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Universidade De Lisboa Faculdade De Ciências Departamento De Biologia Animal

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Universidade De Lisboa Faculdade De Ciências Departamento De Biologia Animal UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL POPULATION ECOLOGY OF TWO SPECIES OF CAVE-DWELLING BATS (Miniopterus schreibersii and Myotis myotis) Maria Luísa Sequeira Viana Rodrigues DOUTORAMENTO EM BIOLOGIA (Ecologia) 2008 UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL POPULATION ECOLOGY OF TWO SPECIES OF CAVE-DWELLING BATS (Miniopterus schreibersii and Myotis myotis) Maria Luísa Sequeira Viana Rodrigues Tese orientada pelo Professor Doutor Jorge M. Palmeirim DOUTORAMENTO EM BIOLOGIA (Ecologia) 2008 This dissertation should be cited as: Rodrigues L. (2008) Population ecology of two species of cave-dwelling bats (Miniopterus schreibersii and Myotis myotis). PhD Thesis. University of Lisboa, Portugal. À minha Mãe, à Inês, à Sara e ao Henrique Nota prévia Na elaboração desta dissertação, e nos termos do n.º 1 do Artigo 40 do Regulamento de Estudos Pós-Graduados da Universidade de Lisboa, publicado no Diário da República – II Série N.º 153, de 5 de Julho de 2003, esclarece-se que foi efectuado o aproveitamento total dos resultados de trabalhos já publicados ou submetidos para publicação em revistas indexadas de circulação internacional, os quais integram os capítulos da presente tese. Tendo os referidos trabalhos sido realizados em colaboração com Jorge M. Palmeirim, Ana Rainho e Andreas Zahn, a candidata esclarece que participou activamente no planeamento, obtenção, análise e discussão dos resultados, bem como na redacção dos manuscritos. Devido à integração de vários artigos científicos, o padrão de formatação é variável consoante as normas de cada revista. Lisboa, Janeiro de 2008 Maria Luísa Sequeira Viana Rodrigues Contents Agradecimentos/Acknowledgments ix Resumo xi Abstract xix 1. Introduction 1 1.1 Aims 5 1.2 Studied species 5 1.3 Studied topics 11 1.4 Thesis structure 16 1.5 References 17 2. Migratory behaviour 23 Paper I - Rodrigues L. & Palmeirim J.M. (in press) Migratory behaviour 25 of the Schreiber’s bat: when, where, and why do cave bats migrate in a Mediterranean region? Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469- 7998.2007.00361.x 3. Spatial behaviour and Gene flow 35 Paper II - Rodrigues L., Ramos Pereira M.J., Rainho A. & Palmeirim 37 J.M. (submitted) Behavioural factors determining potential gene flow among colonies of the Schreiber’s bat Miniopterus schreibersii. Behavioral Ecology and Sociobiology. 4. Critical times 53 Paper III - Zahn A., Rodrigues L., Rainho A. & Palmeirim J.M. (2007) 55 Critical times of the year for Myotis myotis, a temperate zone bat: roles of climate and food resources. Acta Chiropterologica 9: 115-125. 5. Roosting behaviour and Phenology 67 Paper IV - Rodrigues L., Zahn A., Rainho A. & Palmeirim J.M. (2003) 69 Contrasting the roosting behaviour and phenology of an insectivorous bat (Myotis myotis) in its southern and northern distribution ranges. Mammalia 67: 321-335. 6. General Discussion: the results in the context of bat 85 conservation in Portugal 6.1 Migratory behaviour 87 6.2 Spatial behaviour and Gene flow 91 6.3 Critical times 94 6.4 Roosting behaviour and Phenology 96 6.5 Future work 98 6.6 References 100 vii Agradecimentos/Acknowledgments Queria desde já agradecer às muitas pessoas que tornaram possível este trabalho. Ao Professor Doutor Jorge Palmeirim agradeço o ter-me escolhido como estagiária em 1987, permitindo a minha entrada no mundo extraordinário dos morcegos e das grutas! A confiança e amizade demonstradas ao longo destes já muitos anos deram-me o incentivo para me atirar ao mestrado e agora ao doutoramento! Agradeço igualmente ao Dr. Carlos Magalhães o ter acreditado que eu daria conta do recado e ter-me aberto as portas do Instituto da Conservação da Natureza e da Biodiversidade (ICNB) mesmo antes de ter acabado o curso. O desenvolvimento de estudos de ecologia aplicada à conservação, que têm constado dos planos de actividades do ICNB desde 1987, só foi possível com o apoio de todos os chefes que passaram pela nossa Divisão: Dr. Carlos Magalhães, Dra. Maria João Cabral, Dra. Elisa Oliveira, Eng. Carlos Romão, Dra. Márcia Pinto, Dra. Anabela Trindade, Dr. Mário Silva e Arq. Maria da Glória Araújo. A todos agradeço o facto de acreditarem que o nosso trabalho tem ajudado a conservar os morcegos portugueses! Ao ICNB (nomeadamente, à Dra. Lurdes Carvalho e ao Prof. João Rosmaninho de Menezes) agradeço a licença de três meses com vencimento, que facilitou a preparação desta tese. À amiga Ana Rainho, companheira de luta pelos morcegos, agradeço as inúmeras e variadas ajudas (muitas, muitas, muitas dicas de computadores, auxílio no campo, leitura do texto,…). Aos morcególogos Hugo Rebelo, Sofia Lourenço, Maria João Pereira e Tiago Marques, quero agradecer o companheirismo e boa disposição sempre presentes nas muitas saídas de campo. Os disparates ditos ao longo de tantos milhares de quilómetros transformaram as intermináveis viagens em momentos de paródia… À Sofia agradeço também a ajuda no alindamento da tese… À Patrícia Salgueiro agradeço muitas dicas para a tese. Tendo em conta que o trabalho de campo não podia ser realizado sozinha, só foi possível fazer tantas centenas de saídas de campo ao longo destes anos com a ajuda de muitos amigos e familiares. Entre eles destacam-se Nuno Vieira, Francisco Rasteiro e Gabriel Mendes, que comigo partilharam muitas horas de grutas e anilhagem. ix Agradecimentos/Acknowledgments I thank Andreas Zahn for his enthusiasm and perseverance in the preparation of two papers, and especially for his friendship. Ao Francisco Rasteiro agradeço as fotografias lindas que me emprestou para ilustrar como estes animais são bonitos. Não se percebe como há tantas pessoas que os acham feios; provavelmente nunca viram fotografias como estas… Aos colegas espanhóis agradeço toda a cooperação, em particular ao Godfried Schreur, Ana Cordero, Juan Quetglas, Elena Migens, Carlos Ibáñez e Óscar de Paz. Obrigada por terem enviado os dados das recapturas! Peter Lina, Hugo, Luzia Sousa, José Garrido Garcia, Oscar de Paz, Godfried, Carlos and Marie-Jo Dubourg-Sauvage provided many papers. Thanks for this enormous help! Besides anonymous referees, the manuscripts were reviewed by Allen Kurta, Paul Racey, Jens Rydell, Sólveig Thornsteinsdóttir, Tony Hutson, Luka Clarke, and Tony Mitchell-Jones (a very special thank to Tony, who really helped a lot in the paper about migration!). Thanks a lot for all suggestions! Aos eternos amigos Rec´s da melhor casta da FCUL (83-87) (em particular à Mena, Pedro Beja, António, Lino, João e Pedro Raposo) e aos colegas do ICNB (em particular à Margarida, Mónica, Júlia e D. Conceição) agradeço o permanente incentivo. Por fim, os agradecimentos (ainda) mais especiais… Às minhas sobrinhas Sónia e Rita, pelo “babysitting” da Sara, que me deu mais paz para acabar a tese. À minha Mãe, que me passou a sua coragem e garra de vida! A sua presença e todo o apoio que nos dá são essenciais nas nossas vidas… As muitas tardes que passou com a Sara facilitaram a escrita dos capítulos finais. À minha “filha grande” Inês, que já me acompanha muitas vezes nas idas às grutas e que tanto gosta de fazer os registos dos dados da anilhagem, obrigada por seres como és e me fazeres tão feliz… À minha “filha pequenina” Sara, que apareceu nas nossas vidas há poucos meses e que é um bebé adorável, obrigada por seres tão calminha, o último artigo foi escrito durante as tuas sestas… Ao meu marido Henrique, com quem tenho partilhado os últimos anos, pelo seu amor para além da muita ajuda (no campo, na preparação dos últimos artigos, na leitura do texto...). Esta tese é também um bocadinho tua! x Resumo Contexto A Ordem Chiroptera inclui mais de 1000 espécies e tem uma ampla distribuição a nível mundial. Para além de terem um papel de destaque em termos de biodiversidade, os morcegos têm enorme importância científica, ecológica e económica. Muitas espécies de morcegos apresentam uma situação preocupante, reflectida no número crescente de espécies que têm vindo a ser classificadas como ameaçadas pela UICN à escala global (pertencendo às categorias criticamente em perigo, em perigo ou vulnerável). As principais ameaças a que estas espécies estão sujeitas são a perda ou alteração do habitat, a destruição e/ou perturbação dos abrigos (sobretudo nas épocas de hibernação e maternidade), o uso excessivo de pesticidas e a perseguição directa. Estas causas de ameaça podem ainda ser agravadas por factores intrínsecos, tais como a raridade e uma taxa reprodutora reduzida. Das 26 espécies de morcegos inventariadas em Portugal, 24 ocorrem no continente e muitas são consideradas ameaçadas. Tendo em conta que todas as espécies reconhecidamente ameaçadas ocupam abrigos subterrâneos durante pelo menos parte do ano, torna-se óbvio que as espécies cavernícolas apresentam uma situação particularmente difícil no nosso país. É, no entanto, de notar que situações semelhantes ocorrem em muitos outros países da Europa e de outras regiões do Mundo. É aceite que a principal causa de ameaça da maior parte das espécies cavernícolas é a perturbação dos abrigos durante os dois períodos mais sensíveis, correspondentes à hibernação e à maternidade, sendo a maioria destas espécies particularmente vulnerável porque se concentra num número muito reduzido de abrigos. A grande concentração destas espécies deve-se ao facto de algumas terem hábitos coloniais e de existirem poucos abrigos com as condições microclimáticas adequadas para cada estação do ano. Os morcegos portugueses estão protegidos por legislação nacional e internacional, tendo sido publicado em 1992 o Plano Nacional de Conservação dos Morcegos Cavernícolas. Decorrentes da implementação do Plano e da legislação, várias medidas de conservação foram tomadas no nosso país nas últimas duas décadas. Embora estas medidas tenham sido importantes, devem ser tomadas medidas adicionais para alterar a situação desfavorável que as espécies cavernícolas têm em Portugal. No entanto, para o planeamento destas medidas são necessários xi Resumo mais conhecimentos sobre a biologia das espécies de morcegos, como a sua ecologia populacional.
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