ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 5, с. 588–597

УДК 595.768.12 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) © 2010 г. А. О. Беньковский Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия email: [email protected] Поступила в редакцию 09.12.2008 г.

В естественных и лабораторных условиях достоверно установлена антофагия имаго Donacia bicolora, D. brevitarsis, D. obscura, D. thalassina, Plateumaris discolor, Cryptocephalus laetus, C. sericeus, C. solivagus, Labidostomis longimana, marginella, Phaedon concinnus, Galerucella nymphaeae, Neocrepi dodera femorata, Altica oleracea, Aphthona lutescens, Longitarsus pellucidus и личинок Entomoscelis adonidis, H. marginella, G. nymphaeae, впервые для всех видов, кроме P. discolor, L. longimana и C. sericeus. Изу чены ротовые части имаго листоедовантофагов. Мандибулы и максиллы у рассмотренных видов Donacia и Plateumaris несут специальные приспособления для поедания пыльцы. Обсуждаются во просы экологии видов и эволюции антофагии.

Большинство листоедов (Chrysomelidae) на первую очередь Plateumaris discolor (Panzer), пыль взрослой стадии питаются листьями, личинки в цой и другими частями цветка ириса (Iris), камы основном листьями, корнями, детритом или рас ша и осоки (Carex). Монрос (Monrós, 1954) отме тительным соком. Питание листоедов цветками тил поедание пыльцы неопределенного растения (антофагия) рассматривается как редкое явление из семейства сложноцветных (Asteraceae) жуками (Гринфельд, Исси, 1958; Медведев, Рогинская, Aulacoscelis candezei Chapuis. Эрбер (Erber, 1969) 1988). В различных публикациях содержатся от наблюдал питание имаго Cryptocephalus sericeus рывочные и не всегда достоверные сведения о по (Linnaeus), C. aureolus Suffrian, C. hypochaeridis едании листоедами частей цветка. Одна из задач (Linnaeus), C. violaceus Laicharting и C. fulvus Goeze настоящей работы – анализ литературных дан в цветках различных растений. Имаго Syneta ad ных. Наряду с этим проведены оригинальные на amsi Baly помимо листьев березы (Betula) (основ блюдения и эксперименты, доказана антофагия ное кормовое растение) в массе поедают цветки для имаго 16 и личинок трех видов, относящихся розоцветных – смородины (Ribes) и крыжовника к 13 родам из шести подсемейств листоедов. Изу (Grossularia) (Медведев, 1972; Дубешко, Медве чено строение ротового аппарата жуковлисто дев, 1989), а также потребляют пыльцу злаков едов, питающихся пыльцой. (Poaceae), маревых (Chenopodiaceae) и сложно цветных (Peiyu et al., 1996). Чернов (1973) сообща В литературе описаны многочисленные случаи ет о питании личинок нахождения на цветках жуковлистоедов, пре (Fabricius) лепестками, пыльниками и завязями имущественно, видов из подсемейств Donaciinae, лютика ( borealis). Phyllotreta albionica Criocerinae, Clytrinae и Cryptocephalinae (напри (LeConte) объедает лепестки ярутки ( мер, Woodruff, 1913; Якобсон, 1931; Goecke, 1935; Thlaspi alpes ) (Peterson, 1977). Гринфельд и Исси (1958), Хнзорян, 1954; White, 1993). tre Гринфельд (1978) изучали под микроскопом со Достоверно выявленные случаи антофагии держимое кишечника жуков, найденных на цвет встречаются реже. Ловелл (Lovell, 1915) упомина ках. Они доказали питание пыльцой имаго Crypto ет имаго Crioceris asparagi (Linnaeus) как потреби cephalus sericeus, C. violaceus и Smaragdina salicina телей цветков спаржи (Asparagus), имаго Odontota (Scopoli). У названных видов листоедов кишеч dorsalis (Thunberg) – цветков робинии (Robinia), а ник был плотно набит пыльцевыми зернами, к имаго и личинок колорадского жука (Leptinotarsa которым у S. salicina примешивались остатки рас decemlineata (Say)) – цветков картофеля (Solanum тительных тканей. Зайцев (1982) сообщает о пи tuberosum). Хофман (Hoffman, 1940) сообщает о тании имаго Plateumaris weisei Duvivier пыльника питании взрослых особей Donacia pubescens LeConte ми осоки. Pyrgoides dryops (Blackburn) питается в колосках камыша (Scirpus occidentalis), а имаго пыльцой акации (Acacia leiocalyx) (Hawkeswood, D. piscatrix Lacordaire – в цветках кувшинки (Nym 1983). Личинки Lema pectoralis Baly объедают phaea advena). ВезенбергЛунд (WesenbergLund, цветки орхидеи каланта (Calanthe), не потребляя 1943) и Хнзорян (1954) отмечают питание имаго никакой другой пищи, а жуки питаются цветками отдельных видов радужниц (Donaciinae), в и листьями (Зайцев, 1985). Зайцев (1988) исследо

588 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) 589

вал поведение имаго Orsodacne cerasi (Linnaeus) побегами кормового растения. Образцы растений при питании пыльцой, несозревшими пыльни с погрызами цветков гербаризированы. ками и нектаром сныти (Aegopodium podagraria), описал строение ротового аппарата жуков, спо собствующее сбору пыльцы. Имаго O. cerasi также Экспериментальные данные повреждают завязи и другие части цветка вишни Donacia bicolora Zschach (Московская обл.). (Cerasus), сливы (Prunus), боярышника (Crataegus) Жуки грызут листья ежеголовника прямого (Spar и рябины (Sorbus). Подобным образом вредит ganium erectum), на корнях которого развиваются вишне и сливе O. lineola (Panzer) (Великань, и др., личинки (Bien kowski,x OrlovaBienkowskaja, 2004). 1984). Медведев и Рогинская (1988) к списку ли Помимо этого, жуки встречаются в соцветиях ка стоедов, поедающих цветки, добавляют имаго ро мыша лесного (Scirpus sylvaticus); в садке объедали дов Nodina Motschulsky, Hespera Weise и Nonarthra колосковые чешуи и пыльники. Baly и факультативно – личинок Chrysolina fastu Donacia brevitarsis Thomson (Московская обл.). osa (Scopoli). По сообщению Дубешко и Медведе Жуки собраны на колосках осоки пузырчатой ва (1989), имаго Labidostomis longimana (Linnaeus) (Carex vesicaria), на корнях которой развиваются повреждают цветки клевера (Trifolium); Crypto личинки (Bien kowski,x OrlovaBienkowskaja, 2004); cephalus lateralis Suffrian поедают пыльцу чертопо в садке обгрызали нераскрывшиеся пыльники лоха (Carduus) и пиретрума (Pyrethrum). Самуэль мужских колосков. сон (Samuelson, 1989) исследовал пищеваритель ный канал у представителей большого числа Donacia obscura Gyllenhal (Московская обл.). родов листоедовблошек (Halticinae) и нашел ки Жуки собраны на колосках осоки вздутой (C. ros шечник, заполненный пыльцой, только у не trata), на корнях которой развиваются личинки скольких видов Nonarthra и Arsipoda Erichson. (Bien kowski,x OrlovaBienkowskaja, 2004). В садке Уайт (White, 1993) сообщает о питании имаго жуки питались на мужских колосках: захватывали Oulema laticollis White лепестками традесканции мандибулами и отгибали цветковые чешуи, об (Tradescantia). Имаго Carpophagus banksiae M’Leay грызали нераскрывшиеся пыльники. и некоторых других австралийских Sagrinae пита Donacia thalassina Germar (Московская обл.). ются пыльцой миртовых (Myrtaceae) и бобовых Жуки собраны на колосках ситняга болотного (Fabaceae) (Reid, 1995). Имаго Diabrotica virgifera (Eleocharis palustris), на корнях которого развива LeConte – опасного американского вредителя ку ются личинки (Bien kowski,x 1993, 1996). В садках курузы (Zea mays), недавно проникшего в Европу, жуки погружали голову под чешуйку цветка, съе обгрызают метелки мужских и столбики женских дали нераскрывшиеся пыльники, обгрызали по соцветий, молодые початки, а также листья. По краю цветковую чешую, также объедали пыльцу, сле увядания метелок жуки продолжают питаться прилипшую к рыльцам пестика, пропуская эти пыльцой злаков, в том числе пшеницы (Triticum), волосовидные рыльца между своими верхними сложноцветных, в том числе подсолнечника (He челюстями, не перегрызая их. lianthus), бобовых и тыквенных (Cucurbitaceae) Plateumaris discolor (Panzer) (Московская обл.). (Ижевский, 1995; Ижевский, Жимерикин, 2003). Жуки собраны на колосках ситняга болотного. Жуки других видов рода Diabrotica Chevrolat по В садке питались на колосках этого растения спо требляют пыльцу разных растений, в том числе собом, описанным выше для D. thalassina. Личин злаков, сложноцветных и тыквенных (Eben, ки этого вида развиваются на корнях осоки 1999). Личинки Palophagus bunyae Kuschel разви (Bien kowski,x 1993; Bien kowski,x OrlovaBienkowskaja, ваются в спорофиллах мужских стробил голосе 2004). менных из рода Araucaria, питаются тканями спо рофилла и пыльцой; взрослые насекомые по Cryptocephalus laetus Fabricius (Саратовская обл.). строению ротовых частей сходны с другими спе Жуки собраны на соцветиях крестовника (Sene циализированными потребителями пыльцы (Грин cio), в садке объедали венчики ложноязычковых цветков. Жуки располагались на наружной сторо фельд, 1978; Kuschel, May, 1996). Личинки Lilioce не соцветия или на корзинке сверху, грызли боко ris lilii (Scopoli) вредят культурным лилейным, вой край сростнолепестного венчика от вершины объедая наряду с листьями и стеблями также к его основанию. Самки иногда обгрызали цветки цветки лилии (Lilium) и рябчика (Fritillaria), в том во время спаривания. числе завязи пестиков (Salisbury, 2008). Cryptocephalus sericeus (Linnaeus) (Саратов Автор настоящей статьи собирал материал в ская обл.). Жуки собраны на соцветиях мордов 1989–2008 гг. в разных регионах европейской ча ника (Echinops), в садке объедали с края венчики, сти России и в Краснодарском крае. Наблюдения также выгрызали сбоку трубку цветка и основа проводились в естественных условиях и в садках с ние корзинки.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 590 БЕНЬКОВСКИЙ

Cryptocephalus solivagus Leonardi et Sassi (Мор Galerucella nymphaeae (Linnaeus) (Москов довия). Жуки собраны на соцветиях тысячелист ская обл.). В природе жуки и личинки питаются ника обыкновенного (Achillea millefolium) и цвет листьями и цветками кубышки желтой (Nuphar ках репешка обыкновенного (Agrimonia eupatoria). lutea) и кувшинки белоснежной (Nymphaea candi В садке на тысячелистнике жуки поедали преиму da). В цветках кубышки особи G. nymphaeae вы щественно средние цветки (с желтой пыльцой) грызают в вершинной половине чашелистиков простых соцветий: обгрызали пыльцу с раскрыв погрызы неправильной формы, большей частью шихся пыльников вместе с самими пыльниками и сквозные, иногда съедают чашелистики без тычиночными нитями, в меньшей мере – около остатка в вершинной 1/2–2/3, сгрызают рыльце цветники пестичных цветков и венчики наруж пестика на 1/4–1/3 его поверхности, выгрызают ных цветков корзинки. На цветках репешка жуки глубокие канавки на боках пестика, съедают так обгрызали лепестки, съедали тычиночные нити и же нераскрывшиеся пыльники, а на цветоножке в пестики. надводной части оставляют крупные погрызы не правильной формы. В цветках кувшинки жуки и Labidostomis longimana (Linnaeus) (Мордовия). личинки G. nymphaeae обгрызают ненасквозь ча Жуки собраны на щавеле кислом (Rumex acetosa), шелистики и наружные лепестки, а внутренние где они обгрызали соцветия. В садке питались лепестки прогрызают насквозь или полностью только самки, в том числе во время спаривания. объедают в вершинной 1/3, толстые основания Жуки съедали рыльца пестиков, а затем осталь тычинок прогрызают насквозь, съедают пыльни ные части цветка почти без остатка и поглощали ки. Сильно поврежденные цветы кубышки и кув каплю жидкости, вытекающую из растения на ме шинки увядают. В садках погрызы, оставленные сте съеденного цветка. Взрослые особи этого вида – жуками и личинками, имели такой же вид, как в полифаги, как кормовые растения в литературе природе. отмечены клевер (Trifolium), солодка (Glycyrrhiza), (Gyllenhal) (Карелия). лядвенец (Lotus), ива (Salix), тополь (Populus), фи femorata Жуки собраны в укосах сачком на морских побе сташка (Pistacia) и виноград (Vitis) (Медведев, Ро гинская, 1988). режьях и заболоченных лугах, а также в цветках лютика ползучего. В садках были предложены все Entomoscelis adonidis (Pallas) (Саратовская обл.). растения из мест нахождения N. femorata. Жуки В природе и садке личинки объедали пестики и грызли листья осота (Sonchus humilis), очанки лепестки в цветках адониса (Adonis). (Euphrasia) и погремка (Rhinanthus), объедали ле пестки лютика; повреждений листьев последнего (Linnaeus) (Карелия). не отмечено. Ранее как кормовые растения были Жуки собраны в цветках лютика ползучего (Ra указаны губоцветные (Galeopsis, Galeobdolon) (Мед nunculus repens), в садках объедали лепестки ведев, Рогинская, 1988). (рис. 1, 4), а также листья. Личинки младших воз растов в природе выгрызали мякоть листьев, а ли Altica oleracea (Linnaeus) (Мордовия). Жуки со чинки старших возрастов встречались только в браны на ослиннике двулетнем (Oenothera bien цветках, где сильно объедали лепестки, завязь и nis), лепестки и листья которого несли сквозные цветоложе (подтверждено в садках). погрызы. В садке жуки прогрызали крупные от верстия в лепестках (рис. 1, 2). Жук располагался Phaedon concinnus Stephens (Карелия и Мур на плоскости лепестка (рис. 1, 1), поворачивал го манская обл.). В рассматриваемом регионе ос лову относительно продольной оси так, что ман новное кормовое растение этого вида – три дибулы охватывали лепесток: одна сверху, другая остренник приморский (Triglochin maritima). снизу. Жук делал серию укусов, поворачивая го На нем Ph. concinnus проходит полный цикл раз лову вправо или влево. Закончив серию укусов, вития, личинки и взрослые особи питаются ли перемещался немного вперед, наползая на по стьями (Bien kowski,x 1995). Помимо этого, в при грыз, продолжал грызть лепесток. Жуки также роде и садках жуки обгрызали колоски три грызли нераспустившиеся цветки, свернутые в остренника, цветки и листья подорожника трубку. морского (Plantago salsa) и ложечницы арктиче Aphthona lutescens (Gyllenhal) (Мурманская обл.). ской (Cochlearia arctica), а также лепестки лютика В природе и садке жуки сильно объедали лепест ползучего (рис. 1, 3). Лютиковые (Ranunculaceae) ки морошки (Rubus chamaemorus), выгрызали мя присутствуют в списке кормовых растений коть чашелистиков, а также листьев, оставляя Ph. concinnus (Медведев, Рогинская, 1988). Но в жилки. Ранее как кормовое растение был отмечен Мурманской обл. и Карелии питание листьями дербенник иволистный (Lythrum salicaria) (Мед этого растения не было отмечено ни для имаго, ведев, Рогинская, 1988). ни для личинок. Здесь лютик должен быть отне сен только к дополнительным кормовым расте Longitarsus pellucidus (Foudras) (Краснодарский ниям имаго. край). Жуки собраны на вьюнке (Convolvulus), в

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) 591

1 см

2

1

1 см 4

3

Рис. 1. Питание лепестками цветков у имаго листоедов: 1 – питание Altica oleracea на лепестке ослинника двулетнего, 2–4 – погрызы лепестков (2 – ослинник двулетний с погрызами A. oleracea в садке, 3 – лютик ползучий с погрызами Phaedon concinnus в природе, 4 – лютик ползучий с погрызами Hydrothassa marginella в садке).

садке объедали лепестки, оставляя замкнутые Итак, антофагия, по литературным данным и сквозные погрызы с неровным краем, более данным автора, отмечена у 28 видов листоедов ев крупные, чем сам жук. ропейской части России и европейских стран

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 592 БЕНЬКОВСКИЙ

Фенологические явления имаго листоедов и их кормовых растений в Московской обл. (по I–III декадам)

Фенологические Май Июнь Июль Август Сентябрь явления IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Лёт Donacia obscura ++ Цветение Carex rostrata ++ Лёт Donacia thalassina +++ Цветение Eleocharis palustris ++++ Лёт Donacia clavipes +++++ Цветение Phragmites australis +++++

Ближнего зарубежья, что составляет 4.3% от об черты сходства с таковым других жуков, питаю щего числа видов, обитающих на этой террито щихся пыльцой (горбатки, усачи, узконадкрыл рии (Bien kowski,x 2004). Столь малая доля потре ки, пыльцееды, божьи коровки) (Гринфельд, бителей цветков может быть следствием недоста 1978; Зайцев, 1988). Автор исследовал строение точной изученности образа жизни листоедов. ротового аппарата листоедов – радужниц Не исключено развитие у растений защитных ме (Donaciinae), питающихся одной только пыльцой ханизмов против поедания цветков, например от (Donacia thalassina, рис. 3, 1–3 и Plateumaris discolor, пугивающего запаха (Хнзорян, 1954), так как от рис. 3, 7, 8), пыльцой и листьями (D. bicolora), повреждения генеративных органов растения только листьями (D. сlavipes, рис. 3, 4–6), и для страдают сильнее, чем от уничтожения части сравнения – O. сerasi (рис. 2, 1, 2). У всех этих ви листвы (Танский, 1988). дов найдены приспособления для поедания Для большинства изученных видов питание пыльцы, аналогичные описанным Гринфельдом частями цветка является дополнением к основно (1978) и Зайцевым (1988). От нижнего края ман му рациону – листьям. В некоторых случаях жуки дибулы у радужниц отходит склеротизованная потребляют пыльцу или обгрызают лепестки даже лопасть, усаженная по краю густыми длинными тех видов растений, листья которых не служат им щетинками (служит для сбора созревшей пыль пищей, и на которых не развиваются их личинки. цы). У основания нижнего края мандибулы име Это относится к D. bicolora, Plateumaris discolor, ется площадка, служащая для перетирания пыль Phaedon concinnus. В этой связи особый интерес цевых зерен. Лопасти максиллы (галея и лаци представляет питание цветками имаго листоедов ния) несут на концах густые кисточки из длинных радужниц. Среди них D. thalassina, D. оbscura и щетинок, которые принимают участие в сборе D. brevitarsis питаются исключительно пыльцой пыльцы. В то же время у жуков Cryptocephalus lat растений, на корнях которых развиваются их ли eralis, C. sericeus, C. solivagus (рис. 2, 5, 6), С. viola чинки (Bien kowski,x OrlovaBienkowskaja, 2004). ceus, Diabrotica virgifera, Galerucella nymphaeae Многолетние наблюдения автора в Московской (рис. 2, 7, 8), Smaragdina salicina, Syneta adamsi обл. показали, что даже при высокой численно (рис. 2, 3, 4), которые также поедают пыльцу, ман сти жуков этих видов в местах их обитания отсут дибулы не имеют лопастей со щетинками, а лопа ствуют повреждения вегетативных органов расте сти максилл несут только короткие толстые ще ний; период лёта жуков короткий и совпадает с тинки. периодом цветения кормовых растений (табли ца). Такую же синхронность отметил Хофман (Hoffman, 1940) для питающихся пыльцой севе Эволюция антофагии роамериканских D. pubescens LeConte и D. piscatrix Lacordaire. Этого нельзя сказать о видах, потреб Как показано выше, у имаго листоедоврадуж ляющих только листья (например, D. clavipes), – ниц, как питающихся пыльцой, так и не питаю у них период лёта может не совпадать с периодом щихся ею, в строении мандибул и максилл обна цветения кормового растения (таблица). ружены специальные приспособления для поеда ния пыльцы. Это позволяет предположить, что у радужниц, эволюционно примитивной группы Морфологические данные листоедов (Reid, 1995), питание пыльцой первич Челюстной аппарат имаго листоеда Orsodacne но, а листьями – вторично. Примечательно, что cerasi приспособлен для поедания пыльцы и несет среди растений, пыльцу которых потребляют ра

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) 593

1 2

4

3

5

8 7 6

Рис. 2. Ротовые части имаго листоедов: 1–2 – Orsodacne cerasi (1 – левая мандибула с внутренней стороны, 2 – максил ла), 3–4 – Syneta adamsi (3 – правая мандибула с внутренней стороны, 4 – максилла), 5–6 – Cryptocephalus solivagus (5 – левая мандибула с внешней стороны, 6 – максилла), 7–8 – Galerucella nymphaeae (7 – левая мандибула с внутренней стороны, 8 – максилла).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 594 БЕНЬКОВСКИЙ

3 1 2

4

5

6

7 8

Рис. 3. Ротовые части имаго листоедов: 1–3 – Donacia thalassina (1 – левая мандибула с внутренней стороны, 2 – то же с внешней стороны, 3 – максилла), 4–5 – D. clavipes (4 – правая мандибула с внутренней стороны, 5 – максилла, 6 – режущий край правой мандибулы с внешней стороны), 7–8 – Plateumaris discolor (7 – правая мандибула с внутренней стороны, 8 – максилла).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) 595

дужницы, большинство составляют ветроопыля группах. Виды, которые поедают только пыльцу, емые. Как установил Порш (Porsch, 1956), среди очевидно приносят растению больше пользы, чем потребителей пыльцы ветроопыляемых растений вреда, участвуя в опылении, даже если жуки при преобладают именно эволюционно примитивные этом потребляют часть незрелых пыльников. группы из разных семейств жуков. С другой сто К этой группе принадлежат изученные автором роны, специализированное строение ротового представители подсемейства Donaciinae и рода аппарата у радужниц не препятствует поеданию Cryptocephalus. Другие, такие как жуки и личинки растительных тканей. Большинство современных Hydrothassa marginella, Galerucella nymphaeae, ли представителей этой группы едят листья (Goecke, чинки Entomoscelis adonidis и имаго Labidostomis 1935; Hoffman, 1940; Беньковский, 2009). Эволю longimana, которые съедают цветки полностью ционный переход радужниц к питанию расти или повреждают жизненно важные его части, мо тельными тканями позволил стать менее зависи гут наносить растению ощутимый вред. Наконец, мыми от периода цветения кормового растения. жуки, грызущие только лепестки (Neocrepidodera Предполагают, что наиболее древние листоеды femorata, Longitarsus pellucidus, Altica oleracea), ве питались пыльцой (как это делают некоторые со роятно, не приносят растению ни пользы, ни вреда. временные представители эволюционно прими тивных подсемейств Palophaginae, Orsodacninae, Aulacoscelidinae, Sagrinae, Donaciinae) (Samuel БЛАГОДАРНОСТИ son, 1994; Reid, 1995). Переход к поеданию ли Автор выражает благодарность С.А. Курбатову стьев покрытосеменных растений привел к воз за предоставленные для изучения материалы по никновению разнообразных современных групп Diabrotica virgifera, сотрудникам Беломорской листоедов. По Кирейчуку (Kirejtshuk, 1983), в биостанции МГУ, биостанции Мордовского госу эволюционно продвинутых группах листоедов дарственного университета и биостанции Сара (к таковым относят Cryptocephalinae, Clytrinae, товского филиала ИПЭЭ РАН за предоставлен и Halticinae), в отдель ную возможность проведения исследований и по ных случаях происходит возврат к антофагии. мощь в работе. К этому можно добавить, что у представителей эволюционно продвинутых групп, не обладаю щих специальными приспособлениями для сбора СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ пыльцы, антофагия заключается большей частью в обгрызании чашелистиков, лепестков и пести Беньковский А.О., 2009. Способы поедания листьев у ков, а ротовые части работают при этом так же, жуковлистоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // как при поедании листьев. Способ переварива Зоол. журн. Т. 88. № 12. С. 1471–1480. ния пыльцы листоедами из этих групп до настоя Великань В.С., Гегечкори А.М., Голуб В.Б. и др., 1984. щего времени не изучен (Samuelson, 1994). Определитель вредных и полезных насекомых и Что касается личинок листоедов, то даже до клещей плодовых и ягодных культур в СССР. Л.: полнительное питание в цветках – малоизвест Колос, Ленингр. отд. 288 с. ный факт, а для личинок Hydrothassa marginella, Гринфельд Э.К., 1978. Происхождение и развитие анто Entomoscelis adonidis и Galerucella nymphaeae анто филии у насекомых. Л.: Издво Ленингр. унта. фагия, очевидно вторичная, установлена впервые. 208 с. Гринфельд Э.К., Исси И.В., 1958. Роль жуков в опыле нии растений // Ученые записки ЛГУ. № 240. Се Экологическое значение поедания цветков рия биологических наук. Вып. 46. С. 148–159. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н., 1989. Экология листо Лоэв (Loew, 1895) разделил жуков, посещаю едов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Издво щих цветки, на три экологические группы. К пер Иркутского унта. 224 с. вой он отнес виды, имеющие приспособления Зайцев Ю.М., 1982. Личинки листоедов (Coleoptera, для питания нектаром и играющие роль опылите Chrysomelidae) из Монголии // Насекомые Монго лей. Виды из второй группы в малой степени лии. Вып. 8. Л.: Наука. С. 296–307. – 1985. Личин участвуют в опылении, а морфологические при ки жуковлистоедов подсемейства Criocerinae (Co способления для добывания нектара у них неот leoptera, Chrysomelidae) из Вьетнама // Насекомые четливые или отсутствуют. Наконец, третья груп Вьетнама. М.: Наука. С. 79–93. – 1988. Морфоэко па объединяет виды, которые вредят цветкам, логические особенности Orsodacne cerasi L. (Co объедая их. Данные автора позволяют заключить, leoptera, Chrysomelidae) // Вестник зоологии. № 3. что антофагия встречается в разных подсемей С. 80–82. ствах и родах листоедов, а разные виды занимают Ижевский С.С., 1995. Опасный вредитель кукурузы на места во всех трех вышеназванных экологических пороге России // Защита растений. № 9. С. 34–35.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 596 БЕНЬКОВСКИЙ

Ижевский С.С., Жимерикин В.Н., 2003. Западный куку feeding on Acacia leiocalyx (Domin) Pedley, at рузный жук в Европе // Защита и карантин расте Brisbane, southeast Queensland // Victorian Naturalist. ний. № 5. С. 30–32. V. 100. P. 156–158. Медведев Л.Н., 1972. Фауна листоедов (Coleoptera, Hoffman C.E., 1940. Limnological relationships of some Chrysomelidae) Сахалина // Экология вредных и Northern Michigan Donaciini (Chrysomelidae; Co полезных насекомых. Воронеж: Центральночер leoptera) // Transact. Americ. Microscop. Soc. V. 59. ноземное книжное издво. С. 96–107. № 3. P. 259–274. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я., 1988. Каталог кормовых Kirejtshuk A.G., 1983. Ways of formation of anthophily растений листоедов СССР. М.: Издво Всесоюз. among // Verh. SIECC. 10. Budapest. P. 173–175. науч.исслед. института информации по строи тельству и архитектуре Госстроя СССР. 192 с. Kuschel G., May B.M., 1996. Palophaginae, their systematic position and biology // Chrysomelidae Biology. V. 3. Танский В.И., 1988. Биологические основы вредонос General Studies. Amsterdam: SPB Academic Publ. ности насекомых. М.: ВО “Агропромиздат”. 182 с. P.173–185. Хнзорян С.М., 1954. О роли жесткокрылых в опылении Loew E., 1895. Einführung in die Blutenbiologie. Berlin. цветов // Изв. АН Армянской ССР. Биол. и сель 117 p. хоз. науки. Т. 7. № 6. С. 47–55. Lovell J.H., 1915. The origin of anthophily among the Co Чернов Ю.И., 1973. Краткий обзор трофических групп leoptera // Psyche. V. 22. № 3. P. 67–84. беспозвоночных подзоны типичных тундр Таймы ра // Биогеоценозы таймырской тундры и их про Monrós F., 1954. Revision of the chrysomelid subfamily дуктивность. Т. 2. Л.: Наука. С. 166–179. Aulacoscelinae // Bul. Mus. Compar. Zool. Harvard College. V. 112. № 4. P. 321–360. Якобсон Г.Г., 1931. Определитель жуков. Л.: ГИЗ. 472 с. Peiyu Yu, Xingke Yang, Wang Shuyong, 1996. Biology of Bien_ kowski A.O., 1993. New data on morphology and sys Syneta adamsi Baly and its phylogenetic implication // tematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera Chry Chrysomelidae Biology. V. 3. General Studies. Amster somelidae) from Palaearctic // Russian entomol. j. V. 1. dam: SPB Academic Publ. P. 201–216. № 2 (1992). P. 3–15. – 1995. Morphology of larva of Phaedon concinnus Stephens and its distinction from Peterson B., 1977. Pollination of Thlaspi alpestre by selfing larvae of allied species (Insecta: Coleoptera: Chry and by in the alpine zone of Colorado // Arctic somelidae) // Entomol. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dres and Alpine Res. V. 9. P. 211–215. den. V. 56. № 9. P. 171–176. – 1996. Life cycles of Porsch O., 1956. Windpollen und Blumeninsekten // Österr. Donaciinae (Coleopera, Chrysomelidae) // Chry Bot. Z. V. 103. P. 1–18. somelidae Biology. V. 3. General Studies. Amsterdam: SPB Academic Publ. P. 155–171. – 2004. Leafbeetles Reid C.A.M., 1995. A cladistic analysis of subfamilial rela (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern . tionships in the Chrysomelidae sensu lato (Chrysome New key to subfamilies, genera, and species. M.: Mik loidea) // Biology, phylogeny, and classification of Co ronprint Publ. 278 p. leoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Warszawa: Muz. i Inst. Zool. PAN. P. 559–631. Bien_ kowski A.O., OrlovaBienkowskaja M.Ja., 2004. Mor phology, systematics and host plants of Palaearctic Salisbury A., 2008. The biology of the lily beetle, Lilioceris Donaciinae larvae // New Developments in the Biolo lilii (Scopoli) (Coleoptera: Chrysomelidae). London: gy of Chrysomelidae. The Hague: SPB Academic Publ. Imperial College. 26 p. bv. P. 481–502. Samuelson G.A., 1989. Pollen feeding in Alticinae (Chry Eben A., 1999. Host plant breadth and importance of cucur somelidae) // Entomography. V. 6. P. 407–411. – 1994. bitacins for the larvae of Diabroticites (Galerucinae: Pollen consumption and digestion by leaf beetles // Luperini) // Advances in Chrysomelidae Biology. V. 1. Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Kluwer Leiden: Backhuys Publ. P. 361–374. Academic Publ. P. 179–183. Erber D., 1969. Beitrag zur Entwicklungsbiologie mitteleu WesenbergLund C., 1943. Biologie der Süsswasserinsekten. ropäischer Clytrinen und Cryptocephalinen (Co Kopenhagen: Nordisk Forlag, Berlin–Wien: J. Springer leoptera, Chrysomelidae) // Zool. Jb. Syst. V. 96. Verlag. 682 p. P.453–477. White R.E., 1993. A revision of the subfamily Criocerinae Goecke H., 1935. Schilfkäfer. 5. Beitrag zur Kenntnis der (Chrysomelidae) of North America north of Mexico // Donaciinen // Die Natur am Niederrhein. V. 11. U. S. Dept. Agric. Technical Bul. № 1805. 158 p. + 32 pl. Krefeld: Klein’sche Druckerei. P. 33–44. Woodruff L.B., 1913. Donacia emarginata Kirby (Co Hawkeswood T.J., 1983. Observations on Pyrgoides dryops leoptera). A biographic note // Canad. Entomol. V. 45. (Blackburn) (Coleoptera: Chrysomelidae), a pollen № 7. P. 210–211.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010 АНТОФАГИЯ ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) 597 ANTHOPHAGY IN LEAF4BEETLES (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) A. O. Bien kowskix Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow 119071, Russia email: [email protected]

Laboratory experiments were performed on leafbeetles collected on flowers. Flower consumption (anthoph agy) was established for adults of Donacia bicolora, D. brevitarsis, D. obscura, D. thalassina, Plateumaris dis color, Cryptocephalus laetus, C. sericeus, C. solivagus, Labidostomis longimana, Hydrothassa marginella, Phae don concinnus, Galerucella nymphaeae, Neocrepidodera femorata, Altica oleracea, Aphthona lutescens, Longi tarsus pellucidus, and larvae of Entomoscelis adonidis, H. marginella, and G. nymphaeae for the first time for all the species except for P. discolor, L. longimana, and C. sericeus. Feeding behavior is described. Mouth parts of adults are studied. Mandibles and maxillae of the Donacia, Plateumaris, and Orsodacne species mentioned are adapted to pollen eating. Some questions of ecology and evolution of anthophagy are discussed. An over view of literature on the anthophagy in leafbeetles is presented.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 89 № 5 2010