IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA LOPHOLATILUS VILLARII (TELEOSTEI, MALACANTHIDAE) NA REGIÃO CENTRAL DA ZEE, ENTRE S ALVADOR (BA) E O CABO DE S ÃO TOMÉ (RJ )1
GIANMARCO S. DAVID, PAULO A. S. COSTA, EDUARDO B. FAGUNDES NETTO, LUIZ R. GAELZER & ADRIANA C. BRAGA
RESUMO: Idade e crescimento do peixe-batata, Lopholatilus villarii, foram estimados a partir da contagem de anéis de crescimento em cortes finos de otólitos sagitta de 214 machos (510-1.064 mm de comprimento total), 441 fêmeas (410-880 mm) e 34 exemplares imaturos (375-650 mm) amostrados em três cruzeiros de pesquisa realizados na região central da ZEE brasileira entre 13o e 22oS no período 1996-1999. As relações peso-comprimento foram significativamente diferentes (ANCOVA, p< 0,05) entre os sexos (machos: y= 4E-09x3.1824; fêmeas: y= 1E-08x3.0164). A análise do incremento marginal baseada em 190 otólitos sugere que os anéis de crescimento formam-se anualmente, completando sua aposição no verão. As idades mínimas e máximas foram respectivamente 7 e 47 para machos, e 5 e 43 para fêmeas. Os parâmetros da equação de crescimento de Von Bertalanffy
para machos, fêmeas e sexos agrupados foram respectivamente: comprimento total assintótico (L¥ ), 923, 708 e 811 mm; taxa -1 de crescimento (k), 0,10; 0,11 e 0,11 anos e tempo inicial (t0), 0,31; 0,21 e 0,26 anos. As curvas de crescimento e os parâmetros individuais foram significativamente diferentes entre machos e fêmeas quando comparados através do método da máxima verossimilhança. Observou-se acentuada variação latitudinal na estrutura etária, provavelmente em resposta a diferentes intensidades de exploração pesqueira. Os resultados indicam tratar-se de uma espécie de vida longa e crescimento lento, características associadas a uma grande vulnerabilidade aos efeitos da sobreexploração.
P ALAVRAS-CHAVE: otólitos, Lopholatilus, idade, crescimento.
ABS TRACT: Age and growth of the tilefish Lopholatilus villarii (Teleostei, Malacanthidae) in the Central Brazilian EEZ, from Salvador (BA) to Cabo de São Tomé (RJ) Age and growth of the tilefish Lopholatilus villarii were estimated based on counts of growth rings on sections of sagittal otoliths of 214 males (510-1064 mm total length), 441 females (410-880 mm) and 34 individuals of unknown sex (375-650 mm) sampled from 3 research cruises off Brazilian central EEZ from 13o to 22o S between 1996-1999. Weight-length relations were significantly different (ANCOVA, p< 0.05) by sex (males: y= 4E-09x3.1824; females: y= 1E-08x3.0164). Marginal increment analysis based on 190 otoliths suggested that growth rings are formed once a year and rings are completed in summer. Minimum and maximum ages were 7 and 47 years, respectively, for males, and 5 and 43 for females. The Von Bertalanffy
growth curve parameters for males, females, and both sexes combined, respectively, were: total asymptotic length (L¥ ), 923, -1 708 and 811 mm; growth rate (k) 0.10, 0.11 and 0.11 years ; and initial time (t0) 0.31, 0.21 and 0.26 years. Growth curves and individual parameters were statistically different between sexes when compared with maximum likelihood method. There was a latitudinal variation in age structure, probably due to differential fishing pressure. Our results show that L. villarii is a long- lived and relatively slow-growing species, characteristics that might render it rather vulnerable to overfishing.
KEYWO RDS : otoliths, Lopholatilus, age, growth.
INTRODUÇÃO Andrade-Tubino, 1998). É um predador de porte relativamente grande (alcança 1,4 m e mais de 20 kg) e O peixe-batata, Lopholatilus villarii Miranda Ribeiro 1915, suas principais presas são equinodermos, crustáceos e é um malacantídeo com distribuição restrita ao Atlântico peixes (Carvalho-Filho, 1992). sul ocidental, onde ocorre desde o nordeste brasileiro até Existem algumas características comuns a todos o norte da Argentina (Figueiredo & Menezes, 1980; malacantídeos já estudados, que provavelmente aplicam- Alencar et al., 1998; Dooley, 1978). Habita a plataforma se também a L. villarii, das quais podemos citar o hábito continental e talude, com preferência por profundidades territorialista (Harris et al., 2001) e gregário, com de 200 a 250 m, em fundos de cascalho e lama (Paiva & hierarquia social (Baird & Baird, 1992). Isto permite aos
1 DAVID, G.S.; COSTA, P.A.S.; FAGUNDES NETTO, E.B.; GAELZER, L.R.; BRAGA, A.C. 2005. Idade e crescimento do batata Lopholatilus villarii (Teleostei, Malacanthidae) na região central da ZEE, entre Salvador (BA) e o Cabo de São Tomé (RJ). In: COSTA, P.A.S.; MARTINS, A.S.; OLAVO, G. (Eds.) Pesca e potenciais de exploração de recursos vivos na região central da Zona Econômica Exclusiva brasileira. Rio de Janeiro: Museu Nacional. p.217-230 (Série Livros n.13). 218 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA indivíduos maiores e mais velhos predominar em áreas Na costa central, em quatro cruzeiros de prospecção favoráveis (Okumura et al., 1996), onde o tipo de fundo pesqueira com espinhel de fundo realizados com é adequado à construção de tocas e túneis, constituindo embarcações arrendadas da frota de espinheleiros de centros de concentração de peixes e crustáceos (Able et Itajaí-SC, L.villarii foi a principal espécie capturada, com al., 1982). Considerando que esta é uma das espécies maiores rendimentos nas áreas mais planas e recobertas demersais mais abundantes na área de estudo (Martins com fundos de lama (Martins et al., 2005). Ainda assim, et al., 2005), é provável que constitua um elemento os mestres das embarcações consideraram os rendimentos ecologicamente relevante na estruturação da comunidade muito baixos quando comparados aos obtidos nas regiões bentônica na plataforma externa da ZEE da costa central. Sudeste e Sul do Brasil e concluíram que, para o petrecho L. villarii se destaca nos desembarques da frota espinheleira utilizado (espinhel com cabo de aço), a espécie não do Sudeste e Sul do Brasil, onde representou o principal produziu rendimentos comercialmente sustentáveis, em recurso entre 1996 e 1999 nos portos de Niterói (RJ), função de sua baixa abundância e da pouca Ubatuba (SP) e Santos (SP), com uma captura total de disponibilidade de fundos lamosos na região. 2.006 t, equivalente a 41% da produção total de peixes O presente estudo é uma contribuição para o estabelecimento demersais desembarcados em 2.171 viagens de uma frota de bases científicas na determinação de limites sustentáveis de 229 embarcações (Ávila-da-Silva, 2002). No porto de para a exploração deste recurso pesqueiro, através da Rio Grande, entre 1997 e 1998, foi a segunda espécie em obtenção de informações sobre a estrutura etária e os importância nos desembarques, onde representou 31,6% parâmetros da equação de crescimento de Von Bertalanffy e 21,7% da captura total anual, respectivamente (Haimovici para os estratos populacionais de L. villarii encontrados entre & Velasco, 2001). Uma tendência de queda acentuada na Salvador (BA) e o Cabo de São Tomé (RJ). pesca de L. villarii foi observada em ambas as regiões onde se desenvolveu a pescaria comercial dirigida a esta espécie, e a diminuição da captura total associada ao aumento no MATERIAL E MÉTODOS esforço indica que a pesca do recurso ultrapassou sua capacidade de sustentação (Haimovici & Velasco, 2003). As amostras foram obtidas em três cruzeiros de prospecção pesqueira realizados entre 1996 e 1999 na área que Nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, os levantamentos abrange a porção central da ZEE, delimitada ao norte dos cruzeiros de prospecção pesqueira com espinhel de pela cidade de Salvador (13oS) e ao sul pelo Cabo de fundo conduzidos no âmbito do Programa REVIZEE/ São Tomé (22oS) (Figura 1). Todos os exemplares desta SCORE Sul identificaram L. villarii como um dos espécie capturados nos cruzeiros foram incluídos nas principais recursos demersais da plataforma continental estimativas de idade e crescimento. externa e talude, entre 100 e 500 m de profundidade (Haimovici et al., 1997). A despeito de sua importância Os cruzeiros foram realizados com embarcações nestas regiões, L. villarii não se constitui um recurso- arrendadas da pesca comercial, equipadas com espinhel alvo para grande parte da frota de linheiros que opera de fundo com cabo principal de aço de 4,8 mm de na região central da costa brasileira. Entre Salvador e diâmetro e linhas secundárias (alças) de monofilamento Vitória, a frota dirige a maior parte do esforço a espécies de 02 mm de diâmetro, presas ao cabo principal por um recifais capturadas com linhas de mão sobre fundos grampo (snapper). Nas alças, foram usados anzóis Mustad o consolidados da plataforma continental ou espécies tipo Tunna-Circle n 13/0, iscados com lula argentina (Illex pelágicas capturadas com corrico e espinhéis de argentinus). Na ocasião das coletas, cada exemplar foi superfície (Costa et al., 2005). Até o final da década de identificado com uma etiqueta plástica numerada, 80, a espécie era desembarcada pela frota de linheiros preservando as informações individuais de data e local de Itaipava (ES), juntamente com outros recursos de captura. Uma descrição mais detalhada da arte de demersais de plataforma externa, como cherne pesca e dos equipamentos utilizados nos cruzeiros pode (Epinephelus niveatus), namorado (Pseudopercis ser encontrada em Martins et al. (2005). numida) e o pargo-rosa (Pagrus pagrus). Porém, a partir No laboratório, todos os peixes capturados foram medidos de 1988, observou-se uma mudança completa nas (comprimento total – Ct: mm), pesados (peso total – Pt: espécies-alvo, petrechos e áreas de pesca utilizadas pela 0,001 g) e dissecados para extração dos otólitos (sagitta) frota, que redirecionou o esforço para a captura de atuns e análise macroscópica das gônadas (Vazzoler, 1981). Os e afins, usando principalmente corricos e espinhéis de otólitos foram limpos em solução aquosa de hipoclorito superfície (Martins et al., 2005). de sódio (0,005%), enxaguados em água pura, secos e IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 219 armazenados em sacos plásticos. Para 104 exemplares empregando luz transmitida. As medições do raio total capturados em 1997, foram coletadas 05 escamas da dos otólitos e da largura dos anéis de crescimento foram região imediatamente posterior à nadadeira peitoral realizadas com um sistema digitalizador de imagens esquerda que, depois de limpas, também em solução Zeiss Kontron KS 500. O conjunto formado por uma aquosa de hipoclorito de sódio (0,005%), foram zona translúcida seguida por uma zona opaca, no enxaguadas em água pura, embebidas em uma solução sentido do centro para o bordo do otólito, foi de cola branca à base de PVA diluída em água (proporção interpretado como um anel de crescimento ou annuli. de 1:10 em volume) e armazenadas em lâminas de vidro O eixo de leitura adotado foi o correspondente à linha permanentes para posterior análise. Os materiais que liga a margem ventral do otólito ao seu centro ou biológicos resultantes permanecem armazenados no primórdio (Figura 2). Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira, em Foram realizadas duas leituras independentes e o erro Arraial do Cabo, RJ, onde foram realizadas as atividades associado à interpretação foi expresso na forma do erro laboratoriais deste estudo. médio percentual (Beamish & Fournier, 1981). A As análises de anéis de crescimento foram feitas sobre periodicidade de formação dos annuli foi verificada otólitos seccionados, de modo a possibilitar a através da análise da variação sazonal da proporção de visualização de sua microestrutura interna. A otólitos com bordas opacas e translúcidas e também metodologia utilizada na preparação dos cortes finos, através da análise da variação dos valores do incremento segundo Secor et al. (1992), pode ser assim resumida: marginal, calculado segundo a fórmula (Jearld, 1983): os otólitos foram incluídos em resina poliéster e IM= (Ln) / (Ln - 1) seccionados transversalmente em sua região central com Onde: IM é o incremento marginal, L e L são as uma serra diamantada (Buehler-ISOMET) em cortes n n - 1 larguras do último e do penúltimo annullus, sucessivos de 1 mm de espessura. Os cortes contendo o respectivamente. Devido à ausência de exemplares de centro do otólito foram fixados em lâminas de vidro para idades inferiores a 6 anos nas amostras, os comprimentos microscopia, lixados com lixas finas (grit 1.200 a 8.000) médios para as idades de 1 a 6 anos foram retrocalculados e polidos com pó de alumina. através do procedimento proposto por Dahl-Lea (Francis, A análise dos otólitos foi feita sob microscópio óptico, 1990), segundo a fórmula:
50°W 40°W 40°W 38°W 36°W Rio Real
12°S Salvador
13°S
0°S 14°S
5°S 15°S
Belmonte 16°S 10°S Brasil 17°S
15°S Alcobaça 18°S
20°S 19°S Rio Doce 2 00 m 20°S 25°S Vitória 200 0 m
21°S 30°S Cabo São Tome 22°S
50°W 40°W 40°W 38°W 36°W
Figura 1. Mapa da área de estudo e localização das estações de pesca com espinhel de fundo onde foram obtidas as amostras de peixe- batata (Lopholatilus villarii) utilizadas no presente estudo. 220 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA
Figura 2. Fotomicrografia de um corte transversal de otólito de L. villarii, mostrando 16 annuli. Sua margem ventral está à esquerda do campo, onde estão indicados annuli (seta negra), anel juvenil (j) e o centro ou primórdio (seta branca). A barra de referência possui 1 mm.
Cti = (Ct) (Roi) / (Ro) (Snedecor & Cochran, 1967). Foi utilizado o teste de Onde: C é o comprimento total retrocalculado para a idade máxima verossimilhança (Kimura, 1980) para verificar ti formalmente a significância da diferença observada entre i, Ct é o comprimento total na idade de captura, Ro é o raio total do corte fino de otólito no eixo de leitura adotado os parâmetros do modelo de crescimento de Von e R é o raio parcial do otólito delimitado pelo annulus Bertalanffy para machos e fêmeas. Foram empregados oi o Teste de Tukey e a Análise de Variância, sempre marcador da idade i. O crescimento foi descrito através da curva de Von Bertalanffy (Von Bertalanffy, 1957): precedidos pelo teste de homocedasticidade de Bartlett e pelo teste de normalidade de Kolmogorov-Smirnov -k (t-to) Ct = C∞ [1 - e ] (Zar, 1999), para comparações de tamanhos entre sexos, de médias etárias entre faixas latitudinais e na análise Onde: Ct é o comprimento total na idade t, C∞ é o comprimento total máximo assintótico, k é a taxa de de incremento marginal, com auxílio do software Graphpad Instat versão 3.00. crescimento e t0 é a idade teórica correspondente ao comprimento total zero. O ajuste dos parâmetros da equação de crescimento foi RESULTADO S feito através do método dos mínimos quadrados, considerando os valores médios de comprimento total Foram analisados 689 exemplares com tamanhos entre por classe etária retrocalculados (idades 1 a 6 anos) e 375 e 1.064 mm (Figura 3). Destes, 441 eram fêmeas observados (idades maiores que 7 anos), empregando com tamanhos entre 410 e 880 mm, e 214 eram machos procedimento iterativo na planilha de cálculos Microsoft medindo entre 510 e 1.064 mm, resultando numa razão Excel. Os parâmetros do modelo de potência para a sexual de aproximadamente 2:1. O sexo de 34 exemplares relação peso-comprimento foram ajustados após com tamanhos entre 375 e 650 mm não pôde ser transformação linear pelo método dos mínimos identificado macroscopicamente por apresentarem quadrados. As relações peso-comprimento foram gônadas pouco desenvolvidas ou deterioradas no período comparadas através da Análise de Covariância após a captura. IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 221
A relação peso-comprimento de L. villarii foi calculada final do verão (fevereiro e março) até o outono (abril e separadamente para machos e fêmeas (Figura 4), uma maio) e inverno (agosto), sugerindo que as zonas vez que foram encontradas diferenças estatísticas translúcidas são formadas ao longo do ciclo anual (Figura significantes entre os sexos (ANCOVA, p< 0,05). 5). Os valores médios de incremento marginal também diferiram significativamente ao longo do ciclo anual Os cortes finos dos otólitos revelaram um padrão facilmente (ANOVA, p< 0,05), com tendência a apresentar valores reconhecível de zonas opacas e translúcidas alternadas. O maiores para amostras do inverno e valores decrescentes erro associado à interpretação do padrão de anéis de até meados do outono, quando voltam a apresentar crescimento foi de 6,35%. Entretanto, os otólitos cujas tendência de crescimento (Figura 6). Os valores mensais contagens diferiram em mais de dois anéis entre as leituras médios do incremento marginal no verão (março) e (62 exemplares) foram excluídos das análises de crescimento, inverno apresentaram diferenças altamente significativas resultando em um erro médio percentual de 4,40% no (teste de Tukey, p< 0,01). Estes resultados são universo amostral utilizado nas estimativas de crescimento. interpretados como evidências de que os anéis de A proporção de otólitos com bordo translúcido foi máxima crescimento ou annuli formam-se anualmente, no final da primavera (novembro), decrescendo desde o completando sua formação no verão.
25
20
15 % 10
5
0 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 classes de comprimento (50mm)
Figura 3. Distribuição de freqüências por classes de comprimento das amostras de L. villarii analisadas no presente estudo (n= 689).
20 20 3,0164 B 18 y = 1E-08x A 18 y = 4E-09x3,1824 2 16 R = 0,9517 16 R2 = 0,9798 14 14
g) 12 12 10 10 (K t P 8 Pt (Kg) 8 6 6 4 4 2 2 0 0 300 500 700 900 1100 300 500 700 900 1100 Ct (mm) Ct (mm)
Figura 4. Relação peso-comprimento de L. villarii para fêmeas (A) e para machos (B). O coeficiente R2 refere-se aos dados logaritmizados para o ajuste de curva. 222 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA
90 80 70 60 50
rda translúcida rda(%) translúcida 40 bo
m 30
s co s 20 lito
tó 10 o 0 j f m a m j j a s o n d
Figura 5. Variação sazonal do percentual de otólitos de L. villarii com bordo translúcido.
2 68 32
1,5 07 30 25 ginal 28 o mar
t 1 men e r
inc 0,5
0 j f m a m j j a s o n d
Figura 6. Variação sazonal do valor médio do incremento marginal, com número de amostras utilizadas, caixas de desvio padrão e barras indicando a amplitude para otólitos de L. villarii.
Com uma relação matemática linear foi possível Tabela 1, e machos entre 7 e 47 anos, que constam na descrever de maneira satisfatória a relação entre o raio chave idade-comprimento da Tabela 2. Ainda nas do otólito e o comprimento total (Figura 7), atendendo Tabelas 1 e 2, são mostradas as participações assim à premissa fundamental do método de retrocálculo percentuais de machos e fêmeas em cada classe de de Dahl-Lea. comprimento. Na estimativa dos parâmetros de Nas contagens de anéis de crescimento, foram encontradas crescimento, foram utilizados dados de tamanho por fêmeas com idades entre 5 e 43 anos, cujos resultados idade, resultantes destas contagens somente para os grupos estão detalhados na chave de idade-comprimento na etários acima de 7 anos, derivados das Tabelas 1 e 2. IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 223
900 ) 800 y = 153,36x + 136,37 mm R2 = 0,8124 al ( al 700 tot
to 600 n e
m 500 i r p
m 400 o c 300 1 2 3 4 5 raio do otólito (mm)
Figura 7. Relação entre o raio do otólito e o comprimento total para L. villarii.
Tabela 1. Chave idade/comprimento para fêmeas de L. villarii. (%F) indica a participação percentual de fêmeas em cada classe de tamanho.
IDADE (ANOS) TAMANHOS %F 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728293031 32 3334 35 36373839 40 41 42 43 < 410 5011 4 430 88 11 4 3 450 100 2715 48 470 87 5438865114 490 94 9 25171319 449 4 510 71 22361517931512831249 13 530 86 9 15713161512815128 21 429 550 93 22 51713688201512823 13 13 570 84 11 513998158156239711414 1317 33 590 87 119 52017222315201224155711212919 3313 10 610 78 343128121512151471117 613 10 50 630 88 119 10741681283 129211113141313 13 1033 50 33 650 77 3 44 6 472281313 10 50 33 670 91 11 9 6 4 7 4 14 31 13 34 20 100 50 100 690 91 36847 41333261730 50 710 57 3 47118 1313 50 730 60 3 14 6 26 33 750 75 11 33131710 3333 770 29 33 33 790 29 17 100 810 15 830 11 850 0 100 870 0 7 890 4 > 910 0 224 G.S.DAVID, P.A.S.COSTA, E.B.FAGUNDES NETTO, L.R.GAELZER & A.C.BRAGA
Tabela 2. Chave idade/comprimento para machos de L. villarii. (%M) indica a participação percentual de machos em cada classe de tamanho.
IDADE (ANOS) Ct (mm)%M 7 8 9 101112131415161718192021222324252627 2829 30 31 3233 34 3536373839 40 414243 44 4546 47 < 410 50 430 13 450 0 470 13 490 6 510 29 100 7 530 14 33 13 7 550 7 13710 148 570 16 3325 914 139 1045 8 590 13 2536 38 4 8 610 22 25509 3045 630 12 33 9 71045 20 650 23 91420 7 4 14 670 9 25 1413 7 4 17 690 9 940277 2520 11 710 43 929 7 20141717 730 40 50 14 52592014 11 50 750 25 97 11 25 770 71 7416920 25 50 790 71 20 97201716259 14 17 810 85 14 71042518 33 25 50 100 830 89 20 41127 8 25 100 850 100 9 91011 9 172225 50 870 100 14 59 171722 100 50 890 96 139 175 1433 11 100 50 910 100 1817 9 1725 25 930 100 45 33811 50 950 100 14 50 25 970 100 9 1125 25 990 100 4 25 > 1010 100 50 100 100
Os comprimentos médios por grupo etário diferiram A significância dessas diferenças foi confirmada pelo teste significativamente (teste de Tukey, p< 0,05) em todas as de máxima verossimilhança (Tabela 4). Na Tabela 5, idades acima de 8 anos, com exceção do grupo de 14 constam os parâmetros da curva de Von Bertalanffy anos e de outros nove grupos com idades superiores a 30 calculados para machos, fêmeas e sexos agrupados, além anos, nos quais as amostras não eram suficientes para de uma listagem comparativa de outros trabalhos de idade comparações estatísticas. Entre os comprimentos e crescimento já realizados para esta espécie. retrocalculados de machos e fêmeas (Tabela 3), também Os dados de contagens de anéis em escamas e otólitos foram encontradas diferenças significativas (teste de Tukey, lançados em gráfico (Figura 9) evidenciam que as p< 0,05), exceto para a idade de 2 anos. Estas diferenças contagens de anéis em escamas resultam em valores mostram que o crescimento de L. villarii é variável em sistematicamente menores que as contagens em otólitos função do sexo e, por isso, as curvas de crescimento foram de um mesmo indivíduo. estimadas separadamente para machos e fêmeas (Figura 8), resultando nos seguintes parâmetros para a curva de As comparações latitudinais de estrutura etária indicaram a crescimento de Von Bertalanffy para machos, fêmeas e existência de diferenças significativas entre as médias de idade sexos agrupados, respectivamente: comprimento total calculadas para exemplares capturados em cada grau de assintótico: 923; 708 e 811 mm; taxa de crescimento: 0,10; latitude (ANOVA, p< 0,05; Tabela 5), tendendo a apresentar 0,11 e 0,11 anos-1 e tempo inicial: 0,31; 0,21 e 0,26 anos. valores menores para as latitudes mais ao sul (Figura 10). IDADE E CRESCIMENTO DO BATATA (LOPHOLATILUS VILLARII) 225
Tabela 3. Resumo estatístico das medições dos anéis de crescimento e dos comprimentos retrocalculados para machos e fêmeas de L. villarii, onde: Ri são as distâncias do centro do otólito até o final de cada annulus (mm) e Ctr são os comprimentos retrocalculados (mm).
Ri Ri Ri DESVIO PADRÃO Ctr Ctr IDADE n MÉDIO MÁXIMO MÍNIMO CTR MÉDIo (Ctr) MÁXIMO MÍNIMO