Dugesiana 17(2): 197-207 Fecha de publicación: 30 de diciembre de 2010 ©Universidad de Guadalajara

Diversidad de la familia Syrphidae (Diptera) en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México

Syrphidae (Diptera) diversity in the “Chamela” Biological Estation, Jalisco, Mexico

Mariza Araceli Sarmiento-Cordero*, Enrique Ramírez-García** y Atilano Contreras-Ramos* *Depto. de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, Apdo. Postal 70-153, 04510 México, D.F. **Estación de Biología Chamela, Instituto de Biología, UNAM, Apdo. Postal 21, 48980 San Patricio, Jalisco. [email protected], [email protected], [email protected]

RESUMEN Se estudiaron 76 especies de Syrphidae (Diptera) recolectadas en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco. Se efectuó un año de muestreo sistemático (julio de 1999 a julio de 2000) en donde se registró la fenología de la familia, la cual es discutida con énfasis en los géneros más diversos y abundantes: Ocyptamus, Toxomerus, Copestylum y Palpada. Para el análisis de diversidad, se emplearon los estimadores no paramétricos ICE y Chao2. Se registran las plantas que fueron visitadas por la familia. Palabras clave: Syrphidae, Bosque Tropical Caducifolio, Riqueza, Abundancia, Estimadores.

ABSTRACT Seventy-six species of Syrphidae (Diptera), collected in “Chamela” Biological Station, Jalisco, were studied. One year of systematic sampling was performed (July 1999 to July 2000) after which syrphid phenology was recorded. This is discussed on the basis of the most diverse and abundant genera: Ocyptamus, Toxomerus, Copestylum, and Palpada. For an analysis of diversity, non-parametric estimators ICE and Chao2 were employed. Plant species that were visited by syrphids are recorded. Key words: Syrphidae, Tropical Dry Forest, Richness, Abundance, Estimators.

Introducción insectos benéficos, aunque un pequeño grupo se considera La familia Syrphidae es un grupo grande de moscas más perjudicial, de importancia agrícola y médica (Metcalf, 1916; o menos vistosas. Los adultos generalmente se encuentran Thompson, 1981). sobre las flores o en vuelo suspendido en lugares soleados Existen pocos trabajos sobre la diversidad de sírfidos (con excepción de Microdontinae), de ahí que sean llamados de México. Entre los primeros estudios destacan Butze y comúnmente “moscas de las flores” o “flower flies” Sampedro (1979), sobre la fauna de la Reserva del Pedregal de (Vockeroth y Thompson, 1987). Su tamaño fluctúa de 4 a 25 San Ángel, D.F., donde se registran 32 especies. Otros estudios mm, el cuerpo puede ser delgado o robusto y pueden presentar han registrado la fauna del Volcán de La Malinche, Tlaxcala coloración metálica u opaca. La superficie del cuerpo puede con 33 especies (Ramírez-García, 1987); Los Tuxtlas, Veracruz estar cubierta con densos pelos cortos; los ojos son desnudos (Ramírez-García, 1994), donde se registraron 56 especies; o pilosos, generalmente holópticos en machos, siempre la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco con 86 especies dicópticos en hembras; las piezas bucales están modificadas (Ramírez-García y Sarmiento-Cordero, 2004); así como una para succionar fluidos; las antenas son cortas. El abdomen es segunda lista para la Reserva del Pedregal de San Ángel, D.F. variable en forma, de ancho a muy delgado. Las moscas de con un total de 38 especies (Rueda-Salazar y Cano-Santana, esta familia pueden reconocerse fácilmente por la presencia 2009). El presente trabajo complementa a su predecesor de de una vena espuria en el ala. Chamela (Ramírez-García y Sarmiento-Cordero, 2004), el La familia Syrphidae se divide en tres subfamilias: cual enfatizó el listado faunístico y fenología general de la Syrphinae, Microdontinae y Eristalinae. Se reconocen cerca familia. El presente estudio incluye detalles numéricos de de 180 géneros y aproximadamente 6 000 especies han abundancia y fenología de la fauna, así como la descripción de sido descritas de todas las regiones del mundo (excepto la abundancia y fenología de los cuatro géneros más abundantes Antártida). Para México se registran 58 géneros con 331 y diversos: Ocyptamus, Toxomerus, Copestylum y Palpada. especies (Thompson et al., 1976; Ramírez-García, 1997). No Con gran gusto dedicamos este trabajo al Dr. Santiago obstante, la fauna neotropical todavía es poco conocida; de Zaragoza Caballero, del Instituto de Biología de la UNAM, acuerdo con Thompson (1977), menos de un tercio de sus con admiración y respeto a su larga trayectoria en investigación especies ha sido descrito y de menos del 1% de las especies se y en la formación de nuevos entomólogos. conoce los estados inmaduros. Se cree que un 75% de sírfidos adultos presenta mimetismo batesiano de himenópteros Material y Métodos (Metcalf, 1916; Holloway, 1976). En general, se les considera El trabajo se realizó de julio de 1999 a julio de 2000, en Dugesiana

la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco (EBCh) de la La actividad de las especies se basó en el número de meses en Universidad Nacional Autónoma de México, localizada en la los cuales los adultos fueron registrados (Fig. 1 y Apéndice costa sur del estado de Jalisco (19° 30’ – 19° 33’ N y 105° 1). 00’ – 105° 03’ W). La EBCh posee un promedio anual de lluvia de 748 mm, con dos estaciones bien definidas, la de lluvias (julio a octubre) y la de secas (noviembre a junio), con una temperatura media anual de 25º C. La vegetación es principalmente selva baja caducifolia (principalmente en lomeríos) y selva mediana subcaducifolia (manchones en zonas con mayor disponibilidad de agua), mientras que las corrientes superficiales son escasas (Bullock, 1986, 1988). Los muestreos se realizaron mensualmente, a lo largo de cinco días. Cada día se recorría alguna vereda con una red entomológica aérea, de las 10:00 a las 15:00 horas. Asimismo, se emplearon tres trampas Malaise de tipo bidireccional (Townes, 1962, 1972), las cuales fueron colocadas de modo permanente en dos veredas, donde permanecieron funcionando los mismos días del muestreo con red aérea (día y noche), en el mismo lugar todo el año. Los recipientes colectores contenían alcohol etílico al 70%. Todo el material se encuentra depositado en la Colección Entomológica de la EBCh. Se llevó un registro de las plantas visitadas (con respaldo de ejemplares de herbario depositadas en EBCh). También, se diseñaron criterios para evaluar la abundancia y frecuencia de las especies de sírfidos recolectadas (ver abundancia y frecuencia en resultados). Las estimaciones de riqueza de especies fueron realizadas con el programa EstimateS (Colwell, 2001). El programa presenta varios estimadores no paramétricos, de los cuales el Figura 1. Riqueza (A) y abundancia (B) de la familia Syrphidae en Estimador de Cobertura basado en Incidencia (ICE) y Chao2 la temporada de lluvia, seca y valores de especies compartidas en ambas estaciones. son recomendados por Chazdon et al. (1998), como los que mejor satisfacen los requerimientos de un estimador ideal de Los picos estacionales presentan un mismo patrón para riqueza. Este tipo de índices estiman el número de especies la mayoría de los géneros, como lo muestra Copestylum y que faltan por recolectar, con base en la cuantificación de Palpada (Figs. 2, 4; cuadros 1, 3). Sin embargo, no todos los la rareza de las especies recolectadas. Por tanto, estos dos géneros se comportan de la misma manera, como Toxomerus estimadores son un ajuste de la curva de especies observadas (Fig. 5, cuadro 4), con máximos de abundancia y riqueza en el

(Sobs), con base en las especies representadas por un solo mes de octubre, u Ocyptamus (Fig. 3, cuadro 2), con máxima individuo (singletones) sobre las representadas por dos abundancia en septiembre y riqueza más alta en enero. individuos (doubletones). Chao2 considera las especies únicas sobre las especies duplicadas. Es decir, Chao2 (Chao, 1987) toma en cuenta la frecuencia de captura de las especies dentro de las muestras representada como el número de especies encontradas en una sola muestra (únicas) sobre el número de especies encontradas en dos muestras o más (duplicados). ICE toma en cuenta las especies encontradas en diez o menos muestras (Chazdon et al., 1998).

Resultados Riqueza Específica Se recolectaron 76 especies, repartidas en 19 géneros y 3 subfamilias (Ramírez-García y Sarmiento-Cordero, 2004). En cuanto a estacionalidad, 18 especies se presentaron solo durante Figura 2. Fenología del género Copestylum. la estación de lluvias, con una abundancia de 655 individuos (35.7%); 25 especies sólo se registraron en secas, con una abundancia de 1,177 individuos (64.2%); y 33 especies se presentaron en ambas estaciones. Solo cinco especies fueron relativamente uniformes en su actividad durante todo el año.

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Figura 3. Fenología del género Ocyptamus. Figura 7. Curva de acumulación de especies (Sobs = especies observadas, ICE = Estimador de Cobertura basado en Incidencia, Chao2 = frecuencia de captura de las especies).

Cuadro 1. Relación entre riqueza y abundancia del género Copestylum. Meses Riqueza Abundancia Jul 4 9 Agto 3 3 Sep 6 15 Oct 8 49 Nov 11 114 Figura 4. Fenología del género Palpada. Dic 4 36 Ene 2 6 Feb 2 31 Mzo 3 43 Abr 4 47 May 4 29 Jun 3 10 Jul 4 10

Cuadro 2. Relación entre riqueza y abundancia del género Ocyptamus.

Figura 5. Fenología del género Toxomerus. Meses Riqueza Abundancia Jul 3 7 Agto 5 15 Sep 7 69 Oct 8 54 Nov 9 52 Dic 7 33 Ene 10 34 Feb 5 21 Mzo 0 0 Abr 0 0 May 0 0 Jun 1 1 Figura 6. Comparación de especies abundantes y escasas a través Jul 2 33 del año de muestreo.

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Cuadro 3. Relación entre riqueza y abundancia del género Palpada. mientras que solo cinco especies fueron recolectadas de manera exclusiva por las trampas (Microdon spp. 1, 2, 3 y 4, y Meses Riqueza Abundancia Rhopalosyrphus sp. 1). Jul 0 0 Cuarentaisiete especies de sírfidos se recolectaron visitando Agto 1 2 plantas (Cuadro 5). Para las especies Toxomerus watsoni Sep 1 2 (Curran), Copestylum pallens (Wiedemann), y Copestylum Oct 5 6 sp. 1 grupo macquarti se registraron cuatro plantas diferentes de visita. En cambio, para las plantas Serjania brachycarpa Nov 10 133 Gray y Croton pseudoniveus Lundell se recolectó una sola Dic 5 49 especie de sírfido, respectivamente. Así, Sida acuta Burm y Ene 1 11 Euphorbia colletioides Benth registran tres especies de sírfidos Feb 2 13 como visitantes para cada una. Por el número de especies de Mzo 0 0 sírfidos que las visitaron, sobresale Iresine interrupta Benth Abr 0 0 (14 especies, 94 ejemplares) y Helliocarpus pallidus Rose (10 May 0 0 especies, 21 ejemplares); el resto presentaron solo dos especies de sírfidos, con excepción de Lagrezia monosperma (Rose) Jun 1 1 (cinco especies, 45 ejemplares, de cinco géneros diferentes). Jul 6 27 Abundancia y Frecuencia Para la abundancia, se tomó como 100% el valor de la Cuadro 4. Relación entre riqueza y abundancia del género especie que presentó el mayor número de ejemplares, que fue Toxomerus. Ornidia obesa (Fabricius) con 224 ejemplares, y a partir de Meses Riqueza Abundancia este máximo se obtuvieron otros tres intervalos de clase de Jul 0 0 abundancia (Cuadro 6). Agto 1 1 Las especies Ornidia obesa (Fabricius), Allograpta Sep 3 8 exotica (Wiedemann) y Copestylum sp. grupo pictum son Oct 9 128 consideradas muy abundantes durante el año de muestreo; Nov 8 99 en cambio solo Toxomerus pictus (Macquart) clasifica como Dic 4 14 especie abundante; mientras que en especies poco abundantes se encuentran Copestylum nasica (Williston), Ocyptamus Ene 4 23 mexicanus (Curran), Toxomerus watsoni (Curran), Palpada Feb 4 11 albifrons (Wiedemann), Ocyptamus placivus (Williston), Mzo 0 0 Copestylum sp. 1 grupo macquarti y Nausigaster geminata Abr 0 0 Towsend. Las 65 especies restantes entran en la categoría de May 0 0 escasas. Dentro de las menos escasas está Palpada minutalis Jun 0 0 (Williston), Palpada pusilla (Macquart), y Toxomerus sp. 1, como ejemplo. Entre las más escasas se encuentran Ocyptamus Jul 0 0 pandora Hull, Ocyptamus phaeopterus (Schiner), Toxomerus politus (Say), Copestylum apicale (Loew) y Meromacrus Dentro de los géneros con mayor riqueza y abundancia draco Hull entre otras. se encuentran: Copestylum (16 especies, 402 individuos), Para la frecuencia, se consideró como 100% la presencia Ocyptamus (16 especies, 319 individuos), Palpada (12 de una especie los 13 meses que duró el muestreo (Cuadro 7). especies, 244 individuos) y Toxomerus (11 especies, 284 Copestylum sp. 1 grupo pictum y Ornidia obesa (Fabricius) individuos). Por otro lado, las especies más abundantes estuvieron presentes 12 y 11 meses, respectivamente, por lo fueron Ornidia obesa (Fabricius) (224 individuos), seguida que se consideran especies constantes. Como especies muy de Allograpta exotica (Wiedemann) (206 individuos), frecuentes se encuentra Copestylum nasica (Williston) (presente Copestylum sp. grupo pictum (197 individuos) y Toxomerus 10 meses), Nausigaster geminata Towsend y Ocyptamus sp. 2 pictus (Macquart) (126 individuos). El resto (36%) pertenece (presentes 8 meses). Ocho especies se consideran frecuentes a 15 géneros, cada uno con una a cuatro especies. (presentes de 6 a 7 meses), entre ellas Ocyptamus mexicanus De los 1 832 sírfidos que se obtuvieron en el muestreo, (Curran), Toxomerus pictus (Macquart) y Allograpta exotica 1 796 (98%) fueron recolectados con red aérea y solo 36 (Wiedemann). Pseudoros clavatus (Fabricius), Polybiomyia ejemplares (2%) en trampas Malaise. Del total de ejemplares arietis (Loew) y Meromacrus panamensis Curran, son ejemplo obtenidos con red aérea 1 545 fueron recolectados “en vuelo” de las 24 especies consideradas ocasionales (presentes de 3 (es decir, se encontraban en vuelo, ovipositando o posados en a 5 meses). Las 39 especies restantes son consideradas raras la vegetación), 209 se recolectaron directamente sobre flores (presentes 1 o 2 meses). y 42 en suelo húmedo (Apéndice 2). Un total de 10 géneros De las tres especies consideradas como muy abundantes fueron recolectados por ambos métodos (trampas y red aérea), (Fig. 6, cuadro 8), Ornidia obesa (Fabricius), Copestylum

200 Diversidad de la familia Syrphidae (Diptera) en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México sp. grupo pictum y Allograpta exotica (Wiedemann), las de lluvia. Sin embargo, el incremento en el número de dos primeras son constantes en la categoría de la frecuencia, especies e individuos al inicio de la temporada de lluvias es mientras que Allograpta exotica (Wiedemann) es frecuente. similar al de otros estudios de insectos realizados en la zona Entre las especies abundantes a escasas se combinan todas (Beutelspacher, 1981; Morón, 1990; Pérez, 1996; Corona, las categorías de frecuencia, por ejemplo Copestylum nasica 1999). Para la estación seca, concretamente mayo, aunque la (Williston), Nausigaster geminata Towsend y Ocyptamus riqueza es mínima, la abundancia no lo es tanto, lo cual puede sp. 2, que son especies poco abundantes, son especies muy observarse principalmente por la presencia de dos especies frecuentes. Dentro de las especies frecuentes, Toxomerus muy abundantes, Allograpta exotica y Copestylum nasica. pictus (Macquart) fue la única especie abundante. Por otro En lo referente al análisis de diversidad empleando lado, Ocyptamus placivus (Williston), Toxomerus pulchellus los estimadores ICE y Chao2, se encuentra que Chao2 indica (Macquart) y Palpada minutalis (Williston), por ejemplo, son que falta por recolectar doce especies, sin embargo al tomar en ocasionales, mientras que las 39 especies restantes pertenecen cuenta la desviación estándar, sería un total de 16 especies las a las raras. Por supuesto, algunas especies escasas pertenecen que faltarían. De manera similar, para el estimador ICE, restaría a las raras, como Ocyptamus pandora (Hull), Ocyptamus por recolectar 17 especies, lo cual da cifras concordantes. phaeopterus (Schiner) y Salpingogaster cochenillivorus La sobrestimación que se observa al inicio del gráfico (Guérin-Méneville) (Apéndice 1). probablemente pueda explicarse, para Chao2, por la presencia La riqueza estimada se graficó como una función del de un alto número de especies únicas que se encuentran en número acumulativo de meses muestreado. Los estimadores las primeras muestras. Lo mismo sucede para ICE, el cual utilizados fueron ICE y Chao2. Las especies recolectadas está basado en la frecuencia o abundancia de las especies cada mes fueron consideradas una sola unidad (13 en total). raras. No debe soslayarse que el muestreo se inició en junio, La riqueza estimada fue mayor que la riqueza observada. cuando comenzaron las lluvias, por lo cual se incrementó Según el ICE sólo se registró el 81.8% de la riqueza local la disponibilidad de recursos, y conforme se avanza en el total, mientras que de acuerdo con Chao2 se registró el período de muestreo los estimadores se van ajustando a 87.4% de la riqueza. En ambos se sobreestima el número de la riqueza observada, dado que gradualmente se cubre más especies al inicio del muestreo. En Chao2, probablemente se de la distribución espacial de las especies y hay mayor deba al alto número de especies únicas que se presentan en la representación de especies estacionales. primera muestra. Mientras que ICE se basa en la frecuencia o abundancia de las especies raras (en las primeras muestras). CONCLUSIÓN Conforme avanza el número de muestras, se va ajustando la Los picos estacionales de abundancia y riqueza son curva asíntota de especies observadas (Fig. 7, cuadro 9). distinguibles para la gran mayoría de los géneros de sírfidos en EBCh. Sin embargo, no todos los géneros presentan un mismo Discusión patrón. La mayoría de géneros presenta una sincronía con los La estacionalidad en la riqueza y abundancia de Syrphidae diferentes patrones fenológicos de las plantas que visitan. No en EBCh parece estar relacionada con la disponibilidad obstante, otros factores, como el hábitat larval y los hábitos de recursos. Las lluvias son un elemento crucial para las alimenticios de los adultos, podrían incidir en la abundancia y respuestas fenológicas del bosque tropical caducifolio, que riqueza de otros géneros. tiene dos picos de floración: principio de julio y octubre Las especies raras y escasas (50%) forman un número (Bullock y Solís-Magallanes, 1990). Dada la interacción entre importante dentro de la fauna de Chamela, lo cual representa plantas con flores y sírfidos, muchos de ellos polinófagos un patrón similar a otros estudios realizados (Owen y Gilbert, y melífagos, es posible una sincronía en la fenología de 1989), aún cuando se tienen pocos datos de este grupo para el estas moscas y algunas plantas, ya que éstas representan un trópico. importante recurso de agua y nutrientes (Janzen y Schoener, 1968). Esto sugiere, en algunos casos, que ocurren estrategias LITERATURA CITADA como el desplazamiento a distancia (Delinger, 1980), donde se Arzate F., G. 1983. Estudio de la fauna de dípteros del den ambientes más apropiados por la presencia de recursos. municipio de Tetela del Volcán, Morelos. Tesis Biólogo. La alta incidencia de algunas especies puede ser Facultad de Ciencias, UNAM. consecuencia de sus hábitos larvales (Maier y Waldbauer, Beutelspacher B., C.R. 1981. Lepidópteros de Chamela, 1979; Owen y Gilbert, 1989). Por ejemplo, las larvas de la Jalisco, México I. Rhopalocera . Anales del Instituto de subfamilia Syrphinae se alimentan de áfidos, mientras que los Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, adultos visitan flores para alimentarse de polen y néctar, lo Serie Zoología, 52 (1): 371-388. cual hace que sean más fáciles de recolectar. Por el contrario, Bullock, S.H. 1986. Climate of Chamela, Jalisco, and trends la baja incidencia de Microdontinae se debe a que los adultos in the south coastal region of Mexico. Meteorology and no son visitantes de flores y los estados inmaduros son Atmospheric Physics, 36: 297-316. comensales en nido de hormiga, por lo que su recolección sólo Bullock, S.H. 1988. Rasgos del ambiente físico y biológico de ocurrió en trampa Malaise. Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica Mexicana, Los sírfidos, en particular, presentan un patrón con 77: 5-17. máxima riqueza y abundancia posterior a la temporada

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Cuadro 5. Relación de plantas con la abundancia de sírfidos recolectados en ellas. L. Benth Burm Especies Gray Rose Benth Huber Ludell (Rose) (Jacq.) Swartz Croton sp. Croton Sida acuta Trichilia trifolia Trichilia Chamissoa altissima Sapium pedicellatum Heliocarpus pallidus Croton pseudoniveus Croton Serjania brachycarpa Psycotria horizontalis Euphorbia colletoides Lagrezia monosperma Lagrezia Iresine interrupta Iresine

Allograpta exótica (Wiedemann) 1 2 Argentinomyia sp. 1 1 Copestylum pallens (Wiedemann) 1 2 1 1 C. sp. 1 Grupo macquarti 1 1 1 1 Lepidomyia sp. 1 1 Leucopodella sp. 8 Nausigaster germinata Townsend 1 3 Nausigaster meridionalis Townsend 5 2 1 Ocyptamus lineatus (Macquart) 11 1 O. mexicanus (Curran) 7 O. pandora (Hull) 1 O. rubricosus (Wiedemann) 6 Ocyptamus sp. 2 1 Ocyptamus sp. 3 3 10 Ornidia obesa (Fabricius) 7 Palpada agrorum (Fabricius) 2 P. albifrons (Wiedemann) 2 P. furcata (Wiedemann) 1 P. minutalis (Williston) 1 33 17 P. pusilla (Macquart) 2 Polybiomyia macquarti Shannon 2 Pseudoros clavatus (Fabricius) 2 Toxomerus bistriga (Bigot) 1 T. dispar (Fabricius) 1 T. pictus (Macquart) 3 T. pulchellus (Macquart) 2 T. watsoni (Curran) 7 23 21 3 Toxomerus sp. 1 1 Toxomerus sp. 3 4 Trichopsomyia polita Williston 1 Total 2 45 94 3 1 7 3 23 1 9 1 21

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Cuadro 6. Intervalos y categorías con base en la abundancia. Cuadro 9. Datos para la obtención de la curva de acumulación de especies. Intervalo Categoría Número de especies Colectas Sobs ICE Chao2 100-76% Especies muy abundantes 3 1 20.58 296.03 296.03 75-51% Especies abundantes 1 2 31.34 206.42 102.46 50-26% Especies poco abundantes 7 3 41.04 120.76 98.13 25-0% Especies escasas 65 4 47.56 100.9 85.97 5 53.36 94.68 84.4 6 58.8 93.27 85.67 Cuadro 7. Intervalos y categorías con base en la frecuencia. 7 62.92 95.98 87.84 Intervalo Categoría Número de 8 65.76 94.75 88.51 especies 9 68.68 95.05 88.1 100-81% Especies constantes 2 10 71.04 95.6 88.88 80-61% Especies muy frecuentes 3 11 72.4 94.05 87.08 60-41% Especies frecuentes 8 12 74.42 92.94 87.49 40-21% Especies ocasionales 24 13 76 92.74 87.92 20-0% Especies raras 39

Cuadro 8. Comparación de especies abundantes y escasas para el año de muestreo. Spp. Spp. Escasas Meses Abundantes Jul 4 72 Agto 7 69 Sep 7 69 Oct 9 67 Nov 11 65 Dic 9 67 Ene 6 70 Feb 4 72 Mzo 3 73 Abr 3 73 May 5 71 Jun 5 71 Jul 8 68

204 Diversidad de la familia Syrphidae (Diptera) en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México

Apéndice 1. Fenología de la familia Syrphidae a través del año de muestreo.

1999 2000 Especies Jul Agto Sep Oct Nov Dic Ene _Feb Mzo Abr May Jun Jul Allograpta exótica (Wiedemann) 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 16 170 16 Argentinomyia sp. 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Aristosyrphus sp. 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Copestylum apicale (Loew) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 C. fulvicorne (Bigot) 0 0 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 C. limbipenne Williston 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 2 0 C. megacephalum (Loew) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 C. mexicanum (Macquart) 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 C. nasica (Williston) 0 0 8 23 2 6 1 0 1 9 22 7 1 C. opinator (Williston) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 C. pallens (Wiedemann) 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 C. pictum (Wiedemann) 4 0 0 0 1 0 0 4 5 0 0 0 0 C. quadratum (Williston) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C. simile (Giglio-Tos) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 C. tricinctum (Bigot) 2 1 3 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 C. sp. 1 Grupo macquarti 0 1 1 1 56 0 0 0 0 0 0 0 1 C. sp. 1 Grupo pictum 0 0 0 3 1 2 0 0 0 0 0 0 0 C. sp. Grupo pictum 1 0 1 14 37 27 4 27 37 36 5 1 7 Copestylum sp. 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Lepidomyia sp. 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Leucopodella sp. 2 1 6 2 13 1 0 0 0 0 0 0 17 Meromacrus draco Hull 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Meromacrus panamensis Curran 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Microdon sp. 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Microdon sp. 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Microdon sp. 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Nausigaster germinata 7 4 0 1 1 4 1 0 0 0 1 0 41 Townsend Nausigaster meridionalis Towns. 0 2 0 0 0 2 5 3 0 0 0 1 2 Nausigaster sp. 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 Ocyptamus antiphates (Walker) 1 2 4 11 1 1 3 0 0 0 0 0 0 O. bromleyi (Curran) 0 0 9 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 O. dimidiatus (Fabricius) 0 0 5 14 5 1 3 0 0 0 0 0 2 O. gastrotactus (Wiedemann) 0 0 3 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O. lineatus (Macquart) 0 0 0 0 7 0 5 8 0 0 0 0 0 O. mexicanus (Curran) 0 1 0 11 21 13 9 3 0 0 0 1 15 O. pandora (Hull) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 O. phaepterus (Schiner) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 O. placivus (Williston) 0 5 40 5 1 0 0 0 0 0 0 0 10 O. rubricosus (Wiedemann) 0 0 0 0 2 0 1 6 0 0 0 0 0 O. sp. 1 Grupo mentor 0 0 0 1 0 5 2 0 0 0 0 0 0 O. sp. 1 Grupo stenogaster 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O. sp. 2 Grupo tristis 0 4 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 Ocyptamus sp. 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Ocyptamus sp. 2 2 3 7 6 11 8 2 0 0 0 0 0 5 Ocyptamus sp. 3 0 0 0 0 0 4 7 3 0 0 0 0 0 Ornidia obesa (Fabricius) 2 16 27 24 82 13 0 0 14 10 2 1 33 Palpada agrorum (Fabricius) 0 0 0 1 11 5 0 0 0 0 0 0 7 P. albifrons (Wiedemann) 0 2 0 0 55 11 0 0 0 0 0 0 0 P. furcata (Wiedemann) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 P. mexicana (Macquart) 0 0 0 2 9 0 0 0 0 0 0 0 1 P. minutalis (Williston) 0 0 2 0 2 30 11 12 0 0 0 0 0 P. pusilla (Macquart) 0 0 0 1 43 2 0 0 0 0 0 0 9 P. triangularis (Giglio-Tos) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 7 P. vinetorum (Fabricius) 0 0 0 1 8 0 0 1 0 0 0 1 0 Palpada sp. 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Palpada sp. 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 Palpada sp. 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Palpada sp. 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Polybiomyia arietis (Loew) 0 0 0 3 0 2 0 0 0 1 0 0 0 Polybiomyia macquarti Shannon 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Pseudoros clavatus (Fabricius) 0 0 0 0 0 0 2 3 0 1 0 0 0 Rhopalosyrphus sp. 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Salpingogaster cochenillorus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 (Guer.-Men.) Toxomerus bistriga (Bigot) 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 T. dispar (Fabricius) 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 T. floralis (Fabricius) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 T. pictus (Macquart) 0 1 5 86 27 2 4 1 0 0 0 0 0 T. politus (Say) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

205 Dugesiana

Apéndice 1. Fenología de la familia Syrphidae a través del año de muestreo. Continuación.

T. pulchellus (Macquart) 0 0 0 5 14 1 1 1 0 0 0 0 0 T. watsoni (Curran) 0 0 1 1 33 10 16 7 0 0 0 0 0 Toxomerus sp. 1 0 0 2 29 15 0 0 0 0 0 0 0 0 Toxomerus sp. 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Toxomerus sp. 3 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 Toxomerus sp. 4 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 Tricopsomyia polita Williston 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Xanthandrus bucephalus (Wied.) 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Total 30 48 128 268 499 159 84 83 57 59 49 187 181

Apéndice 2. Registro de especies obtenidas en diferentes sustratos. Los números de machos y hembras corresponden a todos los sustratos. suelo trampa Especies planta vuelo macho hembra Total húmedo Malaise Allograpta exótica (Wiedemann) 2 3 200 1 202 4 206 Argentinomyia sp. 1 1 0 0 0 0 1 1 Aristosyrphus sp. 1 0 0 1 0 1 0 1 Copestylum apicale (Loew) 0 0 1 0 1 0 1 C. fulvicorne (Bigot) 0 0 5 0 5 0 15 C. limbipenne Williston 0 1 11 0 9 3 12 C. megacephalum (Loew) 0 0 1 0 0 1 1 C. mexicanum (Macquart) 0 0 3 0 2 1 3 C. nasica (Williston) 0 0 80 0 30 50 80 C. opinator (Williston) 0 0 2 1 0 3 3 C. pallens (Wiedemann) 5 0 0 0 2 3 5 C. pictum (Wiedemann) 0 0 11 3 9 5 14 C. quadratum (Williston) 0 0 1 0 0 1 1 C. simile (Giglio-Tos) 0 0 1 0 0 1 1 C. tricinctum (Bigot) 0 0 9 2 9 2 11 C. sp. 1 Grupo macquarti 4 0 56 0 52 8 60 C. sp. 1 Grupo pictum 0 0 6 0 0 6 6 C. sp. Grupo pictum 0 0 197 0 196 1 197 Copestylum sp. 1 0 0 2 0 2 0 2 Lepidomyia sp. 1 1 0 0 1 0 2 2 Leucopodella sp. 8 0 34 0 34 8 42 Meromacrus draco Hull 0 0 0 1 0 1 1 Meromacrus panamensis Curran 0 0 3 1 3 1 4 Microdon sp. 1 0 0 0 1 1 0 1 Microdon sp. 2 0 0 0 1 0 1 1 Microdon sp. 4 0 0 0 1 0 1 1 Nausigaster germinata Townsend 4 0 56 0 40 20 60 Nausigaster meridionalis Townsend 8 0 7 0 11 4 15 Nausigaster sp. 2 0 0 4 0 3 1 4 Ocyptamus antiphates (Walker) 0 0 22 1 0 23 23 O. bromleyi (Curran) 0 0 11 0 11 0 11 O. dimidiatus (Fabricius) 0 0 29 1 16 14 30 O. gastrotactus (Wiedemann) 0 0 8 0 7 1 8 O. lineatus (Macquart) 12 0 8 0 16 4 20 O. mexicanus (Curran) 7 0 67 0 74 0 74 O. pandora (Hull) 1 0 0 0 0 1 1 O. phaepterus (Schiner) 0 0 1 0 0 1 1 O. placivus (Williston) 0 0 61 0 60 1 61 O. rubricosus (Wiedemann) 6 0 3 0 5 4 9 O. sp. 1 Grupo mentor 0 0 8 0 8 0 8 O. sp. 1 Grupo stenogaster 0 0 0 4 1 3 4 O. sp. 2 Grupo tristis 0 0 9 0 9 0 9 Ocyptamus sp. 1 0 0 2 0 2 0 2 Ocyptamus sp. 2 1 0 43 0 44 0 44 Ocyptamus sp. 3 13 0 1 0 11 3 14 Ornidia obesa (Fabricius) 7 1 215 1 205 19 224 Palpada agrorum (Fabricius) 2 7 15 0 16 8 24 P. albifrons (Wiedemann) 2 0 66 0 68 0 68 P. furcata (Wiedemann) 1 0 0 0 1 0 1 P. mexicana (Macquart) 0 4 8 0 2 10 12 P. minutalis (Williston) 51 1 5 0 27 30 57 P. pusilla (Macquart) 2 17 35 1 12 43 55 P. triangularis (Giglio-Tos) 0 6 2 0 3 5 8

206 Diversidad de la familia Syrphidae (Diptera) en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México

P. vinetorum (Fabricius) 0 1 10 0 7 4 11 Palpada sp. 1 0 0 3 0 1 2 3 Palpada sp. 2 0 0 2 0 0 2 2 Palpada sp. 3 0 0 2 0 2 0 2 Palpada sp. 4 0 1 0 0 0 1 1 Polybiomyia arietis (Loew) 0 0 6 0 4 2 6 Polybiomyia macquarti Shannon 2 0 0 0 2 0 2 Pseudoros clavatus (Fabricius) 2 0 3 1 3 3 6 Rhopalosyrphus sp. 1 0 0 0 2 2 0 2 Salpingogaster cochenillorus (Guer.-Men.) 0 0 1 0 1 0 1 Toxomerus bistriga (Bigot) 1 0 7 0 0 8 8 T. dispar (Fabricius) 1 0 2 0 2 1 3 T. floralis (Fabricius) 0 0 1 0 1 0 1 T. pictus (Macquart) 3 0 112 11 46 80 126 T. politus (Say) 0 0 1 0 0 1 1 T. pulchellus (Macquart) 2 0 20 0 13 9 22 T. watsoni (Curran) 54 0 13 1 37 31 68 Toxomerus sp. 1 1 0 45 0 46 0 46 Toxomerus sp. 2 0 0 1 0 1 0 1 Toxomerus sp. 3 4 0 0 0 2 2 4 Toxomerus sp. 4 0 0 4 0 4 0 4 Tricopsomyia polita Williston 1 0 0 0 1 0 1 Xanthandrus bucephalus (Wied.) 0 0 2 0 2 0 2 Total 209 42 1545 36 1387 445 1832

207 Publicación nueva

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