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Facultad de Veterinaria Departamento de Producción Animal ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA EN CAMÉLIDOS BOLIVIANOS Julia Barreta Pinto León, Noviembre de 2012 Las investigaciones de esta Memoria de Tesis Doctoral han sido financiadas por los proyectos A/010497/07 y A/017114/08 del Ministerio de Asuntos Exteriores y Cooperación, Gobierno de España. La autora de esta Memoria ha sido beneficiaria de una beca de posgrado MAE-AECID de la Agencia de Cooperación Internacional y Desarrollo del Ministerio de Asuntos Exteriores y Cooperación, Gobierno de España (Convocatoria 2008/09 - 0000285871). Dedicatoria A todas las comunidades de criadores de camélidos en el Altiplano boliviano, quienes han inspirado este esfuerzo... Agradecimientos A todas las personas que de una u otra manera contribuyeron y participaron en la realización de este trabajo. En principio quiero agradecer a mis directores de tesis los doctores Juan José Arranz y Beatriz Gutiérrez-Gil por la confianza depositada en mí para incorporarme en su equipo de investigación, por su enorme apoyo y la paciencia a lo largo de esta prolongada aventura en el estudio de los camélidos sudamericanos. A Volga Iñiguez por la oportunidad brindada para continuar y profundizar el desarrollo de proyectos con comunidades rurales de camélidos en Bolivia y por apoyar desde los primeros pasos a la conclusión de este trabajo. A la enorme cantidad de gente que ha participado con sugerencias, discusión y apoyo logístico para diseñar el muestreo y toma de datos de este trabajo en Bolivia como la Unidad de Biología Evolutiva del Instituto de Biología Molecular y Biotecnología, Banco Nacional de Germoplasma, Instituto de Lengua y Cultura Aymara y Agencia de Cooperación Sueca. De manera personal quiero agradecer a Tito Rodríguez, Luis Iñiguez, Roberto Chiri, Vladimir Saavedra, Manuel Ruíz, Fernando Romero, Ana María Callisaya y Joely Echalar por su valioso apoyo en esta fase de la tesis. A todos mis compañeros y personal del Departamento de Producción Animal de la Universidad de León por su grata acogida durante mi larga estancia en España y convertir mis días breves y amenos. A Yolanda Bayón, Araceli Moro, Fernando de la Fuente, Fermín San Primitivo, María García gracias por su gran apoyo emocional. Un agradecimiento especial a mis compañeras de laboratorio, cafés y conversaciones compartidas. A Marta García, Laura Estebán, Lorena Álvarez, Elsa García, Aroa Suarez, Isabel Maniega y Marina Atlija. Agradecerles por todo el apoyo y gratos momentos compartidos en las largas horas de trabajo de laboratorio y ordenador. A todos los amigos en España y Bolivia que me apoyaron con palabras de aliento y ánimo en el transcurso de este trabajo. A Francisca Freitas, Carlos Cabezas, Maiara Monteiro, Barry Girgis, Pere Parés, Rosenka Tejerina y Sonia Jiménez, gracias por su confianza. Finalmente quiero agradecer a toda mi familia, mis padres, hermanos y sobrinos por su apoyo incondicional en todo lo que hago, por saber esperarme y aguantar mis ausencias físicas y mentales. Gracias por su enorme comprensión… RESUMEN ............................................................................................................................... 1 INTRODUCCION Y OBJETIVOS .......................................................................................... 7 INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 9 OBJETIVOS ........................................................................................................................ 12 REVISION BIBLIOGRÁFICA .............................................................................................. 13 1. Origen y evolución de los camélidos sudamericanos ...................................................... 15 2. Clasificación de los camélidos sudamericanos ............................................................... 17 3. Distribución y hábitat de los camélidos sudamericanos .................................................. 18 3.1. Guanaco ................................................................................................................... 19 3.2. Vicuña ...................................................................................................................... 21 3.3. Alpaca ...................................................................................................................... 25 3.4. Llama ....................................................................................................................... 26 4. Caracterización biológica de los camélidos sudamericanos ........................................... 30 5. Procesos de domesticación y situación actual de los camélidos ..................................... 33 6. Importancia de los camélidos sudamericanos como recurso animal en Bolivia ............. 37 6.1. Sistemas de producción y manejo de los camélidos sudamericanos en el Altiplano boliviano ......................................................................................................................... 39 6.1.1. Características de la fibra de los camélidos sudamericanos en Bolivia ............ 41 6.1.2. Características de la carne ................................................................................. 43 6.1.3. Características de la piel y cuero ...................................................................... 44 7. Aplicación de la genética de poblaciones en el estudio de camélidos sudamericanos ... 45 7.1. Relaciones filogenéticas ........................................................................................... 46 7.2. Resolución de incertidumbres taxonómicas ............................................................. 47 7.3. Diversidad genética de poblaciones de camélidos sudamericanos .......................... 47 METODOLOGÍA, RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................. 49 Analysis of genetic diversity in Bolivian llama populations using microsatellites. ............ 51 Genetic diversity and population structure of Bolivian alpacas. ......................................... 71 Analysis of mitochondrial DNA in Bolivian llama, alpaca and vicuna populations: a contribution to the phylogeny of the south american camelids. .......................................... 87 Mitochondrial DNA (mtDNA) genetic diversity of Vicugna vicugna mensalis in Bolivia. ........................................................................................................................................... 113 RESUMEN DE RESULTADOS Y DISCUSIÓN GENERAL ......................................... 125 OBJETIVO 1: Análisis de la diversidad genética de poblaciones de llamas y alpacas bolivianas usando marcadores microsatélites. .............................................................. 127 OBJETIVO 2: Análisis de la estructura genética de poblaciones de llamas y alpacas bolivianas usando microsatélites. .................................................................................. 131 OBJETIVO 3: Análisis del ADN mitocondrial en poblaciones de llama, alpaca y vicuña en Bolivia: una contribución a la filogenia de los Camélidos Sudamericanos ............. 135 CONCLUSIONES ................................................................................................................ 142 BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 145 RESUMEN El estudio de los camélidos sudamericanos es de gran interés en los países andinos como Perú, Bolivia, Chile, Argentina, debido a su importante valor económico y su importancia en el mantenimiento y desarrollo de las poblaciones rurales en dichos países. En Bolivia se encuentra el mayor número de llamas del mundo y la segunda población más grande de alpacas, después de Perú. Este país también alberga al 21 % de la población mundial de vicuñas criadas en su hábitat natural y un reducido número de guanacos. Dada la falta de estudios genéticos centrados en las poblaciones de camélidos que habitan en Bolivia, y la necesidad de realizar una valoración de la diversidad genética de estas poblaciones, la presente Tesis doctoral ha abordado el estudio genético de las poblaciones de camélidos en este país, en primer lugar realizando una valoración de la diversidad y estructura genética a nivel del ADN nuclear, de las poblaciones de camélidos domésticos presentes en Bolivia, llamas y alpacas. Estos estudios se basaron en el análisis de marcadores tipo microsatélite en un amplio número de muestras de las especies de camélidos domésticos. En ambos casos, el muestreo de animales se realizó en un amplio rango de distribución geográfica, intentando incluir en el estudio especímenes pertenecientes a las zonas más importantes de explotación de las especies estudiadas. De forma complementaria, la presente Tesis doctoral presenta un análisis de la diversidad y estructura genética a nivel mitocondrial de las cuatro especies de camélidos sudamericanos. Intentando presentar una imagen lo más completa posible de las relaciones entras las especies domésticas y sus predecesoras salvajes, además de las poblaciones de llamas y alpacas bolivianas analizadas en los estudios nucleares, se estudiaron poblaciones de vicuñas bolivianas y, dado el escaso número de guanacos presentes hoy en día en este país, un grupo de guanacos del sur de Chile. Un análisis adicional con secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) disponible en bases de datos públicas nos permitió realizar un