1
L'araignée de mer glabre Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816)
Citation de cette fiche : Noël P., 2016. L'araignée de mer glabre Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 21 février 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-9, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected]
Résumé La carapace qui est plutôt rectangulaire et arrondie en arrière possède 3 lobes sur les bords latéraux. Le rostre est fendu en deux par une échancrure assez large. Les orbites sont nulles ou limitées par des processus saillants du bord antérieur de la carapace. Les articles basaux 2 et 3 des pédoncules antennaires sont soudés à l’épistome. L’avant dernier et le dernier article des pattes forme une ébauche de fausse pince. Les pinces sont très mobiles sur leur base et rarement plus longues que les pattes ambulatoires ; elles sont comprimées latéralement, et moins robustes chez les jeunes et les femelles que chez les mâles. Le corps est nu mais il existe quelques poils forts et dilatés ou en crochet sur le rostre et sur la carapace ainsi qu’au bout du dernier article des pédoncules antennaires. L’abdomen comporte 6 segments. Cette espèce effectue de faibles migrations : algues photophiles proches de la surface en été, un peu plus profond en hiver. La mue de puberté entraîne un certain polymorphisme caractéristique des mâles ; c’est un facteur dominant influençant le cycle biologique et la structure de la population. Les femelles adultes peuvent être ovigères de mai à octobre. L’araignée de mer glabre vit principalement sur des fonds rocheux ou sableux avec des algues. Cette espèce caractérise les substrats durs de l’horizon superficiel de l’étage infralittoral. Elle se tient sur les végétaux photophiles dans les zones où les mouvements hydrodynamiques sont importants, en particulier au niveau du front de déferlement de l’herbier de posidonies et sur l’algue brune Cystoseira amentacea var. stricta. A. lunulatus se rencontre depuis la zone intertidale jusque vers 5 m de profondeur. Un signalement douteux existe à -61 m. Cette espèce est présente sur la majeure partie de l'Atlantique africain et du Portugal ainsi que dans toute la Méditerranée.
Figure 2. Carte de distribution en France Figure 1. Aspect général, vue dorsale. Photo © Jean métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016. Lecomte. Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Brachyura Latreille, 1802 > Section Eubrachyura de Saint Laurent, 1980 > Sous-section Heterotremata Guinot, 1977 > Super-famille Majoidea Samouelle, 1819 > Famille Epialtidae MacLeay, 1838 > Genre Acanthonyx Latreille, 1828.
Synonymes (Bouvier 1940 ; Manning & Holthuis 1981 ; Noms vernaculaires: GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): L'araignée de mer glabre. Acanthonyx viridis Costa, 1838. Gonosoma viridis Costa, 1844. Principaux noms étrangers. Inachus levigatus Rafinesque, 1814. Anglais : spider crab. Libinia lunulata Risso, 1826. Espagnol : Cangrejo de las algas ; Cangrejo real. Maia glabra Latreille, 1836. Italien : Granchio delle alghe. 2
Maia lunulatus Risso, 1816. Maia lunulata Risso, 1816. N° des bases de données : GBIF ID : 2226661 ; INPN Cd_Nom : 350506 ; ITIS : 199959 ; WoRMS AphiaID : 107312.
NB. Acanthonyx brevifrons A. Milne-Edwards 1869 est tantôt considérée comme espèce valide (Balss 1914 ; Manning & Holthuis 1981 ; d'Udekem d'Acoz 1999 ; WoRMS 2016), tantôt comme synonyme de A. lunulatus (Miers 1886 ; Balss 1922 ; Bouvier 1940 ; Monod 1956 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Ng & al. 2008). Les arguments avancés par Manning & Holthuis 1981 [qui décrivent en outre deux nouvelles espèces du même genre] semblent convaincants pour distinguer A. brevifrons de A. lunulatus. En outre, A. brevifrons semble avoir une écologie assez différente de A. lunulatus puisque la première espèce pourrait être inféodée aux eaux profondes (-110 m voire davantage) alors que la seconde est une espèce vivant très près de la surface dans la végétation côtière. Il s'en suit qu'un certain nombre de signalements sur les côtes africaines seraient à vérifier, en particulier les signalements anciens, en se fondant sur les différents caractères morphologiques disponibles et pas seulement sur le nombre de lobes latéraux de la carapace (2 versus 3).
Description.
La carapace est unie, plutôt rectangulaire et arrondie en arrière ; elle possède trois dents sur les bords latéraux, la dent antérieure étant forte et arquée. Le rostre est formé de deux épines arquées l'une vers l'autre et séparées par une échancrure assez large. Les orbites sont nulles ou limitées par des processus saillants du bord antérieur de la carapace. Les articles basaux 2 et 3 des pédoncules antennaires sont soudés à l’épistome. Les pinces sont très mobiles sur leur base et rarement plus longues que les pattes ambulatoires ; elles sont comprimées latéralement, et moins robustes chez les jeunes et les femelles que chez les mâles. Les pattes ambulatoires présentent un dactyle pourvu de dents aiguës se rabattant sur le propode en formant une pince permettant à l'animal de s'agripper à son substrat. L’abdomen comporte 6 segments. Le corps est nu mais il existe quelques poils forts et dilatés ou en crochet sur le rostre et sur la carapace ainsi qu’au bout du dernier article des pédoncules antennaires (Perrier 1929 ; Bouvier 1940 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Chaix 1978). La longueur de la carapace peut atteindre 20 mm ; les femelles peuvent être ovigères dès 6,5 mm ; les juvéniles mesurent 1,85 à 2,99 mm et les immatures 2,92 à 10,3 mm (Zariquiey Álvarez 1968 ; Noël 1992 ; Vadon 1981). La couleur est uniforme brune, beige ou verdâtre, avec parfois une petite tache blanche sur la zone cardiaque (Perrier 1929 ; Vadon 1981 ; Noël 1992 ; González Pérez 1995 ; Wirtz 1995). Les juvéniles sont de couleur pourpre, plus rarament verts (Vadon 1981).
Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Dans le genre Acanthonyx, il existe 17 (Emparanza & al. 2007) ou 18 (Ng & al. 2008) espèces au niveau mondial et une seule en Europe (d'Udekem d'Acoz 1999). Acanthonyx brevifrons A. Milne-Edwards, 1869 est identique ou très proche de A. lunulatus ; ce taxon aurait une dent moyenne réduite ou nulle au bord latéral de la carapace et les cornes frontales sont fortes mais il y a des formes morphologiques intermédiaires entre A. lunulatus et A. brevifrons (Manning & Holthuis 1981 ; Paula & al. 1992). Sur l'île de Sainte Hélène, Acanthonyx sanctaehelenae Chace, 1966 est également une espèce très proche.
Biologie. Au niveau du camouflage, et contrairement à la plupart des autres Majoidea, cette espèce ne se déguise pas. Il lui arrive seulement de fixer parfois un petit morceau d'algue aux soies en crochet situées en arrière de son rostre (Vadon 1981). En ce qui concerne la reproduction, l'espèce est gonochorique. Les femelles adultes peuvent être ovigères de mai à octobre (Forest 1965 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Chaix 1979). Les œufs mesurent 0,375 x 0,390 à 0,525 x 0,540 mm (Zariquiey Álvarez 1968). Les larves se rencontrent dans le plancton de mai à septembre (Thiriot 1970) et jusqu'en novembre (Lakkis 2010). Elles ont fait l'objet de différentes études (Bourdillon Casanova I960 ; Heegaard 1963 ; Lakkis & Zeidane 1988 ; Guerao & Abellò 1996 ; Dos Santos 1999 ; González-Gordillo & al. 2001 ; Pessani & al. 2004 ; Lakkis 2010). Il y a deux stades zoé et une mégalope (Cano 1893 ; Boraschi 1921 ; Bourdillon Casanova 1960 ; Yang 1968). Cette espèce effectue de faibles migrations : algues photophiles proches de la surface en été, un peu plus profond en hiver. La mue de puberté entraîne un certain polymorphisme caractéristique des mâles ; c’est un facteur dominant influençant le cycle biologique et la structure de la population (Chaix 1979). Le régime alimentaire est sans doute opportuniste à base des éléments existant sur les supports fréquentés par l'animal. Les prédateurs sont principalement les poissons comme la rascasse de Madère Scorpaena maderensis Valenciennes, 1833 (Machado & al. 2014), le rouget de roche Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 (Derbal et al. 2010) ou le serran à queue noire Serranus atricauda Günther, 1874 (Morato & al. 2000). Les grands crustacés comme le crabe verruqueux Eriphia verrucosa (Forskål, 1775) sont également des prédateurs potentiels. L'espèce est parasitée par la grégarine Paraophiodina pisae Léger et Dubosq 1911 (Desportes & al. 1977 ; Vivarès 1978 comme Thiriotia pisae). Par ailleurs Acanthonyx lunulatus est également parasité par un autre crustacé, l'isopode épicaride Portunion bourdoni Chaix & Veillet, 1981 avec une fréquence d'infestation de l'ordre de 10%. Il peut y avoir jusqu'à 3 parasites par hôte. 3
La croissance et le rythme des mues du crabe ne sont pas modifiées par la présence du parasite mais les gonades du crabe ont une taille réduite. Le développement des pinces est réduit mais il n'y a pas de féminisation des caractères sexuels externes secondaires comme c'est le cas dans d'autres exemples de crustacés parasites de crabes (Chaix & Veillet 1981).
Ecologie. L’araignée de mer glabre est une espèce côtière vit principalement sur des fonds rocheux ou sableux avec des algues. Cette espèce caractérise les substrats durs de l’horizon superficiel de l’étage infralittoral. Elle se tient sur les végétaux photophiles dans les zones où les mouvements hydrodynamiques sont importants, en particulier au niveau du front de déferlement de l’herbier de Posidonies, sur l’algue brune Cystoseira amentacea var. stricta Montagne, 1846, sur Cystoseira crinita Duby, 1830 et sur Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904 (Pruvot 1897 ; Ledoyer 1968 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Chaix 1979 ; Vadon 1981 ; Noël 1992). Elle est également présente au niveau du trottoir à Lithophyllum tortuosum (Esper) Foslie, 1900 (Delamare Deboutteville & Bougis 1951). L'espèce est observée le plus souvent entre 0 m et -5 m (Vadon 1981 ; Noël 1992 ; d'Udekem d'Acoz 1999) et jusqu'à 20 m (Bouvier 1940) avec comme profondeur maximale -61 m [signalement douteux] (Fransen 1991).
Distribution. Acanthonyx lunulatus est une espèce principalement méditerranéenne et de l'atlantique africain (Monod 1956 ; Manning & Holthuis 1981 ; d'Udekem d'Acoz 1999 ; Fransen 2014). En France (Perrier 1929), l'espèce a été signalée de toutes les côtes de Méditerranée : Golfe du Lion (Pruvot 1897), Banyuls (Delamare Deboutteville & Bougis 1951 ; Thiriot 1970), Marseille (Marion 1883), îles d'Hyères (Noël 2003), Nice (locus typicus ; Risso 1816 ; White 1847), Villefranche-sur-mer (Vadon 1981) et Corse (INPN 2016). Du nord au sud, la distribution s'étend dans l'Atlantique au Portugal (Nobre 1931 ; Bouvier 1940 ; Dos Santos 1999 ; d'Udekem d'Acoz 1999), Espagne (García Raso 1984, 1990 ; González Gordillo & al. 1990), Gibraltar (González-Gordillo & al. 2001), Maroc (de Miranda y Riveira 1933 ; Monod 1933 ; Forest & Gantès 1960 ; Menioui 1998), Açores (Barrois 1888 ; Bouvier 1940 ; Chapman & Santler 1955 ; Fransen 1991 ; Paula & al. 1992 ; Morato & al. 2000 ; d' Udekem d'Acoz 2001 ; Machado & al. 2014), Madère (Ledoyer 1967 ; Manning & Holthuis 1981 ; Fransen 1991), Canaries (Santaella Álvarez 1975 ; Fransen 1991 ; González Pérez 1995 ; Moro & al. 2014), Sahara occidental (Bouvier 1911 ; Monod 1933 ; Capart 1951), Mauritanie (Monod 1956), îles du Cap Vert (Miers 1886 ; Milne Edwards 1900 ; Bouvier 1940 ; Guinot & Ribeiro 1962 ; Fransen 1991), Sénégal (Monod 1956), Golfe de Guinée (Forest & Guinot 1966 ; Uschakov 1970), Congo (Rossignol 1957), Angola (Gaudêncio & Guerra 1980), Namibie (Kensley 1970 ; Penrith & Kensley 1970), et Afrique du Sud (Emmerson 1993). En Méditerranée l'espèce est connue d'Espagne (Parisi 1914 ; Zariquiey Álvarez 1963 ; Forest 1966 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; García Raso 1984 ; García Socias & al. 1987 ; González Gordillo & al. 1990 ; García Raso & al. 1992 ; Pérez Torres 2015), Italie (White 1847 ; Heegaard 1963 ; Forest 1967 ; Pastore 1976 ; Moncharmont 1979 ; Pastore & Vanneli 1983 ; Grippa 1993 ; Pipitone & Arculeo 2003), Adriatique (Graeffe 1902 ; Pesta 1912, 1918 ; Števčić 1990 ; Zavodnik & Kovačić 2000), Malte (Schembri & Lanfranco 1984), Grèce (d'Udekem d'Acoz 1994), Turquie (Holthuis 1961 ; Kocataş 1981 ; Müller 1986 ; Dogan & al. 2008 ; Ateş & al. 2010 ; Özcan & Katağan 2011), Chypre (Lewinsohn & Holthuis 1986), Rhodes (Lewinsohn 1976 ; Kevrekidis & Galil 2003), Syrie (Hasan 2008 ; Hasan & al. 2008), Liban (Shiber 1981), Israël (Holthuis & Gottlieb 1958 ; Lipkin & Safriel 1971), Egypte (Ramadan & Dowidar 1976 ; Moussa & al. 2016), Tunisie (Daoulatli & al. 2013), Algérie (Grimes 2004), Melilla (Zariquiey Álvarez 1968).
Figure 3. Distribution mondiale de Ggg. Carte © GBIF 2016
4
Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. L'espèce est considérée comme caractéristique pour le programme ZNIEFF [Zones Naturelles d'Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique] (Dauvin 1994). Elle peut être impactée par la pollution côtière de surface ; elle n’est ni protégée, ni réglementée.
Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique
Sources documentaires.
André F., 2013. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in DORIS, Données d’Observations pour la reconnaissance et l’Identification de la faune et de la flore Subaquatique. CNEBS-FFESSM : http://doris.ffessm.fr/ref/specie/3344 Consulté le 20 février 2016. Ateş A. S., Kocataş A., Katağan T., Özcan T., 2010. An updated list of decapod crustaceans on the Turkish coast with a new record of the Mediterranean shrimp, Processa acutirostris Nouvel and Holthuis 1957 (Caridea, Processidae). North-Western Journal of Zoology, 6 (2): 209-217. Balss H., 1914. Ostasiatische Decapoden II. Die Natantia und Reptantia. in Doflein, F., Beitrage zur Naturgeschichte Ostasiens. Abhandlungen Bayeer, Akademie der Wissenschaten, suppl. 2 (10): 1-101. Balss H., 1922. Crustacea VI: Decapoda Brachyura (Oxyrhyncha bis [und] Brachyrhyncha) und geographische Übersicht über Crustacea Decapoda. in Michaelsen, W., Beiträge zur Kenntnis der Meeresfauna Westafricas, 3 (3): 69-110. Barrois T., 1888. Catalogue des Crustacés marins, recueillis aux Açores durant les mois d'août et septembre 1887. Le Bigot frères éd., Lille : 1-110. Bauchau A. G., 1966. La vie des crabes. Paul Lechevalier éditeur, Paris VIe : 1-138. Berner L., 1953. Note sur Stenorhynchus phalangium (L.) Penn. (Décapode Oxyrhynque). Bulletin de la Société Zoologique de France, Paris, 78: 216-221. Boraschi L., 1921. Osservazioni sulle larve dei crostacei decapodi brachiuri e anomuri. Memorie Reale Comitato Talassografico Italiano, Venezia, Comitato Talassografico Italiano, 87: 1-32. Bourdillon-Casanova L., 1960. Le méroplancton du Golfe de Marseille: les larves de Crustacés Décapodes. Recueil des Travaux de la Station marine d'Endoume, Marseille, bull. 30, fasc. 18: 1-286. Bouvier E. L., 1911. Sur les crustacés décapodes recueillis par la "Princesse Alice" au cours de sa campagne de 1910. Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 152: 746-750. Bouvier E. L., 1922. Observations complémentaires sur les Crustacés Décapodes (abstraction faite des Carides) provenant des campagnes de S.A.S. le Prince de Monaco. Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert 1er prince souverain de Monaco, 62: 1-106. Bouvier E. L., 1940. Décapodes Marcheurs. Faune de France, Paris, Lechevalier et Fils, 37: 1-404. Cano G., 1893. Sviluppo e morfologia degli oxyrhynchi. Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel, 10: 527-583. Capart A., 1951. Crustacés Décapodes Brachyoures. Expédition océanographique belge dans les eaux côtières africaines de l'Atlantique Sud (1948-1949). Résultats scientifiques. Institut royal des sciences naturelles de Belgique, 3 (1): 11-205. Chace F. A. Jr., 1966. Decapod Crustaceans from St. Helena Island, South Atlantic. Proceedings of the United States National Museum, Smithsonian Institution, 118 (3536): 623-661. Chaix J. C., 1978. Biologie du crabe Acanthonyx lunulatus (Risso). Thèse de Doctorat de 3e cycle, Université d'Aix-Marseille III, Facultés Sciences et Techniques Saint-Jérome : 1-115. Chaix J. C., 1979. Le cycle biologique et quelques aspects de la reproduction du crabe oxyrhynque Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816) (Crustacea Decapoda Oxyrhyncha). Téthys, 9 (1): 17-22. Chaix J. C., 1982. Mue et reproduction chez les Majidae (Crustacea Decapoda Oxyrhyncha). Aspects biologiques, endocrines et biochimiques chez le crabe Acanthonyx lunulatus (Risso). Thèse de Doctorat de l'Université d'Aix-Marseille : 205 p. Chaix J. C., De Reggi, M., 1982. Ecdysteroid levels during ovarian development and embryogenesis in the spider crab Acanthonyx lunulatus. General and comparative endocrinology, 47 (1): 7-14. Chaix J. C., Marvaldi J., Secchi J., 1981. Variations of ecdysone titer and hemolymph major proteins during the molt cycle of the spider crab Acanthonyx lunulatus. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, 69 (4): 709-714. Chaix J. C., Trilles J. P., Vernet G., 1976. Dégénérescence de l'organe Y chez les mâles d'Acanthonyx lunulatus (Risso) (Crustacea Decapoda Oxyrhyncha). Comptes rendus hebdomadaires de l'Académie des Sciences de Paris, 283, 253-255. 5
Chaix J. C., Veillet A., 1981. Entonisciens nouveaux des côtes de France. II: Portunion bourdoni sp. nov. parasite d'Acanthonyx lunulatus Risso. Bulletin de l'Académie et de la Société Lorraine des Sciences, Nancy, 20 (3): 71-81. Chapman G., Santler J. E., 1955. Aspects of the fauna and flora of the Azores. V. Crustacea. Annals and Magazine of Natural History, London, series 12, 8 (89): 371-376. Costa A. C., 1991 (1990). Caranguejos (Crustacea, Decapoda, Brachyura) de Santa Maria, recolhidos na Expedição Santa Maria e Formigas 1990. Santa Maria e Fomigas / 1990 : ReIatòrio : 47-48. Coulon L., 1907-1908. Les crustacés du Musée d'Histoire naturelle d'Elbeuf. Bulletin de la Société d'Étude des Sciences Naturelles d'Elbeuf, 26: 1-99. Cuvier G., 1829. Le règne animal distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Nouvelle édition, Paris, 2 :122-406 [mars 1829]. Daoulatli A., Antit M., Azzouna A., Garcia Raso J. E., 2013. Seasonal and diel changes in the structure of a crustacean decapod assemblage associated to a shallow Cymodocea nodosa meadow in northern Tunisia (Mediterranean Sea). An overview of Mediterranean decapod taxocoenoses. Mediterranean Marine Science, 15 (1-2): 59-71. Dauvin J.-C. (coordonnateur) et al. [Bellan G., Bellan-Santini D., Castric A., Comolet-Tirman J., Francour P., Gentil F., Girard A., Gofas S., Mahe C., Noël P., de Reviers B.], 1994. Typologie des ZNIEFF-mer, liste des paramètres et des biocénoses des côtes françaises métropolitaines (2e édition). Collection Patrimoines Naturels, Secrétariat Faune-Flore, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 12 [bis]: 1-70. Delamare Deboutteville C., Bougis P., 1951. Recherches sur le trottoir d'algues calcaires effectuées à Banyuls pendant le stage d'été 1950. Vie et Milieu, 2 (2): 161-181. Derbal F., Slatni S., Kara M. H., 2010. Variations du régime alimentaire du rouget de roche, Mullus surmuletus (Mullidae) des côtes de l’est de l’Algérie. Cybium, International Journal of Ichthyology, 34 (4): 373- 380. Desportes I., Vivarès C. P., Théodoridès J., 1977. Intérêt taxonomique de l’ultrastructure épicytaire chez Ganymedes Huxley, Porospora Schneider et Thiriotia ng, eugrégarines parasites de crustacés. Annales des Sciences naturelles, Zoologie, Paris, 19: 261-277. Dogan A., Özcan T., Bakir K., Katagan T., 2008. Crustacea Decapoda associated with Brachidontes pharaonis (P. Fischer, 1870) (Mollusca, Bivalvia) beds from the Levantine coasts of Turkey. Crustaceana, Leiden, 81 (11): 1357-1366. Dollfus A., 1894. Catalogue des crustacés brachyures et anomoures de la faune européenne appartenant au muséum du Havre. Association française pour l'avancement des sciences, 23e session, Caen : 180. Dos Santos A., 1999. Larvas de crustàceos decàpodes ao largo da costa portugesa. Ph. D. Thesis, fac de Ciências da Universidade de Lisboa : 1-278. Emmerson W. D., 1993. A comparison between decapod species common to both Mediterranean and Southern African waters. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (1): 177-191. Emparanza E. J., Guzmán G. L., Ng P. K., 2007. A redescription of Acanthonyx petiverii H. Milne Edwards, 1834, and designation of a neotype for Acanthonyx simplex Dana, 1852 (Brachyura, Majidae). Crustaceana, Leiden, 80 (5): 533-543. EOL, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). Encyclopedia of Life (EOL), http://eol.org/pages/1040087/overview Consulté le 20 février 2016. Falciai L., Minervini R., 1992. Guida dei Crostacei Decapodi d'Europa. Franco Muzzio Editore, Padova : 1-282. Falciai L., Minervini R., 1996. Guide des homards, crabes, langoustes, crevettes et autres crustacés décapodes d'Europe. Delachaux et Niestlé S. A. éditeurs, Lausanne, Paris : 1-287. Forest J., 1966. Campagnes du <
García Raso J. E., 1984. Brachyura of the coast of Southern Spain (Crustacea, Decapoda). Spixiana, 7 (2): 105- 113. García Raso J. E., 1990. Study of a crustacea decapoda taxocoenosis of Posidonia oceanica beds from the Southeast of Spain. P. S. Z. N. I. : Marine Ecology, Austria, 11 (4): 309-326. García Raso J. E., López de la Rosa I., Rosales J. M., 1996. Decapod crustacean communities from calcareous seaweed and Posidonia oceanica (rhizome stratum) in shallow waters. Ophelia, 45 (2): 143-158. García Raso J. E., Luque A. A., Templado J., Salas C., Herqueta E., Moreno D., Calvo M., 1992. Fauna y flora marinas del parque natural de Cabo de Gata-Nijar. Madrid, Junta de Andalucia Consejeria de Cultura y Medio Ambiente : 1-288. García Socias L. L., Massuti Jaume C., 1987. Inventari bibliogràfic dels Crustacis Decàpodes de les Balears (Crustacea Decapoda). Bolletí de la Societat d'Història natural de les Balears, 31: 67-92. Gaudêncio M. J., Guerra M. T., 1980-81. Crustacés Décapodes de la Côte de l'Angola. I. Brachyura. Boletim da Sociedade Portuguesa de Ciências Naturais, 20: 41-62. Gauld D. T., 1960. An annotated check-list of the Crustacea of Ghana. IV. Brachyura. Journal of the West African Science Association, Achimota, 6 (1): 68-72. GBIF, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). The Global Biodiversity Information Facility: GBIF. http://www.gbif.org/species/2226661 Consulté le 20 février 2016. González Gordillo J. I., Cuesta Mariscal J. A., Pablos F., 1990. Adiciones al conocimiento de los crustáceos decápodos de las zonas mediolitoral e infralitoral de las costas suratlánticas andaluzas (Suroeste España). I. Brachyura. Cahiers de Biologie Marine, 31: 417-429. González Pérez J. A., 1995. Catálogo de los crustáceos decápodos de las Islas Canarias. Gambas. Langostas. Cangrejos. Publicaciones Turquesa S. L., Santa Cruz de Tenerife : 1-282. González-Gordillo J. I., Dos Santos A., Rodríguez A., 2001. Checklist and annotated bibliography of decapod crustacean larvae from the Southwestern European coast (Gibraltar Strait area). Scientia marina (Barcelona), 65 (4): 275-305. Graeffe E., 1902. Uebersicht der fauna des Golfes von Triest. V. Crustacea. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten der Universität Wien, 13 (1): 33-80. Grimes S., coordinateur, 2004. Biodiversité marine et littorale algérienne. Djazaïr, université Es Senia, Oran, (2003): 1-362. Grippa G. B., [Grippa G.] 1993. Notes on decapod fauna of ''Arcipelago Toscano''. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (1): 223-239. Guerao G., Abellò P., 1996. Larval development of Acanthonyx lunulatus (Brachyura, Majidae, Epialtinae). Journal of Plankton Research, 18 (7): 1185-1200. Guinot D., Ribeiro A., 1962. Sur une collection de Crustacés Brachyoures des îles du Cap-Vert et de l'Angola. Memórias da Junta de Investicaçòes do Ultramar, series 2, 40: 1-89. Hasan H., 2008. Biodiversité spécifique des Crustacea Decapoda et Stomatopoda de Syrie : systématique, taxonomie, écologie, origine biogéographique. Thèse de Doctorat du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. Discipline : Taxonomie et biologie animale. 8 décembre 2008: 519 pp. Hasan H., Zeini A., Noël P., 2008. The marine decapod crustacea of the area of Lattakia, Syria. Crustaceana, Leiden, 81 (5): 513-536. Heegaard P., 1963. Decapod larvae from the Gulf of Napoli hatched in captivity. Videnskabelige Meddeleiser fra Dansk naturhistorisk Forening, Københagen, 125: 449-493. Heller C., 1863. Die Crustaceen des südlichen Europa. Crustacea Podophthalma, mit einer Uebersicht über die horizontale Verbreitung sämmtlicher europäischer Arten. Wien, Wilhelm Braumüller : i-xi + 1-336. Holthuis L. B., 1954. C. S. Rafinesque as a carcinologist. An annotated compilation of the information on Crustacea contained in the works of that author. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 25 (1): 1-43. Holthuis L. B., 1961. Report on a collection of Crustacea Decapoda and Stomatopoda from Turkey and the Balkans. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 47: 1-67. Holthuis L. B., 1977. The Mediterranean Decapod and Stomatopod Crustacea. in A. Risso's published works and Manuscripts. Annales du Musée d'Histoire Naturelle de Nice, 5: 37-88. Holthuis L. B., Gottlieb E., 1958. An annotated list of the decapod crustacea of the Mediterranean coast of Israel, with an appendix listing the Decapoda of the Eastern Mediterranean. Bulletin of the Research Council of Israel, section B, Zoology, 7B (1-2): 1-126. INPN, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.]. 2003-2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web, Consulté le 20 février 2016. ITIS, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in Integrated Taxonomic Information System (ITIS), http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=199959 Consulté le 20 février 2016. Kensley B. F., 1970. Some Decapod Crustacea from Northern South West Africa, including a new species of Hippolyte. Cimbebasia, ser. A, ser. A, vol. 1 (8-9): 179-188. 7
Kevrekidis K., Galil B. S., 2003. Decapoda and Stomatopoda (Crustacea) of Rodos island (Greece) and the Erythrean expansion NW of the Levantine Sea. Mediterranean Marine Science, 4 (1): 57-66. Kocataş A., 1981. Liste préliminaire et répartition des crustacés décapodes des eaux turques. Rapports et procès verbaux des réunions - Commission internationale pour l'exploration scientifique de la Mer Méditerranée, Monaco, 27 (2): 161-162. Köllmann M., 1937. Coaptation et formes correspondantes chez les Crustacés Décapodes. Annales de la Faculté des Sciences de Marseille, sér. 2, 10 (3): 117-210. Lakkis B. S., 2010. Le zooplancton marin du Liban (Méditerranée orientale). Biologie, biodiversité, biogéographie. Publications de l’Université Libanaise, Beyrouth, Liban: 1-564. Lakkis S., Zeidane R., 1988. Larves de crustacés décapodes des eaux côtières libanaises: composition, diversité et cycle annuel. Lebanese science bulletin, 4 (2): 5-33. Ledoyer M., 1967. Aperçu sur la faune vagile de quelques biotopes de l'archipel de Madère. Comparaison avec les biotopes méditerranéens homologues. Arquivos do Museu Bocage sér. 2, 1 (19): 415-424. Ledoyer M., 1968. Écologie de la faune vagile des biotopes méditerranéens accessibles en scaphandre autonome (région de Marseille principalement). IV. Synthèse de l'étude écologique. Recueil des Travaux de la Station marine d'Endoume, Marseille, bull. 44, fasc. 60: 126-295. Léger L., Dubosq O., 1911. Deux nouvelles espèces de Grégarines appartenant au genre Porospora. Annales de l'Université de Grenoble, 23 (2): 401-404. Lewinsohn Ch., 1976. Crustacea Decapoda von der Insel Rhodos, Griechenland. Zoologische Mededelingen, Leiden, 49 (17): 237-254. Lewinsohn Ch., Holthuis L. B., 1986. The Crustacea Decapoda of Cyprus. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 230: 1-64. Lipkin Y., Safriel U., 1971. Intertidal zonation on rocky shores at Mikhmoret (Mediterranean, Israel). Journal of ecology, 59: 1-30. Luther W., Fiedler K., 1987. Guide de la faune sous-marine des côtes méditerranéennes. Les Guides du Naturaliste. Delachaux et Niestlé SA éditeurs, Neuchâtel - Paris, (2e éd.): 1-270. Machado L. F., Nunes D., Ávila M., Vieira R. P., Barreiros J. P., 2014. Feeding strategy and trophic ontogeny in Scorpaena maderensis (Scorpaeniformes: Scorpaenidae) from the Azores, NE Atlantic. Cybium, International Journal of Ichthyology, 38 (3): 163-171. Manning R. B., Holthuis L. B., 1981. West African Brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda). Smithsonian Contributions to Zoology, Washington, 306: i-xii + 1-379. Marion A. F., 1883. Esquisse d'une topograhie zoologique du Golfe de Marseille. Annales du Musée d'Histoire naturelle de Marseille, Zoologie, tome 1, mémoire n°1: 1-108. Menioui M., 1998. Étude nationale sur la biodiversité. Projet GEF / 6105-92. Biodiversité de la Faune Marine du Maroc. Direction de l’Observation, des études et de la Coordination, Rabat, Maroc, Programme des Nations Unies pour l’Environnement PNUE : 1-113. Miers E. J., 1886. Report on the Brachyura collected by H.M.S. <
Müller G. J., 1986. Review of the hitherto recorded species of Crustacea Decapoda from the Bosphorus, the Sea of Marmara and the Dardanelles. Cercetàri Marine, I.R.C.M. Constanta, 19: 109-130. Ng P. K. L., Guinot D., Davie P. J. F., 2008. Systema brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world. Raffles Bulletin of Zoology, Singapore, Supplement 17: 1-286. Nobre A., 1931. Crustáceos Decápodes e Stomatópodes marinhos de Portugal. Instituto de Zoologia da Universidade do Pôrto, Imprensa Portuguesa : i-iv, 1-307. Nobre A., 1936. Fauna marinha de Portugal. IV. Crustàceos decàpodes e stomatòpodes marinhos de Portugal. Pôrto, 2e édition, 4: 1-215. Noël P. Y., 1992. Clé préliminaire d'identification des Crustacea Decapoda de France et des principales autres espèces d'Europe. Collection Patrimoines Naturels, Secrétariat Faune-Flore, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 9 : 1-145. Noël P. Y., 2003. Les crustacés du Parc national de Port-Cros et de la région des îles d'Hyères (Méditerranée), France. État actuel des connaissances. Travaux scientifiques du Parc national de Port-Cros, [Sci. Rep. Port-Cros ntl. Park., Fr.] 19: 135-306. OBIS, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in Ocean Biogeographic Information System (OBIS). http://iobis.org/mapper/?taxon=Acanthonyx%20lunulatus Consulté le 20 février 2016. Özcan T., Katağan T., 2011. Decapod Crustaceans associated with the sponge Sarcotragus muscarum Schmidt, 1864 (Porifera: Demospongiae) from the Levantine coasts of Turkey. Iranian Journal of Fisheries Sciences, 10 (2): 286-293. Parisi B., 1914. Su una piccola collezione di Crostacei delle Baleari. Bollettino dei Musei di Zoologia e di Anatomia Comparata dell'Regia, Università di Torino, 29 (688): 7 pp. Pastore M., 1976. Decapoda Crustacea in the Gulf of Taranto and the Gulf of Catania with a discussion of a new species of Dromiidae (Decapoda: Brachyura) in the Mediterranean Sea. Thalassia Jugoslavica, 8 (1) [1972]: 105-117. Pastore M. A., Vanneli M. A., 1983. Biologia del Cistoseireto nell'Infralitorale superiore lungo la costa neretina (Golfo di Taranto). Thalassia Salentina, 13: 81-117. Paula J., 1996. A key & bibliography for the identification of zoeal stages of brachyuran crabs from the Atlantic coast of Europe. Journal of Plankton Research, 18 (1): 17-27. Paula J., Cartaxana A., Queiroga H., 1992. Decapod crustaceans collected by the "Expedition Azores 1989". Arquipélago. Life and Marine Sciences, 10: 67-74. Pérez Torres A., 2015. Decapod crustacean larvae inhabiting offshore Balearic Sea waters (western Mediterranean): taxonomy and ecology. Doctoral thesis, Universitat de les Illes Balears : 1-198 + i-iv. Perrier R., 1929. La Faune de la France illustrée. Arachnides et Crustacés. Librairie Delagrave éditeur, Paris, tome II: 1-220. Pessani D., Tirelli T., Flagella S., 2004. Key for the identification of Mediterranean brachyuran megalopae. Mediterranean Marine Science, 5 (2): 53-64. Pesta O., 1912. Die Decapoden-Krebse der Adria in Bestimmungstabellen zusammengestellt. Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 78 (1): 93-126. Pesta O., 1918. Die Decapodenfauna der Adria. Versuch einer Monographie. Franz Deuticke, Liepzig und Wien : i-x + 1-500. Pipitone C., Arculeo M., 2003. The marine Crustacea Decapoda of Sicily (central Mediterranean Sea): a checklist with remarks on their distribution. Italian Journal of Zoology, 70: 69-78. Pruvot G., 1897. Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale (côte de Bretagne) comparés à ceux du Golfe du Lion. Archives de Zoologie expérimentale et générale, Paris, 3e série, t. 5: 511-658. Rafinesque C. S., 1814. Précis des découvertes et travaux somiologiques de Mr. C.S. Rafinesque-Schmaltz entre 1800 et 1814 ; ou choix raisonné de ses principales découvertes en zoologie et en botanique, pour servir d'introduction à ses ouvrages futurs. Palerme : 1-55. Ramadan S. E., Dowidar N. M., 1976. Brachyura (Decapoda Crustacea) from the Mediterranean waters of Egypt. Thalassia Jugoslavica, 8 (1): 127-139. Ribeiro A., 1964. Crustáceos Decápodos Braquiros do Arquipélago de Cabo Verde (Colecção do Centro de Biologia Piscatòria). Notas Mimeografadas do Centro de Biologia Piscatòria (Lisboa), 38: 1-27. Risso A., 1816. Histoire naturelle des crustacés des environs de Nice. Paris, La Librairie Grecque-latine- allemande : 1-175. Risso A., 1826 [1827]. Histoire naturelle des principales productions de l'Europe méridionale et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes maritimes. Éditions F.-G. Levrault, Paris, Strasbourg, vol. 5: i-viii + 1-403. Rossignol M., 1957. Crustacés décapodes marins de la région de Pointe-Noire. in M.M.J. Collignon, M. Rossignol & Ch. Roux, Mollusques, Crustacés, Poissons marins des côtes d'A.E.F. en collection au centre d'Océanographie de l'Institut d'Études Centrafricaines de Pointe-Noire, O.R.S.T.O.M., Paris : 71-136. 9
Santaella Álvarez E., 1975. Crustáceos Decápodos del Archipelago Canario I. Contributio al conocimiento de las especies de Braquiuros (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Boletin del Instituto Español de Oceanografia, Madrid, 182: 1-29. Sanz-Brau A., 1989. Ciclo biológico de Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816) (Crustacea: Decapoda: Majidae) en las costas del levante ibérico (Mediterráneo occidental). Scientia marina (Barcelona), 53 (4): 857-861. Schembri P. J., Lanfranco E., 1984. Marine Brachyura (Crustacea: Decapoda: Brachyura) from the Maltese Islands and surrounding waters (Central Mediterranean). Centro, Malta, 1 (1): 21-39. SeaLifeBase, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). SeaLifeBase (Palomares, M.L.D. and D. Pauly. Editors), http://www.sealifebase.org/summary/Acanthonyx-lunulatus.html Consulté le 20 février 2016. Shiber J. G., 1981. Brachyurans from Lebanese waters. Bulletin of Marine Science, University of Miami, 31 (4): 864-875. Simeonidis D., 1995. Guide de la faune et de la flore sous-marines du bassin méditerranéen. Delachaux et Niestlé SA éditeurs, Lausanne, Paris : 1-160. Sourie R., 1954. Etude écologique sommaire des fonds sableux en Baie de Dakar. Annales de l’Ecole supérieure des Sciences de Dakar, 1 (1954): 141-155. Števčić Z., 1990. Check-list of the Adriatic Decapod Crustacea. Acta Adriatica (Split), 31 (1-2): 183-274. Thiriot A., 1970. Cycle et distribution de crustacés planctoniques de la région de Banyuls-sur-mer (Golfe du Lion). Étude spéciale des cladocères. Thèse de Doctorat d'État ès Sciences naturelles, Faculté des sciences de Paris : 1-308. Udekem d'Acoz C. d', 1994. Contribution à la connaissance des Crustacés Décapodes Helléniques 1: Brachyura. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (2) [1993]: 9-47. Udekem d'Acoz C. d', 1999. Inventaire et distribution des crustacés décapodes de l'Atlantique nord-oriental, de la Méditerranée et des eaux continentales adjacentes au nord de 25°N. Collection Patrimoines Naturels, Service du patrimoine naturel, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 40: i-x, 1-383. Udekem d'Acoz C. d', 2001. Remarks on the genera Balssia Kemp, 1922 and Acanthonyx Latreille, 1828 in the Azores, and the first record of Calappa tuerkayana Pastore, 1995 (Crustacea, Decapoda) in the Atlantic Ocean. Arquipélago. Life and Marine Sciences, 18A: 53-59. Uschakov P. V., 1970. Observations sur la répartition de la faune benthique du littoral Guinéen. Cahiers de Biologie Marine, ll (4): 435-457. Vadon C., 1981. Les Brachyoures des herbiers de Posidonies dans la région de Villefranche-sur-Mer: biologie, écologie et variations quantitatives des populations. Thèse de Doctorat de 3e cycle, Université P. et M. Curie-Paris 6 : 1-227. Vivarès C. P., 1978. Grégarinoses et microsporidioses de Brachyoures (Crustacés, Décapodes) de la Méditerranée occidentale: Aspects cytologiques, biochimiques et physiologiques. Thèse de Doctorat, Université des Sciences et Techniques du Languedoc (Montpellier) : 1-227, i-xxi. White A., 1847. List of the specimens of Crustacea in the collections of the British Museum. Printed by order of the trustees, Edward Newman, London : i-viii, 1-143. Wirtz P., 1995. Unterwasserführer Madeira Kanaren Azoren Niedere Tiere - Underwater Guide Madeira Canary Islands Azores Invertebrates. Delius Klasing, Bielefeld; Naglschmid Verlag, Stuttgart ed. : 1-247. Williamson D. I., 1967. On a collection of planktonic Decapoda and Stomatopoda (Crustacea) from the Mediterranean coast of Israel. Bulletin Sea Fisheries Research Station, Haifa, Israel, (45): 32-64. WoRMS, 2016. Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816). in The World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=107312 Consulté le 20 février 2016. Yang W. T.,1968. The zoeae, megalopa, and the first crab of Epialtus dilatatus (Brachyura, Majidae) reared in the laboratory. Crustaceana, Leiden, Supplement 2: 181-202. Zariquiey Álvarez R., 1946. Crustáceos Decápodos Mediterráneos. Instituto Español de Estudios Mediterraneos, Barcelona : 1-181. Zariquiey Álvarez R., 1963. Campaña carcinologica del verano de 1961 en el litoral de la provincia de Gerona. Investigación Pesquera, Barcelona, 22: 145-156. Zariquiey Álvarez R., 1968. Crustáceos decápodos ibéricos. Investigación Pesquera, Barcelona, 32: i-xv, 1-510. Zavodnik D., Kovačić M., 2000. Index of marine fauna in Rijeka Bay (Adriatic Sea, Croatia). Natura Croatica, Zagreb, 4: 297-379.