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Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 23

Mykologie am Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie der Universität Tübingen, 1974-2011

Fr a n z Ob e r w i n k l e r

Kurzfassung onstendenzen der Pilze beigetragen. Zahlreiche Arten, Die mykologischen Forschungsaktivitäten am ehe- Gattungen, aber auch Familien und Ordnungen wur- maligen Lehrstuhl „Spezielle Botanik und Mykologie“ den von uns als neue Sippen beschrieben. der Universität Tübingen von 1974 bis 2011 und ihre Mit unserer Beteiligung an der Untersuchung „neu- internationale Ausstrahlung werden beschrieben. Leit- artiger Waldschäden“ begannen die Studien an Pilz- schiene des gemeinsamen mykologischen Forschungs- Wurzel-Vergesellschaftungen. In unseren Wäldern sind konzeptes war die Verknüpfung von Gelände- mit Labor- Arten der Kieferngewächse sowie der Buchen- und Bir- arbeiten sowie von Forschung mit Lehre. Dieses Konzept kengewächse dominant. Diese Wälder sind Ektomykor- spiegelte sich in einem weit gefächerten Lehrangebot, rhiza-Vegetationen. Ektomykorrhizen wurden von uns das insbesondere den Pflanzen als dem Hauptsubstrat über Jahrzehnte hinweg in heimischen Wäldern, dann der Pilze breiten Raum gab. Lichtmikroskopische Unter- aber auch in Taiwan und Südecuador beprobt und im suchungen der zellulären Baupläne von Pilzen bildeten Labor als Kulturen in ihrer Ontogenie und strukturellen das Fundament für unsere Arbeiten: Identifikationen, Differenzierung licht- und elektronenmikroskopisch Ontogeniestudien, Vergleiche von Mikromorphologien, untersucht sowie physiologisch und molekularphy- Überprüfen von Kulturen, Präparateauswahl für Elektro- logenetisch analysiert. Dies zeigt erneut den hohen nenmikroskopie, etc. Bereits an diesen Beispielen wird methodischen Vernetzungsgrad an unserem Lehrstuhl. die Methodenvernetzung erkennbar. Nach Ausweiten unserer Untersuchungen von Pilz- In dem zu besprechenden Zeitraum wurden Ultrastruk- Wurzel-Assoziationen auf unterschiedliche Landpflan- turuntersuchungen und Nukleinsäuresequenzierungen zengruppen haben wir auch arbuskuläre, ericoide und als revolutionierende Methoden für den täglichen Labor- arbutoide Mykorrhizen sowie Orchideen-Pilzverge- betrieb verfügbar. Flankiert wurden diese Neuerungen sellschaftungen studiert. Schließlich kamen noch die durch ständig verbesserte Datenaufbereitungen und Mykothalli von Lebermoosen als Untersuchungsob- Auswertungsprogramme für Computer. Zusammen jekte hinzu. Mit diesen Arbeiten einher gingen Unter- mit den traditionellen Anwendungen der Lichtmikro- suchungen an pilzlichen Endophyten von Waldbäumen skopie und der Kultivierung von Pilzen stand somit und an Mikropilzen der Rhizosphären und der Böden. ein effizientes Methodenspektrum zur Verfügung, das Basidiolichenen wurden von uns mehrfach hinsichtlich für systematische, phylogenetische und ökologische der zellulären Baupläne und der Pilz-Algen-Interakti- Fragestellungen gleichermaßen eingesetzt werden onen licht- und elektronenmikroskopisch untersucht konnte, insbesondere in der Antibiotikaforschung, beim sowie in Übersichten vergleichend dargestellt. Studium zellulärer Interaktionen von Parasiten und Wir- ten, bei der Analyse mykorrhizierter Wurzeln und von Abstract Algen-Pilz-Assoziationen sowie bei den Insekt-Pilz- The mycological research, conducted from 1974-2011 Vergesellschaftungen. by the staff of the former chair of „Systematic Botany Systematisch-phylogenetische Untersuchungen haben and Mycology“, University of Tübingen, is reviewed wir an nahezu allen Großgruppen der Basidiomyceten in this article. The availability of electronmicroscopic durchgeführt. Ursprünglich konzentrierten sich diese and molecular techniques has revolutionized studies Arbeiten auf die damals „Heterobasidiomyceten“ ge- in fungi. In addition, the application of computer facili- nannten Taxa der Rost- und Brandpilze, der Zitter- und ties for analyzing of huge data sets, and programs for Tränenpilze und ihrer nächsten Verwandten. Sie wur- constructing phylogenetic trees, opened new fields den dann ausgeweitet auf die Nichtblätterpilze und of research. Including traditional and well established schließlich auch auf Blätter- und Bauchpilze angewen- methods of light microscopy and of culture techniques, det. Neben Basidiomyceten wurden von uns auch As- a reasonable set of methods was available to study comyceten studiert, einschließlich der nur in asexuel- systematics, phylogeny and ecology in a so far unkown len Stadien bekannten Gruppen. Schließlich haben wir magnitude. We applied a concept of integrating field uns saproben und besonders den parasitischen Oo- studies with laboratory work. This strategy has been phyten gewidmet. Diese „Falschen Mehltaupilze“ wur- supported effectively by teaching programs. Particular den mikromorphologisch und molekularphylogenetisch focus was given to plants because of their unparalleled bearbeitet und, wenn möglich, nach ihren koevolutiven importance in fungal ecology. Trends interpretiert. In our studies, light microscopy played a basic role, Mit unseren Studien haben wir wesentlich zum ver- referring to identification, life cycle reconstruction, besserten Verständnis der Phylogenie und der Evoluti- comparison of micromorphologies, checking of fungal ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

24 andrias, 19 (2012) cultures, screening for optimal slides in ultrastructural ectomycorrhizal vegetations, dominated by trees of the work, etc. In this context, the network of methodologies Pinaceae, Fagaceae and Betulaceae. These studies is quite obvious, and was highly effective in studies of were extended to Taiwan and South Ecuador. Ecto- fungi producing antibiotics, interacting as parasites with mycorrhizal systems were established in the lab and their hosts, or as symbionts in the rhizosphere, in ba- studied ontogenetically, ultrastructurally, and physi- sidiolichens, and in insect associations. ologically. Finally, molecular identification and phylo- We have carried out studies in systematics and phy- genetic reconstructions became very important. Again, logeny of major basidiomycetous lineages, starting these approaches underpin a rather effectiv networking with taxa of the former „Heterobasidiomycetes“, rusts, of methods in our lab. Extending our work to diverse smuts, and all kinds of jelly fungi. Then we added non- groups of land plants led us to studies in arbuscular, gilled and gilled Homobasidiomycetes, including gas- ericoid, arbutoid, and orchid mycorrhizae. Also myco­ teroid forms. These studies have contributed consider- thalli of liverworts, fungal endophytes in forest trees, ably to an improved understanding of basidiomycete and microfungi of the rhizosphere and of soil ecosys- phylogeny and evolution. Numerous species and gen- tems were included in our research. era as well as families and orders have been introduced We were interested in basidiolichens over a long time. by us and our collaborators. We have also studied the Cellular constructions of basidiocarps, lichen thalli, and morphology, ecology and phylogeny of some Ascomyc- fungus-alga interactions have been studied microsco­ etes, including groups only known from asexual stages. pically and ultrastructurally. Our work on Oophyta started with saprobic ones but quickly focussed on plant parasites of the downy mil- dews, studying their micromorphologies, phylogenies Autor and coevolutionary trends. Prof. Dr. em. Fr a n z Ob e r w i n k l e r Symptoms of a previously unknown forest decline Universität Tübingen, Institut für Organismische Bota- in Central Europe had a strong impact on our myco- nik (ehemals Institut für Spezielle Botanik und Mykolo- ecological work. We started studies on ectomycor- gie), Auf der Morgenstelle 1, 72076 Tübingen, rhizal systems in our native climax vegetations, i.e. E-Mail: [email protected] ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Inhalt Boletales, Röhrlinge, Steinpilz-Verwandtschaft . 60 Einleitung ...... 26 Amylocorticiales ...... 61 Pilze ...... 26 Agaricales, Blätterpilze im engen Sinne . . . . 61 Basidiomycota ...... 26 Hygrophoraceae, Schnecklinge und „Heterobasidiomycetes“ ...... 30 Verwandte ...... 62 Pucciniomycotina, Rostpilz-Verwandtschaft . . . 30 Stephanosporaceae ...... 62 Cryptomycocolacales ...... 30 Lachnellaceae ...... 64 Mixiales ...... 31 Armillariaceae, Familie der Hallimaschpilze Agaricostilbales ...... 31 und Verwandte ...... 65 Spiculogloeales ...... 32 Marasmiaceae, Schwindlinge und Verwandte . 65 Atractiellales ...... 32 Amanitaceae, Knollenblätterpilze, Classiculales ...... 32 Wulstlinge und Verwandte ...... 65 Naohideales ...... 32 Mycenaceae, Helmlinge und Verwandte . . . 66 Cystobasidiales ...... 32 Tricholomataceae, Ritterlinge und Verwandte . 67 Platygloeales ...... 33 Nidulariaceae, Nestpilze ...... 67 Helicobasidiales ...... 33 Agaricaceae, Champignon-Verwandtschaft . 67 Pucciniales, Rostpilze ...... 33 Hydnangiaceae, Lacktrichterlinge und Septobasidiales, Schildlausparasiten . . . . . 36 Verwandte ...... 67 Pachnocybales ...... 36 Cortinariaceae, Schleierlinge und Verwandte . 68 Heterogastridiales ...... 36 Crepidotaceae, Stummelfüßchen und Leucosporidiales, Sporidiobolales ...... 37 Verwandte ...... 69 Microbotryales, Falsche Brandpilze ...... 37 Bolbitiaceae, Mistpilze und Verwandte . . . 69 Ustilaginomycotina, Echte Brandpilze ...... 38 Strophariaceae, Träuschlinge und Verwandte . 69 Urocystidales ...... 40 Basidiomyceten-Gattungen incertae sedis . . . . 69 Ustilaginales ...... 41 Ektomykorrhizen mit Basidiomyceten ...... 69 Tilletiales, Steinbrände ...... 43 Ascomycota, Schlauchpilze und ihre Georgefischeriales ...... 44 asexuellen Stadien ...... 72 Doassansiales ...... 44 Saprobe Arten ...... 72 Entylomatales ...... 44 Mykoparasiten ...... 72 Ceraceosorales ...... 45 Pflanzenparasiten ...... 73 Microstromatales ...... 45 Humanpathogene Arten ...... 73 Exobasidiales ...... 45 Borkenkäferpilze ...... 73 Graphiolales, Palmenbrände ...... 45 Hefen in Termiten ...... 74 Brachybasidiales und Cryptobasidiales . . . . 45 Ektomykorrhizabildner ...... 74 Malasseziales ...... 46 Hefen ...... 75 Entorrhizales ...... 46 Pilze des Bodens und des Wurzelraumes . . . . 75 Agaricomycotina ...... 47 Glomeromycota ...... 75 Bartheletiaceae ...... 47 Oophyta, Falsche Mehltaupilze und ihre Verwandten . 77 Tremellales, Zitterpilze ...... 47 Waldökosysteme ...... 78 Filobasidiales ...... 49 Mykologische Untersuchungen zu „neuartigen Cystofilobasidiales ...... 50 Waldschäden“ ...... 78 Dacrymycetales, Tränenpilze ...... 50 Sturmwurfflächen, verursacht durch die Sebacinales, „Wurzelpilze“ mit weitgehend Orkane „Vivian“ und „Wiebke“ und „Lothar“ . . 80 unbekannter Vielfalt ...... 51 Nadelpilz-Sukzessionen ...... 81 Auriculariales, Judasohrpilze und Verwandte . 53 Pilz-Borkenkäfer-Assoziationen ...... 81 Tulasnellales ...... 54 Pilze tropischer Böden und Wälder ...... 82 Cantharellales, Pfifferlings-Verwandtschaft . . 55 Ausbildung ...... 83 Trechisporales ...... 56 Nationale und Internationale mykologische Phallales, Stinkmorchel-Verwandtschaft . . . 57 Aktivitäten ...... 84 Hymenochaetales, Borstenscheiben, Feuer- Längere Forschungsaufenthalte von Mykologinnen schwamm, Schillerporlings-Verwandtschaft . 57 und Mykologen in Tübingen ...... 86 Polyporales, Porlinge und Verwandte . . . . . 57 Ehemalige Doktoranden und Mitarbeiter, die Thelephorales, Erdwarzenpilze, Habichts- heute Hochschullehrer sind ...... 87 pilz und Verwandte ...... 58 Auszeichnungen für Dissertationen ...... 88 Russulales, Täublinge, Milchlinge und Schlussbemerkungen ...... 88 Verwandte ...... 59 Dank ...... 89 Atheliales ...... 59 Literatur ...... 89 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Einleitung Ausgangspunkt unserer verschiedenen myko- Die mykologische Forschung am ehemaligen logischen Forschungsrichtungen waren immer Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie der Pilze in ihren Lebensräumen. Dieser Ansatz be- Universität Tübingen betrachten wir in diesem stätigte ständig den Stellenwert der Geländear- Rückblick unter dem Gesichtspunkt des Fort- beit mit Beobachten, Erkennen, Sammeln, Iden- schritts unserer Wissenschaftsdisziplinen. Um tifizieren und schließlich Kultivieren der Pilze. In unsere Forschungsrichtungen, die schwerpunkt- dieses Primärkonzept ging der Lebensraum als mäßig auf Systematik, Evolution und Ökologie die zentrale ökologische Komponente schlecht- der Basidiomyceten ausgerichtet waren, vor 40 hin ein, und damit wurden die jeweiligen Pflan- Jahren dem neuesten Stand der Methodik anzu- zen- und Tierarten als obligate Interaktionspart- passen, hat Ob e r w i n k l e r , der den Lehrstuhl am ner der Pilze angemessen berücksichtigt. 1.3.1974 übernahm, neben einer neuen lichtmi- Zu Beginn standen Arbeiten an zellulären Bau- kroskopischen Ausstattung auch ein elektronen- plänen saprober und parasitischer Basidiomyce- mikroskopisches Labor einrichten können. Die ten sowie Isolierungen und Charakterisierungen Voraussetzungen für die Kultivierung und expe- antibiotischer Inhaltsstoffe von ausgewählten Ar- rimentelle Untersuchung von Pilzen wurden ge- ten. Es folgte 1978 eine Ausweitung der Untersu- schaffen. Dies war der Weitsicht des damaligen chungen auf Boden- und Holzpilze sowie Mykor- Präsidenten der Universität Tübingen, Ad o l f rhizen von heimischen Waldbäumen im Rahmen Th e i s , zu verdanken. Es ermöglichte der jungen der Waldschadensforschung. Als molekulare Tübinger Mykologengruppe den gleichzeitigen Analysen von Pilzen möglich wurden, haben wir Einstieg in die aktuellen Forschungsmethoden diese mit den seither bewährten Methoden ver- der Ultrastruktur, der Kultivierung von Pilzen und knüpft, um Aussagen zur Biodiversität, Ökologie der Arbeiten mit antibiotisch aktiven Metaboliten. und Phylogenie der Pilze zu optimieren. Wir stellen unsere mykologische Forschung nach Themenkreisen gegliedert dar, die durch jeweils Pilze verwandte Pilzgruppen definiert sind. Diese Ab- In einer aktualisierten Übersicht haben Pr i l l i n g e r folge soll verdeutlichen, dass nicht die Einrich- et al. (2002) die Systematik und Phylogenie der tung unterschiedlich methodischer, voneinander Echten Pilze (Fungi) unter besonderer Berück- getrennter Arbeitsrichtungen unser Ziel war, sichtigung der Asco- (Schlauchpilze) und Basidi- sondern ganz im Gegenteil eine möglichst enge omyceten (Ständerpilze) dargestellt. – Basierend Vernetzung. Diese über Jahrzehnte praktizierte auf den Genomen von 21 Pilzen, drei Tieren und Forschungsstrategie hat sich für alle kooperativ Arabidopsis thaliana haben Ku r a m a e et al. (2006) beteiligten Mitarbeiter als optimal erwiesen. ein Dendrogramm erstellt, für das sie die größt- Dem Lehrstuhl angegliedert war eine selbstän- mögliche Sicherheit einer richtigen phylogene- dige Abteilung für Vegetationskunde unter der tischen Hypothese annahmen. Die Tiere stellen Leitung von Wi l h e l m Sa u e r . Vom mykologischen die Schwestergruppe der Pilze dar, Asco- und Ba- Bereich war auch die Arbeitsgruppe von Ax e l sidiomycota sind Nachbarabteilungen. – Für das Br e n n i c k e , die molekularbiologisch an höheren groß angelegte Projekt „Assembling the Fungal Pflanzen arbeitete, thematisch abgekoppelt. Seit Tree of Life“ (AFTOL) haben Ce l i o et al. (2006) 2009 wird der Lehrstuhl, der inzwischen in „Or- auf die benötigten Datenbanken für strukturelle ganismische Botanik“ umbenannt wurde, kom- und biochemische Merkmale hingewiesen. Um missarisch von Mi c h a e l We i s s geleitet. die dabei auftretenden Schwierigkeiten zu ver- Die Benennung der Taxa, von den Ordnungen bis deutlichen, wurden Septenporen, Kernteilungen zur Abteilung, folgt der Nomenklatur von Hi b b e tt und Spindelpolzyklen als Beispiele erläutert. et al. (2007). Taxonnamen werden ohne Autoren verwendet. Um auch Nicht-Mykologen den Text Basidiomycota, Ständer- oder Basidienpilze verständlich zu machen, wurden, soweit möglich, Bei der Tagung der damals noch als „Gesell- neben wissenschaftlichen auch gebräuchliche schaft für Pilzkunde“ benannten und durch Mit- deutsche Volksnamen verwendet. Zitiert werden gliederbeschluss in „Gesellschaft für Mykologie“ in diesem Rückblick nur Publikationen, die an un- umbenannten Vereinigung in Tübingen hat Ob e r - serem Lehrstuhl entstanden sind oder an denen w i n k l e r am 29.9.1977 zum Thema „Was ist ein unsere Mitarbeiter beteiligt waren. Damit werden, Basidiomycet“ referiert (Ob e r w i n k l e r 1978). Die bedauerlicherweise, Diplom- und Zulassungsar- von ihm angeführten fünf Merkmalsträger zur beiten nicht referiert. Unterscheidung von Asco- und Basidiomycota, ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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nämlich Meiosporangien (Asci bei Ascomycota mengefasst und dann (Ob e r w i n k l e r 1982) auch / Basidien bei Basiomycota), Septentypen (ein- auf die Systematik der gesamten Basidiomy- fache Poren mit Woronin-Körpern / einfache ceten angewendet. In den Anmerkungen zur Poren mit / ohne Microbodies / Doliporen), Zell- Evolution und Systematik der Basidiomyceten wandeigenschaften (zweischichtig / mehrschich- (Ob e r w i n k l e r 1985) wurden neben den kon- tig), Hefeknospung (mit kontinuierlicher Wand vergent entstandenen Fruchtkörperbauplänen / mit Kragenbildung) und diverse Chemismen, auch Basidiomycetenhefen im ontogenetischen haben weiterhin Gültigkeit. Rückblickend soll und phylogenetischen Kontext dargestellt. daran erinnert sein, dass damals noch deutlich Heterobasidiomyceten mit ontogenetischen He- gemacht werden musste, dass Ustilaginales, festadien hat Ob e r w i n k l e r (1987) besprochen. Tilletiales, Sporobolomycetales, Exobasidiales, Zu dieser Zeit waren ultrastrukturelle Merkmale Cryptococcales und Cryptobasidiales tatsächlich der Septenporen soweit bekannt, dass sie von den Basidiomyceten zuzurechnen sind. „einfachen“ Poren bis zu komplexen Doliporen Während seiner Studien an „Primitiven Ba- als Spiegel der Basidiomycetenevolution gedeu- sidiomyceten“ (Ob e r w i n k l e r 1965) wurden tet werden konnten. Die 5S rRNAs von mehr als die meisten der damals in der Bayerischen 50 Basidiomycetenarten waren damals bereits Staatssammlung München aufbewahrten he- in unserem Tübinger Labor sequenziert worden terobasidialen und aphyllophoralen Typusarten (Bl a n z & Gott s c h a l k 1985, Gott s c h a l k 1985, von Basidiomyceten-Gattungen vergleichend Gott s c h a l k & Bl a n z 1984, 1985). Die Verteilung lichtmikroskopisch untersucht. Diese Arbeiten von Typ-A- und Typ-B-Sekundärstrukturen der konnten mit Unterbrechungen bis 1974 fortge- 5S rRNAs trennte die Rostpilz-Verwandtschaft setzt und auf agaricale und gastroide Gruppen (Pucciniomycotina) von den übrigen Basidio- ausgeweitet werden. Das Ergebnis dieser Un- myceten (Ustilaginomycotina und Agaricomyco- tersuchungen erschien in einer stark kompri- tina). Dies wurde in allen nachfolgenden mole- mierten Form als „Das neue System der Basi- kularphylogenetischen Hypothesen, basierend diomyceten“ (Ob e r w i n k l e r 1977a). Aus dieser auf unterschiedlichen Sequenzbereichen, un- Publikation reproduzieren wir das Schema des termauert (Hi b b e tt et al. 2007). Bei Verwendung Systems (Abb. 1) weil hier das Wesentliche wie- von ß-Tubulin-Genen konnte die Monophylie der dergegeben wird: Unterschiedliche Fruchtkör- Basidiomyceten, der Ustilaginomycotina und der perbaupläne, wie corticioid, merulioid, porioid, Agaricomycotina (als Hymenomycetes) bestätigt stereoid, hydnoid, clavarioid, cantharelloid, bo- werden (Be g e r o w et al. 2004a), nicht jedoch die letoid, agaricoid oder gasteroid, sind mehrfach der Pucciniomycotina (als Urediniomycetes). und unabhängig voneinander entstanden. Nach In der Evolution der Pilze sind Substratabhän- Jahren wurden diese Vorstellungen molekular- gigkeiten auf unterschiedlichen systematischen phylogenetisch bestätigt. Die daraus resultie- Ebenen außerordentlich bedeutungsvoll. In einer rende Konsequenz für die Systematik erzwang Übersicht zur Biodiversität filamentöser Pilze hat eine gravierende Umgruppierung der Großtaxa, Ob e r w i n k l e r (1992b) besonders Basidiomyceten z.B. der Polyporales, Russulales oder Thele- hinsichtlich ihrer Substratbindungen und damit phorales. Für die Hymenochaetales und Bo- einhergehenden Funktionen in Ökosystemen letaceae war eine solche Interpretation schon dargestellt. Diese Thematik hat er mehrfach akzeptiert. Nicht aufgelöst werden konnten die (Ob e r w i n k l e r 1993a, 2009) zusammengefasst: meisten Agaricales und die „echten“, d.h. nicht Parasitismus an Pilzen und Pflanzen ist bei ba- secotialen Gasteromyceten. Unter den damals salen Basidiomyceten weit verbreitet. Mykor- gebräuchlichen Phragmobasidiomyceten waren rhizierungen sind dagegen weitgehend auf die die Ustilaginales, Uredinales, Septobasidiales, Agaricomycotina und Lichenisierungen (Flech- Auriculariales und Tremellales zusammenge- tenbildungen) sogar auf die Agaricomycetes fasst. Zu den Heterobasidiomyceten erweitert beschränkt. Exklusiv saprobe Basidiomyceten enthielt diese Gruppierung auch noch die Tille- fehlen bei den Ustilaginomycotina, sie sind bei tiales, Cryptobasidiales, Exobasidiales, Dacry- den Pucciniomycotina selten und bei den Aga- mycetales und Tulasnellales. Den mikrostruk- ricomycotina weit verbreitet. Dies erweckt den turellen Merkmalen der Meiosporangien haben deutlichen Eindruck einer Evolutionstendenz in wir eine besondere Bedeutung beigemessen, den Großgruppen. Die Abfolge der Ordnungen sie daher vergleichend analysiert. Diese The- (Abb. 2) lehnt sich an die Übersicht von Hi b b e tt matik hatte Ob e r w i n k l e r (1964a) knapp zusam- et al. (2007) an. ©Staatl. 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28 andrias, 19 (2012) BASIDIALES, DIGITATISPORA. an Merkmalen keine der nicht-gasteroiden Verwandtschaften angebunden werden konnten. Abkürzungen: USTILAGINALES, TULASNELLALES, CRYPTO- die jeweilige Anbindung von Bauchpilzen (secotiale Gasteromycetes). Es verblieben Gasteromyceten, die nach makro- isolierte und mikromorphologischen und s.l.) (Agaricales Blätterpilze und (Aphyllophorales) Nichtblätterpilze der Auflösung die revolutionär.war erschienen wichtig Russulales, Besonders die besonders Polyporalesund die wie waren.Andere, abgesichert gut bereits damals mehrere denen vondar, Monophyla stellen Säulen vertikalen ren.Die illustrie- Phylogenienatürliche Verwandtschaftenversucht, ihre wurde der Abfolgesollte darzustellen.Zeit“ Taxa Die rechts „vormolekularer nach links von Abbildung 1. System-Vorschlag für die Gruppierung natürlicher Verwandtschaften der Basidiomyceten. AusBasidiomyceten. der Verwandtschaften natürlicher Gruppierung die für System-Vorschlag1. Abbildung O r e l k n i w r e b (1977a). In diesem System aus System diesem In (1977a). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 2. Phylogenetische Hypothese für Ordnungen der Pucciniomycotina und Ustilaginomycotina in Anlehnung an Hi b b e tt et al. (2007). Die Taxa werden entlang der hier gegebenen Anordnung, von unten nach oben, besprochen. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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„Heterobasidiomycetes“ Unsere Arbeiten an heterobasidialen Pilzen re- Die Heterobasidiomyceten bildeten den Fokus für sultierten aus einem Verbund von Organismen- systematisch-phylogenetische Untersuchungen kenntnis, der Verfügbarkeit und der gezielten an unserem Lehrstuhl. Bis 2009 hat die Reihe Verwendung optimierter Methoden von Kultur- „Studies in Heterobasidiomycetes“, die 1980 techniken, von Licht- und Elektronenmikroskopie begonnen wurde, 235 Publikationen erbracht. und von molekularen Analysen. Die Themen- – Heterobasidiomyceten waren ein erweiterter verteilung mag anfangs als zu breit gestreut er- taxonomischer Ersatz für die Phragmobasidio- schienen sein, hat sich aber im Verlaufe der Zeit myceten, die sich, der Name deutet darauf hin, zu einem Gesamtbild verdichtet, für das viele durch mehrzellige, septierte Basidien (Phragmo- Bausteine unverzichtbar waren. basidien) auszeichnen und von den Basidiomyce- ten mit einzelligen Basidien (Holobasidien) unter- Pucciniomycotina, Rostpilz-Verwandtschaft scheiden. Insgesamt kann in dieser Gruppe eine Diese Unterabteilung der Basidiomycota wur- hohe Variabilität wichtiger Merkmale festgestellt de von Ba u e r et al. (2006) nomenklatorisch be- werden, die Ob e r w i n k l e r (1992a) aufgelistet hat. gründet sowie systematisch und phylogenetisch Unter diesen ist die Plastizität der Sporenkeimung bis zu den Ordnungen dargestellt. Sie fasst die besonders bemerkenswert: Hefen, Schleuderspo- „einfachporigen“ Basidiomyceten zusammen. ren, Konidien oder Hyphen. Einen Überblick über An einer Übersicht der Klassifikation der Pucci- tropische Heterobasidiomyceten hat Ob e r w i n k l e r niomycotina durch Ai m e et al. (2006) waren vier (1995) erstellt. In einer detaillierten Übersicht ha- Mitarbeiter des Lehrstuhls beteiligt. In der phy- ben We i s s et al. (2004a) mit ultrastrukturellen und logenetischen Systematik der gesamten Pilze molekularen Daten deutlich gemacht, dass „He- (Hi b b e tt et al. 2007) wurde unser System der terobasidiomycetes“ nicht monophyletisch sind. Pucciniomycotina und der Ustilaginomycotina Vielmehr beinhalten sie, nach damaliger Nomen- übernommen. klatur, Urediniomycetes, Ustilaginomycetes und basale Gruppen der Hymenomycetes. Die Auto- Cryptomycocolacales ren listeten alle Gattungen, mit Ausnahme jener Bisher sind nur zwei Arten aus der Ordnung der Rostpilze, auf und ordneten sie den höheren Cryptomycocolacales bekannt. Beide sind My- Taxa zu. Den Mykoparasitismus verstanden sie koparasiten an Ascomyceten, die Colacosomen als treibenden Motor in der Evolution der Basi- und einfache Septenporen sowie plattenförmige diomyceten, eine Thematik, die seit dem Beginn Spindelpolkörper besitzen. Die subzellulären der Untersuchungen an heterobasidialen Myko- Strukturen weisen auf eine basale Stellung in der parasiten an unserem Lehrstuhl häufig diskutiert Rostpilzverwandtschaft und damit der gesamten wurde. Desgleichen war in ständiger Diskussion, Basidiomycota hin. Diese Position kann auch ob Cryptomycocolax abnormis der basale Basidi- molekularphylogenetisch gestützt werden. omycet schlechthin ist. Die Atractiellales erwiesen Cryptomycocolax abnormis haben Ob e r w i n k - sich als monophyletisch. Innerhalb der Uredinio- l e r & Ba u e r (1990), nach einer Aufsammlung mycetes wurden zwei Gruppen mit Pflanzenpa- von Ob e r w i n k l e r vom Vulkan Irazú, Costa Rica, rasiten ausgewiesen, die Rostpilze und die Pla- beschrieben. Der Pilz parasitiert einen Ascomy- tygloeales. Überraschend war der Befund, dass ceten. Die Interaktionsorganelle sind zwei unter- Helicobasidium nicht in die Platygloeales fällt. schiedliche Colacosomen. Ein Colacosomentyp Dass die Brandpilze in zwei große, konvergent wurde von Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1991) von Pla- evolvierte Gruppen zerfallen, wurde ausführlich tygloea peniophorae (Colacogloea p.) beschrie- thematisiert. Die Ustilaginomycetes wurden als ben. Das konvergente Auftreten dieser sehr spe- Schwestergruppe der Hymenomycetes angese- ziellen, mykoparasitischen Interaktionsorganelle hen. Für die Malassezia-Hefen, lipophile Haut- bei Cryptomycocolacomycetes und Microbotryo- bewohner von Säugetieren, wurde eine Herkunft mycetes haben Ba u e r et al. (2006) diskutiert. Die von Pflanzenparasiten angenommen. Klassifika- einfachen Septenporen von Cryptomycocolax tionsprobleme von Sebacinales und Auriculari- abnormis werden von Mikrobodies flankiert, die ales wurden im historischen Kontext beleuchtet. Woroninkörperchen gleichen. Dieses Ascomyce- Schließlich wurde auf die Frage der Abgrenzung ten-Merkmal findet sich bei Basidiomyceten nur von „Heterobasidiomyceten“ und „Homobasidio- noch bei der nächst verwandten Gattung Cola- myceten“, unter besonderer Berücksichtigung der cosiphon (Ki r s c h n e r et al. 2001a). Auch die Spin- Ceratobasidiales, eingegangen. delpolkörperchen der Kernteilungs-Interphase ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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entsprechen in Lage, Struktur und Teilungsver- ver nachuntersucht. Wir fanden (Wr i g h t et al. halten jenen der Ascomyceten. Erst in der späten 1981), dass die Verbreitungseinheiten bildenden Interphase entstehen die für Basidiomyceten Zellen Basidien sind, die sitzende Basidiospo- typischen Mittelstücke zwischen den Spindel- ren abgliedern. Meiose, meiotischer Zyklus der polkörperplatten. In molekularphylogenetischen Spindelpolkörper und Basidienontogenie von A. Analysen bilden Cryptomycocolax und Colacosi- pulcherrimum wurden von Ba u e r et al. (1992) phon einen gut unterstützten Ast, der eine basale transmissionselektronenmikroskopisch unter- Position im Dendrogramm der Basidiomyceten sucht. Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1986a) haben ex- einnimmt und als eigene Klasse, Cryptomyco- perimentell-ontogenetische Untersuchungen an colacomycetes, ausgewiesen wurde (Ba u e r et al. Phragmobasidien von Agaricostilbum pulcherri- 2006). mum, Gymnosporangium clavariiforme, Helico- gloea lagerheimii, Phleogena faginea, Platygloea Mixiales peniophorae und Sphacelotheca polygoni-persi- Mixia osmundae, die einzige Art der Mixiales, cariae durchgeführt. Sie fanden, dass bei diesen parasitiert in ihrer Hyphenphase auf den japa- Arten die Basidiosporenbildung und -keimung nischen und nordamerikanischen Königsfarnen, durch die äußeren Faktoren Luft, Wasser und Osmunda japonica und O. cinnamomea. An bla- Wasseragar stark beeinflusst werden. Es kön- senförmigen Zellen des Parasiten, die aus den nen Schleudersporen, Mikrokonidien oder He- Wirtsblättern heraus wachsen, werden viele fen gebildet werden. Die Basidienzelle kann sich Sporen nach außen abgegliedert, die daher kei- also in ihrer Weiterentwicklung so verhalten wie ne Asci sein können, wie ursprünglich falsch an- die Basidiospore. Mit der Bildung der Basidien- genommen wurde. Es ist unbekannt, ob es sich zellen ist die Ontogenie des Meiosporangiums bei den Sporen um Konidien oder um Basidio- abgeschlossen. Die Basidiosporen haben wir als sporen handelt. Diese Zellen knospen und leiten vegetative Verbreitungseinheiten definiert. – Mit damit die Hefephase ein. Mehrfach wurden uns der Auswertung vollständiger 5S rRNA-Sequen- Aufsammlungen von M. osmundae aus Japan zen konnte Gott s c h a l k (1985) zeigen, dass Aga- von Ju n t a Su g i y a m a für elektronenmikroskopische ricostilbum pulcherrimum (als A. palmicolum) Untersuchungen zugesandt. Es sollte mit hie- die Typ-A-Sekundärstruktur besitzt, wie dies u.a. siger Expertise herausgefunden werden, ob die auch für Atractiella solani, Phleogena faginea, sporenbildenden Zellen Meio- oder Mitosporan- Pachnocybe ferruginea, Platygloea peniophorae gien sind. Trotz zeitraubender Untersuchungen (Colacogloea p.) und die Brandpilze Microbotry- sind leider keine Kernteilungs- und Chromoso- um violaceum, Sphacelotheca sp. und Ustila- menstadien gefunden worden, die mitotische go scabiosae (Microbotryum s.), aber auch für oder meiotische Teilungen belegen konnten. Taphrina deformans, zutrifft. In nachfolgenden Ultrastrukturelle Details der Zellwände, der exo- molekularphylogenetischen Untersuchungen genen Sporen und der Spindelpolkörper wurden (B. Mü l l e r 1989, We i s s et al. 2004, Ai m e et al. von Ba u e r et al. (2006) dokumentiert. Eine ba- 2006, Ba u e r et al. 2006, Ba u e r et al. 2009) wurde sale Stellung von M. osmundae innerhalb der Ba- die basale Stellung der Agaricostilbomycetes im sidiomyceten erscheint danach wahrscheinlich. phylogenetischen System der Basidiomyceten Dies wird auch durch molekularphylogenetische untermauert. Die Chionosphaera-Arten sind von Hypothesen (We i s s et al. 2004a, Ai m e et al. 2006, Ki r s c h n e r et al. (2001b) vergleichend untersucht Ba u e r et al. 2006) gestützt. worden. Sie beschrieben die neue Spezies C. cuniculicola, die mit Koniferen-Borkenkäfern Agaricostilbales (Tafel 1, Abb. 3) vergesellschaftet ist. Fibulostilbum phylacicola Nach den bisher bekannten Aufsammlungen (Se i f e r t et al. 1992) wurde in Chionosphaera von Agaricostilbum-Arten bevorzugen diese einbezogen. – Eine neue anamorphe Hetero- Pilze abgestorbene Palmenblätter als Substrat. basidiomycetenhefe, Kurtzmanomyces insolitus In der Ordnung finden sich keine Pilzparasiten, wurde von Sa m p a i o et al. (1999b) beschrieben. wohl aber in der Klasse der Agaricostilbomyce- Mycogloea nipponica war das durch Ki r s c h n e r tes. Basidiosporen knospen mit Hefen. Das ur- et al. (2003) erstmals gefundene Teleomorph in sprünglich als Deuteromycet beschriebene und der Hefegattung Kurtzmanomyces. – Die Aga- wie der Name andeutet, stilboide (gestielte mit ricostilbales wurden mit den Spiculogloeales in Köpfchen) Agaricostilbum pulcherrimum (als A. der Klasse Agaricostilbomycetes (Ba u e r et al. palmicolum), wurde in Tübingen und Vancou- 2006) zusammengefasst. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Spiculogloeales Gattung geschlüsselt. – Atractiellales aus Costa Arten dieser Ordnung (Ba u e r et al. 2006) sind Rica wurden von Kisimova-Ho r o v i t z et al. (2000b) Mykoparasiten mit tremelloiden Haustorien. Die studiert. – Zwei pyknidiale, zumeist in Borken- Mikromorphologie der Fruchtkörper von Spi- käfergängen vorkommende Atractiellales wur- culogloea occulta, die Interaktion mit dem Wirt den von Ob e r w i n k l e r et al. (2006) beschrieben. Hyphodontia sambuci sowie Merkmale in Kultur Basidiopycnis hyalina ist im Basidien- und Koni- wurden von La n g e r & Ob e r w i n k l e r (1998) dar- dienstadium bekannt, Proceropycnis pinicola nur gestellt. Die Autoren haben auch die bis dahin als Anamorph. Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r (2009) bekannten auricularioiden Gattungen mit intrahy- fanden, dass Basidiopycnides albertensis mit menialen Arten geschlüsselt. dem Anamorph von Basidiopycnis hyalina über- einstimmt, somit ein Synonym ist. Es konnte auch Atractiellales gezeigt werden, dass Mycogelidium sinense kein Vertreter dieser Ordnung besitzen subzelluläre Basidio­mycet ist, vielmehr eine Nebenfruchtform Organellen aus Membranstapeln, die wir Sym- eines Ascomyceten aus der Verwandtschaft plechosomen nannten. Diese Pilze leben saprob, der Capnodiales. – In terrestrischen und epiphy- können aber auch in epiphytischen Orchideen tischen neotropischen Orchideen wurden moleku- als Wurzel-Mykobionten auftreten. In einer Über- lar und ultrastrukturell Hyphen nachgewiesen, die sicht der gestielt-kopfigen, gasteroiden, auricu- zu Atractiellalesarten gehören (Kott k e et al. 2010). larioiden Heterobasidiomyceten fassten Ob e r - Dieser Befund ist bisher singulär geblieben. w i n k l e r & Ba n d o n i (1982a) in der neuen Ordnung Atractiellales drei Familien zusammen: Hoehne- Classiculales lomycetaceae mit den Gattungen Agaricostilbum Bis jetzt ist nur eine Art, Classicula fluitans, mit und Atractiella, Chionosphaeraceae mit Chiono- reif transversal septierten Basidien, subterminal sphaera und Stilbum sowie die Phleogenaceae angeschwollenen Sterigmen und langspindeligen mit der einzigen Gattung Phleogena. Auch ein Basidiosporen bekannt geworden. Dagegen kennt höchst ungewöhnlicher, holobasidialer, stilbo- man Jaculispora submersa nur als konidienbil- ider Heterobasidiomycet, Pachnocybe ferrugi- denden Deuteromyceten. Beide Pilze sind aus nea, wurde behandelt (siehe: Pachnocybales). Süßwasser isoliert worden. Ba u e r et al. (2003) ha- Mit Atractogloea fügten Ob e r w i n k l e r & Ba n d o n i ben die teleomorphe Gattung Classicula und das (1982c) den Hoehnelomycetaceae eine weitere anamorphe Taxon Jaculispora in dieser Ordnung Gattung hinzu, deren einzige Art, A. stillata, sit- zusammengefasst. Classicula fluitans ist das Ba- zend-pustelige Fruchtkörper hat. sidienstadium von Naiadella fluitans. Die Arten Ob e r w i n k l e r & Ba u e r (1989) haben die genann- besitzen tremelloide Haustorien. In der phyloge- ten Gruppen einer erneuten Revision unterzo- netischen Systematik einfachporiger Heterobasi- gen. Es wurden vergleichend dargestellt: Frucht- diomyceten wurde die eigene Klasse Classiculo- körper, Hyphen und Hyphensysteme, Septen mycetes vorgeschlagen (Ba u e r et al. 2006). und Septenporen, Spindelpolkörper, Membran- komplexe, Basidien, Basidiosporen, Hefen, Koni- Naohideales dien und 5S ribosomale RNAs. Sie fanden, dass Ob e r w i n k l e r (1990) hat für Platygloea sebacea die behandelten Taxa heterogen sind und führten eine eigene Gattung, Naohidea, eingeführt, weil daher die Agaricostilbales, Agaricostilbaceae, die Art durch mehrere mikromorphologische Pachnocybaceae und Atractogloeaceae ein. Fer- Merkmale von P. disciformis, der Typusart der ner beschrieben Ob e r w i n k l e r & Ba u e r (1989) ein Gattung, deutlich abweicht (vergleiche Platy- bis dahin unbekannt gebliebenes Zellorganell gloeales). Ba u e r (2004) fand Nanometerporen aus Membrankomplexen, das Symplechosom, in den intrazellulären Haustorien, und We i s s et das für Arten der Atractiellales typisch ist. Der al. (2004a) konnten die molekularphylogenetisch systematische Wert dieses Merkmals wird durch unterstützte Position von Naohidea in den Cysto- molekulare Stammbäume dieser Gruppen und basidiomycetes zeigen. ihrer Verwandten bestätigt (Ba u e r et al. 2006). Entsprechend werden in der Ordnung neben Cystobasidiales Atractiella auch Helicogloea und Phleogena zu- Es handelt sich hier um dimorphe Pilze mit meist sammengefasst. – Aus Taiwan haben Ch e n & rosa bis orangefarbenen Hefekolonien und Hy- Ob e r w i n k l e r (2000b) Helicogloea globosa und phen mit tremelloiden Haustorien für mykopara- H. musaispora beschrieben und die Arten der sitische Interaktionen. Die Typusart der Gattung ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Cystobasidium, C. fimetarium (= C. lasioboli), sind und diese parasitieren. Die Identitäten von wurde von Sa m p a i o & Ob e r w i n k l e r (2011a) nach Tuberculina spp. und der Hauptfruchtform Helico- mikromorphologischen Merkmalen der Haupt- basidium spp. mit krustenförmigen (corticioiden) fruchtform und der Hefephase sowie nach Daten Fruchtkörpern konnten experimentell belegt wer- zur Substratverwertung und der Molekularphy- den (Lu t z et al. 2004b). Ba u e r et al. (2004) haben logenie dargestellt. – Ob e r w i n k l e r (1990) be- den Mykoparasitismus von Tuberculina persicina schrieb Occultifur internus, einen Mykoparasiten, auf Puccinia silvatica und Tranzschelia pruni- der in Fruchtkörpern von Dacrymyceten wächst spinosae untersucht. Sie fanden die Fusion von und tremelloide Haustorien mit Nanometerpo- Parasiten- und Wirtszellen und deren Zytoplas- ren sowie Septenporen mit Cystosomen (Ba u - mamembranen. Die Fusionskanäle erreichen e r 2004) besitzt. Sa m p a i o et al. (1999a) fanden bis zu 1 µm Durchmesser, was ungehinderten eine weitere Art, Occultifur externus, die unter Zellorganelltransfer ermöglicht. Experimente zur Laborbedingungen zur Fruktifikation gebracht Wirtsspezifität von Tuberculina haben eine hohe werden konnte. Für diese Spezies konnte auch Diversität der Mykoparasiten ergeben (Lu t z et al. molekularphylogenetisch die Zuordnung zu den 2004c). Für den Projektfinanzierer, die Deutsche Cystobasidiales erbracht werden. Die Arten der Forschungsgemeinschaft, haben wir (Lu t z et al. Gattung Occultifur haben Sa m p a i o & Ob e r w i n k l e r 2006) einen Artikel geliefert, der das Doppelle- (2011c) nach morphologischen, biochemischen ben des Birnengitterrost-Parasiten beschreibt. In und molekularphylogenetischen Merkmalen be- die Titelzeile hatte sich der gravierende Fehler sprochen. eingeschlichen, der dem Birnengitterrost selbst das Doppelleben als Pilz- und Pflanzenparasit Platygloeales (Tafel 1, Abb. 4) zuschrieb. Dies konnte in der englischen Version Die pflanzenparasitischen Platygloeales kommen des Beitrages (Lu t z et al. 2007) korrigiert wer- auf Laubmoosen, Farnen und Samenpflanzen den. vor. Ihre Phragmobasidien sind quer septiert. Als Ob e r w i n k l e r et al. (1990a) Platygloea peniopho- Pucciniales (Uredinales), Rostpilze (Abb. 5) rae in die eigene Gattung Colacogloea transfe- Die artenreichen Rostpilze sind obligate Pflan- rierten, haben sie auch die Typusart der Gattung zenparasiten, die mehrere morphologisch unter- Platygloea, P. disciformis, ausführlich behandelt. schiedliche Sporentypen ausbilden können, u. Bei der Bearbeitung Farne bewohnender, nicht a. die namengebenden rostroten Uredosporen den Rostpilzen zugehörender, auricularioider (Uredinales). Zahlreiche Arten sind wirtswech- Parasiten der Gattungen Herpobasidium und selnd und einige sind ökonomisch bedeutende Platycarpa haben Ob e r w i n k l e r & Ba n d o n i (1984) Kulturpflanzenschädlinge, so der Schwarzrost auch deren Verwandte auf Caprifoliaceen ver- des Getreides (Puccinia graminis) und der Kaf- gleichend untersucht. Sie haben Herpobasidium fee-Rost (Hemileia vastatrix). australe aus Australien neu beschrieben und die In seiner Dissertation hat Se b a l d (1977) die Spo- Gattungen Ptechetelium für Herpobasidium cy- renontogenien, -ornamente und Septenporen atheae sowie Insolibasidium für H. deformans von Rostpilzen transmissionselektronenmikro- vorgeschlagen. Herpobasidium abnorme wurde skopisch vergleichend untersucht. – Beim Studi- als neue Art aus Idaho von Ob e r w i n k l e r & We l l s um des Keimungsverhaltens der Sporen von Co- (1985) beschrieben. Für den Vergleich von Basi- leosporium tussilaginis fanden sich Hefekolonien dientypen hat Ob e r w i n k l e r (1982) die Mikromor- an Pycnosporen (De m l et al. 1982a, b). Diese Be- phologie von Eocronartium muscicola, einem funde wurden lichtoptisch als Hefekeimung inter- Laubmoosparasiten, dargestellt. Meiose, Spin- pretiert. Erst als molekulare Charakterisierungen delpolzyklus und Septenporen von Herpobasi- möglich wurden, ließ sich zeigen, dass die aufbe- dium filicinum wurden von Ba u e r & Ob e r w i n k l e r wahrten Kulturen nicht mit den untersuchten (1994) transmissionselektronenmikroskopisch Rostpilzen identisch waren (Mü l l e r , 1989). Die untersucht, um weitere Daten für die systema- Pyknidialstruktur und Pyknosporogenese sowie tische Interpretation der Art zu erhalten. die Basidiosporenkeimung und den Infektionsvor- gang beim Birnengitterrost hat Me t z l e r (1981, Helicobasidiales 1982) untersucht. – Experimentell-ontogene- Lu t z et al. (2004a) konnten zeigen, dass Tubercu- tische und karyologische Untersuchungen hat lina spp. zu Helicobasidium-Nebenfruchtformen Ba u e r (1983, 1986, 1987) durchgeführt. Er konn- gehören, relativ nahe mit den Rostpilzen verwandt te zeigen, dass Sekundärsporenbildung nur im ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 5. Phylogenetische Hypothese für Familien der Pucciniales in Anlehnung an Ma i e r et al. (2003). Das Phylogramm enthält Gattungen, die Ma i e r in seiner Dissertation behandelte.

monokaryotischen Zustand erfolgt und dass Volu- stammungsgemeinschaft bilden. Be r n d t & Ob e r - men- und Strukturänderungen des Chromatins w i n k l e r (1995) fanden, dass Thekopsora galii, von der Kernphase des Mitosezyklus abhängen. Naohidemyces vaccinii sowie Pucciniastrum cir- – Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1986b) haben die gastro- caeae, P. epilobii, P. hikosanense und P. styraci- ide Entwicklung der Basidien und Basidiosporen num einfache (gymnopedunculate) D-Haustorien von Ochropsora ariae in Wirtsblättern und in besitzen. Dagegen haben Pucciniastrum actinidi- Wasseragar studiert. Die Kerndegeneration wäh- ae, P. agrimoniae, P. pyrolae und Calyptospora rend der Ballistosporenbildung wurde von ihnen goeppertiana Haustorienstiele, die von einer zu- (Ba u e r & Ob e r w i n k l e r 1988) an Cronartium ascle­ rückgefalteten extrahaustorialen Matrix umgeben piadeum analysiert. – Ultrastruktur und Anatomie sind, was wir als velopedunculat bezeichnet ha- der Melampsoraceen wurden von Be r n d t (1993) ben. Be r n d t (1996c) hat die Haustorien von in seiner Dissertation untersucht. Die dikaryo- Coleo­sporium-Arten und diejenigen von Ravene- tischen Haustorien (D-Haustorien) von Farnro- lia und Kernkampella spp. analysiert (Be r n d t sten wurden von Be r n d t et al. (1994) transmis­ 1997a). Schließlich haben Be r n d t & Ob e r w i n k l e r sionselektronenmikroskopisch analysiert. Sie (1997) die Ultrastruktur und Morphologie der entdeckten ultrastrukturelle Unterschiede zwi- Haustorien von Melampsorella-Arten und The- schen Hyalopsora und Uredinopsis einerseits so- kopsora areolata beschrieben und illustriert. Sie wie Milesia andererseits. Es wurde postuliert, konnten zeigen, dass Melampsorella caryophylla- dass die Farnroste mit Cronartium-Arten eine Ab- cearum velopedunculate D-Haustorien und M. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 35 symphyti gymnopedunculate D-Haustorien besit- gemeinsamen Ursprung haben, die autoecischen zen. Im Gegensatz zu anderen Thekopsora-Arten Rosaceen-Roste Phragmidium, Kuehneola, Tri- hat T. areolata velopedunculate D-Haustorien. – phragmium und Trachyspora (Tafel 1, Abb. 6) so- Aus Venezuela hat Be r n d t (1995) eine neue Gat- wie die Pucciniastreae sensu Di e t e l jeweils ein tung und Art, Diabolidium calliandrae und aus Monophylum darstellen und Ochropsora nahe Taiwan (Be r n d t 1996a) die neue Spezies Diorchi- verwandt mit Tranzschelia ist. Ferner konnte dium taiwanensis beschrieben. Von neotropischen nachgewiesen werden, dass die Gattungen Chry- Leguminosen wurden von Be r n d t (1996b) wei- somyxa, Coleosporium, Cronartium, Gymnospo- tere neue Rosttaxa bekannt gemacht: Ravenelia rangium, Melampsora, Phragmidium und Tranz- palenquensis, R. magnispina, R. verrucata var. schelia jeweils monophyletisch sind. – Im Rahmen apurensis, Uredo santa-rosensis, U. pasochoae des BIOTA-Projektes Südafrika wurden von Tü- und Uraecium guanacastensis. Cerotelium dio- bingen aus auch Rostpilze untersucht. Me n n i c k e n scoreae von Dioscorea aus Ecuador hat Be r n d t et al. (2003) konnten erstmals für die Penaeace- (1997b) eingeführt. Sechs neue Puccinia-Arten ae einen Rostpilz nachweisen: Für den Wirt Sal- von Baccharis spp. wurden von Be r n d t (1998a) tera sarcocolla wurde Uredo sarcocollae be- vorgestellt: Puccinia basirostrata, P. ecuadorien- schrieben. Me n n i c k e n & Ob e r w i n k l e r (2004) talis, P. lentapiculata, P. otavalensis und P. quiten- konnten weitere sechs, bislang unbekannte Rost- sis aus Ecuador und P. vulcanicola aus Costa pilze, aus dem südlichen Afrika beschreiben: Rica. Weitere neue neotropische Rostpilzarten Puccinia rocherpaniana auf Helichrysum tricosta- hat Be r n d t (1998b) aus Ecuador und Venezuela tum, P. pteroniae auf Pteronia divaricata, Uredo bekannt gemacht: Prospodium manabi auf Bigno- tarchonanthia auf Tarchonanthus littoralis, Uredo niaceen, Puccinia garcilassae auf Garcilassa ri- aspalathi auf Aspalathus laricifolia, Uromyces vularis, P. machillae auf Wedelia cf. grandiflora, silksvleyenis auf cf. Bartholina burmanniana und Uromyces valerianae-microphyllae auf Valeriana Uromyces quaggafonteinus auf Ehrharta calyci- microphylla, wahrscheinlich das Teleutosporen- na. Ein Jahr später wurden weitere fünf neue stadium von Uredo quitensis, Uredo verruculosa Rostpilzarten aus Südafrika publiziert (Me n n i c k e n auf Pteridium aquilinum, vermutlich eine Ure- et al. 2005a): Puccinia namibiana auf Blepharis dinopsis-Art, U. ribesii-andicola auf Ribes cf. an- obmitrata, P. ovamboensis auf Triaspis hyperico- dicola und Aecidium begoniae auf Begonia sp. ides, P. windhoekensis auf Coccinia rehmannii, Zusätzliche neotropische Arten wurden durch Uropeltis flavae auf Grewia flava und Uromyces Be r n d t (1999) eingeführt: Goplana ribis-andico- otaviensis auf Ipomoea cf. verbascoidea. Die Be- lae, Puccinia ponsae, P. promatensis, Uromyces arbeitung von Rostpilzen auf afrikanischen Zygo- syphocampyli-gigantei, Uredo cyclanthacearum, phyllaceen (Me n n i c k e n et al. 2005b) lieferte drei U. meremiae und U. semidiscifera. Aus Brasilien Spezies, die bisher nicht beschrieben waren: beschrieben Be r n d t et al. (2002) Crossopsora pi- Uromyces dinteri auf Tetraena decumbens, U. na- peris. In Argentinien konnte Be r n d t (2002) fol- maqualandus auf Roepera cordifolia und U. gende neue Arten finden: Puccinia baccharidis- paulshoekensis auf Roeperia cf. foetida. Schließ- boliviensis, P. cordyceps, P. pucarae und Aecidium lich wurden die Rostpilze auf Aizoaceen des süd- hypseocharidiola. Be r n d t (in Be r n d t & Uh l m a n n lichen Afrika revidiert (Me n n i c k e n et al. 2005c). 2006) stellte folgende neue Rostpilzarten aus Unter den acht Arten fanden sich fünf neue Taxa: dem südlichen Afrika vor: Puccinia cornurediata, Puccinia aridariae auf Aridaria noctiflora, P. P. subindumentana und Uromyces lotononidicola. knersvlaktensis auf Mesembryanthemum nodiflo- Be r n d t & Uh l m a n n (2006) beschrieben Puccinia rum, P. otzeniana auf Lampranthus otzenianus, horti-kirstenboschi und P. rapipes. Zusammen mit Uredo guerichiani auf Mesembryanthemum gue- A. R. Woo d haben Be r n d t & Uh l m a n n (in Be r n d t & richianum und U. leliefontinensis auf Galenia sp. Uh l m a n n 2006) Puccinia dioscoreae-mundtii, P. – Für Costa Rica hat Be r n d t (2004) eine Zusam- othonnoides und Uromyces otholobii eingeführt. menstellung der bis dahin aus dem Land be- – Für seine Dissertation hat Ma i e r einen Teil der kannten Rostpilze veröffentlicht. Darin finden sich DNA der nukleären großen ribosomalen Unter- 292 Arten, von denen 70 Spezies Erstnachweise einheit von 52 Rostpilzarten sequenziert. Aus darstellen. Puccinia hypoxidis und P. phyllosta- diesen Daten wurde erstmals eine repräsentative chydis wurden erstmals für die Neue Welt nach- Phylogenie der Pucciniales (Uredinales, Ma i e r et gewiesen. – Als Dissertation wurde von Ri t s c h e l al. 2003) erstellt. Es zeigte sich, dass Puccinia, (2005) eine klassische Monographie der umfang- Uromyces, Endophyllum und Cumminsiella einen reichen Gattung Hemileia erstellt. Ri t s c h e l et al. ©Staatl. 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(2005) beschrieben die neue Rostpilzgattung In ihrer Übersicht der gasteroiden, auricularioiden Desmosorus aus Mittel- und Südamerika, mit der Heterobasidiomyceten haben Ob e r w i n k l e r & Ba n - einzigen Art, D. oncidii, die auf Arten der Orchide- d o n i (1982a) auch den stilboiden, holobasidialen engattungen Cattleya, Epidendrum, Laelia, Lo- Pilz Pachnocybe ferruginea behandelt. Ob e r w i n k - phiaris und Oncidium gefunden werden konnte. l e r & Ba u e r (1989) führten die Pachnocybace- Der Pilz hat suprastomatale Sori mit terminalen ae ein. Umfangreiche ultrastrukturelle Analysen Sporen an verzweigten Hyphen, subglobose, sta- der meiotischen Kernteilungen ermöglichten die chelige Uredosporen und dünnwandige, zylin- Darstellung des Spindelpolkörper-Zyklus (Ba u e r drische Teleutosporen. – Phragmidium mucrona- & Ob e r w i n k l e r 1990c). Die strukturellen Ähnlich- tum und P. tuberculatum kommen auf Rosen der keiten der Spindelpolkörper mit denen der Rost- Sektion Caninae, Rosa canina, R. corymbifera pilze, mit Eocronartium muscicola und Helico- und R. rubiginosa vor. Ri t z et al. (2005) konnten in basidium mompa, gaben wichtige Hinweise auf molekularphylogenetischen Analysen zeigen, die systematische Stellung von Pachnocybe im dass P. mucronatum mit anderen Rosa-Phragmi- Bereich der Rostpilz-Verwandtschaften. dien verwandt ist. Dagegen gehört P. tubercula- tum zu einer Gruppe von Rubus-Sanguisorba- Heterogastridiales Phragmidien. Wie die Radiation und die Es handelt sich um fruchtkörperlose, unschein- Wirtsspezifität der Phragmidium-Arten entstand, bar pustelförmige oder pyknidienartig wachsen- ist weiterhin ungeklärt (Ko h n e n et al. 2010). – Die de Mykoparasiten mit Colacosomen und ohne Taxonomie und Phylogenie von Puccinia lageno- Teleutosporen. Ba n d o n i & Ob e r w i n k l e r (1981) phorae wurde von Sc h o l l e r et al. (2011) behan- konnten glaubhaft machen, dass der Konidien delt. Sie wiesen nach, dass dieser weltweit ver- bildende Pilz Hyalopycnis blepharistoma ein breitete Rostpilz auf ca. 140 Asteraceen-Arten Basidiomycet ist. Dies wurde schließlich durch vorkommt und wahrscheinlich von einer mit Cy- das Auffinden von auricularioiden Basidien, peraceen/Juncaceen wirtswechselnden Puccinia die sitzende, tetraradiate Basidiosporen bilden aus Australien abstammt. (Ob e r w i n k l e r et al. 1990b), eindeutig belegt. Das perfekte Stadium wurde Heterogastridium pycni- Septobasidiales, Schildlausparasiten dioideum genannt. Konidien und Basidien entste- (Tafel 2, Abb. 7) hen in Pyknidien. Wie alle Vertreter der Ordnung, Vertreter dieser Ordnung sind häufig wirtsspezi- besitzt die Art Colacosomen (Ba u e r 2004), kann fische, meist in den Tropen vorkommende Schild- damit zumindest potentiell als Mykoparasit an- laus-Parasiten. Hyphen wachsen aus den Wirten gesehen werden. – Colacosomen wurden erst- aus und überdecken die Schildlauskolonien mit mals in Platygloea peniophorae nachgewiesen einer Deckschicht. Da nicht alle Individuen einer (Ob e r w i n k l e r et al. 1990a). Diese Art wurde in Kolonie befallen werden und die Pilzdecke einen eine eigene Gattung, Colacogloea, transferiert. Schutz für die Schildläuse darstellen könnte, Die Colacosomen wurden von Ba u e r & Ob e r - wird auch von einer Beziehung zum beidersei- w i n k l e r (1991) ultrastrukturell charakterisiert. Sie tigen Vorteil (Mutualismus) gesprochen. Eine ließen sich auch in Platygloea bispora (Colaco- fruchtkörperlose septobasidiale Art aus Tene- gloea bispora) nachweisen (Ob e r w i n k l e r et al. riffa wurde von Ob e r w i n k l e r (1989a) als neue 1999), einer Art, die auf Tubulicrinis spp. parasi- Gattung und Art, Coccidiodictyon inconspicuum, tiert. Schließlich haben Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r beschrieben. Die Ra c i b o r s k i sche Gattung Ordo- (2000) Colacogloea papilionacea mit Zygokoni- nia wurde wieder aus Septobasidium ausgeglie­ dien beschrieben. Die Art parasitiert auf Asco- dert und Uredinella spinulosa in diese Gattung myceten, die in Borkenkäfergängen vorkommen. transferiert. – Die Vielgestaltigkeit und mögliche Einen Colacosomen besitzenden Heterobasidi- koevolutive Trends der Septobasidium-Arten hat omyceten, der durch Borkenkäfer auf Koniferen Ob e r w i n k l e r (1993a) diskutiert. – Eine neue Art, verbreitet wird, haben Ki r s c h n e r et al. (1999) als Septobasidium wilsonianum, wurde von Gó m e z neue Art und Gattung, Atractocolax pulvinatus, & Kisimova-Ho r o v i t z (2001) aus Costa Rica be- beschrieben. Die Hefeeigenschaften von Cola- schrieben. cogloea spp. wurden durch Sa m p a i o et al. (2011) zusammengefasst. – Zwei Colacosomentypen Pachnocybales (Tafel 2, Abb. 8) haben wir in Cryptomycocolax abnormis (Ob e r - Die morphologischen Merkmale von Pachnocybe w i n k l e r & Ba u e r 1990, siehe Cryptomycocolaca- ferruginea sind in Abb. 8 dargestellt und erläutert. les) nachgewiesen. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 37

Leucosporidiales, Sporidiobolales ten-Hefen unterschieden Pr i l l i n g e r et al. (1991) Die Pilze bilden weißliche, creme- bis rosa- einen Microbotryum-Typ. Nach der Kohlenhydrat- farbene Hefekolonien. Auch bei ihnen wurden zusammensetzung der Zellwände konnten Pr i l - Colacosomen, aber kein Mykoparasitismus l i n g e r et al. (1993) Ustilago s. str., Sporisorium, nachgewiesen. Sa m p a i o et al. (2003) haben er- Entyloma und Melanotaenium von Microbotryum nährungsphysiologische, ultrastrukturelle und und Sphacelotheca trennen. Ustilentyloma flui­ molekulare Daten von asexuell und sexuell auf- tans konnte mit Microbotryum gruppiert werden. tretenden, Pflanzen und Pilze parasitierenden – Den Zyklus des Spindelpolkörpers, die Meiose sowie vermutlich saproben Microbotryomyceten und die Basidienentwicklung haben wir (Be r b e e vergleichend untersucht. Sie schlugen die Leu- et al. 1990) am Beispiel von M. violaceum unter- cosporidiales und Sporidiobolales als neue Ord- sucht und mit den entsprechenden Eigenschaften nungen, Leucosporidiella als neue Gattung und von Ustilago maydis und Sphacelotheca polygo- Leucosporidium golubevii als neue Art vor. ni-serrulati verglichen. – Einen illustrierten Le- benszyklus von M. lychnidis-dioicae auf der Wirts- Microbotryales, Falsche Brandpilze art Silene latifolia haben Sc h ä f e r et al. (2010) (Tafel 3, Abb. 9) veröffentlicht. – Mit einer „simple colour contrast Die Falschen Brandpilze sind, gleich den Echten method“ der Sporenpulverfarben hat Vá n k y Brandpilzen (siehe Ustilaginomycotina), obligate (1998b) 55 Brandpilzarten mit violettfarbigen Pflanzenparasiten. Auch sind die Befallsmerk- Sporenmassen, die Dikotylenwirte aus acht Fa- male ähnlich. Lange wurden Brandpilze deshalb milien besitzen, nach Microbotryum umkombi- in einer Ordnung (Ustilaginales) vereinigt. Die Er- niert. Über drei neue Arten, die auf Portulacaceen kenntnis, dass es sich hierbei um nicht näher ver- vorkommen, M. calyptratae auf Calandrinia ca- wandte Sippen handelt, wurde von unserer Grup- lyptratae und C. menziesii, M. lewisiae auf Lewi- pe in zahlreichen Arbeiten gewonnen. In einem sia nevadensis und M. perfoliatae auf Claytonia erweiterten Screening von Eisentransportverbin- perfoliata, berichtete Vá n k y (1998d). – Mit mole- dungen haben De m l & Ob e r w i n k l e r (1980) die kularphylogenetischen Methoden konnten wir Siderochrome von Brandpilzen mit ontogene- (Lu t z et al. 2005) zeigen, dass die Antherenbrän- tischen Hefestadien untersucht und dabei in Usti- de der Caryophyllaceen eine wirtsabhängige lago-Arten, die wir später zu den Microbotryales Speziation durchliefen. Das paraphyletische M. stellten, eine Verbindung entdeckt, die De m l & violaceum wurde in monophyletische Taxa zer- Ob e r w i n k l e r (1982b) als Rhodotorulasäure iden- legt, M. chloranthae-verrucosum und M. sapona- tifizieren konnten. De m l (1985) hat die Sidero- riae wurden als neue Arten eingeführt und M. di- phorproduktion von Hefen aus Polygonaceen- anthorum emendiert. Mit erweiterterten Daten Blüten bewohnenden Brandpilzen studiert und wiesen Ke m l e r et al. (2006) nach, dass die Micro- eine systematisch relevante Verteilung von Ferri- botryum-Arten auf Caryophyllaceen ein Mono- chrom und Rhodotorulasäure gefunden. – Als wir phylum darstellen und dass die nordamerika- Antherenbrände der Caryophyllaceen systema- nischen Spezies von den europäischen getrennt tisch studierten (De m l & Ob e r w i n k l e r 1982a), sind wurden, bevor diese begannen, sich aufzuspal- wir beim Vergleich mit Brandpilzen anderer Wirts- ten. Eine zweite Gruppe von Antherenbränden gruppen auf die Heterogenität von Ustilago-Arten rekrutiert ihre Wirte aus den Dipsacaceen, Lami- gestoßen. Es erschien uns daher sinnvoll, die be- aceen und Lentibulariaceen. Auch die meisten reits von Lé v e i l l é eingeführte Gattung Microbotry- Antherenbrände auf Asteraceen sind monophyle- um für Ustilago violacea zu verwenden, den Pilz tisch. Die Polygonaceen parasitierenden Micro- also M. violaceum zu nennen. – Die beiden in den botryaceen können als basal innerhalb der Taxa Antheren von Silene vulgaris sporulierenden M. angesehen werden, die auf Eudicotylen vorkom- silenes-inflatae und M. violaceo-irregulare haben men. Lu t z et al. (2008) haben die in Antheren von wir (De m l & Ob e r w i n k l e r 1983) nach Befallsbil- Caryophyllaceen sporulierenden Microbotryen dern, Sporenfarben, Sporenornamenten, Basidi- erneut ökologisch, morphologisch und molekular eneigenschaften und den Verwertungsspektren analysiert. Es gelang ihnen drei bis dahin unbe- von Kohlenstoffquellen ihrer Hefen unterschie- kannt gebliebene Arten zu entdecken: M. adeno- den. Feinstrukturelle Untersuchungen zu einzel- petalae, M. minuartiae und M. silenes-acaulis. – nen Ontogeniestadien von M. scabiosae (als Us- Brandpilze auf Polygonaceen hatten wir (De m l et tilago s.) wurden von Sc h m i tt e r (1982) al. 1981b) unter den Gattungen Sphacelotheca durchgeführt. – Beim Studium der Basidiomyce- und Ustilago behandelt. Wir fanden, dass Artab- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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grenzungen nach Wirtsspektren, Befallsbildern musste die neue Gattung Tothiella Vá n k y (1999b) und Brandsporenmorphologien möglich sind. Von von Vá n k y et al. (2008a) mit Thecaphora synony- Madeira haben wir Sphacelotheca polygoni-per- misiert werden. – Ein höchst ungewöhnlicher Pa- sicariae auf Polygonum persicaria als neue Art rasit der Microbotryomyceten auf Scirpus, Krie- beschrieben (De m l et al. 1985). Sphacelotheca- geria eriophori, ist von uns ausführlich Arten hatten wir damals auf Polygonaceen be- mikromorphologisch, ultrastrukturell und moleku- grenzt interpretiert und die Ähnlichkeiten mit den larphylogenetisch untersucht worden (Ba u e r et al. Antherenbränden der Gattung Microbotryum er- 2006, Sa m p a i o & Ob e r w i n k l e r 2011b). Die einzige kannt. – Licht- und rasterelektronenmikroskopisch Art der Gattung lebt in den großen Lufthöhlen der haben De m l et al. (1981a) die Sporenbildung mi- Blattgewebe von Scirpus sylvaticus in Europa crobotryaler Brandpilze (als Ustilago pustulata und verwandter Wirte in Nordamerika. Die Proba- und U. scabiosae) untersucht. Sie fanden in sidien entwickeln sich als dünnwandige, sackar- schnallentragenden Hyphen intrazelluläre, ket- tige Zellen und wachsen zu mehreren mit extrem tenförmig angeordnete Brandsporen. – Arten der schmalen Hyphen durch die Spaltöffnungen nach Gattung Ustilago s.l. von mono- und dikotylen außen. An der Oberfläche des Blattes werden Wirten wurden von Sc h m i tt e r (1984) vergleichend quer septierte Basidien gebildet, die leicht abfal- für ihre Dissertation untersucht. Sie fand, dass len und im Wasser flutend Basidiosporen ab- erste Gruppeneinteilungen nach Wirtspflanzen schleudern. Diese können sekundäre Schleuder- getroffen werden können und dass innerhalb die- sporen bilden, die mit Hefezellen keimen. Hyphen ser Gruppen Befallsbilder, Sporenfarben, Spo- besitzen Schnallen und Septen, die durch jeweils rengrößen, -oberflächen und -wände sowie Kei- mehrere, einfache Poren durchbrochen sind. Der mungsverhalten bei vergleichbaren Ver­­suchs­- Pilz dringt mit Haustorien in die Wirtszellen ein. – bedingungen systematisch wichtige Merkmale Die neue, phylogenetische Systematik der Brand- liefern. Unter den behandelten Taxa waren auch pilze (Ba u e r et al. 1997) veranlassten Ba u e r & Sphacelotheca- und Ustilago-Arten auf Caryo- Ob e r w i n k l e r , die Ordnung Microbotryales und die phyllaceen und Polygonaceen, die nachfolgend Familie Ustilentylomataceae einzuführen. – Da- zu Microbotryum gestellt wurden. – Vá n k y & Ob e r - mals verfügbare Daten zur Evolution von Brand- w i n k l e r (1994) haben die Brandpilze der Polygon- pilzen im traditionellen Sinne, also Microbotryales aceen revidiert und 48 Arten anerkannt, die den und Ustilaginomycetes, haben Be g e r o w et al. Gattungen Liroa, Melanopsichium, Sphacelothe- (2004b) zusammengefasst und theoretisch pro- ca, Thecaphora, Ustilago und Zundeliomyces zu- blematisiert. Näher behandelten sie die Gat- geordnet wurden. Ke m l e r & al. (2009) fanden eine tungen Microbotryum, Ustilago/Sporisorium, hohe Wirtsspezifität von Microbotryum-Arten auf Entyloma und Exobasidium. Wirten, die nicht zu den Caryophyllaceen zählen. Übergreifende Wirtsbindungen konnten für Fallo- Ustilaginomycotina, Echte Brandpilze pia und Polygonum glaubhaft gemacht werden. – (Abb. 10) An Sphacelotheca polygoni-serrulati haben ­Ba u e r Die meisten echten Brandpilze sind dimorphe, et al. (1991) die Meiose und den Spindelpolkör- überwiegend an Pflanzen parasitierende und in perzyklus untersucht. – Für Ustilago subnitens ihrer Hyphenphase obligate Parasiten. Viele Ver- auf Scleria melaleuca aus Costa Rica haben wir treter bilden dunkle Brandsporen aus und verlei- (Pi e p e n b r i n g et al. 1996) die neue Gattung Auran- hen damit ihren Wirtspflanzen ein angebranntes tiosporium vorgeschlagen. Das Gattungskonzept Aussehen. Von den beiden anderen Unterabtei- gründet auf der Brandsporenbildung, den unre- lungen der Basidiomycota unterscheiden sie sich gelmäßigen Sporengruppierungen und hellen, durch eine Kohlenhydratzusammensetzung der mehrfach geschichteten Sporenwänden. K. & C. Zellwände, in der Glucose dominiert und Xylo- Vá n k y (in Vá n k y 1999a) haben eine weitere Art, A. se fehlt. Zumeist treten bei diesen Pilzen auch marisci, die auf Mariscus thunbergii parasitiert, submikroskopische Interaktionszonen mit Vesi- hinzugefügt. – Vier Ustilago Arten, die von Cype- keln beim zellulären Kontakt mit ihren Wirten auf. rus, Juncus und Luzula bekannt waren, hat Vá n k y Septenporen sind überwiegend durch Membra- (1999b) wegen des Vorhandenseins „interzellu- nkappen umschlossen. lärer Hyphen“ in eine eigene Gattung, Bauerago, Die Anhebung der Klasse Ustilaginomycetes transferiert. Die Berechtigung der Gattung wurde (Ba u e r et al. 1997) zur Unterabteilung der Basi- nachträglich molekularphylogenetisch (Ba u e r et diomycota wurde von Ba u e r et al. (2006) vorge- al. 2006, Ke m l e r et al. 2006) bestätigt. Dagegen schlagen. Morphologische und ultrastrukturelle ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 39 nungen werden, mit Ausnahme der Entorrhizales, in der Abfolge von links nach rechts besprochen. Abbildung 10. Phylogenetisches System der Ustilaginomycotina nach morphologischen und ultrastrukturellen Merkmalen. ultrastrukturellen Abbildung10.und Aus morphologischen PhylogenetischesUstilaginomycotinanach der System B r e u a et al.et (1997). Ord- Die ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Merkmale wurden kladistisch ausgewertet um (1995a, 1996b) taxonomisch weiter gearbeitet, ein phylogenetisches System der echten Brand- aber auch deren Ökologie, saisonale Variabili- pilze zu erhalten. Dieses System wurde durch tät und Höhenverbreitung untersucht (Pi e p e n - molekulare Daten phylogenetisch untermauert b r i n g 1996a). Die Brandpilze von Kuba haben (Be g e r o w et al. 1997, Ba u e r et al. 1998, Be g e - Pi e p e n b r i n g (1999) und Pi e p e n b r i n g & Ro d r i g u e z r o w et al. 2006). Moo r e ’s „Ustomycota“ sind von (1998a,b) bearbeitet. Über neue neotropische Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1997) kritisch besprochen Arten hat Pi e p e n b r i n g (2000a) berichtet, dann worden. Ihre Abspaltung von den übrigen Basi- über Ustilaginomycetes und Microbotryales von diomyceten wurde begründet zurückgewiesen. Panama (Pi e p e n b r i n g 2001). – Sporenfreisetzung Den damals aktuellen Kenntnisstand über Brand- und -verbreitung bei Arten der Ustilaginales und pilze haben Ba u e r et al. (2001a) in einem Über- Tilletiales, aber auch von Microbotryum, haben sichtsartikel zusammengefasst. Morphologische Pi e p e n b r i n g et al. (1998d) behandelt. – Die On- Daten und Sequenzen von Brandpilzen wurden togenie, Sporenwand- und Ornamentbildung so- von Pi e p e n b r i n g & Ob e r w i n k l e r (2003) hinsicht- wie die Keimporen der Brandsporen wurden von lich ihrer Eignung für eine optimierte phyloge- Pi e p e n b r i n g et al. (1998a, b, c) an 120 Arten von netische Interpretation besprochen. In der phy- 37 Gattungen transmissionselektronenmikrosko- logenetischen Systematik der gesamten Pilze pisch untersucht. – Die Septenbildung in Basidi- (Hi b b e tt et al. 2007) wurde unser System der en von Ustilago-Arten verläuft irisblendenartig, Ustilaginomycotina übernommen. – Zur Charak- bis ein schmaler Porus resultiert, der dann durch terisierung von Brandpilzen hat De m l (1977a) für Zellwandauflagerungen verschlossen wird. Ba u - seine Dissertation Feinstrukturuntersuchungen e r et al. (1989) haben diese Septenontogenie an Zellwänden und Zellsepten durchgeführt. Bei untersucht und mit derjenigen von Sphacelothe- Tilletia- und Entyloma-Arten konnte er Dolipo- ca polygoni-serrulati verglichen. Bei dieser Art, ren ohne Parenthesome nachweisen. Von vier die zu den Microbotryales gehört, werden keine verschiedenen Brandpilz-Sideraminen konnten Poren in Basidiensepten ausgebildet. – Die sub- Ferrichrom, Ferrichrom A und Ferricrocin iden- zellulären Differenzierungen der Wirt-Brandpilz- tifiziert werden. Aus Schizonella melanogramma Interaktionen haben Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (2004) isolierte er neue Antibiotika und stellte sie rein in einem Übersichtsartikel dargestellt. – Basie- dar. Diese bis dahin unbekannten Glycolipide rend auf molekularen Daten haben Be g e r o w et wurden Schizonellin A und B genannt (De m l et al. (2000) Brandpilzhefen in phylogenetische Hy- al. 1980). Sie besitzen antibiotische Aktivitäten pothesen integrieren können. – Die Besiedelung gegen Gram-positive und Gram-negative Bakte- geernteter Äpfel durch Brandpilzhefen wurde von rien sowie gegen einige Pilze. – De m l (1986) hat Bo e k h o u t et al. (2006) studiert. die Basidiosporenenstehung mehrerer Brand- pilze vergleichend untersucht. Er fand sitzende, Urocystidales (Tafel 3, Abb. 11) aus dem Meiosporangium ausknospende Basi­ In einem neuen, phylogenetischen System der diosporen bei Arten der Gattungen ­Microbotryum Brandpilze (Ba u e r et al. 1997) haben Ba u e r & und Sphacelotheca. Bei Anthracoidea-, Sporiso- Ob e r w i n k l e r die Ordnung Urocystales und die Fa- rium- und Ustilago-Spezies entstehen die Sporen milie Mycosyringaceae eingeführt. Ultrastrukturell dagegen an kurzen, sterigmenartigen Auswüch- können die Arten der Ordnung durch den Septen- sen. – Die Verwendbarkeit der Brandsporenmor- porenbauplan mit zwei plattenartigen Strukturen phologie für die Taxonomie der Ustilaginales hat im Porus charakterisiert werden. Die verglei- Vá n k y (1991d) diskutiert und (1998a) auf die chenden, licht- und elektronenmikroskopischen Sporenballen bildenden Taxa bezogen. Für Eu- Untersuchungen von Nebenfruchtformen, Myce- ropa hat Vá n k y (1994a) 400 Brandpilzarten aus lien, Sporenbildung, Sporenmorphologie, Keim- 28 Gattungen im traditionellen Sinne erfasst und stadien, Septenporen und Haustorien mehrerer mit 1003 Abbildungen illustriert. Weitere 70 Ar- Arten der Gattungen Ginanniella und Urocystis ten wurden von ihm neu beschrieben. – Thema ergaben, dass diese Genera nicht getrennt wer- der Dissertation von Pi e p e n b r i n g (1994) waren den können (Na g l e r 1986, 1987). Primär- und die Brandpilze Costa Ricas. Sie konnte 52 Ar- Sekundärkonidiengenerationen von Urocystis ten aus 16 Gattungen für das Land nachweisen, (Ginanniella) primulicola wurden von Na g l e r & mikroskopisch und ultrastrukturell untersuchen Ob e r w i n k l e r (1984) unter Freiland- und Kultur- sowie auf das Keimverhalten überprüfen. Über bedingungen untersucht, um bisher unbekannte Costa Ricanische Ustilaginales hat Pi e p e n b r i n g Stadien im Nebenfrucht-Entwicklungsgang des ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Parasiten zu finden. Die Haustorien vonUrocystis - Vá n k y 1998d) haben Cl i n to n s Melanotaenium Arten wurden von Na g l e r & Ob e r w i n k l e r (1989) gunnerae aus Chile validiert. – Die im Meerwas- licht- und transmissionselektronenmikroskopisch ser wachsende Ruppia maritima wird von einem untersucht. Sie fanden botryose Haustorien, die Brandpilz befallen, der ursprünglich als Melano- im aktiven Zustand von einer extrahaustorialen taenium ruppiae beschrieben wurde. Ba u e r et al. Matrix umgeben sind, deren Membran eine hohe (2007) wiesen nach, dass es sich jedoch um den ATPase-Aktivität zeigt. – Ba u e r et al. (1995a) ha- Vertreter einer eigenen Gattung handeln muss, ben die zelluläre Interaktion von Ustacystis wald- die als Flamingomyces beschrieben wurde. – Für steiniae mit Haustorien in den Wirtszellen von den in Antheren von Muscari- und Scilla-Arten Waldsteinia geoides ultrastrukturell untersucht. sporulierenden Brandpilz Ustilago vaillantii ha- Sie verwendeten chemisch fixierte und unter ben Ba u e r et al. (2008b) die neue Gattung An- Hochdruck gefriersubstituierte Proben. In der therospora vorgeschlagen. Für diese Gattung das Haustorium umgebenden, extrahaustorialen und Floromyces anemarrhenae (Thecaphora Matrix wurden membrangebundene, koralloide a.), die auf der Agavacee Anemarrhena aspho- Vesikel gefunden, die vom Wirt gebildet werden. deloides vorkommt, führten Vá n k y et al. (2008b) Sie fusionieren mit der Zytoplasmamembran des die Familie Floromycetaceae ein. – Thecaphora- Pilzes und geben offensichtlich ihren Inhalt an Arten, die Caryophyllaceen parasitieren, wurden ihn ab. Die Septenporen von Ustacystis waldstei- von Vá n k y & Lu t z (2007) untersucht. Sie konnten niae wurden ebenfalls von Ba u e r et al. (1995b) zwei bis dahin unbekannte Brandpilzarten, T. al- mit der neu verfügbaren Gefriertechnik fixiert sinearum und T. melandrii, aufdecken. Die Revi- und transmissionselektronenmikroskopisch un- sion von Thecaphora (Glomosporiaceae) zeigte, tersucht. – Vá n k y & Be r b e e (1988) fanden, dass dass die Gattungen Glomosporium, Kochmania keine der fünf Thecaphora-Arten, die damals und Tothiella mit Thecaphora zu synonymisie- von Süßgräsern bekannt waren, zu dieser Gat- ren sind (Vá n k y et al. 2008a). – Ein Brandpilz auf tung gehören. Thecaphora herteriana wurde zu der nordamerikanischen Oxalis oregana, der als Urocystis gestellt. Thecaphora ambrosiae auf Melanotaenium oxalidis bekannt war, wurde von Ambrosia artemisioides wurde von K. Vá n k y , T. Lu t z et al. (2011) in die neue Gattung Melanoxa polymniae auf Polymnia riparia von K. Vá n k y & transferiert. Eine zweite Art, Melanoxa oxalidiel- Pa r d o -Ca r d o n a und T. spilanthes auf Spilanthes la, wurde nach jüngst gesammeltem Material von oleracea von Fr e i r e & K. Vá n k y in Vá n k y (1996b) Oxalis acetosella aus Slovenien neu beschieben. beschrieben. – In der Gattung Mundkurella hat Die für Slovenien bekannten Brandpilze haben Vá n k y (1990a) drei Arten unterschieden, auf Le- Lu t z & Vá n k y (2009) kompiliert. guminosen hat er (Vá n k y 1991c) elf Thecaphora- Arten anerkannt, von Camassia quamash (Vá n k y Ustilaginales (Tafel 3, Abb. 12) 1994c) Urocystis camassiae und von Trautvet- Mit den Arten der Gattung Ustilago stellt diese teria grandis U. trautvetteriae (Vá n k y 1998d) Ordnung die Kerngruppe der echten Brandpilze beschrieben. – Vá n k y (1998e) schlug vor, den dar. Charakteristisch für diese Pflanzenparasiten Gattungsnamen Thecaphora gegenüber So- sind ihre intrazellulär in Wirtszellen wachsenden rosporium zu schützen. – Die Morphologie der Hyphen mit reif porenlosen Septen. Hexenbesen von Mycosyrinx cissi auf Cissus Im Meristem junger Sprosse von Zizania latifolia spp. hat Pi e p e n b r i n g (1995c) beschrieben. Myco- verursacht Ustilago esculenta hypertrophieren- syrinx und andere „paar-sporige“ Ustilaginales de, weich bleibende Gewebewucherungen, die hat Vá n k y (1996a) revidiert und für M. nonveilleri in Ostasien als Nahrungsmittel auf den Markt haben Vá n k y & Ba u e r die neue Gattung Gemi- kommen. Die Brandsporenkeimung, Spindelkör- nago eingeführt. – Die ungewöhnlichen Basidi- per, Septenporen und Charakteristika der Wirt- enbildungen der Costa Ricanischen Brandpilze Parasit-Interaktion wurden von Na g l e r et al. Doassansiopsis limnocharidis, Mycosyrinx cissi (1990) untersucht. Sie schlossen, dass die Art und Thecaphora haumani haben Pi e p e n b r i n g & mit übrigen, grasbewohnenden Ustilago-Spe­ Ba u e r (1995) erstmals dargestellt. – Aus Indien zies eine natürliche Verwandtschaft bildet. Mit beschrieben K. Vá n k y , M.S. Pa t i l & N.D. Sh a r m a erweiterten Art- und Methodenspektren griffen (in Vá n k y 1997d) Melanotaenium indicum, das Pi e p e n b r i n g et al. (2002) das Thema erneut auf. auf Ischaemum indicum vorkommt. Die Art wur- Ustilago maydis und U. scitaminea waren in die- de von Ba u e r et al. (2001b) in eine neue Gattung, se Untersuchung miteinbezogen. Nach den Er- Phragmotaenium, gestellt. – Vá n k y & Ba u e r (in gebnissen dieser Studie lässt sich die Gattung ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Yenia, zu derUstilago esculenta (Abb. 12) ge- pilz auf Boissiera squarrosa von Pakistan wurde stellt wurde, aufrecht erhalten. Ustilago maydis von Vá n k y (1997d) als U. boissierae, ein weiterer gruppiert mit Sporisorium-Arten, könnte aber auf Schoenfeldia gracilis aus dem Chad als U. auch von diesen getrennt und in der alten Br e - schonefeldiae bezeichnet (Vá n k y 1997e). K. & C. f e l d schen Gattung Mycosarcoma geführt wer- Vá n k y (in Vá n k y 1997e) machten aus Südafrika den. – Für Sorosporium pachycarpum haben U. dregeanoides bekannt, der auf Merxmuellera Vá n k y & Lu t z (2011) eine neue Gattung, Tubiso- stricta vorkommt und K. Vá n k y & A.A. Mi t c h e l l rus, vorgeschlagen. Diese steht nach einer mo- (in V á n k y 1998c) beschrieben U. inaltilis von dem lekularphylogenetischen Hypothese nahe bei australischen Gras Triodia longiloba. Ustilago Mycosarcoma. – De m l (1983) hat Sphacelotheca drakensbergiana auf Digitaria tricholaenoides transfissa auf Hyparrhenia hirta nach Sporisori- wurde von Vá n k y (1999a) eingeführt. – Vá n k y & um transferiert. – Die Sporisorium-Arten auf Pi e p e n b r i n g (in Vá n k y 1994c) haben Anthracoi- Dichanthium ischaemum und Hyparrhenia hirta dea altiphila aufgestellt, die auf Carex jamesonii wurden von Vá n k y et al. (1988) untersucht. Sie und C. pichinchensis vorkommt, K. & C. Vá n k y (in fanden, dass Sphacelotheca barcinonensis, S. Vá n k y 1995a) beschrieben A. unciniae von Unci- transfissa und Ustilago puellaris zu Sporisorium nia hamata und K. Vá n k y (1995b) hat A. grallato- gehören. Sporisorium langdonii auf Themeda riae auf Carex grallatoria vorgeschlagen. Eine avenacea, S. lingii auf T. australis, S. themedae- Revision der Brandpilze auf der Cyperaceengat- arguentis auf T. arguens und Sporisorium walke- tung Schoenus (Vá n k y & We b s d a n e 1995) ergab ri auf T. australis hat Vá n k y (1994c) eingeführt. zwei Anthracoidea-Arten, drei Tolyposporium- Sorosporium capillipedii hat er (Vá n k y 1995a) in Spezies und Sorosporium solidum. – Von aus- eine neue Gattung, Endosporisorium, gestellt, tralischen Cyperaceen haben Vá n k y & We b s d a n e dieses Genus aber später (Vá n k y 1997a) mit (1996) sechs neue Tolyposporium-Arten be- Macalpinomyces synonymisiert. Von Polytrias schrieben. Weitere neue Arten der Gattung aus amaura haben K. & C. Vá n k y (in Vá n k y 1997a) Australien hat Vá n k y (1997b) aufgestellt, T. tetra- Sporisorium amaurae neu beschrieben, drei riae auf Tetraria capillaris und T. triste auf Gahnia weitere Sporisorium-Arten auf Thelepogon und tristis. K. & C. Vá n k y fügten diesen T. gahniae auf Themeda-Wirten und Ustilago schmidtiae auf Gahnia radula und T. gymnoschoeni auf Gym- Schmidtia pappophoroides wurden von K. Vá n k y noschoenus sphaerocephalus hinzu. Von Lepi- aufgestellt. Sporisorium exsertiformum auf The- dosperma gunnii wurde T. megalospermum meda australis und S. trachypogonis-plumosi (Vá n k y 1997d) und von Epischoenus gracilis T. auf Trachypogon plumosus wurden von K. Vá n k y epischoeni (Vá n k y , 1999a) beschrieben. Aus sowie S. trachypogonicola, ebenfalls auf T. plu- Neuseeland haben Vá n k y & McKe n z i e (1990) mosus, von K. & C. Vá n k y (in Vá n k y 1995b) be- Cintractia oreoboli und Schizonella isolepidis schrieben. Hinzu kamen S. iseilematis-prostrati von Oreobolus strictus bzw. Isolepis nodosa be- auf Iseilema prostratum (Vá n k y 1997d) und S. schrieben. Vá n k y & Lu t z (2008a) haben Schizo- loudetiae-pedicellatae auf Loudetia pedicellata nella isolepidis in die Gattung Tolyposporium (K. & C. Vá n k y in Vá n k y 1997e). Über zwei neue transferiert und Ustilago duriusculae mit U. stri- Sporisorium-Arten auf Pseudoraphis spine- iformis synonymisiert (Vá n k y & Lu t z 2008b). To- scens, S. pseudoraphis und S. anthracoideispo- lyposporium restifaciens, ein Brand auf austra- rum K. Vá n k y & R.G. Sh i v a s sowie S. iseilematis- lischen Stipa-Wirten, wurde von Vá n k y et al. ciliati auf Iseilema ciliatum, hat Vá n k y (1998c) (1997) in eine eigne, monotypische Gattung, berichtet. Auf den südafrikanischen Gräsern Di- Fulvisporium, transferiert. K. Vá n k y (1995a) hat gitaria eriantha und D. monodactyla fand Vá n k y Dermatosorus cyperi auf Cyperus aff. celluloso- (1999a) die neue Art S. pole-evansii. – Von Ono- reticulatus und Macalpinomyces sharmae von pordum bracteatum hat Vá n k y (1991b) Ustilago Panicum sumatrense aufgestellt. Bei einer Revi- onopordi beschrieben. – Ein auf Cyperus ustula- sion der ursprünglich monotypischen Gattung tus vorkommender Brandpilz wurde von McKe n - Macalpinomyces hat Vá n k y (1996c) fünf Arten z i e & V á n k y (in Vá n k y 1991b) als Ustilago gardne- anerkannt, zwei wurden von ihm neu beschrie- rii veröffentlicht. – Auf Commelinaceen hat Vá n k y ben, M. sharmae auf Panicum sumatrense und (1994b) fünf Ustilago-Arten anerkannt, eine wei- Setaria pallide-fusca und M. zonotriches auf Zo- tere, U. combensis, wurde vorgeschlagen, U. notriche inamoena sowie M. eragrostiellae K. & ctenioides auf Dactyloctenium ctenioides wurde C. Vá n k y auf Eragrostiella bifaria. Auf Vetiveria von ihm (Vá n k y 1996b) beschrieben. Ein Brand- nigritana kommt eine weitere Art, M. nigritanae ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 43

(Vá n k y 1997d), vor. Die südafrikanischen Gräser Arten der Gattungen Cintractia (Pi e p e n b r i n g et al. Trichopteryx dregeana und Tristachya leucothrix 1999) resultierten in der Beschreibung von drei sind die Wirte für die neuen Brandpilzarten M. neuen Gattungen, Gymnocintractia, Leucocin- trichopterygis und M. tristachyae (K. & C. Vá n k y tractia und Stegocintractia. Die Gattung Cintrac- in Vá n k y 1997e). – Die neue Gattung Heterotoly- tia s.l. wurde von Pi e p e n b r i n g (2000b) monogra- posporium ist durch H. lepidospermae aus Tas- phiert. Es wurden 43 Arten, darunter vier neue manien typifiziert (Vá n k y 1997c). Uredo pilulifor- Taxa, behandelt. – Cintractia uljanishcheviana mis auf Juncus sp. wurde ebenfalls in diese wurde von Go n z á l e z et al. (2007) in die neue Gat- Gattung gestellt. Ustilago lyginiae hat Vá n k y tung Portalia gestellt. Molekularphylogenetisch (1997f) in eine neue Gattung, Websdanea, trans- ist sie nächst verwandt mit Dermatosorus. Diese feriert. Für einen Brandpilz auf der südafrika- Gattung hatte Vá n k y (1987) revidiert und mit Zun- nischen Rhynchospora rugosa hat Vá n k y (1999a) delula synonymisiert. – Ein Grasbrand auf dem die neue Gattung Ustanciosporium mit der Ty- australischen Wirt Panicum trachyrachis wurde pusart U. rhynchosporae vorgeschlagen. – Die von Vá n k y et al. (2006) als neue Art und Gattung, molekulare Phylogenie und Koevolution von 85 Anomalomyces panici, eingeführt. – Auf der im Arten der Gattungen Ustilago und Sporisorium Meerwasser wachsenden Eleocharis parvula mit Gräsern wurden von Sto l l (2001) im Rah- war der Brandpilz Ustilago marina bekannt. Ba u - men seiner Dissertation bearbeitet. Zusätzlich e r et al. (2007) konnten zeigen, dass diese Art in wurde auch eine für Wirte repräsentative Zahl eine eigene Gattung, Parvulago, zu stellen ist. – von Poaceen molekularphylogenetisch analy- Für die Dissertation He n d r i c h s zur Phylogenie siert. Eine Wirt-Parasit-Koevolution konnte nicht der Gattung Anthracoidea (He n d r i c h s et al. 2005) bestätigt, aber auch nicht ausgeschlossen wer- waren auch umfangreiche molekularphylogene- den. Kospeziationen als koordinierte Artbil- tische Untersuchungen der Wirtsgattung Carex dungsprozesse waren mit den verfügbaren Da- (He n d r i c h s et al. 2004a, b) erforderlich. – Schizo- ten nicht belegbar. Sto l l et al. (2003) werteten nella intercedens beschrieben K. Vá n k y & A. Na g - ITS-Sequenzen von 53 Sporisorium- und Ustila- l e r (in Vá n k y 1998d) von Carex michelii aus Un- go-Arten phylogenetisch aus. Sie konnten zei- garn. Eine neue, kryptische Art der Gattung gen, dass Sporisorium s.l. und Ustilago s.str. Schizonella haben Pr i l l i n g e r et al. (2009) als S. monophyletisch sind und dass Sporisorium- caricis-atratae von Carex atrata aus Österreich Spezies nur auf Arten der Panicoideae sowie mitgeteilt. – In einer Übersicht der Ustilaginomy- Ustilago-Brände ausschließlich auf Gräsern der cotina mit phylogenetischen Hypothesen, die auf Pooideae oder Chloridoideae vorkommen. In der Multigenanalysen und morphologischen Daten kombinierten Auswertung der ITS- und LSU-­ basierten, haben Be g e r o w et al. (2006) Anthraco- rDNA-Sequenzen von 98 Arten aus den Gat- ideaceae, Ustilaginaceae und Websdaneaceae tungen Lundquistia, Melanopsichium, Moeszio- bestätigt, Cintractiaceae, Dermatosoraceae, Me- myces, Macalpinomyces, Sporisorium und lanopsichiaceae und Farysiaceae (Vá n k y 2001) Ustilago wiesen Sto l l et al. (2005) drei Mono- jedoch eingezogen. Für die weiteren, von Vá n k y phyla nach, Sporisorium, Ustilago und eine (2001) eingeführten Familien, Clintamraceae, Gruppe, die sich aus Arten dieser beiden Gat- Geminaginaceae und Uleiellaceae, fehlen noch tungen zusammensetzt. Lundquistia gruppiert molekularphylogenetische Bestätigungen. innerhalb Sporisorium. Mit der Typusart verbleibt Macalpinomyces in einer eigenen Gattung. – Tilletiales, Steinbrände Ba u e r et al. (1999a) untersuchten morpholo- Nach der traditionellen, alten Systematik der gische und ultrastrukturelle Merkmale von Ustila- Brandpilze, wurden in den Tilletiales die Taxa mit go osmundae auf Osmunda regalis und O. Holobasidien zusammengefasst (Ob e r w i n k l e r cinnamomea. Sie fanden eine hohe Übereinstim- 1977a). Bemerkenswert ist ferner, dass diese­ mung mit Strukturmerkmalen der Melanotaenia- Brandpilze keine Hefephase besitzen, aber oft ceen. Entsprechend wurde der Königsfarnbrand Schleuderkonidien ausbilden. Ein bekannter Ver- in eine eigene Gattung, Exoteliospora, gestellt. treter und ökonomisch bedeutender Parasit ist – Von Carex lemanniana hat Vá n k y (1992) Fary- der Weizensteinbrand (Tilletia caries). – In sei- sia corniculata beschrieben. – Für Cintractia utri- nen feinstrukturellen Merkmalsanalysen an Usti- culicola hat Pi e p e n b r i n g (1995b) die Gattung Tr i- laginales-Arten und weiteren Brandpilzen konnte chocintractia eingeführt. Morphologische und De m l (1977b) für Tilletia caries und T. foetida Do- molekularphylogenetische Untersuchungen an liporen ohne Parenthesome nachweisen. – Te- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

44 andrias, 19 (2012) traglycylferrichrom, das erste Heptapeptid-Ferri- zu den Georgefischeriales zu stellen ist. Die neue chrom wurde von De m l et al. (1984) aus einem Gattung Gjaerumia und die neue Familie Gjae- Stamm von Neovossia indica isoliert. – Von Alo- rumiaceae wurden auf dieser Art begründet. pecurus geniculatus aus Japan beschrieb Vá n - k y (1990c) Neovossia japonica. Vá n k y & Ba u e r Doassansiales (Tafel 4, Abb. 13) (1992) führten die neue Gattung Conidiosporo- Die Ordnung wurde von Ba u e r & Ob e r w i n k l e r myces ein, deren Hauptmerkmal ypsilonförmige (in Ba u e r et al. 1997) beschrieben. Sie ist durch Konidien in den Brandsporenlagern sind. – Vá n k y komplexe Interaktionsapparate mit cytoplasma- & Sh a r m a (in Vá n k y 1994c) beschrieben Tilletia tischen Vesikeln gekennzeichnet. Die meisten polypogonis von Polypogon monspeliensis, Vá n - Arten parasitieren Wasser- und Sumpfpflanzen k y (1995a) T. dactyloctenii von Dactyloctenium und bilden intramatrikal Sporen-Ballen mit ste- aegyptium und Vá n k y (1995b) T. brachypodii- rilen Zellen aus. Basidiosporen haben oft eine mexicani und T. colombiana von Brachypodium sigmoide Form, was als Anpassung an das Le- mexicanum sowie K. & C. Vá n k y & N.D. Sh a r m a ben im Wasser interpretiert wird. Zusätzlich zu (in Vá n k y 1995b) T. eragrostiellae von Eragros- den Doassansiaceae wurde als neue Familie tiella bifaria. – Ein auf dem Süßgras Ortachne die Rhamphosporaceae vorgeschlagen. Diese (Muhlenbergia) erectifolia vorkommender Brand- Gliederung wurde durch molekularphylogene- pilz in der Cordillera de Mérida, Venezuela, wur- tische Hypothesen (Be g e r o w et al. 1997) bekräf- de von Vá n k y & Ba u e r (1995) als Oberwinkleria tigt. Die Wirt-Parasit-Interaktionen werden durch anulata beschrieben. Die Art zeichnet sich durch subzellulär komplexe Strukturen vermittelt. – Für Brandsporen aus, die zugleich als Basidien fun- Doassansia morotiana, D. punctiformis, D. put- gieren, also mit Basidiosporen auskeimen. – Für konenii und Entyloma hottoniae hat Vá n k y (1993) Tilletia hyalospora, die auf Nassella- und Stipa- die Gattung Heterodoassansia vorgeschlagen. Arten parasitiert, haben Vá n k y & Ba u e r (1996) Burrillia sagittariae auf Sagittaria planitiana wur- die Gattung Ingoldiomyces vorgeschlagen. Die- de von K. & C. Vá n k y (in Vá n k y 1996b) beschrie- ser Brandpilz bildet nicht nur Schleuderkonidien, ben. –Entyloma callitrichis wurde von Vá n k y et al. sondern auch Schleuderbasidiosporen. – Auf (1998) in die neue Gattung Doassinga gestellt. Phaseolus-Blättern kommt in den Tropen eine – Von Selaginella-Wirten waren zwei Brandpilz- Schwarzfleckenkrankheit vor, die als Entyloma arten bekannt, Melanotaenium oreophilum und vignae bzw. Protomycopsis patelii bekannt war. M. selaginellae. Eine Überprüfung (Ba u e r et al. Pi e p e n b r i n g & Ba u e r (1997) erkannten, dass die 1999b) zeigte, dass diese Parasiten den Doas- beiden Namen ein und denselben Parasiten sansiales angehören. Entsprechend wurden die betreffen und dass dieser zu den Tilletiales zu Gattung Melaniella und die Familie Melaniellace- stellen ist. Es wurde die neue Brandpilzgattung ae vorgeschlagen. Erratomyces eingeführt. Entylomatales Georgefischeriales Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (in Ba u e r et al. 1997) be- In ihrem neuen System der Brandpilze (Ba u e r et schrieben die Entylomataceae und Entylo- al. 1997) haben Ba u e r , Be g e r o w und Ob e r w i n k - matales und charakterisierten sie als Brandpilze l e r die Georgefischeriales mit ultrastrukturellen mit Brandsporen, einfachporigen Hyphensepten Differentialmerkmalen beschrieben: Interakti- und einfachen parasitären Interaktionsapparaten onszonen mit tubulären Organellen zwischen mit homogenen Inhalten. Die Befallsmerkmale Parasiten und Wirten sind lokal begrenzt und Hy- (Sporen werden im Pflanzengewebe gebildet) phensepten besitzen öfters keine Poren. Moleku- ähneln denen der vorgenannten Ordnung (Do- larphylogenetische Untersuchungen (Be g e r o w et assansiales). Auf dem Wirt Crepis zacintha hat al. 1997) bestätigten die Georgefischeriales. In Vá n k y (1990b) Entyloma zacintha als neue Art einer methodisch und organismisch erweiterten erkannt. Von Erodium laciniatum aus Tunesien Studie untergliederten Ba u e r et al. (2001b) die beschrieb er (Vá n k y 1991a) Entyloma erodii. Auf Georgefischeriales in drei Familien: Eballistrace- Delilia biflora fanden Vá n k y , Dö b b e l e r & U. Br a u n ae, Georgefischeriaceae und Tilletiariaceae. Sie (in Vá n k y 1992) einen bis dahin unbekannten schlugen auch Eballistra und Phragmotaenium Brandpilz, den sie Entyloma deliliae nannten. als neue Gattungen vor. – Eine Überprüfung von Aus Mittelamerika beschrieb Pi e p e n b r i n g (1996c) Entyloma ossifragi auf Narthecium ossifragum zwei neue Entylomen. – Hypothesen zur Mole- (Ba u e r et al. 2005) zeigte, dass dieser Brandpilz kularphylogenie von Entyloma haben Be g e r o w et ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 45 al. (2002c) vorgelegt. Sie konnten die Ordnung turierte Interaktionsapparate hergestellt. Die als Monophylum bestätigen, das anamorphe Til- Schleuderbasidiosporen werden an kurzen Ste- letiopsis-Arten beinhaltet. Es gibt deutliche Evi- rigmen gebildet und sind einwärts gekrümmt. Ein denzen für eine Koevolution von Entyloma-Taxa Befall durch viele Arten dieser Ordnung, so von mit ihren Wirten. Dies ist besonders auffällig bei Exobasidium (Nacktbasidien), veranlasst die mei- den Asteridae. – Nach molekularphylogene- sten Wirte zu hypertrophierendem Wachstum or- tischen Analysen und Merkmalen der Sporen- ganspezifischer Gewebepartien. – Vergleichende morphologie haben Vá n k y & Lu t z (2010) einen Merkmalsanalysen an Exobasidium-Arten und weiteren Brandpilz auf Ranunculus ficaria aus verwandten Basidiomyceten hat Bl a n z (1977) dem Iran, Entyloma majewskii, beschrieben. im Rahmen seiner Dissertation durchgeführt. – Bl a n z & Ob e r w i n k l e r (1983) haben sich mit der Ceraceosorales Artabgrenzung von Exobasidium beschäftigt. Be g e r o w et al. (2006) beschrieben die Ceraceo- – Aus Costa Rica und Jamaica haben Gó m e z & sorales und definierten sie als Pflanzenparasiten Kisimova-Ho r o v i t z (1998) sieben Exobasidium- mit intrazellulären Hyphen in Wirtszellen und Arten beschrieben, E. aequatorianum auf Vacci- lokal begrenzten Interaktionszonen. Zweisterig- nium crenatum, E. disterigmicola auf Disterigma mige Basidien wachsen durch die Stomata nach humboldtii, E. escalloniae auf Escallonia myrtil- außen. Ceraceosorus ist nach molekularphyloge- loides, E. jamaicense auf Lyonia jamaicensis, E. netischen Daten nächst verwandt mit Entyloma. pernettyae auf Pernettya prostrata, E. poasanum auf Cavendishia bracteata und E. sphyrosper- Microstromatales (Tafel 4, Abb. 14) mii auf Sphyrospermum cordifolium. – Be g e r o w Arten der Microstromatales besitzen gastroide et al. (2001) fanden, dass nur Muribasidiospora Holobasidien ohne Probasidien (Ob e r w i n k l e r indica den Exobasidiales angehört, nicht jedoch 1978, 1982) und lokal begrenzte Interaktions- M. triumfetticola (siehe Microstromatales). – Be- zonen mit ihren Wirten, in denen keine komple- g e r o w et al. (2002a) haben die Exobasidiales im xen Interaktionsstrukturen zu finden sind (Ba u e r weiten Sinne verstanden. Sie schlossen, dass et al. 1997). Bl a n z (1978) hat Exobasidium und die Exobasidiaceae hauptsächlich auf Ericanae, Microstroma licht- und transmissionselektronen- die Cryptobasidiaceae vorwiegend auf Laurace- mikroskopisch sowie nach dem Wachstum ihrer ae, die Brachybasidiaceae auf Poaceae und die Hefen in Submerskulturen untersucht. Er konnte Graphiolaceae auf Palmen vorkommen. Ferner die einfachen Septenporen nachweisen. – Die verwiesen sie auf Parallelen der Wirtsphyloge- Ordnung wurde von Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (in Ba u - nien, was allerdings auf Exobasidium und die e r et al. 1997) beschrieben. – Eine Revision von Vaccinioideae nur eingeschränkt zutrifft. Muribasidiospora (Be g e r o w et al. 2001, 2002b) erbrachte, dass M. triumfetticola von M. indica Graphiolales, Palmenbrände (Tafel 5, Abb. 16) abgespalten werden muss. Für M. triumfetticola Bis 1982 war für die Palmen parasitierenden wurde die Gattung Volvocisporium eingeführt, Graphiola-Arten nicht geklärt, welcher Pilzgroß- die den Microstromatales angehört, während M. gruppe sie angehören. Ob e r w i n k l e r et al. (1982) indica bei den Exobasidiales verbleibt. Ri t s c h e l konnten nachweisen, dass es sich um Basidio- et al. (2008) haben für Namibia eine weitere Vol- myceten handelt. Die Mikromorphologie und On- vocisporium-Art, V. grewiae, nachgewiesen. – De togenie der kettenförmig aneinander gereihten Be e r , Be g e r o w & Ba u e r beschrieben die Quam- Holobasidien untermauern die Eigenständigkeit balariaceae (De Be e r et al. 2006) für anamorphe der Gruppe, auch wenn molekularphylogenetisch Pilzparasiten auf Eucalyptus und Corymbia und die Einbindung in die Exobasidiales nahe liegt. stellten sie nach molekularphylogenetischen Hy- pothesen zu den Microstromatales. Brachybasidiales und Cryptobasidiales Diese beiden Ordnungen werden taxonomisch Exobasidiales, Nacktbasidien und Verwandte auch als Familien innerhalb der Exobasidiales (Tafel 5, Abb. 15) klassifiziert. Brachybasidiales besitzen Schleu- Die dimorphen Pflanzenparasiten besitzen Ho- derbasidiosporen und Cryptobasidiales haben lobasidien, die durch Stomata auswachsen oder gasteroide Basidien. durch sich zersetzende Epidermiszellen der In einer vergleichenden Abhandlung von Basidi- Pflanzen freigelegt werden. Der Kontakt zu den entypen und ihrer phylogenetischen Bedeutung lebenden Wirtszellen wird über tubulär struk- hat Ob e r w i n k l e r (1982) Exobasidium, Exobasi- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

46 andrias, 19 (2012) diellum, Microstroma, auch Brachybasidium und genetische Herkunft dieser thermophilen Hefen Coniodictyum behandelt und repräsentative Ar- mit ihrer besonderen ökologischen Spezialisie- ten illustriert. – Über Wieder- bzw. Neufunde von rung ist nicht geklärt. Clinoconidium bullatum und C. farinosum sowie Drepanoconis larviformis in Costa Rica berichte- Entorrhizales (Abb. 17) ten Gó m e z & Kisimova-Ho r o v i t z (1998). – Süd- und Traditionell werden Entorrhiza-Arten als Brand- mittelamerikanische Taxa der Gattungen Botryo- pilze klassifiziert. Sie parasitieren lebende Wur- conis, Clinoconidium und Drepanoconis wurden zelzellen von Cyperaceen und Juncaceen, bilden von He n d r i c h s et al. (2003) morphologisch und ul- dickwandige Überdauerungszellen (Brandspo- trastrukturell untersucht sowie nach kladistischer ren), die reif durch interne Septierung vierzellig Methode phylogenetisch interpretiert. Molekular- werden. – Die Ontogenie der Brandsporenent- phylogenetische Hypothesen sprechen für die wicklung und die Ultrastruktur der Septenporen Eingliederung in die Exobasidiales (Be g e r o w et von Entorrhiza casparyana wurden von De m l al. 2006). – Be r n d t & Sh a r m a (1998) haben aus & Ob e r w i n k l e r (1981) untersucht. Wegen ei- Indien eine neue Art, Dicellomyces calami, von ner Probenverwechslung haben sie anstatt der Blättern von Calamus cf. rotang beschrieben. Entorrhiza-Basidie diejenige von Tilletia sp. dar- gestellt. Aus Brandsporenzellen wächst jedoch Malasseziales jeweils ein Keimschlauch aus, wie Ba u e r et al. Die auf der Haut von Säugetieren vorkommenden (2001a) zeigen konnten. – Von Scirpus cernuus Hefen der Gattung Malassezia konnten moleku- und S. basilaris wurde Entorrhiza finerani und larphylogenetisch den Exobasidiomycetes zuge- von Eleocharis parvula Entorrhiza parvula von ordnet werden (Be g e r o w et al. 2000). Die phylo- Vá n k y (1992) beschrieben. – Nach ultrastruk-

Abbildung 17. Entwicklungsstadien des Wurzelbrandpilzes Entorrhiza casparyana auf der Gliederbinse Juncus articulatus. a)-i) Die gesamte Ontogenie verläuft in lebenden Wurzelzellen des Wirtes. a)-f) Junge Brandsporen jeweils an einer generativen Hyphenspitze. Mit zunehmender Reife wird das Cytoplasma der Sporen stark granulär, schließlich lösen sie sich von den Trägerhyphen ab (g-i), werden zunehmend dickwandiger und bilden ein Spo- renornament aus. j) Keimung einer reifen Brandspore mit drei Keimhyphen, an denen jeweils terminal eine sigmoide Spore entsteht. Da die Karyologie nicht bekannt ist, ist unklar, ob Basidiosporen oder Konidien gebildet werden. Mehrfach haben wir vierzellige keimende Brandsporen beobachtet. Dies war jedoch am Beispiel unserer Abbildung nicht erkennbar. Weder die Verbreitungsbiologie noch die phylogenetische Stellung der Entorrhiza-Pilze konnten bisher geklärt werden. Messbalken 10 µm. – Coll. R. Ba u e r , G. De m l , M. Ne b e l , Triensbach, 9.1986, Keimstadien R. Ba u e r 1.1987. – Alle noch folgenden Fotos und Zeichnungen (außer anderweitig bezeichnet): F. Ob e r w i n k e l . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 47 turellen und molekularen Daten interpretierten einer tremelloiden Basidie terminieren. Auf stum- Ba u e r et al. (1997) und Be g e r o w et al. (1997) melförmigen Sterigmen werden sitzende Basi- die Entorrhizales als eine Schwestergruppe diosporen gebildet. Hyphensepten sind vielfach aller Brandpilze. Entorrhizaceae und Entorrhi- mit Mikroporen durchlöchert. Molekularphyloge- zales haben Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (in Ba u e r et netisch kann eine basale Stellung in den Agari- al. 1997) beschrieben. – Aus Neuseeland hat comycotina wahrscheinlich gemacht werden. Vá n k y (1998c) Entorrhiza casparyanella auf Jun- cus gregiflorus bekannt gemacht. – Vá n k y et al. Tremellales, Zitterpilze (Tafel 6, Abb. 19) (2007) haben die südafrikanische Entorrhiza ca- Viele Tremellales-Arten kommen auf Holz vor lospora, die an Wurzeln verschiedener Arten der und täuschen damit eine saprobe Lebensweise Aizoaceae, Molluginaceae und Portulacaceae vor. Tatsächlich ließen sich die genauer unter- Gallen bildet, in die neue Gattung Talbotiomyces suchten Arten als Mykoparasiten erkennen. Häu- transferiert. Wegen fehlender ontogenetischer, fig haben diese Pilze gallertige, bei Trockenheit ultrastruktureller und molekularer Daten war einschrumpfende und bei erneut einsetzender jedoch eine systematische Zuordnung der Gat- Feuchtigkeit wieder aufquellende Fruchtkörper. tung nicht möglich. Ursprünglich waren Tremellales innerhalb der He- terobasidiomyceten als Pilze mit längs septierten Agaricomycotina (Abb. 18) Basidien definiert. – Bei der Bearbeitung cyphel- Um die Taxonomie der Phylogenie der Basi- loider Pilze fanden Ag e r e r & Ob e r w i n k l e r (1979) diomyceten anzugleichen, haben Ba u e r et al. tremelloide Basidien in Flagelloscypha applana- (2006) die Unterabteilung der Agaricomycotina ta. Da sie keine Haustorien an den Basidien bil- vorgeschlagen, deren Arten sich durch den Typ denden Hyphen finden konnten, nahmen sie an, B der Sekundärstruktur der 5S RNA, dominie- dass diese Basidien nicht zu einem tremelloiden rende Glucose und das Vorhandensein von Xy- Mykoparasiten gehörten. Entsprechend schlugen lose in den Zellwänden definieren lassen. Ein sie eine neue Gattung, Heteroscypha, vor. Bei gemeinsames Strukturmerkmal für diese sehr Flagelloscypha malmei fanden sie nur verein- artenreiche Unterabteilung der Basidiomycota zelte, partiell apikal septierte Basidien. – An kul- ist weder im subzellulären und zellären Bereich tivierter Tremella uliginosa wiesen Ob e r w i n k l e r & noch in makroskopischen Bauplänen vorhanden. Ba n d o n i (1981) dickwandige Basidien nach, de- Die meisten Pilze, deren Fruchtkörper mit freiem ren Teilzellen entweder direkt mit dikaryotischen Auge erkannt werden können (die sog. Groß- Hyphen keimen, oder deren monokaryotische pilze), gehören hierher. Keimhyphen außerhalb der Basidie fusionieren. Wie wichtig der breite Ansatz unseres gesam­ Sie führten für diesen Pilz die Gattung Tetrago- ten Forschungskonzeptes war, wird aus den niomyces und die Familie Tetragoniomycetaceae folgenden Abschnitten deutlich. Systematik und ein. Die mykoparasitische Interaktion von Tetra- Phylogenie der einzelnen Taxa waren unver- goniomyces uliginosus mit Rhizoctonia sp. unter- zichtbar für einen wissenschaftlich fundierten suchten Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1990a) transmis- Einstieg in ökologische Fragestellungen, insbe- sionselektronenmikroskopisch. Sie fanden einen sondere der Bodenbiologie und vornehmlich der Mikroporus, der durch die Haustorienspitze und Mykorrhizaforschung. Optimierte Kultivierungs- die Wirtszellwand geht. Dabei verschmelzen die techniken, ausgereifte Feinstrukturmethodik und Cytoplasmamembranen von Wirt und Parasit, sukzessive Verwendbarkeit molekularer Analytik was zu einem direkten Cytoplasmakontakt der wurden zu essentiellen Komponenten unserer beiden interagierenden Pilze führt. Dies war der Arbeiten. Erstnachweis eines derartigen Mykoparasitismus bei Basidiomyceten. – Für seine Dissertation hat Bartheletiaceae Zu g m a i e r (1991) den Mykoparasitismus von Tre- Die auf abgefallenen Ginkgo biloba-Blättern mella encephala, T. mycophaga, T. polyporina und schwarze Kolonien bildende Bartheletia parado- einer unbeschriebenen Tremella auf Dacryonae- xa, die von Ar n a u d schon 1954 beschrieben wur- ma rufum licht- und transmissionselektronenmi- de, haben Sc h e u e r et al. (2008) ontogenetisch, kroskopisch untersucht. Es konnte belegt werden, morphologisch, ultrastrukturell und molekular- dass die zellulären Differenzierungen bei allen phylogenetisch untersucht. Sie fanden dickwan- studierten Arten identisch sind. Die mykoparasi- dige Probasidien (Teliosporen), die über jeweils tischen Interaktionen von Tremella mesenterica, einen Keimporus mit Hyphen auskeimen und in T. encephala und T. mycophaga haben Zu g m a i e r ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. 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Abbildung 18. Phylogenetische Hypothese für Ordnungen der Agaricomycotina (verändert nach Hi b b e tt et al. 2007). Die Taxa werden entlang der hier gegebenen Anordnung, von unten nach oben, besprochen. Die phylogenetische Stellung der Bartheletiaceae ist ungeklärt. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 49 et al. (1994) licht- und transmissionselektronen- gischen und molekularen Charakteristika haben mikroskopisch studiert. Sie fanden denselben Sa m p a i o et al. (2002) zwei neue Gattungen, Bul- Interaktionstyp wie er schon für Tetragoniomyces leribasidium und Papiliotrema sowie drei neue uliginosus nachgewiesen war. Für Tremella me- Arten B. oberjochense, P. bandonii und Fibuloba- senterica haben Zu g m a i e r & Ob e r w i n k l e r (1995) sidium murrhardtense, beschrieben. – La a s e r et diese Studien vertieft und das Wirtsspektrum al. (1988) isolierten aus dem auf Blätterpilzen pa- mit Peniophora eriksonii, P. quercina und Pha- rasitierenden Stäubenden Zwitterling (Asteropho- nerochaete cremea getestet. – Ob e r w i n k l e r & ra lycoperdoides)eine Hefe, die biochemisch und Ba n d o n i (1983) beschrieben Trimorphomyces ultrastrukturell charakterisiert wurde. Doliporen papilionaceus als neue Art und Gattung. Der Pilz vom Tremella-Typ ermöglichten eine Zuordnung parasitiert Arthrinium sphaerocarpum. Neben zu den Tremellales. – Unter den mit Borkenkä- Basidiensporen werden mono- und dikaryotische fern assoziierten Pilzen fanden Ki r s c h n e r et al. Konidien gebildet. – Für die von Mö l l e r 1885 (2001d) eine Art mit tremelloiden Basidien und aus Brasilien beschriebenen Tremella anomala, die zugehörige Hefe, Sterigmatosporidium poly- T. auricularia, T. dysenterica, T. fibulifera und T. morphum, die an stielartigen Fortsätzen weiter spectabilis haben Ba n d o n i & Ob e r w i n k l e r (1983) knospt. Sie beschrieben die neue Gattung Cuni- ausführliche Beschreibungen und detaillierte Il- culitrema mit der Art C. polymorpha und führten lustrationen erstellt. – Mikromorphologische und die Familie der Cuniculitremaceae ein. Die­se molekulare Untersuchungen an einer Vielzahl Familie bildet ein Monophylum, das auch die von Tremella-Belegen, vornehmlich aus Taiwan, Hefegattungen Fellomyces und Kockovaella be- hat Ch e n (1998) für seine Dissertation durchge- inhaltet. – Sp a a i j et al. (1991) haben aus Xenas- führt. Er hat 11 neue Arten beschrieben, Tremella matella-Fruchtkörpern eine Hefe isoliert, die sie cerebriformis, T. flava, T. fuscosuccinea, T. giraffa, als Fellomyces horovitziae beschrieben haben. T. griseobrunnea, T. neofoliacea, T. nivalis, T. resu- – Aus Ackerböden von Ahlum bei Braunschweig pinata, T. taiwanensis, T. tropica und T. vasifera. In haben Me t z l e r et al. (1989) einen Pilz isoliert, der seiner phylogenetischen Analyse unterscheidet tremelloide Haustorien und tremelloide Dolipo- er fünf Artgruppen: Aurantia-, Foliacea-, Fucifor- ren besitzt. Die Basidien sind nur apikal partiell mis-, Indecorata- und Mesenterica-Gruppe. In längsseptiert und entwickeln sitzende Basidio- die Studien eingeschlossen war auch Sirobasidi- sporen. Die neuen Taxa, Rhynchogastrema co- um magnum. – Ch e n et al. (2001) untersuchten, ronata und Rhynchogastremaceae, wurden den beschrieben und illustrierten Typusbelege von Tremellales zugeordnet. – In Fruchtkörpern von folgenden Tremella-Arten: T. australiensis, T. Uthatobasidium fusisporum fanden Ob e r w i n k l e r brasiliensis, T. coalescens, T. microspora und T. et al. (1990c) einen fruchtkörperlosen Mykopara- samoensis. Dabei fanden Ch e n & Ob e r w i n k l e r siten mit schnallenlosen Hyphen, Doliporen ohne (2000a) im Neotypus von Tremella brasiliensis Parenthesome, quer septierten Basidien und Ba- einen Mykoparasiten der zwei Jahre vorher als sidiosporenkeimung mit Sekundärsporen oder Heteromycophaga tremellicola beschrieben wur- kugeligen Mikrokonidien. Die mykoparasitische de. – Sirobasidium minutum haben Kisimova-Ho- Interaktion erfolgt durch Mikroporen, die durch r o v i t z et al. (2000b) aus Costa Rica beschrieben die Parasiten- und Wirtszellwände verlaufen. Wir und über weitere Heterobasidiomyceten aus dem haben diesen höchst ungewöhnlichen Mykopara- Land berichtet. – In Arbeiten zu seiner Dissertati- siten Phragmoxenidium mycophilum genannt und on hat B. Mü l l e r (1989) aus nicht sterilen Pykno- ihn in einer eigenen Familie, Phragmoxenidia­ sporenlagern von Puccinia punctiformis (P. sua- ceae, mit großem Vorbehalt zu den Tremellales veolens) häufig Cryptococcus laurentii isoliert, gestellt. den er molekularphylogenetisch den Tremellales zuordnen konnte. – Merkmale, die sich für die Filobasidiales (Tafel 6, Abb. 20) Unterscheidung von Filobasidiella depauperata Pilze, die zu dieser Ordnung gerechnet werden, und Filobasidiella neoformans eignen, wurden haben Holobasidien, die keine Schleudersporen von Kw o n -Ch u n g et al. (1995) herausgearbeitet. ausbilden können. Ihre Fruchtkörper sind äu- – Bi a l e k et al. (2002) zeigten, dass durch Cryp- ßerst unscheinbar, manchmal entstehen Basidi- tococcus neoformans verursachte Meningitis der en an vereinzelten Hyphen. Neben Filobasidium Maus in Gewebepräparaten durch PCR des 18S floriforme haben Ba n d o n i et al. (1991) zwei unbe- rRNA-Gens nachgewiesen werden kann. – Nach kannte Arten der Gattung, F. elegans und F. glo- morphologischen, ultrastrukturellen, physiolo- bosporum, auf Yucca spp. gefunden, beschrieben ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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und illustriert. – Ob e r w i n k l e r & Ba n d o n i (1982b) die von unterschiedlichsten Substraten isoliert haben Arten der holobasidialen Gattungen Car- wurden und die keine mykoparasitischen Inter- cinomyces, Christiansenia und Syzygospora aktionen erkennen lassen. In Hefekolonien von ontogenetisch, licht- und elektronenmikrosko- Rhodosporidium capitatum wiesen Ob e r w i n k l e r pisch untersucht. Sie haben diese Taxa in der et al. (1983) Hyphen mit kugeligen, dickwandigen Familie Carcinomycetaceae zusammengefasst. Zellen nach, aus denen langgestielte, kopfige Es wurden auch die mykoparasitischen Interak- Holobasidien mit sitzenden Basidiosporen aus- tionen dargestellt. Die Untersuchung des Typus wuchsen. Sie konnten zeigen, dass Hefe- und von Syzygospora alba veranlassten Ob e r w i n k l e r Hyphenphase zu ein und demselben Pilz gehö- & Lo w y (1981) diesen Namen für das Basidi- ren. Entsprechend führten Ob e r w i n k l e r & Ba n d o - enstadium des Mykoparasiten anzuwenden. Sie n i die neue Gattung Cystofilobasidium mit zwei waren auch der Meinung, dass die Gattung von Arten, C. capitatum und C. bisporidii, ein. – Eine Christiansenia unterschieden werden kann. Fer- neue Art, Cystofilobasidium ferigula, wurde von ner haben sie die mykoparasitischen Strukturen Sa m p a i o et al. (2001) durch Kreuzen kompatibler analysiert und dargestellt. Ch e n et al. (1997) ha- Hefestämme von Cryptococcus ferigula erhalten. ben die neue Art Syzygospora nivalis aus Tai- Es konnte auch die Identität von C. lari-marini mit wan beschrieben. – Die Ontogenie von Christi- C. capitatum nachgewiesen werden. ansenia pallida, die auf Phanerochaete cremea parasitiert, wurde von Ob e r w i n k l e r et al. (1984) Dacrymycetales, Tränenpilze (Tafel 7, Abb. 22) nach Kultivierungsexperimenten rekonstruiert. Das gemeinsame Merkmal der Tränenpilze ist Es wurden auch die subzellulären Interaktions- die dacrymycetale Gabelbasidie, ein Meiospo- strukturen von Parasit und Wirt dargestellt. Diese rangium, das zwei lange Sterigmen besitzt. Sehr haben Ba u e r & Ob e r w i n k l e r (1990b) in einer aus- selten kommen auch Basidien mit einem Sterig- führlichen Arbeit analysiert. Sie fanden auch bei ma oder drei Sterigmen vor. Zudem haben die diesem mykoparasitischen Interaktionssystem Tränenpilze zu allermeist septierte Basidiospo- Mikroporen als Interaktionskanäle, die Cytoplas- ren. Dies ist, im Gegensatz zu den Ascomyco- mafusionen von Wirt und Parasit ermöglichen. ta, bei Basidiomycota außerordentlich selten. Typisch sind Arten der Gattung Dacrymyces, die Cystofilobasidiales (Abb. 21) als Saprobionten auf Holz vorkommen und eine Es handelt sich hier um dimorphe Pilze mit wei- intensive Braunfäule hervorrufen. Sie bilden gal- ßen, orangefarbenen oder roten Hefekolonien, lertige, gelb- bis orangefarbene (carotinhaltige)

Abbildung 21. Cystofilobasidium capitatum in Kultur, Phasenkon- trastaufnahmen. Dickwandige Probasidien (Teleutosporen) keimen mit je einer unterschied- lich langen Basidie, die kopfig anschwillt und sitzende Basidio­ sporen sukzessive abschnürt. Messbalken 10 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Fruchtkörper. Die einheimischen 11 Arten dieser l e r (1993b) nach morphologischen Merkmalen Gattung hat Gö tt e l (1983) für ihre Dissertation charakterisiert und cladistisch interpretiert. – licht- und transmissionsmikroskopisch unter- Karyologische Untersuchungen zur sexuellen sucht und systematisch interpretiert. – Eine an Fortpflanzung vonDacrymyces stillatus sowie ul- Fichtenmoderholz in Bergwäldern vorkommende trastrukturelle Analysen zu Differenzierungen bei Dacrymyceten-Art hat Ob e r w i n k l e r (1989b) als der Konidiogenese wurden von Mo s s e b o (1995) Ditiola haasii neu beschrieben. Die Zuordnung durchgeführt. zur Gattung Ditiola erfolgte nach mikromorpho- logischen Merkmalen im Vergleich mit dem Gat- Sebacinales, „Wurzelpilze“ mit weitgehend tungstyp, Ditiola radicata. – Auf Zweigen von unbekannter Vielfalt (Abb. 23) Dendrocalamus giganteus fanden Ob e r w i n k l e r Arten dieser Pilzgruppe sind zuallermeist mit & Ts c h e n (1990b) in Taiwan einen winzigen Pilz, Pflanzenwurzeln assoziiert, entweder als Ein- den sie als neue Art erkannten und als Dacry- wohner, Endophyten, oder als Mykorrhizapilze. myces dendrocalami beschrieben. Charakteri- Als solche decken sie das gesamte Spektrum der stisch sind kurz-tonnenförmige Basidien und die bisher für Basidiomycota bekannten Interaktions- stark verzweigten Hyphiden im Hymenium. – Die typen ab. Sie bilden mit Kieferngewächsen und Gattungen der Dacrymycetales hat Ob e r w i n k - Arten der Buchen-Verwandtschaft sowie einigen

Abbildung 23. Vollständiger zellulärer Aufbau von Serendipita (Sebacina) vermifera im sporulierenden Zustand. a) Die Art besteht aus sehr schmalen generativen Hyphen, die nur subbasidial Schnallen besitzen. Die Basidiospo- ren erinnern an Fadenwürmer, worauf der Artnachname Bezug nimmt. Regen-Eggenried, 3.9.1967. b) Während eines Pilzkurses in Oberjoch hat G. Ko s t den Pilz an einem Lebermoos wachsend entdeckt (11.9.1985). Serendi- pita vermifera zählt zu den kryptischen Arten, die makroskopisch nicht erkennbar sind, also nur zufällig gefunden werden können. Besonders kurios war das Auffinden dieses Mikropilzes 1976 bei der Rastermikroskopie einer Tomentella (Herbarium P. Bl a n z Nr. 3563), unter deren Hymenium S. vermifera fruktifizierte. Auf die Typusherkunft der Art wird im Text eingegangen. Beide Messbalken 10 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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weiteren Pflanzengruppen Ektomykorrhizen. Mit konnten von Se l o s s e et al. (2002a, b) in Wurzeln Arten der Heidekraut-Verwandtschaft gehen sie der chlorophylllosen Orchidee Neottia nidus-avis ericoide, arbutoide und cavendishioide Mykorrhi- und in den Ektomykorrhizen benachbarter Fich- zen ein, und schließlich treten sie mit Orchideen, ten und Kiefern sowie von Buchen, Hainbuchen, sogar mit epiphytisch lebenden, in spezifische Haselsträuchern, Linden und Schwarzpappeln Orchideenmykorrhizen ein. Die Hyphen der Se- gefunden werden. – Sebacinen als Ektomykor- bacinales sind fast immer schnallenlos, ihre Sep- rhizabildner entdeckten Ur b a n et al. (2003) an tenporen haben Doliporen mit kontinuierlichen Picea abies, Fagus sylvatica, Quercus robur, Parenthesomen und ihre Basidien sind reif längs Carpinus betulus und Tilia sp. Es konnte Seba- septiert. cina incrustans als eine der mykorrhizierenden Die jüngste Entdeckungsgeschichte kryptischer Pilzarten identifiziert werden. – Kott k e et al. Sebacinen kann als sensationell bezeichnet (2003) fanden mit molekularen Methoden, dass werden. Um dies zu verdeutlichen, greifen wir die Mycobionten der foliosen Lebermoose Ca- auf eigene Arbeiten aus „vormolekularer Zeit“ lypogeia muelleriana, Lophozia incisa und L. zurück. – Südbayerische Arten der Gattung Se- sudetica Sebacinen im Cluster von Sebacina bacina, nach damaliger Umgrenzung, hat Ob e r - vermifera sensu Wa r c u p & Ta l b ot sind. Dagegen w i n k l e r (1963) behandelt und S. dimitica als stellte sich der Mycobiont von Aneura pinguis, neue Spezies beschrieben. – Fruchtkörperlose ebenso ein Lebermoos, als Tulasnella heraus. und intrahymenial in anderen Pilzen wachsen- Ultrastrukturelle Befunde konnten diese Nach- de Sebacina-Arten (s.l.) wurden von Ob e r w i n k - weise erhärten. – We i s s et al. (2004b) führten l e r (1964b) untersucht. Er hat drei neue Arten, auf der Basis zahlreicher Sequenzen die Seba- Sebacina gloeophora, S. vermifera intrahymenial cinales ein, die ein Monophylum repräsentieren. in Uthatobasidium fusisporum und S. inclusa in Sie fanden, dass Fruchtkörper bildende und ek- Fruchtkörpern von Botryobasidium, gefunden tomykorrhizierende Arten nur in der Gruppe A und beschrieben. Eine weitere Art, Sebacina in- des Sebacinales-Stammbaumes auftreten, wäh- terna, die im Fruchtkörper von Hyphoderma ob- rend mit Calypogeia- und Lophozia-assoziierte tusum gefunden wurde, ist zusammen mit Po e l t Sebacinen und ericoide Mycorrhizabildner auf beschrieben worden. Diese frühen Arbeiten von die Gruppe B beschränkt sind. Orchideenmykor- Ob e r w i n k l e r werden hier angeführt, weil Sebaci- rhizen werden dagegen von Arten beider Grup- na vermifera und viele fruchtkörperlose, nur mo- pen gebildet. Diese Arbeit belegte die hohe Zahl lekular detektierte Sebacina-Sippen, sich jüngst kryptischer Sebacina-Sippen durch molekulare weltweit in Dendrogrammen als Sequenztaxa Detektion. Hier ist auf die wenigen, fruchtkörper- unbekannter Sebacinen akkumulieren. Wie die- losen Sebacinen zu verweisen, die ab 1964 licht- se molekular detektierbare, kryptische Diversität mikroskopisch entdeckt wurden. – Se t a r o et al. künftig als Organismen handhabbar gemacht (2006a, b) untersuchten die Ektendomykorrhizen werden kann, ist derzeit absolut rätselhaft. – bildenden Sebacinen der andinen Ericacee Ca- Eine weitere Art mit winzigen, kaum sichtbaren vendishia nobilis. Sie rekrutieren sich aus einer Fruchtkörpern und gebogenen Basidiosporen Vielzahl kryptischer Sebacina-Taxa, die alle der wurde von Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r (2002) als Gruppe B angehören. Der Mykorrhizierungstyp Sebacina allantoidea beschrieben. – We l l s & unterscheidet sich durch einen lockeren Hyphen- Ob e r w i n k l e r (1982) erkannten, dass Eichleriella verband zwischen Wurzelrindenzellen und durch gelatinosa, die damals nur von Jamaica und Flo- angeschwollene intrazelluläre Hyphen. Aus die- rida bekannt war, in die engere Verwandtschaft sen Gründen wurde der Begriff „Cavendishioide von Sebacina gehört. Sie haben für die Art die Mykorrhiza“ vorgeschlagen. – In 76 ericoiden neue Gattung Tremelloscypha errichtet und die Mykorrhizen haben Se l o s s e et al. (2007) „Clade Familie der Sebacinaceae eingeführt, in die sie B Sebacinales“ entdeckt, „Clade A Sebacinales“ auch Tremellodendron transferierten. – Über wurden in 13 Wurzeln „basaler Ericaceae“ gefun- Sebacina-Arten aus Costa Rica haben Kisimova- den. – Für die anamorphe Sebacinales-Art Piri- Ho r o v i t z et al. (2000a) berichtet. – Nach mole- formospora indica und verwandte Arten aus dem kularphylogenetischen Hypothesen von We i s s & Sebacina-vermifera-Komplex wurde nachgewie- Ob e r w i n k l e r (2001) stellen die Sebacinaceae mit sen (De s h m u k h et al. 2006), dass diese Pilze in den Gattungen Sebacina, Efibulobasidium, Tre- einer endophytischen Interaktion mit Gerste so- melloscypha ein Monophylum dar, in das auch wohl eine höhere Wuchsleistung ihrer Wirtspflan- Craterocolla zu stellen ist. – Sebacinoide Pilze zen als auch deren erhöhte Resistenz gegen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 53 abiotischen und biotischen Stress induzieren. siert. Auf Grund ihrer molekularen Daten nehmen Für die Verlängerung des mutualistischen Inter- sie an, dass die Vielzahl der Mykorrhizierungs- aktionsgeschehens sind offenbar absterbende typen, an denen Sebacinen beteiligt sind, auf Wirtszellen notwendig, die von sebacinalen Pil- einen endophytischen Ursprung zurückgeführt zen besiedelt werden. – Die verborgene Welt der werden kann. – Sebacina vermifera-Stämme, die Sebacinales und ihr enormes Potential für die mit Orchideenwurzeln assoziiert sind, wurden Mykorrhizaforschung und für Anwendungen im von Ba s i e w i c z et al. (2011) molekular und phä- Pflanzenbau hat We i s s (2007, 2010) für einen notypisch charakterisiert. In dieser Arbeit haben breiten Leserkreis allgemein verständlich darge- Zu c c a r o & We i s s Piriformospora williamsii neu stellt. – Epiphytische Orchideen aus ecuadoria- beschrieben. Die mutualistischen Eigenschaften, nischen Bergregenwäldern bilden Mykorrhizen das ungewöhnlich breite Wirtspektrum und die mit Sebacinales der Gruppe B (Su á r e z et al. 2008, potentiellen landwirtschaftlichen Anwendungs- 2009). Dass diese Sebacina-Sippen Mykorrhizen möglichkeiten von Piriformospora indica haben bilden, wurde ultrastrukturell an Orchideen (Ste- Qi a n g et al. (2011) besprochen. Dies wurde auch lis spp.,Pleurothallis lilijae) belegt. – Den relativen unter dem Gesichtspunkt diskutiert, dass mittler- Artenreichtum von Sebacinales, die mit Erica- weile das Genom von P. indica bekannt ist. – Die ceen und Orchideen in tropischen Bergwäldern enorme ökologische Bedeutung der kryptischen bei Loja, Südecuador, assoziiert sind, haben Sebacinales-Sippen kann derzeit auch nicht an- Se t a r o et al. (2011) zu kalkulieren versucht. Sie näherungsweise abgeschätzt werden. berichten, dass 74 % der Sebacinales MOTUs (molecular operational taxonomic units) weltweit Auriculariales, Judasohrpilze und Verwandte bisher nur von diesen Untersuchungsflächen be- (Abb. 24) kannt sind. Trotzdem könne hier nicht von einem In Ostasien sind Judasohrpilze, die elastisch-gal- hotspot der Sebacinales-Diversitäten gesprochen lertige Fruchtkörper bilden und an Holz wachsen, werden. – Die außerordentlich weite Verbreitung bedeutende, häufig kultivierte Speisepilze. In und das häufige Auftreten von Sebacinen in westlichen Ländern wird diese Esskultur weitge- Landpflanzen habenW e i s s et al. (2011) themati- hend durch ostasiatische Restaurants vermittelt.

Abbildung 24. Judasohrpilze, Auricularia-Arten. a) Auricu- laria polytricha, Taiwan, Hua­ lien, 22.5.2008. Dieser riesige Fruchtkörper eines Judasohr- pilzes ist in Kultur gewachsen. Die Sägespäne in dem Plastik- behälter waren vorher mit My- cel des Pilzes beimpft worden. Messbalken 2 cm. b) Auricularia auricula-judae, Ausschnitt aus dem Hymenium mit unterschied- lich reifen Basidien und Basi- diosporen. Messbalken 20 µm, nach Ob e r w i n k l e r (1977a). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Auricularia-Arten haben reif quer septierte, die laria-Arten monophyletisch clustern. – Zwei re- Arten der meisten übrigen Gattungen der Ord- supinate Arten mit apikal partiell längs septierten nung besitzen längs septierte Basidien (Meiospo- Repetobasidien und stark angeschwollenen rangien). Auf diese Tatsache wurde des öfteren Sterigmen haben C.-J. Ch e n & Ob e r w i n k l e r (in mit der Bemerkung verwiesen, dass Basidien- Ch e n et al. 2002) als Heterorepetobasidium el- morphologien hier und vielleicht auch in ande- lipsoideum und H. subglobosum aus Taiwan be- ren Verwandtschaften, für phylogenetische Sy- schrieben. Nach mikromorphologischen Charak- stematik nicht verwendbar seien. Dabei wird die teristika schlossen die Autoren, dass diese Pilze Bandbreite morphologischer Differenzierungen am besten bei den Auriculariales unterzubringen übersehen, die Übergänge zwischen unter- wären. Die Eingruppierung in die Tulasnellales schiedlichen Bauplänen herstellen. Ob e r w i n k l e r erschien gleichermaßen sinnvoll. We i s s et al. (1982) hat dies an Basidien der Gattung Pa- (2004a) listeten die Gattung unter Taxa incertae touillardina gezeigt. – Die mikromorphologischen sedis. Molekulare Daten fehlen bis jetzt. Ähnlichkeiten einiger Arten der Gattungen Exidi- opsis, Basidiodendron, Heterochaete, Myxarium Tulasnellales (Tafel 7, Abb. 25) und Tremellodendropsis mit holobasidialen Taxa Basidien von Tulasnella spp. (Wachskrustenpilz) der Aphyllophorales hat Ob e r w i n k l e r (1972) haben wir in unseren Lehrveranstsaltungen we- dargestellt. – Die von Ba n d o n i et al. (1982) un- gen ihrer höchst ungewöhnlichen Morphologie tersuchten Vertreter „poroider Tremellaceae“, immer wieder gezeigt und mikroskopieren las- Aporpium caryae, Protodaedalea japonica und sen. Mehr Interesse wurde den sehr schwer un- Protomerulius brasiliensis sind nach heutiger Sy- terscheidbaren, unscheinbar corticioid fruktifizie- stematik Auriculariales mit längs septierten Ba- renden, „saproben“ Heterobasidiomyceten nicht sidien. – Ab 1974 haben unsere mikromorpho- entgegen gebracht. Dies änderte sich schlagar- logischen Studien, wann immer machbar, auch tig mit dem Auffinden von Tulasnella-Arten als Ultrastrukturuntersuchungen eingeschlossen. So mykorrhizierende Pilze. – Über die Zuordnung war für uns und unsere Kooperationspartner klar von Tulasnella und verwandten Taxa zu höheren geworden, dass die Unterscheidung Tremellales taxonomischen Einheiten besteht derzeit kein / Auriculariales am sichersten durch die unter- Konsens. Wir bevorzugen eine von den Cantha- schiedlichen Parenthesomtypen der Doliporen rellales getrennte, eigene Ordnung. – Ba n d o n i getroffen werden kann. Es wurde dann auch & Ob e r w i n k l e r (1982) haben die neue Gattung immer deutlicher, dass die meisten Tremellen Stilbotulasnella vorgeschlagen, die durch eine Mykoparasiten sind, die Haustorien und Hefe- stilboide Nebenfruchtform, hefeartige Keimung phasen besitzen, Merkmale, die bei Auriculari- von Konidien und Basidiosporen sowie Dolipo- ales-Arten nicht vorkommen. – Resupinate Ver- ren ohne Parenthesome charakterisiert wird. – treter der Exidia- und Myxarium- Verwandtschaft Für einen Pilz aus Taiwan hat Ob e r w i n k l e r eine aus Costa Rica wurden von Kisimova-Ho r o v i t z et neue Gattung, Heteroacanthella, eingeführt, in al. (1997b, 2000a, b) studiert. Sie haben Myxari- die Ob e r w i n k l e r & La n g e r die Art H. variabilis um mesonucleatum und M. subsphaerosporum stellten (Ob e r w i n k l e r et al. 1990d). Auch Platy- als neue Arten beschrieben (Kisimova-Ho r o v i t z et gloea acanthophysa wurde von Ob e r w i n k l e r in al. 2000a). – We i s s & Ob e r w i n k l e r (2001) stell- Heteroacanthella transferiert. Basidien mit sta- ten molekularphylogenetische Hypothesen zu chelartigen Auswüchsen (Acanthobasidien) und Auriculariales und verwandten Taxa vor, die auf Acanthophysen, Sporen mit Sekundärsporen- der Auswertung von Sequenzen der großen Un- bildung und Doliporen mit kontinuierlichen Pa- tereinheit der 28S rDNA basierten. Innerhalb der renthesomen kommen in beiden Arten vor, sind Auriculariales unterschieden sie 5 Gruppen: (1) somit für die Gattung charakteristisch. – Ein in Auricularia, Exidia, Exidiopsis, Heterochaete und Termitenbauten in Sambia vorkommender Pilz Eichleriella; (2) Bourdotia und Ductifera; (3) kugel- wurde von Ob e r w i n k l e r & Ry v a r d e n (1990a) als sporige Basidiodendron-Arten; (4) Myxarium und eine monotypische Gattung, Monosporonella Hyaloria; (5) Protomerulius, Tremellodendropsis, termitophila, beschrieben und illustriert. Die Art Heterochaetella und Protodontia. Diese Gruppen hat einsterigmige Basidien, die gelegentlich re- können größtenteils durch mikromorphologische petieren. Basidiosporen keimen mit Sekundär- Merkmale gestützt werden. Arten der Gruppe (1) sporen und Doliporen besitzen kontinuierliche konnten mit ITS-Sequenzen inclusive den 5.8S Parenthesome. – Das heterotrophe Lebermoos rDNA Genen so aufgelöst werden, dass Auricu- Cryptothallus mirabilis konnte als epiparasitisch ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 55

auf Tulasnella-Arten erkannt werden (Bi d a r to n - tulasnelloiden Pilzen haben Kr a u s e et al. (2011) d o et al. 2003). Die Tulasnellen ihrerseits bilden als ein Modell der frühen evolutiven Entwicklung Ektomykorrhizen mit Alnus glutinosa, Betula pu- von Pilzsymbiosen interpretiert. bescens, Pinus pinaster oder Salix aurita und S. cinerea. – Aus 59 Wurzelproben von sieben Cantharellales, Pfifferlings-Verwandtschaft europäischen und nordamerikanischen Cypri- (Abb. 26) pedium-Arten haben Sh e ff e r s o n et al. (2005) Diese Ordnung wird, entsprechend unterschied- überwiegend Tulasnellen nachgewiesen, nur licher molekularphylogenetischer Hypothesen, selten Vertreter der Sebacinaceae und Cerato- uneinheitlich umschrieben. Wir separieren in basidiaceae sowie eine Art der Deuteromyceten- dieser Darstellung die Tulasnellales als eigenes gattung Phialophora. Bei einer Quantifizierung Taxon (siehe oben). – In ihrer mykofloristischen der Cypripedium-Mykorrhizaspezifitäten fanden Studie „niederer Basidiomyceten aus Südba- Sh e ff e r s o n et al. (2007) eine enge spezifische yern II“ haben Po e l t & Ob e r w i n k l e r (1962) auch Bindung der Pilzpartner an die Orchideenarten. Botryobasidium pruinosum und Sistotrema ra- Dies wurde als ein konservierter Koevolutions­ duloides aufgelistet, die jetzt zu den Cantha- trend interpretiert. – Aus einem andinen Bergre- genwald bei Loja, Ecuador, haben Su á r e z et al. (2006) Tulasnella spp. als Mycobionten in epi- phytischen Orchideen nachgewiesen. Die mo- lekularen Daten wurden durch ultrastrukturelle Befunde abgesichert. Es konnten jedoch keine Zuordnungen zu bereits bekannten Tulasnella- Arten gemacht werden. Die Autoren nahmen an, dass der hohen Diversität von Tulasnellen als Mykorrhizapartner epiphytischer Orchideen eine erhebliche ökologische Bedeutung zukommt. An den Orchideenmykorrhizen sind, wie bereits er- wähnt, auch Sebacinen der Gruppe B (Su á r e z et al. 2008, 2009) beteiligt. – Kott k e et al. (2008a) haben versucht, mit Hilfe von Sequenztaxa Pilz- netzwerke im oben bereits erwähnten Bergregen- wald bei Loja, Südecuador, zu erfassen. Sie fan- den, dass die detektierten Tulasnellales-Taxa an epiphytischen, pleurothalloiden Orchideen und in Aneuraceen auftraten. – Identifikation und funkti- onelle Typen mutualistischer, Orchideenwurzeln bewohnender Pilze wurden von Kott k e & Su á r e z (2009) beschrieben. – An Tulasnella-Mykobi- onten von südecuadorianischen Orchideenmy- Abbildung 26. Basidiomyceten-Flechten mit keulenför- korrhizen haben Cr u z et al. (2010) die Variabilität migen Fruchtkörpern. a) Multiclavula mucida auf einem der Mikromorphologie und den intragenomischen Fichtenstumpf, Wertach, 4.10.1996. Diese Basidio- Polymorphismus untersucht. In einem morpho- mycetenflechte fruktifiziert stiftförmig, clavarioid. Der logisch kaum variablen Taxon des Tulasnella Flechtenthallus bildet einen grünen Pilz-Algen-Über- pruinosa-Komplexes wurde, mit Ausnahme von zug auf dem Fichtenholz. Die Flechte hat eine weltwei- einem Klon, nur eine Variabilität von weniger als te Verbreitung. Messbalken 1 cm. b) Unterschiedliche 1 % der ITS1-5.8S-ITS2 Region gefunden. – In Entwicklungsstadien der Pilz-Flechten-Verbindung 54 europäischen und 48 ecuadorianischen Auf- (Lichenisierung). Einzelne Grünalgenzellen (punktiert) sammlungen des thallosen Lebermooses Aneu- werden von Hyphen umhüllt. Diese Ummantelung er- laubt oder fördert sogar die Vermehrung der Algen, ra pinguis (Metzgeriales) haben Pr e u s s i n g et al. sodass immer größere Thalluskugeln entstehen. Hier (2010) molekularphylogenetisch die hohe Diver- sind nur die Anfangsstadien illustriert. c) Ausschnitt aus sität von 13 verschiedenen Gruppen mycobion- dem Subhymenium und Hymenium eines Pilzfrucht- tischer Tulasnella festgestellt. Diese Diversität körpers mit unterschiedlichen Stadien der Basidienent- war in europäischen Proben wesentlich höher wicklung und Basidiosporen. Messbalken für b) und c) als in ecuadorianischen. Aneuraceae mit ihren 20 µm, nach Ob e r w i n k l e r (1970). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

56 andrias, 19 (2012) rellales gestellt werden. Der bleibende Wert (2000) aus dem Bayerischen Wald nachgewie- dieser Studie hat sich durch die Identifizierbar- sen. Kreuzungen von Botryobasidium subcoro- keit der in ihren zellulären Konstruktionen illus- natum-Stämmen aus Europa und Taiwan haben trierten Arten ergeben. – Einige Spezies der La n g e r et al. (2000) durchgeführt. Sie konnten Gattungen Botryobasidium und Sistotrema hat drei Intersterilitätsgruppen finden. – Mit vier Ob e r w i n k l e r (1977b) ausgewählt, um zu zeigen, Genbereichen haben Mo n c a l v o et al. (2006) die wie mikromorphologische Merkmale zur Artab- cantharelloide Verwandtschaft molekularphylo- grenzung verwendet werden können. – Holo- genetisch zu interpretieren versucht. Sie konn- basidiomyceten mit unscheinbar corticioiden ten vier monophyletische Gruppen identifizieren. Fruchtkörpern wurden von Ob e r w i n k l e r (1965) Die Gattung Sistotrema erwies sich als poly- hinsichtlich ihrer unterschiedlichen Basidien- phyletisch. Es ließ sich mit molekularen Daten typen lichtoptisch analysiert. Unter den behan- nicht klären, ob Tulasnella den Cantharellales delten Taxa war auch Sistotrema brinkmannii. zuzuordnen ist. Die Rekonstruktion eines „Su- – In seiner ersten zusammenfassenden Bear- perbaumes“ schlug fehl. beitung der Basidiolichenen hat Ob e r w i n k l e r (1970) Sistotrema brinkmannii erneut berück- Trechisporales (Tafel 8, Abb. 27) sichtigt, weil dieser Pilz auf einer Chlorella- In einer Auswahl unscheinbar fruktifizierender Algenkultur kugelige Verbände ausbildete, die Holobasidiomyceten hat Ob e r w i n k l e r (1965) morphologisch Lichenisierungen entsprachen, auch die von Bo u r d ot beschriebene Peniopho- wie sie bei Multiclavula mucida vorkommen. ra vermifera untersucht. Er hat für diese Art und Die­se Basidiolichene wurde ebenfalls lichtmi- Peniophora clematidis sowie für Hypochnus dus- kroskopisch bearbeitet und vollständig illustriert. sii die neue Gattung Tubulicium vorgeschlagen. Ihre kugeligen Thalli wurden in ihrer Ontogenie Diese wird nach molekularphylogenetischen Hy- verfolgt und die zelluläre Interaktion, Pilz-Alge, pothesen jetzt in den Hydnodontaceae zu den transmissionselektronenmikroskopisch analy- Trechisporales gestellt. Molekular begründet soll siert (Ob e r w i n k l e r 1984). Multiclavula wurde in der gleichen Ordnung auch die Gattung Si- auch in den Reviews über Basidiolichenen von stotremastrum stehen, die Ob e r w i n k l e r (1965) Ob e r w i n k l e r (2001, 2012) behandelt. In moleku- ebenfalls lichtmikroskopisch bearbeitete. Nach larphylogenetischen Bäumen gruppieren Sisto- mikromorphologischen Merkmalen kann eine trema brinkmannii und Multiclavula mucida zu- solche Gruppierung nicht verstanden werden. sammen. – Die Gattung Botryobasidium wurde Unter Berücksichtigung zellulärer Strukturen ist an unserem Lehrstuhl durch G. La n g e r (1994) es besonders irritierend, dass Sistotremastrum monographiert. Inklusive Botryohypochnus und suecium und S. niveocremeum in molekularen Cejpomyces hat Frau La n g e r 48 Arten nach Dendrogrammen clustern, Paullicorticium aber morphologischen Merkmalen unterschieden, nicht in diese Gruppe fallen soll und auch mit beschrieben und zellulär illustriert. Sie hat die keinem anderen Taxon gruppiert werden kann. neue Gattung Tofispora eingeführt und mit Ry- – Molekular begründet ist auch Subulicystidium, v a r d e n zusammen T. repetospora beschrieben. eine Gattung der Hydnodontaceae. Die Schwie- Für Botryobasidium wurden acht neue Arten rigkeiten der Artunterscheidung nach Sporen- vorgeschlagen: B. arachnoideum, B. asterospo- merkmalen hat Ob e r w i n k l e r (1977b) an einer rum, B. grandisporum, B. lacinisporum, B. longi­ Reihe von Subulicystidium-Taxa gezeigt. Er sporum, B. sublaeve, B. tuberculisporum und B. hat zwei Arten, Subulicystidium meridense und tubulicystidium. Bei ultrastrukturell untersuchten S. naviculatum, aus Venezuela neu beschrie- Arten wurden Doliporen mit kontinuierlichen Pa- ben und illustriert. Die Gattung wurde neben renthesomen gefunden. Alle erhobenen Daten, Litschauerella und Tubulicium von Kisimova-Ho- inklusive solcher von Kreuzungsverhalten, wur- r o v i t z et al. (1997a) für Costa Rica bearbeitet. den einer kladistischen Analyse unterworfen, – Die Gattung Xenasmatella hatte Ob e r w i n k l e r um phylogenetische Hypothesen mit Evoluti- (1965) vorgeschlagen um pleurobasidiale Sip- onstendenzen erstellen zu können. Die behan- pen ohne Cystiden von Xenasma zu unterschei- delten Arten wurden geschlüsselt. Aus Costa den. Amyloidsporige Xenasmatellen wurden in Rica beschrieben La n g e r & La n g e r (1998) Ha- einer eigenen Untergattung, Amyloxenasma, plotrichum parmastii als neues Anamorph einer gruppiert. Diese wird mittlerweile als Gattung vermutlich unbekannten Botryobasidium-Art. Elf geführt. Als Ob e r w i n k l e r (1977b) auf Phlebiella Botryobasidium-Arten haben La n g e r & La n g e r vaga stieß, hat er Xenasmatella mit Phlebiella ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 57 synonymisiert, diese Gattung aber auf die war- Parenthesomen nachgewiesen werden. Die zigsporigen Arten beschränkt. In molekular be- Gattung Hyphodontia wurde durch E. La n g e r gründeten Dendrogrammen repräsentieren die (1994) monographiert. Inklusive Hyphodontiella, Phlebiellen eine eigene Gruppe. Schizopora und Echinoporia hat La n g e r 60 Ar- ten untersucht, Hyphodontia adhaerispora neu Phallales, Stinkmorchel-Verwandtschaft beschrieben und sieben gültig veröffentlichte (Tafel 9, Abb. 28) Hyphodontia-Arten und eine Schizopora-Spe- Unter Anmerkungen zur Evolution und Systema- zies nicht akzeptiert. Die charakterisierbaren tik der Basidiomyceten hat Ob e r w i n k l e r (1985) Merkmale wurden kladistisch ausgewertet und auch die Entstehung von gastroiden Sippen für phylogenetische Hypothesen verwendet, (Bauchpilzen) behandelt. Gestielte Phallales die behandelten Arten wurden geschlüsselt. wurden in vormolekularer Zeit hinsichtlich zuneh- La n g e r et al. (1996) hatten vorgeschlagen, Hy- mender Differenzierungen ihrer Fruchtkörperhüte­ phodontia als nomen conservandum gegenüber und Hymenien interpretiert. Schizopora und Xylodon zu schützen. Moleku- larphylogenetische Hypothesen zur Phylogenie Hymenochaetales, Borstenscheiben, von Hyphodontia und Schizopora sowie von Feuerschwamm- und Schillerporlings- verwandten Aphyllophorales wurden von La n g e r Verwandtschaft (Tafel 8, Abb. 29) (1998) entwickelt. Schizopora muss in Hypho- Die Ordnung wurde von Ob e r w i n k l e r (1977a), dontia einbezogen werden. Letztere erwies sich basierend auf mikromorphologischen Merkma- als nicht monophyletisch. Aus dem Bayerischen len und dem Pigmentchemismus, vorgeschlagen. Wald hat E. La n g e r (2000) Schizopora bresins- Die so definierten Hymenochaetales beinhal- kyi beschrieben und im Changbai Shan konnten teten u.a. die Gattungen Hymenochaete (Bor- La n g e r & Da i (1998) Hyphodontia syringae ent- stenscheibe), Inonotus (Schillerporling), Phelli- decken. nus (Feuerschwamm) und Cyclomyces. – In der molekularphylogenetischen Ära wurde dieses Polyporales, Porlinge und Verwandte Konzept so stark erweitert, dass der Umfang der (Abb. 30) Hymenochaetales nur noch als molekulare Hy- Diese Ordnung von Gä u m a n n , der in diese Ord- pothese zu verstehen ist. Einige der neuerdings nung Sippen mit poroidem Hymenophor (Frucht- hierher gestellten Taxa, die von uns bearbeitet trägerschicht) stellte, wurde von Ob e r w i n k l e r wurden, sollen erwähnt werden. – Sphaerobasi- (1977a) wieder aufgegriffen und nach mikromor- dium wurde als neue Gattung von Ob e r w i n k l e r phologischen Merkmalen charakterisiert. Dem- (1965) eingeführt. Sie erscheint auch mikromor- entsprechend wurde sie durch Sippen mit cor- phologisch nah verwandt mit Repetobasidium. ticioiden (Epithele) und stereoiden (Mycobonia) Den damals bekannten Arten hat Ob e r w i n k l e r über polyporoide Vertreter bis zu agaricoiden (1965) die neue Art R. erikssonii hinzugefügt. (Lentinus) und gastroiden (Lentodium) Sippen Aus Taiwan beschrieben und illustrierten Ob e r - erweitert. – Sa u t e r (1978) hat im Rahmen seiner w i n k l e r & T s c h e n (1989) R. intermedium. In mole- Dissertation an 12 Polyporaceen, an Epithele kularen Phylogrammen stehen Repetobasidium typhae und an Lentinus tigrinus vergleichend und Sphaerobasidium in den Tubulicrinaceae. morphologische, licht- und rasterelektronen- – Die damals bekannten Tubulicrinis-Arten hat mikroskopische Untersuchungen durchgeführt Ob e r w i n k l e r (1966) beschrieben und illustriert und, soweit machbar, die Arten unter Kulturbe- und die Gattung gegenüber Tubulicium, Dacry- dingungen studiert. – An Phlebiopsis gigantea obolus sudans und Hyphodontia abgegrenzt. – wurden die genetische Variabilität, die phylo- Aus Taiwan wurde von E. La n g e r (in La n g e r et al. genetische Position und das antagonistische 1992) Hyphodontia serpentiformis beschrieben. Verhalten gegenüber dem Wurzelschwamm Arten der Gattungen Hyphoderma, Hyphodon- Heterobasidion annosum, einem bedeutenden tia, Hypochnicium und Schizopora wurden von Forstschädling, von Fr o b ö s e (1998) untersucht. La n g e r & Ob e r w i n k l e r (1993) licht- und trans- Es konnten molekulare Unterschiede der Phle- missionselektronenmikroskopisch untersucht. biopsis-Stämme gefunden werden. Von Picea Sie fanden Doliporen mit kontinuierlichen Paren- abies isolierte Stämme zeigten für den Einsatz thesomen bei Arten von Hyphodontia und Schi- gegen Heterobasidion günstigere Eigenschaften zopora. Dagegen konnten für Hyphoderma- und als die von Pinus sylvestris stammenden Isolate. Hypochnicium-Arten Doliporen mit perforierten Die Berechtigung der Gattung Phlebiopsis wur- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

58 andrias, 19 (2012)

Abbildung 30. Porlinge im engeren Sinn, Polyporus s.str. a) Polyporus squamosus auf Aesculus hippocastanum, Schweiz, Zil- lis, 22.5.2009. Der Schuppige Stielporling befällt lebende Bäume und bildet an ih- nen meist mehrere große, seitlich gestielte Fruchtkörper. Die Hutoberseite trägt auffäl- lige, bräunliche Schuppen. Die Pilze im Bild fruktifizierten an einer Rosskastanie über längere Zeit. Basidiosporen haben sich an den Porenrändern angehäuft und in den Spinnennetzen verfangen. Messbalken 1 cm. b), c), d) Wabenporling, Polyporus arcu- laris, Messbalken 20 µm, nach Ob e r w i n k l e r (1977a). b) Durch ihre Mikromorphologie lassen sich Porlinge im engeren Sinn gut definieren. Sie haben zwei bis drei unter- schiedliche Hyphentypen und sterile Aus- wüchse aus dem Hymenium (hyphal pegs). c) Huthaut aus dünn- und dickwandigen Hyphen. d) Basidiosporen sind dünn- und glattwandig sowie hyalin. de kritisch diskutiert. – Das Mycorrhiza-Helfer- Untersuchungen der Basidiomyceten konnte bakterium Streptomyces sp. AcH 505 wurde von Ob e r w i n k l e r (1977a) die „Série des Phylactéri- Le h r et al. (2007) gegenüber Heterobasidion es“ von Pa to u i l l a r d , die Do n k später Thelepho- sp. getestet. Die Besiedelung von Fichtenholz raceae nannte, nachdrücklich bestätigen. In der wurde durch das Bakterium gehemmt, jedoch Vielfalt habitueller Hymenomycetenstrukturen nicht beim Isolat Heterobasidion abietinum 331. (corticioid, odontioid, lenzitoid, thelephoroid- Heterobasidion-Stämme, die gegenüber anti- clavarioid, hydnoid und boletoid), die bei Arten fungischen Bakterienmetaboliten resistent sind, dieser Verwandtschaft vorkommen, fehlte jedoch werden in ihrer Wurzelbesiedelung gefördert. – der agaricoide Typ. – Ho r a k hatte die Gattung Gi a n n e tt i et al. (1978), Qu a c k (1978) und Qu a c k Verrucospora, seiner Meinung nach, ungültig et al. (1978) haben aus Merulius tremellosus publiziert und Ob e r w i n k l e r darauf hingewiesen. (Phlebia tremellosa) und Phlebia radiata bis Zu Ehren des verdienstvollen Agaricologen hatte dahin unbekannte, antibiotisch wirksame Sub- Ob e r w i n k l e r (1974) den neuen Namen Horakia stanzen, Merulinsäuren A, B, C und Merulidial, für Inocybe flavofusca, die damals nur von zwei isoliert. Aufsammlungen aus dem Kongo und Kamerun bekannt war, vorgeschlagen. Lichtmikroskopisch Thelephorales, Erdwarzenpilze, Habichtspilz sind die thelephoroiden Basidiosporen mit ihren und Verwandte (Tafel 10, Abb. 31) Doppelwarzen auf Höckern besonders auffällig Die meisten Arten der Thelephorales haben (Abb. 46). Verrucospora flavofusca taucht nun braun pigmentierte, primär höckerige und zu- in molekularen Dendrogrammen zusammen mit sätzlich warzige Sporen. Ferner konnte in allen Lepiota cristata und Coprinus comatus bei den untersuchten Arten Thelephorsäure nachgewie- Agaricaceae auf (siehe dort), eine Position, die sen werden. Schließlich gibt es ausreichend Evi- mikromorphologisch nicht zu verstehen ist. – denzen dafür, dass alle Pilzarten dieser Ordnung Die von Co r n e r verwendeten Thelephorales hat Mycobionten sind, zuallermeist Ektomykorrhizie- Ob e r w i n k l e r (1974) nomenklatorisch validiert. rer. Daher werden Thelephorales-Arten nur in – In den tropischen Bergregenwäldern von Süd­ Wäldern oder bei Bäumen gefunden. ecuador fanden Ha u g et al. (2005) Russulaceen Bei seinen vergleichend mikromorphologischen und Thelephoraceen als Ektomykorrhizapilze an ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Bäumen zweier Neea-Arten und einer Guapira- auch von befallsfreien Bäumen, Endophyten iso- Spezies, die zu den Nyctaginaceae gehören. Die liert und deren antagonistische Wirkungen getes­ Verbreitung und Evolution der Ektomykorrhizen tet. In Cordana pauciseptata fand sie einen Deu- neotropischer Vertreter dieser Familie wurden teromyceten, der den Wurzelschwamm in vitro diskutiert. deutlich hemmte, dagegen die Fichtensämlinge im Wachstum förderte. – Das mit Borkenkäfern Russulales, Täublinge, Milchlinge (Spröd- vergesellschaftete Entomocorticium dendroctoni blättler) und Verwandte (Tafel 11, Abb. 32) wurde von Wh i t n e y et al. (1987) beschrieben und Über viele Jahre hat Ob e r w i n k l e r die zellulären hinsichtlich der Vergesellschaftung mit Dendroc- Baupläne von Basidiomyceten vergleichend un- tonus ponderosae experimentell untersucht. Of- tersucht und zeichnerisch dokumentiert. Eine fensichtlich verbreiten die Käfer den Pilz, weiden sehr knappe Zusammenfassung und Interpretati- ihn aber auch ab und werden dadurch fertiler. on seiner Ergebnisse hat er als „Das neue System – In tropischen Wäldern Südtaiwans bei Tainan der Basidiomyceten“ veröffentlicht (Ob e r w i n k l e r und Kenting haben Ha u g et al. (1994) Baum- 1977a). Er hat die „Série des Asterosporées“ von mykorrhizen an 60 Gehölzarten untersucht. An Ma l e n ç o n (Russulales im Sinne von Kr e i s e l ) auf- Arten der Pinaceen und Fagaceen fanden sie gegriffen und nach dem Vorkommen ihrer mikro- Ektomykorrhizen, darunter Lactarius sp. an Wur- skopischen Leitmerkmale in allen Gattungen der zeln von Tsuga chinensis. – Die Ektomykorrhiza Basidiomyceten überprüft. Die Kombination von von Lactarius deterrimus (Fichten-Reizker) an amyloidem Sporenornament und Gloecystidial- Picea abies haben Münzenberger et al. (1986) system ließ sich in ganz unterschiedlichen Ho- morphologisch und anatomisch charakterisiert. mobasidiomyceten aufdecken. Darunter war u.a. In ihrer Dissertation hat Münzenberger (1991) die Blätterpilzgattung Lentinellus mit dem ver- die Fichtenreizker- und Laccaria amethystea- wandten, hydnoiden Auriscalpium. Auch der poly- Ektomykorrhizen mit den Ektendomykorrhizen poroide Tannenparasit Bondarzewia montana mit des Violetten Lacktrichterlings am Erdbeerbaum, dem gastroiden Hybogaster sowie die stereoid- Arbutus unedo, verglichen. Es wurden auch Stoff- clavarioide Amylaria himalayensis, zählen hierzu. wechselleistungen der Interaktionspartner jenen Unter den konsolig-hydnoiden Pilzen gehören parasitischer Systeme gegenüber gestellt. – Mo- Gloiodon-Arten zu den Russulales, unter den cla- lekulare Analysen zur Verwandtschaft der agari- varioid-hydnoiden Clavicorona (Becherkoralle), coiden Russulaceen im Vergleich mit Mykorrhi- Creolophus (Stachelseitling), Dentipellis, Herici- za- und Fruchtkörpermerkmalen hat Eb e r h a r d t um (Stachelbart) und, molekular nicht bestätigt, (2000) im Rahmen ihrer Dissertation durchge- Mucronella sowie unter den corticioid-stereoiden führt. Nach den untersuchten Arten erschien Lac- Sippen Arten der Gattung Gloeocystidiellum im tarius (Milchlinge) monophyletisch und Russula weiten Sinne. – Bereits beim Studium unschein- (Täublinge) paraphyletisch. Molekular begründe- barer Fruchtkörper corticioider Pilze fand Ob e r - te, infragenerische Gruppierungen konnten nur w i n k l e r (1965) den kaum sichtbaren Aleurodis- bei Lactarius mit Untergattungen gleichgesetzt cus delicatus auf Blättern der Cyperaceen Carex werden. Neben einer morphologischen Beschrei- pendula und Cladium mariscus. Wegen seiner bung haben Eb e r h a r d t et al. (2000) die Lactarius- stacheligen Probasidien wurde diese Art in eine Ektomykorrhizen an Abies alba auch molekular eigene, neue Gattung, Acanthobasidium, gestellt. charakterisiert. In Bergregenwäldern Südecua- In molekular begründeten Dendrogrammen clu- dors fanden Ha u g et al. (2005) Russula puiggarii stern Arten dieser Gattung in den Russulales zu- und Lactarius sp. als Ektomykorrhizabildner von sammen mit polyphyletischen Aleurodiscus- und Neea sp. (Nyctaginaceae). In reliktären Bestän- Stereum-Taxa. – Es konnte experimentell gezeigt den der endemischen Buche Fagus grandifolia werden (Gö r k e 2004), dass der auf Picea abies var. mexicana der Berglagen von Veracruz in Me- häufige Rotfäuleerreger Stereum sanguinolen- xico haben Mo n to y a et al. (2010) Lactarius badi- tum Fichtensetzlinge nicht über Wurzeln infizieren opallescens und L. cinereus als Ektomykorrhiza- kann. – Die Zugehörigkeit von Heterobasidion an- partner nachgewiesen. nosum zu den Russulales konnte Ho n o l d (1982) mit mikromorphologischen und ultrastrukturellen Atheliales (Tafel 10, Abb. 33) Merkmalen nachweisen. – Für ihre Dissertation Die nach molekularphylogenetischen Hypo- hat Ma i f e l d (1998) aus Fichtenstämmen, die von thesen im Stammbaum der Agaricomycotina Heterobasidion annosum infiziert waren, aber angeordneten Atheliales können weder durch ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

60 andrias, 19 (2012) morphologische noch durch ökologische Eigen- Stickstoffverbindungen unter sauren Bodenver- schaften ihrer Arten in dieser Position verstanden hältnissen konnte durch Vitalfluoreszenzfärbung werden. – Auf Algen und Flechten parasitierende sowie durch Emissions- und Energieverlustspek- und mit Algen symbiontische Interaktionen ein- troskopie (EELS) bestimmt werden (Kott k e et al. gehende Athelia-Arten hat Ob e r w i n k l e r (1970) 1998). – Mit Paxillus involutus vormykorrhizierte, beschrieben und illustriert. Die von Ob e r w i n k l e r ungedüngte und auf Ackerböden ausgepflanzte (1965) „ad interim“ eingeführte Gattung Athe- Eichen- und Buchensetzlinge erwiesen sich nach lopsis enthält Arten, die zumindest fakultativ li- dreijähriger Versuchsdauer deutlich vitaler als chenisiert sein können. – In molekularphyloge- nicht mykorrhizierte, gedüngte oder ungedüngte netischen Dendrogrammen ist die clavarioide Vergleichspflanzen H ( e r r m a n n et al. 1992). In­ Basidiolichene Lepidostroma calocerum in den okulierungen von Buchen- und Eichen-Sämlin- Atheliales zu finden. Sie bildet einen schuppen- gen im Gewächshaus mit P. involutus wurden von förmigen, blattartig differenzierten Thallus aus Hö n i g (1996) durchgeführt. Nach Auspflanzen der (Ob e r w i n k l e r 1970, 1984, 2001, 2012). – Die Setzlinge auf Wald- und Ackerflächen wurde der zellulären Baupläne von Fibulomyces mutabilis Mykorrhizierungsstatus und sein Einfluss auf das und Leptosporomyces galzinii hat Ob e r w i n k l e r Wachstum der Bäumchen untersucht. Mit mole- (1977b) lichtmikroskopisch untersucht und illus- kularbiologischen Methoden wurden zehn P. i n v o - triert. Diese Arten stehen in molekularen Den- drogrammen in den Atheliales. – Die umfang- reiche Beprobung taiwanesischer Baumarten konnte zwei corticioide Ektomykorrhizabildner nachweisen, Amphinema byssoides bei Pinus taiwanensis und Tylospora fibrillosa bei Picea morrisonicola (Ha u g et al. 1994). – Mykorrhizen von Tylospora asterophora und T. fibrillosa konn- ten Eb e r h a r d t et al. (1999) morphologisch und molekular unterscheiden.

Boletales, Röhrlinge, Steinpilz- Verwandtschaft (Abb. 34) Unter experimentellen Bedingungen im Labor haben Kott k e & Ob e r w i n k l e r (1988a) mit dem Goldröhrling, Suillus grevillei, die Ektomykorrhi- zierung von Larix decidua erreichen können. Er- Abbildung 34. Strubbelkopfröhrling Strobilomyces stro- staunlicherweise gelang dies unter den gewähl- bilaceus. a) Alter Fruchtkörper auf einer Waldwiese, ten künstlichen Voraussetzungen und, entgegen Tübingen 9.10.2002. Die graubraune Färbung und die dem natürlichen Verhalten des Pilzes, auch mit faserig-wolligen Hutschuppen kennzeichnen die Art ha- Picea abies. – Ektomykorrhizaproben von ­­Paxillus bituell. Der Strubbelkopfröhrling ist ein Mykorrhizapilz, involutus (Kahler Krempling) aus stark mit Indus- der oft mit Fichte oder Buche zusammenlebt. Messbal- triestaub kontaminierten Fichtenwäldern wurden ken 2 cm. b) Längsschnitt durch eine Röhrenwand mit beidseitigen Hymenien, jungen Basidien und plasma- von Tu r n a u et al. (1993a) auf die Elementlokali- tisch dunkel gefärbten Zellen, Cystiden, die über die sierung in den Pilzzellen analysiert. Dies wurde Hymeniumsoberfläche hinausragen. c) Gefrierbruch mit Energieverlustspektroskopie trans­missions­ einer Röhrenwand und schräger Ansicht des Hyme- elektronenmikroskopisch durchgeführt. Es konn- niums mit jungen und einer Sporen tragenden, reifen te die Anreicherung von Cadmium in Pilzvakuo- Basidie sowie Cystiden. b), c) Messbalken 20 µm. len nachgewiesen werden. Dieser Befund kann d), e) Basidiosporen mit netzig-wabigem Ornament der auf eine Detoxifikation von Schwermetallen durch Sporenwand. Dieser Sporenbauplan ist für die Boleta- symbiontische Pilze hinweisen. Ektomykorrhizen ceae und die Boletales höchst ungewöhnlich. Am häu- von Paxillus involutus – Pinus sylvestris eines figsten kommen bei diesen Pilzen dunkel pigmentierte, spindelige, glatt- und dickwandige Basidiosporen vor. stark kontaminierten Waldes wurden von Tu r n a u Trotz dieser auffälligen Verschiedenheit gehört Strobi- et al. (1994a) ultrastrukturell und cytochemisch lomyces nach molekularphylogenetischen Hypothesen untersucht. – Das hohe Speichervermögen der zu den Boletaceae. e: Ansicht von der Apiculus-Seite. Ektomykorrhiza von Xerocomus badius (Maro- Der Hilarfleck mit reduziertem Sporenornament ist er- nen-Röhrling) mit Picea abies für Phosphor- und kennbar. d), e) Messbalken 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 61

lutus-Isolierungen charakterisiert. Bewertungen pleurobasidiale Art, die von Ob e r w i n k l e r (1965) vormykorrhizierter Bäumchen haben Kott k e & als Xenasmatella allantosporum, in der Unter- Hö n i g (1998) vorgenommen. Unterschiedliche P. gattung Amyloxenasma, beschrieben wurde. Als involutus-Stämme wurden von Hö n i g et al. (2000) Ob e r w i n k l e r (1977b) Xenasmatella mit Phlebiella molekular charakterisiert. – Die Mykorrhizierung synonymisierte (vgl. Trechisporales) hat er letzte- der Fichte durch den Erbsenstreuling, Pisolithus re Gattung auf warzigsporige Arten begrenzt. arhizus (als P. tinctorius), in Abhängigkeit von ver- schiedenen Stickstoffkonzentrationen hat Ha u g Agaricales, Blätterpilze im engen Sinne (1989b) untersucht. – Nach Behandlung mit Cad- (Tafel 12, Abb. 36) miumstaub wurde das Mycel von P. arhizus, von Eine erste molekular begründete Übersicht über Tu r n a u et al. (1994b) auf die Elementverteilung die phylogenetischen Positionen von Blätterpilzen analysiert. Den Elementgehalt in vakuolären Gra- und Gasteromyceten (Bauchpilze) haben Hi b b e tt nula von Ektomykorrhizen von Pisolithus arhizus et al. (1997) erstellt. Es konnte gezeigt werden, (P. tinctorius), Suillus bovinus (Kuh-Röhrling) und dass sowohl agaricoide wie gastroide Taxa mehr- Xerocomus badius haben Bü c k i n g et al. (1998) fach konvergent entstanden sind. – Durch Aus- mit Emissions- und Energieverlustspektroskopie wertung von Kerngensequenzen und Merkmalen (EELS) und Energie-dispersiver Röntgenspektro- der Ultrastruktur und Pigmentation von Basidio- skopie (EDXS) bestimmt. – Eine Hypothese zur sporen konnten Ga r n i c a et al. (2007) glaubhaft möglichen Rolle von Hydrophobingenen für die machen, dass Sippen mit dickwandigen und ge- Ektomykorrhizierung durch Pisolithus arhizus ha- färbten Basidiosporen innerhalb der Agaricales ben Ta g u et al. (1998) entwickelt. eine abgeleitete Gruppe bilden (Abb. 36). Dies wurde als Anpassung an besondere ökologische Amylocorticiales (Abb. 35) Bedingungen gedeutet. – An haploiden und dika- Erst jüngst wurden aphyllophorale (Nicht-Blät- ryotischen Hyphen von 90 Blätterpilzarten haben terpilze) und überwiegend amyloidsporige Taxa Wa l t h e r et al. (2005) Konidiogenesen studiert. von den Agaricales als eigene Ordnung, Amylo- Sie konnten Charakteristika der Anamorphe als corticiales, abgetrennt. In dieser Gruppe findet brauchbare Merkmale zur Umschreibung mono- sich auch Amyloxenasma allantosporum, eine phyletischer Gruppen bestätigen.

Abbildung 35. Die meisten Arten der Amylocor- ticiales haben krustige, corticioide Fruchtkörper und besitzen amyloide Basidiosporen. Diese artenarme Ordnung wurde erst 2010 als Mono- phylum und als Schwestergruppe der Agarica- les molekularphylogenetisch begründet. a) Der Aderzähling, Plicaturopsis crispa, ist ein häu- figer Winterpilz in unseren Laubwäldern. Die Fruchtkörper wachsen gesellig, mit nach unten gerichteten, geotropisch positiven, unregelmä- ßig faltigen (merulioiden) Hymenien. Tübingen, 14.10.2004. Messbalken 1 cm. b), c) Amylo- xenasma allantosporum, Messbalken 10 µm. b) Der fruktifizierende Pilz besteht nur aus einer einfachen Basidienschicht in einer gelatinösen Hyphenmatrix (punktiert) und einem dünnen Subhymenium, insgesamt 20-30 μm dick. Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper mit Subhymenium, unterschiedlich reifen Basidien und Basidiosporen. c) Abfolge der Basidienon- togenie und Basidiosporen, aus Ob e r w i n k l e r (1965). Die Art hat typische Pleurobasidien und amyloide Sporen. d) Ceraceomyces tessula- tus, Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper. Messbalken 20 µm. b), d) nach Ob e r w i n k l e r (1977b). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 37. Wachsblättler, Schnecklinge und ihre Ver- wandten, Hygrophoraceae. a) Lichenomphalia hudsoniana, Oberjoch, 22.9.1995. Dieser Blätterpilz lebt obligat mit Algen zusammen, ist also eine Basi- diomycetenflechte. Die schup- penförmigen Blättchen am Fuß des Stieles sind die Flechten­ thalli, in denen Pilz und Alge eine zellulär hochdifferenzierte Lebensgemeinschaft eingegan- gen sind. Messbalken 0,5 cm. b)-f) Humidicutis marginata nach Ob e r w i n k l e r (1979). b) Frucht- körper, Messbalken 1 cm. c) Hutausschnitt mit Lamellen-An- schnitten, Messbalken 0,5 mm. d) Schnitt durch den Hut mit Hy- menium und Hutdeckschicht. e) Hälfte einer Lamellenschneide, f) Stielhyphen. d)-f) Messbalken 20 µm.

Hygrophoraceae, Schnecklinge und Verwand- w i n k l e r (1970, 1980, 1984) bearbeiteten sowie te (Abb. 37) von ihm 2001 und 2012 in Übersichtsartikeln Diese Lamellenpilze zeichnen sich makrosko- behandelten Basidiolichenen Dictyonema, Cora, pisch durch dickliche, entfernte Lamellen aus. Cyphellostereum und die lichenisierten Omphali- Daher werden sie auch als „Dickblättler“ oder na- (Lichenomphalia-) Arten, sind nach moleku- „Wachsblättler“ bezeichnet. Studien zur Mikro- lar begründeten Hypothesen Hygrophoraceen. morphologie veranlassten Ob e r w i n k l e r (1979), Ihre Flechtenthalli sind bei Dictyonema-Arten nahe systematische Beziehungen zwischen undifferenziert bis konsolenförmig, bei Cora einigen aphyllophoralen und agaricalen Basi- blattartig und bei Lichenomphalia kugelig (Bo- diomyceten (Nichtblätter- und Blätterpilzen) zu trydina) bis schuppig (Coriscium). Einmalig und postulieren. Als Beispiele benutzte er detaillierte höchst ungewöhnlich ist die zelluläre Interaktion zelluläre Baupläne von Dictyopanus und Panel- von Dictyonema-, Cora-, Cyphellostereum- und lus sowie Holocoryne und Humidicutis. In mole- Acantholichen-Pilzen mit den Trichomen der kularphylogenetischen Dendrogrammen findet Rhizonema- (Scytonema-) Cyanobakterien. Von sich das erste Gattungspaar als Monophylum Zellen des Hyphenmantels um die Trichome in den Mycenaceae. Für das zweite Beispiel ist zweigen haustoriale Hyphen ab, die in die Rhi- uns bisher keine artspezifische molekulare Stu- zonema-Zellen eindringen und im Centroplasma die bekannt. Sehr bemerkenswert ist aber, dass mit abwechselnd eingeschnürten und ausge- Lentaria albovinacea und Hygrophorus chryso- buchteten Hyphen zentral weiterwachsen (Ob e r - don (Goldzahn-Schneckling) nächstverwandte w i n k l e r 1980, 2012). Taxa in einem molekularphylogenetischen Den- drogramm der Agaricales darstellen (Ga r n i c a Stephanosporaceae (Tafel 13, Abb. 38) et al. 2007). – Flechtenbildende Blätterpilze der Die verblüffende Übereinstimmung der Mikro- Gattung Omphalina (Nabelinge) haben Po e l t & morphologie der Basidiosporen von Lindtne- Ob e r w i n k l e r (1964) erstmals mikromorpholo- ria trachyspora und Stephanospora caroticolor gisch untersucht. Sie konnten glaubhaft machen, (Möhrentrüffel) sowie ihre orange bis karotten- dass die kugeligen Thalli von Botrydina und die farbene Pigmentation in gewissen Entwicklungs- schuppenförmigen von Coriscium die Flechten- stadien haben Ob e r w i n k l e r & Ho r a k (1979) lager von Omphalina-Arten sind. Die von Ob e r - bewogen, für diese Arten eine eigene Familie, ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 63

Stephanosporaceae, vorzuschlagen. Es wurden Art mit Xenasma keine mikromorphologischen dadurch Pilze mit krustig-merulioiden und gaste- Charakteristika teilt. Sowohl in der Fruchtkörper- roid-hypogäischen Fruktifikationen zusammen- pigmentation wie im Hyphenbauplan bestehen gefasst, ein höchst ungewöhnlicher Vorschlag aber Übereinstimmungen mit den beiden Ste- für die vormolekulare Ära. In molekularphyloge- phanosporaceen. Dagegen sind die Sporen von netischen Hypothesen wird die Familie bestätigt Athelidium aurantiacum dünn- und glattwandig und es wird Athelidium aurantiacum hinzugefügt. und nicht pigmentiert. Dieser Sachverhalt von Die Gattung Athelidium hat Ob e r w i n k l e r (1965) Übereinstimmungen und Diskrepanzen kann für Xenasma aurantiacum eingeführt, weil diese derzeit nicht erklärt werden.

Abbildung 39. Schüsselförmige, cyphelloide Basidiomyceten, die als abgeleitete Blätterpilze gedeutet werden. a)-c) Der im Meerwasser auf Treibholz vorkommende, cyphelloide Basidiomycet Halocyphina villosa, Kolumbien, Turbo an der Rio Atrato Mündung, 27.6.1978. a) Fruchtkörper-Kolonie, Messbalken 5 mm. b) Einzelfruchtkörper, Messbalken 0,5 mm. c) Fruchtkörper-Ausschnitt mit Hymenium, Subhymenium, Randhyphen und Basidiosporen, Messbalken 20 µm. d), e) Flagelloscypha sp., Oberjoch, 10.9.1985. d) Fruchtkörper-Kolonie, Messbalken 1 mm. e) Fruchtkörper-Ausschnitt mit Hymenium, Subhymenium, Randhyphen und Basidiosporen, Messbalken 20 µm. f) Lachnella alboviolascens, Medianschnitt durch den Fruchtkörper, Messbalken 200 µm. g)-i) Woldmaria crocea auf dem Straußfarn Matteucia struthiopteris, Botan. Garten München, 7.9.1967, g) Fruchtkörper-Kolonie, Mess- balken 1 mm. h) Fruchtkörper-Ausschnitt mit Hymenium, Subhymenium und Basidiosporen, Messbalken 20 µm. i) Randhyphen, Messbalken 20 µm. j)-l) Calyptella capula, Oberjoch, 2.9.1984. j) Fruchtkörper-Kolonie, Messbalken 1 mm. k) Fruchtkörper-Längsschnitt, Messbalken 1 mm. l) Fruchtkörper-Ausschnitt mit Hymenium, Subhymenium, Hyphen des Hutes und der Hutaußenseite sowie Basidiosporen, Messbalken 20 µm. m)-p) Cyphella digitalis, Ober- joch, auf Weißtanne, Abies alba, 21.9.1991. m) Alter Fruchtkörper, Messbalken 1 mm. n) Fruchtkörper-Längsschnitt, Messbalken 1 mm. o) Hyphen des Hutes und der Hutaußenseite. p) Hymenium, Subhymenium und Basidiosporen. o), p) Messbalken 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Lachnellaceae (Abb. 39) (1978b) hat die cyphelloiden Arten untersucht. Pilze mit verkehrt becher- bis röhrenförmigen – Die Sektion Lachnelloscypha der Gattung Fruchtkörpern werden cyphelloid genannt. Man- Flagelloscypha interpretierte Ag e r e r (1979a) che sind den scheibenförmig fruktifizierenden As- als ein Bindeglied zu Lachnella. – Typusstudien comyceten (Discomyceten) täuschend ähnlich, erwiesen sich als unumgänglich zur Klärung kri- unterscheiden sich aber meistens von diesen tischer und unzureichend beschriebener Taxa, durch ihre geotropisch positiv ausgerichteten Hy- wie von Cyphella peckii (Ag e r e r 1979b), Lach- menien, die in „verkehrt-becherförmigen Frucht- nella alboflavida (Ag e r e r 1979c), Rectipilus eru- körpern“ am Standort erkannt werden können. bescens (Ag e r e r 1979d) sowie von Flagelloscy- Die Verwandtschaftsreihen von Lachnella-Cri- pha orthospora, F. pseudopanax und F. tongariro nipellis, Stigmatolemma-Fistulina hat Ag e r e r (Ag e r e r 1979e). – Die von Ob e r w i n k l e r auf der (1978a) behandelt. – Im Verlaufe einer von uns Expedition des New York Botanical Garden 1978 für Studierende der Universität Tübingen auf Te- in Kolumbien gesammelten cyphelloiden Basidi- neriffa durchgeführten Exkursion wurden auch omyceten haben Ag e r e r veranlasst, sich inten- Pilze berücksichtigt und gesammelt. Ag e r e r siv mit neotropischen Arten zu beschäftigen. Er

Abbildung 40. Die Hallimasch-Familie, Armillariaceae, wird jetzt Physalacriaceae genannt. Daher sollen hier drei Arten der namengebenden Gattung illustriert werden. a) Physalacria inflata, Mérida, Venezuela, 12.1969. Die Köpfe dieser kleinen, gestielten Pilze vergrößern sich zunehmend, werden hohl und reißen gelegentlich löcherig auf. Die Hymenien befinden sich auf den Außenseiten der terminalen Ballone. Messbalken 1 cm. b)-d)Physalacria bambu- sae, Taiwan, Hui Sun, auf Phyllostachys sp., 20.7.1988. b) Schnitt durch einen Fruchtkörper. Das Hymenium über- zieht den gesamten Kopf und wird von Cystiden durchsetzt. Diese finden sich auch am Stiel. Messbalken 100 µm. c) Übergang vom Stiel zum Hymenium. d) Ausschnitt aus dem Hymenium mit Basidien, einer Cystide und Basidio- sporen, eine doppelt vergrößert. Das Subhymenium erwächst aus einem sehr lockeren Hyphenverband im Inneren des Kopfes. c)-d) Messbalken 20 µm. e)-h) Physalacria cryptomeriae, Graz, auf Nadeln der Sicheltanne, Cryptome- ria japonica, mis. J. Po e l t , 10.1984. e), f) Fruchtkörper auf den Wirtsnadeln, Messbalken 100 µm. g) Ausschnitt aus dem Hymenium mit Basidien, Cystiden und Basidiosporen. h) Ausschnitt aus dem Stiel. g), h) Messbalken 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 65 konnte drei neue Arten der Gattung Flagelloscy- Marasmiaceae, Schwindlinge und Verwandte pha (Ag e r e r 1980a) und die neuen Gattungen (Abb. 41) Deigloria (Ag e r e r 1980b) und Cyphellocalathus Den auf Tannen spezialisierten cyphelloiden Pilz (Ag e r e r 1981) beschreiben. Für Paraguay hat Cyphella digitalis hat Ag e r e r (1976) dargestellt. Ag e r e r (1982) Deigloria paraguayensis nach- Es ist die Typusart der Gattung. Friesula platensis gewiesen. Studien zur Sippenstruktur der Gat- wurde von Ob e r w i n k l e r (1985) lichtmikroskopisch tung Cyphellopsis haben Ag e r e r et al. (1980) untersucht. Die gastroiden Basidien können als durchgeführt. – Die Gattung Flagelloscypha Anpassung an zeitweise Überflutungen im Mün- wurde von Ag e r e r (1975) monographiert und dungsgebiet des Rio de la Plata, wo diese Art eine neue Gattung cyphelloider Pilze, Cephalo- vorkommt, verstanden werden. Die kugelzellige scypha, vorgeschlagen. – Zu cyphelloiden Pil- Hutoberfläche erinnert an sehr ähnliche Struk- zen aus den Gattungen Cyphellopsis, Lachnella turen von Marasmius-Arten. Molekular ist die und Halocyphina sollen nach molekular begrün- Art bisher nicht untersucht. – Die Gattung Amy- deten Phylogenien auch die marinen Arten Nia loflagellula in Westafrika haben Ag e r e r & Boidin vibrissa (ein Bauchpilz) und Digitati­spora mari- (1981) behandelt. – Antibiotika aus Arten der Gat- na gehören. Letztere Art wurde wegen der un- tungen Crinipellis (Zitzen-Haarschwindling), Fla- gewöhnlichen Basidien- und Sporenmorpholo- gelloscypha, Halocyphina, Lachnella, Marasmius gie von Ob e r w i n k l e r (1982) in einer Arbeit über (Schwindlinge) und Pleurotellus (Zwergseitlinge) Meio­sporangien der Basidiomyceten berück- hat Ku p k a (1979) in ihrer Dissertation bearbeitet. sichtigt und zellulär illustriert. Halocyphina villosa wurde von Ob e r w i n k l e r 1978 an der Mündung des Rio Atrato in Kolumbien ge- Physalacriaceae (Armillariaceae) Familie der sammelt. Ein neuartiges Antibiotikum, Crinipellin, Hallimaschpilze und Verwandte (Abb. 40) wurde von Ku p k a et al. (1979) aus Crinipellis stipi- Aus Strobilurus tenacellus (Kiefernzapfen-Na- taria isoliert und charakterisiert. gelschwamm) haben Sc h r a m m et al. (1978) die antifungisch wirkenden Strobilurine A und B iso- Amanitaceae, Knollenblätterpilze, Wulstlinge liert und charakterisiert. Strobilurine haben in der und Verwandte (Tafel 13, Abb. 42) praktischen Anwendung als Fungizide eine be- Markantes Merkmal vieler Arten dieser Blätter- achtliche wirtschaftliche Bedeutung erlangt. pilzfamilie ist das Universalvelum, das häufig in

Abbildung 41. Der Halsband- Schwindling, Marasmius rotula, die Typusart der Gattung, Burg- walden 22.8.1970. a) Fruchtkör- per, Messbalken 1 cm. b) Schnitt durch eine Huthälfte mit Lamellen- und Stielansatz zur Verdeutlichung der Kragen- bildung. Messbalken 1 mm. c) Stielhyphen, Außenseite links. d) Hutausschnitt mit blasigen und bewarzten Endzellen. e) Subhymenium und Hyme- nium mit unterschiedlich reifen Basidien und Basidiosporen. f) Lamellenschneiden mit Chei- locystiden, die den Huthaut- Endzellen entsprechen. c)-f) Messbalken 20 µm, ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Form weißer Flecken auf der Hutoberfläche rei- raues endoplasmatisches Reticulum (rER) nach- fer Fruchtkörper zurückbleibt, so beim wohl be- gewiesen werden (Kott k e & Ob e r w i n k l e r 1987). kanntesten Vertreter, dem Fliegenpilz (Amanita Dieser Bauplan erscheint für den Nährstofftrans- muscaria). port optimiert. Er wurde mit Transferzellen ver­ Die Amanita-Arten von Südwestchina hat Ya n g glichen. Die Bedeutung der Oberflächenvergröße- (1997) monographisch bearbeitet. Unter den rung des Interaktionsraumes zwischen Pilz- und 47 beschriebenen, nach makro- und mikrosko- Wurzelzellen durch das Hartigsche Netz wurde pischen Merkmalen illustrierten sowie ökologisch von Kott k e & Ob e r w i n k l e r (1990a) diskutiert, die charakterisierten Spezies wurden auch neun neue Entwicklung und die Differenzierungen bis zur Taxa behandelt: Amanita atrofusca, A. brunneofu- Endodermis haben sie (1990b) vergleichend an liginea, A. hemibapha var. ochracea, A. sinensis, Picea abies und Larix decidua studiert. – Auf My- A. subfrostiana, A. subglobosa, A. subjunquillea korrhizen von Amanita muscaria – Picea abies var. alba, A. tomentosivolva und A. verrucosivol- haben die CO2-Konzentration und der Stickstoff­ va. Eine erste morphologisch und molekularphy- eintrag einen nachweisbaren Effekt hinsichtlich logenetisch begründete Gliederung der Gattung der C- und N-Speicherung der Hyphen (Tu r n a u Amanita, basierend auf 49 Arten, haben We i s s et al. 2001). – In-vitro-Synthesen von Amanita et al. (1998) vorgelegt. Als monophyletische Sek- muscaria-Ektomykorrhizen waren sowohl mit tionen haben sie Amanita, Caesarea, Vaginatae, Wildtypen als auch mit transgenen Pflanzen von Phalloideae und Amidella unterschieden. – Die Populus tremula x P. tremuloides, die Gene der Fruchtkörperentwicklung von Amanita muscaria Indolessigsäurebiosynthese aus Agrobacterium haben Ya n g & Ob e r w i n k l e r (1999) lichtmikrosko- tumefaciens exprimieren, möglich (Ha m pp et al. pisch untersucht. Sie fanden, dass in jüngsten 1996). – Dasselbe experimentelle Modell wurde Stadien das primordiale Velum universale und benutzt, um die Rolle von Aquaporinen bei der der Primordialbulbus bereits ausdifferenziert sind. Mykorrhizierung zu studieren (Ma r j a n o v i ć et al. Mit der Entwicklung des Hutprimordiums werden 2005). Vier von sieben im Pappelgenom nach- auch die ersten Stadien des Hymenophors an- weisbare Aquaporingene wurden hauptsäch- gelegt, aus dem sich schließlich die Lamellen lich in Wurzeln exprimiert, für drei dieser Gene ausdifferenzieren. Radial angeordnete, senkrecht konnte eine im mykorrhizierten Zustand erhöhte stehende, dünne Platten aus degenerierenden Transkriptrate nachgewiesen werden. Dies wurde Hyphen trennen die benachbarten Lamellen als eine Verbesserung der Wasserleitungskapa- voneinander. Hyphen der Lamellenschneide und zität durch die Mykorrhizierung verstanden. Die der Stielvolva sind miteinander verflochten. Das Gene der relevanten Proteine der Plasmamem- primordiale Velum universale zerreißt frühzeitig bran (PIP2) wurden phylogenetisch interpretiert. und hinterlässt die Velumreste auf der Hutober- Die Funktionsfähigkeit der häufigsten Aquaporine seite, die Manschette entsteht aus der Stielvolva. wurde durch Expression in Oocyten von Krallen- – Amanita wurde von Ya n g et al. (1999) als eine fröschen (Xenopus) demonstriert. Der Ammo- der Schlüsselgattungen ektomykorrhizierender nium-Importer PttAMT1.2 und seine Rolle bei Pilze dargestellt. Dieser Review enthielt Beiträge der Ektomykorrhizierung wurde von Se l l e et al. zur Morphologie, Phylogenie, Physiologie und (2005) am gleichen Versuchssystem studiert. My- Ökologie der Gattung. – Vier neue Amanita-Ar- korrhizierte Pappelwurzeln zeigten eine erhöhte ten, A. altipes, A. parvipantherina, A. orientifulva Ammoniumaufnahme, die durch den Symbiose- und A. liquii, aus dem östlichen Himalaja und an- partner A. muscaria ermöglicht wird. Schließlich grenzenden Gebieten, haben Ya n g et al. (2004) wurde durch Wi l l m a n n et al. (2007) nachgewie- beschrieben und illustriert. – Die frühen Stadien sen, dass das Ammonium-Importergen AmAMT2 der Ektomykorrhizierung von Picea abies durch von A. muscaria vom endogenen Stickstoffgehalt Amanita muscaria haben Kott k e & Ob e r w i n k - der Hyphen reguliert wird. Ammonium wird als l e r (1986b) in Reinkulturen untersucht. Sie stu- potentielle Stickstoffquelle angesehen, das in der dierten den Abbau der Wurzelhaubenzellen, die Symbiose durch die Pilzhyphen angeliefert wird. Kontakte der Hyphen zu lebenden Rindenzellen und ihr Einwachsen zwischen ihnen. In den fä- Mycenaceae, Helmlinge und Verwandte cherförmig aufgegliederten, nicht septierten, coe- (Tafel 14, Abb. 43) nocytischen terminalen Hyphen des Hartigschen Auf die übereinstimmenden zellulären Bauplä- Netzes konnten zahlreiche Mitochondrien und ein ne, die Ob e r w i n k l e r (1979) für Dictyopanus und in Richtung des Spitzenwachstums gestrecktes Panellus nachgewiesen hatte, wurde bereits hin- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 67 gewiesen (vgl. Hygrophoracease). Dieses Gat- matus (Schopf-Tintling), die zu den Agaricaceae tungspaar stellt ein Monophylum der Mycenace- gestellt werden. ae dar. – In seiner Dissertation hat Re x e r (1994) 21 Arten der Gattungen Calyptella, Hemimyce- Hydnangiaceae, Heidetrüffel, Lack- na, Hydropus und Mycena s.l. lichtmikroskopisch trichterlinge und Verwandte untersucht. Die Gattung Roridomyces wurde von (Tafel 15, Abb. 46) ihm mit den neuen Arten R. roridus und R. ap- Experimentell konnten Münzenberger et al. (1990) pendiculatus eingeführt. zeigen, dass mehrere Phenolverbindungen und Ferulasäure in Picea abies-Ektomykorrhizen Tricholomataceae, Ritterlinge und Verwandte mit den Mykobionten Laccaria amethystea und (Tafel 14, Abb. 44) Lactarius deterrimus gebildet werden, nicht aber Die Morphologie von Collybia tuberosa von den Pilzen selbst. Die regulatorischen Ef- (Braunknolliger Sklerotienrübling) hat Ob e r w i n k - fekte bei der Pilz-Pflanzen-Interaktion konnten in l e r (1979) mit derjenigen von Typhula phacor- diesem Zusammenhang nicht näher untersucht rhiza (Linsen-Fadenkeulchen) verglichen. Die werden. – Anatomie und Ultrastruktur der arbu- Übereinstimmungen der Mikrostrukturen sind toiden Mykorrhiza von Arbutus unedo und Lac- erstaunlich, aber nach molekularen Hypothe- caria amethystea in axenischer Kultur wurden sen sind die Sippen deutlich getrennt. – Den von Münzenberger et al. (1992) studiert. Sie fan- Entwicklungszyklus des Erregers der Typhula- den, dass Rhizodermiszellen und ihre Zellorga- Fäule der Wintergerste, Typhula incarnata, hat nelle in mykorrhizierten Wurzeln vergrößert sind. Me t z l e r (1984) für seine Dissertation licht- und – Die strukturellen Besonderheiten von Ektomy- transmissionselektronenmikroskopisch sowie mit korrhizen haben Kott k e et al. (1997) hinsicht- Kreuzungs- und Infektionsversuchen studiert. lich ihrer funktionellen Bedeutungen diskutiert. Weiterhin hat Me t z l e r (1986) die Ultrastruktur Dabei wurden auch die Laccaria amethystea- der Sklerotienentwicklung sowie diejenige der Mykorrhizierungen mit Picea abies und Arbutus Konidiogenese (Me t z l e r 1988a) und die Funkti- unedo berücksichtigt. – Die in nicht mykorrhi- on der Konidien von T. incarnata als Spermatien zierten Feinwurzelzellwänden von Larix decidua (Me t z l e r 1988b) analysiert. – Aus der Sektion von Münzenberger et al. (1995) durch HPLC Genuina der Gattung Tricholoma hat Ko s t (1981) identifizierten, löslichen Phenole, p-Hydroxi- 18 Arten vergleichend morphologisch, anato- benzoylglucose, p-Hydroxibenzoesäure, Picein, misch und feinstrukturell untersucht. – Mit einem Catechin und Epicatechin konnten in Ektomy- umfassenden morphologischen Datensatz und korrhizen von L. amethystea (Amethystfarbener ITS Sequenzvergleichen konnten Co m a n d i n i et Lacktrichterling) – Larix decidua nur in geringen al. (2004) nachweisen, dass Tricholoma sulphu­ Quantitäten und in Reinkulturen des Mycels von reum und T. bufonium konspezifisch sind. L. amethystea überhaupt nicht nachgewiesen werden. Es wurde geschlossen, dass der Pilz- Nidulariaceae, Nestpilze partner die Phenolbildung in den Wurzelzellen Aus Cyathus striatus (Gestreifter Teuerling) ha- hemmt und dadurch eine zügige Mykorrhizierung ben An k e et al. (1977) neue Antibiotika, die sie erreicht. – Aluminium in Polyphosphaten von L. Striatine A, B und C nannten, isoliert und cha- amethystea haben Kott k e & Ma r t i n (1994) und rakerisiert. Sie konnten als sehr wirksam gegen in L. bicolor (Zweifarbiger Lacktrichterling) Ma r - imperfekte Pilze, aber auch gegen Gram-positive t i n et al. (1994) mit Elektronenenergieverlust- und einige Gram-negative Bakterien getestet Spektroskopie nachgewiesen. – An in vitro mit L. werden. – Mit Röntgenstrukturanalyse konnten amethystea mykorrhizierten Fichtensämlingen He c h t et al. (1978) zeigen, dass Striatin A ein hat Le o n to v y c o v a (1996) im Rahmen ihrer Dis- Cyathin-Skelett besitzt, das dreifach mit Pentose sertation die Lokalisation der Kationenaufnahme verknüpft ist. durch Elektronenenergieverlust-Analyse in Ab- hängigkeit von der Wasser- und Sauerstoffver- Agaricaceae, Champignon-Verwandtschaft fügbarkeit unterschiedlich aggregierter Böden (Abb. 45) analysiert (Kott k e & Le o n to v y c o v a 1996). Die Auf Verrucospora flavofusca sind wir unter den Anheftung von L. amethystea-Hyphen an Picea Thelephorales eingegangen. Die Art clustert in abies-Wurzeln und die Durchdringung der Cuti- molekularphylogenetischen Analysen mit Lepi- cula wurde von Kott k e (1997) dargestellt. – Die ota cristata (Stink-Schirmling) und Coprinus co- Funktion der Genfamilie der Zuckertransporter ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 45. Der Schopftintling, Coprinus comatus, Bad Reichenhall, 14.10.2004. a) Gruppe alter Fruchtkörper, Messbalken 2 cm. b) Sehr alter Fruchtkörper mit sich selbst auflösendem, autolysierendem Hut und abtropfender Sporenmasse. Messbalken 2 cm. c)-h) Kernverhalten während der Basidienentwicklung. Mikroskopie lebender Zel- len in Wasserpräparaten, Messbalken 20 µm. c: Basidienanlagen in einem sehr jungen Hymenium. d), e) Junge Ba- sidien mit diploiden Kernen. f) Meiotische Kernteilung vor der Sterigmenbildung. g) Basidie mit Sterigmen, Zellkerne nicht erkennbar. h) Basidie mit nahezu reifen Basidiosporen, jede Spore mit einem haploiden Kern. Das Cytoplasma der Basidie wurde weitgehend in die Sporen gepumpt. i) Alte, absporulierte Basidie. Cytoplasmareste sind in den Sterigmenspitzen hängen geblieben. j) Hymeniumsausschnitt zu Beginn der Sporulation mit unterschiedlich reifen Basidien. An den Basidiosporen sind terminale Keimporen erkennbar. Die Hyphenzellen des Subhymeniums sind stark aufgeblasen. k) Ausschnitt aus der Hutoberseite mit darunter liegenden Hyphen.

in L. bicolor-Ektomykorrhizen wurde von Fa j a r d o Aus Nothofagus-Wäldern Südchiles haben Ga r - Ló p e z et al. (2008) untersucht. n i c a et al. (2002) vier neue Cortinarius-Arten beschrieben. Cortinarius aurantiorufus und C. Cortinariaceae, Schleierlinge und Verwandte punctatisporus gehören zur Untergattung Phleg- (Tafel 15, Abb. 47) macium, C. parahumilis und C. rubrivelatus zu Die Hauptgattung der Cortinariaceae ist der Subgenus Telamonia. – In einer Kombination Schleierling, Cortinarius. Alle untersuchten Ar- von makro- und mikromorphologischen sowie ten der mehr als 2.000 Spezies umfassenden pigmentchemischen Merkmalen und Sequenzen Gattung sind Ektomykorrhiza bildende Lamel- der nukleären rDNA sowie ökologischer Parame- lenpilze und nächst verwandte secotioide Taxa, ter haben Ga r n i c a et al. (2003b) 54 europäische also Bauchpilze. Schleierlinge verdanken ihren Cortinarien der Untergattung Phlegmacium Namen dem schleierartigem Velum (Cortina), untersucht. Die Sektionen Fulvi und Calochroi das sich mit dem Wachstum des Fruchtkörpers stellen Schwestergruppen dar und sind von den in haarförmige Fasern auflöst. übrigen Taxa deutlich getrennt. Ihre Arten bevor- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 69 zugen basische Substrate, während diejenigen Station in North Carolina als Nanstelocephala der anderen untersuchten Taxa acidophil sind. physalacrioides beschrieben. Die mikromorpho- Auch die Sektionen Glaucopodes und Caerule- logischen Merkmale und die feinstrukturellen Dif- scentes stehen sich phylogenetisch nahe. – In ferenzierungen der Sporenwand wurden als sehr einem ebenfalls methodisch integrativen Ansatz ähnlich derjenigen von Crepidotaceen angese- haben Ga r n i c a et al. (2003a) 30 südamerika- hen. Es gibt bis jetzt keine molekulare Analyse nische Cortinarius-Arten der Untergattungen Tel- der Art. amonia, Dermocybe, Myxacium, Phlegmacium und Cystogenes bearbeitet. Telamonia, zwei Der- Bolbitiaceae, Mistpilze und Verwandte mocybe- und zwei Phlegmacium-Gruppen konn- Arten der Gattungen Bolbitius (Mistpilze) und ten als jeweils enger verwandte Taxa identifiziert Conocybe (Samthäubchen) haben gewundene werden. – Eine auf 262 Arten erweiterte Analyse konidiogene Hyphen (Wa l t h e r & We i s s 2006). (Ga r n i c a et al. 2005), in der die meisten Unter- Sie bilden auch molekularphylogenetisch ein gattungen repräsentiert waren, ermöglichte es, Monophylum. Agrocybe (Ackerlings)-Arten un- eine phylogenetisch begründete Systematik der terscheiden sich davon morphologisch und mo- Riesengattung Cortinarius vorzuschlagen, die er- lekular. Entsprechend wurden die Bolbitiaceae heblich von der bisherigen Klassifikation abwich. emendiert. Es wurden acht Verwandtschaftsgruppen unter- schieden, die als Grundlage für weitergehende Strophariaceae, Träuschlinge und Verwandte phylogenetische Analysen zu verstehen sind. So (Abb. 48) wurden nahezu alle europäischen, nord- und mit- Die Konidiogenesen von 21 Arten der Gat- telamerikanischen Arten der Sektion Calochroi tungen Hypholoma (Schwefelköpfe), Kueh- von Ga r n i c a et al. (2009) unter Verwendung von neromyces (Stockschwämmchen), Pholiota ITS-, 5.8S-, D1/D2- und RPB1-Sequenzen ana- (Schüpplinge), Psilocybe (Kahlköpfe) und Stro- lysiert. Die Autoren konnten zeigen, dass die pharia (Träuschlinge) wurden von Wa l t h e r & Calochroi-Arten nur in der Nordhemisphäre vor- We i s s (2008) lichtmikroskopisch vergleichend kommen und dass sie erstaunliche Bindungen untersucht. Nach mikromorphologischen Merk- an ihre Wirtsbäume haben, die sogar zu Arealen malen konidiogener Hyphen und den Kernzahlen über Kontinentgrenzen hinweg führten. – Neue der Konidien ließen sich zwei Gruppen unter- Cortinarius-Arten aus Costa Rica, die mit Quer- scheiden. cus und Comarostaphylis vergesellschaftet sind, wurden von Am m i r a t i et al. (2007) beschrieben. Basidiomyceten-Gattungen incertae sedis – Schließlich haben Ga r n i c a et al. (2011) vier Wir haben mehrere Gattungen bearbeitet, die Calochroi-Spezies mit transozeanisch disjunkten nach heutiger Kenntnis nicht eindeutig höheren Arealen untersucht. Es zeigte sich, dass Corti- Taxa zugeordnet werden können. Darunter be- narius arcuatorum in der neuen Welt in sympa- finden sich die pleurobasidialen Xenasma und trische Populationen evolvierte. Dagegen haben Xenosperma sowie Paullicorticium (Ob e r w i n k - zwei sich auseinander entwickelnde C. elegan- l e r 1965). Auch die systematische Stellung von tior-Verwandtschaften alt- und neuweltliche Ha- Amauromyces farinaceus ist ungeklärt (Ch e n & plotypen hervorgebracht. Die niedrigen Raten Ob e r w i n k l e r 2004). genetischer Divergenzen bei C. aureofulvus und Einen neuen, schnallentragenden Hyphomyce- C. napus werden durch jüngere demographische ten, Cruciger lignatilis, auf morschem, am Boden Populationsausweitungen erklärt. Obwohl anzu- liegenden Holz, fanden Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r nehmen ist, dass die Ausbreitungsgeschichte (1999a) im Schönbuch bei Tübingen. Nach den der Baumarten von entscheidender Bedeutung kreuzförmigen Konidien wurde die Gattung Cru- für die Arealbildung der Pilze war, können die ciger benannt. komplexen Komigrationsvorgänge derzeit nicht verstanden werden. Ektomykorrhizen mit Basidiomyceten (Abb. 49) Crepidotaceae, Stummelfüßchen und Zu Beginn unserer Untersuchungen an Ektomy- Verwandte korrhizen war die Identifikation der Pilzpartner Ein winziger, gestielt-kopfiger Basidiomycet wur- äußerst schwierig, in vielen Fällen sogar un- de von Ob e r w i n k l e r & Pe t e r s e n (in Ob e r w i n k l e r möglich. Trotzdem ließen sich die Mykorrhizen et al. 1990e) aus der Umgebung der Highlands morphologisch gut charakterisieren. Ag e r e r , ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 48. a) Der saprob lebende Grünspan-Träuschling, Stropharia aeruginosa, ist an seiner unverwechselbar blau- grünen, im Alter vergilbenden Farbe sowie dem schuppigen Stiel und Ring leicht zu er- kennen. Er liebt saure Böden, bevorzugt daher Nadelwälder und ältere Holzreste. Wertach, 30.9.2003, Messbalken 1 cm. b) Teil eines Längsschnittes einer Lamelle mit zentralen Hyphen, Subhymenium und Hymenium mit unterschiedlich reifen Basi- dien und einer Cystide. Mess- balken 20 µm. c) Dickwandige Basidiospore mit terminalem Keimporus, Messbalken 5 µm. d) Hyphen aus dem Hutfleisch. Messbalken 20 µm. e) Hyphen der Hutoberseite, die nach au- ßen allmählich verschleimen. Messbalken 50 µm. der Erstbeteiligte an den Tübinger Mykorrhiza- fand sich die größte Mykorrhizaformenvielfalt. Die forschungen, führte später eine binäre Nomen- Strukturen des Hartigschen Netzes wurden in klatur für die Ektomykorrhizen ein, die auch die dieser Arbeit intensiv untersucht. Zehn nach mor- Baumarten erfassen. – Sozio-ökologische Studi- phologischen und feinstrukturellen Merkmalen en an Pilzen von Fichten- und Eichen-Buchen- gut unterscheidbare Picea abies-Ektomykorrhi- Hainbuchen-Wäldern im Naturpark Schönbuch zen haben Ha u g & Ob e r w i n k l e r (1987) dargestellt haben Ag e r e r & Kott k e (1981) durchgeführt. Sie und geschlüsselt. Unter ihnen konnten erstmals haben versucht, die Fruchtkörper-Biomassen als zwei gefunden werden, deren Doliporen kontinu- relative Produktivitäten unterschiedlicher Stand- ierliche Parenthesome besaßen, sodass sie nach orte zu erfassen. – Die Bedeutung der Ektomy- damaliger Systematik den Heterobasidiomyceten korrhiza in älteren Laub- und Nadelwaldbestän- zuzuordnen waren. – Künstlich gezogene Mykor- den des südwestdeutschen Keuperberglandes rhizen hat Kott k e (1986a) mit Formen vom Natur- haben Kott k e & Ag e r e r (1981, 1983) diskutiert. standort verglichen und dabei auch die „safran- Die Wurzelentwicklung und das Wachstum der gelbe Mykorrhiza“ behandelt. Für Larix decidua, Fichte auf unterschiedlichen Böden und künst- Picea abies und Pinus sylvestris haben Kott k e et lichen Substraten hat Kott k e (1986b) darge- al. (1987) eine Methode zur in-vitro-Mykorrhizie- stellt. Eine Quantifizierung des Pilzmyzels im rung unter sterilen Bedingungen in Petrischalen- Waldboden haben Ku n z w e i l e r & Kott k e (1986) kulturen mit Amanita muscaria (Fliegenpilz), Pilo- vorgenommen. – Morphologie und Funktion der derma croceum, Pisolithus ahrizus (P. tinctorius, Ektomykorrhizen von Waldbäumen haben Kott k e Erbsenstreuling) und Suillus grevillei (Goldröhr- & Ob e r w i n k l e r (1986a) in einem Reviewartikel ling) beschrieben. – An Pinus sylvestris wurde dargestellt. – Differenzierungen in Wurzelspitzen, die in-vitro-Mykorrhizierung in Abhängigkeit von Meristemen und Mykorrhizen von Feinstwurzeln pH-Werten experimentell durch Me t z l e r & Ob e r - gesunder und kranker Fichten wurden von Kott k e w i n k l e r (1987) ermittelt und deren Bioindikation et al. (1986) vergleichend untersucht. – Ha u g et dargestellt (Me t z l e r & Ob e r w i n k l e r 1989). – Über al. (1986) und Ha u g (1987) haben 25 Mykorrhiza- intrazelluläre pilzliche Infektionen an Ektomykor- formen der Fichte aus dem Schwarzwald makro- rhizen geschädigter Fichten haben Ha u g et al. skopisch, lichtmikroskopisch und ultrastrukturell (1988) berichtet. Die interzelluläre Besiedelung charakterisiert. Die Dominanz der Basidiomyce- der meristematischen Region von Fichtenwurzeln ten konnte belegt werden. In 0-30 cm Bodentiefe durch den Mykorrhizapilz der ‚Piceirhiza gelatino- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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sa’ hat Ha u g (1989a) untersucht. – Die Anatomie von Feinstwurzelsystemen und ihrer Mykorrhi- zen nach Trockenstress und Düngemaßnahmen haben Kott k e & Ob e r w i n k l e r (1988b) analysiert. – Für seine Dissertation hat Bl a s i u s (1989) die zellulären Strukturen und die Dynamik von Ekto- mykorrhizen der Fichte studiert. Aus diesen Un- tersuchungen resultierten mehrere einschlägige Publikationen (Bl a s i u s et al. 1986, 1989, Bl a s i u s & Ob e r w i n k l e r 1989). – Bei diesen Studien wurden auch Bewertungen der Güte von Fichtenwurzeln in geschädigten Beständen durchgeführt (Bl a s i - u s et al. 1985). – Von Fe i l et al. (1988) und Fe i l (1989) wurden die Reaktionen der Mykorrhizen von Picea abies auf natürlichen und experimen- tellen Trockenstress untersucht. Die Freilandstu- dien wurden im Ulmer Universitätswald durchge- führt, für die Gewächshausexperimente wurden Originalböden verwendet. Durch Trockenperioden kann die Seitenwurzelbildung erhöht werden und selbst nach extremer Trockenheit sind Mykorrhi- zen zu erneutem Wachstum befähigt. Allerdings führt die Schädigung von Meristemen zum Ab- sterben der Mykorrhizen. – Um die Vitalität der Mykorrhizen unterschiedlich geschädigter Konife- renbestände mit Fichte und Tanne im Schwarz- wald zu bestimmen, haben Ri tt e r et al. (1986, 1989a, b) und Ri tt e r (1990) fluoreszenzmikro‑ skopische Untersuchungen mit FDA-Vitalfluoro- Abbildung 49. Ektomykorrhiza des Fichtenreizkers, chromierung durchgeführt. Die Mykorrhizaent- Lactarius deterrimus, an Fichtenwurzeln, Picea abies. a) Fichtenfeinstwurzeln vom Fichten-Reizker umman- wicklung in solchen Wäldern haben Ri tt e r et al. telt. Messbalken 1 mm. b) Schnitt durch den Wurzel- (1989c) in einem Übersichtsartikel besprochen. rindenbereich mit Hyphen, die das Hartigsche Netz – Tuberkeln von Ektomykorrhizen der taiwane- bilden. An der tangentialen Schnittstelle sind die finger- sischen Fagaceen Castanopsis borneensis und förmig aufgefächerten Hyphen deutlich zu erkennen. der Juglandacee Engelhardtia roxburghiana wur- Messbalken 5 µm. den von Ha u g et al. (1991) untersucht. In diesen Anschwellungen wurden Hyphen in abgestor- benen Pflanzengeweben gefunden, die bis zu Ha u g & Pr i t s c h (1992) in einem Atlas zusammen- den Gefäßbündeln vorgedrungen waren. – Die gestellt. – Über die Auswirkungen von Düngung Möglichkeiten der subzellulären Elementlokali- auf Feinwurzeln und Mykorrhizen im Kulturver- sation in Mykorrhizen mit Hilfe der Elektronene- such und im Freiland haben Ha u g et al. (1992) nergieverlust-Spektroskopie hat Kott k e (1991) in einer umfangreichen Dokumentation berich- dargestellt. – Den Einfluss der Düngung mit Kalk- tet. Aufnahme und Filterung von Kationen durch salpeter und Silvital auf ektomykorrhizierende Ar- Ektomykorrhizen hat Kott k e (1992) dargestellt. ten der Cantharellales, Russulales, Boletales und Kott k e & Ob e r w i n k l e r (1992) haben die Vitalität Agaricales in den Versuchsflächen Pfalzgrafen- von Baummykorrhizen auf sauren Böden unter- weiler und Hirschkopf der Forstlichen Versuchs- sucht. – Anwendungsmöglichkeiten und Gren- anstalt Baden-Württemberg im Schwarzwald hat zen der Elektronenenergieverlust-Spektroskopie C. M ü l l e r (1991) in seiner Dissertation untersucht. (EELS) zur Lokalisation und Identifikation von Umgekehrt wurde auch die gesteigerte Stickstoff- Elementen in Mykorrhizen hat Kott k e (1994) dar- versorgung der Waldböden bei Zersetzung der gestellt. – Der Hyphenmantel von Ektomykorrhi- Pilzfruchtkörper kalkuliert. – Morphologie, mi- zen als Ort des Transportes und der Speicherung kroskopische und ultrastrukturelle Merkmale der gelöster Stoffe wurde von Kott k e et al. (1995b) Fichten-Ektomykorrhizen im Schwarzwald haben beschrieben. – Die Ektomykorrhizen von Rhizo- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

72 andrias, 19 (2012) pogon roseolus an Pinus sylvestris von Galmei- anomalum gestoßen. Da die Art damals als sel- Abraumhalden wurden von Tu r n a u et al. (1996) ten galt und sogar vermutet wurde, dass sie ein mittels EELS auf potentiell toxische Elemente un- Bindeglied zwischen Asco- und Basidiomyceten tersucht. Ergänzend wurden cytochemische Tests darstellen könnte, erschien uns (Ob e r w i n k l e r durchgeführt. Eine Anreicherung von Cd und Al et al. 1967) eine genaue mikromorphologische wurde im Hyphenmantel gefunden. Entlang des Analyse angezeigt. Diese wurde durch erfolg- Hartigschen Netzes nahmen die Elementkonzen- reiche Kultivierungsversuche ergänzt. Wir haben trationen zum Wurzelinneren hin ab. Dies wurde Ascocorticium zu den Helotiales gestellt. Eine als Filtereffekt gedeutet. – Den Einfluss von Eli- Verbindung zu Basidiomyceten konnte ausge- citoren, Hormonen, Lectinen und Nährstoffgradi- schlossen werden. – Aufsammlungen saprober enten auf die benötigten Signale zur Bildung und Hyphomyceten zwischen 1998-2000 aus der zum Erhalt der Ektomykorrhiza haben Sa l z e r et Umgebung von Taipei und den Hochgebirgsla- al. (1997) untersucht. – Die Stickstoffdeposition gen erbrachten zehn Neunachweise von Deu- in den Mykorrhizen der Fichte im Schwarzwald teromyceten für Taiwan (Ki r s c h n e r et al. 2001c): wurde von Be c k m a n n et al. (1998) analysiert. Dies Actinocladium rhodosporum, Chromelosporium war ein Beitrag in einem Verbundprojekt, das die ochraceum, Conoplea novae-zelandiae, Dictyo­ Auswirkungen von atmogenen Einträgen auf den chaeta subfuscispora, Exochalara longissima, Wasser- und Stoffhaushalt von Fichtenwäldern Gyrothrix pediculata, Hyalosynnema multisepta- untersuchte. – Strukturen und Wirkungsgefüge tum, Kumanasamuha sundara, Spadicoides obo- von Ektomykorrhizen wurden von Kott k e (1999, vata und Stachycoremium parvulum. 2004) dargestellt. – Den Nachweis der Einwir- kungen von Schwermetallen auf Mykorrhizen ha- Mykoparasiten (Abb. 51) ben Tu r n a u & Kott k e (2005) beschrieben. – Die Den Mykoparasitismus von drei Diplococcium- Ektomykorrhizagesellschaften von Salix-Arten Arten haben Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r (2001) auf früheren Erzabbaustandorten haben Hr y n k i e - licht- und transmissionselektronenmikroskopisch w i c z et al. (2008) untersucht. studiert. Diplococcium clarkii und D. clavariarum, die Basidiomyceten parasitieren, haben Appres- Ascomycota, Schlauchpilze und ihre sorien, die Fortsätze in die Wirtszellwände aus- asexuellen Stadien (Tafel 16, Abb. 50) bilden. Darauf reagiert der Wirt mit sekundären Zellwandauflagerungen. Hyphen von Diplococ- Saprobe Arten cium parcum wurden vermutlich von Tulasnella- Beim Sammeln unscheinbar corticioider Pilze ist Hyphen umwunden und von Diplococcium para- Ob e r w i n k l e r auf der Innenseite alter Borken von sitiert. Diese Interaktion konnte jedoch nicht in Pinus sylvestris schon 1962 auf Ascocorticium Reinkultur studiert werden.

Abbildung 51. Der Mykoparasit Diplo- coccium clavariarum, aus Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r (2001). Pfeile verweisen auf Appressorien, Pfeilköpfe auf Konidien- träger. Messbalken 10 μm, Zeichnung R. Ki r s c h n e r . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Pflanzenparasiten ermöglicht. Immunocytochemisch konnte in der In einer vergleichenden Sequenzanalyse von Teil- Tubuswand Cellulose und Xyloglucan nachgewie- bereichen der 18S und 28S ribosomalen RNAs sen werden, dagegen nicht Rhamnogalacturonan bei niederen Eukaryonten hat Un s e l d (1988) in I und Homogalacturonane (Si m o n et al. 2005a). Im seiner Dissertation auch Taphrina deformans und Interaktionsapparat waren Chitin, ­ß-­1,3-Glucane T. vestergrenii berücksichtigt. Er konnte zeigen, und eine pilzliche Polygalacturonase nachweis- dass sich die verwendeten Teilsequenzen für eine bar. Es wurde angenommen, dass der Kleepa- Interpretation der Phylogenie der untersuchten rasit in der Wirtszellwand lokal Pektine abbaut, Taphrinen und folgender Taxa eignen: Schizosac- jedoch nicht Cellulose und Xyloglucan. Anhand charomyces pombe, Septobasidium carestianum, elektronenmikroskopischer Befunde konnte der Gymnosporangium clavariiforme, Rhodospori- vegetative Entwicklungsgang inklusive der Koni- dium toruloides, Ustilago hordei, Exobasidium diogenese von Cymadothea trifolii rekonstruiert vaccinii und Lycoperdon pyriforme. Bemerkens- werden (Si m o n et al. 2005b). – In Yunnan fanden wert war, dass sich anhand dieser Sequenzen Ho u et al. (2004) einen rhytismatalen Pilz auf Rho- die Rotalge Porphyridium cruentum nicht von der dodendron lutescens, den sie als neue Art und Grünalge Chlorella vulgaris und dem Reis, Oryza neue Gattung, Nematococcomyces rhododendri, sativa, abgrenzen ließ. – Licht- und transmissi- vorschlugen. Die Fruchtkörper erinnern an Coc- onselektronenmikroskopisch konnten Na g l e r et comyces, dagegen haben die elliptischen Sporen al. (1989) nachweisen, dass in den Sporen und fädige, hyaline Anhängsel. Die Gattung wurde Keimhyphen von Schroeteria delastrina und S. auch gegenüber Hypoderma, Hypodermella, poeltii keine Karyogamie und keine Meiose er- Myriophacidium, Ploioderma, Neococcomyces folgen. Ferner konnten sie zeigen, dass an den und Therrya abgegrenzt. – Die intragenomische Septenporen Woroninkörper vorhanden sind und Variation pilzlicher ribosomaler Gene wurde von dass die Spindelpolkörper vom Ascomyceten- Si m o n & We i s s (2008) an den vier Ascomyceten bauplan sind. Damit musste Schroeteria von den Davidiella tassiana, Mycosphaerella punctiformis, Basidiomyceten zu den Ascomyceten transferiert Phoma exigua und Teratosphaeria microspora werden. – Die in Taiwan auf einer Süßgrasart der untersucht. Sie fanden einen unerwartet hohen Gattung Microstegium vorkommende, phytopa- Nucleotidpolymorphismus, der daraufhin deutet, thogene Ovularia polliniae haben Ki r s c h n e r et dass auch an diesen Loci nicht nur konzertierte al. (2002) licht- und transmissionselektronenmi- Evolution abläuft. – Die zelluläre Interaktion der kroskopisch untersucht. Merkmale der Wirtsinter- necrotrophen Mycosphaerella podagrariae auf aktion, der Ontogenie und der Konidien wurden ihrem Wirt Aegopodium podagraria wurde von mit denjenigen von Beniowskia sphaeroidea, Ra- Si m o n et al. (2009) ultrastrukturell untersucht. Am mularia und Ramulariopsis verglichen. Für den Interaktionsort fanden sich elektronendichte Auf- Grasparasiten haben die Autoren die neue Gat- lagerungen auf die Zellwände des Wirtes und des tung Pleurovularia vorgeschlagen. – Die höchst Parasiten. Herkunft, Bestandteile und Funktion komplizierte, zelluläre Interaktion zwischen dem der Verdickungssubstanz blieben unklar. Moleku- Blattparasiten Cymadothea trifolii und Trifolium larphylogenetisch konnte bestätigt werden, dass repens wurde von Si m o n et al. (2004) transmis- der Parasit zur Gattung Mycosphaerella gehört. sionselektronenmikroskopisch analysiert. Zur Fi- xierung wurden die Proben hochdruckgefroren Humanpathogene Arten und gefriersubstituiert. Dies ergab eine optimale Sequenzdaten der kleinen Untereinheit der ri- Erhaltung subzellulärer Strukturen. Der in den bosomalen DNA zeigten, dass Paracoccidioides Pilzzellen aufgebaute Interaktionsapparat besteht brasiliensis nahe mit Blastomyces dermatitidis aus langgestreckten, miteinander vernetzten Zi- verwandt ist (Bi a l e k et al. 2000). Die Fortschritte sternen, die insgesamt von einer Membran ein- bei molekularen Diagnosen von B. dermatitidis gehüllt werden, die mit der Zytoplasmamembran und Coccidioides spp., den Erregern der Blasto- verbunden ist. Dieser Struktur gegenüber liegt mycose und Coccidiomycose wurden von Bi a l e k eine Kleezelle, deren Plasmalemma invaginiert, et al. (2005) referiert. sodass eine Blase entsteht. Diese Blase ist mit dem pilzlichen Interaktionsapparat tubulär ver- Borkenkäferpilze bunden, wodurch eine Verbindung zwischen Pilz- Da die Borkenkäfer Holz nicht verwerten kön- und Pflanzenzelle entsteht, die haustoriale Ei- nen, sind sie auf Pilze angewiesen, die in den genschaften besitzt und einen Nährstofftransport Bohrgängen mit ihnen zusammenleben. Zu ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

74 andrias, 19 (2012) diesen Pilzen gehört die bisher übersehene Art mit Trichosporon-Eigenschaften gefunden. Diese Ophiostoma neglectum, die von Ki r s c h n e r & Hefen wurden als Symbionten im Enddarm der Ob e r w i n k l e r (1999b) isoliert, beschrieben und Termiten gedeutet. illustriert wurde. Die Art besitzt unseptierte, pig- mentierte und konvergent ausgerichtete Ostio- Ektomykorrhizabildner larhyphen, eingehüllte, hutförmige Sporen und An den Feinwurzeln von Picea abies konnten eine Hyalorhinocladiella-Nebenfruchtform. – Aus Bu s c ot & Kott k e (1990) Ektomykorrhizen von der Pfalz haben Ge b h a r d t et al. (2002) von dem Morchella rotunda ultrastrukturell nachweisen. Ambrosiakäfer Xyleborus dryographus die bis – Mykorrhizen von Cenococcum graniforme und dahin unbekannte Art Ophiostoma verrucosum drei weiteren, nicht identifizierbaren Ascomy- nachgewiesen. Sie zeichnet sich durch dick be- ceten, die an Tannensetzlingen in Topfkulturen schichtete Ascosporen und basal ornamentierte dominierten, wurden von Be r n d t et al. (1990) Perithecien aus. Die scolytiden Ambrosiakäfer analysiert und diskutiert. Feinstrukturuntersu- Xyleborus monographus und X. dryographus chungen an Septenporen (Be r n d t & Ob e r w i n k l e r besitzen orale Mycetangien, in denen Ambro- 1992) gaben Hinweise darauf, dass die Pilzpart- siapilze leben. Diese wurden von Ge b h a r d t et ner dieser Ascomyceten zu den Pezizales oder al. (2004) untersucht. Als dominant konnten sie Tuberales gehören. – Unterschiedliche Entwick- Raffaelea montetyi nachweisen, eine Art, die lungsstadien der Woroninkörper von Disciotis bis dahin als nur mit Platypus cylindrus verge- venosa (Aderiger Morchelbecherling) und Sar- sellschaftet bekannt war. Der Pilz konnte mo- cosphaera crassa (Kronenbecherling) wurden lekularphylogenetisch den Ophiostomatales von Tu r n a u et al. (1993b) transmissionselektro- zugeordnet werden. Dies wird durch eine gleich nenmikroskopisch mit Hilfe der Energieverlust- verlaufende Konidiogenese der jeweiligen Taxa Spektroskopie untersucht, um Elementgehalte, bekräftigt (Ge b h a r d t & Ob e r w i n k l e r 2005). – Aus besonders von N, S, P und Ca, zu bestimmen. Taiwan konnten Ge b h a r d t et al. (2005) die neue Die Interpretation der Ergebnisse war durch die Pilzart und Gattung Dryadomyces amasae be- chemische Fixierung des Untersuchungsmate- schreiben, die an den Ambrosiakäfer Amasa rials erheblich erschwert. Die Stickstoffspeiche- concitatus gebunden ist. Auch dieser Pilz wird rung in vakuolären Granula von Cenococcum in oralen Mycetangien gehalten. Molekularphy- geophilum haben Kott k e et al. (1995a) beschrie- logenetisch ließ sich zeigen, dass Dryadomyces ben. – In Baumschulen gewachsene Ektomykor- zusammen mit Ambrosiella-Arten zu den Ophi- rhizen von Tuber uncinatum (Burgunder-Trüffel) ostomatales gehört. – Von 23 Borkenkäfern auf und T. melanosporum (Perigord-Trüffel) an Co- Koniferen im Odenwald und einem ihrer Bohr- rylus avellana und Quercus robur wurden von gänge haben Ki r s c h n e r & Ob e r w i n k l e r (1998) Pa r g n e y & Kott k e (1994) mit analytischer Trans- eine unbekannte Phialocephala-Art mit drei­ missionselektronenmikroskopie auf die Ca-Ver- eckigen Sporen isoliert und als P. trigonospora teilung hin analysiert. Mit Alterung der Hyphen beschrieben. – In Bohrgängen von Borkenkäfern ging eine Ca Reduktion einher. – Die Wurzeln an Fichten und Waldkiefern fanden Ki r s c h n e r & von elf epiphytischen Farnarten der Gattungen Ob e r w i n k l e r (1999c) einen Hyphomyceten, den Elaphoglossum, Hymenophyllum, Grammi- sie auch von Borkenkäfern isolieren konnten. tis und Lellingeria aus Costa Rica wurden von Aus taxonomischen Gründen musste für das Sc h m i d et al. (1995) licht- und transmissionselek- schon von Br e s a d o l a beschriebene Diplocla- tronenmikroskopisch untersucht. Sie fanden an dium gregarium eine neue Gattung eingeführt allen Beispielen einen Ascomyceten, der über werden, die wir Cylindrocarpostylus nannten. Wurzelhaare eindringt und Hyphenknäuel in zy- Die Gattung kann von Cylindrocarpon durch toplasmatischen Epidermiszellen und äußeren den langgestielten Konidienträger und die kopfig Rindenzellen bildet. Lebende Pilze konnten auch zusammengelagerten Konidien unterschieden in degenerierten Wirtszellen gefunden werden. werden. Diese Interaktionen zeigen Ähnlichkeiten mit eri- coiden Mykorrhizen. – Die Mäander-Wüstentrüf- Hefen in Termiten fel Terfezia terfezioides wurde von Ko v á c s et al. Aus 39 Hefeisolaten von Termiten konnten Pr i l - (2002) hinsichtlich ihrer genetischen Variabilität l i n g e r et al. (1996) neben einem Sporothrix-Ana- und ihres Mykorrhizierungspotentials untersucht. morph elf Arten der Endomycetales identifizie- An 19 Fruchtkörpern konnten keine Abände- ren. Es wurde auch eine Basidiomyceten-Hefe rungen der ITS-Sequenzen festgestellt werden. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Von den am Standort gefundenen Samenpflan- Glomeromycota (Tafel 16, Abb. 52) zen erwies sich nur Helianthemum ovatum als Bei licht- und transmissionselektronenmikrosko- Ektomykorrhizapartner. Unter experimentellen pischen Untersuchungen der chlorophylllosen Bedingungen konnte die Pilzbesiedelung abge- Gametophyten von Lycopodium clavatum fanden storbener Wurzelzellen von Robinia pseudoaca- Sc h m i d & Ob e r w i n k l e r (1993) Pilzendophyten mit cia nachgewiesen werden (Ko v á c s et al. 2003b). Hyphen ohne Querwände und zahlreiche kleine Bei Helianthemum ovatum waren Ansätze eines Vesikel unterschiedlicher Entwicklungsstadien. Hartigschen Netzes erkennbar. – Durch mor- Durch elliptische Interphase-Spindelpolkörper phologische Untersuchungen an Kulturen und konnten Vertreter der Oophyta als Endophyten durch Sequenzvergleiche der 28S rDNA konn- ausgeschlossen werden. Da keine Arbuskel ge- ten E. We b e r et al. (2002) Arten der Anamorph- funden werden konnten, blieb damals die Ent- gattung Lecythophora der Teleomorphgattung scheidung offen, ob Glomeromyceten die Inter- Coniochaeta zuordnen. aktionspartner sind. Wir schlugen für diesen Interaktionstyp den Terminus „Lycopodioider My- Hefen cothallus“ vor. – Auch in den chlorophylllosen Aus Böden der Rhizosphäre von Mangobäumen, Gametophyten von Botrychium lunaria fanden Mangifera indica, die Ob e r w i n k l e r in Florida Sc h m i d & Ob e r w i n k l e r (1994) Endophyten mit sammelte, konnten Sp a a i j et al. (1990) eine bis- nicht septierten Hyphen und intrazelluläre Hy- lang unbekannte Ascomycetenhefe der Candida- phenknäuel, die von einer fibrillären Matrix und ceae isolieren, die sie Myxozyma udenii nann- dem Wirtsplasmalemma umgeben waren. Arbus- ten. Aus Costa Rica konnten Sp a a i j et al. (1992a) keln konnten nicht nachgewiesen werden. Wie Myxozyma neotropica, vom Holzmehl der Holz- bei Lycopodium-Gametophyten erfolgt auch hier wespe Sirex juvencus (Sp a a i j et al. 1992b) M. ein organischer Nährstofftransfer vom Pilz zur sirexii, von Ips typographus f. japonicus, dem Ja- Pflanze und nicht, wie bei arbuskulären Mykor- panischen Buchdrucker, M. nipponensis (Sp a a i j rhizen, in umgekehrter Richtung. – Von Ko v á c s et et al. 1993b) und aus den Blüten von Protea re- al. (2003a) wurden in Sporophyten von Botrychi- pens, der ersten Protea, die in Kultur zu Blüte um virginianum aus Ungarn arbuskuläre Mykor- gebracht werden konnte, M. vanderwaltii (Sp a a i j rhizen in zwei bis drei Zellschichten der Wurzel- et al.1993a) isolieren und beschreiben. – Aus rinde gefunden. Die lappenartige Arbuskelstruktur der Rhizosphäre der Fichte haben We b e r et al. wurde mit ähnlichen Bildungen triassischer Fos- (1992) die neue Hefeart Kluyveromyces piceae silien verglichen. – In reifen Sporophyten von gewonnen. Ophioglossum reticulatum aus dem Wilson Bota- nical Garden, San Vito, Costa Rica, konnten Pilze des Bodens und des Wurzelraumes Sc h m i d & Ob e r w i n k l e r (1996) arbuskuläre Mykor- Von brasilianischen Böden haben Pf e n n i n g & rhizen mit multinukleären, unseptierten Hyphen, Ob e r w i n k l e r (1993) Ophiostoma bragantinum terminalen Vesikeln, intrazellulären Hyphenknäu- beschrieben. Als Nebenfruchtform konnte Sporo- eln und Arbuskeln nachweisen. – Auch in Game- thrix inflata wahrscheinlich gemacht werden, eine tophyten und jungen Sporophyten von Gleichenia Art, die in Böden der gemäßigten Breiten weit bifida aus dem Nationalpark Tapanti, Costa Rica, verbreitet ist. – Von Fichtenwurzeln im Schwarz- konnten Sc h m i d & Ob e r w i n k l e r (1995) arbusku- wald bei Freudenstadt haben We b e r et al. (1989) läre Mykorrhizen mit unseptierten Hyphen, intra- einen Pilz isoliert und kultiviert, den sie als neue zellulären Hyphenknäueln, Arbuskeln und Vesi- phialidische Hyphomycetenart und -gattung, My- keln feststellen. In den Rhizoiden bildete der Pilz xocephala albida, beschrieben und illustrierten. kugelige Sporen. Während der Arbuskelbildung Charakteristisch sind die bräunlichen, dickwan- erschienen Cytoplasma und Zellorganelle der digen, mehrfach septierten und drei- bis vierfach Wirtszellen vermehrt, dagegen wurde die Stärke quirlig verzweigten Konidienträger auf denen sich in den Chloroplasten abgebaut. – An Wurzeln die Konidien in einem Schleimtropfen ansam- des Adlerfarns, Pteridium aquilinum, der auf meln. Aus Costa Rica haben We b e r et al. (1994) Cadmium-kontaminierten Böden wuchs, wurden die neue Hyphomycetengattung Ticogloea, mit mit Elektronenenergieverlust-Spektroskopie Ele- der Art T. guttulata von Ticodendron incognitum- mentbestimmungen von Tu r n a u et al. (1993c) Wurzeln und von Talauma sambuensis-Wurzeln durchgeführt. Die Endomykorrhizazellen ent­ Leptographium costaricense (We b e r et al. 1996) hielten mehr Cd, Ti und Ba als die Wurzelzellen. beschrieben. – Mykorrhizierungen von heimischen Bäumen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

76 andrias, 19 (2012) der trockenen afro-montanen Wälder Äthiopiens bisher bekannten nicht zuzuordnen. – Die Diver- wurden von Wu b e t et al. (2003a) untersucht. In sität arbuskulärer Mykorrhizapilze Namibias und Wurzeln von Albizia gummifera, Albizia schimpe- des westlichen Südafrikas haben Uh l m a n n (2004) riana, Aningeria adolfi-friedericii, Ekebergia ca- in ihrer Dissertation und Uh l m a n n et al. (2004a) in pensis, Hagenia abyssinica, Prunus africana und ausgewählten Biodiversitätsobservatorien auf- Syzygium guineense konnten erstmals arbusku- genommen. In semiariden Grasvegetationen Na- läre Mykorrhizen nachgewiesen werden, für Cro- mibias waren die in Wurzeln gefundenen Mykor- ton macrostachyus, Olea europaea ssp. cuspida- rhizen weniger divers als Glomeromyceten-Sporen ta und die Koniferen Juniperus procera und in den Böden (Uh l m a n n et al. 2004b). Dies könnte Podocarpus falcatus wurden sie bestätigt. – Die durch unterschiedliche Vergesellschaftungen ITS- und 5.8S rDNA-Sequenzdiversitäten arbus- während der Vegetationsperioden oder auch kulärer Mykorrhizen von Prunus africana haben durch Bindungen an Gehölze und andere Pflan- Wu b e t et al. (2004) analysiert. Den Glomeraceae zen bedingt sein. Im westlichen Südafrika fallen konnten 20 Sequenztypen, den Archaeospora- Winterregen, in Namibia dagegen Sommerregen.­ ceae und Diversisporaceae je ein Typ zugeord- Es konnte von Uh l m a n n et al. (2004c) gezeigt net werden. Zwei Sporentypen wurden als Glo- werden, dass die arbuskulären Mykorrhizen die- mus etunicatum und G. mosseae identifiziert. ser Gebiete in ihrer Verbreitung nicht nur von – An zwei Standorten trockener, afromontaner ­ab­iotischen Faktoren, sondern auch von der Ver- Wälder haben Wu b e t et al. (2006a) Juniperus gesellschaftung mit geeigneten Wirtspflanzen procera beprobt, um die molekulare Diversität abhängig sind. An drei Standorten des ariden der nucSSU-rDNA zu bestimmen. Es wurden Südnamibia wurden von Uh l m a n n et al. (2006) sieben verschiedene Glomus-Sequenztypen ge- die arbuskulären Mykorrhizen analysiert. Unter funden, die bisher unbekannt waren. Die AM- den 12 registrierten Arten war Glomus aggrega- Pilzgesellschaften verschiedener Baumindivi- tum der dominante Sporentyp. Es zeigte sich, duen und diejenigen der beiden Standorte dass die Mykorrhizierungen durch die Landnut- unterschieden sich signifikant. Diese Ergebnisse zung beeinflusst werden, nicht jedoch die Arten- wurden durch eine weitere Studie (Wu b e t et al. zusammensetzungen. Diese sind von abiotischen 2006b) untermauert, in die Podocarpus falcatus Konditionen abhängig. – In den organischen Bö- einbezogen wurde. Es konnten 16 Glomus und den der montanen Nebelwälder Südecuadors drei Diversispora-Sequenztypen sowie ein Ar- dominieren arbuskuläre Endomykorrhizen chaeospora-Typ nachgewiesen werden, die nicht (Kott k e et al. 2004), die nach morphologischen mit bekannten Sequenzen identisch waren. Auch Merkmalen den Gattungen Glomus, Acaulospo- die Sequenzen, die von den beiden Probeflächen ra, Scutellospora und Gigaspora zugeordnet stammten, waren signifikant verschieden. – Der wurden. An 57 Baumarten der Versuchsflächen Vergleich von Mykorrhizierungstypen dreier ge- der Forschungsstation San Francisco bei Loja meinsam vorkommender, afromontaner Baumar- konnten arbuskuläre Mykorrhizen nachgewiesen ten in äthiopischen Trockenwäldern, Olea euro- werden. Ha u g et al. (2004) fanden, dass Graffen- paea subsp. cuspidata, Prunus africana und rieda emarginata (Melastomataceae) zusätzlich Podocarpus falcatus (Wu b e t et al. 2009) wurde mit einem Ascomyceten aus dem Hymenoscy- an Sequenztypen, die eine > 97 % Ähnlichkeit phus ericae-Aggregat Mykorrhizen bildet. – Zwei der SSU-rDNA (NSR1-AM1) besitzen, durchge- Morphotypen der Glomeromycota in den Wur- führt. Die gefundenen 409 Sequenzen konnten in zeln von Alzatea verticillata, einer in den Bergre- 32 Sequenztypen gruppiert werden, die zu den genwäldern Südecuadors häufigen Baumart, Glomeraceae, Diversisporaceae und Gigaspora- wurden von Be c k et al. (2005) lichtmikroskopisch ceae gehören. Mit Baumsämlingen konnten studiert und illustriert. Bemerkenswert ist ihr ­diverse Pilzarten geködert werden, die sich ektendomykorrhizierendes Wachstum sowie das ­weitgehend von denjenigen alter Bäume unter­ Fehlen von Vesikeln und intraradikalen Sporen. schieden. Dies eröffnet Möglichkeiten zur Opti- In einer weiterführenden Arbeit haben Be c k et al. mierung der Mykorrhizierungen bei Wiederauf- (2007) strukturelle Merkmale durch molekulare forstungen. – In den Wurzeln von Taxus baccata, ergänzt. Die Checkliste der Mykorrhizapilze für die aus Tübingen und Balingen stammten, fan- die Reserva Biológica San Francisco (Ha u g et al. den Wu b e t et al. (2003b) bei 5.8S rDNA und ITS2 2007) zeigt die Dominanz der Glomeromycota vier Sequenztypen von Glomus und einen Typ ebenso deutlich wie die Übersichten von Gradi- von Archaeospora. Diese Sequenztypen waren enten (Kott k e et al. 2008b) und Gruppierungen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 77 der Mykorrhizierungstypen von Bäumen, Erica- gen löslicher Salze. – Für ihre Dissertation hat ceen, Orchideen, Farnen und Lebermoosen Ri e t h m ü l l e r (2000) die Diversität aquatischer (Kott k e et al. 2008a). – In ursprünglichen Bergre- Oomyceten aus Baden-Württemberg untersucht. genwäldern und benachbarten Aufforstungsflä- Die Biotope wurden selbst beprobt. Es wurden chen Südecuadors konnten Ha u g et al. (2010) 29 Arten aus 8 Gattungen isoliert, ökologisch jeweils hoch diverse, aber verschieden zusam- und morphologisch charakterisiert, systematisch mengesetzte, arbuskuläre Mykorrhizagesell- zugeordnet und phylogenetisch interpretiert. Se- schaften beobachten. Angepflanzte Baumarten quenzen der großen Untereinheit der ribosoma- waren Cedrela montana, Heliocarpus america- len DNA haben Ri e t h m ü l l e r et al. (1999) benutzt, nus, Juglans neotropica und Tabebuia chrysan- um phylogenetische Untersuchungen an Sa- tha. – Phylogenetische Überlegungen zu obli- prolegniomycetidae durchzuführen. Sie konnten gaten Pilz-Lebermoos-Ver­­gesell­schaf­tungen die Untergliederung der Peronosporomycetes in haben Ne b e l et al. (2004) und Kott k e & Ne b e l Saprolegniomycetidae, Rhipidiomycetidae und (2005) angestellt. Sie postulieren primäre Glo- Peronosporomycetidae sowie die Positionen der meromycota-Bindungen an Moose der Marchan- Saprolegniales und Leptomitales in den Sapro- tiales und Monocleales und die „einfach-thallo- legniomycetidae bestätigen. Die Peronosporales sen“ Pelliaceae, Fossombroniaceae und und Pythiales konnten nicht getrennt werden, Pallaviciniaceae. Nach Verlust dieser glomeralen dagegen bildeten Phytophthora und die Perono- Pilzassoziationen seien erneut Symbiosen evol- sporales ein Monophylum. Die Gattung Achlya viert, von Tulasnella-Arten mit Aneuraceae sowie erwies sich als heterogen. Um die Verwandt- von Sebacina und/oder Hymenoscyphus mit schaftsverhältnisse der Peronosporomycetes zu Jungermanniales und Lepicoleales p.pte. Es klären, haben Ri e t h m ü l l e r et al. (2002) 92 Arten muss angenommen werden, dass obligate Pilz- der Peronosporales, Pythiales, Leptomitales, Pflanzen-Assoziationen lange vor den Wurzeln Rhipidiales, Saprolegniales und Sclerosporales und den Mykorrhizen der Gefäßpflanzen ent- molekularphylogenetisch untersucht. Pythiales standen sind. und Peronosporales sowie Saprolegniales, Lep- tomitales und Rhipidiales repräsentierten die bei- Oophyta, Falsche Mehltaupilze und ihre den Hauptgruppen. Die Sclerosporales erwiesen Verwandten (Tafel 16, Abb. 53) sich als polyphyletisch. Albugo bildet eine basale Durch Plastidenverlust sind die Oophyten aus Gruppe, Peronophytophthora und Phytophthora Algen hervorgegangen, die zu den Verschieden- lassen sich nicht trennen und gehören in die Pe- geißlern (Heterokonta, Stramenopiles) gehören. ronosporaceae. Peronospora erscheint paraphy- Die noch im Wasser lebenden oder davon ab- letisch und Peronospora-Arten auf Brassicaceae hängig gebliebenen Pilze dieser Gruppe besit- bilden ein Monophylum. – Mit Bayesscher Ana- zen Flagellaten und/oder Gameten mit je einer lyse von Sequenzen der nukleären 28S rDNA Peitschen- und Flimmergeißel (heterokont). Da- haben Gö k e r et al. (2003) phylogenetische Zu- mit unterscheiden sie sich grundsätzlich von den sammenhänge der Peronosporaceae geklärt. echten Pilzen, die in ihrer basalen Gruppe (Chy- Sie konnten bestätigen, dass Peronospora und tridiomycota) Flagellaten mit je einer Schubgei­ Phytophthora paraphyletisch sind. Einige Arten ßel (opisthokont) besitzen und damit ihre nahe wurden in Hyaloperonospora transferiert und für Verwandtschaft mit den Tieren erkennen lassen. Peronospora oplismeni wurde die neue Gattung In 26 Proben natürlicher Oberflächengewäs- Viennotia eingeführt. Es konnte glaubhaft ge- ser Baden-Württembergs konnten El-Hi s s y & macht werden, dass obligat biotropher Parasitis- Ob e r w i n k l e r (1999a) an Sesamködern 38 Arten mus innerhalb der Peronosporales mindestens von 10 Gattungen aquatischer Pilze (Allomy- zweimal entstanden ist. – Die Auswertung von ces, Aqualinderella, Thraustotheca, Woronina, ITS-Sequenzen lieferte überzeugende Hypo- Achlya, Dictyuchus, Pythiopsis, Pythium, Phy- thesen zur Phylogenie von Hyaloperonospora tophthora und Saprolegnia) aquatischer Pilze (Gö k e r et al. 2004), wonach für viele Arten ta- finden. Aus unterschiedlichen Böden der Umge- xonomische Umgruppierungen vorgenommen bung von Tübingen haben sie (El-Hi s s y & Ob e r - wurden. Es stellte sich auch heraus, dass unter w i n k l e r 1999b) 13 Gattungen aquatischer Oomy- Hyaloperonospora brassicae bisher mehrere Ar- ceten und Chytridiomyceten nachgewiesen. Die ten zusammengefasst wurden. Mit ribosomalen größte Diversität fanden sie in Böden mit hohen ITS- und LSU-Sequenzen haben Gö k e r et al. organischen Substratanteilen und geringen Men- (2009) Hyaloperonospora erneut phylogenetisch ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

78 andrias, 19 (2012) untersucht und unter Einbeziehen der Wirtsbin- ronospora; eine Gruppe mit vesikulären bis bir- dungen die Artabgrenzungen präzisiert. – Die nenförmigen Haustorien; Hyaloperonospora und nucLSU rDNA mit den D1- und D2-Regionen Perofascia, die überwiegend Kreuzblütler para- haben Vo g l m a y r et al. (2004) benutzt, um phylo- sitieren; schließlich die Grasparasiten Viennotia genetische Analysen an den Gattungen Basidio- und Graminivora. – Die ITS-Sequenzen der auf phora, Bremia, Paraperonospora, Phytophthora Fabaceen parasitierenden Peronospora-Arten und Plasmopara durchzuführen. Es konnte eine haben Ga r c í a -Bl á z q u e z et al. (2008) benutzt um Verwandtschaft von Plasmopara pygmaea s., phylogenetische Aussagen auch hinsichtlich der Pl. sphaerosperma, Basidiophora, Bremia und Wirtsbindungen treffen zu können. Hierzu wurde Paraperonospora umgrenzt und Plasmopara als ein enges Artkonzept verwendet. In dieser Studie polyphyletisch erkannt werden. Die neue Gat- wurden auch bisher unbekannte Wirte der ibe- tung Protobremia wurde für Pl. sphaerosperma rischen Halbinsel berücksichtigt. – Die Verwandt- vorgeschlagen. Der Formenkreis von Bremia schaften der grasbewohnenden Falschen Mehl- lactucae s.l. ließ drei größere Verwandtschaften taupilze haben Th i n e s et al. (2008) erstmals einer auf Asteraceen-Wirten erkennen. Für alle unter- umfassenden molekularen Analyse unterzogen, suchten Arten konnten ellipsoide bis birnenför- in der gezeigt werden konnte, dass sie über die mige Haustorien nachgewiesen werden. Diese gesamten Peronosporaceae s.l. verteilt sind. subzellulären Strukturen können als gemein- sames Merkmal für die gesamte Verwandtschaft Waldökosysteme gewertet werden. – Eine von Helianthus x lae- Wälder, heimische Forste bis zu tropischen Ur- tiflorus isolierte Plasmopara halstedii s.l. wurde wäldern und weltweit gestreut, waren Orte un- molekular, biochemisch und infektionsbiologisch serer Freilandforschung und der Probennahmen. von Sp r i n g et al. (2003) untersucht. Es zeigte Diese reichten von den Böden und Wurzelräumen sich, dass die Isolate von H. x laetiflorus und H. bis zu den Baumkronen, von den Symbionten zu annuus konspezifisch sind. Die intraspezifische den Parasiten und den saproben Holzzerset- Variabilität von P. halstedii haben Sp r i n g et al. zern. Damit war eine Vielzahl von ökologischen, (2006) an Teilen der ITS-1, 5.8S und ITS-2 Re- systematischen und phylogenetischen Frage- gionen der nukleären rDNA untersucht. Sie fan- stellungen verbunden, nicht zuletzt auch die den, dass physiologisch hoch agressive Rassen nach der Bedeutung von Biodiversität und der eine sehr junge Entstehungsgeschichte haben. Erhaltung in ihren Lebensräumen (Ob e r w i n k l e r – Die Mikromorphologien der Haustorien und 2002). – Die über 18 Jahre bei botanisch-myko- Sporangienträger sowie molekulare Daten der logischen Lehrveranstaltungen für Studierende nuc-rDNA der Arthraxon spp. (Poaceae) parasi- der Universität Tübingen in Oberjoch zusammen- tierenden Bremia graminicola ließen unschwer getragenen Daten hat Ob e r w i n k l e r (1994) als erkennen (Th i n e s et al. 2006), dass diese Art Korrekturversion einer Flora des Gebietes, „Hö- nicht zu Bremia gehört. Dementsprechend wur- here Pflanzen und ihre Pilze“, für Teilnehmer der de eine neue Gattung, Graminivora, eingeführt. Kurse und Exkursionen (Abb. 54), insbesondere – Morphologische, ultrastrukturelle und moleku- aber für die Mitglieder unseres damaligen Gra- lare Untersuchungen an Arten der Gattungen duiertenkollegs „Organismische Interaktionen in Basidiophora, Benua, Bremia, Paraperonospo- Waldökosystemen“, zur Verfügung gestellt. ra, Plasmopara, Plasmoverna und Protobremia zeigten, dass diese Taxa nur auf dicotylen Wirten Mykologische Untersuchungen zu „neu- vorkommen (Th i n e s et al. 2007). Da Plasmopa- artigen Waldschäden“ ra penniseti mit dieser Gruppe nicht näher ver- Neuartige Waldschäden erschienen Ende der wandt ist, wurde für den Grasparasiten die neue 1970er Jahre so gravierend, dass sogar von Gattung Poakatesthia vorgeschlagen. – In einer professoraler Seite prophezeit wurde, es würde Multigenanalyse haben Gö k e r et al. (2007) ver- 1990 keinen Wald mehr in Mitteleuropa geben. sucht, die Phylogenie der Falschen Mehltaue Immerhin wurde dadurch mitbewirkt, dass ein kri- als obligate Parasiten zu rekonstruieren. Phyto- tisches Umweltbewusstsein wachgerufen wurde. phthora erwies sich als partiell paraphyletisch. In der seriösen Wissenschaft ging es allerdings Vier Verwandtschaften konnten molekularphy- um sorgfältig erhobene, reproduzierbare Daten, logenetisch umgrenzt und zusätzlich durch die begründete Interpretationen zuließen. – Meri- morphologische bzw. ökologische Merkmale stemschäden, die in Fichtenwurzeln durch nied- gestützt werden: Peronospora und Pseudope- rigen pH-Wert und Aluminium-Ionen ausgelöst ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 54. Pilzkurs im Berghaus Iseler der Universität Tübingen in Oberjoch, 1.10.1997. Unter den damaligen Studierenden sind heute fünf Professoren: Links am Fenster Ro l a n d Ki r s c h n e r , jetzt Professor am Department of Life Sciences der National Central University in Jhongli, Taiwan; Mitte mit Blick zum Betrachter Di r k Hoff m e i s t e r , jetzt Professor an der Universität Jena; rechts vorne Ch e e -Je n Ch e n , jetzt Professor am Department of Biotechnolo- gy an der Southern Taiwan University in Tainan; darüber mit Blick ins Mikroskop Zh u -Li a n g Ya n g , jetzt Professor an der Academia Sinica, Kunming; darüber, teilweise verdeckt, Me i k e Pi e p e n b r i n g , jetzt Professorin an der Universität Frankfurt am Main; ihr gegenüber Lj u b a Kisimova-Ho r o v i t z , die langjährige Mitarbeiterin am Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie in Tübingen.

e t z l e r b e r w i n k l e r wurden, konnten M & O (1986) (1990) dargestellt. – Ob O3, SO2 und saure Be- nachweisen. – Bei der Beprobung verschie- regnung die Mykorrhizen junger Fichten, Tan- den stark geschädigter Alt- und Jungfichten auf nen und Buchen, die in „Open Top Chambers“ sechs Standorten im Nordschwarzwald konnte (OTC) kultiviert waren, verändern, wurde von G. We b e r (1990) für ihre Dissertation 145 Mikro- Wö l l m e r & Kott k e (1990) rhizoskopisch in situ pilz- und Hefearten aus 67 Gattungen isolieren. und im Labor analysiert. Die Vitalität der Mykor- Unterschiede in der Pilzbesiedelung ließen sich rhizen wurde mit Fluoresceindiazetat-Färbung hauptsächlich in der Mykorrhizoplane feststellen. überprüft. Langzeiteinwirkung der Schadstoffe Stark geschädigte Altfichtenbestände zeigten bewirkte Wachstumssteigerungen bei Tannen- eine deutlich reduzierte Besiedelung durch Mi- mykorrhizen, SO2 beeinträchtigte dagegen die kropilze, die mehr auf biotische als auf abiotische Fichtenmykorrhizen. – Mykorrhizen und die sie Störungen hinwies. Eine Korrelation mit der Vita- begleitenden Mikropilze in stark und weniger lität der Mykorrhizen schien naheliegend. – Den stark geschädigten Fichtenbeständen Nordrhein- ott k e Düngungseffekt mit MgSO4 und (NH4)2SO4 auf Westfalens haben K et al. (1992) untersucht. Mykorrhizen und Feinwurzeln von Fichten haben – El-As h k a r (1993) hat die Mikropilzflora des Bo- Ha u g & Fe g e r (1990) untersucht. – Interaktionen dens und der Rhizoplane von Mykorrhizen eines von Mykorrhizen mit der Rhizosphäre hat Kott k e Buchenwaldes und zweier Fichtenbestände des ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

80 andrias, 19 (2012) südöstlich von Augsburg gelegenen Höglwaldes Statistische Absicherungen waren jedoch nicht untersucht. Er fand bei 123 Mikropilzarten nur ge- möglich. – Die pathogenen und antagonistischen ringe qualitative Unterschiede, dafür aber deut- Effekte von Mikropilzpopulationen untereinander liche Veränderungen der Dominanzverhältnisse. und auf Ektomykorrhizen in versauerten oder ge- Dies wurde nicht nur durch unterschiedliche kalkten Fichten- und Buchenwäldern wurden von Bodenchemismen erklärt, sondern auch durch Qi a n et al. (1998c) untersucht. Das Beziehungs- spezifische Merkmale der organismischen Inter- geflecht dieser Bodenpilze erscheint in höchstem aktionen. – Fluoreszenzmikroskopische Untersu- Maße komplex. Es ist offensichtlich für die Funk- chungen zur Vitalität von Mykorrhizen an Fichten tionalität der Rhizosphäre ebenso bedeutend wie verschiedener Schadklassen am Standort „Post- abiotische Faktoren. – Der Einfluß von Trocken- turm“ bei Ratzeburg hat R. We b e r (1993) als heit auf Mykorrhizen der Buche wurde von Sh i Dissertationsthema durchgeführt. Sie fand, dass et al. (2002) experimentell überprüft. Die ektomy- die äußerlich erkennbaren Kronenschäden der korrhizierenden Byssocorticium atrovirens und Fichten unterschiedlicher Schadklassen auffäl- Lactarius subdulcis (Süßlicher Buchen-Milchling) liger sind als die Unterschiede in den Feinstwur- wurden nicht beeinflusst, Xerocomus chrysente- zelsystemen. Diese erschienen vielmehr stark ron hingegen gefördert. Die Speicherung von von Bodenchemismen und Klimaeinflüssen ab- Zuckeralkoholen, die den Trockenheitseffekten hängig zu sein. – Den Gesundheitszustand von entgegen wirken, hängt offensichtlich von der je- Waldbäumen und die Vitalität ihrer Mykorrhizen weiligen Pilzart ab. – Mykorrhizen als dominante in verschiedenen Waldbeständen Westdeutsch- Elemente der Rhizosphäre und Pilz-Wurzel-Sym- lands haben Kott k e et al. (1993) vergleichend biosen als Überlebensstrategien in artenreichen untersucht. – Kott k e & Wö l l m e r (1995) haben Pflanzengesellschaften und auf Pionierstandor- Beobachtungen zur Mykorrhiza- und Feinstwur- ten hat Kott k e (2002, 2003) dargestellt. „Das un- zeldynamik sowie zur Aktivität von Bodentieren terirdische Geheimnis von Steinpilz und Trüffel“ im Schwarzwald unter Einsatz der Rhizoskopie im Wald lüfteten Nö r r et al. (2003). durchgeführt. Wurzelproduktion und -differen- zierungen sowie Mykorrhizaentwicklung in Ab- Sturmwurfflächen, verursacht durch die hängigkeit von Stickstoffverfügbarkeit hat Kott k e Orkane „Vivian“ und „Wiebke“ 1990 und (1995) vorgestellt. – Den Einfluss des Stickstoff­ „Lothar“ 1999 eintrags auf Ektomykorrhizen von Waldbäumen Ab Herbst 1990 haben wir auf den Sturmwurf- haben Be c k m a n n et al. (1996) und Wa l l e n d a & flächen von Oberjoch, am Iseler und am Ornach Kott k e (1998) studiert. Sie waren der Meinung, (Abb. 55) die Pilzsukzessionen verfolgt und wäh- dass die Fruktifikationsraten von „Generalisten“ rend der Kurse im Berghaus Iseler mit Studieren- kaum, die von „Spezialisten“ auf Koniferen an- den die Pilze bearbeitet. – Auf drei von der Forst- scheinend mehr beeinflusst waren. Auch unter direktion Tübingen als zukünftige Bannwälder Kultivierungsbedingungen waren Verallgemei- ausgewiesenen Sturmwurfflächen und angren- nerungen über negative Auswirkungen erhöhter zenden stehenden Nachbarbeständen wurden Stickstoffkonzentrationen nicht möglich. – Die mykologische Sukzessionsstudien durchgeführt, Vitalitäten von Ektomykorrhizen der Fichten im die Aussagen über die Ökologie von Schad- und Höglwald wurden von Qi a n et al. (1998a) fluores- Nutzpilzen und ihre Beeinflussung von forstlich zenzmikroskopisch bestimmt. Untersucht wurden wichtigen Waldbäumen ermöglichten (Ob e r w i n k - Mykorrhizen von Cenococcum geophilum, Rus- l e r et al. 1993). Die natürliche Sukzession auf sula ochroleuca (Ocker-Täubling), Tylospora sp. den ungeräumten Sturmwurfflächen führte zu und Xerocomus badius (Maronen-Röhrling), die artenreichen Wiederbewaldungsstadien. Für die damals nicht identifizierbaren „Piceirhiza gelati- forstliche Praxis ließen sich aus diesen Untersu- nosa“ und „P. nigra“ sowie zwei weitere, nicht be- chungen wichtige Erkenntnisse für die Beurtei- nennbare Ektomykorrhizen. – Den Einfluss von lung und Verbesserung der Pflege und Erhaltung Kalkung und Ansäuerung auf die Mykorrhizen in von Wäldern ableiten. Die Möglichkeiten und Fichtenbeständen des Höglwaldes haben Qi a n Chancen für die Waldökosystemforschung auf et al. (1998b) studiert. Auf versauerten Flächen Sturmwurfflächen wurden vonG ö r k e et al. (1996) schienen R. ochroleuca und X. badius als mykor- erläutert. Pilz-Baum-Interaktionen in Sturmwurf- rhizierende Arten gefördert, während in gekalkten flächen und stehenden Nachbarbeständen ha- Parzellen Tuber puberulum (Flaumhaarige Trüf- ben Ho n o l d et al. (1994, 1996) und Re x e r et al. fel) und „Piceirhiza nigra“ vermehrt auftraten. (1995) untersucht. Pilze im Totholz von Waldbio- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 81

Abbildung 55. Blick vom Berghaus Iseler zum nördlich gelegenen Ornach oberhalb von Ober- joch, 21.9.1990. Die Ausmaße der Sturmschäden des Orkans „Wiebke“ vom 28.2.1990 werden deutlich.

zönosen nach Sturmwurf wurden von Ho n o l d & pathogene Pilze Stressfaktoren für aufwach- Ob e r w i n k l e r (1998) erfasst, die Möglichkeiten für sende Bäume darstellen können, sind Gö r k e & den Biodiversitätserhalt und die Gefahren für den Ob e r w i n k l e r (1999b) nachgegangen. Für Auffor- Wirtschaftswald von Ho n o l d et al. (1997) thema- stungen empfahlen sie vormykorrhizierte Pflan- tisiert. Die Auswirkungen des Extremsturmes der zen zu verwenden. – Sukzessionsprozesse auf „Wilden Wi e b k e “ 1990 und die nachfolgenden Un- Sturmwurfflächen im Schönbuch bei Bebenhau- tersuchungen im Sturmwurfflächen-Projekt ha- sen (Abb. 56), bei Langenau und bei Bad Wald- ben Ho n o l d et al. (1998) dargestellt. Sukzessio­ see hat Bi e g e r t (1999) in ihrer Dissertation unter- nen saprophytischer und parasitischer Pilze im sucht. Sie hat die Wechselwirkungen zwischen Fichtentotholz von Sturmwurfflächen wurden von der streuzersetzenden Mikropilzflora und dem Ho n o l d & Ob e r w i n k l e r (1999) studiert. Die öko- Substrat der Humusauflage in Abhängigkeit ver- logischen Schlüsselrollen der Pilze bei der Wie- schiedener Bodenparameter analysiert. Dabei derbewaldung nach Sturmwurf, der Mykorrhizen wurden 4.000 Pilzstämme isoliert, die 155 Arten sowie des Holz- und Streuabbaus haben Re x e r repräsentierten. et al. (1999) behandelt. – Vergleichende Unter- suchungen an Mykozönosen junger Waldbäume Nadelpilz-Sukzessionen in vier unterschiedlichen Beständen des Schön- Die Besiedelung der Nadeln von Abies alba durch buchs nördlich von Tübingen sind von Gö r k e Pilze wurde in ihrer Sukzession von Ao k i et al. (1998, 1999) durchgeführt worden. Die Bepro- (1992) verfolgt. Die Pilze wurden von lebenden bungsflächen waren zwei Sturmwurfflächen, die und abgefallenen Nadeln aus zwei Nadelstreu- durch die Extremstürme „Vivian“ und „Wiebke“ lagen isoliert. Das Pilzartenspektrum wurde mit verursacht wurden sowie eine Anpflanzung und demjenigen verglichen, das unter Verwendung ein lichter Wald. Eine Sturmwurffläche blieb un- der gleichen Methodik aus Abies alba von Frank­ geräumt, die Vergleichsfläche war geräumt wor- reich und von der japanischen Tanne, Abies fir- den. Die Vielfalt der Befunde lassen sich verkürzt ma, erhalten wurde. Zum Vergleich haben To k u - dahingehend zusammenfassen, dass eine Wie- m a s u et al. (1994) die Abfolge der Pilzbesiedlung derbewaldung durch Naturverjüngung vorteilhaft von Pinus sylvestris in der Tübinger Umgebung erscheint. Über phytopathogene Pilze aus Wur- untersucht. Es konnten biogeographische As- zeln und Stämmen juveniler Waldbäume von Na- pekte der Verbreitungsmuster diskutiert werden. turverjüngungen und Baumschulen haben Gö r k e et al. (1998), über diejenigen junger Waldbäume Pilz-Borkenkäfer-Assoziationen der Sturmwurfflächen im Schönbuch Gö r ­k e & In ca. 170 Probebäumen von Buche, Eiche, Ob e r w i n k l e r (1999a) berichtet. Die Frage, ob Esche, Fichte, Kiefer, Lärche und Tanne hat ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 56. Baumbrüche, ver- ursacht durch den Orkan „Lo- thar“, in einem Nadelwaldbestand des Schonbuchs am Heuberger Tor bei Tübingen, 26.12.1999.

Ki r s c h n e r (1998) 17 überwiegend rindenbrü- Pilze tropischer Böden und Wälder tende Borkenkäferarten mit ihren assoziierten Mikroskopische Bodenpilze des ostamazonischen Pilzen untersucht. Unter etwa 200 Pilzarten do- Regenwaldes wurden von Pf e n n i n g (1993) im Rah- minierten die Deuteromyceten mit 111 Spezies, men seiner Dissertation an vier verschiedenen gefolgt von den Ascomyceten mit 50 Arten. In- Standorten, einem Primärwald, einer Kakaoan- klusive der in der Diplomarbeit von Ki r s c h n e r pflanzung, einem Weideland und einer Fläche mit enthaltenen Taxa wurden für Europa erstmals annuellen Kulturen bzw. einer Brache, untersucht. nachgewiesen: Ambrodiscus pseudotsugae, Von 830 Isolaten konnten 134 Pilzarten identifi- Ceratocystiopsis alba, Ceratocystis leucocarpa, ziert werden, unter denen die Deuteromyceten Dactylella tenuis, Exophiala angulospora, Gra- mit 98 Spezies dominierten. In den Böden mit kul- phium pseudormiticum, Nematoctonus campylo- tivierten Pflanzen war ein erhöhter Anteil potenti- sporus, Ophiostoma araucariae, O. arborea, O. eller Wurzelparasiten nachzuweisen. obscura und O. simplex. Als bisher unbeschrie- Auf die Bedeutung der Mykorrhizadiversität von bene Deuteromyceten wurden Phialocephala tri- Bäumen tropischer Bergwälder des südlichen gonospora und eine Graphium-Art erkannt. Neu Ecuador haben Kott k e & Ha u g (2004) aufmerk- für die Wissenschaft waren die Ascomyceten sam gemacht. Die hohe Diversität an Pflanzen Ophiostoma neglectum und zwei Pyxidiophora- und Pilzen haben Be c k & Kott k e (2008), diejeni- Spezies. Besonders überraschend war die hohe ge der Mykorrhizen und ihrer Wirte Kott k e et al. Diversität und Häufigkeit von Basidiomyceten, (2008b, c) für die neotropischen Bergregenwäl- die mit Borkenkäfern vergesellschaftet sind. der der Station San Francisco bei Loja (Abb. 57), Darunter fanden sich bisher nicht beschriebene Süd­ecuador, dargestellt. – Die Mykorrhiza-Asso- Arten der Gattungen Atractiella, Chionosphaera, ziationen von 85 Farnarten des südlichen Ecua- Colacogloea, Mycospira und Occultifur, allesamt dor wurden von Le h n e r t et al. (2009) untersucht. Vertreter der Pucciniomycotina. Auch ein bisher Arbuskuläre Mykorrhizen wurden in 19 Arten, unbekannter cryptomycocolacaler und ein filo- septierte, dunkle Endophyten, die als Ascomyce- basidialer Pilz wurden entdeckt, dazu noch vier ten identifiziert werden konnten, fanden sich in 36 Basidiomyceten mit gasteroid-auricularioiden Farnspezies. – Mykorrhizierte Wurzeln von Inga und zwei mit tremelloiden Basidien. Die Diversi- acreana, Tabebuia chrysantha, Cedrela monta- tät filamentöser Pilze in Borkenkäfergängen hat na und Heliocarpus americanus haben Ur g i l e s Ki r s c h n e r (2001) in einer Übersicht zusammen- et al. (2009) in Baumschulen verwendet, um C. gefasst. Mit holzbrütenden Borken- und Ambro- montana und H. americanus mit bodenständigen siakäfern assoziierte Pilze wurden von Ge b h a r d t arbuskulären Mykorrhizapilzen zu infizieren. Die untersucht (s. unter Ascomyceten). vorinokulierten, sechs Monate alten Bäumchen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 57. Estación Scientífica San Francisco bei Loja, Südecuador, 17.7.2004. waren, im Vergleich zu gering gedüngten, deut- Pilztaxa, in Ökologie von Mikropilzen inklusi- lich wüchsiger. ve Hefen, Mykorrhizen und unterschiedlichen Parasitengruppen, durch Spezialvorlesungen, Ausbildung Seminare und Praktika hinreichend abgedeckt. Der Universitätsunterricht ist nicht Gegenstand Flankiert wurde dieses Angebot durch Metho- dieser Darstellung. Da aber ohne ein angemes- denkurse in Kultur- und Mikroskopietechniken, senes mykologisches Lehrangebot der benötigte Transmissionselektronenmikroskopie und mo- akademische Nachwuchs ausgeblieben wäre, lekularphylogenetische Rekonstruktionen. Zu soll kurz auf unsere Ausbildung hingewiesen diesen hat We i s s (2004-2011) ein anwendungs- werden. orientiertes Handbuch herausgegeben. Die ak- Bereits im damaligen Grundstudium wurden tuellen Methoden und Anwendungen molekular- Pilze in Vorlesungen, Kursen, Seminaren und phylogenetischer Rekonstruktionen haben We i s s auf Exkursionen behandelt. Zu Schemata kom- & Gö k e r (2011) ausführlich dargestellt. primierter Lehrstoff war anspruchsvoll und he- Auf die bereits erwähnten Lehrveranstaltungen in rausfordernd zugleich, wurde aber erfolgreich Oberjoch muss hier nochmals verwiesen werden. eingesetzt. Nicht überraschend war, dass diese Anfänger, Fortgeschrittene, Doktoranden und so- Lehrmaterialien allmählich weit verstreut, mittler- gar wissenschaftliche Mitarbeiter, inklusive Post- weile sogar über nationale Grenzen hinweg, zu docs, haben daran teilgenommen. Ebenfalls über finden sind. viele Jahre gab es bei uns morphologisch-syste- Im Hauptstudium waren unsere Forschungsrich- matische Übungen, die schnell und dauerhaft tungen in Systematik und Phylogenie diverser als „Zeichenkurs“ betitelt und geschätzt wurden. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Hier war größtmögliche Freiheit der Objektwahl ger Tropen-Mykologie neuen Aufschwung. In die- mit scharfer Kontrolle der Ausarbeitung kombi- sem Jahr wurde auch die Kooperation mit Ba n d o - niert. Das Hauptaugenmerk lag auf der naturge- n i , University of British Columbia, Vancouver, zu treuen Wiedergabe zellulärer Baupläne der Pilze. Themen der Heterobasidiomyceten-Systematik Erfreulicherweise haben ehemalige Teilnehmer angefangen. – Wie oben erwähnt begannen wir dieser Lehrveranstaltung an anderen Orten und die Publikationsreihe „Studies in Heterobasidio- in anderen Ländern diese Tradition fortgeführt. In mycetes“ 1980. Oberjoch, wie beim Zeichenkurs, lag der Anreiz Von 1978-83 war Ob e r w i n k l e r 1. Vorsitzender zu mehrfacher bis dauernder Teilnahme, in der der Deutschen Gesellschaft für Mykologie. In der eigenständigen Arbeitsweise – von der Materi- weiteren Nachfolge von Ob e r w i n k l e r waren die albeschaffung im Gelände bis zum Endprodukt Amtsträger, dann Präsidenten genannt, seine von (Neu)beschreibungen mit Illustrationen, von Schüler Ag e r e r (2000-2006, 2011-2012), Pi e p e n - Reinkulturen für Laborexperimente und von Pro- b r i n g (2007-2008) und La n g e r (2008-2011). Jah- ben für Elektronenmikroskopie und für moleku- restagungen der Gesellschaft wurden 1977 und lare Analysen. 2006 in Tübingen abgehalten. – 1991 haben die meisten Tübinger Mykologen an der Tagung der Nationale und internationale mykologische Sektion Mykologie der Deutschen Botanischen Aktivitäten Gesellschaft in Bayreuth und 1997 in Regens- Diese Auflistung stellt nur eine Auswahl dar. burg teilgenommen. Wir begannen mit dem Aufbau einer Stamm- Bereits 1981 wurde unser erstes molekularbio- sammlung für Pilze 1974 und haben sie bis logisches Labor von Bl a n z und Br e n n i c k e einge- heute weiter geführt. Viele der bei uns isolierten, richtet, die damit ihre in Urbana und Stanford be- identifizierten, charakterisierten und weiter in gonnenen Arbeiten bei uns fortsetzen und eine Kultur gehaltenen Arten sind weltweit benutzt junge, hiesige Generation von Molekularbiologen worden. Mehrfach wurden unsere Pilzstäm- ausbilden konnten. Br e n n i c k e wird wegen sei- me auch für industrielle Screenings auf unter- nes enormen methodischen Inputs an unserem schiedliche Sekundärmetabolite verwendet. Die Lehrstuhl erwähnt. Da er mit Höheren Pflanzen Stammsammlung wurde auch intensiv für unsere arbeitete, sind seine Arbeiten nicht Gegenstand Lehrveranstaltungen eingesetzt. – Am Sonder- dieser Übersicht. forschungsbereich 76, „Chemische Biologie der Den Botanik-Lehrstühlen der Universität Tübin- Mikroorganismen“, der Tübinger Mikrobiologie gen wurde 1985 das Kooperationsprojekt „Pilz- waren wir mit eigenen Basidiomycetenstämmen Baumwurzel-Symbiosen“ im Landesforschungs- und Screenings auf antibiotisch wirksame Ver- Förderungsprogramm bewilligt. 1991 konnten sie bindungen seit 1974 beteiligt. ein koordiniertes Forschungs- und Lehrkonzept Als 1976 das Berghaus Iseler der Universität Tü- im Rahmen des von der DFG finanzierten Gra- bingen für Lehrveranstaltungen genutzt werden duiertenkollegs „Organismische Interaktionen konnte, begannen dort unsere floristischen und in Waldökosystemen“, dessen Sprecher Ob e r - vegetationskundlichen Lehrveranstaltungen und w i n k l e r war, umsetzen. Dieser Verbund konnte Forschungsaktivitäten, die bis 2011 fortgesetzt schließlich noch Lehrstühle der Universität Frei- werden konnten. – In Lausanne war Ob e r w i n k l e r burg einbeziehen. 1976 Teilnehmer am internationalen He r b e tt e - Auf Einladung von v a n Ud e n haben Bl a n z , De m l Symposium über das „Species concept of Hy- und Ob e r w i n k l e r 1986 einen international be- menomycetes“ und 1991 an demjenigen zum suchten Hefe-Kurs am Gulbenkian Institute of „Genus concept in mycology“. Science in Oeiras, Portugal, abgehalten (Abb. Am interdisziplinären Schönbuch-Forschungs- 58). schwerpunkt haben wir uns 1978 mit einem 1987 begannen wir in Zusammenarbeit mit Jo- mykofloristisch-ökologischen Pilz-Baumwurzel- h a n n e s Ch e n von der Chung-Hsing-Universität Projekt beteiligt. Damit begann die Mykorrhiza­ Taichung, mit Untersuchungen zur Pilzflora von f­orschung an unserem Lehrstuhl, die sich ab Taiwan. Diese Arbeiten in Taiwan konnten mit 1981 intensiv mit Themen der Waldschadensfor- weiteren Kollegen und ehemaligen Schülern von schung beschäftigte. uns bis heute fortgesetzt werden. – Ein projekt- Mit der Teilnahme von Ob e r w i n k l e r an der my- bezogener Wissenschaftleraustausch mit Taiwan kologischen Expedition des New York Botanical 2000-2001 wurde vom DAAD gefördert. Daran Garden 1978 nach Kolumbien bekam die Tübin- waren Ki r s c h n e r und Z.-C. Ch e n beteiligt. – Mit ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 58. Teilneh- mer des internationalen Hefekurses in Oeiras, Portugal, 1.4.1986. – Foto: Anonymus.

einer Lehr- und Forschungsexkursion für Studie- waren die Tübinger Mykologen auch durch Ba u - rende der Universität Tübingen nach Costa Rica, e r , Be g e r o w , Gö k e r und We i s s präsent. 1989, haben wir unsere mykologische Forschung Zu nationalen Evaluierungen universitärer biolo- in den Neotropen erneut stimuliert. gischer Disziplinen wurde Ob e r w i n k l e r als Gut- Ob e r w i n k l e r war von 1994-1998 Präsident der In- achter für Mykologie 1988 nach Norwegen und ternational Mycological Association (IMA). Er hat 1990 nach Schweden eingeladen. die deutsche Mykologie auf allen bisherigen 9 in- Die Ausgabe der „Ustilaginales Exsiccata“ hatte ternationalen mykologischen Kongressen, IMCs Vá n k y in Gagnef begonnen und als Mitarbeiter (International Mycological Congress) der IMA, am Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie vertreten: IMC 1 in Exeter 1971, IMC 2 in Tampa in Tübingen von 1986-1999 fortgesetzt. – 1995 1977, IMC 3 in Tokyo 1983, IMC 4 in Regensburg wurde von E. La n g e r , G. La n g e r und Ob e r w i n k - 1990, IMC 5 in Vancouver 1994, IMC 6 in Jeru- l e r ein „Digital Exsiccate of Fungi“ ins Internet salem 1998, IMC 7 in Oslo 2002, IMC 8 in Cairns gestellt. – An der internationalen Initiative der 2006, IMC 9 in Edinburgh 2010. Die Kongresse Global Biodiversity Information Facility (GBIF), von Regensburg, Jerusalem und Oslo wurden Daten zur Artenvielfalt in digitaler Form frei ver- von Ob e r w i n k l e r mit vorbereitet, zum Kongress fügbar zu machen, hatten sich Ba u e r , Be g e r o w in Cairns wurde er für den Eröffnungsvortrag, und Ob e r w i n k l e r seit 2002 mit licht- und elek- „The fungal tree of life“, eingeladen. – Auch auf tronenmikroskopischen Bildern der Mikrostruk- internationalen Botanik Kongressen (IBCs) hat turen von Basidiomyceten beteiligt. – Ba u e r et al. Ob e r w i n k l e r die Mykologie vertreten, so in Syd- (2008a) sind am „Tree of Life Web Project“ mit ney 1981 (IBC XIII), in Berlin 1987 (IBC XIV), in den Ustilaginomycotina beteiligt. Yokohama 1993 (IBC XV), in St. Louis 1999 (IBC Das Konzept eines ökologischen Verbundpro- XVI) und 2005 in Wien (IBC XVII). Bei letzterem jektes zur Biodiversität und ihrer Funktionen in ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

86 andrias, 19 (2012) einem tropischen Bergregenwald an der Estaci- Workshop der Academia Sinica in Kunming 2010. on Scientifica de Francisco bei Loja, Südecuador, – Zum Kongress der Asociacón Latinoamerica- wurde 1998 durch die DFG begutachtet. Damals na de Micología in San José, Costa Rica, wur- konnte von Ob e r w i n k l e r vermittelt werden, dass de 2011 We i s s eingeladen. – Bei der Deutschen auf Kenntnisse funktionaler Aspekte der Boden- Forschungsgemeinschaft konnten Ob e r w i n k l e r & organismen nicht verzichtet werden kann. Dies Re n n e r 2011 eine Nachwuchsakademie für „Sy- führte zur Beteiligung der Tübinger Mykologen stematik der Pflanzen und Pilze“ einrichten. an diesem beachtlichen Vorhaben bis heute. Nationale und internationale Kooperationen der Anläßlich des Jubiläums „25 Jahre Mykologie in Mitarbeiter des ehemaligen Lehrstuhls Spezielle Tübingen“ wurde 1999 ein Symposium ausge- Botanik und Mykologie der Universität Tübingen, richtet (Abb. 59). der im ersterbauten Gebäude (Abb. 60) auf der Für die Deutsche Gesellschaft für Mykologie ge- Morgenstelle 1 untergebracht war, können aus ben Ho n o l d als Managing Editorin und Ob e r w i n k - den Publikationszitaten dieses Artikels abgelei- l e r als Editor-in-Chief seit 2002 die internationa- tet werden. le Zeitschrift „Mycological Progress“ heraus. Zum 65. Geburtstag von Ob e r w i n k l e r 2004 haben Längere Forschungsaufenthalte von Schüler und Mitarbeiter die Festschrift „Frontiers Mykologinnen und Mykologen in Tübingen in Basidiomycote Mycology“ (Ag e r e r et al., eds. Die Personen werden, mit Angabe ihrer dama- 2004) erstellt und anläßlich der Festveranstaltung ligen und heutigen Herkunftsinstitutionen, alpha- überreicht. – Ga r n i c a und Ob e r w i n k l e r haben betisch gelistet. Forschungsgebiete fast aller Ge- 2004 an der Universidad Técnica Popular de Loja, nannten können über unsere Publikationszitate UTPL, einen Pilzkurs, in nachfolgenden Jahren erschlossen werden. Ha u g , Kott k e und Se t a r o Mykorrhizakurse, durch- Di l z a r a Ag h a y e v a , Institute of Botany, Azerbaijan geführt. Ein Mykorrhiza-Workshop wurde dort National Academy of Science, Baku. 2008 von Su á r e z und Kott k e abgehalten. – Zur Ta k a y u k i Ao k i , University of Tsukuba/National In- Jahrestagung der American Mycological Socie- stitute of Agrobiological Science, Japan. ty zusammen mit der American Phytopathologi- Ro b e r t Ba n d o n i , University of British Columbia, cal Society, 2006 in Québec, wurde Ob e r w i n k l e r Vancouver. eingeladen. – An der Southern Taiwan University Ma r y Be r b e e , University of California Davis/Uni- of Technology hat Ob e r w i n k l e r 2008 und 2011 versity of British Columbia, Vancouver. mykologische Vorlesungen gehalten. In Taichung Fa r i d a El-Hi s s y , Faculty of Science, Assiut Uni- wurde 2009 der Asiatische Mykologische Kon- versity, Ägypten. gress abgehalten, zu dem Ob e r w i n k l e r eingela- Ge m a Ga r c í a -Bl á z q u e z , Departamento de Mi- den wurde, ebenso wie zu einem mykologischen cología, Real Jardín Botánico de Madrid.

Abbildung 59. Teilnehmer des Symposiums „25 Jahre Mykologie in Tubingen“, 6.6.1999. – Foto: Al b r e c h t . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 60. Ehemaliges Bo- tanisches Institut der Universität Tübingen, 22.10.2000. Im ersten Stock dieses Gebäudes war der Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie seit 1974 unterge- bracht.

Sy l v i e He r r m a n n , Helmholtz-Zentrum für Umwelt- Bochum: Prof. Dr. Dominik Be g e r o w war Schü- forschung, Halle. ler von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1998 promoviert, Ja n Ho l e c , Národní Muzeum, Prag. 2003 habilitiert und 2007 an die Universität Bo- Gá b o r Ko v á c s , Eötvös Lórand Universität/Institut chum berufen. für Phytopathologie der ungarischen Akademie Braunschweig: Direktor und Prof. Dr. Gü n t h e r der Wissenschaften, Budapest. De m l war Schüler von Ob e r w i n k l e r . Er wurde Da v i d J. McLa u g h l i n , University of Minnesota, 1977 promoviert, 1985 habilitiert und 1991 an Saint Paul. die Biologische Bundesanstalt für Land- und Xi a o Mi n g Qi a n , Department of Biology, Xiamen Forstwirtschaft als Leiter des Instituts für Mi- University, China. krobiologie in Berlin berufen sowie an die Freie Ha n s j ö r g Pr i l l i n g e r , Institut für Angewandte Mi- Universität und 1994 an die Humboldt-Univer- krobiologie, Universität für Bodenkultur, Wien. sität umhabilitiert. 1995 übernahm er zusätzlich Dé l f i d a Ro d r í g u e z Ju s t a v i n o , Panama. die Leitung des Instituts für Pflanzenvirologie in Jo s é Pa u l o Sa m p a i o , Gulbenkian Institute of Sci- Braunschweig. 2008 wurde dort das Julius-Kühn- ence, Oeiras/Departamento de Ciências da Vida Institut gegründet. da Faculdade de Ciências e Tecnologia, Univer- Frankfurt am Main: Prof. Dr. Me i k e Pi e p e n b r i n g sidade Nova de Lisboa. war Schülerin von Ob e r w i n k l e r . Sie wurde 1994 Ka t a r z y n a Tu r n a u , Jagiellonian Universität, Kra- promoviert, 1999 habilitiert und 2001 an die Uni- kau. versität Frankfurt am Main berufen. He r m a n n Vo g l m a y r , Institut für Botanik und Bota- Freiburg im Breisgau: Privatdozent Dr. Be r t ­ nischer Garten, Wien. h o l d Me t z l e r war Schüler von Ob e r w i n k l e r . Gr i t Wa l t h e r , Universität Jena/CBS-KNAW Fun- Er wurde 1984 promoviert, war 1986-91 an gal Biodiversity Centre, Utrecht. der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Ke n n e t h We l l s , University of California, Davis. Forstwirtschaft in Berlin und ist seit 1991 an der Forstlichen Versuchs- und Forschungsanstalt Ehemalige Doktoranden und Mitarbeiter Baden-Württemberg in Freiburg tätig. Er wurde der Mykologie des Lehrstuhls Spezielle 2008 an der Universität Freiburg habilitiert. Botanik und Mykologie der Universität Halle: Prof. Dr. Fr a n ç o i s Bu s c ot war 1988-1989 Tübingen, die heute Hochschullehrer Stipendiat der Humboldtstiftung in Tübingen an anderen Orten sind und bis 1991 wissenschaftlicher Mitarbeiter Der Export mykologischer Experten von Tübin- des Lehrstuhls, danach in Braunschweig und gen an andere Orte soll durch folgende Liste do- München-Neuherberg tätig. 1997 wurde er an kumentiert werden, die auf die Gruppe der Hoch- die Universität Jena und 2003 an die Universi- schullehrer begrenzt bleiben muss. tät Leipzig berufen. Seit 2005 ist er Direktor des ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Helmholtz-Zentrums für Umweltforschung, UFZ, Lavras: Prof. Dr. Lu d w i g H. Pf e n n i n g war Schüler in Halle. von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1993 promoviert und Kaiserslautern: Prof. Dr. Ti m m An k e war Assistent ist seit 1997 Associate Professor an der Univer- am Lehrstuhl Spezielle Botanik ab 1975. Er wur- sidade Federal de Lavras, Departamento de Fi- de 1979 habilitiert und 1981 an die Universität topatologia. Kaiserslautern berufen. Kassel: Prof. Dr. Ew a l d La n g e r war Schüler von Auszeichnungen für Dissertationen Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1994 promoviert, 2001 Ch e e -Ch e n Ch e n erhielt 1998 den Martin Baker habilitiert und 2002 an die Universität Kassel be- Research Award der Mycological Society of rufen. America. Marburg: Prof. Dr. Ge r h a r d Ko s t war Schüler Cl a u d i a Gö r k e wurde 1998 mit dem Walter- von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1981 promoviert, Schall-Preis der Gesellschaft für Naturkunde in 1989 habilitiert, war ab 1992 Wissenschaftlicher Württemberg ausgezeichnet. Oberassistent an der FU Berlin und wurde 1993 Gi tt a La n g e r wurde 1994 der Anton-de-Bary- an die Universität Marburg berufen. Preis der Regensburgischen Botanischen Ge- München: Prof. Dr. Re i n h a r d Ag e r e r war der erste sellschaft verliehen. Schüler von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1975 promo- Ma tt h i a s Lu t z erhielt 2004 den Promotionspreis viert, 1981 habilitiert und 1982 an die Universität der Universität Tübingen sowie den Oskar-Bre- München berufen. feld-Preis der Deutschen Gesellschaft für Myko- Graz: Prof. Dr. Pa u l Bl a n z war Schüler von Ob e r - logie. w i n k l e r . Er wurde 1977 promoviert, 1985 habilitiert Uw e Si m o n wurde 2006 von der Deutschen Bo- und 1986 an die Universität Bayreuth berufen. tanischen Gesellschaft für die beste Publikation Einem Ruf an die Universität Graz folgte er 1993. 2006 geehrt. Zürich: Privatdozent Dr. Re i n h a r d Be r n d t war Zh u -Li a n g Y a n g erhielt 1997 den Promotionspreis Schüler von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1993 promo- der Universität Tübingen. viert und 2000 habilitiert. Er ging 2005 als Ku- rator an das Mykologische Herbarium der ETH Schlussbemerkungen Zürich. Stichpunktartig sollen abschließend einige wich- Yaoundé: Prof. Dr. Do m i n i q u e Mo s s e b o war Schü- tige Zusammenhänge angesprochen werden, ler von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1995 promoviert die zumeist in diesem Rückblick erkennbar sind. und kehrte nach Kamerun an die Université de – Für den Zeitraum von 1974 bis 2011 wurde Yaoundé zurück. mit unseren Forschungsergebnissen ein eigener Peking: Prof. Dr. Ch e n g l i n Ho u war 2000 Stipen- Beitrag zur Geschichte der Mykologie geliefert. diat in Tübingen, ging mit M. Pi e p e n b r i n g nach Themenwandel und Methodeneinsatz sind bei Frankfurt, wurde 2004 promoviert und kehrte mehreren unserer Forschungsrichtungen und nach China zurück. Seit 2006 ist er Professor an den Autoren chronologisch sehr gut zu verfol- der Capital Normal University in Peking. gen. Kunming: Prof. Dr. Zh u -Li a n g Ya n g war Stipendiat – Die Chronologie der Publikationen einzelner in Tübingen, Schüler von Ob e r w i n k l e r und wurde Mitarbeiter und der gesamten Gruppe zeigt, wie 1997 promoviert. Er ist Professor und Executive integrative Forschungsansätze entstanden sind Director of the Key Laboratory of Biodiversity and und sich durchgesetzt haben. Sie lässt auch das Biogeography, Kunming Institute of Botany der Entstehen und Verschwinden von Kooperationen Academia Sinica. sowie die Entwicklung neuer Schwerpunkte an Jhongli: Prof. Dr. Ro l a n d Ki r s c h n e r war Schüler neuen Orten erkennen. von Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1998 promoviert, – In den allermeisten Lehrveranstaltungen ging mit M. Pi e p e n b r i n g nach Frankfurt, wurde haben wir den Substraten der Pilze die größt- 2004 habilitiert und ist seit 2010 Professor am mögliche Aufmerksamkeit gezollt, besonders Department of Life Sciences der National Central den Pflanzen. Für die Koevolution der Parasiten University in Taiwan. dienten die Rostpilze als Modell. Verständlich Tainan: Prof. Dr. Ch e e -Je n Ch e n war Schüler von war der Widerstand, dieses Konzept auch auf Ob e r w i n k l e r . Er wurde 1998 promoviert, kehrte die Brandpilze anzuwenden. Mit der schrittwei- nach Taiwan zurück und ist Professor am Depart- sen Klärung der Phylogenie in dieser Gruppe ment of Biotechnology an der Southern Taiwan ging auch die Akzeptanz ihrer koevolutiven Pro- University in Tainan. zesse einher. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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– Es gab mehrere Lehrveranstaltungen unter ganz unterschiedlichen Bereichen. Ihnen allen soll hier dem Motto „vom Gelände zum Labor“. Der über für ihre Tätigkeiten in gemeinsamer Sache gedankt Jahrzehnte andauernde Oberjoch-Pilzkurs wird werden. Besonderer Dank gilt drei Mitarbeiterinnen mit außergewöhnlichem Einsatz: Br i g i tt e Hi n d e r e r im von vielen ehemaligen Teilnehmern unter dieser Sekretariat, Co r n e l i a Di l g e r -En d r u l a t im Herbarium erfolgreichen Zielvorstellung gesehen, desglei- und Lj u b o v Kisimova-Ho r o v i t z im Labor. Ohne sie hätten chen der Pilzzeichenkurs und weitere einschlä- unsere Arbeiten nicht entstehen können. Gedankt sei gige Praktika. auch Ma r k u s Sc h o l l e r , denn ohne seine Initiative zur – Lichtmikroskopie haben wir mit Studierenden Dokumentation der Mykologie in Baden-Württemberg ab dem zweiten Semester und besonders in wäre dieser Beitrag nicht entstanden. Gü n t h e r De m l Kursen des Hauptstudiums ausgiebig geübt. Für danke ich für die tatkräftige Unterstützung bei der Li- manche so ausgebildete Mykologen blieb das teraturbeschaffung. Pa u l Bl a n z , Ro l a n d Ki r s c h n e r , Prinzip, „zuerst Lebendbeobachtung im Wasser- Ga b r i e l e und Ma r t i n Sc h a b e r t , Mi c h a e l We i s s und Zh u -Li a n g Ya n g haben Korrekturen und/oder kritische präparat“, für ihre weitergehende Forschung ver- Anmerkungen zu verschiedenen Versionen des Manu- bindlich und sehr erfolgreich. skripts geliefert. Für diese mühsame und zeitraubende – Unsere Lehr- und Forschungsangebote haben Arbeit danke ich ihnen sehr. Meine Frau, Ba r b a r a Ob e r - wesentlich dazu beigetragen, dass wir Studie- w i n k l e r , hat diese Arbeit mit Hinweisen und Ratschlä- rende begeistern und qualifizierte Mykologen gen vielfältig begleitet. ausbilden konnten. Unsere Forschungsvorhaben konnten nicht einzeln – In Lehre und Forschung konnte immer nach- dargestellt werden. Die meisten Projekte, aus denen haltig vermittelt werden: Kein Ökologieverständ- unsere Publikationen hervorgingen, wurden von der nis ohne Organismenkenntnis. Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) finanziert. Auch das Bundesministerium für Bildung und For- – Eine besondere Herausforderung war die Ver- schung (BMBF) war ein wesentlicher Geldgeber. Ihnen fügbarkeit der geeignetsten Organismen für un- und den ungenannt bleibenden Geldgebern sei hier für sere Untersuchungen. Oft war dies die Suche ihre Unterstützung nachdrücklich gedankt. nach bisher unbekannten Arten, etwa bei My- koparasiten, Rost- und Brandpilzen, Käfersym- Literatur bionten, unbekannten Mykorrhizapartnern und Ag e r e r , R. (1975): Flagelloscypha. Studien an cyphel- Endophyten, und vielen „Höheren Pilzen“. loiden Basidiomyceten. – Sydowia, 27: 1-265. Dis- – Mit Sebacina und Tulasnella waren früher nur sertation Universität München. einige wenige Mykologen vertraut. Mykorrhiza- Ag e r e r , R. (1976): Cyphella digitalis A. & S. ex Fr. – und Endophytenforschung hat ein beachtliches Ein schüsselförmiger Basidiomycet. – Z. Pilzk., 42: 39-44. Interesse an diesen Gattungen wachgerufen, Ag e r e r , R. (1978a): Lachnella-Crinipellis, Stigmato- deren Systematik noch der Klärung harrt. lemma-Fistulina: zwei Verwandtschaftsreihen? – Z. – Es gehört zu unserem besonderen Erfolg, Mykol., 44: 51-70. dass „exportiert“ werden konnte, gut ausgebil- Ag e r e r , R. (1978b): Cyphelloide Pilze aus Teneriffa. – dete Mitarbeiter zu allererst, dann aber auch Nova Hedwigia, 30: 295-341. Forschungsthemen zu bestimmten Organis- Ag e r e r , R. (1979a): Flagelloscypha sect. Lachnelloscy- mengruppen und sogar Untersuchungsmetho- pha, a link between the genera Lachnella and Fla­ den. gelloscypha. – Persoonia, 10: 337-346. – Die Qualifikation und der intensive Einsatz vie- Ag e r e r , R. (1979b): A new combination in the genus Flagelloscypha and a contribution to the identity of ler Mitarbeiter hat den hier dokumentierten Erfolg Cyphella peckii. – Mycotaxon, 9: 464-468. möglich gemacht. Dafür sind mehrere Mitarbeiter Ag e r e r , R. (1979c): Typusstudien an cyphelloiden Pil- mit Ehrungen und Preisen ausgezeichnet wor- zen I. Zur Identität von Lachnella alboflavida Br e s . ex den. Weil das auch auf den Autor zutrifft, wurden W. B. Coo k e . – Z. Mykol., 45: 191-194. nur diejenigen für ehemalige Doktorandinnen Ag e r e r , R. (1979d): Typusstudien an cyphelloiden Pil- und Doktoranden angeführt. zen II. Rectipilus erubescens. – Sydowia, 32: 1-4. Ag e r e r , R. (1979e): Typusstudien an cyphelloiden Pil- zen III. Flagelloscypha orthospora, F. pseudopanax, Dank F. tongariro. – Sydowia, 32: 5-12. Der vorliegende Rückblick belegt ein Netzwerk von Ag e r e r , R. (1980a): Contribution to neotropical cyphel- Kooperationen, persönlich, institutionell, landesweit laceous fungi I. Three new species of Flagelloscy- und international. Durch Publikationen sind viele Mitar- pha. – Mycologia, 72: 908-915. beiter nominell erfasst, Mitarbeiter mit Schwerpunkten Ag e r e r , R. (1980b): Contribution to neotropical cyphel- außerhalb der Mykologie und Nichtautoren bleiben lei- laceous fungi II. Deiglora gen. nov. (Physalacria­ der unerwähnt. Unter diesen wären viele zu nennen, in ceae). – Mycotaxon, 12: 185-200. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Ag e r e r , R. (1981): Contribution to neotropical cyphel- associated with orchids, and the description of Piri- laceous fungi III. The new genus Cyphellocalathus. formospora williamsii sp. nov. – Fungal Biology, doi: – Mycologia, 73: 486-492. 10.1016/j.funbio.2011.11.003. Ag e r e r , R. (1982): Beitrag zur Flora cyphelloider Pilze Ba u e r , R. (1983): Experimentell-ontogenetische und aus der Neotropis IV. Deigloria paraguayensis. – Z. karyologische Untersuchungen an Uredinales. – Dis- Mykol., 48: 253-255. sertation Universität Tübingen. Ag e r e r , R. & Boidin, J. (1981): The genus Amyloflagel- Ba u e r , R. (1986): Basidiosporenentwicklung und -kei- lula in West Africa (Basidiomycetes, ‘Cyphellaceae’). mung bei Heterobasidiomyceten. Teil A: Experi- – Sydowia, 34: 1-12. mentell-ontogenetische und karyologische Unter- Ag e r e r , R. & Kott k e , I. (1981): Sozio-ökologische Stu- suchungen an keimenden Rostpilzbasidiosporen. dien an Pilzen von Fichten- und Eichen-Buchen- – Ber. Deutsch. Bot. Ges., 99: 67-81. Hainbuchen-Wäldern im Naturpark Schönbuch. – Z. Ba u e r , R. (1987): Uredinales – Germination of basi­ Mykol., 47: 103-122. dio­spores and pycnospores. – Stud. Mycol. 30: 111- Ag e r e r , R. & Ob e r w i n k l e r , F. (1979): Cyphelloide Tre- 125. mellaceen. Beihefte – Sydowia, Annales Mycologici Ba u e r , R. (2004): Basidiomycetous interfungal cellular Ser. II, 8: 26-32. interactions – a synopsis. – In: Ag e r e r , R., Pi e p e n b r i n g , Ag e r e r , R., Pi e p e n b r i n g , M. & Bl a n z , P. (eds.) (2004): M., Bl a n z , P. (eds): Frontiers in basidiomycote­ myco­ Frontiers in Basidiomycote Mycology. – pp. 428; Ech- logy. – 325-337; Eching (IHW-Verlag). ing (IHW-Verlag). Ba u e r , R., Be g e r o w , D., Na g l e r , A. & Ob e r w i n k l e r , F. Ag e r e r , R., Pr i l l i n g e r , H. J. & No l l , H. P. (1980): Stu- (2001b): The Georgefischeriales: a phylogenetic hy- dien zur Sippenstruktur der Gattung Cyphellopsis I. pothesis. – Mycol. 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110 andrias, 19 (2012)

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Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 1

Abbildung 3. Agaricostilbum pulcherrimum. a) Australien, Wilson River Reserve, 7.8.1981. Die weißen, gestielt- kopfig-walzlichen Fruchtkörper wachsen rasig in unterschiedlich großen Populationen. Messbalken 1 mm. b) Kultur der Art auf Agar, Messbalken 200 µm. c) Ausschnitt einer Randpartie des Fruchtkörpers von Agaricostilbum hy- phaenes (Typus). Nach Ob e r w i n k l e r & Ba n d o n i (1982). Messbalken 20 µm. – Alle nachfolgenden Fotos und Zeich- nungen (außer anderweitig bezeichnete): F. Ob e r w i n k l e r .

Abbildung 4. Platygloea disciformis. a) Fruchtkörper auf der Sommerlinde, Tilia platyphyllos, Tübingen, 8.1979. Das Mycel des Pilzes wächst im Holz. Fruchtkörper brechen durch die Borke nach außen. Die Art ist nur Abbildung 6. Trachyspora intrusa auf Alchemilla sp., von Lindenästen bekannt. Sie ist wahrscheinlich im Schweiz, St. Antönien, Partnun, 17.6.2011. Dieser Areal der Lindenarten verbreitet. Messbalken 1 mm. b) Rostpilz bildet nur Uredo- und Teleutosporen auf Frau- Ausschnitt aus dem Hymenium mit unterschiedlich rei- enmantelarten aus, er hat also keinen Wirtswechsel. fen Basidien und einer Cystidiole. Typisch sind für die In manchen Gebieten, besonders in den Alpen, ist der gesamte Verwandtschaft die schnallenlosen Septen. Frauenmantelrost weit verbreitet und häufig. Messbal- Nach Ob e r w i n k l e r et al. (1990). ken 2 mm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 2 andrias, 19 (2012)

Abbildung 7. Septobasidium-Arten parasitieren Schildläuse, die ihrerseits die Phloembahnen ihrer Gehölzwirte anzapfen. a) Septobasidium foliicolum auf Ocotea foetens, Madeira, Faja de Nogeira, 31.4.1984. Diese Art wächst ausnahmsweise auf immergrünen Blättern. Braun gefärbte Hyphenstränge sind auf der Blattoberfläche zu erken- nen. Von diesen steigen senkrecht gebündelte Hyphen säulenartig empor und breiten sich über den Schildläu- sen dachartig aus. Allmählich verbinden sich diese einzelnen Dächer zu einer gemeinsamen Decke (linker Teil). Messbalken 100 µm. b) Die Zeichnung von Septobasidium albidum (Venezuela, Mérida, auf Erythrina glauca, 29.11.1968) soll den grundsätzlichen zellulären Aufbau septobasidialer Fruchtkörper von den basalen Hyphen bis zur hymenialen Deckschicht mit Basidien und Basidiosporen illustrieren. Bemerkenswert an dieser südamerika- nischen Art ist, dass sie keine dickwandigen Probasidien besitzt, die ansonsten für Septobasidien sehr charakte- ristisch sind. Messbalken 20 µm, nach Ob e r w i n k l e r (1977a). c) Haustorien von Coccidiodictyum inconspicuum im Schildlauskörper. In der unteren Bildhälfte ist der geriefte Chitinpanzer eines Tieres zu erkennen, im oberen Teil ist eine frei präparierte haustoriale Hyphe abgebildet. Teneriffa, Anagagebirge, 23.2.1978, Messbalken 5 µm. d) Septobasidium carestianum, Basidiosporenkeimung. Reife Sporen der meisten Septobasidien sind mehrfach quer septiert. Aus jeder Basidiosporenzelle knospen Hefezellen, die weiter knospen und schließlich Hefekolonien bilden. Septobasidiale Pilze haben also einen Entwicklungsgang, der aus einer Hyphen- und einer Hefephase besteht, was als dimorph bezeichnet wird. S. carestianum ist in Mitteleuropa weitgehend auf Weidenauen begrenzt und ist eine der wenigen nicht-tropischen Arten.

Abbildung 8. Pachnocybe ferruginea in Kultur. Dieser Pilz, von dem nur ei- nige wenige europäische und nord­ amerikanische Aufsammlungen existie- ren, wächst saprob auf Koniferenholz. a) Auf Stielen entwickeln sich kopfige Hymenien mit Holobasidien. Basidiospo- ren sitzen kronenartig auf den Basidien- scheiteln, von denen sie passiv abbre- chen. Entsprechend ist der Basidientyp gasteroid. Phasenkontrast, Messbalken 100 µm. b) Ausschnitt aus dem Hyme- nium mit unterschiedlich reifen Basidien. Nach Ob e r w i n k l e r & Ba n d o n i (1982a), Messbalken 10 µm. c) Kultur auf Agar. Messbalken 500 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 3

Abbildung 9. Der Staubbeutel-Brandpilz des Seifenkrautes, Microbotryum saponariae. a) Befallsbild auf dem Sei- fenkraut, Saponaria officinalis, Tübingen, 10.7.2007. Die Brandsporen werden anstatt der Pollenkörner in den An- theren des Seifenkrautes gebildet. Staubartige, „brandige“ Flecken auf den Kronblättern des Wirtes sind durch die abgefallenen Brandsporen verursacht. Eine solch dunkel pigmentierte und ornamentierte Brandspore ist in der rechten Abbildung zu sehen. Messbalken 2 mm. b) Die keimende Brandspore ist die Zelle, in der das Kernpaar zu einem diploiden Kern verschmilzt, also der Ort vor der Reifeteilung, dementsprechend ein Promeiosporangium. Das „Keimen“ der Brandspore liefert die Zelle, in der die Reduktionsteilung, die Wiederherstellung der haploiden Kerne, erfolgt. Diese Zelle nennen wir allgemein Meiosporangium und bei Basidiomyceten Basidie. Nach der Meiose wird die Basidie quer septiert, sodass sich im Idealfall ein haploider Kern in einer Meiosporangienzelle befindet. Im Bild ist ein Querseptum zu erkennen. Die terminale Basidienzelle knospt eine Basidiospore, bei Brandpilzen meist Spo- ridie genannt, ab. Die Orte der Abknospung der unteren Basidiosporen liegen nicht im Fokus. Messbalken 5 µm.

Abbildung 11. Brandpilze der Gattung Urocystis besit- zen Sporenballen. a) Der Primelbrandpilz Urocystis pri- mulae in der Echten Schlüsselblume, Primula veris, Tü- bingen, 7.1985. Im Schnitt durch den Fruchtknoten der Schlüsselblume sind keine Samenanlagen der Pflanze Abbildung 12. Der „Speisebrandpilz“ Yenia (Ustilago) zu sehen. Diese sind durch Brandsporenlager ersetzt. esculenta im Mandschurischen Wasserreis, Zizania Die Brandsporenballen sind nur als winzige Punkte latifolia. a) Anbauflächen der Wirtspflanze in gefluteten zu erkennen. Messbalken 2 mm. b) In den Blättern Feldern bei Puli, Taiwan, 24.3.1987. b) Basale Halmteile des Leberblümchens, Hepatica nobilis, kann sich der des Grases werden von diesem spezifischen Brandpilz spezifische Brandpilz Urocystis syncocca entwickeln. befallen, der den Wirt zu hypertrophierendem Wachs- Brandsporen (dickwandig und braun) sind zu mehre- tum anregt. Dadurch entstehen weiche Pflanzengewe- ren in Ballen zusammengelagert und mit sterilen Zellen be, die von Brandsporenlagern durchsetzt sind und die (dünnwandig, weitgehend hyalin) vereint. Ein Teilstrich in diesem Zustand als Delikatesse verspeist werden. der Messskala = 1 µm. Markt in Taichung, Taiwan, 3.1987. Messbalken 1 cm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 4 andrias, 19 (2012)

Abbildung 13. Der Wasserstern- brandpilz, Doassinga callitrichis auf Callitriche palustris, Bota- nischer Garten Tübingen, 10.1986. a) Der Brandpilz wächst in den Blattgeweben des Wassersterns. Stark befallene Blätter verlieren ihr Blattgrün, wodurch die Infektion deutlich erkennbar wird. Messbal- ken 2 mm. b) Brandspore mit reifer Basidie und terminalen, sitzenden Basidiosporen. Die beiden trans- versalen Septen in der Basidie sind Rückzugssepten, die ein Zurück- fließen des Cytoplasmas während der Sporenbildung verhinderten. Es liegt also eine Holobasidie und nicht eine Phragmobasidie vor. Die kahnförmige, sigmoide Form der Basidiosporen wird als Anpassung an Wasserverbreitung gedeutet. Zwei Basidiosporen sind quer sep- tiert. Messbalken 5 µm.

Abbildung 14. a) Microstroma juglandis auf der Blattunterseite von Juglans regia, Tübingen, 1.7.2009. Die winzigen, weißen Aufwölbungen entsprechen jeweils Basidienbüscheln, die aus Spaltöffnungen der Blätter des Walnuss- baumes hervorwachsen. Das gesamte Infektionsfeld wird durch Blattadern begrenzt. Diese sind Ausbreitungsbar- rieren für das parasitische Mycel im Blattgewebe. Der spezifische, sehr weit im Walnuss-Areal und den Anbau- gebieten verbreitete und häufige Parasit könnte treffend als „Weißbrand der Walnussblätter“ bezeichnet werden. Messbalken 5 mm. b) Schnitt durch ein Pilzlager, das sich in einer Atemhöhle des Walnussblattes entwickelt hat und von dem junge Basidien durch die Spaltöffnung nach außen wachsen. c) Reife Basidien mit terminalen, sitzenden Basidiosporen. Eine der abgefallenen Sporen knospt Hefezellen ab. Nach Ob e r w i n k l e r (1978). Messbalken für b), c) 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 5

Abbildung 15. „Nacktbasidienpilze“, Exobasidium-Arten, parasitieren überwiegend Pflanzen der Heidekraut-Ver- wandtschaft (Ericales). a) Exobasidium rhododendri auf Rhododendron ferrugineum, Botanischer Garten Tübin- gen, 13.6.2009. Die kugeligen Gallen bestehen aus hypertrophierten Wirtsgeweben, an deren Oberflächen der hochspezialisierte Parasit Basidien und Basidiosporen bildet. b) Oberer Teil einer Basidie mit Sterigmen und jungen Basidiosporen. Eine Besonderheit der Exobasidiaceen-Basidie sind die nach innen gekrümmten Schleudersporen. Ein Teilstrich der Messskala = 1 µm.

Abbildung 16. a) Der Palmen-Brandpilz Graphiola phoenicis auf der Kanarenpalme, Phoenix canariensis, China, Menglun, Botanischer Garten, 10.8.1995. Zwei Fruchtkörper des Pilzes haben die Blattepidermis durchbrochen. Beim linken Sporenlager sind die fadenförmigen Hyphenbündel erkennbar, die über das Hymenium hinauswach- sen. Graphiola-Arten und Verwandte parasitieren nur Palmen, bevorzugt Phoenix und Sabal-Species. Messbalken 5 mm. b) Hyphen der Peridie. c) Zwei Basidienketten, die jeweils aus kurz tonnenförmigen Basidien bestehen. Die oberen Basidienzellen sind reif und gliedern lateral Basidiosporen ab. d) Basidienkette mit Zellkernen, die den Übergang von der Zweikernphase (n+n) zum diploiden Zustand (2n) verdeutlichen. e) Teilung einer Basidiospore und reife, dickwandige Sporen. f) Basidiensporenkeimung mit Hyphen und einer Hefeknospung. g) Hefeknospung. i) Parasitäre Interaktion mit lebenden Wirtszellen. Beim Durchwachsen der Wirtszellwände verschmälern sich die Hyphen zu feinen Kanälen, um sich danach in den Wirtszellen mit gelappten Haustorien auszubreiten. b)-i) nach Ob e r w i n k l e r et al. (1982), Messbalken 5 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 6 andrias, 19 (2012)

Abbildung 19. Der Goldgelbe Zitterling Tremella mesenterica. a) Fruktifikationen auf Laubholzzweigen, Tübingen, 7.1983. Rechts: Junge Fruchtkörper im Stadium der Konidienbildung. Mitte: Reife Fruchtkörper mit Konidien und Basidien. Links: Alte Fruchtkörper mit Basidien und Basidiosporen. Messbalken 3 cm. b) Quetschpräparat des Hymeniums mit reifen und alten, längs septierten Basidien. Noch nicht sporulierende Basidien sind dicht plasma- tisch, absporulierte Meiosporangien haben das Cytoplasma in die Basidiosporen gepumpt. Der unregelmäßige Hyphenverlauf im Subhymenium lässt die gelatinöse Konsistenz der Fruchtkörper erahnen. Messbalken 40 µm. c) Hefekeimung mit unterschiedlichen Stadien der Knospung. Messbalken 10 µm.

Abbildung 20. a) Der Gallen induzierende Pilzparasit Carcinomyces mycetophilus auf einem Rübling, Collybia sp., North Carolina, Highlands, 4.8.1985. Die Gallenbildungen auf dem Hut und dem Fruchtkörperstiel des Wirtes sind durch Pfeile markiert. Messbalken 1 cm. b) Hymenium des Parasiten mit zwei Basidien sowie schmalen und Schnallen tragenden Hyphen. Die breiten, basalen Hyphen gehören zum Wirt. Messbalken 5 µm. c) Mit Hefen kei- mende Basidiosporen. d) Hefeknospung. c), d) Messbalken 10 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 7

Abbildung 22. Wurzelnde Tränenpilze. a) Ditiola haasii auf Fichtenmoderholz, Oberjoch, 10.10.1996. Sporulierende Fruchtkörper haben eine rau erscheinende Hymeniumsoberfläche, überreife Hymeniumsteile sind schleimig-glatt. Die Art ist nur aus den montan-subalpinen Nadelwäldern der Alpen nachgewiesen. b) Hymenium mit unterschied- lich reifen Basidien und Sporen von Ditiola radicata. Nach Ob e r w i n k l e r (1989). Messbalken 20 µm.

Abbildung 25. Die mikromorphologischen Differentialmerkmale von Tulasnella-Arten sind ihre tropfenförmig ange- schwollenen Sterigmen (d). Tatsächlich wurde die Gattung von Jo h a n -Ol s e n 1889 als Pachysterigma bezeichnet. Der von J. Sc h r ö t e r ein Jahr vorher zu Ehren der französischen Mediziner, Botaniker und Mykologen Ch a r l e s und Lo u i s Re n é Tu l a s n e eingeführte Name hat jedoch Priorität. Die großartigen Pilzzeichnungen von Ch a r l e s Tu- l a s n e in den „Selecta Fungorum Carpologia“ haben Maßstäbe gesetzt. a) Der voll entwickelte Fruchtkörper von Tulasnella violea breitet sich dünn-krustenförmig auf der Unterseite von am Boden liegendem Holz aus (Oberjoch, 11.10.2003). Mit welchen Pflanzenwurzeln der Pilz in Verbindung steht, oder ob er nur saprob wächst, kann bei diesem Fund nicht entschieden werden. Schwach bis deutlich rosa gefärbte Oberflächen des Hymeniums treten bei Arten dieser Gattung öfter auf. Messbalken 5 mm. b) Doliporen mit kontinuierlichen Parenthesomen sind für alle Vertreter der Tulasnellales charakteristisch. Messbalken 0,1 µm. c) Oft haben Tulasnella-Zellwände Aussackungen, die mit einer amorphen Substanz gefüllt sind. Solche Strukturen sind von anderen Basidiomyceten nicht bekannt. Messbalken 2 µm. d) Die Zeichnung zeigt das Hymenium von T. violea. Der Ausschnitt entspricht der gesamten Fruchtkörperdicke. Es wurden Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien illustriert. Messbalken 5 µm, nach Ob e r w i n k l e r (1977a). – Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen: R. Ba u e r . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 8 andrias, 19 (2012)

Abbildung 27. a) Der Krustenpilz Phlebiella vaga auf morschem Fichtenholz, Oberjoch, 24.9.2007. Die Art kann an den makroskopisch sichtbaren, creme-ocker gefärbten Hyphensträngen erkannt werden. Bei Sporulation sind diese Hyphenbündel mit Basidien überzogen (b oben). b) Ausschnitte aus dem Hymenium mit unterschiedlich ent- wickelten Pleurobasidien. Diese wachsen aus Hyphen seitlich aus, haben daher eine Art Hyphensockel. Das obere Bild zeigt einen Hyphenstrang, der allseitig vom Hymenium umgeben ist. Messbalken 20 µm. c) Basidiosporen stärker vergrößert. Messbalken 10 µm. b), c) nach Ob e r w i n k l e r (1977b).

Abbildung 29. a) Die Ochsenblutfarbene Borstenscheibe, Hymenochaete mougeotii auf der Tanne, Abies alba, Bad Reichenhall, 15.4.1964. Diese Art mit ihren flach ausgebreiteten Fruchtkörpern ist auf absterbende Tannenäste spezialisiert. Das Bild zeigt Hymeniumsbereiche, die von Schnecken abgeweidet wurden und die zum Teil wieder regenerierten. Messbalken 1 cm. b) Fuscoporia torulosa (Phellinus torulosus) wächst bevorzugt an Eichen, wurde aber auch von weiteren Laubholzarten nachgewiesen. Der Hymeniumsausschnitt zeigt die typischen Hyphensy- steme der Feuerschwämme und ihrer nächsten Verwandten mit einer Mischung von dünnwandigen generativen und dickwandigen Hyphen, welche die holzige Konsistenz verursachen. Messbalken 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 9

Abbildung 28. Die Stinkmorchel, Phallus impudicus. a) Das reife Hexenei der Stinkmorchel zeigt im Schnitt den zentralen, komprimierten Stiel, dann das gefältelte Hymenium, die Gleba, schließlich die Ummantelung aus Pe- ridienschichten. Burgwalden, 18.8.1970. b), h) Beim Auswachsen des Fruchtkörpers wird die Hülle des Hexeneis gesprengt und der Stiel schiebt den Kopf mit dem Hymenium in wenigen Stunden in die Höhe. c) Die übel riechende Sporenmasse auf der Außenseite des Hutes wird von Aasfliegen in kürzester Zeit abgeweidet. b), c) Tübingen 18.6.2002. a)-c) Messbalken 1 cm. d) Hymenien zweier Glebakammern bei Basidienreife. Messbalken 20 µm. e), f) Ausschnitte aus dem Hymenium mit Basidien unterschiedlicher Reife. Mehr als vier Basidiosporen sitzen auf Stummelsterigmen scheitelständig auf den Basidien. Messbalken 5 µm. g) Grenzbereich zwischen Glebakammern (links) und dicht gepackten Huthyphen (rechts). Messbalken 1 mm. h) Längsschnitt durch einen reifen Fruchtkörper kurz nach dem Streckungswachstum des Stiels. Messbalken 2 cm. f), h) Nach Ob e r w i n k l e r (1977a). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 10 andrias, 19 (2012)

Abbildung 31. a) Thelephora terrestris auf Mischwaldboden, Tubingen, 24.10.2004. Der Graubraune Erdwarzen- pilz wächst mit sehr unterschiedlich geformten Fruchtkörpern flach bis aufrecht und hat unregelmäßig buckelige Hymenien mit fransigen Rändern. Diese Art und ihre Verwandten sind wichtige Mykorrhizapilze in bodensauren Nadelwäldern, aber auch in Ektomykorrhiza-Vegetationen der Buchen- und Birkengewächse. Damit haben sie in den riesigen boreo-nemoralen Wäldern eine enorme ökologische Bedeutung. Messbalken 1 cm. b) Ausschnitt aus dem Hymenium mit unterschiedlich reifen Basidien, hyalinen Hyphen des Subhymeniums, braun pigmentierten Basidiosporen und Hyphen (punktiert) im Inneren des Fruchtkörpers. Messbalken 20 µm. c) Basidie mit reifen Basidiosporen. d) Basidiospore in Seitenansicht mit asymmetrischem Ansatz am Sterigma. Die Sporenoberfläche ist höckerig und stachelige Fortsätze sitzen meist paarig auf den Höckern. e) Schnitt durch eine Basidiospore und ihren Apiculus. Das Cytoplasma ist stark granulär, der Apiculus cytoplasmafrei. b), c), d), e) nach Ob e r w i n k l e r (1977a), c), d), e) Messbalken 2 µm.

Abbildung 33. Athelia-Arten zeichnen sich durch weiße und dünne, den Substraten flach anliegende Fruchtkörper mit einfachen, sich nicht verdickenden Hymenien aus. a) A. arachnoidea über Grünalgen an einer Sumpfzypresse, Taxodium distichum, im Botanischen Garten Tubingen, 25.2.2003. Der sehr häufige Pilz parasitiert Algen und Flechten und wächst oft großflächig über sie hinweg. Messbalken 1 cm. b) Quetschpräparat des Hymeniums in 10 % KOH mit Phloxin. Der Farbstoff wird von den Zellen differenziell aufgenommen. Zellkerne bleiben transparent. Dikaryotische Zellen und diploide Kerne sind gut zu erkennen. Zwei Basidien hatten bereits Sterigmen ausgebildet. Ein Teilstrich der Messskala = 1 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 11

Abbildung 32. a) Der Speitäubling, Russula emetica, im subalpinen Mischwald, Oberjoch, 1.10.2002. Die intensiv rote Huthaut, der weiß gefärbte Stiel und die weißlichen Lamellen sind ein guter Hinweis auf die Art, sein brennend scharfer Geschmack macht ihn aber unverkennbar. Wie alle Täublinge und die verwandten Milchlinge sind diese Pilze mit Lamellen keine echten Blätterpilze, Agaricales, vielmehr sind sie in einer getrennten Verwandtschaft zu diesen, also konvergent, entstanden. Die Gattungen Russula, Täubling, und Lactarius, Milchling, sind sehr arten- reich und als Symbiosepartner von Bäumen weltweit von großer Bedeutung in Ektomykorrhiza-Wäldern. Messbal- ken 1 cm. b), c) Basidiosporen in Seiten- (b) und Rückenansicht (c). Das Ornament der Sporen ist stark amyloid, d.h. aus Melzers Lösung wird Jod selektiv in die Sporenmatrix eingelagert, wodurch diese Strukturen im Licht­ mikroskop blau gefärbt erscheinen. Diese Eigenschaft findet sich nicht nur in der Täublings-Familie, sondern bei den allermeisten Arten, die heute zur Ordnung der Russulales gestellt werden. c) Der oberhalb des Apiculus liegen- de, nicht ornamentierte und auch nicht amyloide Bereich wird Hilarfleck genannt. Bei ornamentierten Basidiosporen bleibt diese Stelle immer wenig strukturiert bis glatt. Dies ist nötig für die Ausbildung eines Tropfens gegenüber der Anheftung des Apiculus am Sterigma. Der Tropfen ist eine funktionelle Voraussetzung für die Abschleuderung der Basidiospore. Messbalken 2 µm. d) Gefrierbruch einer Lamelle, der die Symmetrie des zellulären Aufbaus verdeut- licht. Die Außenseiten zeigen die regelmäßige Anordnung der Hymenien (Hym) mit unterschiedlich reifen Basidien. Darunter folgen die schmalen und stark verflochtenen Hyphen des Subhymeniums (Subhym). Schließlich finden sich im Lamelleninneren zahlreiche kugelig angeschwollene Zellen, die Sphaerocysten (Sph) genannt werden. Sie entstehen in der Spätphase der Fruchtkörperbildung und sind mit verantwortlich für die Endausdifferenzierung der Lamellen und für das Aufspannen des Hutes. Das leichte, „spröde“ Brechen der Milchlings- und Täublingsblätter liegt in dieser besonderen Mikromorphologie begründet. Sphaerocysten sind innerhalb der Russulales auf die Fa- milie Russulaceae begrenzt und nicht, wie in manchen Verallgemeinerungen zu finden ist, ein Merkmal der ganzen Ordnung. Messbalken 20 µm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 12 andrias, 19 (2012) ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 13

Tafel 12 (linke Seite): Abbildung 36. Phylogenetische Hypothese für Taxa der Agaricales. Aus Ga r n i c a et al. (2007). Die Abfolge des Stammbaumes benutzen wir für die Besprechung von Gattungen. Im begleitenden Text werden derzeit anerkannte Familien zur weiteren Untergliederung der Ordnung verwendet. Die Auswahl der Gattungen im Dendrogramm und im Text ist unterschiedlich. Der Pfeil verweist auf das Auftreten von Pilzen mit komplex gebauten Basidiosporenwänden. Blaue Linien markieren Arten mit dunkel pigmentierten Sporen, fette Linien kennzeichnen Spezies mit Basidiosporen, deren Wände dicker als 200 nm sind. Für das Phylogramm wurden Arten von 88 Gat- tungen verwendet. Neben den Domänen D1-D3 und D7-D8 der nucLSU und den Domänen A-C der RPB1 Gene wurden auch morphologische und chemische Merkmale berücksichtigt.

Abbildung 38. Lindtneria trachyspora. Nicht das merulioide Hymenium (c) ist das Kennzeichen der Gattung, es ist vielmehr die höchst ungewöhnliche Mikromorphologie der Basidiosporen (a, b). Dieser Sporentyp findet sich, ganz überraschend, auch bei dem hypogäischen Gasteromyceten Stephanospora caroticolor, der Karottentrüffel. Die in ihren Fruchtkörperbauplänen sehr unterschiedlichen Pilze stimmen aber auch in ihren Hyphenbauplänen und ihren Pigmentchemismen überein. a), b) Die Pfeilspitzen verweisen auf die Sporenapiculi, Messbalken 2 μm, nach Ob e r - w i n k l e r & Ho r a k (1979). c) Hinterstein, auf Grauerlen-Moderholz, Alnus incana, 26.9.2005, Messbalken 5 mm.

Abbildung 42. Der Fliegenpilz, Amanita muscaria, Tubingen, 15.7.1997. a) Fruchtkörper in unterschiedlichen Ent- wicklungsstadien. Die Scheide ist brüchig und vergänglich, dagegen sind die Manschette und die weißen Velum- reste auf dem Hut ausdauernd. Messbalken 2 cm. b) Teil eines Längsschnittes einer Lamelle von ihrer Mitte bis zum Hymenium mit unterschiedlich reifen Basidien. Messbalken 20 µm. c) Basidiosporen, Messbalken 10 µm. a), b) nach Ya n g & Ob e r w i n k l e r (1999). – Zeichnungen: Z.-L. Ya n g . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 14 andrias, 19 (2012)

Abbildung 43. Myce- na stipata, Tubingen, 8.10.2002. Der Alka- lische Helmling bekam diesen Namen wegen seines auffälligen Ge- ruchs. Der Pilz wächst büschelig und saprob auf Holz. Messbalken 1 cm.

Abbildung 44. Tr i- choloma cingulatum, Botanischer Garten Tubingen, 29.10.2004. Der Beringte Ritterling wächst gerne gesellig als Ektomykorrhizapilz bei Weiden. Messbal- ken 1 cm. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Ob e r w i n k l e r : Mykologie am Lehrstuhl der Universität Tübingen 1974-2011 Tafel 15

Abbildung 46. Lacktrich- terlinge sind wichtige und weit verbreitete Ektomy- korrhizapilze. a) Rötlicher Lacktrichterling, Laccaria laccata, im Hintergrund der Violette Lacktrichterling, L. amethystea, Oberjoch, 8.10.2002, Messbalken 1 cm. Die Lacktrichterlinge haben dicke und weit von­ ein­ander entfernte Lamel- len, die an Schnecklinge erinnern. b) Teil eines Längsschnittes einer La- melle von ihrer Mitte bis zum Hymenium mit un- terschiedlich reifen Basi- dien. Messbalken 20 µm. c)-d) Basidiosporen sind nicht pigmentiert, aber charakteristisch stachelig ornamentiert. Messbalken 5 µm. e) Teil eines Stiel- längsschnittes, Außenseite rechts. f) Radiär verlau- fende Hyphen der Hut- oberfläche mit plasmatisch pigmentierten Zellen. b), e), f) Messbalken 20 µm.

Abbildung 47. Strohgel- ber Klumpfuß, Cortinari- us elegantior, Oberjoch, 29.9.2003, Messbalken 1 cm. Typisch für Schlei- erlinge sind die fädigen Velumhyphen, die junge Fruchtkörper einhüllen. Oft bleiben die bräunlich ge- färbten Basidiosporen an den Velumresten hängen, die den Fruchtkörperstiel ringartig umgeben. Der Strohgelbe Klumpfuß ist besonders in Bergnadel- wäldern verbreitet, die über Kalk- und Dolomitgesteinen stocken. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Tafel 16 andrias, 19 (2012)

Abbildung 50. a) Der Schlauchpilz Ascocorticium anomalum als dünne, transparente Fruchtschicht auf der In- nenseite einer Waldkiefernborke, Pi- nus sylvestris. Tubingen, 29.10.1984, Messbalken 0,5 cm. b) Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper. Der Pilz besteht nur aus der Ascusschicht und einem sehr dünnen Subhymenium, das der Kiefernborke aufsitzt. Da die beiden Schnitte in Wasserpräparaten lagen, sind die zytoplasmatischen Strukturen in den Asci wie im Lebendzustand er- halten. Die Asci sind unterschiedlich alt. Messbalken 5 µm.

Abbildung 52. a) Das thallose Leber- moos Pellia endiviifolia ist Wirt für ar- buskuläre Mykobionten, Oberstdorf, 21.9.1991, Messbalken 1 cm. b) Hy- phen und Arbuskeln eines Glomero- myceten in einer lebenden Zelle. Das Wasserpräparat wurde mit Safranin angefärbt. Dadurch werden die Hyphen und Arbuskel deutlicher sichtbar. Mess- balken 5 µm.

Abbildung 53. a) Der Erreger des Falschen Mehltaus des Weins, Plas- mopara viticola, auf der Blattunterseite von Vitis vinifera, Tubingen, 9.8.2002. Der mehlig-weiße Belag entsteht durch viele Sporangienträger, die durch die Spaltöffnungen der Weinblätter aus- wachsen. Messbalken 1 mm. b) Ein Sporangienträger mit terminalen Spo- rangien. Aus den Sporangien können bei feuchter Witterung Flagellaten mit je einer Peitschen- und einer Flimmer- geißel, einem Merkmal der Heterokon- ta, freigesetzt werden. Ein Teilstrich der Messskala = 1 µm.