Struktur Und Skulptur Der Eihüllen Einiger Melanargia- Arten (Lepidoptera, Satyridae) 73-96 ©Staatl

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Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Andrias

Jahr/Year: 1983

Band/Volume: 3

Autor(en)/Author(s): Wagener P. Sigbert

Artikel/Article: Struktur und Skulptur der Eihüllen einiger Melanargia- Arten (Lepidoptera, Satyridae) 73-96 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at andrias, 3: 73-96, 65 Abb., 1 Tab.; Karlsruhe, 3 0. 11. 1983 73

S ig b e r t W a g e n e r Struktur und Skulptur der Eihüllen einigerMelanargia- Arten (Lepidoptera, Satyridae)

Kurzfassung kei und den Iran mitbrachten, und allen jenen Kollegen, die ihm Anhand von REM-Aufnahmen werden Struktur und Skulptur der Faltermaterial überließen. Eihüllen von zwölf Melanargia -Arten beschrieben. Die differen zierenden Merkmale werden auf ihren taxonomlschen Wert hin Material und Methode diskutiert und daraus entsprechende Folgerungen für eine sy In der Regel wurden aus einer Freilandpopulation zwei stematische Zuordnung gezogen. bis drei Weibchen einzeln in kleine, glasklare Plastikdo sen mit Gazefenster gesetzt, und mit Honig- oder Mar Abstract The structure and sculpture of the egg-shells of twelf species of meladewasser getränkte Wattebausche zum Saugen the genus Melanargia are described by means of SEM-micro- geboten. Die Eiablage erfolgte dann meist problemlos graphs. The distinguishing characters are discussed with re über mehrere Tage hin. Etwas Sonne am Vormittag för spect of their taxonomic value and the corresponding conclu derte die Ablagebereitschaft; zu langes Stehen der Ab sions are drawn as regards the systematic classification. lageschachtel in der prallen südlichen Sonne ließ die Falter jedoch bald absterben. In mehreren Fällen lagen Resumé nur einzelne Eier abgetöteter Weibchen vor, die der La structure et la sculpture des coques d’oeufs de douze es pèces du genre Melanargia sont décrites à l’aide de microgra Verfasser als Tütenmaterial erhielt. phes d’un microscope électronique. Les caractères par lesquels Zur Konservierung der Eier wurde zum Teil verdünnter on peut distinguer ces espèces sont discutés à l’égard de leur Alkohol benutzt. Diese Methode erwies sich als nicht valeur taxinomique. De ces résultats on tire des conclusions de vorteilhaft für die spätere Untersuchung, denn in nas la classification systématique. sem Zustand lassen sich die Oberflächenformen nicht erkennen, und der schnell verdunstende Alkohol er Autor zeugt solche Spannungen in der Eihülle, daß das El Dr. P. Sigbert WAGENER, Hemdener Weg 19, D-4290 Bocholt durch Eindellungen mehr oder weniger deformiert wird. (Westf.). Man kann das in etwa vermeiden, indem man die Eier nach Entnahme aus dem Alkohol erst wässert und dann langsam trocknen läßt. Eine vom Verfasser selbst nicht 1. Einleitung erprobte Methode beschreibt H ouyez (1970). Die nach diesem Verfahren präparierten Eier dürften sich jedoch Trotz umfangreicher vergleichend morphologischer Un für REM-Aufnahmen kaum eignen. Die beste Methode tersuchungen der Kopulationsorgane und Zeichnungs scheint Trockenabtötung und Trockenaufbewahrung muster der Flügel an fast 8000 Imagines wollte es dem der Eier zu sein. Die Aufnahmen erfolgten mit dem Ra Verfasser nicht gelingen, die verwandtschaftlichen Be sterelektronenmikroskop (REM) H itachi S 450 auf Ilford ziehungen unter den vorderasiatischen Formen der FP4-Filmmaterial. Soweit die Eipräparate dies zuließen, Gattung Melanargia restlos zu klären. Auch eine ge wurde von jedem Ei eine seitliche Totalansicht, ein ver meinsam mit Dr. Roos, Hattingen, vom Verfasser größerter Ausschnitt aus der Seitenwand und die Mikro- durchgeführte, vergleichend morphologische Untersu pylregion aufgenommen. Die Auswertung geschah be chung der Larvalstadien führte bisher nicht zum Erfolg. reits am Bildschirm des Aufnahmegerätes, dann an Erst rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen der hand von Papiervergrößerungen im Format 12 x 14 cm Eihüllen ebneten den Weg zum Ziel. Über die zum Teil und unter dem Stereomikroskop. überraschenden Ergebnisse soll im Folgenden berich In der speziellen Darstellung wird weitgehend die Ter tet werden. minologie von E. D öring (1955: Tafel III, 29 stehender Danksagung Typ) übernommen. Doch zuvor möchte der Verfasser denjenigen seinen Dank aus sprechen, die diese Arbeit überhaupt erst ermöglichten. Dies Allgemeine Vorbemerkungen sind Frau PFAUTSCH, Medizinisch-physiologisches Institut der Form und Oberflächenskulptur der Eischale sind durch Wilhelms-Universität in Münster, die zusammen mit Herrn F. die Form und Anlage der vom Follikelepithel artspezi Flirtmann die ersten REM-Probeaufnahmen herstellte, Herr fisch aufgebauten Eikammerwand vorgegeben. Die Bil Prof. Dr. C. M. Naum an n , Fakultät für Biologie an der Universität dung der Eihülle (Chorion) beginnt mit der Absonderung Bielefeld und seine technische Assistentin Frau R. FEIST. Von Frau Feist wurden in Zusammenarbeit mit dem Verfasser 143 von Mikrofibrillen, die über der Außenseite der vom Oo- von insgesamt 174 Aufnahmen gemacht. plasma gebildeten Dotterhaut (Membrana vitellina) zu Dank schuldet der Verfasser auch den Herren GöRGNER, Häu einem Endochorion verschmelzen. Dieses relativ dünne ser und Hesselbarth , die ihm Eier von ihren Reisen in die Tür Endochorion setzt sich nach Kaestner (1972: 211) aus ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

74 Wagner : Eihüllen Melanargia einer inneren Wachslage und mehreren, der Epicuticula (Abb. 7 und 8) und kann so leicht aus der verbleibenden ähnelnden Schichten von Lipoprotein und sklerotisier- Eihülle herauskriechen. Die Eischale wird nach dem tem Protein zusammen. Darüber werden im wesentli Schlüpfen nicht verzehrt. chen Lipoproteine sezerniert, die bei den untersuchten Melanargia-Arten ein zweischichtiges Exochorion auf bauen, das nach außen glattwandig abschließt (Abb. 2. Beschreibung der Eier der untersuchten Arten 1-4). Die Eischale hat die wichtige Funktion, einerseits den (1) Melanargia galathea Linnaeus 1758 Austritt von Wasserdampf aus dem Eiinnern zu verhin E iform : nahezu kugelig; nur wenig höher als dern und andererseits den Gasaustausch mit der umge breit; größte Breite etwas unterhalb der Eimitte benden Luft zu gewährleisten. Die erste Aufgabe erfüllt (Abb. 9). Umriß der Draufsicht glatt (Abb. 7). in sehr wirksamer Weise vor allem das Endochorion O b e rte il: Mikropylrosette aus 8 bis 12 ungleich (vgl. Hinton, 1981:179), die zweite das Exochorion. Die großen, meist fünfeckigen Blättern; umgeben von innere Schicht des Exochorions stellt ein schwammarti einer drei- bis viermalig gewundenen Spirale fünf- ges „gasgefülltes Netzwerk“(K aestner , 1972: 211) bis siebeneckiger Felder, deren nach außen wei dar, das über zahlreiche Luftkanäle (Aeropylen) in der sende Spitzen in ein flaches, unregelmäßig gestal äußeren Schicht unmittelbar mit der das Ei umgeben tetes Netzwerk zunächst überwiegend fünf-, dann den Luft in Verbindung steht. Zwischen den quer zur Ei vier- und schließlich dreieckiger Maschen überlei wand verlaufenden Aeropylen erstrecken sich Hohlräu ten. Dieses Netzwerk zieht zu den Seiten herab bis me umschließende Längsfalten, die teilweise zur Wand in die Übergangszone zum Mittelteil des Eies der Luftkanälchen offen sind. (Abb. 1 und 5). In dieser (Abb. 7, 50). Die Reliefhöhe des Netzwerkes kann Struktur der Eischale unterscheiden sich die untersuch individuell so gering sein, daß selbst bei 250facher ten Melanargia-Arten von anderen Lepidopteren-Arten, Vergrößerung das Netzwerk im REM nicht zu er die Hinton (1981) beschreibt und abbildet. kennen ist. Viele - nicht alle - Knotenpunkte des Bei einer größeren Anzahl der untersuchten Eier er Netzwerkes überragen leicht kegelartig das übrige scheint deren Oberfläche stellenweise wie von warzen Netzrelief. Bei dem Ei der Abb. 51 treten sie be artigen Gebilden mehr oder weniger dicht übersät (Abb. sonders stark hervor. An der Spitze der Kegel 6). Da diese Stellen bei den einzelnen Eiern eines Weib mündet vielfach eine Aeropyle. In den Maschen chens nicht identisch sind, nicht regelmäßig auftreten des Netzwerkes folgt die Reihung der Aeropylen und der artspezifischen Skulptur auflagern, sind sie als dem Verlauf der Netzfäden. Die inneren Windun zufallsbedingte Produkte eines vom Ovidukt ausge gen der Mikropylspirale weisen in den Feldern kei schiedenen Überzugs, des Extrachorions, anzusehen, ne oder nur sehr wenige Luftporen auf, die äuße der sich „später knötchenbildend zusammenzieht und ren Windungen besitzen zwar wenige Öffnungen, hygroskopisch ist“ (Kaestner , 1972: 211). dafür aber solche mit einem größeren Lumen. Die Eier gehören dem stehenden Eityp an. Von den bei Mittel- und Unterteil: keine erkennbaren den Eipolen trägt der obere die Mikropylen, feine Öff Skulpturen. Die gesamte Oberfläche wirkt in die nungen, durch die die Samenzelle in das Innere des Ei sen Bereichen durch die zwar gleichmäßig verteil es gelangen kann. Bei den untersuchten Formen liegen ten, aber unregelmäßig angeordneten Aeropylen- die Mikropylen weder wesentlich erhöht noch vertieft im öffnungen wie ein Sieb (Abb. 27, 28). Zuge des Eiprofils im Mittelpunkt einer Mikropylrosette aus ungleich großen Blättern. Die Rosette wird in der Mi- Material aus: kropylzone von einem mehrreihigen Netzwerk umge Frankreich, Dpt. Loire-Atlantique, leg. Reinig ben. Der Eiboden am entgegengesetzten Pol ist bei den 1976; Frankreich, Camargue, leg. Wagener 1978; Eiern der untersuchten Arten flacher gewölbt als das Bundesrepublik Deutschland, Schwäbische Alb Oberteil, jedoch nicht platt oder gar eingemuldet. Es bei Heidenheim, leg. Wagener 1981; Polen, Dol- kann jedoch beim Eintrocknen abgestorbener Eier, vor zyca, leg. Pauk 1976; Österreich, Niederöster allem im Bereich des Eibodens, leicht zu Eindellungen reich, Gumpoldskirchen, leg. Wagener 1976; Ju kommen, so daß ein gemuldeter Eiboden vorgetäuscht goslawien, Bosnien, Petrovac, leg. Wagener wird (z. B. Abb. 12). 1977; Rumänien, Siebenbürgen, leg. Rakosy Die Eier aller bisher untersuchten Arten sind nach der 1981; Türkei, Tokat, Qamlibel-Paß, leg.W agener Ablage weiß, verfärben sich während der Entwicklung 1980; UdSSR, Tiflis, leg. Slaby 1967. Die Eier die des Räupchens nicht und bleiben auch weiß nach dem ser Proben stimmen in allen wesentlichen Merk Schlüpfen der Raupen oder Absterben. Die Oberfläche malen überein. 17 Eipräparate, 36 Aufnahmen. der Eier lädt sich leicht elektrostatisch auf. Die Eier wer den von den Weibchen nicht angeheftet, sondern ein (2) Melanargia meda Grum-Grshimailo 1895 fach fallen gelassen. Sie sind äußerst elastisch und E ifo rm : nahezu kugelig; Höhe eher geringer als springen wie Tischtennisbälle. Die schlüpfbereite Rau die Breite; größte Breite etwas unterhalb der Eimit pe schneidet das Oberteil vom Mittelteil rundherum ab te. Umriß der Draufsicht glatt (Abb. 10). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Beschreibung Eihüllen 75

Abbildung 1 -4 : Querschnitte durch die Seitenwand; von der Eiraupe aufgetrennt, daher keine glatten Schnittflächen. Oben Innenseite, unten Außenselte.-1) M. m eda-N -Iran, Elburs, Särdab-Tal. 2) M. m e d a -N-Iran, Eiburs, Särdab-Tal. 3) M. hylata -S -Iran, Fars, 45 km NE Shiraz. 4) M. russiae - NE-Iran, Mazandaran, Kosh yeylaq. Abbildung 5: M. galathea - Niederösterreich, Gumpoldskirchen. Einzelne Aeropyle aus der Seitenwand des Eies. Abbildung 6: M. meda - N-Iran, Elburs, Särdab-Tal. Skulpturen des Extrachorions. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

76 Wagner : Eihüllen M elanargia

Abbildung 7: M. galathea - Bosnien, Petrovac. Oberer Pol des Eies. Oberteil von der Eiraupe fast vollständig abgetrennt (Aufnahme PFAUTSCH). Abbildung 8: M. russiae - NE-Iran, Mazandaran, Kosh yeylaq. Blick von oben auf das geöffnete Ei und die Kopfplatte der Eiraupe mit langen Sinnesborsten. Abbildung 9-10: Seitenansichten der Eier. - 9) M. galathea - Niederösterreich, Gumpoldskirchen. 10) M. meda - N-Iran, Elburs, Särdab-Tal (Oberteil fehlt). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Beschreibung Eihüllen 77

Abbildung 11-14: Seitenansichten der Eier. — 11) /W. evartianae - NE-Iran, Golestan-Wald (Oberteil fehlt) 12) M. syriaca - Türkei, Adana, Salmbeyli (Oberteil fehlt, Boden durch Schrumpfung elngedellt). 13) M. lachesis - Katalonien, Costa brava (Aufnahme Pfautsch ). 14) M. lachesis - Katalonien, Costa brava. Mittel- und Unterteil mit Boden. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 15-18: Seitenansichten der Eier. -1 5 ) M. larissa -Türkei, NiQde, Qaykavak-Paß. Unterteil vorne unten rechts etwas eingedellt. 16) M. larissa -Türkei, Malatya, Darende. Mittel- und Unterteil mit Boden. 17) M. tite a - Türkei, Hatay, Yayla dagi. 18)M. titea - Türkei, Hatay, Yayla daQi. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Beschreibung Eihüllen 79

Abbildung 19-22: Seitenansichten der Eier. - 19) M. g ru m i- Türkei, ElaziQ, Hazar Gölü. Ober- und Mittelteil. 20) M. g ru m i-Türkei, ElaziQ, Hazar Gölü. Mittel- und Unterteil. 21) M. hylata - N-Iran, Elburs, Dizin (Aufnahme PFAUTSCH). 22) M. hylata karabagi -Türkei, Hakkari, KaradaQ. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 23-26: Seitenansichten der Eier. - 23) M. russiae - NE-Iran, Mazandaran, Kosh yeylaq (Oberteil fehlt). 24) M. parce - UdSSR, Usbekistan, Elsaikant. Ober- und Mittelteil. 25) M. halimede - Korea, Insel Quelpart (Oberteil durch Schrumpfung eingedellt). 26) M. halimede - Korea, Insel Quelpart. Oberteil und Mittelteil (Aufnahme PFAUTSCH). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at Beschreibung Eihüllen 81

O b e rte il: Die angefertigten Präparate lassen ei ehe sich die Netzskulptur sehr bald ganz verliert ne Beurteilung nicht zu, da die Mikropylregion (Abb. 52). Außerhalb der Mikropylregion weist also durch Extrachorion zu stark verdeckt ist bzw. das der Oberteil im Gegensatz zu den drei bisher be Oberteil der Eier fehlt. Die Aufnahme eines Eies, schriebenen Arten keine weitere Netzskulptur auf. von dem das Oberteil fehlt, läßt vermuten, daß das M itte l- und U n te rte il: Auch bei 2500facher Oberteil ähnlich skulptiert ist wie bei galathea, da Vergrößerung ohne deutlich erkennbare Skulptu knötchenartige Stränge im oberen Bereich des ren. Die Aeropylen haben bei 4200facher Vergrö Mittelteils angedeutet sind. ßerung etwa das gleiche Lumen wie die von gala M itte l- und U n te rte il: auch bei 2500facher thea bei 2000facher Vergrößerung, sind also we Vergrößerung keine deutlich erkennbaren Skulp sentlich enger (Abb. 31-34). turen. Aeropylenöffnungen in Aussehen und An ordnung ähnlich wie bei galathea und evartianae, Material aus: jedoch dichter stehend und von geringerem Lu Türkei, Adana, NurdaQi-gegidi, leg. Wagener men gegenüber galathea (Abb. 29). Struktur des 1980; Türkei, Tunceli, Pertek, leg. Wagener 1980; Chorions: Abb. 1 und 2. Türkei, Tunceli, oberes Munzur-Tal, leg. Görgner 1982; Türkei, Tunceli, südlich Pülümür, leg.Wage Material aus: ner 1980; Türkei, 40 km östlich Bingöl, leg.Nau Iran, Elburs-Gebirge, Särdab-Tal, leg. H äuser mann 1977; 7 Eipräparate, 20 Aufnahmen. 1980; Iran, Elburs-Gebirge, Kendevan-Paß, leg. G örgner 1979; 7 Eipräparate, 10 Aufnahmen. (5) Melanargia lachesis Hübner 1790 E iform : nahezu kugelig; nur wenig höher als (3) Melanargia evartianae Wagener 1976 breit. Umriß der Draufsicht glatt (Abb. 13, 14). E ifo rm : nahezu kugelig; Höhe eher geringer als O b e rte il: Mikropylrosette an den vorliegenden die Breite; größte Breite etwas unterhalb der Eimit Objekten schlecht erkennbar. Mikropylspirale te. Umriß der Draufsicht glatt (Abb. 11). drei- bis viermalig gewunden. Netzwerk ähnlich O b e rte il: nicht untersucht, da nur von den Räup- wie bei galathea, Maschen jedoch nicht fünfeckig, chen verlassene Eihüllen Vorlagen. sondern überwiegend viereckig, seltener dreiek- M itte l- und U n te rte il: auch bei 2500facher kig; an der Grenze zum Mittelteil des Eies in ca. 40 Vergrößerung keine deutlich erkennbaren Skulp rippenartige Stränge einmündend. Das Netzrelief turen. Aeropylenöffnungen in Aussehen und An ist gegenüber dem von galathea deutlich höher ordnung ähnlich wie bei galathea, jedoch englumi- (Abb. 13, 53). ger, aber weitlumiger gegenübermeda (Abb. 30). M itte lte il: Durch knotige Erhebungen perl schnurartig wirkende Längsstränge von unregel Material aus: mäßigem Verlauf. Zum Teil schieben sich vom Ei NE-Iran, Golestan Park, leg. Blom 1978; 4 Eier von boden her nur bis zur Eimitte reichende Stränge getöteten Weibchen; 1 Eipräparat, 4 Aufnahmen. zwischen je zwei voll durchlaufende Stränge. Die Aeropylen haben ungleich große und ungleich ge (4) Melanargia syriaca Oberthür 1894 formte Außenöffnungen, sind weitlumiger und ste E iform : nahezu kugelig; Höhe eher geringer als hen nicht ganz so dicht wie bei galathea. Sie er die Breite; größte Breite etwas unterhalb der Eimit wecken dadurch den Eindruck einer gröberen te. Umriß der Draufsicht glatt (Abb. 12). Bei allen Struktur der gesamten Eioberfläche (Abb. 35). untersuchten Eiern ist die Oberfläche von Sekret B o d e n te il: Die Stränge lösen sich in isoliert ste des Oviduktes (Extrachorion) überzogen, so daß hende Kegel auf. Der Eiboden selbst zeigt außer das Erkennen der primären Oberflächen er Aeropylen keine Skulpturen (Abb. 14). schwert ist. Vielfach verstopft das Extrachorion in Form kleiner Kügelchen die Außenmündung der Material aus: Aeropylen. Spanien, Katalonien, Costa brava, leg. Backhau O b e rte il: Mikropylrosette aus 8 bis 9 Blättern, sen 1977; 2 Eipräparate, 8 Aufnahmen. deren Außenseite mehr gerundet als eckig er scheint. Mikropylspirale aus drei Windungen. Die (6) Melanargia larissa Geyer 1828 einzelnen Blätter der Rosette und der inneren Win E iform : nahezu kugelig; beide Pole flach ge dung der Spirale sehen aus wie fersenoffene Pan wölbt; Höhe und Breite etwa gleichwertig; größte toffeln, da ihr von der Mikropyle abgewandter Breite etwas unterhalb der Eimitte. Umriß der Rand angehoben ist und eine Pyle überdeckt. Draufsicht wellig (Abb. 15, 16). Weiter zur Seite des Eies hin löst sich die äußere O b e rte il: Mikropyle bei 250facher Vergrößerung Windung des Spiralnetzes auf und wird nur noch als gekreuzte Schlitze erkennbar. Mikropylrosette durch weniger von Poren durchsetzte und etwas aus zehn bis zwölf ungleich großen Blättern. Bei eingesenkte Partien andeutungsweise fortgesetzt, einem Ei von Akarca im Kilikischen Taurus können ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

82 Wagner : Eihüllen M elanargia

Abbildung 27-32: Ausschnitte aus der Seltenwand. -2 7 ) M. galathea - Niederösterreich, Gumpoldskirchen. 28) M. galathea - Rumänien, Siebenbürgen, oben links Teil einer Flügelschuppe. 29) M. meda - N-Iran, Elburs, Särdab-Tal. 30) M. evartianae - NE-Iran, Golestan-Wald. 31) M. syriaca -Türkei, Adana, Saim- beyli. 32) M. syriaca - Türkei, Tunceli, südlich Pülümür. Aus schnitt aus dem Übergangsbereich von Oberteil zu Mittelteil. Abbildung 33-38: Ausschnitte aus der Seitenwand. - 33) M. syriaca - Türkei, Adana, NurdaQi-Paß. 34) M. syriaca - Türkei, 40 km östlich Bingöl. 35)M. lachesis- Katalonien, Costa brava. 36) M. larissa - Türkei, Malatya, Darende. Ausschnitt zwischen zwei Rippen. 37) M. la ris s a - Türkei, NiQde, AladaQ. Ausschnitt zwischen zwei Rippen. 38) M. larissa - Türkei, Malatya, Mazikiran-Paß. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at Beschreibung Eihüllen 83 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

84 Wagner : Eihüllen Melanargia

allerdings nur sechs Blätter gezählt werden (Abb. Paß, leg. Wagener 1980. Die Eier dieser Proben 54). Die Mikropylspirale weist zwei oder drei Win stimmen in allen wesentlichen Merkmalen über dungen auf. Einzelne Blätter einer jeweils weiteren ein. 24 Eipräparate, 35 Aufnahmen. Windung können an meist gegenüberliegenden Stellen hinzukommen. Die Blätter der Rosette und (7) Melanargia titea Klug 1832 Spirale gleichen der Innenseite von Muschelscha E iform : nahezu kugelig; Höhe und Breite etwa len. Vielfach erkennt man in ihnen eine, in den äu gleichwertig; größte Breite in der Übergangszone ßeren Spiralenblättern auch mehrere Pylen, die von Mittelteil zu Unterteil des Eies. Umriß der sich durch ein besonders weites Lumen auszeich Draufsicht wellig (Abb. 17, 18). nen (Abb. 57). Vielleicht handelt es sich dabei um O b e rte il: Sehr ähnlich dem von hylata und gru- zusätzliche Mikropylen. Die Mikropylspirale setzt mi. Umfang der Mikropylregion wie bei hylata klei sich nach den Seiten hin in Windungen fort, die wie ner gegenüber grumi. Mikropylrosette aus 10 bis fünf Wellentäler und Wellenkämme aussehen. Die 11 ungleichen Rosettenblättern. Mikropylspirale Wellenkämme werden von jeweils kettig aneinan aus drei bis vier Windungen. Rand der Blätter der dergereihten, spitzkegeligen Erhebungen darge Rosette und der inneren Spiralwindungen kräftig stellt. Von den Spitzen dieser Kegel gehen strah überhöht, scharfkantig, zur Mitte der Mikropylre lenförmig mehr oder weniger erhabene Leisten gion hin aufgewölbt. Unter der Aufwölbung jeweils aus, die alle Kegel netzartig miteinander verknüp eine Pyle; die Blätter der äußersten Windung mit fen (Abb. 55). mehreren Pylen. Wie bei larissa setzt sich die Mi M itte lte il: In der Übergangszone zum Mittelteil kropylspirale nach den Seiten hin in vier bis fünf der Eischale nimmt von jedem Kegel des untersten weiteren Windungen mit spitzen hohen Kegeln Wellenkammes eine Längsrippe ihren Ausgang. fort, die durch dickere Leisten zu einem Netz aus Während die meisten dieser Längsrippen mehr dreieckigen Maschen verbunden sind (Abb. 59). oder weniger geradlinig an der Eiseite nach unten M itte lte il: Von jedem zweiten Kegel der äußer zum Bodenteil hin durchlaufen, finden sich mit die sten Spiralwindung zieht eine Rippe zum Unterteil sen unregelmäßig alternierend auch solche, die des Eies. Insgesamt sind 15 Rippen vorhanden. aus zwei benachbarten Kegeln ihren Ursprung U n te rte il: Wie bei hylata in fünf Spiralwindungen nehmen, dann aber bald zu einer Rippe ver gereihte, sehr große Buckel, die jedoch stärker ke schmelzen. Die Seitenwand erhält dadurch ein gelartig - weniger gerundet - hervorragen (vgl. von insgesamt dreißig Längsrippen gewelltes Pro Abb. 17 mit Abb. 21; Abb. 42). fil (Abb. 15, 16). S tru k tu r: Aeropylen im Mittelteil des Eies in U n te rte il: Den gesamten Bodenteil überzieht ei Querreihen stehend, wie Girlanden zwischen je ne bis zu sieben Windungen aufweisende Spirale zwei Rippen nach unten durchhängend. Uchte aus aneinandergereihten Rundbuckeln. Sie sind Weite der Öffnungen und Abstand voneinander zwar größer als die Kegel des Oberteils, sonst aber sehr veränderlich; im ganzen großlumiger als bei diesen ähnlich und ebenfalls durch von ihrer Spit hylata (Abb. 41). Im Ober- und Unterteil in von den ze ausstrahlende Leisten miteinander verflochten Spitzen der Kegel strahlig auslaufenden Reihen (Abb. 16). angeordnet (Abb. 17, 18). S tru k tu r: Aeropylen im Mittelteil des Eies in Querreihen mit bogigem Verlauf angeordnet. Lich Material aus: te Weite und Abstand der einzelnen Öffnungen Türkei, Hatay, YayladaQi, leg. Hesselbarth 1982; voneinander sehr variabel (Abb. 36, 37). Bei man 4 Eipräparate, 14 Aufnahmen. chen Eiern, besonders den Proben aus der türki schen Provinz Malatya, sind - vor allem im Ober (8) Melanargia grumi Standfuss 1892 teil - oft zwei bis vier Öffnungen zu Schlitzen verei E ifo rm : nahezu kugelig; beide Pole flach ge nigt (Abb. 56). wölbt; Höhe geringer als Breite; größte Breite in der Übergangszone vom Mittelteil zum Unterteil Material aus: des Eies. Umriß der Draufsicht wellig (Abb. 19,20). Jugoslawien, Mazedonien, Pletvar-Paß, leg. Wa- O b e rte il: Ähnlich dem von titea. Mikropylregion gener 1980; Türkei, Balikesir: westlich Balikesir und bei Bigadig, leg. Wagener 1980; Türkei, Nig- de, Aladag, leg. Hesselbarth 1981; Türkei, Niijde, Abbildung 39-44: Ausschnitte aus der Seitenwand. - 39) M. la rissa - Türkei, Malatya, Darende. 40) M. russiae - NE-Iran, Qaykavak-Paß, leg. Betti 1978; Türkei, Igel, Akar- Mazandaran, Kosh yeylaq. 41) M. titea - Türkei, Hatay, Yayla ca, leg. Wagener 1980; Türkei, Igel, Gülnar, leg. da£|i. 42) M. f/fea-Türkei, Hatay, Yayla daQi. Außenseite des Ei Wagener 1980; Türkei, Adana, Saimbeyli, leg. bodens. 43) M. grumi - Türkei, ElaziQ, Hazar Gölü. Ausschnitt Hesselbarth 1981; Türkei, Malatya, Mazikiran- aus dem obersten Bereich des Mittelteils. 44) M. g ru m i-Türkei, Paß, leg. Wagener 1980; Türkei, Malatya, Daren ElaziQ, Hazar Gölü. Ausschnitt aus dem untersten Bereich des de, leg. Wagener 1980; Türkei, Tunceli, Pülümür- Mittelteils. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at Beschreibung Eihüllen 85 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

86 Wagner : Eihüllen Melanargia

jedoch großflächiger gegenübertitea und hylata. 62, 63). Mlkropylrosette aus sechs bis acht ungleichen Ro M itte lte il: Nur von jedem dritten Kegel des vier settenblättern. Mikropylspirale aus drei bis vier ten Wellenkammes zieht eine Längsrippe nach Windungen, zum Teil mit einzelnen Blättern einer unten zum Unterteil, so daß insgesamt nur zehn fünften Windung. Rand der Blätter der Rosette und Längsrippen vorliegen. Von den zwischen dem der inneren Spiralwindungen mit kräftig überhöh Ansatz zweier benachbarter Rippen liegenden tem Relief, die Flächen der Blätter von besonders beiden Kegeln des fünften Wellenkammes ist ei weitlumigen Pylen durchlöchert (Abb. 61). Wie bei ner in der Regel stärker betont, so daß es wie ein larissa und titea zu den Seiten hin fünf weitere Spi kurzer Ansatz einer Zwischenlängsrippe aussieht. ralwindungen; die Kegel auf den Wellenkämmen U n te rte il: Sehr große Rundbuckel, durch eine wie bei titea spitz und scharf pointiert. fünfmal gewundene Spirale skulptiert, die sich im M itte lte il: Ähnlich dem von titea, ebenfalls mit 15 Übergang zum Mittelteil spiegelbildlich zu den Ke Rippen, deren Kamm durch knotige Skulpturen geln des Oberteils verhalten (Abb. 21). hervorragt. Die Wellung wirkt dadurch kantiger als S tru k tu r: Ein System aus relativ dicken Leisten bei titea und hylata (vgl. Abb. 17 mit Abb. 19). und Lochreihen, das im Oberteil und Unterteil U n te rte il: Skulptiert durch eine fünfmal gewun strahlig verläuft, im Mittelteil aus quer verlaufen dene Spirale im Vergleich zu titea und hylata fla den Bogenreihen besteht (Abb. 45, 46). Struktur cherer breiter Buckel, die sich im Übergang zum des Chorions im Querschnitt: siehe Abb. 3. Mittelteil spiegelbildlich zu den Kegeln des Ober teils verhalten (Abb. 20). Material aus: S tru k tu r: Aus Leisten, die im Oberteil und Unter Iran, Elburs-Gebirge, Dizin, leg. Blom 1978; Iran, teil von den Spitzen der Kegel bzw. Buckel aus Fars, leg. Hesselbarth 1976; Türkei, Hakkari, strahlen und diese untereinander verbinden. Im Veregöz-Tal, leg.B etti 1978; Türkei, Hakkari, bei Mittelteil aus weniger regelmäßig bogig ge Hakkari, leg. Gorgner 1980. Die Eier dieser Pro schwungenen Querleisten, die zwischen sich die ben stimmen in allen wesentlichen Merkmalen Lochreihen der Aeropylen einschließen (Abb. 43, überein. 13 Eipräparate, 20 Aufnahmen. 44). Öffnungen der Aeropylen wesentlich enger und in größerem Abstand zueinander als bei titea. (10) Melanargia russiae E sper 1784 Die gesamte Oberfläche wirkt dadurch weniger E ifo rm : krugartig; Höhe und Breite nahezu grob skulptiert als bei titea und hylata. gleichwertig; größte Breite weit unterhalb der Ei mitte. Umriß der Draufsicht gewellt (Abb. 8, 23). Material aus: O b e rte il: konnte nicht untersucht werden, da nur Türkei, Elazi£j, Hazar Gölü, leg.W agener 1980; 4 leere Eihüllen ohne Oberteil Vorlagen. Eipräparate, 13 Aufnahmen. M itte l- und U n te rte il: Elf Längsrippen, deren Kämme girlandenartig durch Querleisten verbun (9) Melanargia hylata Menetries 1832 den sind. Die Rippen befinden sich nur in der obe E ifo rm : nahezu kugelig; beide Pole flach ge ren Hälfte des Mittelteils (Abb. 47). In der Mitte der wölbt; Höhe eher geringer als die Breite; größte Seitenwand bilden die Querleisten eine Art Wirbel Breite in der Übergangszone vom Mittelteil zum und werden zu Längsleisten, die im abgeflachten Unterteil. Umriß der Draufsicht wellig (Abb. 21). Teil des Eibodens zusammenlaufen (Abb. 49). O b e rte il: Mikropyle bei 250facher Vergrößerung S tru k tu r: Ein Gitternetz aus wulstigen Leisten als gekreuzte Schlitze erkennbar. Mikropylrosette mit sehr großen, reihig angeordneten Aeropylen, aus sieben ungleichen Blättern. Mikropylspirale die vielfach eine Art „Deckel“ aufweisen (Abb. 40, aus drei Windungen. Ränder der Blätter der Ro 47). Struktur des Chorions im Querschnitt: siehe sette und der inneren Windungen der Spirale Abb. 4. wandartig stark aufgebogen und im Relief hervor tretend. Umfeld der Mikropylspirale ähnlich wie bei Material aus: titea und grumi mit fünf Wellentälern und Wellen NE-Iran, Mazandaran, Kosh yeilaq, leg. Blom kämmen als Fortsetzung der engeren Mikropylspi 1978; 2 Eipräparate, 7 Aufnahmen. rale. Die Wellenkämme aus gegenüberlarissa hö heren und breiteren, gegenüber titea und grumi (11) Melanargia parce Staudinger 1882 flacheren, gerundeten Kegeln. Ein Ei aus der Po E ifo rm : krugartig; Höhe und Breite nahezu pulation bei der Stadt Hakkari fällt aus dem übrigen gleichwertig; beide Pole flach gewölbt; größte Rahmen heraus. Da von keinem weiteren Ei die Breite weit unterhalb der Eimitte. Umriß der Drauf Mikropylregion aufgenommen werden konnte, sicht gewellt (Abb. 24). bleibt es unklar, ob es sich dabei um eine individu O b e rte il: Soweit das einzige brauchbare Ei trotz elle Abweichung oder um einen taxonomisch diffe des Überzugs aus Extrachorion zu erkennen gibt, renzierenden Merkmalskomplex handelt (Abb. 64; ist das Oberteil in der Ausbildung eines Netzwer- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at Beschreibung Eihüllen 87

Abbildung 45-49: Ausschnitte aus der Seitenwand. - 45) M. hylata - Türkei, Hakkari, Vere- göz-Tal. 46)M. hylata - S-Iran, Fars, 45 km NE Shiraz. 47) M. russiae - NE-Iran, Mazanda- ran, Kosh yeylaq. 48) M. halimede - Korea, Insel Quelpart. 49) M. russiae - NE-Iran, Ma- zandaran, Kosh yeylaq. Über gangszone vom oberen zum unteren Bereich des Mittelteils (Aufnahme PFAUTSCH). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

88 Wagner : Eihüllen Melanargia

kes jenem von galathea ähnlich. 2. daß nicht von allen angefertigten Eipräparaten auch M itte lte il: Sehr große Ähnlichkeit mit jenem von gleichwertig brauchbare REM-Aufnahmen gemacht russiae sowohl hinsichtlich der Anlage und Zahl werden konnten, weil die Präparate entweder vom Ei der Rippen wie auch bezüglich der Gitterstruktur her bedingte Mängel aufwiesen, oder nicht so in den aus Querleisten und großen Aeropylen. Abtaststrahl des REM gedreht werden konnten, daß U n te rte il: Die Aufnahme läßt nicht klar erken exakt vergleichbare Bilder mit dem erwünschten Re nen, ob die Querleisten wie bei russiae am unteren liefkontrast erzielt wurden oder auch die REM-Auf- Ende der Rippen in Längsleisten umbiegen; man nahmevergrößerung nicht konstant gehalten werden darf es aber wohl annehmen. konnte. 3. daß von der gleichen Objektstelle sehr unterschiedli Material aus: che Bilder entstehen, je nachdem, ob der Abtast Usbekistan, Elsaikant, leg. Muche 1980; 1 Eiprä strahl die Eiwand mehr oder weniger senkrecht oder parat, 1 Aufnahme. mehr seitlich trifft (vgl. z. B. Abb. 38 mit Abb. 39). 4. daß infolge dieser Begrenztheit des Materials und (12) Melanargia halimede Menetries 1859 der Aufnahmen Zufälligkeiten und daraus resultie E ifo rm : krugartig; Höhe und Breite etwa gleich rende Fehlurteile nicht auszuschließen sind. wertig; größte Breite weit unterhalb der Eimitte. Umriß der Draufsicht gewellt (Abb. 25, 26; Oberteil Taxonomische Bewertung der Merkmale durch Schrumpfung eingedellt). Als taxonomisch unbrauchbar erwies sich das Merkmal O b e rte il: Mikropyle: vier kleine Löcher in der Mit E ig röß e. Es variiert individuell auch unter den Eiern te der Rosette. Mikropylrosette aus zehn Blättern. ein und desselben Weibchens. Allgemein schwankt die Mikropylspirale mit fünf Windungen und einzelnen Eigröße nach eigenen Messungen um einen Mittelwert Blättern einer sechsten und selbst noch siebten von etwa 1,1 mm in der Höhe und Breite. Döring (1955: Windung. Mikropylzone bei 150facher Vergröße 98) gibt fürgalathea als Durchmesser (= größte Breite) rung noch großflächiger als die von galathea bei 0,95-0,97 mm und als Höhe 1,0-1,15 mm an. Daß die 250facher Vergrößerung (vgl. Abb. 65 mit 51). Zu Eigröße nicht mit der Flügel- oder Körpergröße des den Seiten hin zeigt sich eine Netzskulptur ähnlich Weibchens korrespondiert, stellte bereits Döring (1955: der von galathea; an den Knotenpunkten steile 21) fest und kann vom Verfasser bestätigt werden. Kegel mit Aeropylkratern. Die kennzeichnenden Merkmale der Mikropylzone wie M itte lte il: Mit 11 (?) Rippen in der oberen Hälfte Zahl der Rosettenblätter, Zahl der Windungen der Ro und deutlich hervortretenden Querleisten in Gir settenspirale, Form des Leistenreliefs sind nur bedingt landenform, sowie zum Boden hinlaufenden als idealisierte Mittelwerte brauchbar, deren Verwirkli Längsleisten in der unteren Hälfte fast ganz dem chung am Einzelei starken individuellen Abänderungen von russiae gleichend (Abb. 25). unterliegt. Als verallgemeinernde Aussage erhalten sie S tru k tu r: Im Oberteil Aeropylenreihen, die den ihren Wert nur in der Kombination aller das typisierte Leisten des Netzes folgen, ähnlich wie bei gala Gesamtbild der Mikropylzone zusammensetzenden thea. Im Mittelteil wulstige Leisten, zwischen de Merkmale. Dieses Gesamtbild ist dann allerdings relativ nen die Aeropylen in Girlandenreihen trichterartig konstant. eingesenkt sind; die Öffnungen gegenüber russiae Unter gleichen REM-Aufnahmebedingungen bietet die jedoch wesentlich englumiger (Abb. 48). S tru k tu r des E xo ch o rio n s im Mittelteil der Eihülle brauchbare, relativ konstante Merkmale, deren Diffe Material aus: renzierungsgrad allerdings nicht besonders groß ist. Korea, Insel Quelpart, leg. Baik 1965.4 Eipräpara Alle anderen in der tabellarischen Übersicht genannten te, 6 Aufnahmen. Merkmale können - von einer geringen individuellen Variationsbreite abgesehen - als konstante Merkmale 3. Diskussion des taxonomischen Wertes der diffe gelten. Das gilt insbesondere auch von der Anzahl der renzierenden Merkmale Längsrippen. Abweichungen um eine Zahleneinheit nach oben oder unten kommen vereinzelt vor und beru Kritische Vorbemerkung hen darauf, daß zwei Rippen irregulär zu einer ver Bei der Beurteilung der taxonomischen Brauchbarkeit schmelzen oder eine Rippe sich in zwei aufgabelt. der aufgefundenen differenzierenden Merkmale ist zu Wie die Abb. 1-4 erwarten lassen, dürften transmis berücksichtigen: sionselektronenmikroskopische Aufnahmen ultradün 1. daß die Ausgangsbasis für alle untersuchten Arten ner Querschnitte durch die Eiwand weitere arttypische bzw. Unterarten schmal und nicht gleichwertig ist. Es Merkmale offenbar machen. Die wenigen REM-Aufnah konnten nicht in allen Fällen von gleich vielen Weib men zeigen ja bereits, daß den bei Aufsicht auf die Ei chen einer Population eine ausreichend gleich große wand in Erscheinung tretenden unterschiedlichen Anzahl von Eiern untersucht werden. In mehreren Strukturen auch unterschiedliche Bauelemente im Fällen lagen nur unvollständige Eihüllen vor. Querschnitt entsprechen. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Diskussion 89

Abbildung 50-53: Mikropylregion. - 50) M. galathea - UdSSR, Tiflis. 51) M. galathea - Rumänien, Siebenbürgen. 52) M. syriaca - Türkei, Tunceli, nördlich Pertek. 53) M. lachesis - Katalonien, Costa brava. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Wagner : Eihüllen M elanargia

Abbildung 54-57: Mikropylregion. - 54) M. larissa - Türkei, Igel, Akarca. 55)M. larissa - Türkei, Igel, Gülnar. 56)M. larissa - Türkei, Malatya, Mazikiran-Paß. 57) M. larissa - Türkei, NiQde, AladaQ. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Diskussion 91

Abbildung 58-61: Mikropylregion. - 58) M. titea - Türkei, Hatay, Yayla daQi. 59) M. titea - Türkei, Hatay, Yayla da§i. 60) M. grumi - Türkei, ElaziQ, Hazar Gölü. 61)M. grumi - Türkei, ElaziQ, Hazar Gölü. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

92 Wagner : Eihüllen Melanargia

H inton (1981: 717) vertritt die Ansicht, daß die unter die Anlage der Zeichnungsmuster der Flügel von meda schiedlichen Eigenschaften der Lepidopteren-Eischa- entspricht weitgehend der von galathea. Manche Auto len zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen un ren sahen daher in meda nur eine Subspezies von gala geeignet seien. Das mag für höhere systematische Ka thea. Eine solche Deutung verbietet sich nach Ansicht tegorien auch durchaus zutreffen. Innerhalb der Gat des Verfassers jedoch aus genitalmorphologischen, tung Melanargia erweisen sich die Eistrukturen und Ei chorologischen und vermutlich auch ökologischen skulpturen jedoch als sehr hilfreiche Kriterien für die Zu Gründen. weisung einer bestimmten Population zu einer be Zwischen galathea und evartianae liegen eine größere stimmten Art. Was durch die Analyse der Zeichnungs Übereinstimmung in der Genitalmorphologie und der muster und der Kopulationsorgane wegen zahlreicher Struktur des Exochorions vor, dagegen eindeutige Un Konvergenzerscheinungen nicht restlos zu erbringen terschiede in der Musterzeichnung der Flügel (vgl. Wa- ist, das leistet die Analyse der Eischalen. Denn, wenn gener 1976 und 1980). bei südiranischen, nordiranischen und südostanatoli- So verweisen die Ergebnisse aus der Untersuchung der schen Populationen von hylata trotz des sehr unter Eier von galathea, meda und evartianae einerseits auf schiedlichen Flügelhabitus die Eimerkmale voll überein eine enge Verwandtschaft und stützen andererseits die stimmen, gegenüber allen Populationen von larissa Auffassung, daß drei verschiedene, entwicklungsge aber konstant verschieden sind, obwohl manche laris- schichtlich junge Arten vorliegen. Hingegen widerlegen sa-Populationen von bestimmten hy/afa-Populationen die Ergebnisse die von W agener (1976) auf Grund der im Flügelhabitus kaum zu unterscheiden sind, dann männlichen Genitalmorphologie geäußerte Ansicht, können solche Unterschiede in den Eimerkmalen nicht meda gehöre zum gleichen Formenkreis wie titea. ebenfalls als polyphyletische Konvergenzerscheinun Syriaca weicht durch den Merkmalskomplex der Mikro- gen abgetan werden. Vielmehr bieten sie den Schlüssel pylzone und das Fehlen von Skulpturen im unteren Be zu den verwandtschaftlichen Beziehungen, die dann reich des Oberteils des Eies von galathea und lachesis durchschaubar werden, wenn man die morphologi ab. Abb. 32 und 52 lassen zwar eine gewisse Felderung schen Kriterien auch der Flügelzeichnung und Kopula erkennen, aber diese ist so gering, daß im Vergleich zu tionsorgane, chorologische Befunde und andere Daten galathea und lachesis von einem Relief nicht geredet mit ins Spiel bringt. werden kann. Im Mittelteil gleicht die Oberflächenstruk tur des Exochorions weitgehend der von evartianae. 4. Folgerungen für Taxonomie und Systematik Während die Flügelzeichnung der syriaca eher auf Be ziehungen zu larissa hindeutet, verweisen die Eimerk In der tabellarischen Übersicht (Tab. 1) zeichnen sich male syriaca in die Verwandtschaft der galathea. Syria drei Eitypen ab: ca und galathea sind ihrerseits chorologisch und durch 1. Ein g a la th e a -Typ (galathea, meda, evartianae, Flügel- und Genitalmorphologie artlich klar getrennt. syriaca, lachesis) mit kugeliger Eiform, glattem Um Abb. 33 stellt einen Ausschnitt aus der Seitenwand ei riß, ballnetzartiger Skulptur des Oberteils (außer sy nes Eies von einem Weibchen aus dem Amanos-Gebir- riaca), feinporiger Struktur des Exochorions im Mit ge (NurdaQi-Paß), Abb. 34 einen solchen eines Eies von telteil (außer lachesis) und skulpturlosem Unterteil. einem Weibchen aus der Provinz Bingöl dar; beide Auf 2. Ein la ris s a -Typ (larissa, titea, grumi, hylata) mit nahmen bei einer 4200fachen REM-Vergrößerung. Die an beiden Polen abgeflachter kugeliger Eiform (au Unterschiede in der Oberflächenstruktur wurden erst ßer titea), welligem Umriß, kegelartiger Skulptur des auf den Fotos erkannt, so daß keine weiteren Ver Oberteils, Buckelskulptur des Unterteils, Rippen gleichsaufnahmen gemacht wurden. Die Frage nach skulptur und grobporiger Struktur des Mittelteils. dem taxonomischen Wert dieses Unterschieds muß da 3. Ein ru s s ia e - Typ (russiae, parce, halimede) mit her vorerst offenbleiben. Wenn die Runzelung (Abb. 33) krugartiger Eiform, welligem Umriß, ballnetzartiger nicht einfach durch einen Überzug aus Extrachorion Struktur des Oberteils, skulpturlosem Unterteil, und hervorgerufen wurde, kann es sich möglicherweise bei zweigeteiltem Mittelteil mit grober Gitter- bzw. Trich diesem Merkmalspaar „gerunzelt“/,,glatt“ um ein sub terstruktur des Exochorions. spezifisches Kriterium zwischen den Populationen der beiden geographisch getrennten Areale von syriaca 4.1 galathea-Typ handeln: dem Amanos-Gebirge zum einen und dem Soweit ohne Vorliegen von Oberteilen der Eier von me Einzugsgebiet des Murat- und Munzur-Flusses zum an da und evartianae eine Aussage zulässig ist, bestehen deren (vgl. W agener 1983 b). zwischen galathea, meda und evartianae die größten Wie stark das Ei von lachesis von dem von galathea ab Übereinstimmungen. Unterschiede sind nur in der sticht, wird durch die Abb. 13 und 14 offenkundig. Es Struktur des Exochorions erkennbar (Abb. 27-30). sind vor allem die Ballnetzskulptur des Oberteils, die Auch in den Larvalstadien von galathea und meda las sich in zahlreichen Netzsträngen im Mittelteil fortsetzt sen sich makroskopisch keine morphologischen Unter und in Knotenreihen bis zum Eiboden reicht. Daneben schiede finden. Solche sind aber auch nicht zwischen fallen der anders kombinierte Merkmalskomplex der Mi- galathea und larissa oder syriaca auszumachen. Auch kropylzone (Abb. 53) und die grobporige Struktur des ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Taxonomie, Systematik 93

Abbildung 62-65: Mikropylregion.-62) M. hylata -Türkei, Hakkari, Veregöz-Tal. 63)M. hylata-N -\rar\, Elburs, Dizin. 64) M. hylata karabagi - Türkei, Hakkari, Karadag. 65) M. halimede - Korea, Insel Quelpart. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

94 Wagner : Eihüllen Melanargia

Exochorions (Abb. 35) auf. Jedenfalls ist der morpholo spezifische Differenzierung sprechen. Jedenfalls kann gische Abstand zwischen dem galathea-Ei und dem la- nach den Befunden karabagi nicht länger als Subspe chesis-E\ weit größer als der zwischen galathea und zies von larissa oder syriaca gelten, sondern ist hylata meda bzw. evartianae und syriaca. Struktur und Skulp als Subspezies zuzuordnen. tur der Eischale von lachesis belegen somit erneut, was schon aus konstanten Merkmalen der Flügelzeichnung 4.3 russiae-Typ und dem sympatrlschen Vorkommen In Nordspanien Beim russ/äe-Eityp war bei dem ähnlichen Habitus der und Südfrankreich hervorgeht, daß lachesis keine Sub Flügelzeichnung beider Arten eine weitgehende Über spezies von galathea ist, sondern eine selbständige Art. einstimmung in der Struktur und Skulptur der Eihüllen von russiae und parce zu erwarten. Trotzdem besteht 4.2 larissa-Typ kein Anlaß, beide artlich zu vereinen, da konstante un Beim /a/v'ssa-Eityp ist die Konstanz der Rippenzahl au terschiedliche Merkmale der Flügelzeichnung und cho- ßerordentlich hilfreich für die Trennung der Arten dieser rologische Gründe dagegensprechen. Gruppe voneinander, da Konvergenzen in der Vertei Um so mehr überrascht, daß auch das Ei von halimede lung der hellen und dunklen Zeichnungsmuster der Flü so weitgehend dem von russiae gleichkommt. Ähnlich gel und taxonomisch nur bedingt brauchbare Unter keit in den Merkmalen der männlichen Kopulationsorga schiede in den männlichen Kopulationsorganen eine ne war dem Verfasser vor Jahrzehnten schon aufgefal Unterscheidung zwar der einzelnen Populationen ge len. In seiner „Monographie der ostasiatischen Formen statten, die eindeutige Zuordnung einer Population zur der Gattung Melanargia M eigen “ hatte er deshalb einen einen oder anderen Art jedoch sehr erschweren. Daß im eigenen Entwicklungszweig in der Phylogenie dieser Habitus der Flügel so unterschiedlich aussehende Po Artengruppe für halimede postuliert (W agener 1961: pulationen von larissa wie der von Mazedonien, aus Abb. 26 zu S. 198). Nach den Befunden an den Eihüllen dem Kilikischen Taurus und aus der Provinz Malatya in ist nun für russiae, parce und halimede eine gemeinsa den Eimerkmalen übereinstimmen, während die man me phylogenetische Wurzel nicht mehr auszuschließen. chen larissa-Populationen im Flügelhabitus so ähnliche In welchem Verhältnis die übrigen ostasiatischen Arten grumi nur die halbe Rippenzahl aufweist, stellt ein ge zu halimede stehen, bleibt noch offen. wichtiges Argument für eine artliche Trennung der gru mi von larissa und ebenso von hylata dar. Der chorologische Befund unterstützt diese These: in Südostanato 5. Zusammenfassung lien schiebt sich nämlich zwischen das Areal der larissa einerseits und der grumi und hylata andererseits das Anhand der Eimerkmale ergibt sich in Verbindung mit Areal der syriaca. Grumi und hylata grenzen geogra Merkmalen der Flügelzeichnung und der Kopulationsor phisch vikariierend in den Provinzen Bitlis und Siirt an gane, chorologischen und anderen Daten nunmehr für einander. Larissa ist pontomediterran, grumi rein meso- die untersuchten Formen die folgende systematische potamisch, hylata iranoturanisch verbreitet. und nomenklatorische Übersicht: Überraschend ist die weitgehende Übereinstimmung der titea-Eier mit den Eiern von grumi und hylata. Den Erläuterung Tabelle 1: noch kann grumi trotz gleicher Längsrippenzahl nicht 1 kugelig mit titea artlich zusammengeworfen werden, da beide 2 = krugartig sich in anderen Eimerkmalen und in konstanten Merk 3 = größte Eibreite etwas unterhalb der Eimitte malen der Flügelmuster unterscheiden. Titea ist ein syri 4 = größte Elbreite im Übergangsbereich zwischen Mittel sches Faunenelement (W agener 1983 a). Nach diesen und Unterteil des Eies Befunden erscheint es angebracht, grumi nicht länger 5 = glatt als Subspezies zu larissa zu stellen, sondern ihr den ur 6 = gewellt sprünglichen Artstatus wieder zuzuerkennen. 7 = ohne Längsrippen 8 = mit ca. 40 Längssträngen Hylata zeigt in allen Populationen übereinstimmende 9 = 30 Längsrippen Eimerkmale trotz sehr unterschiedlichen Aussehens 10 = 15 Längsrippen der Imagines. Sie ist durch die niedrigste Rippenzahl 11 = 1 1 Längsrippen (10) eindeutig charakterisiert. Die fast schwarze kara- 12 = 10 Längsrippen bagi aus der Umgebung von Hakkari läßt eine abwei 13 = Oberteil seitlich mit Netzskulptur chend gestaltete Mikropylzone (Abb. 64) erkennen, be 14 = Oberteil seitlich mit Kegelskulptur sitzt sonst aber alle für hylata kennzeichnenden Eimerk 15 = Mittelteil ungeteilt male, jedoch ist das Oberflächenrelief sehr viel flacher 16 = Mittelteil zweigeteilt 17 = Struktur des Exochorions feinporig ausgeprägt (Abb. 22). Da von der Mikropylzone leider 18 = Struktur des Exochorions grobporig nur eine Aufnahme vorliegt, ist ein Urteil über den taxo- 19 = Struktur des Exochorions gitterartig nomischen Wert dieser Abweichung vorerst nicht mög 20 = Struktur des Exochorions trichterartig lich. Beide Merkmale, flacheres Relief und andersge 21 = Bodenteil ohne Skulpturen staltete Mikropylzone, zusammen könnten für eine sub 22 = Bodenteil mit Buckelskulptur Tabelle 1. Übersicht der Unterscheidungsmerkmale der Eihüllen. SystematikTaxonomie, ©Staatl. Mus.f.NaturkdeKarlsruhe&Naturwiss.Ver.e.V.;downloadunterwww.zobodat.at Lu ID Ä o n E Q ( CD m

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96 Wagner : Eihüllen Melanargia

Melanargia M eigen 1828 ga/af/iea-Gruppe: galathea (L innaeus 1758) meda G rum-G rshimailo 1895 Synonym: Melanargia galathea elbursica D e L es se 1971 evartianae W agener 1976 Synonym: Melanargia galathea origo H iggins 1977 syriaca (O berthür 1894) lachesis (H übner 1790), (stat. rest.) /a/vssa-Gruppe: larissa (Boisduval 1828) titea (K lug 1832) grumi S tandfuss 1892 (stat.rest.) hylata (M enetri Es 1832) hylata karabagi K oqak 1976 (comb.nov.) russ/ae-Gruppe: russiae (E sper 1784) parce Staudinger 1882 halimede (M enetries 1858).

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