IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA VILLARII (TELEOSTEI, MALACANTHIDAE) NA REGIÃO CENTRAL DA ZEE, ENTRE S ALVADOR (BA) E O CABO DE S ÃO TOMÉ (RJ )1

GIANMARCO S. DAVID, PAULO A. S. COSTA, EDUARDO B. FAGUNDES NETTO, LUIZ R. GAELZER & ADRIANA C. BRAGA

RESUMO: Idade e crescimento do peixe-batata, , foram estimados a partir da contagem de anéis de crescimento em cortes finos de otólitos sagitta de 214 machos (510-1.064 mm de comprimento total), 441 fêmeas (410-880 mm) e 34 exemplares imaturos (375-650 mm) amostrados em três cruzeiros de pesquisa realizados na região central da ZEE brasileira entre 13o e 22oS no período 1996-1999. As relações peso-comprimento foram significativamente diferentes (ANCOVA, p< 0,05) entre os sexos (machos: y= 4E-09x3.1824; fêmeas: y= 1E-08x3.0164). A análise do incremento marginal baseada em 190 otólitos sugere que os anéis de crescimento formam-se anualmente, completando sua aposição no verão. As idades mínimas e máximas foram respectivamente 7 e 47 para machos, e 5 e 43 para fêmeas. Os parâmetros da equação de crescimento de Von Bertalanffy

para machos, fêmeas e sexos agrupados foram respectivamente: comprimento total assintótico (L¥ ), 923, 708 e 811 mm; taxa -1 de crescimento (k), 0,10; 0,11 e 0,11 anos e tempo inicial (t0), 0,31; 0,21 e 0,26 anos. As curvas de crescimento e os parâmetros individuais foram significativamente diferentes entre machos e fêmeas quando comparados através do método da máxima verossimilhança. Observou-se acentuada variação latitudinal na estrutura etária, provavelmente em resposta a diferentes intensidades de exploração pesqueira. Os resultados indicam tratar-se de uma espécie de vida longa e crescimento lento, características associadas a uma grande vulnerabilidade aos efeitos da sobreexploração.

P ALAVRAS-CHAVE: otólitos, Lopholatilus, idade, crescimento.

ABS TRACT: Age and growth of the Lopholatilus villarii (Teleostei, Malacanthidae) in the Central Brazilian EEZ, from Salvador (BA) to Cabo de São Tomé (RJ) Age and growth of the tilefish Lopholatilus villarii were estimated based on counts of growth rings on sections of sagittal otoliths of 214 males (510-1064 mm total length), 441 females (410-880 mm) and 34 individuals of unknown sex (375-650 mm) sampled from 3 research cruises off Brazilian central EEZ from 13o to 22o S between 1996-1999. Weight-length relations were significantly different (ANCOVA, p< 0.05) by sex (males: y= 4E-09x3.1824; females: y= 1E-08x3.0164). Marginal increment analysis based on 190 otoliths suggested that growth rings are formed once a year and rings are completed in summer. Minimum and maximum ages were 7 and 47 years, respectively, for males, and 5 and 43 for females. The Von Bertalanffy

growth curve parameters for males, females, and both sexes combined, respectively, were: total asymptotic length (L¥ ), 923, -1 708 and 811 mm; growth rate (k) 0.10, 0.11 and 0.11 years ; and initial time (t0) 0.31, 0.21 and 0.26 years. Growth curves and individual parameters were statistically different between sexes when compared with maximum likelihood method. There was a latitudinal variation in age structure, probably due to differential fishing pressure. Our results show that L. villarii is a long- lived and relatively slow-growing , characteristics that might render it rather vulnerable to overfishing.

KEYWO RDS : otoliths, Lopholatilus, age, growth.

INTRODUÇÃO Andrade-Tubino, 1998). É um predador de porte relativamente grande (alcança 1,4 m e mais de 20 kg) e O peixe-batata, Lopholatilus villarii Miranda Ribeiro 1915, suas principais presas são equinodermos, crustáceos e é um malacantídeo com distribuição restrita ao Atlântico peixes (Carvalho-Filho, 1992). sul ocidental, onde ocorre desde o nordeste brasileiro até Existem algumas características comuns a todos o norte da Argentina (Figueiredo & Menezes, 1980; malacantídeos já estudados, que provavelmente aplicam- Alencar et al., 1998; Dooley, 1978). Habita a plataforma se também a L. villarii, das quais podemos citar o hábito continental e talude, com preferência por profundidades territorialista (Harris et al., 2001) e gregário, com de 200 a 250 m, em fundos de cascalho e lama (Paiva & hierarquia social (Baird & Baird, 1992). Isto permite aos

1 DAVID, G.S.; COSTA, P.A.S.; FAGUNDES NETTO, E.B.; GAELZER, L.R.; BRAGA, A.C. 2005. Idade e crescimento do batata Lopholatilus villarii (Teleostei, Malacanthidae) na região central da ZEE, entre Salvador (BA) e o Cabo de São Tomé (RJ). In: COSTA, P.A.S.; MARTINS, A.S.; OLAVO, G. (Eds.) Pesca e potenciais de exploração de recursos vivos na região central da Zona Econômica Exclusiva brasileira. Rio de Janeiro: Museu Nacional. p.217-230 (Série Livros n.13). 218 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA indivíduos maiores e mais velhos predominar em áreas Na costa central, em quatro cruzeiros de prospecção favoráveis (Okumura et al., 1996), onde o tipo de fundo pesqueira com espinhel de fundo realizados com é adequado à construção de tocas e túneis, constituindo embarcações arrendadas da frota de espinheleiros de centros de concentração de peixes e crustáceos (Able et Itajaí-SC, L.villarii foi a principal espécie capturada, com al., 1982). Considerando que esta é uma das espécies maiores rendimentos nas áreas mais planas e recobertas demersais mais abundantes na área de estudo (Martins com fundos de lama (Martins et al., 2005). Ainda assim, et al., 2005), é provável que constitua um elemento os mestres das embarcações consideraram os rendimentos ecologicamente relevante na estruturação da comunidade muito baixos quando comparados aos obtidos nas regiões bentônica na plataforma externa da ZEE da costa central. Sudeste e Sul do Brasil e concluíram que, para o petrecho L. villarii se destaca nos desembarques da frota espinheleira utilizado (espinhel com cabo de aço), a espécie não do Sudeste e Sul do Brasil, onde representou o principal produziu rendimentos comercialmente sustentáveis, em recurso entre 1996 e 1999 nos portos de Niterói (RJ), função de sua baixa abundância e da pouca Ubatuba (SP) e Santos (SP), com uma captura total de disponibilidade de fundos lamosos na região. 2.006 t, equivalente a 41% da produção total de peixes O presente estudo é uma contribuição para o estabelecimento demersais desembarcados em 2.171 viagens de uma frota de bases científicas na determinação de limites sustentáveis de 229 embarcações (Ávila-da-Silva, 2002). No porto de para a exploração deste recurso pesqueiro, através da Rio Grande, entre 1997 e 1998, foi a segunda espécie em obtenção de informações sobre a estrutura etária e os importância nos desembarques, onde representou 31,6% parâmetros da equação de crescimento de Von Bertalanffy e 21,7% da captura total anual, respectivamente (Haimovici para os estratos populacionais de L. villarii encontrados entre & Velasco, 2001). Uma tendência de queda acentuada na Salvador (BA) e o Cabo de São Tomé (RJ). pesca de L. villarii foi observada em ambas as regiões onde se desenvolveu a pescaria comercial dirigida a esta espécie, e a diminuição da captura total associada ao aumento no MATERIAL E MÉTODOS esforço indica que a pesca do recurso ultrapassou sua capacidade de sustentação (Haimovici & Velasco, 2003). As amostras foram obtidas em três cruzeiros de prospecção pesqueira realizados entre 1996 e 1999 na área que Nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, os levantamentos abrange a porção central da ZEE, delimitada ao norte dos cruzeiros de prospecção pesqueira com espinhel de pela cidade de Salvador (13oS) e ao sul pelo Cabo de fundo conduzidos no âmbito do Programa REVIZEE/ São Tomé (22oS) (Figura 1). Todos os exemplares desta SCORE Sul identificaram L. villarii como um dos espécie capturados nos cruzeiros foram incluídos nas principais recursos demersais da plataforma continental estimativas de idade e crescimento. externa e talude, entre 100 e 500 m de profundidade (Haimovici et al., 1997). A despeito de sua importância Os cruzeiros foram realizados com embarcações nestas regiões, L. villarii não se constitui um recurso- arrendadas da pesca comercial, equipadas com espinhel alvo para grande parte da frota de linheiros que opera de fundo com cabo principal de aço de 4,8 mm de na região central da costa brasileira. Entre Salvador e diâmetro e linhas secundárias (alças) de monofilamento Vitória, a frota dirige a maior parte do esforço a espécies de 02 mm de diâmetro, presas ao cabo principal por um recifais capturadas com linhas de mão sobre fundos grampo (snapper). Nas alças, foram usados anzóis Mustad o consolidados da plataforma continental ou espécies tipo Tunna-Circle n 13/0, iscados com lula argentina (Illex pelágicas capturadas com corrico e espinhéis de argentinus). Na ocasião das coletas, cada exemplar foi superfície (Costa et al., 2005). Até o final da década de identificado com uma etiqueta plástica numerada, 80, a espécie era desembarcada pela frota de linheiros preservando as informações individuais de data e local de Itaipava (ES), juntamente com outros recursos de captura. Uma descrição mais detalhada da arte de demersais de plataforma externa, como cherne pesca e dos equipamentos utilizados nos cruzeiros pode (Epinephelus niveatus), namorado (Pseudopercis ser encontrada em Martins et al. (2005). numida) e o pargo-rosa (Pagrus pagrus). Porém, a partir No laboratório, todos os peixes capturados foram medidos de 1988, observou-se uma mudança completa nas (comprimento total – Ct: mm), pesados (peso total – Pt: espécies-alvo, petrechos e áreas de pesca utilizadas pela 0,001 g) e dissecados para extração dos otólitos (sagitta) frota, que redirecionou o esforço para a captura de atuns e análise macroscópica das gônadas (Vazzoler, 1981). Os e afins, usando principalmente corricos e espinhéis de otólitos foram limpos em solução aquosa de hipoclorito superfície (Martins et al., 2005). de sódio (0,005%), enxaguados em água pura, secos e IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 219 armazenados em sacos plásticos. Para 104 exemplares empregando luz transmitida. As medições do raio total capturados em 1997, foram coletadas 05 escamas da dos otólitos e da largura dos anéis de crescimento foram região imediatamente posterior à nadadeira peitoral realizadas com um sistema digitalizador de imagens esquerda que, depois de limpas, também em solução Zeiss Kontron KS 500. O conjunto formado por uma aquosa de hipoclorito de sódio (0,005%), foram zona translúcida seguida por uma zona opaca, no enxaguadas em água pura, embebidas em uma solução sentido do centro para o bordo do otólito, foi de cola branca à base de PVA diluída em água (proporção interpretado como um anel de crescimento ou annuli. de 1:10 em volume) e armazenadas em lâminas de vidro O eixo de leitura adotado foi o correspondente à linha permanentes para posterior análise. Os materiais que liga a margem ventral do otólito ao seu centro ou biológicos resultantes permanecem armazenados no primórdio (Figura 2). Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira, em Foram realizadas duas leituras independentes e o erro Arraial do Cabo, RJ, onde foram realizadas as atividades associado à interpretação foi expresso na forma do erro laboratoriais deste estudo. médio percentual (Beamish & Fournier, 1981). A As análises de anéis de crescimento foram feitas sobre periodicidade de formação dos annuli foi verificada otólitos seccionados, de modo a possibilitar a através da análise da variação sazonal da proporção de visualização de sua microestrutura interna. A otólitos com bordas opacas e translúcidas e também metodologia utilizada na preparação dos cortes finos, através da análise da variação dos valores do incremento segundo Secor et al. (1992), pode ser assim resumida: marginal, calculado segundo a fórmula (Jearld, 1983): os otólitos foram incluídos em resina poliéster e IM= (Ln) / (Ln - 1) seccionados transversalmente em sua região central com Onde: IM é o incremento marginal, L e L são as uma serra diamantada (Buehler-ISOMET) em cortes n n - 1 larguras do último e do penúltimo annullus, sucessivos de 1 mm de espessura. Os cortes contendo o respectivamente. Devido à ausência de exemplares de centro do otólito foram fixados em lâminas de vidro para idades inferiores a 6 anos nas amostras, os comprimentos microscopia, lixados com lixas finas (grit 1.200 a 8.000) médios para as idades de 1 a 6 anos foram retrocalculados e polidos com pó de alumina. através do procedimento proposto por Dahl-Lea (Francis, A análise dos otólitos foi feita sob microscópio óptico, 1990), segundo a fórmula:

50°W 40°W 40°W 38°W 36°W Rio Real

12°S Salvador

13°S

0°S 14°S

5°S 15°S

Belmonte 16°S 10°S Brasil 17°S

15°S Alcobaça 18°S

20°S 19°S Rio Doce 2 00 m 20°S 25°S Vitória 200 0 m

21°S 30°S Cabo São Tome 22°S

50°W 40°W 40°W 38°W 36°W

Figura 1. Mapa da área de estudo e localização das estações de pesca com espinhel de fundo onde foram obtidas as amostras de peixe- batata (Lopholatilus villarii) utilizadas no presente estudo. 220 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA

Figura 2. Fotomicrografia de um corte transversal de otólito de L. villarii, mostrando 16 annuli. Sua margem ventral está à esquerda do campo, onde estão indicados annuli (seta negra), anel juvenil (j) e o centro ou primórdio (seta branca). A barra de referência possui 1 mm.

Cti = (Ct) (Roi) / (Ro) (Snedecor & Cochran, 1967). Foi utilizado o teste de Onde: C é o comprimento total retrocalculado para a idade máxima verossimilhança (Kimura, 1980) para verificar ti formalmente a significância da diferença observada entre i, Ct é o comprimento total na idade de captura, Ro é o raio total do corte fino de otólito no eixo de leitura adotado os parâmetros do modelo de crescimento de Von e R é o raio parcial do otólito delimitado pelo annulus Bertalanffy para machos e fêmeas. Foram empregados oi o Teste de Tukey e a Análise de Variância, sempre marcador da idade i. O crescimento foi descrito através da curva de Von Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1957): precedidos pelo teste de homocedasticidade de Bartlett e pelo teste de normalidade de Kolmogorov-Smirnov -k (t-to) Ct = C∞ [1 - e ] (Zar, 1999), para comparações de tamanhos entre sexos, de médias etárias entre faixas latitudinais e na análise Onde: Ct é o comprimento total na idade t, C∞ é o comprimento total máximo assintótico, k é a taxa de de incremento marginal, com auxílio do software Graphpad Instat versão 3.00. crescimento e t0 é a idade teórica correspondente ao comprimento total zero. O ajuste dos parâmetros da equação de crescimento foi RESULTADO S feito através do método dos mínimos quadrados, considerando os valores médios de comprimento total Foram analisados 689 exemplares com tamanhos entre por classe etária retrocalculados (idades 1 a 6 anos) e 375 e 1.064 mm (Figura 3). Destes, 441 eram fêmeas observados (idades maiores que 7 anos), empregando com tamanhos entre 410 e 880 mm, e 214 eram machos procedimento iterativo na planilha de cálculos Microsoft medindo entre 510 e 1.064 mm, resultando numa razão Excel. Os parâmetros do modelo de potência para a sexual de aproximadamente 2:1. O sexo de 34 exemplares relação peso-comprimento foram ajustados após com tamanhos entre 375 e 650 mm não pôde ser transformação linear pelo método dos mínimos identificado macroscopicamente por apresentarem quadrados. As relações peso-comprimento foram gônadas pouco desenvolvidas ou deterioradas no período comparadas através da Análise de Covariância após a captura. IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 221

A relação peso-comprimento de L. villarii foi calculada final do verão (fevereiro e março) até o outono (abril e separadamente para machos e fêmeas (Figura 4), uma maio) e inverno (agosto), sugerindo que as zonas vez que foram encontradas diferenças estatísticas translúcidas são formadas ao longo do ciclo anual (Figura significantes entre os sexos (ANCOVA, p< 0,05). 5). Os valores médios de incremento marginal também diferiram significativamente ao longo do ciclo anual Os cortes finos dos otólitos revelaram um padrão facilmente (ANOVA, p< 0,05), com tendência a apresentar valores reconhecível de zonas opacas e translúcidas alternadas. O maiores para amostras do inverno e valores decrescentes erro associado à interpretação do padrão de anéis de até meados do outono, quando voltam a apresentar crescimento foi de 6,35%. Entretanto, os otólitos cujas tendência de crescimento (Figura 6). Os valores mensais contagens diferiram em mais de dois anéis entre as leituras médios do incremento marginal no verão (março) e (62 exemplares) foram excluídos das análises de crescimento, inverno apresentaram diferenças altamente significativas resultando em um erro médio percentual de 4,40% no (teste de Tukey, p< 0,01). Estes resultados são universo amostral utilizado nas estimativas de crescimento. interpretados como evidências de que os anéis de A proporção de otólitos com bordo translúcido foi máxima crescimento ou annuli formam-se anualmente, no final da primavera (novembro), decrescendo desde o completando sua formação no verão.

25

20

15 % 10

5

0 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 classes de comprimento (50mm)

Figura 3. Distribuição de freqüências por classes de comprimento das amostras de L. villarii analisadas no presente estudo (n= 689).

20 20 3,0164 B 18 y = 1E-08x A 18 y = 4E-09x3,1824 2 16 R = 0,9517 16 R2 = 0,9798 14 14

g) 12 12 10 10 (K t P 8 Pt (Kg) 8 6 6 4 4 2 2 0 0 300 500 700 900 1100 300 500 700 900 1100 Ct (mm) Ct (mm)

Figura 4. Relação peso-comprimento de L. villarii para fêmeas (A) e para machos (B). O coeficiente R2 refere-se aos dados logaritmizados para o ajuste de curva. 222 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA

90 80 70 60 50

rda translúcida rda(%) translúcida 40 bo

m 30

s co s 20 lito

tó 10 o 0 j f m a m j j a s o n d

Figura 5. Variação sazonal do percentual de otólitos de L. villarii com bordo translúcido.

2 68 32

1,5 07 30 25 ginal 28 o mar

t 1 men e r

inc 0,5

0 j f m a m j j a s o n d

Figura 6. Variação sazonal do valor médio do incremento marginal, com número de amostras utilizadas, caixas de desvio padrão e barras indicando a amplitude para otólitos de L. villarii.

Com uma relação matemática linear foi possível Tabela 1, e machos entre 7 e 47 anos, que constam na descrever de maneira satisfatória a relação entre o raio chave idade-comprimento da Tabela 2. Ainda nas do otólito e o comprimento total (Figura 7), atendendo Tabelas 1 e 2, são mostradas as participações assim à premissa fundamental do método de retrocálculo percentuais de machos e fêmeas em cada classe de de Dahl-Lea. comprimento. Na estimativa dos parâmetros de Nas contagens de anéis de crescimento, foram encontradas crescimento, foram utilizados dados de tamanho por fêmeas com idades entre 5 e 43 anos, cujos resultados idade, resultantes destas contagens somente para os grupos estão detalhados na chave de idade-comprimento na etários acima de 7 anos, derivados das Tabelas 1 e 2. IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 223

900 ) 800 y = 153,36x + 136,37 mm R2 = 0,8124 al ( al 700 tot

to 600 n e

m 500 i r p

m 400 o c 300 1 2 3 4 5 raio do otólito (mm)

Figura 7. Relação entre o raio do otólito e o comprimento total para L. villarii.

Tabela 1. Chave idade/comprimento para fêmeas de L. villarii. (%F) indica a participação percentual de fêmeas em cada classe de tamanho.

IDADE (ANOS) TAMANHOS %F 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031 32 3334 35 36373839 40 41 42 43 < 410 5011 4 430 88 11 4 3 450 100 2715 48 470 87 5438865114 490 94 9 25171319 449 4 510 71 22361517931512831249 13 530 86 9 15713161512815128 21 429 550 93 22 51713688201512823 13 13 570 84 11 513998158156239711414 1317 33 590 87 119 52017222315201224155711212919 3313 10 610 78 343128121512151471117 613 10 50 630 88 119 10741681283 129211113141313 13 1033 50 33 650 77 3 44 6 472281313 10 50 33 670 91 11 9 6 4 7 4 14 31 13 34 20 100 50 100 690 91 36847 41333261730 50 710 57 3 47118 1313 50 730 60 3 14 6 26 33 750 75 11 33131710 3333 770 29 33 33 790 29 17 100 810 15 830 11 850 0 100 870 0 7 890 4 > 910 0 224 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA

Tabela 2. Chave idade/comprimento para machos de L. villarii. (%M) indica a participação percentual de machos em cada classe de tamanho.

IDADE (ANOS) Ct (mm)%M 7 8 9 101112131415161718192021222324252627 2829 30 31 3233 34 3536373839 40 414243 44 4546 47 < 410 50 430 13 450 0 470 13 490 6 510 29 100 7 530 14 33 13 7 550 7 13710 148 570 16 3325 914 139 1045 8 590 13 2536 38 4 8 610 22 25509 3045 630 12 33 9 71045 20 650 23 91420 7 4 14 670 9 25 1413 7 4 17 690 9 940277 2520 11 710 43 929 7 20141717 730 40 50 14 52592014 11 50 750 25 97 11 25 770 71 7416920 25 50 790 71 20 97201716259 14 17 810 85 14 71042518 33 25 50 100 830 89 20 41127 8 25 100 850 100 9 91011 9 172225 50 870 100 14 59 171722 100 50 890 96 139 175 1433 11 100 50 910 100 1817 9 1725 25 930 100 45 33811 50 950 100 14 50 25 970 100 9 1125 25 990 100 4 25 > 1010 100 50 100 100

Os comprimentos médios por grupo etário diferiram A significância dessas diferenças foi confirmada pelo teste significativamente (teste de Tukey, p< 0,05) em todas as de máxima verossimilhança (Tabela 4). Na Tabela 5, idades acima de 8 anos, com exceção do grupo de 14 constam os parâmetros da curva de Von Bertalanffy anos e de outros nove grupos com idades superiores a 30 calculados para machos, fêmeas e sexos agrupados, além anos, nos quais as amostras não eram suficientes para de uma listagem comparativa de outros trabalhos de idade comparações estatísticas. Entre os comprimentos e crescimento já realizados para esta espécie. retrocalculados de machos e fêmeas (Tabela 3), também Os dados de contagens de anéis em escamas e otólitos foram encontradas diferenças significativas (teste de Tukey, lançados em gráfico (Figura 9) evidenciam que as p< 0,05), exceto para a idade de 2 anos. Estas diferenças contagens de anéis em escamas resultam em valores mostram que o crescimento de L. villarii é variável em sistematicamente menores que as contagens em otólitos função do sexo e, por isso, as curvas de crescimento foram de um mesmo indivíduo. estimadas separadamente para machos e fêmeas (Figura 8), resultando nos seguintes parâmetros para a curva de As comparações latitudinais de estrutura etária indicaram a crescimento de Von Bertalanffy para machos, fêmeas e existência de diferenças significativas entre as médias de idade sexos agrupados, respectivamente: comprimento total calculadas para exemplares capturados em cada grau de assintótico: 923; 708 e 811 mm; taxa de crescimento: 0,10; latitude (ANOVA, p< 0,05; Tabela 5), tendendo a apresentar 0,11 e 0,11 anos-1 e tempo inicial: 0,31; 0,21 e 0,26 anos. valores menores para as latitudes mais ao sul (Figura 10). IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 225

Tabela 3. Resumo estatístico das medições dos anéis de crescimento e dos comprimentos retrocalculados para machos e fêmeas de L. villarii, onde: Ri são as distâncias do centro do otólito até o final de cada annulus (mm) e Ctr são os comprimentos retrocalculados (mm).

Ri Ri Ri DESVIO PADRÃO Ctr Ctr IDADE n MÉDIO MÁXIMO MÍNIMO CTR MÉDIo (Ctr) MÁXIMO MÍNIMO

1 23 0,72 1,41 0,31 115,86 42,98 216,31 70,50 2 23 0,99 1,68 0,50 158,26 52,80 295,43 96,94 3 23 1,23 2,15 0,61 194,26 64,89 366,49 110,16 4 23 1,43 2,51 0,69 223,13 75,82 426,32 118,98 5 23 1,60 2,90 0,80 250,64 87,38 512,33 136,60 6 23 1,74 3,02 0,93 281,70 102,81 609,57 154,23

1 99 0,68 1,39 0,26 101,32 30,99 191,37 45,67 2 99 0,94 1,70 0,43 136,99 40,45 260,42 66,96 3 99 1,18 2,09 0,52 167,49 51075 363,18 85,56 4 99 1,37 2,41 0,61 192,94 58,44 417,55 93,25 5 99 1,51 2,80 0,70 216,65 64,19 463,22 111,60 6 99 1,64 2,96 0,77 238,74 68,16 489,31 126,48

1100 1100 1000 A 1000 B 900 900 800 800

) 700 ) 700 600 600 mm mm ( ( t 500 t 500 C 400 C 400 300 300 200 200 100 100 0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 idade idade Figura 8. Curvas de crescimento de fêmeas (A) e machos (B) ajustadas a dados de comprimento por idade provenientes da contagem de anéis de crescimento (idades superiores a 6 anos, círculos) e de retrocálculo (idades de 1 a 6 anos, triângulos).

Tabela 4. Resultados do teste de máxima verossimilhança para os parâmetros da curva de crescimento de Von Bertalanffy estimados para machos e fêmeas de L. villarii.

TESTE H1 Ho1 Ho2 Ho3 Ho4 Ho5 Ho6

PARÂMETROS - C ∞ k to C ∞, k, to C ∞ , k C ∞, to

C ∞ 707,884 896,271 836,864 811,148 811,382 811,287 810,329

C ∞ 922,592 896,271 836,864 811,148 811,382 811,287 810,329 k 0,114 0,046 0,093 0,108 0,108 0,108 0,109 k 0,102 0,113 0,093 0,108 0,108 0,108 0,109 to 0,212 -3,951 1,011 0,243 0,251 0,244 0,241 to 0,309 0,532 -1,429 0,243 0,251 0,244 0,241 SC 308546,2 401041,8 743908,2 811224,4 811220,7 811222,8 811246,8 2 Ln (V) -658,38 -681,56 -730,75 0737,55 -737,55 -737,55 -737,50 X = -2 ln(V) 23,18 72,37 79,16 79,16 79,17 79,12 gl 1 1 1 3 2 2 3,84 3,84 3,84 7,81 5,99 5,99 X2 (0,05; gl) 0,0000015 0,0000000 0,0000000 0,0000000 0,0000000 0,0000000

1 226 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA

50 45 tos li 40 tó o 35 em

30 s i

é 25

an 20 de 15 o r

e 10 m 5 nú 0 0 5 1015 20 2530 35 40 45 50 número de anéis em escamas

Figura 9. Comparação entre as contagens de anéis de crescimento em escamas e em cortes finos de otólitos sagitta.

Tabela 5. Parâmetros da curva de crescimento de Von Bertalanffy calculados para L. villarii no presente estudo e por outros autores, a partir da análise de anéis de crescimento em otólitos e escamas.

-1 ESTRUTURA UTILIZADA C∞ (mm) k(anos ) (t0) anos ∅’ Presente estudo ( ) otólitos 923* 0,10 0,31 4,939 Presente estudo ( ) otólitos 708* 0,11 0,21 4,758 Presente estudo (sexos agrupados) otólitos 811* 0,11 0,26 4,854 Carvalho et al. (1998) escamas 1134* 0,14 1,40 (sexos agrupados) 5,255 Leite Jr. (1999) ( ) otólitos 1051* 0,09 -0,66 4,997 Leite Jr. (1999) ( ) otólitos 911* 0,09 -1,38 4,873 Leite Jr. (1999) (sexos agrupados) otólitos 931* 0,11 -0,31 4,979

*comprimento total na idade de captura. ** comprimento furcal na idade de captura.

50

) 40 os 30 (an s

e 20 d a d i 10 0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Latitudes

Figura 10. Variação latitudinal da composição etária de L.villarii na costa central brasileira. IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 227

DISCUSSÃO a validação se aplica, possuíam morfologia distinta, com menor espessura e com as zonas opacas constituídas de A análise de incremento marginal em otólitos de L. villarii descontinuidades do material calcificado do otólito. foi dificultada pelas dimensões reduzidas de cada anel, de Reconhecendo as limitações da metodologia empregada forma que medidas precisas próximas ao bordo só puderam na validação dos anéis de crescimento, acredita-se na ser realizadas após a verificação visual da periodicidade anual devido ao padrão consistente perpendicularidade do plano de corte em relação à encontrado nos cortes de otólitos e à existência de outros superfície externa do otólito. As amostras onde foi verificada trabalhos para L. villarii (Carvalho et al., 1988; Leite Jr., a sobreposição dos anéis finais com as irregularidades da 1999; Ávila-da-Silva, 2002) e espécies congêneres (Ross borda do otólito foram excluídas das análises. Somente & Huntsman, 1982; Turner et al., 1983; Harris & Grossman, foram considerados na validação os otólitos nos quais era 1985) nos quais os autores demonstraram a validade do possível classificar inequivocamente, em duas leituras, o uso dos anéis anuais em estruturas calcificadas como tipo de bordo como opaco ou translúcido, além de medir marcadores de idade. o incremento marginal com erro menor que 5%. Assim, a As curvas de crescimento apresentam-se com forma do tipo análise de incremento marginal foi feita a partir de uma “quadrado” (Choat & Robertson, 2002), onde o crescimento amostra restrita a 190 otólitos. A validação separada por inicial é rápido, até aproximadamente a idade de primeira idades, áreas ou sexos foi impossibilitada pelo elevado maturação sexual, estimada em seis anos por Ávila-da-Silva número de classes etárias e pela relativa escassez de (2002), seguido de diminuição do crescimento e acúmulo amostras nos meses de agosto e novembro. de diversas classes etárias mais velhas em algumas poucas Para as populações de Lopholatilus chamaleonticeps classes de tamanho (Figura 8). Em todos os malacantídeos encontradas na costa atlântica da América do Norte, a época para os quais se comparou o crescimento de machos e de conclusão da formação dos anéis de crescimento também fêmeas foram encontradas diferenças significativas (Hayashi, se situa entre a primavera e o verão (Turner et al., 1983) e, 1976; Ross & Huntsman, 1982; Turner et al., 1983; Harris em escamas de L. villarii, os anéis são concluídos anualmente & Grossman, 1985; Leite Jr., 1999). Como para L. villarii, é nessa mesma época (Carvalho et al., 1998). A validação de comum que o crescimento diferencial seja acentuado após anéis de crescimento pela análise de incremento marginal a primeira maturação gonadal, quando as fêmeas passam demanda amostragens periódicas que representem o ciclo a apresentar taxas de crescimento mais baixas devido ao sazonal de mudanças ao qual a população em estudo está maior investimento energético direcionado ao esforço submetida. Os intervalos de até dois meses sem amostras reprodutivo em detrimento do crescimento somático (Turner foram decorrentes de dificuldades logísticas e dos custos et al., 1983). elevados dos cruzeiros de pesca experimental em alto mar. Os comprimentos retrocalculados para as idades iniciais Entretanto, em profundidades superiores a 200 m, onde L. (até 6 anos) mostraram certa descontinuidade em relação villarii é encontrado em maior abundância, as oscilações aos comprimentos provenientes das contagens, parecendo ambientais ocorrem de forma mais suave que nas camadas subestimados e provavelmente constituindo um exemplo superficiais, de forma que o ciclo anual ao qual os peixes da ocorrência do Fenômeno de Lee (Francis, 1990). são submetidos provavelmente pôde ser representado pelas Entretanto, o uso dos comprimentos retrocalculados amostragens realizadas ao longo das quatro estações do ano. justifica-se porque as estimativas de k e t0 são sensíveis à Foi verificada a existência de um anel fino, diferenciado composição etária da amostra, pois a exclusão das classes dos demais, na região próxima ao centro do otólito, tido mais jovens resulta em menores valores de k (Ferreira & como correspondente ao anel juvenil citado por Leite Jr. Russ, 1994). Este efeito é particularmente problemático (1999) e desconsiderado nas contagens. A análise de cortes em espécies cujas curvas de crescimento são do tipo finos de sagitta permitiu verificar a existência de pelo menos “quadrado” (Choat & Robertson, 2002). dois padrões de aposição considerados como annuli. Os As estimativas de parâmetros de crescimento para L. quatro ou cinco primeiros anéis têm aparência diferenciada, villarii utilizando cortes finos em otólitos com amostras sendo mais largos, com as zonas opacas largas e, às vezes, do extremo sul da costa brasileira (Leite Jr., 1999) são interrompidas por finas linhas translúcidas descontínuas, semelhantes às calculadas para a costa central no presente evidentes apenas nas porções ventral e interna dos cortes estudo (Tabela 6). Os índices de performance de (Figura 2). Esses anéis corresponderiam às idades crescimento ∅’ (Pauly, 1979; Sparre & Venema, 1992), presumidas de 1 a 5 anos, ausentes de nossas amostras. estimados a partir da análise de otólitos nas regiões sul, Os anéis em formação na ocasião da captura, para os quais sudeste e central, concentram-se numa faixa estreita de 228 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA valores (entre 4,75 e 5). Já a estimativa feita a partir de Sul (Leite Jr., 1999) da costa brasileira talvez reflitam escamas é sensivelmente mais alta, provavelmente diferenças latitudinais nas condições oceanográficas às refletindo desvios na estimativa das idades em escamas quais os diferentes estratos populacionais são submetidos. que resultam em valores da taxa de crescimento k As capturas realizadas na porção norte da área de estudo, superestimados. Os parâmetros de crescimento obtidos correspondente à costa do estado da Bahia, são por Carvalho et al. (1998) a partir da análise de escamas compostas por indivíduos mais velhos, havendo um diferem sensivelmente dos calculados no presente estudo, gradiente contínuo até a região da costa do Espírito Santo sendo a taxa de crescimento maior e o comprimento total e Cabo de São Tomé, onde a média etária é assintótico também superior aos valores obtidos a partir significativamente mais baixa (Figura 10). Este padrão da análise de otólitos. A longevidade máxima teórica de parece responder ao grau de exploração pesqueira nas 40 anos, indicada por Carvalho et al. (1998) a partir da duas áreas, pois até a época em que foram realizadas as modelagem do crescimento, não é compatível com idade amostragens, praticamente não havia pesca industrial máxima individual de 10 anos resultante da análise de operando a norte do Banco de Abrolhos, enquanto, na escamas, sugerindo que estas estimativas etárias podem costa norte fluminense e no Espírito Santo, este tipo de ser subestimadas. No presente estudo, foi feita a atividade é mais comum. A possibilidade de que as comparação entre o número de anéis em escamas e em estruturas etárias sejam diferenciadas devido a fatores otólitos (Figura 9), evidenciando que idades obtidas a genéticos fica descartada pela verificação de que toda a partir de escamas são efetivamente subestimadas, o que área é ocupada por um único estoque de L. villarii (Batista resulta em valores máximos de cerca de 20 anos para peixes cuja idade real foi estimada em até 47 anos. As & Solé-Cava, 2005). restrições ao uso de escamas relacionam-se à possibilidade Como conclusão, ressaltamos as capturas de L. villarii destas serem reabsorvidas ou perdidas e, ainda, à oriundas da ZEE da costa central brasileira são compostas dificuldade em se detectar os anéis de crescimento predominantemente por indivíduos de idade elevada e localizados próximos ao bordo, principalmente em peixes de crescimento lento. Esse é um cenário comum nos mais velhos. Os otólitos sagitta sofrem aposição ao longo estoques de peixes de profundidade, o que os torna de toda a vida dos peixes, a despeito das taxas de especialmente suscetíveis à sobrepesca (Bergstad, 1995; crescimento somático (Secor et al., 1995), o que favorece Massuti et al., 1995). As incertezas pendentes da validação a construção de um registro completo de idades dos anéis de crescimento iniciais podem resultar em individuais. Este registro normalmente não é acessível em desvios de dois ou três anos nas idades, sem alterar otólitos inteiros, principalmente em espécies de vida longa, substancialmente as estimativas de crescimento e e pode ser visualizado somente quando os otólitos são longevidade. A média etária de aproximadamente 15 secionados em cortes finos (Secor et al., 1995). Diferenças anos na região do Cabo de São Tomé (RJ), que sofre os do tamanho máximo assintótico C∞ e a longevidade (34 efeitos da pesca industrial (utilizando espinhel de fundo), anos) em relação aos resultados encontrados para a região é significativamente menor que a média etária de 26 anos

Tabela 6. Parâmetros da curva de crescimento de Von Bertalanffy calculados para L. villarii no presente estudo e por outros autores a partir da análise de anéis de crescimento em estruturas calcificadas.

LATITUDE COMPARAÇÃO MÉDIA DESVIO-PADRÃO n MÍNIMO MÁXIMO 13º a 26,5 8,65 18 15 43 14º a 24,6 7,62 51 14 44 15º ab 23,3 8,11 41 9 47 16º bcd 20,0 6,51 46 11 39 17º abcd 19,1 4,23 9 14 26 18º bcd 17,1 5,13 9 10 25 19º cd 18,0 6,30 151 7 39 20º cd 16,8 5,83 96 7 37 21º d 16,5 6,47 187 7 44 22º d 15,4 4,93 19 7 23 TOTAL 18,6 7,13 627 7 47 IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 229 encontrada próximo a Salvador, onde esta modalidade BAIRD, T. A.; BAIRD, T. D. 1992. Colony formation and some de pesca não é praticada. Considerando ainda que a possible benefits and costs of gregarious living in the territorial atividade pesqueira industrial na porção sul da área de sand tilefish, Malacanthus plumieri. Bulletin of Marine Science, v. 50, p. 56-65. estudo é relativamente recente, as mudanças demográficas são drásticas e podem estar ocorrendo em BATISTA, R. P.; SOLÉ-CAVA, A. M. 2005. Baixa diferenciação ritmo acelerado. Quadro semelhante foi encontrado no genética entre populações do peixe-batata (Lopholatilus villarii sudeste brasileiro, onde a pesca industrial vem Miranda-Ribeiro, 1915) ao norte e sul do Banco dos Abrolhos, Brasil. In: COSTA, P.A.S.; MARTINS, A.S.; OLAVO, G. (Eds.) provocando rápido declínio do estoque desta espécie Pesca e potenciais de exploração de recursos vivos na região (Ávila-da-Silva, 2002) e na costa atlântica da América do central da Zona Econômica Exclusiva brasileira. Rio de Janeiro: Norte com L. chamaleonticeps (Turner et al., 1983). Museu Nacional. p. 241-247 (Série Livros n.13). A inabilidade para prevenir a sobrepesca em estoques de BEAMISH, R. J.; FOURNIER, D. A. 1981. A method for peixes de profundidade pode ser atribuída ao comparing the precision of a set of age determinations. 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Idade e crescimento de Lopholatilus villarii Ribeiro no sudeste do Brasil (Osteichthyes, Malacanthidae). AGRADECIMENTOS Revista Brasileira de Zoologia, v. 15, n. 4, p. 889-906. CHOAT, J. H.; ROBERTSON, D. R. 2002. Age Based Studies. Os autores agradecem ao Instituto de Estudos do Mar In: SALE, P. F. Coral reef fishes: dynamics & diversity in a complex Almirante Paulo Moreira pelo apoio que possibilitou a ecosystem. San Diego: Academic Press. p. 57-80. realização deste trabalho. Agradecemos também ao CNPq COSTA, P. A. S.; OLAVO, G.; MARTINS, A. S. 2005. Áreas pela bolsa de pesquisa que permitiu dedicação integral a de pesca e rendimentos da frota de linheiros na região central este projeto e às tripulações dos barcos de pesca que da costa brasileira entre Salvador-BA e o Cabo de São Tomé- realizaram as pescarias, pela boa vontade e colaboração na RJ. In: COSTA, P.A.S.; MARTINS, A.S.; OLAVO, G. (Eds.) Pesca difícil fase de coleta dos materiais biológicos que deram e potenciais de exploração de recursos vivos na região central origem a este estudo. Manifestamos ainda nossa gratidão da Zona Econômica Exclusiva brasileira. Rio de Janeiro: Museu ao Prof. Dr. Edmir D. Carvalho, pela colaboração na Nacional. p. 57-70 (Série Livros n.13). digitalização e análise das imagens de otólitos. DOOLEY, F. 1978. Systematics and biology of the (: Branchiostegidae and Malachantidae), with descriptions of two new species. NOAA NMFS, circ. 411. 78 p. REFERÊNCIAS FERREIRA, B. P.; RUSS, G. R. 1994. Age validation and estimation of growth rate of the coral trout, Plectropomus ABLE, K. W.; GRIMES, C. B.; COOPER, R. A.; UZMANN, J. R. leopardus, (Lacepede 1802) from Lizard Island, Northern Great 1982. Burrow construction and behavior of tilefish, Lopholatilus Barrier Reef. Fishery Bulletin, v. 92, p. 46-57. chamaeleonticeps, in Hudson submarine canyon. Environmental Biology of Fish, v. 7, n. 3, p. 199-205. 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