Estudio Fitoecológico De Las Comunidades Rupícolas Y Glerícolas Del Macizo Del Moncayo
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BIBLIOTECA UCM 530606221 X Facultad de Biología Departamento de Biología Vegetal 1 N E 7 Estudio fitoecológico de tas comunidades rupícolas y glerícolas del Macizo del Moncayo Adrián Escudero Alcántara El doctorando El director ~> -y — ti? ¡ Fdo. Adrián Escudero Fdo. Santiago Fajarán Universidad Comp ¡ u tena e de Madrid 1992 y>Li- llt~¿~ Ay radecuruentos En pruner lugar quiero destacar mi agradecimiento a Santiago Pajarón, director de esta memona doctoral, no sólo por su asistencia en las labores científicas propias de la dirección, sino también por su amistad. A Andrés Molina, gran amigo, al que le debo mis primeras nociones de la fltosocología y junto al que aprendí a entusiasmarme por los estudios de vegetación. A la profesora Esther Fuertes por las facilidades dadas, como directora del Departamento de Biología Vegetal 1, para Ja realización de nuestra tesis, además de por sus consejos, por el apoyo y entusiasmo con el que siempre siguió nuestros trabajos. A los compañeros del Departamento que con su apoyo y amistad han hecho posible este trabajo. A Federico Fernández González, quien me permitió utilizar su ordenador y me dio valiosos consejos; así como a Rosario Gavilanes, cuyas aportaciones seguro que reconoce en alguno de los capítulo&, y a los compañeros de Farmacia que siempre estuvieron dispuestos a ayudarme. El material de los géneros Hínracn¡m, Saxifraqa, Gagea y Aihum, al menos en parte, fue revisado por Gonzalo Mateo, Pablo Vargas, Ginés López y Jubo Pastor, a quienes agradecernos sinceramente su ayuda. Finalmente, quiero recordar con gratitud a Txele, Agustín, Emilia, Ana, Santiago por haberme ayudado en la tediosa labor de mecanografiar, componer, corregir y comentar la tesis y sobre todo por haberme acompañado en muchas de nuestras jornadas de campo; a Pedro por sus dibujos; así como a los “pequeños” por haber hecho este tiempo más agradable. INDICE Introduce lón 1 Objeto del estudio 1 Antecedentes botánicos 4 Cl irr~toloqIa 6 Ceo logia 9 Flora 15 Introducción 15 Catálogo 17 Vegetación 85 Unidades geonnrfológicas estudiadas 86 Muestreo 92 Variables ambientales 95 Análisis de gradiente 98 Interpretación de los gradientes 108 Estrateqia de clasificación 110 Circos glaciares 113 Plana de Heratón 138 El Cerro del ttrrón y La Muela 167 Muela de Purujosa 196 Los Fayos 226 Pedreras calcáreas 252 Pedreras silíceas 254 Contraste tiorístico y ecología de la tipología obtenida en los procesos de ordenación 296 Análisis pasivo Asignación e identificación de otro nnterial 308 Clasificación y síntesis final 312 unidades s intaxonómicas reconocidas 327 Síntaxononu ~ nuriérica de Asplenietalia potrarchae en la Península lix#rma 331 <‘DC 1 IJS i enes 354 fa 355 1 LNTRODIJCCJON Objeto del estudio En la presente memoria doctoral se exponen los resultados de un estu- dio titoecológico sobre las comunidades rupícoJas y glencolas de la sierra del Moncayo. El trabajo se ha desarrollado ininterrumpidamente desde 1988. Las dificultades inherentes al estudio de las comunidades saxícolas han sido puestas de manifiesto por numerosos autores, sobre todo por aquellos fitosociblogos que de alguna u otra forma han trabajado con este tipo de vege- tación <Rivas Guday et al., 1954; Rivas Martinez, 1960, 1978; ilota eL al., 1991). Muchas de estas dificultades fueron enumeradas por Heywood (1953), entre ¿las destacan la dificultad para determinar qué plantas responden a una condí— c~jn abiótica dada, y el reconocimiento de los niicrohabitats, los cuales se modifican y solapan CFI cuestí5n (le centímetros, siendo muchos los ejemplos bí— bliográficos donde se recogen en un mismo inventado táxones de muy diferente procedencia. El interés biogeográfico de estos medios es muy alto (Davis, 1951; Snoqerup, 1971) dado que en él se refugian muchos elementos especializados de origen muy antiguo, casmófilos y coniófitos, que encaramados a los cantales han podFdo resistir (II Ñmf>IIjC pulsátil tanto de las comunidades climácicas como de los hielos, <-tar su Rio ~‘iuíLas (aj)¿iUes de a lartarse a estos cotí diamuríes, ile ma ríe— u’.411u~ú;rícir1l UÚ~Fí .I(I{I@[.I<1FI(J i>’.~i s, ir’ h s i<jos cl in:~íLi< cu—qoolqtcos ½‘ dc las 9 presiones bióticas más recientes. Para lograrlo estas plantas sufrieron un len- to proceso de adaptacion, primero en comunidades abiertas de tipo matorral para posteriormente especiahzarse en ocupar grietas. P. Montserrat (1980> señala algunos buenos ejemplos de plantas pirenaicas que también encontramos en el Moncayo, corno Lonicera pvrenaica y Rharnríus alpina. En algunas plantas podemos observar prácticamente el fenómeno en la actualidad, como ocurre, por ejemplo, con Viola cazonlensls (Herrera, 1988). Estos singulares comportamientos biogeo— gráficos y ecolagicos, son también extensivos a las zonas de pedreras y, según afirman Villar (1977) y Montserrat (1980), también a los terrenos fuertemente crioturbados. Por todo effio parece natural la necesidad de conocer y conservar esta flora. Para esto hay que identificar las comunidades en las que se inte- gran así como los factores ambientales que regulan su comportamiento. Con estas premisas podemos enumerar nuestros objetivos. Así, nuestra intención pn-ncipal es establecer una tipología de las microcomunidades saxico- las del macizo del Moncayo y determinar los factores ambientales que conduelo— nan cada uno de los tipos identificados así como los grupos florísticos exclu- sivos y preferentes de cada tipo. Un segundo objetivo es establecer el status fitoscxúiológico de los grupos identificados, así como estructurarlos jerárquicamente en unidades más complejas. Pretendemos abordar dichos objetivos desde una perspectiva numérica, lo cual ha de perriutir una apronmacion más objetiva a la resolución de proble- mas de vegetación, al tiempo que permite descubrir y abordar cuestiones rela- cionadas con la relación causal meáo—ptanta (van der Maarei, 1981). Además, dado que los estudios numéricos en el ámbito de la fitosociología hispánica han sido escasos y en muchas ocasiones incompletas, algunas de los más destacados son los de Tarazana (1984), Moreno (1984), Onaindia (1986), Buena Sánchez & Fernández prietuo (1991¾ hemos creído muy interesante emprender un estudio de sintaxonomia numérica como tercer objetivo. Para ello hemos elegido la Asple- nietaha petrarchae penrnsular, comunidades, que por otro lado, nos han plan- teado bastantes problemas en nuestra zona de estudio. Todas las cuestiones me- todológicas se abordan en el capítulo correspondiente, aunque en ~dquríos de los capítulos, cama es este último dedicado a la sintaxononda numérrca se. desarra— tan crí p raf ui rídid a d aIg u rías conceptos. 3 Los paquetes informáticos, todos ellos especialmente diseñados para la resolución de problemas de vegetación, que han sido utilizados en nuestro aná— lisis han sido los siguientes, MULVA IV, (Wildui, 1990); SYNTAX IV (Podani. 1991); CANOCO y. 3.1 (ter Braak, 1990> y VESPAN II (Malloch, 1988>. La elección del área de estudio ha venido condicionada por varios fac- tores, por un lado, el conocindento de la flora y vegetación del Moncayo es muy parcial, de modo que nuestro estudio puede aportar importantes datos para la mejora de su conocimiento y por consiguiente de su conservación. En segundo lugar en esta sierra los gradientes altitudinales y geológicos son muy marca- dos. Hemos podido inventariar localidades a poco más de 650 m en las inmedia- ciones de Los Fayos y muy cerca de la cumbre a casi 2300 m, tanto sobre sustra— tos de naturaleza calcárea, fundamentalmente en el sur del macizo, como otros de naturaleza silícea. En tercer lugar, su situación a caballo entre tres pro- vincias coroláguicas, la Castellano-Maestrazgo-Manchega, sector Celtibérico-al- carreño, por el sur, la Carpetano—Ibérico—Leonesa, sector Ibérico—soriano, en la que se incluye casi toda la sierra, por el norte y el oeste, y la provincia Aragonesa, sector Riojano—estellés, que alcanza las inmediaciones de Tarazona, acercándose al macizo por el este, introduce otro factor de variabiJidad que a priori puede ser importante en este tipo de estudios. Sáinz Ollero & Hernández Bermejo <1985> señalan el interés biogeográfico del Moncayo dado que se trata de una auténtica isla occidental en la mitad oriental de la Península. 4 Antecedentes Botánicos Tal como señala Romo (1989) el número de trabajos que, desde un punto de vista floristico han tratado el Moncayo son numerosos, aunque prácticamente ninguno se ha referido de forma exclusiva al macizo. Sin duda el primer autor que debemos nombrar y además uno de los pocos que no se circunscribió a la zona norte de la montaña fue Asso (1779), el cual en su “Synopsís stirpiurn indígena- ruin Araqoniae” recoge numerosas referencias del Moncayo y sus aledaños. Prácti- camente durante la primera mitad del siglo XIX no hay trabajos directamente relacionados con la sierra a los que referirse. Sin embargo durante la segunda mitad del siglo son vados los botánicos eminentes que recorren la sierra, en- tre los que destaca sin ninguna duda Willkomm (1852. 1886) quien de forma ex- plícita explica la zonación altitudinal de la vegetación del Moncayo. Igualmen- te durante este periodo histérico Loscos & Pardo <1866/67> escriben su “Serie imperfecta” donde recogen algunas referencias moncayenses. Otro momento importante de la historia botánica de esta montaña se produce a principios de siglo. Durante esta época se realizan algunas de las aproximaciones florísticas más exhaustivas, destacando entre otros Marcet (1909), las visitas esporádicas de Pau (1895) quien da nombre a una de las plantas emblemáticas del Moncayo, la Viola rnontcaurúra, y sobre todo los traba- jos del forestal E. Vicioso (1899, 1911), que posteriormente continuaría su hijo C. Vicioso (1941), durante los trabajos previos a la elaboración del pri- mer inventano forestal. Durante este periodo se escribió la primera y umca Flora del Moncayo <Nuñez, 1918). Motilva & Santa Cecilia <1989) hacen referen- cia a un manuscrito inédito de P. Montserrat & al. (1959) sobre la flora y ve- getación del Moncayo pero que nosotros no hemos podido ver. Hay que esperar hasta que los padres de la Fitosocioloqia recorren la montaña para compilar nuevos datos de la flora montcaumca.