REVISIÓN SILVICULTURAL DE TRES ESPECIES NATIVAS ASOCIADAS A BOSQUES DEL PACÍFICO COLOMBIANO

LAURA CATALINA ACOSTA VÁSQUEZ

KAREN LORENA MORA BUITRAGO

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ, D.C 2020

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REVISIÓN SILVICULTURAL DE TRES ESPECIES NATIVAS ASOCIADAS A BOSQUES DEL PACÍFICO COLOMBIANO

LAURA CATALINA ACOSTA VÁSQUEZ

KAREN LORENA MORA BUITRAGO

TRABAJO DE GRADO PRESENTADO EN LA MODALIDAD DE MONOGRAFÍA PARA OPTAR AL TITULO DE INGENIERO FORESTAL

DIRECTOR: ING. MAX ALEJANDRO TRIANA DOCENTE TITULAR UNIVERSIDAD DISTRITAL

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ, D.C 2020

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DEDICATORIA

A Dios y el Universo, por fortalecer mi ímpetu y sabiduría en las decisiones y haberme regalado miles de experiencias maravillosas explorando esta vocación.

Con todo mi amor y cariño para mis padres Sonia y Luis Carlos, quienes me han entregado todo de ellos, han sido mi apoyo incondicional y constante, me han enseñado a perseverar para cumplir los sueños, llevándome a ser la mujer que hoy soy. A ellos, que fueron promotores de este logro.

A Sergio Torres, quien me ha brindado su amor y comprensión, y me ha inspirado a ser mejor cada día, y a la vida por habernos hecho coincidir en esta bonita profesión.

A mi hermana Liz, por contagiarme de su espíritu jovial y optimista ante las adversidades de la vida, y a mis demás familiares por brindarme su ayuda.

Laura

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AGRADECIMIENTOS

Agradecemos formidablemente a nuestra alma máter, la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, pues nos brindó la oportunidad de ser parte de ella, y nos formó tanto profesional como personalmente.

A nuestro director de tesis, el MSc. Max Triana, por su enorme colaboración, apoyo y acompañamiento durante el desarrollo del presente trabajo; por compartir sus conocimientos y depositar su confianza en nosotras.

A la docente y maestra Niria Bonza, por su disposición y ganas de hacer parte del proceso de evaluación de este trabajo.

A nuestros amigos, y futuros colegas, con quienes compartimos conocimientos en las aulas, pero además sus vivencias, alegrías y tristezas, por permitirnos aprender más de la vida a su lado.

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TABLA DE CONTENIDO

1. Introducción ...... 7 2. Justificación ...... 8 3. Problemática ...... 9 4. Objetivos ...... 10 Objetivo general ...... 10 Objetivos específicos ...... 10 5. Metodología ...... 10 Fase de revisión de información secundaria ...... 11 Estrategia y criterios de búsqueda ...... 12 Organización de la información ...... 12 Fase de resultados obtenidos de la monografía ...... 13 6. Marco teórico ...... 14 Marco de referencia...... 14 Caracterización físico-biótica ...... 14 Caracterización socio-económica de la región ...... 32 Marco normativo ...... 41 7. Resultados ...... 47 Tangare (Carapa guianensis) ...... 48 Historia y evolución de la especie...... 48 Descripción botánica y características de la especie...... 48 Fenología...... 59 Diversidad genética...... 63 Ecología...... 65 Silvicultura...... 71 Características de la madera...... 84 Usos y servicios ecosistémicos de la especie...... 89 Amenazas...... 95 Situación en Colombia...... 96 Bambudo (Pterocarpus officinalis) ...... 98 Historia y evolución de la especie...... 98 Descripción botánica y características de la especie...... 99 Fenología...... 110 Diversidad genética...... 116

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Ecología...... 117 Silvicultura...... 147 Características de la madera...... 165 Usos y servicios ecosistémicos de la especie...... 171 Amenazas...... 176 Situación en Colombia...... 179 Cuángare (Otoba gracilipes) ...... 182 Descripción botánica y características de la especie...... 183 Fenología...... 187 Ecología...... 188 Silvicultura...... 193 Características de la madera...... 194 Usos y servicios ecosistémicos de la especie...... 197 Amenazas...... 199 Situación en Colombia...... 199 8. Discusión ...... 199 Referencias por categoría...... 199 Origen de la información...... 205 Consideraciones sobre la problemática de los bosques en la región ...... 210 9. Conclusiones y recomendaciones ...... 212 10. Bibliografía ...... 213

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1. Introducción

La diversidad biológica del Pacífico Colombiano representa una cifra importante en las cuentas mundiales -tanto a nivel ambiental como económico-, abarcando una extensión del 10% del territorio nacional (Banco de Occidente, 2009), y el 9,1% de los bosques del país (IDEAM, 2020), que contienen el 30% o más de las especies de flora registradas, y que a su vez proveen hábitats para la mitad de especies de aves y mamíferos reportados en Colombia, y aproximadamente un 37% de reptiles y anfibios, que en su totalidad representan más de la mitad de los endemismos (Banco de Occidente, 2009). Esta gran cuota de diversidad, sumada a las problemáticas de carencia de investigación, han llevado al desconocimiento de las especies que allí habitan.

En este sentido, la Región Pacífico concentra aproximadamente el 9% de los bosques naturales del país, por lo que resulta obvio que debe ser priorizada la actividad forestal dentro de la agenda política y los proyectos para la región, que además vayan mancomunadas con objetivos de conservación, puesto que en otros apartados del presente documento se evidenciarán las problemáticas principales que se presentan en el Chocó Biogeográfico, que han mermado las poblaciones de las especies objeto de estudio y de muchas otras que se encuentran allí. Es de importancia mencionar que estos proyectos deben estructurarse bajo criterios de diagnóstico certeros.

Desde otra perspectiva, la silvicultura es considerada a partir de las premisas de Lamprecht (1990), como una herramienta de la gestión forestal, bajo la cual se pueden fijar metas y objetivos a alcanzar en el manejo de una masa boscosa, con base en la ecología, y que, además según Hawley y Smith (1982), debe tener en cuenta principios biológicos y ecológicos para la producción de bienes y servicios; lo anterior con el fin de llevar a cabo buenas prácticas de uso y manejo que aseguren una base en el tiempo, sin degradar los ecosistemas.

Por ello, surge la necesidad de construir documentos como este, que permitan conocer las características de las especies y su comportamiento, y que por tanto posibiliten la creación de protocolos silviculturales, entendiendo que estos también pueden ponerse en práctica en los bosques naturales del país de una manera sostenible, generando de esta manera alternativas que sean viables y productivas y que coadyuven a las necesidades económicas de las comunidades asentadas en esta región, garantizando la conservación de las especies, y brindando oportunidades de uso múltiple.

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Es digno de resaltar, los esfuerzos que implican la obtención de datos, y la producción de bibliografía, así como la búsqueda y selección de referencias valiosas. Por lo anterior, es preciso señalar que la información e imágenes aquí empleadas son de disposición libre en la red, no obstante, se encuentran referenciadas para reconocer el trabajo de los diferentes autores.

2. Justificación

En la última década la protección, conservación y restauración de ecosistemas naturales se han convertido en una prioridad a nivel mundial, puesto que los recursos naturales son la mayor riqueza de la que hace uso la humanidad. Por ello, se ha despertado una conciencia colectiva que rechaza la idea de que existan ecosistemas amenazados, desprotegidos y abandonados, esto ha generado múltiples debates a lo largo del tiempo frente al uso sostenible y a las dinámicas que van en contra de este tales como, el cambio de uso del suelo, la expansión agrícola, la praderización y desaparición o mengua de corrientes hídricas por sedimentación o uso desmedido; estas y otras problemáticas ambientales son muy latentes y difíciles de ignorar para la actual generación lo cual ha llevado a que se replanteé y cuestione la manera en que se aprovecha un bien o un recurso que brinda la naturaleza.

De acuerdo con los resultados de monitoreo de la deforestación para el año 2019 reportados por el IDEAM con apoyo del gobierno de Colombia y el Ministerio de Ambiente, la superficie de bosques naturales en Colombia corresponden a 53’311.350 ha, las cuales representan el 52% de la superficie continental e insular, y de estas el 9.1% (5.392.682 ha) se encuentra en la región pacífico; de acuerdo con los resultados de monitoreo de deforestación hallados por el IDEAM (2019), dicha región presenta una tasa de deforestación del 4% correspondiente a 7.454 ha para el año 2018, mientras que para el año 2019 hubo un cambio sustancial presentándose una tasa de deforestación del 9% que corresponde a 14.120 ha, de esta forma se evidencia que los agentes de la deforestación siguen desarrollándose a un ritmo acelerado arrasando a su paso con ecosistemas estratégicos y reguladores del cambio climático (IDEAM, 2020).

Es clave entender, que esta masa boscosa podría manejarse de una mejor forma, de acuerdo a los lineamientos de uso sostenible, pero aún el desconocimiento de las especies y su crecimiento es tal que no permite que los actores involucrados puedan concientizarse de ello. En ese sentido es conveniente realizar la recopilación y sistematización silvicultural de las especies forestales seleccionadas pues el conocimiento de estas permitirá su adecuado manejo, aprovechamiento, conservación y preservación, además aportará al crecimiento del banco de información nacional

P á g i n a | 9 y servirá como un apoyo académico a las comunidades interesadas en el uso sostenible y preservación de las especies forestales nativas investigadas en este estudio.

3. Problemática

Actualmente, es común encontrar a los bosques naturales en medio de las discusiones asociadas al crecimiento económico, pues su no aprovechamiento o el aprovechamiento no sostenible crean brechas en la consolidación de proyectos dirigidos al uso y manejo del bosque. Por otro lado, las comunidades que habitan en los bosques naturales del país, han abandonado algunas de sus prácticas culturales de aprovechamiento regulado, lo que ha generado de esta manera la perdida generacional del conocimiento de sus ecosistemas y recursos, que ha sido motivada además por problemáticas como la expansión de monocultivos de especies introducidas, la ausencia del estado, y la violencia o conflicto armado en las regiones. Finalmente, la poca investigación en el territorio es lo que ha incentivado a la búsqueda, recopilación y sistematización de la información silvicultural de las especies forestales objeto de estudio, siendo este un aporte fundamental, ya que permite el desarrollo de un banco bibliográfico que aporte a los futuros planes de manejo forestal para las especies nativas estudiadas, las cuales podrían transformarse a un mediano plazo en especies de uso múltiple, proveedoras de madera y PFNM que son tradicionalmente adquiridos de una manera ilegal.

El presente trabajo identificó que uno de los principales problemas es el vacío de información que existe frente a tratamientos, experiencias o estudios enfocados a la silvicultura forestal de las especies en el país, los cuales representan la falta de apoyo a territorios que históricamente han sido desamparados por el estado, el desinterés por el conocimiento de la flora endémica así como a los ecosistemas reguladores de cambio climático, la baja apreciación a los procesos de desarrollo sostenible dentro de las comunidades y el bajo fortalecimiento institucional en procesos de exploración, investigación y análisis de las especies que habitan en áreas forestales amenazadas por diferentes dinámicas sociales, políticas y económicas.

Por último, se identificó que uno de los retos era lograr recopilar la información deseada, pues se encontraba dispersa en varios lugares, en la red, y diferentes plataformas de búsqueda, países y editoriales. Es por esto, que se tiene como objetivo realizar este proceso de una manera ordenada y por temas o filtros que faciliten la búsqueda de información asociada a las especies estudiadas, pues este trabajo, servirá como fuente de investigación a la sociedad.

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4. Objetivos

Objetivo general

Realizar la revisión de información silvicultural existente de 3 especies nativas de ecosistemas estratégicos del pacífico colombiano, conformando así un precedente para su conocimiento y facilitando la formulación de futuros proyectos de producción y/o conservación.

Objetivos específicos

▪ Identificar las principales amenazas a los ecosistemas hábitat que han afectado las poblaciones de Pterocarpus officinalis, Carapa guianensis y Otoba gracilipes, interpretando dicha influencia en el estado actual de estas especies. ▪ Analizar, compilar y sistematizar la bibliografía encontrada sobre las especies (aspectos botánicos, ecológicos y silviculturales) a una escala regional, priorizando aquella proveniente de países del trópico suramericano, en esquemas matriciales. ▪ Elaborar una ficha de manejo silvicultural para cada especie documentada, que sirva como un instrumento de consulta para diferentes actores sociales afines.

5. Metodología

La presente monografía es de tipo compilatoria, puesto que se realizó una búsqueda exhaustiva de bibliografía que pudiese explorar e investigar ampliamente y enfocarse tanto en el contexto de la región en que se encuentran las especies, así como en las mismas.

A continuación, se describen las fases realizadas y se muestra el diagrama de flujo seguido para la realización del trabajo.

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Estrategia y criterios Búsqueda de información de búsqueda y selección de la misma aplicados

Recopilación bibliográfica

Análisis de Organización de la información y información contexto

Matrices de referencia Análisis contexto- amenaza

FASE I Información a detalle y FASE II documento

FASE III Producción de fichas silviculturales

Figura 1. Proceso metodológico seguido para la realización de la monografía de recopilación. Fuente: Autoras, 2020.

Fase de revisión de información secundaria

En la elaboración de este trabajo se realizaron diferentes consultas en fuentes a nivel tanto nacional como internacional, en metabuscadores, en varios libros, documentos o artículos científicos y de producción académica en revistas indexadas, trabajos o tesis de grado, de diferentes universidades tanto del país como extranjeras y bases de datos como Scopus, JSTOR, Scielo, ScienceDirect, Research Gate, entre otras y bibliotecas online como la de Alianza SIDALC.

Se realizaron visitas a diferentes centros de documentación como la biblioteca del Instituto Alexander Von Humboldt, IDEAM, CAR, Luis Ángel Arango, y se visitaron bases de datos de diferentes instituciones con el fin de realizar una búsqueda intensiva y selectiva para poder desarrollar y cumplir los objetivos expuestos anteriormente. También cabe mencionar, que se

P á g i n a | 12 hizo importante recopilar experiencias de manejo de las especies tanto en Colombia como en países cercanos.

Estrategia y criterios de búsqueda

Se realizó la búsqueda de información por medio de palabras clave, entre las cuales se incluyeron el nombre de las especies (Pterocarpus officinalis, Otoba gracilipes, Carapa guianensis), junto con palabras como silvicultura, biogeografía, semillas, madera, entre otras. Además, para la búsqueda de documentos que permitieran dar un contexto claro sobre el pacífico colombiano y el hábitat de las especies, se emplearon palabras como: bosques del pacífico, ecosistemas del pacífico. Se realizaron búsquedas tanto en español, como en inglés, y en algunos casos en francés. El origen de la información es de Colombia, Brasil, Panamá, Guyana Francesa, Costa Rica entre otros países suramericanos.

Se realizó una matriz para cada especie teniendo en cuenta el contenido de los documentos encontrados, así como los conocimientos personales; de esta manera se aseguró que se revisara con rigor la información recolectada, pues el contenido de esta debía describir muy bien cada una de las temáticas. Se excluyeron todos los documentos que tuvieran un enfoque diferente a la forestería o los experimentos muy específicos en otras áreas como medicina, veterinaria, etc.

Es importante resaltar que se tuvo en cuenta el estado actual de cada especie y del hábitat en el que se desarrolla, puesto que esto puede mostrar diferentes amenazas y causas de la disminución de las poblaciones, y así mismo, dar recomendaciones de manejo. En cuanto al contexto de los bosques del pacífico colombiano, se recolectaron varios documentos elaborados por instituciones radicadas en este sector del país, como el Invemar, el IIAP, y la Universidad Tecnológica del Choco, y otras como el MinAmbiente, Ministerio de Cultura, CONIF y ONF Andina. También se tuvo en cuenta artículos académicos sobre la región publicados en varias revistas, de diferentes universidades como la Nacional, Distrital, Universidad tecnológica del Chocó, Universidad Libre de Cali, entre otras, siendo más flexibles a la hora de seleccionarlos.

Organización de la información

Como se mencionó anteriormente, las fuentes bibliográficas fueron organizadas en una matriz que se construyó para cada especie y que permitiera tanto clasificar la información como describir ampliamente cada uno de los aspectos que se definieron como importantes para el desarrollo

P á g i n a | 13 del presente trabajo, ítems que se definieron con base en la resolución 497 de 1997, expedida por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, en la cual se fijan los parámetros técnicos que deben cumplir las especies para la inclusión de estas en el listado de especies beneficiarias del Certificado de Incentivo Forestal (CIF), lo anterior con el fin de posicionar especies nativas como las que aquí se tratan, dentro de los listados de especies beneficiadas financieramente, y sentar un precedente para los interesados en adelantar proyectos productivos y de investigación con las mismas, ya que al conocer su crecimiento y dinámica, es posible realizar un adecuado manejo sostenible del recurso forestal.

De igual manera, se ha expuesto anteriormente en eventos de divulgación como foros y congresos, que el país actualmente sólo cuenta con planes de establecimiento y manejo para especies introducidas y unas pocas nativas, problema que suscita en la falta de información disponible sobre las especies, su crecimiento y características. En concordancia con lo anterior, se realizó el almacenamiento de la información que fue relevante para el mismo. En estas matrices, las columnas hacen referencia a categorías o información general sobre las especies (descripción botánica, silvicultura, propagación, usos, etc.; ver Anexos), y las filas se relacionan con cada documento o caso de estudio.

Así mismo, se identificaron vacíos de información de las especies en cada categoría, teniendo en cuenta el número de referencias encontradas para cada una de estas, por ejemplo, para Pterocarpus officinalis se encontraron 112 referencias, para Carapa guianensis 66 referencias y en Otoba gracilipes 43 referencias, teniendo en cuenta que el esfuerzo en la búsqueda fue el mismo para las 3 especies, sin embargo, existe poca información y datos disponibles para la última, y se pueden incluir entre las principales causas de los vacíos que se generan, la complejidad de poder estudiar la especie, el bajo interés por el estudio del aprovechamiento sostenible de los bosques naturales de la región, la difícil accesibilidad a los lugares donde se establece y la reducción de las poblaciones por causas antrópicas.

Fase de resultados obtenidos de la monografía

Después del desarrollo de todas las fases en este estudio, se generaron tres principales resultados; inicialmente el análisis contexto-amenaza, en el cual se consideró el escenario histórico y actual de la región Pacífico, para identificar los principales motores de degradación de los ecosistemas y bosques, proceso en el que se infirió, cuando la información no era explícita, llevando a sacar algunas conclusiones, y en otros se evidenció claramente, como estos han

P á g i n a | 14 afectado de manera significativa las poblaciones de las especies objeto de estudio. Del mismo modo, dentro de la búsqueda de información realizada, se consideró una categoría sobre el estado del arte de las amenazas a nivel regional, así como la situación en la que se encuentran estas especies en Colombia.

El segundo resultado es la creación de este documento, en el cual se presenta la información recolectada de manera extensa, exponiendo cada uno de los aspectos claves para el conocimiento y manejo de las especies, como la descripción taxonómica y características de su madera, la fenología, la ecología, la silvicultura, los usos, así como otra información importante referente a las amenazas y situación actual en el país, que pueden incentivar y justificar los esfuerzos de conservación y manejo sostenible de las mismas.

Finalmente, con el propósito de materializar los resultados de esta monografía en una herramienta que no sólo fuera entendible para académicos sino también para gente del común, se elaboraron tres fichas de información estructural y clave para el conocimiento y el manejo de las especies, las cuales se constituyen como un instrumento de consulta y posibilitan la toma de decisiones por parte de actores interesados en la temática. Estas se realizaron con un enfoque didáctico, incluyendo imágenes ilustrativas y algunos elementos indicativos que permiten entender las características de cada especie. Estas se encuentran en los anexos del presente trabajo.

6. Marco teórico

Marco de referencia

Caracterización físico-biótica

Ubicación

La región del Pacífico Colombiano se ubica al occidente del país, superando los 116.000 km2. Limita al norte con Panamá y la Región Caribe, al sur con Ecuador, al este con la cordillera Occidental que la divide de la región Andina, y al oeste con el océano que le da su nombre: Pacífico. Hace parte del Choco Biogeográfico, territorio que comparten tres países: Panamá, Colombia y Ecuador, con aproximadamente 175.000 km2, en donde se concentra aproximadamente el 10% de la biodiversidad a nivel mundial (Defensoría del Pueblo, 2016), pues allí se ubican ecosistemas estratégicos, y poco intervenidos, aproximadamente el 79% de estos

P á g i n a | 15 se encuentran en condiciones prístinas, y cuenta con varias áreas protegidas del Sistema de Parques Nacionales Naturales, entre ellos Katíos, Utría, Uramba-Bahía Málaga, Farallones de Cali, Gorgona y Sanquianga, y el Santuario de Fauna y Flora Malpelo.

Además, la región ha sido declarada como reserva forestal para la protección de los suelos, el agua y la vida silvestre, y es reconocida por ser uno de los lugares privilegiados del planeta, siendo un punto neurálgico para la inserción del país en la economía mundial y un factor básico para su competitividad. No obstante, sólo el 1% de los investigadores y el 2% de las entidades del país trabajan en el Pacífico (Universidad del Valle, 2020).

Esta región comprende los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño con un total de 179 municipios, y que poseen entornos similares en cuanto a la estructura vegetal selvática y las cuencas hidrográficas que se extienden sobre valles amplios e inundables, y algunas veces pantanosos, abarcando desde el Tapón del Darién hasta el límite con el Ecuador, territorios en los que el 80% se encuentran ocupados por bosques húmedos tropicales.

Figura 2. Departamentos que constituyen la Región Pacífico de Colombia. Tomado de: (Universidad del Valle, 2020).

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Sin importar la gran oferta de ventajas comparativas y las potencialidades con las que cuenta la región, existe una gran situación de pobreza y necesidades básicas insatisfechas, pues tres de los cuatro departamentos que la componen, sufren una carencia monetaria superior a la del promedio nacional, que están relacionados con la baja cobertura de servicios públicos como los sistemas de acueducto, aseo, energía y el difícil acceso a ciertas zonas genera la poca conectividad por medio de vías terrestres, por lo que su desarrollo se ha visto afectado a lo largo de los años. Igualmente, ha sido una región severamente golpeada por el conflicto armado, junto con problemáticas como los cultivos ilícitos, el narcotráfico y la corrupción, que requieren de soluciones urgentes por medio de políticas públicas enfocadas a mejorar el bienestar de su población, el orden público y brinde alternativas productivas para la región (Universidad del Valle, 2020).

Oceanografía

La oceanografía constituye uno de los factores más importantes que configura el clima de la región Pacífico. El litoral de la costa Pacífica es considerado como el borde oriental de la gran ensenada que se origina al sur del arco de Panamá. La circulación del océano a nivel superficial es vista como un remolino que gira en sentido contrario a las manecillas del reloj. El costado oriental de dicho fenómeno, se desplaza en sentido de sur a norte bordeando la costa y adquiere el nombre de Corriente de Colombia, o corriente ciclónica de Colombia, que tiene lugar en una zona permanente ciclonal o de baja presión, responsable de la alta pluviosidad a nivel regional. En el saco de Panamá, esta corriente adquiere su grado máximo de humedad, debido a la evaporación del océano y la vegetación presente en el litoral (Mejía Fernández, 1991), elementos que también mantienen la humedad relativa en altos niveles, próximos al estado de saturación que, junto con un rápido enfriamiento del aire, producen la condensación de cantidades exuberantes de vapor de agua (Trojer, 1958).

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Figura 3. Corrientes oceánicas presentes en el Pacífico. Tomado de: (Prahl y otros, 1986 citado en Mejía Fernández, 1991).

Hacia el sur del remolino, esta corriente oceánica que se une con la Contracorriente del Ecuador, limita con la del Perú, y confluyen en la zona de Convergencia Tropical, y por debajo de esta se encuentra la corriente de Cromwell o Subcorriente Ecuatorial, que fluye de este a oeste. El desplazamiento desde el golfo de Panamá hacia la zona ecuatorial de la masa acuática, constituye la parte de alta mar, y posee una interacción con la Contracorriente Ecuatorial, formando así la Corriente de El Niño e Islas Galápagos, en donde se integra a la convergencia tropical (Mejía Fernández, 1991).

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Climas

La génesis y la ocurrencia de las lluvias de la cuenca del Pacífico son originadas por los fenómenos que suceden dentro de la Zona de Confluencia Intertropical, y su desplazamiento durante el año (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012), que configuran la estructura de las masas del aire y la evolución de los efectos hidrodinámicos (Trojer, 1958). Por ello, las lluvias se dan en dos períodos, como un régimen bimodal en casi toda la región, excepto hacia el sur occidente de Nariño, en donde el comportamiento es monomodal. La oceanografía y los fenómenos que se dan en la costa Pacífica, así como los elementos orográficos como la Serranía del Baudó y del Darién, junto con su elevación, forma, vegetación y distancia a la costa, son responsables de la convección de grandes cantidades de agua y vapor, que son transportadas por los vientos alisios, de manera forzada y profunda (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012). La topografía singular del Pacífico, crea condiciones especiales que favorecen los efectos de estancamiento y el desarrollo de circulaciones de masas de aire locales, lo que aumenta la pluviosidad y hace que las lluvias se prolonguen en ciertos lugares (Trojer, 1958).

Por otro lado, el clima de la zona también está influenciado por fenómenos locales de los que se puede destacar la circulación tierra-mar-tierra y los vientos de los valles y montañas, además del efecto Föhn, que se presenta cuando una masa de aire cálido, es forzada a ascender; junto con los sucesos tropicales como las ondas del este, y las tormentas y huracanes tropicales y los que se dan por fuera del trópico, como el paso de los vientos fríos sobre todo en los primeros meses del año (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012). La precipitación es menor en las zonas montañosas, y en los fondos de los valles y las costas, y se hace mayor en las laderas, en donde actúan las circulaciones diurnas y nocturnas. Estas se presentan en el día en las zonas altas y en la noche en las partes bajas (Trojer, 1958).

Temperatura

En cuanto a la temperatura, los valores medios varían entre 24 a 28 °C en las costas, y se eleva un poco en los valles, debido al aumento de insolación en estas zonas (27-32 °C) (IDEAM, 2001; Trojer, 1958); y existe una tendencia marcada en las temperaturas de la región en la cual estas fluctúan de tal forma que al Norte las temperaturas son mayores que al sur de la región (Rangel y Arellano, 2004). La oscilación también sigue el mismo comportamiento de la temperatura,

P á g i n a | 19 siendo menor en las laderas (que varía de 4 a 6 °C), que en las zonas de valle (de 6 a 8 °C de variación) (Trojer, 1958).

Precipitación

La precipitación en el litoral Pacífico Colombiano se configura conforme a las corrientes oceánicas que suceden en la zona, junto con la orografía de la región. Debido a la formación de masas de nubes provocadas por el ascenso de corrientes húmedas del océano y la evaporación, que puede fluctuar de 900 mm a 1.100 mm en el Urabá y la zona sur (Nariño), en el límite con el Ecuador, hasta 1.300 mm en el departamento del Valle del Cauca y el centro de la región. Hacia el norte y el centro de la cuenca del Pacífico, el período de mayor pluviosidad es de agosto a noviembre, mientras que hacia el sur las lluvias fuertes se dan de enero a Junio (IDEAM, 2001).

Varía de 1.000 a 6.000 mm anuales en promedio, a lo largo de la cuenca del Pacífico (IDEAM, 2001), sin embargo, se han reportado puntos con precipitación anual mayor a 10.000 mm anuales, dentro de los que se encuentran Tutunendó y Lloró con 11.394 mm y 12.717 mm, respectivamente, lo que confirma que el Pacífico es una de las zonas más lluviosas del mundo. El fenómeno de estacionalidad de las nubes, origina grandes precipitaciones orográficas, por lo que en la transición entre las tierras cálidas y las templadas estas son mayores; desde los 1.100 msnm hasta los 2.300 msnm, las lluvias disminuyen, pero después de esta última altitud, la cantidad de precipitación vuelve a aumentar (Rangel y Arellano, 2004).

El componente climático fluctúa de acuerdo a la ubicación y la altitud, por ejemplo, hacia el norte hay áreas que presentan bajos niveles de precipitación (750 mm), así como algunos moderados o altos (7.000 mm) y en menor cantidad sucede lo mismo hacia el sur de la Cuenca, en donde zonas como Tumaco presentan valores bajos de precipitación, pero estos aumentan drásticamente en lugares como Barbacoas y Bocas del Napi; en la zona central se presentan valores por encima de los 3.500 mm/año. En las cercanías a Quibdó, la precipitación se produce en grandes cantidades, superando los 11.000 mm/año (Rangel y Arellano, 2004).

Humedad relativa

La humedad relativa en todo el litoral oscila entre 80-90% (Trojer, 1958), y en términos generales, siempre es mayor hacia el sector central en todas las altitudes, sin embargo, en el intervalo de

P á g i n a | 20 altitud de 500-860 msnm que comprende las colinas medias y altas, la humedad se hace mayor en el sector Norte (Rangel y Arellano, 2004).

De igual manera, esta es proporcional al potencial de lluvias contenidas en la atmósfera y regularmente en las altitudes inferiores a mil metros, el promedio de humedad mensual se encuentra por encima del 80% (Mejía Fernández, 1991), siendo los valores más altos en la zona central, con un promedio anual del 89,71% de humedad relativa, seguido por la zona sur (87,65%) y norte (81,25%) (Rangel y Arellano, 2004).

Brillo solar

Se encuentra como una de las regiones en Colombia de más baja radiación junto con el piedemonte Llanero, con promedios menores a 300 cal/cm2/día (IDEAM, 2001), y menos de 1000 horas anuales de brillo solar. En las áreas Costeras del Pacífico, el brillo solar fluctúa entre 600 a 1000 horas/año, en el piedemonte, y los valles interiores del Atrato y el San Juan, y en la costa de Tumaco se presenta una radiación de 1000 a 1400 horas/año, y en las zonas montañosas de las cordilleras y la región del Urabá, la radiación es la más alta (1400 a 1800 horas/año) (Mejía Fernández, 1991).

Vientos

Los vientos en la región Pacífica presentan particularidades en el comportamiento relacionado con las corrientes de los vientos alisios del océano Pacífico, los cuales sobrepasan la línea del Ecuador en la mayor parte del año. Además, por el efecto de la fuerza de Coriolis, la desviación del viento se da en sentido oeste, lo que genera circulaciones permanentes dirigidas desde el océano hacia el litoral (IDEAM, 2001).

Análogamente el ciclo diario del brillo solar, puede determinar frecuentemente la actividad del viento, presentándose calmas en las mañanas, hasta aproximadamente las 10 am, pasando por una transición de agitación desde esta hora hasta la tarde, y luego hacia las 4 pm, vuelve otra vez a la calma. En general, los vientos son de baja velocidad, pero se constituyen como un factor importante en la dispersión y polinización de muchas especies arbóreas junto con los insectos (Mejía Fernández, 1991).

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Evapotranspiración

La evapotranspiración en el sector norte y central representan valores bajos, registrándose entre 800 a 1000 mm anuales en las zonas costeras, y en el resto de la región, los valores superan por poco los 1000 mm al año. Al sur se mantiene el comportamiento, sin embargo, los valores de ETP pueden variar de 800 a 1200 mm. Por otro lado, en algunos sectores como la cuenca del Río Patía, la evapotranspiración puede ser significativa, e incluso puede superar los 1400 mm/año, pues presentan predominio de altas temperaturas, lo que genera que estos valores asciendan (IDEAM, 2001).

Tipos de clima

Hay una gran diversidad de tipos de clima en el Pacífico Colombiano, que comprenden desde los perhúmedos (clasificación A, según Thornwaite), hasta los semiáridos o subhúmedos secos (tipo C) (Rangel y Arellano, 2004). Según el Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico (2012), en el documento “Caracterización biofísica, socioeconómica y cultural de la Reserva Forestal del Pacífico”, el 77% de esta zona hace parte de los climas cálidos, seguido de los templados (14,42%), los fríos (6,6%), y una pequeña porción la ocupan los climas muy fríos y extremadamente fríos como los páramos (1,17% y 0,076%, respectivamente), como se puede observar también en la figura 4, distribución que está relacionada estrechamente con los pisos térmicos, pues se presentan variaciones altitudinales mínimas, sobre todo en las tierras bajas del Atrato (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Adicional a lo anterior, principalmente en la zona central, los balances hídricos muestran un exceso de agua, por lo que el clima dominante es súper-húmedo. No obstante, en la zona Norte y Sur hay meses que tienen una marcada diferencia de agua en el ambiente, la cual se manifiesta en los regímenes de precipitación que se presentan en toda la región (Rangel y Arellano, 2004); aun así, el clima preponderante en la región es el cálido muy húmedo (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

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Figura 4. Tipos de climas en la Reserva Forestal del Pacífico. Tomado de: (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Geología

El basamento geológico de la región Pacífico, corresponde a una zona muy joven en escala geológica, y principalmente es de origen oceánico, pues las rocas sobre las que se asienta, se originaron como corteza en el fondo del océano Pacífico, dándose este proceso a finales del periodo cretácico (Banco de Occidente, 2009). La geología del andén Pacífico, está conformada

P á g i n a | 23 por rocas ígneas volcánicas, plutónicas y sedimentarias, con edades que varían desde el cretácico inferior hasta el Reciente (IGAC, 2006).

Puede categorizarse en dos grandes dominios geológicos de acuerdo a las zonas (Sur y Norte), considerando las características tectónicas y estructurales, además de sus rasgos litológicos, sísmicos y morfológicos. El sector Norte, que se extiende desde la ensenada de Catripe en el Chocó hasta Panamá, posee un dominio tectónico que está compuesto por fragmentos de corteza oceánica que se levantó y acrecentó en el continente. Dentro de los paisajes morfológicos de este sector predominan las costas con acantilados y frecuentemente ocurren deslizamientos. Además, es una zona de alto riesgo sísmico, asociado a fallas geológicas locales. La litología de este sector está constituida por rocas mágicas y ultramáficas, además de sedimentitas alternadas con basaltos (IDEAM, 2001).

Por otro lado, desde la ensenada de Catripe hasta el límite con Ecuador, se encuentra el sector sur. Allí el dominio tectónico se formó por colisión y acreción al continente, por medio de procesos de relleno de cuenca, el cual se compone de rocas sedimentarias. La morfología de la zona está caracterizada por paisajes de manglares y planos aluviales y de deltas de ríos, que son recientes. Los sismos que se presentan en la zona están relacionados con la zona de subducción y los fenómenos de tsunami en el litoral (IDEAM, 2001).

La mayor actividad sísmica que se presenta en la región del Pacífico se concentra en la zona del Darién, seguida por los sectores de Cauca-Nariño y en último lugar siguiendo el orden de intensidad, se encuentra Buenaventura (IDEAM, 2001).

Geomorfología

La Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (1983), describe tres grandes paisajes principales que conforman el andén Pacífico, entre los cuales se encuentran los aluviones recientes, los complejos colinares (formados sobre la Fosa Bolívar) y los complejos cordilleranos. Los primeros, conforman las tierras bajas y planas, generalmente con altitudes menores a los 100 msnm y originadas en el Holoceno o Reciente. Los segundos, están compuestos por sedimentos disectados del período terciario, por debajo de los 300 msnm. Los últimos, se encuentran compuestos por rocas de la era Mesozoica, y varían de los 300 a 4000 m de altitud, extendiéndose hasta el sector volcánico activo, en el que limitan Colombia y Ecuador.

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De igual manera, se ha clasificado las geoformas del Pacífico en unidades fisiográficas que se mencionan a continuación:

• Formas marinas o de litoral, las cuales están conformadas por playas extensas en bajamar y casi nulas en pleamar, las cuales están limitadas por crestas y bancos marinos antiguos en forma de lomas y surcos que forman cordones paralelos a las costas y están constituidas por arenas cuarzosas, lutitas, limolitas, chert y otros depósitos deltáicos y marinos recientes. También se encuentran las marismas que son zonas que están expuestas a una acción de colmatación, y colonizadas por vegetación de tipo manglar, cruzadas por cauces o canales de marea denominados esteros, los cuales desaguan en el río o el mar, y allí los depósitos minerales con materiales orgánicos en diferentes grados de descomposición son los componentes principales. Por último, los acantilados y escarpes, los cuales han sido moldeados por la acción de las olas completan este paisaje junto con las zonas deltaicas de algunos ríos y lagunas litorales. • Formas aluviales, que generalmente son disectadas por procesos erosivos y corresponden al cuaternario más reciente. Sus materiales se encuentran depositados en terrenos planos o depresionales por los ríos que recorren la región, modelando complejos de islas y orillas, diques naturales bajos, terrazas y valles de cauces. • Colinas, que presentan relieves ondulados o fuertemente ondulados, compuestas por arcillas y areniscas principalmente, y que tienen origen en el terciario superior. No obstante, algunas colinas más altas y relieve quebrado están formadas por materiales del terciario inferior. • Serranías, que se encuentran principalmente en el costado occidental, al norte de la región, presentándose áreas quebradas con cimas y laderas encadenadas paralelas al océano pacífico, cubiertas de bosques, con pendientes escarpadas y sujetas a deslizamientos. Estas formaciones son procedentes del Terciario Inferior y Cretáceo. Este paisaje está constituido por rocas volcánicas de basalto, aglomerados, calizas y limolitas, y en menor proporción, lutitas (Banco de Occidente, 2009).

Debido a la gran diversidad en la orografía de la región, en la reserva forestal del Pacífico se han descrito 77 unidades de paisaje, a gran escala encontrándose valles aluviales y coluviales, terrazas aluviales, lomas y colinas, Montañas erosionales, ciénagas y pantanos, planos de desborde y de inundación, playas, barras y cordones litorales, marismas con mangle y herbáceas, planos de marea, abanicos aluviales, predominando las geoformas espinazo

P á g i n a | 25 homoclinal y areniscas conglomeráticas, y colinas en arcillolitas y limolitas marinas (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Suelos

Las características del clima y los paisajes que se presentan en la región, tienen gran influencia sobre las características de los suelos; estos son de poca evolución, lo que indica que son jóvenes, predominando los suelos ácidos, sin embargo, en las zonas cercanas a los ríos Mira y Patía, y en el Darién Chocoano, los suelos son fértiles y aptos para cultivos. Los Inceptisoles y Entisoles constituyen el 73% de los suelos de la región siendo los más frecuentes, seguidos por los Ultisoles (7%), y Oxisoles (15%), que han evolucionado gracias a las condiciones climáticas extremas. Por último, se encuentran los suelos orgánicos como los histosoles (3%), andisoles (1%) que se concentran en las montañas y Vertisoles (1%) presentes en la zona menos húmeda al norte del Pacífico (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Los procesos de ferralización y ferruginización tropicales son mucho menos frecuentes que en la Amazonia y Orinoquia. Con base en la mineralogía y las características de la capacidad del intercambio catiónico, se pueden definir dos zonas; la primera que abarca el departamento del Chocó, en la cual predominan en la fracción arenosa, cuarzos y minerales alterados que no alcanzan a clasificarse en opacos y feldespatos, y la fracción arcillosa, se encuentra compuesta por caolinita, cuarzo con micas integrados cerca a la costa y al Urabá. La segunda zona, se localiza en el Valle del Cauca y Nariño, caracterizada por un mayor contenido en minerales alterables en la fracción arenosa, con feldespatos, cuarzo, anfíboles, vidrio volcánico, piroxenos y minerales alterados en su composición. En cuanto a la capacidad de intercambio catiónico en el 70% de la región en los paisajes de lomerío, se encuentra en intervalos altos y medios, en donde sólo el 3% de los suelos son moderadamente ácidos y el resto varía entre fuerte y extremadamente ácidos (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Hidrografía

El Litoral Pacífico, es considerado junto con la Amazonía los territorios de mayor extensión de bosques del país (Cardona, 1952). El océano Pacifico cubre aproximadamente 1.300 kilómetros de extensión a lo largo de las costas colombianas, los cuales están comprendidos entre las puntas de Arditos y Cocalito al norte y la desembocadura de río Mataje hacia el sur. Esta región se divide por el Cabo Corrientes y comprende dos sectores diferenciados, siendo las tierras altas

P á g i n a | 26 y escarpadas por la proximidad de la Serranía del Baudó al norte, mientras que en el sur estas son bajas y anegadas, cubiertas de manglares, con numerosos caños y esteros, que son utilizados como vías de comunicación.

La región posee más de 240 ríos (Cardona, 1952), sobresaliendo la característica de ser relativamente cortos pero muy caudalosos, debido a las fuertes precipitaciones que se mantienen a lo largo del año, y la mayor parte de estos se ubican hacia el Sur de Cabo Corrientes, pues hacia el norte la serranía impide la formación de grandes corrientes (Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, 1983). Entre las cuencas hidrográficas más importantes son las de los ríos Atrato, San Juan, Baudó (ubicados en el Chocó), Patía, Mira (en Nariño), Micay, Mataje, Guapi, Iscuandé, Naya, Yurumanguí, Dagua y Anchicayá (Cardona, 1952).

El rio Atrato, es el tercero con mejor navegabilidad del país, después del Magdalena y el Cauca. El río San Juan recorre más de 376 kilómetros y recibe a más de 130 afluentes en su curso, entre los que se encuentran los ríos Calima, Munguidó, Sipí, y Condoto, drenando una cuenca de 14.605 km2, y arrojando 1.300 m3/segundo de agua al océano, a través de varios caños y bocas; se le atribute el ser el más caudaloso dentro de los que desembocan en el Océano Pacífico en Suramérica. El Baudó, nace en el alto del Buey, y recorre aproximadamente 200 km, atravesando una de las zonas de mayor pluviosidad en toda la región, por lo que tiene un alto caudal. El río Patía se ubica al sur, con una longitud de 360 km, cubriendo una hoya hidrográfica de 24.000 km2. El Mira, nace en Ecuador, al sur del país, y en Colombia cubre una extensión de 4.800 km (Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, 1983).

Casi todos los cauces recorren la región en dirección este-oeste, a excepción del Baudó, el San Juan y el Micay. Entre las cuencas menores se destacan los ríos Pepé, Usagara, Orpúa, Condoto, Docampadó, Sipi, Munguido, Cucurrupí, y Capomá en el departamento del Chocó; el río Camila, Dagua, Raposo, Naya y Yurumanguí en el Valle; los ríos Aguaclara, Micay, Saija, Timbiquí y Guapi en el Cauca y los ríos Iscuandé, Napi, Chagün, Caunapi, Sanquianga, Satinga, Tapaje y Mataje (Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, 1983).

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Figura 5. Macrocuencas del Litoral Pacífico. Tomado de: (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

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Ecosistemas y vegetación

En la Reserva Forestal del Pacífico, se encuentran 13 biomas, entre los que se encuentran 3 Zonobiomas (Seco Tropical del Caribe, Húmedo Tropical del Pacífico – Atrato y Húmedo Tropical del Magdalena y el Caribe), junto con 2 halobiomas (del Pacífico y del Caribe), y 2 Helobiomas (del Pacífico – Atrato y del Magdalena y el Caribe), además de 6 Orobiomas (Bajo de los Andes, Medio de los Andes, Alto de los Andes, Azonal del Río Dagua, Azonal del Valle del Patía y de La Serranía del Baudó y Darién); todos estos biomas, contienen a su vez 102 ecosistemas (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

El zonobioma de los bosques húmedos tropicales, es el que abarca mayor extensión en la Región e incluye a todos los biomas con altitudes menores a 500 metros, y que en su clima presentan precipitaciones abundantes sin períodos marcados de sequía (Etter, y otros, 2017).

Algunos elementos biogeográficos

Para entender la necesidad de proveer información pertinente que facilite el manejo de los bosques en general y las especies en particular de una bio-región tan diversa como el andén Pacífico colombiano, es preciso dar un contexto que sitúe estos bosques en el complejo entramado de las provincias geográficas, los paisajes, los ecosistemas, las formaciones, entre otras formas de organización. La herramienta que permite realizar esta conexión es la biogeografía como disciplina integradora de la geología, paleogeografía, paleoclimatología y palinología, entre otras; en el siguiente texto se seguirá la línea conceptual de Hernández y otros (1992), reconociendo que existen otras aproximaciones igualmente válidas, pero que sin embargo no logran integrar de forma armónica una visión que contemple tanto componentes descriptivos como analíticos basados en la situación presente, así como en la reconstrucción de procesos históricos que enriquecen la comprensión de su dinámica.

Los autores señalan como base contextual el macroclima predominante, sobre el cual se establece la gran Provincia biogeográfica del Chocó-Magdalena, que comprende 20 distritos, de los cuales 14 pertenecen propiamente al andén del Pacífico, y es considerada centro de origen de muchos elementos de selva húmeda cálida que alcanzó a invadir hasta América Central.

El hoy denominado Chocó biogeográfico se ha propuesto como un distrito biogeográfico húmedo continuo, que permaneció durante todo el Pleistoceno bajo esa condición, presentando en la

P á g i n a | 29 parte norte del Chocó una conformación diferente de cierta aridización o sabanización, sin embargo, esta no afectó las zonas montañosas como la Serranía del Darién, ni las montañas más altas de la del Baudó. Por otro lado, Hernández y otros (1992) señalan que hay evidencia de la existencia de un corredor árido a lo largo de la costa pacífica, que incluía la zona costera del Ecuador penetrando al sur del Perú noroccidental. El hecho que en el Chocó biogeográfico puedan establecerse dos unidades relativamente marcadas, una al sur del departamento del Chocó, y otra en la región Cauca-Nariño sugiere que pudo ocurrir una fragmentación en un pasado relativamente reciente.

Los distritos más representativos de la flora y fauna de la región corresponden a Aspavé, El Limón-Pirre y Baudó, serranías que constituyen el límite sur de una gran cantidad de elementos bióticos centroamericanos. Siguiendo hacia el sur se encentran los distritos de Rio Sucio y Murrí, que corresponden a la cuenca baja del Atrato, y el del Alto Atrato-San Juán que pueden llegar hasta el río Micay, y conforman la región más húmeda del Chocó y una de las más lluviosas del mundo; en Tutunendó localizado al norte de Quibdó se han registrado 13600 mm en promedio de precipitación anual (Guzmán y otros, 2014.), donde además se ha registrado una alta diversidad biótica reforzando la hipótesis que asocia una marcada correlación entre la biodiversidad vegetal y la alta pluviosidad, específicamente en zonas con climas isomegatérmicos.

La riqueza vegetal de la región

En el Chocó biogeográfico (Costa Pacífica) se encuentra la mayor concentración de riqueza de flora de todos los biomas terrestres húmedos del globo, de acuerdo con lo reportado por Rangel (2015) existen en el componente vegetal 4525 registros de especies de plantas con flores, distribuidas en 1211 géneros y 170 familias que significan el 17% de la riqueza el país. El patrón de riqueza encontrado muestra que en las 15 familias más ricas de la región está representado el 49% de la riqueza total, y cuando se incluyen las 30 familias de mayor riqueza se ésta llega al 69%. En cuanto a los géneros se refiere, los 30 más ricos en especies significan el 26% de la riqueza total; el resto de los géneros (1181) representa la mayor concentración de la riqueza de especies (74%).

La diversidad no se distribuye homogéneamente en el Choco Biogeográfico, pues varía en función de factores biogeográficos, relacionados con la historia de geografía regional y factores ecológicos como las condiciones del entorno e interacciones con otras especies (Banco de

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Occidente, 2009), lo cual se ve confirmado por Rangel (2004), quien menciona que la vegetación del Chocó biogeográfico se caracteriza por una alta heterogeneidad asociada a su pluviosidad, geomorfología y origen; menciona 86 tipos de comunidades vegetales definidas según su composición florística y aspectos de la estructura, con base en las cuales se establecen 20 ecosistemas, que han sido denominados distritos.

Dentro de las principales formaciones vegetales del Pacífico se encuentran los manglares, que en esta zona abarcan unas 327.000 hectáreas, equivalentes al 85% de la totalidad de la cobertura de manglares del país. Estos se ubican en las costas llanas y planos deltáicos, que son predominantes en la parte sur y central del Pacífico y en los deltas del Río Atrato y en el Caribe. Este ecosistema, se destaca por su alta productividad, pues se estima que se producen alrededor de 10 toneladas de hojarasca/ha/año en los manglares del Pacífico Colombiano; esta es cubierta por hongos y bacterias que liberan sustancias al descomponerse y sirve como alimento a camarones y otros crustáceos, que a su vez son fuente de alimento de otros organismos, y aproximadamente una tercera parte de las especies de peces marinos dependen de las cadenas tróficas que inician allí.

Es la primera formación boscosa que se encuentra y marca la transición entre la zona continental y marina. Se caracterizan por ser bosques enmarañados y dominados por unas pocas especies de árboles que se han adaptado para poder subsistir a las condiciones de anegamiento del suelo y soportar las altas concentraciones de salinidad del suelo, entre las que se encuentran el mangle rojo (Rhizhophora mangle), el mangle piñuelo (Pelliciera rizhophorae), el mangle blanco (Laguncularia racemosa), el jelí (Conocarpus erectus) y el mangle nato (Avicennia germinans). Además, en las zonas internas del manglar donde la salinidad es menor, se pueden encontrar especies como la suela (Pterocarpus officinalis), la chigua (Zamia sp.) y ciertas palmas como Euterpe oleracea, Raphia taedigera, entre otras. Posteriormente aparecen los natales de Mora megistorperma (nato) y Rhizophora mangle (Banco de Occidente, 2009).

Los humedales, hacen parte de las formaciones vegetales del Pacífico, y corresponden a tierras bajas y zonas pantanosas que se ubican en los cursos medios y bajos de los grandes ríos y en las costas; muchas de estas permanecen anegadas la mayor parte del año. En este ecosistema, se desarrollan formaciones boscosas de palmas y abunda la presencia de lianas, llegando a conocerse localmente como palmares, pero reciben otros nombres como guandales, fangales o manguales. Sin embargo, algunas de estas zonas cenagosas, carecen de palmas, y

P á g i n a | 31 generalmente se ubican cerca de las corrientes de agua, lo que representa una oportunidad para otras especies como la oreja de mula, el tabaquillo y la pequeña lechuga.

Los bosques del Pacífico producen casi el 60% de la madera aserrada que se comercializa y emplea en el país; aproximadamente el 77% del Pacífico está cubierto por bosques de tierras bajas y altas, y de estos un 55% se mantiene en condiciones prístinas. Formaciones como guandales, cativales, natales, naidizales, sajales, etc., priman en las zonas bajas y ribereñas, y se han denominado así por la especie más dominante. En la parte media de la región en los sistemas de llanura aluvial se establecen los cativales bosques de Prioria copaifera, y machare Symphonia globulifera, además de varios tipos de guandal dentro de los que sobresalen el tangarial (bosques con predominio del Carapa guianensis) y el sajal o bosque de Campnosperma panamense. Hacia el sur surge el cuangarial dominado por especies de Virola y los naidizales conformados principalmente por la palma Euterpe cuatrecasana.

En su publicación “El Chocó Biogeográfico de Colombia” (2009), el Banco de Occidente indica que en estas tierras y en condiciones anegadas, se encuentran los panganales, dominados por la palma Raphia taedigera; los cativales que son bosques con gran contenido de materia orgánica en el suelo, en el cual domina el árbol Prioria copaifera, especie que ha sido explotada a lo largo de la historia por su madera muy apreciada, encontrándose restringido en algunas zonas del Pacífico, y que se encuentra acompañado de árboles como el güino (Carapa guianensis), y nuanamo (que puede corresponder a los géneros Otoba, Virola o Iryanthera), estos últimos dominando los cuangariales.

Continuado con Rangel (2015), se encuentran en las colinas bajas y medias bosques con fuerte presencia de carrá (Huberodendron patinoi), caraño (Dacryodes occidentalis), cuángare (Otoba gracilipes), y palma memé (Wettinia quinaria), así como de güipo (Cavanillesia platanifolia), y palmares mixtos de milpesos (Oenocarpus bataua) combinados con Cedro (Cedrela odorata). Ya para las colinas altas se registran bosques con preponderancia de especies como (leche perra) Pseudolmedia laevigata, (caracolí) Anacardium excelsum y Brosimum utile (sande).

En cuanto a los bosques de tierras altas, estos se encuentran a partir de los 1.000 msnm, en los flancos de las cordilleras y en las montañas de las serranías del Darién y el Baudó, con diferencias en la composición y fisionomía de la vegetación, conformándose bosques de tipo subandino o montano bajo, predominando las familias Rubiaceae, Melastomataceae y

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Lauraceae, y especies como el roble, el encenillo, el cedro, el amargo, el almanegra y el yarumo empiezan a destacar en los índices sociológicos (Banco de Occidente, 2009).

Aunque no son muchas las áreas de páramos en el Chocó Biogeográfico, algunas “islas” como Paramillo, Tatamá, Frontino y Farallones se encuentran por encima de los 3.500 msnm, los cuales han estado aislados por mucho tiempo, y el intercambio de elementos florísticos entre ellas; condición que favorece los endemismos como la violeta y la puya, especies únicas en el páramo en los Farallones de Cali, que carece de frailejones.

Adicional a lo anterior, los enclaves secos, están constituidos por dos principales áreas: las zonas subxerofíticas en el Patía hacia el Sur, y del Dagua en la zona central. Estos se caracterizan por una baja precipitación y presentan vegetación típica de las zonas secas (xerofítica), que han sido alteradas a causa del cambio de uso del suelo para el establecimiento de la ganadería extensiva y la agricultura (Banco de Occidente, 2009).

En los bosques del Pacífico, puede estar presente aproximadamente el 10% de las epífitas del mundo; en algunos bosques pueden representar hasta el 30% de la composición florística, y en un solo árbol de los bosques nublados, se pueden registrar hasta medio centenar de especies. Las lluvias representan un factor esencial que influye en la diversidad de los bosques, es así como en los bosques nublados de montaña, la niebla y la cantidad de agua que escurre del techo del bosque posterior a los aguaceros, son cruciales para la diversidad y abundancia de las epífitas. Las epífitas, cumplen un rol muy importante, en la creación de microhábitats en los bosques y generan una oferta bastante amplia que es aprovechada por varios organismos. Especialmente las bromelias, que acumulan agua y hojarasca en medio de sus hojas, pueden llegar a refugiar todo un microcosmos biológico (Banco de Occidente, 2009).

Caracterización socio-económica de la región

Actividades económicas

Con respecto a los motores que determinan un mayor impulso a la economía de la región Pacífica Colombiana, se pueden identificar para las áreas más próximas al nacimiento de los afluentes diferentes combinaciones de la producción agrícola con las actividades forestales, por su parte la coexistencia de la pesca y agricultura tradicional suele asociarse a aquellos lugares del curso bajo y desembocadura de los ríos, de igual manera se identifican actividades como la explotación

P á g i n a | 33 de moluscos (piangua) y el aprovechamiento forestal en menor medida (Invemar-CRC- Corponariño, 2006).

Puede resaltarse cómo al evaluar la región por su trasegar histórico, tradicionalmente se han establecido practicas tradicionalmente relacionadas con la mera explotación primaria a bajo costo de materiales que suelen ser destinadas a mercados ajenos al local, usualmente de no renovables como el oro y el platino, así como de otros derivados de la producción agrícola (madera, caucho y tagua) y piscícola.

La región del Chocó Biogeográfico se ha caracterizado desde tiempos coloniales por ser una frontera económica que se integra a los mercados nacionales e internacionales como productora de materias primas —oro, platino, caucho, tagua, maderas, pescado— demandadas por mercados externos a la región, que las obtienen a bajo costo. Y los diferentes sectores de la sociedad ven la naturaleza y los ecosistemas en función de sus propias necesidades económicas, culturales y sociales.

No es de desconocer como se ha resaltado la enorme valía que suele asociársele al Chocó Biogeográfico colombiano, reconociendo el sinnúmero de ventajas comparativas y potencialidades que posee esta región al ser contrastada con otras zonas del país.

En este sentido y a manera de ejemplo, sería posible proyectar un significativo incremento en la productividad de la actividad pesquera de región en caso de que se migrase de las prácticas tradicionales a unas de escala industrial que propulsen el sector y logren aumentar los rubros derivados de dicha práctica, dicho cambio debería suponer unos estándares de tecnificación y responsabilidad socioambiental.

De otro lado, en lo que se refiere a los depósitos mineralógicos regionales, estos no se limitan a los bien conocidos yacimientos de platino y oro, sino que también se registran otros como el hierro, carbón, cromo, manganeso y cobre, suponiendo este tipo de recursos una promisoria industria minera en dicha región. Así mismo el potencial petrolero se estima en 36 millones de barriles, mientras que las reservas de gas se calculan a razón de 45 millones de metros cúbicos, esto para algunas zonas costeras y para lo correspondiente a la cuenca del río Atrato (Banco de Occidente, 2009).

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Títulos Mineros en el Pacífico

Un total de 305 títulos mineros se encuentran otorgados en el área del Chocó biogeográfico (de los 7.401, es decir un 4.12%), unos 42 pertenecen a territorios de comunidades afrodescendientes (significando una afectación posible de 313.000 has). Por otro lado, 50 títulos son concedidos en territorios pertenecientes a comunidades indígenas (es decir, con posible afectación de 128.000 has). Un 65% de las concesiones mineras en Colombia corresponden a tierras tradicionales de población afro e indígena, resultando así que 168.863 has son traslapadas con la zona con uso de preservación y 11.558,61 has con áreas que se cobijan bajo alguna categoría de conservación, balance que resume el panorama de vulnerabilidad para los ecosistemas regionales (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Desde el siglo XVI la minería ha tenido lugar en la región, tomando como eje la explotación de metales de gran valor, esto en las terrazas aluviales y valles de las diferentes hoyas hidrográficas de la región donde hasta hoy en día se continúan empleando los métodos artesanales de obtención. Aproximadamente 30 municipios deben su sustento al aprovechamiento de oro y platino albergado en forma de vetas y aluviones en el pacífico (67% del total de municipios con población afro en la región en el Valle, Cauca, Nariño y Chocó). En adición, la minería incontrolada e ilegal que es adelantada por grupos de foráneos desde la década del 80’, ha traído consigo grandes daños al medio natural y a las comunidades por exacerbar la estabilidad local, ocasionando además una tendencia al desapego territorial y migración de la población negra dedicada a la minería asentada en la Reserva Forestal de Pacífico, propiciando la pobreza social que se desplaza tras las maquinarias pesadas y dependientes de los precios del mercado de dichos metales (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

En este momento debemos enfatizar sobre la exuberante biodiversidad que se le asocia a la región, siendo esta condición su mayor patrimonio sin lugar a dudas. Las actividades económicas asociadas a la complejidad ecosistémica podrían designarse como inviables monetariamente a futuro, aspecto atribuido principalmente a que se adelantan sin criterios de sostenibilidad en su mayoría, exceptuando de las mismas aquellas prácticas de las comunidades indígenas, así como las de la población afrodescendiente.

Si se quiere atribuir a una causa la rentabilidad de las diferentes prácticas de este tipo, ésta es la incomparable oferta ecológica que caracteriza a la región, a pesar de ello el precio a pagar ha sido detrimento de la resiliencia ecosistémica en sus diferentes manifestaciones, al igual que las

P á g i n a | 35 consecuencias de tipo adverso para la población asociada. La explotación de los bosques bajo la figura de “concesión” es un claro ejemplo de este fenómeno, la tala rasa que se lleva a cabo tiene su límite cuando las existencias madereras son casi nulas y luego es trasladada a otras áreas, continuando así el ciclo de deterioro ambiental que además no compensa de manera alguna ni tan siquiera desde el punto de vista económico a la región, puesto que los recursos suelen migrar fuera de ella.

Esta muy característica ausencia de inversión de los beneficios derivados de las actividades económicas anteriormente mencionadas, incluyendo aquí otras que deben su origen a la implementación de prácticas ajenas a las típicamente adelantadas como el cultivo de palma africana, la ganadería y la camaronicultura entre otros, has traído consigo considerables impactos ambientales negativos al igual que importantes conflictos sociales. De esta forma los proyectos que han resultado rentables, estables, beneficiosos para la población local y con buena articulación con el contexto nacional han sido escasos. En este sentido es prioritaria la inclusión del conocimiento autóctono y tradicional dentro de las iniciativas de desarrollo que deseen ejecutarse en el Choco Biogeográfico, puesto que si se tiene en cuenta el historial de actividades que se han llevado a cabo de manera eficiente, puede significar aportes invaluables en la ejecución por medio de los aportes de la comunidad local. La formulación de herramientas de planificación que determinen afectación de los recursos naturales debe posicionar como imprescindible a la participación por el carácter que merecen los derechos civiles y por el valor del acervo cultural en la toma de decisiones asertivas, proceso que traería consigo el otorgamiento justo de costos y rentabilidad (Banco de Occidente, 2009).

Actividad Ganadera en el Chocó Biogeográfico

La pérdida de cobertura boscosa en el Pacífico Colombiano se debe también al proporcional aumento de la ganadería. Para la región del Darién (municipios de Unguía, Acandí y Riosucio) la frontera ganadera se ha venido extendida de la mano de una inicial población campesina foránea pero que posteriormente vino a ser reemplazada por los actuales ganaderos latifundistas que encabezan la actividad (IGAC, 2006). Para esta zona es evidente un predominio de la práctica ganadera que ocasiona continuo detrimento de la fauna y flora allí presente y ha presionado a generar desplazamientos de campesinos a las laderas, problema al que se suma la posterior erosión de estos suelos y degradación ambiental. Los procesos de cambio de uso del suelo a causa de la agricultura tecno-extensiva y el establecimiento de pasturas destinadas a ganadería implican la generación de una matriz de deterioro para las zonas que originalmente tienen

P á g i n a | 36 vocación forestal, alterando el equilibrio ecosistémico (muchas veces irreversiblemente) y a las prácticas tradicionalmente adelantadas por la población indígena y afrodescendiente (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2012).

Cultivos de Palma Africana en el Chocó Biogeográfico

Debido a la exuberancia que caracteriza esta región de nuestro país, a su diversidad no solo biótica sino también geomorfológica, por ejemplo, la implementación de actividades extensivas que empleen monocultivos con especies como la popularizada Elaeis guineensis es una práctica que presenta la menor compatibilidad natural con el ambiente circundante, trayendo consecuencias implacables para los ecosistemas allí presentes. Dentro de las razones por las que se considera una alternativa escasamente compatible para las condiciones del pacífico, sus ecosistemas y comunidades, se encuentran: incompatibilidad agroecológica de la especie al necesitar drenado de suelos por el exceso de precipitaciones, elevada exigencia de insumos agrícolas nocivos, altos requisitos de mano de obra intensiva y necesidad de plantas extractoras que generan emisiones atmosféricas y vertimientos, además de la ya mencionada tala de los bosques típicos de la región. Esta práctica se ha venido extendiendo progresivamente hacia el departamento de chocó, acarreando un sinnúmero de conflictos también de tipo social con la población de los territorios colectivos de los afrodescendientes en Curvaradó y Jiguamiandó (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2011).

Aspectos sociales y demográficos

Además de la diversidad a nivel biológico que contiene el Pacífico Colombiano, también es de destacar la diversidad cultural, en la que se encuentran la población afrodescendiente (más del 90% de la población), los indígenas, mestizos y blancos. Aproximadamente el 40% de la población vive en centros urbanos principales de los departamentos que componen la región, y este patrón de ocupación, está relacionado con el gradiente altitudinal y la diversidad de modos de vida de estos grupos. Es de resaltar que al finalizar el siglo XX, el pacífico se consolidó como una región de territorios étnicos, en donde los indígenas poseen alrededor de 1’800.000 hectáreas tituladas bajo la figura de resguardo y las comunidades agro, aproximadamente 5’200.000 hectáreas tituladas como tierras colectivas de comunidades negras (Ethos Regional, 2014).

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En la región Pacífico, para el año 2009, se estimaba una población de unos 65.000 individuos pertenecientes a comunidades de 8 etnias diferentes, distribuidas en 117 resguardos que abarcan un área de 1'250.000 hectáreas, entre las que se encuentran los Embera, Katios, Chamí, Eperara-Sapidara, Waunana, Awe y Tule.

Los indígenas Embera, representan el grupo más numeroso, y se encuentran asentados en las cuencas de los Ríos Atrato y Baudó y en parte de las zonas costeras al norte del Pacífico. Existen algunas mezclas con otras etnias, a quienes denominan los Embera propiamente dichos como Eyábida, entre los que se encuentran los Embera-Katío, quienes habitan en la zona montañosa del norte del Chocó, los Embera-Chamí en la parte del río San Juan, y cerca de las zonas ribereñas del río Calima, y los Embera del alto Andágueda se establecieron en los límites del Chico con Antioquia y Risaralda, en las partes altas de la cordillera Occidental, y el grupo más sureño de la familia Embera, son los Eperara–Sapidara, y viven principalmente en las zonas medias y bajas de los ríos en Cauca y Nariño. A nivel general, la economía de esta familia étnica se basa en cultivos de maíz, caña de azúcar, yuca, arroz, fríjol, plátano, chontaduro, piña, borojó y otras frutas que complementan con la caza, la pesca, la alfarería y cestería.

Por otro lado, las familias Waunana, suelen ser numerosas y los niños son miembros importantes en la participación de las actividades colectivas. Sin embargo, su estilo de vida y costumbres tienen estrecha relación con las de los Embera, en cuanto al manejo y uso de los recursos del bosque y del río, además de hacer intercambios con comunidades negras. Las artesanías como la cestería a partir de las hojas jóvenes de la palma wérregue, con un proceso exhaustivo de cosecha, como el secado, hilado y coloración las hacen muy apetecidas en los mercados étnicos a nivel mundial. La talla en madera también es de las riquezas más apreciadas, pues sus canoas se consideran de las más elaboradas.

De igual manera, en el costado occidental de la cordillera, en los departamentos de Nariño y al norte de Ecuador, habita la etnia Awa, la cual ha adoptado costumbres campesinas, y aseguran su alimentación con cultivos de maíz, yuca, plátano, entre otros, junto con la caza en las zonas montañosas. Hacia el golfo de Urabá y la región del Darién, se ubican los Tule o Kuna, de la familia lingüística Chibcha, quienes concentran su actividad económica en la horticultura, complementada con actividades de pesca, caza y recolección de frutos en el bosque (Banco de Occidente, 2009).

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Además de las etnias mencionadas anteriormente, la población afrodescendiente abarca gran parte del total de los habitantes en la región, en la cual el 60% vive en comunidades rurales y el resto lo hace en principales áreas urbanas de los departamentos que conforman la región (Banco de Occidente, 2009). Estas poblaciones se han asentado y mantenido allí gracias a la Ley 70 de 1993, que definió mecanismos para la protección de identidad cultural y de los derechos de las comunidades negras en Colombia (Universidad del Valle, 2020), y permitió la titulación colectiva de territorios a los consejos comunitarios que ejercen la autoridad política local, lo que asegura la libertad de vivir en conformidad con sus propias costumbres, e implícitamente la conservación del entorno natural (Banco de Occidente, 2009).

Esta población, estableció un modelo de familia poligámica como estrategia después de la abolición de la esclavitud para dominar las tierras bajas y las zonas costeras. Estas comunidades han adoptado los sistemas de producción tradicionales de las comunidades indígenas, que dependen de la oferta ambiental, y se basan en la agricultura, pesca y recolección de mariscos, principalmente, que están orientados al mantenimiento de la seguridad alimentaria para la familia.

La pesca es una de las actividades principales que practican estas comunidades, considerando los ciclos biológicos de las especies, complementada con la caza para cubrir las necesidades de subsistencia, que además juega un papel importante en la organización social, pues un buen cazador es reconocido y apreciado en las comunidades. Por otro lado, la cosecha de mariscos que habitan en los litorales rocosos, es una actividad reservada a mujeres y a niños; la actividad maderera también genera ingresos importantes. En las riberas de los ríos se practican métodos de extracción minera tradicional como el barequeo para la extracción de oro y platino (Banco de Occidente, 2009).

Por último, algunas familias extranjeras se establecieron en Quibdó y Andagoya a finales del siglo XIX, pues la diversidad y abundancia de la región atrajo a británicos, norteamericanos, árabes y otras nacionalidades; los descendientes de estos colonos (mulatos y mestizos), habitan en aldeas pesqueras y agrícolas. De igual manera, en la parte norte y media de la región, se han establecido particularmente en Buenaventura por ser un puerto pesquero y mercante y estar comunicado con las carreteras del interior del país, comerciantes y pequeños empresarios, en su mayoría de Antioquia y Valle, que han contribuido al crecimiento poblacional vertiginoso (Banco de Occidente, 2009).

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Problemática ambiental

Al ser una de las áreas con mayor productividad del planeta, en la región Pacífico, se han evidenciado unos patrones de actividades económicas con fines de aprovechamiento de los recursos renovables y no renovables, relacionados con la extracción de minerales e hidrocarburos, y la puesta en marcha de planes agroindustriales y explotación maderera, que han ocasionado fuertes impactos socio-ambientales, que contribuyen a la pérdida de las relaciones entre la naturaleza y las comunidades que residen allí. De igual manera, la cuestión se complica, cuando los propósitos de explotación a gran escala, están ligados a prácticas de violencia por parte de grupos al margen de la ley, quienes han invadido territorios sociales ancestrales, para desarrollar sistemas de mando con la indiferencia del Estado.

Asimismo, sucede con la tala y aprovechamiento selectivo de especies forestales y los recursos pesqueros, que han generado la disminución de las poblaciones de algunas especies llevándolas al borde de la extinción o extinguiéndolas por completo, además de la introducción de monocultivos como las plantaciones de la palma africana que se han instaurado desde la última década del siglo XX, con fines de comercializar los productos que se obtienen de este en el mercado de los biocombustibles. Incluso, se han llegado a desplazar comunidades nativas a sangre y fuego, a fines de ganar espacios para el establecimiento de esta (Ethos Regional, 2014). Entre las especies arbóreas que han soportado altos niveles de presión, se encuentran el cativo (Prioria copaifera), el flormorado (Tabebuia rosea), el tángare (Carapa guianensis), el sande (Brosimum utile) y varias especies de mangles que han sido sustraídas de su hábitat por las propiedades de su corteza (Banco de Occidente, 2009).

Esta economía extractivista, genera falsas esperanzas de obtener riquezas, e imposibilita que estos modelos de aprovechamiento sean sustentables, perjudicando así, la seguridad alimentaria de sus habitantes llevando al departamento del Chocó a tener una de las tasas más altas de desnutrición infantil. Fuera de lo anterior, las empresas que se establecen en la región no generan ningún beneficio, ya que quieren saltarse procedimientos legales y conductos regulares, buscando el favorecimiento personal; en muchas ocasiones amparadas por la institucionalidad y corrupción en las organizaciones (Ethos Regional, 2014).

Los megaproyectos como la zona bananera de Urabá, la base naval de Bahía Málaga y el corredor vial Pasto-Tumaco, han sido impulsados en la región desde hace algunas décadas, por algunos intereses de orden geopolítico, económico, con fines comerciales y militares, con

P á g i n a | 40 perspectivas netamente progresistas, que son promocionadas por grupos económicos externos a la región, que no tienen en cuenta el contexto y la visión cosmogónica de las comunidades indígenas y afrocolombianas y sus planes de vida, y que además poseen impactos sobre la biodiversidad, los ecosistemas y las dinámicas ecológicas (Banco de Occidente, 2009).

La intención de construir viaductos en sentido oriente-occidente para conectar la costa del Pacífico con el interior del país, podría causar graves efectos al abrir frentes de colonización, trayendo modos de apropiación territorial externos a los tradicionales, que modificarían la estructura socio-cultural de las comunidades y los hábitos y relaciones de las habitantes, además de la fragmentación y degradación tanto de los corredores biológicos como de los bosques. La orientación norte-sur tiene una importancia vital para la región, pues es a través de los ríos como el Atrato, San Juan y Baudó, las líneas de la costa y los canales de los esteros, que las comunidades locales se relacionan, consolidándose estos elementos como corredores de gran importancia. Por otro lado, los cultivos ilícitos actualmente representan una amenaza para las organizaciones sociales, las coberturas, las aguas y los procesos económicos, debido a su carácter ilegal y las altas ganancias que producen (Banco de Occidente, 2009).

Las amenazas naturales también pueden afectar en gran medida el Chocó Biogeográfico, destacándose las relacionadas con la actividad sísmica y el cambio climático. En cuanto a la primera, al ser una región geológicamente joven, se presenta una eminente actividad sísmica que causa derrumbes y movimientos en masa, modificando los lechos de los ríos en las partes bajas; sin embargo, los tsunamis, aunque muy esporádicos, han causado grandes destrozos dejando varias víctimas humanas en algunas poblaciones costeras, pero estos fenómenos se entienden como parte de la perturbación natural en los ecosistemas.

El cambio climático podría generar impactos irreversibles en Colombia, incrementando de manera drástica las temperaturas y modificando el régimen de lluvias en algunas regiones; algunos modelos predictivos sugieren que las precipitaciones podrían verse reducidas en las regiones secas como por ejemplo en el Caribe, y aumentará en regiones húmedas con abundantes lluvias, como por ejemplo en el Chocó Biogeográfico, lo que seguramente implicará un aumento en los niveles de los ríos y la expansión del lecho, así como la duración de las épocas de inundación en las áreas ribereñas, causando de esta manera alteraciones en los suelos y hábitats de las especies forestales que allí se establecen.

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El incremento de las temperaturas también se verá reflejado en las superficies marinas, en donde algunos organismos sufrirían las consecuencias de las variaciones térmicas, como en el caso de algunos corales, además de la colonización por parte de especies invasoras que pueden competir con las nativas y llegar a extinguirlas. Adicional a lo anterior, el aumento de los niveles del mar es algo que ya está ocurriendo y se prevé que podría continuar haciéndolo entre 30 a 80 mm por año, lo que representa un problema para las zonas costeras y planos deltaicos, paisajes que predominan en la parte central del sur del Chocó, por lo que esto traerá consigo serios impactos para las poblaciones que se asientan allí ya que las playas que permiten el turismo se reducirán, y un avance de los ecosistemas marinos hacia las tierras continentales como en el caso de los manglares, modificando la composición de los bosques de agua dulce e inundables y salinizando los suelos (Banco de Occidente, 2009).

Sin embargo, Colombia presenta una gran oportunidad para conservar estas áreas, debido a que el 58% de la región se encuentra bajo titulaciones colectivas de comunidades afro y resguardos indígenas. Los planes de desarrollo que pretenden implementarse podrían resultar viables, si en estos se involucran a las comunidades y las formas de vida de la región, con procesos de responsabilidad y liderazgo (Banco de Occidente, 2009), junto con la voluntad institucional y estatal, pues actualmente, a pesar de los esfuerzos para la conservación de los ecosistemas forestales, aún persisten varios procesos de cambio de uso en las áreas, que ocasiona la fragmentación, degradación y pérdida por actividades antrópicas –como causas directas de pérdida de biodiversidad-, y que del mismo modo, generan degradación de los suelos y la disminución de bienes y servicios como el suministro de agua para consumo humano, que son importantes para el desarrollo local (Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, 2011).

Marco normativo

Dentro de la legislación y las herramientas normativas que rigen a Colombia en materia de protección ambiental de las especies que se tratan en el presente documento, y del hábitat de las mismas se pueden encontrar las siguientes:

Constitución Nacional de Colombia (1991)

Artículo 8: “Es obligación del Estado y de las personas proteger las riquezas culturales y naturales de la Nación”.

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Artículo 79: “Todas las personas tienen derecho a gozar de un ambiente sano. La ley garantizará la participación de la comunidad en las decisiones que puedan afectarlo. Es deber del Estado proteger la diversidad e integridad del ambiente, conservar las áreas de especial importancia ecológica y fomentar la educación para el logro de estos fines”.

Artículo 80: “El Estado planificará el manejo y aprovechamiento de los recursos naturales, para garantizar su desarrollo sostenible, su conservación, restauración o sustitución. Además, deberá prevenir y controlar los factores de deterioro ambiental, imponer las sanciones legales y exigir la reparación de los daños causados. Así mismo, cooperará con otras naciones en la protección de los ecosistemas situados en las zonas fronterizas” (Asamblea Nacional Constituyente, 1991).

Sentencia T-622 de 2016, de la Corte Constitucional, que adquiere un papel muy importante en estos territorios, pues las comunidades étnicas y consejos comunitarios asentados en la cuenca del Río Atrato, interpusieron una acción de tutela con apoyo del Centro de Estudios para la Justicia Social “Tierra Digna”, debido a que se estaban vulnerando varios de sus derechos fundamentales por las actividades y afectaciones producto de la extracción minera y de explotación forestal ilegales.

Las afectaciones al ambiente se producen por el uso de la maquinaria pesada empleada como dragas y retroexcavadoras, puesto que a su paso destruyen el cauce del río Atrato y sus afluentes, y realizan vertimientos indiscriminados de mercurio y otras sustancias tóxicas junto con la dispersión de vapores que arroja el tratamiento del ya mencionado químico en los entables mineros.

Dichos vertimientos, representan un alto riesgo para la vida y la salud de las personas que habitan a lo largo de este, pues el agua es empleada para la agricultura, y muchas comunidades viven de la pesca, lo cual afecta directamente los derechos fundamentales de las comunidades étnicas y el equilibrio natural de los territorios en los que ellos habitan, constatando que, en el año 2013 llegaron a reportarse 3 muertes de menores de edad y 64 intoxicaciones por beber agua contaminada, así como brotes de dengue, malaria y diarreas en comunidades étnicas, lo cual sumado al hecho de que los municipios de esta zona no tienen un sistema de salud adecuado con condiciones mínimas para poder atender las enfermedades, esta situación resulta siendo devastadora.

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Igualmente, otro de los grandes problemas suscita en la explotación forestal, pues la utilización de maquinaria pesada, de sustancias químicas para inmunizar la madera y la construcción de canales artificiales para el acarreo de la misma, supone una amenaza de extinción a las especies tanto animales como vegetales características y endémicas de la zona. Dichas actividades han modificado el curso natural de los ríos, afectando sus ciénagas y humedales, pues de los 18 brazos navegables que tiene el río Atrato, para el año 2016 solo era posible la navegabilidad en uno de ellos, a causa del taponamiento y sedimentación de las fuentes hídricas producido por la mala disposición de las maderas y sus desechos, implicando así, consecuencias graves para la subsistencia de las colectividades allí asentadas.

Haciendo un balance general, se concluye que esta situación puede configurar una crisis sin precedentes, con causas como la contaminación del agua por sustancias tóxicas, la erosión de las tierras, la acumulación de basuras y sedimentación intensiva, los vertimientos de residuos sólidos y líquidos al río que restringen la navegabilidad y generan el taponamiento de subcuencas, la deforestación y con ello la pérdida de especies, y como si esto no fuese suficiente, se le suma el escenario histórico de conflicto armado.

Fundamentalmente, por las razones anteriormente expuestas, la Corte Constitucional, concedió el amparo de los diferentes derechos fundamentales (a la vida, la salud, al agua, a la seguridad alimentaria, al medio ambiente sano, a la cultura y al territorio), a los diferentes actores y habitantes de la zona, junto con el reconocimiento de toda la cuenca del Río Atrato como sujeto de derechos a la protección, conservación, mantenimiento y restauración a cargo del Estado y las comunidades que habitan en las zonas aledañas.

Por medio de la sentencia, se ordenó la representación legal de los derechos del río, incluyendo a las comunidades involucradas, que, en efecto, mediante el Decreto 1148 de 2017, designó al Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible como representante legal. Adicionalmente, se conformó una comisión de guardianes del río Atrato, constituida por un representante del Gobierno Nacional, y 14 representantes de 7 organizaciones comunitarias que fueron escogidos en un proceso autónomo. Otro de los grandes logros alcanzados, dictado por esta sentencia, es la orden para la elaboración de planes de acción orientados a la descontaminación de las fuentes hídricas afectadas por el mercurio y otras sustancias tóxicas, el diseño e implementación de un plan de seguridad alimentaria y el fomento a las actividades económicas tradicionales que no generan grandes impactos en los territorios, la eliminación de

P á g i n a | 44 la extracción ilícita de minerales, y la realización de estudios epidemiológicos y toxicológicos (Corte Constitucional de Colombia, 2016).

Ley 2 de diciembre de 1959, del Ministerio de la Economía Nacional, el Inderena y el Ministerio de Ambiente: “Sobre la Economía Forestal de la Nación y Conservación de Recursos Naturales Renovables”, la cual crea siete zonas de reserva forestal en el País, entre las que se encuentra la del Pacífico (Sistema Único de Información Normativa, 1959).

Ley 70 del 27 de Agosto de 1993, del Ministerio de Interior: “Por la cual se desarrolla el artículo transitorio 55 de la Constitución Política” y se titulan y establecen los territorios colectivos de comunidades afrodescendientes en el Pacífico.

Ley 99 del 23 de diciembre de 1993, del Ministerio de Ambiente: “Por la cual se crea el Ministerio del Medio Ambiente, se reordena el Sector Público encargado de la gestión y conservación del medio ambiente y los recursos naturales renovables, se organiza el Sistema Nacional Ambiental, SINA, y se dictan otras disposiciones” (Ministerio de Ambiente de Colombia, 1993).

Ley 1377 del 8 de enero de 2010, del Ministerio de Ambiente: “Por medio de la cual reglamenta la actividad de reforestación comercial”.

Artículo 7. Protección de bosques naturales y ecosistemas estratégicos. No podrán establecerse cultivos forestales o sistemas agroforestales con fines comerciales en bosques naturales, áreas forestales protectoras, áreas de manejo especial o cualquier otra categoría de manejo, conservación o protección que excluya dicha actividad, así como ecosistemas estratégicos, tales como Páramos, Manglares, Humedales (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, 2010).

Decreto - Ley 2811 del 18 de diciembre de 1974, del Ministerio de Ambiente: “Por el cual se dicta el Código Nacional de Recursos Naturales Renovables y de Protección al medio Ambiente” (Presidencia de la República de Colombia, 1974).

Decreto 1076 del 26 de mayo de 2015, del Ministerio de Ambiente: “Por medio del cual se expide el Decreto Único Reglamentario del Sector Ambiente y Desarrollo Sostenible”, junto con la parte 2, título 2 (Biodiversidad), Capítulo 1 (flora silvestre), en el cual se establece el régimen de aprovechamiento forestal, y se dictan todas las disposiciones para realizarlo en el territorio Colombiano (Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2015).

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Resolución 0763 del 5 de agosto de 2002, del Ministerio del Medio Ambiente: “Por la cual se reserva, alindera y declara el Santuario de Fauna y Flora El Corchal ‘El Mono Hernández’” (Ministerio de Ambiente de Colombia, 2002).

Resolución 0463 del 21 de abril de 1982, del INDERENA: “Por medio de la cual se prohíbe el aprovechamiento y comercialización de varas de madera. En el Artículo 1, se incluye la prohibición para el aprovechamiento de varas en todo el pacífico colombiano, para especies forestales de Mangle, con diámetros menores de 15 cm de DAP” (INDERENA, Ministerio de Agricultura, 1982).

Resolución 1602 del 21 de diciembre de 1995, del Ministerio del Medio Ambiente: “Por medio de la cual se dictan medidas para garantizar la sostenibilidad de los manglares en Colombia” (Ministerio del Medio Ambiente de Colombia, 1995).

Resolución 497 del 31 de octubre de 1997, del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural: “Por la cual se fija el procedimiento y se establecen los parámetros técnicos que deben cumplir las especies forestales, para su inclusión en el listado de especies beneficiarias del certificado de incentivo forestal” (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, 1997).

Plan Nacional de Desarrollo Forestal (2000):

Programa de Ordenación, Conservación y Restauración de Ecosistemas Forestales: Se encuentran los subprogramas de Conservación in situ de la biodiversidad y los ecosistemas, en la cual se definen algunos lineamientos para garantizar las funciones de las Reservas Forestales Protectoras y de las Unidades de Conservación en las cuencas, formulando e implementando los planes de ordenamiento y manejo correspondientes, dando prioridad a las reservas ya constituidas en las cuencas hidrográficas de las Regiones Andina y Caribe y creando nuevas para la protección. Así mismo, entidades como Ministerio de Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales y las CAR, incorporarán diferentes ecosistemas forestales que no se encuentran representados de manera significativa dentro de categorías como protección y manejo especial, buscando la representatividad de bosques amenazados o reducidos en sus poblaciones como los hidrofíticos de las diferentes regiones entre las cuales se incluyen los manglares, todo lo anterior de la mano de comunidades, y ONG como actores determinantes y directos de los bosques.

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De la misma manera, el programa de conservación ex situ de la biodiversidad surge de la necesidad tanto de proteger las bases de germoplasma forestal, y la conservación de la base y la diversidad genética, así como de asegurar el abastecimiento del material a los programas de reforestación. Así mismo, se identificarán y priorizarán especies forestales que estén sometidas a fuertes presiones por la extracción masiva de su madera, los cambios de uso del suelo y la pérdida de hábitat, esperando como resultado una declaración de especies amenazadas o en peligro de extinción.

Otro de los programas que tiene relación con la temática tratada en este documento, es el de restauración y rehabilitación de Ecosistemas Forestales, en el cual diferentes institutos de investigación, Universidades, CONIF (hoy Finagro), Fedecafé, Ministerio de Ambiente y ONG, generarán información, técnicas y criterios para las acciones encaminadas a la rehabilitación y la restauración de los ecosistemas degradados tengan en cuenta los atributos y el contexto propio de cada uno de estos, y de esta manera que las acciones de restauración cumplan con la funcionalidad en cada uno de los ecosistemas. De igual modo, se plantea dar continuidad a acciones que permitan identificar y priorizar las especies forestales que están sometidas a fuerte presión por el sobre aprovechamiento o cuyos hábitats han sido afectados por cambio de uso del suelo.

Programa de desarrollo de Cadenas forestales productivas: Teniendo en cuenta que las especies tratadas en este documento se encuentran ubicadas en el pacífico, lugar donde existen muchas tierras colectivas tituladas, se puede tomar como referencia el subprograma de manejo y aprovechamiento de Bosque Natural, pues es allí en el pacífico en donde se concentra la mayor parte de los bosques del país con posibilidad para el uso, y es por ello que se hace necesario desarrollar nuevos esquemas de manejo que faciliten tanto el conocimiento para las comunidades y la integración de los mismos a sectores productivos y aseguren su desarrollo y bienestar a partir del uso sostenible de sus recursos. En los principales aspectos a fortalecer se encuentran la capacidad tecnológica en el manejo y el aprovechamiento de los bosques, haciéndose necesaria la implementación de nuevas técnicas que ayuden a tanto a superar la informalidad de las actividades forestales, así como a disminuir el impacto ocasionado por estas mismas.

Como principales estrategias se encuentran la promoción de los productos forestales no maderables, pues mejora el uso integral del bosque y disminuye los impactos, para lo cual se debe realizar tanto la ordenación forestal de las áreas especializadas para la producción con

P á g i n a | 47 estos fines, realizando previamente la identificación de productos potenciales, así como la investigación y la generación del conocimiento sobre la estructura y dinámica de los ecosistemas, las tasas de crecimiento de las especies aprovechadas, las técnicas de manejo silvicultural que reduzcan los impactos, para lo cual es necesario tener en cuenta el conocimiento tradicional de los ecosistemas y los actores directamente involucrados con el bosque.

Programa de Desarrollo Institucional: Dentro de este programa se puede encontrar el Subprograma de Fortalecimiento de la Conciencia y Cultura Forestal, cuyo objetivo es lograr una cohesión entre los actores que emplean a los bosques como su territorio y fuentes de ingresos, encaminado a la sostenibilidad social, económica y ambiental, como respuesta inmediata al creciente grado de concientización ambiental de la sociedad. Así mismo, busca mejorar la participación ciudadana, dando énfasis a ésta en los procesos de planificación y gestión con los recursos forestales, asegurando la divulgación y socialización de las medidas concertadas entre los actores y que sean acordes a lo planteado en el PNDF. Así mismo, dentro del subprograma Gestión Internacional en Bosques, se busca el fortalecimiento, articulación, e integración interinstitucional para las negociaciones y la cooperación internacional relacionada con los recursos forestales, generando agendas bilaterales para el manejo sostenible de sus recursos, y medidas como un Sistema de Control a la movilización de los productos entre fronteras, buscando reducir el tráfico ilegal de madera y otros subproductos.

Así mismo, las entidades competentes diseñarán e implementarán un Sistema de Seguimiento y Evaluación de la Gestión Internacional Forestal, para que, por medio de indicadores de gestión, las instituciones direccionen la gestión internacional del país, y puedan realizar un diagnóstico de la situación de Colombia respecto a los demás países, para que a partir de la evaluación de las ventajas comparativas, se pueda desarrollar una estrategia nacional que permita potenciar los recursos y las tecnologías empleadas, de acuerdo a los mecanismos y procesos que se adopten e implementen en el contexto internacional (Ministerio del Medio Ambiente, 2000).

7. Resultados

A continuación, se exponen los resultados que las autoras consideraron de mayor relevancia con relación a las características de las especies objeto de investigación de este trabajo, en sus diferentes temáticas abordadas, enfatizando en aquella información en miras al manejo silvicultural, así como de los análisis de contexto-amenaza que modifican las poblaciones de estas especies en la actualidad. En caso de que el lector desee profundizar en dicha información,

P á g i n a | 48 recomendamos que sean consultadas las referencias que se encuentran en el apartado bibliografía, o para mayor facilidad pueden ser empleadas las matrices como carta de navegación a fin de obtener resultados más afines a su búsqueda personal.

Tangare (Carapa guianensis)

Familia: MELIACEAE

Nombre científico: Carapa guianensis Aubl.

Sinónimos: Amapa guinaensis (Aubl.) Steud; Carapa latifolia Willd. ex C.DC.; Carapa macrocarpa Ducke; Carapa nicaraguensis C. DC.; Carapa slateri Standl.; Granatum guianense (Aubl.) Kuntze; Granatum nicaraguense (C. DC.) Kuntze; Guarea mucronulata C. DC.; Persoonia guareoides Willd.; Xylocarpus carapa Spreng.

Nombres comunes: Carapa guianensis conocida a nivel mundial como andiroba y en Colombia de acuerdo con Mesa-Restrepo (2018) principalmente como Masabalo, Güino, Cedro macho, Tangare, Andiroba. De acuerdo con el catálogo de plantas y líquenes de Colombia, Carapa guianensis se asocia a 20 nombres comunes: Güino, Güina; Tangaré, Masábalo, Andiroba, Cedro Güino, Güino rojo, Huina, Huino, Tángare, Tángare pipa, Tangarillo, Masábalo, Mazábalo, Cedro bateo, Cedro macho, Chochó, Maco, Pialde.

Historia y evolución de la especie.

La historia biogeográfica de Carapa guianensis parece haber sido moldeada por una mezcla de eventos neogénicos y cuaternarios (Scotti-Saintagne, y otros, 2012)

Descripción botánica y características de la especie.

Descripción del árbol.

El tángare se encuentra localizado sobre toda la cuenca del Amazonas en las llanuras de inundación logrando alcanzar 30m de altura, actualmente se considera como una especie de gran valor económico y ecológico, pues sus semillas producen aceite de gran uso y su madera al ser es moderadamente densa (0,73 g cm3) es muy utilizada en la industria maderera (da Costa, Salla, y Marenco, 2007)

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Figura 6. Tronco con aletones en Carapa guianensis. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19yisAllowed=y

Hojas: compuestas alternas y paripinadas, foliolos terminales tomentosos y glandulares, en promedio de 30 a 90 cm de longitud, foliolos opuestos o sub-opuestos de 3 a 10 pares con una longitud de 10 a 50 cm y 4 a 18 cm de longitud de ancho, presentan un margen completo, con un tono verde oscuro brillante en el haz y glabra por el envés con una pubescencia simple en la vena central, presentan nectarios en las puntas de las hojas que atraen principalmente hormigas (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002).

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Figura 7. Hojas y Fruto de C. guianensis. Foto por Rolando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/20882

Figura 8. Disposición de las hojas de Carapa guianensis. Foto por: Forest y Kimm Starr. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/starr-environmental/24848741780/

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Figura 9. Peciolos de Carapa guianensis. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Inflorescencia: Las inflorescencias son en racimos axilares y terminales fasciculados, perfumados, pequeñas, de color crema. Los frutos tienen la apariencia de una capsula globular, dehiscente, de unos 6 a 12cm de diámetro y 4 a 6 mm de espesor, presentan de 8 a 16 semillas angulares en su interior, presenta 4 suturas que se separan al caer al suelo, de esta forma libera la semillas produciendo alrededor de 15kg de semillas/árbol/año (Associação dos Produtores do Jaburu, 2003).

Figura 10. Inflorescencia en racimo de Carapa guianensis. Foto por Orlando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7684

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Figura 11.Inflorescencia en racimo de Carapa guianensis. Foto por Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7686

Flor: Pequeña, con pétalos de no más de 8mm de largo, unisexuales, sésiles o subsésiles, glabros, de color ligeramente blanco a crema, flores perfumadas. Estas son predominantemente de 4 meras (con 4 sépalos, 8 pétalos y 16 estambres) (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002).

Figura 12. Flores de Carapa guianensis. Foto por Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7683

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Figura 13. Flores de Carapa guianensis. Foto por Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7684

Figura 14. Carapa guianensis Aubl., A. Hoja; B. Flor femenina en corte longitudinal; C. flor masculina en corte longitudinal; D. Flor abierta; E. Fruto; F. Vista apical y lateral de las semillas. Tomado de:. (Morales-Puentes M. E., 1997)

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Figura 15. Frutos de Carapa guianensis. Realizado por: Louis Gustave Blinger: Tomado de: https://www.flickr.com/photos/britishlibrary/11214308836/

Fruto: Es una cápsula ovoide, con 4 a 6 válvulas las cuales pueden contener de 1 a 4 semillas, al caer al suelo libera de 4 a 16 semillas de color marrón, estas tienen lados angulares y tamaños diferentes, producen un aceite amargo y espeso (Teixeira, 2016).

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Figura 16. Fruto seco de C, guianensis. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y.

Figura 17. Fruto de Carapa guianensis. Foto por: Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7692

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Figura 18. Fruto de Carapa guianensis. Foto por: Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7689

Figura 19. Frutos de Carapa guianensis poseen normalmente 4 valvas, cada una puede contener de 1 a 4 semillas en cada valva. Tomado de: (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002)

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La semilla: es globular con lados angulares mide aproximadamente 40 a 65mm en longitud, 30 a 45 mm de espesor. De acuerdo con esto la semilla pesa un promedio de 2g, aunque este puede variar debido a la cantidad de semillas (Associação dos Produtores do Jaburu, 2003). El tegumento es liso y color marrón claro y puede presentar ligera aspereza en los márgenes, el hilo es largo, heterocromo, más liviano que el tegumento y está ubicado en el lado rubio de la semilla, cerca del micrópilo; los cotiledones de las semillas de Carapa guianensis presentan aproximadamente el 60% del aceite (Pantoja, 2007).

Figura 20. Semilla de Carapa guianensis. Foto por: Cody Hinchliff. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/codiferous/417963406/https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7689

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Figura 21. Semilla de Carapa guianensis: Foto por: Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7693

Figura 22. Semilla de Carapa guianensis. Foto por: Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7694

Adaptaciones de la especie.

Entre los diferentes factores que pueden causar variación en la actividad fotosintética de la planta están la intensidad de luz, la temperatura, la concentración de dióxido de carbono y la edad de la hoja, así como el contenido de nitrógeno de esta. La luz y el agua son dos factores ambientales que tienen un gran efecto en la apertura y cierre de estomas, la variación en el potencial del agua de las hojas puede afectar significativamente la asimilación de carbono para la planta esto es porque si la planta pierde agua a un ritmo superior a su capacidad de absorción y transporte, el potencial hídrico de la hoja disminuye cerrando estomas y reduciendo la fotosíntesis (da Costa, Salla, y Marenco, 2007).

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De acuerdo con Costa (2013), el tángare presenta menor fluctuación de la fotosíntesis, lo cual muestra baja respuesta a cambios en la disponibilidad de agua del suelo. También presentó alta capacidad fotosintética en condiciones de poca luz, agua y demanda de nutrientes. Así mismo al Estudiar el efecto de la estacionalidad de lluvia sobre las tasas de crecimiento, el intercambio diurno de gases y el potencial hídrico foliar en el tángare, se concluye que el potencial hídrico de las hojas al mediodía afectó la asimilación de carbono del tángare para la reducción de la conductancia estomática, sin embargo, el efecto de la estacionalidad de la lluvia no afectó las tasas de crecimiento, lo que indica que existen otros factores que pueden compensar el efecto de conductancia estoma y fotosíntesis máxima.

Fenología.

La fenología estudia la ocurrencia de eventos biológicos repetitivos como el desarrollo reproductivo y efectos responsables de desencadenar estos en relación con factores bióticos y abióticos, dentro de una o más especies de plantas. La importancia de conocer la fenológica de una especie en particular requiera de estudiar su biología reproductiva para que se pueda definir estrategias de su uso sostenible, a través de la fenología es posible saber cómo es la distribución temporal de recursos como flores y frutos, así como comprender las dinámicas de reproducción y regeneración. (Nobre Pereira y Tonini, 2012)

El tángare presenta una fenología variada en toda su distribución geográfica y hábitat, en la amazonia brasileña, el tángare florece en estación lluviosa la cual corresponde a los meses de diciembre a marzo, dando fruto desde enero, extendiéndose hasta el mes de julio. En el estado de Pará, el período de floración varia pues es de septiembre a diciembre y la dispersión de semillas de noviembre a diciembre, sin embargo, con encuestas realizadas en Encuruá se registra una nueva floración entre febrero a marzo y fructificación de marzo a mayo (Associação dos Produtores do Jaburu, 2003).

En concordancia con lo anterior Nobre Pereira y Tonini (2012), sustentan que existen dos ciclos de floración, uno largo que comienza en octubre y se extiende para el año siguiente por un periodo de alrededor 9 meses y un periodo corto de tan solo dos meses: julio a agosto, así mismo los autores hacen referencia a la clasificación de Gentry dada en el año 1974, en la cual Carapa guianensis presenta un patrón de estado estacionario, pues los individuos tienen flores durante todo el año.

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La concordancia de floración desempeña una función importante en las especies dioicas, la cual se encuentra relacionada con la selección sexual realizada por las hembras en cuanto a calidad y cantidad de polen que les llega y en consecuencia a las tasas de endogamia en la población, por otro lado, esta sincronía o concordancia reproductiva puede actuar como forma de aumentar el atractivo para los polinizadores y disminuir las pérdidas causadas por herbívora (Tonini, da Costa, y Kamiski, 2009).

Los individuos de Carapa guianensis presentan dos picos de floración durante un periodo de 12 meses, el primer pico de inicia durante el apogeo de la estación seca y termina al comienzo de la temporada de lluvias, el segundo pico es más corto en tiempo y un menor porcentaje de árboles florecen, este pico es durante la temporada de lluvias. Los árboles ubicados en tierra seca en su mayoría florecieron y fructificaron durante el segundo pico, el porcentaje de individuos en floración aumenta con el inicio de la estación lluviosa en los 12 meses de estudio, sin embargo, la mayoría de los árboles de Carapa guianensis florecieron en los dos tipos de bosque al mismo tiempo (Klimas, y otros, 2012).

La caída de fruta comienza 4 meses después del inicio de floración cercana al final de la temporada de lluvias, este comportamiento reflejo los picos duales observados en la floración; el momento máximo en donde los individuos presentan caída de fruta se desarrolló consistentemente cerca del pico anual de lluvia, sin embargo hay una excepción de un periodo anómalo de alta precipitación al final del primero pico de caída de la fruta, frente a la caída de fruta en los tipos de bosque no encuentra una diferencia significativa (Klimas, y otros, 2012).

De acuerdo con Klimas, y otros (2012), se corrobora que los picos de floración en los bosques estacionalmente secos a menudo la especie se reproduce en la transición entre las estaciones secas y lluviosas, los eventos reproductivos ocurren por lo general durante la baja actividad fotosintética o después de una elevada acumulación de reserva; este tiempo es propicio para la polinización y el éxito reproductivo, las semillas por lo general presentan condiciones de humedad ideales en el suelo para el desarrollo de las plántulas, aunque las lluvias excesivas pueden aumentar la mortalidad por medio de hongos que las pudren.

Para Colombia se ha establecido que la época de mayor floración corresponde a los meses de julio hasta octubre y la época de fructificación va desde enero hasta junio, con la mayor producción de frutos en la temporada de marzo hasta junio (Mesa Restrepo, 2018).

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La producción de semillas de árboles del tángare en bosques naturales es variable y controversial pues puede producir de 180 kg a 200 kg de semilla por año, específicamente en costa rica un árbol puede producir 22,4 kg a 128 kg de semillas, otros actores afirman que es posible encontrar árboles que producen entre 50 kg y 200 kg de semillas año, sin embargo, cualquier estimación de producción de semillas debe hacerse con precaución porque puede variar mucho entre árboles y lugares. Finalmente, el autor concluye que a partir de 30cm de diámetro un mayor número de árboles comienza a producir semilla, lo cual muestra que esta variable puede llegar hacer una limitante para la producción comercial de semillas y su vez permite que se estratifique la población en jóvenes (D≤30cm) y adultos (D>30cm) (Tonini, da Costa, y Kamiski, 2009).

La especie demuestra que diversas variables interactúan en diferentes escalas para influir en la producción de semilla, la escala más grande comprende el clima, pues parámetros como la lluvia y la temperatura son fundamentales al momento de establecer patrones generales en la reproducción fenológica y es la variable que mejor explica porque los años con más alta producción de semilla fueron similares en ambos tipos de bosque, por otro lado los cambios en la precipitación especialmente en la estación seca son determinantes para el destino del ecosistema de la especie. Las lluvias en estación seca se correlacionan de manera positiva con la producción de semilla, por otro lado, las lluvias que se reducen en la estación seca pueden indicar una disminución de la aptitud física de Carapa guianensis en condiciones climáticas futuras (Klimas, y otros, 2012).

Por otro lado, Klimas y otros (2012) describen como la variación de la producción de semilla mostro una relación cuadrática entre producción de semillas y DAP; los árboles en las clases diamétrica de 30 < DAP < 50 fueron los mejores productores que arboles más pequeños y más grandes que la escala antes citada, así mismo la variable lluvia en estación seca se correlaciona de manera positiva con la producción de semilla al igual que los aumentos de la variable temperatura.

De acuerdo con Pantoja (2007), la fructificación comienza 10 años después de haber sido plantado el árbol y es capaz de producir de 50 a 200 kg/año de semillas, La fructificación es considerada anual, larga y sincronizada sin embargo Nobre Pereira y Tonini (2012), informan que la frecuencia irregular de fructificación se considera una estrategia adaptativa para reducir la depredación de semillas mediante la saciedad de los depredadores, los periodos de alta producción de semillas seguidos de periodos de baja producción regulan las poblaciones de depredadores (Tonini, da Costa, y Kamiski, 2009).

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Figura 23.Fenofases observadas en la región de Manaus - para árboles Carapa guianensis y Carapa procera. Tomado de: (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002)

Respecto a la dispersión los árboles con semillas grandes son más apetecidos y llamativos para roedores como los agutíes, así mismo el hecho de que su floración y posterior fructificación sea sincrónica se traduce en un aumento y abundancia de frutos que los agutíes entierran, los cuales en su mayoría son olvidados y resultan germinando con éxito, así mismo este proceso permite que el mayor porcentaje de semillas grandes escapan del ataque de los insectos solo si son enterradas por este tipo de roedores (Tonini, da Costa, y Kamiski, 2009).

En este sentido Tonini, da Costa, y Kamiski (2009), concluyen de su trabajo titulado “Estrutura Populacional e Produção de Castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Bonpl.) e Andiroba (Carapa sp.) no Suldo Estado de Roraima” que la dispersión es decir la caída de fruta ocurrió predominantemente en el periodo de mayor precipitación es decir abril a agosto, con esta caída de fruto-semilla en la temporada de lluvias se puede decir que la germinación de semillas y el establecimiento de plántulas se benefician del agua y los nutrientes liberados por la descomposición del material orgánico acumulado en la temporada seca. La dispersión de la especie es principalmente barocórica, es decir que los frutos maduros caen por la fuerza de

P á g i n a | 63 gravedad siendo dispersados posteriormente por mamíferos medianos a grandes, pero así mismo en hábitats con cursos de agua cercanos a los árboles se da una dispersión hidroclórica.

Frente al componente hojas Freitas y otros (2013), mencionan que la especie presenta un patrón perenne y una brotación de las hojas durante todo el año, también se observó que las hojas maduras ocurren durante casi todos los meses del año, con una disminución en los meses de agosto y septiembre; existe una mayor proporción de individuos que pierden hojas entre los meses de agosto a noviembre que se caracterizan por un periodo de transición entre los más lluvioso y seco, sin embargo los árboles estudiados por el 2013 presentaban hojas viejas principalmente entre los meses de agosto y octubre en ecosistemas de tierra firme y en ecosistemas de tierras bajas en el mes de octubre a diciembre.

Finalmente, el autor citado anteriormente concluye que la pérdida de hojas durante la estación seca corresponde a un mecanismo que tiene la planta para disminuir su área de traspiración durante el periodo de condiciones adversas y que el proceso de hoja caduca en los bosques tropicales está directamente relacionado con el periodo menos lluvioso, siendo la función principal de este mecanismo el mantener al árbol durante un evento de déficit hídrico.

Diversidad genética.

De acuerdo con la definición dada por Pantoja (2007) la diversidad genética es la base para la adaptación, la evolución y supervivencia de especies e individuos, especialmente cuando ocurren cambios en el ambiente y enfermedades, además de ser la base para la mejora y la conservación genética. Como las especies arbóreas son más importantes en los ecosistemas forestales también lo es su diversidad genética, en ese sentido reducir su diversidad puede ocasionar que las especies se enfrenten a enfermedades, reducir su productividad, limitar la reproducción y la conservación genética. Por lo tanto, la diversidad genética puede verse como fundamental para la sostenibilidad y la estabilidad del ecosistema la cual se mantiene por la divergencia entre plantas de las mismas especies.

Resaltando su importancia Pantoja (2007) describe como la diversidad genética y su dinámica natural son fundamentales cuando se consideran las formas de conservación y el uso de los recursos forestales, pues la reducción en el tamaño de las poblaciones o la perdida de algunos individuos lleva a muchas especies a alcanzar una parálisis evolutiva como consecuencia de la perdida de variabilidad genética, lo cual hace que sea difícil adaptarse a los cambios ambientales

P á g i n a | 64 y es por esta razón que se hace hincapié en la importancia de recolección de información de las especies para la conservación de las mismas y así generar indicadores que puedan contribuir satisfactoriamente al establecimiento y manejo de reservas genéticas in situ y ex situ.

Finalmente el autor antes citado menciona la ayuda de los programas de reproducción y conservación para especies arbóreas que generalmente usan técnicas biométricas basadas en la cuantificación de métodos predictivos para el análisis de divergencia genética evaluando algunos caracteres morfológicos, fisiológicos, ecológicos, químicos, entre otros, que generalmente se cuantifican por una medida de disimilitud, así mismo la biometría de frutas y semillas resultan proporcionando información para la conservación y el aprovechamiento para el beneficio económico.

Frente a el patrón general de variación del ADNc de Carapa guianensis, Cloutier y otros (2005) sugieren que este resulta ser consistente con la dispersión limitada de semillas a escala de la cuenca del amazonas; esta limitación sugiere que el flujo de genes es limitado, lo cual se puede explicar en base a que la hidrocoria no produce un flujo de genes isotrópicos a gran escala y que la mayoría de los individuos en sitios de tierras altas no tienen la oportunidad de intercambiar semillas a largas distancias. Se han presentado varias hipótesis históricas para explicar los patrones de biodiversidad en la cuenca del Amazonas, entre estas hipótesis se encuentra: la dinámica de los ríos amazónicos, cambios climáticos, ciclos glaciares con cambios en el nivel mar que causan incursiones marinas en la amazónica.

Por otro lado en lo que concierne al polimorfismo de las semillas con respecto a la latencia (Scarano, Pereira, y Rôças, 2002) concluyen que esta es una característica del tángare que en la naturaleza puede permitir la visualización de distintas estrategias de establecimiento según la estación y el hábitat, la plasticidad ecológica ayuda a sustentar su amplia distribución geográfica de hecho los niveles de flujo de genes entre distintas poblaciones a lo largo del amplio rango geográfico son en gran parte debido a la dispersión exitosa de las semillas sobre el agua.

Por último, Hall y otros (1994) a modo de conclusión mencionan que la diversidad genética de Carapa guianensis en las zonas tropicales del bosque lluvioso está en peligro debido a las operaciones de deforestación y tala, puesto que la deforestación puede reducir el tamaño de la población o por completo eliminar las poblaciones locales, as mismo la fragmentación del bosque puede conducir a un aislamiento genético y una pérdida de diversidad genética debido a procesos como la endogamia.

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Ecología.

Hábitat y distribución.

En Colombia se distribuye en los departamentos de: Amazonas, Antioquia, Caldas, Cauca, Choco, Nariño, Santander y el Valle (Morales-Puentes M. E., 2009), así mismo Mesa Restrepo (2018) registra la especie en la Costa Pacífica, Magdalena Medio, Urabá, Antioquia, Chocó, Caldas, Cundinamarca, Nariño, Santander, Arauca y Amazonas. El tángare usualmente se desarrolla en tierras bajas y áreas de inundación, se le puede encontrar asociada a especies como Virola surinamensis, Hevea brasiliensis Mull. Arg y Pentaclethra macroloba (Associação dos Produtores do Jaburu, 2003).

Figura 24. Distribución en el territorio colombiano de la especie Carapa guianensis. Tomado de: (Bernal, Gradstein, y Celis, Catálogo de plantas y líquenes de Colombia, 2019)

A nivel mundial Carapa guianensis se encuentra principalmente en llanuras de inundación y franjas de humedales a lo largo de cursos de agua, así como laderas y suelos bien drenados. De

P á g i n a | 66 acuerdo con el sistema de vida de Holdrige la especie se distribuye en los llanos muy húmedos del atlántico y del pacifico sur, en el bosque muy húmedo tropical y en las fajas transicionales entre esta zona y el bosque muy húmedo Premontano tropical (Osmar Becker, 1973). En Colombia el hábitat natural del tángare se localiza en bosques muy húmedos y tropicales, húmedos tropicales y premontano con precipitaciones anuales entre los 1900 y 3000 cm3 y temperaturas entre 20 y 35 °C, son muy comunes en zonas inundables y de llanura aluvial, márgenes de zonas pantanosas o de manglares, en bosque de galería a lo largo de ríos y quebradas, en el amazonas se desarrolla particularmente en planicies inundables en donde la calidad de la madera pareciera estar asociada a los periodos indudables dentro del bosque. (Mesa Restrepo, 2018), sin embargo de Souza y otros (2006) mencionan que el tángare vive en regiones con un clima tropical húmedo, con precipitaciones entre 1800mm y 3500mm anuales en donde las temperaturas pueden variar de 17 °C a 30 °C y la humedad relativa del 70% al 90%, aunque la especie es prospera en suelos con abundante materia orgánica, arcillosos y fangosos no lo es en suelos inundados.

El tángare crece mejor en sitios húmedos, incluso inundables, en suelos ácidos y arcillosos, se encuentran en suelos con pH bajo y en bordes de pantanos poblados de manglares, también pueden crecer en terrenos con pendiente moderada, en américa central se desarrolla desde los 0 a 800 metros sobre el nivel del mar, en áreas con temperaturas que van desde los 20 a 35° C y precipitaciones promedio anuales de 1900 a 3500 milímetros (Autoridad del Canal de Panamá, 2007), Por otro lado la especie tiene una regeneración natural en bosque secundarios de tierras bajas, la especie está adaptada para regenerarse y crecer bajo el dosel, además, presenta un buen potencial para plantación ya que responde favorablemente al sombreado. Respecto al clima, el tángare ocurre en regiones con un clima tropical húmedo, con precipitaciones entre 1800mm y 3500mm anuales; las temperaturas pueden variar de 17 °C a 30 °C y la humedad relativa del 70% al 90% (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006).

Biogeografía.

La historia biogeográfica de Carapa guianensis parece haber sido moldeada por una mezcla de eventos neogénicos y cuaternarios (Scotti-Saintagne, y otros, 2012). De acuerdo con Camacho y otros (1992) la provincia biogeográfica del Choco se extiende desde la zona oeste de panamá, la provincia del Darién y parte de la llamada comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se caracteriza por tener muchos endemismos, se dice que esta fue el

P á g i n a | 67 centro de origen de muchos elementos de la selva humedad cálida que se extiende a lo largo de América central, así mismo dichos bosques tienen relaciones antiguas y muy estrechas con la Amazonia. Frente a las especies de plantas se estima que para la provincia existen entre 7000 a 8000 especies de plantas superiores. La mayor parte de la región chocoana fue un distrito biogeográfico húmedo continuo durante todo el Pleistoceno y que luego existo cierta aridización o sabanización en la parte Norte del choco.

El autor antes citado concluye que el hecho de que en el Chocó biogeográfico puedan establecerse dos unidades relativamente marcadas una al sur del departamento del Chocó y otra en la parte de Cauca-Nariño, sugiere que pudo haber ocurrido una fragmentación en un pasado relativamente reciente, una base que sustenta este hecho es la existencia de algunos depósitos con evaporitas como yeso en la inmediaciones del Delta del San Juan, lo cual plantea la presencia de un clima seco en una época recientemente. Sin embargo, a pesar de toda esta riqueza histórica dentro de toda la Provincia biogeográfica del Chocó el número de áreas destinadas a protección y conservación es insuficiente, debido no sólo a la superficie misma de las unidades de conservación, sino también a la distribución en patrones de mosaico (en parches) de muchas de las especies, por ejemplo, las especies del género Cecropia spp. que existen en los valles de la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, pues prácticamente cada valle profundo posee por lo menos una especie endémica de este género. Este ejemplo muestra el extremado grado de complejidad de la biota chocoana y los problemas que plantea su conservación.

Dinámica poblacional.

Especie esciófita o esciófita parcial, su distribución de frecuencia diamétrica sugiere la forma de “j” invertida, con predominio de árboles pequeños y una reducción proporcional que es por lo general constante de una clase diamétrica a otra, sin embargo, presenta una disminución en el número de individuos sobre todo en las clases diamétricas más grandes (Tonini, da Costa, y Kamiski, 2009).

En el estudio de investigación realizado por Tonini, y otros (2009), se identificaron 145 árboles con DAP≥10 cm que representaron una densidad de 16,1 árboles/ha, el diámetro vario entre 9.2 cm y 97,6 cm y la altura total entre 13,8 cm a 57,5 cm, el área basal por hectárea fue de 2,34 m2 y 55,9 m3; el autor concluye que el tángare tiene una alta densidad pues varia de 0,011 a 20 árboles/ha, sin embargo esta densidad varia ampliamente dependiendo el tipo de hábitat, así

P á g i n a | 68 mismo tiene una alta ocurrencia con una densidad de 12 árboles/ha (15 cm ≤ DAP ≥ 115 cm) y un volumen total de 20 m3/ha, sin embargo el autor concluye que algunos estudios entre si presentan valores de densidades diferentes debido a la falta de estandarización en inventarios como el uso de unidades de medida con diferentes tamaños y formas, diferencias el diámetro mínimo de muestreo y la selección de las unidades de muestra.

Por otro lado, el autor citado con anterioridad al analizar toda una población con un DAP > 10 cm, concluye que el patrón de distribución espacial fue agregado. Los individuos jóvenes con un DAP < 30 cm presentaron un patrón agregado (R=1,25; I=1,56; P=0,02) y arboles adultos con una distribución regular o aleatoria (R=1,11; I=1,21; P=0,17). En los bosques tropicales el grupo de individuos jóvenes alrededor de los adultos es muy frecuente, al comparar los estudios de distribución espacial de Carapa guianensis muestran resultados poco correlacionados, lo cual llega a indicar un compartimiento diferente entre las distintas regiones o simplemente reflejar el uso de diferente metodologías en la recolección de datos y el análisis de la distribución; por ejemplo en áreas hidromórficas en Guayana francesa el panorama es favorable para el reclutamiento y el patrón de distribución es agrupado y en zonas de tierra firme las población adulta tiene una distribución espacial que depende de los claros lo cual da como resultado una distribución espacial aleatoria.

Figura 25.Estructura diametral para el tángare en Sao Joao de baliza. Tomado de:(Tonini, Kaminski, Schwengber, y Melo, 2008)

Así mismo Gomes Guarino, y otros (2014) mencionan que la especie Carapa guianensis generalmente ocurre con altas densidades alcanzando en algunos sitios densidades mayores de 25 individuos adultos/ha, este patrón de distribución y abundancia junto con las diferentes posibilidades de uso favorecen la combinación de madera para Carapa guianensis.

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Dispersión

Las semillas del tángare pueden dispersarse por las corrientes de agua o por animales como pecaríes, alondras, pacas, armadillos y venados, pues estos las consideran una fuente de alimentos importante, consumiéndolos y dejando el exceso en el piso. Los roedores a menudo entierran las semillas para su consumo posterior, pero es poco probable que estos animales las encuentren de nuevo, lo cual termina favoreciendo su germinación (Teixeira, 2016).

Estas también pueden son dispersadas por aves que las utilizan como alimento, las especies registradas en Colombia son las siguientes: Los loros Amazona albifrons y A. auropalliata en Centro america y A. farinosa, A. autummalis, Ara macao y Saínos como Tayassu tajacu, T. pecari; Borugo Agouti pata y guati o ñeque Dasyprocta punctata (Morales-Puentes M. E., 2009).

Las flores son visitadas por insectos, las semillas dispersadas por animales pequeños como ñeques (Dasyprocta punctata) y conejos pintados (Agouti paca) que las transportan a grandes distancias y las entierran, estas también son transportadas por el agua de ríos, quebradas y mares debido a que las mismas son capaces de flotar (Autoridad del Canal de Panamá, 2007).

Además de la ornitocoria la familia meliácea también tiene semillas anemocóricas aladas, la semilla de Carapa guianensis Aublet presenta dispersión primaria de tipo barocórica y dispersión secundaria de tipo zoocórica e hidrocórica (Pantoja, 2007).

Biodiversidad asociada.

Flora.

De acuerdo con Díaz Arita (2009), Carapa guianensis se encuentra en asociación con otros árboles de gran importancia como, la masica (Brosimun alicastrum Sw.) árbol que sirve de alimento para los indígenas, algunos árboles medicinales como el bálsamo (Myroxylum balsamum (L.) Harms) y el pronto alivio (Guarea kunthiana A. Juss) o artesanales como el tuno (Castilla tuno Hemsl).

Fauna.

Berg (2001), estudia especies de aves como Pteroglossus erythropygius conocido como el Aracarí el cual hace sus nidos en cavidades dentro de los árboles vivos, por lo general los nidos

P á g i n a | 70 conservan de 2 a 3 huevos, los huevos incubados duran aproximadamente 17 días, luego los pichones al nacer permanecen en el nido durante al menos 44 días, el cuidado fue compartido entre el macho y la hembra, dormían juntos en las cavidades en grupos de al menos 7 individuos, sin embargo su gran importancia no detiene que el 95% del bosque primario en toda la distribución de esta especie fuera talado antes de 1988 en donde menos del 1% de su hábitat original se encuentra dentro de áreas protegidas.

Figura 26.La especie Pteroglossus erythropygius conocido como el Aracarí hace sus nidos en cavidades dentro de los árboles vivos. Tomado de: (Sandoval y NEST, 2017)

Frente a los insectos (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002) reporta la especie Taladro (Hypsipyla ferrealis) el cual ataca la fruta haciendo pequeñas galerías dañando todas o la mayoría de las semillas, también ataca las yemas terminales de los árboles que son muy susceptibles al ataque de Hypsipyla grandella lo cual limita la plantación de la especie a grande escala pues son significativamente atados al estar en ambientes abiertos; también es común observar hormigas y Coleópteros como depredadores oportunistas. reporta la especie Taladro Hypsipyla ferrealis el cual ataca la fruta haciendo pequeñas galerías dañando todas o la mayoría de las semillas,

P á g i n a | 71 también ataca las yemas terminales de los árboles que son muy susceptibles al ataque de Hypsipyla grandella lo cual limita la plantación de la especie a grande escala pues son significativamente atados al estar en ambientes abiertos; también es común observar hormigas y Coleópteros como depredadores oportunistas.

De acuerdo con Mesa Restrepo (2018) la fauna consumidora de Carapa guianensis en Puerto Nariño, Amazonas, Colombia en 2016 su puede clasificar en consumidores de semillas, cortezas, hojas y plántulas, a continuación de muestra una tabla genera por el autor.

Tabla 1. Fauna consumidora de tángare Puerto Nariño 2016. Tomado de: (Mesa Restrepo, 2018).

De acuerdo con las comunidades de Puerto Nariño, Amazonas, Colombia; los animales que construyen sus nidos o habitan en tángare son principalmente gusanos, mariposas, abejas, pájaros mochileros, guacamayos, loros, avispas y grillos. Algunas personas hablan sobre grandes peces que las ingieren como la Gamitana (Colossoma macropomum) y el Pirarocú (Arapaima gigas) (Mesa Restrepo, 2018)

Silvicultura.

Características de la semilla.

Ferraz (2002) describe las semillas de color marrón, que tiene sus lados angulados debido a la compresión mutua, estas, aunque están en el mismo fruto pueden variar mucho de tamaño y en la forma del hilo, aunque generalmente el hilo es grande sin delimitar la protuberancia, presenta residuos de tejido de placentación adheridos. Los cotiledones forman una masa de reserva única porque están fusionados, lo cual hace imposible percibir y separar las dos partes. El eje embrionario es pequeño y está ubicado dentro del tejido cotiledonario cerca del micrópilo. Así mismo Morales-Puentes (2009) reporta que las semillas tienen un alto porcentaje de lípidos

P á g i n a | 72 insaturados en el parénquima de almacenamiento de los cotiledones (65-75%), aprovechables con fines industriales y un contenido menor de carbohidratos y proteínas.

De Souza, y otros (2006) describe que el aceite contenido en la semilla es de color amarillo claro y extremadamente amargo, cuando se somete a una temperatura por debajo de 25 °C, se solidifica, convirtiéndose en una consistencia similar a la de la vaselina, la semilla de tángare contiene sustancias como oleína, palmitina y glicerina; proteínas en un 40%, glicinas en 33.9%, fibras en 6.1%, minerales en 1.8% y lípidos 6.2%.

Figura 27. Semilla de Carapa guianensis. Foto por: Steven Paton. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/7695

Figura 28. Semillas de Carapa guianensis. Foto por: Steven Paton: Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfmfiles/files/c/7690/7690.jpg

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Propagación.

Inicialmente la germinación del tángare es de tipo hipogea y criptocotilar y aunque no es muy frecuente pueden aparecer plántulas albinas. Las semillas del tángare de Tapajós en el municipio de Santarém (Brasil) sin tratamiento pregerminativo comenzaron el proceso de germinación se da en un lapso de 6 a 10 días luego de la siembra y presentaron de un periodo de 2 a 3 meses y una eleva tasa de germinación 88% y 94%, acabe anotar que el grosos de la envoltura de la semilla puede retrasar el proceso de germinación. El tiempo promedio estimado de germinación es de 40 – 180 días alcanzado apenas el 30% de germinación sin embargo al eliminar el envoltorio de la semilla con un ligero secado durante aproximadamente 2-3 días el proceso de germinación se aceleró pues facilita retirar la envoltura manualmente, luego de retirarla las semillas deben colocarse dentro de un recipiente con agua antes de sembrase , el tiempo promedio se redujo a 20 días con una tasa de germinación creciente al 70%.esta técnica se ha desarrollado por mucho tiempo con un rendimiento promedio de 30 semillas/hora, sin embargo el proceso de germinación puede atrasarse debido a la dureza o grosor de la cascara de la semilla (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002)

De acuerdo con Pantoja, (2007) las semillas del tángare tienen una viabilidad de germinación de 2 a 3 meses y las semillas plantadas dentro de bolsas de polietileno logran permanecer viables por un periodo de hasta 7 meses, siempre y cuando se almacenen con una humedad de 140 °C Y 80% U.R, el contenido de agua recién recolectada varía entre 42% y 55% 100%; el autor también concluye basado en diferentes autores que el proceso de germinación comienza a los 14 días después de la siembra rompiendo la cubierta de la semilla, cerca del micrópilo, mostrando la radícula blanca, cilíndrica, lisa y glabra, este proceso suele ser el más común pues por lo general la radícula es el primer órgano que emerge; por otro lado la presencia de raíces secundarias se puede observar con siete días de germinación, son delgadas y con forma cilíndrica de color blanquecina, al mismo tiempo emerge la parte área de una manera curva, dejando ver un epicótilo el cual es de color violeta, herbáceo, cilíndrico, glabro y liso, ubicado entre el peciolo cotiledón que presenta un color amarillento, pasados 12 días el epicótilo se pone erecto, se estira y aparece más grueso en la base y afilado en el ápice, con la apariencia de la primera yema axilar; estas características como ya se mencionó anteriormente hacen que la germinación sea de tipo hipogeo.

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Figura 29. Estadios de germinación en semillas de Carapa guianensis. Tomado de:(CATIE, 2000)

Por otra parte Scarano,y otros, (2002) explica que aunque las semillas recalcitrantes del tángare son grandes pueden germinar y establecerse en bosques libres de inundaciones (bosques de tierra firme) y propensos a inundaciones, pues estas son capaces de flotar y así mismo pueden germinar mientras flotan, un estudio realizado en laboratorio con agua corriente y temperatura ambiente 20 -30 °C mostro que la radícula emergió de 3 a 42 días después del inicio del ensayo; los brotes de las plántulas flotantes recién emergidas lograron alargarse hasta 37.0 cm en 20 días sin pérdida de viabilidad; de esta manera el hecho de que la flotación induzca a la latencia en semillas recalcitrantes llega hacer muy relevante para proponer las iniciativas de almacenamiento ex situ de estas.

Así mismo el autor citado anteriormente resalta que el tángare posee un conjunto de características ecológicas que favorecen una adecuada y exitosa dispersión de semillas, germinación y establecimiento de plantas durante la estación húmeda y seca en bosques propensos a inundaciones y también en bosques no inundados, sus semillas grandes como muchas otras especies de selva tropical por lo general carecen de latencia, estas semillas germinan y crecen rápidamente cuando se arrojan durante la temporada de inundación en un

P á g i n a | 75 bosque inundado se observó que los brotes de las semillas no inundadas alcanzaron 60cm en 10 días luego de la aparición del epicótilo, el crecimiento de este es muy rápido y favorece altamente el establecimiento y la supervivencia de las plántulas al evitar la inmersión total y su consiguiente inducción de estrés anóxico durante la siguiente estación húmeda. Sin embargo, aunque los epicótilos altos pueden sobrevivir en áreas donde las inundaciones son poco profundas, como en muchas llanuras de inundación estuarinas, es poco probable que sea el caso en áreas donde las inundaciones son de hasta 10 m de profundidad, en estos escenarios es probable que las estrategias de tolerancia a las inundaciones a nivel metabólico mantengan la vida de las plántulas durante la inmersión completa.

Finalmente el autor concluye que en condiciones naturales la viabilidad de germinar de las semillas depende en gran medida de diversas y diferentes variables como: las propiedades físicas, químicas y biológicas del agua de inundación y la capacidad de la planta de mantener vivas las raíces y los brotes hasta que la siguiente estación seca pueda favorecer el anclaje de la planta así como el establecimiento rápido cuando bajan los niveles de agua; la liberación lenta del contenido de nutrientes del endospermo a las raíces y al brote durante la flotación de las semillas germinadas puede dar como resultado una disponibilidad suficiente de nutrientes en el endospermo después de la inundación, de acuerdo con este último en el estudio de laboratorio realizado en donde aleatoriamente se interrumpió la germinación de algunas semillas mientras flotaban, esta reanudo cuando fueron transferidas a un tratamiento no inundado, esta inducción de la latencia fisiológica en semillas de Carapa guianensis en condiciones de flotación retrasa la germinación hasta que la semilla encuentre condiciones más favorables, aunque al parecer la eficiencia de la inactividad en el mantenimiento de la viabilidad de las semillas mientras flota disminuye al aumentar la duración del periodo de flotación, el deterioro de las semillas fue más rápido en condiciones de laboratorio luego de dos meses flotando.

Producción en vivero

La recolección de semillas es directa y se recogen debajo de los árboles madre, algunas semillas se pueden encontrar aun dentro de la fruta o en suelo, esta colecta se realiza preferiblemente poco después de la dispersión. Además, los frutos deben cosecharse directamente del árbol, cuando comienzan apertura y caída espontanea, pero las semillas también pueden ser recolectadas directamente del suelo. Los frutos pueden mantenerse al sol para que se abran y liberan las semillas; frente al almacenamiento se recomienda utilizar bolsas de plástico para el transporte y reserva a corto plazo de esta manera se busca evitar la deshidratación del material

P á g i n a | 76 recolectado puesto que las semillas no toleran desecación. Cuando se realiza la extracción de las semillas directamente del fruto debe realizarse de inmediato, se procede abrir las válvulas a través de un ligero impacto y liberar las semillas manualmente. (Ferraz, 2002)

En concordancia con esto de Souza y otros (2006) resalta que estas deben colocarse a germinar inmediatamente después de la cosecha, no se necesita tratamiento previo, sin embargo, deben cubrirse con una capa ligera de sustrato rico en matera orgánica, tamizada e irrigada dos veces al día, en un ambiente semi sombreado.

Almacenamiento de las semillas

De acuerdo con Ferraz, (1996) la falta de conocimiento sobre técnicas de almacenamiento que contribuyan al aumento de la viabilidad es un factor limitante para la producción de plántulas durante el año, después de unos días de recolectar las semillas estas pierden la capacidad de germinar cuando no están debidamente acondicionadas pueden ser consideradas como semilla recalcitrante, Pongamos por caso a Ferraz (2002) el cual concluye que el mejor resultado obtenido a través del método de conservación fue el almacenamiento de semillas en bolsas de plástico en condiciones con alto contenido de agua, las semillas después de un periodo de 7 meses de almacenamiento presentaron una germinación de 24%.

En efecto Ferraz, (1996) tambien había demostrado que, en condiciones de baja temperatura es posible conservar las semillas durante 7 meses en una bolsa de plástico con un poder germinativo de 38,7% a 12 °C y un poder germinativo de 28,5% a 14 °C, cuando las semillas están bajo condiciones ambientales es decir una temperatura de 26 °C el poder germinativo alcanzo solo el 3,7%; los autores sugieren entonces conservar las semillas en una revista dejándoles sumergidas en agua, en la semilla de Carapa guianensis el poder germinativo se correlaciono directamente con la deshidratación de la misma, de hecho en condiciones de almacenamiento en un entorno con aire acondicionado de 25 °C más o menos 4 °C las semillas mostraron un 24,1% de viabilidad en saco de plástico cerrado y 18,6% de viabilidad en saco de plástico perforado, lo cual muestra que bajo condiciones de saco de plástico cerrado presenta un mejor resultado , es decir que incluso con temperaturas de alrededor de 25 °C ; de esta forma los autores concluyen que es posible prolongar la viabilidad de semillas cuando se controla su contenido de humedad y por otro lado durante estas condiciones de almacenamiento la perdida de humedad es entre 20.2% y 20.9% lo cual sustenta que las bolsas delgadas y perforadas

P á g i n a | 77 permiten un intercambio de humedad con el ambiente y que la perdida de humedad por encima de estos valores citados provocan es una disminución en el poder germinativo.

Por consiguiente, en condiciones de almacenamiento a la sombra 22 °C y 32 °C durante un período de 7 meses las semillas pierden una viabilidad que puede ser explicada por la destrucción del saco de plástico por insectos principalmente hormigas, lo cual permite que la semilla se deshidrate entre un 50,4% y 51,9% del peso turgente; aunque las semillas son grandes y tienen una cáscara dura no llegan a disminuir en tamaño con la deshidratación pero el volumen de las reservas nutricionales si se reduce a la mitad, lo cual hace que la semilla seca cree un espacio interno vacío y así la creación de aberturas a la semilla en el micropilo por parte de las hormigas hace que estas lleguen a ocupar el espacio vacío mencionado anteriormente, en resumen se plantean dos hipótesis; una en donde las hormigas ocupan el espacio para poner sus huevos o dos que se alimentan de las reservas de nutrientes y hongos que presentan la semillas deterioradas. (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002)

Crecimiento de plántulas

Las plántulas tienen crecimiento rápido, tan pronto emergen alcanzan hasta 40 cm lo cual depende más del tamaño de la semilla que la especie misma; luego la plántula continua durante semanas sin crecimiento aparente hasta que de nuevo libera un conjunto de hojas. La producción de plántulas se puede hacer de dos maneras: colocando las plántulas para germinar en camas o sembrarlas directamente en suelo. En el primer caso, las semillas se colocan para germinar en camas con un sustrato que consiste en arena gruesa lavada. La longitud de siembra puede ser variable, generalmente entre 10 a 15 metros. Dependiendo del área disponible donde se coloca y también de la cantidad de semillas a sembrar. El ancho máximo debe ser entre 0.8 y 1.0 metros para facilitar el manejo (Ferraz, Camargo, y Sampaio, 2002).

Por otro lado, de Souza y otros (2006) explica que cuando se simbra directamente la plántula, esta se puede construir con ladrillo y cemento en el caso de que la siembra sea permanente durante varios años, o con madera en caso de que la siembra sea temporal, la plántula emerge aproximadamente a los 30 días, en el caso de usar cama de sembrado, después de la germinación, las plantas que presenten una altura máxima de 4 a 6 cm deben transportarse en bolsas de plástico de 20 cm de altura y 15 cm de diámetro. El desarrollo de plántulas en un vivero se da de manera paulatina y dentro de seis a siete meses las plántulas estarán listas para ser llevadas a campo, de esta forma al poder evaluar las plántulas del tángare a diferentes niveles

P á g i n a | 78 de sombreado en vivero, se determina que la especie está adaptada para regenerarse y crecer debajo del dosel del bosque, presentando así un buen potencial para las plantaciones de enriquecimiento de capoeira (Vegetación secundaria compuesta por gramíneas y arbustos), las plántulas producidas bajo un 25% y 30% de sombreado mostraron un mayor diámetro.

Figura 30. Secuencia de desarrollo de la plántula de Carapa guianensis Aublet. A. Protuberancia de radícula. B. Emergencia. C. Desarrollo de epicótilo. D. Emisión de metafilos. E. plántulas. F. Detalle de un folleto. Abreviaturas: c: yema axilar protegida por catafilos; ep: epicótilo; brote apical; mt -metafilo; pc - pecíolo cotiledóneo; pe - peciólulo; pu - pulvínulo; rd - radícula; rp -raíz primaria; rs - raíz secundaria. Tomado de: (Pantoja, 2007)

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Plantación.

Cuidados previos en material vegetal

Si la siembra se realizó con plántulas trasladadas y trasplantadas es necesario mantener un régimen de riego diario, para garantizar que el sustrato nunca este seco. Después de las primeras semanas, el régimen de riego puede reducirse a la mitad, manteniendo el sustrato húmedo, pero nunca saturado; por último, un mes antes de llevar las plantas a campo se debe reducir el riego, para que las plántulas puedan soportar condiciones más severas en campo (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006).

Los autores citados anteriormente también hablan sobre varios parámetros de evaluación de calidad plántulas, normalmente se consideran las siguientes características: altura media (entre 15 cm y 30 cm), diámetro tronco (mayor o igual a 2 mm), sistema radicular (desarrollo, formación y agregación). grado de rusticidad (generalmente basado en la rigidez de la parte área), numero de hojas (nunca menos de tres), aspecto nutricional (deficiencias) y aspectos fitosanitarios (ausencia de plagas y enfermedades). En concordancia con este parámetro, para realizar él envió de plántulas al campo, el patrón deseado es: Raíz pivotante sin plegar (si produce plegado en el caso de la producción de plántulas en bolsa, cortar aproximadamente un centímetro desde el fondo del contenedor, la parte área no debe presentar tortuosidades, presentar un diámetro mayor a 2 mm y recordar que la plántula debe humedecerse durante el envío.

Preparación del suelo

De Souza y otros (2006) menciona como dato sorprendente que siembra del tángare se debe hacer preferiblemente en áreas que ya están alteradas por actividades agrícolas y ganaderas o capoeiras jóvenes, lo cual hace pensar que las especie tiene un gran potencial para regenerar zonas afectadas por factores antrópicos y así mismo deja ver la versatilidad y cualidades de esta.

De esta forma el autor antes citado después de seleccionar el área, se deben recolectar muestras del suelo para su análisis en laboratorio, con el fin de orientar la fertilización a realizar, hasta el momento recomendación de fertilización específica para el tángare. La preparación del área comienza con la limpieza de la tierra; se abren hoyos con dimensiones mínimas de 30cm x 30cm x 30cm; al abrir los hoyos se debe separar la capa superior del suelo que es la más fértil de la

P á g i n a | 80 parte inferior, finalmente al plantar, la capa superficial debe colocarse en el fondo del hoyo, completando con el suelo de baja fertilidad.

Siembra

Con respecto a la siembra Ferraz, (2002) dice que puede ser directa o en bolsas de plástico, que en los primeros dos meses después de la germinación, la suplementación con minerales no afectó el desarrollo de las plántulas, sin embargo, para un buen rendimiento se recomienda un sustrato rico en material orgánico; luego de 9 meses las plántulas se pueden desplazar a su ubicación final. Puesto que las semillas son de gran tamaño y tienen un rápido desarrollo, la siembra directa en el campo es otro método fácil y eficiente, sin embargo, suele ser más recomendado cuando es posible evitar la depredación.

De Souza y otros (2006) describe que la siembra debe hacerse al comienzo de la temporada de lluvias, tan pronto como el suelo este lo suficientemente húmedo, en el momento de la siembra se deben desechar las plántulas más pequeñas, malformadas o atacadas por plagas o enfermedades. Las plantas para sembrar deben ser vigorosas y de tamaño uniforme para reducir la diferencia de crecimiento en el campo, es importante que el embalaje de plástico se retire por completo para evitar que la raíz crezca de manera anormal, lo que podría ocasionar graves daños al desarrollo de la planta. Las raíces deben estar ordenadas como estaban en el contenedor, el cuello de la planta debe permanecer al mismo nivel del suelo, teniendo cuidado de que no se salga la planta torcida y se debe prevenir la formación de depresiones en el suelo alrededor de esta; de hecho el autor aconseja mantener una reserva de plántulas en buen estado (aproximadamente 20% del total), para eventual replantación, siete a ocho semanas después de la siembra, se procede a realizar una revisión de la zona para identificar las plantas con una mortalidad superior al 5%, esto debe hacerse en el mismo periodo de lluvia, para evitar desniveles en el desarrollo de las plantas.

Espaciamiento

El espaciamiento de siembra depende del propósito de la producción y de fertilidad del suelo, considerando la producción para madera en las condiciones de suelos de baja fertilidad en amazonas, se recomienda el espaciamiento al menos 3m x 4m, se puede adoptar este espacio al principio y más tarde (luego de dos años), se sigue con una reducción selectiva para promover el crecimiento del árbol (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006).

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Plagas y enfermedades.

Por lo que se refiere a plagas Ferraz, (2002) describe que los brotes terminales de los árboles son muy susceptibles al ataque de taladro puntero (Hypsipyla grandella), pero en menor medida que el cedro (Cedrela sp.) y caoba (Swietenia macrophylla King), este ataque puede limitar la plantación de la especie en grandes escalas pues lo árboles ubicados en ambientes abiertos son significativamente más atacados por el insecto que los árboles que crecen en bosques secundarios.

Figura 31. Frutos y semillas de Carapa guianensis Aublet, depredadas por Hypsipyla ferrealis

Asimismo, de Souza, y otros, (2006) reseña como las orugas causan graves daño a las plantas principalmente a la yema terminal, estimulando la emisión de brotes terminales que retrasan el desarrollo e incluso la muerte del individuo, el ataque provoca que los árboles sean defectuosos y reduce el uso de madera comercial, además las galerías abiertas son invadidas por hormigas y trips, para prevenir o minimizar el ataque se aconseja evitar el espaciamiento estrecho y puro, los árboles deben ser intercalados con otras especies, lo cual causa que estén ligeramente sombreados, puesto que la luz favorece el desarrollo del insecto, es necesario enfatizar que no se debe exagerar la cobertura pues la especie necesita de luz para su desarrollo adecuado. Luego del ataque por perforación del insecto, los árboles deben ser podados sanitariamente, pero si el ataque ocurrió en plántulas de vivero, deben ser eliminar en su totalidad.

De igual forma Pantoja, (2007) explica que la tasa de depredación de semillas es alta, tanto en Brasil como en otras regiones, debido a insectos como el barrenador Hypsipyla ferrailis (Lepidóptera, Pyralidae) que se aprovechan de una parte o la totalidad de las semillas de una

P á g i n a | 82 fruta haciendo galerías en sus interior. Cuando esto ocurre, se recomienda la extracción de las semillas inmediatamente después de la cosecha las cuales se obtienen abriendo las válvulas de un ligero golpe y se liberan manualmente, solo si es necesario se pueden colocar las semillas luego de su extracción en agua durante al menos 24 horas.

Análogamente se recomienda plantarla la especie en espacios más amplios donde se encuentre ligeramente sombreado, para reducir el ataque del barrenador de gorgojos (Hypsipyla grandella), que causa daños en la madera y causar la muerte (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006).

En cuanto a las plantas invasoras, se recomiendan de tres a cuatro claros anuales hasta que la parte superior de las plantas cubra el suelo, una aplicación sistemática de herbicidas antes de plantar controla las plantas invasoras durante los primeros seis a nueve meses, especialmente los pastos más agresivos (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006).

Crecimiento y productividad.

De acuerdo con De Oliveira Pires (2017), el tángare es una especie tolerante a la sombra, sin embargo, en las etapas iniciales de su desarrollo requieren de un alto grado de iluminación en las fases intermedias hasta la madurez, aumentado su crecimiento si se produce abertura en el dosel, es decir que la especie tolera la sombra, pero no la requiere. En los bosques de la Amazonia brasileña, el tángare puede alcanzar una gran abundancia y llega a estar entre las especies que dominan el componente arbóreo; esta abundancia junto con las diferentes posibilidades de uso favorece la combinación de manejo de madera y no madera, por lo tanto, existe la necesidad de conservar este recurso natural y por ende es necesario para adquirir información sobre la especie en busca de un manejo apropiado.

Cuando el tángare se encuentra en plantaciones homogéneas, tiene su desempeño en términos de crecimiento y calidad de la madera, el cual depende de la fertilidad del suelo. En áreas degradadas o suelos pobres la producción de madera es baja, pero en suelos fértiles su desarrollo es muy rápido y con un aumento de volumen alto (de Souza, Bezerra de Lima, de Azevedo, y Brum Rossi, 2006)

En plantaciones realizadas en la Reserva Forestal Adolfo Ducke en Manaus, se concluyó que la madera del tángare se puede cosechar en un ciclo de 18-25 años, en función de la altura, el

P á g i n a | 83 diámetro y el volumen del tronco con espacio de 3x4m. En estas condiciones, la productividad de la madera varió de 152.5m3 a 189.5m3/ha. El tángare es considerada una especie prometedora para enriquecer los bosques secundarios, como lo demuestra una plantación realizada por el método "recrü" cerca de Santarém, PA, luego de 48 meses, los árboles tenían una altura promedio de 5.25 metros y un diámetro de 6.01 cm (Ferraz, 2002).

Por otro lado, frente al aprovechamiento de PFNM específicamente semillas para el uso de su aceite Ferraz, (2002) describe que un árbol de Carapa guianensis puede producir entre 700 a 4,000 semillas aproximadamente 22,4 a 128 kg en los bosques de Costa Rico en Brasil, una producción por árboles de hasta 180-200 kg de semillas / año. En plantaciones silvícolas muy densas (6 x 8 m) puede ocurrir una producción anual de 25-50 kg de semillas / árboles, totalizando 5-10 t / ha / año.

Análogamente Tonini, y otros, (2009) señala que a partir de 30 cm de diámetro, un mayor número de árboles comienza a producir semilla lo cual indica que esta variable (DAP) podría considerarse una limitante para la producción comercial de semillas, esto permite hacer una estratificación semillas de la población de la siguiente manera: joven (DAP≤30 cm) y adultos (DAP > 30 cm); establecer un diámetro de 30 cm como base para diferenciar a los individuos jóvenes de los individuos adultos también se sustenta porque hasta este diámetro ningún árbol ocupada una posición superior en el dosel del bosque.

Así mismo se observó en el estudio de Tonini,y otros, (2009) una correlacion significativa entre la produccion de semilla, el diametro del tronco y la posicion de la copa del arbol, dando como resultado que los individuos mas productivos se encuentran ubicados entre 60 y 70 cm de diametro y posiciones dominantes del dosel.

Aprovechamiento y sistemas productivos.

Al estudiar plantaciones con tángare, caoba y cedro, Costa (2013) observó que la absorción de agua de las tres especies disminuye con la disminución del contenido de K en el suelo, sin embargo la absorción de agua por parte del tángare es menos influenciada por los cambios en el potencial hídrico del suelo y el contenido reducido de Potasio (K), en comparación con la caoba y el cedro, por otro lado la eficiencia cuántica de la fotosíntesis dependía de una alta disponibilidad de potasio (K) y agua en el suelo. En algunos sistemas de plantación el autor concluye que la especie no es deficiente frente al riego en períodos cortos y con disponibilidad

P á g i n a | 84 reducida de agua en el suelo, de esta manera la dinámica de crecimiento del tángare es menos influenciada por cambios en la disponibilidad de agua del suelo.

Por otro lado, el autor citado anteriormente menciona que la plasticidad fisiológica del tángare posee un buen desempeño de su crecimiento en monocultivos, en sistemas de líneas agroforestales y de enriquecimiento en capoeira; finalmente el autor al evaluar datos biométricos y la supervivencia de especies forestales, incluido el tángare, en dos condiciones de plantación (a pleno sol y en bandas de enriquecimiento de bosques secundarios), analiza que en plantaciones de bosque secundario, el tángare presenta el mejor rendimiento y las tasas de supervivencia más altas, en comparación con las especies Acacia mangium y Sclerolobium paniculatum, en ambas condiciones de siembra.

Características de la madera.

Anatomía de la madera.

En un contexto general Teixeira, (2016) explica como la demanda de madera del tángare se produjo sobre todo con la escasez de otras especies de la familia Meliácea como el cedro (Cedrela fissilis) y la caoba (Swietenia cf. macrophylla), escasez causada por la explotación desenfrenada de estas, de esta manera es como el tángare es más resistente a los ataques de insectos y es muy requerida por la construcción civil para obtener accesorios, tablones y flechas se convierte en una especie inminente para pertenecer a la lista de los amenazados junto a otros géneros de dicha familia, de ahí la importancia de identificar otras formas de uso sostenibles.

Ferraz, (2002) explica que la madera se considera noble y moderadamente pesada (0,70 a 0,75g/cm3), con duramen de color rojo oscuro o marrón rojizo brillante poco después del corte, albura de color marrón pálido, grano regular con una textura un poco áspera con un sabor indistinto. Paralelamente Jaburu en el 2003 la describe como: pesada, de color rojizo, resistente a las termitas, utilizada en la fabricación de muebles, construcción y en la industria naviera. En este orden de ideas Carvalho, y otros, (2007) explica que el tángare además de su ligereza y robustez es dura y aceitosa lo cual evita el ataque de termitas y gusanos, por su tonalidad dorada, resistencia y calidad se considera a la par con la caoba, otra razón más encontrar cada vez menos individuos de esta especie.

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En conclusión, el termino dado por la WWF en el 2013 reúne de una manera sintetizada y completa de la descripción de la madera, indica que esta presenta una corteza externa de color gris amarillento y se desprende en placas irregulares que dejan cicatrices permanentes, la corteza interna es de color rosado y de grosor medio no quebradiza. La albura es de color amarillo oscuro con transición gradual a duramente de color marrón rojizo y presenta vetas oscuras de color amarillo- verdoso. Frente a las características físicas no presenta olor, el lustre o brillo es de medio a alto, el grano entrecruzado undular.

Figura 32. Corteza externa Carapa guianensis. Foto por: Rolando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/20887

Descripción macroscópica.

De acuerdo con las características macroscópicas la albura presenta vetas de color café opaco; la transición gradual es claramente definida por la maduración del duramente, su textura es mediana, heterogénea. Grano recto a ligeramente inclinado, de lustre medio-alto. Los anillos de crecimiento son visibles a simple vista, definidos por líneas de parénquima marginal, poros

P á g i n a | 86 visibles a simple vista. El parénquima longitudinal visible también, radios medianos, visibles con lupa 10x con ausencia de rizos. En ocasiones presenta conductos gomíferos longitudinales con disposición tangencial, floema incluido ausente. El diseño es poco acentuado, definido por vetas longitudinales y angostas marcadas por parénquima longitudinal (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 2014).

Figura 33. Madera de Carapa guianensis. Tomado: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Figura 34. Madera de Carapa guianensis, grano recto ligeramente inclinado. Foto por: Mauro Halpern. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/starr-environmental/24620233689

Descripción microscópica.

Carapa guianensis presenta anillos de crecimiento bien definidos por las paredes de parénquima terminal lo cual es una característica distintiva de la especie (Pérez, 2015).

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La especie presenta porosidad difusa. Los poros son redondos, sin patrón de disposición, solitarios y múltiples radiales a cortos. Platinas de perforación simple. Punteaduras intravasculares areoladas, alternas, poligonales, con abertura incluida. Punteaduras radio vasculares con areolas distinguibles similares a las Punteaduras intravasculares. Fibras septadas y no septadas, con Punteaduras simples o con arela diminuta, restringidas a la pared radial. Fibras con pared celular delga a mediana, Parénquima paratraqueal vasicéntrico y paratraqueal escaso. Radios de dos a tres células de ancho y más de cuatro células de largo, bajos, heterocelulares con una y de dos a cuatro rutas de células marginales decumbentes. Estructura estratificada ausente. Presenta cristales prismáticos y sílices en células radiales erectas, vasos con gomas (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 2014).

Figura 35. Plano trasversal de la madera de Carapa guianensis en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Figura 36. Plano tangencial de la madera de Carapa guianensis en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

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Figura 37.Plano radial de la madera de Carapa guianensis en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed

Propiedades físicas y mecánicas.

La WWF en el 2013 resume en forma de tablas las características tecnológicas del tángare divididas entre propiedad físicas y propiedades mecánicas y se muestran a continuación:

Tabla 2. Propiedades físicas de Carapa guianensis. Tomado de: (WWF, 2013).

Tabla 3. Propiedades mecánicas de Carapa guianensis. Tomado de: (WWF, 2013)

De acuerdo con todas las características mencionadas anteriormente por diferentes autores, Toro, Ruiz, Velásquez, y Gómez (2009), aciertan al concluir que la madera de Carapa guianensis es tan preciada en los mercados nacionales e internacionales pues constantemente es empleada

P á g i n a | 89 en productos de alto valor agregado como chapas para marquetería, cubiertas de contrachapados, decorado de interiores, vigas, muebles y ebanistería en general, es altamente considerada valiosa pues posee buenas cualidades de trabajabilidad en relación a las actividades de cepillado, torneado, moldurado, taladrado y lijado. Por otro lado, frente a la actividad de secado según la WWF (2013) cuando es moderado y rápido al horno, se llegan a presentar grietas y torceduras suaves, se deja manejar fácilmente en la cepilladora, torno, lijadora, taladro y molduradora y también se puede encolar bien, acepta de mejor manera los tornillos que los clavos pues con estos últimos es propicia a rajarse. Frente a su durabilidad es considerada de moderada a muy alta pues resiste a la pudrición blanca y marrón.

Figura 38. Propiedades Físicas de la Madera de Carapa guianensis. Realizado por: Escobar y Rodríguez (1993). Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203- 5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Usos y servicios ecosistémicos de la especie.

Tonini, y otros (2009) reafirman que el uso de la especie se remonta a las civilizaciones indígenas y la época colonial en Brasil, aunque la especie ya era conocida en Europa por su madera resistente y suministrar aceite combustible, el uso se asocia con la costumbre local de que en áreas menos densas se favorece la extracción de madera y en áreas más densas con la extracción de aceite. El tángare es una especie que ocurre con alta densidad en comparación con la mayoría de especies tropicales, la baja densidad de árboles adultos es uno de los principales problemas para el aprovechamiento sostenible en bosques tropicales, no obstante a

P á g i n a | 90 pesar de la alta densidad y el interés del mercado por la especie, existe poca información sobre aspectos económicos y ecológicos de la cosecha y el procesamiento del aceite del tángare, así como la investigación relacionado con su recolección, procesamiento y los impactos de la depredación y dispersión es reducida.

Ferraz (2002) describe de una manera amplia y detallada como el tángare es una especie multipropósito, en donde la madera y el aceite extraído de las semillas, son los dos productos más importantes. Es una madera fácil de trabajar lo cual permite realizar un buen acabo, es una madera muy apetecida en el mercado nacional para la fabricación de muebles, cajas finas, construcción civil, madera contrachapada y de acabados internos para barcos debido a su alto poder calorífico. Existen al menos dos procesos para la extracción de aceite del tángare, las comunidades indígenas en la parte norte de Brasil utilizan un método artesanal que consiste en que las semillas frescas del tángare se cocinan y luego descansan a la sombra durante unas semanas, al comenzar el proceso de separación del aceite lo cual se verifica a través del tacto, se debe separar la cascara de la semilla y golpearla, cuando este material está bien amasado se llama ‘’pan del tángare’’ el cual se coloca al sol sobre una superficie inclinada para liberar gradualmente el aceite por goteo, es ideal procesar al menos 27 kg de semillas. El otro método más industrial consiste en que las semillas se rompen en varios pedazos que luego se vuelven a triturar, luego se estas se colocan en un horno a 60-70 °C hasta alcanzar el 8% de humedad y se presionan a 90 °C en unas prensas hidráulicas o de tipo ‘’prensa de jaula’’ o ‘’expulsor’’; el rendimiento industrial con doble prensado rara vez supera el 30% del peso de las semillas con un 8% de humedad.

Además, la Associação dos Produtores do Jaburu (2003) identifica como en la región del estuario del Amazonas, el tángare es de gran importancia, pues es considerada como árbol de uso múltiple, debido a diferentes usos de sus productos, como lo es su madera por la cual es objeto deseo de las industrias madereras, así como por su productos farmacéuticos y cosméticos. Los pueblos tradicionales de la región la adoptaron como una especie proveedora de productos de madera, aceites, jabones y algunos medicamentos; las semillas son el pilar de la parte más utilizada por la población local, estás emplean el 65% del aceite extraído de las semillas como aceite insectívoro y medicinal, a menudo extraído de forma tradicional rudimentaria. Algunas tribus usan el aceite como solvente para colorantes vegetales y la fabricación de jabones medicinales utilizado contra la dermatitis y repelente de insectos, el aceite del tángare tiene aplicación antinflamatoria y antirreumática, siendo parte también de productos medicinales y

P á g i n a | 91 cosméticos relacionados con masajes terapéuticos y productos para cabello respectivamente. En la comunidad de São João do Jaburu existe el plan de manejo forestal comunitario (PMFC) para la producción de aceites pues el uso de la especie de una manera sistemática planificada puede ser una alternativa para mantener los stocks forestales de la especie para el municipio de Gurupá, además de ser un ejemplo potencial para replicar los resultados en otros lugares.

Análogamente Tonini, y otros, (2009) resaltan como el aceite extraído de las semillas tiene una alta demanda internacional y es utilizado en diferentes actividades como: iluminación, jabones y velas, en la industria cosmética y en la medicina popular como antinflamatorio, antihelmínticos e insecticidas; por otro lado, té preparado con la corteza y las hojas del árbol se usan para combatir las infecciones y en tratamientos para enfermedades de la piel.

Figura 39. Corteza de Carapa guianensis. Tomado de: Julia Texeira Martins (2015)

Para el año 2012, Barros Monteiro, y otros, hablan sobre los amplios usos etnoveterinarios, pues con el uso de la planta se pueden disminuir cicatrices, también se emplea como antinflamatorio para enfermedades de la piel, tos, purga, secreción nasal en aves infeccionas, repelentes de insectos, garrapatas, miasis y habronemosis de caballos. La parte empleada es la semilla, el

P á g i n a | 92 aceite de esta es mezclado con agua, sal, carbón o jugo de limón; dentro de los animales tratados se encuentran perros, gatos, pollos, búfalos, vacas, ovejas, cabras, cerdos y caballos. También puede ser utilizada en ornamentación y paisajismo, además de presentar potencial para su uso en sistemas agroforestales y enriquecimiento de aves de corral, la colección de semillas para producción de petróleo requiere poca inversión en comparación con la explotación maderera, además de no ser destructiva y garantizar un beneficio económico para las comunidades rurales (De Oliveira Pires, 2017).

Figura 40..A: cocción de semillas del tángare en lata de aluminio. B: aceite liberador de semillas, listo para cortar. C: cortar las semillas cocidas Después del período de descanso. D: descascarado de las semillas, separación de las masas. Tomado de: Julia Texeira Martins (2015)

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Figura 41.A: masa goteando aceite en una boquilla de aluminio. B: masa goteando aceite en un tazón de aluminio. C: manipular la masa con las manos. D: almacenamiento de aceite del tángare en una botella para mascotas. Tomado de: Julia Texeira Martins (2015)

En Colombia, el tángare es abundante en el Trapecio Amazónico y algunas comunidades en Leticia y Puerto Nariño identifican a la especie como abundante y multipropósito. En Leticia, se registran actualmente dos locales en donde se vende aceite y venta de corteza, aunque esta última en menor proporción pues solo encontraron algunas atadas en pilas de cinco con una medida de 15 cm de largo y 8 cm de ancho las cuales se encuentran ubicadas en el puesto de un médico tradicional cocama en el mercado principal de leticia. De acuerdo con entrevistas realizadas las cortezas son preparadas en una mixtura alcoholizada entre otros ingredientes como una corteza llamada siete raíces, esta infusión es utilizada como energético y afrodisíaco. Así mismo se registran otros usos de la corteza como repelente, cicatrizantes, dermatitis, artritis, reumatismos, calambres, contra los piojos, dolores musculares y la tos. El comercio así como el

P á g i n a | 94 consumo de partes no maderables del tángare son bajos en el trapecio amazónico sin embargo algunos comerciantes en Leticia mencionan que el aceite es utilizado de manera discreta lo que hace que su demanda haya bajado de acuerdo a los testimonios de comerciantes, el comercio se encuentra es en Brasil en donde los indígenas venden el aceite por litros en el borde de la carretera (Mesa Restrepo, 2018) . Esta situación demuestra la falta de apoyo y planeación a estas comunidades y a los proyectos de desarrollo forestales sostenibles y sustentables económica, ecológica y socialmente.

El autor antes citado compila en forma de tabla los usos medicinales y cosméticos de la especie Carapa guianensis en la población ticuna de puerto Nariño, amazonas, Colombia 2015-2017.

Tabla 4. Usos medicinales y cosméticos de la semilla del tángare en Puerto Nariño periodo 2015-2017. Tomado de: (Mesa Restrepo, 2018)

Tabla 5. Usos medicinales y cosméticos de corteza y hoja del tángare en Puerto Nariño periodo 2015-2017.Tomado de: (Mesa Restrepo, 2018).

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Tabla 6. Conocimientos del tángare trasferidos por don Azulay Manduca de San Martín de Amacayacu a don Livordio Macedo, promotor de salud de San Juan del Socó Ticoya-2017. Tomado de: (Mesa Restrepo, 2018).

Finalmente, la especie Carapa guianensis de acuerdo con la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (1996), se encuentra considerara como especie forestal autóctona que, con la respectiva solicitud de inclusión, podría llegar a ser beneficiaria del CIF (Certificado de Incentivo Forestal).

Frente a los servicios ecosistémicos Díaz Arita (2009), resalta que el valor ecológico del tángare radica en parte a su gran tamaño pues el árbol en su totalidad sirve de refugio para diferentes animales como: aves, serpientes y mamíferos, así mismo provee el substrato para herbáceas epifitas como bromelias y orquídeas y sirve de alimento para pequeños mamíferos como Guatusas (Dasyprocta ruatanica), Jaguillas o Chanchos de montes (Tayassu pecari) y quequeos (Tayassu tajacu).

Análogamente Ferraz, (2002) menciona que el tángare tiene un gran potencial para enriquecer los bosques y como especie utilizada en los sistemas agroforestales, así mismo puede ser una especie potencial para la recuperación de áreas húmedas degradadas.

Así mismo de Souza, y otros, (2006) describe como el tángare puede ser importante en la reforestación comercial en el Amazonas pues al ser una especie nativa de la región presenta crecimiento satisfactorio, además de ser de ser una especie de uso múltiple (producir aceites) que puede proporcionar ingresos al productor antes de la cosecha maderera.

Amenazas.

En la región del choco Colombiano de acuerdo con el estudio realizado por Rangel,(2011) se registraron 579 especies de angiospermas con algún tipo de amenaza sobre sus poblaciones

P á g i n a | 96 naturales, dentro de las familias con mayor número de especies amenazadas por utilización excesiva se encuentra Carapa guianensis, es posible que sea debido a que la especie es muy susceptible a la actividades antrópicas enfocadas a la explotación de madera pues hay muy pocas zonas que se logran retener la composición florística original y por otro lado en algunas zonas del país el acceso fácil a los bosques se traduce en una sobre explotación maderera.

Díaz Arita (2009), menciona que el territorio de honduras fue el surgimiento de monocultivos del tángare, esta práctica desequilibra los ecosistemas frágiles y amenaza al bosque tropical; sin embargo, esto no significa que en áreas manejadas adecuadamente la especie no pueda ser sostenible. Años más tarde Mesa Restrepo (2018) explica que la madera de Carapa guianensis es explotada por industrias madereras como un “tipo” de madera liviana además de ser empleada en la elaboración de balsas, herramientas de construcción y como utensilios domésticos en el Amazonas y el Choco, estos usos se realizan sin ningún control o modelo sostenible y sustentable, por otro lado el aceite no se produce industrialmente en Colombia y tampoco se encuentra en mercados nacionales lo cual corta la cadena productiva y en términos de valor agregado es nulo.

Situación en Colombia.

De acuerdo con Mesa Restrepo, (2018) el género Carapa ha sido estudiado principalmente por Brasil, Guyana y algunos países africanos, las distintas partes del árbol son empleadas de manera tradicional por comunidades indígenas del Amazonas y diferentes regiones de África tropical y también subtropical, las comunidades sustentan su uso debido a las propiedades cicatrizantes, antinflamatorias, repelentes, desinfectantes, insecticidas y vermífugas. En la tendencia actual de aprovechamiento el género Carapa pasa hacer parte de las iniciativas de aprovechamiento de los PFNM los cuales se incorporan dentro las dinámicas políticas y económicas que se desarrollan actualmente con el desarrollo sostenible en zonas de importancia de conservación de la biodiversidad mundial como lo es el caso específico de la región amazónica.

Asi mismo el autor antes citado resalta que frente a este cambio de aprovechamiento extractivista a un aprovechamiento sostenible y sustentable de los bosques, las comunidades comienzan a tener un interes el cual se transforma en iniciativas enfocadas al desarrollo de proyectos productivos en el marco del desarrollo sostenible, buscando lograr una produccion ecologica e insercion en mercados nacionales e internacionales de comercio justo, en la

P á g i n a | 97 actualidad el uso de partes no maderables y maderables del tángare es marginal entre las comunidades indígenas de Puerto Nariño, razón por la cual es importante el desarrollo de proyectos que se sincronicen con las comunidades que viven de los bosques y su aprovechamiento adecuado, sostenible y sustentable.

En concordancia con lo anterior actualmente se desarrolla tanto por parte del Resguardo Ticoya como el gobierno de turno municipal proyectos bajo esquemas de aprovechamiento sostenibles en el bosque como lo es la obtención ecológica de cacao, así mismo la ONG Fucai y el Servio Nacional de Aprendizaje (SENA) sede Antioquia, apoyan los procesos de desarrollo otorgando capacitaciones a funcionarios de la UMATA ( Unidad Municipal de Asistencia Técnica Agropecuaria) con el fin de promover el aprovechamiento de PFNM, dentro de las capacitaciones se abordan temas como la extracción de aceites esenciales bajo el método de presión y destilación. La UMATA trabaja hoy en día con la Asociación de Productores de la Comunidad de San Francio del Resguardo Ticoya, el aceite del tángare extraído ha llegado a recaudar hasta $10.000 COP en el 2017 por el comercio de 10 centilitros. Así como en las comunidades del resguardo Ticoya el interés por estos modelos de trabajo y proyectos de aprovechamiento sostenible están siendo atractivos para los resguardos del Amazonas brasilero o del Trapecio Amazónico, por ejemplo, el resguardo indígena de Tarapacá extrae aceite del tángare (Carapa guianensis) y Copaiba (Copaifera officinalis). En algunas investigaciones en torno a proyectos relaciones con PFNM y Desarrollo Sostenible en países tropicales, el autor citado menciona el trabajo realizado por Couly, Claire en el 2006 titulado “Producción d’huile d’Andiroba (Carapa guianensis Aubl.), Copaíba (Copaifera sp.), Piquia (Caryocar villosum) dans la Floresta Nacional do Tapajós”, dicha investigación se basa en las modalidades de recolección y producción de aceite de Carapa guianensis en 5 comunidades asociadas con empresas como por ejemplo Forestpeople, Natura o la Cooperativa Flora verde, el autor realiza una crítica concisa y especifica al mencionar que empresas como Forestpeople aunque revindica el comercio justo, solo invierte el 10% de la venta total obtenida del aceite en Francia a los productores de este. (Mesa Restrepo, 2018)

Como se señaló anteriormente el resguardo indígena del corregimiento de Tarapacá, el cual funciona bajo la figura asociativa ASOIANTAM (Asociación de autoridades Tradicionales se ha desarrollado desde el año 2004 un proyecto de aprovechamiento sostenible del aceite extraído de la semilla del tángare y de copaiba (Copaifera officinalis) bajo el convenio con la WWF ( Word

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Wildlife Fondation) y el soporte de la Corporación Autónoma Regional del Amazonas. (Mesa Restrepo, 2018)

Bambudo (Pterocarpus officinalis)

Familia: LEGUMINOSAE (FABACEAE)

Nombre científico: Pterocarpus officinalis Jacq.

Sinónimos: Pterocarpus draco L., Moutouchi suberosa Aubl., Pterocarpus suberosus (Aubl.) Pers., Pterocarpus crispatus DC., Pterocarpus belizensis Standl., Lingoum officinale (Jacq.) Kuntze, Pterocarpus draco L., Pterocarpus hemipterus Gaertn.

Nombres comunes: Bernal y otros (2017), reportan como 16 nombres comunes para la especie en Colombia, entre los que se encuentran: bambudo, suela (Antioquia, Chocó, Nariño, Pacífico), corcho (Bolívar, Sucre), churimbo (Caquetá), palo de pollo, sangre de drago, corazón negro (Amazonas), fruta sábalo (Antioquia), juana mestiza (Bolívar), lagunero (Valle), vacavieja (Córdoba), sangregallo (Magdalena), sangregao (Chocó), sangregao blanco (Llanura del Caribe).

Historia y evolución de la especie.

Pterocarpus officinalis es una especie muy significativa y de gran importancia en los humedales y zonas inundables de Suramérica y el Caribe. Un estudio realizado por Graham (1995), sobre los registros fósiles de manglares comunes, que incluyen muestras palinológicas y genéticas, demuestra que la especie apareció en el período cuaternario (10.000 a 1.8 Ma), ya que estas evidencian que el polen encontrado en depósitos de este período pertenece a especies de manglar (como los géneros Avicennia y Laguncularia) y asociadas a estos. Además, se encontró que en depósitos del delta del Orinoco en Trinidad y Tobago también existía polen de Pterocarpus officinalis, y fue posible establecer que se encontró en proporciones mínimas, pues las flores liberan cantidades muy pequeñas de este (Muller J. , 1959).

Así mismo, en Colombia se han realizado estudios palinológicos, que demuestran que la especie ha evolucionado con otras especies de hábitats inundables, cómo la palma naidí, junto con herbáceas y helechos que tendieron a desaparecer en la zona del Caribe (Urrego y Del Valle, 2002).

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Se ha llegado a emparentar a la especie con otros géneros, por sus flores papilionáceas, como por ejemplo con Etaballia, con la diferencia que se cree que esta se pudo haber originado en el Neotrópico, o podría ser un linaje que se dispersó desde África hasta el Neotrópico colonizando primero, mientras que Pterocarpus officinalis primero se dispersó hacia África y Asia, mostrando siempre que la dispersión a largas distancias, forma parte de varias especies del género Pterocarpus (Klitgård, Forest, Booth, y Saslis-Lagoudakis, 2013).

Diferentes análisis de similaridad entre especies representados en cladogramas, evidencian que especies del mismo género como P. acapulcensis y P. rohrii, tienen una similaridad de 64%, mientras que, si se comparan con Pterocarpus officinalis, sólo poseen una similaridad entre sí del 28%. Es por ello que se puede suponer que esta última es una especie de las más evolucionadas y colonizadora reciente dentro del clado, pues algunas características morfológicas de la especie indican que se han perdido algún número de semillas y óvulos, y además han disminuido los foliolos en las hojas (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987).

Descripción botánica y características de la especie.

Descripción del árbol.

Pterocarpus officinalis, perteneciente a la familia de las leguminosas, es de porte arbóreo, con alturas que pueden alcanzar hasta los 35 metros, y de 50 cm hasta 1 metro de diámetro a la altura del pecho (DAP). Su fuste es curvo a recto, a veces acanalado en la base, y siempre presenta bambas o raíces tablares conspicuas, prominentes y delgadas (Daly, 1999), son estrechas y de gran tamaño, y representan una característica que ayuda para su identificación en campo (López y Montero, 2005). Estas raíces pueden llegar a elevarse hasta 5 metros, y su base puede llegar a ser de 5 o 6 metros (Oldeman, 1974 citado en Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998).

La corteza es de color parda a gris claro casi plateado (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014), con alta presencia de lenticelas (López y Montero, 2005), y puede variar de lisa a ligera o fuertemente fisurada (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987). Su corteza interna es de color crema o rosácea clara, al realizar cortes en esta, el árbol secreta un exudado pegajoso de color rojo sangre, que fluye rápidamente (CATIE, 2003), y es de sabor amargo (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014).

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Figura 42. Tallo y corteza de Pterocarpus officinalis. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/53817483@N00/32296182230/

Su copa generalmente sobre sale del dosel, es redondeada o aparaguada y siempre verde (López y Montero, 2005). Se caracteriza por ser ancha, con una ramificación que primero tiende a ascender y luego cuelga, particularidad que le da una apariencia horizontal característica de la especie (CATIE, 2003), lo cual es confirmado por otros autores como Bonhême (1998), quien menciona que esta especie cumple con el modelo arquitectónico de Troll, pues sus ramas o ejes crecen de manera plagiotrópica, dicho de otro modo, son paralelas al suelo.

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De lo anterior es importante recalcar que esta característica especial, le otorga a Pterocarpus officinalis una gran flexibilidad en sus ramas, y consecuentemente la capacidad para restaurar la cubierta forestal cuando en una zona se presentan fuertes vientos y hasta ciclones (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998). Sus ramas jóvenes son glabras a densamente pubescentes, frecuentemente con lenticelas que varían en densidad, tamaño, color (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987)

Figura 43. Arquitectura de las ramas y detalle de Pterocarpus officinalis. Foto por: Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/6702260937/in/photolist-bdfQF4-bdfQZe-h55rnE-h55yTw- pKq66K-h55GSA-bdfRNz-bdfSvP-h55rdF-bdfSdZ-h55tNb-bdfUKH-

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Sus hojas son imparipinnadas y se disponen alternamente, miden de 5 a 40 cm de largo Mar ecuador, y 3.5-7 cm de ancho (CATIE, 2003). Estas pueden tener de 5 (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998), hasta 12 foliolos por hoja (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987). Los foliolos son subopuestos hasta alternos (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014), y varían en forma y tamaño a lo largo del raquis (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987), son lustrosos en ambas caras y glabros (CATIE, 2003). De forma ovada hasta lanceolada oblongos o elípticos, el margen es entero y el ápice acuminado (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014) a falcado hasta de 2 cm de largo (López y Montero, 2005), y puede variar a emarginado-mucronado, acuminado- mucronado, o acuminado-emarginado (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987). La base de los foliolos es redondeada, raramente obtusa (López y Montero, 2005).

Figura 44. Hojas de Pterocarpus officinalis. Foto por Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/49771838186/

Presenta estipelas, qué son lineares o angostamente triangulares, y caducas (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987; López y Montero, 2005). Los peciolos son de 2 a 9 cm de largo, abultados en la base (López y Montero, 2005), y puede ser glabros o pubescentes. El raquis puede ser de 4 a 12 cm de largo y sus peciolulos llegan a medir hasta 6 mm de largo, pueden ser delgados o gruesos y glabros (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987).

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Figura 45. Detalle del pulvínulo, base de las hojas y peciolos del bambudo. Foto por: Rolando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/20113

Sus flores se disponen en inflorescencias de tipo panícula, y pueden ser axilares o terminales (CATIE, 2003; Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014; López y Montero, 2005), de 5 a 20 cm de largo habitualmente (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998), pero pueden extenderse hasta 30 cm (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014).

Figura 46. Inflorescencia de Pterocarpus officinalis. Foto por: Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/6702270551/

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Son bastante fragantes, bisexuales, amarillas, con estrías púrpuras (CATIE, 2003), o moteadas de color marrón rojizo y pueden medir de 10 a 15 mm (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998), son numerosas, zigomorfas, pediceladas o sésiles y el color de su corola es amarillo o anaranjado (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987), con cinco pétalos de aproximadamente 12 mm. Las brácteas florales son lineares, de aproximadamente 3 mm (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014), o angostamente triangulares, caducas tempranamente, pero en algunos casos pueden ser persistentes, glabras o pubescentes. El cáliz es verde, externamente glabro y el interior pubescente, y es pentadentado o presenta cinco lóbulos, que son pequeños y desiguales de color café-morados y negruzcos al secarse. El estandarte es reflexo con una mancha en la mitad de color violeta o rosado de 1 a 1,9 cm de largo y presenta una guía de néctar blanquecina (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987; López y Montero, 2005).

Figura 47. Detalle de la flor de Pterocarpus officinalis. Foto por Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/49771838186/

Cuenta con 10 estambres de aproximadamente 7 mm (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014), con anteras versátiles, elípticas e isomorfas, que poseen una dehiscencia longitudinal. Su ovario contiene de 2 a 7 óvulos, sólo posee un lóculo, es estipitado o subsésil, y puede ser glabro o pubescente (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987).

Sus frutos son fáciles de identificar pues son bastante distinguibles (Daly, 1999). Es una vaina redonda y aplanada, de color verde que se vuelve amarillo paja (CATIE, 2003), o café oscuro al

P á g i n a | 105 secarse. Son asimétricos y miden de 2 a 5 cm de largo y 3 a 3,5 cm de ancho (López y Montero, 2005).

Figura 48. Frutos de Pterocarpus officinalis. Foto por Rolando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/20108

Es un fruto seco, indehiscente, subleñoso, (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014), y tiene un pedúnculo corto, con el cáliz posicionándose en la base del fruto, y posee algunas venas prominentes en su exterior (Francis y Lowe, 2000), siendo más convexo en un lado y más plano en el lado opuesto, y glabro (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014). Posee un ala membranosa (CATIE, 2003), o coriácea de 5 cm de ancho aproximadamente, alrededor de su borde (Daly, 1999; Francis y Lowe, 2000; Gil, Agostini, y de Enrech, 1987).

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Figura 49. Detalle de frutos de Pterocarpus officinalis. Foto por: Rolando Pérez. Tomado de: https://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/20108

La cavidad donde se desarrolla la semilla se encuentra en posición distal lateral (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987), casi siempre contiene una sola semilla delgada y redondeada (Daly, 1999; Francis y Lowe, 2000), pero raramente pueden producirse de dos a tres semillas qué son de color pardo brillantes (CATIE, 2003).

Adaptaciones de la especie.

Las especies que dominan los ecosistemas inundables ya ampliamente abordados en previos apartados de este documento, presentan diversas modificaciones en su estructura anatómica y en su fisiología, permitiéndose con ello una mayor capacidad y eficiencia en el uso de los recursos al igual que el lograr solventar con estrategias las limitaciones imperantes en sus sitios de establecimiento.

Sin embargo, no hay que desconocer cómo López y Kursar (2003), indicó como Pterocarpus officinalis a pesar de comprobar una muy destacable adaptación en sus ambientes colonizados y en anegación, encontró también cómo los especímenes no son totalmente inmunes al estrés que implica tales condiciones, hecho constatado luego de realizar la medición de la conductancia estomatal y ser analizada pasados cinco días de una inundación encontrándose una reducción del 40% en dicho parámetro.

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Adaptaciones ante la deficiencia de oxígeno:

En lo concerniente a cómo la especie se vale de sí misma para realizar el intercambio gaseoso efectuado entre la átmosfera y el sistema radicular, autores como Bonhême y otros (1998), describieron entre éstos mecanismos a las lenticelas y al aerenquima, las primeras localizadas en la sección superior sobre la corteza de los contrafurtes de Pterocarpus officinalis, con un accionar tipo compuerta que impide el ingreso de agua pero que facilita el recambio de gases; por su parte el aerenquima constituye un tejido de intermediación garantizando el transporte de dióxido de carbono, oxígeno y nitrógeno. Adicionalmente, se destacan otros componentes adaptados: las raíces adventicias y desde un punto de vista más funcional a los previamente abordados organismos simbiontes como las bacterias formadoras de nódulos y a las micorrizas (Béna, y otros, 2006).

De manera similar y sobre los ya ampliamente examinados contrafuertes de Pterocarpus officinalis, siendo estructuras que generan disponibilidad de suelo para el intercambio de gases y que propician superficies para una mayor concentración de organismos aerobios los cuales gracias a su accionar, ocasionan procesos de degradación de los detritos y de la materia orgánica acumulada en el microrelieve propiciado por los contrafuertes, cumpliendo así una funcion de almacenaje de nutrientes (Alvarez-López, 1990, citado en Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998).

Adaptaciones en la colonización y dispersión:

En cuanto a las adaptaciones relacionadas con la colonización y dispersión de semillas de la especie, puede decirse que en lo que se refiere a los bosques inundables caribeños, Pterocarpus officinalis se posiciona como la más efectiva colonizadora pese a que debe enfrentar altos niveles de salinidad y anegación (López y Kursar, 2007; Migeot y Imbert, 2011 citados en Colón, 2013).

Por lo que se refiere a las características de las diásporas, López (2001) se ha encontrado que el potencial de flotabilidad se atribuye al recubrimiento similar al corcho que hace parte de sus semillas y que, dentro del paisaje estacionalmente inundable, permitiendo que las mismas se hayan encontrado sosteniéndose sobre el agua hasta por más de 60 días, mostrando la más alta flotación (>95%) al compararse con otras especies del ecosistema en dicho estudio.

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Adaptaciones ante las limitaciones del sustrato y relieve:

Por el relieve y anclaje: Se afirma que dentro de las plantas hidrófitas, Pterocarpus officinalis se ubica dentro de las denominadas “hidrófitas emergentes” debido a que presentan un arraigo radicular en el suelo inundado, pero sobresalen sus elementos aéreos (Bompy, Imbert, y Dulormne, 2015). Así pues, estructuralmente los contrafuertes implican un papel trascendental al acrecentar la estabilidad en la arquitectura de la especie, considerando el tipo de terreno que suele habitar (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998), este tipo de adaptaciones puede llegar a ocupar una porción de hasta 5 metros de su tronco (Richards, 1996, citado en Bâ y otros, 2004).

Es necesario traer en mención cómo Lewis en 1988, al estudiar el efecto de un evento climático poco frecuente como lo fue un huracán, resaltó cómo es posible inferir una alta resistencia ante la tensión de los contrafuertes del bambudo si se considera la forma similar a tablones delgados, aspecto que al analizarse alométricamente arrojó una importante capacidad de resistencia ante fuerzas ejercidas en los árboles y que puede llegar a significar un soporte importante en caso de enfrentarse a una acción generadora de caídas, lo anterior siempre y cuando los contrafuertes se encuentren suficientemente aferrados y distribuidos en el suelo.

Otro rasgo que merece ser abordado es el rol de la microtopografía sobre los ecosistemas inundables y particularmente en beneficio de Pterocarpus officinalis haciéndose manifiesta una dependencia de significancia para con esta especie, situación comprobada por el mayor aprovechamiento del agua albergada en la superficie de los montículos de suelo (formados por acumulación de sedimentos gracias a los contrafuertes de la leguminosa, tal y como ya se ha manifestado) al compararse con el agua de estancamiento, esto analizado para una estación lluviosa y una seca, por su parte la variación en la ubicación del nivel freático acata su localización a la variación estacional del agua precipitada (Colón-Rivera, Feagin, West, López, y Benítez- Joubert, 2014).

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Figura 50. Representación de la variación de la captación de agua por Pterocarpus officinalis en dos estaciones en su microrelieve. Tomado de: (Colón-Rivera, Feagin, West, López, y Benítez-Joubert, 2014).

Por salinidad:

Bonhême y otros (1998), en relación a los condicionandes que Pterocarpus officinalis presenta desde el punto de vista del recurso edáfico, resalta que el desarrollo de sus raíces en sentido diametral depende de la cantidad de sustrato llegado a acumular por ótros individuos de gran porte, de otro lado su sistema radicular presenta en profundidad una muy somera penetración, esta última característica puede ser atribuida a una adaptación ante la escasez de oxígeno de su entorno inundado buscando aprovechar en mayor medida la cantidad de aire albergado en el suelo. Este comportamiento radicular de superficialidad tambien es descrito por Lewis (1988).

En este mismo sentido, Alvarez-López (1990), citado en Colón-Rivera y otros (2013), resaltan que la biomasa correspondiente a raíces para la especie en cuestión, es acumulada en los estratos que ocupan el primer metro de suelo (concluyendose además que la absorción de agua se realiza a menos de 60 cm de profundidad). Igualmente se ha identificado que al presentarse regímenes de inundación de corta duración, los individuos hallados en sus sitios mostraban raíces cuyas extensiones lograban ensancharse lejos de su poseedor, aspecto al que puede adjudicarse la resistencia de la especie ante los altos niveles de salinidad en aguas subterráneas,

P á g i n a | 110 comportamiento avalado a su vez por Bonhême y otros (1998), quienes han argumentado que la poca penetración en verticalidad de las raíces es un comportamiento para sortear la posibilidad de encontrar salinidad excesiva a mayores profundidades.

De la misma manera, gracias a estudios adelantados por Bompy, Imbert y Dulormne (2015), que consideraron a la salinidad como aspecto de relevancia, al ser evaluado el efecto de su variación sobre algunos rasgos morfológicos (incluyendo la asimilación de CO, la producción de biomasa y la supervivencia), se encontró que para plántulas de bambudo sometidas a una concentración del 30% la tasa de crecimiento fue nula, tendencia análogamente presentada en las demás variables estudiadas, con esto se puede concluir que Pterocarpus officinalis no es una especie tolerante a niveles de hipersalobridad si se le compara con aquellas típicas que dominan el manglar (Rizophora mangle y Laguncularia racemosa), no obstante, su respuesta frente a una menor salinidad del 10% no es significativa y se asume que la especie tiene una óptima estrategia regulatoria para lograr desarrollarse en medio de estas condiciones.

La tolerancia de la especie en lugares con escenarios de muy alta salobridad, en conformidad a lo anterior, obedece probablemente a que los individuos puedan elevar su supervivencia y con ello su tasa de crecimiento cuando se lleguen a presentar momentos de bajas concentraciones de salinidad, explicándose de esta manera cómo es posible encontrar especímenes establecidos en paralelo con especies de manglar soliendo aprovechar estos periodos para hacer un mejor uso del recurso hídrico y una optima asimilación del carbono (Bompy, Imbert, y Dulormne, 2015). En este sentido se ha reportado que la tolerancia de la especie ante la salinidad puede llegar a los 12 g/l en el suelo (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998).

Cabe señalar cómo la producción de biomasa foliar es un factor determinante para la sobrevivencia de los individuos arbóreos (Munns 2002; Parida y Das, 2005 citados en Bompy, Imbert, y Dulormne, 2015), al respecto conviene indicar cómo otro mecanismo adaptativo que emplea la especie es el aislar el sodio distribuyéndolo en las hojas de mayor edad a manera de “stocks” evitando así a que los niveles de sal sean tan elevados para estimular la perdida temprana de hojas.

Fenología.

Varios autores coinciden con que la fenología de Pterocarpus officinalis está directamente relacionada con los regímenes de lluvias en los distintos lugares donde habita la especie. En

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Honduras, por ejemplo, se ha registrado que florece de mayo a julio, y la fructificación sucede de junio a noviembre, y en Costa Rica, que está etapa se da en diciembre. De igual manera, se ha encontrado que en este país se produce la caída de la hoja al finalizar la sequía, y se reemplazan de inmediato (CATIE, 2003).

Figura 51. Fenograma para la especie Pterocarpus officinalis. Tomado de: (CATIE, 2003).

En Colombia, se ha reportado que la floración se da en los meses de mayo a noviembre, período bastante amplio si se compara con los datos hallados en otros países, sin embargo, cabe destacar que la mayor producción se encuentra en los meses de julio y agosto. En cuanto a los frutos, se tornan maduros de septiembre a noviembre. Las hojas caducan y se caen en la estación seca temprana (López y Montero, 2005).

Figura 52. Calendario fenológico de Pterocarpus officinalis reportado en Colombia. Tomado de: (López y Montero, 2005)

También, se encontró que para Puerto Rico el período de producción de flores se da durante los meses de febrero a septiembre, y los frutos de marzo a noviembre. Por otro lado, en Jamaica, existe un cambio en el tiempo del año en que se da la producción de las flores, siendo este en el segundo semestre en los meses de julio a agosto y los frutos originan de julio a septiembre,

P á g i n a | 112 mientras que en Trinidad estos se presentan en mayo, y en Dominica se dan de abril a noviembre (Francis y Lowe, 2000 citado en Winfield, Scott, y Grayson, 2016).

Figura 53. Flores de Pterocarpus officinalis cubriendo el suelo. Foto por: Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/6702274663/

Cómo se mencionó anteriormente, la fenología de las especies está directamente relacionada con las condiciones ambientales que se presentan. Para este caso en particular, hay que recordar que la especie habita en bosques inundables, los cuales están sujetos a una dinámica que puede generar condiciones extremas dependiendo de varios factores como el régimen de lluvias, la estación seca, y el grado de salinidad y encharcamiento del suelo, sucesos que pueden ser limitantes importantes en diferentes procesos ecológicos como la dispersión de semillas, la cantidad de producción de frutos, la tolerancia fisiológica y la posterior imposibilidad de las futuras plántulas para establecerse. En la temporada de lluvias, estos bosques se caracterizan por inundaciones bien sea por un incremento en la capa freática, por la cantidad e intensidad de las lluvias, o por las descargas frecuentes de un río, sumándole la propiedad del drenaje deficiente de estos suelos. Generalmente, después de esta inundación, acontece el fenómeno contrario, es decir un período seco, que puede desencadenar condiciones de estrés hídrico y consecuentemente el fenómeno de sequía en las plantas (López O. , 2001).

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Durante esta alternancia de condiciones, se ocasiona la producción de partes reproductivas durante la estación húmeda y la caída de las hojas en la estación seca, hecho que puede llegar a ser contradictorio y a la vez curioso, pues esta especie siempre habita en suelos inundados, pantanos o humedales costeros, así que la permanencia de agua en las raíces es casi constante a lo largo del tiempo, lo cual indica que no solamente la escasez de precipitación es la única causa de los cambios fenológicos, y que otras condiciones climáticas como las radiaciones fuertes y los vientos frecuentes y con altas velocidades también generan alteraciones en la especie (Migeot, 2010). En general, varios autores confirman que la especie Pterocarpus officinalis, fructifica al final de la estación húmeda, cuando el nivel de inundación del suelo disminuye (Migeot, 2010; Migeot y Imbert, 2012; Lopez y Kursar, 2007).

La fenología floral de la especie parece acoplarse a la descripción de Borchert (1983), quien estudió el control de la floración en árboles tropicales, y propuso que el proceso de antesis estaba condicionado por diferentes factores endógenos de las condiciones ambientales, especialmente los cambios en el estado del agua en la planta y que no era producto de los polinizadores. Dentro de esos factores, que pueden alterar la floración masiva, se encuentra las variaciones estacionales del sol y la intensidad de la radiación global, lo que lleva a concluir que la especie es muy sensible a las condiciones climáticas que generen altas tasas de evapotranspiración. Es preciso señalar que la fenología de órganos reproductivos no está aislada de la fenología foliar, pues no se observaron picos de floración o fructificación durante la caída y renovación de las hojas, sino apenas unas floraciones dispersas. En cambio, la fenología reproductiva y el crecimiento en el diámetro del tronco si tienen independencia, y pueden ocurrir simultáneamente, pero a pesar de ello, la energía disponible siempre será la misma, es decir que cuanto mayor sea un fenómeno, el otro será menos privilegiado y por lo tanto más débil (Migeot, 2010).

Migeot y Imbert (2012), ejecutaron un estudio durante dos años para seguir el comportamiento de la fenología de Pterocarpus officinalis, y observaron un patrón básico; un período de caída intensa de las hojas durante la primera mitad del año, seguido de un período de tiempo similar en el que la tasa de caída de las hojas fue menor. Respecto a la producción de flores y frutos, detectaron que sigue la misma tendencia, dándose estos acontecimientos en los meses de agosto a septiembre, con un período medio de cambio de flor a fruto maduro de 70 días. De igual modo, anotan que existe una diferencia en la producción de frutos en dos períodos diferentes, aunque provenían de una cantidad de flores equivalentes.

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Figura 54. Producción media de hojas, flores y frutos de Pterocarpus officinalis durante dos años. Tomado de: (Migeot y Imbert, 2012)

Lopez y Kursar (2007), también confirman que las especies difieren en la respuesta a la estacionalidad, de este modo, Pterocarpus officinalis produjo semillas hasta cerca del final de la temporada de lluvias, pero estas no germinaron sino hasta finales de la estación seca, presentándose una mortalidad más elevada de las plántulas que germinaron durante la estación seca, o en lugares completamente inundados durante bastante tiempo que las que lo hicieron en la estación húmeda, y en lugares como los refugios que brindan las raíces tablares de los árboles.

Otro de los factores endógenos que influyen ampliamente en la fenología de la especie es la salinidad del suelo. En una investigación desarrollada por Eusse y Aide (1999), se cuantificó la biomasa de la hojarasca, las flores y los frutos de la especie en un gradiente de salinidad, en tres sitios que presentaban diferencias significativas en las concentraciones, que fueron confirmados mediante la prueba de Bonferroni.

Los resultados fueron diferentes en cada sitio, existiendo grandes diferencias; para el caso de la producción de flores, los mejores sitios fueron los de baja e intermedia salinidad con 3,2 g/m2/año y 3,5 g/m2/año respectivamente, valores que resultan superiores si se comparan con la cantidad de biomasa de flores en el sitio de alta intensidad (0,3 g/m2/año). En relación a los frutos, se presentó la misma tendencia, produciéndose 13,3 g/m2/año, 6,4 g/m2/año, y 0 g/m2/año para los sitios de baja, media y alta salinidad respectivamente. Esto lleva a concluir que en general, una

P á g i n a | 115 alta concentración de salinidad tiene efectos negativos para la producción de órganos reproductivos; la producción de flores y frutos fue 10 veces mayor en el sitio de baja salinidad comparado al de alta salinidad. En la cuantificación de la hojarasca se observó el mismo patrón, pero se halló que, en los ecotonos, especies como L. racemosa aportan un nivel más alto de biomasa procedente de hojas, lo que revela que la variación en la producción de litter dentro de los bosques está dada por condiciones ambientales, al igual que la composición florística de los lugares (Eusse y Aide, 1999).

Figura 55. Caída anual de los componentes de la biomasa en tres lugares con diferente concentración de salinidad. Tomado de: (Eusse y Aide, 1999).

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Por otra parte, en el estudio se expone que el reemplazo casi inmediato de las hojas caídas se da en el período de mayor irradiación, tal vez siendo así la fenología normal de Pterocarpus officinalis y que esta no se da por la interacción de factores que puedan llevar a los árboles a una condición de estrés (Eusse y Aide, 1999). Sin embargo, es importante resaltar que la fenología en cada lugar es diferente y que no se puede estandarizar, pues las condiciones ambientales brindan exclusividad. No obstante, también se afirma que la fenología puede verse afectada por disturbios causados por huracanes o tormentas tropicales, especialmente en los países del Caribe, y pueden causar la defoliación de los árboles. Dentro del tiempo que se llevó a cabo la investigación, específicamente en Septiembre de 1995, se generó una afectación en la acumulación de litter, pues hubo un pico importante en la caída de las hojas que fue producido por los vientos asociados con los huracanes Luis y Marilyn, aunque no pasaron directamente por los sitios y no se generaron daños estructurales en los árboles, lo cual muestra que estos eventos tienen influencia en los microclimas de las zonas costeras (Eusse y Aide, 1999).

Diversidad genética.

Bajo el género Pterocarpus se han descrito 245 especies, entre ellas, la mayoría son de porte arbóreo, y algunas nativas de hábitats secos, que generalmente son arbustivas. No obstante, en 1972 se realizó una revisión completa, lo cual redujo a 20 el número de especies. Este género, está bien representado en Suramérica, desde México hasta Argentina, así como en África y en las Indias Occidentales. En la revisión, se reconocieron dos subespecies de Pterocarpus officinalis: Pterocarpus officinalis Jacq. ssp. officinalis la cual habita en el neotrópico y Pterocarpus officinalis Jacq. ssp. gilletii, nativa de los bosques ribereños en África, especialmente en el Congo (Francis y Lowe, 2000).

En estudios de biología molecular, donde utilizan marcadores genéticos que son un punto de referencia para evaluar las variaciones o polimorfismos en el ADN de una especie, se encontró que la diversidad genética difiere regionalmente en las islas del Caribe y en las zonas continentales de América del Sur y Central (Rivera-Ocasio, E., 2007 citado en Bâ y Rivera- Ocasio, 2013), ubicándose como lugares de mayor diversidad genética Trinidad como región isleña, y Venezuela como región continental. Esta diversidad se ve disminuida en las islas, mientras que, en lugares continentales como Venezuela y la Guyana Francesa, se mantiene mejor (Muller, Voccia, Bâ, y Bouvet, 2007), y resultados arrojados en el estudio realizado por Rivera-Ocasio (2002), muestran que existe una alta diferenciación entre las poblaciones dentro

P á g i n a | 117 de cada región, pero que la diversidad genética fue 1.5 veces mayor en las poblaciones continentales en comparación con las poblaciones en islas del Caribe.

En las poblaciones que se alejan del centro de colonización (se cree fue en la Guyana Francesa), se ve disminuida la diversidad de la especie. La investigación muestra que hubo extinciones locales y algunas recolonizaciones de áreas dentro de la cuenca del Caribe. Esto se correlaciona muy bien con las corrientes marinas dentro de la cuenca y la influencia de la columna del río Orinoco. También, los marcadores moleculares mostraron que la dispersión de polen es reducida, por lo que se puede inferir que el flujo genético en las poblaciones es limitado (Rivera- Ocasio, Aide, y McMillan, 2002).

Ecología.

Hábitat y distribución.

El bambudo (Pterocarpus officinalis), crece desde los 20° al norte y 2° sur en el neotrópico (Francis y Lowe, 2000; Migeot, 2010). Se distribuye en los bosques inundables o pantanosos costeros y ribereños o al interior de las tierras continentales, en la costa atlántica desde México hasta Brasil y en la costa Pacífica desde Costa Rica hasta Ecuador (Rivera-Ocasio; s.f). Se encuentra en la Región insular del Caribe, en Puerto Rico, Jamaica, Haití, República Dominicana y las Antillas menores (Guadeloupe, Martinica, Dominica, Marie Galante, St. Lucia, St. Vincent, Trinidad y Tobago). Los países del continente en donde se presenta la especie se extienden desde México (al sur), Costa Rica, Honduras, Panamá, y en la parte norte de Suramérica en Colombia, Venezuela, Surinam, Guyana Francesa, Ecuador, hasta el estado de Maranhâo en Brasil (CATIE, 2003; Migeot, 2010; Francis y Lowe, 2000) Ha sido introducido en Cuba y al sur de la Florida en EE. UU, con como ornato (Francis y Lowe, 2000).

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Figura 56. Distribución natural de Pterocarpus officinalis en Centro y Suramérica. Tomado de: (Francis y Lowe, 2000).

Se encuentra en elevaciones bajas, en tierras húmedas (Daly, 1999), desde los 0 hasta los 300 msnm, en lugares semi-inundados por aguas corrientes, o en suelos anegados periódicamente, y en bancos aluviales (CATIE, 2003), creciendo en zonas de vida subtropical húmeda, subtropical muy húmeda y subtropical pluvial, con temperaturas y precipitaciones que van desde los 20 °C y los 1600 mm (Francis y Lowe, 2000), hasta más de 24 °C, y 5000 mm anuales. Llega a formar rodales casi puros detrás de la línea de manglar (CATIE, 2003), pues se le encuentra en pantanos, tolera inundaciones periódicas y puede vivir en agua estancada, y es característica de muchos bosques primarios (Daly, 1999), por lo que está catalogada como “del bosque pluvial o siempreverde” (Francis y Lowe, 2000).

Crece en suelos que se inundan por temporadas, con agua salada, sin embargo, no sólo se encuentra en ese hábitat, ya que también se encuentra tierra adentro, en las llanuras costeras y en depresiones al interior de las montañas en las riberas de ríos, en donde las corrientes son de agua dulce. Estos suelos designados como pantanos de marea, son por lo general arcillosos o arenosos y contienen una gran cantidad de materia orgánica. Los suelos de las montañas, donde

P á g i n a | 119 también crece, tienen un pH más ácido y se clasifican como Ultisoles. Tolera bastante bien los cambios en la salinidad del suelo, y el poco oxígeno disuelto característico de estos suelos anegados y poseen adaptaciones para desarrollarse aun con dichos limitantes y fluctuaciones (Bâ y otros, 2004; Francis y Lowe, 2000). El drenaje en estos suelos es lento, y siempre están obstruidos o inundados, y constituyen un hábitat para especies “raras” (Migeot, 2010).

Es un árbol típico de humedales costeros (Rivera-Ocasio, Aide, y Ríos-López, 2007), debido a sus adaptaciones, llega a formar rodales casi puros (Berni, 1979), hasta el punto de considerarse una formación conocida como los bosques de sangrillo, de drago o bosques pantanosos de corcho, los cuales se componen además de la especie en mención, de plantas acuáticas o palustres (Sánchez González, 2014; Betancourt, Herrera y Peguero, 2015). Se encuentra asociada a otros ecosistemas como los yolillales, que son bosques anegados cercanos a las costas y que se encuentran dominados por la palma yolillo o pangana (Raphia taedigera), los cativales, que poseen un grado menor de inundación que la anterior formación, y se encuentra dominado por el cativo (Prioria copaifera) (Myers, 2013; Sánchez González, 2014).

En Colombia se encuentra distribuido principalmente en la Costa Atlántica y Pacífica, en los bosques inundables, en inmediaciones de cuerpos de agua lénticos o en riberas, en asociaciones como cuangariales (Codechocó y WWF, 2010). En la región Caribe, se realizó la protección de un área de bosques de bambudo, también llamado corcho, el cual tiene por nombre Santuario de Fauna y Flora El Corchal "El Mono Hernández", por poseer rodales puros de esta especie, y su importancia biológica, pues alberga un gran número de especies, y es un sitio importante como refugio y zona de anidación (Parques Nacionales Naturales, 2016).

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Figura 57. Distribución de Pterocarpus officinalis en Colombia. Tomado de: (Bernal, Gradstein, y Celis, Catálogo de plantas y líquenes de Colombia, 2019)

Se ha reportado en las colinas medias que van de los 200 a 500 msnm, en los accidentes orográficos en las serranías del Darién, y Los Saltos (Meneses Moreno, 2017). Rangel y otros (1997), la reportaron en varios ecosistemas como el Bosque ombrófilo tropical pantanoso, definido así por la UNESCO en 1979, el cual se desarrolla sobre suelos hidromorfos y periódicamente inundados por aguas dulces producto del reflujo de los estuarios en las costas del Pacífico. También está presente en el bosque ombrófilo tropical ribereño, en el que existen variedad de especies de flora y por ende posee varios estratos, y se encuentra en el tramo interior de los cauces de agua del país, en particular a lo largo del río Magdalena; en los bosques sin intervención de la llanura aluvial, definidos por el IGAC en 1984, que se encuentran en paisajes aluviales de las diferentes regiones en Colombia y se caracterizan por poseer árboles bien

P á g i n a | 121 desarrollados y ser homogéneos. Además, se registra en los natales, asociaciones de vegetación dominadas por el nato (Mora megistosperma) (Rangel, Lowy, y Aguilar, Colombia Diversidad Biótica II, Tipos de vegetación, 1997).

En el pacífico, se ha reportado en los orillares que son bosques naturales heterogéneos, que prosperan sobre diques y riberas de ríos y sus afluentes, presentando escasas inundaciones anuales, y que han sido intervenidos por el hombre para el establecimiento de cultivos agrícolas y la extracción de especies maderables, pero con gran capacidad de regeneración. Estos cumplen un papel importante dándole estabilidad a las orillas, evitando la erosión y capturando sedimentos, y dentro de este se encuentran los cativales fundamentalmente; las asociaciones de cativales no intervenidos inundables son otro de los lugares en los que abunda la especie y son bastante homogéneos en su composición y estructura. Es de destacar, que en términos de manejo es fácil aprovechar el potencial forestal de estas formaciones por la gran capacidad de regeneración que presentan, por lo cual se han puesto en marchas algunos aprovechamientos parciales de manera selectiva como el realizado por CONIF y Pizano, en los que se ha recuperado su estructura, pero ha variado su composición.

Además, habita en la vegetación arbustiva ribereña, que se encuentra ubicada en las márgenes de ciénagas y pantanos, con la misma intensidad de inundación que el ecosistema descrito anteriormente por lo que es muy frecuente observar especies vegetales con raíces superficiales, tabloides, que ayudan a mantener erectos los fustes y que junto con los troncos torcidos dificultan la penetración humana. Así mismo, el bosque de pantano, destacándose por su heterogeneidad dominado por el cativo y la palma pangana, junto con los bosques secundarios temporalmente inundados, que se producen por la colonización y abandono de las tierras, siendo cruciales para el desarrollo de una gran diversidad de especies pioneras, representan otros de los hábitats en los que se extiende el bambudo (Alcaldía Municipal de Riosucio, 2005).

Biogeografía.

Se presume que Pterocarpus officinalis colonizó en el neotrópico mediante la estrategia de adaptación de dispersión de sus semillas flotantes en aguas saladas y por medio del aire, derivándose de allí el nombre del género Pterocarpus, pues según la etimología, karpos se refiere al fruto y Pteron, hace referencia al ala de la semilla (CATIE, 2003).

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De igual manera, se encontró una especie emparentada en el África occidental lo que puede sugerir que la colonización en el neotrópico comenzó allí, y luego se dió la dispersión en el océano, por medio de la corriente de Benguela, que pone en contacto la costa occidente del Sur de África con el noreste de Brasil, y que luego se divide hacia las Antillas y otra parte hacia la costa Caribe de América del Sur y central, por ello se cree que Pterocarpus officinalis, primero colonizó la costa noreste de Suramérica y luego se extendió a la cuenca del Caribe (Rivera- Ocasio, Aide, y McMillan, 2002).

Una disminución en el nivel del mar, conectó a Trinidad y Venezuela por tierra, lo que generó cambios en las corrientes de agua locales en el Mar Caribe y otros relacionados en la geomorfología costera. Un resultado de estos cambios podría incluir una reducción o pérdida de variación genética debido a eventos de cuello de botella durante la colonización de las islas (Barrett y Shore, 1989). Por lo tanto, la evidencia sugiere que la historia de colonización, junto con la deriva genética en respuesta al antiguo cambio climático, fueron las principales fuerzas que estructuraron la variación genética dentro de Pterocarpus officinalis, en lugar de los cambios contemporáneos en el flujo de genes (Bâ y Rivera-Ocasio, 2015).

Dinámica poblacional.

Acerca de la estacionalidad en los bosques pantanosos

Como ya se conoce, el bambudo, se desarrolla en áreas pantanosas, que se inundan estacionalmente y puede formar asociaciones dominando el dosel, y su regeneración es exuberante llegando encontrarse, por ejemplo, 72 plántulas/m2 en Costa Rica y hasta 66 árboles adultos/1000m2 (CATIE, 2003). En las transiciones de los yolillales hacia el bosque, la vegetación se transforma en su fisionomía, tomando una apariencia de bosque de pantano con árboles que presentan raíces tablares (Janzen, 1991).

El bambudo frecuentemente se asocia con manglares, como los que se localizan en el golfo del Urabá y el mar Caribe antioqueño, que están dominados por R. mangle, L. racemosa y A. germinans, pero también se encuentra en panganales, aunque allí, las posiciones sociológicas mayores las ocupan otras especies como el cuángare y el otobo (Corpourabá, 2018); algunos autores han reportado qué el crecimiento de la especie es mejor en lugares alterados independientemente del nivel de inundación (Myers, 2013).

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Debido a que es un árbol que ocupa posiciones importantes en el dosel, y requiere de luz para crecer (Lopez y Kursar, 2007), se clasifica dentro del gremio de las heliófitas durables (CONIF y Pizano, 1999).

Estructura de los bosques con presencia de Pterocarpus officinalis

Dentro de la composición florística de los manglares del Golfo del Urabá, los cuales se clasifican como ribereños, de borde y de cuenca, se encontraron las especies típicas de estas formaciones como mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle blanco (Laguncularia racemosa) y mangle humo (Avicennia germinans), y en menor proporción, árboles como Pterocarpus officinalis. En los bosques aluviales, esta especie ocupa posiciones dominantes, de acuerdo al Índice de valor de importancia (IVI), junto con Raphia taedigera, Pachira aquatica, y Montrichardia arborescens. A nivel general, presentan el comportamiento de los bosques naturales con altas tasas de regeneración y pocos a moderados individuos adultos, es decir su distribución diamétrica es en forma de J invertida. Sin embargo, los manglares de algunas zonas, como punta Yarumal y punta Las Vacas, a diferencia de los anteriores, presentan una distribución en forma de campana, lo que indica que han sido bastante intervenidos (Urrego, Molina, Suárez, Ruiz, y Polania, 2016).

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Tabla 7. Índice de valor de importancia (IVI), de varios ecosistemas en el Golfo de Urabá. Tomado de: (Urrego, Molina, Suárez, Ruiz, y Polania, 2016).

Para el caso del bosque aluvial evaluado, desarrollado en el delta del río Atrato, en el cual Pterocarpus officinalis presenta el mayor IVI (19,1), este es inundado por agua dulce y se encuentra dominado de la palma pangana (R. taedigera), con un IVI de 130,5, y en segundo lugar por el zapote de agua (P. aquatica), con un IVI de 36,9; presentándose asociaciones frecuentes en el Pacífico Colombiano, como los naidizales, sajales, cativales y cuangariales. En otro bosque aluvial que se localiza en el Caribe, en Puerto César-punta Coquito, la especie más importante es el bambudo (Pterocarpus officinalis), representando un IVI de 104,6, seguido por la palma pangana (R. taedigera) y el arracacho (M. arborescens) mostrando IVIs de 64,0 y 63,0, respectivamente (Urrego, Molina, Suárez, Ruiz, y Polania, 2016).

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En el estudio de impacto ambiental elaborado para HidroItuango, en bosques intervenidos, se encontró a la leguminosa en mención en el estrato arbustivo de las coberturas de rastrojo alto y en el bosque secundario del bosque húmedo tropical, ocupando la quinta y la primera posición en los IVI de estos lugares, respectivamente. De igual manera, se reporta que el bambudo presenta un crecimiento mayor en altura que en diámetro (Consorcio Integral, 2007).

Figura 58. Distribución del índice de valor de importancia (IVI), en el estrato arbustivo del rastrojo alto en el bosque húmedo tropical. Tomado de: (Consorcio Integral, 2007).

En el rastrojo alto se encuentran árboles representados por individuos juveniles que en el futuro conformarán los bosques secundarios y dominarán el dosel como Bursera simarouba (resbalamonos o carate), Machaerium pachiphyllum (siete cueros), Pterocarpus oficcinalis (totumito) y Spondias mombin (hobo).

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Figura 59. Distribución del índice de valor de importancia (IVI), en el estrato arbustivo del bosque secundario en el bosque húmedo tropical. Tomado de: (Consorcio Integral, 2007).

En el bosque secundario, se observa una alta heterogeneidad en la comunidad vegetal, lo que genera microclimas debajo del dosel. En este lugar, la especie más importante y que domina el sotobosque es el bambudo (Pterocarpus cf. officinalis), la cual está bien representada por indivudos en estadíos intermedios, junto con especies como el tautano (Trichillia cf. pallida) (tautano), el resbalamonos (Bursera simarouba), el guácimo (Guazuma ulmifolia); y algunas especies arbustivas como Aphelandra cf. pharangophylla, Urera sp. y Capparis indica (Consorcio Integral, 2007).

CONIF y Pizano (1999), realizaron estudios en los cativales intervenidos, y el bambudo a los 3 años post-aprovechamiento no presentaba un IVI importante, sin embargo, en los cativales recién intervenidos, el valor del IVI se veía incrementado (5,5%), por lo que se deduce que es una especie típica de las primeras etapas sucesionales después de los disturbios y la degradación. Análogamente, en Costa Rica, en un bosque que presentaba especies típicas de manglar, y con una historia de aprovechamiento para recolectar la madera rica en taninos que las especies de este ecosistema poseen, el palo de pollo ha ocupado gran área de estas tierras, desplazándose hacia los natales (Janzen, 1978). Esto también se ve confirmado por Migeot (2010), quien contabilizó los tallos en un bosque de Guadalupe, y encontró que la mayor densidad correspondía a Pterocarpus officinalis, como se muestra a continuación:

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Tabla 8. Densidad del tallo y área basal de las 10 especies arbóreas más abundantes (DAP>3cm), en el bosque de pantanos de Golconde. Tomado de: (Migeot, 2010).

Pasados 16 años, después de la intervención, se destacaban en el dosel pocas especies arbóreas y con un gran número de individuos, como el cativo, el roble (Tabebuia rosea), y el bambudo (encontrado en los tres estratos: brinzal, latizal y fustal), además de otras especies como Lecythis tuyrana, Castilloa elastica, Anacardium excelsum, Terminalia lucida, Carapa guianensis, las cuales conforman el 90,7% del área basal.

En un paisaje de várzea en Brasil, la especie más representativa en el área basal, fue Pterocarpus officinalis, con 34.36 m2/ha, muy por encima de las otras especies, y como leguminosa representa muy bien la teoría sobre la importancia de estas en la selva amazónica, pues al tener mejores estrategias para establecerse en un hábitat, obtienen una mayor representatividad, dada por la gran densidad de individuos en clases diametrales altas, lo cual a su vez se relaciona con el ajuste biológico que posee una especie en estos regímenes de inundación de los humedales (Costa dos Santos y Gonçalves Jardim, 2006).

En un análisis de estructura de los manglares en varios países entre los que se incluyeron a Florida, EE.UU., Puerto Rico, México y Costa Rica, la especie dominó en ecosistemas ribereños, con IVI de 62,9%, y dominancia del área basal (65,1%), y se dedujo que este suceso se debe a las concentraciones más bajas de salinidad, pues las inundaciones son de agua dulce, en las cuales la especie tiene la oportunidad de prosperar mejor (Pool, Snedaker, y Lugo, 1977).

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Polinizadores y dispersores

La polinización de la leguminosa se da por medio de abejas, pues son las más importantes del neotrópico, principalmente de la familia Apidae, que son abejas sociales de tamaño pequeño a grande, las cuales prefieren flores zigomórficas como las que presenta el árbol en mención (Linares, 2000), que hace parte de las especies que concentran su fase de mayor producción de flores en pequeños períodos, atrayendo a una gran cantidad de los polinizadores (Diez, 2002; Janzen, 1991), por lo que su potencial como melífera debería explorarse. De igual manera, se destaca que, por su tipo de floración, pueden atraer a polinizadores especializados que no tienen una ruta fija como los trips y los escarabajos (Diez, 2002),

La anemocoria, que parece ser común en los árboles que se destacan en el dosel (Diez, 2002), y la hidrocoria hacen parte de los métodos de dispersión del bambudo. En el primer caso, los frutos cuentan con una diáspora ondulatoria, que se desliza, pero sin movimiento acumulativo hacia el frente (USDA, 2010), dando a entender que por este medio no recorre largas distancias, a comparación del segundo mecanismo, en donde la diseminación se da a través de la flotación en los cuerpos de agua, como ríos o corrientes marinas, y por medio de las fuertes lluvias, llegando a destacarse como una adaptación importante en la dispersión de semillas de especies de humedales o pantanos costeros y ribereños (Linares, 2000; Myers, 2013; y USDA, 2010).

Sobrevivencia a condiciones

La baja diversidad de los pantanos o bosques inundables costeros, se ve explicada por la capacidad exclusiva que tienen algunas especies para tolerar los períodos de inundación. En un estudio realizado por López y Kursar (2007), los ensayos de sobrevivencia a las condiciones cambiantes del entorno, estos mostraron que la mortalidad de las plántulas fue mayor en la estación seca que durante el período de inundación, y el bambudo manifiesta una gran sensibilidad a los periodos de inundación para ambas estaciones. Entre las especies evaluadas como Prioria copaifera, Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba, y Pterocarpus officinalis, esta última marcó la diferencia en los períodos de germinación de las semillas, hecho que se dio en la siguiente estación seca después que los frutos se producen al final de las inundaciones, a comparación de las primeras, las cuales germinan al comienzo de la temporada de lluvias. También se reportó la necesidad de luz, pues las plántulas de la especie referida, se establecen mejor en condiciones intermedias a altas de incidencia, por lo que se deduce que la mortalidad

P á g i n a | 129 durante la estación húmeda se debe a los bajos rendimientos que presenta en condiciones escasas de luz.

Seco Húmedo

Sobrevivencia (%)

Tiempo del año (mes)

Figura 60. Curva de mortalidad modelada para las especies del estudio durante un año. Se generó utilizando la mortalidad mensual promedio de la estación seca y húmeda. Tomado de: (López y Kursar, 2007)

En otros ensayos para estudiar la ecología de Pterocarpus officinalis, se halló que las plántulas después de 42 días de inmersión, aún poseían hojas firmes de color verde oscuro, y no hubo diferencias significativas en las condiciones en las cuales se establece mejor la especie: siempre fue mejor en los sitios “encaramados” con incidencia de luz e inundados bajo sombra (Urquhart, 2004).

Biodiversidad asociada.

Flora.

Considerando que el bambudo se distribuye a lo largo de ecosistemas inundables, resulta obvio encontrarlo relacionado con especies típicas de algunas formaciones como los manglares en las costas marinas, los bosques mixtos inundables en las riberas de los ríos y en los cuangariales, y guandales, que son asociaciones típicas del pacífico colombiano. A nivel general, Francis y Lowe

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(2000), reportaron las principales especies que crecen junto a Pterocarpus officinalis, en Centro y Sur América y las Islas del Caribe, en diferentes lugares estratégicos. La información relacionada se encuentra en la siguiente tabla.

Principales especies País Localidad asociadas Bombax aquaticum Llano inundable del Río Magdalena Symphonia globulifera Colombia Virola surinamensis Nariño Mora megistosperma Carapa guianensis Costa Rica Talamanca Pentaclethora macroloba Tabebuia rosea Annona glabra Chimarrhis cymosa Dominica Costa Norte Sapium caribeum Simarouba amara Bombax aquaticum Carapa guianensis Guayana Bosque pantanoso al sur de Cayenne Euterpe oleraceae Francesa Symphonia globulifera Virola surinamensis Calophyllum calaba Eugenia ligistrina Guadeloupe Tierras bajas costeras Inga fagifolia Pavonia scabra Symphonia globulifera Mora excelsa Llano inundable del bosque de Mora Pentaclethora macroloba Carapa guianensis Macrolobium bifolium Guyana Bosque de Mora de la costa norte Mora excelsa Symphonia globulifera Couratari sp. Bosque pantanoso de la costa norte Macrolobium bifolium Carapa guianensis Changuinola Pentaclethora macroloba Tabebuia rosea Panamá Astrocaryum standleyanum Bosque pantanoso de Darién, bosque ribereño Carapa guianensis Prioria copaifera

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Swartzia panamensis Tabebuia pentaphylla Andira inermis Annona glabra Tierras bajas costeras Bucida buceras Calophyllum calaba Ficus citrifolia Clusia rosea Puerto Rico Planicie del Río Humacao Drepanocarpus lunatus Roystonea borinquena Andira inermis Cordia borinquensis Sierra de Luquillo Inga fagifolia Prestoea montana Annona glabra Calophyllum lucidum Pantano de Nariva Symphonia globulifera Virola surinamensis Trinidad Bactris major Carapa guianensis Bosque pantanoso Hirtella racemosa Roystonea oleraceae Bombax aquaticum Venezuela Delta del Orinoco Euterpe sp. Manicaria saccifera Tabla 9. Principales especies asociadas a Pterocarpus officinalis en diferentes países. Adaptado de: (Francis y Lowe, 2000).

A nivel general, en países como Nicaragua y Costa Rica, el bambudo está asociado a otras formaciones como los Yolillales, que son pantanos en los que domina la especie Raphia taedigera o Yolillo, y se componen de otros elementos entre los que destacan las palmas. También se encuentran árboles como el gavilán (Pentaclethra macroloba), el guácimo colorado (Luehea seemanii), el tabacón (Grias cauliflora), la caobilla (Carapa nicaraguensis) y helechos (Acrostichum aureum y A. danaeifolium). Tanto en cativales como en los llamados bosques de sangrillo, crece conjunto con el cativo (Prioria copaifera), y el cerillo (Symphonia globulifera) (Sánchez González, 2014). En los manglares de Costa Rica, se encuentra creciendo con las especies típicas como Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Hibiscus tiliaceus, Terminalia catappa, Picramia sp., Calyptrantes chytraculia, y Zygia latifolia (Manrow, 2011). En el estudio realizado por Urquhart (2004), adicional se encontró que, en las raíces del bambudo,

P á g i n a | 132 crecen especies como Carapa guianensis, Grias cauliflora, Euterpe sp. y Xanthoxylum sp., junto con árboles afuera de los contrafuertes como la castaña de agua (Pachira aquatica), el almendro de río (Andira inermis), el guanábano de pozo (Annona glabra), el chaperno (Lonchocarpus costaricensis), y el aceitemaría (Calophyllum brasiliense).

Figura 61. Formación de manglar. Foto por: INVEMAR

En Surinam, existen pantanos similares a los yolillales, que se componen tanto de las especies ya mencionadas incluyendo otras como la ceiba bruja (Hura crepitans), palo hormiguero (Triplaris surinamensis), el icaco (Chrysobalanus icaco), y palma moriche (Mauritia flexuosa), además de pantanos cubiertos por pastos que soportan las inundaciones, hierbas y helechos (Ouboter, 1993).

Los bosques de Gran Estero, en República Dominicana, que son dominados por el bambudo (Pterocarpus officinalis), también poseen la presencia de otros elementos arbóreos como el yarumo (Cecropia schreberiana), el mamey (Clusia rosea), la palma real (Roystonea hispaniolana), el higuerón (Ficus velutina), y bastantes especies de plantas trepadoras como el bejuco guaco (Aristolochia trilobata), y el bejuco ubí (Cissus verticillata), y algunas epífitas, como la piñuela (Tillandsia balbisiana), y Microgramma piloselloides (Cano, Veloz Ramírez, Cano-Ortiz, y Esteban Ruiz, 2009).

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De igual manera, para la región de Brasil, en un estudio florístico de un bosque de várzea, se encontraron las especies consignadas en la tabla, que presentan el mayor IVI, entre las que se destaca Pterocarpus officinalis. Examinando las especies relacionadas hasta este punto, se puede destacar que en todos los bosques en los que se desarrolla el bambudo, se repiten varios géneros, lo que lleva a inferir que son bastante homogéneos en su composición, pues los árboles que crecen allí deben tener adaptaciones y haber evolucionado para poder crecer en suelos inundados o saturados, en ambientes cálidos y húmedos (Costa dos Santos y Gonçalves Jardim, 2006).

Tabla 10. Especies con mayor IVI en un bosque de várzea dominado por Pterocarpus officinalis en Pará, Brasil. Tomado de: (Costa dos Santos y Gonçalves Jardim, 2006).

Comparando las especies consignadas en la siguiente tabla, que se construyó para mostrar cuales son las principales especies asociadas reportadas para Colombia, con las registradas para distintos países por Francis y Lowe (2000), se encuentra que varias especies se repiten con frecuencia en diferentes tipos de bosques. Adicional a ello, en Colombia, el bambudo se ha encontrado asociado a parches de vegetación secundaria baja, que es el primer estado sucesional posterior a la tala rasa, creciendo con especies pioneras que son de gremio heliófito como yarumos y balsos, sin estratos diferenciables, y con árboles aislados emergentes (Corpourabá, 2008). De igual manera, es importante destacar la presencia de bromelias en las ramas de Pterocarpus officinalis, sobre todo en zonas intervenidas, pues con la creación de claros a partir de actividades como la extracción maderera y el establecimiento de cultivos agrícolas, estas especies se pueden proliferar fácilmente, encontrando sitios estratégicos con la

P á g i n a | 134 incidencia directa de la luz solar y la posibilidad de esparcir sus semillas (Solarte, González, Hurtado, y Alzate, 1994). Autores que la Ecosistema o región Nombre común Especie asociada reportan Manglar de borde, manglar Urrego (2016), ribereño, manglar de cuenca, Solarte y otros bosque aluvial, llanura fluvio- mangle rojo Rhizophora mangle (1994), Grupo Argos marina de Concherito (Río Naya), (2015) manglares del Pacífico Manglar de borde, manglar Urrego (2016), ribereño, manglar de cuenca, mangle blanco Laguncularia racemosa Grupo Argos (2015) Manglares del Pacífico Manglar de borde, manglar iguanero Avicennia germinans Urrego (2016) ribereño, manglar de cuenca Urrego (2016), Manglar de borde, Llanura fluvio- Solarte y otros marina de Concherito (Río Naya), mangle piñuelo Pelliciera rhizophorae (1994), Grupo Argos manglares del Pacífico (2015) Manglar de borde, manglar arracacho Montrichardia arborescens Urrego (2016), ribereño, bosque aluvial Urrego (2016), Manglar de borde, bosque aluvial, guanábana de Annona glabra López y Montero bosques del Pacífico pozo (2005) Manglar de borde, bosque aluvial sapotolongo Pachira aquatica Urrego (2016) Manglar de borde, bosque aluvial yarumo Cecropia peltata Urrego (2016) Manglar de borde amarrabollo Meriania nobilis Urrego (2016) Manglar ribereño icaco Chrysobalanus icaco Urrego (2016) Manglar de cuenca hibisco marítimo Hibiscus tiliaceus Urrego (2016) Manglar de cuenca almendro Terminalia catappa Urrego (2016) Bosque aluvial Raphia taedigera Urrego (2016) Urrego (2016), Bosque aluvial, bosques del López y Montero Pacífico, Transición entre natal y (2005), Solarte y machare Symphonia globulifera naidizal, bosques de Tumaco, otros (1994), Grupo guandales, cuangariales Argos (2015), Codechocó (2013) Urrego (2016), Bosque aluvial, catival, Bosques Corpourabá (2008), cativo Prioria copaifera del Pacífico López y Montero (2005) Bosque aluvial cabecinegro, jicra Manicaria saccifera Urrego (2016) Bosque aluvial guayacán amarillo Tabebuia chrysantha Urrego (2016) Bosque aluvial sapotillo Hampea thespesioides, Urrego (2016) Corpourabá (2008), Catival, bosques del Pacífico nuánamo Virola surinamensis López y Montero (2005) Catival aceite maría Calophyllum mariae Corpourabá (2008), Corpourabá (2008), Catival, bosques del Pacífico güino Carapa guianensis López y Montero (2005) Catival caracolí Anacardium excelsum Corpourabá (2008), Catival hobo Spondias mombin Corpourabá (2008), López y Montero Bosques y manglares del Pacífico nato Mora oleifera (2005), Grupo Argos (2015) Bosques del Pacífico, Llanura López y Montero fluvio-marina de Concherito (Río palma naidí Euterpe oleracea (2005), Solarte y Naya), Transición entre natal y otros (1994), Grupo

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naidizal, manglares del Pacífico, Argos (2015), cuangariales Codechocó (2013) Guandales, cuangariales, López y Montero manglares del Pacífico, bosques de cuángare Otoba gracilipes (2005), Grupo Argos Tumaco (2015). Solarte y otros Transición entre natal y naidizal nato Mora megitosperma (1994) Manglares del Pacífico zaragoza Conocarpus erectus Grupo Argos (2015) Manglares del Pacífico chiguamacho Acrostichum aureum Grupo Argos (2015) Manglares del Pacífico chigua Zamia roezlii Grupo Argos (2015) Bosques de Tumaco, sajales, Grupo Argos (2015), sajo Campnosperma panamensis cuangariales Codechocó (2013) Grupo Argos (2015), Bosques de Tumaco, cuangariales cuña Swartzia amplifolia Codechocó (2013) Grupo Argos (2015), Bosques de Tumaco, cuangariales pantano Hyeronima alchorneoides Codechocó (2013) Grupo Argos (2015), Bosques de Tumaco, cuangariales pácora Cespedesia spathulata Codechocó (2013) Bosques de Tumaco Tabebuia rosea Grupo Argos (2015) Grupo Argos (2015), Bosques de Tumaco, cuangariales marío Calophyllum longifolium Codechocó (2013) Grupo Argos (2015), Bosques de Tumaco, cuangariales chalviande Virola reidii Codechocó (2013) Cuangariales sebo Virola sebifera Codechocó (2013) Cuangariales chapil Oenocarpus mapora Codechocó (2013) Cuangariales palma chigua Zamia chigua Codechocó (2013)

Tabla 11. Principales especies que crecen junto con el bambudo en los bosques de Colombia. Fuente: Elaboración propia.

Así mismo, en el estudio realizado por CONIF y Pizano (1999), que pretendió investigar los cambios generados en los cativales después de un aprovechamiento selectivo, el bambudo se encontró asociado a Anacardium excelsum, que poseía pocos fustes residuales de gran tamaño, Inga edulis, Cecropia peltata, Schweilera sp. y Trichilia cuadrijuga, siendo algunas de estas dominantes en la estructura del catival en estado climax, pero a los 5 años post-aprovechamiento sólo ocupan posiciones secundarias. Para concluir, las especies asociadas al bambudo son un indicador tanto del tipo de formación como del estado en el cual se encuentran los ecosistemas, relacionando especies pioneras y oportunistas en estados sucesionales tempranos, en áreas degradadas, mientras que en lugares conservados se encuentran especies de bosques maduros, como algunas de las familias Lecythidaceae, Sapotaceae, Moraceae, entre otras.

Fauna.

Es digno comenzar recordando que el bambudo es una especie sombrilla, y que no sólo beneficia al crecimiento de las poblaciones de otras plantas, sino que además también genera refugio para los animales, y por ello se considera que desempeña un papel crucial dentro del ecosistema.

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Aves

Es digno comenzar recordando que el bambudo es una especie sombrilla, y que no sólo beneficia al crecimiento de las poblaciones de otras plantas, sino que además también genera refugio para los animales, y por ello se considera que desempeña un papel crucial dentro del ecosistema.

En el Santuario de Flora y Fauna El Corchal "El Mono Hernández", se han identificado aves como la chauna (Chauna chavaria), qué es endémica de la costa Caribe desde Colombia hasta Venezuela, y el pato real (Cairina moschata), además de otras muchas especies de aves que se encuentran allí por la oferta de alimento cómo peces y algunos invertebrados (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016).

B A Figura 62. A. Chauna chavaria. Foto por: James St. John, B. Cairina moschata. Foto por: Ferran pestaña

En estudios efectuados para observar el comportamiento de la alimentación en las aves, y cómo difiere este en lugares restaurados e intervenidos, se encontró que en el primero las aves tomaron mayores recursos alimenticios como frutas, semillas insectos y otros animales, a comparación del segundo sitio, pues existe una mejor oferta de comida para estas. De igual manera, en el sitio restaurado se presentaban con frecuencia árboles pequeños (<10 cm de DAP), qué servían como estructuras en las cuales las aves podían pernoctar, además de asentarse allí para capturar insectos y recoger hojas en busca de artrópodos, por ejemplo. En el bosque con mayor dominancia de Pterocarpus officinalis, las aves con mayor frecuencia fueron la garcita verdosa (Butorides virescens), el platanero (Coereba flaveola), el garrapatero (Crotophaga ani), la mascarita común (Geothlypis trichas), el zanate antillano (Quiscalus niger), el chipe charquero (Seiurus noveboracensis) y con menor frecuencia algunos semilleros (Tiaris sp.), la tórtola (Zenaida aurita) y el tirano dominicano (Tyrannus dominicensis) (Acevedo, 2007).

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De otro modo, en bosques kársticos la diversidad de especies de aves es un poco mayor, pues la composición de árboles asegura recursos como frutas carnosas que son el alimento de muchos frugívoros. Sin embargo, en bosques del bambudo y manglares, el número de especies de aves encontrado no difiere mucho del anterior ecosistema, y aunque los árboles que crecen allí no proporcionan una fruta comestible, la presencia de las aguas de inundación genera otro tipo de recursos, como la presencia de peces e invertebrados (Acevedo y Aide, 2008).

Mamíferos

Principalmente, Pterocarpus officinalis, es el refugio de monos aulladores en diferentes países cómo Alouatta pigra en Belice, en dónde estos mamíferos se alimentan de las hojas jóvenes y maduras del bambudo, después de un fuerte huracán ocurrido para el año 2001, y a pesar de que ésta no sea su principal fuente de alimento puede permitir el equilibrio en la ingesta de nutrientes, pues incluyen en su composición un alto contenido de proteína (20-30% de materia seca), y en lignina y celulosa, así como en fibras detergentes ácidas, especialmente las hojas jóvenes, pero el caso es diferente cuando se refiere a las fibras detergentes neutras, pues la concentración es mayor en las hojas maduras, por lo que la digestibilidad es compleja, pero les permite tomar un alimento alternativo cuando las frutas no se encuentran disponibles (Behie y Pavelka, 2012).

En Colombia se encuentra el mono aullador rojo (Alouatta seniculus), ocupando un área de 250 hectáreas dentro del SFF El Corchal, de acuerdo a las estimaciones de sus poblaciones y habitan especialmente en los grandes árboles en los corchales, además de registrarse otras especies de primates medianos y pequeños (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016). En Surinam se encuentra la especie Alouatta palliata, más conocida como mono aullador de manto (Snarr, 2005).

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Figura 63. Mono aullador rojo (Alouatta seniculus). Foto por: Wilber Ruiz.

En Costa Rica, en sistemas agroforestales establecidos cerca a los bosques ribereños, los perezosos de tres dedos (Bradypus variegatus), usan los árboles del bambudo (5,8%) para refugiarse, principalmente durante el cuidado maternal, junto con otras especies como el yarumo (Cecropia obtusifolia) (30,9%), matapalo (Coussapoa villosa) (25.6%) y capulincillo (Nectandra salicifolia) (12.1%), y Pterocarpus officinalis fue una de las especies más frecuentadas durante y después del período en el que cuidan a las crías (Ramirez, Vaughan, Herrera, y Guries, 2011). De igual manera también se han registrado perezosos de dos dedos (Choloepus hoffmanni), que al igual que la anterior especie, se trasladan largas distancias para poder llegar a ciertos sitios qué prefieren, en los que, en lugar de acceder a recursos, establecen territorios defendibles. También, se observó que algunas veces los individuos de ambas especies comparten el mismo árbol del bambudo para descansar o alimentarse (Vaughan, Ramírez, Herrera, y Guries, 2007).

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Figura 64. Oso perezoso de tres dedos. Foto por: Reinaldo Aguilar.

En el SFF El Corchal, se ha registrado la presencia de algunos felinos cómo el ocelote (Leopardus pardalis). También es zona de tránsito de manatíes (Trichechus manatus) y hábitat de nutrias (Lontra longicaudis), y confluyen allí debido a la variada oferta alimenticia conformada por crustáceos, moluscos, peces, insectos, miel y subproductos de las abejas y flores semillas y frutos de los árboles (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016). En Surinam se ha visto asociada la nutria gigante (Pteronura brasiliensis), a los bosques de bambudo (Ouboter, 1993).

Figura 65. Nutria (Lontra longicaudis). Foto por: Jaime Alejandro Montañez

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Reptiles y anfibios

Dentro de los reptiles asociados al bambudo, se encuentran las iguanas invasoras verdes (Iguana iguana), registradas en la Reserva Natural de Humacao en Puerto Rico, las cuales ingieren las semillas y a la vez las dispersan (Burgos-Rodríguez, Avilés-Rodríguez, y Kolbe, 2016). Se confirma la presencia de esta especie en Colombia, en el SFF El Corchal (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016).

Figura 66. Iguana verde (Iguana iguana). Foto por: Nabil Molinari.

En el inventario de reptiles y anfibios realizado por el grupo de Seguridad Naval de los Estados Unidos Actividad Sabana Seca (NSGASS) en Puerto Rico, reptiles como el abaniquillo crestado (Anolis cristatellus), el anole de arbusto (Anolis pulchellus) y el lagartijo manchado (A. stratulus), se han presentado en los bosques costeros.

igura 67. Anolis stratulus. Foto por: Wilfredo Falcón.

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De igual manera, se encontraron cinco especies de anfibios: el coquí común (Eleutherodactylus coqui), la ranita de labio blanco (Leptodactylus albilabris), la rana grylio (Lithobates grylio) de la cual se han observado larvas y juveniles metamorfoseados, el sapo de caña (Bufo marinus), y la ranita listada (Scinax ruber), que se observó en periodos de inundación y los renacuajos de esta especie son comunes en los bosques de Pterocarpus officinalis (Ríos-López, 2002).

A B

Figura 68. A. Scinax ruber. Foto por: Andreas Kay. B. Leptodactylus albilabris. Foto por: Jonathan Hakim.

En los humedales costeros se han reportado caimanes de anteojos (Caiman crocodilus) y caimanes de frente liso (Paleosuchus palpebrosus) (Ouboter, 1993).

Insectos

El bambudo es la planta hospedera de varias especies de mariposas del género Morpho, como Morpho peleides (Janzen, Historia Natural de Costa Rica, 1991), M. peleides límpida, M. amathonte centralis, M. achilles (Constantino, 1997). Además, el árbol es apreciado por los criadores de la mariposa pues en sus hojas ponen los huevos y cuando eclosionan se alimentan de estas (CATIE, 2003).

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Figura 69. Morpho peleides. Foto por: Ian Morton.

En Guadalupe, también se han localizado odonatos cómo Protoneura romanae, que concentran poblaciones aisladas en los bosques de sangrillo y se pueden ver a los adultos volando a lo largo de los sistemas ribereños montañosos entre los 150 y 700 m de altitud (Meurgey, 2009).

En la cuenca del Río Naya, en bosques de Pterocarpus officinalis, con un grado considerable de intervención, hay una alta presencia de bromelias que representan sitios adecuados para la cría y crecimiento de las larvas de Anopheles albimanus, punctimacula, y neivai, insectos importantes en la alimentación de algunos animales (Solarte, González, Hurtado, y Alzate, 1994).

Peces, crustáceos y moluscos

En la región Piura de Perú, en el año 2016 se llevó a cabo un estudio en los manglares que pretendía evaluar la ampliación en la distribución de dos crustáceos: Ucides occidentalis y Cardisoma crassum. Se registraron madrigueras de estas especies en guandales o humedales costeros, con predominio de Pterocarpus officinalis, Euterpe sp., Symphonia globulifera y Carapa megistocarpa (Alemán y Ordinola, 2017).

En Colombia se han reportado diferentes crustáceos moluscos y peces cómo especies de importancia comercial para las comunidades que viven en la región Caribe y Pacífico, entre las que se destaca la arenca (Triportheus magdalenae), conocida también como arenque, sardina, o tolomba, que es un pez mediano, endémico de Colombia, presente a lo largo del Río Magdalena. (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016). En Guadalupe, varias especies de moluscos cómo Drepanotrema cimex, Drepanotrema lucidum y Physa marmorata, se

P á g i n a | 143 encuentran adaptadas a las coberturas qué les proporciona el bambudo (Pointier y Combes, 1976).

Figura 70. Pez arenca. Foto por: Universidad Católica de Oriente.

Otros organismos.

En lo que respecta a organismos que han sido identificados con algún tipo relación con Pterocarpus officinalis y que no pertenecen a los grupos previamente abordados, se destacan principalmente a aquellos pertenecientes a taxones que determinan importantes relaciones simbióticas ocurridas a nivel del suelo y que como es bien sabido, beneficiarán el desarrollo de los individuos arbóreos.

En cuanto a los procesos de nodulación generados por bacterias Saur y otros (1998), los evidenciaron de manera indistintamente distribuida sobre áreas con inundación permanente; sin embargo, cabe señalar el hecho de que dicha presencia de nódulos se muestra más frecuentemente por encima de la capa freática, aspecto también apoyado por Pérez y Heartsill (2008) y que se muestra en la figura a continuación. Los nódulos cumplen funciones de traslocación del nitrógeno atmosférico a uno bioasimilable por las plantas, precisando la especial capacidad de fijación de este elemento en Pterocarpus officinalis como una estrategia de adaptación en los ecosistemas apetecidos para su asentamiento (bosques inundables) si se tiene en cuenta que presentan bajas concentraciones del mismo (Bâ, y otros, 2004).

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Figura 71. Distribución esquemática de los nódulos en las raíces de Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Saur, Bonhême, Nygren, y Imbert, 1998)

La ocupación es de destacar en los contrafuertes aéreos y sobre los pelos de las raíces de las secciones de suelo allí encontrados, situación atribuible a la acumulación de material sedimentario y formación de desniveles edáficos, sumándose a las muy destacables adaptaciones lenticelares y al aerénquima de los contrafuertes que promueven el intercambio gaseoso entre las raíces sumergidas y la atmósfera (Saur, Bonhême, Nygren, y Imbert, 1998). En el contexto de este mismo estudio fue posible identificar cómo la nodulación ocurrida en raíces finas (1-5 mm) era mayor respecto a aquellas que eran comparativamente más gruesas (de hasta 5 cm de diámetro).

En lo referido al comportamiento de la concentración nodular bajo diferentes condiciones de paisaje, se ha constatado cómo su presencia varía según sí fuesen estudiados en sectores montañosos o en regiones costeras, demostrándose una mayor ocurrencia de destacar en los primeros; además de darse por sentado que los diámetros y la biomasa de los nódulos, se incrementan también de forma sustancial en las raíces de Pterocarpus officinalis para lugares montañosos; de manera similar el porcentaje de activación de los nódulos presentaban valores superiores en los sectores con relieve más elevado por sobre los de asentamiento costero, siendo 96.3% y 82.2% respectivamente (Pérez y Heartsill, 2008).

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Figura 72. Comparativa de la biomasa nodular para Pterocarpus officinalis para dos paisajes (montaña y costa). Tomado de: (Pérez y Heartsill, 2008).

En lo relacionado con el estudio de las características de la simbiosis de bacterias nitrificantes y más específicamente con su diversidad genética, Béna, y otros (2006), postularon que tanto Pterocarpus officinalis como sus bacterias fijadoras de nitrógeno presuntamente habrían evolucionado mancomunadamente en regiones insulares como consecuencia de la escasa variación genética; en este sentido los árboles de la leguminosa desarrollaron adaptaciones tanto de tipo anatómico como fisiológico (incluidas en éstas últimas los hongos micorrícicos y los nódulos bacterianos), lo anterior mencionado siendo inferido por la menor diversidad genética hallada con respecto al ambiente continental. En el mismo orden de ideas y con una tendencia similar, en experiencias realizadas en la Guyana Francesa e islas del mar Caribe, se identificó al género Bradyrhizobium por medio de aislamiento de nódulos en raíces de nuestra especie objeto de análisis, siendo relacionadas mediante secuenciamiento genético con Bradyrhizobium japonicum aquellas muestras que se recolectaron para las regiones insulares; ejemplares provenientes de la Guyana tenían afinidad con bacterias del superclado Bradyrhizobium elkanii y les fue atribuida una diversidad genética mayor (Le Roux, y otros, 2014).

Aquí vale la pena resaltar que este comportamiento de estrecho vínculo evolutivo entre las bacterias del género anteriormente abordado y el Bambudo, debería considerarse cuando se pretenda adelantar con éxito diferentes procedimientos de restauración/rehabilitación en ecosistemas afines dada la gran importancia por sus funciones ecológicas, así mismo es de considerar la alta tolerancia de Bradyrhizobium ante la escasez de oxígeno y las fluctuaciones

P á g i n a | 146 entre periodos de exceso y falta de humedad (Le Roux, y otros, 2014). Ahora bien, según Saur y otros (1998), los nódulos de los contrafuertes al otorgarle mayor capacidad de absorción de nitrógeno pueden permitirle a los individuos de Pterocarpus officinalis una menor dependencia de la inundación y otros condicionantes del recurso suelo, representando de esta forma un factor para valorar en los posibles manejos mencionados; no hay que desconocer que bajo ambientes controlados, únicamente en condiciones de ausencia de salinidad se demostró un efecto positivo de la simbiosis entre Bradyrhizobium y Pterocarpus officinalis (Dulormne, Musseau, Muller, Toribio, y Bâ, 2009).

En relación con las micorrizas, como sucede con un sinnúmero de especies leguminosas, Pterocarpus officinalis tiene asociaciones claramente identificadas con estos organismos que se vinculan a la trasformación de fósforo en pro de su asimilación (Bâ y otros, 2004). Así pues, se ha evidenciado como la inoculación con hongos ha mostrado mayor efectividad bajo condiciones de anegación (Béna, y otros, 2006); con similares resultados, se demostraron efectos óptimos en ambientes inundados en lo que se refiere a peso seco y fijación de Nitrógeno para el segmento foliar de plántulas de Pterocarpus officinalis inoculadas con Glomus intraradices, entendiéndose en este sentido que las micorrizas de tipo arbuscular (que se encuentren en un buen estado de desarrollo en raíces principales y adventicias) le otorgan a la especie una mayor tolerancia a la inundación y con ello se optimiza su potencial de crecimiento y obtención de fósforo en su sección foliar (Fougnies, y otros, 2006).

Según Saint-Etienne, y otros (2006), la estacionalidad es un factor a tener en consideración al emplearse micorrizas arbusculares en Pterocarpus officinalis, puesto que la infectividad del sustrato arrojó para la temporada de sequía mayores valores si se le comparaba con su contraparte, mientras que es evidente la disminución en los mismos cuando se elevan los porcentajes de salinidad sin importar la estación, pese a esta tendencia es posible asumirse que los hongos son susceptibles de adaptarse bajo los limitantes de salinidad que caracterizan los terrenos de los bosques inundables.

Al estudiarse el accionar de hongos micorrícicos en Pterocarpus officinalis en ecosistemas inundables estacionales en Guadalupe y Martinica (Bâ, y otros, 2004), fue posible aislar y encontrar hifas internas, vesículas y arbusculares en la especie donde se hizo posible tener un bosquejo de la diversidad Glomales así como el preponderante rol en la asimilación del fósforo que se estima limitado en este tipo de ambientes, además sumándose la consecuente función para la transformación del ya de por sí escaso nitrógeno.

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Figura 73. Nodulación de hongos micorrízicos arbusculares en Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Fougnies, y otros, 2006).

Mercado-Díaz y otros (2013), para bosques inundables de bambudo en Costa Rica, descubrieron 4 especies de líquenes que se le vinculaban, peculiaridad que trae consigo medidas de conservación especiales para este tipo de ecosistemas, siendo este tipo de nuevos reportes de suma trascendencia más aún si se tiene en cuenta que hayan sido especies de epífitas no vasculares de carácter endémico localizadas en parches de bosque interrumpidos ya de por sí muy limitados, entre las especies allí encontradas para la municipalidad de Humacao se tienen Coenogonium dimorphicum y C. portoricense en dicho estudio.

Silvicultura.

Características de la semilla.

Las semillas de Pterocarpus officinalis se desarrollan al interior de vainas redondeadas y aplanadas, las cuales presentan un ala coriácea y reducida en todo el borde, y contienen de 1 a 3 semillas (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987), estos se producen en grandes cantidades, por lo

P á g i n a | 148 que llegan a cubrir el suelo debajo de los árboles que fructifican y algunas partes de las aguas en los pantanos (Román, De Liones, Sautu, Deago, y Hall, 2012).

Figura 74. Semilla de Pterocarpus officinalis. Foto por: Paul Mikkelsen. Tomado de: http://www.seabean.com/guide/Pterocarpus_officinalis/

Las semillas son reniformes, en algunos casos planas o un poco abultadas, de tamaño mediano a grande, pueden medir de 1 a 25 milímetros de largo por 1 a 16 milímetros de ancho, y de color marrón rosado a marrón oscuro (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987), las semillas se encuentran desnudas, pues son leñosas. La cubierta seminal es de color marrón claro a marrón oscuro, mate, de superficie lisa a ligeramente rugosa, y consistencia coriácea. Las semillas presentan un hilo conspicuo, de forma elíptica y de color castaño. La cámara seminal es dura, tabicada y se encuentra en posición central, distal lateral o proximal (Gil, Agostini, y de Enrech, 1987). No se encontró información reportada sobre el perispermo, el endospermo, los embriones y los cotiledones de la semilla.

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Figura 75. Semillas de Pterocarpus officinalis. Foto por: Paul Mikkelsen. Tomado de: http://www.seabean.com/guide/Pterocarpus_officinalis/

Las semillas, tienen alguna potencial dormancia, y contiene algunas reservas (Urquhart, 2004), lo cual se debe a que el Bambudo debe soportar inundaciones de largos períodos, y algunas concentraciones variables de salinidad, que pueden afectar la viabilidad de la semilla. En un estudio realizado por López (2001), se comprobó que después de 60 días de inundación, las semillas de las especies de bosques inundados estacionalmente, entre las que se incluyen a las de Pterocarpus officinalis, se mantenían flotantes en los lugares inundados, si se les compara con las semillas de especies que crecen en tierra firme. El mecanismo por medio del cual consiguen sobrevivir a estas condiciones sin perder capacidad germinativa es una capa corchosa que poseen en sus semillas, lo que les posibilitó mantener una flotación del 95% de la cantidad total de semillas que se contabilizaron en el estudio, después de 8 semanas de permanecer en el agua (López O. , 2001).

Por otro lado, se encontró que las semillas de esta especie, contienen un metabolito vegetal, un alcaloide potente (L-Hypaphorine o hipoforina), que evita que las semillas sean depredadas, al

P á g i n a | 150 menos por algunas especies de roedores pequeños (Janzen y otros, 1986 citado en Abouelela, Abdelhamid, y Orabi, 2019).

Propagación.

Se encontró que se reproduce fácilmente por semilla (CATIE, 2003; Daly, 1999) y en condiciones naturales en Costa Rica, se observó que las plántulas de regeneración producidas en claros del bosque podrían tardar tres meses en conseguir una altura promedio de 28 cm.; pero por otro lado, se ha reportado que crece de manera lenta, y que las plántulas podrían tardar de 7-8 meses para alcanzar esta misma altura, teniendo como limitante la presencia de sombra para prosperar durante su primera etapa (Román, De Liones, Sautu, Deago, y Hall, 2012).

Debido a la facilidad con la que se regenera la especie y produce rebrotes, la reproducción vegetativa por estacas podría ser una alternativa que favorecería el manejo sostenible del bosque (CATIE, 2003). Esto se puede reafirmar gracias a que otros autores, han sostenido la idea de que Pterocarpus officinalis produce rebrotes radicales, que lo ayudan a expandirse para crecer y convertirse en nuevos tallos, esta reacción se da por disturbios (como los huracanes en el caso de los países e islas del Caribe), y por las cortas realizadas. Además, se cree que la auto- reproducción vegetativa del bambudo le permite ocupar zonas pantanosas e inundadas en exceso, en las que las semillas no pueden germinar y crecer, siendo estas más productivas y apropiadas en los años secos, pues la mayoría del tiempo, el agua de inundación y la sombra densa de los árboles que resurgen, no permite crecer a las plántulas herbáceas durante casi todo el año e inhiben el crecimiento de especies no adaptadas a estas condiciones (Francis y Lowe, 2000).

Germinación

A pesar de que se encuentran datos generales sobre las tasas de germinación y el número de días que necesitan las semillas del bambudo para germinar, hasta el momento los ensayos en vivero de la especie, son reducidos. Se reportan tasas de germinación inferiores al 25%, cifra que se explica con la rápida pérdida de viabilidad de las semillas (Daly, 1999). En dos ensayos realizados en Puerto Rico, el primero colocando semillas sobre la superficie del suelo en un vivero después de recolectarlas y el segundo en la Sierra de Luquillo, sembrando un lote directamente en el suelo, se obtuvo que la tasa de germinación fue del 10% y el 95% respectivamente. En el primer experimento tomaron 40 días en germinar, y las plántulas

P á g i n a | 151 presentaron una altura entre 15 y 20 cm al cabo de 75 días de la germinación (Francis y Lowe, 2000). Guabiraba Ribeiro y otros (2011), obtuvieron mejores resultados en un tiempo más reducido, pues las plántulas de Pterocarpus officinalis alcanzaron una altura de 35 cm en un promedio de 30 días.

Confirmando lo anterior, las observaciones son positivas en condiciones naturales, pues la germinación ocurre rápidamente y el suelo se llena de plántulas, obteniéndose un promedio de sobrevivencia del 60% cuando se trasladan a vivero (Román, De Liones, Sautu, Deago, y Hall, 2012). En condiciones favorables se encuentran altas densidades de plántulas del bambudo, por ejemplo, en Costa Rica, se han contabilizado hasta 275 individuos/m2, y en Dominica cerca de las riberas de los ríos se han encontrado entre 140 a 151 plántulas en el mismo tamaño de área (Francis y Lowe, 2000).

Las plántulas se instalan en la base de los árboles preferiblemente, cómo en las raíces tablares de algunas especies incluyendo al bambudo. Se debe resaltar que la semilla puede germinar mientras el suelo está inundado, más no puede llevar a cabo el enraizamiento si el agua excede los 3 o 4 centímetros de profundidad. Para que este proceso se dé, son necesarias ciertas condiciones cómo una baja salinidad, una baja radiación o sombra parcial, además de la suficiente humedad del suelo (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998). Uno de los mecanismos de adaptación que emplea esta especie, es arraigarse al suelo cuando el nivel de las aguas baja y pueden realizar contacto con la superficie (Francis y Lowe, 2000).

En relación a lo anterior, Urquhart (2004), realizó experimentos con semillas de algunas especies de bosques inundables y midió la sobrevivencia en diferentes tratamientos, combinando el grado de inundación con la exposición a la luz. Se halló qué las semillas de bambudo germinan mejor en sitios “encaramados” (58% ± 23%) como los refugios brindados por las raíces de árboles más grandes, qué en agua estancada (43% ± 24%). Además, las plántulas de la especie, sólo sufrieron una mortalidad similar a las que se establecieron en suelo seco, cuándo hubo un período de 12 meses de inundación en el que soportaron tanto la inmersión de la raíz, así como la inmersión total en períodos cortos. Esto confirma la tolerancia fisiológica que posee la especie a las condiciones de anegamiento del suelo (Urquhart, 2004).

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Figura 76. Porcentaje de sobrevivencia de Pterocarpus officinalis en 4 tratamientos diferentes. Tomado de: (Urquhart, 2004).

Como se puede observar en la gráfica, la sobrevivencia de las plántulas a los cuatro meses, fue mejor en los lugares encaramados con sombra, y en sitios con incidencia de luz y en lugares inundados a la sombra. A los 12 meses, se puede observar un cambio en los requerimientos de las plántulas, que puede ser debido al crecimiento de las mismas, presentando una mejor sobrevivencia en los lugares encaramados con luz e inundados a la sombra, por lo que estos resultados resultan interesantes para aplicar tratamientos en viveros, logrando una mejor sobrevivencia.

Además, como se mencionó anteriormente, la especie presenta relaciones simbiontes con bacterias del género Bradyrhizobium, por lo que la propagación por medio de semillas y en plántulas debe contemplar la inoculación de las raíces para que las plántulas se rustifiquen y tengan la capacidad de soportar las condiciones de inundación cuando se trasladen a su hábitat. Se confirma que las inundaciones generan varios cambios en la fisiología y morfología de las plántulas del bambudo, y con la inoculación de las bacterias en los individuos se observa la formación de lenticelas hipertrofiadas en el tronco y las ramas, adicional al aumento en el tejido parenquimatoso y el desarrollo de raíces tablares para adaptarse a los niveles de inundación. En

P á g i n a | 153 general, las plantas en condiciones de inundación crecen mejor que las que se establecen en suelo seco, independientemente de la inoculación de bacterias en las raíces, lo que muestra que pueden soportar inundaciones de trece semanas desarrollando estos mecanismos de adaptación (Fougnies, y otros, 2006).

Otro ensayo similar al anterior, es el realizado por Myers (2013), en el que probó la germinación y el crecimiento de las plántulas de Pterocarpus officinalis en 8 sitios. El bambudo germinó a los 80-85 días en todos los lugares a excepción del marjal, pues los niveles de agua son demasiado altos para que la especie prospere. Otro caso fue en el yolillal, en el que la especie presento bajas tasas de germinación, gracias a que estaban algo elevadas en el suelo. En el bosque de ladera alterado, la germinación fue mayor, gracias a los claros que existen al interior, que permiten la incidencia de luz en las semillas, y se considera que los resultados pudieron ser mejores, pero hubo depredación.

Bosque B. de Pantano P. de M. Yolillal Yolillal de ladera de M. saccifera Marjal Yolillal en no ladera no saccifera no herbáceo alterado dique alterado alterado alterado alterado alterado G(%) 13 3 0 1 6 0 3 2

S(%) 100 100 0 100 100 0 100 100

Tabla 12. Porcentaje de germinación de semillas (G), y supervivencia de plántulas (S) a los 15 meses de Pterocarpus officinalis sembradas en distintos ambientes. Adaptado de: (Myers, 2013).

Referente al crecimiento de las plántulas, la mayor altura registrada fue en el marjal, pero sólo dos individuos presentaron este comportamiento. En concordancia con los resultados de germinación, el crecimiento en el bosque de ladera alterado, también fue mejor, así como la sobrevivencia en el mismo sitio y en pantanos alterados. Se confirma que la depredación es una de las causas de las pérdidas en los bosques de ladera no alterados, debido a que la concentración de fauna es mayor en estos sitios, lo que sugiere que la depredación es menor en etapas de sucesión tempranas (Myers, 2013).

Patel y otros (2018), llevaron a cabo ensayos con semillas de P. santalinus, aplicando tratamientos pregerminativos y combinando métodos como la inmersión en agua a temperatura ambiente y agua tibia durante 4 días y 8 días cambiándola cada 24 horas para eliminar los compuestos fenólicos producto de la lixiviación, la inmersión de las semillas en tratamientos

P á g i n a | 154 químicos como la solución de giberelinas a 250 ppm y 500 ppm durante 24 horas, en soluciones de ácido sulfúrico, ácido clorhídrico y ácido nítrico al 10% durante 20 minutos y luego en agua durante 24 horas. De igual manera, se emplearon tratamientos mecánicos como la separación de las semillas y las vainas con un bisturí y se sembró directamente.

Como resultado se obtuvo que el mejor tratamiento para las semillas de esta especie fue la inmersión en solución de giberelinas en una concentración de 500 ppm, pues las plántulas tuvieron mejor desarrollo, expresado en el porcentaje de germinación, el diámetro del cuello y la altura de las plántulas, así como el número de hojas por planta, el porcentaje de supervivencia y el peso fresco y seco de la planta. El tratamiento mecánico también obtuvo buenos resultados (Patel, Tandel, Prajapati, Amlani, y Prajapati, 2018), sin embargo, sería ideal realizar ensayos de germinación para Pterocarpus officinalis.

Un estudio realizado por Burgos-Rodríguez y otros (2016), en el que probaron el efecto de la ingesta de las semillas digeridas por iguanas verdes, muestra que para el género Pterocarpus se obtuvo resultados contradictorios, pues se redujo el porcentaje de semillas que germinan, pero asimismo el número de días al cabo de los cuales germinan las semillas, disminuyó en un 63%. Adicional a lo anterior, se concluye que las iguanas pueden dispersar las semillas más allá de las copas de los individuos que las producen. A continuación, se representan brevemente los resultados obtenidos en la siguiente tabla:

TRATAMIENTO

Semillas ingeridas con Semillas sin ingerir sin heces fruto Número total de semillas 31 30 plantadas Semillas plantadas por 2,4 ± 1,9 - muestra fecal

Total de semillas germinadas 4 14

Porcentaje de germinación 12,3 ± 1,9 36,7 ± 2,7 Tiempo de germinación en 12,3 ± 10,6 32,8 ± 11,3 días

Tabla 13. Resultados de la germinación de Pterocarpus officinalis con tratamientos de ingesta por Iguanas verdes. Adaptado de: (Burgos-Rodríguez, Avilés-Rodríguez, y Kolbe, 2016).

La germinación de las semillas es de tipo hipogea, y las plántulas de Pterocarpus officinalis son criptocotilares, lo que indica que los cotiledones permanecen en la testa después de la

P á g i n a | 155 germinación. Las primeras hojas o eófilas son simples y se van alternando. Sus cotiledones poseen reservas reniformes, de color amarillo. (Duke, 1965). Es complicada la emergencia de la raíz, pues esta debe traspasar los tejidos de la cubierta seminal, el fruto o las diásporas (en este caso el ala) (USDA, 2010), y este puede ser un factor que explica porque la germinación de esta especie tarda tantos días en darse.

Tratamientos silviculturales.

A pesar de que se conoce mucho sobre la ecología y adaptaciones de Pterocarpus officinalis, la información sobre la silvicultura y reproducción de esta especie es escasa. Hay que señalar que sólo se ha aprovechado en bosques naturales, y no existen rodales puros establecidos con fines de aprovechamiento tanto de su madera como de productos forestales no maderables (por ejemplo, su exudado). Es por ello, que se recomienda el manejo de los rebrotes naturales, como se realiza en algunos países como Guatemala, pues estos se producen de manera exuberante en poco tiempo (CATIE, 2003).

En este sentido, Pterocarpus officinalis presenta una gran capacidad de regeneración natural, lo cual permite la posibilidad de poner en práctica un manejo sostenible del bosque, realizando raleos para beneficiar a los mejores individuos, reduciendo la competencia y creando claros mediante la extracción de árboles adultos, junto con acciones de protección de la regeneración del área. Esto se puede realizar, manejando los rebrotes después de la tala de los árboles en el bosque natural, en donde se producen de 1 hasta 8 rebrotes, y por ende se sugiere seleccionar los 4 o 6 mejores individuos y concentrar el crecimiento en unos pocos rebrotes gruesos pero de mejor calidad en vez de mayor cantidad de rebrotes delgados (CATIE, 2003).

En un estudio realizado por Kapp y otros (1991), en el que se adelantó un plan de manejo y aprovechamiento para bosquetes en una finca ubicada en Guabito, Changuinola, Panamá, en un área de 30 hectáreas, compuestas principalmente por Pentaclethra macroloba, Carapa guianensis y Pterocarpus officinalis, se encontró que el porcentaje de regeneración en los latizales y brinzales correspondientes a esta última especie, era del 12% y del 19% respectivamente, y aproximadamente equivalía a unos 130 individuos que serían aprovechados en el futuro, lo cual permite asegurar una base que podría generar buenos ingresos y aumentar la productividad en bosques donde no se realiza un manejo sostenible, o en aquellos donde hay sobre-explotación. Así mismo, el autor recomienda para un bosque inundable como en este caso, donde se presenta la especie objeto de estudio, un aprovechamiento mesurado a 27% del área

P á g i n a | 156 basal total del aprovechamiento que se pretende realizar y aclareos de liberación cada 15 años (Kapp, Kremkau, y Dixon, 1991), sin embargo, cabe resaltar que siempre es necesario realizar estudios de composición y estado del bosque, y un diagnóstico de las actividades socioeconómicas de la región en la que se pretenda trabajar para brindar recomendaciones que vayan en concordancia con la realidad, pues no todos los escenarios son iguales.

Plagas y enfermedades.

Considerando que no existen experiencias previas de plantaciones puras del bambudo, la información registrada acerca de plagas y enfermedades relacionadas es escasa, y mucho más aún los datos para los tratamientos sanitarios que podrían aplicarse. Sólo se encontró relación de algunos insectos que pueden ser plagas potenciales, sin embargo, en este punto es importante hacer énfasis en el manejo sostenible del bosque, debido a que, al existir mayor biodiversidad en un lugar, es menos probable que haya grandes afectaciones por plagas asociadas a una sola especie.

En Puerto Rico, donde se han realizado estudios sobre las plagas que atacan a Pterocarpus officinalis, y se han registrado los siguientes insectos principalmente: el Picudo rojo, Ischnaspis longirostris (Hemíptera) (Francis y Lowe, 2000), que se alimenta de la savia de las plantas y ataca principal y severamente las hojas, ubicándose a lo largo de las nervaduras de las hojas, y se conoce que los ambientes secos, el follaje denso y los brotes tiernos son causas suficientes para la aparición de esta plaga (Gobierno de Canarias, s.f).

Figura 77. Detalle del insecto Ischnaspis longirostris. Foto por: Lyle Buss. Tomado de: University of Florida, http://entnemdept.ufl.edu/creatures/orn/scales/black_thread_scale.htm

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Además, se encuentran termitas como Nasutitermes costalis (Isóptera), que es un comején que construye grandes nidos y caminos en los árboles, usando como base las heces fecales de la casta de las obreras pegadas con saliva y se alimentan de la madera muerta, pues tienen una relación de simbiosis con bacterias que viven dentro de ellas para poder digerir los diferentes compuestos, jugando un papel importante en el reciclaje de nutrientes dentro del bosque (Mari, 2015).

Figura 78. Nasutitermes costalis. Termitas. Foto por: Rudi Scheffrahn. Tomado de: https://www.insectimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=5371582

Frankliniella insularis y F. melanommata (Thysanoptera), son otros de los insectos que pueden resultar nocivos, pues se ha observado que son altamente polífagos, sin embargo, se presume que consumen el follaje del bambudo (Francis y Lowe, 2000).

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Figura 79. Frankliniella insulares (Termita). Foto por: Adriano Cavalleri y Laurence Mound. Tomado de: https://zenodo.org/record/246162#.XtAr6TpKjIU

Por otro lado, se ha observado que, en países como Dominica, árboles de especies como Clusia rosea Jacq. y Ficus citrifolia Mill., pueden convertirse en estranguladoras, regenerándose en las ramas o raíces del Bambudo o bambudo, y al crecer sofocan a este. Igualmente, con las afectaciones que ha causado el ser humano sobre los ecosistemas en los que habita, además de los vertimientos de pesticidas y abonos procedentes de siembras cercanas a estos lugares, han producido la degradación de los pantanos costeros y a la reducción de las poblaciones y el área de los rodales puros de Pterocarpus officinalis (Francis y Lowe, 2000).

Crecimiento y productividad

Como se ha mencionado anteriormente, las experiencias con la especie han sido casi nulas, y para la evaluación del crecimiento sólo ha habido una experiencia documentada de plantaciones puras de Pterocarpus officinalis, y los datos existentes han sido tomados en su hábitat natural. En Guatemala, el bambudo ha sido evaluado en dos fincas ubicadas en Santiago Atitlán, una ciudad costera. Allí se reportaron promedios de crecimiento que fueron agrupados en 3 categorías clasificadas de acuerdo al índice de calidad de sitio, que se pueden evidenciar a continuación (Instituto Nacional de Bosques, 2014).

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Tabla 14. Incrementos medios anuales para diámetro, altura, área basal y volumen total de Pterocarpus officinalis en los ensayos realizados en Guatemala. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014)

Estas evaluaciones realizadas, se empezaron a hacer desde el año 2003 en rodales desde los 5.3 años de edad, hasta el 2013 a los 14.5 años, y se presentaron densidades desde 1000 hasta 360 árboles por hectárea, se halló alturas dominantes de 5,6 metros hasta los 27,2 metros, registrando diámetros (DAP) de 6.6 centímetros hasta 20.3 centímetros. Con estos datos se modelaron ecuaciones de crecimiento en los sitios evaluados para la especie, y se pueden evidenciar en la siguiente tabla.

Tabla 15. Ecuaciones de modelos de crecimiento para las diferentes variables evaluadas en el ensayo en Guatemala, en dónde T= Edad en años, N=árboles/ha, H=altura dominante (m), S=índice de sitio. Fuente: Departamento de Investigación forestal. INAB, 2013. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014).

Se realizó una simulación para ilustrar la dinámica de crecimiento del bambudo, estableciendo un índice de calidad de sitio promedio que representara las condiciones de los lugares de evaluación, partiendo de una densidad inicial de 1111 árboles/ha, al cuarto año se obtuvo una densidad de 900 árboles/hectárea, y esta diferencia es causada por la mortalidad. En los años 6 y 12, se aplican raleos con una intensidad del 25% y 30%, logrando así remanentes de 700 y 500 individuos/ha respectivamente. Esta densidad se mantiene hasta el año 15, en el que se finaliza la proyección.

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Figura 80. Curva de crecimiento en DAP (cm) para Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014).

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Figura 81.Curva de crecimiento para altura dominante (m) para Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014)

Figura 82. Curva de crecimiento para área basal (m2/ha) para Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014)

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Figura 83. Curva de crecimiento en volumen (m3/ha) para Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Instituto Nacional de Bosques, 2014)

Butterfield y Espinoza (1994), probaron la productividad de 14 especies durante cuatro años de crecimiento en Costa Rica, para seleccionarlas como potenciales en el establecimiento de plantaciones. En este ensayo, el bambudo no generó buenos resultados, pues es muy sensible a la competencia; sin embargo, se aclara que la investigación sólo se realizo en un sitio y con bajos insumos y mantenimiento, situación que refleja la realidad en la calidad de la reforestación llevada a cabo por algunos agricultores, infiriendose que hacen falta más pruebas para verificar el comportamiento de la especie. Se obtuvo una tasa de sobrevivencia en campo del 66% al cuarto año, con un aumento promedio en diámetro de 1,7 cm en el primer año, 3,8 cm para el segundo año, 4,3 cm para el tercero y 4,9 cm para el cuarto año. El área basal contó con 4 m3/ha y un volumen 12 m3/ha. Estos valores son altos, comparados a los hallados por Consorcio Integral (2007) en bosques secundarios y rastrojos ubicados en Ituango, Colombia, encontrando volúmenes totales de 2,16 m3/ha y 1,67 m3/ha y volúmenes comerciales de 1,1 m3/ha y 1,05 m3/ha respectivamente, aunque cabe aclarar que ya se encontraban degradados y por ello la diferencia.

En otras investigaciones se han reportado datos de incrementos medios anuales de 0,3 cm de DAP, siendo 0,035 cm el dato de menor crecimiento y 1,1 cm el de mayor crecimiento (Lieberman, Lieberman, Hartshorn, y Peralta, 1985). Estas cifras son inferiores a las reportadas por otros autores, más si se considera la premisa de que el peso liviano de su madera, le permite garantizar un crecimiento presumiblemente rápido en altura y en diámetro (Francis y Lowe, 2000).

No obstante, el sitio donde crece el bambudo desempeña un rol importante, pues el potencial de crecimiento de los individuos dependerá de la aptitud productiva del área; igualmente, los tratamientos silviculturales aseguran mejores rendimientos, puesto que en bosques donde crece la especie se pueden obtener incrementos medios anuales en volumen de hasta 2,5 m3/ha/año, si se regula el aprovechamiento con la ejecución de tratamientos silviculturales, valor que se reduce a la mitad (1,25 m3/ha/año), si se realiza con el mismo método pero sin practicar algún tratamiento, y en bosques sin manejo en donde existe una explotación con métodos destructivos se reportan crecimientos muy bajos (menos de 1 m3/ha/año) (Kapp, Kremkau, y Dixon, 1991).

Las cifras anteriores, se pueden validar con los ensayos realizados por Espinoza y Butterfield (1989), con una densidad de 88 árboles por hectárea, en un bosque húmedo tropical en la

P á g i n a | 163 estación biológica La Selva, con suelos que no se inundan y por el contrario presentan buen drenaje, en un pastizal con bosques secundarios, por lo que las condiciones son diferentes a los lugares inundables donde habita el bambudo. Se hallaron incrementos medios anuales de 1.5 m/año en altura durante los 3 primeros años, 1,5 cm/año en DAP, y 1,1 m3/ha/año en volumen. En cuanto a la forma del fuste, se concentró en las categorías regular e inclinado (27 árboles encontrados para cada una), y bifurcado (36 árboles). En Guatemala, dónde se realiza el manejo de rebrotes para la producción maderera, estos alcanzaron una altura media de 2,7 metros a los 21 meses de edad, con un área basal promedio de 0,04 m2 por individuo. El uso principal que se le da allí es como carbón, y con dichos incrementos, se cortarían 40 árboles para la producción de 32 sacos, pero se sugiere esperar al menos 2 años para una segunda corta, para permitir que se regenere la población y asegurar de este modo un mejor volumen (CATIE, 2003).

En Colombia, durante el proyecto para el manejo del Catival, convenio realizado por CONIF- Pizano, se hizo seguimiento a dos bosques con presencia de este ecosistema durante 16 años, y se evaluó el estado sucesional que se presentaba después del aprovechamiento. Para la especie Pterocarpus officinalis, se halló un incremento periódico de 0,32 m3/ha durante 1982 a 1987, con un área basal de 1,8 m2/ha. Cabe aclarar que, al encontrarse intervenido el bosque, la regeneración es abundante, y la estructura y composición natural ya se han alterado. A continuación, se presentan los datos del número de individuos para cada clase diamétrica después de 11 y 16 años postaprovechamiento (CONIF y Pizano, 1999).

Clases diamétricas Edad sucesional 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 >60 N 13 3 7 3 - - 11 años (%) 50 61,54 88,5 100 - - N 13 7 7 - 3 - 16 años (%) 43,33 66,66 89,99 - 100 - Tabla 16. Distribución por clases diamétricas de Pterocarpus officinalis en un catival a los 11 y 16 años postaprovechamiento. Adaptado de: CONIF y Pizano (1999).

De acuerdo con los datos presentados en la anterior tabla, se puede suponer que el bambudo necesita más de 5 años para pasar de una categoría diamétrica a otra, y que a pesar de la intervención que ya se había realizado, sigue presentando una distribución coetánea en sus edades, sin embargo, la ausencia de individuos en algunas clases diamétricas indica que el bosque no está en equilibrio.

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Referente a datos de proporciones, se encontró que, en los bosques de manglares en Costa Rica, específicamente en la costa Caribe, con una dominancia del 63% por Pterocarpus officinalis, se presentó un área basal para esta especie de 96,4 m2/ha (CATIE, 2003).

Aprovechamiento y sistemas productivos.

Considerando la información presentada en las anteriores temáticas, se conoce que el aprovechamiento de Pterocarpus officinalis se ha visto limitado al bosque natural, y por su capacidad de regeneración y propagación vegetativa, se podría recomendar el manejo de los rebrotes, junto con la protección y el manejo de la regeneración del área (CATIE, 2003) para asegurar una cantidad de árboles cuando se cumpla el turno, densidad que variará de acuerdo a las condiciones del lugar. La única experiencia de plantación ha sido la realizada en Guatemala por el Instituto Nacional de Bosques, no obstante, los datos recolectados aún no contemplan la etapa de aprovechamiento.

De acuerdo a los lineamientos de aprovechamiento para bosquetes, propuestos por Kapp y otros (1991), se deben tener en cuenta las densidades del bambudo en un área determinada, y después de fijar los diámetros de corta, que se establecen en relación tanto al producto que se quiera obtener (varas, leña, madera), como a la edad mínima para realizar la extracción de cierto número de individuos en una categoría diamétrica sin afectar significativamente el crecimiento de la población, se debe determinar si existe un número de árboles futuros, que permitan regenerar la población, que aproximadamente deben ser 100 individuos/ha.

Posteriormente, es posible aprovechar los individuos de las categorías diamétricas a partir del DMC, que no hagan parte de los árboles futuros, fijando una meta remanente de área basal después del aprovechamiento. Es importante realizar la identificación de los árboles a aprovechar, junto con los individuos cercanos mayores a 10 cm de DAP, que puedan ser dañados al tumbar el árbol, y planificar la caída para prevenir el disturbio o retirarlos antes de la tala del árbol central, y evitar así la pérdida de otros individuos. El aprovechamiento de los árboles, se debe realizar hasta que la suma de áreas basales alcance la requerida, considerando la distribución de los árboles para no abrir grandes claros y prevenir la degradación del bosque.

Es fundamental realizar constantemente el monitoreo y mantenimiento de los árboles semilleros, que se recomienda sean aproximadamente 15 individuos/ha. Adicional a esto, se deben ejecutar tratamientos para los remanentes que se convertirán en la futura cosecha, reduciendo la

P á g i n a | 165 competencia y obteniendo de esta manera mejor calidad en la madera. Se deben eliminar los árboles ubicados a menos de 2 metros, cortar lianas y árboles mayores a 10 cm, siendo necesario contabilizar estas bajas para realizar el cálculo de área basal y reducir el aprovechamiento de árboles primarios y secundarios, dado el caso que se llegue a sobrepasar del objetivo (Kapp, Kremkau, y Dixon, 1991).

Además, es necesario realizar el registro de todos los árboles a aprovechar, junto con las características y la dasometría de cada uno (especie, DAP, altura total y comercial), junto con la elaboración de un mapa que permita definir la posición de las parcelas y vías de extracción. Como preparación adicional, tres meses antes del aprovechamiento se deben eliminar las lianas que cuelgan de los árboles a aprovechar, con el fin de disminuir el daño causado con la tala a otros árboles, pues las lianas pueden arrastrar otros individuos cercanos, y planificar la caída del árbol para evitar daños a los demás. En este caso, y considerando que el turno final de la especie se da a los 30 años, y el área total de manejo son 30 hectáreas, el área permitida para el aprovechamiento anualmente es de una hectárea, para que sea posible realizar la rotación del sistema, permitiendo la recuperación del bosque (Kapp, Kremkau, y Dixon, 1991).

Características de la madera.

Anatomía de la madera.

La madera es de color amarillo claro o blanco a gris amarillento cuando se encuentra en condición verde, tornándose amarillo grisáceo o pardo con rayas más oscuras cuando está seca, (CATIE, 2003; Van der Slooten y González, 1971), la albura de color café claro (7.5YR 7/3) y el duramen un poco más oscuro (7.5 YR 3/3), presentando en algunas ocasiones bandas anchas cafés oscuras y otras delgadas mas claras, y las líneas vasculares visibles a simple vista (Araya, 2012; Pérez, 1973). La diferenciación entre la albura y el duramen es poca o ninguna (Pérez, 1973; Van der Slooten y González, 1971) y este último presenta desarrollo limitado (CATIE, 2003).

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Figura 84. Madera del bambudo. Foto por: Jean-Pierre Chéreau y Roger Culos. Tomado de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pterocarpus_officinalis_MHNT.BOT.2010.6.39.jpg

No posee olor característico, y el sabor es imperceptible o ligeramente amargo (Araya, 2012; Aróstegui, González, y Sato, 1981; CATIE, 2003; Pérez, 1973; Van der Slooten y González, 1971), el grano puede variar, siendo recto o irregular (Araya, 2012; CATIE, 2003; Pérez, 1973), hasta entrecruzado (Aróstegui, González, y Sato, 1981; Van der Slooten y González, 1971). La textura se ha descrito como fina por varios autores (Araya, 2012; Aróstegui, González, y Sato, 1981; Van der Slooten y González, 1971); pero también puede ser mediana a gruesa, el brillo varía, siendo poco o medianamente lustroso (CATIE, 2003; Pérez, 1973) o brillante (Araya, 2012), pero también se han descrito muestras de madera sin brillo (Aróstegui, González, y Sato, 1981). Presenta vetas rosáceas, violáceas producidas por los anillos de crecimiento, como arcos superpuestos (Aróstegui, González, y Sato, 1981; Pérez, 1973), o líneas verticales ligeramente definidas en la gama de los cafés en el plano radial (Araya, 2012), o puede no presentar ninguna figura (CATIE, 2003; Van der Slooten y González, 1971).

Descripción macroscópica.

Los anillos de crecimiento pueden estar ausentes a definidos por zonas más oscuras de coloración negruzca que pueden parecer bandas, y son ligeramente más densas (Araya, 2012; Pérez, 1973; Van der Slooten y González, 1971). El tamaño de los poros puede variar y por ello pueden ser ligeramente hasta fácilmente visibles a simple vista, pero tienden a observarse mejor con lupa de 10x, pues su tamaño promedio es mediano. Los poros son en su mayoría solitarios, pero también se agrupan en múltiples radiales de 2 hasta 5 o más poros (Araya, 2012; Aróstegui,

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González, y Sato, 1981; Pérez, 1973), siendo poca la densidad de estos (de 17 a 25 poros en cada 10 mm2), formando hileras diagonales que varían de dirección entre los anillos (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971). La porosidad es difusa, (Araya, 2012; Pérez, 1973) pero puede llegar a ser semicircular (Aróstegui, González, y Sato, 1981) o presentar un cambio de concentración dentro del anillo, centralizándose en la madera temprana, pero dispersos en la tardía (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971). Se presentan inclusiones, entre ellas depósitos de tílides y gomas blancas (Araya, 2012; Aróstegui, González, y Sato, 1981; Van Der Slooten y Gonzalez, 1971).

El parénquima es visible a simple vista (Pérez A. , 1973) y se observa mejor con aumento de 10X, de tipo paratraqueal vasicéntrico escaso y aliforme confluente (Araya, 2012; Van der Slooten y González, 1971), y en bandas reticuladas u onduladas en la cara tangencial, con líneas finas e interrumpidas o levemente continuas apotraqueales o paratraqueales (Araya, 2012; Pérez, 1973). Los radios son estratificados (Aróstegui, González, y Sato, 1981; Van der Slooten y González, 1971), indistinguibles a simple vista en el corte transversal y tangencial, y apenas visibles en el radial, observables con aumento de 10 x, son finos, y moderadamente pocos (Pérez A., 1973) a abundantes (Araya, 2012).

Descripción microscópica.

Los elementos vasculares que componen la madera del bambudo, pueden ser muy cortos hasta de largo mediano (0,07- 0,4 mm). El diámetro tangencial de los vasos, es de 66 a 267µ (Pérez A., 1973), con un promedio de 156µ (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971), y con una longitud de 235 ± 30 µ, clasificados como muy cortos según Aróstegui, González, y Sato (1981). Las platinas de perforación son horizontales a oblicuas o muy inclinadas, con perforaciones simples y punteaduras intervasculares alternas, ornadas de tamaño pequeño de 5-6µ (Pérez A. , 1973) pero pueden también ser redondeadas a ovaladas, y con diámetros de 8-12µ, con aperturas incluidas lenticulares (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971).

Tabla 17. Clasificación de los vasos según la longitud. Tomado de: (Aróstegui, González, y Sato, 1981).

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El parénquima es unilateral aliforme confluente, y en el corte longitudinal se evidencia que es estratificado, compuesto por células fusiformes (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971). En las márgenes del parénquima paratraqueal y entre las fibras, se encuentran dispersas series parenquimatosas cristalíferas (Pérez A. , 1973).

Figura 85. Detalle microscópico de los vasos y el parénquima de Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Pérez A. , 1973)

Como se mencionó anteriormente, los radios son estratificados, y en su mayoría uniseriados, pero se encuentran algunos multiseriados con dos hileras de ancho, y muy pocos fusionados longitudinalmente (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971), muy numerosos con aproximadamente 14 por mm lineal, muy finos a finos con menos de 30 piezas (Pérez A. , 1973), la longitud de los radios va de 209 ± 16µ (Aróstegui, González, y Sato, 1981). La altura es de baja a muy baja, con 5 a 14 células de alto, siendo 11 el promedio, midiendo menos de 1 mm. Las punteaduras en los radios, son similares a las intervasculares (vasos) (Van der Slooten y González, 1971), no poseen contenido, o sólo contienen algunos gromérulos gomosos (Pérez A. , 1973).

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Figura 86. Detalle microscópico de los radios y las fibras de Pterocarpus officinalis. Tomado de: (Pérez, 1973)

Las fibras son liberiformes, no tabicadas, con punteaduras simples, predominantes en las paredes radiales, y de paredes delgadas a muy delgadas, y como todos los elementos vasculares presentan estratificación, estas también presentan algunas líneas. Se encuentran escasas fibras y no presentan conductos gomíferos (Pérez, 1973; Van der Slooten y González, 1971). La longitud de las fibras es de 1056 ± 149µ, clasificadas como muy cortas (Aróstegui, González, y Sato, 1981).

Tabla 18. Clasificación de las fibras según la longitud. Tomado de: (Aróstegui, González, y Sato, 1981).

Propiedades físicas y mecánicas.

Es una madera que se ha clasificado como liviana (CATIE, 2003), hasta moderadamente dura y pesada (Pérez A. , 1973), reportando densidades máximas de hasta 0,75 g/cm3 (Araya, 2012), pero habitualmente, fluctúa entre 0,3 hasta 0,606 g/cm3 con secado al aire (Bonhême, Imbert,

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Rousteau, y Saur, 1998; Pérez, 1973). Su contenido de humedad es del 65%, lo que equivale a 1155 kg/m2, que luego de 150 días de secado, se reduce al 15% (Aróstegui, González, y Sato, 1981).

En ensayos realizados por Van Der Slooten y Gonzalez (1971), se encontró que la madera posee un peso específico de 0,28, y el volumen de la madera en verde es de 560 kg/m3. Los valores de contracción radial (3,5) y tangencial (8,2) son altos comparados a otras especies que presentan la misma densidad, y la diferencia que se genera entre estas dos cifras de las dos caras es significativa (2,34), lo que puede indicar que la contracción durante el secado no es uniforme. Otros autores confirman lo anterior (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998), reportando valores similares de contracción radial de 3,81, y tangencial de 6,49, con una relación tan/rad de 1,81 (Aróstegui, González, y Sato, 1981). En cuanto a la flexión estática y la dureza, se pudo comprobar que Pterocarpus officinalis se puede comparar con maderas de otras especies como Poulsenia armata y Ficus werckleana (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971).

Contracción Flexión estática Dureza

)

)

2

2

)

2

)

2

1000)

(Kg)

2*

Especie

Tan (%) Tan

Rad (%) Rad

Rad/Tan (Kg/cm

Lados Lados

(m*Kg/dm

Peso específico Peso proporcional

(Kg/cm

Extremos (Kg) Extremos

Trabajo al límite límite al Trabajo

Esfuerzo al límite límite al Esfuerzo

Trabajo a la carga carga la a Trabajo

Módulo de ruptura ruptura de Módulo

máxima (m*Kg/dm máxima

proporcional (Kg/cm proporcional elasticidad de Módulo

Indio desnudo 0,32 3,0 5,8 1,9 253 391 76 0,48 1,38 260 115 B. simarouba

Mastate 0,33 3,8 6,9 1,8 311 492 68 0,87 2,8 300 165 P. armata

Sangrillo 0,28 3,5 8,2 2,34 289 502 77 0,59 2,3 200 125 P. officinalis

Chilamate 0,31 2,5 6,1 2,4 264 437 65 0,73 2,8 295 160 F. werckleana Cedro blanco atlántico 0,31 2,9 5,4 1,9 337 478 65 1,03 2,9 235 160 C. thyoides Tabla 19. Propiedades físico-mecánicas de 6 especies. Adaptado de: (Van Der Slooten y Gonzalez, 1971)

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El secado de esta madera puede ser rápido a moderado, y desarrolla nulos o pocos defectos (CATIE, 2003; Van Der Slooten y Gonzalez, 1971). Es susceptible a hongos e insectos perforadores, pues no cuenta con la resistencia para repelerlos, pero es un problema que se puede solucionar fácilmente con inmunizantes y preservantes (Álvarez-López, 1990 citada en Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998; CATIE, 2003)

La madera presenta una buena trabajabilidad con maquinaria y herramientas manuales (CATIE, 2003), presenta una buena forma de las trozas regularmente, aunque no es muy resistente y la durabilidad se ve condicionada por el uso final, pues a la intemperie no es muy resistente (Erfurth y Rusche, 1977), es fácil de cortar o aserrar, es suave, ligera y no contiene sílice (Álvarez-López, 1990 citada en Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998). Sin embargo, es imposible lograr una superficie lisa, pues frecuentemente tiene una apariencia lanuda (CATIE, 2003; Van Der Slooten y Gonzalez, 1971).

Usos y servicios ecosistémicos de la especie.

Pterocarpus officinalis no sólo concentra su importancia en su madera y en sus subproductos como hojas, resina, entre otros, sino que además cumple un papel imprescindible dentro de su ecosistema pues a ella se le asocian varias especies de fauna silvestre. Su madera se ha considerado como comercial (Figueroa, Sanoja, y Delgado, 2010) e históricamente ha sido usada para elaborar construcciones pesadas como puentes y bóvedas siempre y cuando su albura haya sido tratada con procesos de preservación, sin embargo se ha empleado con mayor frecuencia en la constitución de elementos ligeros de construcción en interiores y en estructuras de ensamblaje simple como marcos para cuadros y desenrollo, puertas, molduras, cajas, cajones, contrachapados, formaletas y postes para cercas, partes de muebles y carpintería, pasos de escalera, chapas decorativas (Aróstegui, González, y Sato, 1981; Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998). Sin embargo, según Bonhême y otros (1998), la madera de esta especie es mucho menos resistente y de menos valor comercial que otras especies de su mismo género como P. dalbergioides, P. indicus o P. soyauxi, además de ser mucho más ligera, blanquecina y con una estética menos favorecida.

En términos generales, la especie tiene diferentes usos, pero se recomienda para aquellos lugares donde no esté expuesta a la intemperie, ya que puede ser atacada por termitas y verse afectados los elementos que compongan las estructuras. Así mismo, es empleada como combustible dendroenergético, generando alternativas de carbón y leña en muchos países y

P á g i n a | 172 representando una importante fuente de ingresos (CATIE, 2003). En Guadalupe, se explotó el bosque para emplear la leña en las destilerías hasta los años 50, aunque en países como Puerto Rico actualmente se sigue empleando en otros procesos, especialmente en hornos de cal (Bonhême, Imbert, Rousteau, y Saur, 1998).

Respecto a otros usos para esta especie, al ubicarse en las costas o riberas de los ríos, ha sido empleada para realizar diferentes estructuras para actividades marítimas como flotadores, redes para pesca, boyas y salvavidas (Berni, 1979). En el siglo XIX, las raíces tablares eran utilizadas para hacer bateas, una herramienta para lavar el oro en los ríos y facilitar su explotación (Ministerio de Ambiente del Ecuador, 2014).

Los árboles de Pterocarpus officinalis se plantan con la finalidad de producir sombra y servir como ornamentales al sur de la Florida y Cuba (Berni, 1979), también han sido identificadas sus cualidades como fuente para papel de fibra corta (1050 micras) (Aróstegui, González, y Sato, 1981). Además, es empleado en diferentes países para artesanías troqueladas y herramientas manuales (López y Montero, 2005) y como colorante (Figueroa, Sanoja, y Delgado, 2010).

Es reconocible que sus individuos producen una característica resina roja que no tiene olor ni sabor y se emplea en muchas comunidades locales con fines medicinales. Antiguamente era enviada y comercializada como “sangre de dragón” en muchos países, por ejemplo, desde Colombia se enviaban grandes cantidades hacia España. Se aplica como un ungüento para diferentes infecciones de la piel y hemorragias, al igual que se han reconocido sus propiedades astringentes para enfermedades intestinales (CATIE, 2003; Martínez H. , 2014). Su corteza se ha empleado para combatir la diabetes y la anemia (Lazos-Ruíz, Moreno-Casasola, Guevara, Gallardo, y Galante, 2016), y en comunidades nativas de algunos países del Caribe y Centro y Suramérica, se ha empleado como abortivo con la decocción de la misma, tanto en embarazos recientes hasta el tercer o cuarto mes de embarazo (Halberstein, 2005; Weniger, Haag-Berrurier, y Anton, 1982). También se utiliza para los dolores de la dentición, como sudorífico, y con fines cosméticos para el cabello (Martínez L. , 2014). Se ha mencionado que algunas especies del género Pterocarpus, tienen una actividad antineoplásica contra células tumorales que pueden ser malignas, pero es necesario realizar más estudios sobre este tema enfatizando en el bambudo y probar su actividad (Weniger, Haag-Berrurier, y Anton, 1982).

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Figura 87. Exudado en la corteza de Pterocarpus officinalis. Foto por: Filo gèn'. Tomado de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muhut_03.jpg

Dentro de los servicios ecosistémicos y de importancia ecológica que brinda esta especie se encontró que los monos aulladores se alimentan de hojas jóvenes y maduras de los árboles de Pterocarpus officinalis, ya que son ricas en proteína, fibra y azúcares (Behie y Pavelka, 2012). Es apreciada por los criadores de las mariposas Morpho, pues las hembras ovipositan en sus hojas, y consecuentemente cuando las larvas eclosionan se alimentan de las mismas (CATIE, 2003). En Dominica, la cotorra Amazona arausiaca, consume sus frutos (Arlintong, 1980), y ha sido empleado para la producción de néctar para las abejas de miel en zonas costeras de la Guyana francesa (Otis, G.W, citado en Francis y Lowe, 2000).

Teniendo en cuenta que la especie se distribuye en lugares pantanosos así como en bosques inundables, el agua allí estancada es de las características más importantes en estos ecosistemas, pues atraen bastantes aves a estas zonas, tal como se demostró en un estudio realizado por Acevedo y Aide (2008), en donde se encontró una cantidad considerable de aves en un bosque de Pterocarpus officinalis (27 especies), y aunque se identificó una baja diversidad de especies arbóreas leñosas (por ende baja disponibilidad de frutos para la avifauna), se encontraron árboles grandes (>10 cm DAP) que funcionan como lugares hospederos de muchas especies y mejoran la disponibilidad de alimento pues la biodiversidad de invertebrados, insectos

P á g i n a | 174 y peces pequeños es mayor, siendo llamativos para aves migratorias, en su mayoría insectívoras que minimizan la competencia con las aves residentes y los insectívoros de otros taxones como algunos anfibios y reptiles (Acevedo y Aide, 2008).

Urquhart (2004), llevó a cabo un estudio en el cual realizó experimentos con semillas y plántulas de árboles nativos de zonas pantanosas, los cuales demostraron que el refugio proporcionado por los contrafuertes de Pterocarpus officinalis, es de suma importancia para la germinación y el crecimiento de diferentes especies, y a pesar de que se subestima con frecuencia y puede ser vista como una especie sin valor comercial, algunas investigaciones como ésta llevan a concluir rápidamente que representa una especie sombrilla necesaria en estos ecosistemas.

Es así como muchas especies de bosques inundables carecen de tolerancia a inundaciones y dependen de sitios altos y firmes para desarrollarse y establecerse, y no pueden colonizar pantanos hasta que especies como Pterocarpus officinalis o Mora megistosperma producen pequeñas “islas” entre las aguas de las áreas inundadas, propiciando de esta manera sitios óptimos para el establecimiento de las nuevas colonizadoras.

Del mismo modo se ha realizado estudios donde se ha valido de la microtopografía para analizar los contrafuertes de Pterocarpus officinalis, y se pudo establecer que la densidad de plántulas fue mayor en estos refugios, encontrándose hasta 10 plántulas por m2, mientras que fuera de éstos, las densidades fueron cercanas a 0. Se contabilizó el número de plántulas en un total de 15 contrafuertes de árboles adultos de Pterocarpus officinalis, observándose 11 árboles adultos o subadultos o palmeras de otras especies, 3 individuos de Carapa guianensis, 4 individuos de Grias cauliflora, 2 palmas de Euterpe sp. y 2 árboles Xanthoxylum sp., el autor resaltó cómo muchos de los árboles de pantanos, casi siempre crecían juntos a un árbol de Pterocarpus officinalis igual o más grande, comportamiento que sugiere cómo se habían establecido en los contrafuertes de ese árbol y luego podrían abarrotarlo.

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Figura 88. Plántulas de regeneración creciendo en las raíces tablares de Pterocarpus officinalis. Foto por: Reinaldo Aguilar. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/plantaspeninsulaosa/10547840076/

En el mismo estudio anteriormente mencionado, se comprobó la capacidad de supervivencia de las plántulas de Pterocarpus officinalis encontrándose cómo en los tratamientos húmedos del experimento en campo soportaron la inmersión de la raíz durante 12 meses, además de la inmersión completa de las plántulas por periodos de tiempo no constantes, presentando una tasa de mortalidad similar a la de las plántulas en suelo seco (Urquhart, 2004).

Dentro de las funciones ecosistémicas identificadas que cumplen los bosques de Pterocarpus officinalis y tal vez la de mayor importancia, se encuentra el hecho de que actúan como una gran piscina de agua dulce que contribuye a amortiguar el nivel del agua y a reducir el impacto de la estación seca en el bosque de manglar. Es necesario reconocer cómo en la actualidad presenta peligros latentes debido a que el cambio climático está desencadenando el aumento de la elevación del nivel del mar y alterando el régimen de lluvias anuales que cada vez es menor, hecho que puede acentuar la presión de salinidad en los humedales costeros de agua dulce, configurando cada vez más una menor resistencia a estos fenómenos y eliminando a su paso

P á g i n a | 176 algunas especies que no soportan el agua salobre (Lambs, Bompy, Imbert, Corenblit, y Dulormne, 2015).

Amenazas.

La principal amenaza que actualmente afecta al bambudo, es la degradación de los lugares hábitat en los cuales vive la especie, principalmente a causa del cambio de uso del suelo para la agricultura y el cambio climático que hace que la intrusión de agua salada en los pantanos y los humedales costeros sea cada vez mayor. Se prevé que a medida que avance el cambio climático, el nivel del mar seguirá subiendo cada vez más a causa del derretimiento de los polos, y los cambios en el clima podrían ser devastadores para las poblaciones de los humedales costeros, pues habrán períodos secos de duración mayor, con menores cantidades de precipitación moderada, los huracanes en el caso de los países del Caribe podrían ser más intensos, generados por la producción de los cambios extremos que ocasiona el aumento de la humedad en la atmósfera (Colón-Rivera, Feagin, West, López, y Benítez-Joubert, 2014).

En consecuencia, las mareas de agua salobre cada vez llegarán más adentro de los bosques, haciendo que los suelos que se inundan estacionalmente, no sean aptos para las especies que actualmente viven allí, pues al moverse hacia dentro la costra salina, y al migrar la capa de agua salada del suelo más profundo hacia arriba, las concentraciones de este compuesto que toleran los árboles podrían incrementarse (Eusse y Aide, 1999), y junto con el aumento de lluvias fuertes, que ocasiona que los aportes de agua dulce se concentren en eventos únicos e intensos, esta situación acarrearía una posible reducción significativa de las poblaciones (Colón-Rivera y otros, 2014 citado en Bâ y Rivera-Ocasio, 2015)

Debido a que los humedales costeros son áreas demasiado vulnerables por todas las características que poseen y que se han expuesto anteriormente, es necesario comprender que, si no existe una compensación en sentido vertical de las zonas costeras de los humedales, ciertos fenómenos como el aumento de las inundaciones y la erosión afectarán de manera dramática a estos ecosistemas. Es por ello que surge la necesidad de establecer programas de monitoreo de los parámetros que pueden ser críticos para estas poblaciones como los cambios en el régimen hídrico, la afluencia de agua, la temperatura y la salinidad, para vislumbrar como responderán las especies a estos cambios (Colón-Rivera y otros, 2014 citado en Bâ y Rivera-Ocasio, 2015).

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Este ecosistema pantanoso, no sólo es importante por albergar una cantidad importante de biodiversidad, sino que, además, en muchas zonas, actúa como una gran piscina de agua dulce, que suaviza tanto los niveles de agua, como el impacto de la estación seca en los manglares cercanos (Lambs, Bompy, Imbert, Corenblit, y Dulormne, 2015). Además, los micrositios que proporcionan las raíces del bambudo, son espacios importantes dentro de los mecanismos de escape de ciertas especies, que, aunque viven en los bosques inundables, no toleran los niveles de agua por mucho tiempo, ni son capaces de germinar en los suelos anegados, en los que la disponibilidad de oxígeno es baja. Este es el caso de especies con gran importancia maderable como aceite maría (Calophyllum brasiliense), el tángare (Carapa guianensis), y el cativo (Prioria copaifera), los cuales se encuentran con frecuencia en bosques monodominantes, y aunque no se puede comprobar si estos mecanismos son adaptaciones evolutivas de las especies o simplemente una casualidad, lo cierto es que sin estos micrositios no sería posible la germinación y establecimiento de estas especies, por lo que este es un aspecto fundamental en el manejo para la extracción de madera y la conservación de estos bosques (Urquhart, 2004).

Se necesitan esfuerzos de conservación y rehabilitación con urgencia porque varias especies de ecosistemas pantanosos costeros como Pterocarpus officinalis pueden estar viviendo en su límite fisiológico, lo que supone que pueden estar en peligro de desaparecer, además de las presiones antropogénicas ejercidas. Entre estos, se pueden desarrollar la restauración de las áreas costeras, propagando plantas entre poblaciones asegurando una mayor diversidad genética y la conexión de corredores costeros, junto con la declaración áreas de protección, y el monitoreo constante de los ecosistemas cercanos (Rivera-Ocasio, Aide, y Ríos-López, 2007 citado en Bâ y Rivera-Ocasio, 2015).

Dentro del convenio de diversidad biológica, se adoptó como un objetivo principal la conservación de la diversidad genética. La depresión por endogamia es otro de los retos que posee la conservación del bambudo, pues aunque existe una gran diferenciación entre las poblaciones de las islas del Caribe, la diversidad en cada una es muy baja, lo cual representa un gran riesgo de pérdida para la especie, y sumado al hecho de que estos ecosistemas en los sitios insulares poseen varias presiones antrópicas como el desarrollo urbano y la degradación de los humedales, es necesario tomar medidas de manejo para mantener la base ecológica de estos lugares. Del mismo modo, la conservación de Pterocarpus officinalis, debe tomar en consideración el mantenimiento de las interacciones y procesos ecológicos propios del ecosistema y debe ir de la mano con el conocimiento y la consideración de otras especies como

P á g i n a | 178 los organismos simbiontes con los que tiene relación, y que generan efectos positivos como la nodulación, permitiendo el crecimiento y establecimiento de las plántulas, tal es el caso de Bradyrhizobium, que parece mostrar el mismo patrón de diversidad genética que la especie, lo cual sugiere que ambas especies evolucionaron a su vez. Otros organismos importantes son las micorrizas, que permiten que el bambudo se extienda a otros lugares especialmente montañosos y a lo largo de los ríos, pero aún faltan esfuerzos en investigación para identificar las especies que se asocian a este árbol (Bâ y Rivera-Ocasio, 2015).

Lo anterior se ve confirmado por Le Roux y otros (2013), quienes proponen que se deben constituir colecciones de cepas con la mayor representatividad de la diversidad posible, y de todos los ecosistemas donde habita la especie, pues en los programas de restauración serían bastante útiles, debido a que ya se encuentran adaptadas a los hábitats y no sería necesario realizar ensayos de pruebas con otras especies de microorganismos e introducir cepas exóticas, que podrían resultar poco efectivas. Además, la inoculación de plántulas a partir de cepas locales, resultaría ser una alternativa a la problemática del cambio climático y las nuevas adaptaciones que requieren las especies para sobrevivir a las altas concentraciones de salinidad (Dulormne, Musseau, Muller, Toribio, y Bâ, 2009).

El cambio de uso del suelo es una de las causas de la mayor degradación de los ecosistemas. Los bosques ribereños y costeros se han reducido a lo largo de los años para dedicar suelos a la agricultura y la ganadería. Países como República Dominicana han declarado al bambudo como una de las especies que se encuentran en estado vulnerable, mientras que la UICN lo cataloga cómo casi amenazado (Betancourt, Herrera, y Peguero, 2015). Por otro lado, la expansión urbana y el desarrollo descontrolado de la infraestructura, con la consecuente construcción de vertederos de basura y sistemas sanitarios en las áreas circundantes, aumenta cada vez más la vulnerabilidad de estas comunidades vegetales. En Puerto Rico, los humedales de Pterocarpus officinalis, se han reducido al 5% de su extensión original, debido principalmente a la expansión de la frontera agrícola (Mercado-Díaz, Gould, González, y Lücking, 2013).

Las áreas de protección para los bosques de Pterocarpus officinalis en muchos países, podrían conceptualizarse como una herramienta de conservación, pues las actividades y alteraciones que pretendan hacerse, requieren de permisos emitidos y regulados por entidades gubernamentales y locales, pero la legislación se queda corta en la ampliación a una categoría más grande como lo son los humedales, particularmente los costeros (Mercado-Díaz, Gould, González, y Lücking, 2013). Para el caso de Colombia, en el Santuario de Flora y Fauna El

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Corchal “El Mono Hernández”, se han reportado que las principales amenazas para las poblaciones de bambudo son la presencia de cultivos a orillas de los caños del río Magdalena y la sedimentación proveniente del Canal del Dique y todos los contaminantes transportados por este conducto, producto de las actividades que se desarrollan a lo largo del curso de agua y los desechos de las industrias encuentran principalmente en los puertos (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016).

En el golfo de Urabá y los manglares que se establecen en esta región, se evidencia que la acumulación de los sedimentos y el aumento de las extensiones de manglares cerca a los ríos y protegidos de las olas tienen una estrecha relación, lo que podría indicar que estas áreas de ecosistemas de humedales podrían estar aumentando hacia dentro de las costas. También se registra que la mayor pérdida de los ecosistemas de manglar se da en sitios en los que el impacto de las olas es bastante fuerte, lo que genera la erosión costera y a su vez la pérdida de suelos aptos para que las especies arbóreas puedan crecer (Suárez, Urrego, Osorio, y Ruiz, 2015). Además, es de destacar que, la combinación de cambio de uso del suelo junto con el cambio climático puede ser fatal e incluso llegar a eliminar estas comunidades, pues con los cambios de condiciones ambientales como el incremento en la salinidad y las inundaciones se espera que estas tierras migren hacia el interior, pero el desarrollo urbano, y las tierras con uso agrícola en expansión podrían ser una causa de pérdida desde el interior de las zonas costeras, haciendo que la especie sé quede sin lugares a los cuales desplazarse, lo que indica que si los esfuerzos de conservación y restauración, no se inician pronto, estos rodales del bambudo, podrían desaparecer para siempre de los paisajes costeros (Rivera-Ocasio, Aide, y Ríos-López, 2007). De acuerdo con la anterior, los esfuerzos de restauración deberían enfocarse en áreas con concentraciones de baja y media salinidad, evitando las zonas costeras cerca de los manglares, y protegiendo las zonas hacia el interior para que los usos diferentes al forestal, no se propaguen en estas tierras (Dulormne, Musseau, Muller, Toribio, y Bâ, 2009).

Situación en Colombia.

En Colombia, cómo se mencionó anteriormente, se distribuye a lo largo de los bosques y ecosistemas costeros de la región Pacífica y parte de la Atlántica, específicamente en los departamentos del César y Bolívar. Igualmente se encuentra en áreas de humedales y manglares en el departamento de Antioquia, en el Golfo de Urabá y en el municipio de Turbo, en las planicies de inundación de los ríos León y Suriquí, zona que adquiere bastante importancia ya que es uno de los corredores biológicos remanentes en el oriente de Antioquia, catalogado como humedal

P á g i n a | 180 costero según RAMSAR, por su alta biodiversidad y su valor incalculable pues es un punto de llegada para las aves migratorias, por lo que fue declarado reserva forestal protectora. Es común encontrarlo en las asociaciones de cativales, guandales y cuangariales, y en lugares en los que se configura una fisionomía típica de bosques mixtos inundables (Corpourabá, 2018). También se reporta en menor medida en las inmediaciones del Parque Nacional Natural Paramillo, ubicado entre Antioquia y Córdoba con un IVI bajo (2,97 correspondiente al 1%) (Pérez Torres, Vidal, y Racero, 2016).

En el Golfo del Urabá Antioqueño, se ha investigado la expansión de los manglares ribereños, que suceden gracias a la formación de nuevas tierras fomentadas por el aumento de los sedimentos a lo largo de los cursos de agua, que no se disipan porque la fuerza de las olas es mínima o no existe. Sin embargo, este suceso también se ha reportado en otras áreas del Caribe y en países como Guyana Francesa. Estas tasas de sedimentación se han asociado con la deforestación desde 1950 hasta la actualidad en los bordes de los ríos, hecho que se ve confirmado por las tasas anuales de deforestación en zonas aledañas al Río Turbo, que se encuentran como unas de las más altas del mundo, pues entre 1960 y 2007, aproximadamente era de 1,36% (Blanco-Libreros y otros citado en Suárez y otros, 2015). Igualmente, también se encontró relación de este fenómeno con el aumento en la entrada de sedimentos del Río Atrato, y especialmente con el desvío artificial del Rio Turbo, que se realizó en 1954 (Suárez, Urrego, Osorio, y Ruiz, 2015).

En el inventario botánico de la Región Pacífico realizado por Grupo Argos, se confirma la presencia del bambudo a lo largo de esta zona, encontrándose en lugares como el Jardín Botánico del Pacífico, puntualmente en el sendero del Carrá, el cual llega al río Mecana, en los manglares de la región, en Tumaco, y en toda la zona del Darién (Grupo Argos, 2015).

En el estudio realizado por CONIF y Pizano (1999), se evaluaron dos bosques de Cativo, en la zona del Bajo Atrato (Chocó), uno sin ser intervenido en estado clímax y otro de 21 años de edad de haber sido manejado mediante cortas selectivas para el aprovechamiento del cativo, encontrándose que la estructura y composición de los dos bosques era diferente, como era de esperarse. A los 21 años post-aprovechamiento, sólo se presenta el 80% de la riqueza florística inicial, pero se considera que estos cambios no amenazan la existencia del ecosistema y que después del aprovechamiento el estado y la condición ecológica del bosque se puede calificar como aceptable para el manejo del mismo a lo largo de los años. Sin embargo, la conservación y preservación de recursos genéticos puede verse afectada con prácticas como esta, y por ende

P á g i n a | 181 es necesario la aplicación de modelos de ordenación forestal para establecer que zonas se dedicarán a la producción, a la conservación, y cuales podrán ser mixtas. De igual manera, se encontró que las poblaciones del bambudo se pueden recuperar rápidamente, debido a que su tasa de regeneración es bastante alta, pero se deben realizar protocolos de manejo para mejorar la productividad y la conservación de la especie.

Es de destacar la declaratoria como área protegida del Santuario de Fauna y Flora El Corchal “El Mono Hernández”, la cual se dio mediante la resolución 0763 del 5 de agosto de 2002, y se ubica sobre la cuenca del Río Magdalena en la Región Caribe, en los departamentos de Sucre (67%) y Bolívar (33%), con una extensión aproximada de 3.850 hectáreas. El área limita con caños de agua dulce, manglares, el mar Caribe, y el canal del Dique. La creación del Santuario, fue motivada para proteger los únicos remanentes de bosques homogéneos compuestos por Pterocarpus officinalis, o Corcho (de allí el nombre del área protegida), al igual que las coberturas de manglar, los cuerpos de agua como ciénagas y caños que se encuentran en la zona. Se sitúa en un paisaje de planicie fluviomarina, para el que se reportan las cinco especies comunes de manglar del Caribe: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle prieto), Laguncularia racemosa (mangle bobo), Conocarpus erecta (mangle zaragoza) y Pelliciera rhizophorae (mangle piñuelo).

Adicionalmente, el área constituye un refugio para la vida silvestre, y se caracteriza por albergar gran cantidad de reptiles, aves acuáticas, anfibios, crustáceos, mamíferos y moluscos, y ser el paraje de desove de peces y otras especies acuáticas que se crían allí hasta su estado adulto para luego trasladarse al mar, lo que además de generar una oferta alimenticia bastante amplia, y hacer que sea un punto de concentración de aves migratorias que llegan anualmente a este lugar, representa una alta productividad para los habitantes de la zona que viven de la pesca, y que también obtienen su comida de allí.

Esta zona, se declaró por los criterios como la Representatividad, el valor de conservación, la rareza del ecosistema, la naturalidad, la presencia de hábitats críticos, la gran concentración de diversidad, la importancia en la conectividad, la resiliencia, y los criterios culturales y socioeconómicos como la productividad y los beneficios que genera (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2016).

En un estudio se utilizaron imágenes satelitales y sensado remoto, para realizar la comparación de las áreas de bosque en el SFF El Corchal, en los años 1998 y 2018. Se evidenció una

P á g i n a | 182 reducción de número de pixeles clasificados como agua y suelo, pero así mismo, se encontró un aumento del área de vegetación (pasó de 47.116 a 51.781 pixeles), pero se destaca que estos resultados no aseguran que los objetivos de conservación se estén cumpliendo dentro del área, por lo que resulta necesario realizar monitoreos del paisaje para diferenciar los tipos de vegetación (Miranda, Acevedo-Barriosa, y Guerrero, 2018).

Figura 89. Mapas de cobertura del SFF El Corchal, en los años evaluados. Tomado de: (Miranda, Acevedo-Barriosa, y Guerrero, 2018).

Por otro lado, se encontró una alta tasa de pérdida y mortandad de la especie Pterocarpus officinalis, que se observó en la exploración de campo realizada en la zona norte del santuario, cercana a un caño (Miranda, Acevedo-Barriosa, y Guerrero, 2018), y que se puede inferir que haya sido por la expansión de cultivos agrícolas, o las diferencias ambientales ocasionadas por el cambio climático en 20 años.

Cuángare (Otoba gracilipes)

Familia: MYRISTICACEAE

Nombre científico: Otoba gracilipes

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Sinónimos: Dialyanthera gracilipes A.C. Sm.

Nombres comunes: Bernal y otros (2017) describen que en el país de asocia con 7 nombres comunes: Cuángare, Cuángare de loma, cuángare de mangual, cuángare otobo, sangregallo, tulapueta y urugá.

Descripción botánica y características de la especie.

Descripción del árbol.

El cuangaré fue inicialmente descrito como Dialyanthera gracilipes por A.C. Smith en la revista Contributions from the United States National Herbarium en 1950; posteriormente en 1979 mediante revisión taxonómica fue descrita como Otoba gracilipes por el botánico A. Gentry en la revista Taxon (López y Montero, 2005)

Los autores antes citados describen la especie como un Árbol emergente que alcanza de 30 a 35 metros de altura total y una altura comercial de 20 metros, el diámetro sobre las bambas es de 60cm, su copa se componen de ramas delgadas, rugosas, pardas, glabras y cuando son jóvenes estas presentan algunos tricomas minúsculos, bifurcados y aislados, por otro lado el tronco es recto y cilíndrico la base de este presenta aletones o bambas medianamente desarrolladas; siguiendo con la descripción del tronco los autores mencionan que la corteza externa es de color café cobrizo y la corteza interna de color rosado la cual exuda un látex rojizo. Así mismo la Corporación autónoma regional del Valle del Cauca (2014), menciona las características botánicas de la especie, pero utilizando el nombre de Dialyanthera gracilipes como inicialmente fue descrita en donde se puede evidenciar la concordancia entre las descripciones pues menciona que la corteza externa es de color café cobrizo y la interna de color rosado la cual exuda un látex rojo y que sus hojas son simples, alternas, dísticas con envés blancuzco, flores amarillas dispuestas en racimos.

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Figura 90. Árbol en pie de Otoba gracilipes. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-4.pdf?sequence=18&isAllowed=y

Hojas: simples alternas, dísticas, estrechamente elípticas o lanceoladas- oblongas, de largo pueden tener de 7 a 10 cm y de ancho de 2 a 4.5 cm, presenta un envés blancuzco, peciolos alados, acanalados, glabros, los nervios están débilmente impresos por la haz y ligeramente sobresaliente por el envés (López y Montero, 2005).

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Figura 91. Disposición de las hojas en Otoba gracilipes. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-4.pdf?sequence=18&isAllowed=y

Figura 92. Hoja de Otoba gracilipes. Tomado de: https://www.flickr.com/photos/98771984@N05/22756263491/

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Flores: De acuerdo con López y Montero (2005) estas son de color amarillo, dispuestas en racimos y se ubican en las axilas de las hojas, usualmente tienen indumento poco denso en toda la superficie externa. Por otro lado (USDA, 2010)describe que los sépalos reducidos pueden ser dentados, en forma de escama, tipo cerdas o laminares y son más grandes que los sépalos.

Figura 93. Inflorescencias axilares en Otoba gracilipes. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-4.pdf?sequence=18&isAllowed=y

Fruto: Estos son secos dehiscentes es decir que se abren al madurar específicamente para Otoba gracilipes son de tipo Capsula -Septicida, las cuales se abren longitudinalmente. (USDA, 2010).

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Figura 94. Cápsula de tipo Septicida de la especie Cedrela odorata. Tomado de: (USDA, 2010)

Figura 95. Capsula de tipo Septicida. Tomado de: (USDA, 2010)

Fenología.

De acuerdo López y Montero, (2005) teniendo en cuenta los especimenes revisados y colectados entre el periodo de 1943 a 1987 la especie florece y fructifica principalmente en el segundo

P á g i n a | 188 semestre del año; la floracion pena se desarrolla en el mes de agosto con un mayor aumento de botones florales en marzo y tambien abril, asi mismo se registra un mayor aumento de frutos maduros en marzo y presencia de frutos verdes en enero y octubre.

Ecología.

Hábitat y distribución.

En Colombia se distribuye en los departamentos de: Antioquia, Cauca, Choco, Guainía, Valle. Su región biogeografía es el Pacífico, con una elevación de los 0- 540 msnm, frente a la distribución global se registra en Colombia y Ecuador (Bernal, Gradstein, y Celis, 2019).

Figura 96.Distribución en el territorio colombiano de la especie Otoba gracilipes. Tomado de: (Bernal, Gradstein, y Celis, 2019)

Comenzando con algunos de los reportes más antiguos compilados por Rangel, y otros, (1997) en el tomo Colombia Diversidad Biótica II, Tipos de vegetación en Colombia, el autor cita a la Unesco (1979) pues esta clasifica a la especie Otoba gracilipes dentro de lo que llama Bosque

P á g i n a | 189 ombrófilo tropical pantanoso es decir aquel bosque que se desarrolla sobre suelos hidromorfos inundados por periodos, Luego Rangel y otros (2004), cita a Hueck que para el año de 1978 clasifica la especie en el Bosque Pluvial Verdadero el cual tiene como característica dar hábitat a un gran número de especies en una área reducida este tipo de bosque se suele extender por la llanura pacifica de Colombia, serranía de Baudó, subiendo por el costado occidental de la cordillera Occidental hasta los 1500 msnm, finalmente el autor termina citando a Cuatrecasas que para 1958, clasifica al género Otoba como una vegetación Hygrodrynium, de tipo selvático ubicada en la Costa pacífica de Colombia, Chocó, Valle y Bajo calima.

Por otro lado, Moreno Hurtado (1997) describe como en los bosques de Guandal del litoral pacífico al sur de Colombia y norte de Ecuador, las especies dominantes son sajo (Campnosperma panamensis Standley) y cuangaré (Otoba gracilipes) las cuales representan el 99% del volumen comercial de madera y cerca del 75% del número total de árboles con DAP mayor de 10 cm, en los bosques no intervenidos del Departamento de Nariño.

Otoba gracilipes es originaria del Pacifico colombiano, pero también se ha registrado en bosques de las provincias de Esmeraldas en Ecuador y en los bosques del pacifico colombiano en los departamentos de Antioquia, Chocó, Valle del cauca, Cauca y Nariño, generalmente sus rangos de altitud en menor a los 100 msnm (López y Montero, 2005).

De acuerdo con Urrego y Del Valle (2001) al momento de hablar del hábitat de Otoba gracilipes se debe mencionar el complejo de asociaciones vegetales que la rodea, para comenzar los guandales que son humedales forestales turbosos y muy predominantes en el delta del río Patía, Pacífico sur colombiano, hacen parte del llamado Chocó biogeofrafico, la distribucion de estos comienza desde los diques de ríos y quebradas hasta las partes cóncavas de las planicies de inundacion sin presencia de agua salobre. El complejo de asosiaciones vegetales antes mencionado es debaja diversidad floristica siendo muy resistente al anegamiento, dentro de estas estan los Sajales donimados por Campnosperma panamensis, en zonas inundables y suelos turbosos, tambien se encuentran los Naidizales dominados por Euterpe oleracea, están los Cuangariales en donde se encuentra la especie estudiada en la presenta monografía, Otoba gracilipes loalizada en zonas con un mejor anegamiento, por ultimo se encuentran los Guandales mixtos dominados por especies como Terminalia amazonica, Vochysia sp, Ceiba pentrandra entre otras, estas ultimas crecen y viven en diques y terrazas que presentan las menores condiciones de idundacion .

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Así mismo 5 años después, López y Montero (2005) describen el hábitat de Otoba gracilipes dentro de los bosques inundables del Pacifico colombiano denominados como Guandales los cuales abarcan un complejo de asociaciones en donde la de los Cuángariales es muy peculiar , dicho nombre es dado debido a que la especie que más predomina es precisamente el cuangaré, sin embargo, los autores mencionan que existe la posibilidad de encontrar Cuángariales monoespecíficos aunque existe muy poca información debido a las intervenciones antrópicas que reemplazan a la especie por arboles de sájales, finalmente los autores describen que Otoba gracilipes se desarrolla mucho mejor en áreas de diques, vegas, terrazas y colinas con buen drenaje así como en sustratos edáficos minerales. Así mismo la Corporación autónoma regional del Valle del Cauca (2014), describe a la especie por nombre Dialyanthera gracilipes como una especie gregaria que se encuentra agrupada en Guandales así mismo la especie prefiere bosques tropicales pantanosos de agua dulce de la Costa pacífica.

Posteriormente Meneses Moreno (2017) describe el hábitat de Otoba gracilipes como aquel ecosistema que lleva por nombre: Bosque Aluvial, en este existe un numero reducidos de especies que se logran adaptar a las condiciones de suelo especiales pues estas están altamente correlaciones con los niveles de inundación originados por el exceso de escorrentía que puede ir desde horas hasta casi un año con agua sobre el suelo dentro de estas zonas encontramos la asociación de Cuángariales clasificado como un bosque turboso de baja altitud por la UNESCO y en donde coexisten las especies Virola spp, Otoba gracilipes, y Campnosperma panamensis.

Biogeografía.

Bernal Hadad (2016), al estudiar la composicion según el agrupamiento a nivel de aliianza o similitud en el pacífico colombiano describe que de los 91 tipos de vegetacion natural del pacifico 14 no tienen dato de alianza o formacion pero 77 si lo tienen lo cual corresponde a un 85% que se agrupan en 5 alianzas y 16 formaciones, la mayoria de estas tienene como referencia la investigacion de la caracterizacion de los ecosistemas del pacífico realizada por Rangel (2004), el autor citado reseña los tipos de vegetacion que pertenencen a las alianzas,estas son: Brosimmion utilae 17%; Cespedesio spathulatae y Symphonion globuliferae el 8%; Cecropio- Brosimion utilis y Mimosion asperatae el 5% a cada una; Rhizophorion occidentalis el 1%. Ahora, el porcentaje de tipos de vegetación que pertenece a las formaciones son de los Manglares de Rhizophora mangle-Rhizophora harrisonii el 13%; Bosques de Cedrela odorata-Carapa guianensis y Palmares de Raphia taedigera el 8% a cada una; Herbazales de Thalia geniculata - Paspalum repens el 6%; Bosques de Eschweilera pittieri, Bosques de Otoba gracilipes y

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Herbazales de Eichhornia crassipes - Pistia stratiotes el 4% cada una. Por otro lado dentro de la Alianza o formacion Brosimion utilae se encuentra la asociación – comunidad: Brosimun utile- Welfa regia y Otoba spp.

Por otro lado Coronado, y otros, (2019) describen la distribución geográfica del género Otoba en Ámerica central, Norte de los Andes y Amazonia occidental.

Dinámica poblacional.

El gremio ecológico de Otoba gracilipes corresponde a Heliófila durable (Castillo y Vallecilla, 2018). Del Valle (2006) concluye que la vida media de Otoba gracilipes es de aproximadamente 13 años en los bosques húmedos de la costa del Pacífico – Colombia, esto tiempo es realmente es menos de una décima parte de su vida útil y solo un tercio del tiempo (43.4 años); esto indica que la población se reduce a la mitad cada 13 años; en 43.3 años quedara menos de un octavo de la población inicial de esta manera la probabilidad de que un árbol que alcance una edad de 43.4 años es de 14.3% y la probabilidad de que llegue a 140 años es mucho menor pues es del 0,6%.

De acuerdo con Valle (2000) los Cuángariales y Guandales mixtos tienen una estructura diamétrica en forma de J invertida, la cual es representativa de comunidades irregulares o disetáneos característicos en bosques naturales; de esta forma en Cuangaré sigue una evolución anamórfica en las estructuras diamétricas específicas de este tipo se pueden suponer que los árboles más pequeños tienden a ser más jóvenes y los más grande con tienen más años. Frente al IVI (Índice de valor de importancia) de la especie Otoba gracilipes, para un área de Cuángariales de una hectárea divida en dos parcelas de 50m x 100m localizada en el municipio Francisco Pizarro que aparentemente había sido poco a nada intervenida para la extracción madera presenta los siguientes datos:

Abundancia Frecuencia Dominancia IVI Abs (No) Rel (%) Abs (No) Rel (%) Abs (No) Rel (%) 221 39.748 0,98 20 15,86 49,517 109,266 Tabla 20. Cálculo del índice de valor de importancia (IVI) para la especie Otoba gracilipes. Tabla adaptada y Tomado de: (Del Valle, Consideracion estructurales de los Bosques de Guandal del Pacífico Sur Colombiano, 2000)

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Dispersión

Frente a los dispersores del bosque se registran mamíferos pequeños como ardillas y roedores para el género Otoba. (Vallejo y Galeano, 2009). Análogamente Coronado, y otros, (2019) describe que la dispersión de las semillas es gracias insectos de la familia de los escarabajos.

Biodiversidad asociada.

Flora.

López y Montero (2005) describen que Otoba gracilipes corresponde a una de las especies más representativas de los Guandales, específicamente para Colombia en el departamento de Nariño crece junto a especies como: Swartzia amplifolia (cuña), Pterocarpus officinalis (bambudo), Hyeronima alchorneoides (pantano), Cespedesia spathulata (pacora).

Gonzalez,y otros, (2005) al estudiar la vegetaion del cuaternario tardio frente al cambio climatico en la cuenca de Panamá, explican las caracteristicas del guandal resumidas como una comunidad de pantanos de agua dulce en donde dominan especies como Campnosperma panamensis la cual se encuentra asociada entre si con individuos de las especies Socrate exorrhiza, Otoba gracilipes y Maurmacroclada itiella, a la misma vez esta comunidad se encuentra asociada a comunidades dominadas por Otoba gracilipes desarrolladas sobre areas con mejor drenaje tambien se pueden encontrar individuos de las especies Pterocarpus officinalis, Hyeronima sp, Symphonia sp, Virola sp y las palmas Euterpe oleracea y Oenocarpus bataua.

Fauna.

Frente a los dispersores del bosque se registran mamíferos pequeños como ardillas y roedores para el género Otoba. (Vallejo y Galeano, 2009).

Otros organismos.

De acuerdo con Caicedo, y otros, (2019) en los ecosistemas tropicales de bosques húmedos de baja montaña (1600 msnm) en Cali- Colombia existe una gran diversidad de hongos endofíticos en Otoba gracilipes se encuentra un hongo antioxidante en las hojas, este hongo al ser estudiado mostro un 51,5% de actividad antioxidante en 5 minutos.

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Silvicultura.

Características de la semilla.

La germinación es epigea, los arilos se desarrollan después de la fertilización. Cuando es completo el arilo puede cubrir el micrópilo, el arilo es reticulado con una proyección fimbriada. El embrión es de tipo capitado y lateral es típico de monocotiledóneas, siendo para Otoba gracilipes de tipo rudimentario es decir que es pequeño, globular a oval-oblongo, rodeado por un endospermo abundante por su parte los cotiledones también son rudimentarios y oscuros, en algunas ocasiones son evidentes, cuando la semilla sufre un proceso de deshidratación es posible observar en el tejido variaciones en los lugares de almacenamiento de agua y el daño gradual (USDA, 2010).

Crecimiento y productividad.

El Diámetro Mínimo de Corta se encuentra entre los 50 cm de acuerdo con el Ministerio de ambiente de ecuador (Ministerio de Ambiente de Ecuador, 2015) y 60 cm de acuerdo con Palacios (2004). El incremento medio anual (IMA) en relación con el diámetro varía entre 0,92 cm-0,79 cm - 0,85 cm, por otro lado, el IMA en relación con la altura varia entra 0,63 m, 0,74 m y 0,81 m, esto demuestra que a pesar de los efectos de sombra y de una ausencia de manejo después de los primeros años de haber establecido una plantación de cuangare la sobrevivencia de la especie es considerable (López y otros, 2014).

La corta vida media de Otoba gracilipes es de aproximadamente de 13 años en los humedales forestales del Pacífico Sur colombiano donde habita, es menos de la décima parte de su lapso de vida de 140 años. La corta vida de la especie destruye gran parte de la regeneración de individuos de menor tamaño (Del Valle,1997). La mortalidad supera el 3.27% esto debido a la explotación maderera ejercida durante las últimas cuatro a cinco décadas es la principal causa de las altas tasas de mortalidad y de su consecuente vida media tan corta (Del Valle,1999).

El ciclo de vida de cuangaré es de 140 años teniendo un crecimiento medio de 0,70 cm / año siendo una especie de rápido crecimiento (Del Valle, 1997). Individuos con DAP<10 cm presentan mortalidad anual de 0.0136% y crecimiento de 1.94 mm/año. Individuos con DAP ≥ 10 cm presentan mortalidad anual de 0.0057% y crecimiento de 2.88 mm/año (Vallejo y Galeano, 2009).

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Aprovechamiento y sistemas productivos.

García (2011) presenta la evalacion del manejo de los recursos naturales en tres sistemas agroforestalesen dodne se encuentra presente la especie otaba, esto son: Colinas bajas que consta de una asociacion y rotacion de los culvios con tecnicas tradicionales de simebra, Vegas aluviales orientaos al mercado pues se manejan monocultivos intensivos como el chontaduro y el bananito y sistema alterón en donde predomian los cultivos de chontaduro y bananito en donde se encontró que el sistema agroforestal ubicado en Colinas bajas es más sustentable que los sistemas agroforestales de Vega Aluvial y Alterón, pues en este sistema agroforestal se enfatiza en la conservación de los recursos naturales.

Características de la madera.

Anatomía de la madera.

De acuerdo con la WWF (2013) la albura es angosta y de color blanca amarillenta o crema, no se diferencia un contraste con el duramen; la madera en pie o en estado verde es de color rosada amarillenta tornándose marrón amarillento al secarse.

Por otro lado, la albura y el duramente son de color rosado haciendo que la transición entre ellas sea imperceptible entres estas; el olor y el sabor no son característicos, la madera presenta una textura heterogénea mediana. Grano recto a inclinado, lustre medio, madera liviana y moderadamente dura; anillos de crecimiento poco diferenciales (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 2014).

Figura 97. Corteza en verde de la especie Otoba gracilipes. Tomado de: (López y Montero, 2005)

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Descripción macroscópica.

Los poros y el parénquima longitudinal son visibles a simple vista. Los radios son finos por lo tanto son difícilmente diferenciables con lupa 10x. No presenta rizos, los conductos gomíferos son ausentes y el floema incluido es ausente, tiene un diseño tenue, veteado definido por la presencia de anillos de crecimiento (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 2014).

Descripción microscópica.

La porosidad es difusa. Presenta poros ovalados, con patrón de disposición radial, múltiplos radiales cortos y solitarios, cuando son solitarios tienen una forma angular. Las platinas de perforación escaleriforme de menos de 10 barras y de 10 a 20 barras. Poros ocluidos con tílides. Las Punteaduras instervasculares areoladas opuestas y en ocasiones escaleriforme con areolas diminutas aparentemente simples horizontales a verticales en las células decumbentes. Las fibras no son septadas, con Punteaduras simples o con areola diminuta, restringidas a la pared radial. Fibras con pared celular mediana a gruesa, parénquima axial vasicéntrico escaso. Radios de una a tres células de ancho, altos, heterocelulares con una y de dos a cuatro rutas de células marginales decumbentes. Estructura estratificada ausente. Presenta tubos taniníferos o laticíferos. (Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca; Universidad Distrital Francisco José de Caldas, 2014).

Figura 98.Plano trasversal de la madera de Otoba gracilipes en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

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Figura 99. Plano Radial de la madera de Otoba gracilipes en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Figura 100. Plano Tangencial de la madera de Otoba gracilipes en macro detallado y Micro. Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203-5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Propiedades físicas y mecánicas.

Frente a las características tecnológicas el autor citado anteriormente sintetiza en forma de tabla los datos sobre las propiedades físicas y mecánicas de la especie.

Figura 101. Propiedades Físicas de Otoba gracilipes. Tomado de: (WWF, 2013)

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Figura 102. Propiedades Mecánicas de Otoba gracilipes. Tomado de: (WWF, 2013)

Figura 103.Propiedades Físicas de la Madera de Otoba gracilipes. Realizado por: Escobar y Rodríguez (1993). Tomado de: http://sie.car.gov.co/bitstream/handle/20.500.11786/35771/28067%20Parte%203- 5.pdf?sequence=19&isAllowed=y

Usos y servicios ecosistémicos de la especie.

Macia y Rojas (1999) reseñan que el suministro de materia prima en la planta Buenaventura, se realizaba por parte de los nativos con el apoyo de la empresa en algunas operaciones de apeado y troceado del árbol, dentro de las especies más utilizadas se encuentra el cuangaré en ese

P á g i n a | 198 entonces nombrado como Dialyanthera lehmannii, así mismo se encuentran especies como Cuangare sebo (Virola sebifera), Sajo (Campnosperma panamensis) y el Sande (Brosimum utile).

Palacios y Jaramillo (2004) realizan un análisis muy interesante para la época entre la posible relación ente el gremio ecológico y los usos comerciales. De acuerdo con esto mencionan como las esciófitas totales son usadas principalmente para construcción, lo cual es una amenaza para la especie debido a la alta demanda, así como a problemas silvícolas, dentro de la investigación desarrollada por los autores clasifican a Otoba gracilipes dentro del grupo de las esciófitas parciales con cierto uso, estas presentan mejores perspectivas para el manejo en especial de aquellas especias usadas para desenrollo y con una distribución diamétrica regular.

La madera de Otoba gracilipes al ser liviana es utiliza para la fabricación de chapas, cajonerías, juguetes, carpintería, construcción, tableros enlistonados y aglomerados al igual que para el revestimiento de interiores (López y Montero, 2005).

La WWF (2013) con su publicación Maderas de Colombia reseña que la madera de Otoba gracilipes es empelada en chapas, juguetes, construcciones, tableros enlistonados y aglomerados, también en el revestimiento de interiores. Un uso muy diferente a los descritos anteriormente es dado por Suarez (2008) como un árbol empleado por el género masculino como Alimento y maderable.

De acuerdo con el Grupo Argos (2015) una fuente principal de madera para el país se encuentra en los diferentes manglares que sostienen los ecosistemas del Pacifico, especialmente en Buenaventura resaltando la familia miristicácea conocidas como cuangarés que forman asociaciones dominantes llamadas cuangariales dentro de estas se encuentran las siguientes especies: Iryanthera megistophylla, Otoba lehmannii, Otoba gracilipes, Otoba parvifolia y Virola dixonii, estas especies han sido usadas especialmente para desarrollar y fabricar tríplex, específicamente Otoba gracilipes también es utilizada como medicinal para tratar el dolor de cabeza.

Mendez, y otros, (2018) describe como la produccion de aromatizantes por procesos biotecnológicos ha sido recimientemente un objeto de investigacion académica e industrial, en la que el Fungi produce compuestos aromatizantes por metodos mircobianos y de biotrasnforamcion; uno de estos hongos pertenence al phylum Basidiomycete que por lo general crece en la madera en descomposcion, el autor menciona como el hongo aislado de la corrwza

P á g i n a | 199 de Otaba en una selva tropical de Colombia se muestra como un recurso de saber agradarle al cultivarlos en diferentes caldos a P 6.0 durante 15 dias.

Amenazas.

Principalmente la colonización de las concesiones ubicadas en la Región del Atrato dificulta la futura regeneración de los bosques, así como el transporte forestal por otro lado en el Magdalena medio esta misma variable es sin duda alguna el problema más crítico en la región especialmente en bosque donde se desarrollan procesos del Carare- Opón.

Situación en Colombia.

Para el año 1973, estaba incluida dentro de las principales especies usadas para productos madereros en la región costanera ubicada entre Buenaventura y los límites con el Ecuador a la especie Cuangaré; en esta región existían industrial forestales en donde más del 90% de la materia prima es procesada de forma de madera aserrada, tríplex y molduras. De esta manera para el año citado anteriormente el autor resalta que la política creada para el aprovechamiento de los bosques naturales no fue bien concebida pues no garantiza que las concesiones la cumplan, en consecuencia para esta época no existían planes silviculturales definidos para poder renovar las especies valiosas que se estaban aprovechando en ese momento como el caso de Otoba gracilipes no es de extrañar que para ese entonces Anaya acertara con el escenario de que en menos de 20 años las especies utilizadas habrán desaparecido (Anaya, 1973).

8. Discusión

Referencias por categoría.

Cabe aclarar que para desarrollar el presente trabajo, en el proceso de búsqueda de información se hizo un mayor énfasis al campo silvicultural pretendiendo direccionar siempre esfuerzos para estar en conformidad con el objetivo principal de este trabajo, el cual debe constituir un elemento para sentar pautas sobre el uso y manejo de cada una de estas especies, lo anterior tomando como base la evidencia científica y los ensayos realizados por diversos autores, además de las experiencias productivas que se han generado tanto en Colombia como en otros países de la región, pretendiendo promover el aprovechamiento de sus productos así como la conservación

P á g i n a | 200 propia de las especies vegetales al igual que, de aquellas comunidades de fauna que se encuentran asociadas.

De acuerdo a lo expuesto anteriormente, se pudo evidenciar que la especie con mayor número de referencias encontradas fue Pterocarpus officinalis (50.67% del total de referencias consultadas), seguido de Carapa guianensis (equivalente a un 29,86%) y por último Otoba gracilipes (19,45% de las consultas). Así mismo, se constató que existe una clara tendencia en reconocer una especie principalmente por sus usos, sin embargo, también es de reconocer como se identifica un gran interés de investigación cuando en una especie se reconocen roles estratégicos y puede llegar a derivar un abanico de diferentes servicios ecosistémicos dentro de un mismo hábitat, este es el caso de la especie Pterocarpus officinalis.

Como era de suponerse, la producción científica en torno a las características vegetativas y taxonómicas, siempre fueron bien representadas para las especies objeto de estudio. A continuación, se relaciona para cada especie el número de referencias reportadas en cada categoría:

Tángare Bambudo Cuángare Carapa Pterocarpus Otoba TOTAL guianensis officinalis gracilipes Historia y 2 8 1 11 nomenclatura Descripción botánica 18 19 7 44 y características

Fenología 16 10 2 28

Diversidad genética 2 2 0 4

Ecología 29 72 29 130

Silvicultura 34 20 13 67

Características de la 6 8 4 18 madera Usos y servicios 17 23 13 53 ecosistémicos

Amenazas actuales 3 10 4 17

Situación en Colombia 2 7 6 15

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Tabla 21. Número de referencias bibliográficas por categoría para las especies en estudio.

Figura 104. Distribución de referencias por categoría para Carapa guianensis.

Debido a que es una especie con un gran interés económico en algunos países como Brasil, donde se extrae aceite de sus semillas con fines medicinales y cosméticos, se encontró que esta especie posee una gran cantidad de información en cuanto a las categorías principales y claves para el manejo, es así como la categoría de Silvicultura reportó 34 referencias que hacen parte del 26,36% de la información para la especie. En este orden de ideas, las temáticas relacionadas con los usos (13,95%), se vieron considerablemente alimentados por un buen número de referencias bibliográficas.

Desde el punto de vista ecológico, el estado de arte para la especie se ve significativamente representado, con un 22,48%, pues la especie siempre ocupa posiciones privilegiadas dentro de los índices ecológicos que describen la composición de los bosques donde se desarrolla.

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Figura 105. Distribución de referencias por categoría para Pterocarpus officinalis.

Pterocarpus officinalis, al ser una especie de gran importancia ecológica que cumple funciones como lo es ofrecer un ambiente propicio para la germinación y crecimiento de plántulas características de bosques inundables, y con ello se reconoce su trascendental papel en la dinámica de estos ecosistemas, es por ello que temáticas relacionadas a la ecología ha sido ampliamente abordadas para este caso en particular, encontrando que el 40,22% de las referencias identificadas para la especie corresponden a esta categoría.

De manera similar, en las categorías que ocupan los usos y servicios ecosistémicos que se derivan de Pterocarpus officinalis, un 12,85% del total de citas se compilaron en la categoría temática del mismo nombre, donde de manera adjunta a los servicios ya resaltados, se destaca la producción bibliográfica derivada de la extracción de productos forestales no maderables, puntualmente su resina con fines medicinales. Por su parte la información en lo concerniente al desarrollo silvicultural (11,17%), ha sido importantemente tratada considerando las particularidades con las que esta especie debe lidiar para su establecimiento y desarrollo en lugares salinos e inundados la mayor parte del tiempo.

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Figura 106. Distribución de referencias por categoría para Otoba gracilipes.

Para el caso de Otoba gracilipes, fue necesario un esfuerzo adicional durante la búsqueda y recopilación de la información, puesto que comparativamente presenta vacíos y poca investigación asociada, siendo la especie con menos número de producciones divulgativas. Los aspectos ecológicos de la misma, fueron ampliamente profundizados, encontrándose el 36,71% de la información en esta categoría donde es posible atribuirse tal interés a la representación que tiene en la estructura de los bosques inundables, llegando a formar asociaciones puras (cuangariales), y la fauna que se le relaciona a razón de sus apetecidos frutos.

La categoría relacionada a la temática de Silvicultura (16,46%), es la que precede en mayor peso a la anteriormente descrita, y esto es atribuido a que autores como José Ignacio Del Valle, han sumado grandes esfuerzos a la investigación del crecimiento y la productividad de Otoba gracilipes. Con relación a lo anterior, se puede evidenciar que la especie tiene un uso importante como maderable y que las poblaciones han sido sometidas a grandes presiones a lo largo del tiempo, además de sus usos medicinales y alimenticios, encontrando un 16,46% de información dentro de esta categoría.

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Figura 107. Distribución por temáticas a nivel general.

Relacionado con los resultados obtenidos y mostrados por las anteriores gráficas, a manera de resumen puede decirse que a nivel general las temáticas relacionadas con la ecología de las especies son las que mayor despliegue de información han sido evidenciadas por las comunidades académicas, intentando dar comprensión a esta tendencia se debe partir de la premisa de que la ecología es la base para conocer el comportamiento de las especies, y de esta manera poder realizar sugerencias en manejo de las especies objeto de análisis. De igual manera, se puede inferir que resulta más fácil comprender y estudiar un ecosistema a nivel general y sus dinámicas, y no para una especie en particular, pues muchas veces las poblaciones o el número de individuos encontrados en un lugar no podría representar un estudio significativo, además del hecho de que la inversión por parte de la institucionalidad interesada puede poseer mayor interés en abarcar una escala mayor de análisis, pues resulta importante entender tanto las interacciones entre las diferentes especies que componen el ecosistema, así como las características y adaptaciones de cada una.

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Origen de la información

Tángare Bambudo Cuángare ESPECIE Carapa Pterocarpus Otoba TOTAL PAÍS guianensis officinalis gracilipes Brasil 42 3 45 Panamá 3 6 2 11 Ecuador 1 1 6 8 Costa Rica 8 20 1 29 Colombia 7 20 32 59 Honduras 1 1 2 Estados Unidos 1 1 2 Nicaragua 1 1 2 Venezuela 1 5 6 Guyana francesa 1 20 21 Puerto Rico 19 19 Egipto 1 1 Perú 2 1 3 Belice 1 1 Australia 2 2 Rep. Dominicana 2 2 Cuba 1 1 2 Guatemala 1 1 Reino Unido 1 1 México 1 1 Surinam 1 1 India 1 1 Haití 1 1 TOTAL 66 112 43 221

Tabla 22. Número de referencias bibliográficas por país para las especies en estudio.

Las búsquedas se realizaron siempre priorizando la calidad de información al igual que las temáticas que fueron organizadas en diferentes categorías, encontrando de esta manera una relación directamente proporcional entre el número de referencias por especie y el número de países de los cuales se obtuvo la información, reportándose 23 países que alimentaron la base de bibliografía para Pterocarpus officinalis, 10 para Carapa guianensis y 6 para Otoba gracilipes.

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Figura 108. Número de referencias por país para Carapa guianensis.

Con Brasil como país de origen se encontraron 42 documentos que nutrieron la matriz de Carapa guianensis, siendo el que mayor producción bibliográfica aportó a la especie, lo cual se debe principalmente al gran desarrollo forestal y mercado que se ha implementado entorno a ella en dicho lugar, incentivando prioritariamente la extracción del aceite de sus semillas con fines cosméticos y medicinales, además se evidencia un importante auge en la implementación de sistemas agroforestales por el alto valor comercial de su madera. Esto ha representado una constante búsqueda en la estandarización de ciertos procesos como el almacenamiento de las semillas, la propagación, plantación y el aprovechamiento de la especie, siempre considerando el uso de técnicas de extracción de su aceite. De la mano de lo anterior, múltiples esfuerzos institucionales se han aunado para la elaboración de documentos que sirviesen como sustento científico y que demarquen el correcto manejo de los recursos para las comunidades.

De otro lado, Colombia (con 7 referencias) y Costa Rica (8 referencias) también aportaron significativamente a la compilación de información para la especie, revelando cómo en ambos países se ha considerado esta especie para la investigación por su ecología y usos.

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Figura 109. Número de referencias por país para Pterocarpus officinalis.

En cuanto a la información de Pterocarpus officinalis, pudo encontrarse aportes más numerosos provenientes de Guyana Francesa, Costa Rica y Colombia, recolectándose un total de 20 documentos por cada uno de estos países, infiriendo cómo es ampliamente investigada por su presencia en los ecosistemas boscosos costeros y pantanosos que se hallan en sus territorios, ubicándose como áreas estratégicas y de gran interés por su alta vulnerabilidad y gran diversidad que albergan. A su vez Puerto Rico y Panamá aportaron 19 y 6 documentos respectivamente.

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Figura 110. Número de referencias por país para Otoba gracilipes.

En lo que respecta a Otoba gracilipes puede decirse que fue la especie a la que menor número de documentación científica se le relacionó. Colombia fue el país con mayor participación con 32 referencias, pues se han realizado unos muy relevantes esfuerzos de investigación como aquellos de José Ignacio Del Valle, quien ha dedicado parte de su vida a estudiar la ecología y el comportamiento de la especie, especializándose en ella, así como en sus hábitats relacionados. Por su parte con origen Ecuatoriano se designaron 6 publicaciones principalmente por los usos que se reportan en sus regiones.

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Figura 111. Aportes por país al presente trabajo.

Para sorpresa de las autoras, Colombia es el país que mayor número de documentos aporta al desarrollo del presente trabajo, contabilizando 59 referencias, destacando el hecho de que las investigaciones se han realizado por instituciones académicas principalmente universidades, en el marco de trabajos de grado, semilleros de investigación y algunos proyectos en convenio con entidades de cooperación (WWF, USAID). Sin embargo, se denota una baja participación por parte de las entidades gubernamentales nacionales en el desarrollo de proyectos y creación de organismos de asistencia técnica que puedan vislumbrar conocimiento y la divulgación de información relevante para el uso y manejo sostenible de los recursos presentes en el territorio nacional y a su vez, generen bienestar mejorando los ingresos de las comunidades que habitan allí.

También es de resaltar la investigación adelantada por Parques Nacionales Naturales sobre el Santuario de Flora y Fauna El Corchal “El Mono Hernández”, pues gracias a este propósito se hizo posible realizar la declaratoria del área protegida en esta área que se muestra como uno de

P á g i n a | 210 los últimos remanentes de bosque que aún se encuentran en Colombia, por lo mismo se hace indispensable y necesaria su conservación.

De igual manera, Brasil fue tuvo importante representatividad con 45 documentos, junto con Costa Rica (29), Guyana francesa (21), y Puerto Rico (19), reconociendo en estos últimos como el campo de la investigación científica con fines forestales ha mostrado importantes resultados, y con ello la conformación de diferentes entidades como EMBRAPA en el caso de Brasil, encargadas de brindar asistencia técnica a las comunidades que dependen de la actividad económica relacionada con los bosques y sus recursos para generar ingresos.

Consideraciones sobre la problemática de los bosques en la región

Desafortunadamente, en Colombia la política para el aprovechamiento y manejo de los bosques naturales no ha sido concebida con un enfoque práctico, ni tampoco se le ha asignado la importancia que corresponde, tanto por parte de las entidades gubernamentales encargadas del sector forestal como de las empresas que se dedican al aprovechamiento de este recurso. Estas falencias subyacen en la falta de conocimientos técnicos e información disponible, y el olvido de la realidad de los bosques naturales en el país, que se encuentran en lugares con condiciones difíciles de acceso, han sido escenario de la violencia y el conflicto armado, y que a lo largo de los años han soportado bastantes presiones como la extracción ilegal de las especies maderables más valiosas, llevando al borde de la extinción y a la disminución notable de las poblaciones a muchas de estas, junto con la deforestación de las coberturas boscosas para el desarrollo de las actividades de explotación minera en los deltas del Río Atrato principalmente, y la expansión de la frontera agrícola para el establecimiento de cultivos por parte de algunos habitantes.

Lo anterior, sumado a la escasa apropiación de los territorios por parte de las comunidades locales y la pérdida del uso tradicional de los productos del bosque, causada por la poca transmisión generacional y el reemplazo de algunos productos en el mercado, lo que ha generado la desaparición o migración de muchos pueblos que se establecían en tierras forestales, además del abandono del Estado materializado en la deficiente presencia institucional para proporcionar asistencia técnica, suscita la carencia de la ejecución de proyectos sostenibles en la región, que permiten mantener una base forestal asegurada y que generan beneficios económicos y sociales.

P á g i n a | 211

Las problemáticas mencionadas anteriormente, concuerdan completamente con la paradoja de la abundancia, el Pacífico, a pesar de todas las ventajas comparativas que presenta con otros países de la región y del mundo, sigue siendo una zona atrasada y muy pobre tanto en el país como en el contexto de las ciudades costeras de Latinoamérica. Esto no sólo se manifiesta a nivel social sino también ambiental, concibiendo la pobreza como la protagonista en esta región; a pesar de tener una gran área titulada bajo territorios colectivos en contraste con otros países del mundo, las utilidades de los recursos no les pertenecen a las comunidades que allí habitan, sino que todo lo contrario, son estas quienes han desarrollado diferentes actividades alternativas para subsistir a las exuberantes condiciones de estas tierras y resistir a las circunstancias sociales.

Así mismo, los enfoques progresistas y las grandes concesiones de recursos entregadas a empresas extractivistas han devastado la naturaleza y modos de vida de la región. En el caso de la minería, por ejemplo, que ha sido recurrente en el Atrato, es claro que la actividad eliminó grandes áreas de coberturas que eran hábitat y cumplían roles importantes en el crecimiento de especies que eran apreciadas por los pescadores, lo que implica además la anulación de las actividades tradicionales llevando a la pérdida de bienestar de los habitantes, y el cambio en la visión ancestral sobre sus territorios. Esto lleva a que muchas comunidades se hayan convertido en errantes, que van detrás de las grandes excavaciones con fines auroplatiníferos, recogiendo las migajas que dejan los que en verdad obtienen ganancias producto de estas actividades, llevando la región a un coloquialmente llamado “círculo vicioso”.

Por ello se hace necesario hoy más que nunca, la presencia del Estado con verdaderas políticas e inversión en la región, que respeten sus visiones, y que además tengan en cuenta su participación; es claro que desde finales del siglo pasado diferentes autores y documentos hacen un llamado al gobierno, y la gente de la región ha clamado por un poco de atención y prioridad en los planes nacionales, pero hasta hoy estos problemas persisten y pareciera que cada vez se hacen más reiterativos.

Por otro lado, actualmente los planes silviculturales se quedan cortos en la aplicación a especies nativas, prueba de ello es la elaboración de unos pocos planes de establecimiento y manejo forestal, que se han realizado para algunas especies comerciales, la mayoría de estas introducidas, y con fines de plantación o reforestación comercial. Sin embargo, surge la necesidad de realizar ensayos con especies originarias de los ecosistemas del país, y concebir la ecología de estas como la base para el manejo, que permitirá formular planes silviculturales

P á g i n a | 212 considerando los ciclos naturales de la sucesión de los bosques, no sólo en el Pacífico, sino en todas las demás regiones.

Es por ello que se consideraron los parámetros técnicos descritos en la Resolución 497 de 1997 para el desarrollo del presente trabajo, buscando generar información disponible para los actores interesados en llevar a cabo proyectos con especies nativas de uso múltiple e identificadas como promisorias para la región, de esta manera se pueden conservar estos bosques y los demás recursos y biodiversidad del Chocó Biogeográfico, ya que la actividad forestal origina un arraigo y consciencia de las personas por el territorio y la naturaleza, además de bienestar e ingresos para las comunidades, y una mejora en las condiciones del entorno para las especies, evitando de esta manera la extinción de las mismas.

De igual manera, la zonificación forestal de las áreas, juega un papel imprescindible para el ordenamiento del territorio, considerando el diagnóstico de un área junto con la caracterización física, para proponer unidades de manejo, de acuerdo a la vocación y aptitud de los suelos, llegando a ser una herramienta que además contempla las amenazas y permite la conservación de los recursos. Los esfuerzos anteriormente descritos deben ser aunados por institutos de investigación, con el apoyo de la academia, y las corporaciones de los territorios, al igual que la debida socialización y extensión de la información a las comunidades.

9. Conclusiones y recomendaciones

Dentro de las mayores amenazas encontradas para las especies documentadas aquí, se identificaron el cambio de uso del suelo generado por la deforestación, la tala ilegal, la expansión de la frontera agrícola, y el cambio climático. Pterocarpus officinalis cumple un rol importante en los humedales y ecosistemas costeros, pues actúa como una barrera, evitando algunos fenómenos como la erosión y la anegación de tierras boscosas, donde crecen muchas especies que sólo soportan la inundación por agua dulce. El cambio climático constituye una amenaza para esta especie y el hábitat, debido al aumento de los niveles del mar, la costra salina tenderá a subir, por lo que estos ecosistemas actualmente, están desplazándose y ocupando tierras más altas y más adentro de la plataforma continental a medida que esto sucede. No obstante, se debe destacar que el cambio de uso del suelo, amenaza a la especie llevándola a los bordes de las costas y los ríos, por lo que algunas estrategias de adaptación al cambio climático, entre ellas los sistemas agroforestales, junto con el aprovechamiento múltiple de sus productos no maderables como el látex y la potencialidad de ser una especie melífera, resultarían apropiados

P á g i n a | 213 para la conservación de la especie. De igual manera, es importante mencionar que el bambudo es una especie sombrilla, y que de la existencia de este dependen otras plantas y animales.

Otoba gracilipes y Carapa guianensis, concentran las presiones en la tala masiva, pues su madera es muy apreciada, generando bosques intervenidos que no logran llegar a un estado adulto, pues no se permite la regeneración de la población. En los guandales y cuangariales del litoral pacífico al Sur de Colombia y norte de Ecuador, el cuángare es una especie dominante y representa junto con el sajo (Campnosperma panamesis) alrededor del 99% del volumen comercial de madera y cerca del 75% del número total de árboles DAP mayor de 10 cm, en los bosques no intervenidos en el Departamento de Nariño sin embargo aunque el manejo de los Guandales depende en una alta proporción de estas dos especies se conoce muy poco acerca de la ecología funcional de las mismas, particularmente de los requerimientos ambientales que favorecen el establecimiento y desarrollo de las plántulas en el sotobosque.

En el caso del tángare (Carapa guianensis) a pesar de su alto potencial para el uso múltiple, teniendo en cuenta que sus semillas pueden generar un beneficio extra al de su madera, el manejo sostenible de este aún no es una realidad; sin embargo existen iniciativas como RECA (Proyecto de Reforestación Económica Consorciado Adensado) localizado en la parte sur occidental de la Amazonía, en el cual con la participación de la Asociación de Pequeños Productores Rurales, se logra producir y vender aceite del tángare, cuyas semillas provienen de plantaciones en sistemas agroforestales y actualmente en menor escala, de bosques naturales (Gomes Guarino, Mayara Gessner, de Oliveira Wadt, Lopes da Fonseca, y Raposo, 2014).

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