Bulletin of Moscow Society of Naturalists

ÁÞËËÅÒÅÍÜ ÌÎÑÊÎÂÑÊÎÃÎ ÎÁÙÅÑÒÂÀ ÈÑÏÛÒÀÒÅËÅÉ ÏÐÈÐÎÄÛ

Îñíîâàí â 1829 ãîäó

ÎÒÄÅË ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ

Òîì 117, âûï.1 2012 ßíâàðü – Ôåâðàëü Âûõîäèò 6 ðàç â ãîä

BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS

Published since 1829

BIOLOGICAL SERIES Volume 117, part 1 2012 January – February There are six issues a year

ÈÇÄÀÒÅËÜÑÒÂÎ ÌÎÑÊÎÂÑÊÎÃÎ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒÀ Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Трунов В.Л. Питание бородастиков (Piciformes, Capitonidae) равнинных лесов Южного Вьетнама ...... 3 Кораблев Н.П., Кораблев М.П., Кораблев П.Н. Краниометрическая изменчивость енотовидной собаки – Nyctereutes procyonoides Gray (Carnivora, Canidae) Тверской области: от интродуцентов до современных популяций ...... l6 Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Современное распространение длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на побережье Байкала ...... 26 Яценко И.О., Меликян А.П. , Бобров А.В., Романов М.С. Структура плодов нимфейных: карпологическая точка зрения на сестринское положение Nymphaeaceae s. l. по отношению ко всем остальным покрытосеменным (исключая Amborella) . . . . . 33 Ильяш Л.В., Белевич Т.А. Зависимость структуры сообществ планктонных водорослей Белого моря от освещенности и формы доступного азота ...... 44 Благовещенская Н.В., Чернышев А.В. Динамика степной растительности центральной части Приволжской возвышенности в голоцене ...... 50 Бязров Л.Г., Пельгунова Л.А. Пространственно-временные тренды величин концентрации некоторых элементов в слоевищах эпифитных лишайников из Подмосковья и ряда районов Москвы ...... 59 Прилепский Н.Г. Географические особенности флоры северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохма) ...... 69 Научные сообщения Макрушин А.В., Голубков С.М., Асанова Т.А. Гистопатологическое обследование печени Unionidae (Mollusca, Bivalvia) из Невской губы Финского залива ...... 77 Маслова О.О., Негробов О.П., Селиванова О.В. Новые данные по систематике и фауне видов рода Dolichopus Latreille, 1797 (Diptera, Dolichopodidae) ...... 8l Критика и библиография Стриганова Б.Р. Рецензия на книгу: Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) / Под ред. А.С. Замотайлова и Н.Б. Никитского ...... 85

УДК 598.27 ПИТАНИЕ БОРОДАСТИКОВ (PICIFORMES, CAPITONIDAE) РАВНИННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА В.Л. Трунов

Изучены рацион и особенности кормодобывания трех видов бородастиков (Megalaima australis, M. faiostricta и M. lineata), обитающих в равнинных лесах на юге Вьетнама (лесной массив Ма Да, провинция Донгнай). Выявлен спектр основных кормовых растений этих птиц и его сезонные изменения. Показано, что в сухой сезон основу питания бородастиков составляют плоды различных фикусов (Moraceae), тогда как в дождевой сезон значительное место в их рационе занимают плоды других растений (Sapindaceae, Arecaceae, Tiliaceae, Myristicaceae и др.). Описаны режим и интенсивность фуражировки M. australis и M. faiostricta на кормовых деревьях, а также способы обработки плодов в клюве. Обнаружено, что хотя растительный корм устойчиво преобладает в рационе бородастиков, животный корм (главным образом насекомые) также составляет в нем значительную долю на протяжении всего года. Описаны способы охоты бородастиков на разные виды добычи (кронные насекомые, крылатые термиты, а для M. lineata также и ящерицы). Впервые показано, что крупные виды бородастиков (M. faiostricta, M. lineata) способны разорять гнезда общественных ос, используя их в качестве дополнительного источника корма. Полученные данные позволяют заключить, что изученные виды бородастиков являются специализированными фруктоядами и могут выступать в качестве эффективных расселителей семян, но не демонстрируют выраженной адаптации к энтомофагии.

Ключевые слова: бородастики, Capitonidae, Megalaima, рацион, фуражировка, фруктоядность, энтомофагия, Южный Вьетнам.

Фруктоядные птицы играют одну из ключевых van, 1956; Henry, 1978; Snow, 1981; Ali, Ripley, 1983; ролей в функционировании лесных тропических со- Moermond, Denslow, 1985; Grimmet et al., 1999; Short, обществ, с одной стороны, являясь потребителями Horne, 2001, 2002; Wells, 1999), однако специальные обильного пищевого ресурса, а с другой – способ- исследования рациона и кормового поведения этих ствуя распространению семян растений, плоды ко- птиц довольно немногочисленны и очень редко со- торых служат им пищей. Экологические и морфоло- держат количественные данные. Часть их посвяще- гические аспекты фруктоядности птиц представляют на неотропическим и африканским видам (Skutch, собой интереснейшую научную проблему, которой 1944; Remsen, Parker, 1984; Remsen et al., 1993); о посвящена обширная литература. Кроме того, трофи- биологии азиатских бородастиков рода Megalaima ческая специализация конкретных видов птиц пред- можно судить главным образом по данным орнито- ставляет огромный интерес, так как она является од- логических наблюдений в Индии (Aitken, 1893; Jose, ним из главных параметров, определяющих место и 1966; Muthukrishnan, Sundarbabu, 1982; Uttangi, 1996; роль этих видов в общей структуре экосистемы. Bharos, 1997). Особое место в ряду исследований био- К числу разнообразных групп неворобьиных логии бородастиков Индии занимают работы Х. Яхия птиц, входящих в гильдию фруктоядных птиц, при- (H.S.A. Yahya). Результаты начатых им в 1977 г. ис- надлежат и бородастики, образующие обособленное следований трофической экологии эндемичных для семейство (Capitonidae) в составе отряда дятлообраз- Индостана видов Megalaima viridis и M. rubricapilla ных (Piciformes). Это семейство насчитывает 13−16 опубликованы в серии статей (Yahya, 1982; 2000a; родов, объединяющих около 80 видов, которые насе- 2000b) и обобщены в итоговой монографии «Biology ляют тропические регионы Азии, Африки и Америки of Indian Barbets» (Yahya, 2001), которая на сегодняш- (Ripley, 1945; Goodwin, 1964; Short, Horne, 2001). ний день является наиболее полной сводкой данных Некоторые общие сведения о питании борода- по биологии этих птиц. стиков можно найти в справочных и обзорных рабо- Современные представления об особенностях тах (Chapin, 1939; Ripley, 1945; Lowe, 1946; Someren питания бородастиков, обитающих в Юго-Восточной 4 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Азии, в том числе на территории Вьетнама, основа- зоны годового цикла. Эти птицы ведут оседлый образ ны главным образом на фрагментарных наблюдениях жизни и в течение года держатся примерно на одном (Буракова и др., 1992; Степанян, 1995; Калякин и др., участке леса. 1997; Калякин, Корзун, 2001; Калякин, 2006; Lambert, Численность птиц оценивали по усредненным ре- 1989; Mann, 1996; Wells, 1999; Lok, Lee, 2009; Lok et зультатам картирования распределения их на пробной al., 2009a; 2009b). В настоящее время орнитологиче- площади (Калякин и др., 1997). По нашим оценкам, ские исследования в лесах Юго-Восточной Азии про- в период проведения исследований плотность на- водятся достаточно активно, однако лишь немногие селения M. australis и M. faiostricta оставалась при- из них носят стационарный характер и охватывают мерно постоянной и составляла соответственно 6,7 и все сезоны года. Особенно скудны данные, касающи- 8,0 особей на один квадратный километр (особ./км2). еся образа жизни тропических лесных птиц в сезон Плотность населения M. lineata в районе проведения дождей, когда возможности экспедиционной работы работы была значительно более низкой, не более 0,7 и визуальных наблюдений крайне ограничены. На- особ./км2. Кроме этих видов, в районе проведения на- копленные автором данные позволяют заполнить не- ших исследований встречаются также M. lagrandieri которые пробелы в знаниях о трофической экологии и M. haemacephala, однако они чрезвычайно редки трех видов бородастиков – M. australis, M. faiostricta (плотность менее 0,2 особ./км2), и сведения об их пи- и M. lineata, населяющих равнинные леса Южного тании в настоящем исследовании не приводятся. Вьетнама. Наблюдения за кормящимися птицами Основная цель нашей работы заключается в том, чтобы установить состав рациона и его сезонные ва- В ходе маршрутных экскурсий отмечали и на- риации, а также выявить особенности кормового пове- носили на картосхему места расположения плодо- дения бородастиков, включая приемы обработки кор- вых деревьев, на которых наблюдалась кормовая ма. Наряду с результатами морфофункционального активность бородастиков. В последующие дни под анализа челюстного аппарата бородастиков (Трунов и этими деревьями устраивали засидки для скрытного др., 1996), а также экспериментального исследования наблюдения за кормящимися птицами. На крупных влияния прохождения семян кормовых растений че- деревьях, плодоносивших обильно и на протяже- рез пищеварительный тракт бородастиков на их всхо- нии длительно времени (1 месяц и более), наблю- жесть (Trounov, Nguyen Van Thinh, 2009), полученные дения проводили регулярно (каждые 2−3 дня в ходе данные позволят расширить представление о трофи- всего периода плодоношения) в период наиболее ческой специализации изучаемых видов и их месте в активных утренних и вечерних фуражировок птиц структуре лесных сообществ Южного Вьетнама. (с 5:30 до 12:00 и с 15:00 до 17:00). Дополнительно Материалы и методы не менее 3 раз в месяц под этими деревьями прово- дили непрерывные наблюдения в течение всего дня Место и сроки проведения работы с рассвета до заката для уточнения временного рас- Полевые исследования на юге Вьетнама прово- пределения кормовой активности. В ходе наблюдений дили в лесном массиве Ма Да (провинция Донгнай) регистрировали видовой состав кормящихся птиц, их в ходе нескольких экспедиций в период с февраля по численность, время прилета и отлета, положение в июнь 1991 г. (с 27.02 по 14.03, с 20.03 по 30.03, с 10.04 кроне дерева (высота над землей, дальность и частота по 18.04, с 3.05 по 12.05 и с 29.05 по 6.06), всего 55 перемещений, внутри или на периферии кроны), ха- дней, а также на протяжении года с апреля 1996 г. по рактер перемещений, число сорванных и съеденных март 1997 г., ежемесячно по 21 дню с апреля по июнь плодов и все доступные наблюдению особенности 1996 г. и с декабря по март 1997 г. (сухой сезон) и по кормового поведения. 14 дней ежемесячно с июля по ноябрь 1996 г. (влаж- Отдельно в течение 3 дней в марте 1996 г. с 5:30 ный сезон), всего 217 дней. до 8:00 под крупным плодоносящим фикусом перво- го подъяруса были проведены наблюдения в целях Объекты исследования определения интенсивности фуражировки отдельных На изучаемом участке леса в массиве Ма Да к особей бородастиков и их избирательности по отно- наиболее обычным видам бородастиков относятся шению к корму. Для этого регистрировали число съе- мелкий M. australis (длина тела 17–18 см) и более денных плодов одной особью в течение 5-минутного крупные M. faiostricta и M. lineata (длина тела соот- интервала. Из-за невозможности индивидуального ветственно 24,5–27,0 и 27–28 см); для этих видов со- распознавания птиц и их активного перемещения вы- браны наиболее полные данные, охватившие все се- соко в кроне такой интервал является максимально Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 5

возможным временем непрерывного наблюдения за с.ш., 107º04' в.д.), абсолютные высоты составляют одной особью. Данные о птицах, время слежения за 30–80 м над ур. моря. С юга и востока к территории которыми составляло менее 5 мин, в дальнейшем ана- массива примыкают районы, занятые сельскохозяй- лизе не учитывались. ственными угодьями. Площадь массива в период Наблюдения на некрупных плодовых деревьях проведения работ составляла 20–25 тыс. га, в после- или деревьях с небольшим урожаем, плодоносящих дующие годы она заметно сократилась. Ближайший в течение непродолжительного времени (несколько лесной район, частично сохранивший первичные дре- дней), проводили ежедневно (или с перерывом не бо- востои, находится в 30 км к северо-востоку от лесхоза лее чем в 1 день) в течение всего времени, когда на в Национальном парке Кат Тиен. Пробная площадь них отмечались фуражирующие бородастики. Опре- размером примерно 1,5×1 км (1,5 км2) была заложена деление растений выполнено сотрудником Тропиче- вблизи лесного стационара «Ма Да», ее ядром стал ского центра А.Н. Кузнецовым. сохранившийся от рубок участок равнинного дипте- Наблюдения за добыванием бородастиками жи- рокарпового леса площадью примерно 1 га. вотного корма в сухой сезон проводили по возможно- Климат в указанном районе характеризуется четко сти ежедневно (с максимальными перерывами в 2−3 выраженной сезонностью. Дневная температура под дня) в ходе маршрутных экскурсий или из засидок, пологом леса в течение года меняется незначительно обычно в предвечерние часы – с 15:00 до наступле- и в среднем составляет около +28°С, несколько пони- ния темноты. Во всех отмеченных случаях регистри- жаясь в ноябре–январе и повышаясь в марте – начале ровали следующие показатели: вид, число птиц, по- мая. Сухой сезон длится с декабря по май, в это время ложение в кроне, характер и дальность перемещений, небольшие дожди регистрируются не чаще, чем 2–3 характер обработки добычи. Наблюдение за охотящи- раза в месяц. Примерно с середины мая по октябрь мися птицами проводили в течение всего доступного осадки становятся регулярными, их максимальная ин- времени, пока птицы не скрывались из виду. тенсивность может достигать 70 мм/ч. В ноябре дож- В сезон дождей крупные плодоносящие деревья ди становятся более редкими и постепенно сходят на и массовые фуражировки птиц отмечались редко, нет. Общее количество осадков за год приближается поэтому наблюдения за кормящимися бородастиками к 2 000 мм. Начало дождевого сезона сопровождается проводили в основном в ходе ежедневных маршрут- сильными ветрами, что нередко приводит к падению ных экскурсий и непродолжительных наблюдений за крупных деревьев. птицами, кормящимися на небольших плодовых де- Почва хорошо дренированная, ферралитная; ревьях или занятыми добычей животного корма. окрестности рабочей площадки изрезаны руслами ру- Всего за время исследований число зарегистри- чьев, пересыхающих во время сухого сезона. В 10 км рованных кормовых актов составило 776 (для M. aus- от места проведения работ протекает небольшая река tralis), 877 (для M. faiosricta) и 80 (для M. lineata). За Ма Да. кормовой акт (далее − КА) принимали факт поедания Водоразделы заняты высокоствольным диптеро- отдельного плода, насекомого или другого кормового карповым лесом со сложной вертикальной структу- объекта. В указанное число вошли регистрации в ходе рой (табл. 1) и доминированием в первом подъярусе маршрутных экскурсий и наблюдений из засидок, в (35–55 м) крупных деревьев Dipterocarpus dyeri (се- том числе за кормежкой птиц на плодовых деревьях, за мейство Dipterocarpaceae). В других подъярусах пре- исключением данных, собранных для анализа интен- обладают виды семейств Аnасаrdiaceae, Lauraceae, сивности и избирательности кормежки по 5-минутным Irvingiaceae, Meliасeae, Myrtaceae, Moraceae, Eup- интервалам. Мы также не включили в общее число horbiaceae и др. Типичными элементами лесной регистраций КА случаи кормежки бородастиков на разоренных гнездах ос из-за невозможности отследить Т а б л и ц а 1 число съеденных ими личинок и взрослых насекомых. Если в сезон размножения (январь−апрель) мы отмеча- Высотное разделение ярусности древостоя в лесу Ма Да (по: Кузнецов, 2003) ли птиц с кормом в клюве, эти регистрации также не засчитывали как КА, поскольку корм, вероятнее всего, Подъярус Высота подъяруса (м) предназначался для птенцов. I 30–55 II 20–30 Краткая характеристика района работ III 10–20 Лесной массив Ма Да расположен в 80 км к IV 5–10 северо-востоку от г. Хошимин (координаты 11º18' V 1–5 6 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

растительности являются полуэпифитные фикусы- данным и нашим собственным наблюдениям, основу душители. Общее число видов деревьев на площадке рациона бородастиков составляют плоды деревьев, достигает 300. Разнообразны и многочисленны лианы поэтому мы считаем целесообразным начать анализ и эпифиты. Травяной ярус фрагментарен. Подробные их питания именно с растительной составляющей. описания растительных сообществ равнинных лесов В лесу Ма Да мы обнаружили более 20 видов юга Вьетнама и, в частности, леса Ма Да приведены в деревьев и лиан, плоды которых достоверно входят работе А.Н. Кузнецова (Кузнецов, 2003). в рацион бородастиков. Перечень этих растений с Участки леса, заливаемые во время дождевого числом зарегистрированных на них КА приведен в сезона, отличаются упрощенной ярусной структу- табл. 2. Сроки плодоношения указаны по фактиче- рой (не более 3 подъярусов) и сомкнутым на высоте ским наблюдениям на участке леса, где проводились 25–30 м пологом; преобладающие деревья – пальмы исследования. и фикусы; развит травяной ярус, встречаются густые Из представленных данных видно, что устойчи- заросли бамбука. Такие участки занимали примерно вый приоритет в рационе всех трех видов бородасти- 5% территории пробной площади. ков принадлежит плодам различных фикусов (семей- Разнообразие лесорастительных условий в райо- ство Moraceae) (рис. 1). не работ обусловлено главным образом последстви- Крупные фикусы, входящие в состав I подъяру- ями выборочных рубок ценных древесных пород са, плодоносят в течение сухого сезона и отличаются (Dipterocarpus, Shorea, Buhanania, Sindora) и вывоза огромной продуктивностью. Отдельные экземпляры стволов крупных деревьев, в результате чего в лесном нередко достигают высоты 40 м при диаметре кроны массиве возникают локальные вырубки и лесовозные до 50 м. Это в основном полуэпифитные фикусы- дороги, нарушающие цельность лесного полога. Об- душители – жизненная форма, которую в лесу Ма разовавшиеся безлесные «окна» зарастают либо за Да представляют виды Ficus septica, F. lamponga и F. счет восстановления поврежденных деревьев ниж- hirta. После гибели растения-хозяина некоторые эк- них подъярусов, либо за счет внедрения опушечной земпляры полуэпифитов становятся самостоятельны- травянисто-кустарниковой растительности и много- ми деревьями. В период плодоношения эти растения численных лиан. привлекают большие, иногда из 100 и более особей, Результаты многовидовые скопления птиц, в числе которых отме- чены фруктоядные голуби из родов Ducula и Treron, Питание плодами и сезонность плодоношения птицы-носороги (семейство Bucerotidae), бородасти- кормовых растений ки (Megalaima), бюльбюли (семейство Pycnonotidae), Для бородастиков характерен смешанный тип а также представители семейств Picidae, Oriolidae, Di- питания: их рацион включает и растительные, и жи- caeidae, Chloropseidae и ирена Irena puella (семейство вотные компоненты. По имеющимся литературным Irenidae). По нашим наблюдениям, урожаи крупных

Рис. 1. Число фуражировок Megalaima faiostricta, зарегистрированных на различных кормовых растениях в течение года (1996–1997 гг.). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 7

Т а б л и ц а 2 Состав и сроки плодоношения кормовых растений бородастиков в лесу Ма Да, данные об их использовании этими птицами

Число КА Сроки Вид растения, подъярус плодоношения M. faiostricta M. australis M. lineata (месяцы)

Ficus hitra var. superba (Moraceae), I II–VI Ficus lamponga (Moraceae), I 322 360 25 II–VI Ficus septica (Moraceae), I XII–V Ficus callophylla (Moraceae), II–III I, III, X Ficus depressa (Moraceae), II–III IX, XI–XII Ficus graberrima (Moraceae), II–III 181 197 0 X–XI Ficus kurzii (Moraceae), II–III II, IX Ficus rumphii (Moraceae), II-III I–II, IX–X Xerospermum microcarpum (Sapindaceae), II 71 0 0 VI–VIII Nephelium sp. (Sapindaceae), I–II 33 6 0 VIII–IX Livistona sp. (Arecaceae), III–IV 64 57 12 V–VI Colona evecta (Tiliaceae), III 23 16 11 XI–XII Grewia calophylla (Malvaceae), IV 19 10 8 V Horsfieldia glabra (Myristicaceae), III 14 7 0 VII Knema longifolia (Myristicaceae), III 12 14 12 V–VI Antidesma spp. (Phyllanthaceae), V 11 0 7 X–XI Syzygium cumini (Myrtaceae), III–IV 11 0 0 IV–V

Различные лианы, II–V 13 12 0 I–XII*

Всего регистраций 774 679 75 –

* Периодическое плодоношение в течение года.

фикусов создают благоприятные условия для кор- ясь на плодоносящих деревьях во время утренних и межки бородастиков в период с января по май или дневных фуражировок до конца сухого сезона. По ви- начало июня. Одно дерево может служить кормовым зуальным оценкам, к началу сезона дождей массовое ресурсом в течение 30–40 дней. Так, крупный фикус плодоношение фикусов сходит на нет; кроме того, из- I подъяруса, плодоносивший с 12.03 по 14.04 1991 г., за начинающихся сильных ливней значительная часть на протяжении всего этого срока (34 дня) являлся ме- урожая опадает на землю и не может использоваться стом постоянных фуражировок фруктоядных птиц. бородастиками. Обилие пищи в течение указанного периода поддер- Фикусы высотой от 15 до 22 м (II–III подъяру- живается благодаря разновременному созреванию сы) существуют в основном в форме полуэпифитов плодов на каждом из отдельных деревьев и несовпа- и лишь изредка образуют самостоятельные низкорос- дению сроков плодоношения у разных экземпляров лые деревья. В лесу Ма Да к числу таких фикусов, фикусов. В ходе экскурсий на пробной площади мы входящих в пологовый ярус, относятся главным обра- отмечали обычно не более двух таких крупных фи- зом представители видов F. callophylla, F. graberrima, кусов, плодоносивших одновременно. При появлении F. depressa, F. rumphii и F. kurzii. На исследованном первых волн урожаев фикусов все виды бородастиков участке леса эти деревья более многочисленны, чем начинают активно кормиться на них, концентриру- фикусы I подъяруса, однако их урожаи менее обиль- 8 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

ны, а сроки плодоношения широко варьируют, хотя в течение года показывает, что на протяжении сухого основном приурочены ко второй половине влажного и сезона его рацион состоит почти исключительно из к началу сухого сезонов. Наиболее часто мы регистри- плодов фикусов, тогда как плоды других растений ис- ровали кормовую активность бородастиков на этих де- пользуются в пищу главным образом во время дожде- ревьях в сентябре–ноябре. В это время плодоносящие вого сезона (рис. 1). фикусы отмечены на модельной площадке единично, Режим фуражировки причем нередко даже на небольших деревьях возни- кали массовые скопления бородастиков. Так, в сентя- Наиболее интенсивно бородастики кормятся в бре 1996 г. на фикусе высотой 12–14 м мы наблюда- ранние утренние и послеполуденные часы. По ко- ли одновременно 6 особей M. australis и 10 особей M. личеству съеденных плодов и продолжительности faiostricta. При такой активной кормежке бородастики кормежки наиболее значимы фуражировки, приходя- полностью уничтожают весь урожай на среднего раз- щиеся на первые часы после восхода солнца. Далее мера фикусе III подъяруса за 4–5 дней; удалось наблю- кормовая активность падает и вновь нарастает уже во дать, что M. australis при истощении урожая съедают второй половине дня. На рис. 2 представлен наиболее даже сохранившиеся на плодоножках фрагменты пло- характерный пример кормовой активности двух видов дов. Более крупные M. faiostricta на таких почти опу- бородастиков на крупном фикусе I подъяруса в пери- стевших фикусах уже не появляются. од с 18.03 по 20.03, т.е. в разгар сухого сезона; приве- Интересно отметить, что даже при явном недо- дены усредненные показатели за три дня наблюдения. статке корма в осенние месяцы бородастики полно- На графике видна четкая двухпиковая активность, стью игнорировали плоды некоторых видов деревьев максимумы которой приходятся на периоды времени (их видовая принадлежность не установлена), на ко- с 5:40 до 8:00 и с 15:30 до 16:30. торых регулярно фуражировали птицы-носороги и Непрерывное наблюдение за отдельными особя- воробьиные фруктоядные птицы. ми на крупном кормовом дереве (Ficus sp., I подъярус, Наряду с фикусами, бородастики употребляют в диаметр плодов 8–10 мм) в течение 5-минутных пери- пищу плоды и других растений (табл. 2), среди кото- одов наблюдения позволило составить представление рых особое значение для всех трех видов имеют дере- об интенсивности кормежки бородастиков во время вья, плодоносящие в сезон дождей. утренней фуражировки. Так, M. faiostricta за 5 мин Наибольшее разнообразие кормовых растений (выборка составила 9 периодов) съедает в среднем отмечено для M. faiostricta: в частности, именно для 3,6 плода (от 2 до 4), M. australis – 3,7 плода (выборка этого вида особенно важным кормовым объектом составила 7 периодов). К сожалению, невозможность служат плоды некоторых сапиндовых, в особенности проследить за определенной особью на протяжении Xerospermum microcarpum (Sapindaceae), – широко всего времени ее кормежки не позволяет оценить распространенного и высокоурожайного дерева, пло- общее число плодов, съедаемых бородастиком в ходе доношение которого начинается в июне и продолжа- фуражировки. Отмечено, что при добывании плодов ется до середины августа. птицы проявляют определенную избирательность: В поисках корма M. faiostricta может спускаться во время непродолжительных пауз они вниматель- в самые нижние ярусы лесного полога. Так, в октябре но осматривают ветки и только после этого срывают и ноябре этот вид часто кормится на Antidesma spp. – плод. При этом часть плодов птицы по каким-либо невысоких (2,0–2,5 м), произрастающих группами де- причинам не съедают и сбрасывают на землю: подоб- ревьях, массовое плодоношение которых привлекает ная «выбраковка» составляет около 28% у M. faiostric- и других фруктоядных птиц (Antracoceros albirostris, ta (т.е. примерно 1 плод на 3–4 съеденных) и около Irena puella, бюль-бюлей). Удалось наблюдать, как M. 11,5% у M. australis (примерно 1 плод на 8–9 съеден- faiostricta кормится на лиане Gnetum sp., мелкие пло- ных). На обработку и проглатывание одного плода M. ды которой диаметром около 1 см собраны в плотные faiostricta затрачивает в норме 2–3 с, M. australis – грозди, располагающиеся на свисающих с деревьев 3–6 с. У обоих видов срыванию очередного плода стеблях. Методично обследуя одну гроздь за другой, обычно предшествует пауза продолжительностью очевидно в поисках зрелых плодов, птица передвига- от 30 до 120 с, в течение которой птица перемеща- лась по «шнуру» лианы быстрыми прыжками, демон- ется по веткам, отдыхает или чистится. К концу пе- стрируя великолепные способности к лазанию. риода утренней фуражировки (примерно с 07:00 до Несмотря на разнообразие используемых M. 08:00) интенсивность кормежки заметно снижается: faiostricta кормовых ресурсов, регистрация фуражи- паузы становятся более продолжительными, а пере- ровок этого бородастика на различных деревьях в мещения – менее активными; в это время число пло- Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 9

Рис. 2. Кормодобывающая активность бородастиков двух видов на плодоносящем фикусе (Ficus sp., I подъярус, диаметр плодов 8–10 мм) в период с 18.03 по 20.03 1997 г. : a – Megalaima faiostricta, б – Megalaima australis

дов, съедаемых за стандартный промежуток времени способны добираться практически до любых участ- (5 мин), оказывается меньше средних показателей ков кроны. (2–3 для M. faiostricta, 3 для M. australis). Сорвав относительно крупный, немного шире В сентябре–ноябре, когда фуражировки боро- зева, плод фикуса, бородастики манипулируют им, дастиков отмечаются в основном на небольших фи- разминая в клюве и превращая в удобную для прогла- кусах, птицы кормятся на плодоносящем дереве все тывания продолговатую лепешку. От слишком круп- светлое время суток без выраженных утренних и по- ных для проглатывания плодов бородастики отделя- слеполуденных максимумов активности, прерываясь ют фрагменты, отщипывая или отрезая их острыми лишь на время сильного дождя. Подобные «жадные» краями надклювья. фуражировки происходят не так размеренно, как при Иначе выглядит обработка плодов, имеющих массовом плодоношении фикусов в сухой сезон: про- плотную наружную оболочку и сочную мякоть, на- должительность непрерывного активного поиска пло- пример, плодов сапиндовых. Нам удалось подробно дов составляет не менее 25 мин, паузы на визуальный наблюдать способ, которым M. faiostricta вскрывает поиск сокращаются до мгновений, птицы практиче- округлые (диаметром 10–12 мм) плоды Xerospermum ски постоянно находятся в движении. В промежутках microcarpum, имеющие прочную кожистую наруж- между такими напряженными этапами сбора плодов ную оболочку, внутри которой заключена крупная бородастики не покидают плодовое дерево, проводя в косточка, окруженная сочным сладким ариллусом. его кроне по нескольку часов. Не срывая плода, птица захватывает его углом челю- стей и с помощью языка и рывков головы перемещает Обработка плодов его с обратным вращением к концу клюва. При этом При кормежке бородастики дотягиваются до пло- острый край изогнутого надклювья прорезает по кру- дов с насеста, и только M. australis изредка срывают гу две трети оболочки плода, а ее содержимое выры- их с подлета: такое поведение удается наблюдать не вается концами челюстей, как пинцетом. Обычно на чаще 1–2 раз за два–три часа утренней фуражировки. подобную обработку одного плода уходит 4–6 с. Та- Передвигаясь по вертикальным крупным ветвям де- ким же образом происходит обработка плодов нефе- ревьев подобно дятлам или поползням (в том числе и лиума (Nephelium sp.): после кормежки бородастиков вниз головой), а также с ловкостью лазая по тонким на деревьях можно увидеть грозди пустых оболочек, гнущимся концевым веткам, все виды бородастиков надрезанных по экватору. 10 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Питание животным кормом не делает пауз, быстро перемещаясь по ветвям, в том числе на периферии кроны. Кроме того, мы отмечали Животный корм составляет небольшую, но, оче- (4 наблюдения), что этот вид способен лазать по ске- видно, важную часть рациона бородастиков. По на- летным ветвям и стволам деревьев «дятловым» спо- шим данным, в его состав входят главным образом собом, обследуя щели и трещины коры. крупные насекомые (палочники, богомолы, крылатые В мае, а также в сентябре–ноябре мы отмечали формы термитов, перепончатокрылые, гусеницы ба- присоединение M. australis к стайкам насекомоядных бочек) и пауки, а также, в редких случаях, мелкие по- птиц; за время исследований мы 12 раз наблюдали звоночные. Так как визуальные наблюдения не позво- его в составе смешанных стаек насекомоядных птиц- ляют оценить энергетический вклад того или иного кронников, куда входили дронго Dicrurus paradiseus и вида корма в питание бородастиков, мы можем учи- D. aeneus, дятлы Sasia ochracea, Picumnus innominatus, тывать только частоту КА, связанных с употребле- Dinopium javanense, личинкоеды Tephrodornis virgatus, нием растительной или животной пищи. Поскольку Pericrocotus flammeus и поползень Sitta frontalis. наблюдения за питанием M. lineata недостаточно пол- В дневное время M. australis, находясь в кронах, ны, мы приводим сравнительные данные лишь для иногда ловит пролетающих мимо насекомых, но, ка- остальных двух видов бородастиков (табл. 3). жется, специально их не отслеживает. В четырех от- Наблюдения показали, что бородастики употре- меченных случаях такие охотничьи вылеты были бляют животный корм на протяжении всего года, хотя короткими – не более 3 мин. С пойманной добычей вид добычи и способ охоты на нее могут варьировать бородастик описывал широкую дугу около дерева и в зависимости от условий сезона. В качестве примера скрывался в кроне. Отмечен один случай поимки M. можно привести данные по круглогодичному составу australis насекомого на перелете между вершинами рациона для M. australis (табл. 4). деревьев. Каких-либо манипуляций с пойманными В большинстве случаев охота на насекомых про- насекомыми в воздухе не отмечено. исходит в кронах деревьев. Охотящиеся M. faiostric- В период с сентября по декабрь мы неоднократно ta прыжками перемещаются по веткам, сотрясая их наблюдали охоту бородастиков за крылатыми терми- специфическими резкими и быстрыми движениями, тами. Во всех случаях она происходила в предвечер- цель которых, по нашему мнению, заключается во ние часы, в период приблизительно с 16:40 и иногда вспугивании добычи. После серии таких прыжков до глубоких сумерек (17:30–17:40), обычно после до- следует продолжительная пауза, во время которой ждя. Способ охоты у разных видов бородастиков за- бородастик, медленно поворачивая голову, осматри- метно различался. Так, M. australis (8 наблюдений с вает ближайшее пространство. Выдавшую себя дви- 29.10 по 11.12 и 1 наблюдение 08.05. в 1996 г.) всегда жением жертву он хватает стремительным броском. охотился на высоте 20–30 м, выбирая в качестве при- Результативность такой охоты, по-видимому, не очень сады дерево I или II подъяруса с хорошим обзором и высока и явно ниже, чем у специализированных на- делая с него прицельные вылеты дальностью от 10 до секомоядных птиц. Так, нам удалось наблюдать од- 20 м. За время одной охоты (от 15 до 30 мин) птица новременную охоту в кроне одного дерева пары M. успевала добыть от 4 до 11 насекомых. faiostricta и имеющего сходные размеры личинкоеда Более крупный M. faiostricta (11 наблюдений с Coracina macei (Campephagidae): за 12 мин личинкоед 12.09 по 12.12 в 1996 г.) всегда выбирал для охоты на добыл 2 относительно крупных насекомых, а пара M. термитов участок дороги, вырубки или небольшой faiostricta не успевала даже обнаружить жертву. просвет среди деревьев и располагался рядом с ним в У M. australis поиск насекомых в кронах выгля- нижней части лесного полога на высоте от 6 до 10 м, дит более динамичным, чем у M. faiostricta: он почти периодически совершая вылеты в направлении об- лака термитов. В шести случаях мы отмечали охоту Т а б л и ц а 3 одновремено двух особей (вероятно, членов пары). Соотношение растительного и животного корма в рационе На высоте 7–8 м птицы врывались в скопление на- M. faiostricta и M. australis (по числу регистраций КА; общее число КА 877 и 776 соответственно) секомых, удерживая тело почти вертикально с вы- тянутой вперед шеей и хлопая крыльями в попытке Вид Растительный корм, Животный корм, зависнуть в воздухе. Несмотря на столь неуклюжий % (число КА) % (число КА) способ охоты, им всегда удавалось схватить добычу. M. faiostricta 84,2% (774) 15,8% (103) Сходным образом добывает термитов M. lineata (5 наблюдений), причем дважды его отмечали одновре- M. australis 86,9% (679) 13,2% (97) менно с M. faiostricta; один раз мы наблюдали охо- Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 11

Т а б л и ц а 4 Соотношение растительного и животного корма в рационе Megalaima australis (по числу регистраций КА) на протяжении года

Месяцы, 1996–1997 гг. Параметр I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Растительный корм, % 88,8 88,2 88,7 87,6 90,0 89,5 87,1 87,5 79,0 80,5 85,7 88,9

Животный корм, % 11,2 11,8 11,3 12,4 10,0 10,5 12,9 12,5 21,0 19,5 14,3 11,1

Число регистраций 77 109 124 111 98 19 49 24 38 37 39 51

тящуюся пару. Продолжительность охоты составляла Обсуждение от 10 до 40 мин. В состав животного корма M. lineata входят и по- Накопленные к настоящему времени сведения звоночные – мелкие ящерицы, не отмеченные в раци- о питании бородастиков, как неотропических, так оне других бородастиков. В зарегистрированных слу- и населяющих тропики Старого Света, позволяют с чаях (2 наблюдения 30.03 и 12.04 в 1991 г.) это были уверенностью считать, что для них характерен сме- молодые мабуи (Eutropis sp., Scincidae), обитающие шанный тип питания с выраженным преобладанием в лесной подстилке. Заметив ящерицу, бородастик фруктоядности (Степанян, 1995; Калякин и др., 1997; пикировал на землю и некоторое время преследовал Remsen, Parker, 1984; Remsen et al., 1993; Mann, 1996; жертву, разбрасывая клювом листовой опад и даже Short, Horne, 2001; Yahya, 2001). Однако количествен- пытаясь извлечь ее из укрытий. Удерживая пойман- ные исследования, позволяющие оценить долю рас- ную добычу в клюве, бородастик умерщвлял ее рез- тительного и животного корма в их рационе, немного- кими ударами о субстрат (на месте поимки или в кро- численны. Это связано, прежде всего, с объективны- не) и заглатывал целиком. ми трудностями, возникающими при изучении любых Осенью 1996 г. удалось наблюдать интересный птиц, населяющих полог тропического леса. Прямые случай использования способностей бородастиков наблюдения за птицами, обитающими в верхних яру- к разрушению субстрата для добывания животного сах лесного полога, очень затруднены, особенно в корма, в данном случае личинок и имаго обществен- сезон дождей. Анализ содержимого желудков позво- ных ос. В октябре одна особь M. lineata обнаружила ляет получить некоторые количественные соотноше- занятое семьей ос дупло; за два дня она расширила ния (Remsen et al., 1993; Short, Horne, 2001), однако входное отверстие, работая с 06:40–06:47 до 14:00– он требует больших выборок и не всегда дает безуко- 14:40 и перемежая активное долбление с продолжи- ризненные результаты, так как животный корм усваи- тельным отдыхом. В эти два дня приблизительно в вается быстрее растительного и часто смешивается с одно и то же время (с 10:24–10:16 и до 11:13–11:20) последним настолько, что его становится невозможно птица проводила около часа в расположенных непо- выделить из общей массы и достоверно определить. далеку зарослях плодоносящих Antidesma spp. Со- Кроме того, при современном отношении к охране держимого осиного гнезда (по примерным оценкам, тропических экосистем методы, требующие истре- 20–30 личинок) бородастику хватило на двое суток. бления большого числа птиц, неприемлемы. Тем не Иногда птице удавалось ловить и взрослых ос. Через менее, имеющиеся в научной литературе данные о 40 дней осиное гнездо, разоренное M. lineatа, восста- питании азиатских бородастиков рода Megalaima и новилось и стало добычей особи M. faiostricta. По- наши собственные наблюдения позволяют прийти к сле этого почти не пострадавшие от бородастиков определенным выводам относительно пищевых пред- взрослые осы вновь отстроили гнездо в том же дупле; почтений этих птиц и особенностей их кормодобыва- с наступлением сухого сезона оно разорению уже не ния. Основную долю годового рациона бородастиков подвергалось. составляет мякоть плодов, причем спектр кормовых 12 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

растений достаточно широк. Некоторые исследовате- названных видов. Яхия также отмечает, что именно к ли указывают, что разные виды бородастиков (Mega- обильному плодоношению фикусов приурочено гнез- laima asiatica, M. lineata, M. viridis, M. zeylanica) также дование индийских бородастиков, что справедливо и поедают цветки или части цветков или пьют нектар для видов, обитающих на юге Вьетнама. таких растений, как Bombax и Erythrina (Wells, 1999; Приуроченность сезона размножения тропиче- Short, Horne, 2001, 2002). Тем не менее, все авторы, ских фруктоядных птиц к периоду обилия корма, изучавшие питание этих птиц и в Старом, и в Новом способного удовлетворить энергетические потребно- Свете, единодушно подчеркивают, что основу их ра- сти родителей и птенцов и их потребности в белках, циона составляют плоды фикусов (семейство Mo- обсуждалась разными авторами (Snow, 1970; Fogden, raceae). Плоды фикусов (сиконии) обладают высокой 1972; Crome, 1975). На наш взгляд, ярким подтверж- питательной ценностью и легко доступны для сбора и дением связи репродуктивного цикла бородастиков обработки; прозрачная крона фикусов, крепкие ветви, со сроками плодоношения фикусов является отмечен- обилие и удобное расположение некрупных мягких ный нами в июле 1996 г. (в разгар сезона дождей) слу- плодов с многочисленными мелкими семенами могут чай нехарактерной для этого времени года песенной свидетельствовать о глубокой эволюционной связи и гнездостроительной активности нескольких пар M. этих растений с птицами – расселителями их семян australis в лесу Ма Да, совпавшей с плодоношением (Morton, 1973; Moermond, Denslow, 1985; Lambert, на этом же участке крупного фикуса (Трунов, 1997). 1986; 1989; Lambert, Marshall, 1991). Наши данные Полевые наблюдения, а также морфофункцио- подтверждают высокую пищевую значимость фику- нальный анализ челюстного аппарата бородастиков сов, удерживающих устойчивое первенство в рационе (Трунов и др., 1996) показывают, что эти птицы глу- бородастиков среди остальных кормовых растений. боко адаптированы к питанию плодами: особенности Круглогодичные наблюдения показывают, что уро- строения и функционирования челюстей и обслужи- жаи крупных фикусов I яруса создают благоприятные вающей их мускулатуры позволяют бородастикам кормовые условия с января по май–июнь, т.е. на про- без труда срывать и обрабатывать плоды, в том числе тяжении всего сухого сезона. Не столь обильное, но имеющие плотную оболочку, отжимать сок, отщипы- важное для бородастиков плодоношение пологовых вать мякоть, разминать и делать пригодными для про- фикусов II–III подъярусов в лесу Ма Да в основном глатывания фрагменты крупных плодов. Специали- приходится на межсезонье, т.е. на вторую половину зированное строение челюстного аппарата позволяет влажного и на начало сухого сезонов. Благодаря та- этим птицам использовать в пищу особо сложные для кой очередности плодоношения, различные фикусы обработки плоды, такие как плоды Xerospermum mi- являются главным пищевым ресурсом бородастиков crocarpum. Кроме бородастиков, плодами этого дере- на протяжении всего года, за исключением разгара се- ва активно питаются гораздо более крупные птицы- зона дождей (июль–август), когда эти птицы в значи- носороги (Anthracoceros albirostris и Buceros bicornis), тельной мере переходят на питание плодами других но эти птицы не вскрывают оболочку плодов, а давят растений, главным образом сапиндовых, пальм и др. их и заглатывают целиком; для остальных фруктояд- Наши выводы отчасти подтверждаются данными ных птиц этот корм недоступен. индийского орнитолога Х. Яхия, изучавшего различ- Что касается животного корма, то большинство ные аспекты экологии двух видов бородастиков Mega- авторов, указывающих на его наличие в рационе бо- laima rubricapilla и M. viridis в Тигровом заповеднике родастиков, подчеркивают его необходимость только Парьяр (Керала, Индия), расположенном на высотах в период выкармливания птенцов. Наши данные по- от 900 до 2019 м над ур. моря. В частности, по дан- казывают, что животный корм присутствует в пита- ным Яхия (Yahya, 2001), в районе его исследований нии бородастиков круглогодично, причем, судя по плодоношение фикусов наблюдается практически в количественным данным, полученным для M. austra- течение всего года, но наибольшие урожаи приходятся lis, его относительная доля (по числу КА) достигает на период с января по первую половину мая (сухой и максимума (19,5–21,0%) не в период гнездования, а жаркий сезон). Этот период довольно точно совпадает в конце дождевого сезона, когда эти птицы, как нам по срокам с сухим сезоном на юге Вьетнама, который представляется, испытывают нехватку растительного также характеризуется богатым урожаем фикусов. В корма. По данным Х. Яхия (Yahya, 2001), доля жи- сезон муссонов в Керала наблюдается активное пло- вотного корма в рационе M. rubricapilla, имеющего доношение деревьев Actinodaphe hooker (с апреля по сходные с M. australis размеры, заметно выше и со- июль) и Grewia tiliaefolia (с июня по ноябрь), которые ставляет в среднем 21,4% (против 13,2% у M. austra- наряду с фикусами играют важную роль в питании lis). Однако по своей биотопической приуроченности Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 13

M. australis – заметно более «лесной» вид, нежели классов позвоночных. Бородастики не проявляют вы- M. rubricapilla, часто населяющий вторичные и на- раженной специализации к добыванию насекомых; рушенные биотопы. В фауне Южного Вьетнама его основной способ их охоты – «выпугивание» и схва- более близким «аналогом» можно считать другого тывание малоподвижной жертвы. Поведение птиц мелкого бородастика – M. haemacephala. По нашим при этом практически ничем не отличается от поис- наблюдениям в мае 1993 г., доля животной компонен- кового поведения при сборе растительного корма, ты в рационе M. haemacephala составляла 23,2% (84 которое также подразумевает передвижения в кроне зарегистрированных КА), что хорошо сопоставимо быстрыми прыжками, осмотр ветвей и схватывание с показателями, приводимыми для M. rubricapilla. подходящих плодов. Такое поведение собирателя, Эти данные для M. haemacephala собраны на плато к тому же обреченного на относительно низкую ре- Тайнгуен (окрестности пос. Буон Лыой, провинция зультативность при ловле подвижной добычи, и от- Зялай), на высотах от 600 до 900 м над ур. моря, где сутствие выраженной морфологической адаптации к ландшафтно-климатические условия, сезонность и, энтомофагии позволяет рассматривать бородастиков возможно, состав растительности в большей мере в качестве первично фруктоядных птиц, вынужден- соответствуют местообитаниям M. rubricapilla. У M. ных иногда прибегать к охоте. При этом нельзя не faiostricta средняя доля животного корма в целом не- отметить, что некоторые присущие этим птицам спо- сколько больше, чем у M. australis и составляет поч- собности к обработке субстрата оказались полезны- ти 16%; данных по M. lineata пока недостаточно для ми для добывания специфических видов корма. Мы сравнительных расчетов. никогда не наблюдали, чтобы бородастики добывали В составе животного корма бородастиков обыч- насекомых, разрушая клювом древесину или кору, но указывают насекомых или других членистоногих однако способность этих птиц к долблению дала им (Remsen et al., 1993; Short, Horne, 2001), а также мол- возможность разорять гнезда некоторых обществен- люсков (для M. rafflesii; Wells, 1999), однако для не- ных ос, селящихся в дуплах. Это открывает птицам которых крупных видов известны случаи охоты на доступ к ценному пищевому ресурсу в периоды, когда мелких позвоночных – амфибий, рептилий и даже недостаток энергетически-насыщенной растительной птиц; так, для M. chrysopogon отмечено успешное на- пищи ощущается ими особенно остро. падение на мелких воробьиных, для M. lineata – охо- Питание плодами делает бородастиков важными та на древесных лягушек, ящериц и разорение пти- участниками функционирования лесных экосистем. чьих гнезд (Henry, 1978; Short, Horne, 2001; Lok et al., Одной из главных функций фруктоядных птиц явля- 2009a). Наши наблюдения подтверждают склонность ется расселение семян растений, плодами которых последнего вида к хищничеству: мы не наблюдали они питаются. Изучая вклад различных видов птиц прямых нападений M. lineata на взрослых птиц или в распространение семян определенных деревьев птенцов, однако реакция других птиц на появление в амазонской сельве, Г. Хоу (Howe, 1977) выделил этого крупного бородастика однозначно свидетель- пять критериев, которым должен удовлетворять эф- ствует о том, что его воспринимают как опасного вра- фективный расселитель. Основываясь на собранных га. Использование в качестве корма мелких рептилий нами данных, можно с уверенностью утверждать, также, по всей видимости, является нормой для этого что изученные виды бородастиков полностью со- вида. По нашим данным, среди изучаемых бородасти- ответствуют всем этим критериям, прежде всего в ков M. lineata – единственный вид, спускающийся в приложении к разнообразным видам фикусов: они поисках корма на землю. постоянно и интенсивно кормятся на фикусах в те- Для более мелкого M. australis характерен еще чение всего периода их плодоношения, предпочитая один вариант поведения, известный для некоторых их другим доступным видам кормов и используя других бородастиков, например, для M. rafflesii (Wells, данный пищевой ресурс с максимальной полнотой. 1999; Lok et al., 2009b): присоединение к стайкам на- Специально проведенное экспериментальное иссле- секомоядных птиц, что, вероятно, оптимизирует до- дование показало, что выделяемые бородастиками бычу животного корма. (M. lineata) с пометом семена фикусов не теряют В основном в состав животного корма изучае- всхожести (Trounov, Nguyen Van Thinh, 2009). На- мых бородастиков входят легкие в добыче крупные конец, совершая регулярные перелеты между кормо- насекомые, в частности такой универсальный для выми деревьями и местами отдыха, а также в период обитателей тропиков ресурс, как крылатые терми- размножения, бородастики разносят семена на неко- ты, которыми в летний период питаются буквально торое расстояние от мест фуражировки. Постоянное все – от других насекомых до представителей всех пребывание бородастиков в кронах, где происходит 14 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

извержение помета и куда родители выносят отходы способствуют поддержанию высокого уровня биораз- из гнезда, способствует попаданию семян фикусов нообразия тропических лесных экосистем. (имеющих фазу душителей) в места, благоприятные Автор выражает искреннюю благодарность ру- для их прорастания. Кроме того, высокая степень ководству Российско-Вьетнамского тропического специализации бородастиков к фруктоядности де- научно-исследовательского и технологического цен- лает их специфическими расселителями семян не- тра и лично Л.П. Корзуну за предоставленную воз- которых растений, плоды которых доступны практи- можность работать во Вьетнаме, М.В. Калякину – за чески только им, что в первую очередь относится к помощь в полевых исследованиях и ценные критиче- Xerospermum microcarpum. ские замечания при подготовке рукописи, А.Н. Куз- Таким образом, благодаря своей специализации нецову – за определение растений и консультации по к фруктоядности бородастики играют важную роль в флоре Вьетнама, а также многочисленным коллегам – возобновлении собственной кормовой базы и в целом товарищам по экспедиционной работе.

Список Литературы Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П., Серова Е.М., Bharos A.M.K. Unusual feeding pattern and diet of Crimson- Трунов В.Л. К характеристике фруктоядных птиц Южного breasted Barbet (Megalaima haemacephala) // J. Bombay Nat. Вьетнама // Тропцентр-91 (Тез. докл. и мат-лы исследований Hist. Soc. 1997. Vol. 94. N 2. P. 411. сотрудников Российско-Вьетнамского тропического центра Chapin J.P. The birds of Belgian Congo. Part 2 // Bull. Amer. к первой науч. конф.). Москва, Ханой, Хошимин, Нячанг, Nat. Hist. 1939. Vol. 75. 632 p. 1992. Ч. 1. С. 25–27. Crome F. H. J. The ecology of fruit pigeons in tropical north- Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. Характеристика ern Queensland // Aust. Wildl. Rev. 1975. Vol. 2. P. 155−185. орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да Fogden M.P.L. The seasonality and population dynamics (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // Биологическое of equatorial forest birds in Sarawak. Ibis. 1972. Vol. 114. P. разнообразие и современное состояние тропических 307–343. экосистем Вьетнама. Книга 1, Ч. 1–2. М., Ханой, 1997. Goodwin D. Some aspects of taxonomy and relationships of С. 74–114. barbets (Capitonidae). Ibis. 1964. Vol. 106. P. 198−220. Калякин М.В., Корзун Л.П. К характеристике фауны и Grimmet R., Inskipp C., Inskipp T. Pocket Guide to the Birds биологии птиц Национального парка Ву Куанг, провинция of the Indian Subcontinent. Oxford University Press, New Delhi. Ха Тинь, Вьетнам // Мат-лы зоолого-ботанических 1999. 54 p. исследований в национальном парке Ву Куанг (провинция Henry G.M. A Guide to the Birds of Ceylon. Oxford, 1978. Ха Тинь, Вьетнам). М., Ханой, 2001. С. 216–331. 457 p. Калякин М.В. Материалы к характеристике лесных Howe H.F. Bird activity and seed dispersal of a tropical wet орнитокомплексов горных массивов Би Дуп и Хон forest tree // Ecology. 1977. Vol. 58. P. 539−550. Ба, Далатское плато, юг Вьетнама // Мат-лы зоолого- Jose T.V. A Coppersmith’s unusual food // Newsletter for ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Birdwatchers. 1966. Vol. 6. N 7. P. 10. Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. 2006. М., Ханой, Lambert F.R. Frugivorous birds and figs in the oriental region 2006. С. 195−249. // Oriental bird Club. 1986. Bull. N 3. P. 8−10. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М., Lambert F.R. Fig-eating by birds in a Malaysian lowland for- 2003. 140 с. est // Journal of Tropical Ecology. 1989. Vol. 5. P. 401−412. Степанян Л.С. Птицы Вьетнама: По исследованиям Lambert F.R., Marshall A.G. Keystone characteristics of 1978–1990 гг. М., 1995. 448 с. birddispersed ficus in a Malayan lowland rain forest // J. Ecol. Трунов В.Л., Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я. 1991. Vol. 79. P. 793−809. Морфофункциональные особенности трофической Lok A. F. S. L., Lee T. K. Barbets of Singapore Part 2: Mega- адаптации бородастиков (Megalaima, Capitonidae). Бюл. laima haemacephala indica Latham (coppersmith barbet), Sin- МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 5. С. 39–49. gapore’s only native, urban barbet // Nature in Singapore. 2009. Трунов В.Л. К вопросу о роли фикусов-душителей (Mo- Vol. 2. P. 47−54. raceae) в размножении синеухого бородастика (Megalaima Lok A.F.S.L., Tey B.S., Subaraj R. Barbets of Singapore Part australis) // Биологическое разнообразие и современное 1: Megalaima lineata hodgsoni Bonaparte, the lineated barbet, состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1. Части Singapore’s only exotic species // Nature in Singapore. 2009a. 1−2, М., Ханой, 1997. С.134−141. Vol. 2. P. 39−45. Aitken E.H. The habits of the coppersmith // J. Bombay Nat. Lok A.F.S.L., Yao C.J., Tey B.S. Barbets of Singapore Part Hist. Soc. 1893. Vol. 8. N 2. P. 326–327. 3: forest species, with emphasis on Megalaima rafflesii lesson, Ali S., Ripley S.D. Handbook of the Birds of India and Paki- the red-crowned barbet // Nature in Singapore. 2009b. Vol. 2. stan. Vol 4. Oxford, 1983. 300 p. P. 69−76. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 15

Lowe R.P. Some characters of the Capitonidae // Ibis. 1946. Skutch A.F. The life–history of the Prong-billed Barbet // Auk. Vol. 88. P. 118. 1944. Vol. 61. P. 61−87. Mann C.F. The avifauna of the Belalong forest, Brunei Dar- Snow B.K. A field study of the Bearded Bellbird in Trinidad // ussalem // Eds D.S. Edwards, W.E. Booth, S.C. Choy. Tropical Ibis. 1970. Vol. 112. P. 299−329. Rainforest Research – Current Issues. 1996. P. 101−116. Snow D.W. Tropical frugivorous birds and their food plants: a Moermond T.C., Denslow J.S. Neotropical avian frugivores: world survey // Biotropica. 1981. Vol. 13, N 1. P. 1−14. patterns of behavior, morphology, and nutrition, with conse- Someren van V.G.L. Days with birds (studies of habits of quencesfo for fruit selection // Orn. Monogr. 1985. Vol. 36. some East African species) // Fieldiana: zoology. 1956. Vol. 38. P. 865–897. P. 520. Morton E.S. On the evolutionary advantages and disadvan- Trounov V.L., Nguyen Van Thinh. Feeding ecology of barbets tages of fruit eating in tropical birds // The American Naturalist. (order Piciformes, family Capitonidae) in the plain forests of 1973. Vol. 107. N 953. P. 8−22. Southern Vietnam // Proceedings of the 3rd national scientific Muthukrishnan T.S., Sundarbabu R. Feeding habits of Cop- conference on ecology and biological resources. Hanoi, 22 Oc- persmith Megalaima haemacephala (Muller) // J. Bombay Nat. tober 2009. P. 1728−1734. Hist. Soc. 1982. Vol. 79. N 1. P. 197−198. Uttangi J.C. Coppersmith feeding on winged termites and Remsen J.V., Parker T.A. Arboreal dead-leaf-searching birds Purple-rumped Sunbird nesting in Eupatorium // Newsletter for of the Neotropics // Condor. 1984. Vol. 86. P. 36−41. Birdwatchers. 1996. Vol. 36, N 4. P. 68−69. Remsen J.V., Hyde M.A., Chapman A. The diets of neotropical Wells D. R. The Birds of the Thai-Malay Peninsula. Volume trogons, motmots, barbets and toucans // Condor. 1993. Vol. 95. 1. Non-Passerines. L., 1999. 648 p. N 2. P. 178−192. Yahya H.S.A. Observation on the feeding behaviour of barbet, Ripley S.D. The barbets // Auk. 1945. Vol. 62. P. 542−563. Megalaima spp., in Coffee estates South India // J. Coffee Reser- Short L.L., Horne J.F.M. Toucans, Barbets, and Honeyguides. arch. 1982. Vol. 21, N 3. P. 72−76. Oxford, 2001. 688 p. Yahya H.S.A. Food and feeding habits of Indian Barbets, Short L.L., Horne J.F.M. Family Capitonidae (Barbets) // Еds Megalaima spp. // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 2000a. Vol. 97. J. Del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal. Handbook of the Birds of the N 1. P. 103−116. World. Vol. 7. Barcelona, 2002. P. 140−219. Yahya H.S.A. Feeding habits of barbets // Newsletter for Bird- Skead C.J. A study of the Black-collared Barbet // Ostrich. watchers. 2000b. Vol. 40. N 5. P. 69−70. 1950. Vol. 21. P. 84−96. Yahya H.S.A. Biology of Indian Barbets. Authorspress, New Delhi, in association with Dep. Of Wildlife Sciences, Aligarh Muslim Univ. Aligarh–202002, India. 2001. 170 p.

Поступила в редакцию 15.08.11

FEEDING OF THE BARBETS (PICIFORMES, CAPITONIDAE) IN THE PLAIN FORESTS OF SOUTH VIETNAM

V.L. Trounov

The diet and characteristic features of the feeding behavior are studied in three species of barbets (Megalaima australis, M. faiostricta, and M. lineata) inhabiting plain forests in the south of Vietnam (forest Ma Da, Dong Nai province). The range of food plants and its seasonal variation were established. As it was revealed by our observations, the fruits of different figs (Moraceae) play a major role in the barbets’ diet during the dry season, whereas other food plants (Sapindaceae, Arecaceae, Tiliaceae, Myristicaceae, etc) become crucial for their feeding during the wet season. The regime and intensity of fruit foraging are described for M. australis and M. faiostricta, as well as the mode of fruit processing by jaw apparatus. Though the plant food is shown to be prevalent in the barbets’ diet, the animal component (mainly insects) also makes significant proportion in that of all studied species through the whole year. Modes of hunting for different types of victims (arboreal insects, termites, and, for M. lineata, lizards) were described. The large barbets (M. lineata and M. faiostricta) for the first time were observed to destroy the nests of social wasps and feeding on their larvae and imagines. All the data obtained lead to the conclusion that the studied capitonid species are specialized frugivourous birds and may potentially be effective seed dispersers, but do not possess specific adaptations for the insectivory.

Key words: Capitonidae, Megalaima, diet, foraging, frugivory, insectivory, South Vietnam. Сведения об авторе: Трунов Виталий Леонидович – директор Южного отделения Совместного Российско- Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, г. Хошимин (troun.v@ gmail.com). 16 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

УДК 636.934.3 краниометрическая изменчивость енотовидной собаки – Nyctereutes procyonoides Gray (carnivora, Canidae) Тверской области: от интродуцентов до современных популяций Н.П. Кораблев, М.П. Кораблев, П.Н. Кораблев Методами вариационной статистики исследована краниометрическая изменчивость четырех выборок черепов (всего 205 экз.) енотовидной собаки первых интродуцированных и современных популяций, взятых в Тверской обл. и на границе с Вологодской обл. на различных временных этапах освоения пространства. При выраженном половом диморфизме в размерах черепа, изменчивость самцов и самок отдельных выборок имеет принципиально сходный характер, но количественные проявления ее различны. Морфологическая изменчивость широко расселившихся из мест первоначального выпуска животных не дискретна. Использование различных средств статистического анализа показывает взаимную интрогрессию размерных признаков между географически разобщенными современными выборками. Тенденцией инвазионных популяций является увеличение общих размеров черепа во времени. Относительной дискретностью обладают животные, обитающие на границе с Вологодской обл., что вызвано, вероятно, частичной изоляцией Рыбинским водохранилищем и может рассматриваться как проявление эффекта основателя.

Ключевые слова: енотовидная собака, краниометрическая географическая изменчивость, интродукция, инвазионный вид.

Исходный ареал обитания енотовидной собаки ных морфологических показателей, что побудило ав- до 30-х годов прошлого века был ограничен Даль- тора присвоить интродуцентам статус нового подвида ним Востоком и Юго-Восточной Азией, включая N.p. kalinienensis (Сорокин, 1954). Однако предложе- Японию (Юдин, 1977). В Тверской (бывшей Кали- ние к изменению таксономии интродуцентов не на- нинской) обл. енотовидная собака выпущена 12–13 шло поддержки и повторная ревизия вернула наиме- сентября 1934 г. в Шитовской и Шилинской лесных нование исходного подвида N.p. ussuriensis Matschie дачах Вышневолоцкого р-на. Для выпуска исполь- (Юдин, 1977). зована партия (25 пар), сформированная животными Цель работы – изучение изменчивости краниоме- из Пушкинского зверосовхоза Московской обл. Вы- трических признаков енотовидной собаки, интроду- пуск оказался успешным, что позволило в 1945 г. на- цированной в Тверской обл., на различных времен- чать лицензионный промысел (Сорокин, 1954). На- ных этапах ее расселения. растание численности енотовидной собаки сопро- Материалы и методы вождалось интенсивной экспансией на соседние территории, и к 1945 г. она проникла в Московскую В работе использованы 205 черепов енотовидной обл. (Павлов и др., 1974). Таким образом, полуруч- собаки (96 самцов, 109 самок) из четырех простран- ные животные успешно адаптировались к самосто- ственно разобщенных популяционных групп, взятых ятельной жизни в природе, что наблюдалось далеко в различное время от животных, населяющих Твер- не всегда при выпуске их со звероферм (Бобров и скую обл., а также добытых на границе с Вологодской др., 2008). обл. (рис. 1). По отдельным выборкам материал рас- Первые работы по изучению акклиматизирован- пределялся следующим образом. ной енотовидной собаки на территории Тверской обл. В ы б о р к а 1. Удомельский р-н, материал собран начаты М.Г. Сорокиным в 50-х годах прошлого века в 2003–2008 гг., 81 экз. (40 самцов, 41 самка); (Сорокин, 1954; 1956). При сравнении с аборигенны- В ы б о р к а 2. Охранная зона Центрально- ми популяциями юга Дальнего Востока установлены Лесного заповедника, материал собран в 2003– существенные изменения экстерьерных и интерьер- 2008 гг., 47 экз. (28 самцов, 19 самок); Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 17

Рис. 1. Карта мест сбора черепов

В ы б о р к а 3. Вышневолоцкий р-н, материал со- нами системой промеров, не затрагивающих эти бран в 1947–1949 гг., 51 экз. (18 самцов, 33 самки); структуры. В ы б о р к а 4. Охранная зона Дарвинского запо- При измерении черепов мы пользовались схемой, ведника, материал собран в 1960–1964 гг., 26 экз. (13 предложенной Г.А. Новиковым (1956), а также прини- самцов, 13 самок). мали во внимание исследования В.Г. Юдина по авто- Основная часть материала взята из фондов хтонным популяциям енотовидной собаки Дальне- Центрально-Лесного заповедника. На территории го Востока (Юдин, 1977). Для повышения точности Дарвинского заповедника коллекция черепов со- снятия промеров использованы 13 измерений с од- брана М.Л. Калецкой и передана на хранение в нозначными точками привязки. Измерения прово- Центрально-Лесной заповедник. Выборка черепов дили электронным штангенциркулем с точностью Вышневолоцкого р-на, собранная М.Г. Сорокиным в до 0,01 мм, промеры билатеральных признаков из- 40-х гг. ХХ в., находится на кафедре зоологии Твер- меряли на правой и левой сторонах черепа (исполь- ского государственного университета. зовано среднее значение правого и левого промеров) В обработку включены черепа, принадлежащие (рис. 2). взрослым животным (старше года), с известным по- Массив данных, полученный при измерении че- лом. Визуальная оценка общих размеров, состояние репов, обработан методами вариационной статисти- зубной системы, степень облитерации швов и раз- ки (одномерный дисперсионный, кластерный, дис- вития гребней (сагиттального, затылочного), дава- криминантный анализы), позволяющими выявлять ли представление о возрастной группе (Клевезаль, наличие и характер внутривидовой изменчивости 2007). В.Г. Юдин (1977) на большом статистическом (Пузаченко, 1993, 2004; Павлинов и др., 2008). Срав- материале показал, что наибольшие возрастные из- нение выборок проводили с помощью одномерного менения черепа енотовидных собак наблюдаются до дисперсионного анализа, при этом в качестве диффе- десятимесячного возраста. Дальнейшие изменения ренцирующего фактора использовали их географи- связаны, в основном, с увеличением затылочного и ческую принадлежность. В этом случае одномерный сагиттального гребней. Таким образом, возможные дисперсионный анализ был дополнен апостериорны- возрастные изменения нивелируются используемой ми парными сравнениями с применением критерия 18 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Рис. 2. Схема промеров черепа енотовидной собаки: 1 – кондилобазальная длина черепа; 2 – расстояние от заднего края барабанных камер до переднего края резцовой кости; 3 – расстояние от заднего края барабанных камер до заднего края подглазничного отверстия;

4 – длина верхнего ряда коренных зубов; 5 – коронарная длина М1; 6 – ширина верхнего клыка у основания; 7 – ширина верхней челюсти над клыками; 8 – расстояние между латеральными краями заглазничных отростков; 9 – ширина заглазничного сужения; 10 – скуловая ширина; 11 – длина нижней челюсти от переднего края центральных резцовых альвеол до выемки между суставным (proc. condiloides) и угловым (proc. angularis) отростками; 12 – длина нижнего ряда коренных зубов; 13 – наибольшая высота венечного отростка Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 19

Ньюмена–Кеулса. Для оценки степени проявле- нижней челюсти и длины нижнего ряда коренных зу- ния полового диморфизма применяли также одно- бов (F = 6,6). мерный дисперсионный анализ, а в качестве диф- В группах самок наиболее масштабные различия ференцирующего фактора использовали половую проявились по десяти признакам: кондилобазальная принадлежность животных. Иерархическая класси- длина (F = 9,7), расстояние от барабанной камеры фикация выборок исследована кластер-анализом на до резцовой кости (F = 7,4), расстояние от барабан- основе матрицы квадратов дистанций Махаланоби- ной камеры до подглазничного отверстия (F = 5,2), са методом невзвешенного парно-группового ариф- ширина коронки четвертого премоляра (F = 4,0), метического усреднения (UPGMA). Этот алгоритм ширина рострума (F = 12,5), заглазничное сужение построения с наименьшими искажениями воспро- (F = 3,2), скуловая ширина (F = 4,2), длина (F = 7,3) изводит дистанции между объектами и определяет и высота (F = 10,3) нижней челюсти и длина ниж- структуру кластеров (Уиллиамс, Ланс, 1986). В ка- него ряда коренных зубов (F = 4,2). Результаты дис- честве метрики при построении дендрограмм вы- персионного анализа убедительно свидетельствуют о брана дистанция Евклида. В результате проведения различиях выборок енотовидной собаки по комплек- дискриминантного анализа получены значения ква- су признаков, однако для большей информативности дратов дистанций Махаланобиса и преобразованы необходимо конкретизировать масштабы различий в в матрицу дистанций, используемую впоследствии парных сравнениях. Для минимизации эффекта мно- для построения кластерной дендрограммы. Геогра- жественных сравнений в блоке апостериорных крите- фическую изменчивость исследовали стандартным риев проверки результатов (Statistica 7.0 блок one-way дискриминантным методом с учетом всех перемен- ANOVA) значимость различий размерных признаков ных (измеренных признаков). Использование всех дополнительно исследована парными сравнениями с переменных позволяет достичь большой информа- помощью теста Ньюмена–Кеулса (Newman–Keuls test), тивности анализа за счет учета возможных влияний позволяющего сравнивать различные по объему вы- направленной асимметрии. Поэтому при обсуж- борки. Номера признаков, по которым найдены досто- дении результатов дискриминантного анализа ис- верные отличия, представлены в табл. 2. пользуются значения признаков на левой и правой Большая часть размерных признаков подвержена сторонах черепа. Дополнительно проведен много- изменчивости, достоверность которой неодинакова мерный канонический анализ. Расчеты выполнены при сравнении отдельных популяций. Как с учетом, в пакетах статистических программ Statistica вер- так и без учета пола животных, выборки в совокуп- сия 7.0 и MS Excel версия 2003. ности различаются одинаковым количеством призна- ков. По большему количеству признаков отличается Результаты выборка Вышневолоцкого р-на, представленная пря- Для енотовидной собаки известно существова- мыми потомками первых интродуцентов. ние половых различий, однако не во всех популяциях По общим размерным показателям среди самок они проявляются одинаково отчетливо (Юдин, 1977; можно выделить две группы животных: более круп- Kauhala et al., 1998). Одномерный дисперсионный ные (Удомельский р-н и охранная зона Центрально- анализ имевшегося в нашем распоряжении материа- Лесного заповедника) и более мелкие (Вышневолоц- ла выявил хорошо выраженный половой диморфизм кий р-н и охранная зона Дарвинского заповедника). (F = 4,3–24,2; p < 0,05). Череп самцов по большинству Животные Вышневолоцкого р-на имеют более ко- промеров превосходит череп самок, поэтому дальней- роткую (промер 11) и низкую (промер 13) нижнюю ший краниометрический анализ выборок проводили челюсть, чем животные Дарвинского заповедника. с учетом разделения полов. В табл. 1 представлены Признаком, достоверно отличающим животных из средние значения и интервалы ошибки, заданные всех выборок, является ширина черепа над клыка- средним квадратичным отклонением краниометриче- ми (промер 7). Этот показатель был наименьшим в ских признаков черепов енотовидных собак, исполь- Вышневолоцком р-не и максимальным – в Удомель- зуемых в работе. ском. Несколько иначе выглядят признаки зубной С помощью одномерного дисперсионного анали- системы. В частности, по длине верхнего ряда ко- за в выборках самцов найдена достоверная (р ≤ 0,05) ренных зубов (промер 4) различия между группами географическая изменчивость семи признаков: кон- на начальном этапе анализа не выявлены. Более ин- дилобазальной длины (F = 3,8), расстояния от бара- формативными оказались ширина клыка (промер 6) банной камеры до резцовой кости (F = 3,8), ширины и длина нижнего ряда коренных зубов (промер 12). рострума (F = 9,4), длины (F = 4,2), высоты (F = 6,6) Первый показатель был наибольшим у животных 20 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Т а б л и ц а 1 Средние значения промеров (мм) черепов самцов (верхняя строка ячейки) и самок (нижняя строка)

Номер Номер выборки* промера 1 2 3 4

1 121,70±0,75 119,91±1,13 119,50±0,91 120,57±1,22 121,03±0,55 120,33±1,18 117,05±0,56 117,67±0,82

2 115,05±0,69 113,03±1,11 113,03±0,90 113,73±1,18 114,21±0,54 113,58±1,13 110,44±0,56 110,85±0,86

3 77,78±0,46 77,11±0,87 76,74±0,61 77,32±0,93 77,28±0,37 77,04±0,77 74,92±0,47 75,97±0,72

4 38,99±0,26 38,34±0,33 38,78±0,34 38,60±0,40 38,61±0,22 38,41±0,29 37,97±0,18 37,80±0,18

5 10,76±0,11 11,15±0,08 11,11±0,08 11,24±0, 15 10,67±0,11 11,18±0,09 11,05±0,10 10,77±0,10

6 5,71±0,05 5,62±0,07 5,57±0,10 5,61±0,13 5,44±0,05 5,43±0,07 5,38±0,06 5,34±0,05

7 22,94±0,16 23,01±0,26 22,44±0,26 22,11±0,23 22,72±0,13 22,61±0,28 21,89±0,19 21,99±0,45

8 33,17±0,39 32,53±0,60 32,55±0,68 33,98±0,66 32,21±0,29 32,14±0,64 31,70±0,52 31,86±1,06

9 20,31±0,23 20,86±0,29 20,70±0,37 20,58±0,56 20,35±0,24 20,32±0,19 20,23±0,31 21,28±0,45

10 69,37±0,50 68,20±0,69 68,05±0,70 69,77±0,66 68,35±0,41 68,64±0,77 66,85±0,66 67,03±1,09

11 89,46±0,53 88,06±0,88 88,07±0,80 88,39±0,77 88,37±0,48 87,70±0,86 86,16±0,50 86,58±0,68 12 45,47±0,27 44,28±0,41 44,61±0,39 44,27±0,61 45,03±0,24 44,71±0,29 43,77±0,36 43,18±0,32 13 50,92±0,39 50,36±0,68 50,09±0,39 50,22±0,58 50,01±0,37 50,54±0,59 48,39±0,35 49,29±0,81 *Номера выборок соответствуют приведенным в тексте.

Центрально-Лесного заповедника, а второй – у жи- р-на и Дарвинского заповедника животные всех выбо- вотных Удомельского р-на. рок сохраняют сходные общие пропорции черепа, од- Для самцов картина изменчивости размерных нако различаются по частным размерным признакам. признаков существенно иная. Достоверно более круп- Например, по ширине черепа над клыками (промер 7) ными являются енотовидные собаки Удомельского енотовидные собаки Центрально-Лесного заповедни- р-на, в том числе по некоторым признакам зубной ка более крупные, а в Дарвинском заповеднике – бо- системы, а относительно более мелкими – животные лее мелкие. Консервативными признаками, не подвер- Вышневолоцкого р-на. За исключением Удомельского женными изменчивости, являются заглазничное рас- Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 21

Т а б л и ц а 2 Характеристика различий выборок

Номер 1 2 3 4 выборки самцы 5, 12 1, 2, 3, 5, 2, 7 1 7, 10, 11, 12, 13 2 5, 12 1, 3, 7, 13 7 1, 2, 3, 5, 1, 3, 7, 13 11 3 7, 10, 11, 12, 13 1, 2, 7 7 11, 13 4 самки Рис. 3. Иерархическая классификация самок из разных выборок *Представлены признаки, значения вероятностей различия выборок по которым ниже порогового уровня р≤0,05.

стояние (промер 8) и ширина заглазничного сужения (промер 9), достоверность различий по которым не подтверждается для обоих полов. В целом характер изменчивости самцов более сложный и не позволяет на этом этапе анализа установить комплексные раз- личия между выборками. На следующем этапе анализа построена кластер- ная дендрограмма на основе квадратов дистанций Махаланобиса, представленных в табл. 3. Значения дистанций указывают на максималь- ные отличия животных Дарвинского заповедника от Рис. 4. Иерархическая классификация самцов животных остальных выборок и большую схожесть из разных выборок енотовидных собак Центрально-Лесного заповедника ров различного порядка, что связано с увеличением и Удомельского р-на с первыми колонистами Вышне- масштаба изменчивости за счет отличия выборок волоцкого р-на. самок по большему количеству признаков. Для двух Классификация выборок с помощью кластерного полов неизменными различиями обладают животные анализа показала, что характер изменчивости и орди- Дарвинского заповедника, представленные отдель- нация популяций обоих полов имеют сходный харак- ным кластером, дистанция связи которого определяет тер (рис. 3, 4). Различия заключаются лишь в дистан- размерность изменчивости. Далее примыкает ветвь ции сцепления связи при образовании групп класте- популяции Удомельского р-на. Енотовидные собаки

Т а б л и ц а 3 Квадраты дистанций Махаланобиса, рассчитанные для выборок самцов (над диагональю) и самок (под диагональю)

Номер 1 2 3 4 выборки

1 5,197 3,954 7,949

2 2,817 3,719 9,619

3 4,365 2,937 5,065

4 29,399 23,917 33,035 22 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Т а б л и ц а 4 (промер 7) (Вилкоксон-ламда = 0,48; F = 5,07; р = 0,003). Эти признаки следует отнести к наиболее ин- Классификационная матрица по частоте ошибочной дискриминации формативным и обладающим большой разрешающий способностью в разграничении популяций. Процент корректной классификации Классификационная матрица (табл. 4) свидетель- Выборки ствует о распознавании самок различных выборок cамки cамцы (в среднем, на 70%). С наиболее высокой точностью 1 77,1 73,5 распознаются популяции Центрально-Лесного и Дар- 2 76,2 38,1 винского заповедников, а также Удомельского р-на 3 27,3 61,9 (76–78%). Популяция Вышневолоцкого р-на рас- 4 77,8 66,7 познается верно лишь на 27%. Как подтверждает и В среднем 69,7 61,2 кластерный анализ, наиболее значительно дивергиро- вали енотовидные собаки, населяющие Дарвинский заповедник. Центрально-Лесного заповедника и Вышневолоцкого Аналогичные расчеты, проведенные для самцов, р-на образуют наиболее компактную группу. Дискри- позволили выявить иной набор признаков, вносящих минантным анализом можно решить две основные за- наибольший вклад в географическую изменчивость: дачи: определить признаки, которые наилучшим об- длина коронки первого моляра левой верхней зуб- разом разделяют популяционные группы; установить ной аркады (промер 5) (Вилкоксон-ламда = 0,54; F = характер изменчивости с учетом нескольких призна- 6,07; р = 0,001), длина нижней челюсти (промер 11) ков, что повышает надежность в оценке морфометри- (Вилкоксон-ламда = 0,49; F = 3,23; р = 0,02), высота ческих преобразований. нижней челюсти (промер 13) (Вилкоксон-ламда=0,48; Дискриминантный анализ по стандартному мето- F = 2,91; р = 0,04). Следует отметить, что в дискрими- ду выполнен отдельно для каждого из полов по 13 раз- нантном анализе общее количество признаков, значи- мерным признакам, включая билатеральные, в общей мых в разграничении выборок, увеличилось за счет сложности использован 21 промер. В ходе анализа длины коронки первого моляра (промер 5). Точность отобраны переменные, наиболее полно описывающие классификации самцов ниже, чем самок и состави- межгрупповые различия. Такими для самок оказались ла в среднем 61%. Наиболее хорошо распознаются ширина коронки четвертого премоляра левой верхней популяции Удомельского р-на и Дарвинского запо- зубной аркады (промер 5) (Вилкоксон-ламда = 0,53; ведника (67–74%). Животные Центрально-Лесного F = 7,63; р < 0,001) и ширина рострума над клыками заповедника правильно классифицированы лишь в

Рис. 5. Канонический дискриминантный анализ выборок самцов (нумерацию выборок см. на рис. 3, 4) Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 23

Рис. 6. Канонический дискриминантный анализ выборок самок (нумерацию выборок см. на рис. 3, 4)

38% случаев. При этом ошибочная классификация го ряда коренных зубов (левая сторона) (промер 4), и принадлежит в основном Удомельскому и Вышнево- некоторые другие. Вторая ось связана с признаками: лоцкому районам. Животные Вышневолоцкого р-на длина нижней челюсти (правая сторона) (промер 11), распознаются на 62%. Результаты дискриминантного расстояние от барабанной камеры до резцовой кости анализа вполне соответствуют положению выборок (правая сторона) (промер 2), расстояние от барабан- на дендрограммах кластер-анализа с той лишь разни- ной камеры до подглазничного отверстия (правая цей, что классификация носит более строгий количе- сторона) (промер 3), и некоторыми другими. Особен- ственный характер. ностью проведенного анализа является разграниче- Канонический анализ позволил представить гра- ние выборок по более широкому набору признаков, фически степень различия отдельных популяцион- что позволяет учитывать вариабельность отдельных ных групп. Его результаты показали, что наибольшей морфологических структур черепа. Признаки, не зна- информативностью обладают две первые оси, опи- чимые в разделении популяций при использовании сывающие вариабельность нескольких признаков как одномерных методов анализа, оказались информатив- для самцов (нагрузка = 0,42–0,77; χ2 = 25,86–63,77; р ными при использовании многомерных методов. Наи- = 0,007), так и для самок (нагрузка = 0,30–0,55; χ2 = более значимы в разделении популяций обоих полов 30,79–64,18; р = 0,006). с использованием разных методов статистического Первая ось канонической функции для самцов анализа: кондилобазальная длина черепа (промер 1); (рис. 5) в основном описывает признаки: длина ко- коронарная длина первого моляра (промер 5); ширина ронки первого моляра (промер 5), длина нижнего ряда рострума над клыками (промер 7), для самцов более коренных зубов (промер 12), ширина клыка (промер информативен признак 5. 6), кондилобазальная длина (промер 1). Вторая ось Обсуждение описывает изменчивость признаков: длина верхнего ряда коренных зубов (промер 4), ширина рострума Краниометрическую изменчивость енотовидной (промер 7), ширина заглазничных отростков (промер собаки следует изучать с учетом ее половой принад- 8), скуловая ширина (промер 10). лежности. Связано это не только с различием линей- Первая ось канонической функции для самок ных размеров черепа, которые в некоторых популя- (рис. 6) описывает изменчивость кондилобазальной циях слабо выражены, но и потому, что изменения длины (промер 1), расстояние от барабанной камеры самцов и самок могут носить асинхронный разнона- до резцовой кости (левая сторона) (промер 2), рас- правленный характер. В исследованных группах мор- стояние от барабанной камеры до подглазничного фологический облик самок более структурирован, отверстия (левая сторона) (промер 3), длина нижне- чем у самцов, что проявляется в большем значении 24 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

коэффициента вариации (среднее по всем признакам), Этому способствовало то, что животные впадают в 4,60% у самок и 4,27% у самцов, а также находит от- зимнюю спячку или существенно теряют активность ражение в масштабе изменчивости при построении к перемещению гораздо раньше, чем водохранилище кластерной дендрограммы и классификации дискри- покрывается льдом. Возможность возникновения по- минантным анализом. добных колоний установлена, в частности, на при- Тенденцией является увеличение общих размеров мере расселяющихся енотовидных собак в Западной черепа интродуцентов во времени. Вероятно увеличе- Европе (Ansorge et al., 2009). Время существования ние общих линейных размеров интродуцентов можно таких «авангардов», очевидно, определяется интен- экстраполировать и на другие виды животных, к кото- сивностью расселения и нивелируется в процессе бо- рым помимо енотовидной собаки, можно причислить лее равномерного заселения территории. соболя (Монахов, 1999) и европейского бобра (Кора- Отдельные выборки проявили большее сходство блев, 2005). По мнению Г.И. Монахова увеличение с «пионерной» популяцией Вышневолоцкого р-на, размеров акклиматизированных животных связано с чем между собой. Схожую закономерность наблю- тем, что они, как правило, занимают свободные эко- дали при сравнении реинтродуцированных популя- логические ниши и не испытывают острой межвидо- ций европейских бобров с автохтонной воронежской вой конкуренции. (Кораблев, 2005). Обнаруженная изменчивость на В целом проведенный анализ не подтверждает микрогеографической шкале вполне согласуется с упорядоченной географической изменчивости, по- биологическими особенностями вида. Енотовидная скольку все изменения в морфологическом облике собака не является строго территориальным жи- происходят несогласованно с прямой географической вотным, проявляя склонность к «бродяжничеству». дистанцией. Также морфометрическая изменчивость Анализ скорости расселения этого хищника от места не находится в прямой связи с временной шкалой. выпуска показывает, что за год енотовидная собака Контрастнее выглядят отличия енотовидных со- преодолевала расстояние около 50 км. Морфологи- бак Дарвинского заповедника. Животные, добытые в ческая изменчивость интродуцированной енотовид- этом районе, появились на границе Тверской и Воло- ной собаки связана как с историей расселения жи- годской областей в результате естественного расселе- вотных, сопровождавшейся повторяющимися «эф- ния из места первоначального выпуска в конце 30-х фектами основателя» (Ansorge et al., 2009), так и с – начале 40-х гг. и также являются потомками зверо- вторичной изоляцией. При объединении отдельных совхозных животных (Калецкая, 1953). В 1941 г. было поселений морфологические границы между ними создано Рыбинское водохранилище. Не являясь абсо- оказались «размыты». Поэтому метапопуляция ено- лютным географическим репродуктивным барьером, товидной собаки Европейской территории России на чаша водохранилища значительно ограничила свобод- фоне стабильно высокой численности характеризу- ные перемещения животных, что создало условия для ется значительной степенью панмиксии, и структу- формирования локальных временных групп особей, рированность отдельных популяционных групп вы- характеризующихся морфологическим своеобразием. ражена слабо. Исследования выполнены частично при поддержке Фонда Джона Д. и Катрин Т. Макартуров (проект № 02-73130-000-GSS).

Список литературы Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость виды млекопитающих в экосистемах России. М., 2008. соболя (Martes zibellina, Carnivora, Mustelidae) в связи 232 с. с реакклиматизацией // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 2. С. Калецкая М.Л. Фауна млекопитающих Дарвинского 260–265. заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская Н.Н. К изучению водохранилища // Рыбинское водохранилище. Ч.1. М., 1953. морфологического разнообразия размерных признаков С. 95–121. черепа млекопитающих. 1. соотношение разных форм Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста групповой изменчивости // Журн. общ. биол. 2008. Т. 69. млекопитающих. М., 2007. 283 с. № 5. С. 344–354 Кораблев Н.П. Микроэволюционные процессы в Павлов М.П., Корсаков И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация реинтродуцированных популяциях бобра Castor fiber L. охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974. Европейской части России. Дис. … канд. биол. наук. М., 460 с. 2005. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 25

Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа Уиллиамс У.Т., Ланс Д.Н., Методы иерархической гигантского слепыша Spalax giganteus (Rodentia, Spalacidae) классификации // Статистические методы для ЭВМ. М., // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 1. С. 112–119. 1986. С. 269–301. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических Юдин В.Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. и географических исследованиях. М., 2004. 416 с. М., 1977. 161 с. Сорокин М.Г. Биологические и морфологические Kauhala K., Viranta S., Kishimoto M., Helle E., Obara I. особенности енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Skull and tooth morphology of Finnish and Japanese raccoon Gray) акклиматизированной в Калининской области. dogs // Ann. Zool. Fennici. 1998. Vol. 35, N 1. P. 1–16. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Калинин, 1954. 20 с. Ansorge H., Ranyuk M., Kauhala K., Kowalczyk R., Stier N. Сорокин М.Г. Биологические и морфологические Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, populations in the area изменения енотовидной собаки, акклиматизированной в of origin and in colonised regions – the epigenetic variability Калининской области. Уч. записки Калининского гос. пед. of an immigrant // Ann. Zool. Fennici. 2009. Vol. 46. N 1. P. ин-та. Том XX. Калинин, 1956. С. 183–214. 51–62.

Поступила в редакцию 23.03. 10

craniometrical variability of raccon dog – Nyctereutes procyonoides Gray (carnivora, Canidae) IN tver region: from reintroducents to modern populations

N.P. Korablev, М.P. Korablev, P.N. Korablev

A craniometrical variability of four samples of raccoon dog Nyctereutes procyonoides (total 205 skulls) from introduced in Tver and Vologda regions populations was investigated on different stages of its expansion using multivariate analysis. Alongside with evident sexual dimorphism in general skull sizes, variability of both sexes is similar, but extent of morphological divergence is differ. Morphologi- cal specificity of wide settled from initial places of introduction animals is less appreciable, and samples form continual subsets are connected by transitional morphological forms. The group from border with Vologda region forms a separate cluster with rather high morphological distance to all the rest samples. This divergence most probably is connected with reproductive barrier of Rybinsk water-storage basin and can be considered as founder effect.

Key words: raccoon dog, craniometrical geographical variability, introduction, invasive species. Сведения об авторах: Кораблев Николай Павлович – доцент Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, докт. биол. наук ([email protected]); Кораблев Мирослав Павлович – аспирант Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН ([email protected]); Кораблев Павел Николаевич – вед. науч. сотр. Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника ([email protected]). 26 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

УДК 599.322.2: 574.9 СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS UNDULATUS) НА ПОБЕРЕЖЬЕ БАЙКАЛА А.В. Холин, Д.Б. Вержуцкий Приведены данные по современному распространению и состоянию численности длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на побережье оз. Байкал и прилегающей территории. Прослежены изменения в пространственном распределении грызуна за последние полвека.

Ключевые слова: длиннохвостый суслик, побережье Байкала.

Азиатский длиннохвостый суслик (Spermophilus района наблюдений в целях накопления данных было undulatus) встречается на обширной территории от се- проведено более 5,5 тыс. км автомаршрутов и около верного Тянь-Шаня на западе до Якутии и Амурской 230 км пешеходных маршрутов. Для сравнительного обл. на востоке (Межова, Фрисман, 1984; Громов, Ер- анализа изменений в особенностях распространения баева, 1995). В центральной части ареала поселения длиннохвостого суслика использованы ретроспек- зверька охватывают большую часть подходящих для тивные сведения из доступной литературы, опро- жизнедеятельности биотопов, зачастую формируя сные данные и наблюдения авторов, проведенные в длительно существующие значительные по площа- котловине оз. Байкал с 1974 по 2002 г. Применялась ди группировки высокой плотности. На периферии визуальная балльная оценка численности: 0 – суслик суслик осваивает только часть удобных биотопов, его и следы его жизнедеятельности отсутствуют, 1 – поселения мозаичны, неустойчивы и нередко нахо- есть отдельные сусликовины, численность зверька дятся на грани исчезновения. На побережье Байкала минимальна (менее 1 зверька на 1 га подходящих в позднеплейстоценовое время этот вид был распро- для обитания биотопов), 2 – низкая численность странен значительно шире (Кульчицкий и др., 1971; (1–3 особи на 1 га), 3 – средняя численность (3–5 Агаджанян, Ербаева, 1983; Калмыков, 2001; Клемен- зверьков на 1 га), 4 – высокая (5–10 сусликов на эту тьев, 2010), но с наступлением голоценовой эпохи и же площадь), 5 – очень высокая (свыше 10 особей сменой доминирующих фитоценозов его ареал зна- на 1 га). При анализе опросов достоверными ука- чительно сократился, и сохранились лишь отдельные заниями об обитании или отсутствии сусликов, их изолированные группировки зверька, разные по зани- численности и пространственном распределении маемой площади и численности. Антропогенное воз- считали только данные, полученные от двух и бо- действие и климатические изменения, особенно уси- лее независимых источников, либо сведения, лично лившиеся со второй половины XX столетия, приводят переданные нам известными зоологами, имеющи- к заметным переменам природных условий Байкаль- ми большой опыт полевых работ. При подготовке ской котловины, что оказывает существенное влия- материалов к публикации использовано свыше 100 ние на численность и пространственное распределе- литературных источников. В списке, расположен- ние длиннохвостого суслика. Цель работы – выявле- ном в конце статьи, указаны либо основные, либо ние современного распространения длиннохвостого те, в которых приведены важные для рассмотрения суслика на побережье оз. Байкал и в прилегающих к обсуждаемых вопросов сведения. нему окрестностях, а также определение направления Результаты его изменений за последние десятилетия. На побережье и прилегающей к северной части Материалы и методика Байкала территории длиннохвостый суслик отсут- Материалами для данного сообщения послужили ствует, нет его и на западных склонах Баргузинского результаты полевых исследований, проведенных авто- хребта. В июне 1993 г. нами обследована гольцовая рами в 2009–2011 гг. Всего за этот период в пределах зона в районе верховьев рек Сосновка и Таркулик с Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 27

Распространение длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на побережье оз. Байкал: 1 – жилые поселения длиннохвостого суслика, выходящие на побережье Байкала; 2 – жилые поселения длиннохвостого суслика, расположенные вблизи от побережья Байкала; 3 – жилые поселения длиннохвостого суслика, исчезнувшие или находящиеся на грани исчезновения

западной стороны этого хребта, Правого и Левого Ку- по Баргузинской долине с материалами исследований румкана – с восточной (общая площадь учета около 40–50-летней давности (Вершинина и др., 1972; Лям- 50 км2 гольцов). Следов присутствия суслика нигде кин, 1977), можно отметить отсутствие существенных не было обнаружено. Не отмечен зверек в субальпике изменений в численности и распространении зверь- хребта и далее на север от верховьев р. Шаманка до ка за последние полвека. Авторы цитируемых работ междуречья Шегнанда и Алла при полевых учетных отмечают повышенную численность суслика на не- работах в 1994–2004 гг. (Ткаченко В.А. и С.В. – Личн. которых обследованных участках, в основном в при- сообщ.). По всей видимости, длиннохвостый суслик в пойменной части р. Баргузин и ее притоков. Нами в высокогорной зоне Баргузинского хребта отсутствует начале августа 2010 г. на террасе р. Улюн в окрестно- повсеместно. Нет суслика в районе полуострова Свя- стях пос. Улюнхан на севере котловины обнаружено той Нос, на полянах и лугах восточного побережья крупное поселение зверьков с очень высокой числен- Чивыркуйского залива, перешейке Баргузинского за- ностью. Поселение занимало площадь более 250 га с лива, окрестностях поселков Усть-Баргузин, Макари- плотностью населения свыше 20 зверьков на 1 га. По нино, Адамово и Зорино. В долине р. Баргузин этот остальной территории Баргузинской долины суслик зверек встречается отдельными поселениями по всем встречался небольшими группировками на поселе- остепненным биотопам от долины р. Улюн на севе- ниях площадью не более нескольких десятков га и ре до пос. Баргузин на юге. Сравнивая наши данные максимальными значениями плотности не более 10 28 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

особей на 1 га (2–4 балла). Вниз по течению реки по- Далее на запад вдоль побережья Байкала зверек селения зверька достигают окрестностей районного отсутствует на всем протяжении до крайней западной центра – пос. Баргузин, не доходя примерно 50 км до оконечности озера в районе г. Слюдянка и истока Ан- берега Байкала. гары. По прилегающему с юга хребту Хамар-Дабан Южнее по побережью суслик отсутствует до суслик встречается цепочкой изолированных посе- окрестностей залива Провал. По долине р. Итанца лений вдоль магистрального направления хребта в нами установлено, что поселения суслика с невысо- зоне субальпийского высокогорья выше границы леса кой численностью (1–2 балла) начинаются от окрест- (Унжаков, Васильченко, 1980; Бадмаев, 2007). Об оби- ностей пос. Гурулево и по степным и луговым биото- тании длиннохвостого суслика в субальпийском вы- пам, в той или иной степени осваиваемым в сельско- сотном поясе Хамар-Дабана впервые, по-видимому, хозяйственных целях, выходят в долину р. Селенга. сообщил А.С. Фетисов (1936). Мы находили неболь- Ю.Г. Швецов (1977) отмечает, что длиннохвостый шое (не более десятка взрослых зверьков) поселение суслик заселяет долину Итанцы вверх до с. Зырянск. суслика выше границы леса в гольцах, прилегающих Маловероятно, что прежние исследователи могли не к верховьям р. Солзан, в конце июня 1976 г. Поселе- заметить обитание суслика по долине этой реки на ния суслика в гольцовой зоне Хамар-Дабана крайне протяжении от Зырянска до Гурулево. Отсюда сле- разрежены, а численность зверька можно оценить как дует, что граница поселений зверька по долине р. очень низкую (1 балл). Итанца за последние 30–35 лет продвинулась вверх В Тункинской долине этот вид регистрировал- примерно на 20 км. В связи с созданием специальной ся в Мондинской, Туранской, Тункинской и Торской экономической зоны в районе пос. Турка и проклад- котловинах (Карпухин, 1962; Тарасов, 1962; Зонов, кой туда современной автомагистрали с широкой от- 1966). По нашим данным, численность суслика в сыпкой по ее обочинам, можно ожидать дальнейшего Мондской котловине оценивалась в 1–2 балла, в Ту- распространения суслика вдоль дорожного полотна. ранской – 1–3 балла, Тункинской – 3–5 баллов. Посе- Возможно, что поселения суслика достигнут в неда- ления зверька по всем обследованным местам распро- леком будущем побережья Байкала вблизи Гремячин- странены достаточно широко. По опросным данным, ска, где имеются вполне подходящие биотопы для его сусликов также много в окрестностях пос. Хойто-Гол, успешной жизнедеятельности. расположенного в 10–12 км западнее известного ку- По степным участкам долины р. Уда и вверх по рорта Нилова Пустынь. Здесь по характеру биоцено- течению Селенги и ее притоков этот вид обитает поч- зов имеется локальный степной участок, и поселения ти повсеместно (Фетисов, 1936; Бадмаев, 2007). От зверька изолированы лесами от других поселений в пос. Татаурово поселения суслика можно обнаружить Туранской котловине. Если по остальным котловинам ниже почти по всей долине р. Селенга, от правобе- можно предполагать самостоятельный популяцион- режных лугов р. Большой Дулан на востоке до забро- ный статус группировок зверька в каждой из них, то шенных пашен и выпасов восточнее р. Толбожиха на в Туранской котловине исходя из этих данных воз- западе, но крупных поселений нигде не наблюдается можно существование двух отдельных популяций. (численность почти повсеместно варьирует от 1 до 3 Интересно, что такие известные исследователи, как баллов). Нами обследована большая часть этой тер- Б.И. Дыбовский и В.А. Годлевский (Дыбовский, Год- ритории, кроме островов дельты. Наиболее крупные левский, 1872 – цит. по: Тарасов, 1962), подчеркивали группировки в этом районе достигали максимально многочисленность зверька в окрестностях с. Тунка, 20–30 зверьков до появления молодняка и занима- но полностью отрицали наличие длиннохвостого сус- ли площадь в несколько гектаров. Сходную картину лика в Торской котловине. Более поздние наблюдения дают и литературные источники, описывающие си- М.П. Тарасова (1962) свидетельствуют о повсемест- туацию в более ранние годы (Фетисов, Якубовская, ном присутствии этого вида в районе Зун-Мурино 1947; Швецов, 1977). Уже в первой из приведенных (Торы). Он убежден, что проникновение суслика в эту работ указывается (с. 6), что длиннохвостый суслик котловину произошло относительно недавно, с ак- обитает «… лишь на возвышенных участках в южной тивизацией скотопрогонной трассы Монды−Култук. части дельты и главным образом близ полей, дорог После попадания зверька на новый большой участок и на выгонах». На основании этих данных можно с с благоприятными условиями для его проживания, высокой степенью уверенности считать, что в этом суслик быстро расселился по всей его территории. районе существенных трансформаций населения Нами обследована значительная часть Торской кот- длинно-хвостого суслика за последние десятилетия ловины, практически все пригодные для обитания не произошло. места оказались заселены зверьками этого вида. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 29

Средняя численность вида здесь оценивалась в 2–3 ные небольшие поселения суслика, расположенные балла. На отдельных участках с низким травостоем на возвышенных суходольных лугах, не попавших в и выраженным мезорельефом численность сусли- зону затопления (Бром, 1959). Такие разрозненные ка достигала и более высоких значений (4–5 бал- поселения еще отмечались вблизи современных по- лов). На восток поселения этого грызуна доходят до селков Большая Речка, Бурдаковка, Новая Лисиха окрестностей пос. Тибельти. Можно предполагать, до середины–конца 60-х годов прошлого столетия, что с расширением и спрямлением полотна автодо- но в дальнейшем суслик здесь повсеместно исчез роги Торы–Култук, при благоприятной для суслика (Липин С.И. – Личн. сообщ.). На северо-восток от трансформации биоценозов, следует ожидать даль- Иркутска суслик встречается по долине р. Куда и нейшей экспансии суслика на этом участке на восток ее притоков; по долине р. Манзурка его поселения сначала в долину р. Быстрая, а в дальнейшем – и на выходят в бассейн р. Лена возле пос. Качуг. Эти по- побережье Байкала в окрестностях Култука. Пока же селения нигде напрямую к побережью Байкала не случаев продвижения зверька вдоль дорожного по- выходят, будучи отделены от него широкой полосой лотна здесь не отмечено. Поступившие в заготовки лесов различного типа. Союзпушнины в Слюдянском районе 746 шкурок На восток от пос. Листвянка вдоль побережья длиннохвостого суслика в 1933 г. и 118 шкурок в Байкала изолированная группировка зверька с невы- 1934 г., о чем сообщает М.Д. Зверев (1936), были сокой плотностью отмечена в районе мыса Кадильный доставлены, по всей видимости, из Тункинской или (Попов В.В. – Личн. сообщ.). Далее суслик начинает Торской котловин. встречаться лишь в пойме р. Голоустная (Дицевич, По левобережью Ангары суслик начинает встре- Попов, 2002), образуя крупное поселение площадью чаться от окрестностей г. Иркутска, вверх по Иркуту около двух тысяч га с очень высокой (местами) плот- грызун проникает до поселков Олха и Введенщина. ностью зверьков (Холин, Вержуцкий, 2011). Вверх по Повсеместно в этом районе поселения зверька нахо- реке на прибрежных террасах поселения грызуна с дятся в угнетенном состоянии (1 балл). По правому небольшими разрывами тянутся до 7–8 км, немного берегу Ангары от Байкала до Иркутска в настоящее не достигая устья р. Нижний Кочергат. По всей види- время этот вид полностью отсутствует. Небольшие мости, процветание Голоустненской популяции сус- поселения суслика регистрируются в настоящее вре- лика связано с большим количеством выпасаемого мя только начиная от окрестностей г. Иркутск (вбли- там скота (овцы, коровы, лошади), обеспечивающего зи аэропорта и пос. Пивовариха). Известно, что до низкотравность растительности. Ю.Г. Швецов (1977) заполнения Иркутского водохранилища поселения указывает, что длиннохвостый суслик распростра- длиннохвостого суслика простирались с небольшими нен по всей долине р. Голоустная. При наших доста- разрывами вдоль Ангары почти до пос. Листвянка у точно тщательных поисках, проведенных в мае 2009 истока реки. Ю.Г. Швецов (1977) указывает, что до г. в окрестностях с. Малое Голоустное, следов при- 1955 г. длиннохвостый суслик обитал по всему право- сутствия зверька нигде не было обнаружено. Мест- бережью р. Ангара, на полях и лугах у сел Никола и ные жители утверждали, что еще 15–20 лет назад сус- Большая Речка, но после затопления водохранилища лики возле поселка обитали. Неясно, связанно это с исчез. По информации И.П. Брома (1959), заполнение изменением хозяйственной деятельности, активным ложа водохранилища происходило неравномерно. истреблением местными жителями или какими-то Наиболее интенсивный подъем воды отмечен зимой иными факторами, но факт остается – исчезновение 1956–1957 гг., когда ее уровень у плотины был под- зверька на довольно значительном участке (площадь нят сразу на 18 м, а подпор прослеживался вверх по пригодных для обитания биотопов здесь составляет, Ангаре на 50 км. Летом–осенью 1957 г. уровень воды без учета застроенной территории и огородов, около оставался примерно на одной отметке, с небольшими 400 га) произошло совсем в недавнее время. колебаниями. С декабря 1957 по осень 1958 г. вода От дельты р. Голоустная до долины р. Бугульдей- была поднята еще на 10 м, а подпор дошел до Байкала. ка по побережью имеются лишь локальные остеп- При таком заполнении водой обширной территории ненные участки, площадью не более нескольких гек- произошло затопление основных поселений длин- таров, свободные от суслика. Вблизи от побережья нохвостого суслика без шансов на выживание даже возле пос. Куртун находится сравнительно большой отдельных особей. При обследовании берегов Иркут- участок (площадью примерно в 500 га) реликтовых ского водохранилища в 1957–1958 гг. было выявле- плейстоценовых степей, где в мае 2010 г. нами найде- но, что на всем протяжении правобережья Ангары от но несколько жилых сусликовин. Поселок приходит плотины ГЭС до Байкала сохранились лишь единич- в упадок, большинство домов брошено, количество 30 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

скота крайне мало, степь зарастает бурьяном и мо- ним наблюдениям и многочисленным литературным лодым сосняком. Несомненно, что данная популяция источникам, состояние численности данного вида зверька находится на грани вымирания, крайне высо- наиболее благополучно. Имеются десятки значи- ка вероятность ее полного исчезновения в ближайшие тельных по площади участков со стабильно высокой годы. В настоящее время численность суслика до вы- плотностью зверьков. Среднюю численность сус- хода молодняка здесь можно оценить не более чем лика по всей Тажеранской степи в настоящее время в 20 особей (1 балл). Зверек заселяет край степного можно оценить в 3–5 зверьков на 1 га, на некоторых участка на склоне террасы вдоль грунтовой дороги, участках – свыше 10 на 1 га (3–5 баллов). на остальной территории нигде не обнаружен. Отдельное обширное поселение популяционного Суслик в небольшом числе также встречается в ранга располагается на протяженном степном участ- окрестностях с. Бугульдейка, отдельные поселения ке, окруженном с трех сторон лесами и выходящем на расположены в непосредственной близости от бере- побережье Байкала в районе мыса Крестовский. Этот га. От Бугульдейки на трассу Баяндай–Еланцы ведут степной изолят площадью около 7–8 тыс. га, практи- две дороги, одна выходит на пос. Косая Степь, вто- чески повсеместно заселен сусликом, причем в ряде рая – на пос. Петрово. В окрестностях Косой Степи мест регистрируются значительные по площади по- поселения этого грызуна отмечаются от Алагуя на селения с высокой плотностью населения зверька. западе до села Куреть на востоке, формируя, вероят- Средняя численность суслика здесь оценивается в но, отдельную популяцию зверька. Средняя числен- 2–4 балла. Дальше на восток вдоль побережья через ность в настоящее время оценивается в 1–2 балла. 4–5 км сплошного лесного массива открытые степ- В 70-е годы прошлого столетия по склонам террас ные участки начинаются от урочища Бирхин и вы- левого берега р. Бугульдейка, расположенных прямо ходят в долину р. Анга, соединяясь с основным мас- напротив пос. Косая Степь, отмечалось практически сивом Тажеранских степей. На этой территории по- непрерывное ленточное поселение длиннохвостого селения суслика обнаружены нами повсеместно, но суслика, занимающее до 50–60 га площади с плотно- его численность невысока. Преобладают дисперсно стью до выхода молодняка свыше 10 зверьков на 1 га расположенные отдельные поселения с населением (Немченко Л.С. – Личн. сообщ.). При обследовании из 3–5 взрослых зверьков. Средняя численность по этой территории в мае 2011 г. обнаружено только пригодным для обитания биотопам составляет менее одно поселение (площадью не более 4 га) с высокой 1 зверька на 1 га. На о. Ольхон полвека назад поселе- плотностью суслика. По всей видимости, резкое со- ния суслика были распространены по всем открытым кращение размера плотного поселения зверька было местообитаниям, но численность зверька нигде не до- связано с реконструкцией дороги Баяндай–Еланцы в стигала высоких значений (Литвинов, 1960). К насто- конце 90-х гг. прошлого века, когда дорожные работы ящему времени каких-либо существенных изменений и движение техники проводились непосредственно в численности и особенностях распределения зверька вдоль склона, заселенного сусликом. на острове не произошло (Рябцев В.В. − Личн. со- По второй, более регулярно используемой автодо- общ.). роге от Бугульдейки до пос. Петрово, поселения зверь- По материковому побережью Малого Моря по- ка простираются по выгонам на 1,0–1,5 км от первого селения суслика с небольшими разрывами тянут- поселка, огибая мраморный карьер. Примерно через ся узкой полосой до пос. Курма. Эта территория в 10 км дорога, идущая через лесные массивы, выходит последние два десятилетия активно застраивается, в широкую открытую местность возле пос. Таловка. преимущественно туристическими базами. Длин- Здесь на сенокосных лугах, выгонах, окраинах огоро- нохвостый суслик селится на придорожных осы- дов и приречной террасе следов жизнедеятельности пях, вдоль края леса и даже непосредственно в ред- суслика нами не обнаружено. Следует сказать, что колесье, зачастую делая норы прямо под корнями распадки в северной части не обследованы, поэтому лиственниц. В ряде мест обитаемые сусликовины полностью исключить присутствие вида на данном обнаруживаются непосредственно на турбазах (на- участке пока нельзя. Плотные поселения суслика на- пример, в бухте Куркутская, заливах Зун-Хагун и чинаются от пос. Петрово, сначала узкой (на неко- Шида) с норами под строениями и вдоль заборов. В торых участках и расширенной) полосой проникая этом случае зверьки ведут себя менее настороженно до окрестностей пос. Еланцы и далее широко про- к людям, нередко подпуская человека на несколько стираясь по Тажеранской степи до самого побережья метров. Нами неоднократно отмечались случаи под- Байкала. На этом участке, судя по нашим многолет- кормки отдыхающими местных сусликов. Среднюю Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 31

численность зверька на этой территории можно оце- на прилегающих территориях в целом, следует от- нить в 2–3 балла. метить высокую экологическую пластичность этого В районе устья р. Сарма на морене и степных вида. При отсутствии катастрофических быстрых участках вдоль побережья разбросанные поселения воздействий, как это, например, произошло при суслика парцеллярного ранга охватывают довольно затоплении зоны Иркутского водохранилища, ког- большую территорию – свыше 2 тыс. га. Средняя да у зверька не оставалось никаких возможностей численность зверьков невелика (1–2 балла). За пос. для реагирования на создавшуюся ситуацию, длин- Курма берега Байкала в основном круто обрываются нохвостый суслик в большинстве случаев легко при- в озеро или сплошь покрыты сомкнутой лесной рас- спосабливается к меняющейся обстановке. Случаи тительностью. Здесь до окрестностей пос. Зама нами существенного изменения хозяйственной деятель- обнаружены лишь отдельные поселения суслика на ности человека, повлекшие негативные последствия локальных остепненных участках – в районе мыса для зверьков (окрестности сел Малое Голоустное, Улан-Хан, мыса Зундук и на обширном открытом Куртун), связаны с многократным сокращением чис- участке в районе самого пос. Зама. Севернее вдоль ленности скота, зарастанием открытых участков вы- побережья Байкала суслик в настоящее время обитает сокотравьем и лесом. По всей видимости, при таких только в окрестностях поселков Онгурён и Кочерико- условиях резко ухудшаются защитные условия мест- во, а также в районе мыса Рытый. По информации Е.В. ности, что и приводит к быстрой элиминации суслика Хомколовой (1998), небольшие поселения суслика от- под прессом наземных и пернатых хищников. В тех мечаются и немного севернее мыса Рытый – в районах местах, где травостой низок за счет выпаса большого мысов Анюхта, Шартлай, иногда суслики заходят и на количества скота, имеется выраженный мезорельеф, территорию возле мыса Покойники. Далее на север численность суслика может достигать очень высо- по западному берегу Байкала, включая луговые и/или ких значений без проявления каких-либо заметных степные участки в районах оз. Кулинда, мысов Котель- тенденций к сокращению. Примеры по территориям никовский и Лударь, по долинам рек Кичера и Верхняя в долине р. Итанца и в Торской котловине свидетель- Ангара этот вид не встречается (Попов В.В. – Личн. ствуют о высоком потенциале длиннохвостого сусли- сообщ.). В целом, имеющиеся материалы по совре- ка в отношении быстрого освоения новых территорий менному состоянию популяций длиннохвостого сус- при создании экологических коридоров в труднопрео- лика и границам их поселений на этом участке побе- долимой местности и благоприятных условий на но- режья озера существенно не отличаются от сведений, вых участках обитания. Обращает на себя внимание приводимых Ю.Г. Швецовым (1977). и легкость адаптации зверька к жизнедеятельности Оценивая современное состояние популяций непосредственно на территориях туристических баз длиннохвостого суслика в Байкальской котловине и в прибрежной рекреационной зоне.

Список литературы Агаджанян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойские Дыбовский Б., Годлевский В. Материалы для зоогеографии грызуны и зайцеобразные территории СССР. М., 1983. 190 с. Восточной Сибири. Изв. СОРГО, 1872. Т. 3, вып. 2. (цит. по: Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Тарасов, 1962) Западного Забайкалья. Новосибирск, 2007. 108 с. Зверев М.Д. Сибирские суслики // Изв. Иркутского Бром И.П. Грызуны – носители инфекций в зоне противочумн. ин-та, 1936. Т. 4. С. 231–261. водохранилища Иркутской гидроэлектростанции // Изв. Зонов Г.Б. О поселениях длиннохвостых сусликов в Иркутского противочумн. ин-та, 1959. Т.21. С. 314–320. окрестностях с. Монды БурАССР // Доклады Иркутского Вершинина Т.А., Елтышев Ю.А., Лямкин В.Ф., противочумн. ин-та, 1966. Вып. 7. С. 179–180. Рященко С.В. Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Калмыков Н.П. Млекопитающие и палеогеография Pall.) Баргузинской котловины (биология и значение в бассейна оз. Байкал (плиоцен — голоцен). Улан-Удэ, 2001. формировании природных предпосылок болезней человека) 113 с. // Териология. Т.1. Новосибирск, 1972. C. 290–302. Карпухин И. Длиннохвостый суслик Тункинской Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны котловины // Сельское хозяйство Сибири, 1962. Т. 12. России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и С. 71–72. грызуны. СПб., 1995. 522 с. Клементьев А.М. Изучение и реконструкция ландшафтной Дицевич Б.Н., Попов В.В. Млекопитающие // Природа обстановки по фауне млекопитающих Западного Забайкалья бассейна р. Голоустной. Иркутск, 2002. С. 70–91. // География и природные ресурсы, 2010. Вып. 1. С. 70–77. 32 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Кульчицкий А.А., Свинин В.В., Адаменко Р.С. и др. К Унжаков В.В., Васильченко А.А. Длиннохвостый суслик палеогеографии Байкала по археологическим материалам в гольцовом поясе Хамар-Дабана // Фауна и экология из Большой Лударской пещеры // Известия ВСОРГО, 1971. позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980. С. 160–161. Т. 68. С. 189-196. Фетисов А.С. Материалы по систематике и Литвинов Н.И. Грызуны о. Ольхон // Изв. Иркутского географическому распространению млекопитающих сельскохоз. ин-та, 1960. Вып. 18. С.195-203. Западного Забайкалья // Известия Иркутского противочумн. Лямкин В.Ф. Зоогеография млекопитающих и птиц ин-та, 1936. Т. 3. С. 86–119. Баргузинской котловины // Региональные биогеографические Фетисов А.С., Якубовская Г.В. Грызуны дельты р. исследования в Сибири. Иркутск, 1977. С. 111–117. Селенга. Иркутск, 1947. 14 с. Межова О.Н., Фрисман Л.В. Кадастрово-справочная Холин А.В., Вержуцкий Д.Б. Поселения длиннохвостого карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) на степных участках Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) // Вопросы изменчивости дельты р. Голоустная (Южное Прибайкалье) // Байкальский и зоогеографии млекопитающих. Владивосток, 1984. зоол. журн. 2011. Вып. 1. № 6. С. 79–82. С. 55–75. Хомколова Е.В. Фауна мелких млекопитающих Тарасов М.П. Стациальное размещение и относительная Байкало-Ленского заповедника // Труды Байкало-Ленского численность массовых видов грызунов западного Хамар- государственного природного заповедника. Вып. 1. М., Дабана // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1962. Т. 1998. С. 135–137. 24. С. 248–260. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Новосибирск, 1977. 159 с.

Поступила в редакцию 05.08.11

MODERN SPREADING SIBERIAN GROUND SQUIRRELS (SPERMOPHILUS UNDULATUS) ON BAIKAL SEASIDE

A.V. Holin, D.B. Verzhutski

The information on modern spreading and the numbers of Siberian ground squirrels (Spermophilus undulatus) on the Lake Baikal seaside and neighbouring territory. Changes of the rodent spatial distribution have been observed for the last half a century.

Key words: Siberian ground squirrels, shore of the Lake Baikal.

Сведения об авторах: Холин Алексей Викторович – мл. науч. сотр. зоолого-паразитологического отдела Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока ([email protected]); Вержуцкий Дмитрий Борисович – глав. науч. сотр. зоолого-паразитологического отдела Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока ([email protected]). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 33

УДК 582 Структура плодов нимфейных: карпологическая точка зрения на сестринское положение Nymphaeaceae s. l. по отношению ко всем остальным покрытосеменным (исключая Amborella) И.О. Яценко, А.П. Меликян , А.В. Бобров, М.С. Романов Изучена морфология плодов и анатомия стенки плода представителей семейства Nympha- eaceae s. l. Установлено, что у нимфейных развиваются полимерные апокарпные и синкарпные винтерины, лишенные склеренхимной зоны в перикарпии. Перикарпий дифференцирован на экзокарпий (эпидерма), мезокарпий (подразделен на сложноустроенную наружную паренхимную и внутреннюю аэренхимную топографические зоны) и эндокарпий (эпидерма). Показано, что в пределах семейства Nymphaeaceae s. l. происходит трансформация исходных апокарпных винтерин в синкарпные верхние винтерины (Nuphar), которые затем трансформируются в полунижние (Nymphaea s. l.) и полностью нижние (Euryale, Victoria). Характерная для всех Nymphaeaceae s. l. структура перикарпия может рассматриваться как синапоморфия.

Ключевые слова: морфология плодов, анатомия стенки плода, морфогенез плодов.

Представители семейства Nymphaeaceae s. l. kai, 1952; Li, 1955): Takhtajan (1997) рассматривал со времен G. Bentham и J. D. Hooker (1862) рас- Nymphaeidae и Nelumbonidae как разные подклассы. сматривались как одна из наиболее архаичных В системе APG II (2003) Nelumbonaceae объединены групп покрытосеменных. Обычно роды с апокарп- с Platanaceae и Proteaceae, но, так или иначе, вопрос ным (Cabomba, Brasenia) и синкарпным (Nuphar, о филогенетическом родстве Nelumbo и Nympha- Nymphaea, Euryale, Victoria, Barclaya, а позднее – и eaceae s. l. уже не актуален. Монотипное семейство Ondinea1) типами гинецея (плода) объединялись Ceratophyllaceae также долгое время сближали с в одно семейство Nymphaeaceae s. l., хотя иногда Nymphaeaceae s. l. (Тахтаджян, 1966; Bessey, 1915; распределялись по двум самостоятельным семей- Engler, Gilg, 1924; Dahlgren, 1980; Cronquist, 1981), ствам: Cabombaceae s. l. (или Hydropeltidaceae s. l.) но позднее тесные филогенетические связи двух и Nymphaeaceae s. str. (Dumortier, 1822/23; Bessey, групп не поддерживались ни морфологическими 1915; Dahlgren, 1980; Thorne, 2007; APG III, 2009), (Takhtajan, 1997, 2009), ни молекулярными данными а А.Л. Тахтаджян (1966) и A. Cronquist (1981) (APG II, 2003). В системе APG III (2009) моно- признавали и монотипное семейство Barclayaceae. типный порядок Ceratophyllales рассматривается в Позднее A.L. Takhtajan (1997) выделил даже порядки качестве возможного сестринского таксона истинных Hydropeltidales (c двумя монотипными семействами двудольных (eudicots). – Cabombaceae s. str. и Hydropeltidaceae [Brasenia]) В отношении филогенетических связей Nympha- и Nymphaeales, включающий семейства Nupharaceae eaceae s. l. существовали разные точки зрения. H. (Nuphar), Nymphaeaceae s. strss. (Nymphaea, Ondin- Hallier (1912) сближал Nymphaeaceae s. ltss. (incl. ea), Euryalaceae (Euryale, Victoria) и Barclayaceae Nelumbo) с Ranunculaceae и Papaveraceae, считая (Barclaya). Род Nelumbo, довольно долгое время что все три семейства происходят от Berberidaceae– включавшийся в Nymphaeaceae s. l. (Jussieu, 1789; Podophylleae. C Ranunculaceae филогенетически свя- De Candolle, 1824; Hallier, 1912), был выделен в зывали Nymphaeaceae s. ltss. Н.И. Кузнецов (1914) и сепаратное монотипное семейство Nelumbonaceae J. Hutchinson (1959). C.E. Bessey (1915) не просто раз- Bercht. & J. Presl 1823 (Dumortier, 1822/23), а затем делял Cabombaceae s. l. и Nymphaeaceae s. str.: первое и вовсе исключен из круга родства нимфейных (Na- семейство он считал родственным Nelumbonaceae и

1Согласно новейшей ревизии Ondinea включена в Nymphaea s. l. (Löhne et al., 2009). 34 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Ceratophyllaceae и включал их в порядок Ranales, а «ягодовидная коробочка» (Padgett, 2007), «вскры- второе сближал с Guttiferae (= Clusiales). Напротив, вающаяся губчатая ягода» (Gaertner, 1791; Takhtajan, A. Engler и E. Gilg (1924) включали в Ranales семей- 1997), «сочная ягода» (Schneider, Williamson, 2003 ство Nymphaeaceae s. ltss. Позднее, когда Ranales b), «сочная синкарпная многолистовка» (Тахтаджян, vel Polycarpicae получили ранг порядка Magnoliales, 1987; Меликян, Немирович-Данченко, 1988), «схизо- надпорядка Magnolianae или подкласса Magnoliidae, карпий» (Takhtajan, 2009), ‘ceratium’ (de facto – cap- именно в эту, базальную по представлениям авто- sule) или ‘hesperidium’ (Spjut, 1994). Структура плода в ров, группу включали Nymphaeaceae s. l. (Тахтаджян, процессе развития изучена только у Barclaya (Винтер, 1966, 1987; Gundersen, 1950; Cronquist, 1981, 1988). Батыгина, 1988): перикарпий дифференцирован на на- Признавая базальное положение Nymphaeaceae s. l. ружную и внутреннюю эпидермы, периферическую среди цветковых, некоторые авторы, основываясь на паренхиму и внутреннюю аэренхиму. Никаких лиг- определенных морфологических признаках, устанав- нифицированных элементов в перикарпии Barclaya ливали более близкие филогенетические связи ним- нет, что позволяет отнести плод Barclaya к такому фейных с однодольными (в особенности с Alismatales морфогенетическому типу, как ценокарпная ягода s. l., e. g., Trecul, 1845; Schaffner, 1904, 1934). (Бобров и др., 2009). Изучение структуры плодов дру- Результаты анализа пяти генов митохондриаль- гих представителей Nymphaeaceae s. l. позволит нам ной, пластидной и ядерной ДНК привели к фор- реконструировать морфогенез плодов нимфейных и мулированию концепции ANITA-grade (Qui et al., ответить на вопрос: согласуются ли данные сравни- 1999, 2000). «Наиболее базальным» (basalmost) тельной карпологии с молекулярными данными? таксоном цветковых растений оказалась Amborella, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ но уже следующее разветвление кладограммы раз- деляет Nymphaeaceae s. l. и все остальные цвет- Плоды Nymphaeaceae были собраны в есте- ковые; в результате следующей (третьей) дихото- ственных условиях произрастания или получены из мии оставшимся группам цветковых противостоят ботанических садов и карпологических коллекций Austrobaileya, Trimeniaceae и Illiciales (Illiciaceae, ботанических учреждений, в том числе Главного бо- Schisandraceae) (Qui et al., 1999, 2000). Общая то- танического сада им. Н.В. Цицина РАН (HB−MHA), пология базальной части кладограммы сохранена в Звенигородской биологической станции МГУ им. APG II (2003): Amborella/Nymphaeaceae s. l./Austro- М.В. Ломоносова (ZBS), Ботанического сада БИН РАН baileyales (Austrobaileyaceae, Schisandraceae s. l. [incl. (HB−LE), Карпологической коллекции Ботанического Illicium], Trimeniaceae). Сестринское положение музея БИН РАН (CC−LE), (таблица). Перед анатоми- Nymphaeaceae s. l. по отношению ко всем остальным покрытосеменным (исключая Amborella) поддержа- Материалы исследования, их источник и вид но в ряде систем, опирающихся на морфологиче- ские данные (Thorne, 2007; Takhtajan, 2009). Таксон Источник Вид материала материала Новейшие молекулярные данные (Saarela et al., Brasenia schreberi J. Приморский Фиксированные 2007) позволили рассматривать в качестве сестрин- F. Gmel. край плоды ской группы Nymphaeaceae и Cabombaceae семей- Cabomba aquatica CC—LE Сухие плоды ство Hydatellaceae (обычно сближаемое со злаками). Aubl. Однако плоды Hydatellaceae не исследованы, потому Nuphar advena CC—LE Сухие плоды Hydatellaceae из нашего анализа исключены. (Aiton) W. T. Aiton Поддержка изолированного филогенетическо- Nuphar lutea (L.) HB-MHA Фиксированные Sm. плоды го положения Nymphaeaceae s. l. морфологическими Nuphar microphylla CC—LE Сухие плоды данными может быть полной только при условии (Pers.) Fernald анализа результатов карпологических исследова- Nuphar pumila о. Кунашир, Фиксированные ний. К сожалению, даже тип плода у представителей (Timm) DC. оз. Серебряное плоды Nymphaeaceae s. l. не определен – его наименования Nymphaea candida ZBS Фиксированные у разных авторов имеют описательный характер и С. Presl плоды Nymphaea pygmaea CC—LE Сухие плоды не могут рассматриваться как морфогенетические (Salisb.) W. T. Aiton термины. Плод Cabombaceae s. l. обычно называ- Victoria amazonica HB—LE Фиксированные ют «листовкоподобный» или «семянкоподобный» (Poepp.) J. C. плоды (Колесова, Батыгина, 1988; Takhtajan, 1997; Schneider, Sowerby Williamson, 2003 a), а плоды Nymphaeaceae s. str. – Euryale ferox Salisb. CC—LE Сухие плоды Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 35

ческими исследованиями сухие плоды размачивали в лении клетками с тонкими стенками. В зрелом пло- смеси Страсбургера, свежесобранные плоды фиксиро- де эндокарпий и внутренние слои мезокарпия могут вали в 70%-м спирте. С помощью салазочного микро- разрушаться, в этом случае стенка плода образуется тома и/или бритвенного лезвия делали продольные и только экзокарпием и наружным слоем мезокарпия поперечные срезы стенки плода толщиной 20−40 мк, (рис. 2, Б). которые подвергали реакции на одревеснение с помо- Cabomba aquatica Aubl щью флороглюцина и соляной кислоты, а затем из- готовляли временные препараты. Все исследования Морфология плода. Плод апокарпный, олиго- проводили в соответствии со стандартными анато- мерный (1−3 плодика), развивающийся из верхней мическими методиками (Прозина, 1960). Описания завязи, при зрелом плоде сохраняются чашелистики. анатомического строения стенки плода составлены Плацентация ламинальная. Плоды нерегулярно вскры- по поперечным срезам, с них же сделаны рисунки; в ваются, что обеспечивается исключительно за счет тексте используется карпологическая терминология, ксилемы дорзального пучка. Перикарпий тонкий, про- предложенная А.В. Бобровым и др. (2009). зрачный, кожистый, окрашен в желто-охристый цвет. РЕЗУЛЬТАТЫ Анатомическое строение перикарпия. Перикарпий малослойный (5−6 слоев) дифференцированный Brasenia schreberi J.F. Gmel на экзо-, мезо- и эндокарпий (рис. 2, В). Экзокарпий Морфология плода. Плод – апокарпный, поли- однослойный, сложен крупными удлиненными в тан- мерный (6−18 плодиков, рис. 1, А), развивающийся гентальном направлении прямоугольными клетками с из верхней завязи, при зрелом плоде сохраняются ча- сильно и неравномерно утолщенными не одревесне- шелистики. Отдельные плодики незначительно упло- вающими клеточными стенками. Экзокарпий покрыт щены с боков и имеют вытянутые, иногда четковид- тонким слоем кутикулы. Среди клеток экзокарпия ные очертания (из-за 1−3 крупных округлых семян), встречаются гидропоты, представляющие собой оди- около 6 мм длиной (без столбика), 3 мм шириной и ночные округлые некрупные образования, сложенные 2 мм толщиной. На верхушке имеется столбик 4−5 мм четырьмя уплощенными клетками, расположенными длиной с низбегающей папиллозной поверхностью. друг над другом. Стенки клеток, образующих гидропо- Плацентация ламинальная. Перикарпий тонкий, про- ту, тонкие, не одревесневаюшие. Мезокарпий немного- зрачный, кожистый, окрашен в желто-зеленый цвет. слойный, представлен двумя топографическими зона- Анатомическое строение перикарпия. Перикар- ми, четко отграниченными друг от друга, – наружной пий малослойный (4−5 слоев), дифференцированный (один слой прямоугольных клеток средних размеров с на экзо-, мезо- и эндокарпий (рис. 2, А). Экзокарпий утолщенными не одревесневающими стенками и вну- однослойный, сложен клетками средних размеров тренней аэренхимной зоной (2−3 слоя клеток), пред- с сильно утолщенными не одревесневающими кле- ставленной цепочками некрупных тонкостенных пря- точными стенками, кутикула на поверхности тонкая. моугольных клеток с тонкими стенками. Эндокарпий Клеточные стенки утолщены неравномерно: наруж- однослойный, сложен некрупными сильно удлинен- ные и внутренние стенки утолщены намного сильнее ными в тангентальном направлении продолговатыми боковых. Внутренняя стенка на поперечном срезе клетками со слабо равномерно утолщенными стенка- V-образная, что придает клеткам экзокарпия пятиу- ми. В зрелом плоде происходит разрушение клеток эн- гольные очертания; прямоугольные полости клеток докарпия и аэренхимной зоны мезокарпия, и перикар- удлинены в тангентальном направлении. Мезокар- пий представлен двумя слоями клеток: экзокарпием и пий состоит из 2−3 слоев клеток и дифференциро- наружной зоной мезокарпия (рис. 2, Г). ван на 2 сильно различающиеся топографические Nuphar lutea (L.) Sm. (sect. Nuphar) зоны. Наружная представлена 1 слоем крупных изодиаметрических клеток со слабо утолщенными Морфология плода. Плод синкарпный, поли- неодревесневающими стенками. На поперечном сре- мерный (9−14 карпелл), развивающийся из верхней зе клетки имеют пента- и гексагональные очертания. завязи, при зрелом плоде сохраняются чашелисти- Внутренняя часть мезокарпия представлена аэренхим- ки (рис. 1, Б). Плацентация ламинально-диффузная. ной зоной, сложенной удлиненными в тангентальном Перикарпий сочный, в наружной части плотный, а в направлении клетками или клетками с Т-образными более внутренней зоне губчатый. очертаниями с тонкими неодревесневшими стенками. Анатомическое строение перикарпия. Пери- Эндокарпий однослойный, представлен некрупными, карпий многослойный (35−40 слоев) дифференци- плоскими, удлиненными в тангентальном направ- рованный на экзо-, мезо- и эндокарпий (рис. 2, Д). 36 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Рис. 1. Морфология плодов Nymphaeaceae s. l. А – Brasenia schreberi, Б – Nuphar lutea, В – Nuphar advena, Г – Nymphaea candida, Д – Nymphaea candida, поперечный срез плода, Е – Nymphaea × marliacea, продольный разрез незрелого плода, Ж–К – Victoria amazonica, незрелый плод, З, И – продольный разрез плода, К – фрагмент поперечного разреза плода

Экзокарпий однослойный, сложен некрупными, пря- зонами. Периферическая зона образована 6−7 слоями моугольными, удлиненными в тангентальном направ- неправильно прямоугольных клеток, удлиненных в лении клетками с неравномерно утолщенными стен- тангентальном направлении с сильно утолщенными ками: наружные стенки утолщены сильнее боковых. не одревесневающими стенками без межклетников. Экзокарпий покрыт мощной слоистой кутикулой. По направлению к центру плода происходит плавное Мезокарпий многослойный, представлен тремя плав- уменьшение толщины клеточных стенок и увеличе- но переходящими друг в друга топографическими ние размера клеток. Эта зона постепенно переходит Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 37

Рис. 2. Анатомия стенки плода Nymphaeaceae s. l. А – Brasenia schreberi, незрелый плод, Б – Brasenia schreberi, зрелый плод, В – Cabomba aquatica, незрелый плод, Г – Cabomba aquatica, зрелый плод, Д – Nuphar lutea, Е – Nuphar pumila, Ж – Nuphar microphylla, З – Nuphar advena (экк – экзокарпий, мзк – мезокарпий, энк – эндокарпий) 38 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

в следующую зону, образованную 12−15 слоями клетками с неравномерно утолщенными стенками: крупных клеток со слабо утолщенными стенками и наружные стенки утолщены немного сильнее боко- небольшими межклетниками. На поперечном сре- вых. На поперечном срезе эпидермальные клетки зе эти клетки имеют округлые, неправильные или имеют неправильные прямоугольные очертания. несколько удлиненные в тангентальном направле- Эпидерма покрыта слоистой кутикулой. На поверх- нии очертания. Среди этих паренхимных клеток ности имеются редкие волоски, представленные встречаются крупные астеросклереиды, правиль- цепочками удлиненных клеток. Основная ткань ных звездчатых очертаний с сильно утолщенными эпикарпия и мезокарпий многослойные, гетероцел- и сильно лигнифицироваными стенками и мелко люлярные, дифференцированы на 4 топографиче- бугристой структурой поверхности. Внутри плода ские зоны, плавно или резко переходящие друг в толщина стенок клеток уменьшается, а размеры друга. Периферическая зона (12−15 слоев клеток) межклетников увеличиваются, и эта вторая зона сложена несколько удлиненными в тангентальном плавно переходит во внутреннюю аэренхимную направлении прямоугольными (с неправильными зону. Аэренхима представлена 15−20 слоями обра- очертаниями) клетками с сильно утолщенными зующих цепочки крупных клеток, имеющих прямо- не одревесневающими стенками без межклетни- угольные очертания и слабо утолщенные клеточные ков. По направлению к центру плода происходит стенки, и крупными межклетниками. Эндокарпий плавное уменьшение толщины клеточных стенок однослойный, представлен прямоугольными клет- и увеличение размера клеток, постепенно клетки ками средних размеров, удлиненными в танген- становятся несколько удлиненными в радиальном тальном направлении, с равномерно утолщенными направлении. В этой периферической зоне встреча- клеточными стенками. ются крупные астеросклереиды с неправильными Сходные с Nuphar lutea морфологические призна- звездчатыми очертаниями и с сильно утолщенными ки строения плодов присущи и другим изученным ви- и сильно лигнифицированными стенками, имею- дам кубышек – Nuphar microphylla (Pers.) Fernald (sect. щими мелко бугристую структуру поверхности. Nuphar), Nuphar pumila (Timm) DC. (sect. Nuphar), Следующая, вторая, зона (4−5 слоев клеток) обра- Nuphar advena (Aiton) W. T. Aiton (sect. Astylus) , ко- зована крупными удлиненными в радиальном на- торые отличаются мерностью, размерами, формой правлении округло-прямоугольными клетками со и окраской; поверхность плодов Nuphar advena по- слабо утолщенными не одревесневающими стен- крыта продольными ребрами (рис. 1, В). Отличия в ками; боковые стенки имеют извилистый контур. структуре перикарпия сводятся к форме клеток и Следующая, направленная внутрь, зона (3−4 слоя утолщению их стенок в экзокарпии и эндокарпии, клеток) представлена несколько более мелкими вы- а также в количестве слоев и форме клеток, слагаю- тянутыми в тангентальном направлении овальны- щих три топографических зоны мезокарпия (рис. ми клетками с неутолщенными стенками и некруп- 2, Е−Ж). На вершине продольных ребер на поверх- ными межклетниками. Внутренняя, четвертая, зона ности плодов Nuphar advena анатомическое строе- мезокарпия – аэренхимная (15−20 слоев клеток), ние наружных слоев перикарпия имеет небольшие представлена цепочками клеток с неутолщенными анатомические отличия: клетки экзокарпия и 1−2 стенками, имеющих продолговатые неправильные наружных слоев мезокарпия имеют лигнифициро- очертания. Эндокарпий однослойный, сложен не- ванные стенки (рис. 2, З). крупными, удлиненными в тангентальном направ- лении клетками с более или менее равномерно Nymphaea candida С. Presl утолщенными стенками. Морфология плода. Плод синкарпный, полимер- С плодами Nymphaea candida очень сходны ме- ный (10−15 карпелл), развивающийся из полунижней нее полимерные плоды Nymphaea pygmaea (Salisb.) завязи, при зрелом плоде сохраняются чашелистики W. T. Aiton и других исследованных видов, например (рис. 1, Г). Плацентация ламинально-диффузная (рис. Nymphaea × marliacea Wildsmith (рис. 1, E). Однако 1, Д). Стенка плода сочная, в наружной части мяси- в анатомии перикарпия у изученных видов отмечены стая, а во внутренней зоне губчатая. некоторые отличия: стенка плода Nymphaea pygmaea Анатомическое строение перикарпия. Стенка менее многослойная (20−22 слоя клеток), основная плода многослойная (40−45 слоев), дифференци- ткань эпикарпия и мезокарпий дифференцированы на рованная на эпи-, мезо- и эндокарпий (рис. 3, А). 3 топографических зоны: не развивается третья зона, Эпидерма эпикарпия однослойная, сложена некруп- описанная для Nymphaea candida; клетки аэренхимы ными, удлиненными в тангентальном направлении отличаются по форме (рис. 3, Б). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 39

Рис. 3. Анатомия стенки плода Nymphaeaceae s. l. А – Nymphaea candida, Б – Nymphaea pygmaea, В – Vic- toria amazonica, Г – Euryale ferox (экк – экзокарпий, мзк – мезокарпий, энк – эндокарпий) 40 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Victoria amazonica (Poepp.) J. C. Sowerby плода сочная, в наружной части мясистая, а во вну- тренней зоне губчатая. Морфология плода. Плод синкарпный, поли- Анатомическое строение перикарпия. Стенка мерный (30−35 карпелл), развивающийся из ниж- плода многослойная (35−42 слоя клеток), диффе- ней завязи (рис. 1, Ж−К). Плацентация ламинально- ренцирована на эпи-, мезо- и эндокарпий (рис. 3, диффузная. Стенка плода сочная, в наружной части Г). Эпидерма эпикарпия сложена прямоугольными мясистая, а во внутренней зоне губчатая. клетками с незначительно равномерно утолщенными Анатомическое строение перикарпия. Стенка стенками и покрыта неравномерной тонкой кутику- плода многослойная (45−50 слоев клеток), диффе- лой. Наружная поверхность стенки плода покрыта ренцирована на эпи-, мезо- и эндокарпий (рис. 3, В). крупными шипами, образованными наружным эпи- Эпидерма эпикарпия однослойная, сложена некруп- дермисом; шипы сложены радиально-удлиненными ными, несколько удлиненными в радиальном направ- волокновидными клетками с незначительно утолщен- лении клетками со слабо утолщенными не одревес- ными стенками. Основная ткань эпикарпия и мезокар- невающими стенками. На поперечном срезе клетки пий дифференцированы на 4 топографические зоны эпидермы имеют 4−5-угольные очертания и покрыты с относительно четкими границами. Наружная зона снаружи тонким слоем кутикулы. На поверхности сложена 8−11 слоями крупных, округло-угловатых развиваются очень многочисленные длинные воло- клеток с сильно утолщенными, неодревесневшими ски, представленные цепочками удлиненных клеток, стенками. Вторая зона образована 3−7 слоями относи- и крупные многоклеточные шипы. Основная ткань тельно крупных паренхимных клеток с незначитель- эпикарпия и мезокарпий многослойные гетероцел- но утолщенными стенками. Между двумя наружны- люлярные, представлены четырьмя плавно или резко ми зонами существует плавный переход. Следующая переходящими друг в друга топографическими зона- зона представлена многослойной аэренхимой, об- ми. Периферическая зона (3−4 слоя клеток) сложена разованной тонкостенными, преимущественно тан- крупными, удлиненными в радиальном направлении гентально удлиненными клетками эллипсоидально- многоугольно-угловатыми клетками со слабо утол- прямоугольной формы с незначительно утолщенными щенными не одревесневающими стенками. Клетки стенками. Крупные межклетники имеют различные наружного слоя несколько мельче. Следующая, вто- очертания. Внутренняя зона мезокарпия сложена 3−4 рая, зона (5−7 слоев клеток) образована более мелки- четырьмя слоями клеток эллипсоидальной формы с ми округло-многоугольными клетками с неутолщен- незначительно утолщенными стенками. Эндокарпий ными не одревесневающими стенками. Она плавно представлен однослойной эпидермой, сложенной переходит в следующую внутреннюю зону, которая клетками с незначительно и равномерно утолщенны- сложена клетками, имеющими вытянутые в танген- ми стенками; эндокарпий покрыт широко волнистой, тальном направлении овальные очертания, со слабо очень толстой кутикулой. утолщенными не одревесневающими стенками, меж- Плоды нимфейных получили название по сово- ду которыми хорошо заметны межклетники. Самая купности внешних (экзоморфных) признаков; как внутренняя зона мезокарпия представлена аэренхи- указывалось во введении, плод Brasenia и Cabomba мой, сложенной цепочками клеток с неутолщенными обозначали как «листовкоподобный» или «семянкопо- стенками, имеющими неправильные веретеновид- добный» (Колесова, Батыгина, 1988; Takhtajan, 1997; ные очертания; между ними встречаются крупные Schneider, Williamson, 2003 a), а плоды Nymphaeaceae астеросклереиды правильных звездчатых очертаний s. str. – «ягодовидная коробочка» (Padgett, 2007), с сильно утолщенными и сильно лигнифицирован- «ягода» (Gaertner, 1791; Takhtajan, 1997; Schneider, ными стенками с мелко бугристой поверхностью. Williamson, 2003 a), «схизокарпий» (Takhtajan, Эндокарпий однослойный, сложен некрупными, уд- 2009), «ceratium» или «hesperidium» (Spjut, 1994). линенными в тангентальном направлении клетками Фактически единственной попыткой классификации с немного неравномерно утолщенными стенками, по- или типологизации плодов Nymphaeaceae s. str. мож- лости клеток почти овальные. но считать отнесение их к сочной синкарпной много- Euryale ferox Salisb листовке (Тахтаджян, 1987; Меликян, Немирович- Данченко, 1988). Для того чтобы морфологическая Морфология плода. Плод синкарпный, олиго- характеристика нимфейных была полной, необходи- мерный (5−8 карпелл), развивающийся из нижней мо определить, к какому именно морфогенетическо- завязи. Плацентация ламинально-диффузная. Стенка му типу относятся их плоды. Морфогенетический тип Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 41

плода детерминируется структурой его перикарпия, группы, заключающейся в структуре гинецея, – пол- которая является более стабильной по сравнению с со- ностью асцидиатные карпеллы (Tucker, Douglas, 1993; вокупностью экзоморфных признаков (Бобров и др., Igersheim, Endress, 1998; Schneider, Tucker, Williamson, 2009). Можно сказать, что именно в анатомической 2003; Endress, 2005). Асцидиатная структура карпел- структуре перикарпия (стенки плода) концентриру- лы тем более не предусматривает вскрывания плода. ются синапоморфные признаки. Синкарпные плоды Морфогенез плодов Nymphaeaceae s. l. начинал- Nymphaeaceae s. l. обладают следующими общими ся с верхних апокарпных полимерных плодов гипо- диагностическими признаками: 1) паренхимный пе- тетических анцесторов. От этих плодов, с одной сто- рикарпий (стенка плода), в котором полностью отсут- роны, в результате незначительной редукции числа ствует формирующая выраженную топографическую карпелл берут начало верхние апокарпные полимер- зону склеренхима; 2) полное отсутствие механизмов ные плоды базальных таксонов (Brasenia, Cabomba); вскрывания (даже нерегулярное вскрывание плодов с другой − сформировались (в результате сраста- Cabomba обеспечивается исключительно за счет кси- ния по-прежнему полимерных карпелл) верхние лемы дорзального пучка); 3) неспециализированный синкарпные завязи/плоды (Nuphar). В дальнейшем эндокарпий (практически недифференцированная синкарпный плод трансформировался в полуниж- внутренняя эпидерма карпеллы) (а у верхних пло- ний (Nymphaea s. l.) и полностью нижний (Euryale, дов – также аналогичный по структуре и гистогенезу Victoria), и, наконец, олигомеризировался (Barclaya, экзокарпий: Cabomba, Brasenia, Nuphar); 4) развитие Винтер, Батыгина, 1988). Замечательно, что на про- аэренхимы во внутренней зоне мезокарпия. тяжении всех этих преобразований анатомическая Признаки 1−3 позволяют отнести плоды структура перикарпия изменялась крайне незна- Nymphaeaceae s. l. к винтерине – морфогенетическо- чительно. Гипотетическим исходным типом для му типу плодов, перикарпий которых дифференциро- описанной морфогенетической линии мог служить ван на неспециализированные экзокарпий и эндокар- только апокарпный плод с очень архаичной структу- пий (практически не трансформированные эпидермы рой перикарпия (практически не дифференцирован- карпеллы), а также на (обычно многослойный) па- ного на ткани); допустить вскрывание такого плода ренхимный мезокарпий (Романов и др., 2006; Бобров невозможно. Четкие морфологические отличия апо- и др., 2009). Для винтерин нимфейных характерна карпных и синкарпных плодов и отсутствие переход- типичная ламинальная или ламинально-диффузная ных гемисинкарпных плодов (гинецеев) у предста- плацентация. Известно, что плоды видов Nuphar при вителей нимфейных, а также существенные отличия созревании и отделении от материнского растения в числе слоев, слагающих перикарпий, позволяют могут незакономерно вскрываться за счет мацерации рассматривать семейства Cabombaceae (Cabomba, (своеобразного разбухания) стенки зрелого плода Brasenia) и Nymphaeaceae s. str. (Nuphar, Nymphaea, (Hart, Cox, 1995). Плоды Cabomba и Brasenia относят- Euryale, Victoria, Barclaya) лишь в качестве сестрин- ся к апокарпному подтипу винтерин, а плоды осталь- ских таксонов, связанных происхождением от обще- ных родов – к ценокарпному (точнее – синкарпному) го анцестора. Карпологические данные не противо- подтипу. Константность анатомической структуры речат выделению монотипных семейств Nupharaceae, перикарпия в семействе Nymphaeaceae s. l. еще раз Euryalaceae и Barclayaceae из состава Nymphaeaceae подчеркивает стабильность этого признака, который s. l., однако существенное сходство анатомической не подвергается принципиальной трансформации структуры перикарпия Nuphar, Nymphaea, Euryale, даже при преобразовании апокарпного гинецея в син- Victoria и Barclaya свидетельствует о близком род- карпный. стве этих родов. Возможно, семейство Hydatellaceae, Признак 4 является адаптивным, обеспечиваю- входящее согласно J.M. Saarela и др. (2007) и APG- щим гидрохорную диссеминацию диаспор нимфей- III (2009) в состав порядка Nymphaeales вместе с ных (Левина, 1958, 1981; Ulbrich, 1928; van der Pijl, Cabombaceae и Nymphaeaceae s. str., также может 1972). Однако, учитывая появление этого признака рассматриваться в качестве сестринского по от- уже у базальных родов Nymphaeaceae s. l. и его про- ношению к Cabombaceae и Nymphaeaceae s. str., грессирующее развитие, аэренхиму внутренней зоны но для этого необходимы детальные карпологиче- мезокарпия также можно рассматривать как сина- ские исследования представителей Hydatellaceae. поморфию нимфейных. Синапоморфные признаки Согласно данным сравнительной карпологии, по- структуры перикарпия Nymphaeaceae s. l. гармонично рядок Nymphaeales s. str. (включая Cabombaceae и согласуются с выявленной ранее синапоморфией этой Nymphaeaceae s. str.) представляет собой особую 42 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

изолированную линию развития. Другие группы ба- как сестринские по отношению к нимфейным. Таким зальных покрытосеменных – Amborella (Bobrov et al., образом, карпологические исследования полно- 2005), Illiciales (Романов, Бобров, 2005; Romanov et al., стью поддерживают сестринское взаимоотношение 2006), Trimeniaceae (Bobrov et al., 2002), Austrobaileya Nymphaeales как с Amborellaceae, так и с другими чле- (Romanov et al., 2007) – могут рассматриваться лишь нами ANITA grade (Qui et al., 1999, 2000). Авторы благодарят РФФИ (грант №№ 08-04-01289-а и 08-04-01326-а ) за финансовую поддержку исследо- вания и анонимного рецензента за высказанные замечания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М.С. Морфогенез Bobrov A.V. F.Ch., Melikian A.P., Romanov M.S., Sorokin A.N. плодов Magnoliophyta. М., 2009. 400 с. 2002. Comparative carpology and systematics of Trimeniaceae Винтер А.Н., Батыгина Т.Б. Семейство Barclayaceae // // Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Л., 1988 С. 147−152. растений. 2002. С. 202. Колесова Г. Е., Батыгина Т. Б. Семейство Cabombaceae Cronquist A. An integrated system of classification of flower- // Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Л., 1988. С. 136−140. ing plants. N.Y., 1981. 1262 p. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых Cronquist A. The evolution and classification of flowering растений. Юрьев, 1914. 655 с. plants. N.Y., 1988. 555 p. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of the М., 1981. 96 с. angiosperms. // Bot. J. of the Linnean Society. 1980. Vol. 80, Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. N 1. P. 91–124. М., 1958. 358 с. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vege- Меликян А.П., Немирович-Данченко Е.Н. Семейство tabilis. Paris, 1824. Vol. 1. 748 p. Nymphaeaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Л., Dumortier, B.-C. Commentationes botanicae. Observations 1988. С. 140-147. botaniques et Analyse des families des plantes, dédiées à la So- Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. ciété d’Horticulture de Tournay. Tournay, 1822/23. P. 1−116. 206 с. Endress P.K. Carpels in Brasenia (Cabombaceae) are com- Романов М.С., Бобров А.В. Сравнительная карпология pletely asciadiate despite a long stigmatic crest // Annals of и филогения порядка Illiciales // Ботанические сады как Botany. 2005. Vol. 96, N 2. P. 209−215. центры сохранения биоразнообразия и рационального Engler A., Gilg E. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, использования растительных ресурсов. Мат-лы межд. 1924. 617 p. конф., посвященной 60-летию основания ГБС РАН. М., Gaertner J. De fructibus et seminibus plantarum. Tubingae, 2005. С. 430−431. 1791. Vols. 2, 3. 488 p. Романов М.С., Меликян А.П., Пальмарола Бехерано А., Gundersen A. Families of Dicotyledons. Waltham, 1950. Бобров А.В. О типе плода Degeneria vitiensis I.W. Bailey et 237 p. A.C. Sm. (Degeneriaceae) и родственных таксонов архаичных Hallier H. L’origin et la sistéme phyletique des angiosperms цветковых // Бюл. Гл. бот. сада. 2006. Вып. 191. С. 101−120. exposes a l’aide de leur arbre généalogique // Archives Néérlan- Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых dies. Sér. II. B. 1912. Vol. 2. P. 146−234. растений. Л., М., 1966. 611 с. Hart K. H., Cox P. A. Dispersal ecology of Nuphar luteum Тахтаджян А.Л. Система магнолифоитов. М., 1987. 439 с. (L.) Sirthorp & Smith: abiotic seed dispersal mechanisms // Bot. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group J. of the Linnean Society. 1995. Vol. 119. N 1. P. 87−100. classification for the orders and families of flowering plants: Hutchinson J. The families of flowering plants. 2nd ed. Vol. 1. APG II // Bot. J. of the Linnean Society. 2003. Vol. 141, N 4. P. Dicotyledons. Oxford, 1959. 510 p. 399−436. Igersheim A., Endress P.K. Gynoecium diversity and system- APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny atics of paleoherbs // Bot. J. of the Linnean Society. 1998. Vol. Group classification for the orders and families of flowering 127. N 4. P. 289−370. plants: APG III // Bot. J. of the Linnean Society. 2009. Vol. 161, Jussieu A.L. Genera Plantarum. Paris, 1789. 498 p. N 2. P. 105−121. Li H.-L. Classification and phylogeny of Nymphaeaceae and Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. L., 1862. Vol. allied families // Am. Mid. Naturalist 1955. Vol. 54. N 1. P. 1. N 1. 454 p. 33−41. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants Löhne C., Wiersema J. H., Borsch T. The ununsual Ondinea, // Ann. of the Missouri Bot. Garden. 1915. Vol. 2. N 1. P. actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. 109−164. Anecphya (Nymphaeaceae) // Willdenowia. 2009. Vol. 39. N 1. Bobrov A.V. F.Ch., Endress P.K., Melikian A.P., Romanov P. 55−58. M.S., Sorokin A.N., Palmarola Bejerano A. Fruit structure of Nakai T.A. sinoptical sketch of Korean flora, or the vas- Amborella trichopoda (Amborellaceae) // Bot. J. of the Linnean cular plants indigenous to Korea, arranged in a new natural Society. 2005. Vol. 148, N 3. P. 265−274. order // Bul. of Natur. Science Museum. 1952. Vol. 31. N 1. P. 1−152. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 43

Padgett D.J. A monograph of Nuphar (Nymphaeaceae) // Schaffner J.H. Phylogenetic taxonomy of plants // Quarterly Rhodora. 2007. Vol. 109, No. 937, pp. 1–95. Review of Biology 1934. Vol. 9. P. 129–160. Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants. 2nd ed. Schaffner J.H. Some morphological peculiarities of the Berlin, Heidelberg, N.Y., 1972. 162 p. Nymphaeaceae and Helobiae // Ohio Naturalist. 1904. Vol. 4. Qiu Y.-L., Lee J., Bernasconi-Quadroni F., Soltis D. E., Soltis P. 83–92. P. S., Zanis M., Zimmer E. A., Chen Z., Savolainen V., Chase Schneider E.L., Tucker S.C., Williamson P.S. Floral develop- M.W. The earliest angiosperms: evidence from mitochondria, ment in the Nymphaeales // International Journal of Plant Sci- plastid and nuclear genomes // Nature. 1999. Vol. 402. N 6760. ences. 2003. Vol. 164, Supplement. P. 279-292. P. 404–407. Spjut R.W.A. Systematic treatment of fruit types // Qui Y.-L., Lee J., Bernasconi-Quadroni F., Soltis D. E., Soltis Memoirs of the New York Botanical Garden. 1994. Vol. 7. P. S., Zanis M., Zimmer E. A., Chen Z., Savolainen V., Chase P. 1−181. M.W. Phylogeny of basal angiosperms: analyses of five genes Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering from three genomes // Int. J. of Plant Sciences. 2000. Vol. 161, plants. N.Y., 1997. 643 p. Supplement. P. 3−27. Takhtajan A.L. Flowering Plants. 2nd ed. Leipzig, 2009. Romanov M.S., Bobrov A.V. F.Ch., Melikian A.P. The carpol- 871 p. ogy of Illiciaceae and Schisandraceae (Illiciales) in connection Thorne R. An updated classification of the class Magnoliop- with relationships of the families // Общие вопросы ботаники. sida (“Angiospermae”) // The Botanical Review. 2007. Vol. 73. Сборник статей молодых ученых, посвященный 60-летию N 2. P. 67–182. Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. М., Trecul A. Recherches sur la structure et le developpement du 2005. С. 84−90. Nuphar lutea // Ann. des Sciences Naturelles; Botanique. Sér. 3. Romanov M. S., Endress P. K., Bobrov A.V.F. Ch. Fruit 1845. Vol. 4. P. 286–345. structure in Austrobaileya c. T. White (Austrobaileyaceae) // Tucker S.C., Douglas A.W. Floral structure, development, and Мат-лы I (III ) Всерос. молод. науч.-практ. конф. ботаников relationships of paleoherbs: Saruma, Cabomba, Lactoris, and в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы selected Piperales // Flowering Plants: Origin, Evolution and современной ботаники». Новосибирск, 2007. С. 279−282. Phylogeny. N.Y., 1993. P. 141−175. Saarela J.M., Rai H.S., Doyle J.A., Endress P.K., Mathews S., Ulbrich E. Biologie der Früchte und Samen (Karpobiologie). Marchant A.D., Briggs B.G., Graham S.W. Hydatellaceae identi- Berlin, 1928. 254 S. fied as a new branch near the base of the angiosperm phylogenetic tree // Nature. 2007. Vol. 446. N 7133. P. 312−315. Поступила в редакцию 15.04.2010

Fruit structure in w ater lily family: carpological point of view on sist er position of Nymphaeaceae s. l. to all other angiosperms (except Amborella) I.O. Yatzenko, A.P. Melikian , A.V.F.Ch. Bobrov, M.S. Romanov Fruit morphology and anatomy of fruit wall of the representatives of Nymphaeaceae s. l. was studied. It was revealed that Nymphaeaceae s. l. has polymerous apocarpous and syncarpous winterinas lacking sclerenchymatous zone in pericarp. The pericarp is differentiated into exocarp (epidermis), mesocarp (consists of peripheral complex parenchymatous zone and inner aerenchymatous zone) and endocarp (epidermis). It was shown that originally apocarpous winterinas of Nymphaeaceae s. l. were transformed into syncarpous superior winterinas (Nuphar), then into syncarpous semi-inferior winterinas (Nymphaea s. l.) and finally – into syncarpous inferior ones (Euryale, Victoria). The typi- cal pericarp structure in Nymphaeaceae s. l. could be treated as the synapomorphy for the family. On the other hand, mesocarpal aerenchyma is an important adaptive feature, securing the hydrochory of nymphaeid diasporas.

Key words: fruit morphology, fruit wall anatomy, morphogenesis of fruits. Сведения об авторах: Яценко Игорь Олегович – аспирант (Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН; e-mail: [email protected]); Меликян Александр Павлович – профессор кафедры высших растений биологического факультета МГУ, докт. биол. наук; Бобров Алексей Владимирович – ст. науч. сотр. кафедры биогеографии географического факультета МГУ, докт. биол. наук ([email protected]); Романов Михаил Сергеевич – науч. сотр. Главного ботанического сада РАН, канд. биол. наук (romanov- [email protected]); 44 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

УДК 577.475 Зависимость структуры сообществ планктонных водорослей Белого моря от освещенности и формы доступного азота Л.В. Ильяш, Т.А. Белевич

Зависимость структуры фитопланктона от источника азота и освещенности исследовали в обогатительных скляночных опытах с фитопланктоном Белого моря. Три эксперимента было проведено в июле–сентябре 2005, 2006 и 2007 гг. Фитопланктон экспонировали in situ 14–18 сут с добавками 0,18 ммоль/л азота в виде нитратов, мочевины, аммония и глицина при двух уровнях освещенности. Один уровень соответствовал освещенности на глубине 1 м, другой был примерно в два раза ниже. Видовой состав и обилие фитопланктона в трех экспериментах различался. В 2005 г. доминировали водоросли рода Chaetoceros, в 2006 г. преобладала Skeletonema costatum, в 2007 г. – Ditylum brightwellii. После внесения добавок азота обилие фитопланктона увеличилось, и изменилась его структура. Различия в структуре, обусловленные освещенностью, проявлялись раньше, чем различия, обусловленные тем, какой азотсодержащий субстрат ассимилировали водоросли. Группировка сообществ по сходству структуры в трех экспериментах различалась. Полученные результаты свидетельствуют о том, что структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы поступившего азота, освещенности, а также от исходной (до пульса) структуры сообщества.

Ключевые слова: фитопланктон, освещенность, минеральный и органический азот.

В природных экосистемах обеспеченность фито- ном, а доля азота аминокислот варьирует от 10 до 90% планктона минеральными и органическими ресурса- (Mulholland et al., 2003; Andersson et al., 2006). Набор ми меняется как во времени, так и в пространстве. В ассимилируемых водорослями азотсодержащих суб- водах с выраженной сезонной динамикой, в том числе стратов видоспецифичен, и их потребление зависит и в Белом море, весеннее развитие фитопланктона ве- от освещенности (Antia et al., 1991). При доступности дет к практически полному исчерпанию минерально- азота в органической форме взаимодействие между го азота в фотическом слое (Ильяш и др., 2003). По популяциями водорослей соответствует эксплуатаци- мере снижения биомассы водорослей в результате онной конкуренции. Конкурентные параметры водо- азотного лимитирования и последующей ее деструк- рослей видоспецифично зависят от источника азота ции увеличивается концентрация растворенного орга- и уровня освещенности (Ильяш, Запара, 2006; Запара нического азота. В летний период при преобладании и др., 2007). Соответственно, следует ожидать, что органического азота в общем объеме этого ресурса структура сообществ так же будет зависеть от формы наблюдается интенсивное развитие фитопланктона. доступного азота и уровня освещенности. Многие планктонные водоросли характеризуются В настоящей работе представлены результаты миксотрофным типом метаболизма, и динамика их сравнительного анализа структуры фитопланктона популяций зависит не только от обеспеченности ми- Белого моря при обогащении добавками мочевины, неральными ресурсами и световой энергией, но также глицина, нитратов или аммония при двух уровнях и от содержания в среде органических субстратов. В освещенности. условиях лимитирования развития водорослей недо- Материал и методы исследований статком минеральных форм азота, растворенные азот- содержащие органические субстраты, в частности Эксперименты проводили на Беломорской био- мочевина и аминокислоты, используются клетками в логической станции Московского государственного качестве источника азота (Antia et al., 1991). Азот мо- университета (Карельский берег Кандалакшского чевины составляет от 20 до 50% в суммарном количе- залива Белого моря) в июле–сентябре 2005, 2006 и стве азота, ассимилируемого морским фитопланкто- 2007 гг. (таблица). Концентрация минерального азота Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 45

Сравнительная характеристика экспериментальных сообществ, росших с добавками нитратов (N), мочевины (М), глицина (G),

аммония (А) и без добавок азота (контрольное сообщество) при уровнях освещенности E1 и E2. Bмакс – максимальная суммарная биомасса, B0 – суммарная биомасса в исходном сообществе

2005 г. 2006 г. 2007 г. − − − Параметр 11 29 августа 29 июля 12 августа 23 августа 10 сентября

E1 E1 E2 E1 E2 Число видов 61 46 55 Доминирующие виды в Chaetoceros spp. S. costatum D. brightwellii исходном сообществе (B −B )/ B в контрольном макс o макс 0,69 0,97 0,97 0,85 0,87 сообществе Скорость роста (0−6 сут), сут-1 0,184 0,519 0,530 0,316 0,335 в контрольном сообществе Соотношение B сообществ макс G > N = A > M G > N > A G > N = A > M N > M > G > A A > G > N > M с добавками

в Кандалакшском заливе в этот период не превыша- Объемы клеток определяли методом геометриче- ет 3 мкмоль/л, и его недостаток лимитирует развитие ского подобия (Hillebrand et al., 1999). Клеточное фитопланктона (Ильяш и др., 2003). содержание органического углерода рассчитывали Фитопланктон, послуживший исходным материа- по аллометрическим уравнениям (Menden–Deuer, лом для эксперимента, отбирали с помощью сети из Lessard, 2000). планктонного газа № 78 в слое 2–5 м и пропускали через Статистическую обработку проводили с помощью газ № 40 для устранения зоопланктона. В 1,5-литровые пакета анализа экологических данных PRIMER Ver- пластиковые емкости добавляли отфильтрованную sion 5.2.4. (Clarke, Warwick, 2001). В качестве характе- морскую воду, концентрированный фитопланктон (по- ристики структуры сообществ использовали относи- севной титр составлял 870–1150 кл/мл) и все за исклю- тельные вклады популяций водорослей в суммарную чением азота биогенные элементы, согласно прописи биомассу. Сходство структуры экспериментальных среды f/2 (Guillard, Ryther, 1962). Азот вносили в виде сообществ оценивали по индексу Брея–Кертиса, чув- мочевины, глицина, нитратов или аммония в концен- ствительного к изменению относительного обилия как трации 0,18 ммоль/л. Соотношение содержания азота доминирующих, так и редких видов. Затем проводили и фосфора в среде равнялось пяти, что обусловило ординацию сообществ методом многомерного шка- ограничение развития водорослей недостатком азота лирования (MDS). Достоверность влияния факторов (Ryther, Dunstan, 1971). Контролем служил фитоплан- (времени, добавок азота и освещенности) на структу- ктон, росший без добавок азота. Экспериментальные ру сообществ оценивали процедурой двухфакторного емкости экспонировали in situ на плотиках на глубине анализа матриц сходства (ANOSIM). 1 м. Освещенность на этой глубине далее обозначена При дальнейшем изложении сообщества, рос- шие с использованием разных источников азота, как E1. При проведении эксперимента в 2007 г. E1 в полдень составляла 25–365 мкЕ/(м2 с). Более низкую обозначены следующим образом: сообщество, асси- милирующее мочевину – M, глицин – G, нитраты – освещенность (E2) создавали экранированием склянок N, аммоний – A. тканью средней плотности. Величина E2 составляла в среднем 51% от E1. В 2005 г. эксперимент про- Результаты водили только при освещенности E1. Все варианты эксперимента ставили в трех повторностях. Раз в Общая характеристика экспериментальных сообществ трое суток из каждой емкости отбирали пробы объ- емом 20 мл и фиксировали их раствором Люголя. Фитопланктон, использовавшийся в качестве по- Пробы, представляющие повторности для каждого севного материала в экспериментах 2005, 2006 и 2007 варианта добавки и контроля, сливали и микроско- гг., различался по видовому составу, обилию и струк- пическому анализу подвергали интегральную про- туре. В 2005 г. в исходном фитопланктоне по числен- бу. Численность водорослей определяли методом ности и биомассе преобладали виды рода Chaetoceros. прямого счета в камере Нажотта (объемом 0,05 мл). С учетом определяющей роли Chaetoceros spp. в ис- 46 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

ходном планктоне совокупность экспериментальных степени, чем в отсутствие добавок. Величина Bмакс сообществ в 2005 г. далее будет называться фитоце- фитопланктона, росшего с добавками, зависела от ис- ном Chaetoceros spp. В 2006 г. в исходном фитоплан- точника азота и уровня освещенности (таблица). ктоне по численности преобладала водоросль Skel- Динамика структуры сообществ etonema costatum, которая уже с третьих суток роста во всех сообществах заняла лидирующее положение В фитоцене Chaetoceros spp. в течение первых и по биомассе. Поэтому совокупность эксперимен- шести суток происходила синхронная сукцессия, не тальных сообществ в 2006 г. далее будет называться зависящая от типа добавок. На 9-е сутки сообщества фитоценом S.costatum. В 2007 г. в исходном фито- с добавками стали достоверно отличаться от контро- планктоне по численности и биомассе преобладала ля. Структура сообщества N изменилась сходным об- водоросль Ditylum brightwellii. Эта водоросль сохра- разом со структурой сообщества М, а структура со- няла доминирование во всех сообществах в течение общества G – со структурой сообщества А. На 12-е всего эксперимента. Соответственно совокупность сутки отмечено достоверное отличие пар сообществ экспериментальных сообществ в 2007 г. названа фи- N и M, а также G и A, которое сохраняется и на 15– тоценом D. brightwellii. 18-е сутки (рисунок). Дифференцирующими видами, Во всех трех экспериментах отмечался рост во- определявшими различия структуры двух групп со- дорослей в сообществах без добавок азота (контроль- обществ, были водоросли Licmophora oedipus, Melo- ных). Рост, по-видимому, происходил за счет внутри- sira moniliformis, Nitzschia sp. и мелкие пеннатные клеточных запасов азота. Способность накапливать диатомеи. После 12-х суток структурные изменения азот показана для многих водорослей (Falkowski, Ra- во времени не были выражены. ven, 1997). Скорость роста и относительный прирост В фитоцене S. costatum синхронная сукцессия со- биомассы в отсутствие добавок были наименьшими обществ отмечалась по 6-е сутки включительно. При в фитоцене Chaetoceros spp., наибольшими – в фи- этом фактор времени проявлялся совместно с факто- тоцене S. costatum (таблица). Это свидетельствует о ром освещенности, достоверное влияние которого от- том, что водоросли в исходных сообществах трех фи- мечалось до конца эксперимента. С 9-х по 14-е сутки тоценов различались по клеточной обеспеченности по мере снижения биомассы S. costatum стали прояв- азотом: наибольшая степень дефицита азота была у ляться различия в структуре сообществ, ассимилиро- водорослей в исходном сообществе фитоцена Chaeto- вавших разные субстраты. Структура всех сообществ ceros spp., наименьшая – в фитоцене S. costatum. с добавками достоверно отличалась от контроля. На Во всех фитоценах в сообществах, росших с до- 12–14-е сутки выделяются две группы сообществ с бавками, обилие водорослей возрастало в большей достоверно различающимися структурами. Диффе-

Схема влияния факторов времени (1), освещенности (2), ассимилируемого субстрата (3) на структуру сообществ,

росших с добавками нитратов (N), мочевины (М), глицина (G) и аммония (А) при освещенности Е1 и Е2 и группы сходства сообществ Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 47

ренцирующими видами были Chaetoceros decipiens, милировавшие нитраты при E1 и E2 как в фитоцене C. compressus, Licmophora oedipus. Хотя на поздних S. costatum, так и в фитоцене D. brightwellii характе- стадиях развития сообществ эффект добавки пере- ризовались высоким сходством. Аналогично высокое

крывал эффект освещенности, однако группа сооб- сходство было у сообществ М(E1) и М(E2) в фитоцене ществ A(E1) и A(E2) оказалась довольно гетерогенной D. brightwellii. А вот сообщества, росшие с использо- по структуре, и в ней эффект освещенности прояв- ванием аммония и глицина при E1 и E2, хотя и входи- лялся в гораздо большей степени, чем в сообществах, ли в одну группу сходства, однако влияние освещен- ассимилировавших нитраты, глицин и мочевину при ности на структуру этих сообществ проявляется в го- двух уровнях освещенности. раздо большей степени, чем на структуру сообществ, В фитоцене D. brightwellii синхронная сукцессия ассимилировавших нитраты и мочевину. сообществ отмечалась по 9-е сутки включительно. С Обсуждение результатов 9-х по 12-е сутки основным фактором, определяю- щим изменения структуры, стала освещенность, и со- Фитопланктон, использовавшийся в качестве по-

общества, росшие при E1 и E2 (не зависимо от добав- севного материала для экспериментов, проведенных ки), достоверно отличались друг от друга. На 15–18-е в летний и летне-осенний периоды, по видовому со- сутки выделяются три группы сообществ с достовер- ставу, обилию, структуре и по клеточной обеспечен- но различающимися структурами. Таким образом, на ности азотом различался в экспериментах 2005, 2006 поздних стадиях развития сообществ эффект добавки и 2007 гг. Различия могут быть обусловлены следую- перекрывал эффект освещенности. Группа сообществ щими причинами.

A(E2), A(E1), G(E1), G(E2) была довольно гетероген- 1. Эксперименты проводили в разные календар- ной по структуре, в ней эффект освещенности прояв- ные сроки. Для фитопланктона Кандалакшского зали- лялся в гораздо большей степени, чем в сообществах ва характерна выраженная сезонная динамика обилия N и М при двух уровнях освещенности. В наиболь- и состава доминирующих форм, обусловленная в пер- шей степени различия в структуре сообществ A и G, вую очередь изменением концентрации неорганиче- росших при разной освещенности, были обусловле- ского азота и освещенности (Ильяш и др., 2003). ны неодинаковой степенью снижения вклада Ditylum 2. В целом для летнего периода характерно низ- brightwellii в суммарную биомассу. Помимо этого кое содержание неорганического азота в слое над разница в структуре сообществ, росших при разной термоклином (Максимова, 1991). Однако биогенные освещенности, определялась более интенсивным ро- элементы могут поступать в результате действия ло- стом водорослей Melosira moniliformis, Cylindrotheca кальных (в пространстве и времени) гидрофизиче- closterium, Thalassiosira sp., Navicula sp. и их боль- ских явлений – ветрового вертикального перемеши- шим вкладом в суммарную биомассу в сообществах вания, интенсивного приливного перемешивания, то-

A(E1) и G(E1) по сравнению с этими показателями в пографически инициированных течений и др. (Пан- сообществах A(E2) и G(E2). В период, когда основным тюлин, 2004). Такое локальное обогащение верхней фактором, определявшим изменения структуры, яв- части водного столба обусловливает значительную лялась освещенность (9–12-е сутки), эти водоросли пространственно-временную вариабельность видо- входили в список дифференцирующих видов. вого состава и биомассы фитопланктона. Сопоставление результатов трех экспериментов Наибольшая степень дефицита азота отмечалась показывает, что к 12–18 суткам роста в трех фито- в исходном сообществе фитоцена Chaetoceros spp., ценах сформировались сообщества с разной груп- наименьшая – в фитоцене S. costatum. После пульса пировкой по сходству структуры (рисунок). Похожее азота (внесение добавок азота в любой форме) оби- разбиение сообществ по группам отмечалось при лие водорослей возрастало, и изменялась структура

E1 в фитоценах Chaetoceros spp. и D. brightwellii, за сообществ. Сопоставление результатов трех экспе- исключением того, что сообщества N(E1) и М(E1) в риментов дает основание заключить, что структура фитоцене D. brightwellii попали в разные группы. В сообществ, формирующихся после пульса азота, за- фитоценах Chaetoceros spp. и D. brightwellii сообще- висит от формы поступившего азота, освещенности, а

ство А(E1) имело сходную структуру с G(E1), а вот в также от исходной (до пульса) структуры сообщества фитоценах S. costatum структура этих сообществ до- и обеспеченности водорослей азотом. На начальных стоверно отличалась. В фитоцене S. costatum сообще- этапах, после того как азот стал доступен водорос-

ства N(E2), G(E2) и М(E2) входили в группу высокого лям, сукцессия сообществ протекала синхронно. Раз- сходства, а в фитоцене D. brightwellii эти сообщества личия в структуре, обусловленные освещенностью, попали в разные группы сходства. Сообщества, асси- проявлялись раньше, чем различия, обусловленные 48 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

тем, какой азотсодержащий субстрат ассимилирова- ны, а при низкой освещенности скорость роста D. ли водоросли. Эффект добавки проявлялся на 9–15-е brightwellii выше при использовании глицина. У мел- сутки, при этом в трех исходных фитоценах сформи- ких пеннатных диатомей, наоборот, скорость роста

ровались сообщества с разной группировкой по сход- была выше при ассимиляции глицина при Е1, а при ству структуры. Е2 – при ассимиляции мочевины. К тому же, спектры Зависимость структуры фитопланктона от ис- органических субстратов, которые способны потре- точника азота, по-видимому, обусловлена тем, что блять морские планктонные водоросли, видоспеци- разные формы этого незаменимого элемента исполь- фичны (Antia et al., 1991). Соответственно, изменение зуются отдельными водорослями на рост и другие ме- относительного содержания тех или иных субстратов таболитные нужды с неодинаковой эффективностью в общем пуле растворенного органического азота на (Fan et al., 2003), причем эффективность зависит от фоне флуктуаций освещенности может приводить к освещенности (Levasseur et al., 1993). Так покрытие изменению структуры фитопланктона. клеточных потребностей в азоте за счет мочевины В ряде работ показано, что поступление в экоси- у водоросли Prorocentrum minimum в три раза выше стему азота в виде нитратов ведет к преимуществен- такового за счет нитратов, тогда как у Thalassiosira ному развитию диатомовых водорослей (Collos et al., weissflogii наоборот, потребности в азоте на порядок 1997; Berg et al., 2003), тогда как с пульсами азота в более эффективно покрывались при использовании форме растворенного органического вещества корре- нитратов (Fan et al., 2003). Видоспецифичная и за- лируют вспышки цианобактерий, эукариотного пико- висящая от освещенности эффективность исполь- фитопланктона и миксотрофных жгутиковых (Paerl, зования определенных азотсодержащих субстратов 1991; Berg et al., 1997, 2003; Berman, Chava, 1999). приводит к тому, что одни популяции растут с боль- Результаты экспериментов с фитопланктоном Бело- шей скоростью при обеспеченности минеральными го моря свидетельствуют о том, что диатомеи также ресурсами, другие – при обеспеченности органиче- могут занимать лидирующее положение в фитоплан- скими субстратами. Более того, видоспецифичность ктоне при преобладании в пуле азота органических проявляется и в отношении разных азотсодержащих субстратов. органических субстратов. Например, у D. brightwellii Авторы выражают искреннюю благодарность при более высокой освещенности отмечена более докт. биол. наук А.И. Азовскому за помощь в расчетах высокая скорость роста при использовании мочеви- показателей сходства структуры сообществ. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 08-04-00932).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Запара Е.В., Белевич Т.А., Ильяш Л.В. Конкурентные Antia N.J., Harrison J.P., Oliveira L. The role of dissolved отношения между планктонными водорослями Белого моря organic nitrogen in phytoplankton nutrition, cell biology and при разных источниках азота // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. ecology // Phycologia. 1991. Vol. 30. P. 1–89. № 3. С. 195–204. Berg G.M., Balode M., Purina I., Bekere S., Béchemin C., Ильяш Л.В., Запара Е.В. Конкуренция двух морских Maestrini S.Y. Plankton community composition in relation диатомовых водорослей за азот мочевины и нитратов при to availability and uptake of oxidized and reduced nitrogen // трех уровнях освещенности // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67. Aquatic Microbial Ecology. 2003. Vol. 30. P. 263–274. № 6. С. 464–475. Berg G.M., Glibert P.M., Lomas M.W., Buford M.A. Organic Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон nitrogen uptake and growth by the chrysophyte Aureococcus Белого моря. М., 2003. 168 c. anophagefferens during a brown tide event // Marine Biology. Максимова М.П. Гидрохимия Белого моря // 1997. Vol. 129. P. 377–387. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. II. Белое Berman T., Chava S. Algal growth on organic compounds as море. Вып. 2. Л., 1991. С. 8–152. nitrogen sources // Journal of Plankton Research. 1999. Vol. 21. Пантюлин А.Н. Гидрологические и экологические P. 1423–1437. особенности Белого моря // География, общество и Clarke K R, Warwick R M. Change in Marine Communities: окружающая среда. Т. 6. Динамика и взаимодействие An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd edi- атмосферы и гидросферы. М., 2004. С. 265–281. tion: PRIMER-E. Plymouth, 2001. 172 p. Andersson M.G.I., van Rijswijk P., Middelburg J.J. Uptake of Collos Y., Vaquer A., Bibent B., Slawyk G., Garcia N., Souchu dissolved inorganic nitrogen, urea and amino acids in the Scheldt P. Variability in nitrate uptake kinetics of phytoplankton com- estuary: comparison of organic carbon and nitrogen uptake // munities in a Mediterranean coastal lagoon // Estuarine, Coastal Aquatic Microbial Ecology. 2006. Vol. 44. P. 303–315. and Shelf Science. 1997. Vol. 44. P. 369–375. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 49

Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic photosynthesis. Malden, Menden-Deuer S., Lessard D.J. Carbon to volume relation- 1997. 375 p. ships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Fan C., Glibert P.M., Lomas M.W. Characterization of urease Limnology and Oceanography. 2000. Vol. 45. P. 569–579. activity in three marine phytoplankton species, Aureococcus Mulholland M.R., Lee C., Glibert P.M. Extracellular enzyme anophagefferens, Prorocentrum minimum, and Thalassiosira activity and uptake of carbon and nitrogen along an estuarine weissflogii // Marine Biology. 2003. Vol. 142. P. 949–958. salinity and nutrient gradient // Marine Ecology Progress Series. Guillard R.R.L., Ryther J.H. Studies on marine diatoms. I. Cy- 2003. Vol. 258. P. 3–17. clotella nana Hustedt and Detonula confervacea (Cleve) Gran. // Paerl H.W. Ecophysiological and trophic implications of Canadian Journal of Microbiology. 1962. Vol. 8. P. 229–239. light-stimulated amino acid utilization in marine picoplankton Hillebrand H., Durselen C.D., Kirschtel D., Pollingher U., // Applied and Environmental Microbiology. 1991. Vol. 57. P. Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic mi- 473–479. croalgae // J. of Phycology. 1999. Vol. 35. P. 403–424. Ryther J., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus and eutrophi- Levasseue M., Thompson P.A., Harrison P.J. Physiologi- cation in the coastal marine environment // Science. 1971. Vol. cal acclimation of marine phytoplankton to different nitrogen 171. P. 1008–1013. sources // J. of Phycology. 1993. Vol. 29. P. 587–595. Поступила в редакцию 31.05.2010

THE Dependance of community structure of the White sea plancton algae on irradiance and ON form of available nitrogen

L.V. Ilyash, T.A. Belevich

The response of phytoplankton structure to addition of different nitrogen sources and irradiance was assayed in enriched bottle experiments with the White Sea phytoplankton. Three experiments were conducted in July – September 2005, 2006 and 2007. Phytoplankton were exposed in situ 14 – 18 days with the additions of 0,18 mM/L of nitrogen as nitrate, urea, ammonium and glycine under two levels of irradiance. One level of irradiance was that at 1 m depth, another was approximately two times lower. Species composition and biomass of phytoplankton differed in three experiments, with Chaetoceros spp. dominant in 2005, Skeletonema costatum in 2006, and Ditylum brightwellii in 2007. After enrich- ment abundance of phytoplankton increased, and its structure changed. The differences of assembles structure caused by irradiance became apparent earlier than differences caused by nitrogen substrate. Grouping of assembles according to structure similarity was different among the three experiments. Our results revealed that phytoplankton structure depended on nitrogen source, irradiance and initial (before nitrogen pulse) phytoplankton structure.

Key words: phytoplankton, inorganic and organic nitrogen, irradiance. Сведения об авторах: Ильяш Людмила Васильевна − вед. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ, докт. биол. наук ([email protected]); Белевич Татьяна Алексеевна − ст. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ, канд. биол. наук ([email protected]). 50 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

УДК 575.86:581.9(470.4) ДИНАМИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В ГОЛОЦЕНЕ Н.В. Благовещенская, А.В. Чернышев Растительный покров центральной части Приволжской возвышенности в течение голоцена менялся следующим образом: степной (AL/DR- 3, DR-3, PB) → лесостепной (ВО-1, ВО-2) → лесной (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) → лесостепной (SA-1, SA-2, SA-3). Основные этапы сукцессии степных сообществ: AL/DR-3, DR-3: перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-зеленомошных сообществ → PB: сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы → ВО-1: настоящие полынно-марево-злаковые; злаково- разнотравные; каменистые степи → ВО-2: луговые злаково-разнотравные и дерновинно- злаковые степи → АТ-1, АТ-2: луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные); и песчаные степи. Появление сорных видов → SB-1: луговые степи с заметным участием сорняков. Окончательное формирование всех видов степей → SB-2: сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов. Появление первых агроценозов → SA-1: вторичные луговые степи с обилием сорных видов, вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов. Расширение агроценозов → SA-2: вторичные злаково-разнотравные, ковыльно- разнотравные степи. Сокращение агроценозов → SA-3: современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы.

Ключевые слова: голоцен, степная растительность, Приволжская возвышенность.

Согласно ботанико-географическому райониро- пей признавались тырсовые степи – заключительная ванию европейской части нашей страны (Сафронова стадия динамики каменистых степей, имеющих огра- и др., 1999), западные, северо-западные и северные ниченное распространение. районы центральной части Приволжской возвышен- Существующие разногласия обусловили необ- ности входят в подзону широколиственных лесов ши- ходимость изучения палеорастительности степей и роколиственной лесной зоны, а восточные, северо- взаимоотношений леса и степи на исследуемой тер- восточные и южные районы – в подзону лесостепи ритории в течение последнего геологического этапа широколиственной лесной зоны. Однако вопрос о − голоцена. Полученные нами палинологические и первичности или вторичности степных сообществ на радиоуглеродные данные (Благовещенская, 2009) по- территории центральной части Приволжской возвы- зволили решить эту задачу. шенности до сих пор остается спорным. Так, еще С.И. Объекты и методы исследования Коржинский (1891) был убежден в первичности луго- вых степей на Приволжской возвышенности и широ- Для изучения истории растительности централь- ком их распространении до начала хозяйственной де- ной части Приволжской возвышенности использова- ятельности человека. Такого же мнения придержива- ли комплекс сопряженных методов. В основном при- лись и его последователи (Спрыгин, 1931; Кузнецов, меняли следующие методы: полевые исследования, 1928; Гроссет, 1932; Мильков, 1950; Лавренко, 1980). анализ субрецентных спектров, спорово-пыльцевой Однако с этим были категорически не согласны дру- анализ органогенных и минерогенных отложений гие ученые, считающие все виды степей вторичными, голоцена, ботанический анализ торфов, радиоугле- возникшими исключительно в результате сведения родное датирование и определение относительного сосновых и позднее сосново-широколиственных ле- возраста методом экстраполяции. Кроме того, при сов (Сукачев, 1903; Гордягин, 1933; Смирнов, 1940; реконструкции растительности прошлого применяли Марков, 1957; Комаров, 1951; Тарасов, 1953; Сквор- геоморфологический метод. цов, 1961; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Благове- Подробно были изучены разрезы голоценовых щенский, 1971). Единственным коренным видом сте- отложений 52 болот, расположенных более или менее Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 51

равномерно во всех ландшафтных районах изучаемой онного метода В.П. Гричука и сернокислого метода территории, согласно физико-географическому райо- Г. Эрдтмана (Пыльцевой анализ, 1950). Пыльцу и спо- нированию центральной части Приволжской возвы- ры определяли под микроскопом «Биолам Р-12» при шенности И.В. Благовещенского (2006). Обобщенные увеличении в 600 и 1350 раз. результаты по составу пыльцы и спор данных разре- Подсчет пыльцевых зерен проводили отдельно по зов представлены на рис. 1, 2. группам: деревья (от 200 до 500 шт. в зависимости от Бурение и отбор образцов торфов, органогенных концентрации пыльцы в образце); споровые (от 150 и минеральных отложений для дальнейшего анализа до 200 шт.), травы (от 150 до 200 шт.). В группе дере- выполняли с помощью бура В.Н. Сукачева или не- вьев определения вели, как правило, до вида (за ис- посредственно со стенок карьеров через каждые 5, ключением Salix spp.), в группе споровых и трав – до 10 или 20 см. Было отобрано 918 образцов торфа и семейства и рода, реже – вида. Существует общепри- минерогенных отложений (815 и 103 соответствен- нятое мнение, что пыльцевой анализ оказывает неоце- но). Обработку образцов в целях выделения спорово- нимую помощь в восстановлении культурной истории пыльцевого спектра проводили с помощью сепараци- (Гуман и др, 1981; Благовещенская, 1987; Хотинский,

Рис. 1. Спорово-пыльцевые комплексы общего состава (1 – деревья, 2 – травы, 3 – споровые) по периодам голоцена (DR3 – поздний дриас, РВ – предбореальный, ВО-1 – раннебореальный, ВО-2 – позднебореальный, АТ-1 – раннеатлантический, АТ-2 – позднеатлантический, SB-1 раннесуббореальный, SB-2 – позднесуббореальный, SA-1 – раннесубатлантический, SA-2 – среднесубатлантический, SA-3 – позднесубатлантический)

Рис. 2. Динамика участия по периодам голоцена пыльцы трав: 1 – Poaceae, 2 – Cerealia, 3 – Cyperaceae, 4 – Artemisia, 5 – Chenopodiaceae, 6 – сорные травы, 7 – Ericaceae, 8 – varia 52 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

1987, Березина, 2000; и др.), поэтому при определении часть Приволжской возвышенности не была подвер- пыльцы особое внимание обращалось на антропохор- гнута оледенению, но она входила в так называемую ные виды. В первую очередь это относится к выделе- перигляциальную область, и более близкое соседство нию из состава Poaceae пыльцы культурных хлебных разлившегося ледника не могло не сказаться на ее злаков (Cerealia). При выделении групп сорняков: сеге- природных условиях. тальных (полевых), пасквальных (пастбищных) и руде- По нашим данным, во всех районах исследуемой ральных (мусорных) использовались характеристики, территории в позднем дриасе безраздельно господство- данные в работах М.А. Гуман (1978) и в монографии вали полынно-маревые степи (рис. 1, 2), в основном, из «Antropogenic indicators ...» (1986). Кроме того, для ксерофитов и галофитов: Atriplex sp., Eurotia ceratoides, видовых определений трав (особенно эдификаторных, Kochia laniflora, Kochia sp., Salsola sp., произрастаю- сорных, культурных видов) широко использовались щих на голых минеральных и сильно щебнистых суб- эталонные препараты, изготовленные в подавляющем стратах, в которых заметную роль играли сообщества большинстве авторами (680 видов) и их фотографии, из березы приземистой (Betula humilis). В отдельных изготовленные и оформленные в личный фотоальбом спектрах этого времени встречается Ephedra. авторами совместно с И.В. Благовещенским. Антропогенные нагрузки на степные сообщества Для точной хронологии основных контактов и па- были ничтожны. По данным А.Х. Халикова (1969), пле- линологических уровней голоцена в различных райо- мена позднего палеолита насчитывали не более одной нах центральной части Приволжской возвышенности тысячи человек на всей территории Среднего Повол- использовали метод радиоуглеродного датирования жья. Вполне закономерно, что «следов» пребывания (по 14С). Было получено 27 радиоуглеродных дат. При человека не обнаружено и в пыльцевых комплексах. реконструкции растительности и палеогеографических Пребореальный период условий прошлого широко использовали картографи- (10 300–9 500 лет назад) ческий материал по геологии, почвам и растительно- сти изучаемой территории. Палеоклиматические по- Потепление и уменьшение континентальности казатели в разные периоды голоцена были рассчитаны климата в начале периода приводят к перелому в раз- по методике В.А. Климанова и опубликованы нами в витии природных процессов. Именно в это время, по более ранних работах (Климанов, 1976, 1994, 1995) данным А.А. Александровского (1983), в средней по- лосе России начали формироваться дерново-глеевые Аллеред (12 000–11 000 лет назад) почвы с признаками оподзоливания. Можно предпо- ложить, что подобные почвы на нашей территории На исследуемой территории не выявлены отложе- были широко развиты в западных, северо-западных ния, относящиеся к аллереду, поэтому можно ссылать- и северных районах − в местах распространения ся лишь на данные исследователей западных террито- верхнего плато и древних ложбин стока. В восточ- рий лесостепи европейской части России (Артюшен- ных, северо-восточных, южных районах по нижнему ко, 1959). С большой долей вероятности можно пред- плато и на глинистых отложениях нижнего мела на- положить, что западные районы центральной части чали развиваться дерново-карбонатные и дерново- Приволжской возвышенности были заняты березово- подзолистые почвы. сосновой лесостепью особого перигляциального типа Хотя общий облик растительного покрова по- с полынно-маревыми и полынными растительными прежнему оставался еще степным, но происходят сообществами. Растительность восточных, северо- существенные качественные изменения. В перигля- восточных и южных районов можно представить в циальных холодных степях роль галофитов уменьша- виде перигляциальной степи из полынно-маревых и ется, а роль Artemisia, Poaceae растет, появляется пер- полынных сообществ. вое разнотравье (в основном представители семейств Apiaceae, Brassicaceae). Поздний дриас (11 000–10 300 лет назад) Во второй половине периода (около 9 800 лет на- зад), по данным Н.В. Кинд (1976), происходит значи- Отложения позднего дриаса выявлены нами на тельное похолодание, которое отмечалось не только в изучаемой территории, и датированы по стратиграфи- средней полосе, но и на всей территории нашей стра- ческим и палинологическим данным. Климатические ны. Именно к этому времени в отложениях наблюда- условия периода становятся еще более суровыми, чем ется максимум Artemisia. Происходит как бы крат- в аллереде − происходит резкое похолодание и уси- ковременный возврат к холодным перигляциальным ление континентальности климата. Хотя центральная степям позднего дриаса. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 53

Пребореальный период и первая половина боре- являются представители семейств Rosaceae, Ranun- ального относятся к эпохе раннего мезолита на терри- culaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Apiaceae. Резко со- тории Русской равнины (Крайнов и др., 1984). В это кращается роль ценозов из Salix spp. и Betula humi- время человек селился в основном на надпойменных lis. Видимо с этого времени они прекращают играть террасах и древних дюнах в жилищах типа «шала- какую-либо роль в сложении сообществ «холодной шей», поскольку вел подвижный образ жизни. Основ- степи» и остаются только в околоводных местообита- ным занятием племен была охота и поэтому никакого ниях. В южных районах повсюду начинают домини- заметного влияния на окружающие ландшафты чело- ровать дерновинно-злаковые и злаково-разнотравные век не оказывал. Имеется радиоуглеродная датировка луговые степи. Вторая половина бореального перио- этого времени (9870±110 лет назад). да и начало атлантического периода относятся к эпохе Раннебореальный период позднего мезолита. Как известно, основным занятием (9 500– 8 500 лет назад) человека этого времени были охота и рыболовство. Численность населения во всем Среднем Поволжье Климат начавшегося бореального периода во составляла 2−3 тыс. человек (Халиков, 1969) и ни- многом имел черты конца пребореального – он был какого заметного влияния на окружающие ландшаф- сухим и прохладным. Однако общая континенталь- ты своей деятельностью они оказывать не могли. В ность климата уже к середине бореального периода спорово-пыльцевых спектрах также не обнаружено снижается. Продолжает развиваться почвообразова- антропохорных видов. Радиоуглеродная датировка ние. Именно в бореальном периоде начинают форми- этого времени 8 170±130 лет. роваться дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. Раннеатлантический период (8 000–6 000 лет назад) Растительный покров приобретает типично лесо- степной облик (рис. 1). По верхнему плато западных Начало атлантического периода – важный рубеж в районов и эоловым формам рельефа северных го- развитии растительности Приволжской возвышенно- сподствовали лесные сообщества. На склонах возвы- сти. Повсеместно начавшееся в это время небольшое шенного верхнего плато и плакорных участках на зна- похолодание (Климанов и др., 1995), с одной стороны, чительной территории по-прежнему господствовали и повышение уровня грунтовых вод – с другой при- степные участки, но с принципиально другой флорой. водят к массовому облесению территории (рис. 1). Перигляциальный комплекс, особенно к концу перио- Растительный покров даже южных районов начиная да, сходит на нет. Резко сокращается также присут- с атлантического периода и до рубежа с суббореаль- ствие Betula humilis. Все большую роль в полынно- ным становится лесостепным. Площади, занятые маревых группировках играют представители злако- степными сообществами, повсеместно сокращаются вых и разнотравья. и остаются лишь на южных склонах возвышенностей и по древним ложбинам стока (песчаные и луговые Позднебореальный период (8 500–8 000 лет назад) степи), а также на каменистых отложениях палеоге- на с недоразвитой щебнистой почвой (каменистые К началу второй зоны бореального периода на степи), на притеррасных выровненных и пойменных исследуемой территории произошло существенное участках (луговые степи, лугово-болотные сообще- потепление: хотя температура января еще оставалась ства). Во флоре степных сообществ безраздельно ниже современной примерно на 3°С, среднеиюль- господствующую роль с этого времени захватывают ская температура была такой же, как сейчас. Годовая Poaceae и разнотравье, в составе которых много мезо- сумма осадков не изменилась, но общая влажность фильных видов (Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, воздуха несколько повысилась за счет повсеместно- Rubiaceae, Fabaceae). К концу данного периода из со- го поднятия уровня грунтовых вод и общего базиса става растительных сообществ исчезает и более уже не эрозии основных рек. Окончательно формируются встречается Betula humilis. В настоящее время ареал это- дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и серые го вида находится намного севернее и на данной терри- лесные почвы. Произошли и существенные измене- тории имеет категорию очень редкого. Степные сообще- ния в формировании растительности. Существенным ства из полынно-маревых окончательно превращаются в образом преображается и степная растительность: злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые. В южных она становится злаково-разнотравной с небольшим районах наряду с ними определенные площади занимали участием полынно-маревых сообществ, видовой со- настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыль- став которых становится менее ксерофильным. По- ца типичных псаммофитов. Начиная с неолита (око- 54 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

ло 6 500 лет назад), влияние поселений человека на выше, облесение степи и здесь достигло максималь- окружающие ландшафты становится заметным. Это ных значений. Эпоха позднего неолита (совпадающая с не могло не найти отражения в спорово-пыльцевых позднеатлантическим этапом голоцена) на данной тер- комплексах этого времени. Появляется первая пыльца ритории представлена единичными археологическими сорных (рудеральных) видов, которая свидетельству- памятниками. По мнению большинства авторов, изучав- ет о начале заметной хозяйственной деятельности ших древнюю историю Приволжской возвышенности, первых общин человека на данной территории (рис. основным занятием людей неолита были рыболовство 2). Однако содержание такой пыльцы ни на одной из и охота (Мерперт, 1958; Халиков, 1969; Буров, 1972). диаграмм не превышает 0,2−0,5%. Получены радио- Появившаяся пыльца сорных (рудеральных) видов во углеродные датировки раннеатлантического периода всех районах в это время имеет ничтожное содержание. исследуемой территории − 7680±90 и 7480±130 лет Лишь в северо-восточных и северных районах появляет- назад. ся пыльца , свидетельствующая о начале земледелия в приволжских районах (рис. 2). К этому же времени в Позднеатлантический период (6 000–4 500 лет назад) данном районе приурочены и первые находки сегеталь- ных и пасквальных сорняков. Радиоуглеродные дати- Палеогеография второй половины атлантическо- ровки этого времени: 6155±40; 5825±120; 5920±105; го периода представляет чрезвычайно большой ин- 5935±110 5 200±120; 5730±60; 5050±60; 5100±120 лет терес. В настоящее время общепринято мнение, что назад. атлантический период – наиболее теплый и влажный Раннесуббореальный период период голоцена. Согласно исследованиям многих (4 500–3 200 лет назад) палеоклиматологов и палеогеографов, максимальная выраженность этих процессов приходится на «клима- Рубеж атлантического и суббореального периода тический оптимум» голоцена (6 000−5 000 лет назад) ознаменовался самым массовым облесением терри- (Бурашникова и др., 1982; Климанов и др., 1994, 1995; тории и максимальной выраженностью всех процес- Хотинский и др., 1985). Именно позднеатлантическая сов, начавшихся в позднеатлантическое время. Мож- фаза характеризуется оптимальным соотношением но сказать, что климатический оптимум голоцена на тепла и влаги. В этих условиях формировались ланд- территории центральной части Приволжской возвы- шафты с максимальной биологической продуктивно- шенности имел наиболее яркое выражение именно с стью. На исследуемой территории температуры янва- самого конца атлантического периода до начала суб- ря и июля были выше современных на 2−3°С, годовая бореального, т.е. 4590±120 и 4495±85 лет назад. сумма осадков составляла не менее 550 мм, т.е. кли- Первая половина суббореального периода на ис- мат был менее континентальным, чем современный. следуемой территории характеризуется прохладным и В это время окончательно устанавливается западный влажным климатом. Несмотря на это, по данным А.Л. перенос воздушных масс. Начинают формироваться Никитина (1978), в первой половине периода произошло лугово-черноземные почвы, и заканчивается процесс значительное понижение уровня грунтовых вод. Степные формирования остальных типов почв, особенно зре- ценозы занимали те же площади с теми же сообщества- лых дерново-карбонатных, дерново-подзолистых, ми что и в позднеатлантическое время, т.е. преобладали светло- и темносерых лесных (Маданов, 1967, Чендев, лугово-разнотравные, лугово-типчаковые и ковыльно- 2005). Существенным образом меняется ландшафт. разнотравные сообщества. Но в их составе уже появля- Облесение территорий повсюду было максимальным. ются рудеральные и пасквальные сорняки (рис. 2). Это единственное время в течение всего голоцена, ког- Раннесуббореальный период относится к эпохе да на исследуемой территории господствовали леса энеолита и началу эпохи бронзы (Крайнов и др., 1984). не только в западных, северных, северо-западных, но В это время резко увеличивается общая заселенность и в восточных районах. Меньшие площади занимали данной территории, что связано с миграцией населе- луговые степи с богатой мезофильной растительно- ния степных зон. В результате катастрофических за- стью. По сравнению с раннеатлантическим периодом сух из-за резкого падения уровня грунтовых вод пада- роль Chenopodiaceae и Artemisia уменьшилась вдвое. ет биологическая продуктивность степных районов. Даже в типично степных южных районах только в Многие скотоводческие племена двинулись в лесную это время соотношение леса и степи становится рав- зону, где использовали для выпаса скота поймы рек и ным (рис. 1). Возвышенные плакоры и южные скло- опушки лесов. На рубеже атлантического и субборе- ны возвышенностей здесь безраздельно занимали ального периодов в пыльцевых спектрах восточного и лугово-степные ценозы. Однако, как уже отмечалось северо-западного районов появляются типичные «ин- Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 55

дикаторы пастбищ неолита» − Rumex acetosa, Ranun- лесов, уничтожению естественного травяного покро- culus repens, Chenopodium album. Кривая пыльцы сор- ва и появлению пастбищных сорных видов. Однако ных видов на диаграммах с этого времени становится начавшееся земледелие не приводило к заметному со- непрерывной. Во всех районах появляется пыльца кращению площади лесов. Для населения этого вре- Cerealia, красноречиво свидетельствующая о повсе- мени вполне хватало имеющихся открытых степных местно начавшемся земледелии (хотя роль и сорных, пространств для возделывания богатых черноземных и культурных видов еще крайне мала). Таким образом, и дерново-карбонатных почв. Таким образом, соотно- полученные палинологические данные в основных шение леса и степи в данном периоде по сравнению с чертах подтверждают мнение В.М. Слободина (1952), предыдущим не изменилось. Радиоуглеродные дати- Н.Я. Мерперта (1958), и А.Х. Халикова (1969) о нача- ровки этого времени: 2950±45 и 2730±50 лет назад. ле земледелия и распашке степей в первой половине Раннесубатлантический период II тысячелетия до н.э.: 3810±80; 3400±75; 3975±80; (2 500–700 лет назад) 3500±60; 3390±60 лет назад. Конец суббореального и начало субатлантиче- Позднесуббореальный период ского периодов на территории центральной части (3 200–2 500 лет назад) Приволжской возвышенности все исследователи Происходит дальнейшее похолодание клима- голоцена европейской части России единодушно та, а в самом конце периода увеличивается общая характеризуют, с одной стороны, переломным эта- влажность (Климанов и др., 1995). В почвенном по- пом в развитии климатических процессов в сторону крове происходят важные изменения: формируется дальнейшего похолодания и, с другой, увеличением гуматно-кальциевый горизонт черноземных почв. влажности и поднятием уровня грунтовых вод. Окон- Серьезное похолодание климата приводит к тому, что чательно формируются все современные типы почв. площади, занимаемые лесами, сокращаются, а степ- Начало субатлантического периода примерно совпада- ные увеличиваются. В степных сообществах роль ет с началом железного века на изучаемой территории. дерновинно-злаковых ценозов увеличивается, а раз- Площадь лесов в это время практически повсеместно нотравных − сокращается. Повышается роль сорных значительно сокращается, а степей – возрастает (рис. 1). видов – полыней и (или) маревых. В результате начав- Северо-западные районы с этого времени приобретают шейся заметной хозяйственной деятельности челове- лесостепной облик. В восточных районах пыльца трав ка (а именно, распашки земель) вдвое увеличивается начинает доминировать над пыльцой деревьев. Судя присутствие сорных и культурных видов, особенно по значительному участию пыльцы культурных злаков в северо-восточных районах. С этого времени дина- и сегетальных сорняков, указанные изменения проис- мику развития степной растительности уже нельзя ходят за счет распашки и освоения земель (рис. 2). Вме- рассматривать без учета хозяйственной деятельности сте с Cerealia увеличивают свое содержание и со- человека. путствующие сорняки: Centaurea cyanus, Fagopyrum С наступлением эпохи бронзы антропогенное воз- tataricum, Consolida regalis, Polygonum aviculare. Рас- действие на растительный покров резко возрастает. По тительный покров северо-восточных и южных райо- мнению Н.Я. Мерперта (1958), именно к эпохе брон- нов приобретает степной характер. Помимо агроце- зы относится массовое заселение Среднего Повол- нозов, повышается роль вторичных луговых степей с жья. Древнего человека привлекали богатейшие пой- обилием сорных видов (Urtica dioica, Rumex acetosa, менные луга, благоприятные условия для подсечно- Cichorium intybus, Artemisia absinthium,Ranunculus огневого земледелия и возможность широких связей repens, Taraxacum officinale и др.). по крупнейшим рекам (Волге, Суре, Алатырю). На из- Именно в это время (в конце I тысячелетия до учаемой территории выявлены многочисленные сто- н.э.) роль скотоводства в хозяйственной деятельности янки поселений бронзового века. В основном господ- человека существенно возрастает, так как на террито- ствовали племена срубной культуры (Буров, 1972, рии Приволжской возвышенности стали распростра- 1974). Основным их занятием было земледелие и няться кочевые азиатские племена – скифы и сарматы, скотоводство. В археологических раскопках курганов а позднее и хазары, основным занятием которых было бронзового века в большом числе обнаружены кости скотоводство. Интенсивный выпас скота в восточных, домашних животных (коровы, овцы, свиньи, лошади), северо-восточных и южных районах, где в основном а также примитивные мотыги и бронзовые топоры. селились кочевники, а затем и булгары, привел к тому, Выпас скота в облесенных районах приводил к остеп- что дерновинно-злаковые степи на многих участках нению и изреживанию сосново-широколиственных стали превращаться в типчаковые, полынно-злаковые, 56 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

полынные с большим участием сорных видов. В кон- повысилось, а сорных видов − уменьшилось. Забро- це SA-1-периода (по данным археологов, VII−XIII шенные после распашки земли зарастали злаковыми века н.э.) на территории восточной части Приволж- и разнотравно-злаковыми сообществами, а на сугли- ской возвышенности сложилось государство волж- нистых и глинистых почвах, скорее всего, появлялись ских булгар, имеющих многочисленные населенные ковыльно-разнотравные сообщества. Впоследствии в пункты. Их поселения тянулись на 500−600 м вдоль исторических актах XVIII в. они были названы «дики- рек. Основным занятием булгар было хорошо раз- ми степями», «новями» и «порозжими землями». Их витое земледелие: хлеб даже вывозился в соседние выделяли для освоения поселившимся здесь русичам, государства. Такое расширенное земледелие, есте- мордве и чувашам (Перетяткович. 1882). Именно их ственно, приводило не только к распашке свободных наблюдал в 1768 г. П.С. Паллас, путешествуя вверх степных участков, но и требовало сведения лесов. В по Волге (Паллас, 1803). Некоторыми исследовате- некоторых случаях, возможно, возникали песчаные лями они были приняты за первичную и основную степи. Большинство современных участков песчаных растительную формацию восточных и южных райо- степей западных, северных и восточных районов, на нов данной территории (Спрыгин, 1931). Несколько наш взгляд, имеют раннесубатлантический возраст. особым образом формировался растительный по- Радиоуглеродные датировки этого времени: 1660±75; кров северо-восточных районов. Здесь соотноше- 1905±35; 810±45 лет назад. ние лесных и степных сообществ практически не изменилось. Видимо, небольшие поселения здесь Среднесубатлантический период (700 – 300 лет назад) продолжали оставаться, и антропогенная нагрузка полностью не прекращалась, хотя и уменьшилась. Данное сравнительно короткое время в субат- Радиоуглеродная датировка этого времени: 405±55 лантическом периоде стало возможным выделить на лет назад. основании анализа многих диаграмм центральной части Приволжской возвышенности (Благовещен- Позднесубатлантический период (300–0 лет назад) ская, 2009). Формирование растительности этого времени связано как с климатическими причинами, При заселении 300 лет назад изучаемой терри- так и историей хозяйственного освоения данной тер- тории земледельцами увеличилось воздействие че- ритории. 700 лет назад произошло резкое похолода- ловека на природу. Площадь лесов повсеместно со- ние климата: так называемый «малый ледниковый кратилась, а степей – расширилась (рис. 1, 2). Содер- период» (Кинд, 1976). Кроме того, начиная с XIV до жание пыльцы трав существенно увеличилось за счет конца XVII в. нашей эры, на изучаемой территории сорных и культурных видов. Естественные степные произошло значительное сокращение антропоген- ценозы сохранились только на неудобьях – высоких ного воздействия. Территория подверглась нападе- возвышенностях и их склонах. ниям монгольских завоевателей и целиком вошла в Основные сукцессии палеорастительности в государство Золотой Орды. После опустошительных голоцене походов Тамерлана она на 400 лет стала практиче- ски безлюдной (Чекалин, 1892). Антропогенное воз- Анализ средних спорово-пыльцевых комплексов действие на растительность повсеместно становится всей территории показал, что растительный покров минимальным, а в некоторых районах прекращается территории менялся от степного в древнем голоце- совсем. Климатические условия привели к тому, что не к лесостепному в раннем, лесному – в среднем и во всех лесных районах и частично в восточных лесо- вновь к лесостепному − в позднем: степная (AL/DR- степных площадь лесов несколько расширилась. Это- 3, DR-3, PB) → лесостепная (ВО-1, ВО-2) → лесная му способствовали и супесчаные почвы, на которых (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) → лесостепная (SA-1, SA-2, после забрасывания пашен не мог развиваться сом- SA-3). кнутый травостой с плотной дерниной. Изменившие- На основе анализа вышеуказанного фактического ся антропогенные условия явились причиной прак- материала, а также динамики пыльцы травянистых рас- тически повсеместного сокращения в составе трав тений в голоцене основные этапы сукцессии степных и сорных видов (рис. 2). На склонах водоразделов и сообществ можно представить следующим образом. на выровненных плакорах нижнего плато продолжа- AL/DR-3, DR-3 (перигляциальные холодные сте- ли развиваться степные ценозы как первичные, так и пи из разреженных полынно-маревых, полынных, вторичные, возникшие на месте сведенных человеком кустарничково-зеленомошных сообществ → PB лесов. Содержание в их составе Poaceae и разнотравья (сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы) → Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 57

ВО-1 (настоящие полынно-марево-злаковые; злаково- пи). Сокращение агроценозов → SA-3 (современные разнотравные; каменистые степи) → ВО-2 (луговые вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи) агроценозы). → АТ-1, АТ-2 (луговые (разнотравно-злаковые из Таким образом, полученные палинологические и мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные); радиоуглеродные данные доказывают существование и песчаные степи). Появление рудеральных сорных первичных, доагрикультурных степей всех видов и видов → SB-1 (луговые степи с заметным участием формирование лесостепного ландшафта задолго до пасквальных сорных видов, каменистые и песчаные начала хозяйственного освоения территории. Совре- степи) → SB-2 (сокращение разнотравных и расши- менные степные ландшафты окончательно сформи- рение дерновинно-злаковых ценозов с участием по- ровались в раннеатлантическом периоде (около 7 000 лыней, маревых и сорных видов (пасквальных и се- лет назад). Несмотря на раннее заселение человеком гетальных)). Появление первых агроценозов → SA-1 изучаемой территории (на чиная с палеолита), (вторичные луговые степи с обилием сорных видов существенные и заметные антропогенные изменения (рудеральных, пасквальных и сегетальных), вторич- в растительном покрове степей начались лишь с на- ные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вто- чалом массового развития земледелия в позднесуб- ричные полынно-злаковые и полынные степи, вто- бореальном периоде (около 3 000 лет назад). Вторич- ричные песчаные степи на месте сведения сосновых ное сокращение площади лесов и расширение степей лесов). Расширение агроценозов → SA-2 (вторичные относится к началу субатлантического периода (око- злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные сте- ло 2 500 лет назад).

Список литературы Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно- Гордягин А.Я., Васильева Л.Н., Васильков Б.П. и др. Европейской равнины в голоцене. М., 1983. 150 с. Сводный отчет о работах геоботанический экспедиций в Артюшенко А.Т. Растительность Аллереда на территории Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах // Уч. Русской равнины в связи с общим развитием растительного зап. Казанского ун-та. Казань, 1933. Т. 93. Вып. 1. С. 78−153. покрова в позднеледниковье в Восточной и Средней Европе Гроссет Г.Э. Геоботанический очерк северо-восточной // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 6. С. 772−785. части б. Ульяновской губ. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. Т. Березина Н.А., Лисс О.Л. О необходимо сти 41. Вып. 1−2. С. 125−183. палинологических исследований при изучении проблемы Гуман М.А. Хотинский Н.А. Антропогенные изменения взаимоотношений человека с окружающей средой // Болота растительности центра Русской равнины в голоцене (по и люди. М., 2000. С. 136−145. палинологическим данным) //Антропогенные факторы в Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения ландшаф- истории развития современных экосистем. М., 1981. С. 7−19. тов центральной части Приволжской возвышенности Гуман М.А. Антропогенные изменения растительности в голоцене // Антропогенная эволюция геосистем и их юга Псковской области в голоцене (по палинологическим компонентов. М., 1987. С. 143−160. данным) // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 10. С. 1415−1429. Благовещенская Н.В. История растительности централь- Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // ной части Приволжской возвышенности в голоцене. Дис. … История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 5−14. докт. биол. наук. Ульяновск, 2009. 48 с. Климанов В.А. Восстановление количественных Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной характеристик климата голоцена и плейстоцена по данным части Приволжской возвышенности. Дис. … докт. биол. палинологического анализа. Дис. … канд. геогр. наук. М., наук. Пермь, 1971. 42 с. 1976. 23 с. Благовещенский И.В. Структура растительного покрова, Климанов В.А. Хотинский Н.А., Благовещенская Н.В. систематический, географический и эколого-биологический Короткопериодные колебания климата за исторический период анализ флоры болотных экосистем центральной части в центре Русской равнины // Короткопериодные и резкие Приволжской возвышенности. Дис. … докт. биол. наук. ландшафтно-климатические изменения за последние 15 000 Ульяновск, 2006. 41 с. лет. М., 1994. С. 150−159. Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А. Климанов В.А. Хотинский Н.А. Благовещенская Климатическая модель территории Советского Союза Н.В. Колебания климата за исторический период в во время голоценового оптимума // Развитие природы центре Русской равнины // Изв. РАН, сер. геогр. 1995. территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., № 1. С. 89−96. 1982, С. 245−251. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного Буров Г.М. Археологические памятники Верхней Свияги. покрова черноземных степей. М., 1951. Т. 13. 328 с. Ульяновск, 1972. 56 с. Коржинский С.И. Северная граница черноземно- Буров Г.М. Курганы бронзового века близ Ульяновска. степной области восточной полосы Европейской России Ульяновск, 1974. 68 с. в ботанико-географическом и почвенном отношении. II. 58 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Фитогеографические исследования в губерниях Симбирской, Слободин В.М. К вопросу о развитии и смене систем Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти Вятской. Казань, земледелия (от времени его возникновения на территории 1891. Т. 22. Вып. 6. 204 с. СССР до I тысячелетия н.э.) // Материалы по истории Крайнов Д.А. Хотинский Н.А. Хронология, периодизация земледелия СССР. М., 1952. Сб. 1. С. 9−65. и палеогеография первобытных племен центра Русской Смирнов П.А. О географическом распространении Fes- равнины в голоцене //Археология и палеогеография tuca sylvatica Vill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. Т. 49. Вып. мезолита и неолита Русской равнины. М., 1984. С. 114−119. 2. С. 73−79. Кузнецов Н.И. Геоботаническая карта европейской части Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского СССР. Краткая записка Л., 1928. края. Самара, 1931. 66 с. Лавренко Е.М. Восточно-европейские луговые степи Сукачев В.Н. Очерк растительности юго-восточной части и остепненные луга // Растительность европейской части Курской губернии. СПб, 1903. 226 с. СССР. Л., 1980. С. 220−231. Тарасов А.О. Геоботанические и экологические исследо- Маданов П.В., Войкин Л.М., Тюрменко А.Н. Вопросы вания степных пастбищ Приволжской возвышенности в палеопочвоведения и эволюции почв Русской равнины в связи с их улучшением. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, голоцене. Казань, 1967. 124 с. 1953. 35 с. Марков М.В. Степная растительность // Очерки по Халиков А.Х. Древняя история Среднего Поволжья. М., географии Татарии. Казань, 1957. 1969. 395 с. Мерперт Н.Я. Из древнейшей истории Среднего Чекалин Ф.Ф. Саратовское Поволжье с древнейших времен Поволжья // Тр. Куйбышев. археол. экспедиции. М., 1958. до конца XVII века. Саратов, 1892. 81 с. С. 45−156. Хотинский Н.А., Савина С.С. Палеоклиматические Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины М., 1950. 112 с. схемы территории СССР в бореальном, атлантическом и Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР. Сер. геогр. Российской империи. СПб., 1809. Ч. 1. 658 с. 1985. № 4. С. 18−35. Перетяткович Г.И. Поволжье в XVII и начале XVIII Хотинский Н.А. Радиоуглеродная хронология и столетия. Новороссийск, 1882. Т. 34. 399 с. корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена. Пыльцевой анализ. М., 1950. 571 с. Новые данные по геохронологии четвертичного периода. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М. и М., 1987. С. 39−45. др. Зоны и типы поясности растительности России и Чендев Ю.Г. Естественная и антропогенная эволюция сопредельных территорий: карта. М., 1999. лесостепных почв Среднерусской возвышенности в голоцене. Семенова Тян-Шанская А.М. Динамика степной Дис. … докт. геогр. наук. М., 2005. 47 с. растительности. М.;Л., 1966. 169 с. Antropogenic indicators in pollen diagrams / Ed. K.-E. Скворцов А.К. О путешествии И.Р. Форстера в Нижнее Behre. Rottergram, 1986. Поволжье в 1765 г. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 151−154. Поступила в редакцию 31.05.2010

DYNAMICS OF DEVELOPMENT OF STEPPE VEGETATION of Volga Upland Central area IN THE HOLOCENE N.V. Blagoveshchenskaya, A.V. Chernyshov The Holocene vegetation cover of Volga upland central area was changing as follows: steppe (AL/ DR- 3, DR-3, РВ) → forest-steppe (ВО-1, ВО-2) → forest (АТ-1, АТ-2, SB-1, SB-2) →forest-steppe (SA-1, SA-2, SA-3). The main stages of succession of steppe plant complexes: AL/DR-3, DR-3: periglacial cold steppes of diluted vermouth-pigweeds, vermouth, bushwood-mosh plant complexes → РВ: closed vermouth-pigweeds-grass cenoses → ВО-1: true vermouth-pigweeds-grass; grass-herbs; stony steppes → ВО-2: meadow grass-herbs and bunchgrass steppes → АТ-1, АТ-2: meadow (herbs- grass of mesophilous herbs, feather grass); and sand steppes. Appearance of ruderal species → SB-1: meadow steppes with significant part of ruderals. Final forming of steppes of all kinds→ SB-2: reduction of herbs and increasing of bunchgrass cenoses with vermouth, pigweeds and ruderal species. Appearance of first agrocenoses → SA-1: secondary meadow steppes with abundant ruderal species and secondary fescue grass steppes in place of bunchgrass steppes, secondary vermouth-grass and vermouth steppes, secondary sand steppes in place of pine forest clearance. Increasing of agrocenoses → SA-2: secondary herbs-grass, feather grass-herbs steppes. Reduction of agrocenoses → SA-3: modern secondary meadow, stony, sand steppes and agrocenoses.

Kew words: Holocene, steppe vegetation, Volga upland central area. Сведения об авторах: Благовещенская Нина Васильевна – доцент кафедры общей экологии экологического факультета Ульяновского государственного университета, докт. биол. наук ([email protected]); Чернышев Антон Витальевич – аспирант кафедры общей экологии Ульяновского государственного университета. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 59

УДК 528.29:502.53:581.5 ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ТРЕНДЫ ВЕЛИЧИН КОНЦЕНТРАЦИи НЕКОТОРЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В СЛОЕВИЩАХ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ИЗ ПОДМОСКОВЬЯ И РЯДА РАЙОНОВ МОСКВЫ Бязров Л.Г., Пельгунова Л.А. Проведено сравнение величин концентрации ряда элементов в слоевищах эпифитных лишайников, собранных в 1989–1992 и в 2008–2009 гг в Истринском р-не Московской обл. (Hypogymnia physodes), а также в Москве: Тушино (Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata) и Коньково (Hypogymnia physodes). Результаты свидетельствуют о значительном загрязнении среды обитания лихенобиоты Московского региона. За сравниваемый период величины концентрации большинства измеренных в слоевищах лишайников элементов практически не изменились. Особенно незначительные изменения величин концентрации элементов во времени зафиксированы в талломах из Подмосковья. Величины концентрации элементов в слоевищах H. physodes, собранных в разные сроки в черте города, отражают тенденцию к уменьшению этого признака за сравниваемый период, но только у небольшого числа элементов. Анализ пространственного распределения величин концентрации элементов в слоевищах H. physodes показал, что по этому признаку в оба срока практически нет различий между талломами, собранными в черте города (Тушино, Коньково). В то же время заметны различия между концентрациями ряда элементов в слоевищах из Подмосковья, с одной стороны, и собранными в городе (Тушино, Коньково), с другой. Установлены пространственные различия величин концентрации элементов в слоевищах другого эпифитного вида Phaeophyscia orbicularis, образцы которого собраны на расположенных неподалеку друг от друга трех участках в центре города.

Ключевые слова: лишайники, мониторинг, загрязнение, концентрация элементов, варьирование во времени и пространстве, окружающая среда, Москва, Подмосковье.

Доступность как макро-, так и микроэлементов опираются на сведения о содержании элементов и минерального питания, жизненно важных для осу- веществ в слоевищах (талломах) лишайников, дина- ществления физиологических функций, лимитируют мике величин концентрации элементов в слоевищах рост и развитие всех организмов, в том числе и отдельных видов во времени и/или пространстве. лишайников. Сосудистые растения потребляют воду Такие исследования условно можно разделить на и элементы минерального питания из почвы своей два основных направления: корневой системой. У лишайников корни отсутству- 1) устанавливающие базовый уровень или «точ- ют, что обусловливает зависимость их снабжения ку отсчета» концентрации избранных элементов или водой и питательными элементами от атмосферных соединений в талломах ограниченного числа видов источников. Последние в сравнении с почвой отно- лишайников для определения долговременного ва- сительно бедны минеральными элементами, поэтому рьирования содержания этих веществ на исследуемой жизненноважными для лишайников являются меха- территории, что предполагает повторное измерение низмы концентрирования элементов из атмосферы. элементов или соединений в слоевищах тех же видов Факт наличия таких механизмов привел в 1950-е и лишайников через некоторый промежуток времени; последующие годы к широкому научному интересу при этом изменчивость концентрации измеренных к лишайникам как к суррогатным рецепторам регио- веществ в пространстве обычно составляет сопут- нальных атмосферных выпадений радиоактивных и ствующую проблему таких исследований; других минеральных и органических загрязнителей 2) устанавливающие особенности только про- (Бязров, 2002, 2005). Исследования, базирующиеся странственной вариабельности содержания элемен- на способности лишайников накапливать в их телах тов в слоевищах ограниченного числа видов лишай- различные химические вещества, в своих выводах ников; при этом изменчивость химического состава 60 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

лишайников во времени может быть сопутствующей Тверском бульваре (19 июня 2007 г.); 5) с деревьев на проблемой таких исследований. Понятно, что доступ- Чистопрудном бульваре (11 июня 2007 г.); 6) с дере- ные результаты исследований второго направления вьев в саду «Эрмитаж» на ул. Каретный ряд (16 июня становятся «точкой отсчета» для установления из- 2007 г.). В пунктах 1–3 в качестве акцепторов были менений концентраций элементов или соединений от отобраны слоевища листоватого эпифитного вида источников загрязнения во времени при последую- Hypogymnia physodes (L.) Nyl., а в долине р. Сходня щих измерениях этих показателей по аналогичной также талломы листоватого эпифита Parmelia sulcata методике в пробах с тех же мест. Tayl. В пунктах 4–6, где названные выше виды от- Сведения о видовом разнообразии лишайников сутствовали или представлены в недостаточном для Москвы доступны из нескольких источников (Бязров, отбора проб количестве, были собраны слоевища ли- 1996, 2002, 2009; Инсаров, Мучник, 2007; Пчелкин, стоватого эпифита Phaeophyscia orbicularis (Neck.) 1998, 2005). Однако состав элементов в лишайниках Moberg. города практически не изучался, за исключением крат- Слоевища лишайников срезались со стволов де- косрочных наблюдений за пересаженными в ряд райо- ревьев на высоте 1–2 м вместе с субстратом (корой). нов города из Подмосковья слоевищами Hypogymnia Образцы помещались в полиэтиленовые пакеты, ко- physodes (Biazrov, Adamova, 1995) и получения данных торые в свою очередь помещались в бумажные паке- о концентрации элементов в талломах Phaeophyscia ты, на которых писалась этикетка с указанием номера orbicularis, собранных со стволов деревьев в центре пробы, вида древесной породы, места и даты отбора. города (Пельгунова, Бязров, 2008). В 1990-е годы в Опыт предшествующей работы свидетельствовал, что Москве и Московской обл., как и во всей стране, про- характер выпадений находящихся в атмосфере взве- изошли значительные социально-экономические изме- шенных частиц обычно бывает пятнистый, поэтому нения – поменялась политическая система, имел место на каждом участке отбиралось по 3–5 проб лишай- значительный спад активности промышленных пред- ников, при этом соблюдалось правило: одна проба с приятий. Эти изменения сказались и на составе биоты одного дерева, т.е на каждом участке пробы лишайни- эпифитных лишайников Москвы, число видов которых ка отбирали с 3–5 деревьев. к 2006 г. в сравнении с концом 1980-х увеличилось поч- В лаборатории проводилась индивидуализация ти вдвое (Бязров, 2009). Однако относительно измене- проб, поскольку в одну пробу могли попасть слоеви- ния концентраций элементов в слоевищах лишайников ща нескольких видов лишайников, а для дальнейшей данные отсутствуют. Целью проведенного авторами работы с пробами необходимо было отобрать слоеви- в 2007–2009 гг. исследования было, с одной стороны, ща лишь того вида, который был выбран в качестве выявление произошедших с начала 1990-х изменений акцептора в пункте отбора. При этом стремились, концентрации ряда элементов в талломах эпифитных чтобы талломы были примерно одного размера и со- лишайников из Подмосковья и двух районов города, ответственно сходного возраста. Затем проводилось с другой – установление базового уровня или «точки многократное обмывание проб деионизированной отсчета» концентраций элементов в талломах эпифит- водой для удаления с поверхности слоевищ посто- ных лишайников города и одного района Подмосковья ронних частиц. Эта процедура для исследователей для долговременного мониторинга этих показателей в является предметом дискуссии (Бязров, 2002; Jackson местах отбора проб лишайников. et al., 1993). Предполагается, что при этом, возмож- но, происходит вымывание из слоевищ ряда элемен- Материал и методы тов, поэтому некоторые исследователи не обмывали Концентрация элементов была измерена в слое- образцы перед анализом (Bargagli, 1989; Nimis et al., вищах эпифитных лишайников, собранных в сле- 2001). Другие при подготовке материала для изме- дующих пунктах: 1) Истринский р-н Московской рения концентрации элементов талломы лишайни- обл., 200 м на северо-восток от платформы 73 км ков обмывали водой (Garty et al., 1977; Nieboer et al., Рижского направления железной дороги, в смешан- 1972). Достоверные сведения о том, что более агрес- ном березово-еловом с примесью дуба и осины лесу сивный процесс очистки приводит к уменьшению (10 декабря 1990 г. и 16 декабря 2008 г.); 2) Северо- концентрации элементов, отсутствуют. Кроме того, Западный административный округ г. Москвы, доли- современная измерительная аппаратура позволяет на р. Сходня в Тушине (17 июня 1989 г. и 26 ян- проводить определения концентрации элементов в варя 2009 г.); 3) Юго-Западный административный незначительных по объему образцах, поэтому внеш- округ г. Москвы, березовый лес в Конькове, 150–200 не незаметное поверхностное загрязнение слоевищ м от ул. Профсоюзная в сторону санатория Узкое (27 животными, человеком и другими агентами при вы- января 1992 г. и 27 января 2009 г.); 4) с деревьев на сокой степени точности измерительной аппаратуры Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 61

может дать искаженное представление о содержании Абсолютная чувствительность данного метода со- элементов или их соединений в тканях лишайника. ставляет в среднем 10–12%. Следует также отдавать отчет, воспринимаем ли мы Измерение элементного состава и концентрации таллом лишайника как физическую поверхность, на элементов проводили на спектрометрической уста- которую осаждаются различные вещества, или счита- новке «S2 PICOFOX» («Bruker», Германия). Для ко- ем слоевище живым телом, аккумулирующим в себе личественного определения использовали метод вну- вещества из окружающей среды. В первом случае об- треннего стандарта, т.е. в каждый образец вводили мывать образцы не следует, во втором – необходимо. элемент определенной концентрации, не присутству- Влажные слоевища отделяли от субстрата с помо- ющий в пробе. В данном случае использовали раствор щью стеклянных и пластмассовых шпателей и вновь селена азотнокислого с концентрацией 10 мкг/мл, обмывали их деионизированной водой. Очищенные приготовленный из стандартного образца (инвентар- части слоевищ помещали в пакеты из кальки. ный № 32116, собственный № А09R023, «Alfa Aesar, Полученные таким образом чистые пробы лишайни- A Johnson Matthey Company»). ков предварительно сушили в сушильном шкафу при При TXRF-анализе препараты помещаются на от- температуре 105°С. Известно, что при температуре ражающую рентгеновские лучи подложку диаметром выше 100°С происходит потеря массы из-за улетучи- 30 мм, изготовленную из акрилового или кварцевого вания ряда веществ (Jackson et al., 1993). Но посколь- стекла. ку для всех образцов, собранных в разных пунктах и Процесс качественного и количественного анали- в разное время, процедура подготовки проб для из- зов включает следующие шаги: мерения, в том числе обмывание и сушка, была оди- измерение всего спектра (линии всех элементов наковой, то и на результаты сравнения концентрации измеряются одновременно); элементов в собранных талломах лишайников воз- оценка спектра, выделение определяемых эле- можные потери в ходе этих процедур не повлияли. ментов; Высушенные образцы затем измельчали растиранием расчет концентраций выделенных элементов. в агатовой ступке до получения пудры с размером ча- Полученные первичные данные затем подверга- стиц не более 50 мкм. Из полученной массы отбирали лись ревизии, пробы, по которым появлялись вопро- навеску 25–35 мг (взвешивание проводили на анали- сы, измерялись повторно, уточнялась оценка спек- тических весах AE240 фирмы «Mettler» с точностью тров и происходила коррекция первичных данных. до пятого знака), из которой готовили образцы в виде Статистическая обработка полученных величин кон- суспензии (связующий компонент – 1%-й водный рас- центрации элементов проведена с использованием твор Triton X100). Аликвоту полученной суспензии соответствующего приложения программы Microsoft наносили непосредственно на прободержатель и вы- Office Excel 2003. сушивали при температуре 40–50°С. Все манипуля- Результаты и обсуждение ции с лишайниками проводили в специальной одно- разовой пластиковой посуде. Названным ранее методом во всех измеренных Качественный и количественный элементный со- пробах лишайников обнаружено наличие 26 элемен- став в подготовленных таким образом лишайниковых тов: Ac, Ag, As, Au, Ba, Br, Ca, Cl, Cr, Cu, Fe, I(1), K, препаратах определяли методом рентгенофлуорес- Mn, Ni, Pb, Rb, S, Sb, Sr, Th, Ti, V, W, Y, Zn (табл. 1–5), в центного анализа (TXRF) в Лаборатории экологиче- том числе и такого редкого как актиний (Ac), который ского мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации зафиксирован в образцах из Подмосковья, Коньково и ИПЭЭ РАН. Принцип рентгенофлуоресцентной спек- с Чистопрудного бульвара. Согласно принятой клас- троскопии базируется на том, что атомы под воздей- сификации ингредиентов выбросов вредных веществ ствием мягкого гамма- или рентгеновского излучения (Общероссийский классификатор…), из выявленных индуцируют вторичное флуоресцентное рентгенов- элементов к классу опасности 1 принадлежат Cr, Pb и ское излучение. Длина волны и энергия флуоресцент- V. Элементы As, Br, Cl, Cu, I, Mn, Ni и Zn относятся к ного излучения имеют определенное значение для классу опасности 2, а соединения Fe и Sb – к классу каждого элемента. Специальная аппаратура с энерго- опасности 3. Ca, Fe, K, Ti имеют высокое содержание дисперсионным детектором регистрирует вторичное в земной коре, их кларки составляют 4,1; 4,1; 2,1 и характеристическое рентгеновское излучение каждо- 0,55% соответственно (Эмсли, 1993). Из этих четырех го присутствующего в образце элемента, а интенсив- элементов первые три необходимы для жизнедеятель- ность его, по которой рассчитывается концентрация ности организмов, они участвуют в формировании любого элемента, измеряется с помощью усилите- тканей растений и животных. Стабильный щелочной ля, соединенного с многоканальным анализатором. металл Sr практически безвреден, его роль в составе 62 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Т а б л и ц а 1 Концентрации (мг/кг сухой массы) обнаруженных элементов в слоевищах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (n = 5) со стволов березы из смешанного леса в Истринском р-не Московской обл. в 200 м от пл. 73 км Рижской железной дороги, собранных с интервалом 18 лет

Дата сбора 10.12.1990 16.12.2008 концентрация, мг/кг Элемент средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная Ac − 73* − н/д Ag 609±262 1282 − н/д As − 97* − 96* Ba − 338* − 364* Br 56±23 102 73±24 102 Ca 10480±2767 15933 52855±22273 115152 Cl 3300±895 6228 4703±480 5762 Cu 222±53 404 156±15 199 Fe 9828±2663 16742 9858±1423 13607 K 5834±923 7106 8402±489 9706 Mn 1014±428 2304 10141±782 12409 Ni 31±21 109 − н/д Pb 33±13 62 27±17 69 Rb 17±8 40 − 32* S 869±410 2180 − н/д Sb − 803* − н/д Sr 79±19 145 110±15 140 Ti 296±109 576,7 127±75 288 Zn 970±282 1814 1642±55 1759

*Элемент обнаружен лишь в одной пробе.

земной коры не столь высока, как железа, но доста- грязнением обозначают процесс поступления в сре- точно заметна – кларк элемента составляет 3,7·10–2% ду различных веществ после того, как их содержа- (Эмсли, 1993). Формы Au, W обычно нерастворимы и ние в среде достигает некоторой нормируемой кри- не токсичны. Pb токсичен и при накоплении в организ- тической для человека величины – предельно допу- ме действует как яд. В окружающую среду поступает стимой концентрации (ПДК), превышение которой главным образом с выбросами двигателей автотран- негативно для населения. Нормирование осущест- спорта; используется в элементах электропитания, в вляют государственные органы. К сожалению, со- красках, при изготовлении стекла. держание веществ в лишайниках не нормируется. Но Концентрацию элементов в объектах окружаю- и нормы для пищевых продуктов также не могут быть щей человека среды обычно определяют в целях ориентиром. Так, ПДК в пищевых продуктах расти- установления степени загрязнения среды. В Законе тельного происхождения составляет (мг/кг): 0,2 (As), Российской Федерации «Об охране окружающей 0,1–0,3 (Cr), 5–10 (Cu), 50 (Fe), 1500 (Mn), 0,5 (Ni), среды» от 10 января 2002 г. № 7-ФЗ (Российская га- 0,2–0,5 (Pb), 0,1–0,3 (Sb), 10–25 (Zn) (Беспамятнов, зета за 12 января 2002 г., № 6) загрязнение опреде- Кротов, 1985). ляется как «поступление в окружающую среду ве- Но эти величины установлены для материала щества и (или) энергии, свойства, местоположение (зерно, овощи, фрукты), который сформировался в те- или количество которых оказывают негативное воз- чение нескольких месяцев (вегетационный период), действие на окружающую среду», а загрязнителем тогда как возраст отбираемых для анализов слоевищ среды считается «вещество или смесь веществ, ко- лишайников превышает пять лет, а чаще этот показа- личество и (или) концентрация которых превышают тель составляет более 10 лет. Кроме того, элементы в установленные для химических веществ, в том числе лишайники поступают из воздушной среды. Поэтому радиоактивных, иных веществ и микроорганизмов не удивительно, что приведенные выше значения нормативы и оказывают негативное воздействие на ПДК элементов в пищевых продуктах намного ниже окружающую среду» (статья 1). Таким образом, за- величин концентрации этих элементов в лишайниках Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 63

Т а б л и ц а 2 Концентрации (мг/кг сухой массы) обнаруженных элементов в слоевищах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (n = 3) со стволов ивы в долине р. Сходня в Тушино (Москва), собранных с интервалом 19,5 лет

Дата сбора 10.12.1990 16.12.2008 концентрация, мг/кг Элемент средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная Ag 3798±149 4046 2593±1590 5484 As − 108* − 54* Ba − н/д − 1825* Br 26±13 40 − н/д Ca 244652±23321 287799 225802±58517 332564 Cl 3089±208 3422 2557±706 3373 Cr − 519* − н/д Cu 115±6 121 65±22 107 Fe 21993±1136 24250 8665±1893 10871 I − 15517* − 17344* K 12625±341 13270 9525±1753 11312 Mn 988±60 1101 254±55 317 Ni − 98* − 29* Pb 89±44 137 27±15 54 Rb 84±3 87 30±6 40 S − н/д − 2541* Sr 317±21 339 315±109 521 Ti 1113±210 1469 234±134 463 Zn 2009±935 3879 748±459 1583

*Элемент обнаружен лишь в одной пробе.

(табл. 1–5). Следовательно, при оценке показанных в нести к сильно загрязненным. Данные табл. 1–5 пока- табл. 1–5 данных необходимо ориентироваться на со- зывают пространственную пятнистость распределе- держание этих элементов в лишайниках из «фоновых» ния ряда элементов в одном пункте отбора, поскольку участков или других регионов, для которых известна они были обнаружены лишь в одной из 3–5 лишайни- хотя бы качественная оценка состояния среды, т.е. ковых проб, т.е. на одном из 3–5 деревьев участка. Это «чистый» или «грязный» этот регион. В нашем слу- прежде всего Ac, Au, Ba, V, W, Y и некоторые другие. чае таким подходящим для сравнения участком стал Однако большинство элементов (Ca, Cu, Fe, K, Mn, Центрально-Лесной заповедник (ЦЛЗ), расположен- Pb, Rb, Sr, Ti, Zn) представлены практически во всех ный в Тверской обл., примерно в 280 км на запад от отобранных в оба срока образцах лишайников из всех Москвы. На этой территории в 1990 г. были собраны перечисленных ранее мест. Полученные результа- слоевища лишайника Hypogymnia physodes, в кото- ты позволяют провести анализ изменений величины рых измерили концентрации 52 элементов (Второва, концентрации элементов как во времени, так и в про- Маркерт, 1995). Эта величина (мг/кг) составила: 1,31 странстве. (As); 23 (Ba); 11,5 (Br); 810 (Ca); 2,23 (Cr); 10,9 (Cu); Варьирование концентрации элементов 664 (Fe); 3655 (K); 149 (Mn); 3,405 (Ni); 8,59 (Pb); во времени 7,37(Rb); 1300 (S); 0,265 (Sb); 6 (Sr); 0,193 (Th); 1,5 (V); 0,58 (Y); 72 (Zn). На основании сравнения пока- Изменение величин концентрации элементов во зателей концентрации элементов в тканях исследо- времени позволяют установить данные измерений об- ванного вида с аналогичными данными из Западной разцов лишайников из Подмосковья (табл. 1), Тушино Европы территория ЦЛЗ признана как удовлетвори- (табл. 2, 3) и Коньково (табл. 4). Различие показателей тельно среднезагрязненная (Второва, Маркерт, 1995). концентрации элементов в слоевищах из Подмосковья Поскольку величины концентрации элементов в слое- для большинства элементов, представленных в оба сро- вищах того же вида из Подмосковья и Москвы много ка, статистически (критерий t) не достоверны. Только выше (табл. 1, 2, 4), то Московский регион следует от- у Mn средняя концентрация за 18 лет с 1990 г. увели- 64 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Т а б л и ц а 3 Концентрации (мг/кг сухой массы) обнаруженных элементов в слоевищах эпифитного лишайника Parmelia sulcata (n = 5) со стволов ивы в долине р. Сходня в Тушино (Москва), собранных с интервалом 19,5 лет

Дата сбора 10.12.1990 16.12.2008 концентрация, мг/кг Элемент средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная Ag 702±296 1390 551±352 1699 As 35±15 65 39±11 61 Ba − н/д − 309* Br − н/д − 27* Ca 25640±7020 51853 69404±14930 120849 Cl 353±206 779 1713±253 2246 Cr − 112* 71±57 292 Cu 51±14 81 96±16 138 Fe 18278±3707 30323 16572±2636 22365 K 11675±1718 18045 11655±1748 16966 Mn 623±366 1327 459±70 615 Ni − н/д − 296* Pb − 39* 13±8 36 Rb 55±15 88 71±15 106 S 1106±468 2291 − 3304* Sr 69±20 104 163±29 247 Ti 1656±238 2464 1140±115 1424 Y − 65* − н/д Zn 661±137 1143 867±154 1268

*Элемент обнаружен лишь в одной пробе.

чилась на порядок, а Ac, Ag, Ni, S, Sb не обнаружены в На юго-западе Москвы (Коньково) различия во пробах, собранных в декабре 2008 г.(табл. 1). времени величин концентрации в слоевищах H. phy- На северо-западе Москвы (Тушино) различия sodes, представленных в оба срока, статистически во времени величин концентрации в слоевищах H. значимы для Fe, Mn, Ti, причем концентрация Mn за physodes для большинства элементов, представлен- 17 лет увеличилась, а двух других элементов – умень- ных в оба срока, также статистически не достовер- шилась. В пробах, собранных в 2009 г., здесь не обна- ны. Только концентрации Fe, Mn, Pb и Rb значимо ружены Ac, Ba, I, Ni и Y (табл. 4). уменьшились за 19,5 лет. Ba и S не обнаружены в про- Варьирование концентрации элементов в про- бах 1989 г., а Br и Cr – в пробах 2009 г. (табл. 2). В странстве. Этот показатель анализировали по вели- слоевищах собранного здесь же вида Parmelia sulca- чинам концентрации элементов в слоевищах лишай- ta различия величин концентрации во времени ста- ников Hypogymnia physodes и Phaeophyscia orbicu- тистически достоверны для Ca, среднее содержание laris. Сравнение величин концентрации элементов которого за 19,5 лет увеличилось более чем в 2 раза. между собой в талломах H. physodes из разных мест В пробах, собранных в 1989 г., не выявили Ba и Ni, а показывает, что в конце 1980-х – начале 1990-х годов в пробах 2009 г. – Br и Y (табл. 3). Сравнение величин по этому показателю пробы из Тушина и Конькова концентрации элементов в пробах лишайников двух различались по трем элементам, а в 2009 г. – по ше- видов, собранных в долине р. Сходня, показало, что сти (табл. 6), при этом различия были обусловлены статистически значимые различия в величинах кон- тем, что эти элементы отсутствовали в пробах либо центрации между слоевищами H. physodes и P. sul- из Тушина (знак «–» в табл. 6), либо из Конькова (знак cata в 1989 г. были у элементов Ag, Ca, Cl, Cu, Sr, а в «+»). В то же время в оба срока были статистически 2009 г. – у Ca, Ti, причем из этих элементов талломы значимыми различия величин концентрации 9–11 H. physodes в сравнении c другим видом содержали элементов между пробами из Подмосковья и пробами меньше только Ti . из Тушина и Конькова, т.е. различия между пунктами Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 65

Т а б л и ц а 4 Концентрации (мг/кг сухой массы) обнаруженных элементов в слоевищах эпифитного лишайника Hypogym- nia physodes (n = 4) со стволов березы в Конькове в 150–200 м от ул. Профсоюзная в сторону санатория Узкое (Москва), собранных с интервалом 17 лет

Дата сбора 10.12.1990 16.12.2008 концентрация, мг/кг Элемент средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная Ac − 33* − н/д Ag 1605±915 4993 3200±141 3535 As 59±26 129 46±27 102 Ba 278±172 778 − н/д Br 24±10 50 34±9 58 Ca 154667±38563 296462 170775±15953 217461 Cl 2731±380 3846 3212±874 5651 Cu 86±13 112 88±22 150 Fe 23720±4544 33788 12029±2123 18210 I 4117±3179 16417 н/д K 14076±2153 18727 13694±1503 18185 Mn 812±162 1224 3414±586 5172 Ni 39±28 144 н/д Pb 42±29 147 41±23 84 Rb 66±14 93 39±5 53 S 1025±641 2979 2122±1144 5372 Sr 213±50 371 262±20 313 Ti 2385±521 4140 1000±157 1342 Y − 73* − н/д Zn 1572±727 4465 1196±279 1940 *Элемент обнаружен лишь в одной пробе.

в черте города были меньше, чем между пробами из Чистопрудного бульвара в сравнении с лишайниками тех же пунктов и из Подмосковья (табл. 6). В 1990 из сада «Эрмитаж» содержат больше Ba, Cr, K, Sr, а в г. практически у всех элементов величина концентра- сравнении с пробами с Тверского бульвара – As, Ba, ции в пробах из Подмосковья была ниже, чем в ли- Cr. Также в слоевищах P. orbicularis с Чистопрудного шайниках из черты города (табл. 6), тогда как в 2009 г. бульвара обнаружены Ac, Au, V, W, не выявленные в для ряда элементов величина концентрации в городе талломах того же вида, собранных на деревьях сада стала ниже по сравнению с Подмосковьем (в Тушине «Эрмитаж» и Тверского бульвара. – Cl. Cu, Mn; в Конькове – Br, Cu, Mn). Результаты проведенной работы свидетельствуют Сад «Эрмитаж», бульвары Тверской и о значительном загрязнении среды обитания лихе- Чистопрудный расположены неподалеку друг от дру- нобиоты Московского региона. Если с конца 1980-х га, поэтому для нас неожиданно статистически зна- годов до середины 2006 г. в Москве число видов чимыми оказались различия величин концентрации эпифитных лишайников увеличилось почти вдвое элементов в слоевищах Phaeophyscia orbicularis с (Бязров, 2009), то за немногим более продолжитель- Чистопрудного бульвара с пробами того же вида из ный период концентрации большинства измеренных сада «Эрмитаж» (по 12 элементам) и Тверского буль- в слоевищах Hypogymnia physodes элементов практи- вара (по 8 элементам), тогда как различия этого по- чески не изменились. Это подтверждает сделанный казателя между образцами с Тверского бульвара и ранее вывод, что увеличение числа видов эпифитных из сада «Эрмитаж» были значимыми лишь для трех лишайников и частоты встречаемости некоторых из элементов (табл. 7), при этом они были обуслов- них в Москве связано со снижением пресса кислот- лены тем, что эти элементы отсутствовали в про- ного загрязнения среды и ее нитрофикацией (Бязров, бах либо из сада «Эрмитаж» (знак «+» в табл. 7), 2009). Наблюдаемые для ряда элементов различия либо с Тверского бульвара (знак «–») . Лишайники с во времени, возможно, связаны с пятнистостью их 66 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Т а б л и ц а 5 Величины концентрации (мг/кг сухой массы) элементов в слоевищах лишайника Phaeophyscia orbicularis в пробах с деревьев Тверского, Чистопрудного бульваров и сада «Эрмитаж» (отбор проб проводили в июне 2007 г.) Место сбора Тверской бульвар (n = 3) Чистопрудный бульвар (n = 3) Сад «Эрмитаж» (n = 3) концентрация, мг/кг Элемент средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная средняя±ошибка максимальная Ac − н/д − 1,4* − н/д As − 0,14* 1,1±0,4 1,8 − н/д Au − н/д − 0,03* − н/д Ba 3±1 3,9 30±1 30 10±3 13 Ca 3315±1152 4799 1470±284 1876 4512±222 4756 Cr 2,2±1,2 4 − 17* 1,7±0,6 2,2 Cu 6±2 9 7±2 11 5±1 7,5 Fe 2082±931 3941 1136±190 1486 4084±320 4547 K 582±110 733 647±80 789 327±47 421 Mn 22±6 31 28±4 35 13±4 21 Ni − н/д − 0,8* 1,1±0,6 1,7 Pb 21,8±7,6 30 2,7±0,5 3 15,4±2,5 19 Rb 0,4±0,1 0,5 0,4±0,1 0,5 0,3±0,2 0,7 Sr 5±1 7 7±1 9 3±1 4 Th − н/д − н/д 1,4±0,6 2 Ti 5±2 7 9±2 13 11±3 14 V − н/д − 5* − н/д W − н/д − 1,3* − 1,2* Zn 21±5 25 29±5 36 13±4 20 *Элемент обнаружен лишь в одной пробе.

Т а б л и ц а 6 Элементы со статистически значимыми различиями (критерий t) величин концентрации в слоевищах Hypogymnia physodes из разных мест их отбора и в разные сроки

Год 1990 2009

Место 73 км Тушино Коньково 73 км Тушино Коньково

73 км ■ −Ac, Br, Cu, Mn, Cl, >Cu, +I, Mn, +Ni, +S

Тушино ■ +Ac, −Cr, +Y ■ −Ba, +Br, −I, +Mn, −Ni

П р и м е ч а н и е: «–» – элемент представлен в сравниваемом пункте; «+» – элемент в сравниваемом пункте не обнаружен; «<» – величина концентрации больше, чем в сравниваемом пункте; «>» – величина концентрации меньше, чем в сравниваемом пункте.

пространственного распределения, поскольку в оба все же они как в Подмосковье, так и в Москве на- сравниваемых срока эти элементы, как правило, об- много превышают уровни концентрации в талломах наруживали в одной из нескольких проб. Особенно того же вида с территории среднезагрязненного ЦЛЗ незначительные изменения величин концентрации (Второва, Маркерт, 1995), что позволяет сделать вы- элементов во времени зафиксированы в талломах из вод о значительном загрязнении окружающей среды Подмосковья (табл. 1). Величины концентрации эле- в Московском регионе. ментов в слоевищах H. physodes, собранных в разные Таким образом, анализ пространственного рас- сроки в черте города (табл. 2, 3), отражают тенден- пределения величин концентрации элементов в слое- цию к уменьшению этого показателя за сравниваемый вищах H. physodes показал (табл. 6), что по этому по- период, но только у небольшого числа элементов. И казателю в оба срока практически нет различий меж- Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 67

Т а б л и ц а 7 Элементы со статистически значимыми различиями (критерий t) величин концентрации в слоевищах Phaeophyscia orbicularis между разными местами отбора проб лишайника

Место Чистопрудный Сад «Эрмитаж» Тверской бульвар бульвар

Чистопрудный ■ -Ac, -As, -Au, >Ba, As, -Au, >Ba, >Cr, -Ni, -V, -W бульвар >Cr, K, Sr, +Th, -V, -W

Сад «Эрмитаж» ■ +As, -Ni, -Th

П р и м е ч а н и е: «–» – элемент представлен в сравниваемом пункте; «+» – элемент не обнаружен в сравниваемом пункте; «<» – величина концентрации больше, чем в сравниваемом пункте; «>» – величина концентрации меньше, чем в сравниваемом пункте.

ду талломами, собранными в черте города (Тушино, на одном участке (Тушино), подтверждает рекомен- Коньково). В то же время заметны различия между дации использовать для мониторинга, связанного с концентрациями ряда элементов в слоевищах из измерением содержания элементов, один вид лишай- Подмосковья, с одной стороны, и собранными в горо- ников (Бязров, 2002, 2005). де (Тушино, Коньково), с другой. Обнаружение в талломах лишайников Ac и ряда Установлены пространственные различия вели- других редких элементов подтверждает свойство ли- чин концентрации элементов в слоевищах другого шайников концентрировать в своих телах элементы, эпифитного вида Phaeophyscia orbicularis, собран- что дает основание использовать лишайники для вы- ных на расположенных неподалеку друг от друга трех явления редких элементов в окружающей среде. Мы участках в центре города (табл. 5, 7). По этому по- полагаем, что результаты проведенного исследования, казателю отличаются пробы с Чистопрудного буль- устанавливающие как базовый уровень концентрации вара, где концентрации ряда элементов превышали избранных элементов в талломах трех видов лишай- этот показатель в пробах с Тверского бульвара и сада ников, так и варьирование содержания этих веществ в «Эрмитаж», тогда как между двумя последними слоевищах на исследованной территории во времени участками различий по большинству параметров и пространстве, наряду с опубликованными данными практически нет. Выявленные различия свидетель- об изменении видового состава эпифитных лишай- ствуют о неоднородности центра Москвы по показа- ников (Бязров, 2009), будут полезны для оценки со- телям загрязнения окружающей среды, что требует временного состояния среды в Московском регионе, крупномасштабного обследования всей территории а кроме того, и станут «точкой отсчета» для последу- города в пределах Садового кольца для получения ющего мониторинга состояния окружающей среды в объективной картины территориальной дифферен- городе и области на основе измерения концентрации циации центра города по степени загрязнения окру- элементов в слоевищах. жающей среды. Поскольку варьирование концен- Работа выполнена по плану научных исследо- трации элементов в пределах вида существенное, ваний Лаборатории экологического мониторинга видимо, необходимо увеличить число образцов, от- в регионах АЭС и биоиндикации учреждения РАН бираемых в сравниваемых точках, а также собирать Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. одновозрастные слоевища. Северцова. Авторы благодарят анонимного рецензен- Различия величин концентрации элементов меж- та за тщательный анализ рукописи, ее положительную ду слоевищами H. physodes и P. sulcata, собранными оценку и сделанные ценные замечания, учтенные при ее доработке. СПИСОК Литературы Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. концентрации химических веществ в окружающей среде. М., 2002. 336 с. Л., 1985. 528 с. Бязров Л.Г. Лишайники – индикаторы радиоактивного Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы загрязнения. М., 2005. 476 с. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 3. С. 68–77. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники г. Москвы: современ- ная динамика видового разнообразия. М., 2009. 146 с. 68 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Второва В. Н., Маркерт Б. Мультиэлементный анализ Biazrov L.G., Adamova L.I. The estimation of some trace растений лесных экосистем Восточной Европы // Изв. РАН. and toxic elements behaviour in Moscow city with help of Сер. биол. 1995. Вып. 4. С. 447–454. lichens // Third International Conference on the Biogeo- Инсаров Г.Э., Мучник Е.Э. Лишайники в условиях chemistry of Trace Elements, 15–19 May 1995. Paris, France. загрязнения воздуха в Москве // Проблемы экологического Abstracts. Theme C: Evaluation and Management of Risk. мониторинга и моделирования экосистем. СПб, 2007. Т. 21. 1995. C. 3. С. 404–434. Garty J., Fuchs C., Zisapel N., Galun M. Heavy metals in li- Общероссийский классификатор ингредиентов выбросов chen Caloplaca aurantia from urban, suburban and rural regions вредных веществ // Электр. ресурсы. Режим доступа: http:// in Israel. A comparative study // Water, Air, and Soil Pollution. citysoft.mosmap.ru/ClassIng/ClassIng.htm (04.05.2010). 1977. V. 8. P. 171–188. Пельгунова Л.А., Бязров Л.Г. Первые данные о концент- Jackson L.L., Ford J., Schwartzman D. Collection and рации элементов в слоевищах эпифитного лишайника на chemical analysis of lichens for biomonitoring // Lichens as деревьях центра Москвы // Современная микология в России. bioindicators of air quality. General technical report / Eds. K. Т. 2. Мат-лы 2-го Съезда микологов России. М., 2008. С. 534. Stolte et al. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Пчелкин А.В. Распространение лишайников в Москве. М., Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, Fort 1998. Деп. в ВИНИТИ (№ 2910-В98). 21 с. Collins, Colorado, 1993. P. 96–115. Пчелкин А.В. Сравнение флоры лишайников Москвы Nieboer E., Ahmed H.M., Puckett K.J., Richardson D.H.S. и Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы Heavy metal content of lichens in relation to distance from a Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино, nickel smelter in Sudbury, Ontario // Lichenologist. 1972. V. 5. 2005. С. 95–104. P. 292–304. Эмсли Д. Элементы. М., 1993. 256 с. (Перевод с англий- Nimis P.L., Andreussi S., Pittao E. The performance of two ского). lichen species as bioaccumulators of trace metals // Science of Bargagli R. Determination of metal deposition patterns by the Total Environment. 2001. V. 275. P. 43–51. epiphytic lichens // Toxicological & Environmental Chemistry. 1989. V. 18. P. 249–256. Поступила в редакцию 25.05.2010

SPATIAL-TEMPORAL TRENDS OF SOME ELEMENTS CONCENTRATION IN THALLI OF EPIPHYTIC LICHENS FROM NEAR MOSCOW SITE AND SOME DISTRICTS OF MOSCOW CITY L.G. Biazrov, L.A. Pelgunova The comparison of values of concentration of some elements in thalli of epiphytic lichens collected in 1989–1992 and in 2008–2009 in Istra districts of the Moscow region (Hypogymnia physodes) and also in Moscow city: Тушино (Hypogymnia physodes and Parmelia sulcata) and Коньково (Hypogym- nia physodes) is carried out.. The results show to significant pollution of lichen habitats in the Moscow region. For the compared period the values of concentration of the majority measured elements in lichen thalli practically have not changed. The especially insignificant changes of values of concentration of elements in time are fixed in thalli from Istra district. The values of concentration of elements in H. physodes thalli collected in different terms in Moscow city boundaries show the tendency of reduction of this parameter for the compared period but only at small number of elements. The analysis of spatial distribution of values of concentration of elements in H. physodes thalli has shown that on this parameter in both terms practically there are no distinctions between thalli collected in Moscow city boundaries (Tushino, Kon’kovo). At the same time are appreciable distinctions between concentration of some elements in thalli from Istra district and collected in city (Tushino, Kon’kovo). Also are established the spatial distinctions of values of concentration of elements in thalli of epiphytic lichen Phaeophyscia orbicularis collected in city centre on the three sites located nearby from each other.

Key words: lichens, monitoring, pollution, concentration, elements, temporal and spatial variation, environment, Moscow city, Moscow region. Сведения об авторах: Бязров Лев Георгиевич – вед. научн. сотр. Института проблем экологии и эволюции РАН, канд.биол.наук ([email protected]); Пельгунова Любовь Андреевна – науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции РАН (([email protected]). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 69

УДК 581.9(470.317) ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ СЕВЕРО- ВОСТОКА КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ (БАССЕЙН р. ВОХМа) Н.Г. Прилепский В статье приведен географический анализ флоры северо-востока Костромской обл. – одного из наименее изученных с точки зрения ботаники районов Центральной России. Своеобразие растительного покрова района определяется его пограничным статусом в системе ботанико- географического районирования. Географический анализ проводится на основании выделения долготных (15) и широтных (8) географических групп.

Ключевые слова: Костромская область, флора, географический анализ.

Активная эксплуатация территорий средней по- области Бореального подцарства Голарктического лосы Европейской России существенно изменила царства (Тахтаджян, 1978). В системе флористическо- естественное биоразнообразие этого региона, поэто- го районирования европейской части СССР, предло- му особое значение приобретает исследование тех женной Ан.А. Федоровым (1979), район исследования участков в составе Нечерноземного центра, где хозяй- входит в состав Заволжско-Уральского округа Западно- ственная деятельность человека еще не уничтожила Сибирской провинции Евро-Сибирской подобласти полностью природные сообщества. Одним из наибо- Северо-Голарктической области Голарктического лее интересных в этом отношении районов является царства. В системе ботанико-географического райо- северо-восток Костромской обл. Исторически сло- нирования (Исаченко, Лавренко, 1980) изучаемая жилось так, что растительный покров области ока- территория находится на севере подзоны (полосы) зался исследован хуже, чем флора и растительность южной тайги, практически на границе Валдайско- сопредельных с ней Ярославской, Нижегородской, Онежской подпровинции Североевропейской таеж- Кировской и Вологодской областей, и в то же вре- ной провинции и Камско-Печорско-Западноуральской мя крайне неравномерно (Прилепский и др., 1991; подпровинции Урало-Западносибирской таежной Прилепский, 1992а, 1992б; 2009; Тихомиров и др., провинции Евразиатской таежной (хвойнолесной) 1998). На протяжении более двух столетий изуча- области. В системе геоботанического районирования лась в основном западная, более густонаселенная (Геоботаническое районирование Нечерноземья..., и более легкодоступная часть области (в прошлом 1989) район расположен на севере подзоны (поло- – губернии). Что касается ее северо-восточных ад- сы) южной тайги, на границе Северо-Галичского министративных районов (Вохомского, Павинского округа Северодвинско-Верхнеднепровской подпро- и Октябрьского), то они до недавнего времени оста- винции Североевропейской таежной провинции и вались своего рода «белым пятном» на ботанической Среднеунжинско-Верхневетлужского округа Камско- карте средней полосы Европейской России. В связи с Печорско-Западноуральской подпровинции Урало- этим проведенное нами в 1988–1993 гг. исследование Западносибирской таежной провинции Евразиатской флоры северо-востока Костромской обл. (бассейн р. таежной (хвойнолесной) области. Граница пересе- Вохма), результатом которого является настоящая пу- кает район исследования почти строго в широтном бликация, продолжает оставаться актуальным. направлении: южная часть района (юг Вохомского и Своеобразие растительного покрова района опре- Октябрьского административных районов) относит- деляется особенностями его географического (в пер- ся к Урало-Западносибирской таежной провинции, вую очередь ботанико-географического) положения. а центральная и северная (Павинский р-н, большая Район непосредственно примыкает к той части Русской часть Вохомского и север Октябрьского администра- равнины, природа которой издавна привлекала вни- тивных районов) – к Североевропейской таежной мание ученых как форпост сибирской тайги в преде- провинции. На карте «Зоны и типы поясности расти- лах Восточной Европы. В системе флористического тельности России и сопредельных территорий» (1996) районирования территория исследования относится район находится на границе восточноевропейских к Североевропейской провинции Циркумбореальной (прибалтийско-ветлужских) и приуральских лесов 70 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

подзоны южной тайги таежной зоны. Характерным та» и «долгота». «Широта» устанавливается по соот- для района является присутствие во флоре целого ношению во флоре различных широтных (зональных) ряда видов сибирского происхождения, не встречаю- групп видов, «долгота» – по соотношению различных щихся в других флористических округах европей- долготных (провинциальных) групп. Объединение ской части страны. В их числе такие лесообразующие видов в широтные группы проводилось на основании породы как Abies sibirica, Larix sibirica, кустарники их преимущественной зональной приуроченности Lonicera pallasii, Ribes hispidulum, кустарниковая (принцип «центра тяжести ареала» по Б.А. Юрцеву, лиана Atragene sibirica и многие травянистые расте- 1968); при определении долготных групп учитыва- ния (Actaea erythrocarpa, Cacalia hastata, Ranunculus лась вся амплитуда меридионального распростране- monophyllus и др.). ния (принцип «крайних пределов»), но без излишней Кроме значительного участия в растительном по- детализации1. крове района сибирских видов и расположения райо- Незначительное захождение ареала вида в тот на на севере подзоны (полосы) южной (а, возможно, или иной долготный географический сектор не учи- и на юге средней – Н.Г. Прилепский (2010)) тайги, тывалось. Наша классификационная схема в отно- своеобразие флоры района определяется следующи- шении долготных групп наиболее близка к схеме, ми основными факторами: предложенной Н.Б. Октябревой (1985) и авторами 1) расположением района на южных отрогах «Определителя растений Мещеры» (1986–1987). возвышенности Северные Увалы (Письмеров, 1977; Синантропная часть ареалов видов при определении Курнаев, 1982); географических групп (в тех случаях, когда она может 2) неравномерной (на севере – незначительной) быть достоверно установлена) нами не учитывалась сельскохозяйственной освоенностью территории; (исключение составляют некоторые плюрирегиональ- 3) отсутствием на территории района крупных ные виды, для которых сделаны соответствующие железнодорожных и автомобильных магистралей. оговорки (Прилепский, Карпухина, 1994)). По данным наших исследований, флора северо- Для определения границ ареалов видов флоры востока Костромской области насчитывает 592 вида использовали следующие основные источники (пред- сосудистых растений, входящих в 290 родов и 90 се- почтение отдавалось тем из них, в которых содер- мейств, причем 549 видов (92,7% от общего числа жатся карты распространения тех или иных видов): видов) приходятся на долю аборигенной флоры, а «Флора СССР», 1934–1964; Hulten, 1958, 1962–1971, 43 вида (7,3%) являются антропогенными (антропо- 1968; «Арктическая флора СССР», 1960–1987; хорными) растениями (заносные растения и ускольз- «Flora Europaea», 1964–2001; «Ареалы растений ающие из культуры интродуценты) (Цвелев, 2000). флоры СССР», 1965–1976; Meusel et al., 1965–1992; Заносные (адвентивные) виды и интродуценты, на- Егорова, 1966; Скворцов, 1968; «Биологическая турализовавшиеся на территории района исследо- флора Московской области», 1974–2003; «Флора вания и включенные в список естественной флоры северо-востока европейской части СССР», 1974– (Elodea canadensis, Impatiens parviflora, Epilobium 1977; «Флора европейской части СССР», 1974–1989; adenocaulon и др.), составляют антропогенную группу Цвелев, 1976; «Злаки Украины», 1977; «Ареалы де- (антропогенный компонент флоры). Антропогенный ревьев и кустарников СССР», 1977–1986; «Флора компонент фактически не является географическим Центральной Сибири», 1979; «Атлас ареалов и ре- элементом флоры (Цвелев, 1988) и в дальнейшем в сурсов...», 1980; «Сосудистые растения советского силу своей специфики при географическом анализе Дальнего Востока», 1985–1996; «Флора Сибири», не учитывается. 1987–2003; «Ареалы лекарственных и родственных Для выяснения особенностей флоры и истории им растений», 1990, «Флора Восточной Европы», ее формирования проведен анализ составляющих ее 1996–2004, и др. На основании анализа ареалов ви- географических элементов. В ходе анализа был ис- дов аборигенной флоры района выделено 8 широт- пользован метод биогеографических координат, раз- ных и 15 долготных групп. работанный Б.А. Юрцевым (1968). Сущность метода Широтные группы состоит в определении координат флоры в системе биогеографического разделения Земли. Для равнин- 1. Аркто-альпийская (A). Включает 1 вид (Juncus ных флор определяются биогеографические «широ- trifidus), свойственный как Арктике, так и альпийско-

1Принимая во внимание специфику географического положения района, мы при выделении долготных групп в первую очередь учитывали характер распространения видов в пределах Евразии и, в особенности, Европы. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 71

му поясу более южных гор умеренной зоны северного скольких природных зонах умеренного пояса север- полушария. ного полушария, а также плюрирегиональные виды4: 2. Гипоарктическая (HA). Включает виды, про- Alisma plantago-aquatica, Carduus crispus, Plantago исхождение и преимущественное распростране- major, Potamogeton natans, Sonchus arvensis, Thlaspi ние которых связано с гипоарктическим ботанико- arvense, Typha latifolia и др. географическим поясом (Юрцев, 1966), т.е. с север- Во флоре в целом, как и в большинстве раститель- ной тайгой, лесотундрой и значительной частью ных сообществ, преобладают бореальные виды, при- тундровой зоны (подзона южных тундр и большая чем их доля составляет, как правило, не менее 50% от часть подзоны типичных (мохово-лишайниковых) общего числа видов (так, во флоре района их насчи- тундр): Vaccinium uliginosum, Petasites frigidus, Rubus тывается 290 видов или 52,8% от общего числа видов chamaemorus и др. аборигенной флоры). Такое соотношение вполне со- 3. Гипоаркто-бореальная (и бореально-гипоарк- гласуется с зональным положением района исследо- тическая) (HA-B). Включает виды, широко распро- вания. Наиболее существенна роль бореальных видов страненные как в пределах Гипоарктики, так и в зоне в хвойных лесах, с которыми и связано их происхо- тайги (вплоть до подзоны южной тайги): Carex globu- ждение. Значительно их участие и в луговых сообще- laris, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Vaccinium ствах. Бореальные виды не являются преобладающей vitis-idaea, Rubus arcticus и др. группой лишь в сообществах водной и прибрежно- 4. Бореальная (B). Включает виды, происхождение водной растительности, сорно-рудеральной расти- и преимущественное распространение которых связа- тельности и агрофитоценозах. но с таежной зоной (Крылов, 1898; Толмачев, 1943, Гипоарктобореальные и гипоарктические виды, 1949, 1951, 1954, и др.): Abies sibirica, Larix sibirica, доля которых во флоре в целом невелика (17 видов; Picea × fennica, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, 3,1%), приурочены, главным образом, к наиболее «се- Maianthemum bifolium, Trientalis europaea и др. верным» типам растительности изученного района – за- 5. Бореально-неморальная (и неморально-боре- болоченным хвойным лесам (сфагновым ельникам и альная) (B-N). Включает виды, широко распростра- соснякам) и переходным болотам, где они играют суще- ненные в южных частях таежной зоны (преимуще- ственную роль в сложении сообществ. В хвойных лесах ственно в подзоне южной, иногда и на юге подзоны других типов их участие значительно снижается. средней тайги) и в зоне широколиственных лесов: Доля бореально-неморальных и неморальных ви- Daphne mezereum, Frangula alnus, Lonicera xylosteum, дов во флоре района довольно велика (60 видов; 11%). Aegopodium podagraria, Equisetum hyemale, Lathyrus Виды этих групп представлены прежде всего в неза- vernus, Paris quadrifolia, Scrophularia nodosa, и др. болоченных хвойных лесах, а также в сероольшани- 6. Неморальная (N). Включает виды, происхожде- ках и луговых сообществах. Особенно значительна ние и преимущественное распространение которых их роль в темнохвойных лесах неморальнотравяно- связано с зоной широколиственных лесов (Клеопов, кисличных и травяных, расположенных в долинах рек 1941, 1990): Tilia cordata, Ulmus glabra, U. laevis, и на склонах к ним, где создаются особенно благопри- Anemonoides ranunculoides, Galeobdolon luteum, ятные микроклиматические и почвенные условия для Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Viola mira- существования видов неморального комплекса. В за- bilis и др. болоченных хвойных лесах и сообществах переходных 7. Лесостепная и степная (LS-S). Включает виды, болот участие бореально-неморальных видов крайне распространенные главным образом в лесостепи (лу- незначительно, а неморальные виды в них вообще не говостепной подзоне2 степной зоны3 (Лавренко, 1956, встречаются. Очень слабо представлены эти группы и Степи Евразии, 1991)) (Chamaecytisus ruthenicus, в сообществах сорно-рудеральной растительности, а в Astragalus danicus, Bunias orientalis, Galium verum, сообществах водной и прибрежно-водной раститель- Silene tatarica, Thalictrum minus и др.), а также южные ности и агрофитоценозах бореально-неморальные и виды, связанные с аллювием крупных рек (Petasites неморальные виды отсутствуют. spurius и др.). Лесостепные и степные виды не играют суще- 8. Плюризональная (PZ). Включает виды, харак- ственной роли во флоре района (15 видов; 2,7%). теризующиеся значительным распространением в не- Встречаются они почти исключительно на лугах

2Подзона луговых степей и остепненных лугов по Е.М. Лавренко (1980). 3Некоторые виды характеризуются значительным распространением и в более южных частях степной зоны. 4Отнесение плюрирегиональных видов к плюризональной широтной группе носит условный характер, поскольку эти виды не являются зональными (Определитель растений Мещеры, 1986–1987). 72 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

(за исключением избыточно увлажненных), а так- 4. Евросибирская (E-S). Включает виды с аре- же в сообществах аллювиальных наносов и сорно- алом, охватывающим большую часть Европы и рудеральной растительности. Их участие в раститель- Сибири (без Дальнего Востока), а в ряде случаев – ном покрове района незначительно. и северные районы Казахстана. В пределах группы Плюризональные виды по численности занимают выделяются две подгруппы: а) собственно евросибир- второе место во флоре района (166 видов; 30,2%) и ская (Betula pubescens, Salix viminalis, S. rosmarinifolia, играют заметную роль в сложении большинства рас- Dactylorhiza fuchsii, Fragaria vesca, Paris quadrifolia, тительных сообществ. Особенно велика их роль в азо- Polemonium caeruleum и др.); б) европейско-западно- нальных сообществах водной и прибрежно-водной сибирская (включает виды, распространение которых растительности, сорно-рудеральной растительности на востоке ограничено Западной Сибирью: Frangula и агрофитоценозах, где они преобладают над боре- alnus, Lonicera xylosteum, Salix cinerea, S. pentandra, альными видами. Несколько меньше их участие в Aegopodium podagraria, Carex rhizina, Geum rivale, интразональных сообществах пойменных лугов, а Ranunculus acris, Stellaria holostea и др.). также в сообществах суходольных лугов, вырубок и 5. Европейская (паневропейская) (E). Включает лесных дорог. В то же время для коренных сообществ виды, распространеннные на большей части тер- хвойных лесов плюризональные виды мало характер- ритории Европы, иногда с локальными участками ны. В заболоченных хвойных лесах они практически ареала в горах Средиземноморья, Кавказа и Малой не встречаются. Азии: Ulmus glabra, U. laevis, Sorbus aucuparia, Salix starkeana, S. myrsinifolia, S. aurita, Actaea spicata, Долготные группы Anemonoides nemorosa, A. ranunculoides, Asarum eu- 1. Плюрирегиональная (P). Включает виды, ropaeum, Corydalis solida, Galeobdolon luteum, Galium характеризующиеся значительным распростра- mollugo, Melampyrum nemorosum, Pulmonaria obscura, нением по крайней мере в трех флористических Ranunculus cassubicus и др. Ареал некоторых видов царствах (Камелин, 1973): Capsella bursa-pastoris, заходит в Западную Сибирь. Chenopodium album, виды р. Lemna, Phragmites aus- 6. Европейско-древнесредиземноморская (E-AM). tralis, Potamogeton pectinatus, Pteridium aquilinum Включает два вида, распространенных на территории и др. Часто такие виды называют космополитными Европы и Древнего Средиземноморья (в понимании (космополитическими), что неоднократно подверга- М.Г.Попова (1927)): Plantago lanceolata, Epilobium лось критике (Камелин, 1973; Толмачев, 1974, и др.); nervosum (преимущественно восточноевропейско- более корректно использование термина «гемикосмо- древнесредиземноморский вид). политы» (Октябрева, 1985). 7. Евросибирско-древнесредиземноморская (E-S- 2. Евразиатско-североамериканская (преимуще- AM). Включает виды, распространенные на территории ственно Голарктическая) (E-A-NA). Включает виды, Европы, Сибири и Древнего Средиземноморья. В преде- широко распространенные в Европе, внетропиче- лах группы выделяются две подгруппы: а) собственно ской Азии, Северной Америке, а в большинстве слу- евросибирско-древнесредиземноморская (Seseli libano- чаев – и в Северной (внетропической) Африке, т.е. tis, Sinapis arvensis, Vicia angustifolia и др.); б) европейско- в пределах Голарктического флористического цар- западносибирско-древнесредиземноморская (Salix alba, ства (Тахтаджян, 1978): Linnaea borealis, Vaccinium Rubus caesius, Artemisia absinthium, Lepidium ruderale, vitis-idaea, Alisma plantago-aquatica, Calla palustris, Melilotus officinalis, Sisymbrium loeselii и др.). Caltha palustris, Comarum palustre, Equisetum ar- 8. Европейско-североамериканская (амфиатлан- vense, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, тическая) (E-NA). Включает виды, распространенные Lycopodium clavatum, Menyanthes trifoliata, Oxalis на большей части территории Европы и в Северной acetosella, Utricularia vulgaris и др. Некоторые виды Америке (преимущественно в ее восточной, приат- имеют небольшие фрагменты ареала в южном полу- лантической части): Carex echinata, Dryopteris cristata, шарии (Южной Америке, Африке или Австралии). Veronica officinalis и др. 3. Евразиатская (преимущественно Палеарктичес- 9. Евросибирско-североамериканская (E-S-NA). кая) (E-A). Включает виды, широко распространен- Включает виды, распространенные в Европе, Сибири ные в Европе и внетропической Азии (до Тихого оке- и Северной Америке. В пределах группы выделя- ана), а в большинстве случаев – и в Северной Африке, ются две подгруппы: а) собственно евросибирско- т.е. в пределах Палеарктики: Pinus sylvestris, Populus североамериканская (Potamogeton obtusifolius, Sagina tremula, Padus avium, Salix caprea, Maianthemum procumbens и др.); б) европейско-западносибирско- bifolium, Rubus saxatilis, Sagittaria sagittifolia и др. североамериканская (Botrychium multifidum, Carex Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 73 nigra, C. pallescens, C. pseudocyperus, Dryopteris filix- Спектр долготных географических групп видов mas, Luzula multiflora и др.). флоры отражает явное преобладание во флоре района 10. Восточноевропейско-азиатско-североамери- видов, характеризующихся значительным долготным канская (EE-A-NA). Включает виды, распространен- распространением (евразиатско-североамериканская, ные в Восточной Европе (в пределах Русской равни- евразиатская и евросибирская группы), – 338 видов ны), умеренной зоне Азии и Северной Америки: Rosa (61,6% от общего числа видов аборигенной флоры). acicularis, Rubus arcticus, Cinna latifolia, Nymphaea Наиболее значительно представлены в перечислен- tetragona, Petasites frigidus, Viola selkirkii и др. Ареал ных группах бореальные виды (188 видов; 34,2% от некоторых видов заходит в Фенноскандию. общего числа видов аборигенной флоры или немно- 11. Восточноевропейско-азиатская (EE-A). гим менее 2/3 всех бореальных видов флоры). Среди Включает виды, распространенные в Восточной них значительная часть представителей таких харак- Европе и умеренной зоне Азии (до Тихого океа- терных для таежной зоны групп, как плауны, хвощи, на): Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, папоротники, осоковые, грушанковые, вересковые Agrostis clavata, Carex globularis, Diplazium и др. (Крылов, 1898; Богдановская-Гиенэф, 1946; sibiricum, Glyceria lithuanica и др. Ареал некото- Толмачев, 1954 и др.; Хохряков, 1965). Эти виды тя- рых видов заходит в Фенноскандию. готеют в изученном районе, прежде всего, к хвойным 12. Восточноевропейско-сибирская (EE-S). (в том числе заболоченным) лесам и переходным бо- Включает виды, распространенные в Восточной лотам. Существенную роль в названных долготных Европе и Сибири. Ареал некоторых видов заходит группах играют также плюризональные виды (100 в Фенноскандию. В пределах группы выделяются видов; 18,2% от общего числа видов аборигенной две подгруппы: а) собственно восточноевропейско- флоры района) – преимущественно водные (Butomus сибирская (Crepis sibirica, Delphinium elatum); umbellatus, Hippuris vulgaris, виды рода Myriophyllum, б) восточноевропейско-западносибирская (Heracle- Nuphar lutea, Potamogeton natans, Scirpus lacustris и um sibiricum и др.). др.), водно-болотные (Equisetum fluviatile, E. palus- 13. Восточноевропейская (EE). Включает виды, tre, Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia и др.), лу- распространенные преимущественно в пределах говые (виды рода Cerastium, Dactylis glomerata, Русской равнины: Picea × fennica, Alchemilla bal- Leucanthemum vulgare, Phleum pratense, Poa pratensis tica, A. conglobata, Valeriana wolgensis и др. Ареал и др.) и сорные (Carduus crispus, Fallopia convolvulus, некоторых видов заходит в Западную Сибирь или Sonchus arvensis, Thlaspi arvense и др.) растения, при- Фенноскандию. уроченные к азональным и интразональным сообще- 14. Азиатская (A). Включает виды, распространен- ствам и всевозможным нарушенным местообитани- ные в пределах умеренной зоны Азии (до Тихого океа- ям. на), ареал которых заходит лишь в восточную (северо- Доля бореально-неморальных и особенно немо- восточную) часть Русской равнины: Swida alba, Cacalia ральных видов в евразиатско-североамериканской, hastata, Ranunculus monophyllus, Rubus humilifolius. евразиатской и евросибирской группах относительно 15. Сибирская (S). Включает виды, распростра- невелика (41 вид; 7,5% от общего числа видов або- ненные в пределах Сибири, ареал которых заходит в ригенной флоры: Daphne mezereum, Frangula alnus, восточную (северо-восточную) часть Русской равни- Lonicera xylosteum, Padus avium, Viburnum opulus, ны: Abies sibirica, Larix sibirica, Lonicera pallasii, L. Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Paris qua- × subarctica, Atragene sibirica, Ribes hispidulum (преи- drifolia, Stellaria holostea, Viola mirabilis и др.). К мущественно западносибирский вид). этим долготным группам относится подавляющее Отметим, что виды долготных групп 11, 12, 14 и большинство (более 2/3) гипоарктобореальных и ги- 15 тяготеют в своем распространении к Сибири (име- поарктических видов флоры (прежде всего предста- ют в этом регионе «центр тяжести ареала») и нередко вителей семейств Ericaceae и Pyrolaceae), но отно- трактуются как «сибирские» (в широком смысле сло- сительно видов других широтных групп их участие ва) (Цинзерлинг, 1934; Мишкин, 1953; Миняев, 1965; в евразиатско-североамериканской, евразиатской и Флора северо-востока..., 1974-1977; Раменская, 1983; евросибирской долготных группах незначительно Флора северо-востока европейской части СССР как (12 видов; 2,2% от общего числа видов абориген- ботанико-географическая система, 1987, и др.)5. ной флоры: Salix phylicifolia, Andromeda polifolia,

5Виды с восточноевропейско-азиатско-североамериканским типом ареала (группа 10), генетически близкие к «сибирским» (s.l.) видам (Мишкин, 1953) и тождественные им по характеру распространения в пределах Европы, в составе европейских флор могут рассматриваться как «условно сибирские» (Миняев, 1965). 74 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Arctostaphylos uva-ursi, Ledum palustre, Vaccinium старниковая лиана Atragene sibirica, а также целый vitis-idaea, V. uliginosum, Eriophorum vaginatum, Rubus ряд характерных «сибирских» (s.l.) видов травяни- chamaemorus, и др.). Суммарное количество лесостеп- стых растений (Aconitum septentrionale, Actaea eryth- ных и степных видов, представленных в обсуждае- rocarpa, Cacalia hastata, Delphinium elatum, Diplazium мых долготных группах, еще ниже (7 видов; 1,3% от sibiricum, Rubus humilifolius и др.). Многие из вы- общего числа видов аборигенной флоры: Astragalus шеперечисленных видов играют весьма заметную danicus, Bunias orientalis, Galium verum, Thalictrum роль в растительном покрове района, придавая ему minus и др.). местами «характер сибирской тайги» (Жадовский, Весьма значительно участие во флоре видов с 1920). Отметим, что особенно велико участие «си- европейским (паневропейским) типом ареала (102 бирских» (s.l.) видов в темнохвойных травяных и вида; 18,6%). Особенно велика их роль в незаболочен- неморальнотравяно-кисличных лесах, т.е. в тех же со- ных темнохвойных лесах района. В пределах евро- обществах, к которым тяготеют в своем распростра- пейской долготной группы преобладают бореальные нении виды неморального комплекса (см. выше). виды (52 вида; 9,6% от общего числа видов абори- Участие плюрирегиональных видов (см. выше) генной флоры: Sorbus aucuparia, Salix aurita, S. myrs- во флоре района не очень велико (22 вида; 4,0%). Они inifolia, S. starkeana, Cirsium palustre, Dactylorhiza приурочены главным образом к всевозможным сор- maculata, Juncus effusus, Melampyrum sylvaticum, ным и водным местообитаниям, т.е. входят в состав Nardus stricta, Trollius europaeus и др.), но суще- азональных сообществ. ственно возрастает относительная роль бореально- Европейско-североамериканская и евросибирско- неморальных и неморальных видов (25 видов; 4,5%: североамериканская группы характеризуются во Ulmus glabra, U. laevis, Actaea spicata, Anemonoides флоре района небольшим участием (21 вид; 3,8%). ranunculoides, A. nemorosa, Corydalis solida, Ficaria Как и во многих других группах, здесь преобладают verna, Galeobdolon luteum, Melampyrum nemorosum, бореальные виды (11 видов; 2,0% от общего числа Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus и др.). видов аборигенной флоры: Carex nigra, C. pallescens, Подчеркнем, что к европейской группе относится Dryopteris cristata, Luzula multiflora и др.). Отметим, большинство неморальных видов (2/3 общего числа что к евросибирско-североамериканской долготной неморальных видов флоры). Участие плюризональ- группе относится и единственный арктоальпийский ных видов в этой группе довольно существенно (20 вид нашей флоры – Juncus trifidus. видов; 3,6%). Это преимущественно водные (Alisma Виды, ареал которых охватывает часть Древнего lanceolatum, Callitriche cophocarpa, Potamogeton Средиземноморья (европейско-древнесредиземно- acutifolius, P. trichoides и др.) и сорные (Arctium mi- морская и евросибирско-древнесредиземноморская nus, Cirsium vulgare, Matricaria perforata, Spergula ar- группы) не играют существенной роли во флоре vensis и др.) растения. Европейская группа включает района (14 видов; 2,6%). Они представлены прежде и ряд лесостепных и степных видов (5 видов; 0,9%: всего сорными плюризональными видами (Lepidium Chamaecytisus ruthenicus, Silene tatarica и др.). ruderale, Melilotus officinalis, Sinapis arvensis, Присутствие во флоре района целого ряда Sisymbrium loeselii и др.). видов, тяготеющих в своем распространении к Восточноевропейско-азиатско-североамери- Сибири (восточноевропейско-азиатская, восточно- канская группа («условно сибирские» виды по европейско-сибирская, азиатская и собственно си- Миняеву, 1965) насчитывает 13 видов (2,4%) и пред- бирская группы – всего 26 видов; 4,7%) объясняется ставлена во флоре преимущественно бореальны- своеобразием географического (в первую очередь ми видами (Rosa acicularis, Calamagrostis purpurea, ботанико-географического) положения района (см. Nymphaea tetragona, Viola selkirkii и др. – всего 11 выше) и историческими связями его флоры с сибир- видов или 2,0% от общего числа видов абориген- ской флорой (Ильинский, 1919; Жадовский, 1920; ной флоры), некоторые из которых играют довольно Белозеров, 1949). существенную роль в растительных сообществах. Среди «сибирских» (в широком понимании) ви- Присутствие этих растений во флоре района, наряду дов существенно преобладают бореальные виды (20 с участием во флоре целого ряда «сибирских» (s.l.) видов; 3,6% от общего числа видов аборигенной фло- видов (см. выше), придает растительному покрову ры или немногим менее 80% от общего числа «сибир- особое своеобразие. Наиболее узким географическим ских» (s.l.) видов). К ним относятся такие древесные ареалом характеризуются виды, относящиеся к вос- породы, как Abies sibirica и Larix sibirica, кустарники точноевропейской долготной группе (10 видов; 1,9%). Lonicera pallasii, Ribes hispidulum и Swida alba, ку- Это, в первую очередь, бореальные виды (Alchemilla Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 75 baltica, A. conglobata, Valeriana wolgensis и др.), среди 2. В долготном отношении наиболее значительно которых основная лесообразующая порода района и представлены во флоре района виды с обширными значительной части севера Русской равнины в целом ареалами (евразиатско-североамериканские, еврази- – Picea × fennica. На основании анализа географиче- атские и евросибирские). Довольно существенную ских групп отметим следующее. роль во флоре играют виды европейской долготной 1. В зональном плане для флоры в целом, как и группы. Участие видов, тяготеющих в своем распро- для большинства растительных сообществ, харак- странении к Сибири, во флоре в целом менее значи- терно преобладание бореальных видов, что вполне тельно, однако оно заметно возрастает в коренных со- согласуется с зональным положением района ис- обществах района (темнохвойных лесах). следования; бореальные виды преобладают также в 3. Преобладание видов с обширными ареалами, большинстве долготных групп. Довольно существен- наряду с неоднородностью состава слагающих флору ную роль во флоре играют бореально-неморальные долготных и широтных географических групп и от- и неморальные виды. Плюризональная группа пред- сутствием во флоре эндемичных таксонов, свидетель- ставлена большим числом видов, приуроченных ствует о преимущественно миграционном характере в основном к сообществам азональной и интразо- флоры и ее относительной молодости (Определитель нальной растительности. растений Мещеры, 1986–1987).

Список Литературы Ареалы деревьев и кустарников СССР / С.Я.Соколов, Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры О.И.Связева, В.А.Кубли. Л., 1977–1986. Т. 1–3. широколиственных лесов европейской части СССР // Мат- Ареалы лекарственных и родственных им растений лы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1941. СССР. 2-е изд. Л., 1990. 222 с. Вып. 1. С. 183–256. Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965–1976. Вып. 1–3. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Арктическая флора СССР. М.;Л., 1960–1987. Вып. 1–10. европейской части СССР. Киев, 1990. 350 с. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки М., 1980. 340 с. зрения // Научн. очерки Томского края. Томск, 1898. С. 1–15. Белозеров П.И. Растительность и животный мир Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Костромской области / П. Белозеров, М. Торопова, Нечерноземного центра. М., 1982. 118 с. В. Макридин. Кострома, 1949. Лавренко Е.М. Степи сельскохозяйственные земли на Биологическая флора Московской области. М., 1974– месте степей // Растительный покров СССР. Пояснительный 2003. Вып. 1–15. текст к «Геобот. карте СССР». Т. 2. М.;Л., 1956. С. 595–730. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры Лавренко Е.М. Характеристика степей как типа бореальных болот Евразии // Мат-лы по истории флоры и растительности // Растительность европейской части СССР. растительности СССР. М.;Л., 1946. Вып. 2. С. 425–468. Л., 1980. С. 203–272. Геоботаническое районирование Нечерноземья евро- Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре пейской части СССР. Л., 1989. 61 с. северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.;Л., флоры СССР. Вып. 1. Л., 1965. С. 50–92. 1966. 266 с. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. Жадовский А.Е. Растительность Костромской губернии М.;Л., 1953. 114 с. // Тр. по установлению губерн., уезд. и волост. границ по Октябрева Н.Б. Флора Московской Мещеры. Дис. ... экономич. признакам. 1920. Вып. 4. С. 3–18. канд. биол. наук. М., 1985. 24 с. Злаки Украины / Под ред. Ю.Р.Шеляг-Сосонко. Киев, Определитель растений Мещеры. М., 1986–1987. Ч. 1–2. 1977. 518 с. Письмеров А.В. Методические указания по лесорас- Зоны и типы поясности растительности России и тительному районированию Костромской области. М., 1977. сопредельных территорий (карта) / Отв. ред. Г.Н. Огуреева. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры М., 1 : 8 000 000. М., 1996. Средней Азии // Бюл. Среднеазиатск. гос. ун-та. Ташкент, Ильинский Н.В. Естественно-исторический очерк 1927. Вып. 15. С. 239–292. Никольского уезда. Вологда, 1919. 15 с. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое Костромской области (губернии): XVIII век – 20-е годы районирование // Растительность европейской части СССР. XX века // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992а. Т. 97, вып. 5. Л., 1980. С. 10–20. С. 118–128. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 353 с. Костромской области (с 20-х годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1992б. Т. 97, вып. 6. С. 125–135. 76 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Прилепский Н.Г. Очерк растительности северо-востока Флора Восточной Европы. Т. IX. СПб., 1996; Т. X. СПб., Костромской области (бассейн р. Вохма). Леса // Бюл. 2001.; Т. XI. СПб., 2004. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 4. С. 27–36. Флора европейской части СССР / Под ред. Ан.А.Федорова. Прилепский Н.Г. Очерк растительности северо-востока Л., 1974–1989. Т. 1-8. Костромской области (бассейн р. Вохма). Луга, болота и Флора северо-востока европейской части СССР / Под другие сообщества // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115, ред. А.И. Толмачева. Л., 1974–1977. Т. 1-4. вып. 1. С. 50–57. Флора северо-востока европейской части СССР как Прилепский Н.Г., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. К флоре ботанико-географическая система // АН СССР. Коми Костромской области: интересные находки сосудистых филиал. Науч. докл. Сыктывкар, 1987. Вып. 166. 20 с. растений в ее восточной части // Бюл. МОИП. Отд. биол. Флора Сибири. Новосибирск, 1987–2003. Т. 1-14. 1991. Т. 96, вып. 1. С. 139–144. Флора СССР. Л, 1934–1964. Т. 1–30. Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора северо-востока Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 1–2. Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Хохряков А.П. Археофиты и неморальный комплекс во Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 77–95. флоре тайги // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 2. С. 240–244. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с. Карелии. Л., 1983. 213 с. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематический и заповедника. Л., 1988. 192 с. географический обзор. М., 1968. 262 с. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо- Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская 1985-1996. Т. 1–8. области). СПб., 2000. 780 с. Степи Евразии. Л., 1991. 143 с. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покро- Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., ва северо-запада европейской части СССР // Тр. 1978. 247 с. Геоморфологического института. Сер. физ.-геогр. 1934. Тихомиров В.Н., Губанов И.А., Калиниченко И.М., Лозарь Вып. 4. 377 с. Р.А. Флора Средней России. Аннотированная библиография. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический М., 1998. 191 с. пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. Толмачев А.И. К вопросу о происхождении тайги как XIX. М.;Л., 1966. 93 с. зонального растительного ландшафта // Сов. ботаника. 1943. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 235 с. № 4. С. 8–23. Flora Europaea / Ed. by T.G.Tutin et al. Cambridge, 1964- Толмачев А.И. Еще несколько мыслей о происхождении 2001. V. 1–5. тайги // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1949. Т. 81, вып. 1. С. 26–35. Hulten E. The amphi-atlantic plants and their phytogeograph- Толмачев А.И. О некоторых архаичных чертах растений ical connections. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1958. 340 p. тайги, их экологической и исторической обусловленности // Hulten E. The circumpolar plants. Stockholm et al.: Almqvist Тр. Томск. гос. ун-та. 1951. Т. 116. Сер. биол. С. 163–172. & Wiksell, 1962–1971. I–II. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. Stan- темнохвойной тайги. М.;Л., 1954. 155 с. ford: Stanford Univ. press, 1968. 1008 p. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie Федоров Ан.А. Фитохории европейской части СССР // der Zentraleuropaischen Flora. Jena: Gustav Fischer Verlag, Флора европейской части СССР. Т. 4. Л., 1979. С. 10–27. 1965–1992. Band 1–3.

Поступила в редакцию 15.04.2010.

GEOGRAHPICAL FEATURES OF FLORA OF THE NORHEAST KOSTROMA REGION (THE VORHMA RIVER BASIN)

N.G. Prilepsky

The article presents geographical features of flora of the northeast Kostroma region – one of the least explored, as far as botany is concerned, areas of Central Russia. The peculiarity of vegetation cover of the area is determined by its boundary status in the system of botanical-geographic division. Geographi- cal analysis is conducted on the basis of separation of longitude (15) and latitude (8) groups.

Key words: Kostroma region, geographical features of flora. Сведения об авторе: Прилепский Николай Георгиевич – науч. сотр. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ ([email protected]). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 77

Научные сообщения Scientific communications

УДК 594+574.632 ГИСТОПАТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ ПЕЧЕНИ UNIONIDAE (MOLLUSCA, BIVALVIA) ИЗ НЕВСКОЙ ГУБЫ ФИНСКОГО ЗАЛИВА А.В. Макрушин, С.М. Голубков, Т.А. Асанова

У Unionidae, собранных в Невской губе Финского залива, печень была патологически изменена. Способность этих моллюсков жить в сильно загрязненной воде позволяет использовать результаты гистопатологического обследования их печени для оценки качества вод в широком диапазоне уровня загрязнения.

Ключевые слова: Unionidae, Финский залив, печень, гистопатология, загрязнение вод.

В России для биологического анализа качества городов, в последние десятилетия возросло (Алимов, пресных вод используются в основном западно- Голубков, 2008). В ее донных отложениях наблюда- европейские методы, основанные на изучении ви- ется повышенная концентрация тяжелых металлов, дового состава и биоразнообразия гидробионтов. нефтепродуктов, хлорорганических соединений и по- Но они разработаны для контроля за загрязнением лициклических ароматических углеводородов (Опе- акваторий, которые значительно меньше россий- кунов и др.,1999; Рыбалко, Федорова, 2008). ских (Макрушин, 1974). С помощью этих методов Печень Bivalvia состоит из множества слепо окан- специалисты-гидробиологи в нашей стране не мо- чивающихся пищеварительных трубочек (рис. 1, A, гут обеспечить слежение за состоянием обширных т), соединенных протоками (рис. 1, А, п) с желудком. водоемов и водотоков. России нужны иные подходы Пространство между трубочками и между протоками к слежению за уровнем загрязнения вод. Одним из заполнено соединительной тканью (рис. 1, А, ст). В них может стать гистопатологическое обследование ходе работ, проведенных ранее на волжских водохра- Unionidae (Bivalvia, Mollusca). Эти моллюски – дол- нилищах (Макрушин, 1998; Макрушин и др., 2000), и гожители, их ткани хранят информацию об уровне в ходе работы на Невской губе не было найдено раз- загрязнения воды за продолжительный срок, пред- личий в строении печени разных видов Unionidae и в шествующий их сбору. Оценка качества воды по ее реакции на загрязнение воды. Поэтому результаты, состоянию их тканей позволяет проводить обсле- полученные на различных видах моллюсков, будут дования водоема реже, что сокращает объем работ рассматриваться вместе. на данном объекте, и дает возможность обследовать Материалы и методика больше водоемов, получая информацию о состоянии большей акватории, чем при использовании запад- Моллюски собраны драгой с судна 1 и 2 августа ноевропейских методов. 2010 г. на 10 станциях, расположенных между дельтой Работы, проведенные ранее на волжских водохра- Невы и дамбой, строящейся для защиты С.-Петербурга нилищах (Макрушин, 1998; Макрушин и др., 2000) от наводнений. В жидкости Буэна была зафиксирова- показали, что печень Unionidae в ответ на загрязнение на печень 48 экз. Anodonta sp., 131 экз. Unio pictorum воды патологически изменяется. Представляло инте- (L., 1758) и 67 экз. U. tumidus Philippson, 1788. Толщи- рес продолжить выяснение возможностей метода. на парафиновых срезов составляла 7 мкм. Их окраска Цель настоящей работы – гистопатологическое проводилась гематоксилином, по Гейденгайну. Вместо обследование печени этих моллюсков из Невской покровных стекол применяли раствор полистирола губы Финского залива. Загрязнение Невской губы, (Саркисов, 1951). Фотографии сделаны на цифровом принимающей в себя стоки С.-Петербурга и его при- микроскопе VHX-1000E с объективом VH-Z250W. 78 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Результаты и их обсуждение Печень всех обследованных моллюсков была па- базальная мембрана протока обнажалась. Участок тологически изменена (рис. 1, 2), но существенных такой обнажающейся мембраны указан стрелкой на различий в ее состоянии у особей, собранных на раз- рис. 2, В. В соединительной ткани наблюдались оча- ных станциях, не обнаружено. В печени встречались ги дезорганизации (рис. 1, Е; рис. 2, Г, од), сопрово- очаги склероза (рис. 1, Б, В). Пищеварительные тру- ждающиеся отеком (рис. 1, Б; рис. 2, А, о). Инфиль- бочки иногда были лишены просвета (рис. 1, В−Е , трация гемоцитами участков соединительной ткани рис. 2, А−Г), были атрофированы (рис. 1, В, Г, ат) свидетельствует о воспалительном процессе. Очаги и распадались (рис. 2, Г, стрелки). У протоков, сое- воспаления указаны стрелками на рис. 1, А и 1, В. На диняющих пищеварительные трубочки с желудком, рис. 1, Г очаг воспаления занимает всю его площадь и эпителий местами отслаивался. В результате этого распространяется за ее пределы. Иногда на препара-

Рис. 1. Срезы печени Unionidae. А – Anodonta sp., стрелкой указано скопление гемоцитов, свидетельствующее о местном воспалительном процессе, масштаб 150 мкм; Б − Unio tumidus, отек, пищеварительные трубочки замещены соединительной тканью, что говорит о склерозе; В − U. tumidus, местный воспалительный процесс (стрелка), склероз; Г − U. tumidus, большой очаг воспаления; Д − U. tumidus, атрофия пищеварительных трубочек, образование невыясненной природы; Е − U. tumidus, атрофия пищеварителных трубочек, очаг дезорганизации соединительной ткани (п – протоки, соединяющие пищеварительные трубочки с желудком, т − пищеварительные трубочки, о − отек, ат – атрофирующиеся пищеварительные трубочки, cт – соединительная ткань, од − очаг дезинтеграции соединительной ткани, ? − образование невыясненной природы) Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 79

Рис. 2. Срезы печени Unio tumidus: А − отек; Б − образование невыясненной природы; В − эрозия эпителия протока; Г − распад пищеварительных трубочек (стрелка), дезорганизация соединительной ткани. Обозначения и масштаб те же, что и на рис. 1

тах наблюдались образования невыясненной природы чий в состоянии печени тоже не наблюдалось. Но у (рис. 1, Д; рис. 2, Б?). Похожие образования Л.Н. Уше- моллюсков, населявших узкие сильно загрязненные ва с соавторами (2006) называет скоплениями клеток волжские акватории с замедленным течением, нахо- с липофусцином. дящиеся в окружении антропогенного ландшафта, Способность Unionidae жить в сильно загрязнен- патологические изменения в печени были сильными ной воде делает анализ качества вод по результатам (Макрушин, 1998; Макрушин и др., 2000). Это убеди- гистопатологического обследования их печени воз- тельно доказывает, что хотя состояние печени Unioni- можным в широком диапазоне уровня загрязнения. dae зависит не только от уровня загрязнения, но и от Существенных различий в состоянии печени моллю- многих других разных причин, качество воды оказы- сков, собранных на разных станциях, не обнаружено, вает на него основное влияние. Гистопатологический потому что течения на открытой акватории губы пе- анализ печени Bivalvia часто используется для оценки ремешивают воду и средний уровень загрязнения на степени загрязнения морей и эстуариев (Ушева и др., всех станциях примерно одинаков. 2006; Au, 2004). Думается, что и для оценки качества У моллюсков, собранных на открытых аквато- пресных вод России он может быть полезен как один риях волжских водохранилищ, существенных разли- из альтернативных западноевропейским методам.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Алимов А.Ф., Голубков С.М. Изменения в экосистемах Макрушин А.В., Жгарева Н.Н., Худолей В.В. восточной части Финского залива // Вестник РАН. 2008. Гистопатологическое обследование беспозвоночных № 3. С. 223–230. верхневолжских водохранилищ // Гос. н.-и. ин-т озерного Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод /под и речного рыбного хозяйства. Сб. науч. трудов. СПб. 2000. ред Г.Г. Винберга. Л., 1974. 62 с. Вып. 326. С. 226–233. Макрушин А.В. Опыт биоиндикации загрязнения пресных Опекунов А.Ю., Рыбалко А.Е., Барт М.Е., Фрумин Г.Т., вод по результатам гистопатологического обследования Крыленкова Н.Л. Геохимическая характеристика донных печени моллюсков // Биология внутренних вод. 1998, №3. осадков // Финский залив в условиях антропогенного С. 90–94. воздействия. СПб. 1999. С. 90–101. 80 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

Рыбалко А.Е., Федорова Н.К. Донные отложения эстуария mytilus grayanus (Dunker, 1853) из юго-западной части реки Невы и их загрязнение под влиянием антропогенных залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. процессов // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое 2006. Т. 32, № 3. С. 197−2003. разнообразие и экологические проблемы. М., 2008. C. 39–58. Au D.W.T. The application of histo-cytopathological bio- Саркисов Д.С. О применении пластических масс в markers in marine pollution monitoring: a review // Mar. Poll. гистологической технике. Л., 1951. 16 с. Bull. 2004. Vol. 18. P. 817−834. Ушева Л.Н., Ващенко М.А., Дуркина В.Б. Гистопатология пищеварительной железы двустворчатого моллюска Creno- Поступила в редакцию 10.02.11

Histopathological examination of digestive gland Unionidae (MOLLUSCA, BIVALVIA) from the Gulf of Finland Neva Bay A.V. Makrushin, C.M. Golubkov, T.A. Asanova

In Unionidae, collected in the Neva Bay Gulf, the digestive gland was pathologically altered. The ability of these molluscs to live in highly polluted water allows to use the results of histopathological examination of their digestive gland to assess water quality in a wide range of pollution levels.

Key words: Gulf of Finland, Unionidae, digestive gland, histopathology, pollution. Сведения об авторах: Макрушин Андрей Валентинович – глав. науч. сотр. Института биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина, докт. биол. наук ([email protected]); Голубков Сергей Михайлович – ст. науч. сотр. Зоологического института РАН г. Санкт-Петербурга, докт. биол. наук ([email protected]); Асанова Татьяна Аликовна – аспирант Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства, г. Великий Новгород ([email protected]). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 81

УДК 595.773.1 Новые данные по систематике и фауне видов рода Dolichopus Latreille, 1797 (Diptera, Dolichopodidae) O.О. Маслова, О.П. Негробов, О.В.Селиванова

Описан новый вид Dolichopus spinuliformis Maslova, Negrobov et Selivanova, sp.n. с Сахалина. Выделены лектотип и паралектотипы Dolichopus basalis Lw., у которого впервые изучена морфология гипопигия. Dolichopus basalis впервые указывается для Читинской и Иркутской областей, для Бурятии и Хабаровского края.

Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, Сахалин, новый вид, новые данные по Dolichopus basalis.

Вид Dolichopus basalis Loew, 1859 описан Г. Ле- желтые, по краю с черной каймой и серповидными вом (Loew, 1859) из Сибири, без точного обозначения щетинками. Ниже приводится описание нового вида места сбора – «Sibirische Exemplare». с о. Сахалин. Были исследованы типовые экземпляры Dolicho- Dolichopus spinuliformis Maslova, Negrobov et pus basalis, хранящиеся в Берлинском университете Selivanova, sp.n. (Humboldt-Universität zu Berlin). Изучены коллекции, относящиеся к этому виду Зоологического института О п и с а н и е. (рисунок, 3, 4). Самец. Лицо РАН, Зоологического музея МГУ и кафедры экологии серебристо-белое с незначительным желтоватым и систематики беспозвоночных животных Воронеж- оттенком, блестящее, без волосков, не доходит до ского государственного университета. нижнего края глаз, его ширина в средней части при- Вид Dolichopus basalis Lw. в пределах рода отли- мерно равна ширине 3-го членика усиков. Хоботок чается желтыми бедрами, светлыми постокулярными темно-бурый. Пальпы желтые с черными волосками, щетинками, простыми, не расширенными членика- в незначительной серебристой пыльце. Лоб темно- ми ног, отсутствием апиковентральной щетинки на зеленый с бронзовым оттенком, блестящий, по краям вершине передних голеней, наличием длинных вен- в пыльце. Усики черные, 1-й членик снизу желтый. тральных щетинок на задних бедрах и почти полно- 3-й членик усиков почковидный, с заостренной стью черными задними голенями (Negrobov, et al., вершиной, его длина больше ширины. Ариста рас- 2005). Лектотип и паралектотипы Dolichopus basalis положена в середине дорсальной поверхности 3-го выделяются в настоящей работе. членика усиков, на вершине не расширенная. Соот- Lectotype: m, Этикетка: Chamar D. (Siberia) (pres. ношение длины 3-го членика усика к его ширине и к des.). Хребет Хамар-Дабан расположен вблизи оз. длине аристы составляет 1,4:1,0:4,0. Постокулярные Байкал на территории Иркутской обл. и Бурятии. щетинки снизу светло-желтые. Paralectotype: 2 m m,1 v, в том же месте. Грудь зеленая с бронзовым оттенком. Средне- Впервые изучена морфология гипопигия Dolicho- спинка металлически блестящая с бронзовым оттен- pus basalis (рисунок, 2). Гипандрий удлиненный, с ши- ком, плеры груди в серой пыльце. Проплевры внизу роким угловидным выростом в средней части его вен- с одной крепкой черной щетинкой и двумя группами тральной стороны, длина более чем в 1,5 раза больше мелких светлых волосков. Передние тазики желтые ширины. Сурстили широкие с 1 щетинкой у основа- с белыми волосками, на вершине с черными щетин- ния и 1 утолщенной щетинкой на вершине. Фаллус в ками. Средние и задние тазики темные, на вершине средней части без зубца. Внутренняя лопасть гонопод желтые с черными щетинками и волосками, средние коленообразно изогнутая, с мелкими щетинками и ко- тазики с передней стороны с мелкими светлыми ще- роткой утолщенной щетинкой на вершине. Внешняя тинками. Бедра, передние и средние голени, задние лопасть гонопод расширена на вершине, с дорсаль- голени у самого основания, 1−3-е членики передних ной стороны в вершинной половине с зубовидными лапок, 1-й членик средних лапок желтые. Вершины отростками. Церки удлиненно-овальные, беловато- передних лапок, большая часть средних лапок вер- 82 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

A. Dolichopus basalis: 1 – гипопигий, 2 – гоноподы; Б. Dolichopus spinuliformis, sp.n., 3 – гипопигий, 4 – гоноподы Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 83

шина 1-го членика и 2−5-е членики средних лапок, Самка не известна. задние голени и задние лапки темные, пульвиллы бе- Длина тела 5,5−6,0 мм, длина крыла 5,0−5,5 мм. лые. Задние бедра у вершины с дорсальной стороны Голотип, m, Сахалин, 32 км восточнее Алексан- с темным пятном. Средние и задние бедра с одной дровска, поселок Тымовский, 16.07. 1982 (Шам- крепкой предвершинной щетинкой. Задние бедра с шев), паратипы 2 mm, Сахалин, 12 км западнее До- длинными желтыми щетинками с вентральной сто- линска, 24. 07. 1982 (Шамшев), 1 m, Сахалин, 20 км роны, длина которых в средней части примерно рав- южнее Южно-Сахалинска, поселок Дачное, 25. 07. на ширине бедра. Передние голени без длинной апи- 1982 (Шамшев), 3 mm, Сахалин, Южно-Сахалинск, ковентральной щетинки, с тремя переднедорсаль- 22.07. 1956 (Виолович). ными, двумя задневентральными и двумя-тремя за- Типы хранятся в коллекции Зоологического ин- дневентральными щетинками; 5-й членик передних ститута РАН, 1 паратип в коллекции Воронежского лапок едва расширен. Соотношение длины передних университета голеней и длины члеников передних лапок (с 1-го Дифференциальный диагноз по 5-й) составляет 7,2:3,8:2,1:1,7:0,9:0,8. Средние голени с пятью переднедорсальными, двумя задне- Третий членик усиков в длину больше своей дорсальными, двумя передневентральными и одной ширины. Задние бедра снизу с желтыми щетин- задневентральной щетинкой; 1-й членик средних ла- ками. Задние голени у самого основания желтые. пок с одной крепкой щетинкой с дорсальной стороны Фаллус в средней части с треугольным вентраль- и несколькими мелкими щетинками. Соотношение ным зубцом. Апикальная часть церок на вершине длины средних голеней к длине члеников средних ла- почти прямая. пок (с 1-го по 5-й) составляет 10,0:5,7:2,8:2,2:1,7:0,9. Dolichopus spinuliformis, sp.n. Длина 3-го члени- Задние голени искривлены, утолщены, особенно ка усиков меньше своей ширины. Задние бедра сни- сильно в основной трети голени, в основной тре- зу с черными щетинками. Задние голени полностью ти с внутренней стороны с площадкой, лишенной черные. Фаллус без вентрального зубца. Апикальная волосков, на вершине с длинной белой дорсальной часть церок на вершине округлая. косой щелью – тибиальным органом, с пятью перед- Dolichopus basalis Lw. Вид Dolichopus basalis недорсальными и 6 заднедорсальными щетинками, с был указан в России для Амурской обл. и Камчат- семью мелкими вентральными щетинками; 1-й чле- ки (Stackelberg, 1930), а так же для Магаданской обл. ник задних лапок с четырьмя-пятью крепкими ще- (Негробов, Чалая, 1991). Имеется ряд публикаций в тинками. Соотношение длины задних голеней и дли- которых данный вид отмечен для ряда территорий ны члеников задних лапок (с 1-го по 5-й) составляет России без подтверждения коллекционными материа- 10,2:5,0:4,7:2,4:1,8 1,3. лами. Указание этого вида для Сахалина относится к Крылья затемнены особенно интенсивно в перед- новому виду, который описывается в этой работе. ней части и вдоль жилок. Костальная жилка у верши- Новые данные по фауне ны субкостальной жилки с длинным овальным утол- Dolichopus basalis России щением. R4+5 и M1+2 у вершины едва сходящиеся. M1+2 в вершинной части слабо изогнутая, без рудиментар- Dolichopus basalis Lw. 1 m, Иркутская обл.,

ной M2. Отношение длины отрезка костальной жилки окрестности Иркутска, 24−26. 06. 1911(Усова); 1 m, между R2+3 и R4+5 и отрезком той же жилки между R4+5 Забайкалье, 17.06.1928 (Михно); 6 mm, Бурятия, и M1+2 составляет 1,8:0,9. Вершинный отрезок M3+4 Баргузинский государственный заповедник, Дав- длиннее задней поперечной жилки (соотношение со- ше, 18−20.07.1965 (Негробов); 2 mm, 8−12.07.1911, ставляет 3,2:1,8). Анальный угол тупой. Закрыловые Пронино, окрестности Витима (возможно Бурятия) чешуйки желтые с черными волосками. Жужжальца (Розенталь); 1 m, Chita area, Kyra distr., Sokhondo State желтые. reserve, upper Bukukun river, Verkhnij Bukukun mine, Брюшко металлически-зеленое, блестящее с 1650–1750 m. (Gladca Vicu); 1 m, 1v, 1−14.08.1911, бронзовыми полосами в задней части сегментов, по Хабаровский край, порт Аян (Солдатов); 1 m, окрест- бокам с серебристо-белой пыльцой. Сурстили темно- ности Хабаровска, разнотравье у ручья, 22.07.1971 желтые, узкие, овальной формы, с заостренной верши- (Негробов), 1 m, Хабаровский край, пос. Высокогор- ной, с крепкой щетинкой на вершине. Церки желтые, ный, опушка леса, 5.08.1971 (Негробов); 6 mm, Мага- на вершине с широкой черной каймой, на вершине с данская обл., 18 км севернее пос. Оротукан, луг, раз- зазубренными краями и с серповидными щетинками, нотравье, 10.07.1981 (Лебедев); 1 m, Амурская обл., их длина значительно меньше длины эпандрия. Зея, 30.07.1981 (Горбунов); 1 m, 20.08.1932, Камчат- 84 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

ка, Усть-Камчатск (Бордонос); 1 m, 2 v v, Камчатка, впервые отмечается для Читинской и Иркутской об- 7−8.07.1909, 27.07.1909 (Верещагин). Данный вид ластей, а так же для Бурятии и Хабаровского края. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 11-04-01051-а).

Список литературы Негробов О.П., Чалая О.Н. Долихоподиды (Dolichopodidae, Dolichopus Latr. (Diptera, Dolichopodidae) // Int. J. Dipterol. Diptera) Северо-Восточной части СССР// Энтомологические Res. 2005. Bd.16. N 2. P. 133−146. исследования на Северо-Востоке СССР. Магадан, 1991. С. Loew H. Nachtäge zu den Dolichopodidae // Neue Beiträge 66−80. zur Kenntnis der Dipteren. Berlin, 1859. 50 S. Negrobov O.P., Radionova S.Ju., Maslova O.O., Selivanova Stackelberg A.A. Dolichopodidae // E. Lindner. Fliegen der O.V. Key to the males of the Palearctic species of the genus Palaearktischen Region. Dolichopodidae.1930. Lief. 51. 64 S.

Поступила в редакцию 15.07.11.

New data on systematic and fauna of the genus Dolichopus Latreille, 1797 (Diptera, Dolichopodidae)

O.О. Maslova, O.P. Negrobov, O.V. Selivanova

A new species Dolichopus spinuliformis Maslova, Negrobov et Selivanova, sp.n. is described from Sakhalin. Are allocated lectotype and paralectotypes Dolichopus basalis Lw., at which the morphology hypopygium for the first time is studied. The species Dolichopus basalis is found for the first time for the Chita and Irkutsk areas, and as for Buryatiya and Khabarovsk territory.

Key words: Diptera, Dolichopodidae, Sakhalin, new species, Dolichopus basalis (new data). Cведения об авторах: Маслова Ольга Олеговна – доцент Воронежского государственного университета, канд. биол. наук ([email protected]); Негробов Олег Павлович – профессор Воронежского государственного университета, докт. биол. наук ([email protected]); Селиванова Ольга Владимировна – зав. лабораторией биоразнообразия Воронежского государственного университета, канд. биол. наук ([email protected]). Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1 85

Критика и библиография

Critique and bibliography

«Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) / Под ред. А.С. Замотайлова и Н.Б. Никитского. Майкоп, 2010. 404 с. (Конспекты фауны Адыгеи. № 1)» Coleopterous insects (Insecta, Coleoptera) of Republic of Adygheya (annotated catalogue of species) (Fauna conspecta of Adygheya. № 1) / Ed- ited by A.S. Zamotajlov and N.B. Nikitsky. Maykop: Adyghei State Uni- versity Publishers, 2010. 404 p.

Изучение биоразнообразия животных различных первых мест (наряду с югом Дальнего Востока Рос- регионов России, безусловно, является актуальной за- сии) по видовому разнообразию жесткокрылых насе- дачей в связи с необходимостью научнообоснованной комых (Coleoptera). оценки значимости и перспектив использования био- Авторами рецензируемой книги предпринята по- ресурсов, а также определения созологического ста- пытка комплексной инвентаризации фауны жестко- туса, как отдельных представителей фауны, так и тер- крылых Адыгеи, с привлечением для этой работы ве- риторий, на которых они обитают. Республика Ады- дущих специалистов-систематиков по разным груп- гея представляет в этом отношении особый интерес пам жуков. В подготовке издания принимали участие как динамично развивающийся регион, обладающий ученые из ряда российских и зарубежных научных и разнообразными горными, в том числе уникальными учебных учреждений, особенно из Майкопа, Красно- природными ландшафтами. Хотя территория респу- дара, Москвы, Санкт-Петербурга и Ростова-на-Дону. блики в значительной степени лежит внутри границ Представленная в книге информация отражает новей- разнообразных особо охраняемых природных терри- шие данные по таксономии и номенклатуре жестко- торий, среди которых такая известная и большая, как крылых. Приводятся разнообразные данные о хороло- Кавказский государственный природный биосферный гии, стациально-биотопическом распределении, био- заповедник, тем не менее, нужно особо учитывать, логии и экологии, а также природоохранном статусе что здесь реализуются разнообразные масштабные жесткокрылых. Публикация рецензируемой книги хозяйственные проекты, прежде всего, рекреацион- весьма удачно совпала с подготовкой нового издания ной направленности, затрагивающие многие, еще не Красной книги Адыгеи, многие авторы которой при- проанализированные сколько-нибудь подробно уче- нимают активное участие в обеих работах. ными, природные объекты. Научная новизна, полученная при подготовке ан- Изучение энтомофауны требует особых под- нотированного каталога жуков Адыгеи, представля- ходов. С одной стороны, многие насекомые малоза- ется весьма значимой. Как выяснилось, региональная метны (и подчас требуют особых методов сбора), с фауна жуков насчитывает более 3300 видов (из 1244 другой – очень разнообразны. При этом среди них родов, относящихся к 106 семействам), около полови- много практически важных для человека видов – вре- ны которых впервые указывается для республики, т.е. дителей сельского и лесного хозяйства, опылителей кадастр животных этого региона увеличен более чем медоносов, энтомофагов, индикаторов различных на 1500 видов. Книга содержит много другой абсолют- ландшафтов и т.д. Северо-Западный Кавказ характе- но новой информации о распространении и экологии ризуется большим таксономическим разнообразием весьма значительного числа таксонов, что представля- и своеобразием фауны насекомых и занимает одно из ет значительный интерес не только для республики, но 86 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 1

и для других субъектов Российской Федерации. В свя- пропущен ряд подродов, т.е. немного нарушена уни- зи с тем, что в книге изложена подробная информация фикация. о вредоносности ряда групп жуков, она будет полезна В такой полной книге по всем жукам Адыгеи не только ученым, занимающимся фундаментальными желательно было бы включить в указатель также на- проблемами, но также и специалистам сельского и лес- звания семейств, подродов и видов, не ограничиваясь ного хозяйства. Не вызывает сомнения, что приведен- только таксонами самого высокого ранга и родами. ная информация будет использована (а в ряде случаев Однако эти небольшие погрешности ни в коей мере уже используется) при реализации природоохранных не снижают большой значимости проделанной ее ав- проектов в Адыгее. Наконец, очевидна ценность дан- торами работы, которая является важным вкладом в ного издания для его использования в учебном про- изучение природы Республики Адыгея, и может быть цессе как своего рода справочника при изучении ряда рекомендована для выдвижения на премирование, на- биологических дисциплин. пример, Государственной премией Республики Ады- Конечно, как и любая публикация, книга имеет гея по науке (т.е. региона, исследованию которого она определенные погрешности. В некоторых семействах посвящена).

Член-корреспондент РАН, докт. биол. наук, профессор Б.Р. Стриганова Bulletin of moscow society of naturalists

Biological series Volume 117. Part 1 2012

C o n t e n t s Trounov V.L. Feeding of the Barbets (Piciformes, Capitonidae) in the Plain Forests of Soust Vietnam ...... 3

Korablev N.P., Korablev М.P., Korablev P.N. Сraniometrical Vvariability of Raccon Dog – Nyctereutes procyonoides Gray (Carnivora, Canidae) in Tver Region: from Reintroducents to Modern Populations ...... 16

Holin A.V., Verzhutski D.B. Modern Spreading Siberian Ground Squirrels (Spermophilus undulatus) on Baikal Seaside ...... 26

Yatzenko I.O., Melikian A.P., Bobrov A.V.F.Ch., Romanov M.S. Fruit structure in water lily family: carpological point of view on sister position of Nymphaeaceae s. l. to all other angiosperms (except Amborella) ...... 33

Ilyash L.V., Belevich T.A. The Dependance of community structure of the White sea plancton algae on irradiance and оn form of avialable nitrogen ...... 44

Blagoveshchenskaya N.V. , Chernyshov A.V. Dynamics of Development of Steppe Vegetation of Volga Upland Central area in the Holocene ...... 50

Biazrov L.G., Pelgunova L.A. Spatial-Temporal Trends of Some Elements Concentration in Thalli of Epiphytic Lichens from near Moscow Site and some Districts of Moscow City ...... 59

Prilepsky N.G. Geograhpical Features of Flora of the Norheast Kostroma Region (the Vorhma River Basin) ...... 69

Scientific communications

Makrushin A.V., Golubkov C.M., Asanova T.A. Histopathological Examination of Digestive Gland Unionidae (Mollusca, Bivalvia) from the Gulf of Finland Neva Bay ...... 77

Maslova O.O., Negrobov O.P., Selivanova O.V. New data on systematic and fauna the genus Dolichopus Latreille, 1797 (Diptera, Dolichopodidae) ...... 81

Critique and bibliography

Striganova B.R. Coleopterous insects (Insecta, Coleoptera) of Republic of Adygheya (annotated catalogue of species) / Edited by A.S. Zamotajlov and N.B. Nikitsky...... 85

«Бюл. МОИП. Отд. биол.» 2011. Т. 116, вып. 6 вышел в свет 25.12.2011.

Contents and summaries are available in internet (http://herba.msu.ru). Содержание и английское резюме статей воспроизводятся в ИНТЕРНЕТЕ (http://herba.msu.ru). ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ ЖУРНАЛА «БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ»

1. Журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» публикует статьи по зоологии, ботанике, общим вопросам охраны природы и истории биологии, а также рецензии на новые биологические публикации, заметки о научных событиях в разделе «Хроника», биографические материалы в разде- лах «Юбилеи» и «Потери науки». К публикации принимаются преимущественно материалы членов Московского общества испытателей природы. Никаких специальных направлений, актов экспертизы, отзывов и рекомендаций к рукописям статей не требуется. Правильно оформленные и подобранные рукописи следует направлять ПРОСТЫМ (НЕ заказным и НЕ ценным) почтовым отправлением по адресу: 125009, Москва, ул. Б. Никитская, 6, комн. 9, редакция «Бюллетеня МОИП. Отдел био- логический» или по электронной почте на адрес: [email protected]. секретарю редколлегии Ниловой Майе Владимировне (ботаника); рукописи по зоологии – куратору зоологии Свиридову Андрею Валентиновичу на адрес редакции. Контактные телефоны: (495)-939-27-21 (Нилова, бо- таника), (495)-629-48-73 (Свиридов, зоология), (495)-697-31-28 (ведущий редактор Издательства). Звонить в середине дня. 2. Рукописи, включая список литературы, таблицы и резюме, не должны превышать 15 страниц для сообщений, 22 страницы для статей обобщающего характера и излагающих существенные на- учные данные, 5 страниц для рецензий и хроникальных заметок. В работе обязательно должен быть указан УДК. Подписи к рисункам и резюме следует начинать с отдельных страниц. Страницы долж- ны быть пронумерованы. В научной номенклатуре и при таксономических процедурах необходимо строго следовать последнему изданию Международного кодекса зоологической или ботанической номенклатуры. Это относится и к приведению авторов названий таксонов, употреблению при этом скобок, использованию сокращений типа «sp. n.» и т.д. В заголовке работы следует указать на так- сономическую принадлежность объекта(ов) исследования. Например: (Aves, Sylviidae). Латинские названия родового и более низкого ранга следует давать курсивом, более высокого ранга — прямым шрифтом. Названия синтаксонов всех рангов следует выделять курсивом. Фамилии авторов названий таксонов и синтаксонов, а также слова, указывающие на ранг названий («subsp.», «subgen.» и т.п.) даются прямым шрифтом. Названия вновь описываемых таксонов, а также новые имена, возникающие при комбинациях и переименованиях, выделяются полужирным шрифтом. 3. Текст работы должен быть набран на компьютере. В редакцию представляется электронный вариант статьи и 2 экземпляра распечатки. Распечатка через 2 интервала шрифтом 12 кегля в WIN- WORD.Электронный вариант рукописи может быть представлен на CD-диске или по электронной почте. Текст можно сохранить с расширением doc или rtf. Редакция оставляет за собой право не рассматривать рукописи, превышающие установлен- ный объем или оформленные не по правилам. 4. В ссылках на литературу в тексте работы приводится фамилия автора с инициалами и год публикации в круглых скобках, например: «как сообщает А.А. Иванова (1981)». Если автор публи- кации в тексте не указывается, ссылка должна иметь следующий вид: «ранее сообщалось (Иванова, 1981), что...». Если авторов литературного источника три и более, ссылка дается на первую фамилию: «(Иванова и др., 1982)». Ссылки на публикации одного и того же автора, относящиеся к одному году, обозначаются буквенными индексами: «(Матвеев, 1990а, 1990б, 1991)». В списке литературы рабо- ты не нумеруются. Каждая работа должна занимать отдельный абзац. Кроме фамилии и инициалов автора(ов) (перечисляются все авторы), года издания и точного названия работы, в списке литературы обязательно нужно указать место издания (если это книга), название журнала или сборника, его том, номер, страницы (если это статья). Для книг указывается общее число страниц. Примеры оформления библиографической записи в списке литературы: Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 189 с. Конспект флоры Рязанской Мещеры / Под ред. В.Н.Тихомирова. М., 1975. 328 с. [или С. 15–25, 10–123]. Нечаева Т.И. Конспект флоры заповедника Кедровая Падь // Флора и растительность заповедника Кедровая Падь. Владивосток, 1972. С. 43—88 (Тр. Биол.-почв. ин-та Дальневост. центра АН СССР. Нов. сер. Т. 8, вып. 3). Юдин К.А. Птицы // Животный мир СССР. Т. 4. М.; Л., 1953. С. 127–203. Толмачев А.И. Мат-лы для флоры европейских арктических о-ов // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 16, вып. 5–6. С. 459–472. Randolph L.F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Am. J. of Botany. 1959. Vol. 46, N 2. P. 93–103. 5. Рисунки предоставляются на отдельных листах в 2 экз. Рисунки не должны превышать формата страницы журнала (с учетом полей). Фотографии размером 6 x 9 или 9 х 12 см принимаются в 2 экземплярах на глянцевой бумаге с накатом. Изображение должно быть четким, без серых тонов. На обороте одного из экземпляров карандашом следует указать номер иллюстрации, фамилию перво- го автора статьи, название статьи, верх и низ. В статье не должно быть более трех иллюстраций (включая и рисунки, и фотографии). Цветные иллюстрации не принимаются. Электронный вариант иллюстрации принимается в формате TIFF, JPG или CDR. Подписи к иллюстрациям даются только на отдельной странице. 6. Резюме и название работы даются на английском и русском языках. Приводится английское на- писание фамилий авторов. Редакция не будет возражать против пространного резюме (до 1,5 страниц), если оно будет написано на хорошем научном английском языке; в противном случае резюме будет сокращено и отредактировано. Для рецензий и заметок следует привести только перевод заглавия и английское написание фамилий авторов. 7. Материалы по флористике, содержащие только сообщения о находках растений в тех или иных регионах, публикуются в виде заметок в разделе «Флористические находки». Для растений, собранных в Европе, следует указывать точные географические координаты. В качестве образца для оформления подобных заметок следует использовать публикации в вып. 3 или 6 за 2006 г. «Флористические заметки» выходят в свет два раза в год в третьем и шестом выпусках каждого тома. Комплектование третьего номера куратором заканчивается 1 декабря, шестого — 15 апреля. Во «Флористических заметках» публикуются оригинальные данные, основанные на достоверных гербарных материалах. Представленные данные о находках в виде цитирования гербарных этикеток не должны дублироваться авторами в других периодических изданиях, сборниках статей, тезисах и материалах конференций. Ответственность за отбор материала для публикации полностью лежит на авторе. Изложение находок в заметке должно быть по возможности кратким. Не допускаются обшир- ная вводная часть, излишне длинное обсуждение находок и перегруженный список литературы. Роды располагаются по системе Энглера, виды внутри родов — по алфавиту.Предоставляемая рукопись должна быть тщательно проверена и не содержать сомнительных данных. Оформление рукописей должно максимально соответствовать опубликованным «Флористическим заметкам» в последнем номере журнала. Размер одной заметки не должен превышать 27 500 знаков (включая пробелы). Таблицы, карты, рисунки не допускаются. Большие по объему рукописи или рукописи, содержащие нетекстовые материалы, могут быть приняты в журнал «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» в качестве статьи на общих основаниях. Редакция оставляет за собой право сокращения текста за- метки или отклонения рукописи целиком. В редакторе MS WORD любой версии рукопись должна быть набрана шрифтом Times New Roman (12 пунктов) через два интервала и оформлена таким же образом, как в последних опубликованных выпусках “Флористических заметок”. Это касается объема вступительной части, порядка следования данных при цитировании этикеток, обсуждения важности находок, благодарностей, правила оформления литературы (только важные источники!). Дополнительные данные (фитоценотические, диагностические, номенклатурные, систематические) публикуются в исключительных случаях, когда найденный вид является новым для какого-либо об- ширного региона (России в целом, европейской части, Кавказа и т.п.) или данные о нем в доступных русскоязычных источниках представляются неполными или ошибочными. Заметки должны быть представлены куратору в электронном и распечатанном виде. Электронная версия в форматах *.doc или *.rtf, полностью идентичная распечаткам, отправляется по электронной почте прикрепленным файлом на адрес [email protected] или предоставляется на дискете или CD-диске. Два экземпляра распечаток отправляются почтой по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, Гербарий, Серегину Алексею Петровичу или предоставляются в Гербарий МГУ лично (ком. 401 биолого-почвенного корпуса). 8. Рецензии на книги, вышедшие тиражом менее 100 экз., препринты, рефераты, работы, опу- бликованные более двух лет назад, не принимаются. Рецензии, как правило, не следует давать на- звания: ее заголовком служит название рецензируемой книги. Обязательно нужно приводить полные выходные данные рецензируемой работы: фамилии и инициалы всех авторов, точное название (без сокращений, каким бы длинным оно ни было), подзаголовки, место издания, название издательства, год публикации, число страниц (обязательно), тираж (желательно). 9. В рукописи должны быть указаны для всех авторов: фамилия, имя, отчество, место работы, должность, звание, ученая степень, служебный адрес (с почтовым индексом), номер служебного теле- фона, адрес электронной почты и номер факса (если Вы располагаете этими средствами связи). 10. Оттиски статей авторы могут получить после выхода номера в Редакции журнала. Оттиски не высылаются, редакционная переписка ограничена.