UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID

DEPARTAMENTO DE SILVOPASCICULTURA ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES

DINÁMICA VEGETAL DESDE EL TARDIGLACIAR EN LA CUENCA DEL DUERO: INTERACCIONES CON CLIMA, FUEGO E IMPACTO HUMANO

CÉSAR MORALES DEL MOLINO

Ingeniero de Montes

DIRECTORES

MERCEDES GARCÍA ANTÓN CARLOS MORLA JUARISTI

Dra. en Ciencias Biológicas Dr. Ingeniero de Montes

2013

Tribunal nombrado por el Mgfco. Y Excmo. Sr. Rector de la Universidad Politécnica de Madrid, el día …….. de …………………………… de 2013

Presidente D. ………………………………………………………………………………………………………..

Vocal D. ………………………………………………………………………………………………………………..

Vocal D. ………………………………………………………………………………………………………………..

Vocal D. ………………………………………………………………………………………………………………..

Secretario D. ………………………………………………………………………………………………………..

Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día ……..

de ………………………………………. de 2013 en Madrid.

Calificación ……………………………………………………..

EL PRESIDENTE LOS VOCALES

EL SECRETARIO

MENCIÓN DE DOCTORADO INTERNACIONAL

INTERNATIONAL DOCTORATE MENTION

Esta Tesis ha sido informada positivamente para su defensa en exposición pública por los siguientes investigadores:

This Ph.D. Thesis has been positively evaluated for its public defense by the following external reviewers:

Prof. Em. Dr. Brigitta Ammann

Oeschger Centre for Climate Change Research

University of Bern (SWITZERLAND)

Dr. Simon E. Connor

School of Geography and Environmental Science

Monash University (AUSTRALIA)

AGRADECIMIENTOS

Al fin me toca llegar al momento más deseado por todos los que en un momento dado nos embarcamos en una aventura académica (carrera universitaria, máster, doctorado…): el de mostrar nuestro agradecimiento hacia todos los que, de una u otra manera, nos han ayudado a coronar este largo puerto con “descansillos” y “falsos llanos” pero con un buen número de rampas duras.

En primer lugar, por convención pero en este caso sobre todo por convicción, deben aparecer mis directores de tesis, Mercedes y Carlos. Carlos Morla podría decir que es, junto con Fernando Gómez, mi padre botánico. Él contribuyó en buena medida a que creciera mi interés y pasión por la botánica gracias a su entusiasmo y sus excelentes clases, sobre todo en las que se desarrollaron sobre el terreno. Aprovecho estas líneas para reivindicar la necesidad de unas adecuadas prácticas de campo para la correcta y completa formación del Ingeniero Forestal y de cualquier profesional relacionado con el medio ambiente, especialmente si se tiene en cuenta la tremenda reducción que han experimentado con las últimas reformas y recortes. Gracias a Carlos conocí los diagramas polínicos, ¿quién me iba a decir que un tiempo después iba yo a producir esas curvas tan complejas e interesantes? De Merce podría decir muchas cosas y muy pocas negativas. Con decir que medio bromeando pero con conocimiento de causa digo que es mi “madre científica” pienso que queda casi todo dicho. Además del ingente volumen de conocimientos transmitidos, me ha apoyado en los momentos difíciles, me ha dado libertad para incorporar las novedades que aprendía “por ahí fuera”, me ha reconducido científicamente cuando ha sido necesario, ha sabido canalizar mi ímpetu (a veces excesivo) y me ha animado en todo momento.

Una Tesis Doctoral como ésta, centrada en la Paleoecología, tiene uno de sus principales pilares en la localización de lugares de estudio. En esta tarea fue fundamental la ayuda prestada por Pablo Sánchez Fernández (Sierra del Teleno), Juan Carlos Velasco, Francisco Comuñas y Mª Jesús Gorgojo (Sierra de Francia), Patricio Bariego (Ayoó de Vidriales) y Guillermo Calonge (Tierra de Pinares). En la recogida de muestras nos ayudaron José María Postigo, Miguel Ángel Casado, Tomás Sánchez e Ignacio Cañas, además de los asistentes al viaje de prácticas de Doctorado a la sierra del Teleno hace ya unos añitos.

En este párrafo le llega el turno de la Unidad de Botánica de la E.T.S.I. de Montes, el ámbito donde nació mi vocación científica. Podría escribir casi tanto como en la propia memoria de Tesis sobre este lugar y el grupo humano con el cual he coincidido allí: conversaciones, risas, el “gallinero”, amigos y amigas, discusiones científicas y sobre la vida misma, alegrías, tristezas, decepciones, aprendizaje, docencia, investigación e incluso desencuentros y reconciliaciones. A Fernando le agradezco los conocimientos que siempre me ha transmitido desde que era alumno de Botánica en 3º de Ingeniería de Montes, pero sobre todo la confianza que siempre ha depositado en mí y los comentarios de calidad con los que siempre ameniza cualquier tipo de reunión. José María Postigo aportó algunos comentarios valiosos para mejorar algunos de los capítulos de esta Tesis y suyas son algunas de las fotografías que la ilustran. Nacho, Felipe, Manoli y Paloma han apoyado y animado durante el desarrollo de esta investigación. También guardo un muy grato recuerdo de todos los compañeros y amigos que han pasado por allí temporadas más o menos prolongadas: María

Eugenia, Vanesa, David, Menci, Elvira, José Carlos, Nacho Cañas y Silvia (que además fue un importante apoyo durante parte del tiempo que he dedicado a esta tesis). No quiero olvidarme de dos personas que nos dejaron de forma prematura y hacia quienes siempre sentí un gran afecto: Javier Maldonado y Rufino García “Rufo”.

Muchas gracias a Salvia, Juanma, Laura y Elena, miembros gallineriles natos, por los ratos de charla variada, comentarios de calidad, las tontas pero necesarias tardes de viernes…, en fin, tantas cosas y prácticamente todas agradables. A Salvia le agradezco su sonrisa y buen rollo permanente, su apoyo, sus ánimos y sus “historias” siempre divertidas. De Elena me gustaría destacar esa permanente alegría que contagia y que ayuda a llevar mucho mejor cualquier situación y el torbellino de ocurrencias desternillantes que siempre la acompaña. Juanma siempre me ha ayudado en tareas diversas relacionadas con anatomía de la madera, informática y representación de figuras, y me ha aportado valiosas ideas y comentarios para la interpretación de mis resultados. Pero sobre todo me ha dado siempre apoyo ante las dificultades que inevitablemente surgen a lo largo de más de cuatro años de trabajo. Por último, me toca hablar de Laura, probablemente la persona que voy a nombrar en más ocasiones a lo largo de esta sección. Y es que tantos años de amistad y compañerismo dan para mucho. En este ámbito de la U.D. de Botánica comenzamos a trabajar de forma casi simultánea para nuestros respectivos PFCs y continuamos posteriormente. Siempre ha sido un grandísimo apoyo durante todo este tiempo, y además le agradezco que me diera la oportunidad de participar en su interesante trabajo sobre Pintia.

Sería imperdonable que me olvidase de las personas con las cuales he compartido mis “estancias” de investigación. Comienzo con mi “breve” estancia de más de cuatro años en la Universidad Autónoma de Madrid. Mi más sincero agradecimiento por haberme permitido hacer uso de sus instalaciones durante todo este periodo. Guardo un recuerdo tremendamente grato de las sobremesas compartidas con Ángel Baltanás, Juan Carlos Moreno, Javier Seoane y Mercedes, con conversaciones siempre divertidas e interesantes. Javier también me ha ofrecido ánimos y apoyo en los momentos difíciles y me ha ayudado en la difícil jungla de la nomenclatura y las técnicas estadísticas. Asimismo tengo un grandísimo recuerdo de los ratos y conversaciones compartidos con los compañeros de Botánica, especialmente Judith y Gloria.

I feel also very grateful to the Paleoecology Section of the University of Bern led by the Professor Willy Tinner for allowing me staying there improving my knowledge about palaeoecology. I have learnt many things about science during my stays but what I especially remember and like is Willy’s way of doing things and thinking about research and life. All the workmates (Pim, Jacqueline, Daniele, Carole, Willy, Stephanie, Oliver, Jos, Christoph, Petra, Paul, Erika, Camilla, Flor, Maarten, Paivi and Tabea) did their best to make me feel like at home during the time spent there, especially Pim, Jacqueline, Flor, Daniele, Carole, Paul and Willy. I will always remember the extremely nice excursions with Pim, Jacqueline and Flor to collect pollen traps, core Bavarian lakes and bogs or simply enjoy wild flowers or have a coffee (well, or chocolate in my case ;-)). Strictly speaking about research, I learnt from Daniele to reconstruct fire regimes from the analysis of macroscopic charcoal, and to be more critical with our own data when interpreting things. Jacqueline explained to me how to improve taxonomic resolution in pollen analysis and the way to identify accurately dung fungal spores.

Elisa Vescovi let me live in their apartment for a month in my first stay. Finally, it is the turn to speak about my “scientific grandmother”, Brigitta Ammann. First, I could say she is probably the most wonderful person I know. She accommodated me at her house for my last two stays in Bern and I felt exactly as at home. It was a real pleasure to share flat with such a fantastic lady, chatting about travelling and marvellous places around the world, life in general…, and in addition I learnt a lot about science in our conversations during breakfasts and dinners.

Mis amigos siempre han sido un grandísimo apoyo y los innumerables grandes momentos de todo tipo que hemos compartido a lo largo de este tiempo han sido fundamentales para desconectar de lo puramente científico. Y digo yo, ¡y los que nos quedan por vivir! Agradezco a todos ellos su interés por asuntos que no les tocarían ni de forma tangencial en otras circunstancias. En primer lugar a los “Montesinos”: Tamara, Natalia, Gema, Susana, Nur, Jesús, Juan, Chusa, Carol, María C. (¡y nuestra nueva e ilusionante incorporación!), María B., Luisa, Alfonso y Mabel. También el “Gabinete de Crisis”: Laura, Pablo H., Sulú, Álex, Popy, Xina, Venenillo y Borja. Con los del GMM también he disfrutado de unas cuantas cimas y excursiones divertidas: Gabriela, Laura, Pablo F., Pablo H., Jorge, Valen, Justi, Virginia, Javier, Iván, Ignacio Blasco, Sulú, Alonso, Félix, Dani Escobar, Antonio, Roberto Akerreta… En Ecología de UCLM estuve seis meses, pero afortunadamente la amistad perdura: Rubén, Celia, Blanca, Itzi, Dani, Antonio, Ángel, Ana, Juan, Belén, Belén “J”, Laura y Sara. Los amigos del Virgen de Atocha también me han animado mucho: Ángel, Chiky, Java, Rous, Eloísa, Carlos y María Eugenia. Con los “Piscineros” y los “Cientouneros” he compartido más que experiencias deportivas. Otros amigos científicos me han animado en este camino, gracias a todos y especialmente a Graciela Gil, Juancho Calleja y Elena Granda. Por último, los luzagueños siempre han estado conmigo en los mejores y peores momentos: Luis, Óscar, David, Gonza, Javier Alberto, Gerar, Carlos, Toño, Dani, Cris, Sergio, Silvia, Nachete, Sandra, Sonia, Anita, Rubén, Graci, Tere, Marta, Cristina, Nacho, Piedad, Víctor, V, Isma, Zahira, Elena, Jaime, Isaac…

Llega el momento de dar las gracias a una serie de personas que tienen o tuvieron una gran importancia emocional en el transcurso de esta tesis. Gloria me ha aportado todo su cariño, apoyo y ánimo en los últimos meses (¡y que sean muchos más! ), además de mejorar y corregir el estilo de parte del texto. Mi familia ha sido, como siempre a lo largo de mi vida, el principal apoyo que he tenido en el desarrollo de esta Tesis Doctoral. Ellos me han animado a salir adelante tras las diversas situaciones difíciles que he tenido que afrontar en estos años y me han proporcionado el apoyo económico y logístico necesario para concluir este trabajo. Os quiero a todos y quiero que sepáis que sin vosotros este trabajo no habría podido ser terminado. Quiero nombrar a los que habéis sido más importantes: Juanjo, Milagros, Irene, María, Eusebia, Emilio, Víctor, Dani, y especialmente mis padres, Merce y Alfredo, y mi tía Elviri. Pero este trabajo se lo quiero dedicar a tres personas tremendamente importantes para definir la persona que hoy soy y que ya no están con nosotros, mis abuelos Cesáreo y Antonia, y especialmente a mi abuela Elvira.

Esta tesis doctoral ha sido financiada con una beca-contrato pre-doctoral de la Universidad Politécnica de Madrid y los proyectos de investigación CGL2008-06005/BOS y CGL2011-27229 (Ministerio de Economía y Competitividad) y 43711816057 (Junta de Castilla y León).

ÍNDICE

RESUMEN ...... 5

SUMMARY ...... 7

1. INTRODUCCIÓN ...... 9

1.1 La vegetación del Cuaternario reciente en la cuenca del Duero: una historia incompleta ...... 11

1.2 El estudio de los regímenes de incendios a largo plazo. Estado de la cuestión en el Mediterráneo occidental ...... 13

1.3 El papel de las actividades humanas en la conformación actual del paisaje ...... 15

2. OBJETIVOS ...... 17

3. MATERIAL Y MÉTODOS ...... 21

3.1 Área de estudio ...... 23

3.2 Marco cronológico ...... 25

3.3 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y tratamiento estadístico de los resultados ...... 26

3.4 Análisis de macrofósiles leñosos ...... 28

4. LA VEGETACIÓN DEL NOROESTE DE LA MESETA DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAR: UNA LARGA HISTORIA DE CAMBIOS CLIMÁTICOS Y PERTURBACIONES NATURALES Y ANTRÓPICAS ...... 29

4.1 Introducción ...... 33

4.2 Material y Métodos ...... 34

4.2.1 Área de estudio ...... 34

4.2.2 Sondeo ...... 35

4.2.3 Cronología ...... 35

1

4.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y esporas de hongos coprófilos ...... 35

4.3 Resultados ...... 37

4.3.1 Litología ...... 37

4.3.2 Cronología ...... 38

4.3.3 Polen, hongos coprófilos y carbón microscópico ...... 39

4.4 Discusión ...... 41

4.4.1 Vegetación en el noroeste de la Meseta desde el Último Máximo Glaciar .. 41

4.4.2 La última deglaciación en la Meseta Norte Ibérica ...... 42

4.4.3 Inercia y sucesión durante el Holoceno inicial ...... 44

4.4.4 Máxima expansión del bosque templado durante el Holoceno medio ...... 46

4.4.5 Impacto humano sobre la vegetación del noroeste mesetario ...... 46

5. CLIMA, FUEGO Y ACCIÓN HUMANA COMO FACTORES MODELADORES DEL PAISAJE EN EL SUROESTE DE LA CUENCA DEL DUERO ...... 49

5.1 Introducción ...... 53

5.2 Material y métodos ...... 55

5.2.1 Área de estudio ...... 55

5.2.2 Sondeo ...... 56

5.2.3 Cronología ...... 56

5.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y de macrofósiles leñosos ...... 56

5.3 Resultados ...... 57

5.3.1 Litología y marco cronológico ...... 57

5.3.2 Polen y carbones microscópicos ...... 57

5.3.3 Macrofósiles leñosos ...... 61

5.4 Discusión ...... 62

5.4.1 Paisajes holocenos en las cotas medias del occidente del Sistema Central . 62

5.4.2 Causas de los cambios en la vegetación en el centro de España ...... 63

2

5.4.3 Implicaciones para la conservación y la restauración forestal...... 66

6. LOS PAISAJES EN LAS MONTAÑAS DEL NOROESTE DE LA CUENCA DEL DUERO: INCENDIOS E IMPACTO HUMANO ...... 69

6.1 Introducción ...... 73

6.2 Material y métodos ...... 74

6.2.1 Área de estudio ...... 74

6.2.2 Sondeo ...... 75

6.2.3 Cronología ...... 75

6.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y macrofósiles ..... 75

6.3 Resultados ...... 76

6.3.1 Litología y marco cronológico ...... 76

6.3.2 Secuencia polínica y de carbones microscópicos ...... 76

6.3.3 Macrofósiles leñosos ...... 79

6.4 Discusión ...... 80

6.4.1 Historia de la vegetación en el entorno de Xan de Llamas ...... 80

6.4.2 Ecología del fuego a largo plazo en la sierra del Teleno ...... 81

6.4.3 Impacto humano sobre la cubierta vegetal ...... 82

7. LOS PINARES DE PINUS PINASTER EN LOS ARENALES DEL SUR DEL DUERO: CRÓNICA DE UN PAISAJE MILENARIO ...... 85

7.1 Introducción ...... 89

7.2 Material y métodos ...... 90

7.2.1 Área de estudio ...... 90

7.2.2 Análisis de carbones almacenados en los suelos ...... 91

7.3 Resultados ...... 93

7.4 Discusión ...... 97

7.4.1 Consideraciones tafonómicas sobre el estudio de carbones procedentes de suelos en ambientes arenosos ...... 97

3

7.4.2 Pinares milenarios de pino resinero en la cuenca del Duero ...... 97

7.4.3 El pino resinero como especie versátil durante el Holoceno ibérico ...... 98

8. DISCUSIÓN GENERAL ...... 101

8.1 Historia de la vegetación de la cuenca del Duero desde el Último Máximo Glaciar hasta la irrupción del impacto antrópico ...... 103

8.2 Impacto humano sobre la vegetación natural ...... 105

8.3 Papel del fuego a lo largo del tiempo en la configuración de los paisajes de la cuenca del Duero ...... 107

8.4 El uso de macrofósiles leñosos en la reconstrucción del paisaje vegetal holoceno de la cuenca del Duero ...... 109

9. CONCLUSIONES / CONCLUSIONS ...... 111

10. BIBLIOGRAFÍA ...... 117

ANEXO I

ANEXO II

ANEXO III

ANEXO IV

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RESUMEN

La cuenca del Duero constituye un vasto territorio ibérico cuyo paisaje se encuentra actualmente muy alterado por la mano del hombre y es prácticamente imposible localizar alguna manifestación de su cubierta vegetal natural. Aunque la historia de la vegetación en los sectores central y oriental es relativamente bien conocida, en su mitad occidental los registros paleoecológicos estudiados hasta la fecha son prácticamente inexistentes. Esto hace que se desconozca la respuesta de la vegetación a las diferentes oscilaciones climáticas que se han producido desde el Último Máximo Glaciar, cuál fue el impacto de las diferentes culturas sobre el medio, cuándo se produjo una alteración profunda de la vegetación natural y cuál ha sido la historia de los incendios. Este último aspecto, el papel e importancia de los incendios, reviste un especial interés en la península Ibérica dada su situación geográfica y climática dentro de la cuenca Mediterránea, donde el fuego es un factor ecológico de primer nivel.

Las distintas técnicas paleoecológicas son las más adecuadas para abordar todas estas preguntas. De este modo, los avatares de la vegetación a través del tiempo se han reconstruido mediante el análisis polínico y de macrofósiles, el impacto humano se ha trazado utilizando indicadores polínicos ligados a actividades antrópicas y esporas de hongos coprófilos, estudiándose los incendios a partir del registro de partículas microscópicas de carbón. La alta resolución temporal y taxonómica alcanzada en estos análisis, así como la amplia superficie abarcada con los yacimientos estudiados, hacen que la información obtenida sea altamente detallada y complete el conocimiento que se tiene sobre la cuenca del Duero.

El Tardiglaciar se registra por primera vez en la Meseta Norte Ibérica en la secuencia de Ayoó de Vidriales, donde una vegetación esteparia prácticamente desarbolada domina durante los periodos fríos. Durante el interestadial Bølling/Allerød la expansión forestal (pinos, abedules) fue muy leve y tardía y fue interrumpida bruscamente por el Dryas Reciente. Al final del Dryas Reciente o al inicio del Holoceno se produjo una acusada y rápida expansión de los bosques. Esta dinámica sugiere que no hubo refugios glaciares importantes en esta zona de la Meseta durante el “Mystery Interval”, aparentemente el periodo más frío y seco. Los incendios fueron muy escasos, aumentando de forma muy brusca al inicio del Holoceno por el aumento de biomasa y las condiciones relativamente cálidas y secas.

A partir de los registros de Ayoó y El Maíllo se consolida la importancia del gradiente oceanicidad-continentalidad en el Sistema Central y la Meseta Norte, que se manifiesta principalmente en la dominancia más prolongada de los pinares hacia el interior. Además, otra de las principales contribuciones de la presente tesis es proporcionar evidencia sobre la sucesión de distintos tipos de bosques en el noroeste de la Meseta, precisando el marco temporal en el que suceden. Así, se ha constatado que hubo un máximo desarrollo del bosque caducifolio durante el Holoceno medio en Ayoó de Vidriales y una baja incidencia del fuego que sugieren que el clima fue más húmedo que en el Holoceno inicial.

El estudio de macrofósiles leñosos ha permitido detectar procesos que con el análisis polínico habrían pasado desapercibidos, como la persistencia hasta el Holoceno final de Pinus sylvestris en la sierra del Teleno y la sustitución de P. sylvestris por P. pinaster en la sierra de Francia durante el Holoceno inicial. También el estudio de los carbones procedentes de los

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arenales de Tierra de Pinares han proporcionado la prueba definitiva de la naturalidad de los pinares de P. pinaster.

El impacto humano se detecta temprano en las secuencias del oeste de la cuenca del Duero, durante el Neolítico, aunque ha sido mucho más acusado desde la Edad del Hierro (ca 2700-2500 años cal BP). Para la detección del impacto humano temprano ha sido clave el análisis de esporas de hongos coprófilos, cuyo análisis fue incorporado en la secuencia de Ayoó de Vidriales. Una de sus principales consecuencias fue el establecimiento de comunidades de matorral (brezales, piornales) sobre amplias extensiones del occidente de la cuenca del Duero, vinculado al recrudecimiento de los regímenes de incendios. A pesar de que los incendios han sido ecológicamente importantes desde el inicio del Holoceno, los cambios introducidos por el hombre en sus regímenes sobrepasaron la resiliencia de los bosques originales, lo cual condujo a su sustitución sostenida por matorrales.

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ABSTRACT

The Duero Basin constitutes a vast Iberian territory which is currently strongly disturbed due to human activities, so it is very difficult to find any remnant of the natural vegetation. Vegetation history for the eastern and western sectors of the Basin is relatively well-known but, in contrast, there is an almost complete lack of palaeoecological record in the western area. Consequently, there exists a profound ignorance about vegetation responses to the climatic oscillations occurred since the Last Glacial Maximum, the environmental impact of the different cultures, when a severe disturbance of the natural vegetation took place and fire history. The last question, the role and importance of fire, has a special interest in the Iberian Peninsula due to its geographic and climatic framework, the Mediterranean Basin, where fire is a major ecological factor.

The diverse palaeoecological techmiques are the most suitable tools to address all these questions. Thus, vegetation shifts through time have been reconstructed using pollen and macrofossil analyses, human impact has been tracked by means of anthropogenic pollen indicators and dung fungal spores, while fire history has been studied from the quantification of microscopic charcoal particles. The high taxonomic and time resolution attained along with the extensive surface covered by the studied sites provide detailed information very useful to complete the knowledge on landscape dynamics in the Duero Basin.

The Lateglacial is recorded for the first time in the Northern Iberian Plateau in the sequence from Ayoó de Vidriales, showing that almost treeless steppic vegetation dominated during the cold periods. Tree expansion (pines, birches) was late and slight during the Bølling/Allerød interstadial and was sharply interrupted by the Younger Dryas (YD) climatic reversal. By the end of the YD or the onset of the Holocene, a rapid forest expansion occurred. This forest dynamics suggests an absence of important glacial refugia for trees in this area of the Plateau during the Mystery Interval, apparently the coldest and driest period. Fires were fairly rare, increasing abruptly at the beginning of the Holocene due to the relatively warm and dry climate and the accumulation of biomass.

The records from Ayoó and El Maíllo reinforce the role of the oceanicity-continentality gradient in the vegetation history of the Iberian Central Range and the Iberian Northern Plateau, reflected mainly in the longer dominance of pine forests towards inland areas. Further, another important contribution of this PhD Thesis is providing evidence on the succession of different forest types in the northestern fringe of the Plateau, specifying the chronological framework. A maximum of deciduous forest development and low fire activity have been detected in Ayoó de Vidriales during the mid-Holocene, suggesting that climate was wetter than in the early Holocene.

The study of woody macrofossils has allowed detecting processes which would have remained unnoticed using pollen analysis alone, such as the persistence of Pinus sylvestris until the late Holocene in the Teleno Mountains and the early Holocene replacement of P. sylvestris with P. pinaster in the sierra de Francia range. Th study of macroscopic charcoal fragments

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from palaeosols of the Tierra de Pinares has also provided the definitive proof of naturalness for the P. pinaster stands gorwing over this area at present.

Early human impact, during the Neolithic, has been detected in the sequences from the western sector of the Duero Basin, although human disturbance has been more severe from the Iron Age onwards (ca 2700-2500 cal yr BP). The analysis of coprophilous fungi incorporated in the sequence of Ayoó de Vidriales has played a key role in recognizing that early human impact. One of the main consequences of human disturbance was the establishment of shrubland communities (heaths, brooms) over huge areas of the western Duero Basin, linked to severe and/or frequent fires. Despite fires has been ecologically important since the onset of the Holocene, human-induced changes in fire regimes have exceeded the resilience of original forests leading to a sustained replacement with shrublands.

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1. INTRODUCCIÓN

1.1 La vegetación del Cuaternario reciente en la cuenca del Duero: una historia incompleta

El Cuaternario reciente, especialmente desde el Último Máximo Glaciar (“Last Glacial Maximum”, LGM), es un periodo de crucial importancia para comprender los paisajes que han llegado hasta nuestros días. El LGM tuvo lugar entre hace 26.500 y 19.000 años cal BP en el Hemisferio Norte, cuando la mayor parte de los glaciares europeos mantuvieron sus volúmenes máximos de hielo y el nivel del mar fue mínimo (Clark et al., 2009). En la península Ibérica la máxima extensión glaciar se alcanzó con bastante anterioridad, antes de 30000- 40000 años 14C BP (García-Ruiz et al., 2003; Moreno et al., 2010a), aunque durante el LGM global los glaciares ibéricos experimentaron nuevos avances. En cualquier caso, el LGM se caracterizó en la península Ibérica por unas condiciones frías y secas (Moreno et al., 2012a) que limitaron en gran medida el desarrollo de vegetación arbustiva y arbórea de carácter mesófilo y termófilo (García Antón et al., 2002). Con posterioridad al LGM aún ocurrieron otra serie de estadiales fríos y secos hasta el inicio del último periodo interglaciar, el Holoceno. En concreto el periodo comprendido entre 18.500 y 14.600 años cal BP conocido como “Mystery Interval” (Denton et al., 2006), que incluye el Evento de Heinrich 1 y el Dryas Antiguo, parece que fue más frío y seco que el LGM en el norte de la península Ibérica (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010b, 2012a). Durante estos estadiales la distribución de la vegetación mesófila y termófila habría quedado restringida a una serie de áreas microclimáticamente favorables conocidas como refugios glaciares, que en ocasiones ni siquiera son detectables en los registros paleoecológicos y se conocen como refugios crípticos (Bennett & Provan, 2008). En la península Ibérica estos refugios glaciares habrían estado distribuidos por buena parte del territorio como muestra la reciente síntesis de González-Sampériz et al. (2010).

Continuando el Tardiglaciar, durante el interestadial Bølling/Allerød (14.600-12.700 años cal BP), se produjo una mejoría en las condiciones climáticas, ascenso en las temperaturas y las precipitaciones (Moreno et al., 2010b, 2012a) que trajo consigo una cierta expansión forestal en diversas zonas de la península Ibérica (Pons & Reille, 1988; Maldonado, 1994; Allen et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van der Knaap & van Leeuwen, 1997; Fletcher et al., 2007). El siguiente periodo, el Dryas Reciente (12.700-11.500 años cal BP) supuso un retorno a climas frescos y secos (Moreno et al., 2012a) que causó la apertura de claros en las formaciones forestales establecidas en el periodo anterior y una cierta recuperación de la vegetación de carácter estepario –como se señala en las síntesis de Muñoz Sobrino et al. (2007) y Carrión et al. (2010)-. A continuación del Dryas Reciente comienza el Holoceno, que se caracteriza por un aumento importante en la precipitación y la temperatura (Moreno et al., 2012a) que trajeron consigo una rápida expansión del bosque en una buena parte de la península Ibérica (p. ej., van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Allen et al., 1996; Carrión, 2002; Muñoz Sobrino et al., 2007).

Es en este momento cuando comienzan la mayor parte de las pocas secuencias polínicas existentes en la Meseta Norte Ibérica, como Quintana Redonda (García-Antón et al., 1995), Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001a), El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005) o Camporredondo (García-Antón et al., 2011). Esto quiere decir que en esta amplia zona del interior de la península Ibérica que es la Meseta Norte existe un completo desconocimiento sobre la dinámica vegetal durante el LGM y todo el Tardiglaciar. Esta falta de

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información clave limita nuestra comprensión del desarrollo posterior de las comunidades vegetales con la mejoría climática holocena. Se plantea por ejemplo la cuestión de si hubo refugios glaciares en este territorio, de qué especies y cuál pudo ser su importancia. Se puede contrastar por ejemplo la hipótesis sobre la dominancia de la sabina albar (Juniperus thurifera) en las planicies interiores ibéricas durante los estadiales cuaternarios (Morla, 200 3) Resulta también de interés saber cómo se produjo la recuperación forestal del interestadial Tardiglaciar, en caso de que llegase a producirse, y en qué medida pudo condicionar la posterior dinámica al inicio del Holoceno. Por último cabe plantearse si el Dryas Reciente afectó a la vegetación de este territorio y si fue así en qué medida lo hizo.

Es destacable el hecho de que los escasos registros holocenos de la Meseta Norte, mencionados anteriormente, se concentran en su mitad oriental. Estas secuencias comienzan al inicio del Holoceno mostrando un paisaje dominado por los pinares, con cierta presencia de árboles caducifolios y algunos esclerofilos pero normalmente minoritaria. Esta situación permanecerá estacionaria a lo largo de milenios, constituyendo un patrón de historia vegetal casi único en la península Ibérica y Europa. No se observa, por tanto, una respuesta vegetal clara a las oscilaciones climáticas holocenas que se han detectado en otras secuencias paleoclimáticas ibéricas (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2011). De hecho, en la mayor parte de los registros de la península Ibérica es destacable la complementariedad que suele existir entre los patrones observados en las regiones mediterránea y eurosiberiana, en el sentido de que los periodos secos en zonas de influencia atlántica son húmedos en la mediterránea y viceversa. Concretamente, los principales periodos que se distinguen en la región Mediterránea meridional son un Holoceno inicial hasta unos 7.500-8.000 años cal BP dominado por un clima relativamente seco y cálido seguido de un Holoceno medio fresco y húmedo entre aproximadamente 7.500-8.000 y 5.500-5.000 años cal BP y finalmente una tendencia hacia una aridez creciente durante los últimos 5.500-5.000 años.

La ausencia de registros en la mitad occidental de la Meseta Norte nos llevó a plantearnos una serie de preguntas referentes a su historia vegetal y climática. Por un lado si en ese sector del oeste ibérico se produjo un rápido proceso de sucesión vegetal conducente al establecimiento de bosques caducifolios durante las primeras fases del Holoceno siguiendo el patrón de las montañas noroccidentales ibéricas, o si por el contrario fueron las coníferas quienes dominaron durante largos periodos como ocurre en la mitad oriental de la Meseta Norte. Por otra parte interesa saber si se han producido respuestas vegetales a los cambios climáticos acaecidos a lo largo del Holoceno en esa zona mesetaria occidental y si el clima de la Meseta ha sido más semejante al del centro y sur ibéricos como en la actualidad (Esteban- Parra et al., 1998) o por el contrario se asemejó más al del norte del Mediterráneo (Magny et al., 2012).

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1.2 El estudio de los regímenes de incendios a largo plazo. Estado de la cuestión en el Mediterráneo occidental

El fuego desempeña un papel fundamental como factor de perturbación en numerosos ecosistemas terrestres (p. ej., Bowman et al., 2009; Flannigan et al., 2009). Se trata de un factor ecológico clave para entender la composición y la estructura de muchos ecosistemas distribuidos a lo largo y ancho del globo (Pausas et al., 2004; Bond & Keeley, 2005), teniendo en muchos casos importantes implicaciones evolutivas (Verdú & Pausas, 2007; Pausas & Keeley, 2009; Keeley et al., 2011). El creciente interés por conocer los regímenes naturales de perturbación y su rango de variabilidad anteriores a la intensa intervención humana ha llevado a muchos autores a considerar el registro paleoecológico como un elemento clave para comprender el funcionamiento de los ecosistemas y orientar su gestión (Swetnam et al., 1999; Willis & Birks, 2006; Froyd & Willis, 2008). Esto es especialmente importante si se tiene en cuenta que los estudios sobre regeneración post-incendio en muchas zonas de la península Ibérico no superan en el mejor de los casos unas décadas (p. ej., Rodrigo et al., 2004; Vilá- Cabrera et al., 2012).

La perspectiva paleoecológica permite mejorar en gran medida el conocimiento sobre los regímenes de incendios, al proporcionar registros de décadas, siglos e incluso milenios. Las dos principales fuentes de información sobre incendios serían el estudio de las cicatrices causadas por el fuego en árboles longevos (p. ej., Swetnam, 1993; Fulé et al., 2008; Christopoulou et al., 2013) y el registro sedimentario almacenado en el fondo de lagos y turberas (p. ej., Conedera et al., 2009). Dentro del registro sedimentario, desde los años 80 se comenzó a trabajar intensamente en la puesta a punto de metodologías que permitieran inferir características del régimen de incendios a partir de las partículas de carbón que se encontraban en los sedimentos de lagos y turberas (p. ej., Tolonen, 1986; Clark, 1988a, b). A partir de entonces, la interpretación del registro de partículas de carbón en sedimentos se ha perfeccionado en gran medida mediante un buen número de estudios que han profundizado en cuestiones metodológicas y de interpretación (p. ej., MacDonald et al., 1991; Long et al., 1998; Tinner et al., 1998; Tinner & Hu, 2003; Higuera et al., 2009).

La región Mediterránea se caracteriza en la actualidad por la alta frecuencia y severidad de los incendios forestales, a menudo controlados por los cambios en los usos del suelo (Pausas & Fernández-Muñoz, 2012). Sin embargo, el fuego parece haber sido un factor natural de perturbación importante a lo largo de millones de años si se tienen en cuenta las adaptaciones desarrolladas por la flora de la Cuenca Mediterránea frente a este factor de perturbación (Pausas et al., 2004; Verdú & Pausas, 2007; Moreira et al., 2010). A partir del estudio de las partículas de carbón almacenadas en los archivos paleoecológicos (sedimentos de lagos, turberas…) se ha reconstruido la incidencia del fuego sobre los ecosistemas en distintas áreas mediterráneas (p. ej., Carrión et al., 2001, 2003; Carrión, 2002; Colombaroli et al., 2007, 2008; Turner et al., 2008; Vannière et al., 2008; Tinner et al., 2009). Considerando el intervalo temporal desde el LGM hasta la actualidad estos trabajos han demostrado que los incendios se vienen produciendo en la Cuenca Mediterránea de forma continua, aunque con variaciones en su frecuencia y severidad. A menudo los registros de carbón se combinan con informadores paleobotánicos como polen, macrofósiles vegetales y otros informadores paleoclimáticos. Esto permite inferir las relaciones existentes entre el régimen de incendios en

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una determinada localidad y la vegetación presente en ese territorio, así como discernir entre las causas de origen climático o humano como responsables de los cambios ocurridos en la incidencia del fuego a lo largo del tiempo. Las síntesis de Gil-Romera et al. (2010) y Vannière et al. (2011) serían sólo algunos ejemplos de trabajos en los que se profundiza en las interacciones fuego-clima-vegetación-impacto humano.

En la península Ibérica se ha abordado el estudio de la incidencia del fuego sobre la vegetación en un número apreciable de secuencias sedimentarias del sureste (e.g., Carrión & van Geel, 1999; Carrión et al., 2001, 2003, 2007; Carrión, 2002). Sin embargo, en el resto de la Península este tipo de trabajos son bastante más escasos y habitualmente comprenden solamente parte del Holoceno (p. ej., Franco-Múgica et al., 1998, 2001b; Davis & Stevenson, 2007; Gil-Romera et al., 2008; López-Merino et al., 2009; López-Sáez et al., 2010). Como caso extremo, en todo el cuadrante noroccidental ibérico las únicas secuencias que contienen el Holoceno completo y presentan registro de carbones son las de La Roya (Allen et al., 1996) en las montañas Galaico-Durienses, El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005) en el centro de la Meseta Norte, de Charco da Candieira (Connor et al., 2012) en Serra da Estrela y el de Campo Lameiro (López-Merino et al., 2012) en la zona subcostera de Galicia. Además en esta zona noroccidental ibérica se encuentran muy extendidas comunidades de matorral como brezales, jarales y piornales que muestran una importante tolerancia al fuego (Tárrega et al., 1992; Valbuena et al., 2000) y mantienen su dominancia en el paisaje apoyados por un régimen de incendios frecuentes y severos. Como consecuencia de todo lo anterior, reviste un gran interés profundizar en el conocimiento de los regímenes de incendios a largo plazo en el oeste de la península Ibérica y analizar los mecanismos y factores que controlan sus oscilaciones así como sus relaciones con la cubierta vegetal.

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1.3 El papel de las actividades humanas en la conformación actual del paisaje

La Meseta Norte ibérica constituye un territorio actualmente deforestado en gran medida y cubierto por cultivos fundamentalmente mediterráneos de secano (cereales, viñedos). Las teselas con vegetación natural bien conservada son bastante escasas, de superficie generalmente reducida y habitualmente muy degradadas. Existe por tanto un profundo desconocimiento sobre los ecosistemas naturales que podrían haber ocupado este territorio con anterioridad a que el impacto humano provocase una profunda alteración de los mismos.

Algunos trabajos han intentado abordar esta cuestión utilizando el concepto fitosociológico de la vegetación potencial, de los cuales el más relevante ha sido sin duda el de Rivas-Martínez (1987). Este enfoque conceptual ha recibido fuertes críticas (Costa et al., 1997; Carrión & Fernández, 2009; Chiarucci et al., 2010) y ha sido muy discutido sobre todo como consecuencia de la creciente cantidad de datos fósiles, tanto secuencias polínicas como macrofósiles vegetales, que muestran una imagen de la vegetación original muy diferente de la establecida de forma clásica como vegetación potencial.

En la propia Meseta Norte los registros paleoecológicos disponibles han mostrado importantes diferencias entre la vegetación potencial propuesta según los paradigmas fitosociológicos y la que se infiere utilizando la evidencia fósil (p. ej., Franco-Múgica et al., 2001a, 2005). Es especialmente significativo el caso de los extensos pinares que cubren actualmente los arenales situados al sur del Duero a caballo entre las provincias de Segovia y Valladolid y que constituyen la principal manifestación forestal en el interior de la cuenca del Duero. De este modo, durante décadas ha existido una importante controversia entre los autores que han considerado estas masas como naturales y aquéllos que les atribuían un origen antrópico para la estabilización de las dunas (resumida en Franco-Múgica et al., 2005). Aunque la secuencia polínica publicada por Franco-Múgica et al. (2005) puso de manifiesto la dominancia clara de los pinares sobre este territorio durante todo el Holoceno, queda aún por conocer qué especies de pino han estado presentes en este territorio y reconstruir de forma más precisa el área que ocuparon esos pinares. Para ello el estudio de macrofósiles se revela como una fuente de información crucial, ya que experimentan desplazamientos muy cortos entre el lugar de producción y el de deposición (permitiendo reconstruir la vegetación puramente local) y en el caso de los pinos a menudo permiten mejorar la resolución taxonómica obtenida con el polen. Se plantea por tanto el uso de macrofósiles leñosos procedentes de la Tierra de Pinares como una forma de mejorar notablemente la información disponible sobre la distribución espacial de los pinares y aumentar la resolución taxonómica, aportando un apoyo definitivo a la hipótesis de un origen espontáneo para estos pinares mesetarios.

Aparte de la cuestión de la cubierta vegetal original, que adquiere una especial relevancia para la restauración de ecosistemas los más naturales posibles, se plantea siempre cuándo y cómo comenzó el impacto humano sobre un territorio. En el Mediterráneo occidental existen registros que muestran como el impacto humano sobre el medio ya fue significativo en algunas zonas al menos desde el Mesolítico (Colombaroli et al., 2008). Desde el Neolítico existe evidencia de presencia humana sobre extensas áreas de la península Ibérica

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(Carrión et al., 2010) y se ha observado cómo el paso de las diferentes culturas ha tenido diferentes consecuencias sobre el medio (p. ej., Carrión et al., 2007). En la Meseta Norte, aunque existe evidencia de agricultura durante el Neolítico en algunos yacimientos arqueológicos (Stika, 2005), los escasos registros existentes muestran un impacto humano bastante tardío sobre el medio (p. ej., Franco-Múgica et al., 2001a, 2005; García-Antón et al., 2011) si nos ceñimos a los registros clásicos de indicadores antropogénicos, ya que no se puede descartar que existiera con anterioridad una actividad pastoral significativa. Los yacimientos paleoecológicos estudiados hasta el momento se concentraron en el centro y este de la cuenca del Duero, por lo cual se plantea cómo fue el impacto humano en el occidente de la Meseta Norte ibérica y cuál fue su cronología.

En esta zona mesetaria se han utilizado habitualmente como indicadores de impacto humano sobre el medio una serie de tipos polínicos que se vinculan de forma más o menos estrecha con actividades antrópicas (Behre, 1981), normalmente pertenecientes a cultivos o plantas arvenses. Sin embargo, cabe pensar que la situación sea diferente en áreas noroccidentales ibéricas donde uno de los principales usos del territorio es el ganadero, dada la menor fertilidad de los suelos. En este caso, la utilización de esporas de hongos coprófilos obligados como Sporormiella, Sordaria o Podospora puede ser una importante fuente de información sobre el establecimiento de culturas ganaderas en un territorio (e.g., van Geel et al., 2003). De esta forma, su empleo en ciertas zonas ibéricas ha aportado importantes detalles sobre la evolución cultural y paisajística (p. ej., Riera et al., 2006; López-Sáez & López-Merino, 2007). Utilizando estas dos fuentes de información, los indicadores polínicos antropogénicos y las esporas de hongos coprófilos, se plantea trazar la evolución del impacto humano en el oeste de la cuenca del Duero a lo largo del Holoceno.

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2. OBJETIVOS

El objetivo general de la presente tesis es profundizar en el conocimiento de la dinámica vegetal en la Cuenca del Duero desde el Último Máximo Glaciar especialmente en el sector noroccidental de la misma, haciendo especial hincapié en los mecanismos que la controlan. En concreto, se pretende evaluar cuál ha sido la respuesta de los distintos ecosistemas de la Cuenca ante las distintas oscilaciones climáticas acaecidas durante el Tardiglaciar y el Holoceno, a las variaciones que se han producido en los regímenes de incendios y a las perturbaciones de origen antrópico que han acontecido. Asimismo, se pretende reconstruir los cambios en los regímenes de incendios a lo largo de escalas temporales amplias para comprender qué factores han causado esos cambios en un marco geográfico donde este tipo de análisis prácticamente no existía con anterioridad.

De forma más específica se han abordado los siguientes objetivos:

(i) Describir la historia vegetal del sector noroccidental de la Meseta Norte Ibérica desde el Último Máximo Glaciar, infiriendo las condiciones ambientales dominantes en cada etapa. Proporcionar una reconstrucción de la incidencia del fuego en este territorio para el periodo comprendido entre el final de la última glaciación y el presente, y analizar sus causas potenciales. Profundizar en el conocimiento de las actividades humanas en este territorio y cuál ha sido el impacto de las diferentes culturas sobre la cubierta vegetal (capítulo 4; Anexo I).

(ii) Reconstruir la dinámica vegetal holocena e inferir sus relaciones con los incendios, cambios climáticos y actividades humanas en una zona transicional entre la Meseta Norte y el Sistema Central. Se analiza dicha dinámica discutiendo las posibles causas de las semejanzas y diferencias existentes en el marco geográfico más amplio y próximo como es el Sistema Central y la Meseta Norte (capítulo 5; Anexo II).

(iii) Reconstruir la historia vegetal reciente de un área montañosa interior de la Cuenca del Duero donde el registro arqueológico muestra una intensa ocupación humana. Se analiza el impacto de cada cultura sobre el medio y el comportamiento de los regímenes de incendios en un área actualmente severamente afectada por este factor de perturbación (capítulo 6; Anexo III).

(iv) Reconstruir de forma precisa la composición y estructura de la vegetación en los arenales del interior de la Cuenca del Duero, así como interpretar su origen y su dinámica. Todo ello a partir del estudio de macrofósiles y su relación con estudios polínicos (capítulo 7; Anexo IV).

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3. MATERIAL Y MÉTODOS

3.1 Área de estudio

La Cuenca del Duero se encuentra situada en el noroeste de la península Ibérica, extendiéndose sobre una superficie de 97.290 km2 repartida entre España (81%) y Portugal (19%). Desde el punto de vista administrativo la mayor parte del área cubierta por la cuenca en territorio español pertenece a la comunidad autónoma de Castilla y León (más del 98%).

Fisiográficamente, una buena parte de la cuenca del Duero queda incluida en la Meseta Norte Ibérica, que se encuentra rodeada por una serie de sistemas montañosos donde se localizan las cabeceras del propio Duero y la mayoría de sus afluentes. La Meseta Norte Ibérica se caracteriza por ser una extensa superficie relativamente llana con altitudes comprendidas entre los 600 y los 1000 msnm. Geomorfológicamente se pueden diferenciar tres unidades principales: una zona occidental de penillanuras, la parte central dominada por los páramos y campiñas, y el área más oriental en transición hacia el Sistema Ibérico. En líneas generales, se puede afirmar que las litologías dominantes en el sector occidental de la Meseta Norte son de naturaleza silícea mientras que en el centro y el este predominan los sedimentos y rocas carbonatadas. Una zona peculiar dentro de la parte central de la cuenca la constituye la conocida como Tierra de Pinares, situada a caballo entre las provincias de Segovia y Valladolid, donde se pueden encontrar extensas superficies por campos de dunas y mantos eólicos. El clima es mediterráneo con matices continentales debido a su situación interior. La precipitación media anual es baja, estando comprendida entre 300 y 500 mm en la mayor parte del interior del interior de la cuenca y aumentando hacia los bordes montañosos, donde alcanza los 600-700 mm. La temperatura media anual oscila entre 11 y 13°C en la mayor parte de la meseta, descendiendo algo en las estribaciones de los sistemas montañosos y las parameras del Sistema Ibérico donde alcanza 9-11°C. La sequía estival es muy acusada en el interior de la cuenca, con una duración de 3-4 meses, e incluso hasta 5 meses en las zonas más secas, mientras que hacia los bordes de la cuenca este periodo es menos prolongado (2-3 meses).

Los sistemas montañosos que delimitan la cuenca son al noroeste los Montes Galaico- Leoneses, al norte la cordillera Cantábrica, al este el Sistema Ibérico y al sur el Sistema Central. Todas estas cordilleras cuentan con cimas que superan los 2000 metros de altitud, lo cual induce importantes cambios ambientales. De este modo, las precipitaciones son generalmente más elevadas siguiendo un gradiente altitudinal, superando en amplias zonas los 1000 mm anuales, mientras las temperaturas medias anuales van descendiendo progresivamente hasta llegar a valores de 5°C. La sequía estival se ve atenuada e incluso llega a ser inexistente en las montañas cantábricas y las zonas más elevadas del resto de sistemas montañosos.

En cuanto a la cubierta vegetal1, lo más destacable es el predominio de superficies ocupadas por cultivos y desprovistas casi por completo vegetación natural. Abundan los cultivos mediterráneos de secano, tanto leñosos (fundamentalmente vid) como herbáceos (sobre todo cereales), aunque se van extendiendo los cultivos de regadío. En las vegas de los ríos existen importantes plantaciones de chopos destinadas a la producción de madera. Fuera

1 A lo largo de toda la presente Memoria de Tesis Doctoral se ha seguido la nomenclatura de Flora Iberica (Castroviejo et al., 1986-2012) y Flora Europaea (Tutin et al., 1964-1980).

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de estas zonas de cultivo son frecuentes las formaciones de matorral en ocasiones con arbolado disperso. Hacia los márgenes de la cuenca es más fácil encontrar representaciones de vegetación natural, sobre todo encinas (Quercus ilex subsp. ballota), quejigos (Quercus faginea subsp. faginea) y sabinas albares (Juniperus thurifera) en la mitad oriental, y encinas y robles melojos (Quercus pyrenaica) en zonas occidentales. Estas formaciones se encuentran a menudo muy alteradas por el uso secular que se ha dado a los bosques para producir de leña y carbón. Cabe destacar las formaciones de encinar adehesado que cubren amplias superficies de la penillanura salmantina, en los cuales se desarrolla un importante aprovechamiento ganadero tradicional. Del mismo modo, son singulares los pinares de pino resinero (Pinus pinaster) y piñonero (P. pinea) que cubren extensas superficies sobre los arenales de la Tierra de Pinares. En las montañas periféricas la vegetación natural se encuentra generalmente mejor conservada y así pueden hallarse buenas masas de melojar, pinar albar (Pinus sylvestris), quejigares e incluso abedulares (Betula pubescens) y hayedos (Fagus sylvatica). Los matorrales de sustitución de todos estos bosques (jarales, brezales, piornales…) ocupan amplias extensiones en estas áreas montañosas.

Figura 3.1. Mapa del cuadrante noroccidental ibérico con la localización de los yacimientos estudiados en la presente Tesis Doctoral.

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3.2 Marco cronológico

La cronología de los materiales estudiados se ha basado en la datación radiocarbónica mediante AMS de macrofósiles vegetales o sedimento orgánico/turba. Las edades radiocarbónicas medidas se convirtieron en edades convencionales utilizando el programa CALIB 6.0 (Stuiver & Reimer, 1993) y la curva de calibración INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

En las secuencias sedimentarias se verificó la coherencia estratigráfica de las dataciones obtenidas. Se ajustó en cada caso un modelo edad-profundidad a las dataciones que se consideraron válidas, a fin de obtener una estimación de la edad en otros puntos de la secuencia. Para todas las secuencias se ajustaron distintos modelos a la serie de dataciones radiocarbónicas disponible y finalmente se seleccionó aquél que mostró un ajuste más realista y preciso.

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3.3 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y tratamiento estadístico de los resultados

Para la reconstrucción de la vegetación que ha cubierto durante el pasado el territorio de la cuenca del Duero la principal herramienta que se ha utilizado es el análisis polínico de secuencias sedimentarias. En este caso se extrajeron testigos sedimentarios en diversas turberas de la mitad occidental de la cuenca del Duero. Se trató en la mayor parte de los casos de turberas de superficie reducida que recogen una señal polínica fundamentalmente local (Sugita, 1994; Bunting, 2002), aunque siempre existe un cierto aporte de polen regional (Parshall & Calcote, 2001). Los testigos sedimentarios se obtuvieron con una sonda rusa con un cabezal de 5 cm de diámetro. Los diferentes tramos de los sondeos se guardaron en cañerías de plástico y se envolvieron con una película de plástico transparente. Después se transportaron al laboratorio, donde se conservaron en frío a 4°C hasta que se extrajeron las muestras para su tratamiento químico.

Se tomaron muestras de sedimento de 0,5 cm de espesor distribuidas cada 1, 2 ó 4 cm en los testigos dependiendo de la resolución temporal de la secuencia. El volumen de sedimento tratado se encontró comprendido entre 0,4 y 1,1 cm3. El tratamiento que se dio a las muestras para extraer los granos de polen y las esporas fue el método tradicional descrito por Faegri & Iversen (1989). Por una parte, éste incluye procedimientos físicos como el tamizado y la decantación, y por otra, el ataque químico con ácido clorhídrico para eliminar los carbonatos, ácido fluorhídrico para los silicatos, y bases (sosa y potasa) para los ácidos húmicos. Al inicio del tratamiento se añadieron pastillas con una concentración conocida de esporas de Lycopodium para poder estimar la concentración polínica (Stockmarr, 1971).

La suma polínica, excluyendo el polen de plantas acuáticas y las esporas, estuvo siempre por encima de 300 granos de polen salvo en los niveles con una concentración polínica muy baja. Para la identificación de los granos de polen se utilizó la colección de referencia del Laboratorio de Palinología de la Universidad Autónoma de Madrid, así como las claves de identificación de Punt et al. (1976-2009) y Moore et al. (1991) y los atlas fotográficos de Reille (1992, 1995).

La representación de los diagramas polínicos y el análisis estadístico de los datos polínicos se han llevado a cabo utilizando los programas PSIMPOLL 4.27 y PSCOMB 1.03 (Bennett, 2009). Para la zonación de la secuencia polínica se emplearon diversas técnicas de agrupamiento divisivas y aglomerativas, escogiéndose finalmente aquella zonación que mostraba un mayor significado ecológico. El número de zonas estadísticamente significativas se determinó utilizando el modelo de palo roto (Bennett, 1996), y a partir de ahí se identificaron también las subzonas relevantes desde el punto de vista paleoambiental en los casos en que procedió.

También se contaron las partículas microscópicas de carbón de tamaño superior a 10 m en las mismas preparaciones utilizadas para el análisis polínico utilizando un aumento de 200. Para ello se siguieron las indicaciones de Tinner & Hu (2003) y Finsinger & Tinner (2005). Las concentraciones y tasas de acumulación de carbones (denominada según sus siglas en

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inglés, CHAR), que muestran una buena correlación con los incendios a escala regional (Tinner et al., 1998), fueron estimadas utilizando el mismo procedimiento que se empleó para el polen.

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3.4 Análisis de macrofósiles leñosos

En los arenales de la Tierra de Pinares de Segovia se recogieron directamente los fragmentos de carbón vegetal leñoso que se localizaron en los paleosuelos expuestos en las canteras estudiadas. En las secuencias sedimentarias se tomaron muestras de 2-3 cm3 en los distintos niveles considerados y se tamizaron en húmedo a través de una malla de 250 µm de luz, recuperándose los macrofósiles leñosos presentes.

Los fragmentos de madera y carbón vegetal fueron cortados con ayuda de un escalpelo a lo largo de los tres planos principales de la madera (transversal, radial y tangencial), donde pueden apreciarse los caracteres anatómicos necesarios para su correcta identificación. Estos planos principales se observaron mediante microscopía de luz incidente con contraste de fases a 50x, 100x, 200x y 400x aumentos. La identificación de estos macrofósiles leñosos se llevó a cabo mediante la utilización de atlas y claves de anatomía de la madera (Schweingrüber, 1990) y del material de referencia de la Unidad de Botánica de la E.T.S.I. de Montes (Universidad Politécnica de Madrid).

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4. LA VEGETACIÓN DEL NOROESTE DE LA MESETA DESDE EL ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAR: UNA LARGA HISTORIA DE CAMBIOS CLIMÁTICOS Y PERTURBACIONES NATURALES Y ANTRÓPICAS

Este capítulo está basado en:

Morales-Molino, C., García-Antón, M., en revisión. Vegetation history since the Last Glacial Maximum in an inland area of the western Mediterranean Basin: the role of climate and fire/human disturbances. Quaternary Research

(Anexo I)

4.1 Introducción

En un ambiente profundamente modificado por la acción humana desde hace milenios como la Cuenca Mediterránea resulta harto complicado imaginar cuál pudo ser el aspecto de su cubierta vegetal original. Un caso extremo lo constituyen las mesetas ibéricas, donde la acción humana ha sido tan severa que en el paisaje actual los cultivos son hegemónicos y las manchas de vegetación natural, anecdóticas. El análisis paleoecológico de secuencias sedimentarias permite abordar ese interrogante que supone la composición y estructura de la vegetación natural así como los efectos que sobre ella ha tenido la mano del hombre. De este modo, el análisis polínico nos aporta información sobre la estructura y la composición florística, los indicadores polínicos de actividades antrópicas (p.ej., Behre, 1981) y las esporas de hongos coprófilos (p.ej., van Geel et al., 2003) se relacionan con actividades agrícolas y ganaderas y las partículas microscópicas de carbón van correlacionadas con la incidencia regional del fuego (Tinner et al., 1998).

Por otra parte, el Tardiglaciar es un periodo crucial para entender la posterior dinámica vegetal a lo largo del Holoceno y ha sido estudiado en un buen número de secuencias de áreas montañosas ibéricas (p.ej., Pons & Reille, 1988; van der Knaap & van Leeuwen, 1997; González-Sampériz et al., 2006; Muñoz Sobrino et al., 2007). Sin embargo, en el interior de la Península existen muy pocos registros (Carrión et al., 2010), y en la Meseta Norte, ninguno. Como consecuencia de lo anterior se desconoce la respuesta de la vegetación del interior peninsular a las distintas oscilaciones climáticas que se produjeron durante este periodo (Moreno et al., 2012a).

Finalmente, los cambios registrados a lo largo del Holoceno en los regímenes de incendios han sido escasamente estudiados en el sector más occidental de la Cuenca Mediterránea (Vannière et al., 2011; Connor et al., 2012), a pesar de la importancia que tiene el fuego en el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos (Pausas et al., 2008; Colombaroli et al., 2009; Gil-Romera et al., 2010).

En este capítulo se analizará el polen, el carbón microscópico y las esporas de hongos coprófilos de una secuencia sedimentaria del noroeste de la Meseta con los siguientes objetivos: i) reconstruir la historia de la vegetación del oeste de la Meseta Norte durante el Tardiglaciar y el Holoceno; ii) identificar las respuestas de la vegetación de los ecosistemas del interior peninsular a las oscilaciones climáticas ocurridas desde el Último Máximo Glaciar; iii) obtener una historia de los incendios ocurridos en el noroeste ibérico desde el Último Máximo Glaciar y qué relaciones han existido entre con el clima, el impacto humano y la vegetación; iv) evaluar el impacto humano sobre la vegetación natural y cuáles han sido las actividades antrópicas que han llevado el paisaje a su estado actual.

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4.2 Material y métodos

4.2.1 Área de estudio

Se ha estudiado un pequeño depósito higroturboso (≈ 2 ha) situado en la localidad de Ayoó de Vidriales (Zamora), en el borde noroccidental de la Meseta Norte (42°7’34”N, 6°4’13”O, 780 msnm; Figura 1). Ocupa una pequeña depresión sobre sedimentos pleistocenos y se encuentra cubierta actualmente por prados higrófilos dominados por Molinia caerulea, Nardus stricta y Carex spp. con algunos arbustos dispersos (Genista anglica, Calluna vulgaris, Erica tetralix). Los alrededores de la turbera se caracterizan por el relieve ondulado que conforman los valles de una serie de afluentes del río Esla.

Figura 4.1. Localización del yacimiento estudiado y los principales registros paleoecológicos y paleoclimáticos mencionados en el texto. 1. Ayoó (este capítulo), 2. Xan de Llamas (capítulo 6 de esta tesis), 3. La Roya (Allen et al., 1996), 4. Lagoa de Lucenza (Muñoz Sobrino et al., 2001), 5. Campo Lameiro (López-Merino et al., 2012), 6. Monte Areo (López-Merino et al., 2010), 7. Lago Enol (Moreno et al., 2011), 8. Pindal Cave (Moreno et al., 2010b), 9. Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001a), 10. El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005), 11. Camporredondo (García-Antón et al., 2011), 12. El Maíllo (capítulo 5 de esta tesis), 13. Charco da Candieira (van der Knaap and van Leeuwen, 1995, 1997; Connor et al., 2012). Abajo a la derecha se muestra una ortofotografía del yacimiento estudiado donde se puede apreciar su proximidad al núcleo habitado de Ayoó de Vidriales.

El clima de la zona es Mediterráneo de matiz subcontinental, con una temperatura media anual de 10°C, una precipitación media anual de 500 mm y una sequía estival de unos tres meses (SIGA; sig.marm.es/siga). En el entorno de Ayoó predominan las rocas silíceas, fundamentalmente filitas, esquistos y cuarcitas del Ordovícico, conglomerados del Mioceno, Plio-Pleistoceno y Pleistoceno y sedimentos aluviales y coluviales holocenos. El entorno de Ayoó muestra un paisaje donde predominan los cultivos aunque existen algunos rodales arbolados, sobre todo de melojar (Quercus pyrenaica) y encinar (Quercus ilex subsp. ballota)

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que pudieran ser testimonio de bosques más extensos. Los matorrales dominados por Cistaceae (Cistus, Halimium), Ericaceae (Erica, Calluna) y Fabaceae) son la formación vegetal más extendida y en ocasiones también se encuentran algunos árboles (Quercus pyrenaica, Q. faginea, Q. ilex) salpicados en su interior. En las montañas habitualmente por encima de 1200 m snm es posible encontrar abedulares, en ocasiones bastante extensos, creciendo sobre gleras, laderas abruptas, turberas o formando bosques de galería en las riberas. En las zonas bajas las formaciones ribereñas más habituales son las alisedas (Alnus glutinosa, Frangula alnus, Salix atrocinerea) y las saucedas (Salix spp.).

4.2.2 Sondeo

En marzo de 2009 se extrajo un testigo de 174 cm de longitud en una zona escasamente alterada de la turbera de Ayoó. Tanto para el sondeo como para la conservación del testigo se siguieron los procedimientos descritos en la sección de Material y Métodos.

4.2.3 Cronología

Para establecer la cronología de la secuencia sedimentaria estudiada se han obtenido 15 dataciones radiocarbónicas por AMS a partir de macrofósiles, turba y sedimento orgánico.

El modelo edad-profundidad empleado finalmente para esta secuencia fue el implementado en el programa MCAgeDepth (Higuera et al., 2009; code.google.com/p/mcagedepth), que utiliza funciones spline cúbicas ponderadas con intervalos de confianza calculados a partir de métodos de Monte Carlo. En el tramo superior de la secuencia se ha utilizado una interpolación lineal a fin de evitar las tasas de sedimentación negativas que presentaba el modelo MCAgeDepth.

4.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y esporas de hongos coprófilos

Se analizaron el polen, las partículas microscópicas de carbón y las esporas de hongos coprófilos en un total de 79 muestras de sedimento con volúmenes comprendidos entre 0,4 y 1,1 cm3. Estas muestras fueron tratadas siguiendo los procedimientos descritos en la sección de Material y Métodos. La suma polínica excluyendo el polen de plantas acuáticas y las esporas fue de 396 granos de polen como media con una desviación típica de 46. La zonación de la secuencia polínica se llevó a cabo utilizando el método CONISS (Grimm, 1987), una aglomeración mediante análisis de agrupamiento restringido.

Para medir la disimilitud entre pares de muestras adyacentes y relacionarla con la diferencia temporal entre las mismas se calculó la tasa de cambio (Bennett et al., 1992). El coeficiente de disimilitud utilizado fue el χ2-2 (Bennett & Humphry, 1995). Al contar con una cronología fiable, la tasa de cambio en la estratigrafía polínica puede interpretarse como una aproximación a la tasa de cambio del ecosistema (Seppä & Bennett, 2003).

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A fin de evaluar la intensidad del pastoreo por parte de ungulados domésticos y salvajes se cuantificaron las esporas de los tipos Sporormiella, Podospora y Sordaria, producidas por hongos coprófilos obligados (Baker et al., 2013). Para su identificación se utilizaron las descripciones e imágenes en van Geel et al. (2003).

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4.3 Resultados

4.3.1 Litología

Las principales unidades litoestratigráficas se muestran en la Figura 2. El sedimento en la parte basal de la secuencia (173-162 cm) es fundamentalmente arcilloso-arenoso con poca materia orgánica. Por encima se encuentra un nivel de detritos orgánicos (162-149 cm). Entre 149 y 45 cm de profundidad el sedimento es sobre todo turba oscura muy humificada que se ve interrumpida por un nivel de sedimento arcilloso-arenoso entre 130 y 127 cm y otro de detritos orgánicos entre 120 y 110 cm. Por último, el tramo más superficial (entre 45 cm y la superficie) se compone de turba fibrosa de color oscuro con muchas raicillas.

Figura 4.2. Modelo edad-profundidad y litología de la secuencia sedimentaria de Ayoó.

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4.3.2 Cronología

Los resultados de las dataciones radiocarbónicas se muestran en la Tabla 1. A la hora de ajustar el modelo edad-profundidad se han rechazado cuatro de ellas por su incoherencia con el resto de dataciones y su incompatibilidad con la bioestratigrafía. Así, las muestras Beta- 258143 y Beta-258144 (madera) podrían ser raíces de abedul, UBA-19748 (carbón leñoso) arrojaría una edad superior a la del sedimento probablemente por la edad de la madera en el momento de su combustión y el tiempo que pudiera llevar en la cuenca (Oswald et al., 2005) mientras que Beta-330977 podría haber experimentado contaminación con carbono actual, dada su posición en la base misma de la secuencia. El modelo edad-profundidad se presenta en la Figura 2.

Tabla 4.1. Dataciones radiocarbónicas de la turbera de Ayoó.

Código del Prof. (cm) Material Edad 14C Edad Intervalo de confianza laboratorio (años BP) mediana (2σ, p=0.954) (años cal BP)a (años cal BP)a CNA-778 39-39.5 Turba 680 ± 30 650 560-680 Beta-330974 47-47.5 Turba 1760 ± 30 1660 1570-1730 UBA-19745 54-55 Turba 2770 ± 30 2860 2790-2950 CNA-779 71-71.5 Turba 3260 ± 30 3480 3400-3560 UBA-19746 84-85 Turba 4070 ± 30 4560 4440-4800 CNA-780 103-103.5 Turba 4650 ± 30 5410 5310-5470 UBA-19747 116-118 Madera/cortezas 6040 ± 40 6890 6760-7000 UBA-19748 132-133 Carbón 9300 ± 50 Rechazada Rechazada Beta-330975 137-137.5 Sedimento orgánico 8560 ± 40 9530 9490-9550 Beta-258143 143-143.5 Madera de Betula 6080 ± 40 Rechazada Rechazada Beta-340996 147-148 Sedimento orgánico 10380 ± 50 12250 12050-12510 Beta-330976 153-153.5 Sedimento orgánico 11980 ± 70 13840 13730-13970 UBA-19749 160-161 Sedimento orgánico 13030 ± 70 15710 15160-16380 Beta-258144 168.5-170 Madera de Betula 6140 ± 40 Rechazada Rechazada Beta-330977 172-173 Sedimento orgánico 10470 ± 50 Rechazada Rechazada

a Edades calibradas obtenidas con el programa CALIB 6.0 (Stuiver and Reimer, 1993) y la curva de calibración INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

Teniendo en cuenta estos condicionantes y la litología, se podría afirmar que la cronología para el conjunto del Holoceno es muy fiable. Para el Tardiglaciar no se podría descartar que la edad que ofrecen algunas dataciones radiocarbónicas fuese mayor que la real debido a la deposición de material orgánico más antiguo procedente de las laderas de la cuenca.

A una profundidad de 45 cm se produce un cambio bastante brusco en el tipo de sedimento, de turba oscura muy humificada a turba parda fibrosa. En muchas secuencia centroeuropeas este cambio se corresponde con un hiato sedimentario asociado con pastoreo intenso (Sjögren et al., 2007), pero en Ayoó no se cumplen varias de las condiciones necesarias para su existencia.

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4.3.3 Polen, hongos coprófilos y carbón microscópico

La secuencia polínica de Ayoó ha resultado ser muy diversa, ya que se han identificado un total de 155 tipos diferentes de polen y esporas. La Figura 3 resume los principales resultados del análisis polínico, de esporas de hongos coprófilos, carbón microscópico así como la tasa de cambio y la zonación.

Se reconocen seis zonas estadísticamente significativas en el diagrama polínico delimitadas a partir de las oscilaciones en las curvas de Pinus, Alnus glutinosa-t., Betula pubescens-t., Quercus pyrenaica-t., varios tipos polínicos de Ericaceae, Apiaceae, Artemisia vulgaris-t. y otras Asteraceae, varios tipos de Plantago, Potentilla-t., Poaceae y Cerealia-t. A su vez en las zonas AYOÓ-1 y AYOÓ-5 se han reconocido tres y dos subzonas respectivamente que, si bien no son estadísticamente significativas utilizando el modelo de palo roto, tienen un gran sentido a la hora de reconstruir las condiciones paleoambientales. Las zonas y subzonas se describen someramente en la Tabla 2.

Tabla 4.2. Principales características de las zonas y subzonas polínicas de la secuencia de Ayoó.

Zona polínica Prof. (cm) Edad estimada Descripción (años cal BP) AYOÓ-6 55,5-0 2720-presente Bajos valores de polen arbóreo. Importante ascenso de arbustos (Cistaceae, Ericaceae, Genista-t.) e indicadores antrópicos (p.ej., Cerealia, Asphodelus, Plantago). AYOÓ-5 AYOÓ-5b 86-55,5 4460-2720 Tendencia decreciente en los porcentajes de polen arbóreo, en concreto Alnus cae al final de esta subzone. Representación continua y creciente de polen arbustivo y herbáceo. Registro casi continuo de ciertos indicadores antrópicos (Echium, Polygonum aviculare-t.). AYOÓ-5a 107-86 5780-4460 Altos valores de polen arbóreo, dominado por Alnus. Betula decrece hasta casi desaparecer. Corylus inicia una curva casi continua. AYOÓ-4 125-107 7670-5780 Caída de Pinus y ascenso de Betula y Alnus, que llegan a dominar junto a los Quercus caducifolios. Notable representación de árboles mesófilos. Máximo de polen arbóreo en toda la secuencia. AYOÓ-3 139-125 10020-7670 Ascenso apreciable de Quercus caducifolios hasta valores moderados, que se mantendrán en el resto de la secuencia. Ascenso de Betula y descenso de Pinus, aunque mantiene una representación moderada. Máximo de Poaceae durante esta zona. Polen arbustivo casi ausente. AYOÓ-2 149,5-139 12680-10020 Ascenso brusco en los porcentajes de polen arbóreo ligado a Pinus y Betula. Al final de esta zona comienza la expansión de Quercus caducifolios. Descenso notable de Ericaceae y el polen de herbáceas, aunque las plantas esteparias mantienen una cierta representación. AYOÓ-1 AYOÓ-1c 153-149,5 13640-12680 Ascenso y caída del polen arbóreo, sobre todo Pinus y Betula, en alternancia con Ericaceae y las plantas esteparias (Artemisia, Chenopodiaceae). AYOÓ-1b 163-153 16380-13640 Mínimo de polen arbóreo de toda la secuencia. Las Ericaceae, principalmente Calluna y Erica arborea-t., aumentan su representación. Continúan registrándose valores altos de polen de plantas esteparias y Poaceae. AYOÓ-1a 173-163 18860-16340 Bajos porcentajes de polen arbóreo, fundamentalmente Pinus, Betula y Quercus caducifolios. Claro predominio de polen de herbáceas, especialmente Poaceae, Apiaceae y Artemisia, con valores moderados de Ericaceae.

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Figura 4.3. Diagrama que resume los principales resultados de la secuencia paleoecológica de Ayoó: polen, carbón microscópico y esporas de hongos coprófilos. ‘Other mesophytes’ incluye Acer, Ilex, Corylus, Fraxinus, Frangula, Prunus, Sorbus, Ulmus, Hedera, Lonicera, Sambucus, Viburnum, Ligustrum y Crataegus. ‘Ericaceae’ comprende todos los tipos polínicos de Erica y Calluna. ‘Xerophytes/Steppic plants’ muestra la suma de Artemisia, Ephedra distachya-t., Chenopodiaceae, Caryophyllaceae (menos Scleranthus-t.), Brassicaceae y Helianthemum-t. ‘Plantago’ representa la suma de todo el género. ‘Anthropogenic indicators’ incluye Scleranthus-t., Cerealia-t., Erodium, Spergula-t., Papaver, Chelidonium, Echium, Urtica, Polygonum aviculare-t., Olea, Vitis, Juglans. ‘Dung fungal spores’ refleja la suma de hongos coprófilos obligados. Los puntos negros representan porcentajes inferiores al 0,5 % mientras que las curvas sin relleno exageran diez veces la coloreada.

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4.4 Discusión

4.4.1 Vegetación en el noroeste de la Meseta desde el Último Máximo Glaciar

Hace unos 19000 años cal BP la secuencia polínica de Ayoó sugiere que el paisaje fue abierto y dominado por formaciones vegetales de carácter estepario. Los escasos árboles presentes (pinos, abedules y quizá robles) podrían estar dispersos por el territorio o formando bosquetes. De forma bastante repentina sobre 16400 años cal BP se estableció alrededor de Ayoó una vegetación muy rala (concentraciones polínicas muy bajas) y de bajo porte con dominancia de Ericaceae, Poaceae y una serie de plantas xerófilas de carácter estepario (sobre todo Artemisia y Helianthemum). Atendiendo a la información que proporcionan las concentraciones polínicas (Figura 4), la aparente expansión de los brezales pudiera deberse a una sobrerrepresentación de Ericaceae por la caída en las concentraciones de árboles y Poaceae. Posteriormente, en torno a 13600 años cal BP, Pinus y Betula lideran una leve recuperación del arbolado. Sin embargo, aproximadamente 12800 años cal BP esas formaciones forestales abiertas fueron de nuevo sustituidas rápidamente por vegetación herbácea rala (Poaceae, esteparias) con escasa representación de Ericaceae y Juniperus, en contraste con la fase anterior.

Sobre 12500 años cal BP se detecta una expansión rápida del bosque (sobre todo pinos y en menor medida abedules) que produjo una retracción de los brezales y las formaciones esteparias, aunque las plantas esteparias mantuvieron cierto protagonismo en el sotobosque de los pinares. Estos bosques montano-boreales se mantuvieron estables hasta aproximadamente 10000 años cal BP cuando los Quercus caducifolios ganaron importancia en el paisaje a la vez que los pinos disminuyeron su representación. Los bajos valores de tasa de cambio indican que este enriquecimiento de los pinares con abedules y robles se produjo de forma progresiva. Los Quercus esclerofilos comenzaron en este periodo su continua aunque limitada presencia regional.

Los bosques dominados por Pinus, Betula y Quercus caducifolios dominaron hasta ca 7700 años cal BP. Entre 9800 y 8500 años cal BP los porcentajes de polen arbóreo descienden mientras los de Poaceae y Pteridium ascienden, lo cual se podría interpretar como un episodio de deforestación. Sin embargo, las concentraciones polínicas de los principales tipos polínicos correspondientes a árboles aumentan en lugar de decrecer como ocurriría en caso de producirse realmente una deforestación. Como consecuencia, la explicación más plausible sería una expansión local de Poaceae en la turbera estudiada y sus alrededores. Poco después, ca 8700 años cal BP comenzaron a incorporarse a estos bosques Alnus y otros mesófitos (Fraxinus, Frangula) que contribuyen a incrementar la diversidad arbórea.

El máximo desarrollo forestal de los últimos 19000 años se alcanzó en el entorno de Ayoó entre 7700 y 5800 años cal BP. Los pinos se enrarecieron notablemente en unos bosques entonces dominados por árboles o arbustos caducifolios como Betula, Alnus, Quercus caducifolios, Fraxinus, Frangula, Sambucus, Viburnum o Hedera.

Alnus pasó a ser el árbol dominante en los alrededores de la turbera alrededor de 5800 años cal BP, ocupando probablemente también los amplios ambientes aluviales de los valles próximos. Los abedules casi desaparecieron, mientras que ambos tipos de Quercus

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mantuvieron su representación en el paisaje cubriendo las laderas próximas. Una serie de árboles y arbustos mesófilos siguen aportando diversidad a estas formaciones forestales. La presencia continua de ciertos indicadores de pastoreo como Plantago y esporas de hongos coprófilos comenzó ca 5900-6000 años cal BP, aunque entre 7500 y 6800 años cal BP ya existía registro de esporas de tipo Sordaria. La deforestación de las alisedas se produjo posteriormente en dos fases principales, en torno a 4500 y 2700 años cal BP, siendo este último más importante. La expansión de las formaciones herbáceas y de matorral (Ericaceae, Cistaceae, Genista-type, Prunus-type) fue simultánea con la primera fase. Alrededor de 3500 años cal BP se produjo un ascenso en la curva de hongos coprófilos que sugiere una intensificación del pastoreo en un entorno próximo a la turbera, ya que la capacidad de dispersión de estas esporas es bastante reducida (Parker & Williams, 2012). Del mismo modo la curva de indicadores polínicos de actividades antrópicas (Echium vulgare-t., Polygonum aviculare-t.) comenzó a ser continua.

Los últimos 2700 años cal BP se caracterizan por los importantes cambios que se han producido en la cubierta vegetal (altos valores de tasa de cambio, Figura 3). En primer lugar los fondos de valle que ocupaban las manchas de aliseda fueron probablemente destinados al cultivo de cereales (inicio de curva continua de Cerealia ca 2800 años cal BP) y al establecimiento de pastos y matorrales. Las únicas masas arboladas que mantuvieron una cierta importancia en el paisaje fueron las dominadas por Quercus, tanto marcescentes/caducifolios como esclerofilos, que ocuparían las laderas. Las actividades humanas se intensificaron en gran medida como muestra el registro de indicadores polínicos de actividades antrópicas (p. ej., Cerealia, Plantago, Urtica, Asphodelus) y el notable incremento que se aprecia en los porcentajes de hongos coprófilos, principalmente de los tipos Sporormiella y Sordaria. Los máximos que se detectan alrededor de 1400 y 700 años cal BP probablemente se asociarían con deposiciones de los animales muy próximas al punto de sondeo (Sjögren et al., 2007).

4.4.2 La última deglaciación en la Meseta Norte Ibérica

Entre ca 19000 y 16400 años cal BP el paisaje en torno a Ayoó estuvo dominado por formaciones esteparias con algunos brezales y árboles pioneros dispersos. Considerando las posibles incertidumbres cronológicas, este periodo podría corresponder con la fase final del Último Máximo Glaciar (LGM). La vegetación que se ha reconstruido sugiere condiciones climáticas moderadamente frías y secas, ya que la concentración polínica no alcanza los valores mínimos y existe una cierta representación de polen arbóreo. Condiciones climáticas similares se han inferido para el final del LGM a partir del registro paleoclimático de una estalagmita en la Cueva del Pindal (Moreno et al., 2010b) así como a escala planetaria (Clark et al., 2012). El registro polínico de Lagoa de Lucenza, en las montañas del noroeste ibérico muestra también un paisaje también estepario pero con una mayor proporción de polen arbóreo (Muñoz Sobrino et al., 2001).

Posteriormente, entre ca 16400 y 13600 años cal BP la cubierta vegetal pasó a ser más rala y dominada por brezales, vegetación esteparia y algunos Juniperus, lo cual apunta al establecimiento de condiciones climáticas frías y secas, las más desfavorables para el

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crecimiento vegetal de toda la secuencia. Este periodo podría corresponderse con el llamado “Mystery Interval” (18500-14600 cal yr BP; Denton et al., 2006) o estadial GS-2a, que incluye el Evento de Heinrich 1 y fue más frío y seco que el LGM en las montañas del norte de la península Ibérica (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010b, 2012a). Otros registros polínicos de las montañas del norte ibérico muestran un incremento en la representación de taxa esteparios durante este periodo (Allen et al., 1996; González-Sampériz et al., 2006; Muñoz Sobrino et al., 2007). Sin embargo, los árboles no desaparecieron de estas áreas montañosas, al contrario de lo que ocurrió en Ayoó, lo cual sugiere que las condiciones de humedad no debieron ser tan limitantes en las montañas como en la meseta. Este paisaje prácticamente desarbolado apunta a unas condiciones extremadamente secas en la Meseta Norte Ibérica durante los estadiales, lo cual habría impedido la existencia de refugios glaciares extensos, aunque no se puede descartar que hubiera pequeños refugios crípticos. De este modo se puede decir que los refugios glaciares en el noroeste ibérico se localizaron principalmente en las vertientes montañosas orientadas hacia el mar (Muñoz Sobrino et al., 2007).

Entre ca 13600 y 12800 años cal BP, la ligera colonización arbórea protagonizada fundamentalmente por Pinus y Betula sugiere una ligera mejoría climática especialmente en cuanto a la precipitación, que parece el factor que condicionó fundamentalmente el desarrollo del bosque durante el Tardiglaciar (Muñoz Sobrino et al., 2007). Esta fase podría corresponderse con el interestadial Tardiglaciar GI-1 (Bølling-Allerød, 14700-12650 años cal BP), caracterizado por un aumento importante de la temperatura y la precipitación (Clark et al., 2012). En el norte ibérico el ascenso térmico fue gradual y la precipitación sólo alcanzó valores apreciables en la parte final del mismo (Moreno et al., 2010b). La expansión de árboles pioneros que se detecta en Ayoó sería tardía y muy leve si se compara con otros registros de las montañas noroccidentales ibéricas, donde los bosques de abedules y pinos alcanzaron un importante desarrollo e incluso se produjo una cierta expansión de árboles más termófilos como los robles (Maldonado, 1994; Allen et al., 1996; van der Knaap & van Leeuwen, 1997). Es probable que el incremento en la precipitación durante el Bølling no hubiera sido suficiente para permitir el establecimiento de formaciones boscosas en la Meseta. Por el contrario, el siguiente aumento en la disponibilidad hídrica que pudo registrarse durante el Allerød habría desencadenado una respuesta umbral de los árboles microtermos y mesófilos. Otra posibilidad que no habría que descartar estaría relacionada con la lejanía de refugios glaciares importantes durante el estadial GS-2a de manera que los árboles no pudieron alcanzar con rapidez el noroeste mesetario. Finalmente, tampoco se podría descartar que el modelo edad- profundidad no fuese del todo preciso en este tramo del sondeo.

La repentina sustitución de las formaciones arboladas de carácter estepario por una vegetación rala de carácter estepario y brezales sugiere una vuelta a condiciones frías y/o secas alrededor de 12800 años cal BP. Este cambio en la vegetación es bastante característico del Dryas Reciente (estadial GS-1) en sitios interiores montañosos y con influencia atlántica del noroeste ibérico (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2007), pero quizá la situación más interior y mesetaria de Ayoó hace que la sequedad climática fuese especialmente acentuada. Este cambio climático hacia condiciones más frías y secas durante el Dryas Reciente es bastante claro en otras reconstrucciones paleoclimáticas del norte ibérico (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010b, 2011). A continuación, en torno a 12500 años cal BP la rápida expansión del bosque de tipo boreal (Pinus, Betula) podría asociarse con un cierto ascenso en

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la temperatura y en la precipitación hacia el final del Dryas Reciente. Los pinares fueron importantes durante este periodo en otras zonas del noroeste ibérico (Muñoz Sobrino et al., 2007), aunque tampoco se puede descartar que se trate del inicio del Holoceno (≈ 11600 años cal BP) por incertidumbres en el modelo edad-profundidad, como se ha mencionado anteriormente.

4.4.3 Inercia y sucesión durante el Holoceno inicial

El inicio del Holoceno viene marcado por la dominancia de bosques montano-boreales (Pinus, Betula) con una representación aún significativa de plantas xerófilas/esteparias, lo cual sugiere unas condiciones climáticas relativamente secas y continentales. Esta situación concuerda perfectamente con la marcada estacionalidad que caracterizó el inicio del Holoceno en el Hemisferio Norte (Kutzbach & Webb, 1993). En otras áreas de la región Mediterránea se ha reconstruido un clima seco durante el Holoceno inicial (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Magny et al., 2012), probablemente porque el anticiclón del Atlántico Norte se habría visto reforzado por una importante circulación de Hadley, trayendo consigo condiciones áridas sobre el Mediterráneo hasta hace 8000-6000 años cal BP (Tinner et al., 2009). La expansión relativa de los Quercus caducifolios se retrasó hasta hace unos 10000 años cal BP, bastante más tarde que en el resto del noroeste ibérico (Maldonado, 1994; van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Muñoz Sobrino et al., 2007). Este retraso en la expansión de Quercus, detectado en Ayoó también se observa en algunas secuencias de las montañas de Sanabria (Muñoz Sobrino et al., 2007). La continentalidad que caracterizó el inicio del Holoceno, reforzada por la posición interior de Ayoó, y la inercia de una formación forestal bien establecida probablemente pudieron contribuir a la persistencia de los pinares y abedulares como vegetación dominante al inicio del Holoceno. También se debe tener en cuenta que si los refugios glaciares se encontraron relativamente lejos, los diferentes mecanismos de dispersión de las semillas (anemocoria vs. zoocoria) podrían haber desempeñado un papel importante en la colonización postglacial.

La secuencia de Ayoó muestra la importancia del gradiente oceanicidad- continentalidad en la Meseta Norte ibérica a lo largo de todo el Holoceno, donde las secuencias más interiores muestran una persistencia de los pinares ligados a la marcada estacionalidad y al escaso desarrollo edáfico (Franco et al., 2001a, 2005; García-Antón et al., 2011). Este gradiente también se ha mostrado como fundamental para comprender la historia vegetal holocena del Sistema Central (Franco-Múgica et al., 1998).

Posteriormente, en fases sucesivas del Holoceno los abedules sustituyeron a los pinos como árboles dominantes, expandiéndose posteriormente los robles y finalmente los alisos y otros árboles mesófilos, reflejando el típico proceso de sucesión de las zonas más oceánicas del oeste ibérico (Maldonado, 1994; van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Allen et al., 1996). De forma alternativa se podría considerar que los alisos incrementaron su representación debido a cambios en las condiciones de la red de drenaje próxima que propiciaran un aumento del área ocupada por los bosques ribereños.

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La importancia y repercusiones que pudieron tener los incendios al inicio del Holoceno junto con las condiciones climáticas señaladas es un hecho que ha debido de marcar y condicionar las diferentes fases de este periodo. Desde el final del Tardiglaciar (alrededor de 12800 años cal BP) se inicia un aumento moderado en los valores de CHAR, con dos máximos en torno a 11700 y 10700 años cal BP. Este repunte en los incendios se asociaría con el notable aumento de biomasa que trajo consigo la expansión de un bosque de alta inflamabilidad como el pinar en un marco climático seco y relativamente cálido. La alta insolación estival podría haber aumentado el número de tormentas y por tanto la probabilidad de ignición natural, por lo que el Holoceno inicial es un periodo de alta incidencia del fuego en buena parte del Mediterráneo occidental (Carrión, 2002; Vannière et al., 2008; Connor et al., 2012).

Figura 4.4. Diagrama de concentraciones de tipos polínicos importantes para Ayoó.

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4.4.4 Máxima expansión del bosque templado durante el Holoceno medio

El máximo desarrollo del bosque caducifolio se alcanzó entre aproximadamente 7700 y 5800 años cal BP, lo cual sugiere la preponderancia de unas condiciones climáticas más templadas y húmedas. La expansión de estos árboles se habría visto favorecida por el calentamiento que tuvo lugar en Europa durante el Óptimo Térmico Holoceno entre 8000 y 5000 años cal BP (Renssen et al., 2009). En cuanto a las precipitaciones, los datos de Ayoó sugieren una respuesta climática similar a la registrada en zonas meridionales de la península Ibérica y Sicilia (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Tinner et al., 2009) y contrapuesta a la reconstruida en regiones septentrionales del Mediterráneo occidental, que muestran un Holoceno medio con veranos más secos (Moreno et al., 2011; Magny et al., 2012). La situación del noroeste de la Meseta ibérica, rodeada de montañas que interceptan las borrascas del Atlántico y el Cantábrico, puede haber propiciado una respuesta climática más similar a la de otras regiones interiores y meridionales de la península Ibérica que a la registrada en la vertiente expuesta a los vientos húmedos del norte y noroeste, de forma semejante a lo que ocurre en la actualidad (Esteban-Parra et al., 1998).

El sugerido aumento en la precipitación y la expansión de los árboles caducifolios (menos inflamables que los pinos) condujo a que entre 10500 y 6400 años cal BP los valores de CHAR fueran bajos a moderados. De nuevo se percibe una clara semejanza de la Meseta Norte ibérica con las montañas del sureste ibérico, donde el Holoceno medio se caracteriza por la baja incidencia del fuego (Carrión, 2002; Gil-Romera et al., 2010). Por el contrario, el régimen de incendios no debió cambiar mucho en otras áreas con mayor influencia oceánica del oeste ibérico (Connor et al., 2012).

4.4.5 Impacto humano sobre la vegetación del noroeste mesetario

Los primeros indicios de actividades humanas en esta zona del noroeste ibérico se registran entre ca 7500 y 6800 años cal BP, cuando la presencia del regular de Sordaria-t. y un cierto aumento en los incendios sugieren un uso ganadero del territorio. No se podría descartar, sin embargo, que esa presencia poco abundante de esporas de hongos coprófilos se relacionase con la presencia de ungulados silvestres. Estos datos indican que debieron existir asentamientos humanos en esta zona interior del noroeste ibérico con anterioridad al levantamiento de una serie de monumentos megalíticos durante el Neolítico que han sido datados entre 5000 y 6000 años cal BP (Fernández Manzano, 1986; Larrén, 2002). Es precisamente entre 5000 y 6000 años cal BP cuando aumentan los indicios que sugieren un aprovechamiento ganadero de este territorio (indicadores polínicos, hongos coprófilos), siguiendo a un fuerte aumento en la incidencia del fuego a escala regional detectado entre 6400 y 6200 años cal BP. El aumento que se aprecia en la incidencia del fuego desde hace unos 5600 años cal BP podría ir asociado a la apertura de claros en los bosques por parte de las poblaciones Neolíticas para fomentar el establecimiento de pastos. Además, la tendencia hacia una creciente aridez que se ha inferido para la región mediterránea ibérica desde hace unos 6000-5000 años cal BP (Reed et al., 2001; Carrión, 2002) habría podido promover la expansión de esos incendios. La expansión de las alisedas durante este periodo pudo deberse a la respuesta positiva de Alnus glutinosa al fuego (Tinner et al., 2000; Connor et al., 2012). En

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cualquier caso, el registro de Ayoó sugiere que estas actividades humanas no debieron ser muy intensas, ya que no se detectan episodios de deforestación significativos.

Fue hace unos 4500 años cal BP cuando tuvo lugar una notable deforestación y los bosques comenzaron a ser sustituidos por matorrales y pastos coincidiendo con la llegada del Calcolítico al noroeste ibérico (Fernández Manzano, 1986). Para ello se pudo hacer uso del fuego, ya que se detecta un incremento en su incidencia durante todo el periodo comprendido entre 4500 y 2700 años cal BP (máximos importantes ca 4300, 3900, 3500 y 2800 años cal BP). Estos incendios recurrentes y severos habrían promovido ese establecimiento de brezales y pastos, formaciones más adaptadas al fuego (Connor et al., 2012). Este nivel de uso del territorio se habría mantenido durante la Edad del Bronce. El recrudecimiento de los incendios se produjo de forma casi coetánea en la zona subcostera de Galicia (López-Merino et al., 2012) y posteriormente en Serra da Estrela (ca 3500 años cal BP; Connor et al., 2012), además de haber sido muy habitual en todo el Mediterráneo occidental (Vannière et al., 2011).

En torno a 2700 años cal BP, al inicio de la Edad del Hierro (Lorrio & Ruiz Zapatero, 2005), las alisedas se abren de forma definitiva y se expanden los brezales, pastos y cultivos de cereales. Esta situación concuerda con el hallazgo de numerosos castros de esta época en el entorno del yacimiento estudiado (Larrén, 2002). La expansión definitiva de los brezales es una de las principales consecuencias de las actividades humanas en el noroeste ibérico (Maldonado, 1994; Muñoz Sobrino et al., 2001) y por lo general ocurrió más tarde en las montañas noroccidentales (p. ej., Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2001) que en los yacimientos estudiados en el oeste del Sistema Central (van der Knaap & van Leeuwen, 1995). El cultivo de cereales parece que se inició en este periodo, bastante más tarde que en algunas zonas relativamente próximas del noroeste ibérico (Ramil Rego & Aira, 1993; López-Merino et al., 2010) pero al mismo tiempo o incluso antes que en buena parte de la Meseta Norte ibérica (Franco-Múgica et al., 2001a, 2005; García-Antón et al., 2011). Nuestros datos ponen de manifiesto que los habitantes de estos territorios comenzaron con actividades ganaderas para después diversificar su economía con la agricultura, algo que se ha señalado también en el Monte Areo (López-Merino et al., 2010). Posteriormente no se detectan grandes transformaciones en el paisaje, a pesar de que por ejemplo la ocupación romana fue importante en esta zona (Carretero, 1999), salvo quizá una intensificación de las prácticas agrícolas durante los últimos siglos ligadas al aumento poblacional.

Resulta en cierto modo sorprendente que durante esta fase de intensificación de las actividades humanas en el entorno de Ayoó se registren valores de CHAR generalmente más bajos, aunque existen varios máximos hace 1650, 1260, 600 años cal BP y el último casi en la actualidad. Esta situación podría denotar un mayor control del fuego por parte de los humanos. Existe un contraste bastante acusado con otros sitios relativamente próximos donde se los últimos 2500-3000 años son el periodo de máxima incidencia del fuego (Allen et al., 1996; Franco et al., 2005; López-Merino et al., 2012).

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5. CLIMA, FUEGO Y ACCIÓN HUMANA COMO FACTORES MODELADORES DEL PAISAJE EN EL SUROESTE DE LA CUENCA DEL DUERO

Este capítulo está basado en:

Morales-Molino, C., García-Antón, M., Postigo-Mijarra, J.M., Morla, C., 2013. Holocene vegetation, fire and climate interactions on the westernmost fringe of the Mediterranean Basin. Quaternary Science Reviews 59, 5-17.

(Anexo II)

5.1 Introducción

Son numerosos los trabajos que han abordado el estudio de la dinámica vegetal holocena en la península Ibérica y han profundizado en los factores que la han condicionado: la localización de las áreas refugio durante el Último Máximo Glaciar (González-Sampériz et al., 2010), las oscilaciones climáticas del Tardiglaciar y el Holoceno (p. ej., Allen et al., 1996; González-Sampériz et al., 2006) y el impacto humano (p. ej., Carrión et al., 2010). El interior peninsular, en cotas medias y bajas, aunque cuenta con varias secuencias holocenas (p. ej., Franco-Múgica et al., 2001a, 2005; García-Antón et al., 2011), éstas son prácticamente inexistentes en el sector occidental. Algo similar se podría decir del Sistema Central, donde aunque el número de secuencias polínicas es muy superior, a menudo comprenden periodos cortos del Holoceno y cuentan con pocas dataciones radiocarbónicas (véase en Franco-Múgica, 2009) excluyendo las secuencias de Serra da Estrela (van der Knaap & van Leeuwen, 1995, 1997).

Asimismo, resultaría interesante conocer si el interior de la península Ibérica ha experimentado una evolución climática a lo largo del Holoceno similar a la ocurrida en el centro de Europa o por el contrario se asemeja más a las situaciones detectadas en zonas meridionales del Mediterráneo. La Meseta Norte Ibérica, situada en una zona transicional entre esas dos influencias climáticas (Vannière et al., 2011), es un marco geográfico interesante que puede permitir ahondar en el conocimiento de la influencia climática sobre la vegetación.

Otro factor ecológico de primer orden para comprender la dinámica de la vegetación es el fuego, especialmente en la cuenca Mediterránea donde su papel ha sido importante para promover ciertos cambios en la vegetación a lo largo del Holoceno (Carrión et al., 2003; Tinner et al., 2009). Los estudios que han abordado los patrones de ocurrencia de incendios y los cambios en sus regímenes a lo largo del Holoceno son relativamente numerosos en el sureste ibérico (p. ej. Carrión et al., 2003; Gil-Romera et al., 2010; Anderson et al., 2011) pero escasos en el resto de la Península, sobre todo en el cuadrante noroccidental (López-Merino et al., 2009; Connor et al., 2012).

Por último, el intenso impacto humano que han soportado los ecosistemas mediterráneos durante milenios (p. ej., Carrión et al., 2007; Colombaroli et al., 2008) hace que sea muy difícil encontrar zonas con vegetación bien conservada en este territorio. Por eso la mayor parte de las áreas del centro de la península Ibérica que reúnen estas condiciones han sido protegidas bajo diferentes figuras legales. Uno de los principales objetivos en estos espacios es la conservación y restauración de los ecosistemas y la protección de las especies amenazadas, para lo cual es necesario saber cómo era la cubierta vegetal antes de que la mano del hombre transformara por completo el paisaje y qué importancia tuvieron las especies actualmente amenazadas. La paleoecología es una herramienta de gran valor que va a permitir conocer las condiciones de partida previas al intenso uso del territorio (Willis & Birks, 2006).

Considerando todos estos condicionantes, planteamos este estudio paleoecológico en el centro de la península Ibérica, en la transición entre la Meseta Norte y el Sistema Central, con los objetivos siguientes. i) Ampliar los conocimientos sobre la dinámica vegetal holocena

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en zonas de altitud media del centro-oeste ibérico y comparar los resultados con otras áreas ibéricas. ii) Evaluar el impacto de las oscilaciones climáticas holocenas en la vegetación del centro-oeste ibérico e identificar el dominio climático preponderante. iii) Inferir los patrones regionales de incendios durante el Holoceno en esta región y sus interacciones con vegetación, clima e impacto humano. iv) Reconstruir la vegetación del Parque Natural Las Batuecas-Peña de Francia antes de que las actividades humanas alterasen de forma irreversible el entorno y evaluar el papel de ciertos elementos eurosiberianos actualmente amenazados en esos ecosistemas.

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5.2 Material y métodos

5.2.1 Área de estudio

El Sistema Central es una de las cordilleras más importantes del suroeste de Europa, recorriendo el centro de la península Ibérica a lo largo de 500 km en dirección oeste-este (Figura 1). Se subdivide en diversas sierras cuyas máximas elevaciones se encuentran comprendidas entre 2000 y 2600 msnm. Esta dirección del eje de la cordillera determina un clima de mayor influencia atlántica, con mayores precipitaciones, en las zonas más occidentales. El Sistema Central también se caracteriza por una asimetría muy marcada entre las dos vertientes, siendo la meridional (cuenca del Tajo) mucho más abrupta que la septentrional (cuenca del Duero). Por tanto, el clima en ambas vertientes también se ve afectado por el relieve, de manera que las laderas meridionales del oeste de la cordillera son las que reciben mayores precipitaciones al estar expuestas a los vientos húmedos del Atlántico y tener que salvar importantes barreras orográficas.

Figura 1. Localización y fotografía aérea de la turbera de El Maíllo y otros yacimientos paleoecológicos que se discuten en el texto. 1. El Maíllo (este capítulo), 2. Charco da Candieira (van der Knaap & van Leeuwen, 1995, 1997), 3. Lagoa de Lucenza (Muñoz Sobrino et al., 2001), 4. Lago Enol (Moreno et al., 2011), 5. Rascafría (Franco-Múgica et al., 1998), 6. Hoyos del Espino (Franco-Múgica, 2009), 7. Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001a), 8. Pintia (Hernández et al., 2011).

Este estudio se centra en la sierra de Francia, uno de los macizos más occidentales del Sistema Central, cuyos principales picos son La Hastiala (1735 msnm) y la Peña de Francia (1728 msnm). Bajo un clima Mediterráneo con una cierta influencia oceánica su orografía determina que su vertiente septentrional sea más fresca, seca y con una estacionalidad más marcada que la meridional. En la vertiente norte la temperatura media anual es de 11-12°C y la precipitación media anual de 700-900 mm, mientras que en la vertiente sur estos valores oscilan entre 13 y 15°C y 1100-1500 mm respectivamente. El sustrato rocoso es

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fundamentalmente silíceo, sobre todo cuarcitas, pizarras y conglomerados, con algún afloramiento granítico.

La turbera de El Maíllo (40°32’48”N, 6°12’35”O, 1100 msnm, Fig. 1) se encuentra situada en el fondo del valle de la Rivera del Maíllo, ocupando una superficie de unos 1800 m2. La cubierta vegetal de la turbera se encuentra dominada por Erica tetralix, Calluna vulgaris, Genista anglica, Molinia caerulea y Pteridium aquilinum. En los bordes de la misma crecen algunos individuos de Betula pubescens y Salix atrocinerea y brezales con Erica arborea y E. australis. En cuanto a masas arboladas, se pueden encontrar algunos rodales de encinar (Quercus ilex subsp. ballota) y melojar (Quercus pyrenaica) y repoblaciones de Pinus sylvestris y P. pinaster en las laderas próximas. Los brezales (Erica, Calluna) y los escobonales (Genista, Cytisus) ocupan amplias extensiones en esta sierra formando parte del sotobosque de bosques y repoblaciones y constituyendo formaciones de matorral en los claros de los mismos. En las laderas expuestas al sur son habituales los castañares, los olivares, los viñedos y las plantaciones de otros árboles frutales. Por último, algunos árboles eurosiberianos como Betula pubescens, Quercus robur e Ilex aquifolium cuentan con poblaciones relictas en estas montañas.

5.2.2 Sondeo

En marzo de 2009 se extrajo un testigo de 135 cm de longitud en la zona más profunda de la turbera y alejada de la influencia del cauce del arroyo, siguiendo la metodología descrita en la sección de Material y Métodos.

5.2.3 Cronología

Se han datado por 14C mediante la técnica AMS un total de diez muestras de turba y macrofósiles vegetales. El modelo edad-profundidad que se ha ajustado finalmente es la interpolación lineal a través de la mediana del intervalo de edades calibradas.

5.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y de macrofósiles leñosos

El polen, las partículas microscópicas de carbón y los macrofósiles se analizaron en un total de 109 muestras de sedimento separadas de 1 a 2 cm a lo largo de la secuencia sedimentaria, utilizando las metodologías descritas en la sección de Material y Métodos. Se contaron una media de 467 granos de polen (excluyendo las esporas y el polen de plantas acuáticas) con una desviación típica de 76. Para la zonación se utilizó en este caso el método CONISS, una aglomeración mediante análisis de agrupamiento restringido (Grimm, 1987). La zonación de la secuencia de macrofósiles se llevó a cabo mediante la partición óptima de los datos (optimal partitioning by information content).

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5.3 Resultados

5.3.1 Litología y marco cronológico

El sedimento de la parte basal de la secuencia (105-134 cm) se compone de turba limosa de color oscuro que por encima (12-105 cm) pasa a ser turba altamente humificada. La parte superior (0-12 cm) es una turba parda de Sphagnum no compactada.

La Tabla 1 recoge los resultados de las dataciones radiocarbónicas. Se utilizaron todas las dataciones para establecer el modelo edad-profundidad salvo la muestra UBA-17600 (50 cm), que no se encontraba en consonancia con el resto de dataciones. La edad de este carbón parece ser demasiado antigua probablemente debido a un prolongado tiempo de permanencia en la cuenca y/o a la propia edad de la madera en el momento de su combustión (Oswald et al., 2005). El modelo edad-profundidad y las tasas de sedimentación se representan en la Figura 2.

Figura 2. Modelo edad-profundidad para la secuencia de El Maíllo basado en una interpolación lineal utilizando la mediana del intervalo de confianza del 95,4 % de las edades calibradas (representado por las barras de error). La columna de la derecha muestra la tasa de sedimentación en cada tramo del testigo.

5.3.2 Polen y carbones microscópicos

Se han identificado un total de 126 tipos polínicos y de esporas, lo cual hace de El Maíllo una secuencia altamente diversa. Los resultados del análisis polínico y de los carbones microscópicos se ofrecen en el diagrama polínico representado en la Figura 3. Se identificaron siete zonas polínicas cuyos límites vienen marcados fundamentalmente por la abundancia de Betula, Pinus, Quercus pyrenaica-tipo, Poaceae y varios tipos polínicos dentro de las Ericaceae.

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La Tabla 2 resume sus principales características, así como las tendencias en el registro de carbones.

Tabla 1. Dataciones radiocarbónicas de El Maíllo.

Referencia Prof. (cm) Material Edad 14C (años BP) Edad Intervalo de confianza (2σ, laboratorio mediana p=0.954) (años cal BP)a (años cal BP)a CNA-775 11-11.5 Turba 105.03 ± 0.27 pMC AD 1956b 1955.9–1957.2b d.C.

UBA-17599 31-31.5 Turba 1550 ± 40 1450 1360–1530

CNA-776 39-39.5 Turba 1990 ± 30 1940 1880–2000

UBA-17600 50 Carbón Erica 5290 ± 40 Rechazada Rechazada arborea-t.

UBA-18434 52-52.5 Turba 4790 ± 40 5520 5330–5600

CNA-777 65-65.5 Turba 5040 ± 30 5820 5670–5900

UBA-17601 81-82 Madera, 6900 ± 40 7730 7670–7830 carbón y corteza de Betula

Beta-258141 91-91.5 Carbón 7670 ± 40 8460 8400–8540

UBA-17602 111 Carbón de 8970 ± 40 10160 9920–10220 Frangula alnus Beta-258142 133-133.5 Carbón 9330 ± 50 10540 10300–10690

a Las edades calibradas se han obtenido con el programa CALIB 6.0 (Stuiver and Reimer, 1993) y la curva de calibración INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

b Para calibrar esta datación se utilizó el programa CALIBomb (http://calib.qub.ac.uk/CALIBomb) y la base de datos NH zona 1 (Hua and Barbetti, 2004).

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Figura 3. Diagrama resumen de la secuencia polínica y de carbón microscópico de El Maíllo. Los datos polínicos se muestran como porcentajes y los puntos negros representan aquellos valores inferiores al 0,5 %. ‘Mesophytes’ incluye a Quercus pyrenaica-t., Acer campestre-t., Ilex aquifolium, Alnus glutinosa-t., Corylus avellana, Fraxinus angustifolia-t., Frangula alnus, Populus, Salix, Hedera helix-t., Lonicera periclymenum-t., Sambucus nigra-t., Viburnum lantana. ‘Mediterranean plants’ incluye a Quercus ilex-t., Phillyrea angustifolia-t., Cistus-t., Helianthemum-t., Genista-t., Lamiaceae 6-colpadas, Thymelaeaceae, Pistacia, Thesium humifusum-t.. ‘Anthropogenic indicators’ comprende a Olea europaea, Castanea sativa, Vitis vinifera, Cerealia-t., Urtica. ‘Aquatic plants’ representa la suma de Cyperaceae, Ranunculus, Callitriche, Drosera, Myriophyllum, Menyanthes trifoliata-t., Polygonum persicaria-t., Caltha palustris-t., Trollius europaeus-t., Pedicularis sylvatica-t., Potamogeton, Sparganium erectum-t. y Typha angustifolia-t. Las curvas sin relleno representan una magnificación de 10 veces.

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Tabla 2. Principales características de las zonas polínicas de la secuencia de El Maíllo.

Zona Prof. (cm) Edad estimada Descripción polínica (cal yr BP)

MAIP-7 0-15,5 300-presente Porcentajes bajos de polen arbóreo, alcanzándose el mínimo de Betula. Leves ascensos de Pinus y ambos Quercus. Predominio de Poaceae y polen arbustivo, y ascenso en la curva de indicadores antrópicos (Cerealia-t., Olea europaea). Concentración moderada de carbón y fuerte aumento en la parte superior de la secuencia.

MAIP-6 15,5-18,5 500-300 Descenso acusado de Betula y fuerte aumento en Ericaceae, Cistus, Genista-t., Poaceae y Trilete. Leve incremento de los indicadores antrópicos. Valores moderados de concentración de carbón, que siguen un leve tendencia decreciente.

MAIP-5 18,5-26,5 1100-500 Betula alcanza su máxima representación, coincidente con las mínimas de Pinus y ambos Quercus. Descenso en los porcentajes Ericaceae y Poaceae. Presencia leve y discontinua de indicadores antrópicos. Valores medios de concentración de carbones, con dos pequeños máximos ca 900 y 550 años cal BP.

MAIP-4 26,5-51,5 5300-1100 Valores relativamente bajos de polen arbóreo. Entre 5300 y 3000 años cal BP Betula cuenta con porcentajes moderadamente altos, se produce entonces un descenso acusado. Se mantiene en valores bajos hasta ca 1900 años cal BP cuando se produce un fuerte ascenso. Valores bajos de Quercus robur-t. pero ascenso notable entre ca 3000 y 1500 años cal BP. Ericaceae, valores altos sostenidos y Poaceae, moderados. Comienzo del registro de Cerealia-t. ca 2700 años cal BP de forma débil y discontinua. Concentración alta de carbones entre ca 4700 y 3200 años cal BP, posteriormente valores bajos hasta 2000 años cal BP y después nuevo ascenso hasta valores moderados. Después tiene lugar un ascenso que coincide con el momento en que la curva de indicadores antrópicos pasa a ser casi continua.

MAIP-3 51,5-79,5 7500-5300 Caída en los porcentajes de polen arbóreo, sobre todo Betula, mientras Pinus y ambos Quercus mantienen valores moderados. Ericaceae (principalmente E. arborea-t.) aumentan desde ca 6400 años cal BP. Curvas continuas de Genista-t. y Trilete entre ca 5700 y 5600 años cal BP. Los porcentajes de Poaceae se mantienen altos pero caen al final de esta zona. Mayor representación de plantas acuáticas. Registro cada vez más discontinuo de Osmunda regalis, que casi desaparece desde ca 5700 años cal BP. Concentración de carbones de moderada a alta, con tres máximos sobre 7500, 6400 y 5800 años cal BP.

MAIP-2 79,5-86,5 8100-7500 Ascenso de Betula y descenso de Pinus. Bajos porcentajes de Ericaceae y representación aún apreciable de Viscum, Frangula alnus y Osmunda regalis. Poaceae aumentan acusadamente al final de esta zona. Baja concentración de carbones, con un máximo en torno a 8000 años cal BP.

MAIP-1 86,5-134 10500-8100 Altos porcentajes de polen arbóreo, sobre todo Pinus y Betula. Valores moderadamente altos de Quercus robur-t. Registro continuo de Frangula alnus y Viscum con valores bajos de Poaceae y Erica arborea-t. (pequeño máximo 8500 años cal BP). 9200-8100 años cal BP: importante representación de Osmunda regalis y Cyperaceae. Máximo de concentración de carbones ca 10100 años cal BP, descendiendo a continuación a valores moderados, con un máximo menor ca 8500 años cal BP.

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5.3.3 Macrofósiles leñosos

Del mismo testigo utilizado para la extracción de polen y carbones microscópicos se recuperaron un total de 357 macrofósiles leñosos de 47 niveles diferentes, de los cuales sólo 169 se encontraron lo suficientemente bien conservados para permitir una identificación precisa (Figura 4). Se reconocieron tres zonas estadísticamente significativas. En MAIMF-1 (ca 10550-9800 años cal BP) predomina el carbón de pino (sobre todo del grupo P. sylvestris/nigra) con una cierta presencia de Betula y Frangula alnus. La zona MAIMF-2 (ca 9800-5950 años cal BP) registra un importante cambio hacia un predominio de Betula, además de que los escasos restos de pino pertenecieron a Pinus pinaster y al grupo P. pinaster/pinea. Por último, MAIMF-3 (ca 5950 años cal BP-presente) recoge el dominio de carbones de Erica arborea-tipo, aún con una cierta presencia de Betula y evidencia de la presencia de Ilex aquifolium en los alrededores de la turbera ca 3800 años cal BP.

Figura 4. Frecuencias absolutas de los macrofósiles hallados en la secuencia de El Maíllo. Además se muestra la litología: 1. Turba parda de Sphagnum poco compacta, 2. Turba oscura muy humificada, 3. Turba limosa oscura.

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5.4 Discusión

5.4.1 Paisajes holocenos en las cotas medias del occidente del Sistema Central

El inicio del Holoceno en la sierra de Francia se caracteriza por un predominio claro de las formaciones forestales dominadas por abedules y pinos con una cierta presencia de melojos y otros mesófitos. En otras áreas del noroeste ibérico estos bosques estuvieron ampliamente distribuidos durante el Tardiglaciar, pero fueron sustituidos por bosques más mesófilos dominados principalmente por Quercus desde el mismo inicio del Holoceno, hace 10000-11000 años cal BP (p. ej., Maldonado, 1994; van der Knaap & van Leeuwen, 1995). Este patrón contrasta con el observado en algunas áreas montañosas del interior de España (Franco-Múgica et al., 1998; Jalut et al., 2010) y en zonas interiores de altitud media como la Meseta Norte ibérica (García-Antón et al., 2011) donde los pinares mantuvieron su dominio hasta el Holoceno final.

Los macrofósiles de El Maíllo permiten precisar que los pinos que poblaron el entorno próximo a la turbera hasta al menos 9800 años cal BP pertenecieron al grupo Pinus sylvestris/nigra. P. sylvestris fue probablemente la especie que formó parte de estos bosques del Holoceno inicial, teniendo en cuenta sus requerimientos ecológicos y su distribución actual y cuaternaria en la región (Costa et al., 1997; Rubiales et al., 2007). El registro de El Maíllo indica que esta especie vivió a cotas bastante más bajas que las que ocupa actualmente en el Sistema Central, aunque se conocen algunas poblaciones de esta especie han persistido hasta el Holoceno final e incluso hasta la actualidad en la Meseta Norte, también fuera de los sistemas montañosos (Costa el al., 1997; Hernández et al., 2011). En torno a 8500-9000 años cal BP P. pinaster parece que sustituyó a P. sylvestris en la zona de transición entre el Sistema Central occidental y la Meseta Norte, en un entorno dominado por el abedul. Éste se expandió ampliamente en el paisaje desde ca 8100 años cal BP en concordancia con la ausencia de macrofósiles de pino desde aproximadamente 7000 años cal BP. Comparando esta dinámica vegetal de la sierra de Francia con la más interior de la de la sierra de Guadarrama (Franco- Múgica et al., 1998) se observan importantes diferencias debido al mantenimiento de pinares hasta ca 4100 años cal BP, en un marco climático más frío y continental.

Entre ca 7700-5500 años cal BP adquirieron una mayor importancia las áreas de pastizales, aunque abedules, pinos y melojos siguieron contando con una buena representación. Este importante cambio vegetal tuvo lugar aproximadamente al mismo tiempo que una fuerte expansión de los árboles mesófilos en el sureste ibérico (Carrión, 2002). Por el contrario, en áreas de influencia atlántica los robledales mantuvieron su dominancia (p. ej., van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Muñoz Sobrino et al., 2001), así como los pinares en el interior (Franco-Múgica et al., 2001a; Peñalba, 1994). Inmediatamente después y de forma bastante brusca , entre 5500 y 5300 años cal BP se produjo una notable expansión de los brezales y de ciertos árboles como abedules, robles y acebos, que sustituyeron a las formaciones herbáceas preestablecidas. La presencia local de los brezos queda demostrada por los abundantes carbones de Erica arborea-t. Esta expansión temprana de los brezales es poco conocida, aunque existen algunos datos del occidente ibérico (van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Fletcher et al., 2007), siendo más habitual que la expansión se produzca varios milenios después (p. ej., Maldonado, 1994; Muñoz Sobrino et al., 1997, 2001). Entre 3200 y

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1900 años cal BP se abrieron grandes claros en el abedular que fueron ocupados fundamentalmente por Calluna vulgaris y Erica australis. El ligero aumento en los porcentajes de Quercus caducifolios en las mismas fechas puede denotar una cierta expansión de los robles o bien una sobrerrepresentación ligada a la deforestación del abedular.

Desde hace aproximadamente 1900 años cal BP los abedules y otros mesófitos como Ilex y Acer comenzaron una nueva fase de recuperación. La expansión de los abedulares en áreas previamente ocupadas por pastos y brezales, probablemente ligada al abandono del pastoreo y la gran capacidad de colonización del abedul, se prolongó hasta ca 500 años cal BP. El declive final del bosque en la sierra de Francia tuvo lugar entre 500 y 300 años cal BP, cuando el abedular fue sustituido de nuevo y bruscamente por brezales, pastos y helechares. Este episodio final de deforestación fue más tardío que en otros sectores del Sistema Central donde ocurrió en torno a 1000 años cal BP (Franco-Múgica et al., 1998; López-Merino et al., 2009). En la actualidad, las formaciones de matorral (brezales, jarales, escobonales) son la vegetación dominante en la sierra de Francia, a pesar de una cierta recuperación de los robledales y encinares junto a las repoblaciones de pinares durante las últimas décadas.

5.4.2 Causas de los cambios en la vegetación en el centro de España

La secuencia de El Maíllo muestra que abedulares y pinares de Pinus sylvestris dominaron los paisajes de la sierra de Francia hasta al menos 7500 años cal BP. Estos bosques mantuvieron su importancia después del calentamiento climático del Holoceno inicial, probablemente aprovechando la marcada estacionalidad (Kutzbach & Webb, 1993), el clima aún relativamente fresco (Renssen et al., 2009) y una alta disponibilidad hídrica (González- Sampériz et al., 2006; Moreno et al., 2011; Figura 5). El registro continuo y abundante de Osmunda regalis sugiere una cierta oceanicidad, ya que este helecho es sensible a las oscilaciones climáticas fuertes (Salvo, 1990), mientras que la representación relativamente alta de mesófitos y plantas acuáticas podría ir ligada a unas condiciones climáticas húmedas.

Al inicio del Holoceno la señal de carbones microscópicos revela una alta ocurrencia regional de incendios que no tuvo consecuencias apreciables en la vegetación, lo cual apunta a que los incendios fueran de superficie. Rius et al. (2011) y Connor et al. (2012) vinculan esta frecuencia y/o severidad de los incendios durante el Holoceno inicial con una alta acumulación de biomasa y condiciones climáticas secas, en los Pirineos y Serra da Estrela respectivamente. Aproximadamente 8500 años cal BP un repunte en la incidencia del fuego podría haber producido una apertura de claros en el abedular, iniciándose un proceso de sucesión secundaria. Esta sucesión habría comenzado con el establecimiento de pastizales y helechares que habrían sido posteriormente sustituidos por brezales y finalmente terminando con la recuperación del abedular alrededor de 8100 años cal BP.

Entre 7500 y 5300 años cal BP, el clima en el norte de la península Ibérica fue más seco que durante el Holoceno inicial (González-Sampériz et al., 2008; Moreno et al., 2011), lo cual supone un fuerte contraste con el incremento en la disponibilidad hídrica que se detecta en el sur ibérico desde ca 7500-7000 años cal BP (Reed et al., 2001; Carrión, 2002). En El Maíllo se produjo durante esta fase del Holoceno medio una apreciable apertura de claros en el bosque

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local (abedular) simultáneamente a una expansión de Poaceae y Cyperaceae. Este cambio en la vegetación sugiere un periodo más prolongado de encharcamiento en la turbera que habría permitido su colonización por parte de Poaceae y Cyperaceae mientras que los abedules ocuparían los bordes de esta turbera buscando unas condiciones de humedad edáfica adecuadas. Sin embargo, la persistencia de pinos (presumiblemente P. pinaster) estaría indicando la existencia de una cierta estacionalidad y una sequía estival relativamente acusada, típicas del Máximo Térmico Holoceno en latitudes europeas templadas (Renssen et al., 2009). De todo esto se concluye que el clima en esta zona durante la primera fase del Holoceno medio podría haberse caracterizado por un aumento en la precipitación invernal, que habría prolongado el periodo de encharcamiento en la turbera conduciendo a los abedules a zonas sin ese encharcamiento tan acentuado, junto con una sequía estival relativamente acusada que sería la causa del mantenimiento de pinares xerófilos en las laderas. Esta reconstrucción sería compatible con el mecanismo climático descrito por Vannière et al. (2011) para el Mediterráneo occidental que se caracterizaría por la existencia de condiciones opuestas al sur y al norte del paralelo 40°N. La sequía estival podría asociarse con la frecuencia/severidad media-alta de los incendios, como ocurre en otras áreas del Mediterráneo septentrional (Vannière et al., 2011). En El Maíllo varios episodios que muestran mayor expansión de los pastos y retracción del abedular pueden vincularse a mayores concentraciones de carbón detectadas en torno a 7500, 6400 y 5800 años cal BP.

Figura 5. Dinámica de la vegetación a lo largo del Holoceno en el Sistema Central y otras zonas noroccidentales ibéricas, así como principales tendencias climáticas detectadas en el registro del Lago Enol (Asturias).

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Hace aproximadamente 5500 años cal BP se produjo una fuerte expansión de los brezales. Sobre las posibles causas que originarían este cambio en la vegetación se pueden plantear diversas hipótesis plausibles: i) deforestación provocada por las poblaciones humanas locales; ii) incendios recurrentes que favoreciesen el mantenimiento de comunidades vegetales tolerantes al fuego; iii) tendencia hacia unas condiciones climáticas más secas; iv) combinación de varias de las anteriores. En otras áreas occidentales ibéricas donde se produjo una expansión temprana de los brezales se ha considerado que fue debida a una intensificación de las actividades humanas, ya que se ha detectado una mayor representación de indicadores polínicos antropogénicos (van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Fletcher et al., 2007). En El Maíllo, el registro de indicadores antrópicos es escaso durante este periodo, pero no se puede descartar la presencia de ganaderos que rozasen y quemasen el bosque para promover el establecimiento de pastos. La expansión de las Ericaceae comienza aproximadamente 6400 años cal BP tras un máximo en la curva de carbones, pero fue realmente entre 5800 y 5400 años cal BP cuando se establecieron grandes extensiones de brezal tras un periodo de incendios extensos y/o severos. Este periodo de alta incidencia del fuego disparó un proceso completo de sucesión (pastizales, helechares, brezales-escobonales, abedulares), pero una vez que el brezal se encuentra bien asentado la sucesión vegetal se hace lenta y difícil (Costa et al., 1997). Finalmente el clima podría haber favorecido la invasión por parte de los brezales de los prados higrófilos que se desarrollaron previamente sobre la turbera. El descenso en la tasa de sedimentación entre 5500 y 2000 años cal BP apunta hacia unas condiciones climáticas secas que habrían ralentizado la formación de turba e incluso propiciado su descomposición (Jiménez-Moreno & Anderson, 2011). Esta situación sería coherente con la tendencia hacia una aridez creciente reconstruida en la península Ibérica para los últimos 5000-5500 años cal BP (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Anderson et al., 2011). Los datos obtenidos de carbón microscópico sugieren que se mantuvo cerca de 1500 años (entre 4700 y 3200 años cal BP) una alta incidencia del fuego a escala regional, probablemente asociada con una vegetación altamente inflamable (brezales y pastos) y un clima más seco.

La deforestación ocurrida entre 3200 y 1900 años cal BP que afectó a los abedulares pudo estar ligada a una mayor explotación del territorio por parte del hombre durante la Edad del Hierro (Álvarez-Sanchís, 2000) y el periodo Romano (Ruiz del Árbol & Sánchez-Palencia, 1999). En El Maíllo ascienden los porcentajes de indicadores antrópicos, incluido Cerealia, desde 2700 años cal BP. Extrañamente los incendios regionales disminuyen y alcanzan su valor mínimo en todo el Holoceno, quizá como consecuencia de la llegada de un periodo relativamente húmedo (Corella et al., 2011).

La recuperación del abedular alrededor de 1900 años cal BP se produjo durante un periodo de menor impacto humano. Posteriormente, en torno a 1300 años cal BP, los incendios se recrudecieron y se abrieron nuevos claros en el abedular que fueron ocupados por brezales y pastos. El dominio de Betula entre 1100 y 500 años cal BP pudo ser una consecuencia del despoblamiento que tuvo lugar en algunas zonas ibéricas tras la ocupación romana y la Reconquista. El ascenso en la representación de Betula y el declive de las plantas acuáticas también sugiere que los abedules colonizaron la turbera tras la disminución de los aportes hídricos o un proceso de colmatación de la misma, lo cual estaría de acuerdo con las

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condiciones cálidas y secas que se han reconstruido para la Anomalía Climática Medieval (Moreno et al., 2012b).

La deforestación más reciente, que afecta al abedular se produjo entre ca 500 y 300 años cal BP, pudiendo deberse de nuevo a una mayor densidad de población humana en este territorio. En el resto del Sistema Central este episodio final de deforestación fue anterior, en torno a 1000-800 años cal BP y estuvo ligado a las guerras y al pastoreo intensivo (Franco- Múgica, 2009; López-Merino et al., 2009). El paisaje continuó casi desprovisto de arbolado durante los últimos siglos bajo una creciente presión humana. En el último siglo, donde se incluyen acontecimientos históricos como la Guerra Civil (1936-1939 d.C.), aumentó el registro de polen procedente de cultivos (Cerealia, Olea), lo cual reflejaría un aumento en la superficie cultivada para proporcionar alimento a la población durante la Posguerra. Una última y leve recuperación de la cubierta forestal se aprecia durante las últimas décadas como consecuencia del éxodo rural y los programas de repoblación forestal ejecutados durante la segunda mitad del s. XX d.C. (Valbuena-Carabaña et al., 2010).

5.4.3 Implicaciones para la conservación y la restauración forestal

El Parque Natural de Las Batuecas-Peña de Francia se caracteriza en la actualidad por sus extensas superficies deforestadas cubiertas por matorrales, pinares de repoblación y algunas manchas de vegetación mediterránea y sub-mediterránea (encinares, melojares, alcornocales). Los datos históricos informan con precisión sobre el origen reciente de los pinares de repoblación (segunda mitad del siglo XX d.C.), pero existe un profundo desconocimiento sobre la cubierta vegetal anterior a un intenso impacto humano. La gestión de las áreas protegidas cuenta entre sus objetivos con el de conservar y recuperar la “naturalidad” de los ecosistemas incluidos en ellas. La consecución de este objetivo a menudo no es posible porque se ignora cuáles son los procesos que intervienen en el funcionamiento de esos ecosistemas, su variabilidad natural y su propia composición original.

En la sierra de Francia, El Maíllo proporciona una información muy valiosa que demuestra que varias especies arbóreas de distribución eurosiberiana actualmente con poblaciones marginales en las montañas meridionales europeas estuvieron más ampliamente distribuidas hasta el Holoceno final. El dominio de los abedulares en los valles de la sierra de Francia hasta que sus poblaciones fueron diezmadas hace sólo algunos siglos, representa un dato novedoso de la historia vegetal de estas montañas. La misma suerte han corrido durante el Holoceno final otros árboles vinculados habitualmente al abedular como los arces y los acebos.

En la sierra de Francia, el declive de estos árboles discurre paralelo al alza en la representación de una serie de indicadores antrópicos. Algo similar ha ocurrido en otras zonas mediterráneas de la península Ibérica con varias especies eurosiberianas, por ejemplo en la Meseta Norte (Hernández et al., 2011) o en la sierra de Gredos (Rubiales et al., 2007). Al propósito de recuperar la vegetación original de la sierra de Francia se une el extraordinario patrimonio genético que atesoran las poblaciones meridionales ibéricas de abedul y acebo,

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presumiblemente por su aislamiento durante los periodos fríos del Pleistoceno (Rendell & Ennos, 2003; Maliochulenko et al., 2007).

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6. LOS PAISAJES EN LAS MONTAÑAS DEL NOROESTE DE LA CUENCA DEL DUERO: INCENDIOS E IMPACTO HUMANO

Este capítulo está basado en:

Morales-Molino, C., García-Antón, M., Morla, C., 2011. Late Holocene vegetation dynamics on an Atlantic-Mediterranean mountain in NW Iberia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302, 323-337.

(Anexo III)

6.1 Introducción

A pesar de que en las últimas décadas se ha avanzado notablemente en el conocimiento sobre la historia vegetal del noroeste ibérico durante el Cuaternario reciente (p. ej., Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2001, 2007), la mayor parte de los registros proceden de yacimientos enclavados en la región eurosiberiana. Por el contrario, las montañas que constituyen en borde noroccidental de la Meseta Norte Ibérica, situadas ya en el dominio mediterráneo, cuentan con muy pocos estudios y ninguno de ellos se ha centrado en el Holoceno final.

Se trata de una serie de sistemas montañosos que en la actualidad se encuentran prácticamente deforestados, por lo que encierra un gran interés saber qué formaciones forestales cubrieron este territorio antes de que se produjera un severo impacto humano sobre el medio, en qué momento comenzaron las perturbaciones de origen antrópico y cómo ha ido evolucionando el impacto humano a lo largo del tiempo. En este contexto, uno de los principales medios que ha utilizado el hombre para expandir sus actividades es el fuego y resulta llamativo que en una región donde en la actualidad el número de incendios y la superficie quemada son muy altos, no existan registros de incendios a largo plazo como en otras zonas ibéricas (p. ej., Carrión & van Geel, 1999; Carrión et al., 2003).

La Sierra del Teleno es una alineación montañosa muy próxima a la Meseta que reúne todas las características para abordar las cuestiones anteriormente planteadas. Además cuenta con el atractivo adicional de ser una zona con un registro arqueológico importante al menos desde la Edad del Bronce, siendo muy acusado el impacto de la minería en época romana (Matías, 2006). Los objetivos que nos planteamos con el estudio paleoecológico de esta zona fueron ampliar los conocimientos existentes sobre la dinámica vegetal en los macizos más interiores del noroeste ibérico durante el Holoceno final, reconstruir la incidencia regional del fuego durante ese periodo y sus consecuencias sobre la vegetación y trazar el impacto humano sobre el medio a lo largo de todo el periodo estudiado. Para ello se estudiaron polen, macrofósiles y partículas de carbón microscópico de un testigo procedente de estas montañas.

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6.2 Material y métodos

6.2.1 Área de estudio

La sierra del Teleno se encuentra al suroeste de la provincia de León (Figura 1a) constituyendo a lo largo de sus 40 km de longitud la divisoria de aguas entre las cuencas de los ríos Eria y Duerna. El pico del Teleno (2183 msnm) representa la máxima elevación de esta cadena montañosa. Las dos principales unidades geológicas son un zócalo ordovícico fundamentalmente constituido por cuarcitas y pizarras y depósitos cuaternarios en el piedemonte del macizo (Sánchez Fernández, 2005). Laderas suaves, crestones cuarcíticos, gleras y una serie de formas glaciares (éstas fundamentalmente en la cara norte y por encima de 1400 msnm) son los principales rasgos definitorios del relieve. La temperatura media anual es aproximadamente 10°C y la precipitación 700 mm, con una sequía estival de dos a tres meses (datos de la estación meteorológica de Tabuyo del Monte, a 1000 msnm), siendo frecuentes las tormentas con aparato eléctrico durante los meses estivales.

Figura 1. a) Mapa mostrando el área de estudio, la sierra del Teleno en el noroeste de la península Ibérica. Las estrellas blancas representan la localización exacta del lugar de muestreo, Xan de Llamas. b) Bosque de Pinus pinaster sobre afloramientos cuarcíticos, quizá la formación forestal más característica de la sierra del Teleno. c) Entorno de Xan de Llamas, cubierto por extensos brezales, con el pico del Teleno (2183 msnm) al fondo.

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Actualmente los bosques son muy escasos en este territorio y los únicos ciertamente extensos son las masas naturales de Pinus pinaster distribuidas por las laderas orientales del macizo entre 900 y 1200 msnm (Figura 1b), algunos rodales de Quercus pyrenaica en fondos de valle hasta 1500 msnm y bosques de ribera con Betula pubescens, Alnus glutinosa, Salix spp., Fraxinus excelsior, F. angustifolia, Corylus avellana y Populus tremula. Los brezales, dominados por diversas especies de Ericaceae, Pterospartum tridentatum y Halimium lasianthum subsp. alyssoides (Figura 1c), junto a los piornales-escobonales, dominados por Genista florida y Cytisus scoparius, son las formaciones vegetales más extendidas en la sierra. Estas formaciones de matorral van asociadas en la actualidad con una alta recurrencia de incendios. A menudo estos incendios son provocados por el hombre pero existe una proporción importante de fuegos causados por rayos (Rey & Ruiz, 2005).

6.2.2 Sondeo

El sitio muestreado fue Xan de Llamas (42°18’15”N, 6°19’17”O, 1500 msnm), donde se extrajo un testigo de 135 cm mediante la utilización de la sonda rusa. Se trata de una extensa turbera de Sphagnum donde también crecen Erica tetralix, Genista anglica, Molinia caerulea, Drosera rotundifolia, Carex spp. y Potentilla erecta. Los alrededores se encuentran deforestados y cubiertos por brezales.

6.2.3 Cronología

Se obtuvieron cuatro dataciones AMS de la secuencia de Xan de Llamas, con las cuales se ajustó un modelo edad-profundidad con una spline cúbica. Para ello se empleó, como estimación de la edad calibrada, la mediana de la función de distribución de las edades calibradas (Telford et al., 2004).

6.2.4 Análisis polínico, de partículas microscópicas de carbón y macrofósiles

En la secuencia de Xan de Llamas (tasa media de sedimentación: 45,28 años · cm-1) se tomaron 33 muestras de 0,5 cm de espesor a intervalos de 2 a 4 cm para el análisis polínico y de carbones microscópicos. De forma paralela se extrajeron macrofósiles de la misma secuencia, llegándose a identificar 28 muestras. Los procedimientos empleados para su estudio fueron los descritos en la sección general de Material y Métodos.

Aparte de los análisis estadísticos habituales se calculó la riqueza palinológica, un estimador de la diversidad florística, aplicando el análisis de rarefacción (Birks & Line, 1992). A fin de explorar los efectos del fuego en la vegetación se obtuvieron los coeficientes de correlación de rangos de Spearman (rs) entre los porcentajes de una serie de tipos polínicos seleccionados y la tasa de acumulación de carbones (CHAR). Se aplicó un contraste de la t para determinar si los valores de rs fueron en cada caso significativamente distintos de 0 (rs ≠ 0, α = 5%, bilateral, Tinner et al., 2005).

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6.3 Resultados

6.3.1 Litología y marco cronológico

A lo largo de la secuencia de Xan de Llamas se diferenciaron cinco unidades litoestratigráficas. Entre 135 y 115 cm de profundidad el sedimento es arcilloso-limoso con algunos fragmentos de carbón. Entre 115 y 110 cm se encuentra una banda de arcillas y limos muy inorgánica. Por encima, entre 110 y 84 cm ya se intercala un sedimento turboso-arcilloso que se cambia entre 84 y 71 cm a una turba con mucho material leñoso. Finalmente, entre 71 y 20 cm hallamos una turba de Sphagnum con raíces de Ericaceae y Cyperaceae.

Los resultados de las dataciones radiocarbónicas se muestran en la Tabla 1, y el modelo edad- profundidad resultante ha sido incluido en la representación del diagrama polínico (Figura 2).

Tabla 1. Dataciones radiocarbónicas de la secuencia de Xan de Llamas (XL).

Código del Material Prof. (cm) Edad Edad calibrada (años cal Mediana de las laboratorio radiocarbónica BP) (2σ, p=0.954)* edades calibradas (años 14C BP) (años cal a.C./d.C)*

β-267421 Turba 35–37 100.2 ± 0.5 pMC 0 1950 d.C.

β-267422 Madera de 72 820 ± 40 892–673 1219 d.C. Betula β-270772 Sedimento 106–107 2450 ± 40 2706–2359 570 a.C. orgánico β-146012 Sedimentosediment 118–120 3270 ± 40 3607–3396 1551 a.C. orgánico * Las edades calibradas se obtuvieron con el programa CALIB 6.0 (Stuiver & Reimer, 1993) y la curva de calibración INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

6.3.2 Secuencia polínica y de carbones microscópicos

La secuencia de Xan de Llamas resultó ser bastante diversa en tipos polínicos, identificándose un total de 86 diferentes. En la Figura 2 se muestra un diagrama polínico resumido. A partir de esta secuencia se puede reconstruir la dinámica de la vegetación en la sierra del Teleno desde hace unos 4000-4500 años.

La zonación permitió dividir la secuencia polínica en cuatro zonas estadísticamente significativas, apoyándose fundamentalmente en las oscilaciones que presentan las curvas de Betula, Pinus, Poaceae y diversos tipos polínicos de Ericaceae. Las principales características de cada zona se indican en la Tabla 2.

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Figura 2. Diagrama sintético que muestra los principales resultados del análisis polínico y de partículas microscópicas de carbón de Xan de Llamas. Las frecuencias polínicas se representan como porcentajes, con los puntos negros indicando valores inferiores al 0,5 %. PAR = tasa de acumulación de polen, CHAR = tasa de acumulación de carbones (partículas > 10 µm). Las curvas sin colorear representan una magnificación de 10 veces. Litología: 1 Turba con abundantes raíces, 2 Turba con fragmentos de madera, 3 Turba arcillosa, 4 Arcillas limosas, 5 Arcillas limosas con fragmentos de carbón.

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Tabla 2. Descripción de las zonas polínicas de la secuencia de Xan de Llamas.

Zona Prof. (cm) Edad estimada Descripción polínica (años cal BP)

XL-4 24–54 250–(1998 d.C.) Declive paulatino del polen arbóreo, llegando a alcanzar menos del 10%. Ericaceae dominan a lo largo de toda la zona (44–66%). Aumento en la representación de tipos polínicos asociados al pastoreo (Plantago lanceolata, Rumex y Rosaceae). Curvas continuas de Olea, Castanea y Cerealia. Altas tasas de acumulación de carbones (CHAR), con un máximo importante alrededor de 100 años cal BP.

XL-3 54–86 1300–250 Aumento appreciable en el polen arbóreo, sobre todo Betula (50– 62%). Pinus continúa su descenso, llegando a desaparecer de los espectros polínicos. Registro esporádico de Fagus. Ericaceae y Poaceae muestran valores bajos a lo largo de toda la zona. Primeros registros de Castanea (ca 750 años cal BP), Cerealia (ca 750 años cal BP) y Juglans (ca 450 años cal BP). Valores de muy bajos a moderados de CHAR, except en la parte superior de la zona (ca 350–250 cal yr BP) donde se produce un ascenso notable.

XL-2 86–111 2850–1300 El polen de arbustos y herbáceas experimenta un fuerte ascenso (79–86%), principalmente Poaceae (17–40%), Apiaceae (3–9%) y Ericaceae (20–42%). Valores más altos de Halimium-tipo y caída acusada de Betula y Pinus. Grano de polen de Fagus registrado ca 1600 cal yr BP. Ascenso en CHAR desde ca 2000 cal yr BP en adelante. XL-1 111–134 4650–2850 Porcentajes elevados de polen arbóreo (60–79%), con predominio de Pinus (20–53%) y Betula (12–36%). Buena representación de Ericaceae. Ambos tipos de Quercus una representación continua aunque baja a lo largo de toda la secuencia. Valores bajos de CHAR pero se aprecia un pequeño máximo en torno a 3250 años cal BP.

En la Figura 2 se muestran las concentraciones de carbón microscópico y los valores estimados de CHAR. Las principales tendencias observadas se resumen en la Tabla 2. Los principales máximos a lo largo de la secuencia se aprecian alrededor de 3300, 1850, 300 y 100 años cal BP. Los correlogramas de la Figura 3 representan los coeficientes de correlación entre CHAR y los porcentajes de diversos tipos polínicos seleccionados. Los más destacable es la correlación positiva y significativa que existe entre el carbón y las Ericaceae y otros tipos polínicos habitualmente ligados a las actividades humanas (p. ej., Castanea, Cerealia, Olea, Artemisia y Rumex). Por el contrario, Salix, la suma de polen arbóreo y Pinus entre otros presentan correlaciones negativas estadísticamente significativas con CHAR. Corylus y Betula se encuentran negativamente correlacionados con CHAR pero esa relación no es estadísticamente significativa. La riqueza palinológica mostró una correlación negativa estadísticamente significativa con la abundancia de polen arbóreo (rs = -0.554, P < 0.05), siendo positiva la correlación con los porcentajes de polen de arbustos (rs = 0.4211, P < 0.05) y herbáceas (rs = 0.5625, P < 0.05). La correlación de la riqueza palinológica con CHAR también fue positiva, aunque no llegó a ser estadísticamente significativa (rs = 0.236, P > 0.05).

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Figura 3. Correlogramas que muestran los coeficientes de correlación por rangos de Spearman entre CHAR (partículas · cm-2 · yr-1) y una serie de tipos polínicos seleccionados para la secuencia de Xan de Llamas. Aquellos coeficientes de correlación que superan la línea discontinua son significativos para P = 0.05.

6.3.3 Macrofósiles leñosos

La mayor parte de los macrofósiles extraidos del registro de Xan de Llamas se encontraron en un buen estado de conservación, lo cual permitió una identificación precisa (Tabla 3). En general, existe una buena concordancia entre los datos obtenidos con el análisis de macrofósiles y aquéllos resultantes del análisis polínico.

Un buen número de macrofósiles pertenecieron al tipo Pinus sylvestris, que en la península Ibérica incluiría actualmente a P. sylvestris L., P. nigra Arnold y P. uncinata Ramond ex DC. El pequeño tamaño de las muestras estudiadas impidió mejorar la identificación, para lo cual es necesario disponer de madera madura (véase Rubiales et al., 2008).

Tabla 3. Frecuencias absolutas de los macrofósiles identificados en la secuencia de Xan de Llamas.

Tipo/Prof. (cm) 35–37 65 66 68 72 116 122 128

Erica sp. carbón 5

Betula madera 1 4 1 1

Pinus sp. carbón 1 2

Pinus tipo sylvestris carbón 6 1 6

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6.4 Discusión

6.4.1 Historia de la vegetación en el entorno de Xan de Llamas

Entre 4500 y 3300 años cal BP las zonas altas de la sierra del Teleno debieron estar cubiertas principalmente por bosques dominados por Pinus y Betula con un sotobosque de Ericaceae. El registro de macrofósiles permite precisar que los pinos que poblaron este territorio pertenecieron a Pinus grupo sylvestris y según la distribución cuaternaria de las especies incluidas en el mismo, probablemente fuese el propio P. sylvestris la especie presente. Sin embargo, la ausencia de estróbilos y madera madura nos impide confirmar esta hipótesis. El registro de Quercus caducifolios y perennifolios es bastante limitado a lo largo de todo el periodo estudiado, lo que apunta a la ausencia de estos árboles en las cotas altas del macizo –teniendo en cuenta la ubicación del sondeo-. Probablemente habrían formado masas forestales a altitudes más bajas, en las cuales Q. pyrenaica habría sido el representante caducifolio más importante y Q. ilex ballota el esclerofilo.

La persistencia de pinares como elemento paisajístico dominante hasta el Holoceno final no es habitual en las áreas montañosas del noroeste ibérico, donde es más corriente que fueran sustituidos por robledales durante el Tardiglaciar o al inicio del Holoceno (p. ej., Maldonado, 1994; Muñoz Sobrino et al., 2001). Sin embargo en algunas montañas interiores se produjo una situación de dominancia compartida entre pinos y robles, y los pinares fueron perdiendo importancia en el transcurso del Holoceno (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2004). La secuencia de Xan de Llamas, junto con La Baña (Janssen, 1996), muestran que un clima de matiz más continental y la resistencia de un bosque bien asentado que no permite un mayor desarrollo de otras especies fueron importantes factores ecológicos que pudieron permitir la persistencia hasta fechas recientes de estos pinares. En otras áreas montañosas submediterráneas del norte ibérico como la vertiente sur de la cordillera Cantábrica (Rubiales et al., 2008) o el Sistema Ibérico (Peñalba, 1994) se observan patrones similares.

En torno a 3300-3200 años cal BP se produjo una brusca sustitución de estos bosques por brezales y pastos siguiendo un leve aumento en la incidencia del fuego y/o una intensificación en las actividades humanas (p. ej., pastoreo), probablemente responsables del proceso erosivo que dio lugar al nivel altamente inorgánico que se aprecia en la secuencia sedimentaria. A partir de este momento el paisaje habría estado dominado por brezales y pastos (Ericaceae, Halimium, Poaceae, Apiaceae y Rosaceae) y su establecimiento habría sido facilitado por la erosión y el empobrecimiento del suelo, ambos asociados al intenso uso humano del territorio. Además, una serie de plantas adaptadas a perturbaciones y suelos someros y pobre como Erica australis, Calluna vulgaris y Halimium lasianthum ssp. alyssoides se expanden durante este periodo apoyadas por una mayor incidencia del fuego en el entorno de Xan de Llamas. Esta vegetación arbustiva y herbácea se mantuvo como dominante hasta hace unos 1300 años cal BP, vinculada al intenso uso minero y pastoral que tuvo lugar en esta zona.

El repentino declive de Pinus sylvestris en la sierra del Teleno en el Holoceno final es un proceso destacable que además fue prácticamente coetáneo con el registrado en la vertiente meridional de la cordillera Cantábrica (Rubiales et al., 2008). Los pinares habrían resistido de forma inercial la invasión por parte de las frondosas en los histosoles de la sierra

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del Teleno, facilitando la persistencia de estas formaciones (Rubiales et al., 2008). Como desencadenantes del declive de los pinares en la cordillera Cantábrica se han propuesto la tala, la alteración de los regímenes de incendios, el pastoreo o incluso la agricultura (García-Antón et al., 1997; Muñoz Sobrino et al., 2004; Rubiales et al., 2008). En este caso, los incendios junto con el pastoreo y otras actividades antrópicas habrían sido los responsables de este repentino declive. La falta de regeneración de las especies ibéricas incluidas en el grupo de P. sylvestris tras incendios de copas (Rodrigo et al., 2004) habría contribuido en gran medida a la falta de recuperación de estos bosques.

Tras esta fase de deforestación se produjo una recuperación importante del bosque alrededor de 1300 años cal BP. Se produjo una importante expansión de Betula probablemente siguiendo un descenso en la presión humana sobre las zonas altas de la sierra del Teleno, aprovechando su carácter pionero y heliófilo. Los abedulares podrían haber representado el límite forestal superior en estas montañas de sustratos ácidos, al igual que ocurre en la actualidad en zonas occidentales de la cordillera Cantábrica y en muchas montañas Galaicas (Costa et al., 1997) tal y como muestran varias secuencias polínicas del noroeste ibérico (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 1997). Sin embargo, no hay que descartar que en el marco climático submediterráneo que caracteriza a la sierra del Teleno, que los abedulares hubieran quedado restringidos a histosoles, umbrías o hábitats ribereños (Costa et al., 1997). El registro polínico de diversos árboles extendidos por el cultivo comienza en la zona XL-3, como Castanea (ca 750 años cal BP = 1200 d.C.) y Juglans (ca 450 años cal BP = 1500 d.C.), y la representación de Olea pasa a ser continua. También desde ca 750 años cal BP (1200 d.C.) se han identificado algunos granos de polen de cereal. Todos estos indicadores polínicos de impacto humano se podrían asociar con una intensificación de las actividades agrícolas y ganaderas en las cotas bajas de la sierra del Teleno.

Finalmente, hace unos 250 años cal BP se produjo un aumento muy brusco de CHAR que pudo estar vinculado a un ascenso en la ocurrencia de incendios. Como consecuencia de ello, Betula comienza su declive mientras los brezales retoman su papel dominante en la vegetación. La expansión de los brezales favorecidos por el fuego constituye un proceso ha sido frecuente en el noroeste ibérico durante el Holoceno final (p. ej., Maldonado, 1994; Carrión-Marco et al., 2010), donde los paisajes dominados por brezales constituyen en la actualidad una de sus señas de identidad (Costa et al., 1997). Los indicadores polínicos de pastoreo (Rumex, Rosaceae, Plantago lanceolata) aumentan durante esta fase, lo cual sugiere que los pobladores humanos de la zona pudieron utilizar la práctica del fuego sobre los abedulares para establecer zonas de pastos. Asimismo, el incremento de castañares y olivares en los últimos siglos que ocuparían las zonas bajas muestran un uso más intensivo del territorio (probablemente en El Bierzo) serían un signo de una mayor intensidad antrópica.

6.4.2 Ecología del fuego a largo plazo en la sierra del Teleno

La fuerte correlación negativa existente entre Pinus y el registro de carbón microscópico es uno de los resultados destacados en Xan de Llamas. Como se mencionaba anteriormente, estos pinos habrían correspondido en buena medida a especies del grupo de P. sylvestris (P. sylvestris, P. nigra, P. uncinata), por lo que nuestros resultados estarían de

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acuerdo con los obtenidos en otros estudios de ecología del fuego que indican que estas especies no se pueden regenerar tras incendios de copas al carecer de conos serótinos (Tapias et al., 2004) y ser sus piñones muy sensibles a las altas temperaturas (Escudero et al., 1999). Por el contrario, estos pinos cuentan con una gruesa corteza que se considera una adaptación a fuegos de superficie (Tapias et al., 2004). Por tanto, el pequeño repunte en la incidencia del fuego que muestra la secuencia de Xan de Llamas previo al declive de P. sylvestris pudo ser el desencadenante de dicho proceso. Lo que podría haber ocurrido, por tanto, en el declive de P. sylvestris en la sierra del Teleno es que el pequeño repunte en la incidencia del fuego hubiera contribuido a desencadenar este proceso. Los pinares fueron sustituidos por comunidades muy tolerantes al fuego como pastos y brezales. Muchas de las especies que forman parte de estas comunidades como E. arborea, E. australis, Calluna vulgaris y Halimium han mostrado una respuesta muy positiva al fuego en nuestro registro de Xan de Llamas (Figura 3).

Otra importante secuela de los incendios en esta zona del Teleno es la deforestación, como ocurre en otras zonas mediterráneas (p. ej., Carrión et al., 2001; Colombaroli et al., 2007). Esta apertura de claros se ve acompañada en Xan de Llamas por un incremento en la riqueza palinológica asociado probablemente al establecimiento de plantas heliófilas y colonizadoras. Parece que no existe una correlación positiva entre el fuego y el establecimiento de comunidades herbáceas, al contrario que ocurre en otras secuencias del área mediterránea (Colombaroli et al., 2007; Tinner et al., 2009). La extraordinaria adaptación que muestran los brezales a este territorio del noroeste ibérico y a sus regímenes de perturbación podría ser la causa de que los pastos no alcancen una dominancia clara en esta zona después de periodos con una alta incidencia del fuego. Por último, el vínculo existente entre el registro de carbones y los indicadores antropogénicos como cultivos (Olea, Castanea, Cerealia) y plantas asociadas al pastoreo (p. ej., Artemisia, Potentilla, Rumex) apunta a un importante papel de las actividades antrópicas en el mantenimiento del régimen de incendios a lo largo de los últimos milenios.

6.4.3 Impacto humano sobre la cubierta vegetal

El registro de actividades que se pueden atribuir a la acción humana comienza con la rápida retracción de los pinares de montaña alrededor de 3200 años cal BP. Tal como acabamos de comentar se produjo un leve aumento en el registro de carbón microscópico que se correspondería con un ligero ascenso en los incendios regionales. Por otra parte debe tenerse en cuenta el impacto que pudieron tener ciertas actividades humanas como la minería y el pastoreo en estas zonas. A pesar de que el registro arqueológico para el Calcolítico y la Edad del Bronce (4500-2900 años cal BP) es escaso a escala regional, sí que se han registrado varios hallazgos en un entorno más o menos próximo a Xan de Llamas (Fernández Manzano, 1986). Estas comunidades humanas podrían haber sido las responsables del uso del fuego sobre a los bosques para promover el establecimiento de extensas áreas de pastos para su ganado. Posteriormente, la continua presión ganadera habría impedido la recuperación de la cubierta forestal. La explicación alternativa para el origen de los incendios habría sido que las igniciones fueran provocadas por la caída de rayos, pero la falta de recuperación de la cubierta forestal durante siglos hace que sea más plausible la hipótesis del origen humano. En otras

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muchas áreas montañosas del noroeste ibérico, el comienzo de un impacto humano considerable sobre el medio también se produjo en las Edades del Bronce y el Hierro, ca 3500- 1700 años cal BP (p. ej., Maldonado, 1994; van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Carrión et al., 2010).

La Edad del Hierro en la sierra del Teleno se caracteriza por un paisaje dominado por amplias extensiones deforestadas quizás ligadas a un posible incremento poblacional y al comienzo de actividades mineras a escala local (Fernández Manzano, 1986; Sánchez Fernández, 2005). Esta severa deforestación asociada al establecimiento de culturas mineras también se produjo de forma similar en el sureste ibérico, aunque en fechas anteriores (Carrión et al., 2003, 2007). Nuestro registro polínico sugiere que el paisaje ya estaba muy transformado cuando los romanos llegaron a este territorio, a diferencia de lo que cabía esperar ya que éstos fueron quienes establecieron las infraestructuras de mayor envergadura y por tanto de mayor impacto sobre el medio. Sin embargo, durante la ocupación romana se aprecia un incremento apreciable en los incendios regionales que podría asociarse a la abundancia de estructuras mineras (Matías, 2006), al alto volumen de carbón necesario para fundir las menas y obtener el oro y la plata (Edmonson, 1989) y al aumento en la densidad de población (Sánchez Fernández, 2005).

La Edad Media (1500 a 400 años cal BP) trajo consigo una recuperación muy acusada del bosque en la sierra del Teleno, probablemente por la caída de la actividad minera y el consiguiente despoblamiento. El estudio de las fuentes históricas indica que esta recuperación medieval del bosque debió ser una tendencia extendida en Castilla (Valbuena-Carabaña et al., 2010). Esta situación cambia de nuevo en tiempos más recientes (a partir de ca 250 años cal BP) sucediéndose una nueva serie de procesos de deforestación que condujeron a la hegemonía de los brezales sobre el paisaje, como consecuencia del incremento demográfico y el intenso pastoreo (fundamentalmente por parte de ganado caprino; Sánchez Fernández, 2005). Los incendios aumentan a escala regional promoviendo el establecimiento y mejora de pastos para el ganado.

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7. LOS PINARES DE PINUS PINASTER EN LOS ARENALES DEL SUR DEL DUERO: CRÓNICA DE UN PAISAJE MILENARIO

Este capítulo está basado en:

Morales-Molino, C., Postigo-Mijarra, J.M., Morla, C., García-Antón, M., 2012. Long- term persistence of Mediterranean pine forests in the Duero Basin (central Spain) during the Holocene: The case of Pinus pinaster Aiton. The Holocene 22, 561-570.

(Anexo IV)

7.1 Introducción

Al sur del Duero se encuentra la Tierra de Pinares, un vasto territorio cubierto por mantos eólicos y campos dunares estabilizados donde medran extensos pinares de pino resinero (Pinus pinaster) y pino piñonero (Pinus pinea). Estas formaciones se han considerado de origen antrópico por diversos autores, argumentando que se trata de plantaciones establecidas para fijar las dunas (Navarro & Valle, 1987). El papel de los pinos en la vegetación natural se encuentra tan denostado por ciertas escuelas botánicas que las publicaciones fitosociológicas más recientes consideran que ninguna de estas dos especies desempeñan un papel importante en bosques bien desarrollados (Rivas-Martínez et al., 2001, 2002). Otros autores, por el contrario, han venido reivindicando un papel importante para estas formaciones en la cubierta vegetal natural ibérica y de Tierra de Pinares (Font Quer, 1954; Calonge, 1987; Gil, 1991). Resolver esta cuestión sobre el carácter autóctono o alóctono de los pinares de la cuenca del Duero adquiere especial relevancia cuando las políticas medioambientales de la Unión Europea tratan de fomentar la recuperación de las formaciones vegetales originales.

En este sentido la paleobotánica ha contribuido enormemente a aclarar el origen y la importancia de estas formaciones en el paisaje mesetario, demostrando que los pinares han resultado ser la vegetación forestal dominante a lo largo de todo el Holoceno (Franco-Múgica et al., 2005). Sin embargo, el análisis polínico no permite llegar a precisar la especie de pino que formó esas masas y no aporta una información detallada desde el punto de vista espacial sobre la distribución de esos pinares.

El análisis de macrofósiles como fragmentos de carbón, estróbilos o acículas puede contribuir a ampliar la información disponible en ese sentido, ya que a menudo permite una mayor resolución taxonómica que la que proporciona el polen y su deposición y fosilización sabemos que cuenta con un origen local. Así, un caso concreto de análisis de macrofósiles como el estudio de los carbones conservados en los suelos permite reconstruir la vegetación de una forma espacialmente precisa (Carcaillet, 1998; Talon, 2010) y sin el sesgo que introduce la selección de especies útiles para el hombre en los yacimientos arqueológicos. Todo esto hizo que nos planteáramos este tipo de análisis con el fin de resolver finalmente las cuestiones que afectaban a los pinares situados al sur de la cuenca del Duero y que ya contaban con registros polínicos previos.

Los objetivos principales fueron los siguientes: i) obtener reconstrucciones precisas de la vegetación en estos ambientes arenosos del sur de la cuenca del Duero; ii) detallar qué especies de pino poblaron este territorio; iii) evaluar la importancia del pino resinero en la península Ibérica durante el Holoceno.

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7.2 Material y métodos

7.2.1 Área de estudio

La Tierra de Pinares (Figura 1) se encuentra entre el río Duero y el piedemonte de la sierra de Guadarrama, fundamentalmente entre las provincias de Segovia y Valladolid. Se trata de un territorio mesetario situado entre 700 y 900 msnm que se caracteriza por la extensa superficie que cubren los mantos eólicos y los campos de dunas, que ocupan en total unos 1800 km2 (García-Hidalgo et al., 2007). Estos depósitos eólicos tienen habitualmente espesores de varios metros y se formaron fundamentalmente durante el Dryas Reciente (aprox. 13,5- 11,5 ka BP) y el evento 8,2 ka (Bernat-Rebollal & Pérez-González, 2008). Otros periodos menores de actividad eólica tuvieron lugar, según los mencionados autores, entre 5 y 2 ka BP y durante la Pequeña Edad del Hielo, entre 500 y 200 años cal BP.

Figura 7.1. Situación de los yacimientos estudiados y otros yacimientos paleoecológicos de la cuenca del Duero. Yacimientos estudiados: 1 Martín Muñoz de las Posadas (MART), 2 Juarros de Voltoya (JUA-VOLT), 3 Nava de la Asunción (NAV-AS), 4 and 5 Mudrián 1 and 2 (MUD 1 and MUD 2), 6 Gomezserracín (GOM), 7 Sanchonuño (SANCH), 8 Pinarejos (PIN). Otros yacimientos paleobotánicos que se discuten en el texto: 9 Hontalbilla (HON) (Alcalde et al., 2004), 10 Camporredondo (García-Antón et al., 2011), 11 El Carrizal Lake (Franco-Múgica et al., 2005), 12 Pintia (Hernández et al., 2011), 13 Cueva de la Vaquera (López-García et al., 2003), 14 Espinosa de Cerrato (Franco Múgica et al., 2001a), 15 Tubilla del Lago (García-Amorena et al., 2011), 16 Quintana Redonda (García Antón et al., 1995). 17 Río Cega: masas relictas de Pinus sylvestris y P. nigra situadas a cotas bajas en la cuenca del Duero.

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El clima actual es Mediterráneo de tipo continental con una sequía estival de cuatro meses, temperatura media anual de 11-13°C y precipitación media anual de 400-550 mm. La vegetación se encuentra dominada por pinares de pino resinero y masas mixtas con pino piñonero allí donde las heladas son menos severas. Mediante reforestaciones se incrementó la superficie cubierta por estas formaciones forestales durante el siglo XIX d.C. y en los años 40 del siglo XX d.C. para favorecer la producción de resina y piñón.

7.2.2 Análisis de carbones almacenados en los suelos

En los arenales de la Tierra de Pinares abundan las canteras destinadas a la extracción de áridos, que proporcionan perfiles donde es relativamente sencillo apreciar la estratigrafía de los depósitos sedimentarios. El estudio de estos perfiles por parte de los geomorfólogos reveló la existencia de una serie de paleosuelos con un nivel orgánico más o menos desarrollado (García-Hidalgo et al., 2007; Bernat-Rebollal & Pérez-González, 2008), donde se aprecia la presencia de material vegetal carbonizado. En este contexto prospectamos 26 perfiles sedimentarios localizados en canteras de áridos, donde examinamos los paleosuelos presentes y recogimos meticulosamente con la ayuda de pinzas los fragmentos de carbón vegetal que reconocimos (Figura 2). De los 26 perfiles, sólo ocho presentaron paleosuelos con material susceptible de ser estudiado. En total se estudiaron 13 paleosuelos localizados en esos ocho perfiles, y su situación se ofrece en la Tabla 1 y la Figura 1.

Se analizaron en total 148 fragmentos de carbón de tamaño superior a 1 mm, siguiendo las técnicas descritas en Material y Métodos. Nuestro análisis preliminar nos mostró que la mayor parte de los fragmentos de carbón pertenecían a pinos “mediterráneos”. En la península Ibérica existen actualmente tres especies de pino cuya madera presenta campos de cruce con punteaduras de tipo pinoide ovales en el plano radial: Pinus pinaster, P. pinea y P. halepensis. En la madera de P. pinaster las paredes de las traqueidas radiales presentan frecuentemente dientes conspicuos y distribuidos de forma regular, lo que permite diferenciarla de las de P. pinea y P. halepensis (Schweingruber, 1990; Figueiral, 1995). Cuando los fragmentos de carbón se encontraron en buen estado, se pudo llegar a nivel específico en la identificación. En el resto de casos, las muestras se identificaron como pertenecientes a Pinus gr. pinaster/pinea, que incluiría también a Pinus halepensis y constituirían los llamados pinos “mediterráneos”.

Se dataron mediante datación radiocarbónica AMS un total de 13 fragmentos de carbón procedentes de distintos paleosuelos (una por paleosuelo excepto en SANCH –lugar 7 en la Figura 1-, donde se dataron dos muestras).

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Figura 7.2. Una de las zonas de muestreo en Pinarejos (Segovia). a. Las flechas señalan uno de los paleosuelos muestreados (nivel más oscuro). Barra de escala: 1 m. b. La flecha indica un afloramiento de carbón en un paleosuelo. Barra de escala: 1 m. c. Dos fragmentos de carbón localizados en el paleosuelo PIN C, indicados con las flechas. Barra de escala: 1 cm.

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7.3 Resultados

Los resultados de la identificación de los fragmentos de carbón procedentes de los paleosuelos de Tierra de Pinares se muestran en la Figura 3. Todos los carbones identificados pertenecieron al género Pinus, siendo la mayor parte de Pinus pinaster-tipo o del grupo P. pinaster/pinea (Figura 4). Las dataciones radiocarbónicas se encuentran comprendidas entre 5600 y 350 años 14C BP (Tabla 1). Es destacable la hegemonía de los carbones de pino, teniendo en cuenta la amplia superficie estudiada (unos 375 km2) y el amplio intervalo temporal cubierto (Tabla 1; Figura 5a).

Figura 7.3. Diagrama de macrofósiles con los carbones estudiados en diferentes paleosuelos de la comarca de Tierra de Pinares. Los paleosuelos (“layer”) se nombran según la Tabla 1 y sus números son los mostrados en la Figura 1. Los resultados de Hontalbilla (HON) se publicaron previamente en Alcalde et al. (2004).

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Tabla 7.1. Dataciones radiocarbónicas obtenidas a partir de muestras de carbon procedentes de distintos paleosuelos de la Tierra de Pinares (Segovia). Los números que preceden al nombre del yacimiento son los de la Figura 1.

Yacimiento Nombre Prof. Taxon Edad 14C Edad calibrada Referencia del nivel (cm) (14C yr BP) (cal yr BP, 2σ)a del laboratorio 1 Martín Muñoz MART 40 Pinus pinaster 2280 ± 30 2350 – 2160 CNA-768 de las Posadas 40º58’35”N 4º32’39”O 870 msnm 2 Juarros de JUA-VOLT 50 Pinus pinaster 2640 ± 40 2850 – 2720 CNA-767 Voltoya 41º1’21”N 4º31’48”O 850 msnm 3 Nava de la NAV-AS A 150 Pinus pinaster 2570 ± 30 2760 – 2510 CNA-771 Asunción 41º7’34”N NAV-AS B 250 Pinus pinaster 3650 ± 40 4090 – 3870 β-260001 4º27’21”O 820 msnm 4 Mudrián MUD 1 150 Pinus pinaster 650 ± 40 670 – 550 β-260004 41º13’8”N 4º19’59”O 830 msnm 5 Mudrián MUD 2 100 Pinus pinaster 2150 ± 30 2300 – 2010 CNA-772 41º12’56”N 4º19’44”O 830 msnm 6 GOM 200 Pinus gr. 370 ± 30 500 – 320 β-260002 Gomezserracín pinaster/pinea 41º17’20”N 4º17’25”O 820 msnm 7 Sanchonuño SANCH A1 30 Pinus gr. 1160 ± 30 1170 – 980 CNA-774 41º18’38”N pinaster/pinea 4º17’21”O SANCH A2 50 Pinus pinaster 1150 ± 40 1170 – 960 CNA-773 820 msnm

8 Pinarejos PIN A 100 Pinus pinasterb 350 ± 40 500 – 300 β-260003 41º16’11”N PIN B 170 Pinus pinaster 4360 ± 40 5040 – 4850 CNA-770 4º16’26”O PIN C 240 Pinus gr. 5600 ± 40 6450 – 6300 CNA-769 830 msnm pinaster/pinea 9 Hontalbillac HON 40 Pinus pinaster 1590 ± 100 1700 – 1290 β-127246 41º21’22”N 4º8’6”O 850 msnm a Calibrated ages were obtained using CALIB 6.0 software (Stuiver & Reimer, 1993) with the calibration dataset INTCAL09 (Reimer et al., 2009). b Cone scales c These results were previously published in Alcalde et al. (2004).

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Figure 7.4. Microfotografías mostrando algunas de las principales características anatómicas de la madera de Pinus pinaster. a. Plano transversal. Tejido axial sin vasos. Canales resiníferos grandes con células epiteliales de pared delgada. b. Plano radial. Campos de cruce con 3-4 punteaduras pinoides ovales. c. Plano radial. Traqueidas radiales conspicuamente dentadas.

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Figura 7.5. Evidencia paleobotánica que apoya la persistencia y dominancia milenaria de los pinos en el borde meridional de la cuenca del Duero. A. Dataciones AMS de carbones procedentes de paleosuelos de Tierra de Pinares. Los números entre paréntesis que siguen al nombre del yacimiento son los del mapa de la Figura 1. Las edades mostradas son los intervalos de confianza del 95,4 % de las edades calibradas utilizando el programa CALIB 6.0 (Stuiver & Reimer, 1993) y la curva de calibración INTCAL09 (Reimer et al., 2009). B. Curvas de Pinus y de polen arbóreo procedentes de la secuencia de El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005), donde los pinos dominan claramente sobre el resto de taxones arbóreos.

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7.4 Discusión

7.4.1 Consideraciones tafonómicas sobre el estudio de carbones procedentes de suelos en ambientes arenosos

En el ambiente sedimentario donde se encuadran los paleosuelos estudiados, depósitos arenosos de origen eólico, los niveles más antiguos se encuentran netamente por debajo de los más recientes, cumpliéndose el principio de superposición estratigráfica. Las dataciones radiocarbónicas efectuadas en diferentes niveles orgánicos de un mismo perfil sedimentario apoyan esta afirmación (esto ocurre en NAV-AS y PIN, Tabla 1). Además, la existencia de este tipo de estratificación se ve apoyada por el hecho de que dos fragmentos de carbón (SANCH A1 y SANCH A2), procedentes de un mismo nivel orgánico y distantes decenas de metros entre sí, fueron de la misma edad (Tabla 1). Estos resultados son cruciales a la hora de interpretar el registro de carbones procedentes de los suelos, ya que sugieren que los fragmentos de un mismo nivel son contemporáneos y que se cumple el principio de superposición estratigráfica, lo cual no ocurre en otros ambientes donde no existe estratificación y se mezclan carbones de diversas edades en el mismo nivel sedimentario (Carcaillet, 2001; Talon, 2010).

7.4.2 Pinares milenarios de pino resinero en la cuenca del Duero

Nuestros resultados muestran que el pino resinero ha estado presente sobre amplias áreas del sur de la cuenca del Duero durante la mayor parte del Holoceno (Figuras 1,3). La baja diversidad taxonómica encontrada (sólo se han identificado fragmentos pertenecientes a Pinus) se podría explicar por el origen puramente local de los fragmentos de carbón > 1 mm, junto con el ambiente tan homogéneo y limitante que ofrecen los sustratos arenosos para el desarrollo vegetal. Esta baja diversidad taxonómica de la Tierra de Pinares contrasta con el registro antracológico de Pintia (Figura 1), donde aunque Pinus pinaster y P. pinaster/pinea son los tipos dominantes, existe una diversidad mucho más elevada (Hernández et al., 2011). Esta situación podría explicarse por la diversidad ambiental del entorno de Pintia (Hernández et al., 2011) y/o por el sesgo antropogénico (Rubiales et al., 2011).

Las secuencias polínicas de Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001a), El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005; Figura 5b) y Camporredondo (García-Antón et al., 2011) muestran que los pinares fueron la vegetación dominante en amplias zonas de la Meseta Norte Ibérica durante la mayor parte del Holoceno. El registro de carbones de Tierra de Pinares permite especificar que ha sido el pino resinero la especie más extendida en estos arenales al menos desde aprox. 6500 años cal BP (Figura 3), manteniéndose hasta la actualidad. Estos datos se unen a otros de la Meseta Norte Ibérica que también registran la presencia de Pinus pinaster a partir del registro de carbones y cuya situación se puede apreciar en la Figura 1: Hontalbilla (1700-1290 años cal BP; Alcalde et al., 2004), Pintia (2800-2300 años cal BP; Hernández et al., 2011) y Cueva de la Vaquera (7400-5300 años cal BP; López García et al., 2003). Finalmente, el registro histórico disponible demuestra la importancia ecológica y económica que han tenido estos pinares desde al menos la Edad Media (Gil, 1991). Su mantenimiento a lo largo de milenios se explicaría por la escasa aptitud de los arenales para

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fines como la agricultura y la ganadería, y la escasa competitividad de las frondosas frente a las coníferas en zonas mediterráneas continentales como la que nos ocupa (Costa et al., 1997).

Pinus sylvestris y P. nigra también han formado parte de los pinares de la cuenca del Duero durante el Holoceno, y se ha sugerido que debieron dominar durante el inicio del Holoceno. En el este de la Meseta Norte Ibérica incluso han sido dominantes hasta el Holoceno final (García-Amorena et al., 2011). En el entorno de la Tierra de Pinares, P. sylvestris/nigra- tipo domina el registro antracológico de Cueva de la Vaquera (Holoceno medio; López García et al., 2003), se encuentra bien representado en Pintia (Holoceno final; Hernández et al., 2011) y puntualmente en Hontalbilla (Holoceno final; Alcalde et al., 2004). Nuestro registro de carbones, por el contrario, carece de representación de este taxon, lo cual podría explicarse porque Pintia y Cueva de la Vaquera son sitios arqueológicos cuyos habitantes pudieron recoger madera en un área potencialmente amplia. Ésta podría haber incluido enclaves con una mayor disponibilidad hídrica ligada a su posición topográfica o su desarrollo edáfico (p. ej., umbrías, vaguadas, riberas) que habrían permitido la supervivencia de estas especies relativamente exigentes en humedad. En este escenario, resulta fácil explicar las presencias actualmente relictas de Pinus sylvestris y P. nigra del río Cega localizadas en fondo de valle o en laderas donde aflora agua subterránea (Guerra et al., 2006). Como contrapunto a lo anterior, los materiales que hemos estudiado y cuyos resultados se presentan en este capítulo tienen un origen plenamente local y han sido recogidos en ambientes muy homogéneos.

Nuestros datos amplían de forma considerable el periodo de presencia del pino resinero en la cuenca del Duero hasta al menos 6000 años cal BP y además cubriendo una extensa superficie de aproximadamente 375 km2, lo cual constituye una prueba definitiva de su carácter autóctono, respaldando lo ya sugerido a partir de datos paleobotánicos (Franco- Múgica et al., 2005; García-Antón et al., 2011; Hernández et al., 2011), históricos (Gil, 1991) y geobotánicos (Font Quer, 1954; Costa et al., 1997). La opinión de diversos fitosociólogos que asumían un origen artificial para estos pinares actuales (Navarro & Valle, 1987; Rivas-Martínez, 1987) queda finalmente descartada.

7.4.3 El pino resinero como especie versátil durante el Holoceno ibérico

Pinus pinaster es actualmente la conífera más extendida en la península Ibérica, donde vive en una gran diversidad de hábitats y situaciones geográficas, habiendo sido ampliada su área natural de distribución mediante importantes repoblaciones forestales llevadas a cabo durante el siglo XX (Alía et al., 1996). Sin duda esta expansión artificial ha contribuido a que exista una opinión relativamente extendida en contra de su importancia paisajística en condiciones naturales (p. ej., Rivas Martínez, 1987), a pesar del dominio de esta especie en diversos tipos naturales de bosque (Costa et al., 1997). Como fiel reflejo de esta opinión fitosociológica imperante, sólo existe una serie de vegetación potencial que considere un pinar de pino resinero como su etapa más evolucionada (Valle, 2003). El registro paleobotánico está contribuyendo enormemente a cambiar esta perspectiva, demostrando la importancia holocena de P. pinaster en una gran variedad de ambientes (Figura 6).

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Figura 7.6. Principales yacimientos ibéricos con presencia holocena de Pinus pinaster. Yacimientos de macrofósiles: A y B Portugal central, varios yacimientos (Figueiral, 1995), C norte de Portugal, varios yacimientos (Figueiral, 1995; Figueiral and Bettencourt, 2004; Tereso, 2009), D Tierra de Pinares, varios yacimientos (este capítulo), 1 Barreiros (García-Amorena et al., 2007), 2 Teleno (Domergue and Herail, 1978), 3 Castillejos II (Rubiales et al., 2009), 4 Mora de Rubielos (Richter and Eckstein, 1986), 5 Yecla (Alcalde et al., 2004), 6 Santa Bárbara (Rodríguez-Ariza, 2000). Yacimientos polínicos: 7 Lanzahíta (López-Sáez et al., 2010), 8 Navarrés (Carrión & van Geel, 1999), 9 Siles (Carrión, 2002), 10 El Sabinar (Carrión et al., 2004), 11 Cañada de la Cruz (Carrión et al., 2001), 12 Sierra de Baza (Carrión et al., 2007), 13 Sierra de Gádor (Carrión et al., 2003).

Comenzando por el registro de macrofósiles leñosos, uno de los principales resultados es la presencia del pino resinero en Portugal a lo largo de todo el Holoceno (Figueiral, 1995; García-Amorena et al., 2007), donde parece haber tenido una notable importancia paisajística a menudo junto a otros árboles y arbustos mediterráneos. La distribución de sus macrofósiles da cuenta de su amplitud ecológica, ya que se ha encontrado desde la costa atlántica hasta las montañas. En el oeste ibérico también se han hallado carbones de pino resinero procedentes del periodo romano al pie de la sierra del Teleno (Domergue & Herail, 1978), en una zona de clima submediterráneo y suelos ácidos de textura gruesa. Más al sur, Rubiales et al. (2009) identificaron carbones de P. pinaster en el yacimiento de la Edad del Hierro (aprox. 2200 años cal BP) de Castillejos II, a 550 m snm, junto con Quercus esclerofilos y Cistus. En el oriente

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ibérico se han localizado macrofósiles de este pino en localidades actualmente incluidas en los pisos de vegetación supramediterráneo (Mora de Rubielos, 3500-3200 años cal BP; Richter & Eckstein, 1986), mesomediterráneo (Yecla, 730-570 años cal BP; Alcalde et al., 2004) y termomediterráneo (Santa Bárbara, Calcolítico, Rodríguez-Ariza, 2000).

El registro polínico sugiere que el pino resinero ha sido importante en los paisajes holocenos de las cordilleras Béticas (Carrión et al., 2001, 2003, 2004, 2007; Carrión, 2002), en Navarrés (Carrión & van Geel, 1999) y en las vertientes meridionales de la sierra de Gredos (López-Sáez et al., 2010). A menudo estas secuencias recogen la expansión del pino resinero junto a otros árboles y arbustos esclerofilos, sobre todo Quercus (p. ej., Carrión & van Geel, 1999; Carrión, 2002). Varias secuencias del noroeste ibérico muestran también una cierta presencia del tipo polínico P. pinaster a lo largo de todo el Holoceno, aunque con una representación escasa y discontinua (p. ej., Ramil Rego et al., 1998; Muñoz Sobrino et al., 2004).

De todo lo anterior se desprende que el pino resinero ha estado presente en una gran variedad de hábitats y regiones geográficas donde ha estado habitualmente asociado a árboles y arbustos mediterráneos. El registro de Tierra de Pinares amplia de forma apreciable la distribución de esta especie en el centro de la Península a buena parte del Holoceno y sobre una extensa superficie, a la vez que sugiere que sobre estos sustratos arenosos y clima continentalizado P. pinaster formó masas puras. En este sentido existe una marcada diferencia entre la información proporcionada por el análisis de carbones y los análisis polínicos de Tierra de Pinares (Franco-Múgica et al., 2005; García-Antón et al., 2011), que registran otros taxones que podrían haber crecido en otros ambientes al contar la información polínica con una fuente de información más regional.

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8. DISCUSIÓN GENERAL

8.1 Historia de la vegetación de la cuenca del Duero desde el Último Máximo Glaciar hasta la irrupción del impacto antrópico

A partir de la secuencia de Ayoó, en el noroeste de la cuenca del Duero todavía en el dominio mesetario, se puede inferir que durante la parte final del Último Máximo Glaciar el paisaje estuvo dominado por vegetación de carácter estepario con cierta presencia de brezales y una limitada representación de árboles microtermos (pinos, abedules) e incluso algunos más termófilos (robles, alisos). Habría habido, por tanto, refugios glaciares en un contexto regional aunque no habrían sido extensos ni muy abundantes. Pero habría sido durante el conocido como “Mystery Interval” cuando la vegetación arbórea habría desaparecido prácticamente por completo dejando la hegemonía en el paisaje vegetal a una vegetación rala esteparia con algunos brezales. Esta vegetación sugiere un predominio de condiciones secas y frías, lo cual estaría de acuerdo con otras reconstrucciones paleoclimáticas del norte ibérico (Moreno et al., 2010b, 2012a). El mismo registro apunta hacia unas condiciones especialmente secas en la Meseta Norte Ibérica que impidieron un mayor desarrollo arbóreo, a diferencia de lo que ocurrió en las montañas próximas (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2007), lo cual sugiere que los refugios glaciares debieron ser más importantes en las vertientes montañosas orientadas hacia el mar (Muñoz Sobrino et al., 2007).

Durante la mejoría climática del interestadial Tardiglaciar (Bølling/Allerød) la cubierta arbórea aumentó de forma muy tenue y tardía en la Meseta. Esta situación sugiere que el progresivo aumento de la disponibilidad hídrica que ocurrió durante este periodo (Peñalba et al., 1997; Moreno et al., 2010b) no permitió que las especies arbóreas se expandieran hasta el final del mismo o bien que los refugios glaciares fueron pequeños o se encontraron alejados del yacimiento estudiado. La significativa expansión que experimentaron pinos, abedules e incluso otros árboles más termófilos como los robles en ciertos sistemas montañosos próximos a la cuenca del Duero (p.ej., Allen et al., 1996; van der Knaap & van Leeuwen, 1997) contrasta enormemente con lo sucedido en la Meseta. El Dryas Reciente en Ayoó refleja un retorno dominado por una vegetación esteparia que habría sustituido a los bosques abiertos preexistentes coincidiendo con el cambio climático hacia condiciones más frías y secas detectado en los sedimentos lacustres de Estanya y en la cueva del Pindal (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010b). En la parte final de este estadial se produjo una rápida expansión del bosque con pinos y abedules como especies dominantes.

El inicio del Holoceno en la Meseta Norte viene marcado por la dominancia de formaciones boscosas de tipo montano/boreal (pinos, abedules) propias de ambientes continentalizados. Se observan algunas diferencias entre el sector occidental (Ayoó, El Maíllo) donde los abedules y los robles tuvieron una mayor importancia paisajística que en el sector centro-oriental (Quintana Redonda –García-Antón et al., 1995; Camporredondo –García-Antón et al., 2011-; Espinosa de Cerrato –Franco-Múgica et al., 2001a-) donde los pinos dominaron por completo el estrato arbóreo. De este modo, es el papel de los pinos en la vegetación lo que marca las principales divergencias en el desarrollo vegetal holoceno de la Meseta Norte Ibérica con anterioridad a que el impacto humano fuese el factor ecológico preponderante. Así, en los yacimientos más orientales se aprecia un dominio sostenido de los pinares a lo largo de todo el Holoceno (Franco-Múgica et al., 2001a; García-Amorena et al., 2011) probablemente como resultado de su posición más continental, siendo Pinus nigra (Roig et al.,

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1997; García-Amorena et al., 2011) la especie que se ha identificado sobre estas áreas donde las litologías calcáreas predominan. También los potentes y extensos depósitos arenosos del sur de la cuenca del Duero también han estado cubiertos por pinares a lo largo de todo el Holoceno (Franco-Múgica et al., 2005), probablemente favorecidos por la presencia de ese sustrato limitante. En este caso la especie dominante de pino ha sido P. pinaster, al menos desde hace 6000 años cal BP (capítulo 7). En la parte central de la cuenca del Duero ya se observa una cierta mezcla desde el Holoceno medio con formaciones de frondosas, sobre todo Quercus caducifolios y perennifolios (García-Antón et al., 2011). Finalmente, en el sector occidental los pinares mantienen una notable representación durante el Holoceno inicial y hasta incluso el Holoceno medio, pero durante la segunda mitad del Holoceno su presencia es muy limitada por no decir que casi desaparecen (capítulos 4 y 5). Este gradiente de importancia y persistencia decreciente de los pinares en función de su proximidad al océano Atlántico estaría reflejando el gradiente de oceanicidad creciente que haría menos competitivos a los pinos frente a las frondosas.

La vegetación en el oeste de la cuenca del Duero resulta más variada a lo largo del Holoceno si nos atenemos a la información proporcionada por las secuencias de Ayoó (capítulo 4) y El Maíllo (capítulo 5). En el noroeste de la Meseta (Ayoó) se produce el proceso de sucesión típico en las zonas de influencia oceánica del occidente ibérico por el cual se van produciendo oleadas de expansión de diversos árboles pero manteniendo habitualmente una cierta coexistencia (p.ej., Maldonado, 1994; Muñoz Sobrino et al., 2007). Una diferencia importante que se percibe es que en la Meseta los diversos árboles caducifolios se expanden más tarde que en las montañas occidentales de la península Ibérica, quizá debido a esa clima de matiz continental propio de su situación interior. En el sur de la Meseta y en un ambiente de pie de sierra, El Maíllo ofrece una dinámica vegetal diferente, ya que el dominio de los pinos y los abedules con una cierta presencia de Quercus se mantiene a lo largo de la primera mitad del Holoceno de forma muy estable, sin apreciarse procesos sucesionales claros. De este modo, la secuecia de El Maíllo contribuye a completar la información relativa al gradiente de oceanicidad-continentalidad en el Sistema Central, definida fundamentalmente a partir del funcionamiento de los pinares (Franco-Múgica et al., 1998). Si se atiende al marco mesetario, esta influencia ambiental también quedaría plasmada en el desarrollo holoceno de la vegetación, tal y como se comentaba anteriormente.

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8.2 Impacto humano sobre la vegetación natural

El primer aspecto que cabe destacar es la importancia que tiene el incorporar el mayor número posible de informadores asociados a actividades humanas. En la presente Memoria de Tesis la incorporación del análisis de esporas de hongos coprófilos en la secuencia de Ayoó ha permitido apreciar indicios de impacto humano bastante tempranos (7500-6800 años cal BP) que habrían pasado desapercibidos si se hubiera atendido únicamente al registro polínico. En el caso de la secuencia de El Maíllo no se llevaron a cabo este tipo de análisis, por lo que no es posible precisar si la causa de la apertura de claros en el bosque y la notable expansión de los brezales hace 5500 años cal BP pudo deberse o no al uso ganadero.

Los indicios tempranos de actividades pastorales mencionados anteriormente en el entorno de Ayoó anteceden a los primeros registros neolíticos en la zona, que datan de 5000- 6000 años cal BP (Fernández Manzano, 1986; Larrén, 2002), aunque es precisamente con la llegada del Neolítico cuando aumentan los porcentajes de esporas de hongos coprófilos y la tasa de acumulación de carbones que sugieren un incremento en el uso ganadero del territorio. Este mismo periodo (6000-5000 años cal BP) asistió a la rápida e importante expansión de los brezales en el entorno de El Maíllo, durante un periodo en el cual aumentó la incidencia regional del fuego. Sin embargo, en esta secuencia carecemos de indicadores claros de impacto humano sobre el medio que permitan apoyar firmemente una relación causal entre actividades pastorales y deforestación, al contrario de lo que ocurre en Ayoó y otras secuencias del oeste ibérico (van der Knaap & van Leeuwen, 1995; Fletcher et al., 2007).

Durante el Neolítico comenzó el impacto humano sobre el medio en la cuenca del Duero y se llegaron a establecer comunidades que desarrollaron prácticas agrícolas más o menos avanzadas (p.ej., Zapata et al., 2004; Stika, 2005). Posteriormente, durante las Edades del Cobre y el Bronce fue cuando las actividades humanas de intensificaron en gran medida y tuvieron lugar los primeros episodios de deforestación a gran escala. Así, en el noroeste mesetario, la secuencia de Ayoó registra en el Calcolítico (hace unos 4500 años cal BP) un significativo proceso de deforestación probablemente inducido por los grupos humanos locales para fomentar el establecimiento de pastos para su ganado. El registro de carbones microscópicos indica que para lograr este objetivo pudieron hacer un uso bastante intenso del fuego. Durante las Edades del Bronce y del Hierro continúo utilizándose el fuego notablemente, lo cual favoreció el dominio de comunidades vegetales adaptadas al fuego como los matorrales y los pastos. Algo similar ocurrió en el suroeste de la cuenca del Duero, donde la secuencia de El Maíllo muestra cómo un importante proceso de deforestación comenzó hace unos 3200 años cal BP, durante la Edad del Bronce. Del mismo modo, una explotación más intensa de los recursos naturales condujo de forma bastante repentina a la extinción local de los pinares de pino albar de la sierra del Teleno, coincidiendo también con la Edad del Bronce y la Edad del Hierro.

Como se desprende de lo anterior, fue la Edad del Hierro el periodo durante el cual se produjo el máximo impacto humano sobre el medio en la cuenca del Duero, o al menos cuando tuvo lugar un punto de inflexión en los sistemas de explotación de los recursos (Álvarez-Sanchís, 2000). Los procesos de deforestación se agudizaron en este periodo y

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comenzó a practicarse la agricultura de una forma más generalizada, como lo demuestra el ascenso en los indicadores antrópicos incluido Cerealia desde 2700 años cal BP en El Maíllo y Ayoó y poco después en El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005). Con posterioridad, los cambios en el paisaje han sido bastante más erráticos y no han seguido un patrón general, como corresponde a un factor ecológico tan variable en su distribución espacio-temporal como las perturbaciones de origen humano (Carrión et al., 2010). Sin embargo, es posible afirmar que en buena parte de los casos los cambios en la vegetación han seguido las oscilaciones en la densidad de población de las distintas zonas estudiadas dentro de la cuenca del Duero.

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8.3 Papel del fuego a lo largo del tiempo en la configuración de los paisajes de la cuenca del Duero

Como se ha comentado a lo largo de esta Tesis, el fuego es uno de los principales factores modeladores del paisaje mediterráneo. En este trabajo se han presentado secuencias que incluyen el periodo comprendido desde el Último Máximo Glaciar hasta la actualidad, lo cual permite reconstruir la historia de los incendios para un periodo muy amplio y variado en cuanto a condiciones climáticas, composición de la vegetación e impacto humano sobre el medio.

El periodo comprendido entre el Último Máximo Glaciar y el inicio del Holoceno viene marcado por la escasa incidencia del fuego en los paisajes de la cuenca del Duero, como respuesta a unas condiciones climáticas poco propicias para la ignición y la escasez de combustible asociada a una vegetación rala y de bajo porte. El inicio del Holoceno marca un notable punto de inflexión en la incidencia regional del fuego, ya que tanto el registro de Ayoó como el de El Maíllo muestran que los incendios pasaron a ser mucho más frecuentes y/o severos durante el Holoceno inicial. El aumento en la biomasa asociado a la expansión de formaciones boscosas con la mejoría climática del inicio del Holoceno, junto con la acusada estacionalidad, habrían propiciado ese ascenso en la ocurrencia de incendios.

En Ayoó se registra posteriormente, entre 10500 y 6400 años cal BP, un descenso en los incendios regionales probablemente asociado con unas condiciones climáticas más húmedas y la sustitución de los pinares con abedules por bosques dominados por árboles caducifolios, bastante menos inflamables que las coníferas. En El Maíllo, por el contrario, el registro de incendios se mantiene bastante estable durante esta fase del Holoceno, produciéndose incendios importantes durante todo el Holoceno inicial y medio. El inicio de la influencia humana sobre los regímenes de incendios se detecta en Ayoó en torno a 7000 años cal BP, bastante antes de lo habitual en el Mediterráneo occidental (Vannière et al., 2011).En El Maíllo, por el contrario, entre 7500 y 5300 años cal BP se sucedieron varios periodos de incendios importantes porque la sequía estival fue probablemente acusada. En este sector suroccidental de la cuenca del Duero los incendios recurrentes durante esta fase del Holoceno medio pudieron ser en parte responsables de la expansión de los brezales que se inicia en este periodo. En las montañas periféricas del noroeste de la cuenca del Duero los fuegos también habrían propiciado el establecimiento de los brezales como vegetación dominante si se atiende al registro de la sierra del Teleno, aunque en este caso se habría producido posteriormente, en torno a 3300-3200 años cal BP.

Hace 5600 años comenzó en Ayoó un apreciable ascenso en los incendios registrados, que se mantuvo hasta 2700 años cal BP, propiciado por las actividades agrícolas y ganaderas de las comunidades humanas establecidas en la zona entre el Neolítico y la Edad del Hierro. A esto podría haberse sumado la tendencia hacia una aridez climática creciente durante los últimos 5000-5500 años que han identificado algunos autores (Reed et al., 2001; Carrión, 2002). El Maíllo también registra una importante incidencia del fuego entre 4700 y 3200 años cal BP en este caso quizá también vinculada con las actividades humanas, un clima más seco y una vegetación inflamable como los brezales. En fases posteriores, entre 3200 y 1900 años cal

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BP se registran en esta secuencia valores bajos de concentración de partículas de carbón, coincidiendo con la máxima deforestación. Resulta difícil explicar esta aparente contradicción, pero podría deberse a un clima más húmedo durante esta fase del Holoceno (Corella et al., 2011) o a que la creciente intervención humana sobre el medio limitó la acumulación de biomasa.

En la fase final del Holoceno los incendios fueron en general menos frecuentes y/o severos en el entorno de Ayoó, quizá debido a un mayor control del manejo del fuego por parte de las poblaciones humanas locales y a un predominio de las actividades agrícolas. En El Maíllo, por el contrario, el uso predominantemente ganadero habría propiciado frecuentes incendios durante los dos últimos milenios que llevarían aparejados episodios de deforestación más o menos acusados. Lo mismo se podría decir de la sierra del Teleno, donde la máxima incidencia del fuego se ha registrado durante los últimos siglos.

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8.4 El uso de macrofósiles leñosos en la reconstrucción del paisaje vegetal Holoceno en la cuenca del Duero

En primer lugar, cabe señalar que el estudio de macrofósiles leñosos procedentes de secuencias sedimentarias es ciertamente novedoso en el contexto ibérico, ya que el número de publicaciones que analizan polen y macrofósiles de forma conjunta es bastante reducido en este marco geográfico (p.ej., Allen et al., 1996; Carrión et al., 2008; Carrión-Marco et al., 2010). En la presente tesis doctoral se han utilizado macrofósiles leñosos de diversas localidades distribuidas en la mitad occidental de la cuenca del Duero para profundizar en el conocimiento de su vegetación durante los últimos milenios. En todos los casos la información que han proporcionado ha sido muy relevante para precisar algunos aspectos referentes a la composición específica y a la presencia local de diversos taxones.

Este trabajo se ha llevado a cabo en las secuencias de El Maíllo (capítulo 5) y Xan de Llamas (capítulo 6), donde se han analizado un total de 385 muestras de madera y carbón vegetal leñoso. En todos los niveles estudiados existió una buena correspondencia entre la composición taxonómica de los espectros polínicos (tipos dominantes) y de macrofósiles, lo cual indica que los sitios estudiados recogen una señal polínica fundamentalmente local.

Desde el punto de vista de la biogeografía histórica, el estudio de macrofósiles en este contexto ha aportado importantes hallazgos. En primer lugar, los macrofósiles de El Maíllo han mostrado la dominancia de pinos del grupo Pinus sylvestris/nigra (muy probablemente P. sylvestris) al inicio del Holoceno en la zona transicional entre la Meseta Norte Ibérica y el Sistema Central. Estos pinos actualmente se encuentran ausentes de forma natural en las sierras occidentales del Sistema Central y en el resto del centro y sur de la península Ibérica ocupan áreas de montaña a cotas más altas. Por otra parte, el análisis antracológico sugiere una sustitución de Pinus sylvestris por P. pinaster a medida que el Holoceno avanzó y las temperaturas ascendieron, además de que se pudo acentuar el déficit hídrico estival. En la sierra del Teleno, los macrofósiles procedentes de Xan de Llamas han informado sobre la presencia de pinares de Pinus sylvestris en estas montañas hasta el Holoceno final. Nuestros datos demuestran la presencia de estos pinos hasta el Holoceno reciente en las montañas más occidentales del arco cantábrico, ya que hasta ahora los macrofósiles identificados de P. sylvestris o P. gr. sylvestris/nigra procedían de localidades más orientales (Rubiales et al., 2008, 2012). Además, nuestros datos sugieren que las actividades humanas en esta sierra habrían sido responsables de la extinción local de esta especie durante el Holoceno final, al igual que ocurrió en buena parte de la vertiente sur (continental) de la cordillera Cantábrica (Rubiales et al., 2008, 2012).

En el capítulo 7 se recogen los resultados del análisis antracológico de un conjunto de paleosuelos situados en los ambientes arenosos de la Tierra de Pinares segoviana. Si bien el estudio de carbones procedentes de suelos se ha llevado a cabo en diversas localidades (p.ej., Carcaillet, 1998; Talon, 2010; Cunill et al., 2013), no existían publicaciones previas que empleasen esta técnica en regiones con mantos eólicos y campos de dunas. Nuestro trabajo ha permitido en primer lugar mostrar que en este tipo de ambientes sedimentarios se cumple el principio de superposición estratigráfica en los paleosuelos estudiados, que aparecen

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intercalados entre los depósitos arenosos. La importancia de esta aportación reside en que en suelos “convencionales” no se produce esa situación y no es posible por tanto componer espectros antracológicos que sean coetáneos (Carcaillet, 2001; Talon, 2010). Pasando a su aportación al ámbito de la biogeografía histórica, las secuencias polínicas de El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005) y Camporredondo (García-Antón et al., 2011) ya habían mostrado el carácter espontáneo de los pinares en esta zona de la Meseta Norte Ibérica, y el registro antracológico de la ciudad vaccea de Pintia (Hernández et al., 2011) aportó evidencia de la presencia de varias especies de pinos durante la Edad del Hierro. El amplio registro antracológico de los arenales del sur de la cuenca del Duero permite precisar que fue Pinus pinaster el pino más frecuente al menos durante los dos tercios finales del Holoceno y se puede asegurar su presencia local sobre una amplia superficie, dejando a un lado las limitaciones tafonómicas que se podrían achacar al registro polínico. La polémica sobre el origen de sus masas en este territorio queda definitivamente zanjada gracias al empleo de un registro amplio de macrofósiles, aun reconociendo que la gestión por parte del hombre ha tenido una gran importancia en la conformación actual del paisaje.

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9. CONCLUSIONES/CONCLUSIONS

i) Con el estudio de las secuencias sedimentarias de Ayoó de Vidriales, El Maíllo y Xan de Llamas y el análisis de carbones macroscópicos de paleosuelos de la Tierra de Pinares se ha mejorado muy significativamente el conocimiento sobre la historia de la vegetación en el sector occidental de la cuenca del Duero, una zona que adolecía de este tipo de trabajos.

The study of the sedimentary sequences of Ayoó de Vidriales, El Maíllo and Xan de Llamas and the analysis of macroscopic charcoal fragments from paleosols of the Tierra de Pinares have contributed largely to improve the knowledge on the vegetation history of the western Duero Basin, a region mostly lacking this kind of research.

ii) Se presenta el primer yacimiento del interior de la península Ibérica que ha permitido reconstruir la historia de la vegetación y de los incendios desde el Último Máximo Glaciar hasta la actualidad (Ayoó de Vidriales). Este registro ha permitido conocer la vegetación en el noroeste de la Meseta Norte tuvo un carácter fundamentalmente estepario con un arbolado muy escaso durante buena parte del Tardiglaciar. A partir de estos datos se infiere que el clima debió de ser frío y seco, especialmente durante el “Mystery Interval”. Las condiciones secas y/o la distancia a refugios glaciares importantes limitaron la expansión forestal durante el Bølling/Allerød, que fue interrumpida bruscamente durante el Dryas Reciente. La escasa cubierta vegetal y las condiciones climáticas frías y secas contribuyen a explicar la casi nula incidencia del fuego durante este periodo.

The first site from inland Iberia recording vegetation and fire history from the Last Glacial Maximum to present is presented in this PhD Dissertation (Ayoó de Vidriales).Its palaeoecological record has allowed reconstructing a steppic landscape with very scattered trees for most of the Late-glacial. From these data, cold and dry climatic conditions can be inferred, especially during the Mystery Interval. Dry conditions and/or distance to important glacial refugia limited forest spread during the Bølling/Allerød, which was sharply interrupted by the Younger Dryas climatic cooling. Low fire occurrence for all this period can be explained by the scarce vegetation cover and cold and dry climate.

iii) Durante la transición Dryas Reciente/Holoceno se produjo una rápida expansión de los pinares y abedulares en el oeste de la cuenca del Duero. Estas formaciones se mantuvieron como dominantes durante buena parte del Holoceno inicial, probablemente debido a la combinación de estacionalidad climática marcada, fenómenos de inercia en la vegetación y situación relativamente interior. El importante incremento en la biomasa junto con un clima relativamente seco y templado fomentó un ascenso acusado en la incidencia del fuego en este periodo.

A rapid spread of pine and birch forests occurred at the Younger Dryas/Holocene transition. These stands remained dominant for most of the early Holocene, probably due to the combination of marked seasonality, vegetation inertia and inland location. The marked rise in the amount of biomass along with the relatively warm and dry climate promoted an important rise in fire activity.

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iv) El estudio de registros en la parte más occidental del Sistema Central y la Meseta Norte Ibérica ha mostrado que ha habido ciertos cambios en la vegetación holocena que se han producido de forma asincrónica y que tienen que ver con el efecto de mayor continentalidad en zonas del interior. El ejemplo más claro y notable es la persistencia más prolongada de los pinares como vegetación dominante en zonas interiores. La cronología de la expansión y dominancia de otros bosques en el cuadrante noroccidental ibérico constituye una de las novedades de esta Tesis al tiempo que refuerza la importancia del gradiente oceanicidad-continentalidad en la dinámica vegetal holocena.

The study of palaeoecological sites from the western area of the Iberian Central Range and the Northern Iberian Plateau has shown the occurrence of asynchronous vegetation shifts during the Holocene which are related to the enhanced seasonality in inland areas. The clearest and noticeable example is the more prolonged persistence of pine forests as the dominant vegetation in inland areas. The chronology of the spread and dominance of other different forest types in the Iberian Northwest is another contribution of this Thesis, which reinforces the role of the oceanicity-continentality gradient in the Holocene vegetation dynamics.

v) Durante el Holoceno medio se produjo la máxima expansión del bosque caducifolio en el noroeste de la Meseta Norte ibérica, de forma similar a lo acontecido en el sureste ibérico. Esta situación sugiere que, al igual que ocurre en la actualidad, el clima mesetario ha sido más similar al registrado en el sur de la península Ibérica que al de las zonas expuestas directamente a las masas de aire húmedas procedentes del Cantábrico y el Atlántico. Los incendios se redujeron durante esta fase del Holoceno por el establecimiento de una vegetación menos inflamable y las condiciones climáticas más húmedas.

The maximum development of temperate deciduous forest in the northwestern sector of the Northern Iberian Plateau was during the mid-Holocene, like in southeastern Iberia. This suggests that the palaeoclimate in the Plateau resembled more that reconstructed from southern Iberian sites than that from sites facing directly the Cantabrian Sea or the Atlantic Ocean and humid air masses coming from them, as it occurs at present. Fire activity decreased during this phase of the Holocene due to the establishment of less flammable vegetation and wetter climatic conditions.

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vi) La identificación de carbones procedentes de los depósitos arenosos de Tierra de Pinares (sur de la cuenca del Duero) ha proporcionado la prueba definitiva de la presencia y autoctonía de Pinus pinaster a lo largo de buena parte del Holoceno sobre una amplia superficie de este territorio. Además los resultados obtenidos sugieren que las formaciones forestales se han conservado hasta la actualidad merced al predominio de suelos arenosos poco aptos para la agricultura y la ganadería.

Identification of macroscopic charcoal fragments from sandy deposits of the Tierra de Pinares area (southern Duero Basin) has provided definitive evidence on the presence and native character of Pinus pinaster for most of the Holocene over an extensive area of this territory. Further, results obtained suggests that conservation of these forests until present has been due to the dominance of sandy soils unsuitable for farming practices.

vii) El estudio de macrofósiles leñosos procedentes de las secuencias sedimentarias se ha revelado como una importante fuente de información para comprender la dinámica vegetal holocena. Por ejemplo, mediante el análisis de estos restos vegetales se ha sabido de la persistencia de pinares de P. sylvestris en la sierra del Teleno hasta el Holoceno final, cuando se extinguieron por la acción del hombre, y la sustitución de Pinus sylvestris por P. pinaster durante el Holoceno inicial en la sierra de Francia.

Analysis of woody macrofossils from sedimentary sequences has been proven to be an important source of information to understand Holocene vegetation dynamics. For instance, this approach has allowed us to know about the persistence of Pinus sylvestris stands in the Teleno Mountains until the late Holocene (when it became extinct because of human impact) and the replacement of P. sylvestris with P. pinaster during the early Holocene in the sierra de Francia.

viii) El análisis de esporas de hongos coprófilos ha permitido detectar actividad humana con bastante anterioridad al registro arqueológico conocido (7500-6800 frente a 6000-5000 años cal BP). Además ha demostrado ser bastante más efectivo que los indicadores polínicos de actividad antrópica en el oeste de la cuenca del Duero, un área de clara vocación ganadera. La concordancia entre la presencia de estos indicadores y el aumento de los incendios durante la segunda mitad del Holoceno denotan la intensificación de las actividades humanas en el entorno de los yacimientos estudiados.

Dung fungal spores analysis has allowed detecting human activities earlier than the known archaeological record by far (7500-6800 versus 6000-5000 cal yr BP). It has been a more effective proxy than anthropogenic pollen indicators in the western Duero Basin, an area clearly devoted to livestock husbandry.

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ix) Los primeros indicios de impacto humano comenzaron en el Neolítico en diversas áreas del oeste de la cuenca del Duero, pero fue durante la Edad del Hierro cuando se produjeron los impactos más acusados sobre la vegetación en todas las secuencias analizadas. Posteriormente, la dinámica de la vegetación (recuperaciones y regresiones) ha dependido en gran medida de la densidad de población humana en el territorio.

First signs of human impact started during the Neolithic in several sites of the western Duero Basin, but the strongest human impact on natural vegetation cover was during the Iron Age. Later on, vegetation dynamics (recoveries and retractions) has been highly dependent on human population density.

x) El fuego ha sido un factor ecológico de gran importancia desde el inicio del Holoceno, y las comunidades vegetales han mostrado una alta resiliencia frente al mismo en el sector noroccidental de la Península. La sucesión vegetal post-incendio ha consistido en una primera etapa de pastos y helechares seguida de matorrales dominados por brezos y escobones para llegar a una recuperación final del bosque de abedules. Sin embargo, la intensificación del régimen de incendios pudo cruzar ciertos umbrales de funcionamiento del ecosistema a partir de los cuales el bosque no se pudiera recuperar, instalándose entonces como dominantes los matorrales (sobre todo brezales) y los pastos. Estos brezales se han encontrado enormemente extendidos durante los últimos milenios por el cuadrante noroccidental ibérico, hallándose su expansión y mantenimiento estrechamente vinculada a una alta recurrencia y severidad de los incendios.

Fire has been an important ecological factor since the beginning of the Holocene, and vegetation communities have shown a high resilience to it in northwestern Iberia. Post-fire vegetation succession has consisted of a first stage dominated by grasses and ferns followed by heath- and broom-dominated shrublands to reach a complete recovery of the birch forest. However, intensification of fire regimes could have led to cross certain thresholds of ecosystem functioning which could have prevented forest recovery. Then, shrublands (mainly heathlands) and grasslands became established and dominant. Heathlands have been widespread in northwestern Iberia for the last millennia and its spread and persistence has been narrowly linked to severe and frequent wildfires.

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ANEXO I

Vegetation history since the Last Glacial Maximum in an inland area of the western Mediterranean Basin: the role of climate and fire/human disturbances

César Morales-Molino a,b, Mercedes García-Antón b

a Departamento de Silvopascicultura, Universidad Politécnica de Madrid.

b Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid

ABSTRACT

Vegetation responses to climate oscillations, fire and human activities since the Last Glacial Maximum have been reconstructed in inland NW Iberia using pollen, charcoal and dung fungal spores. Steppic grasslands and heathlands with scattered pioneer trees dominated during stadials, suggesting that glacial refugia were not widespread. Extremely sparse and open vegetation suggests the occurrence of very unfavourable climatic conditions (cold, dryness) during the ‘Mystery Interval’. Bølling-Allerød slight forest expansion was sharply interrupted by the Younger Dryas climatic reversal. Pinus forests spread rapidly at the onset of the Holocene, persisting as dominant for most of the early Holocene due to the climatic seasonality and the inland location. Fire activity increased compared to the Lateglacial, when fire was almost absent. Deciduous forests expanded later (Betula, deciduous Quercus and finally Alnus), reaching their maximum development during the mid-Holocene, when fires were rare. The presence of coprophilous fungi and an increase in fire activity around 6,000- 6,400 cal yr BP show an early human occupation. However, extensive deforestation did not start until ca 4,500 cal yr BP, when fire was used extensively to clear the forest. Final replacement of forests with heathlands, grasslands and cereal crops occurred from 2,700 cal yr BP onwards linked to land-use intensification.

Keywords: pollen; microscopic charcoal; palaeoecology; Spain; Iberian Peninsula; Lateglacial; Holocene; coprophilous fungi; climate change

1. Introduction

The Iberian Peninsula is currently one of the most biodiverse areas in the Mediterranean Basin (Médail and Quézel, 1997), which is in turn one of the main hotspots in the world for biodiversity conservation (Myers et al., 2000). A long history of human disturbance has shaped current floristic and vegetation patterns, often modifying in a drastic way the original ecosystems (Blondel, 2006; Carrión et al., 2007; Colombaroli et al., 2008) and thus making difficult to imagine how the natural landscape would look like. In this sense, the plateaus of inland Iberia represent one the most extreme cases of natural ecosystem disruption by human activities, as they currently show an almost completely deforested landscape dominated by crops. Deciphering the appearance of the natural vegetation is therefore a hard task.

Palaeoecological study of sedimentary sequences allows reconstructing vegetation history, disturbance regimes and their interactions. Thus, pollen analysis is employed as a proxy for vegetation composition and structure, anthropogenic pollen indicators (Behre, 1981; Brun, 2011) and dung fungal spores (van Geel et al., 2003; Baker et al., 2013) are related to grazing and agriculture and microscopic charcoal particles are linked to regional fire activity (Tinner et al., 1998). The Northern Iberian Plateau constitutes a perfect study area to track human impact along the last millennia, as it is currently strongly disturbed by anthropogenic activities. However, in relatively dry and continental environments such as inland Iberia suitable sites for palaeoecological research (lakes, mires) are fairly rare, and consequently most of the Iberian palaeoecological sites are located in mountain and coastal areas (Postigo- Mijarra et al., 2010). In fact, Holocene palaeoenvironmental information at mid-altitude in north-central Iberia is scarce and most of the existing sequences spanning the Holocene are located in the eastern half of the Duero Basin (Franco-Múgica et al., 2001, 2005; García-Antón et al., 1995, 2011) while almost no palaeoecological information is available from the western sector (Morales-Molino et al., 2013).

The Lateglacial is a crucial period to understand the subsequent ecosystem dynamics during the Holocene and has been studied profusely in the Northwestern Iberian Mountains (Muñoz Sobrino et al., 2007) and other mountainous areas of Iberia (Pons and Reille, 1988; Peñalba et al., 1997; van der Knaap and van Leeuwen, 1997; González-Sampériz et al., 2006). However, studies dealing with Lateglacial vegetation dynamics in inland Iberia are really rare (Carrión et al., 2010), with no record from the Northern Iberian Plateau. Consequently, the response of vegetation to the abrupt climatic oscillations reconstructed for this period (Moreno et al., 2012) remains unknown over vast areas of inland Iberia. It would be very important to check whether there was in inland Spain rapid biotic responses to these climatic changes similar to those recorded in central and northern Europe (Birks and Ammann, 2000; Ammann et al., 2000, 2012).

Finally, fire history remains poorly studied in the westernmost sector of the Mediterranean Basin (Vannière et al., 2011; Morales-Molino et al., 2011, 2013; Connor et al., 2012), despite the enormous importance that fire has in the functioning of Mediterranean ecosystems (Pausas et al., 2008; Colombaroli et al., 2009; Gil-Romera et al., 2010).

In this paper we present a new palaeoecological sequence (pollen, microscopic charcoal, dung fungal spores) from a mire located in the northwestern sector of the Northern Iberian Plateau. Our main aims were: i) reconstructing Lateglacial and Holocene vegetation history in the western Northern Iberian Plateau; ii) identifying the responses of inland Iberian ecosystems to the climatic oscillations since the Last Glacial Maximum (LGM); iii) reconstructing fire history in the Iberian Northwest since the LGM and its relationships to vegetation dynamics; iv) assessing human impact on the natural vegetation and which activities have led landscape to its current state.

2. Study area

The Ayoó de Vidriales site (called Ayoó onwards) is a small mire (≈ 2 ha) sited on the northwestern fringe of the Northern Iberian Plateau (42°7’34”N, 6°4’13”W, 780 m asl; Figure 1). It occupies a small hollow lying on Pleistocene sediments, around 400 m from the town of Ayoó de Vidriales (Zamora province). Wet grassland dominated by Molinia caerulea, Nardus stricta and Carex spp. with some sparse shrubs (Genista anglica, Calluna vulgaris, Erica tetralix) covers most of the studied mire. The landscape surrounding the site is hilly, defined by the broad valleys of the River Esla tributaries, all of them included in the River Duero Basin.

The regional climate is Mediterranean with some continental features. Mean annual temperature is around 10°C while annual precipitation is about 500 mm on average, with a summer drought approximately three months long (SIGA; sig.marm.es/siga). In a close thermo- pluviometric station at Castrocontrigo (920 m asl), mean temperature of the coldest month is 3.8°C and that of the hottest month, 19°C. Regarding lithology, siliceous rocks are dominant, mainly Ordovician phyllites, schists and quartzites, Miocene, Plio-Pleistocene and Pleistocene conglomerates and Holocene alluvial and colluvial sediments.

Northern Iberian Plateau is mainly characterized by extensive deforested areas covered with crops, cereals and vineyards above all. In its northwestern corner (where Ayoó is) sparse and small patches of woodland, in particular deciduous (Quercus pyrenaica) and sclerophyllous oaks (Quercus ilex), are interspersed with croplands, probably as remnants of more extensive forests. In contrast, shrublands dominated by brooms (Genista, Cytisus), heaths (Erica, Calluna) and rockroses (Cistus, Halimium) are the most widespread vegetation communities, sometimes with scattered oaks (Quercus pyrenaica, Q. faginea, Q. ilex) inside.

In a regional context, deciduous Quercus pyrenaica-dominated forests are common and widespread between 700 and 1200 m asl, mainly growing on siliceous soils in mountainous areas with a higher amount of rainfall. In drier areas, Q. pyrenaica stands are often replaced by sclerophyllous Q. ilex-dominated forests, and mixed stands are quite common. Further, birch (Betula pubescens) stands are quite usual above 1200 m asl in the mountain ranges nearby, usually growing on scree, steep slopes, mires or as riparian corridors. The most typical riparian forests are dominated by Alnus glutinosa, Frangula alnus and Salix atrocinerea or almost exclusively by willows (Salix spp.). Lastly, there are some natural Pinus pinaster stands on areas with poor soils and a high fire recurrence.

3. Material and methods

3.1 Coring

A 174-cm-long core was extracted from a weakly disturbed area of the Ayoó mire in March 2009 using a 5-cm-diameter Russian corer. Core sections were stored in plastic drainpipes, wrapped in cling film and kept at 4°C in the darkness until subsampling was carried out.

3.2 Radiocarbon dating and age-depth model

Fifteen AMS radiocarbon dates from macrofossils, peat and bulk sediment were obtained in order to establish the chronology for the studied sedimentary sequence. 14C ages were converted to calendar years using the program CALIB 6.0.1 (Stuiver and Reimer, 1993) coupled with the INTCAL09 calibration curve (Reimer et al., 2009). The relationship between the sediment depth and its estimated age was modelled fitting weighted cubic spline functions to confidence intervals calculated using Monte Carlo methods with the program MCAgeDepth (Higuera et al., 2009; code.google.com/p/mcagedepth). For the topmost section of the record, a linear interpolation through the median has been used (Telford et al., 2004) in order to avoid negative sedimentation rates. We also fitted a linear interpolation through the median (Telford et al., 2004) and general additive models (GAM) that take into account the 2σ errors of the calibrated 14C ages (Heegard et al., 2005), but the best fit was obtained using the MCAgeDepth approach. In any case, differences among the different age-depth models were not marked.

3.3 Pollen, dung fungal spores and microscopic charcoal analyses

A total of 79 samples of 0.4-1.1 cm3 were treated according to Faegri and Iversen (1989) to concentrate the fossil pollen preserved in the sediments. Lycopodium tablets with a known concentration were added at the beginning of the treatment to estimate pollen concentration (Stockmarr, 1971). Pollen sum, excluding spores and pollen from aquatic plants, was always above 300 grains (mean = 396, standard deviation = 46). For the identification of pollen and spores we used the reference collection of the Palynology Laboratory at the Autonomous University of Madrid, along with identification keys by Punt et al. (1976-2009) and Moore et al. (1991) and photographic atlases by Reille (1992, 1995).

The programs PSIMPOLL 4.27 and PSCOMB 1.03 (Bennett, 2009) were used to plot the pollen diagrams and conduct the statistical analyses. Several divisive and agglomerative techniques were applied for the zonation of the palynological sequence, with very similar results. Finally, local pollen assemblage zones (AYOÓ- ) were delimited using the CONISS method, an agglomeration using constrained cluster analysis (Grimm, 1987), taking into account the ecological meaning of the obtained zones. The number of statistically significant zones was determined by means of the broken stick model (Bennett, 1996). In addition to them, some subzones were also defined considering their palaeoenviromental relevance.

Rate-of-change was calculated to measure the dissimilarity between adjacent pairs of samples and then relate it to the temporal difference between the samples (Bennett et al., 1992). As the chronology of Ayoó is quite reliable, the rate-of-change in our pollen stratigraphy can be considered a proxy of the rate-of-change of the ecosystem (Seppä and Bennett, 2003). Several coefficients were calculated to measure the dissimilarity between adjacent samples, with very similar results. Finally we chose the χ2-2 dissimilarity coefficient (Bennett and Humphry, 1995).

We also quantified fungal spores belonging to Sporormiella-, Podospora- and Sordaria- types to assess grazing intensity by large herbivores. These spores are usually present in areas with high densities of wild and domestic ungulates and produced by obligate coprophilous fungi (Baker et al., 2013). For their identification, descriptions and photographs in van Geel et al. (2003) were used. Their abundance is expressed as percentages of the pollen sum excluding pollen from aquatic plants and spores.

Microscopic charcoal particles longer than 10 m were counted in the same slides used for pollen analysis at 200 magnification following recommendations by Tinner and Hu (2003) and Finsinger and Tinner (2005). Charcoal concentrations and charcoal accumulation rates (CHAR), which are well correlated with regional fire activity (Tinner et al., 1998), were estimated using the same approach as for pollen.

4. Results

4.1 Lithology

Figure 2 shows the main lithostratigraphic units of the Ayoó sedimentary sequence. At the bottom, sediment mostly consists of highly inorganic sandy clay (173-162 cm) followed by a level of organic detritus (162-149 cm). From 149 cm upwards, dominant sediment is well- humified dark peat to 45 cm, excluding two small layers of sandy clay (130-127 cm) and organic detritus (120-110 cm). The top section of the sequence (45 cm to the surface) is composed of fibrous dark peat rich in rootlets.

4.2 Chronology

The list of radiocarbon dates is shown in Table 1. Most of them have been used to establish the chronology constructing the age-depth model. Four radiocarbon dates have been rejected because they were inconsistent with the rest of radiocarbon dates and incompatible with the biostratigraphy. Thereby, the samples Beta-258143 and Beta-258144 would probably correspond to fragments of roots of Betula, a tree typically growing on mires and fens (Costa et al., 1997). Regarding UBA-19748 (woody charcoal) , it has been proven that this kind of macrofossils usually holds older ages than those of the sediment where they are embedded, due to their long terrestrial residence time and/or the inbuilt age of woody remains (Oswald et al., 2005). Finally, the date Beta-330977 could have experienced some contamination with recent carbon, as the sample came from the bottom of the sequence. The resulting age-depth model is shown in Figure 2.

Bearing all these conditions in mind and the lithology as well, the obtained chronology would be very reliable for the entire Holocene, while for the Lateglacial we cannot rule out that age reconstructed from radiocarbon dates is older that the real, due to the inwash of older organic matter from the slopes of the catchment. The existence of hard-water error can be disregarded as carbonate rocks are completely absent from the catchment.

Around 45 cm-deep there is a marked shift in the sediment, from well-humified dark peat to brown fibrous peat. In many central European sequences, this sedimentary change corresponds with an hiatus associated to intense grazing (Sjögren et al., 2007). Although we could not completely discard a similar situation in our sequence, several of the necessary conditions did not occur in Ayoó, i.e., a drop in pollen concentration and a significant and maintained rise in the representation of coprophilous fungi. It is noticeable only an important shift in the slope of the age-depth model.

4.3 Pollen, coprophilous fungi and microscopic charcoal The palynological record from Ayoó was very diverse, as 155 different pollen and spore types have been identified. Main pollen and spore types have been represented in the pollen diagrams shown in Figures 3-5, whereas rare types are listed in Table S1.

Six statistically significant LPAZs have been delimited mainly on the basis of shifts in the relative proportions of Pinus, Alnus glutinosa-t., Betula pubescens-t., Quercus pyrenaica-t., several Ericaceae pollen types, Apiaceae, Artemisia vulgaris-t. and other Asteraceae, several Plantago types, Potentilla-t., Poaceae and Cerealia-t. Zones AYOÓ-1 and AYOÓ-5 have been in turn divided in three and two subzones respectively. They are not statistically significant but relevant when reconstructing palaeoenvironmental conditions. All the zones and subzones are briefly described in Table 2.

Figure 5 constitutes a summary pollen diagram where the results of dung fungal spore and microscopic charcoal analyses are represented along with rate-of change and main pollen curves. Figure 6 shows pollen concentrations of selected pollen types throughout the record.

5. Discussion

5.1 Vegetation history

Around 19,000 cal yr BP our pollen record points to an open landscape dominated by steppic grasslands (dominance of Poaceae and steppic plants) in the surroundings of Ayoó. Trees (pines, birches and perhaps oaks) would have been scattered over the territory or forming small woods scattered over the steppic landscape. It was ca 16,400 cal yr BP when vegetation suddenly became sparser (very low pollen concentrations) and Ericaceae, Poaceae, and a number of xerophytic plants typical from steppic areas (mainly Artemisia and Helianthemum) became dominant, whereas trees almost disappeared. Considering pollen concentrations, the apparent expansion of heathlands during this period could be due to the drop in the pollen concentrations of trees and grasses leading to an overrepresentation of Ericaceae pollen. Later, Pinus and Betula started a slight forest recovery at ca 13,600 cal yr BP. But around 12,800 cal yr BP, open woodlands were replaced suddenly with a sparse herbaceous vegetation (Poaceae, steppic plants) with certain presence of Juniperus and low representation of Ericaceae in marked contrast with the previous zone.

About 12,500 cal yr BP a rapid forest expansion (mainly Pinus but also Betula) is detected (high rate-of-change values), replacing heathlands and xerophytic/steppic grasslands. Nevertheless, steppic plants continued being important in the understory of the pine forests. These boreal-mountain forests were very stable until ca 10,000 cal yr BP when deciduous Quercus gained importance in the landscape at the expense of pines. This partial replacement or enrichment of the pine forests with birches and oaks was progressive, as indicated by the low rate-of-change values. Simultaneously sclerophyllous Quercus started a limited but continuous regional presence.

Forests composed mainly of Pinus, Betula and deciduous Quercus dominated until ca 7,700 cal yr BP. Between ca 9,800 and 8,500 cal yr BP tree pollen percentages dropped while those of Poaceae and Pteridium aquilinum rose. This situation could be interpreted at once as a deforestation episode. However, pollen concentrations of the main arboreal pollen types increased instead of decreasing, which would have occurred during a deforestation process. Consequently, the most plausible explanation would be a local expansion of Poaceae on and around the studied site. Later, around 8,700 yr ago Alnus, although it was more sustained from ca 7,700 cal yr BP onwards.

Between 7,700 and 5,800 cal yr BP forests reached their maximum development around Ayoó for the last 19,000 cal yr BP. Pines became rare in the forests then dominated by deciduous trees such as Betula, Alnus, deciduous Quercus and other mesophytes (e.g., Fraxinus, Frangula, Hedera, Sambucus, Viburnum), whereas Q. Ilex remains poorly represented.

Around 5,800 cal yr BP Alnus became dominant in the surroundings of the mire, probably covering also the alluvial environments of the adjacent valleys, whereas birches almost disappeared. Both Quercus maintained their representation in the landscape, probably dominating in the nearby slopes. An important variety of mesophytic trees and shrubs, including a higher importance of Corylus, continued providing diversity to these forests. Continuous representation of certain grazing indicators such as Plantago and dung fungal spores started ca 5,900-6,000 cal yr BP, although presence of Sordaria-type spores was already recorded between ca 7,500 and 6,800 cal yr BP. The deforestation of Alnus-dominated forests was a process with two main episodes, first around 4,500 and another more important ca 2,700 cal yr BP. The progressive spread of shrublands (Ericaceae, Cistaceae, Genista-type, Prunus-type) and grasslands was concurrent with the first deforestation event. The rise in the curve of coprophilous fungi ca 3500 cal yr BP suggests an intensification of grazing close to the mire, taking into account that long-distance dispersal of these spores is quite limited (Parker and Williams, 2012). Simultaneously, the curve of anthropogenic pollen indicators (Echium vulgare-type, Polygonum aviculare-type) became continuous.

The last 2,700 years are characterized by abrupt vegetation changes, as shown by the highest values of rate-of-change. First, the remaining alder-dominated stands over valley bottoms were replaced with shrublands, grasslands and cereal crops (Cerealia curve became continuous at ca 2,800 cal yr BP). Some of those heath species are highly tolerant to frequent and/or severe disturbances such as E. umbellata and E. australis expanded. The only forests that remained important in the landscape were those dominated by oaks, both deciduous and sclerophyllous, although they have experienced certain oscillations due to human activities in the forests along the late Holocene. Human activities intensified greatly during this period, as shown by the record of pollen indicators of anthropogenic activities and disturbances (e.g., Cerealia, Plantago, Urtica, Asphodelus) and the marked increase in the percentages of dung fungal spores, mainly Sporormiella-type and Sordaria-type. Two maxima of coprophilous fungi spores were detected around 1,400 and 700 cal yr BP, probably linked to cowpats lying close to the study site (Sjögren et al., 2007).

5.2 The landscapes of the Northern Iberian Plateau during the last deglaciation

Between ca 19,000 and 16,400 cal yr BP the landscape around Ayoó was dominated by steppic grasslands with some scattered trees and heathlands. Taking into account possible uncertainties regarding the chronology, this period could correspond to the end of the LGM (GS-2b stadial following the nomenclature of the INTIMATE group –Lowe et al., 2008-). This vegetation suggests moderately cold and dry climatic conditions, as pollen concentration did not reach its minimum values of the record and there is a certain presence of tree pollen. Similar climatic conditions by the end of the LGM (≈ 19,000-18,000 cal yr BP) have been inferred from the analysis of a speleothem from Pindal Cave in northern Spain (Moreno et al., 2010), as well as globally (Clark et al., 2012). In the Northwestern Iberian Mountains, the record from Lagoa Lucenza also shows a steppic landscape but with a higher representation of tree pollen (Muñoz Sobrino et al., 2001).

Afterwards, between ca 16,400 and 13,600 cal yr BP the landscapes of the northwestern Iberian Plateau became dominated by sparse vegetation with heaths, steppic plants and some Juniperus. This vegetation suggests the establishment of dry and cold climatic conditions, the most unfavourable for plant growth in the whole sequence. This period could correspond with the called “Mystery Interval” (18,500-14,600 cal yr BP; Denton et al., 2006), GS-2a stadial, which includes the Heinrich Event 1 and it was colder and drier than the LGM in the mountains of the Iberian Peninsula (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010, 2012). Other palaeoecological records from northern Iberia record an increase in steppic taxa during this period (Allen et al., 1996; González-Sampériz et al., 2006; Muñoz Sobrino et al., 2007). Nevertheless, trees did not disappear as occurred in Ayoó, indicating that moisture conditions for tree growth must have been less limiting in these mountainous areas than in the inland plateau. This almost completely treeless landscape suggests the occurrence of extreme dry conditions during stadials which would have prevented extensive glacial refugia from existing in inland northwestern Iberia, although the existence of scattered cryptic refugia cannot be excluded. Thus, important glacial refugia in northwestern Iberia would have been mainly located at low altitudes on seaward slopes (Muñoz Sobrino et al., 2007).

Later, the interval 13,600-12,800 cal yr BP featured slight forest colonization with Pinus and Betula as the main protagonists. This suggests certain climatic improvement especially regarding precipitation, as it seems to have conditioned Lateglacial forest development in northwestern Iberia (Muñoz Sobrino et al., 2007). This phase could therefore be correlated with the Lateglacial interstadial GI-1 (Bølling-Allerød, 14,700-12,650 cal yr BP; Björck et al., 1998), characterized by an important rise in temperature and precipitation (Clark et al., 2012). In northern Iberia this warming was gradual and precipitation only reached significant amounts at the end of the period (Moreno et al., 2010). Spread of pioneer trees detected in Ayoó was very slight and late compared to other records from the Northwestern Iberian Mountains, where pine and birch forests became well-developed and even a certain expansion of relatively thermophilous trees such as oaks took place (Maldonado, 1994; Allen et al., 1996; van der Knaap and van Leeuwen, 1997; Muñoz Sobrino et al., 2007). It is likely that the rise in the amount of rainfall during the Bølling was not enough for forest establishment to occur in the Plateau. On the contrary, a further increase in water availability during the Allerød could have triggered a threshold response of cold-tolerant and mesophilous trees. Another possibility we cannot discard that significant glacial refugia were far away during stadial GS-2a and trees could not reach rapidly the northwest of the Plateau. Finally, we cannot rule out uncertainties in the age-depth model for this section of the core. Fires were almost absent between ca 19,000 and 12,800 cal yr BP, as low fuel availability and cold and dry climatic conditions would have limited greatly fire ignition and spread. This situation was widespread all over the Iberian Peninsula (Carrión and van Geel, 1999; Carrión, 2002; Connor et al., 2012) and the rest of Europe (Power et al., 2008).

The sudden replacement of steppic woodlands with very open steppic vegetation with some heaths suggests a return to cold and/or dry conditions around 12,800 cal yr BP. This vegetation shift is typical of the Younger Dryas (GS-1 stadial) in northwestern Iberian sites with stronger oceanic influence (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2007) but dryness was probably exacerbated in Ayoó due to its lower altitude and more inland location. This climatic change towards enhanced cold and aridity during the Younger Dryas is quite apparent in other climatic reconstructions from northern Iberia (Morellón et al., 2009; Moreno et al., 2010, 2011). Later, the rapid expansion of boreal forest (Pinus, Betula) at ca 12,500 cal yr BP could be linked to warmer and wetter conditions towards the end of the Younger Dryas. Pine forests were important in other areas of northwestern Iberia during this stadial (Muñoz Sobrino et al., 2007), although we cannot discard that this afforestation corresponds to the onset of the Holocene (≈ 11,600 cal yr BP; Hoek et al., 2008) due to possible uncertainties in the age-depth model.

5.3 Early Holocene: inertia and succession

The onset of the Holocene featured the dominance of boreal-mountain forests (Pinus, Betula) with a still significant representation of xerophytic/steppic plants, which points towards relatively dry and continental climatic conditions. This fits well with a marked seasonality at the beginning of the Holocene associated to the important differences between winter and summer insolation (Kutzbach and Webb, 1993). In other Mediterranean areas a dry climate has been also reconstructed for the early Holocene (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Magny et al., 2012), probably due to the strengthening of the North Atlantic anticyclone linked to intensified Hadley circulation until ca 8,000-6,000 cal yr BP (Tinner et al., 2009). The relative spread of deciduous Quercus in Ayoó was delayed until ca 10,000 cal yr BP, quite later than in the rest of northwestern Iberia (Maldonado, 1994; van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Muñoz Sobrino et al., 2007). This delay in Quercus expansion detected in Ayoó was also observed in other inland sites of northwestern Spain, such as the Sanabria area (Muñoz Sobrino et al., 2007). The strong seasonality at the beginning of the Holocene (Kutzbach and Webb, 1993), enhanced by the inland location of Ayoó, along with the inertia of a well- established forest community could have contributed to the persistence of pine forests as the dominant vegetation for several millennia during the early Holocene.

Ayoó sequence contributes to show the importance of the oceanicity-continentality gradient in the Northern Iberian Plateau throughout the Holocene, where the most inland sites show the persistence of pine forests linked to marked continental climate and shallow soils (Franco-Múgica et al., 2001, 2005; García-Antón et al., 2011; Morales-Molino et al., 2012). That gradient has been also invoked as one of the main factors explaining Holocene vegetation dynamics in the Iberian Central Range (Franco-Múgica et al., 1998; Morales-Molino et al., 2013). Later, pine was replaced as the dominant tree by birch, then oak spread and finally alder and other mesophytes, following the typical successional process in oceanic areas of western Iberia (Maldonado, 1994; van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Allen et al., 1996).

Fire, along with the commented climatic oscillations, was a very important ecological factor driving the different phases of the Lateglacial and the Holocene. From the end of the Lateglacial (ca 12,800 cal yr BP) a moderate increase in CHAR values is noticeable, with two maxima ca 11,700 and 10,700 cal yr BP. Enhanced fire activity would be a consequence of the increased fuel availability associated to forest expansion within a warm and dry climatic framework. In addition, those forests were dominated by pines, which are highly flammable. High summer insolation would have promoted the formation of thunderstorms and consequently the likelihood of lightning ignition, making the early Holocene a period of high fire occurrence in most of the western Mediterranean (Carrión, 2002; Vannière et al., 2008; Connor et al., 2012; Morales-Molino et al., 2013).

5.4 Mid-Holocene: maximum development of temperate forests

The maximum development of deciduous forest was reached between ca 7,700 and 5,800 cal yr BP, suggesting the prevalence of warm and humid conditions. The spread of temperate deciduous trees would have been favoured by the generalized warming occurring in Europe during the Holocene Thermal Maximum between 8,000 and 5,000 cal yr BP (Renssen et al., 2009). Regarding rainfall, data from Ayoó suggests a climatic response similar to that recorded in southern Iberian sites and Sicily (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Tinner et al., 2009) and opposed to the precipitation reconstructions from other northern sites of the Western Mediterranean, which point to drier summers during the mid-Holocene (Moreno et al., 2011; Magny et al., 2012). The location of the northwestern sector of the Iberian Plateau, surrounded by high mountains which intercept the humid air masses approaching from the Atlantic Ocean and the Cantabrian Sea would have caused this response. Thus, climate in this region would have been similar to that affecting inland and southern Iberia, resembling what occurs today (Esteban-Parra et al., 1998).

The suggested increase in precipitation along with the expansion of deciduous trees (less flammable than pines) led to low to moderate CHAR values between 10,500 and 6,400 cal yr BP. Thus, there is another noticeable similarity between the Northern Iberian Plateau and the mountains of southeastern Iberia, where mid-Holocene was also characterized by low fire activity (Carrión, 2002; Gil-Romera et al., 2010). On the contrary, fire activity remained almost unchanged in more oceanic areas from western Iberia (Connor et al., 2012; Morales-Molino et al., 2013).

5.5 Human impact on the vegetation of the northwestern corner of the Iberian Plateau

The first evidence of human activities around Ayoó was recorded between ca 7,500 and 6,800 cal yr BP, when regular presence of Sordaria-t. and a certain increase in fire activity indicate the occurrence of livestock husbandry. We can’t discard, however, that the limited record of dung fungal spores was related to the presence of wild ungulates. Thus, our data suggest an earlier human presence in this inland areas of northwestern Spain than previously known, as evidence of Neolithic human settlement in this area was restricted to some megalithic monuments dated back to 5,000-6,000 cal yr BP (Fernández Manzano, 1986; Larrén, 2002),. It is exactly between 6,000 and 5,000 cal yr BP that grazing indicators (pollen, fungal spores) increased greatly following the rise in regional fire activity between 6,400 and 6,200 cal yr BP. Forest clearance by Neolithic people to establish pastures could be the cause for the rise in fire activity starting at ca 5,600 cal yr BP. Additionally, the trend towards increased aridity inferred for the Mediterranean area of Iberia since 5,000-6,000 cal yr BP (Reed et al., 2001; Carrión, 2002) would have promoted the spread of fire. The expansion of Alnus glutinosa during this period could be related to its positive response to fire (Tinner et al., 2000; Connor et al., 2012) or to changes in the local hydrological conditions. In any case, the absence of important deforestation processes around Ayoó suggests that human disturbances were weak during the Neolithic.

It was at ca 4,500 cal yr BP when an important forest replacement with shrublands and grasslands took place, concurring with the arrival of Chalcolithic to northwestern Iberia (Fernández Manzano, 1986). Fire could play a role in this deforestation process as high values of CHAR are detected throughout the interval between 4,500 and 2,700 cal yr BP (including important maxima at ca 4,300, 3,900, 3,500 and 2,800 cal yr BP). These severe and recurrent fires favoured the establishment of heathlands and grasslands, which are fire-tolerant communities (Morales-Molino et al., 2011; Connor et al., 2012). Land-use intensity remained unchanged during the Bronze Age, what makes an important difference with the close Teleno Mountains where metallurgical activities started by that time (Morales-Molino et al., 2011). The described increase in fire occurrence was almost simultaneous in subcoastal Galicia (López-Merino et al., 2012) and later in Serra da Estrela (ca 3,500 cal yr BP; Connor et al., 2012). Further, enhanced fire activity was very common from the Bronze Age onwards in the western Mediterranean Basin (Vannière et al., 2011).

The definitive replacement of alder-dominated forests with heathlands, grasslands and cereal crops took place around 2,700 cal yr BP, at the beginning of the Iron Age (Lorrio and Ruiz Zapatero, 2005). This fits well with the finding of numerous Iron Age hillforts close to the study site (Larrén, 2002). The spread of heathlands related to human activities is also a common feature of the late Holocene in northwestern Iberia (Maldonado, 1994; Muñoz Sobrino et al., 2001; Morales-Molino et al., 2011, 2013) and occurred later in the Northwestern Iberian Mountains (e.g., Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 2001) than in the western Iberian Central Range (van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Morales-Molino et al., 2013). Cereal cultivation seems to have begun by this time, quite later than in other northwestern Iberian areas (e.g., Ramil-Rego and Aira, 1993; López-Merino et al., 2010) but at the same time or even before than in most of the Northern Iberian Plateau (Franco-Múgica et al., 2001, 2005; García-Antón et al., 2011). Our data reveal that human populations started breeding livestock and only diversified their economy several millennia later with agricultural activities, like in the Monte Areo (López-Merino et al., 2010). Further landscape transformations did not occur during the Roman period despite the important occupation (Carretero, 1999). Perhaps the only land-use intensification was during the last centuries due to the human population increase.

It is somewhat surprising that during the main stage of land-use intensification around Ayoó CHAR values are generally lower, although there are several maxima at ca 1,650, 1,260, 600 cal yr BP and the last one nearly at present. This could denote a better control of fire by humans. There exists a striking contrast with other relatively close sites where fire activity is maximum for the last 2,500-3,000 years (Allen et al., 1996; Franco-Múgica et al., 2005; López- Merino et al., 2012).

6. Conclusions

Ayoó represents the first site in inland Spain recording vegetation and fire history since the Last Glacial Maximum. In particular, it contributes greatly to improve our knowledge about the Lateglacial in the western Mediterranean, where palaeoecological records including this period are extremely rare and mainly located in mountainous areas. Thus, reconstructed landscapes from the northwestern Iberian Plateau would have been dominated by steppic grasslands with patches of heathland and sparse pioneer trees, suggesting a dominance of cold and especially dry conditions during most of the last deglaciation. Our data agree with previous palaeoclimatological records from northern Iberia in indicating that the “Mystery Interval” including the Oldest Dryas and the Heinrich Event 1 was the most limiting period for vegetation development (probably due to dryness). Dry conditions or/and the distance to important tree refugia were probably the causes for a late and weak forest spread during the Bølling/Allerød, that was sharply interrupted by the Younger Dryas climatic reversal. Cold and dry climate and above all the low fuel loads could explain an extremely low fire occurrence all over this period.

The Younger Dryas-Holocene transition was marked by a rapid spread of pine forests with birches around Ayoó, which persisted as the dominant vegetation for several millennia during the early Holocene prior to the spread of deciduous trees. Excluding the early Holocene inertial dominance of pine forests, forest recovery followed a successional trend similar to that in more oceanic areas of Iberia. The timing of pine forest replacement with temperate trees strongly supports the importance of the oceanicity-continentality gradient in the Northern Iberian Plateau. Regarding fire activity, the spread of forests along with a relatively dry and warm climate caused an increase in fire activity at the beginning of the Holocene.

Mid-Holocene was the period of maximum forest development with the hegemony of mesophilous trees, as also occurred in southern Spain. Vegetation dynamics suggests that Holocene climate in northern inland Spain would have followed the trends detected in southern Spain more than those recorded in northern Iberian palaeoclimatological sites facing the Atlantic Ocean or the Cantabrian Sea. The spread of less flammable vegetation (deciduous trees) and the onset of humid conditions led to an important decrease in fire occurrence during most of the early- to mid-Holocene.

Regarding human impact, the record of dung fungal spores has contributed to detect the occurrence of human activities almost a millennium earlier than the currently known archaeological sites. Human impact on the landscape was nevertheless weak until the Chalcolithic-Bronze Age, when forest clearance started around Ayoó, and would have focused on livestock husbandry. It was from the Iron Age onwards when land-use intensified greatly with an increase in livestock density and the establishment of cereal crops. This enhanced human disturbance produced extensive deforestation and contributed greatly to create the altered landscape currently dominant around Ayoó. Intensified land-use superimposed with a possible aridification trend contributed to a marked rise in regional fire activity during the second half of the Holocene.

Palaeoecological records, as this from inland northwestern Spain, can thus provide a good picture of natural ecosystems occurring prior to intensive land-use. The record from Ayoó indicates that dense alder and oak stands covered the surroundings of the site and heathlands, on the contrary, were not widespread at all. Hereafter, we recommend the use of palaeoecological records to guide efforts pursuing the restoration of natural ecosystems, especially in highly disturbed areas such as the Iberian Plateaus.

Acknowledgements

Patricio Bariego indicated us the location of the studied site and Miguel Á. Casado and José M. Postigo-Mijarra helped us with the coring. We feel grateful to our research group “Historia y Dinámica del Paisaje Vegetal” for estimulating discussion, especially to Carlos Morla. C. Morales-Molino held an UPM pre-doctoral grant. This research was funded by the projects CGL2008-06005/BOS (SensCom) and CGL2011-27229 (DINECOFOR), Ministerio de Economía y Competitividad, Spain.

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Table 1. Radiocarbon dates from Ayoó mire.

Laboratory Depth (cm) Material 14C age (yr BP) Median age Confidence interval (2σ, number (cal yr BP)a p=0.954) (cal yr BP)a

CNA-778 39-39.5 Peat 680 ± 30 650 560-680

Beta-330974 47-47.5 Peat 1760 ± 30 1660 1570-1730

UBA-19745 54-55 Peat 2770 ± 30 2860 2790-2950

CNA-779 71-71.5 Peat 3260 ± 30 3480 3400-3560

UBA-19746 84-85 Peat 4070 ± 30 4560 4440-4800

CNA-780 103-103.5 Peat 4650 ± 30 5410 5310-5470

UBA-19747 116-118 Wood/bark 6040 ± 40 6890 6760-7000

UBA-19748 132-133 Charcoal 9300 ± 50 Rejected Rejected

Beta-330975 137-137.5 Bulk sediment 8560 ± 40 9530 9490-9550

Beta-258143 143-143.5 Betula wood 6080 ± 40 Rejected Rejected

Beta-340996 147-148 Bulk sediment 10380 ± 50 12250 12050-12510

Beta-330976 153-153.5 Bulk sediment 11980 ± 70 13840 13730-13970

UBA-19749 160-161 Bulk sediment 13030 ± 70 15710 15160-16380

Beta-258144 168.5-170 Betula wood 6140 ± 40 Rejected Rejected

Beta-330977 172-173 Bulk sediment 10470 ± 50 Rejected Rejected

a Calibrated ages were obtained using CALIB 6.0 software (Stuiver and Reimer, 1993) with the calibration dataset INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

Table 2. Main features of the LPAZs from the Ayoó palynological record.

LPAZ Depth (cm) Estimated age Description (cal yr BP) AYOÓ-6 55.5-0 2,720-present Low tree pollen percentages. Important rise in pollen of shrubs (Cistaceae, Ericaceae, Genista- t.) and anthropogenic indicators (e.g., Cerealia, Asphodelus, Plantago). AYOÓ-5 AYOÓ-5b 86-55.5 4,460-2,720 Decreasing trend in tree pollen percentages. More specifically Alnus representation dropped at the end of this subzone. Continuous and increasing representation of shrub and herb pollen. Almost continuous record of certain anthropogenic indicators (Echium, Polygonum aviculare-t.). AYOÓ-5a 107-86 5,780-4,460 High tree pollen percentages, clearly dominated by Alnus. Betula decreases and almost disappears. Corylus starts an almost continuous curve. AYOÓ-4 125-107 7,670-5,780 Drop in Pinus representation and rise of Betula and Alnus, which became the dominant types along with deciduous Quercus. Important representation of other mesophilous trees. Maximum tree pollen percentages in the whole sequence. AYOÓ-3 139-125 10,020-7,670 Important increase in deciduous Quercus percentages to moderate values that will maintain throughout the rest of the sequence. Rise of Betula and decrease of Pinus but retaining an important representation. Important maximum of Poaceae during this period. Shrub pollen nearly absent. AYOÓ-2 149.5-139 12,680-10,020 Abrupt increase in tree pollen percentages led by Pinus and Betula. At the end of this zone started the expansion of deciduous Quercus. Ericaceae and herbs experienced an important decrease, but steppic plants still have a certain presence. AYOÓ-1 AYOÓ-1c 153-149.5 13,640-12,680 Rise and fall of tree pollen, mainly Pinus and Betula, which alternates with Ericaceae and steppic plants (Artemisia, Chenopodiaceae).

AYOÓ-1b 163-153 16,380-13,640 Tree pollen percentages are at their mínimum in the whole record. Ericaceae, mainly Calluna and Erica arborea-t., increased their representation. Steppic plants and grasses continued showing high values. AYOÓ-1a 173-163 18,860-16,340 Low tree pollen percentages, mainly Pinus, Betula and deciduous Quercus. Clear dominance of herb pollen, especially Poaceae, Apiaceae and Artemisia, with moderate values of Ericaceae.

Figure 1. Location of the study site and the main palaeoecological and palaeoclimatic records discussed in the text. 1. Ayoó (this study), 2. Xan de Llamas (Morales-Molino et al., 2011), 3. La Roya (Allen et al., 1996), 4. Lagoa de Lucenza (Muñoz Sobrino et al., 2001), 5. Campo Lameiro (López-Merino et al., 2012), 6. Monte Areo (López-Merino et al., 2010), 7. Lago Enol (Moreno et al., 2011), 8. Pindal Cave (Moreno et al., 2010), 9. Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001), 10. El Carrizal (Franco-Múgica et al., 2005), 11. Camporredondo (García-Antón et al., 2011), 12. El Maíllo (Morales-Molino et al., 2013), 13. Charco da Candieira (van der Knaap and van Leeuwen, 1995, 1997; Connor et al., 2012). At the bottom right, an aerial photograph of the study site, very close to Ayoó de Vidriales town and surrounded predominantly by cereal crops.

Figure 2. Age-depth model for the sedimentary sequence of Ayoó. Main lithological units are shown as well.

Figure 3. Percentage pollen diagram of Ayoó: trees and shrubs (selected pollen types). Black dots represent percentages below 0.5 %. Empty curves are exaggerated ten-fold. Pollen analyst: C. Morales-Molino.

Figure 4. Percentage pollen diagram of Ayoó: herbs, aquatics and spores (selected types). Black dots represent percentages below 0.5 %. Empty curves are exaggerated ten-fold. Pollen analyst: C. Morales-Molino.

Figure 5. Diagram summarizing the main results of the Ayoó palaeoecological record: pollen, charcoal and dung fungal spores. ‘Other mesophytes’ curve includes Acer, Ilex, Corylus, Fraxinus, Frangula, Prunus, Sorbus, Ulmus, Hedera, Lonicera, Sambucus, Viburnum, Ligustrum and Crataegus. ‘Ericaceae’ comprises all the Erica pollen types and Calluna. ‘Xerophytes/Steppic plants’ curve includes Artemisia, Ephedra distachya-t., Chenopodiaceae, Caryophyllaceae (excluding Scleranthus-t.), Brassicaceae and Helianthemum-t. ‘Plantago’ represents the sum of the pollen types included in this genus. ‘Anthropogenic indicators’ comprises Scleranthus-t., Cerealia-t., Erodium, Spergula-t., Papaver, Chelidonium, Echium, Urtica, Polygonum aviculare-t., Olea, Vitis, Juglans. ‘Dung fungal spores’ represents the sum of obligate coprophilous fungi. Black dots represent percentages below 0.5 %. Empty curves are exaggerated ten-fold. Pollen, charcoal and fungal spores analyst: C. Morales-Molino.

Figure 6. Pollen concentration diagram for selected pollen types. Empty curves are exaggerated ten-fold.

etOgncdtiu Sandyclay Organicdetritus Peat Fibrouspeat

Age(calkaBP)

14 12 2 4 20 18 16 10 8 6 0

160

140

120

Depth(cm)

100

80

60

40

excludeddate,95%CI*

cubicsplineinterpolant,95%CI 20

date,95%CI C 14

0

Lithology AyoódeVidriales(780masl,Spain) Age (calyrBP)

AYOÓ-6

AYOÓ-5b

AYOÓ-5a

AYOÓ-4

AYOÓ-3

AYOÓ-2

AYOÓ-1c

AYOÓ-1b

AYOÓ-1a Age (calyrBP)

AYOÓ-6

AYOÓ-5b

AYOÓ-5a

AYOÓ-4

AYOÓ-3

AYOÓ-2

AYOÓ-1c

AYOÓ-1b

AYOÓ-1a grains

Age (calyrBP) MicroscopicCHAR(10·#·cm·yr)

AYOÓ-6

AYOÓ-5b

AYOÓ-5a

AYOÓ-4

AYOÓ-3

AYOÓ-2

AYOÓ-1c

AYOÓ-1b

AYOÓ-1a

ANEXO II

Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17

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Quaternary Science Reviews

journal homepage: www.elsevier.com/locate/quascirev

Holocene vegetation, fire and climate interactions on the westernmost fringe of the Mediterranean Basin

César Morales-Molino a,b,*, Mercedes García-Antón b, José M. Postigo-Mijarra a, Carlos Morla a a Departamento de Silvopascicultura (U.D. Botánica), E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n, 28040 Madrid, Spain b Departamento de Biología (Botánica), Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, c/Darwin 2, 28049 Cantoblanco, Madrid, Spain article info abstract

Article history: A new palaeoecological sequence from the western Iberian Central Range significantly contributes to the Received 21 July 2012 knowledge on the Holocene vegetation dynamics in central Iberia. This sequence supports the existence Received in revised form of time-transgressive changes in the vegetation cover during the beginning of the Holocene over these 21 October 2012 central Iberian mountains, specifically the replacement of boreal birchepine forests with Mediterranean Accepted 22 October 2012 communities. Anthracological analyses also indicate the replacement of boreal pines (Pinus sylvestris) Available online with Mediterranean ones (Pinus pinaster) during the early Holocene. The observed vegetation changes were generally synchronous with climatic phases previously reconstructed for the western Mediterra- Keywords: Pollen nean region, and they suggest that the climatic trends were most similar to those recorded in the fi Macrofossils northern Mediterranean region and central Europe. Several cycles of secondary succession after re Charcoal ending with the recovery of mature forest have been identified, which demonstrates that the vegetation Spain of western Iberia was highly resilient to fire disturbance. However, when the recurrence of fire crossed Betula a certain threshold, the original forests were not able to completely recover and shrublands and Heathlands grasslands became dominant; this occurred approximately 5800e5400 cal yr BP. Afterwards, heathlands Fire ecology established as the dominant vegetation, which were maintained by frequent and severe wildfires most Forest management likely associated with human activities in a climatic framework that was less suitable for temperate trees. Finally, our palaeoecological record provides guidelines on how to manage protected areas in Mediter- ranean mountains of southwestern Europe, especially regarding the conservation and restoration of temperate communities that are threatened there such as birch stands. Ó 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved.

1. Introduction Carrión et al., 2007; Morales-Molino et al., 2011) have been the primary factors controlling vegetation changes in Iberia and else- The Iberian Peninsula currently houses one of the richest floras where in Europe since the LGM. Despite the publication of in the western Palaearctic (Castroviejo, 2002), along with numerous pollen and macrofossil studies during the last decades, a considerable number of plant communities, many of which are there are still extensive Iberian regions with important gaps in the protected by the EU Habitats Directive (Bartolomé et al., 2005). The knowledge of Holocene vegetation dynamics and their driving current appearance of these plant communities is a result of the factors. These areas are primarily located at low- and mid-altitudes diverse trajectories that vegetation dynamics followed in the in inland Spain, where well-dated sequences that span the entire Iberian Peninsula during the Holocene (Carrión et al., 2010). The Holocene are fairly rare (e.g., Franco Múgica et al., 2001, 2005; location of refuge areas during the Last Glacial Maximum e LGM García-Antón et al., 2011). In contrast, the number of palae- (Carrión et al., 2010), the climatic oscillations during the last obotanical records in the Iberian Central Range is high, although the deglaciation and the Holocene (e.g., Allen et al., 1996; González- study sites are primarily located at high altitudes, and most of them Sampériz et al., 2006) and changes in human land-use (e.g., span a short time period and have few radiocarbon dates (see Franco Múgica, 2009), with some exceptions such as the Serra da Estrela (van der Knaap and van Leeuwen, 1995, 1997). * Corresponding author. Dpto. Silvopascicultura (U.D. Botánica), E.T.S.I. Montes, Global (Mayewski et al., 2004) and regional (Magny et al., 2011) Ciudad Universitaria s/n, 28040 Madrid, Spain. Tel.: þ34 91 3367083. palaeoclimatic studies reconstructed several significant climatic E-mail addresses: [email protected] (C. Morales-Molino), mercedes.garcia@ uam.es (M. García-Antón), [email protected] (J.M. Postigo-Mijarra), carlos.morla@ oscillations during the Holocene. The position of the Iberian Central upm.es (C. Morla). Range (close to 40 N latitude) is between the two main climatic

0277-3791/$ e see front matter Ó 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved. http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2012.10.027 6 C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 modes described for the Mediterranean region. Below 40N, the evidence of a wider distribution and the considerable importance climate is typically Mediterranean, whereas in the northern of several Eurosiberian trees during the late Holocene, as well as Mediterranean areas, variability is primarily in tune with central their recent decline that has been associated with intensified European climatic oscillations (Roberts et al., 2011; Vannière et al., human activities (Rubiales et al., 2008; Anderson et al., 2011; 2011). Hernández et al., 2011; Morales-Molino et al., 2011). Fire, like climate, is one of the primary ecological factors that Bearing all of these questions in mind, we conducted a palae- directs the evolution of plant communities in the Mediterranean oecological study in central Spain with the following objectives. i) Basin (Pausas and Verdú, 2005). It has been an important trigger for To improve the knowledge about the Holocene vegetation changes in Holocene vegetation throughout the area (Carrión et al., dynamics in mid-altitude areas of central-western Iberia (transition 2003; Tinner et al., 2009; Gil-Romera et al., 2010). As a general rule, Northern Iberian PlateaueIberian Central Range) and to look for climate controlled fire activity from the onset of the Holocene until similarities and differences with other western and northern approximately 4000e3500 cal yr BP, when human activities Iberian areas. ii) To assess the impacts of Holocene climatic oscil- became the primary driver (Vannière et al., 2011). Studies of the lations on the vegetation of central-western Iberia and to identify long-term occurrence of fire and the responses of vegetation are the dominant climate mode over this area. iii) To infer regional relatively common in SE Spain (e.g., Carrión et al., 2007; Gil-Romera patterns of fire activity during the Holocene in this region, and their et al., 2010; Anderson et al., 2011), but they are fairly rare in the rest interactions with vegetation, climate and human land use. iv) To of Iberia (e.g., López-Merino et al., 2009; Morales-Molino et al., describe the vegetation dynamics of the BatuecasePeña de Francia 2011; Connor et al., 2012) and completely absent in the present Natural Park in recent times and to assess the fate of several study area. Eurosiberian woody plants, that are currently rare in these moun- Finally, persistent and intense land-use by successive human tains, before the onset of intense human disturbances. cultures across millennia has significantly modified European landscapes (e.g., Carrión et al., 2007; Colombaroli et al., 2008), 2. Regional setting making it very difficult to locate areas with well-preserved natural vegetation. Consequently, several relatively well-preserved areas of The Iberian Central Range is a major mountain range in SW central Spain have been protected as natural parks. The preserva- Europe, stretching for approximately 500 km along the central area tion and restoration of natural ecosystems and the recovery of of the Iberian Peninsula following a west-east direction (Fig. 1). It is threatened species are among the primary goals in these protected sub-divided into several minor ranges whose main peaks are not areas. Nevertheless, there are extensive areas in these natural parks especially high, reaching altitudes usually ranging between 2000 that are currently covered with vegetation types that have been and 2600 m asl. The Iberian Central Range separates the Duero clearly altered by diverse human activities. Furthermore, several Basin (coinciding roughly with the Northern Iberian Plateau) from Eurosiberian plant species reach their southernmost distribution the Tagus Basin (included in the Southern Iberian Plateau). The limits in the mountains of central Iberia, fragmented in sparse and difference in mean elevation of these plateaus produces small populations (e.g., Betula pubescens, Fagus sylvatica). In this a pronounced asymmetry between the northern and southern context, palaeoecology has demonstrated to be successful for the slopes of the Iberian Central Range, which has a usually gentle complex and usually difficult task of defining ecological baseline gradient to the Duero Basin and steep slopes to the Tagus valley. conditions (Willis and Birks, 2006; Valsecchi et al., 2010), so it This asymmetry is reflected in the regional climate; the southern might also help to identify natural vegetation patterns and the role slopes of the western part of the range receive an extremely high of those temperate trees in the past vegetation cover of central amount of rainfall because they are directly exposed to the humid Spain. In fact, palaeoecological data have already provided some winds from the Atlantic, and the moist air masses are forced to rise

Fig. 1. Location and aerial photograph of El Maíllo mire and other Iberian palaeoecological sites discussed in the text. 1. El Maíllo (this study), 2. Charco da Candieira (van der Knaap and van Leeuwen, 1995, 1997; Connor et al., 2012), 3. Lagoa de Lucenza (Muñoz Sobrino et al., 2001), 4. Lago Enol (Moreno et al., 2011), 5. Rascafría (Franco Múgica et al., 1998), 6. Hoyos del Espino (Franco Múgica, 2009), 7. Espinosa de Cerrato (Franco Múgica et al., 2001), 8. Pintia (Hernández et al., 2011). C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 7 an important height difference over the mountains. There is where the organic sediments were thickest and far from the a marked gradient of increasing oceanicity towards the Atlantic influence of the river bed. The core sections were stored in plastic Ocean along the Iberian Central Range, due to its predominant drainpipes, wrapped in cling film and maintained at 4 C until sub- westeeast alignment. sampling. Quercus pyrenaica (deciduous oak) forests are the most wide- spread woodlands in the Iberian Central Range, and they define the 3.2. Radiocarbon dating and age-depth model vegetation belt between (900) 1000 and 1500 m asl. In some areas, such as the southern slopes of the Gredos Mountains, these oak The chronology of El Maíllo sequence is based on ten standard forests are replaced with natural Pinus pinaster stands. In the AMS radiocarbon dates from terrestrial plant macrofossils and peat. underlying vegetation belt, Quercus ilex subsp. ballota (scle- We have converted the 14C ages to calendar years using the rophyllous oak) forests become dominant. In the western part of program CALIB 6.0 (Stuiver and Reimer, 1993) and the INTCAL09 the range, these forests have usually been converted into dehesas, calibration curve (Reimer et al., 2009). We used linear interpolation which is an agrosilvopastoral system characterised by open oak through the medians as the age-depth model, which is a statisti- forest with an understorey dominated by grasslands. On the cally robust estimate of the calibrated age associated with a radio- southern slopes of the westernmost massifs of the Iberian Central carbon date (Telford et al., 2004). We developed two additional Range, a warm and humid climate is responsible for a higher ageedepth models. The first of them uses weighted cubic diversity of thermophilous plants, such as Quercus suber, Arbutus smoothing spline functions with confidence intervals estimated unedo and Viburnum tinus. In the highest mountain massifs, which through Monte Carlo methods (following Higuera et al., 2009, code. have a strongly seasonal climate, a vegetation belt of Pinus sylvestris google.com/p/mcagedepth/). The other model fits general additive forests is situated immediately above the deciduous oak belt. Above models (GAM) that take into account the 2s errors of the calibrated the timberline (1700e2200 m asl, depending on location and 14C dates (Heegard et al., 2005). However, we dismissed both these aspect), are extensive dwarf-shrublands that are largely domi- models because they did not fit properly the original calibrated age nated by Cytisus oromediterraneus and Juniperus communis subsp. intervals. alpina. The uppermost vegetation belt, up to the summits of the highest peaks, is composed of mountain grasslands dominated by 3.3. Pollen and microscopic charcoal Festuca curvifolia. There exist relict populations of Eurosiberian trees and shrubs (e.g., Betula spp., Ulmus glabra, Ilex aquifolium, A total of 109 subsamples of 0.5e1cm3 taken at 1- to 2-cm Corylus avellana) in almost all of the mountain massifs of the intervals were treated following the standard procedures Iberian Central Range. described by Faegri and Iversen (1989). Lycopodium tablets were This study focuses on the Sierra de Francia, one of the west- added at the beginning of the treatment as an exotic marker to ernmost massifs of the Iberian Central Range, whose main peaks estimate the concentration of pollen (Stockmarr, 1971). The pollen are La Hastiala (1735 m asl) and Peña de Francia (1728 m asl). The sum, excluding pollen from aquatic plants and spores, was always climate is Mediterranean with a certain oceanic influence. Like the over 400 grains (mean ¼ 467, standard deviation ¼ 76), except for orography, the climate in the Sierra de Francia is strongly asym- some samples with low pollen concentration. For identification, we metrical, with a cooler, drier and more seasonal climate on the used the reference collection at the Laboratory of Palynology of the northern slopes (mean annual temperature (MAT) ¼ 11e12 C, Autonomous University of Madrid, along with the identification mean annual precipitation (MAP) ¼ 700e900 mm) than on the keys by Punt et al. (1976e2009) and Moore et al. (1991) and the southern ones (MAT ¼ 13e15 C, MAP ¼ 110 0e1500 (1800) mm). photographic atlases by Reille (1992, 1995). The bedrock is siliceous, primarily quartzites, slates and conglom- The programs PSIMPOLL 4.27 and PSCOMB 1.03 (Bennett, 2009) erates, with some granitic outcrops (Macaya, 1981). Glaciers were were used to plot the pollen diagrams and to conduct the statistical absent during the Pleistocene cold periods, although periglacial analyses. To establish the zonation of the pollen sequence, we processes were important and formed extensive screes on many tested several divisive and agglomerative methods. Based on the slopes. ecological meaning of the obtained zones, local pollen assemblage El Maíllo mire (403204800N, 61203500W, 1100 m asl, Fig. 1)is zones (LPAZs) were delimited using the CONISS method, which is located at the bottom of the Rivera del Maíllo valley and extends an agglomeration that uses constrained cluster analysis (Grimm, over a surface of approximately 1800 m2. The vegetation on the mire 1987). The number of statistically significant zones was deter- is dominated by Erica tetralix, Calluna vulgaris, Genista anglica, mined using the broken-stick model (Bennett, 1996). Molinia caerulea and Pteridium aquilinum. On the edges of the mire, Microscopic charcoal particles longer than 10 mm were counted there are some isolated B. pubescens and Salix atrocinerea and on pollen slides at 200 magnification following the recommen- shrublands dominated by Erica arborea and Erica australis.Some dations by Tinner and Hu (2003) and Finsinger and Tinner (2005). Q. ilex subsp. ballota and Q. pyrenaica stands and afforestations with These charcoal particles were observed to be opaque, angular to P. sylvestris and P. pinaster grow on the adjacent slopes. Heaths (Erica, planar, black fragments (Whitlock and Larsen, 2001). Microscopic Calluna) and brooms (Cytisus, Genista) are very frequent, and both charcoal concentration is correlated with regional fire activity dominate the understorey of these woodlands and the shrublands in (Tinner et al., 1998), and it was estimated using the same approach forest clearings. Orchards with chestnuts, olives and other fruit trees as that for pollen analysis. as well as vineyards are frequent on the southern slopes. Finally, B. pubescens, Quercus robur and I. aquifolium are Eurosiberian tree 3.4. Macroscopic woody remains species with relict populations in these mountains. From the levels studied palynologically, we wet-sieved sedi- 3. Material and methods ment subsamples of 2e3cm3 through a 250-mm mesh to recover macroscopic wood remains (charcoal, wood and bark). Wood and 3.1. Coring charcoal fragments were cut with a scalpel along the three main sections of the wood (transverse, radial and tangential) for identi- A 135-cm long core was extracted from El Maíllo mire in March fication under an incident light microscope with differential 2009 using a 5-cm diameter Russian corer. The core was collected interference contrast at 50,100,200 and 500 magnifications, 8 C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 using atlases and keys of wood anatomy (e.g., Schweingrüber, 1990) charcoal (most of them Pinus sylvestris/nigra group) with a certain and through comparison with the wood reference collection in the presence of Betula and Frangula alnus. MAIMF-2 (ca 9800e U.D. Botánica of the Forestry School of the Technical University of 5950 cal yr BP) shows an important change and is dominated by Madrid. Bark fragments were identified by comparison with Betula. In addition, the scarce and well-preserved Pinus charcoal reference material deposited in the EMMA Herbarium (Forestry fragments were identified as P. pinaster and P. pinaster/pinea group. School, Technical University of Madrid). Finally, MAIMF-3 (ca 5950 cal yr BP-present) features the presence The low number of macrofossils hindered precise quantitative and even dominance of E. arborea type charcoal. There is still reconstructions; therefore, the macrofossil data must be simply a certain presence of Betula remains during most of this period, and interpreted as indicators of local presence. The PSIMPOLL program we also observed evidence for the presence of I. aquifolium in the was used to plot the macrofossil diagram. The zonation was ob- surroundings of the mire ca 3800 cal yr BP. tained using optimal partitioning by information content as implemented in PSIMPOLL. 5. Discussion

4. Results 5.1. Holocene landscape dynamics in a mountainous area of central Spain 4.1. Lithostratigraphy and chronological framework El Maíllo palaeobotanical record allows us to reconstruct the The bottom section of El Maíllo sedimentary record (105e vegetation dynamics in the western Iberian Central Range 134 cm) is composed of dark silty peat. Above this section (12e throughout the majority of the Holocene (ca 10,500 cal yr BP). 105 cm), is a highly humified dark peat. The top (0e12 cm) is Considering the position of the mire, at the bottom of a deep valley, loose brown Sphagnum peat. The radiocarbon dates are listed in the pollen source area would be primarily local (Sugita, 1994; Table 1. All dates were used to establish the chronology, except for Bunting, 2002). Nevertheless, a certain regional signal is always sample UBA-17600 (50 cm), as it was inconsistent with the rest of recorded in sedimentary pollen records (Parshall and Calcote, the radiocarbon dates. The age of this charcoal appears to be too 2001). Actually, the pollen from the surface sample primarily old, probably due to the long terrestrial residence time and/or the reflects the vegetation that currently dominates the bottom of the inbuilt age of woody remains (Oswald et al., 2005). The ageedepth valley and adjacent slopes. Some regional signal is also recorded, model and the sediment accumulation rates are presented in Fig. 2. such as Olea europaea pollen, which most likely comes from the southern slopes of these mountains. Plant macrofossils, on the 4.2. Pollen and microscopic charcoal other hand, are usually deposited within the basin where they were produced (Birks, 2001). El Maíllo palynological record is considerably diverse, including The onset of the Holocene in the Sierra de Francia area is char- 126 different pollen and spore types (Figs. 3 and 4; Table S1). The acterised by a landscape dominated by Betula (birch) and Pinus pollen sequence was divided into seven LPAZs, whose limits are (pine) forests, with a certain presence of Q. pyrenaica (deciduous primarily determined by Betula, Pinus, Q. pyrenaica-type, Poaceae oak) and other mesophytes. In Serra da Estrela and other mountains and several Ericaceae pollen types (Table 2). Fig. 6 shows the esti- of NW Iberia, such forests were also widespread during the Late- mates of pollen and charcoal concentration. Table 2 summarises the glacial, but they were replaced by mesophilous forests dominated primary trends in the chronological dynamics of charcoal by Quercus (mostly deciduous) at the very beginning of the Holo- concentration. cene, 10,000e11,000 cal yr BP (Maldonado, 1994; van der Knaap and van Leeuwen, 1995, 1997; Muñoz Sobrino et al., 2001, Fig. 7). 4.3. Macroscopic wood remains In contrast, pine forests have persisted in the mountainous areas of inland Spain (Franco Múgica et al., 1998; Jalut et al., 2010) and the A total of 357 wood remains were recovered from 47 levels. Only Northern Iberian Plateau (Franco Múgica et al., 2001, 2005; García- 169 were sufficiently well preserved to allow precise identification. Antón et al., 2011) as the dominant vegetation for the majority of The results are shown in Fig. 5. the Holocene, in some cases even until the present. Three statistically significant zones were delimited. MAIMF-1 The macrofossil record from El Maíllo allows the precise deter- (ca 10550e9800 cal yr BP) is characterised by dominance of pine mination that pines growing in the surroundings of the mire at the

Table 1 Radiocarbon dates from the El Maíllo sequence.

Laboratory number Depth (cm) Material 14C age (yr BP) Median age Confidence interval (cal yr BP)a (2s, p ¼ 0.954) (cal yr BP)a CNA-775 11e11.5 Peat 105.03 0.27 pMC AD 1956b AD 1955.9e1957.2b UBA-17599 31e31.5 Peat 1550 40 1450 1360e1530 CNA-776 39e39.5 Peat 1990 30 1940 1880e2000 UBA-17600 50 Erica arborea- 5290 40 Rejected Rejected type charcoal UBA-18434 52e52.5 Peat 4790 40 5520 5330e5600 CNA-777 65e65.5 Peat 5040 30 5820 5670e5900 UBA-17601 81e82 Betula wood, 6900 40 7730 7670e7830 charcoal and bark Beta-258141 91e91.5 Charcoal 7670 40 8460 8400e8540 UBA-17602 111 Frangula alnus 8970 40 10,160 9920e10,220 charcoal Beta-258142 133e133.5 Charcoal 9330 50 10,540 10,300e10,690

a Calibrated ages were obtained using CALIB 6.0 software (Stuiver and Reimer, 1993) with the calibration dataset INTCAL09 (Reimer et al., 2009). b This radiocarbon date was calibrated using the CALIBomb program (http://calib.qub.ac.uk/CALIBomb) with the calibration dataset NH zone 1 (Hua and Barbetti, 2004). C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 9

Fig. 2. Ageedepth model for the El Maíllo sequence based on linear interpolation through the median of the 95.4% confidence interval of the calibrated ages (represented by the error bars). Column on the right shows the sediment accumulation rate in each section of the core.

Fig. 3. Percentage pollen diagram of El Maíllo mire: trees and shrubs (selected taxa). Black dots represent percentages below 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1. Loose brown Sphagnum peat, 2. Highly humified dark peat, 3. Dark silty peat. Pollen analyst: C. Morales-Molino. 10 C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17

Fig. 4. Percentage pollen diagram of El Maíllo mire: herbs, aquatics and spores (selected taxa). Black dots represent percentages below 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1. Loose brown Sphagnum peat, 2. Highly humified dark peat, 3. Dark silty peat. Pollen analyst: C. Morales-Molino. beginning of the Holocene (till ca 9800 cal yr BP) belonged to Pinus (Morales-Molino et al., 2012). From ca 8100 cal yr BP onwards, gr. sylvestris/nigra (which also includes Pinus uncinata). P. sylvestris birch forests spread noticeably at the expense of pinewoods, was likely the species involved, considering its ecological require- which is reflected in the lack of pine macrofossils since ments and the regional palaeobotanical record. In other massifs of approximately 7000 cal yr BP. This vegetation pattern is in the Iberian Central Range with a more continental climate, such as marked contrast with the palynological record of Rascafría the Gredos Mountains, the presence of P. sylvestris in high altitude (Guadarrama Mountains), which is situated at the same altitude areas (1300e1850 m asl) since the mid-Holocene has been reported as El Maíllo, where quite stable pine forests dominated until ca based on numerous radiocarbon-dated megafossils (Rubiales et al., 4100 cal yr BP, within a colder and more seasonal climatic 2007). El Maíllo record shows that the pine species that currently framework (Franco Múgica et al., 1998, Fig. 7). inhabits the high-mountain areas in central Spain grew during the During the first stage of the mid-Holocene (ca 7700e5500 cal yr early Holocene also at mid-altitudes (1100 m asl). Pines adapted to BP), the most significant vegetation change in the Sierra de Francia cool/cold climates (P. sylvestris, Pinus nigra) have persisted even is increased importance of grasslands, although birches, pines and until the late Holocene (ca 2800e1800 cal yr BP) in the Northern oaks retain a certain presence in the area. In SE Spain, this period is Iberian Plateau (800e900 m asl), as shown by the anthracological also characterised by sharp changes in vegetation composition and record of Pintia, an Iron Age settlement in the Duero Basin structure, namely an important expansion of mesophilous trees in (Hernández et al., 2011). Relict populations have survived to mountain areas (Carrión, 2002; Gil-Romera et al., 2010) and of present times in some gorges of the Northern Iberian Plateau (Costa maquis and other shrublands in the currently semiarid coastal sites et al., 1997). (Pantaleón-Cano et al., 2003). Meanwhile, the palynological records Approximately 8500e9000 cal yr BP, El Maíllo charcoal record from northern and central Iberia show a stationary dominance of suggests a replacement of P. sylvestris with P. pinaster in the mid- oak forests during this period in areas close to the Atlantic Ocean altitude areas of the Iberian Central Range, within a landscape (van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Muñoz Sobrino et al., 2001; dominated by birches. This replacement was previously Moreno et al., 2011), with a certain importance of pines in sites hypothesised by García-Antón et al. (2011) for the Northern located more inland (Allen et al., 1996). In contrast, pine forests Iberian Plateau from pollen data, but currently available would have maintained their importance in inland areas with macrofossil records only span the last 6500 cal yr BP and a more seasonal climate, both at mid- (Franco Múgica et al., 2001) document continuous presence of P. pinaster until present and high-altitude sites (Peñalba, 1994). C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 11

Table 2 Main features of the LPAZs identified in the El Maíllo palynological record.

LPAZ Depth (cm) Estimated age Description (cal yr BP) MAIP-7 0e15.5 300-present Low tree pollen percentages. Minimum of Betula in the entire record. Small increases in Pinus and both Quercus. Important percentages of Poaceae and shrub pollen, and increase in the representation of anthropogenic indicators (Cerealia-t., Olea europaea). Charcoal concentration: moderate values and sharp increase at the topmost part of the sequence. MAIP-6 15.5e18.5 500e300 Sharp drop in Betula representation and major increases in Ericaceae, Cistus, Genista-t., Poaceae and Trilete spores. Minor increase in the curve of anthropogenic indicators. Charcoal concentration retains moderate values, following a slightly decreasing trend. MAIP-5 18.5e26.5 1100e500 Betula reaches its highest representation in the entire record, coinciding with Pinus and Quercus (both deciduous and evergreen) minima. Decrease in Ericaceae and Poaceae percentages. Slight and discontinuous presence of anthropogenic indicators and low percentages of aquatic plants. Medium values of charcoal concentration, with two small maxima ca 900 y 550 cal yr BP. MAIP-4 26.5e51.5 5300e1100 Relatively low values of tree pollen. Moderately high representation of Betula between ca 5300 and 3000 cal yr BP, when an important drop took place until ca 1900 cal yr BP. From that moment onwards, very high values again. Low percentages of Quercus robur-t. but a significant rise between ca 3000 and 1500 cal yr BP. Ericaceae maintain high values throughout this zone while Poaceae representation is moderate. Cerealia-t. record starts at ca 2700 cal yr BP with a weak and discontinuous record. High values of charcoal concentration between ca 4700 and 3200 cal yr BP. Later, fire activity is low until ca 2000 cal yr BP, when a new increase to moderate charcoal concentration values is noticeable. Then, there is an increase coincident with the onset of a nearly continuous curve of anthropogenic indicators. MAIP-3 51.5e79.5 7500e5300 Fall in tree pollen percentages, mainly Betula. Pinus and both Quercus continue showing moderate values. Ericaceae (mainly E. arborea-t.) values increase since ca 6400 cal yr BP and Genista-t. and Trilete have continuous and important frequencies between ca 5700 and 5600 cal yr BP. Poaceae percentages remain high but at the top of this zone drop again. Aquatic plants are more frequent during this period. Osmunda regalis record is increasingly discontinuous, almost disappearing from ca 5700 cal yr BP onwards. Charcoal concentration values are moderate to high during all this zone, with three maxima around 7500, 6400 and 5800 cal yr BP. MAIP-2 79.5e86.5 8100e7500 Rise in the curve of Betula coupled with a decrease in Pinus. Low percentages of Ericaceae and a still significant representation of Viscum, Frangula alnus and Osmunda regalis. Poaceae curve rises sharply at the end of this zone. Low charcoal concentration values, with a relative maximum approximately 8000 cal yr BP. MAIP-1 86.5e134 10500e8100 High tree pollen values, mainly linked to a relatively high representation of Pinus and Betula and moderately high percentages of Q. robur-t. Continuous records of F. alnus and Viscum pollen. Low values of Poaceae and E. arborea-t., with a small maximum approximately 8500 cal yr BP. O. regalis and Cyperaceae show an important representation from 9200 to 8100 cal yr BP. Highest charcoal concentration values of the record approximately 10,100 cal yr BP, decreasing afterwards to moderate levels with a lower maximum at ca 8500 cal yr BP.

After this phase, during approximately 5300e5500 cal yr BP, an similar to the events in the Teleno Mountains approximately 300 yr abrupt expansion of heathlands occurred together with a recovery ago (Morales-Molino et al., 2011). In the rest of the Iberian Central of deciduous trees, mainly birches, oaks and I. aquifolium, which Range, this deforestation occurred earlier, approximately at replaced the pre-existing grasslands. The identification of 1000 cal yr BP (Franco Múgica, 2009; López-Merino et al., 2009). At numerous E. arborea-type charcoal fragments from this moment present, shrublands (Ericaceae, Fabaceae, Cistaceae) are still the onwards provides firm evidence for the local presence of heaths. dominant vegetation in the Sierra de Francia despite a certain This early heathland expansion is quite unusual in a wider Iberian expansion of pinewoods and Quercus stands. context (van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Fletcher et al., 2007), where it occurred more commonly several millennia later 5.2. Drivers of vegetation change in central Spain (e.g., Muñoz Sobrino et al., 2001; Morales-Molino et al., 2011). Between ca 3200 and 1900 cal yr BP, a large clearing of birch stands The starting point of vegetation dynamics at the LGM and its occurred synchronous with an increase in the relative representa- Lateglacial evolution are key information for understanding later tion of C. vulgaris and E. australis, which suggests a stronger vegetation changes because they were strongly influenced by the degradation of the surrounding forests. The observed increase in climatic oscillations and the migration of major tree species the percentages of deciduous Quercus could be associated with (Peñalba et al., 1997; Vescovi et al., 2007). Because El Maíllo a certain spread of oaks or with a change in the pollen source area palaeoecological record begins with the Holocene, these aspects following the opening of the birch forest. remain unknown in this area of central Spain. However, the record Approximately 1900 cal yr BP, birches and other mesophytes suggests that forests typical for cold-cool climates (i.e., birch such as Ilex and later Acer began a new recovery phase, which forests, P. sylvestris/nigra forests) dominated the landscape until at maintained the dominant role of birch forests until ca 500 cal yr BP. least ca 7500 cal yr BP, so they retained their importance well after This re-colonisation by birch trees invading areas previously the early Holocene warming (Davis et al., 2003), most likely covered with pasturelands and/or shrublands fits well with their benefitting from a climate with a pronounced seasonality ability to colonise areas with sparse vegetation cover (Atkinson, (Kutzbach and Webb, 1993), cool summer and winter temperatures 1992). This process also occurred in several mountain areas of (Davis et al., 2003; Renssen et al., 2009) and a high water avail- NW Iberia in recent times: Ancares Mountains (ca 2000e ability (Thorndycraft and Benito, 2006; González-Sampériz et al., 1200 cal yr BP; Muñoz Sobrino et al., 1997), Segundera Mountains 2006; Moreno et al., 2011; Fig. 7). The abundant and continuous (ca 1170-present; Allen et al., 1996) and Teleno Mountains (ca record of Osmunda regalis not only provides support for the local 1300e250 cal yr BP; Morales-Molino et al., 2011). presence of dense forest around the mire and high water avail- The final demise of forest in the Sierra de Francia occurred ability but also suggests that relatively oceanic conditions softened between ca 500 and 300 cal yr BP, when birch forests were abruptly the thermal oscillations, because this fern is very sensitive to replaced with heathlands, pasturelands and ferns, which is very climatic continentality (Salvo, 1990). The relative abundance of 12 C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17

Fig. 5. Plantemacrofossil absolute frequencies at El Maíllo mire. Lithology: 1. Loose brown Sphagnum peat, 2. Highly humified dark peat, 3. Dark silty peat. Macrofossil analyst: C. Morales-Molino. pollen from mesophilous trees (mainly deciduous Quercus) and et al., 2009); in SE Spain it was responsible for the expansion of aquatic plants (Fig. 6) could also be associated with the suggested mesophilous trees (Gil-Romera et al., 2010). In El Maíllo, important humid climate. vegetation shifts are also recorded during this phase, namely At the beginning of the Holocene, the microscopic charcoal a noticeable opening of the local forest (mainly Betula) and an record reveals a high regional fire activity but with inappreciable expansion of Poaceae and Cyperaceae. These changes strongly effects on the development of vegetation. This result suggests suggest that the onset of wetter climatic conditions prolonged the surface fires associated with a high accumulation of biomass and waterlogging period in the mire, so that Poaceae and Cyperaceae dry conditions, as indicated by Rius et al. (2011) on the Pyrenean could colonise the mire while birches retreated to the edges. north face and by Connor et al. (2012) in Serra da Estrela. However, the presence of pines (most likely Mediterranean pines, Approximately 8500 cal yr BP, an increase in fire activity caused P. pinaster) suggests the persistence of certain seasonality and an important opening of the birch forest, which initiated a pronounced summer drought, which is typical of the Holocene secondary succession. First, ferns and grasses colonised the Thermal Maximum at European mid-latitudes (Renssen et al., clearings, which were then replaced with heathlands dominated 2009). Therefore, the climate in this area during the first phase of by E. arborea. This successional process ended by 8100 cal yr BP the mid-Holocene might be characterised by an increase in winter with the recovery of the birch forest dominance, following precipitation, which increased flooding of the mire together with a pathway similar to that described in other areas of NW Iberia a relatively pronounced summer drought. This would be consistent (Morales-Molino et al., 2011). with the western Mediterranean climatic mechanism, where The climate in the north of the Iberian Peninsula during the climatic influences are opposite north and south of 40N(Vannière initial phase of the mid-Holocene, ca 7500e5300 cal yr BP, was et al., 2011). The summer drought could be associated with the reconstructed as drier than during the early Holocene (González- mediumehigh fire activity inferred from microscopic charcoal, as Sampériz et al., 2008; Moreno et al., 2011, Fig. 7). In contrast, an was also found in other sites in the northern Mediterranean area increase in rainfall has been reconstructed from ca 7000e (Vannière et al., 2011). High charcoal concentrations might be 7500 cal yr BP in southern Spain and other southern Mediterra- linked to several episodes of further grassland expansion and Betula nean areas such as Sicily (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; Tinner retraction around 7500, 6400 and 5800 cal yr BP. C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 13

Fig. 6. Summary pollen and charcoal diagram of El Maíllo. Pollen frequencies are represented as percentages, and the black dots represent percentages below 0.5%. ‘Mesophytes’ curve includes Quercus pyrenaica-t., Acer campestre-t., Ilex aquifolium, Alnus glutinosa-t., Corylus avellana, Fraxinus angustifolia-t., Frangula alnus, Populus, Salix, Hedera helix-t., Lonicera periclymenum-t., Sambucus nigra-t., Viburnum lantana. ‘Mediterranean plants’ include Quercus ilex-t., Phillyrea angustifolia-t., Cistus-t., Helianthemum-t., Genista-t., Lamiaceae 6- colpate, Thymelaeaceae, Pistacia, Thesium humifusum-t. ‘Anthropogenic indicators’ curve includes Olea europaea, Castanea sativa, Vitis vinifera, Cerealia-t., Urtica. ‘Aquatic plants’ includes Cyperaceae, Ranunculus, Callitriche, Drosera, Myriophyllum, Menyanthes trifoliata-t., Polygonum persicaria-t., Caltha palustris-t., Trollius europaeus-t., Pedicularis sylvatica-t., Potamogeton, Sparganium erectum-t. and Typha angustifolia-t. Empty curves are exaggerated ten-fold. Pollen and charcoal analyst: C. Morales-Molino.

Approximately 5500 cal yr BP, a rapid expansion of heathlands (Valbuena and Vera, 2002; Morales-Molino et al., 2011) established occurred. We hypothesise several plausible explanations: i) forest after a period of severe and/or extensive wildfires between ca 5800 clearance by local human population; ii) recurrent wildfires and 5400 cal yr BP. Heathland expansion has also been linked to promoting fire-tolerant communities; iii) climatic trend to drier increased fire activity in other mountains of central Iberia such as conditions; and iv) a combination of several of these. In other Serra da Estrela (Connor et al., 2012). This period of enhanced fire sequences from western Iberia, such an early heathland expansion activity triggered a complete successional process (grasslands, has been associated with human activities because increases in ferns, heathlandsebroom, birch woods), but once this type of anthropogenic pollen indicators have been detected (van der Knaap heathland is well-established, secondary succession is slow and and van Leeuwen, 1995; Fletcher et al., 2007). In El Maíllo, the difficult (Costa et al., 1997). record of anthropogenic pollen indicators is scarce and discontin- Finally, climate change could have favoured the expansion of uous in this period (Fig. 6), but we cannot discard the establishment heathlands at the expense of hygrophilous grasslands growing on of farmers practising slash-and-burn to create pasturelands at the the edges of the mire and in forest clearings. The important expense of forests. The expansion of Ericaceae in this site begins decrease in the sedimentation rate at El Maíllo between 5500 and approximately 6400 cal yr BP, after a maximum in fire activity. 2000 cal yr BP suggests that the dry climate would have caused Nevertheless, extensive heathlands with an important represen- reduced peat formation and even peat decomposition (Jiménez- tation of fire-adapted species such as E. australis and Erica umbellata Moreno and Anderson, 2012). This would be concordant with the 14 C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17

Fig. 7. Holocene vegetation dynamics in the Iberian Central Range and other areas of NW Iberia and the primary climatic trends detected in the multi-proxy record from Lago Enol (Asturias, NW Spain).

aridification trend reconstructed for the Iberian Peninsula for the suggests intensified fire activity, which produced a certain defor- last 5000e5500 cal yr BP (Reed et al., 2001; Carrión, 2002; estation of the birch forests, whose clearings would have been Morellón et al., 2008; Anderson et al., 2011). The microscopic colonised by grasslands and heathlands. Afterwards, the domi- charcoal record suggests the maintenance of a high regional fire nance of Betula between ca 1100 and 500 cal yr BP could be activity from ca 4700 to 3200 cal yr BP, probably associated with the a consequence of the human depopulation that followed the highly flammable vegetation (i.e., heathlands and grasslands) and Roman occupation and Christian Reconquest in some Spanish areas the drier climate. (Morales-Molino et al., 2011). The abundance of Betula pollen and Between ca 3200 and 1900 cal yr BP, the birch forests suffered an the decline of aquatic plants also suggest colonisation of the mire intensified deforestation. Both the first occurrence of Cerealia by birches taking advantage of its infilling or drying. This inter- pollen at ca 2700 cal yr BP and the higher frequency of anthropo- pretation agrees with the prevalence of dry and warm climatic genic indicators from this date onwards provide evidence for an conditions during the Medieval Climate Anomaly (Moreno et al., intensification of human land-use. The archaeological record 2012). documents the presence of the Iron Age Vettones (Álvarez-Sanchís, Final clearance of the birch forest occurred between ca 500 and 2000) and Roman occupation (Ruiz del Árbol and Sánchez-Palencia, 300 cal yr BP, and could be a consequence of intensified human 1999) during this phase. C. vulgaris and E. australis became more activities (Fig. 6). Anthropogenic deforestation was in most sites of frequent in the heathlands, which indicates an enhanced degra- the Iberian Central Range earlier than in Sierra de Francia and dation stage. However, regional fire activity appears to have occurred approximately 1000e800 cal yr BP, associated with wars decreased during this interval and reached its minimum for the and intense grazing (Franco Múgica, 2009; López-Merino et al., entire Holocene, which might be associated with a relatively humid 2009). Almost treeless landscapes continued to dominate during period (Corella et al., 2011). the last centuries under increasing human impact, which also Approximately 1900 cal yr BP, the local birch forests began to strongly enhanced regional fire incidence. After the Spanish Civil recover, most likely due to reduced human activities. An increase in War (AD 1936e1939), crop pollen (Olea, Cerealia) increased, which charcoal concentration ca 1800e1100 cal yr BP is accompanied by most likely reflects the extensive cultivation for providing food to a significant expansion of C. vulgaris, a typical fire-adapted species. an impoverished population. Finally, the most recent but slight A minor maximum of charcoal concentration ca 1300 cal yr BP forest recovery is due to land abandonment in recent decades and C. Morales-Molino et al. / Quaternary Science Reviews 59 (2013) 5e17 15 afforestation during the second half of the 20th century AD (P. sylvestris) with Mediterranean pines (P. pinaster), which we think (Valbuena-Carabaña et al., 2010). has most likely been widespread in inland Spain. The reconstructed vegetation changes in El Maíllo are generally 5.3. Implications for restoration and conservation synchronous with climatic periods previously reconstructed for the western Mediterranean region (Vannière et al., 2011). The climatic Las Batuecas-Peña de Francia Natural Park is currently charac- trends inferred from the palaeobotanical record resemble those terised by extensive deforested landscapes covered with shrub- reconstructed for the northern Mediterranean region and central lands, pine afforestations and some patches of natural Europe. However, the intermediate position of El Maíllo between Mediterranean or sub-Mediterranean vegetation (i.e., Q. pyrenaica, the two main Holocene climate modes reconstructed for the Q. ilex and Q. suber stands; Ruiz de la Torre, 1990). Historical data western Mediterranean Basin is reflected in some similarities with accurately report that the pine afforestations are quite recent, southern Mediterranean climatic records. dating to the second half of the 20th century AD, but there is still The pollen and microscopic charcoal records of El Maíllo show a lack of knowledge on the vegetation before the occurrence of that the vegetation of western Iberia was highly resilient to fire intense human activities. The management of protected natural disturbances during the early and mid-Holocene. This is shown by areas in general and the Las Batuecas-Peña de Francia Natural Park several cycles of secondary succession ending with the development in particular aims at preserving and restoring “naturalness” in the of mature forest (Fig. 6). Secondary succession in these mountains is area and the ecosystems included inside them. The attainment of characterised by several vegetation phases, starting with grasslands this goal is often impeded by ignorance about natural processes and ferns, then shrublands dominated by heaths and brooms, and operating in the protected area and their natural variability. finally the recovery of birch forests. However, when the recurrence Palaeoecological information has arisen as a very useful tool in of fire disturbance crosses a certain threshold, forests are not able to defining baseline conditions (e.g., Valsecchi et al., 2010). El Maíllo completely recover and shrublands and grasslands become domi- palaeoecological record shows that several Eurosiberian woody nant. This occurred approximately 5800e5400 cal yr BP in Sierra de species that currently exist in relict and marginal populations in Francia, when heathlands continued as the dominant vegetation these southern European mountains were more widespread until due to frequent and severe wildfires (most likely associated with the late Holocene. The dominance of birches in the valleys of Sierra human activities) in a climatic framework increasingly unsuitable de Francia valleys until their populations were reduced centuries for temperate trees. The first unequivocal evidence of intense ago to small groups or even scattered individuals along some human impact is quite recent at El Maíllo, about the Iron Age, thus streams, is a remarkable feature of the vegetation history of these coinciding with the regional archaeological record. mountains. The fate of other mesophilous trees that are usually Finally, this palaeoecological record enables us to provide some associated with the birch forest, such as I. aquifolium or Acer, has guidelines on how to manage the Las Batuecas-Peña de Francia been quite similar during the late Holocene. Natural Park, especially regarding the much-needed conservation In the Sierra de Francia record, the demise of these trees is and restoration of temperate communities that are currently coupled with an increase in the abundance of anthropogenic pollen threatened in central Iberia, such as birch stands. Therefore, El indicators. Similar major reductions of Eurosiberian tree species in Maíllo is another example of how palaeoecology can guide the Mediterranean area have been widely reported for other parts conservation efforts in a human-altered landscape. of Iberia, such as the Iberian Northern Meseta (Hernández et al., 2011), NW Iberia (Morales-Molino et al., 2011; Rubiales et al., Acknowledgements 2011) and the Gredos Mountains (Rubiales et al., 2007), where it has been associated with an intensification of human land-use. We feel grateful to the ‘Junta de Castilla y León’ for directing our Southern Iberian populations of I. aquifolium and Betula possess attention to the Las Batuecas-Peña de Francia Natural Park and Juan an original genetic pool, most likely due to their isolation during Carlos Velasco, Francisco Comuñas and Ma Jesús Gorgojo for the Pleistocene cold periods (Rendell and Ennos, 2003; guiding us through the park. Miguel Á. Casado helped us with the Maliouchenko et al., 2007). Therefore, conservation and recovery of coring. Thanks to our research group, especially to J.M. Rubiales, for birch stands on the northern slope of the Sierra de Francia should fruitful discussions. We feel grateful to Pim van der Knaap and an be an important conservation goal in the Las Batuecas-Sierra de anonymous reviewer for their comments that contributed greatly Francia Natural Park, in order to preserve and restore the natural to improve the manuscript. C. Morales-Molino holds an UPM pre- functioning of the protected ecosystems. For instance, the rather doctoral grant. This research was funded by the projects open canopy of birch forest would favour the recruitment of other CGL2008-06005/BOS (SensCom) and CGL2011-27229 (DINECO- species that are currently rare in this area, such as I. aquifolium FOR), Ministerio de Economía y Competitividad, Spain. (Arrieta and Suárez, 2005). Appendix A. Supplementary data 6. Conclusions Supplementary data related to this article can be found at http:// El Maíllo palaeoecological sequence has allowed us to complete dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2012.10.027. the reconstruction of the Holocene vegetation dynamics in the Iberian Central Range, and it supports the existence of time- References transgressive changes in the vegetation cover at the beginning of the Holocene over this mountainous area. The most conspicuous Anderson, R.S., Jiménez-Moreno, G., Carrión, J.S., Pérez-Martínez, C., 2011. Post- example is the replacement of boreal birch and P. sylvestris forests glacial history of alpine vegetation, fire, and climate from Laguna de Río Seco, e with other more Mediterranean communities. This replacement Sierra Nevada, southern Spain. Quaternary Science Reviews 30, 1615 1629. Allen, J.R.M., Huntley, B., Watts, W.A., 1996. 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ANEXO III

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Contents lists available at ScienceDirect

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology

journal homepage: www.elsevier.com/locate/palaeo

Late Holocene vegetation dynamics on an Atlantic–Mediterranean mountain in NW Iberia

César Morales-Molino a,b,⁎, Mercedes García Antón b, Carlos Morla a a Dpto. Silvopascicultura (U.D. Botánica), E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n, 28040, Madrid, Spain b Dpto. de Biología (Botánica), Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Cantoblanco, Madrid, Spain article info abstract

Article history: Detailed studies on the late Holocene vegetation dynamics of the mountains of NW Iberia are rare. Received 6 September 2010 Furthermore, the impact of human activities and changes in fire activity on the natural vegetation are not Received in revised form 11 January 2011 well-known over these areas. In order to improve the knowledge on these topics, pollen and charcoal analyses Accepted 20 January 2011 were conducted on two new sedimentary sequences from the Teleno Mountains. Between ca 4500 and Available online 26 January 2011 3200 cal yr BP, Pinus type sylvestris and Betula dominated the forests that covered the uplands of the Teleno Mountains. At this point this pine-birch forest was replaced with heathlands and grasslands, which persisted Keywords: Pinus sylvestris during all the Iron Age and the Roman period until ca 1500 cal yr BP. This abrupt deforestation process could Fire ecology be caused by fire, grazing, and/or mining activities linked to the exploitation of the metal resources of these Pollen mountains. Around 1250 cal yr BP a Betula forest established in the uplands of the Teleno Mountains, probably Macrofossils following a decrease in human activities. The gradual rise in regional population density since ca 300–200 cal Spain yr may be linked to the increase in fire activity that triggered the replacement of birch forest with heathlands. Betula Lastly, the extent of the Pinus pinaster-dominated forests in the lowlands is an illustrative example of how the Heathlands economic activities of the local human population have controlled the vegetation cover in this area, as it is Charcoal very clear in the pollen record the recovery of natural P. pinaster forests since ca AD 1900 associated to the Pinus pinaster start of resin exploitation. © 2011 Elsevier B.V. All rights reserved.

1. Introduction almost completely deforested at present. Although there are several pollen sequences from this area, such as those from the Sanabria Lake Many palaeoecological studies have been conducted in the NW area and the surrounding mountains (Allen et al., 1996; Janssen, 1996; Iberian mountains during recent decades. The majority of the Muñoz Sobrino et al., 2004), their chronologies are not accurate published palynological sequences are from sites in the Eurosiberian enough to track the late Holocene impact of human activities on the region, although there are also few palaeobotanical records from landscape (with the exception of the La Roya sequence; Allen et al., continental mountains located in the Mediterranean region. This 1996). information has improved our knowledge of vegetation responses to Patterns of Holocene fire activity and their influence on vegetation climate changes in this area during the late Quaternary (Allen et al., dynamics have been widely reported from many sites around the 1996; Muñoz Sobrino et al., 2001, 2005, 2007). In the same way, world (e.g., Clark, 1988; Colombaroli et al., 2007; Gavin et al., 2007; recent palaeoecological records have enhanced the role of NW Iberia Higuera et al., 2008), including several sequences from central and SE as a glacial refuge area for temperate (Gómez-Orellana et al., 2007) Iberia (e.g., Carrión and van Geel, 1999; Carrión et al., 2003; Franco- and Mediterranean trees (Ramil-Rego et al., 1998a) during Pleisto- Múgica et al., 2005a). In contrast, detailed microscopic charcoal cene cold stages. Nevertheless, the present knowledge about late- analysis has not been frequently employed in the sequences from the Quaternary vegetation dynamics in NW Iberia is still incomplete. The Cantabrian Range and the NW Iberian mountains, although there are vegetation development and the timing of the first human-induced some exceptions (e.g., García Antón et al., 1997). The study of deforestation processes in the inner and continental mountains of NW macrofossils can also help complete the interpretation of the Iberia are especially interesting research questions, as these areas are vegetation history, usually providing a higher taxonomic resolution than palynological analysis and presenting a local origin (Birks and Birks, 2000). In the Iberian Peninsula, studies assessing pollen and macrofossils are almost absent (García Antón et al., 1995; Carrión- ⁎ Corresponding author at: Dpto. Silvopascicultura (U.D. Botánica), E.T.S.I. de Montes, Marco et al., 2010). Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n, 28040, Madrid, Spain. Tel.: +34 913367083. In this context, we conducted a palaeoecological study in the E-mail address: [email protected] (C. Morales-Molino). Teleno Mountains, a mountainous area of NW Iberia that is very close

0031-0182/$ – see front matter © 2011 Elsevier B.V. All rights reserved. doi:10.1016/j.palaeo.2011.01.020 324 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 to the Iberian Central Plateau. Our first aim was to improve the 2. Study area knowledge of the mid- to late-Holocene vegetation dynamics of the innermost massifs of NW Iberia and discuss the similarities and The Teleno Mountains are located in the SW corner of the León differences with other studied sites from N and W Iberia. We also province and are one of the westernmost massifs of the Cantabrian aimed to reconstruct the regional fire activity of this area by means of Range (Fig. 1.a). This mountain chain divides the Eria and Duerna charcoal analysis to increase our understanding of the long-term fire basins (both tributaries of the Duero River) and runs for approxi- ecology of these Atlantic–Mediterranean mountains, where lightning mately 40 km from NW to SE. Its highest peak is the Teleno Peak incidence is currently very high. Furthermore, this area has remained (2183 masl). This area has two main geological units: 1) an almost continuously inhabited since the Bronze Age, and some of the Ordovician basement that is mostly composed of quartzites and slates occupation periods are expected to have had an important impact on and 2) Quaternary deposits of variable grain size that are located in the natural vegetation, such as the Roman period (when extensive the foothills of the massif (Sánchez Fernández, 2005a). As a result, the mining activities took place; Matías, 2006). Nevertheless, it is not clear soils that developed over these rocks are acidic, shallow and coarse- how important the human impact was on the environment during grained. The geomorphological setting is characterised by gentle this period and to what extent had human activities altered the slopes and quartzitic ridges at the top of the mountains. Furthermore, ‘natural’ vegetation when Romans arrived in the area. As a result of glaciers must have been important in the northern slopes of this this, we aimed to evaluate human impacts on the natural vegetation of mountain range, with moraines below 1400 masl in the area (Alonso this mountain range during the last millennia and whether the impact Otero, 1982). In addition, extensive scree slopes are one of the most depended on the considered altitudinal belt. To shed new light on characteristic features of the Teleno Mountains landscape. This area is these three main questions, we conducted pollen, microscopic currently characterised by a sub-Mediterranean climate. The mean charcoal and macrofossil analyses on two cores from different annual temperature is approximately 10 °C, and the average annual altitudinal belts of this mountainous area. rainfall is about 700 mm, with a summer drought that lasts for two to

Fig. 1. a) Map showing the study area of the Teleno Mountains in NW Iberia. White stars represent the exact location of the two sampling sites: Xan de Llamas and Vallefondo. b) Landscape close to the Vallefondo area. Pinus pinaster forest on quartzite outcrops, where this species survived high human impact periods with increased fire activity and/or logging. c) Landscape of the Teleno Mountains highlands (Xan de Llamas area), which is covered mainly by extensive heathlands. The Teleno Peak is in the background (2183 masl). C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 325 three months (based on data from the meteorological station of been converted to calendar years (following the recommendations by Tabuyo del Monte, 1000 masl). The abundance of summer thunder- Bartlein et al., 1995) using the program CALIB 6.0 (Stuiver and Reimer, storms over the mountains is remarkable. 1993) and the INTCAL09 calibration curve (Reimer et al., 2009). The At present, woodlands are rare in the area. The only remaining median age was used as an estimate of the calibrated ages from the natural forests are extensive woodlands dominated by Pinus pinaster radiocarbon dates (Telford et al., 2004a) for constructing the age– Aiton on the eastern foothills of the Teleno Mountains between 900 depth models of the two sequences. Cubic spline interpolation has and 1200 masl (Fig. 1.b), certain small stands of Quercus pyrenaica been the selected age–depth model, taking into account the relatively Willd. in valley bottoms reaching 1500 masl and riparian corridors high number of dates related to the length of the sequences (Telford with several deciduous trees (Betula pubescens Ehrh., Alnus glutinosa et al., 2004b). (L.) Gaertn., Salix spp., Fraxinus excelsior L., F. angustifolia Vahl, Corylus avellana L. and Populus tremula L.). In contrast, the landscape is largely 3.3. Pollen and microscopic charcoal analysis dominated by extensive deforested areas that are covered by heath- lands mainly composed of Erica australis L., E. arborea L., E. umbellata Thirty-three sediment samples 0.5 cm thick at 2- to 4-cm intervals Loefl. ex L., Calluna vulgaris (L.) Hull, Pterospartum tridentatum (L.) were selected for pollen analysis from the Xan de Llamas sequence Willk. and Halimium lasianthum subsp. alyssoides (Lam.) Greuter (mean sediment accumulation rate: 45.28 cal yr cm−1), and sixteen (Fig. 1.c). There are also some areas of broom-dominated shrublands sediment samples 0.5 cm thick were selected at 4-cm intervals from (Genista florida L., Cytisus scoparius (L.) Link), whereas the highest the Vallefondo sequence (mean sediment accumulation rate: areas of the mountains are covered by a prostrate shrubland 13.87 cal yr cm−1). Each sample was treated following the standard dominated by Juniperus communis subsp. alpina (Suter) Čelak., Cytisus procedures described by Faegri and Iversen (1989). Lycopodium oromediterraneus Rivas-Martínez et al. and Genista sanabrensis Valdés tablets were added at the beginning of the treatment to estimate Berm., Castrov. & Casaseca. This shrubland-dominated landscape is pollen concentration and the pollen accumulation rate (Stockmarr, currently associated with the high frequency of severe wildfires all 1971). Pollen sum, excluding spores and pollen of aquatic plants, was over these mountains. These fires are usually human-induced, but the always approximately 400 grains or higher. The reference collection at high proportion of lightning-induced fires in the Teleno Mountains the Laboratory of Palynology of the Autonomous University of Madrid compared with the adjacent mountain massifs is remarkable (Rey and was used to identify the pollen types, along with the identification Ruiz, 2005). At present, forest fire management in this area focuses on keys by Punt and Clarke (1984), Faegri and Iversen (1989), Punt and preventing the occurrence of forest fires and minimizing their severity Blackmore (1991) and Moore et al. (1991) and the photographic by reducing the fuel loads and their continuity. atlases by Reille (1992, 1995). Local pollen assemblage zones (LPAZs) were delimited using the optimal partitioning by information content 3. Material and methods method (Birks, 1986), and the number of statistically significant zones was determined using the broken-stick model (Bennett, 1996). 3.1. Coring Palynological richness, a proxy of plant diversity, was calculated using rarefaction analysis (Birks and Line, 1992). The programs Two cores were obtained from the Teleno Mountains using a PSIMPOLL 4.27 and PSCOMB 1.03 (Bennett, 2009) were used to plot Russian corer. One sampling location was at Arroyo de Vallefondo the pollen diagrams and conduct the statistical analyses. (referred to hereafter as Vallefondo) (42°16'52"N, 6°12'10"W, Along with the pollen counts, microscopic charcoal particles 1000 masl), and the other sampling site was at Xan de Llamas longer than 10 μm were counted on pollen slides at 200× magnifi- (42°18'15"N, 6°19'17"W, 1500 masl). The sampling locations are cation, following the recommendations of Tinner and Hu (2003) and approximately 10.5 km apart. Coring at the Vallefondo site stopped at Finsinger and Tinner (2005). Charcoal particles were identified 180 cm deep, and only the uppermost 64 cm was rich in pollen. following Clark's (1988) criteria. The microscopic charcoal concen- Preliminary results from this core were published by Franco-Múgica tration and accumulation rate (CHAR) were estimated using the same et al. (2005b). At the Xan de Llamas site, 135 cm of sediment was approach as for pollen analysis. These parameters are correlated with retrieved. Core sections were stored in plastic drainpipes, wrapped in regional fire activity (MacDonald et al., 1991; Tinner et al., 1998). To cling film and kept at 4 °C until chemical treatment took place. investigate possible relationships between regional fire activity and Vallefondo is a small depression located at the bottom of a valley. changes in the vegetation cover, we calculated the existing correla- Thus, the pollen source area is predominantly local and reflects the tions between CHAR and pollen percentages of selected pollen types pollen signal of the vegetation surrounding the valley (Sugita, 1994; along the complete sequences (Tinner et al., 1999; Colombaroli et al., Bunting, 2002). However, a certain regional signal is always recorded 2007). The non-parametric Spearman's rank correlation coefficient (Parshall and Calcote, 2001). At the present time, the site is surrounded by a Pinus pinaster forest with a dense understory of heaths and Halimium lasianthum subsp. alyssoides. In contrast, Xan de Table 1 Lithostratigraphy of the Xan de Llamas (XL) and the Vallefondo (VF) cores. The Llamas is a vast Sphagnum peat bog with the presence of Erica tetralix palynologically sterile section of the Vallefondo sequence has not been considered. L., Genista anglica L., Molinia caerulea (L.) Moench., Drosera rotundifolia L., Carex spp. and Potentilla erecta (L.) Raeusch. Currently, the Core Depth Colour Troels-Smith Sediment description (cm) (1955) notation highlands surrounding this peat bog are completely deforested and covered with heathlands. Considering the area of the peat bog and the XL 20–71 Black Tb2Tl1Th1 Sphagnum peat with local geomorphology, the pollen source area could comprise mainly Ericaceae and 2 Cyperaceae roots the upper River Xandella basin (approximately 12 km ), although XL 71–84 Dark brown Tb2Tl1Dl1 Sphagnum peat with some certain regional pollen signal is also recorded (Sugita, 1994; Parshall small pieces of wood and and Calcote, 2001; Bunting, 2002). ligneous roots interbedded XL 84–110 Dark grey Tb2As2 Sphagnum peat with clay XL 110–115 Pale yellow As2Ag2 Silty clay 3.2. Radiocarbon dating and age-depth model XL 115–135 Yellowish grey As2Ag1Dl1 Silty clay with wood charcoal pieces Four radiocarbon dates were obtained from the Xan de Llamas VF 0–7 Brown Th2Ag2 Sedge peat with clay sequence, and two dates were obtained from the Vallefondo sequence VF 7–42 Greyish brown Ag2As1Ld1 Organic clayey silt – using standard AMS methods. Throughout the text, 14C ages have VF 42 62 Yellowish brown Ag3As1 Clayey silt 326 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Table 2 Radiocarbon datings obtained from the Xan de Llamas (XL) and Vallefondo (VF) sequences.

Core Laboratory number Material Depth Conventional 14C age Calibrated age Median calibrated age (cm) (yr BP) (cal yr BP) (2σ, p=0.954)a (cal yr BC/AD)a

XL β-267421 Peat 35–37 100.2±0.5 pMC 0 AD 1950 XL β-267422 Betula wood 72 820±40 892–673 AD 1219 XL β-270772 Organic sediment 106–107 2450±40 2706–2359 570 BC XL β-146012 Organic sediment 118–120 3270±40 3607–3396 1551 BC VF β-146011 Organic sediment 30–33 490±40 626–485 AD 1426 VF β-267420 Organic sediment 56–57 840±40 901–679 AD 1199

a Calibrated ages were obtained using CALIB 6.0 software (Stuiver & Reimer, 1993) with the calibration dataset INTCAL09 (Reimer et al., 2009).

(rs) was employed because the data did not follow a normal radial and tangential. Next, they were examined using reflection distribution. We applied a t-test to determine whether the correlation microscopy (100–500× magnification). The identification was made coefficients (rs) were significantly different from 0 (rs ≠0, α=5%, using common atlases and keys of wood anatomy (Schweingruber, two-tailed, Tinner et al., 2005). All statistical analyses were performed 1990; Schoch et al., 2004) and comparing samples to the reference using the software STATISTICA 6.0 (Statsoft, Tulsa, Oklahoma). collection at the U.D. Botánica of the E.T.S.I. de Montes (Technical University of Madrid, Spain). 3.4. Macroscopic charcoal and wood analysis

In the palynologically studied sections, we water-sieved the 4. Results remaining sediment to recover plant macrofossils. Thus, we obtained twenty-eight identifiable wood and charcoal pieces from the Xan de 4.1. Lithostratigraphy and chronological framework Llamas core that we identified on the basis of their wood anatomy. These macrofossils were most likely produced by plants that grew Five lithostratigraphic units were identified in the Xan de Llamas close to the sedimentation area (Birks and Birks, 2000), although sequence, and three units were identified in the Vallefondo core. some cases of long-distance transport of charcoal have been reported Table 1 shows the main features of each unit: depth, colour, Troels- (Tinner et al., 2006). Wood and charcoal pieces were manually Smith (1955) notation and a brief description. Radiocarbon dates fractured in three planes in relation to the wood structure: transverse, obtained for both sequences are shown in Table 2, and the resulting

Fig. 2. Pollen percentage diagram of the Xan de Llamas site: trees and shrubs (selected taxa). Black dots represent pollen frequencies less than 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1 Peat with abundant roots, 2 Peat with wood fragments, 3 Clayey peat, 4 Silty clay, and 5 Silty clay with charcoal pieces. C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 327

Fig. 3. Pollen percentage diagram of the Xan de Llamas site: herbs, aquatics and spores (selected taxa). Black dots represent pollen frequencies less than 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1 Peat with abundant roots, 2 Peat with wood fragments, 3 Clayey peat, 4 Silty clay, and 5 Silty clay with charcoal pieces. age–depth models have been incorporated in the pollen diagrams summarised in Tables 4 and 5. The Xan de Llamas sequence recorded a (Figs. 2–6). first small maximum around 3300 cal yr BP in the CHAR curve (ca 2160 particles cm−2 yr−1). Another maxima in the CHAR curve were 4.2. Pollen sequences recorded ca 1850 cal yr BP, 850 cal yr BP, 300 cal yr BP and 100 cal yr BP, with values of ca 6700 particles cm−2 yr−1, 5700 particles cm−2 yr−1, Palynological sequences were quite diverse in pollen types. A total 31,400 particles cm−2 yr−1and 76,700 particles cm−2 yr−1, respectively. of 86 pollen types were identified in the Xan de Llamas sequence, and The main maxima recorded in the Vallefondo sedimentary sequence 53 pollen types were identified in the Vallefondo sequence. Pollen were at ca 650 cal yr BP, 500 cal yr BP and 100 cal yr BP, when diagrams for Xan de Llamas are shown in Figs. 2–4, and diagrams for CHAR values reached ca 38,000 particles cm−2 yr−1, 18,000 parti- Vallefondo are shown in Figs. 5 and 6. Moreover, Table 3 shows the cles cm−2 yr−1 and 26,000 particles cm−2 yr−1, respectively. data about rare pollen types in both sequences. The Xan de Llamas Correlation analyses between CHARs and the percentages of several sequence recorded the vegetation changes in the uplands of the pollen types are summarised in the correlograms in Fig. 7. The Xan de Teleno Mountains over the last 4000–4500 cal yr BP, whereas the Llamas record showed a positive and significant correlation between Vallefondo sequence showed the vegetation development in the CHAR and Ericaceae, shrubs and several taxa that are usually linked to foothills of the same mountain range for the last 800–850 cal yr BP. human activities (e.g., Castanea, Cerealia, Olea, Artemisia and Rumex). In The Xan de Llamas sequence showed four statistically significant contrast, Salix,trees,Pinus and Liliaceae were significantly negatively LPAZs (XL-1 to XL-4), primarily responding to oscillations in the correlated with fire activity. In addition, Corylus and Betula were percentages of Betula, Pinus, Poaceae and several Ericaceae taxa. LPAZs negatively correlated with CHAR, but this relationship was not descriptions are summarised in Table 4. In contrast, Vallefondo statistically significant. Palynological richness showed a negative and presented only three LPAZs (VF-1 to VF-3) that were associated with significant correlation with the abundance of arboreal pollen (rs = changes in the proportions of Betula, Pinus and Ericaceae taxa. The −0.554, Pb0.05), but is positively correlated with shrub (rs =0.4211, main features of these pollen zones are summarised in Table 5. Pb0.05) and herb pollen percentages (rs =0.5625, Pb0.05). There is also a positive relationship between CHAR and palynological richness,

4.3. Microscopic charcoal record but it is not statistically significant (rs =0.236,PN0.05). The only pollen type that showed a strong positive and significant correlation with Microscopic charcoal concentrations and CHAR estimates are shown CHAR in the Vallefondo sequence was Ericaceae. The scarcity of in Figs. 4 and 6 for the Xan de Llamas and Vallefondo sequences, statistically significant correlations in this sequence may be associated respectively. The chronological evolution of these two parameters is with the low number of samples analysed. 328 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Fig. 4. Synthetic pollen and charcoal diagram of the Xan de Llamas site. Pollen frequencies are represented as percentages, with black dots representing percentages below 0.5%. PAR = pollen accumulation rate, CHAR = charcoal accumulation rate (particlesN10 μm long). Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1 Peat with abundant roots, 2 Peat with wood fragments, 3 Clayey peat, 4 Silty clay, and 5 Silty clay with charcoal pieces.

4.4. Macroscopic charcoal and wood fragments high arboreal pollen percentages (Zone XL-1). Pinus and Betula dominated those forests, which had an Ericaceae-rich understorey. The taxonomic composition of the wood and macroscopic charcoal The fragments of macroscopic charcoal found in this part of the fragments of Xan de Llamas is reported in Table 6. Most charcoal sequence allowed us to determine that the pines involved would have fragments were well preserved and allowed us to obtain the most belonged to the Pinus sylvestris group. The present (Costa et al., 1997) precise taxonomic identification. Nevertheless, some charcoal pieces and late Quaternary (Figueiral and Carcaillet, 2005; Rubiales et al., were not optimally preserved and we could not reach a detailed 2008) distribution of the species included in this group (P. sylvestris, P. identification (e.g., Pinus sp.). There was good agreement between the nigra and P. uncinata) suggests that P. sylvestris was most likely the results obtained from pollen analysis and the wood and charcoal pieces. species present in the Xan de Llamas area, but the absence of strobili A large group of samples corresponded to the Pinus sylvestris type. and mature wood prevented us from confirming this hypothesis. On Currently, this group comprises three Iberian species: P. sylvestris L., P. the other hand, the pollen signal of deciduous and evergreen Quercus nigra Arnold and P. uncinata Ramond ex DC. Considering the wood was quite limited throughout the sequence, which may be linked to anatomy of these species, they can be distinguished consistently only the absence of forests dominated by these trees in the uplands but to when mature wood is present (see Rubiales et al., 2008). The small the presence of stands dominated most likely by Quercus pyrenaica size of the studied samples, together with their bad state of (deciduous Quercus) and Q. ilex subsp. ballota (Desf.) Samp. at lower preservation, prevented us from identifying the samples to the altitudes (until approximately 1500 masl). The persistence of pine species level. In addition, several wood fragments corresponded to forests dominating the landscape until the late Holocene is not a Betula sp., but unfortunately it was not possible to distinguish common pattern in the Eurosiberian mountains of NW Iberia (see in consistently between the two Iberian species of birch, Betula Fig. 8 the sites mentioned in the text), where pine woods were often pubescens Ehrh. and B. pendula Roth (Hellberg and Carcaillet, 2003). replaced by deciduous oak-dominated forests during the Lateglacial period or at the onset of the Holocene (Maldonado, 1994; Muñoz 5. Discussion Sobrino et al., 1997, 2001; Ramil-Rego et al., 1998b; Moreno et al., 2009). In contrast, on the inner and most continental massifs of this 5.1. Vegetation history in the Xan de Llamas area area (in the transitional zone between the Eurosiberian and Mediterranean regions), pine woods maintained a certain but From the beginning of the sequence (ca 4500 cal yr BP) and until decreasing importance throughout the Holocene (Allen et al., 1996; ca 3300 cal yr BP, the pollen record suggests that the uplands of the Muñoz Sobrino et al., 2004). In this context, La Baña peat bog Teleno Mountains must have been mainly forested, according to the constitutes an exception to this rule and the pine was the dominant C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 329

Fig. 5. Pollen percentage diagram of the Arroyo de Vallefondo site (selected taxa). Black dots represent pollen frequencies less than 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1 Clayey peat, 2 Organic clayey silt, and 3 Clayey silt.

tree in the pollen sequence until the late Holocene (Janssen, 1996). meadows would have been the main vegetation communities Similarly, the Xan de Llamas record allows us to suggest that the covering the Xan de Llamas area. Their rapid establishment could continental climate and the resistance to invasion of the established have been favoured by the soil erosion and impoverishment pinewoods were important ecological factors allowing the persistence subsequent to the increased land use. Furthermore, fire activity until recent times of these forests on the drier continental slopes and increased over this period and was accompanied by increases in taxa massifs of the Cantabrian Range and adjacent mountains (Rubiales that are adapted to perturbations and shallow and poor soils, such as et al., 2010), such as the Teleno Mountains. In this regard, the current Erica australis, Calluna vulgaris and H. lasianthum subsp. alyssoides. distribution of Cantabrian relict stands of P. sylvestris (Costa et al., This vegetation persisted over this area until ca 1300 cal yr BP and 1997) and the palaeoecological record (García Antón et al., 1997; was probably linked to intense mining and grazing activities. Another Rubiales et al., 2008) seem to agree with this statement. This inertial remarkable feature of this period is the marked decline in the pollen development of pine forests throughout the Holocene is a common percentages of Pinus and Betula. pattern with other sub-Mediterranean and Mediterranean Iberian The sudden demise of Pinus sylvestris forests in the Teleno mountains, such as the Iberian Range (Peñalba, 1994), the Betic Mountains area during the late Holocene is a highly remarkable Ranges (Carrión et al., 2001, 2004) and the Central System (Franco- process, especially taking into account that these pine woods has Múgica et al., 1998, 2001a). Moreover, the pattern of Pinus forests become extinct during this period in most of the southern slopes of dominance throughout the Holocene has been also reported from the the Cantabrian Range (Rubiales et al., 2008). Thus, well-established Northern Iberian Plateau, which is characterised by a highly pinewoods would have persisted throughout the Holocene in a continental climate (Franco-Múgica et al., 2001b, 2005a; García- climatic framework that favoured broadleaved trees (Rubiales et al., Antón et al., 2011). 2008) but also suitable for P. sylvestris (Benito Garzón et al., 2006), as a This forested landscape was abruptly replaced by heathlands and clear manifestation of biological inertia (Von Holle et al., 2003). The meadows at ca 3200–3300 cal yr BP (Zone XL-2) following a weak rise presence of extensive areas covered with histosols in the highlands of in fire activity and/or increased land use (e.g., grazing). The presence the Teleno Mountains could have facilitated the long-term persistence of a highly inorganic silty-clay layer in the lithostratigraphy of the Xan of this kind of forest on these mountains, as has been suggested by de Llamas sequence could be linked to this increase in land use Rubiales et al. (2008) for other Cantabrian areas. Previously, several (burning, grazing). From that point in the record onwards, pollen causes have been proposed as triggers for the decline of pine forests in spectra were clearly dominated by several pollen types of Ericaceae, the Cantabrian area, such as human-induced changes in the natural Halimium (most likely representing Halimium lasianthum subsp. fire regimes, logging, grazing activities or even agriculture (García alyssoides), Poaceae, Apiaceae and Rosaceae. Thus, heathlands and Antón et al., 1997; Muñoz Sobrino et al., 2004; Rubiales et al., 2008). In 330 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Fig. 6. Synthetic pollen and charcoal diagram of the Arroyo de Vallefondo site. Pollen frequencies are represented as percentages, with black dots representing percentages below 0.5%. PAR = pollen accumulation rate, CHAR = charcoal accumulation rate (particles N10 μm long). Empty curves are exaggerated ten-fold. Lithology: 1 Clayey peat, 2 Organic clayey silt, and 3 Clayey silt. this case, the microscopic charcoal record suggests that wildfires by the colonisation of open areas by Betula, a pioneer tree that is well could have played a role in triggering this sudden decline, probably adapted to recruit its seedlings in heathlands and grasslands (Atkinson, associated with grazing or other human activities. The almost non- 1992). The finding of several fragments of wood during this period existent post-fire regeneration of the Iberian pine species included in (Table 6) provides evidence of the local presence of these trees growing the P. sylvestris group following crown fires (Retana et al., 2002; in the Xan de Llamas area. Birch-dominated forests could have Rodrigo et al., 2004), could have been one of the causes of the non- represented the timberline on acidic soils, a common situation today recovery of the pinewoods in the uplands of the Teleno Mountains. in many of the westernmost areas of the Cantabrian Range and in the Following this deforestation stage, an important forest recovery was Galician mountains (Costa et al., 1997). In addition to that, several late- recorded in the Xan de Llamas sequence (Zone XL-3) at ca Quaternary palynological records of NW Iberia have suggested this role 1300 cal yr BP. A decrease in human activities was probably followed for birch woods (Allen et al., 1996; Muñoz Sobrino et al., 1997).

Table 3 Rare pollen types in the Xan de Llamas (XL) and the Vallefondo (VF) sequences. Only presence data are shown, as pollen percentages are always lower than 1%.

Pollen type Depth Pollen type Depth Pollen type Depth (cm) (cm) (cm)

Acer XL 41, 110; VF 29 Buxus XL 41 Cirsium type VF 1 Ulmus XL 88, 100, 110 Scabiosa XL 92; VF 5, 25, 37, 57 Armeria type VF 53 Tilia XL 68,114 Asphodelus XL 34, 41, 72, 88; VF 49 Ranunculus type VF 5, 45 Fagus VF 29 Liliaceae VF 13, 53, 57 Thalictrum XL 61, 110 Salix VF 17, 41, 45, 49 Gentianaceae XL 96, 108, 110, 116 Myriophyllum verticillatum XL 56; VF 5, 9 Juglans VF 5 Convolvulaceae VF 25 Potamogeton XL 31 Sambucus VF 9 Lamiaceae VF 5 Callitriche XL 27, 31, 41, 72 Frangula XL 34, 128 Rubiaceae VF 5, 29, 33 Typha XL 100, 134 Pistacia XL 38 Sanguisorba minor type VF 9, 33 Alisma type XL 88, 92, 112 Hedera XL 72, 92; VF 17 Polycarpon type XL 108 Polygonum persicaria type XL 112 Lonicera XL 80 Illecebrum verticillatum type XL 96 Juncus XL 88, 92 Ligustrum XL 24, 114 Hypericum perforatum type XL 45 Equisetum VF 9 Thymelaeaceae XL 118 Aster type VF 17, 25, 37, 41 Vitis XL 61 Centaurea nigra type VF 45 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 331

Table 4 tors could correlate with an intensification of farming in the lowlands Local pollen assemblage zones (LPAZ) corresponding to the Xan de Llamas (XL) close to the Teleno Mountains. sequence. Around 250 cal yr BP, an abrupt increase in the CHAR curve was LPAZ Depth Estimated age Description noticed, which may be linked to an important rise in fire activity. (cm) (cal yr BP) Consequently, Betula began its decline, and the heathlands became XL-4 24–54 250– Progressive decline of tree pollen, reaching a the dominant vegetation community again. The post-fire replacement (AD 1998) relative abundance below 10% at the top of the of forests by heathlands must have been a common process in these sequence. Ericaceae was clearly the dominant mountains of NW Iberia during the late Holocene (Maldonado, 1994; pollen type (44–66%) throughout this period. It is noticed an increase in the representation of Janssen, 1996; Carrión-Marco et al., 2010), and the heathlands are pollen indicating grazing (Plantago lanceolata, currently the main hallmark of these territories (Costa et al., 1997). Rumex and Rosaceae). Continuous curves of Olea, The palynological indicators of grazing increased at this time (Rumex, Castanea and Cerealia.Highcharcoal Rosaceae and Plantago lanceolata) because perhaps humans set fire to accumulation rate values, with an important the birch woods to establish pasturelands. Furthermore, chestnut and maximum at ca 100 cal yr BP. XL-3 54–86 1300–250 Significant increase in arboreal pollen, mainly olive orchards must have increased in number and importance in the Betula (50–62%). Pinus continued its decrease, lowlands during recent centuries because their pollen curves became disappearing from the pollen spectra. Sporadic continuous and their proportions, higher. This process could have record of Fagus. Ericaceae and Poaceae presented occurred in the El Bierzo area, a small depression close to the Teleno low values throughout this zone. The first records of Castanea (ca 750 cal yr BP), Cerealia Mountains with a marked Mediterranean climate, where are currently (ca 750 cal yr BP) and Juglans (ca 450 cal yr BP) located the nearest olive and chestnut groves. The Pinus pollen curve pollen appeared. Moderate to very low charcoal reappeared at this stage, which was perhaps partly due to the recent accumulation rate values existed, except at the expansion of P. pinaster in the lowlands (see the vegetation history – top of the zone (ca 350 250 cal yr BP) where derived from the Vallefondo sequence below). there was a marked increase. XL-2 86–111 2850–1300 Important rise in the relative abundance of pollen from shrubs and herbs (79–86%), mainly Poaceae (17–40%), Apiaceae (3–9%) and 5.2. The last millennium in the lowlands of the Teleno Mountains Ericaceae (20–42%). There were higher values of Halimium-type and a marked drop in Betula and At the bottom of the Vallefondo sequence (ca 850 cal yr BP) the Pinus pollen percentages. One Fagus pollen grain pollen record suggests that the vegetation was clearly dominated by was recorded at ca 1600 cal yr BP. There was an increase in the charcoal accumulation rate from heathlands (Ericaceae and Halimium) around the cored site. This ca 2000 cal yr BP onwards. community persisted over the LPAZs VF-1 and VF-2 (i.e., until ca XL-1 111–134 4650–2850 High arboreal pollen values (60–79%), 350 cal yr BP). Betula was present in the landscape, most likely – – dominated by Pinus (20 53%) and Betula (12 composing riparian forests accompanied by Alnus,butbecame 36%). Ericaceae were well represented. Both evergreen and deciduous Quercus were present progressively less important in the local landscapes while the in relatively low pollen percentages along the shrublands increased their dominance. Perhaps these birch-dominat- whole sequence. There were low charcoal ed stands experienced a decline linked to logging or overgrazing, as accumulation rate values, but a small maximum there was no correspondence between fire activity and their demise was recognised at ca 3250 cal yr BP. in this area. Moreover, evergreen and deciduous Quercus were scarcely represented throughout the sequence and Pinus maintained a regular but reduced representation in the pollen spectra. The pine However, the sub-Mediterranean climate of these inner massifs of NW species producing the pollen recorded in the sequence was probably Iberia could have restricted the predominance of these forests to P. pinaster, taking into account its ecological requirements, and the histosols, north-facing slopes or riparian habitats (van der Knaap and finding of Pinus pinaster charcoal fragments in a Roman mining site van Leeuwen, 1994; Costa et al., 1997; Franco-Múgica et al., 2001a). The close to the studied bog (Domergue and Herail, 1978). The important Pinus pollen signal disappeared and evergreen and deciduous Quercus forest recovery (mainly of birch woods) that took place on the representation was reduced during this period, perhaps because of an highlands of the Teleno Mountains and the dominance of deforested overrepresentation of Betula that may have masked the regional pollen landscapes in the foothills suggest that the human activities signal. Furthermore, several trees that seem to be cultivated in this area concentrated in the lowlands during this period (Fig. 9). began to be recorded in the pollen spectra along this interval, such as During this heathland-dominated stage, a gradual rise in the Castanea (ca 750 cal yr BP=AD 1200) and Juglans (ca 450 cal yr representation of Pinus (from ca 500 cal yr BP onwards) began and BP=AD 1500), and a continuous curve of Olea that starts during this has been reinforced since ca 350 cal yr BP until the present time. zone (XL-3). Cerealia-type pollen grains have been recognised since ca Currently, pine forests with a dense understory of Ericaceae and 750 cal yr BP (AD 1200). All these palynological anthropogenic indica- Halimium cover a wide area around the study site. One striking

Table 5 Local pollen assemblage zones (LPAZ) of the Arroyo de Vallefondo (VF) sequence.

LPAZ Depth Estimated age Description (cm) (cal yr BP)

VF-3 0–19 300–(AD 1998) Tree pollen rose strongly (from 19% to 51%), associated with a marked increase in Pinus relative abundance. Subsequently, shrub pollen showed a sharp decline until it reached 42%. There were moderate levels of charcoal accumulation rates, with a maximum at ca 100 cal yr BP. VF-2 19–39 600–300 Shrub pollen continued its dominance, with even higher percentages (72–80%). Ericaceae and Halimium-type were the main taxa recorded within this group. Betula strongly declined in this period, whereas Pinus slightly increased at the top of this zone (from 1.6% to 11%). There were medium levels of charcoal accumulation rate. VF-1 39–62 800–600 There was a predominance of shrub pollen (46–73%), mainly Ericaceae and Halimium-type. Betula (14–37%) was the main arboreal pollen. Pinus and deciduous Quercus pollen was recorded scarce but continuously. Cerealia-type was sparsely recognised. Charcoal accumulation rate values were moderate, but there was a maximum ca 650 cal yr BP. 332 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Fig. 7. Correlograms showing Spearman's rank correlation coefficients between CHAR (particles cm−2 yr−1) and selected pollen types for: a) Xan de Llamas sequence, and b) Vallefondo sequence. Correlation coefficients outside the dotted lines are significant at P=0.05. difference with the highlands' vegetation history is the increase in the 5.3. Long-term fire ecology in the Teleno Mountains forest cover during recent centuries and the absence of a clear increasing trend in the proportion of taxa associated with grazing The Xan de Llamas palaeoecological record showed a strong activities. This recent expansion of pine woods could have originated negative correlation between the Pinus representation in the from the isolated and reduced populations registered during LPAZs landscape and fire incidence (Fig. 7). The identified macroscopic VF-1 and VF-2. charcoal fragments allow us to specify that those pines must have C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 333

Table 6 and Halimium lasianthum subsp. alyssoides, usually replaced forests Absolute frequencies of macrofossils identified from the Xan de Llamas sequence. after disturbance. All these species are highly correlated with fire Type/depth 35–37 65 66 68 72 116 122 128 activity in our palaeoecological record from Xan de Llamas (Fig. 8). (cm) Deforestation is one of the most important consequences of fires in Erica sp. charcoal 5 this area during the Holocene, as in other Mediterranean (Carrión Betula wood 1411 et al., 2001; Colombaroli et al., 2007) and Alpine areas (Tinner et al., Pinus sp. charcoal 1 2 1999). In this context, the Xan de Llamas sequence shows significant Pinus type sylvestris charcoal 6 1 6 increases in palynological richness following forest clearance pro- cesses, probably due to the establishment of several heliophilous species of shrubs and herbs. Furthermore, fire activity seems to mainly belonged to the P. sylvestris group. Our data are in accordance promote species diversity, although this relationship is not very with several studies on the fire ecology of these pine species (i.e., P. strong in this sequence. Thus, there is a positive correlation between sylvestris, P. nigra and P. uncinata) which have shown that they cannot deforestation processes and the number of pollen types (Odgaard, regenerate after crown fires because they lack serotinous cones 1999), but in this case it is not so clear the role of fire as the main (Tapias et al., 2004) and their pine kernels are very sensitive to high factor favouring the establishment of open environments and the temperatures (Escudero et al., 1999). However, this group of pines increase in inferred plant diversity (Colombaroli et al., 2009). In fact, (especially P. sylvestris)presentsathickbarkthatisusually in the mountains of NW Iberia, it does not seem to exist a positive considered an adaptation to surface fires (Tapias et al., 2004). Thus, correlation between fire incidence and the importance of grasslands the reported demise of Pinus sylvestris-dominated stands in the (Fig. 7). The great fitness that heathlands have in these territories uplands of the Teleno Mountains ca 3300 cal yr BP, following a small might have hindered the dominance of grasslands in the landscape, maximum in the CHAR curve, could have been caused by burning and and therefore the dominance of heathlands is perhaps the most grazing. The process of replacing P. sylvestris and P. nigra forests by notable difference with the usual vegetation response documented in communities dominated by xerophytic shrubs and fire-resilient pines other Mediterranean (Colombaroli et al., 2007; Tinner et al., 2009)or and resprouters like Quercus has been reported in several areas of NE Alpine sites (Tinner et al., 1999, 2005), where grasslands show a Iberia at the decadal scale (Retana et al., 2002; Rodrigo et al., 2004). positive response to fire incidence. Finally, the strong positive Moreover, several palaeoecological studies from other sites in the correlation between fire incidence and the abundance of anthropo- Mediterranean basin show a similar pattern over a longer temporal genic indicators, such as lowland crops (Olea, Cerealia and Castanea) scale (Carrión and van Geel, 1999; Gil-Romera et al., 2010). In the or plants associated with grazing (e.g., Artemisia, Potentilla and Teleno Mountains, fire-adapted communities such as grasslands and Rumex)(Fig. 7), points to an important role of human activities in heathlands dominated by Erica arborea, E. australis, Calluna vulgaris maintaining the fire regime during the last millennia.

Fig. 8. Situation map showing the location of the main palaeoecological sites on the NW Iberian ranges discussed in the text: (1) Vallefondo (Franco-Múgica et al., 2005b; this study), (2) Xan de Llamas (this study), (3) La Baña (Janssen, 1996), (4) Laguna de la Roya (Allen et al., 1996), (5) Laguna de las Sanguijuelas (Muñoz Sobrino et al., 2004), (6) Lagoa de As Lamas (Maldonado, 1994), (7) Lagoa de Lucenza (Muñoz Sobrino et al., 2001), (8) Pozo do Carballal (Muñoz Sobrino et al., 1997), (9) Vega de Viejos (Rubiales et al., 2008), (10) Lago de Ajo (Allen et al., 1996), (11) Pinar de Lillo (García Antón et al., 1997), (12) Lago Enol (Moreno et al., 2009), (13) Quintanar de la Sierra (Peñalba, 1994), (14) Pelagallinas (Franco-Múgica et al., 2001a), (15) Rascafría (Franco-Múgica et al., 1998), (16) Charco da Candieira (van der Knaap and van Leeuwen, 1995) and (17) Lagoa do Marinho (Ramil-Rego et al., 1998b). 334 C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337

Fig. 9. Comparison of the palaeoecological records from Xan de Llamas and Arroyo de Vallefondo, in the Teleno Mountains. Pollen percentage curves of several selected pollen types are represented together with the CHAR curves. Black dots symbolise pollen frequencies less than 0.5%. Empty curves are exaggerated ten-fold.

5.4. Human impact on natural vegetation Carabaña et al., 2010). Fire could also have been caused by lightning, but the absence of a subsequent forest recovery for centuries seems to The beginning of the Xan de Llamas sequence (ca 4500– indicate that the human-induced fire hypothesis is more likely than the 3200 cal yr BP) did not record any important disturbance on the lighting-induced fire hypothesis. The Bronze and Iron Ages (3500– natural vegetation. The nearly absence of anthropogenic indicators 1700 cal yr BP) were also the periods when the onset of human suggests that human activities were not a main determinant of the fire disturbance is recorded in several mountains of NW Iberia (Maldonado, regime during this period, although it is difficult to disentangle 1994; Peñalba, 1994; van der Knaap and van Leeuwen, 1995; Allen et al., natural and human causes of fire in the Mediterranean area (Vannière 1996; Janssen, 1996; Carrión et al., 2010). et al., 2010). Moreover, the current high incidence of thunderstorms In the Teleno Mountains, the Iron Age is characterised by an over this area and the abundance of lightning-caused fires at present increase in human settlements and the beginning of mining activities (Rey and Ruiz, 2005) lead us to suggest that lightning could be an at a local scale (Fernández Manzano, 1986; Sánchez Fernández, important cause of fire ignition during this period. Around 2005a), thus maintaining a deforested landscape. In several moun- 3200 cal yr BP, there was a drastic reduction in the pine forests in tainous areas of SE Iberia, the development of societies with the highlands of the Teleno Mountains. What could have caused this important mining activities during the Chalcolithic and the Bronze demise? On the one hand, the microscopic charcoal record shows a Ages was linked to severe deforestation processes (Carrión et al., small maximum that could be related with an increase in fire activity. 2003, 2007). Our palynological record shows that deforested land- On the other hand, we must consider the impact of human activities scapes were widespread before Romans' arrival to NW Iberia, and this such as grazing and/or mining. Despite the scarce archaeological situation must have been common over extensive areas of Europe record of this area during the Chalcolithic and the Bronze Age periods (Kaplan et al., 2009). However, a noticeable increase in the CHAR (ca 4500–2900 cal yr BP), there are several archaeological findings curve may reflect a further rise in human activities in the Teleno from areas very close to Xan de Llamas (Fernández Manzano, 1986). Mountains during the Roman occupation. This was not only due to the Thus, humans could have set fire to the forests to favour the high density of mining structures during this period (Matías, 2006) establishment of extensive pastures for their livestock. Then, the and the high amounts of charcoal needed to melt the raw ore into subsequent heavy grazing pressure would have hindered the recovery usable gold or silver (Edmonson, 1989) but also to the high of the forest, as livestock farming must have been one of the economic population densities associated with the mining activities and their basis for these societies (Fernández Manzano, 1986; Valbuena- needs to survive (Sánchez Fernández, 2005a). C. Morales-Molino et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 302 (2011) 323–337 335

The Middle Ages (ca 1500 to 400 cal yr BP) were a period of forest policies are currently promoting the recovery of the ‘natural’ recovery in the highlands of the Teleno Mountains, probably due to vegetation cover, which is often unknown in these areas with a long the drop in mining activities and the subsequent depopulation history of human occupation. Our palaeoecological study in the Teleno process. The deforested landscape that shows the Vallefondo Mountains provides insights on the vegetation composition before the sequence along this interval may indicate a concentration of the onset of an intense human impact and the secondary succession after human activities in the foothills of the Teleno Mountains. This severe disturbances. Thus, it can help to guide current efforts to medieval forest recovery must have been an extended trend all over restore vegetation in these mountainous areas with ‘pristine’ and less Castile, as indicated by a study of the historical sources (Valbuena- flammable vegetation communities like Scots pine and birch forests. Carabaña et al., 2010). From ca 250 cal yr BP onwards, new defores- tation processes occurred in the Xan de Llamas area, leading to a heathland-dominated landscape again. This change could be linked to Acknowledgements the increasing human population and the existence of an intense “ ” livestock grazing (mainly goats in the uplands; Sánchez Fernández, C. Morales-Molino holds a Universidad Politécnica de Madrid 2005a). In addition, fire activity increased during this period, and pre-doctoral grant. We are deeply indebted to P. Sánchez Fernández perhaps most of the fires were associated with the establishment and for directing us to the location of the studied sites. J.M. Postigo- improvement of pasturelands, as what occurs today in many Mijarra, J.S. Carrión and especially Daniele Colombaroli provided mountain ranges of northern Iberia. The last remarkable process of helpful comments that have improved greatly the manuscript. This “ ” vegetation dynamics associated with human activities is the recovery study was funded by the project SENSCOM (CGL2008-06005/BOS). of the Pinus pinaster forests in the surroundings of the Vallefondo site during the last century linked to the onset and development of resin References exploitation, which became a keystone socio-economic activity around AD 1898 (52 cal yr BP) (Sánchez Fernández, 2005b). Pine Allen, J.R.M., Huntley, B., Watts, W.A., 1996. The vegetation and climate of northwest Iberia over the last 14000 yr. Journal of Quaternary Science 11, 125–147. forests expanded mainly from the rocky outcrops where they survived Alonso Otero, F., 1982. 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Holocene vegetation Most of the detected vegetation changes can be associated with dynamics, fire and grazing in the Sierra de Gádor, southern Spain. The Holocene 13, oscillations in human population density and socio-economic pro- 839–849. cesses. In contrast with the common assumption that Romans were Carrión, J.S., Yll, E.I., Willis, K.J., Sánchez, P., 2004. Holocene forest history of the eastern fi plateau in the Segura Mountains (Murcia, southeastern Spain). Review of the civilisation that caused the rst great deforestation process over Palaeobotany and Palynology 132, 219–236. this mountainous area, it seems that the Romans found a deforested Carrión, J.S., Fuentes, N., González-Sampériz, P., Sánchez Quirante, L., Finlayson, J.C., landscape when they arrived in the Teleno area. The final recovery of Fernández, S., Andrade, A., 2007. Holocene environmental change in a montane region of southern Europe with a long history of human settlement. Quaternary Pinus pinaster in the lowlands is a good example of how changing Science Reviews 26, 1455–1475. economic activities can lead to vegetation changes. The increase in the Carrión, J.S., Fernández, S., González-Sampériz, P., Gil-Romera, G., Badal, E., Carrión- value of the resin obtained from this pine species reduced the Marco, Y., López-Merino, L., López-Sáez, J.A., Fierro, E., Burjachs, F., 2010. Expected pressure of livestock grazing on these foothills and favoured the trends and surprises in the Lateglacial and Holocene vegetation history of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. Review of Palaeobotany and Palynology 162, recovery of these pine stands, which had previously become nearly 458–475. extinct due to high human pressure. Carrión-Marco, Y., Kaal, J., López-Sáez, J.A., López-Merino, L., Martínez Cortizas, A., 2010. At present, rural depopulation and subsequent land abandonment Holocene vegetation changes in NW Iberia revealed by anthracological and palynological records from a colluvial soil. The Holocene 20, 53–66. are widespread over extensive areas of NW Iberia. These ongoing land Clark, J.S., 1988. Stratigraphic charcoal analysis on petrographic thin sections: use changes are promoting even more the dominance of heathlands application to fire history in northwestern Minnesota. Quaternary Research 30, over the landscape. These vegetation types are characterised by their 81–91. fl fi Colombaroli, D., Marchetto, A., Tinner, W., 2007. Long-term interactions between high ammability, and therefore it is likely that re incidence is going Mediterranean climate, vegetation and fire regime at Lago di Massaciuccoli to increase in the near future. On the other hand, European forest (Tuscany, Italy). Journal of Ecology 95, 755–770. 336 C. 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ANEXO IV

HOL22510.1177/09596836114 42733927339Morales-Molino et al.The Holocene 2011

Research paper

The Holocene 22(5) 561­–570 Long-term persistence of Mediterranean © The Author(s) 2011 Reprints and permission: sagepub.co.uk/journalsPermissions.nav pine forests in the Duero Basin (central DOI: 10.1177/0959683611427339 Spain) during the Holocene: The case hol.sagepub.com of Pinus pinaster Aiton

César Morales-Molino,1,2 José M Postigo-Mijarra,1 Carlos Morla1 and Mercedes García-Antón2

Abstract In the southern Duero Basin of central Spain, there are vast areas of aeolian sand sheets and dune fields. A comprehensive survey of the sand quarries in this area identified a number of palaeosols in sedimentary sequences. The identification and AMS radiocarbon dating of soil charcoal fragments collected in these palaeosols indicate the persistence of Pinus pinaster in this area throughout most of the Holocene. Although potential natural vegetation models have usually considered the Pinus pinaster forests in this inland area of artificial origin, soil charcoal analysis provides firm evidence of a natural origin. Our data fit perfectly with the pattern of Holocene vegetation development for inland areas of Iberia, which are characterised by stability of pine forests throughout the Holocene. Finally, the growing body of palaeobotanical evidence from Iberia (macrofossils and pollen) is contributing to improve our knowledge of P. pinaster ecology, showing that this species has been present in most Iberian regions during the Holocene, where it has inhabited areas characterised by a very diverse set of climatic and soil conditions.

Keywords historical biogeography, Iberian Peninsula, macrofossils, palaeoecology, soil charcoal analysis, vegetation history

Date received 14 June 2011; revised manuscript accepted 12 September 2011

Introduction The Iberian Peninsula is an area of great biogeographical impor- neither P. pinaster nor P. pinea to play a role in well-developed tance and interest during the late Quaternary in the western forests (Peinado et al., 2008; Rivas Martínez et al., 2001, 2002). Palaearctic context (Carrión and Leroy, 2010). This importance is However, another group of researchers has long claimed that these primarily because of the number and significance of glacial refugia pines are autochthonous in this area (Font Quer, 1954). They have for temperate and Mediterranean flora in this region during the also shown the importance of pine forests as the main natural veg- Late Pleistocene (González-Sampériz et al., 2010) and because the etation type on these aeolian sediments (Calonge, 1987; Gil, 1991) Holocene patterns of vegetation development are different here based on both historical sources and ecological evidence. Improv- than in the rest of Europe (Carrión et al., 2010). Within this general ing our knowledge about the origin of these forest stands is geographical setting, Iberian inland areas, such as the Duero Basin, especially relevant at present, as European environmental policies are of special interest. Palaeoecological information is still scarce promote the conservation and restoration of natural forest com- throughout this area (Carrión et al., 2010; Postigo-Mijarra et al., munities. Palaeobotanical research can provide crucial information 2010), despite the recent publication of several pollen sequences on this subject. (Franco-Múgica et al., 2001, 2005; García-Antón et al., 2011) and However, pollen analysis cannot always distinguish which anthracological studies carried out in archaeological settlements particular species of pine produced a pollen signal. Analysis of (Hernández et al., 2011; López-García et al., 2003). These palaeo- plant macrofossils, such as charcoal fragments, pine needles or ecological records indicate a truly unique Holocene vegetation his- pinecones, allows specification of the group of pines, or even the tory characterised both by the millennial persistence of pinewoods particular species, that was/were present near the deposition as the dominant vegetation type and by the relatively late onset of site (e.g. Figueiral, 1995; García Álvarez et al., 2009). Thus, human impacts on the natural environment. investigation of charcoal fragments collected at archaeological Major features of the southern edge of the Duero sedimentary basin are large areas covered with stabilised dune fields and aeo- 1 lian sand sheets that are currently forested with pine woods domi- Universidad Politécnica de Madrid, Spain 2 nated by Pinus pinaster Aiton (maritime pine) and Pinus pinea L. Universidad Autónoma de Madrid, Spain (Calonge, 1998; Ruiz de la Torre, 1996). These pine forests have Corresponding author: been commonly considered as afforestations with a clear anthropo- César Morales del Molino, U.D. de Botánica, E.T.S.I. de Montes, genic origin, probably for the purpose of stabilising the dunes Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n 28040 (Navarro and Valle, 1987). Therefore, the most recent publications Madrid, Spain. addressing phytosociology on the Iberian Peninsula consider Email: [email protected] 562 The Holocene 22(5)

Study area At the southern edge of the Duero Basin (between the River Duero and the foothills of the Guadarrama Mountains), there is a region known as Tierra de Pinares (land covered with pine forests), where the main features are extensive areas of aeolian sand sheets and stabilised dune fields located at an altitude ranging from 700 to 900 m a.s.l. (Figure 1). These are the most extensive in the Iberian Peninsula and cover approximately 1800 km2 (García- Hidalgo et al., 2007). The most characteristic aeolian forms are sand sheets and simple and compound parabolic dunes. The sand sheets cover approximately 1500 km2, and their thickness ranges from a few centimetres to 4–5 m (Bernat and Pérez-González, 2008), whereas the dunes can reach heights of 50–60 m (Bateman and Díez-Herrero, 1999). Thermoluminescence dating indicates that the main periods of dune formation were c. 13.5–11.5 ka BP, during the cold and dry stages of the Younger Dryas, and c. 8 ka BP, during the 8.2 ka event (Bateman and Díez-Herrero, 1999; Bernat and Pérez-González, 2008). In addition, other periods of aeolian activity and dune formation have been recognised between 5 and 2 ka BP and during the ‘Little Ice Age, between 0.5 and 0.2 ka BP (Bernat and Pérez-González, 2008). The present climate in this area is continental Mediterranean, Figure 1. Location of the study sites and other palaeoecological with a summer drought lasting for four months. The mean annual sites in the Duero Basin (central Spain). Study sites: 1: Martín Muñoz temperature ranges from 11 to 13°C and the average annual de las Posadas (MART); 2: Juarros de Voltoya (JUA-VOLT); 3: Nava rainfall is between 400 and 550 mm. Maritime pine forests are the de la Asunción (NAV-AS); 4 and 5: Mudrián 1 and 2 (MUD 1 and dominant vegetation type in the study area, with mixed stands of MUD 2); 6: Gomezserracín (GOM); 7: Sanchonuño (SANCH); 8: P. pinaster and P. pinea in places where the winter frosts are less Pinarejos (PIN). Other palaeoecological sites discussed in the text: severe. The extent of these natural forests was increased greatly 9: Hontalbilla (HON) (Alcalde et al., 2004); 10: Camporredondo by afforestation during the last decades of the 19th century ad (García-Antón et al., 2011); 11: El Carrizal Lake (Franco-Múgica et (Cortázar, 1891) and during the ad 1940s (ICONA, 1995) to al., 2005); 12: Pintia (Hernández et al., 2011); 13: Cueva de la Vaquera (López-García et al., 2003); 14: Espinosa de Cerrato (Franco Múgica foster resin and pine nut production and to stabilise the dunes. et al., 2001); 15: Tubilla del Lago (García-Amorena et al., 2011); 16: Quintana Redonda (García Antón et al., 1995). 17: River Cega: Pinus sylvestris and P. nigra relict stands in the lowlands of the Duero Materials and methods Basin. The shaded area labelled as ‘Tierra de Pinares’ shows the approximate location of this region In the sand sheets and dune fields of Tierra de Pinares, there are a high number of quarries where sand is mined, providing verti- cal exposures where it is possible to recognise the stratigraphy of sites can reveal the presence of woody taxa growing in relative these aeolian forms, and consequently they have been widely proximity to human settlements. Soil charcoal analysis adds high used by geomorphologists to study the origin and evolution of spatial resolution to the taxonomical precision of anthracological the aeolian sand formations (Bateman and Díez-Herrero, 1999; analysis and, thus, allows the reconstruction of vegetation history Bernat and Pérez-González, 2008; García-Hidalgo et al., 2007). at a local scale (Carcaillet, 2007; Carcaillet and Thinon, 1996). This has revealed the presence of palaeosols with a more or less Moreover, the proportions among taxa are not affected by human developed organic layer (Bernat and Pérez-González, 2008; García- bias when analysing soil charcoal assemblages, allowing to Hidalgo et al., 2007), where charred material was occasionally faithfully reflect the composition of the burnt vegetation. This found (García-Hidalgo et al., 2007). We therefore inspected 26 technique has most commonly been employed to precisely recon- exposed sedimentary profiles, where we examined the palaeosols struct Holocene treeline oscillations (Carcaillet, 1998; Carnelli and other organic layers for charred material (Figure 2). We then et al., 2004; Talon, 2010) and to find out whether the origin of picked up with tweezers all the charcoal fragments we could certain steppic communities is natural or anthropogenic (Dutoit distinguish in the palaeosols. Of these 26 profiles, only eight of et al., 2009; Henry et al., 2010), thus completing results obtained them presented palaeosols with woody charcoal suitable for from pollen sequences. palaeobotanical analysis. The depths and exact locations of the Preliminary analysis of charcoal specimens from the soils of 13 studied palaeosols are shown in Table 1. the southern Duero Basin showed the presence of the maritime From all the charcoal fragments collected at the study sites, we c. pine in this area 1500 cal. yr BP (Alcalde et al., 2004). Simi- only analysed those 148 which were longer than 1 mm. The char- larly, Hernández et al. (2011) found an important number of char- coal fragments were manually fractured or cut with a scalpel P. pinaster P. pinea coal fragments of and in an Iron Age city along the three main anatomical sections of the wood (transverse, located in the central Duero Basin. These promising results led us radial and tangential). The anatomical features necessary to iden- to carry out a comprehensive study of the soil charcoal in an tify the woody charcoal samples could be recognised in these sec- extensive area of the inner Duero Basin. Our main objectives tions. The charcoal sections were observed under an incident light were the following: (i) to obtain spatially precise vegetation microscope with differential interference contrast at 50×, 100×, reconstructions from these sandy environments for the Holocene, 200× and 400× magnifications. Taxonomical identification was evaluating the long-term persistence of pine forests over exten- achieved using atlases and keys of wood anatomy (Jacquiot, sive areas of the southern Duero Basin, (ii) to specify which pine 1955; Schweingrüber, 1990; Vernet et al., 2001) and through species have been growing in this area, improving upon the comparison with the wood reference collection in the U.D. taxonomical accuracy of the existing results from pollen studies, Botánica of the Forestry School at the Technical University of P. pinaster and (iii) to examine the significance of in the Holocene Madrid. In addition, we collected 15 cone scales whose identifi- landscapes of the Iberian Peninsula. cation was achieved through comparison with reference material Morales-Molino et al. 563

Figure 2. Sampling area where part of the charcoal fragments was collected, Pinarejos (Segovia): (a) Arrows point to one of the sampled palaeosols (darker layer). Scale bar: 1 m. (b) The arrow points to a soil charcoal outcrop belonging to a palaeosol. Scale bar: 1 m. (c) The arrows point to two charcoal fragments found in the palaeosol PIN C. Scale bar: 1 cm deposited in the EMMA Herbarium (Forestry School, Technical Results University of Madrid). The results of the identification of charcoal fragments are shown Our preliminary analysis showed that most of the charcoal in Figure 3. All of the identified charcoal fragments belong to the fragments belonged to Mediterranean pines. There are three genus Pinus, and most of them are P. pinaster type or P. pinaster/ species of Mediterranean pines on the Iberian Peninsula presenting pinea group (Figure 4). The radiocarbon dates (Table 1) of wood characterised by cross-fields with oval pinoid pits (radial the charcoal fragments range between 5600 and 350 14C yr BP. section): P. pinaster, P. pinea and P. halepensis Miller. In P. pinaster The absence of taxa other than pine is remarkable, given the wood, the radial tracheid walls are commonly and conspicuously extensive area (approximately 375 km2) and the wide time span dentate, whereas those of P. pinea are usually smooth (Figueiral, considered (Table 1; Figure 5a) 1995; Schweingrüber, 1990). P. halepensis wood has radial tracheid walls weakly dentate, with short teeth arranged in an irregular pattern (Jacquiot, 1955; Vernet et al., 2001). When the charcoal Discussion fragments were well preserved, we could usually identify them to Taphonomical considerations on soil charcoal the species level; otherwise, the fragments were characterised as belonging to the Pinus pinaster/pinea group, where P. halepensis deposition in sandy environments would be included too. In the sedimentary environment in which the palaeosols devel- Thirteen charcoal fragments from different palaeosols were oped, the older sediment layers are below the more recent ones. radiocarbon-dated using AMS (one from each palaeosol, except This is supported by the radiocarbon dates obtained from different for SANCH – site 7 in Figure 1 – where two samples were dated). organic layers located at different depths of the same sedimentary The conventional radiocarbon ages were rounded to the nearest profile (i.e. NAV-AS and PIN, see Table 1). In addition, two char- decade and then converted to calendar years using the CALIB coal fragments (SANCH A1 and SANCH A2) from a single tilted 6.0.1 program (Stuiver and Reimer, 1993) and the calibration palaeosol that were radiocarbon dated, yielded the same age (see curve INTCAL09 (Reimer et al., 2009). Table 1), thus supporting the existence of this kind of stratification. 564 The Holocene 22(5)

Table 1. Radiocarbon dates obtained from the macroscopic charcoal samples collected from different palaeosols in the Tierra de Pinares area (Segovia, central Spain). The numbers preceding the site name are those used in Figure 1

Site Layer name Depth (cm) Taxon Conventional age Calibrated age Laboratory reference (14C yr BP) (cal. yr BP, 2σ)a

1 Martín Muñoz de las MART 40 Pinus pinaster 2280 ± 30 2350–2160 CNA-768 Posadas 40º58′35″N 4º32′39″W 870 m a.s.l. 2 Juarros de Voltoya JUA-VOLT 50 Pinus pinaster 2640 ± 40 2850–2720 CNA-767 41º1′21″N 4º31′48″W 850 m a.s.l. 3 Nava de la Asunción NAV-AS A 150 Pinus pinaster 2570 ± 30 2760–2510 CNA-771 41º7′34″N NAV-AS B 250 Pinus pinaster 3650 ± 40 4090–3870 β-260001 4º27′21″W 820 m a.s.l. 4 Mudrián MUD 1 150 Pinus pinaster 650 ± 40 670–550 β-260004 41º13′8″N 4º19′59″W 830 m a.s.l. 5 Mudrián MUD 2 100 Pinus pinaster 2150 ± 30 2300–2010 CNA-772 41º12′56″N 4º19′44″W 830 m a.s.l. 6 Gomezserracín GOM 200 Pinus gr. pinaster/pinea 370 ± 30 500–320 β-260002 41º17′20″N 4º17′25″W 820 m a.s.l. 7 Sanchonuño SANCH A1 30 Pinus gr. pinaster/pinea 1160 ± 30 1170–980 CNA-774 41º18′38″N 4º17′21″W 820 m a.s.l. SANCH A2 50 Pinus pinaster 1150 ± 40 1170–960 CNA-773 8 Pinarejos PIN A 100 Pinus pinasterb 350 ± 40 500–300 β-260003 41º16′11″N PIN B 170 Pinus pinaster 4360 ± 40 5040–4850 CNA-770 4º16′26″W PIN C 240 Pinus gr. pinaster/pinea 5600 ± 40 6450–6300 CNA-769 830 m a.s.l. 9 Hontalbillac HON 40 Pinus pinaster 1590 ± 100 1700–1290 β-127246 41º21′22″N 4º8′6″W 850 m a.s.l. a Calibrated ages were obtained using CALIB 6.0 software (Stuiver and Reimer, 1993) with the calibration data set INTCAL09 (Reimer et al., 2009). b Cone scales. c These results were previously published in Alcalde et al. (2004).

This finding is of great importance when interpreting the soil characteristic of sandy soils, may explain the low taxonomic charcoal record, as the charcoal fragments found in a charcoal diversity. This contrasts markedly with the anthracological record layer seem to be contemporary. This is not the case in other for Pintia (Figure 1), a Vaccaean (Iron Age) settlement where environments where there is a lack of stratification with mixing P. pinaster and the P. pinaster/pinea group were also the dominant of charcoal fragments of very different ages. This occurs for taxa (Hernández et al., 2011) but the taxonomic richness is example in alpine and subalpine soils through soil bioturbation, strikingly higher, probably because of environmental diversity tree uprooting and freeze-thaw processes (Carcaillet, 2001, 2007; (Hernández et al., 2011) and/or to anthropogenic bias (Rubiales Talon, 2010). et al., 2011). Dominance of pine forests in this inland Iberian area through- out the Holocene has been previously shown in pollen sequences Long-term stability of Pinus pinaster forests in the Duero Basin from Espinosa de Cerrato (Franco-Múgica et al., 2001), El Car- In this paper, we present the results of a comprehensive soil char- rizal (Franco-Múgica et al., 2005; Figure 5b) and Camporredondo coal study showing that the maritime pine has been present over (García-Antón et al., 2011), where Pinus pollen was dominant for extensive areas of the southern Duero Basin along most of the the last 10,000 years. On the basis of these sequences, it has been Holocene (see Figures 1, 3). The genus Pinus was the only taxon suggested that P. pinaster has been the main pine species since c. identified. Because the analysed charcoal fragments were always 8500–9000 cal. yr BP, following an expansion associated with longer than 1 mm, it is likely that their origin was very close to the the Holocene climatic amelioration (García-Antón et al., 2011). deposition site (Clark et al., 1998; Lynch et al., 2004). The exclu- The soil charcoal record for Tierra de Pinares shows that the mari- sively local origin, together with the homogeneous environment time pine has been the most widespread species on the dune fields and the limiting conditions for vegetation development that are and aeolian sand sheets of this region since at least c. 6500 cal. yr Morales-Molino et al. 565

Tierra de Pinares, Segovia, Spain

cone scales C yr BP

Layer Pinus pinaster/pinea gr Pinus sylvestris/nigrPinusa sp. gr. Indet. n 14 Pinus pinaster Pinus pinaster Sites 2280 ± 30 MART 1 2640 ± 40 JUA-VOLT 2 2570 ± 30 NAV-AS A 3 3650 ± 40 NAV-AS B 650 ± 40 MUD 1 4 2150 ± 30 MUD 2 5 370 ± 30 GOM 6 1160 ± 30 SANCH A1 7 1150 ± 40 SANCH A2 450 ± 40 PIN A 4360 ± 40 PIN B PIN C 5600 ± 40 8 PIN D PIN E

1590 ± 100 HON 9

20 20 20 20 40 Figure 3. Macrofossil diagram showing the results of the analyses carried out on soil charcoal fragments from palaeosols of the Tierra de Pinares area. The palaeosols (‘layer’) are designated according to Table 1. The site numbers are the same as used in Figure 1. Results from Hontalbilla (HON) were already published by Alcalde et al. (2004)

Figure 4. Photographs showing some of the most characteristic microscopic features of the wood anatomy of P. pinaster. (a) Transverse section. Axial tissue without vessels. Large resin canal with thin-walled epithelial cells. (b) Radial section. Cross-fields with 3-4 pinoid pits. (c) Radial section. Radial tracheids conspicuously dentate 566 The Holocene 22(5)

(a) (b)

Figure 5. Palaeobotanical evidence supporting the long-term persistence and dominance of pines at the southern edge of the Duero Basin. (a) AMS radiocarbon dates of soil charcoal from the Tierra de Pinares area. The numbers in brackets following the site names are those of the map in Figure 1. The ages shown are the 95.4% probability intervals of the calibrated radiocarbon ages obtained using the CALIB 6.0 program (Stuiver and Reimer, 1993) and the INTCAL09 curve (Reimer et al., 2009). (b) Pinus and tree pollen curves from the El Carrizal sequence (Franco-Múgica et al., 2005). The proportion of pine pollen is high in comparison with the total amount of tree pollen

BP (Figure 5a), persisting until today. This new palaeobotanical husbandry. Moreover, broadleaved trees are less competitive than evidence joins a small set of P. pinaster charcoal fragments from conifers in continental Mediterranean areas, such as the eastern Hontalbilla (Figure 1) with an age 1700–1290 cal. yr BP (Alcalde part of the Duero Basin (Costa et al., 1997). et al., 2004). Data from archaeological sites also support the Phylogeographical studies have also supported an ancient Holocene importance of the maritime pine in this geographical presence of the maritime pine in the Duero Basin. The gene pool framework: P. pinaster charcoal fragments with an age of of P. pinaster populations of the Duero Basin is different from that 7400–5300 cal. yr BP were recovered from Neolithic levels of the of P. pinaster stands from other relatively close areas, which could Cueva de la Vaquera (Figure 1) (López-García et al., 2003), be due to long-term isolation during the Pleistocene (de Lucas whereas in the Iron Age (2800–2300 cal. yr BP) anthracological et al., 2009). Unfortunately, it has not yet been possible to test this assemblage of Pintia (Figure 1), this pine species clearly represents hypothesis, as there is no fossil evidence of P. pinaster during the the most common taxon (Hernández et al., 2011). Finally, the Late Pleistocene in the Tierra de Pinares. The absence of Late available historical record demonstrates considerable economic Pleistocene sites is probably associated with arid climates. and ecological importance of the pine forests in this region since Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold have also been at least the Middle Ages (Calonge, 2003; Gil, 1991, 2008). The present in the pine forests of the Duero Basin during the Holocene. long-term persistence of these pine forests may be explained by Dominance of these species during the early Holocene has been the unsuitability of the sandy soils for crop cultivation and animal suggested based on regional pollen sequences. From the early- to Morales-Molino et al. 567

approximately 375 km2. The presence of the maritime pine in the Tierra de Pinares area since at least 6000 cal. yr BP constitutes definitive proof of its autochthony, which was previously sug- gested on the basis of palaeobotanical (Franco-Múgica et al., 2005; García-Antón et al., 2011; Hernández et al., 2011), histori- cal (Calonge, 2003; Gil, 1991, 2008) and geobotanical data (Costa et al., 1997; Font Quer, 1954). The evidence contradicts the opinion expressed by several phytosociologists who assumed an artificial origin (Navarro and Valle, 1987) or a limited importance with respect to the ‘potential natural vegetation’ (Rivas Martínez, 1987) for these pine forests.

Pinus pinaster: a ‘versatile’ species during the Iberian Holocene Maritime pine is currently the most widespread conifer on the Iberian Peninsula, where it grows in a great diversity of habitats and geographical areas (Alía et al., 1996; Costa et al., 1997). Its extensive natural distribution area was increased significantly by widespread afforestation during the 20th century (Alía et al., Figure 6. Map showing the main palaeobotanical sites where P. pinaster has been identified in Iberia during the Holocene. 1996). This is probably the main reason for the widespread Macrofossil sites: A and B: Central Portugal, several sites (Figueiral, opinion that exists discounting an important role of P. pinaster 1995); C: Northern Portugal, several sites (Figueiral, 1995; Figueiral under ‘natural’ conditions (e.g. Peinado et al., 2008; Rivas and Bettencourt, 2004; Tereso, 2009); D: Tierra de Pinares, several Martínez, 1987), despite its dominance in several Iberian natural sites (this study); 1: Barreiros (García-Amorena et al., 2007); 2: forest stands (Costa et al., 1997). Consequently, the only potential Teleno (Domergue and Herail, 1978); 3: Castillejos II (Rubiales vegetation series presenting maritime pine forests as the most et al., 2009); 4: Mora de Rubielos (Richter and Eckstein, 1986); developed vegetation type (Valle, 2003) is restricted to areas with 5: Yecla (Alcalde et al., 2004); 6: Santa Bárbara (Rodríguez-Ariza, serpentine soils, which are characterised by poor productivity and 2000). Pollen sites: 7: Lanzahíta (López-Sáez et al., 2010); 8: Navarrés toxicity for plants (Brady et al., 2005). However, the palaeobotani- (Carrión and van Geel, 1999); 9: Siles (Carrión, 2002); 10: El Sabinar cal record is helping to clarify the Holocene distribution of (Carrión et al., 2004); 11: Cañada de la Cruz (Carrión et al., 2001); P. pinaster 12: Sierra de Baza (Carrión et al., 2007); 13: Sierra de Gádor in Iberia, as well as its importance in Iberian forest (Carrión et al., 2003) ecosystems. Anthracological investigations from central and northern Portugal have shown that the maritime pine has been widespread mid-Holocene transition onwards, these cryophilous pines would throughout the Holocene (Figueiral, 1995; Figueiral and Betten- have been replaced by the maritime pine, a more mesic pine court, 2004; Tereso, 2009; Figure 6). There is evidence of a local (García-Antón et al., 2011). Furthermore, the macrofossil record presence even in the River Tagus estuary where García-Amorena provides evidence of the presence of P. sylvestris and P. nigra at et al. (2007) reported finding several P. pinaster stumps with an several low-altitude sites on the eastern edge of the Duero Basin, age of 7430–7930 cal. yr BP (García-Amorena et al., 2007; during both the early Holocene (García Antón et al., 1995) and the Figure 6). The anthracological studies suggest that this pine was mid to late Holocene (García-Amorena et al., 2011; Roig et al., present at many sites throughout Portugal and that it was an 1997). In our study area, the P. sylvestris/nigra type dominates the important species in the landscape, usually accompanied by anthracological assemblage of the Cueva de la Vaquera (mid other Mediterranean trees and shrubs (Figueiral, 1995). In this Holocene; López-García et al., 2003), it is also present in Hontal- geographical framework, P. pinaster has demonstrated ecologi- billa (late Holocene; Alcalde et al., 2004) and is well represented cal plasticity, as there is Holocene evidence supporting its pres- in Pintia, an Iron Age settlement (late Holocene; Hernández et al., ence from the Atlantic shoreline to the mountains in the north, 2011). Our soil charcoal data set lacks the Pinus sylvestris/nigra where its lower abundance could be due to the suitability of these type, which is a remarkable difference compared with those sites areas for deciduous forests (Figueiral, 1995). discussed previously. This striking feature of the Tierra de Pinares There are other sites in western Iberia where P. pinaster char- soil charcoal record could be caused by the fact that both the coal has been recovered, for instance from the Roman period at Cueva de la Vaquera and Pintia are sites where human inhabitants the foothills of the Teleno Mountains in NW Spain (Domergue collected the wood over a potentially wide area. This area could and Herail, 1978) in an area with acidic and coarse-grained soils have included a variety of habitats with different soil properties and a sub-Mediterranean climate. Farther south, Rubiales et al. and topographic features, where there would have been sites (2009) identified P. pinaster charcoal in the Iron Age archaeologi- where humidity and/or soil moisture was higher (e.g. north-facing cal site of Castillejos II (c. 2200 cal. yr BP) at 550 m a.s.l. Charcoal slopes, riparian corridors, alluvial plains), allowing the survival of from other plants, such as sclerophyllous Quercus and Cistus this/these pine species. Thus, the relict stands of P. sylvestris and species, were also abundant. This site is especially interesting P. nigra that currently remain along the River Cega are located at from a biogeographical point of view because of the presence of the bottom of the valley or on slopes where groundwater discharge pines where natural pine is now extremely rare (Rubiales et al., occurs (Guerra et al., 2006). In contrast, the soil charcoal data pre- 2009). There is also macrofossil evidence of P. pinaster in the sented in this report are of a purely local origin and were collected eastern half of Iberia (Figure 6), including sites in the Supra-Med- in a completely homogeneous environment. The finding of several iterranean (Mora de Rubielos, 3200–3500 cal. yr BP; Richter and P. sylvestris/nigra type charcoal fragments in Hontalbilla suggests Eckstein, 1986), Meso-Mediterranean (Yecla, 730–570 cal. yr a very localised regional persistence of this taxon until the late BP; Alcalde et al., 2004) and Thermo-Mediterranean belts (Santa Holocene at sites other than the relict populations of the River Bárbara, Chalcolithic; Rodríguez-Ariza, 2000). Cega and Navazo de los Valsaínes (Soriano et al., 2002). Several palynologists have distinguished a P. pinaster pollen Our data significantly extend the time period for the Holocene type based on identification criteria provided by Roure (1985) presence of P. pinaster in the Duero Basin in an extensive area of and Carrión et al. (2000). Thus, the palynological record suggests 568 The Holocene 22(5) that the maritime pine has played an important role in the Holocene continental Mediterranean climate and the deep sandy soils in this landscapes of several areas of the Betic Ranges (Carrión, 2002; region, which are very limiting for the development of hardwood Carrión et al., 2001, 2003, 2004, 2007), in Navarrés, at the foothills species. of the Iberian Range (Carrión and van Geel, 1999), and on the southern slopes of the Gredos Mountains (López-Sáez et al., Acknowledgements 2010). Most of these pollen sequences show that the expansions We would like to express our gratitude to Nacho Cañas and of the maritime pine are synchronous with those of several sclero- phyllous trees and shrubs, particularly evergreen Quercus species Tomás Sánchez Pellicer (Agresta S. Cooperativa) for collecting (e.g. Carrión, 2002; Carrión and van Geel, 1999). In contrast, the some of the studied charcoal fragments and to Guillermo Calonge sequence from the Gredos Mountains (López-Sáez et al., 2010) for drawing our attention to the palaeoecological significance of suggests a clear long-term dominance of P. pinaster, associated the Tierra de Pinares. César Morales thanks Silvia Guerrero for with an understorey rich in Mediterranean shrubs. In NW Iberia, her steady support during this research. Pim van der Knaap and an several pollen sequences show a certain presence of P. pinaster anonymous reviewer are kindly acknowledged for their contribu- type throughout the Holocene, but always discontinuously and tions to improve an earlier version of the manuscript. in low percentages (e.g. Muñoz Sobrino et al., 2004; Ramil-Rego et al., 1998). Funding In summary, the Holocene fossil record on the Iberian Penin- C. Morales-Molino holds a Universidad Politécnica de Madrid sula shows that the maritime pine has been present in very diverse pre-doctoral grant. This study was funded by the research projects habitats and geographical regions, including some areas where it is absent today. Palynological and anthracological records demon- CGL2008-06005 BOS – SensCom (Ministerio de Ciencia e Inno- strate that this pine has been commonly associated with Mediter- vación, Spain) and ‘Estudio de turberas en la Cuenca del Duero’ ranean trees and shrubs. The soil charcoal data from the sandy soils (code 43711816057, Junta de Castilla y León, Spain). of Tierra de Pinares presented in this report provide novel and valuable information suggesting that maritime pine forests were References present throughout the Holocene, thus notably spatially expanding Alcalde C, García-Amorena I, Gómez Manzaneque F et al. (2004) Nue- Pinus pinaster its Holocene record. In addition, our data also suggest that Pinus vos datos de carbones y maderas fósiles de Aiton en el Investigación Agraria: Sistemas y pinaster Holoceno de la Península Ibérica. formed pure stands under the limiting conditions of the Recursos Forestales fuera de serie, 152–163. Duero Basin (deep sandy soils and a continental Mediterranean Alía R, Martín Albertos S, De Miguel J et al. (1996) Las regiones de climate). These findings complete the vegetation histories based procedencia de Pinus pinaster Aiton. Madrid: Organismo Autónomo on regional pollen sequences both spatially and taxonomically de Parques Nacionales. (Franco-Múgica et al., 2005; García-Antón et al., 2011), support- Bateman MD and Díez-Herrero A (1999) Thermoluminiscence dates and ing the local presence of pines over wide areas and detailing the palaeoenvironmental information of the late Quaternary sand deposits, Tierra de Pinares, Central Spain. Catena 34: 277–291. particular species that produced at least a portion of the pollen sig- Bernat M and Pérez-González A (2008) Inland aeolian deposits of the nal. There is a striking difference between the palynological record Iberian Peninsula: Sand dunes and clay dunes of the Duero Basin and and the soil charcoal record of Tierra de Pinares. The soil charcoal the Manchega Plain. Palaeoclimatic considerations. Geomorphology only includes pines, whereas the pollen shows woody plants other 102: 207–220. than Pinus. These trees and shrubs could have been present in the Brady KU, Kruckeberg AR and Bradshaw HD (2005) Evolutionary ecology of understorey of the pine forest or growing on more favourable soils plant adaptation to serpentine soils. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics outside of the dune fields and sand sheets. Additionally, the differ- 36: 243–266. 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Cuadernos SECF 16: Pinares area (southern Duero Basin, central Spain) have provided 103–108. firm evidence on the long-term presence and importance of Carcaillet C (1998) A spatially precise study of Holocene fire history, cli- P. pinaster in this extensive area covered with dune fields and mate and human impact within the Maurienne valley, North French sand sheets. Consequently, a natural origin of these inland Iberian Alps. Journal of Ecology 86: 384–396. pine forests is supported, and the hypothesis of an artificial origin Carcaillet C (2001) Are Holocene wood-charcoal fragments stratified in alpine 14 for these forests linked to resin and wood exploitation has been and subalpine soils? Evidence from the Alps based on AMS C dates. The Holocene 11: 231–242. proven unlikely. Moreover, our results provide further evidence Carcaillet C (2007) Charred particle analysis. In: Elias SA (ed.) 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Review of Tierra de Pinares soil charcoal data set, possibly because of the Palaeobotany and Palynology 106: 209–236. Morales-Molino et al. 569

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