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ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. Dedicado a la Dra. Norma Vischi 2 ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi más profundo agradecimiento a mi querida familia, con todas sus luces y sombras, mi primera experiencia de mundo. A mis directores de tesis Raúl Pozner y Silvia Denham, por haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo, por darme la oportunidad de iniciarme en la investigación científica, por enseñarme todo lo referido a sistemática, taxonomía, filogenia y morfología, por sus consejos, paciencia y por todo el apoyo brindado durante estos años. Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitándome siempre todo lo necesario para llevar a cabo mi tesis. A los becarios del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial para que mi estadía resulte agradable y enriquecedora. Al personal técnico de biblioteca, Liliana Mallo, Horacio Illarraga y Erika Werner, el cual siempre se mostró muy atento y colaborador conmigo. También quisiera agradecerles por el apoyo afectivo que supieron darme, y hacerlo extensivo a sus familias. A Francisco Rojas y Marcelo Moreno por su paciencia y su bello trabajo en dibujar las láminas para este trabajo. A todo el personal de Instituto de Botánica Darwinion, que me brindó su ayuda incondicional durante todo este período y por los buenos momentos vividos. A la Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y al CONICET, por haberme brindado la posibilidad de llevar a cabo mi carrera de doctorado, financiando mi estadía en Buenos Aires y mis estudios con sus becas de postgrado. A Aníbal Prina, Graciela Alfonso, Walter Muiño y el plantel de guardaparques de la Reserva Provincial “Laguna del Diamante”, por haberme enriquecido con las experiencias y momentos compartidos en los dos viajes de colección que llevamos a cabo entre diciembre de 2009 y febrero de 2010. A Leigh Johnson, por su calidez humana y por haber confiado en mí, dándome la posibilidad de recorrer juntos los ambientes de Chile central durante el viaje de 3 ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. colección que realizamos en diciembre de 2010, más allá de las diferencias culturales y el idioma. A Sabina Donadío, Natalia Álvarez y Horacio Illarraga, por el viaje a San Juan, La Rioja y Catamarca; mi primer viaje de colección, que atesoro en la memoria por todos los buenos momentos que vivimos juntos. A los curadores y las curadoras de los herbarios que gentilmente facilitaron el material de estudio necesario para realizar este trabajo y siempre me recibieron cordialmente. A todas las personas que estuvieron en estrecho contacto con mi existencia en estos años y me ayudaron a crecer. Sin nombrarlas a todas, las saludo y las abrazo con el corazón. 4 ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. RESUMEN La familia Calyceraceae es un pequeño grupo ca. 54 especies endémicas Sudamérica austral. La mayoría de ellas se distribuye a lo largo de la cordillera de los Andes y Patagonia a partir del sur de Perú, aunque algunas especies presentan distribución chaqueña, alcanzando la costa atlántica y algunos enclaves de las selvas paranaense y atlántica en Brasil. Las Calyceraceae están estrechamente relacionadas con las Asteraceae, una de las cinco familias más ricas en especies de Angiospermas y una de las familias botánicas con mayor importancia económica. El subclado Calyceraceae + Asteraceae comparte varias sinapomorfías: las flores dispuestas en inflorescencias capituliformes rodeadas por brácteas involucrales, las anteras connadas en un anillo que rodea el estilo, con dehiscencia introrsa y presentación secundaria de polen, el polen espinulado o liso con concavidades intercolpares, ovarios uniloculares con un único óvulo, y cipselas con un cáliz persistente modificado. Recientes análisis filogenéticos han demostrado que el subclado Calyceraceae + Asteraceae queda incluido en el clado MGCA (Menyanthaceae + Goodeniaceae + Calyceraceae + Asteraceae), un grupo monofilético con alto nivel de soporte. Las Calyceraceae se distinguen de las Asteracae principalmente por su óvulo péndulo (erecto en las Asteraceae), el estigma indiviso, punctiforme o capitado (dividido en dos ramas en las Asteraceae, que a veces no se separan simiulando un estigma indiviso), y la presencia de un tubo estaminal más o menos desarrollado (muy raro en las Asteraceae). Si bien las Calyceraceae se distinguen claramente como familia, no sucede lo mismo con sus géneros. Diversos problemas de interpretación de su morfología, más la variación morfológica de algunas de sus especies con amplia distribución geográfica, han desdibujado los límites entre los géneros (todos ellos basados en taxonomía alfa). Así, la familia Calyceraceae necesita una revisión de su morfología, de la taxonomía de sus especies y una reevaluación de sus géneros dentro de un marco filogenético, que permita proponer una clasificación natural y desarrollar hipótesis de evolución morfológica. De este modo, se propuso realizar una revisión taxonómica detallada de todas las especies de esta familia, más un análisis filogenético exploratorio combinando caracteres morfológicos y moleculares. Para la revisión taxonómica detallada, se efectuó una recopilación y revisión exhaustiva del material bibliográfico relacionado con la diversidad y taxonomía de la familia (catálogos, floras, tratamientos taxonómicos 5 ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. parciales y protologos), se procedió a la búsqueda y reconocimiento de ejemplares tipo, se estudiaron plantas vivas en su hábitat; se examinaron especímenes de varios herbarios, se observaron caracteres vegetativos y reproductivos de los ejemplares de herbario y de plantas vivas en su hábitat de las especies conocidas de la familia Calyceraceae. Como resultados de la revisión taxonómica, se reconocieron 47 especies distribuidas en los 6 géneros tradicionales. Cada especie se delimitó claramente, actualizando las listas sinonímicas, efectuando las lectotipificaciones necesarias y realizando descripciones ampliadas y detalladas para cada una de ellas. Además, se señalaron sus respectivas áreas de distribución geográfica con comentarios acerca de su hábitat y se presentaron discusiones acerca de los caracteres morfológicos entre especies similares y cómo diferenciarlas. Se publicaron dos especies nuevas para ciencia y una nueva combinación; se establecieron 25 nuevas sinonimias y se realizaron 21 lectotipificaciones y una neotipificación. Finalmente se confeccionó una clave artificial para identificar las 47 especies reconocidas de Calyceraceae. Para el análisis filogenético exploratorio, se realizó un el análisis cladístico de las 47 especies de la familia Calyceraceae reconocidas en esta tesis (con algunas excepciones dependiendo de la disponibilidad de datos para unas pocas especies raras). La elección de los grupos externos se basó en la selección de taxones hermanos de Calyceraceae, pertenecientes al clado MGCA. Se identificaron 37 caracteres exomorfológicos variables entre las especies y se definieron sus estados homólogos. Para los datos moleculares se trabajó con material coleccionado en sílica gel o material de herbario de 35 taxones, representando todos los géneros de Calyceraceae. También se obtuvieron secuencias de Genbank. Se amplificaron, mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), secuencias nucleotídicas correspondientes a espaciadores intergenes del cloroplasto: trnS–trnG y trnH–psbA. El análisis cladístico se basó en el criterio de máxima parsimonia. Se realizaron análisis con datos morfológicos, moleculares y combinados. Para cada análisis se obtuvieron árboles de consenso estricto y de mayoría (50 %). Para evaluar la homoplasia de los caracteres en los árboles se obtuvieron los índices de consistencia y de retención. Para calcular el soporte de las ramas en los árboles óptimos se usó Jackknife Parsimony. Para calcular el soporte de las 6 ZAVALA GALLO, L. M. 2013. EVALUACIÓN DE LOS LÍMITES GENÉRICOS Y EVOLUCIÓN MORFOLÓGICA DE LAS CALYCERACEAE SOBRE LA BASE DE UN ANÁLISIS FILOGENÉTICO COMBINADO (MOLECULAR-MORFOLÓGICO). TESIS DOCTORAL. U.N.L.P. ramas en los árboles óptimos resultantes del análisis morfológico se usó Bremer support. De acuerdo con los resultados del análisis filogenético, la estructura de la inflorescencia de tipo cefalodio se agrega a las sinpomorfías de ls Calyceraceae. De los seis géneros tradicionalmente aceptados, sólo Acicarpha es monofilético; Boopis, Calycera, Gamocarpha, Moschopis y Nastanthus son géneros polifiléticos. La mayoría de los caracteres morfológicos son altamente homoplásicos. Con excepción de la forma columnar del receptáculo