Vienan Karjalan Erämaa-Alueiden Vaikutus Kainuun Vanhan Metsän Eläinpopulaatioihin

Alueelliset ympäristöjulkaisut Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 347 Vienan Karjalan erämaa-alueiden vaikutus Kainuun vanhan metsän eläinpopulaatioihin Vienan Karjalan erämaa-alueiden vaikutus Raimo Heikkilä & Gergely Várkonyi (toim.) Kainuun vanhan metsän eläinpopulaatioihin

Tässä julkaisussa on tarkasteltu Kainuun vanhan metsän suojelukohteiden linnustoa ja yöperhoslajistoa sekä vertailtu niitä talousmetsiin ja Vienan Karjalan luonnonmetsiin. Vanhoihin metsiin erikoistuneet lajit ovat Suomen itärajan Vienan Karjalan erämaa-alueiden tuntumassa selvästi runsaampia kuin Kainuun länsiosassa. Suurimpien rajan- läheisten suojelualueiden lajisto on hyvin samankaltaista kuin Vienan luonnon- metsissä. Kainuun ja Vienan Karjalan vanhoissa metsissä on lukuisia luonto- vaikutus Kainuun vanhan metsän matkailijoita kiinnostavia lajeja, joita ei ole mahdollista havaita etelämpänä. Alueelle on myös tyypillistä itäisten taigalajien esiintyminen. On ilmeistä, että muissakin eliöryhmissä on vastaavia piirteitä. Nämä ovat merkittäviä vetovoima- eläinpopulaatioihin tekijöitä, joiden varaan olisi mahdollista kehittää luontoharrastajille suunnattua erikoistunutta luontomatkailua. Sen perusedellytys on vankka ja monipuolinen luonnon tuntemus, jonka varassa voidaan tarjota tasokkaita palveluja ja houkutella matkailijoita alueelle.

Julkaisu on saatavissa myös Internetissä: http://www.ymparisto.fi (Julkaisut) ISBN 952-11-1706-0 ISBN 952-11-1707-9 (PDF) ISSN 1238-8610

Myynti: Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Lentiirantie 342 88900 Kuhmo puh. 08 6550716 ...... KAINUUN PL 115 KAINUUN YMPÄRISTÖKESKUS YMPÄRISTÖKESKUS 87101 Kajaani

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347

Raimo Heikkilä & Gergely Várkonyi (toim.)

Vienan Karjalan erämaa-alueiden vaikutus Kainuun vanhan metsän eläinpopulaatioihin

KUHMO 2004 ...... KAINUUN YMPÄRISTÖKESKUS Raimo Heikkilä Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Lentiirantie 342, 88900 Kuhmo [email protected]

Reima Leinonen Kainuun ympäristökeskus PL 115, 87101 Kajaani [email protected]

Ari Rajasärkkä Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Lentiirantie 342, 88900 Kuhmo [email protected]

Gergely Várkonyi Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Lentiirantie 342, 88900 Kuhmo [email protected]

Julkaisua on saatavana myös Internetistä http://www.ymparisto.fi (Julkaisut)

ISBN 11-1706-0 (nid.) ISBN 11-1707-9 (PDF) ISSN 1238-8610

Valokuvat: Antti Leinonen, Reima Leinonen, Gergely Várkonyi Etukansi:Isokäpylintu (Antti Leinonen) Takakansi: Pohjansirkku (Antti Leinonen), siniritariyökkönen ja harsokorento (Reima Leinonen)

Taitto: Martti Salo

Kainuun Sanomien kirjapaino Kajaani 2004

2 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Sisällys

Esipuhe Raimo Heikkilä...... 5

Yöperhoskantojen ekologia Kainuun ja Vienan Karjalan metsämaisemissa Gergely Várkonyi & Reima Leinonen ...... 7 1. Johdanto...... 7 2. Aineisto ja menetelmät ...... 12 3. Tulokset ...... 23 4. Pohdinta ...... 32 5. Perhosmatkailun mahdollisuudet Kainuussa ...... 33 6. Kiitokset...... 34 7. Kirjallisuus ...... 34

Kainuun ja Vienan Karjalan metsä- ja suolinnustot sekä niiden merkitys luontomatkailun kannalta Ari Rajasärkkä ...... 47 1. Johdanto ...... 47 2. Aineisto ja menetelmät ...... 50 3. Tulokset ja niiden tarkastelu ...... 62 4. Johtopäätökset ...... 103 5. Kiitokset...... 108 6. Kirjallisuus ...... 109

Erikoistuneen luontomatkailun kehittämismahdollisuudet Kainuussa ja Vienan Karjalassa Raimo Heikkilä ...... 127 1. Vienan ja Kainuun rajaseudun luonnon yleispiirteet ...... 127 2. Luontomatkailun määrittely ...... 128 3. Linnut ja yöperhoset luontomatkailun kehittämismahdollisuuksien ilmentäjinä ...... 128 4. Luontomatkailun kehittämisedellytykset ja –mahdollisuudet ...... 130 Lähteet...... 131

Kuvailulehti ...... 133

Alueelliset ympäristöjulkaisut ...... 3 4 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Esipuhe

Vienan Karjalan erämaa-alueiden vaikutus Kainuun vanhan metsän eläinpopulaa- tioihin –tutkimushanke käynnistettiin kesällä 2001. Hankkeen tavoitteena oli tuot- taa tietoa Kainuun ja Vienan rajaseudun luonnosta lintuja ja yöperhosia indikaat- toreina käyttäen. Tulosten perusteella oli tavoitteena esittää suosituksia luonto- matkailuinvestointien kohdentamiseksi. Hanke sai rahoituksen EU:n Interreg III A Karjala –ohjelmasta sekä Suomen ympäristöministeriöltä. Yleisten trendien selvittämisen lisäksi hankkeessa koottiin myös runsaasti kohdekohtaista tietoa luonnosta. Pyrimme tällä raportilla tukemaan samanaikaisesti käynnissä olevia luontomatkailun kehittämis- ja koulutushankkeita. Toivot- tavasti se auttaa luontomatkailuyrittäjiä kehittämään elinkeinoaan siten, että he voivat hyvin palvella vaativia ja maksukykyisiä luontoharrastajia, jotka haluavat tasokkaita erikoistuneita luontomatkailupalveluita. Kiitämme erillisissä artikkeleissa mainittuja lukuisia henkilöitä ja organisaa- tioita, jotka ovat auttaneet meitä hankkeen toteutuksessa. Erityisen kiitoksen an- saitsee hankkeen ohjausryhmä, jonka puheenjohtajana toimi ympäristönsuojelu- sihteeri Matti Juntunen Kuhmon kaupungista ja jäseninä Timo J. Hokkanen Poh- jois-Karjalan ympäristökeskuksesta, Matti Hovi Metsähallituksen Pohjanmaan- Kainuun luontopalveluista, Paavo Keränen Kainuun liitosta, Seppo Moilanen Kai- nuun ympäristökeskuksesta ja Dmitri Zaharov Matka-Kos Oy:stä.

Kuhmossa toukokuussa 2004

Raimo Heikkilä ja Gergely Várkonyi

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 5 6 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Yöperhoskantojen ekologia Kainuun ja Vienan Karjalan metsämaisemissa

Gergely Várkonyi & Reima Leinonen

1. Johdanto

1.1. Kainuun ja Vienan Karjalan metsänkäyttöhistoria Kainuun ja Vienan Karjalan välinen valtakunnanraja on pysynyt muuttumattoma- na jo yli 400 vuoden ajan. Metsien käyttö on ollut hyvin erilaista rajan eri puolilla, mikä on johtanut sekä metsikkö-, maisema- että aluetasoilla rakenteeltaan ja lajistoltaan selkeästi toisistaan poikkeaviin metsiin. Kainuun reheviä kuusivaltaisia met- siä kaskettiin 1500-luvun puolivälistä 1800-luvun puoliväliin ulottuvalla ajanjaksolla. Kaskialat olivat pieniä, mutta kol- mensadan vuoden aikana käytännössä kaikki kuusivaltaiset metsiköt käytiin ker- taalleen läpi. Mäntyvaltaiset metsät olivat sen sijaan tervantuotannon lähteinä kautta 1800-luvun, ja tervanpolttoa varten ha- kattujen aukkojen pinta-ala vaihteli melkoisesti. Vain pieni osa Kainuun männi- köistä säästyi käsittelyltä. Poimintahak- kuita harjoitettiin 1800-luvun loppu- ja 1900-luvun alkupuoliskolla Kainuun met- sissä lähes kaikkialla. Metsien käsittely ennen toista maailmansotaa oli yleisesti ottaen kuitenkin ekologisesti kestävällä poh- jalla, ja hetkellisten metsikkötason häiri- öiden jättämät arvet maisemaan ja paikal- liseen eliöstöön ehtivät korjaantua. Näitä entisajan metsätalouden käsittelemiä metsiä pidetään nykyään vanhoina tai luonnontilaisen kaltaisina metsinä (Kuva 1). Teollinen metsätalous on 1950-luvusta lähtien voimakkaasti muokannut Kainuun metsämaisemaa tuottaen laajoilla alueilla tasaikäisiä yhden puulajin metsiköitä. Yh- tenäiset vanhan metsän alueet pirstottiin pieniksi saarekkeiksi ja siten vanhan met- sän lajien säilyvyyttä vaarannettiin paitsi paikallisesti myös maiseman tasolla sekä Kuva 1. Elimyssalon suojelualueen vanhaa metsää. lopulta myös alueellisesti. (Antti Leinonen)

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 7 Vienan Karjalan asutus on aina ollut keskittyneempää kuin Kainuussa. Ih- miset asettuivat isompiin kyliin ja hyö- dynsivät lähimetsiä jättäen laajoja erä- maita neitseelliseen tilaan (Kuva 2). Poi- mintahakkuita tehtiin vain valtavesistö- jen varsilla, sillä purouittoa ei yleensä harjoitettu. Teollinen aukkohakkuisiin perustuva metsätalous alkoi Vienan Kar- jalassa vasta 1970-luvulla, ja metsäauto- teiden vähyys on rajoittanut laajojen metsämannerten pirstomista. Nykyiset metsänhakkuut Vienan Karjalassa ovat laaja-alaisia, tyypillisesti tuhannen hehtaarin luokkaa, kun taas Kainuussa hak- kuualat ovat aiempaan verrattuna sel- västi pienentyneet. Vienan Karjalan aar- niometsähakkuiden jatkuessa nykyistä tahtia suojelualueiden ulkopuoliset laajat aarnimetsämantereet hävitetään muutamassa vuosikymmenessä, ja ny- kyisellään selkeä ero Kainuun metsiin ta- saantunee nopeasti. Erot metsien käsittelyssä itäisen Suomen ja Vienan Karjalan välillä ovat saaneet aikaan maailmanlaajuisestikin ainutlaatuisen asetelman, jossa metsäta- Kuva 2. Vienan Karjalan aarniometsät uusiutuvat mm. louden vaikutuksia metsien rakentee- luontaisen pienaukkodynamiikan kautta. seen ja vanhan metsän lajistoon voidaan (Gergely Várkonyi) todentaa rajan molemmin puolin kerät- tävien havaintoaineistojen avulla. Kos- ka metsien rakenteessa, eliöstössä tai ilmasto-oloissa ei ole syytä olettaa olleen eroja ennen metsätalouden aikakauden alkua, nykyiset erot Vienan ja Kainuun metsien välillä johtuvat ilmeisen varmasti metsämaiseman käsittelyn eroista. Tämä poikkeuksellinen tilanne on herättänyt metsätieteilijöiden ja ekologien mielen- kiintoa, ja tutkimustuloksia Itä-Suomen ja Vienan Karjalan metsien välisistä eroista on julkaistu viime vuosikymmenen aikana runsaasti. Nämä vertailututkimuk- set käsittelivät mm. luonnontilaisten ja luonnontilaisen kaltaisten metsien rakennetta ja dynamiikkaa (Kuuluvainen 1999), kääväkkäiden lajimäärää ja yhteisöra- kennetta (Lindgren 2001), lahopuun määrää ja lahopuusta riippuvaisten eliöiden esiintymistä (Siitonen ym. 2001), kovakuoriaislajistoa (Siitonen ym. 1995, Marti- kainen ym. 1996, Koskela 2001), haapalahopuusta riippuvaisia harvinaisia ja uhanalaisia hyönteisiä (Siitonen & Martikainen 1994) ja vanhan metsän linnustoa (Mönk- könen ym. 2000, Rajasärkkä 2004). Brotons ym. (2003) tutkivat maiseman rakenteen ja tutkimusalueiden sijainnin vaikutusta vanhan metsän linnustoon Pohjois- Suomen suojelualueilla, ja käyttivät yhtenä säännönmukaisuuksia selittävänä te- kijänä alueiden suhteellista etäisyyttä Venäjän erämaihin. Tässä artikkelissa jat- kamme tämän nk. ”luonnonkokeen” hyödyntämistä tarkastelemalla yöperhosten esiintymisen säännönmukaisuuksia ja siihen vaikuttavia maisema- ja aluetason tekijöitä Kainuussa ja lähialueilla Vienan Karjalassa. Tarkastelemme eri mittakaa- voilla erityisesti vanhan metsän lajiston eroja ja niihin johtaneita mekanismeja.

8 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 1.2. Ekologian lähestymistapoja Kainuun ja Vienan Karjalan lajiston tutkimiseen Ekologisen tarkastelun peruskysymyksiä ovat missä, miten, milloin ja miksi eliölajit esiintyvät maapallolla. Perinteisiin ekologian osa-alueisiin kuuluva populaatioe- kologia keskittyy eliökantojen l. populaatioiden koon muutosten ja niiden syiden ymmärtämiseen. Suhteellisen tuore ekologian haara, maisemaekologia, tutkii kuinka ympäröivän maiseman koostumus ja rakenne eri mittakaavoissa vaikuttaa eliö- kantojen esiintymiseen. Perinteisestä populaatioekologiasta, saariteoriasta ja me- tapopulaatioteoriasta kehittynyt metapopulaatioekologia tarkastelee pirstoutu- neessa maisemassa elävien lajien osapopulaatioiden dynamiikkaa, so. paikalliskantojen syntymisiä ja sukupuuttoja sopivilla elinympäristölaikuilla, ja pureutuu niihin säännönmukaisuuksiin, jotka määräävät paikalliskantojen muodostaman nk. metapopulaation muutoksia. Sekä maisemaekologia että metapopulaatioekologia tarkastelevat siis maisematason ilmiöitä. Luonnonsuojelubiologia käyttää edellä mainittujen ekologian osa-alueiden menetelmiä tutkiessaan harvinaisten ja uhanalaisten lajien selviämismahdollisuuksia ja kehittäessään käytännön sovel- luksia elävän luonnon monimuotoisuuden säilyttämiseksi. Kaikkien näiden tie- teenalojen, paitsi perinteisen populaatioekologian, yhteisenä tekijänä on eliökan- tojen tarkastelu (kaksiulotteisessa) tilassa, siksi usein niitä yhdessä kutsutaankin spatiaaliseksi ekologiaksi (englannin adjektiivista ”spatial”, so. tilassa tai avaruu- dessa oleva tai tapahtuva). Tässä työssä käytämme spatiaalisen ekologian mene- telmiä tutkiessamme luonnonsuojelubiologisia kysymyksiä.

1.3. Yöperhoskantojen esiintymistä eri spatiaalisilla tasoilla säätelevät tekijät Metsäisissä ympäristöissä pienin ekologisesti järkevä spatiaalinen tarkastelutaso on metsikkö. Puuston rakenne ja puulajikoostumus vaihtelee vain vähän metsi- kön sisällä. Talousmetsissä yksittäiset metsiköt ovat usein hyvin selkeästi rajatta- vissa. Talousmetsien ”metsikkö” vastaa kutakuinkin metsätalouden termistöön kuuluvaa ”metsäkuviota”. Metsikkötasolla perhoskannan kokoon vaikuttavat ympäristön kantokyky sekä populaation syntyvyys ja kuolevuus. Näitä puoles- taan määräävät elinympäristön määrä ja laatu (fyysiset olosuhteet, ravinnon saatavuus ja laatu), vuorovaikutus kilpailijoiden, saalistajien, loisten ja taudinaiheut- tajien kanssa sekä itse kannan koko. Kannan koon ajallisia muutoksia kutsutaan populaatiodynamiikaksi tai kannanvaihteluksi. Perhosten kannanvaihtelu voi olla epäsäännöllinen tai säännöllinen. Säännöllistä kannanvaihtelua on muun muassa syklisillä ja jaksottaisilla populaatioilla. Syklisistä perhoskannoista on hyvä esimerkki Lapin tunturimittarit, joiden kannat kehittyvät aina massaesiintymiseen asti, ja ylitiheän kannan romahtamisen jälkeen alkaa uusi populaatiosykli. Jaksot- taisista perhoskannoista mainittakoon harmoyökköset, joista kerromme tarkemmin seuraavassa osiossa. Seuraava spatiaalisen ekologian tarkastelutaso on maisema. Maisema koos- tuu maisemaelementeistä kuten erilaisista elinympäristölaikuista, vesistöistä, tie- verkostosta ja ihmisasutuksista. Metsälajien kannan kokoon vaikuttavat useat maisematason tekijät: lisääntymisympäristöksi sopivien metsiköiden yhteispin- ta-ala, elinympäristön tilajakauma ja laatu, muun maiseman rakenne, perhosten leviämiskyky elinympäristölaikkujen välillä ja perhoskantojen häviämisalttius jo asutuilta elinympäristölaikuilta. Pienten eristyneiden paikalliskantojen pitkäaikai- nen säilyminen riippuu pitkälti lajin leviämiskyvystä, siksi huonosti leviävät lajit ovat erityisesti kärsineet uudenaikaisesta metsätaloudesta. Lisäksi maiseman pirs- toutumishistoria saattaa merkittävästi vaikuttaa populaatioiden kokoon. Nykyi- nen metsämaisema voi olla suhteellisen hitaiden tai hyvinkin nopeiden muutosten Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 9 tulos, mikä vaikuttaa siihen, ehtivätkö eliölajien kannat asettua elinympäristön määrän ja rakenteen sanelemalle tasolle. Esimerkiksi tilanteessa jossa suuri osa vanhoista metsistä on äskettäin hävitetty, voidaan ennustaa useiden vanhaan met- sään sopeutuneiden lajien paikallisia sukupuuttoja seuraavien vuosien tai vuosikymmenten aikana. Tätä väliaikaista lajiylijäämää kutsutaan sukupuuttovelaksi (Tilman ym. 1994). Sukupuuttovelka johtaa siten metsätalouden aiheuttamien la- jistomuutosten aliarviointiin ja korkeampaan riskiin olla havaitsematta säännön- mukaisuuksia havaintoaineistoihin perustuvissa tutkimuksissa. Metsikkö- ja maisematason tekijät vaikuttavat samanaikaisesti, ja niiden vaikutuksia on joskus hyvin vaikea erottaa toisistaan. Maisemaakin suurempi spatiaalinen tarkastelutaso on alue. Alueella maise- maekologiassa tarkoitetaan maantieteellistä aluetta, joka rajataan tutkittavan kysymyksen kannalta järkevästi. Aluetason tarkastelu voi olla esimerkiksi ilmiöiden tai havaintoaineistojen vertailu eri kasvillisuusvyöhykkeiden tai metsänkäsittely- historialtaan erilaisten alueiden välillä. Aluetason muuttujia ovat mm. ilmasto sekä alkuperäisen luonnon muokkaamisen laajuus ja kesto.

1.4. Yöperhosten soveltuvuus tutkimuskohteeksi Perhoset (Lepidoptera) on parhaiten tunnettu hyönteislahko. Suomen perhoslajisto on hyvin lajirikas (2473 lajia; Kullberg ym. 2001), ja valtaosa perhosista kuuluu yö- perhosten ryhmään. Yöperhoset ei ole tieteellinen termi, vaan sitä on käytetty lähin- nä erotukseksi kaikkien tuntemiin, usein isokokoisiin ja värikkäisiin, päiväperho- siin. Yöperhosten koko, muoto ja elintavat vaihtelevat siten melkoisesti. Yöperhos- ten leviämiskyvystä tiedetään hyvin vähän, sillä vain harvoja lajeja on tutkittu (mutta esim. Nieminen 1996, Várkonyi ym. 2003). On kuitenkin luonnollista olettaa, että perhoset ovat keskimäärin parempia leviäjiä kuin mm. eräät lentokyvyttömät kovakuoriaiset, mutta huo- nompia leviäjiä kuin linnut. Vanhan metsän problematiikkaa on aiemmin lähestytty yleensä sellaisten lajiryhmien kautta (mm. kääväkkäät ja kovakuoriaiset), joissa on runsaasti lahopuusta riippuvaisia lajeja. Onhan vanhojen metsien tärkeimpiä omi- naisuuksia talousmetsiin verrattuna moninker- tainen lahopuun määrä ja jatkuva saatavuus lahoavaa puuainesta tarvitseville eliöille. Per- hosista vain muutama laji on suoraan riippu- vainen lahopuusta (mm. koiperhonen Niditi- nea truncicolella, joka asustaa hevosmuurahais- ten valtaamissa mäntykeloissa; Kuva 3), ja yli- päätään suhteellisen pieni joukko lajeja on tiukasti sitoutunut vanhoihin tai luonnontilaisiin metsiin. Herää siis kysymys, kuinka hyvin perhoset soveltuvat vanhan metsän tutkimuk- seen. Lahopuusta riippuvaisten hyönteisten käyttö perhosten sijasta olisi mielekäs vaih- toehto, mutta niihin lajeihin liittyy joukko käy- tännön ongelmia. Monista vanhan metsän il- Kuva 3. Niditinea truncicolella –koiperhosen asutta- mentäjälajeista, mm. eräistä kovakuoriaisista ma puu Elimyssalolla. (Reima Leinonen) ja luteisiin lukeutuvista latikoista, saadaan massapyynneissä niin pieniä yksilömääriä, että 10 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 tuloksia ei voida käsitellä tilastollisesti. Lisäksi näiden harvojen yksilöiden määritys hyönteismassasta on erittäin työlästä ja hyöty-kustannussuhteeltaan kannattama- tonta. Avainlajien suoraan etsintään sopivista elinympäristöistä taas tarvittaisiin alan – tyypillisesti ylityöllistettyjä – huippuasiantuntijoita, sillä kovakuoriaisten ja mo- nen muun hyönteisryhmän tuntemus Suomessa on yleisesti ottaen melko heikkoa. Perhosten käyttö tutkimuksessamme on hyvin perusteltua, koska niiden joukosta löy- tyy useita helposti tunnistettavia ja kerättäviä vanhan metsän lajeja, jotka soveltuvat erinomaisesti tämän tutkimuksen kysymyksenasetteluun. Parhaat vanhan metsän ilmentäjäperhoset kuuluvat harmoyökkösten sukuun (Lepidoptera, Noctuidae, Xestia spp.). Harmoyökköset ovat helposti havaittavia ja sään- nöllisin väliajoin suhteellisen tai erittäin runsaita. Kainuussa ja Vienan Karjalassa esiintyy seitsemän Xestia-suvun Pachnobia-alasukuun kuuluvaa lajia. Näistä lajeista viisi (vaaleaharmoyökkönen X. sincera, nuoliharmoyökkönen X. fennica, savuharmoyökkö- nen X. gelida, hammasharmoyökkönen X. distensa ja ruskoharmoyökkönen X. tecta) on selkeästi vanhan metsän ilmentäjiä. Alasuvun kaikille lajeille yhteistä on vuorovuotinen kannanvaihtelu (mm. Mikkola 1976, Pulliainen & Itämies 1988, Várkonyi ym. 2002). Näiden lajien yksilönkehitys kestää kaksi vuotta, ja useimmilla paikoilla elää kaksi harmoyökköskannan ikäluokkaa eli kohorttia: aikuisiksi perhosiksi parittomina tai vaihtoehtoisesti parillisina vuosina kuoriutuvat perhoset. Vuorovuotinen – tai laajem- min jaksottainen – kannanvaihtelu syntyy siitä, että toinen kohorteista on harvalukui- nen ja toinen runsaslukuinen. Koska saman paikan harmoyökköslajit useimmiten ke- hittyvät keskenään samassa tahdissa, vuorovuotinen kannanvaihtelu on hyvin sil- miinpistävää: puhutaan harmoyökkösten lentovuosista ja väli- tai toukkavuosista. Harmoyökkösten jaksottaisuuden taustamekanismina on uusien tutkimustulosten mukaan vuorovaikutus luontaisten vihollisten, kuten loispistiäisten ja päästäisten kanssa (Várkonyi ym. 2002, Várkonyi 2003). Koska tähänastiset harmoyökkösten kannanvaihtelua koskevat tutkimustulokset on saatu suurista yhtenäisistä luonnonmetsistä, on mielekästä tutkia tämän tutkimuksen yhteydessä miten vanhojen metsien pirsto- minen on mahdollisesti vaikuttanut harmoyökkösten kannanvaihteluun.

1.5. Tutkimusongelma ja sen käytännön merkitys Tämän tutkimuksen yleistavoitteena on selvittää, kuinka rajantakaiset laajat aar- niometsäalueet (nk. metsämantereet) vaikuttavat Kainuun yöperhosten ja niistä eten- kin vanhan metsän lajiston monimuotoisuuteen. Osa tutkittavista kysymyksistä koh- distuu siihen, kuinka eri elinympäristöjen yöperhoset ovat reagoineet nykymetsäta- louteen Kainuussa. Ymmärtämällä lajiston nykytilaan johtaneita prosesseja voidaan siten ennustaa tulevien muutosten vaikutuksia ja kehittää erilaisia toimintasuunni- telmia. On vaikea ennustaa, mikä tulee olemaan Vienan Karjalan luonnonmetsien laajuus muutaman kymmenen vuoden kuluttua, mutta analysoimalla Suomen vanhojen metsien häviämisen seuraamuksia voidaan arvioida tulevia lajistonmuutok- sia eri reunaehtojen vallitessa. Perhosharrastus on suosituimpia luonnonharrastuksen muotoja ympäri maail- man. Luonnonharrastajat, kuten länsimaiset kuluttajat yleensä, matkustavat yhä enemmän, ja EU:n laajennuttua 1.5.2004 seitsemänkymmenenviiden miljoonaan ihmisen matkailu on helpottunut EU:n rajojen sisällä. Perhosharrastajien liikkuminen tulee todennäköisesti huomattavasti vilkastumaan mm. Keski- ja Etelä-Euroopan elinympäristöjen laadun jatkuvan heikkenemisen myötä, ja ”perhosmatkailu” tulee kehittymään lintuja suurpetomatkailun vanavedessä. Erityisesti itäinen Suomi on houkutteleva alue tulevalle perhosmatkailulle, sillä lajimäärä näillä leveyksillä on ilmastollisista syistä vielä kohtuullisen korkea ja toisaalta löytyy vielä runsaasti luonnontilaisen kaltaisia elinympäristöjä. Jo nyt useat ulkomaiset tutkijat saapuvat Suo- meen ja Kainuuseen tutkiakseen Keski- ja Länsi-Euroopassa uhanalaisia mutta Suo- messa vielä tavallisia perhoslajeja (Baguette ym. 2003, Mennechez ym. 2003). Ilmas-

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 11 ton todennäköinen lämpeneminen seuraavien vuosikymmenten kuluessa on myös sellainen tekijä, joka vahvistaa Suomen asemaa luontomatkailun, siten myös perhosmatkailun, kohdemaana.

1.6. Tutkittavat kysymykset Tässä tutkimuksessa etsimme vastausta seuraaviin kysymyksiin. Kysymykset on muotoiltu siten, että niiden perusteella voitiin antaa ennusteita odotettavissa olevista tuloksista. 1. Eroavatko Vienan Karjalan erämaat Kainuun itärajalla sijaitsevista vanhan metsän alu- eista yöperhoslajistoltaan ja vanhan metsän lajiston tiheyksien suhteen? – Ennusteemme mukaan saman erämaa-alueen eri puolilla (Vienassa ja Suomessa) sijaitsevat tutkimusalueet eivät eroa toisistaan. Jos eroja havaitaan, ne ovat toden- näköisesti metsämantereessa olevien ja siitä hakkuin eristettyjen alueiden välillä. 2. Havaitaanko eroja talousmetsien ja vanhojen metsien yöperhoslajistossa ja -tiheyksissä? – Ennustamme, että lajiryhmissä, joita ihmisen toiminta on suosinut (reuna-, aukko- ja taimikkolajit sekä varttuneiden – mutta ei vanhojen – metsien lajit), on sel- keä ero sekä lajimäärissä että lajien tiheyksissä talousmetsien hyväksi. Sen sijaan vanhan metsän lajiston tulisi olla rikkaampaa ja runsaampaa vanhoissa metsissä kuin talousmetsissä. 3. Selittääkö maiseman rakenne havaittuja lajimääriä ja yksilötiheyksiä Kainuun luonnon- kaltaisissa ja käsitellyissä metsissä? – Koska ekologian teorian mukaan sopivan elinympäristön määrä (pinta-ala) ja rakenne vaikuttavat ratkaisevasti paikalliskantojen kokoon ja kantojen välisiin liikkeisiin, ennustamme, että maiseman rakenne tulee selittämään selkeimmin tiet- tyyn elinympäristötyyppiin sidoksissa olevien lajiryhmien (mm. tiukasti vanhan metsän lajit ja reunalajit) esiintymistä. 4. Selittääkö Vienan metsämantereesta mitattu etäisyys aarniolajien määrää ja yksilötiheyt- tä Suomen tutkimusalueilla? – Todennäköisesti etäisyyden ja aarniolajien esiintymisen välillä havaitaan kään- teistä suhdetta. Etäisyyden vaikutusta ei kuitenkaan voida erottaa muista lajiston esiintymiseen vaikuttavista muuttujista, joten kaikkien näitä tekijöiden vaikutusta on tarkasteltava yhdessä. Etäisyyden vaikutus saattaa perustua mahdolliseen Vienasta saapuvaan aarniolajiston täydennykseen (nk. lähde-nielu -dynamiikka; Pulliam 1988), eroihin maiseman rakenteessa idästä länteen päin mentäessä ja/tai maiseman pirstoutumishistorian eroihin rajaseuduilla ja sisämaassa. Jälkimmäi- nen mahdollisuus pohjautuu ajatukseen, jonka mukaan vuosisatojen ajan voimak- kaan maisemamuokkauksen kohteena olleilla läntisillä alueilla ei juuri enää olisi sukupuuttovelkaa, kun taas rajan lähellä sijaitsevilla alueilla osa vaativista aarnio- lajeista olisi parhaillaan häviämässä.

2. Aineisto ja menetelmät

2.1. Tutkimusalueet Tutkimusalueiksi valitsimme yhteensä 49 varttuneen, vanhan tai luonnontilaisen metsän kohdetta Kainuusta ja sen lähialueilta Etelä-Kuusamosta, Pohjois-Lieksas- ta ja Vienan Karjalasta (Kuva 4). Tutkimusalueet sijaitsivat keski- ja pohjoisboreaa- lisessa kasvillisuusvyöhykkeissä (Ahti ym. 1968). Kainuusta ja sen Suomen-puo- leisilta lähialueilta valitsimme 26 vanhan metsän aluetta (kohteet 1–26 Kuvassa 4), 12 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 joista lähes kaikki olivat Natura-aluerajausten sisällä. Poikkeuksina tästä olivat Paljakan tutkimuspiste (no. 10) Metsäntutkimuslaitoksen Paljakan tutkimusalueella ja Martinselkosen tutkimuspiste (no. 7), joka sijaitsi juuri suojelualuerajauk- sen ulkopuolella. Alueiden valintakriteerinä oli tutkittavien kohteiden sijainti suu- rehkojen (yli 500 ha) vanhan metsän alueiden sisällä tai välittömässä läheisyydes- sä. Tutkimuspaikkojen elinympäristöksi valitsimme mustikkatyypin kuusivaltaisia kangasmetsiä tai sitä rehevämpiä habitaatteja kuten lehtomaisia kankaita (Kal- liola 1973). Valtapuuston keski-ikä näillä vanhan metsän alueilla oli vähintään 100 vuotta ja useimmiten yli 125 vuotta.

Kuva 4. Tutkimusalueen kartta. Numerot 1–26 merkitsevät Suomen-puoleisia vanhan metsän alueita, numerot 27–36 ta- lousmetsäkohteita. Vienan Karjalan luonnonmetsäkohteet on merkitty numeroin 37–49. Tutkittavien alueiden kuvaus on esitetty osiossa “Aineisto ja menetelmät”. Vihreät alueet Suomen puolella kuuluvat Natura 2000 -ohjelmaan. Vaaleanpu- nainen alue Venäjällä (rajaus Aksenovin ym. 1999 mukaan) noudattaa vain suurpiirteisesti Vienan Karjalan aarniometsien levinneisyyttä.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 13 Vanhan metsän tutkimuskohteiden lisäksi Kainuusta valitsimme 10 valtion talousmetsäaluetta (kohteet 27–36 Kuvassa 4), joiden puusto oli 80–100 -vuotiasta (paitsi kohteet 34 ja 36, joissa puusto oli n. 60-vuotiasta) ja metsätyyppi puolukkatyypin mäntyvaltaista kangasta. Kuusivaltaisia varttuneita talousmetsiä ei Kai- nuusta löytynyt, sillä metsätalous on vuosikymmeniä suosinut mäntyä metsien uudistuksessa, joten talousmetsien valinnassa jouduttiin tyytymään puolukkatyypin mäntyvaltaisiin metsiin. Talousmetsien valinnassa käytimme Metsähallituk- sen alue-ekologisia suunnitelmissa (Näpänkangas ym. 1998, Holappa ym. 1999, Kumpulainen ym. 1999, Welling ym. 1999, Impiö ym. 2000, Moilanen ym. 2000, Pääk- könen ym. 2000) julkaistuja puuston ikäluokkakarttoja. Valitut talousmetsäkoh- teet muodostivat pohjois-eteläsuuntaisen transektin itärajaa pitkin (no. 27–31) ja itä-länsisuuntaisen transektin Oulun läänin etelärajaa myötäillen (no. 31–36). Ta- lousmetsäkohteet pyrimme valitsemaan läheltä vanhan metsän kohteita, jotta pa- rittaiset vertailut olisivat mahdollisia. Suomen tutkimuspisteiden verrokeiksi valitsimme Vienan Karjalasta 13 luon- nonmetsäkohdetta (kohteet 37–49 Kuvassa 4), jotka edustivat mustikkatyypin kan- gasmetsää tai mustikkakorpea. Ihmistoiminnan aiheuttaman häiriön taajuus koh- teissa ja niiden lähiympäristössä vaihteli alueiden välillä kohtuullisen paljon, mutta valitut kohteet olivat sinänsä täysin tai lähes luonnontilaisia. Merkkejä vanhoista poimintahakkuista löytyi joistakin ihmisasutusta lähellä olevista kohteista, mutta metsikön rakenteeseen nämä eivät vaikuttaneet. Sen sijaan useamman kohteen välittömässä läheisyydessä oli suuria häiriötekijöitä, kuten palanutta metsää Lu- vajärven tien (no. 44) lähellä ja aukkohakkuita Karhujärven, Livojoen, Lahnajär- ven, Nuokkijärven, Kiimasjärven ja Kaitajärven (no. 39, 41, 46, 47, 48 ja 49) lähellä. Seuraavaksi esitämme lyhyen kuvauksen jokaisesta tutkimusalueesta. Nu- merointi vastaa Kuvassa 4 esitettyä, ja sulkeissa annetut koordinaatit merkitsevät pyyntialueen keskustaa 1 x 1 km2 ruudun tarkkuudella Suomen yhtenäiskoordi- naatiston mukaisesti.

Suomen tutkimuspisteet:

1. Kuusamon Närängänvaara (7285:623). Järeää rinnekuusikkoa (Kuva 5), ala- rinteillä myös reheviä tihkupintaisia aukkoja, joissa kasvoi mm. läätettä, lillukkaa, sudenmarjaa ja metsäkurjenpolvea. Närängänvaaralla on suora yhteys venäjän- puolisiin aarnimetsiin, mutta vilkas hakkuutoiminta rajan molemmin puolin on rikkonut alueen yhtenäisyyttä. 2. Suomussalmen Pahamaailma (7267:626). Hakkuiden ja kasvatusmetsien ym- päröimä puronvarsikuusikko, joka oli äskettäin menettänyt luontaisen olemuk- sensa ja oli selvästi valoisampi kuin ennen hakkuita. Alue on pahasti pirstottu hakkuin ja tuoreet laaja-alaiset hakkuut Venäjällä ulottuvat jo lähes rajalle saakka. 3. Suomussalmen Vieremänsuo (7258:626). Kookasta puustoa kasvava vaara, jossa oli kuusia ja suuria ylismäntyjä. Seassa oli runsaasti järeitä kaulaamalla pystyyn tapettuja haapoja. Aluetta Suomessa ympäröivät kasvatusmetsät, mutta Ve- näjän puolella Vieremänsuon metsät jatkuvat laajana luonnontilaisena erämaana. 4. Suomussalmen Tormuan Pohjavaara (7254:615). Vanhaa kosteahkoa mustikkatyypin kuusikkoa, jossa joukossa oli myös kookkaita ylismäntyjä. 5. Suomussalmen Riuskanselkonen (7243:585). Vanhaa naavaista mustikkatyypin kuusikkoa, jossa oli maapuita kohtalaisesti. Tutkimuspisteessä oli myös kosteita painanteita. Valtapuuston ikä oli n. 100 vuotta. 6. Suomussalmen Matinvaara (7240:559). Suojelualueen erillisessä pohjoisosas- sa sijaitseva Lohivaaran kuusikkorinne, jossa oli myös reheviä lehtojuotteja. Juo- teissa kasvoi mm. mustakonnanmarjaa ja neidonkenkää. Valtapuuston ikä oli 125– 150 vuotta.

14 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 7. Suomussalmen Martinselkonen (7231:628). Martinselkosen erämaa-alueen reunamilla oleva rämeen ja Kartti- mojoen rannan välinen korpikuusikko. Joen toiselta puolelta alkoi yhtenäisem- pi ja hieman luonnontilaisempi kuusikkoalue. Alue on Venäjän-puolisen, vie- lä lähes pirstomattoman Vienansalon erämaan suora jatke. 8. Suomussalmen Sydänmaanaro (7214:609). Soidensuojelualueen reunamilla sijaitseva korpikuusikko, jossa kasvoi puiden oksilla aika runsaasti luppoa ja naavaa. Lahoavia maapuita oli alueella kohtalaisesti ja alueen läpi vir- tasi puro. Valtapuusto oli yli 125-vuotiasta. 9. Suomussalmen Hiienvaara (7207:568). Mustikkatyypin kuusikkoa, jossa joukossa oli nuorempaakin puustoa. Haapaa ja koivua oli myös alueella kohtalaisesti. Valtapuusto oli yli 150 vuotta vanhaa. 10. Puolangan Paljakka (7173:549). Lähellä Paljakan luonnonpuistoa sijaitseva Ruunapuron kuusikko, jossa puus- to oli huomattavan järeää ja maapuita oli runsaasti. Ympäriltä oli myös hakattu metsää. 11. Suomussalmen Malahvian Hukkakangas (7191:628). Rinteessä si- Kuva 5. Näköala Närängänvaaran rinteeltä. jaitseva korpikuusikko, jossa oli koh- (Reima Leinonen) talaisesti luppoa ja naavaa. Alueella oli myös kosteita painanteita ja mäntyval- taisia harjuja. Alueella on katkeamaton yhteys Venäjän Vienansalon erämaahan. Valtapuusto oli yli 150-vuotiasta. 12. Suomussalmen Murhisalo (7176:644). Ruuvikkoaholla sijaitseva korpikuu- sijuotti. Alue jatkuu Venäjän puolella Vienansaloa ja Kostamuksen luonnonsuoje- lualuetta yhdistävänä erämaakäytävänä. Valtapuuston ikä oli yli 150 vuotta. 13. Suomussalmen Juortanansalo (7169:641). Mustavaaran ja Isomaan välissä oleva korpikuusikkojuotti. Osa puista oli hyvin järeitä, ja valtapuusto Murhisalon tavoin hyvin vanhaa. Ympäröiviä alueita oli hakattu kohtalaisesti. Alue on yhtey- dessä Kostamuksen suojelualueen aarnimetsiin. 14. Hyrynsalmen Tuli-Varpusuo (7165:612). Tuli-Varpusuon soidensuojelualueen reunalla sijaitseva kosteahko korpikuusikko, jossa puiden oksilla oli kohtalaisesti luppoa. Valtapuusto oli yli 125-vuotiasta. 15. Kuhmon Kalliojärvi (7143:610). Kalliojärveen viettävä puolukka- mustik- katyypin kuusikkorinne, jonka puustossa oli myös kohtalaisesti mäntyä. Puusto oli yli 150-vuotiasta. 16. Kuhmon Valkeisjärvi (7133:587). Valkeisjärven rannalla oleva kuusikkorinne, jossa valtapuusto oli kohtalaisen järeää ja hyvin vanhaa, yli 150-vuotiasta. Toisella reunalla avautui laaja suoaukea.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 15 17. Kuhmon Elimyssalo (7127:659). Ystävyyden puiston suurin yksittäinen osa-alue, jonka yhteys Kostamuksen suojelualueen eteläpuolella sijaitseviin aarniometsiin on lä- hes kokonaan katkennut. Tutkimusalue sijaitsi Juntinvaaran puoleisessa reunassa. Koh- teessa valtapuuston ikä oli 125–150 vuotta (Kuva 1). 18. Kuhmon Ulvinsalo (7103:665). Alue oli Rasivaaran rinteessä lähellä Ulvinsalon luonnonpuiston pohjoisrajaa. Naavainen ikikuusikko, jossa oli runsaasti luppoa ja naavaa. Puustossa oli myös paljon järeitä haapoja. Alue on hyvin luonnontilainen, ja valtapuusto iältään yli 150-vuotiasta. Alueen yhteys laajoihin erämaihin katkaistiin Venäjän puolelta jo menneinä vuosikymmeninä. 19. Kuhmon Issakka (7091:653). Pienehkö kuusikkosaareke keskellä laajoja hak- kuuaukeita. Hyvin säilynyt tiheähkö tuorepohjainen kuusikkoalue. Valtapuuston ikä oli yli 150 vuotta. 20. Lieksan Otrosvaara (7074:647). Rajavyöhykkeellä sijaitseva kuusivaltainen metsä, jossa oli myös järeitä ylismäntyjä. Puusto oli hyvin vanhaa. Alueella oli myös kuusikkokuruja. Suomen-puoleisia lähimetsiä on kauttaaltaan käsitelty. Tutkimusalue oli suorassa yhteydessä Venäjän nk. Karhukolmion erämaihin. 21. Kuhmon Jonkerinsalo (7083:633). Jonkerinsalon luonnonsuojelualueen reunassa sijaitseva kosteahko korpikuusikko. Kosteita suopainanteita oli myös kuusikon lo- massa. Alueen valtapuusto oli yli 150-vuotiasta. 22. Kuhmon Jämäsvaara (7098:623). Tutkimusalue sijaitsi rämejuotin ja Jämäsjärven välisessä melko luonnontilaisessa vaarakuusikossa. Jämäsvaaran Natura-alueen vanhoista metsistä löytyy poikkeuksellisen vähän vanhoja kantoja, mikä viittaa siihen, että metsien käsittely menneisyydessä oli ollut hyvin vähäistä. 23. Kuhmon Kortevaara (7090:613). Teeri-Lososuon soidensuojelualueen ulkopuolella sijaitseva Kortevaaran hämyisä kuusikko, jossa puusto oli kohtalaisen järeää ja hyvin vanhaa, yli 150-vuotiasta. 24. Sotkamon Urpovaara (7089:602). Hiidenportin kansallispuiston Urpovaaran ikikuusikko, jossa oli naavaa ja luppoa. Kohde on puustoltaan kohtalaisen järeää ja joukossa oli kookkaita haapoja. Valtapuuston ikä oli yli 125 vuotta. 25. Sotkamon Hiidenvaara (7078:561). Taimikkovaiheessa olevan Hiidenvaaran ja Hiidenjärven välissä sijaitseva louhikkoinen kuusikkorinne. Kuuluu arvokkaisiin kal- lioalueisiin Kainuussa. Valtapuuston ikä oli 125–150 vuotta. 26. Vuolijoen Talaskangas (7102:505). Talaskankaan luonnonsuojelualueella sijaitseva Sopenmäen kuusikkoalue, jossa kasvoi myös kookkaita ylismäntyjä. Kohteen valtapuusto oli yli satavuotiasta. 27. Suomussalmen Aittokangas (7216:617). Talousmetsää, jossa valtapuuna oli män- ty. Joukossa kasvoi myös joitakin kuusia. Puusto oli talousmetsäksi kohtalaisen vanhaa, yli satavuotiasta. 28. Suomussalmen Tornionkangas (7186:640). Kookasta, yli satavuotiasta mäntyä kasvava kuiva kangas, joka sijaitsi järvien välisellä kannaksella. 29. Suomussalmen Petäjävaara (7175:624). Kuiva puolukkatyypin männikkökan- gas, joka oli rämeiden ympäröimä. Puusto oli yli 80-vuotiasta. 30. Kuhmon Mäntyvaara (7127:648). Valoisa kuivahko puolukkatyypin männikkö- kangas. Puuston ikä oli yli 80 vuotta. 31. Kuhmon Maijankangas (7096:651). Valoisa puolukkatyypin männikkökangas. Puuston ikä oli 80–100 vuotta. 32. Kuhmon Iso- Riihikangas (7103:632). Kuivahko mäntykangas, jossa puustossa oli myös kuusta ja koivua. Puuston ikä oli 80–100 vuotta. 33. Kuhmon Autiokangas (7097:612). Kuivahko mäntykangas, jossa oli aika runsaasti mustikkaa kenttäkerroksessa. Puusto oli 80–100 -vuotiasta. 34. Sotkamon Vetelänvaara (7090:588). Kumpuileva mäntykangas, jossa oli kumpu- jen välissä kosteita painanteita. Puusto oli iältään n. 60-vuotiasta. Vanhempaa talousmet- säkohdetta Hiidenportin Urpovaaran verrokkialueeksi ei lähiseudulta löytynyt. 35. Sotkamon Tielamminkangas (7084:570). Kosteahko 80–100 -vuotias män- tykangas, jossa puustossa oli myös kuusta ja kookkaita lehtikuusia.

16 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 36. Vuolijoen Ryynäskangas (7107:505). Suunnilleen 60-vuotiasta mäntyä kasvava kuivahko kangas, joka toimi Talaskankaan vertailualueena. Lähiseudulta ei löy- tynyt sopivampaa talousmetsäkohdetta.

Venäjän tutkimuspisteet:

37. Ajguba (7226:659). Tutkimuskohde sijaitsi verraten valoisassa, hieman avo- naisessa kallioisessa sekametsässä, painanteissa oli korpikuusikkoa. Kenttäkerrok- sessa kasvoi myös suopursua. Alueella oli selkeästi havaittavissa pohjoisboreaalisen metsän piirteet. 38. Venehjärvi (7217:657). Kostea naavainen korpikuusikko, jossa oli myös runsaasti maapuita. Puusto oli suhteellisen tiheää. 39. Karhujärvi (7200:655). Tiheä rinnekuusikko, jossa kasvoi kohtalaisesti myös lehtipuita. Alueen vieressä sijaitsi n. 1000 hehtaarin avohakuualue. 40. Sohromajärvi (7201:651). Kosteahko naavainen koskematon korpikuusikko, jossa oli myös kookkaita haapoja ja yksittäisiä mäntyjä. Maasto oli melko vaih- televaa, kohoumilla kasvoi järeitä kilpikaarnapetäjiä. 41. Livojoki (7194:660). Kosteahkoa kuusikkokorpea ja vähän kuivempaa kangasta, jossa puustossa oli myös kookkaita ylismäntyjä. Tutkimuksen aikana hakkuu- työmaa ulottui alueen eteläreunoille asti. 42. Hevosenkenkälampi (7173:675). Alue sijaitsee lähellä Kostamuksen kau- pungin keskustaa, joten metsässä oli joitakin ihmistoimintaan viittaavia jälkiä kuten polkuja. Puusto oli silti lähes täysin luonnontilaista. Kohteessa oli kosteahkoa kuusikkokorpea ja kuivempaa valoisampaa kangasta, jossa valtapuuna oli kookkaita ylismäntyjä. 43. Kostamuksen luonnonsuojelualue (7171:662). Kohde sijaitsi luonnonsuojelualueen pohjoisreunaan rajoittuvalla puskurivyöhykkeellä suojelualueen ulkopuolella. Kosteahko naavakuusikko, jossa oli kohtalaisesti lahoavia maapuita. Alue on kostamuslaisten suosimia ulkoilu- ja metsästysmaita, silti metsät olivat hyvin luonnontilaisia (Kuva 6).

Kuva 6. Alkukesä Kostamuksen seudun metsissä. (Gergely Várkonyi)

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 17 44. Luvajärven tie (7160:677). Kohteen vieressä sijaitsi palanut männikkökangas. Kohde oli kuusivaltaista sekametsää, jossa oli järeitä ylismäntyjä ja merkkejä aiem- mista metsäpaloista. 45. Luvajärvi (7160:678). Kosteahko loiva kuusikkorinne, jossa oli paikoin re- hevää aluskasvillisuutta. Aluetta luonneh- tivat yksittäiset hyvin järeät kilpikaarna- petäjät ja mäntykelot. Kohde oli parhaita luonnonmetsiä koko tutkimusalueella (Kuva 7). 46. Lahnajärvi (7169:704). Kohde sijaitsi alueella, jossa luonnontilaiset suot ja kuusivaltaiset kankaat vuorottelevat mosaiikkimaisesti. Alueella oli myös hakattu metsää. Tutkimuskohde oli kuusikkoa laajan avosuorintaman vieressä. 47. Nuokkijärvi (7165:704). Suojuot- tien pirstoma järeitä ylismäntyjä ja kuusta kasvava rinnekangas, jonka kenttäkerrok- sessa valtalajeina olivat mustikka ja puolukka. 48. Kiimasjärvi (7143:717). Alueen keskiosalla metsää oli n. hehtaarin alalla voimakkaasti harvennettu. Alueen muissa osissa oli kostea naavainen korpikuusik- Kuva 7. Luvajärven luonnonmetsää. (Gergely Várkonyi) ko, jonka kenttäkerroksessa oli runsaasti suopursua. Tutkimuskohde sijaitsi pienten avosuolaikkujen rytmittelemässä kuusikossa. Alueen ympärillä oli runsaasti hakkuita. Talvella 2001–2002 koko Kiimasjärven alue hakattiin paljaaksi. 49. Kaitajärvi (7134:704). Alue sijaitsi vihreän vyöhykkeen itäreunalla, josta käsin Venäjän hakkuut työntyvät eteenpäin länteen kohti Suomea. Kohteena oli hakkuurintaman lähellä sijaitseva kuusikkokorven ja kuusivaltaisen kankaan mosaiikki.

2.2. Pyyntimenetelmä Näytteiden keruu tapahtui syöttirysien avulla. Keruuvälineinä käytimme Panu Välimäen ja Mauno Soininmäen Oulun yliopiston Eläinmuseolla kehittämiä nk. Oulu-mallisia syöttirysiä (Kuva 8; Leinonen & Itämies 2001). Rysät oli rakennettu 15 litran muovisiin pönttöihin, joiden kyljestä johti kolme aukkoa suoraan syöteil- le. Syötit roikkuivat pöntön kannesta pöntön yläosassa. Syöttinesteet imeytimme vaahtomuovipaloihin, ja palat sijoitimme 0,5 litran muovipulloista valmistettuihin säiliöihin estääksemme nesteiden valumista ja ennenaikaista haihtumista. Joka pönttöön sijoitimme kaksi säiliötä kahta erilaista syöttinestettä varten. Pönttöjen sisäreunalla oli muovikaulus, johon oli kiinnitetty harsopussi. Rysän pohjassa oli kaksi 250 millilitran myrkkypulloa. Myrkkynä käytettiin tetrakloorietaanin ja klo- roformin seosta (1:3). Myrkky haihtui pullon yläosassa olevan pienen reiän kautta ja ilmaa painavampana täytti pöntön ilmatilaa pohjasta aukoille saakka. Syötille saapuneet hyönteiset joutuivat muovikauluksen aukon kautta umpinaiseen har- sopussiin.

18 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Kuva 8. Oulu-mallisten syöttirysien koenta. (Reima Leinonen)

Houkuttimena käytimme kahta (viini- ja olutpohjaista) syöttinestettä. Syötit val- mistimme seuraavasti:

Viinisyötti (neste oli heti käyttövalmista) · 10 litraa punaviiniä (etikkaa lisätty 1 %) · 2 kg fariinisokeria

Olutsyötti (nestettä käytettiin 1–2 viikkoa) · 2 koria olutta · 10 kg siirappia · 21 kg fariinisokeria · 4 kg omenasosetta · 900 g hunajaa · 200 g hiivaa

Kaikille 49 tutkimusalueelle sijoitimme kolme syöttirysää. Rysät sijoitimme maas- toon kolmioihin, joiden sivujen pituus oli Suomessa keskimäärin 258±47 m ja Ve- näjällä 162±55 m (keskiarvo±keskihajonta). Rysät olivat tarpeeksi kaukana toisistaan kerätäkseen riippumattomia otoksia tutkimusalueen yöperhoslajistosta. Ripustimme rysät kookkaiden puiden sivuoksiin n. 4 m korkeuteen (Kuva 9). Rysi- en sijoittamisessa pyrimme välttämään ilta-auringon vaikutusta, joka kokemuk- sen mukaan (R. Leinonen, henkilökohtainen havainto) vähentää iltayöllä aktiivis- ten perhosten pyydettävyyttä ja lisää nesteiden haihtuvuutta. Näytteenotto tapahtui vuosina 2001, 2002 ja 2003 kesäkuun alusta elokuun loppuun. Pyydysten koentaväli oli pääsääntöisesti kaksi viikkoa. Koentojen yh- teydessä tallensimme hyönteissaaliin ja täydensimme nesteet syötti- ja myrkky- säiliöihin. Tyhjensimme rysien hyönteisaineiston aina omiin rasioihinsa, ja kuljetimme rasiat kylmälaukuissa maastopäivän päätteeksi Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen pakastehuoneeseen. Venäjän näytteet säilytimme väliaikaises- sa pakasteessa Kostamuksessa ja kuljetimme Kuhmoon maastokauden lopussa. Perhosten määrityksestä vastasi R. Leinonen. Määrityksen yhteydessä tallensim-

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 19 me jokaisesta perhosyksilöstä seuraavat tiedot: aluekoodi, rysäkoodi, koentajakson alku ja loppu, perhoslaji ja suurperhosista myös sukupuoli. Siirsimme tiedot Access-tietokan- taan Ystävyyden puiston tutkimuskeskukses- sa. Näytteenoton asetelmassa ja myös ke- ruumenetelmässä oli joitakin vuosien välisiä eroja. Vuonna 2001 sijoitimme kolme rysää joka tutkimuspisteeseen. Vuonna 2002 käy- timme vain kahta edelliskesänä parhaiten yöperhosia kerännyttä rysää Suomen tutki- muspaikoilla. Vuonna 2002 vähensimme Ve- näjän puolen tutkimusalueiden määrää yh- teentoista. Päätimme hylätä alueen no. 44 (Luvajärven tie), koska edellisenä kesänä pyyntiä oli jatkuvasti häiritty (rysiä oli mm. pudotettu ja varastettu), ja alueen no. 48 (Kii- masjärvi), koska koko alue oli hakattu talven aikana. Vuosina 2001–2002 rysien myrkkypul- loissa oli pieni ero, joka vaikutti kerättyihin perhosmääriin. Venäjän rysissä ei myrkkypul- loissa ollut reikää kuten Suomessa, vaan kor- kit olivat löyhästi kiinni. Venäjän rysissä myr- kyn haihtuvuus ja siten ilman myrkkypitoi- suus olivat alhaisempia kuin Suomessa, ja ilmeisesti osa kerättävistä hyönteisistä pääsi karkuun. Tästä johtuen emme vuosien 2001– 2002 Suomen ja Venäjän aineistoja voineet vertailla suoraan. Vuonna 2003 valitsimme viisi rajanläheistä vanhan metsän aluetta Suomesta (no. 11, 12, 13, 17 ja 18) ja viisi ver- rokkialuetta Venäjältä (no. 38, 40, 41, 43 ja 45), ja sijoitimme kuhunkin kolme rysää. Suomes- sa ja Venäjällä käytetyt myrkkypullot olivat tässä osatutkimuksessa identtisiä. Tämä aineisto soveltuu suoraan maidenväliseen vertailuun.

2.3. Tutkittavat lajit Tutkittavina lajeina olivat kaikki makeilla syöttinesteillä saadut perhoset. Aineistossa oli runsaasti perhoslajeja, jotka eivät yleensä hakeudu syöteille. Näiden lajien yksilömää- rät jäivät hyvin pieniksi. Tutkimuksen kannalta oli järkevä jakaa perhoslajisto elinym- päristöjen mukaan ja tarkastella näin saatuja lajistoja erikseen. Siten tässä tutkimuksessa käsittelemme seuraavia lajiryhmiä: tiukasti Kuva 9. Juortanansalon järeä kuusi kannatteli vanhaan (myös luonnontilaiseen) metsään si- syöttirysäämme kolmena kesänä. toutuneet lajit; vanhaa metsää suosivat lajit, (Reima Leinonen)

20 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 joita tapaa säännöllisesti myös muissa kuin vanhoissa metsissä; varttuneen met- sän lajit; taimikkolajit; metsän reunoja suosivat lajit; suolajit; metsäaukkoja (so. hakkuuaukkoja) suosivat lajit; sekä ei-vakituisesti Kainuun eläimistöön kuuluvat vaeltajalajit ja tulokaslajit. Nämä lajiryhmät eivät aina ole toisiaan poissul- kevia, esimerkiksi monet reunaa suosivat lajit viihtyvät myös aukoilla ja soilla. Tässä tutkimuksessa erityisen mielenkiinnon kohteena olleet vanhan ja varttuneen metsän lajit on luokiteltu kuitenkin siten, että ryhmissä ei olisi yhteisiä lajeja, ja ryhmät yhdessä muodostaisivat alueen metsien yöperhoslajiston (tai- mikoita ei tässä yhteydessä pidetty metsänä). Perhosten luokittelu toisiaan pois- sulkeviin ryhmiin olisi ollut helpompaa ravintokasvien mukaan, mutta tässä tutkimuksessa oltiin kiinnostuneita nimenomaan elinympäristötasoisista säännön- mukaisuuksista. Havaittujen perhoslajien habitaatinvalintaluokittelu (Liite 1) perustuu laa- jaan perhostutkijoiden kokemuspohjaan (J. Itämies, henkilökohtainen tiedon- anto, R. Leinonen henkilökohtaiset havainnot, M. Mutasen ja G. Várkonyin seit- semän perhostutkijan haastatteluun perustuva julkaisematon kyselytutkimus). Tutkimusongelman kannalta tärkein lajiryhmä oli luonnontilaisen ja/tai luonnontilaisen kaltaisen metsän perhoset, ja niistäkin jaksottaisesti esiintyvät har- moyökköset.

2.4. Maisema-aineisto Maiseman rakennetta Suomen-puoleisten tutkimusalueiden ympärillä kuvaile- vat maisematunnukset olivat peräisin Metsäntutkimuslaitoksen 9. Valtakunnan metsien inventoinnin (VMI 9) monilähdeaineistosta. Venäjän puolelta ei vastaavaa aineistoa ollut saatavana. VMI-aineisto perustuu maastokoealojen avulla tul- kittuihin Landsat TM -satelliittikuviin (menetelmän kuvaus ks. mm. Tomppo 1991, Katila & Tomppo 2001, Katila 2004). Tämän tutkimuksen tausta-aineistona olleet satelliittikuvat otettiin kesäaikaan 26.7.2000 ja 22.8.2001 välisellä ajanjaksolla. Menetelmän avulla jokaiselle 25 x 25 m2 maisemaruudulle voidaan tietyllä tarkkuudella arvioida paikallisen puuston tilavuutta (m3/ha) ja puuston lajikoostu- musta (mänty, kuusi, lehtipuut; puulajisuhteet tilavuusprosentteina). Keskenään samanlaiset maisemaruudut muodostavat elinympäristölaikkuja, joita voidaan edelleen käyttää spatiaalisissa analyyseissa. Pienin laikkukoko on määritelmän mukaisesti yhden maisemaruudun (1/16 ha) suuruinen. Monilähdeaineistosta laskettiin tätä tutkimusta varten joukko erilaisten maisemaluokkien osuuksia ja tilajakaumaa kuvailevia tunnuksia FRAGSTATS-oh- jelman avulla (McGarigal & Marks 1995). Valitut maisemaluokat (Taulukko 1) täydensivät toisiaan ilman päällekkäisyyksiä ja yhdessä kattoivat koko maiseman. Vanhan metsän määrittelimme maisema-analyyseja varten puustotiheyden kautta. Alun perin asetimme puustotiheyden alarajaksi kaksi eri arvoa (>150 tai >100 m3/ha), ja suoritimme kaikki analyysit erikseen näitä reuna-arvoja käyttä- en. Koska analyysien tulokset olivat keskenään hyvin samanlaiset, raportoimme tässä vain niistä tuloksista jotka pohjautuivat laajempaan ”vanha metsä” -käsit- teeseen, reuna-arvonaan puuston tilavuus >100 m3/ha. Maiseman tilajakaumaa kuvaillaksemme valitsimme seuraavia vanhan metsän laikkujen tunnuksia: kes- kivertokoko hehtaareissa mitattuna (MPS100, so. ”mean patch size”) ja reunatiheys metreissä hehtaaria kohti (ED100, so. ”edge density”) (McGarigal & Marks 1995). Tutkittavien ympyränmuotoisten maisemien keskipisteeksi valittiin pyydysten muodostamien kolmioiden keskipisteet, ja laskettiin maisematunnukset 625, 1250, 2500 ja 5000 m säteellä keskipisteiden ympäriltä. Alueen 29 keskelle

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 21 osui suurehko pilvi, joten jouduimme jättämään tämän alueen kaikista kahden pienemmän säteen maisema-analyyseista. Missä ympyrät ulottuivat Venäjän puolelle oletimme, että maiseman rakenne on samanlainen rajantakaisilla alueilla kuin Suomessa. Tämä oletus oli enimmäkseen tosi, mutta muutamalla tutkimusalueella tarvittavan tiedon puuttuessa todennäköisesti hieman aliarvioim- me luonnontilaisten ja sen kaltaisten metsien osuutta maisemasta. Oletuksen virheriski laski kuitenkin nopeasti tarkasteltavan maiseman säteen pienentyes- sä. Mahdolliset virhearviot eivät ole laadullisesti vaikuttaneet tutkimustulok- siin.

Taulukko 1. Maisemaluokkien määritelmät. Vähäpuustoiset maisemaluokat (joissa puuston tilavuus <40 m3/ha) on jaettu ryhmiin kahdella eri tavalla, jotta maaperästä ja ihmisen toiminnasta aiheutuvia vaikutuksia voidaan tarkastella erikseen. Lyhenteet: ku = kuusi, mä = mänty, le = lehtipuut. Nimi Puuston tilavuus Puulajisuhteen reunaehdot (m3/ha) (% kokonaistilavuudesta) Vanha kuusikko >100 ku >80 Vanha männikkö >100 mä >80 Vanha lehtimetsä >100 le >80 Vanha havupuu-sekametsä >100 mä+ku >80, mä <80, ku <80 Vanha havu-lehti -sekametsä >100 mä <80, ku <80, mä+ku <80, le <80 Nuori kuusikko 40–100 ku >80 Nuori männikkö 40–100 mä >80 Nuori lehtimetsä 40–100 le >80 Nuori havupuu-sekametsä 40–100 mä+ku >80, mä <80, ku <80 Nuori havu-lehti -sekametsä 40–100 mä <80, ku <80, mä+ku <80, le <80 Taimikot kivennäismaalla 4–39 ei rajoituksia Puustoiset suot 4–39 ei rajoituksia Avohakkuut <4 ei rajoituksia Avomaa, muu kuin avohakkuut <4 ei rajoituksia Taimikot ja avohakkuut kivennäismaalla 0–39 ei rajoituksia Avosuot, vesistöt ja turvemaat 0–39 ei rajoituksia Pellot, tiet, asutus, turvetuotantoalueet <4 ei rajoituksia

2.5. Tilastolliset menetelmät

Perhostietokannasta erotimme seuraavat osa-aineistot tilastollisia analyyseja varten: – vuoden 2001 kolmen rysän aineistojen alue- ja lajikohtaiset summat Suomessa ja Venäjällä (yht. 49 aluetta); tätä aineistoa käytimme Suomen vanhan metsien ja talousmetsien sekä Venäjän aarniometsien perhoslajimäärien vertailussa – vuoden 2003 kolmen rysän aineistojen alue- ja lajikohtaiset summat (5 ja 5 aluetta Suomessa ja Venäjällä, kaikki nk. vihreällä vyöhykkeellä); tätä aineistoa käytim- me rajan molemmin puolin olevien luonnontilaisten tai luonnontilaisen kaltaisten alueiden perhoslajimäärien ja perhostiheyksien vertailussa – vuoden 2002 kaksien rysien ja vastaavien rysien vuoden 2001 aineistojen alue- ja lajikohtaiset summat Suomessa, yhdistimme siis eri vuosien laji- ja rysäkohtaiset aineistot aluekohtaisesti; tästä aineistosta erotimme erilaisia selitettäviä muuttujia maisema-analyyseja varten. Koska maisemaluokkien osuudet ja maisematunnukset ovat usein keske- nään korreloituneita, suoritimme pääkomponenttianalyysin kaikista maisemamuuttujista eri säteen aineistoista erikseen. Ennen analyysia poistimme ne mai-

22 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 semaluokat, joiden osuus oli nolla prosenttia kaikilla tutkimusalueilla. Pääkom- ponenttianalyysien tuloksena saimme kuusi (tai säteen 5000 m aineistosta viisi) keskenään korreloimatonta muuttujaa l. pääkomponenttia, joista tulkitsimme alkuperäisten muuttujien vaikutusta pääkomponenttien muuttujakohtaisten kerrointen avulla. Maisema-analyysin menetelmänä käytimme lineaarista moni- muuttujaregressiota. Regressiomalleissa lajistomuuttujat olivat selitettäviä ja maisemapääkomponentit selittäviä muuttujia. Lisäksi selittävänä muuttujana käytimme tutkimusalueiden itärajalta itä-länsisuunnassa mitatun etäisyyden kymmenkantalogaritmia, joka noudatti normaalijakaumaa. Regressiomalleissa käytimme nk. taaksepäin askeltavaa menetelmää, jossa ei-merkitsevät muuttu- jat poistetaan mallista yksi toisensa jälkeen ja tarkastellaan mallin ja jäljelle jää- neiden muuttujien merkitsevyyttä uudelleen jokaisen poiston jälkeen. Kaikki tilastolliset analyysit suoritimme SPSS for Windows -ohjelmapaketin avulla (Standard Version 11.0.1).

3. Tulokset

3.1. Perhosten yksilö- ja lajimäärät Syöttirysäaineistossa v. 2001–2003 esiintyi yhteensä 247 perhoslajia, joka on 22 % Kainuun 1126 tunnetusta perhoslajista (R. Leinonen, julkaisematon). Keruumene- telmän yksipuolisuus huomioon ottaen tämä osuus on varsin korkea. Vuonna 2001 syöttirysät keräsivät yhteensä 193110 perhosyksilöä (224 lajia), vuonna 2002 taas 31715 yksilöä (168 lajia). Vuoden 2003 perhosaineistossa oli 9559 yksilöä ja 90 lajia. Koska rysien kokonaismäärä vaihteli huomattavasti eri vuosien välillä (147, 105 ja 30 rysää v. 2001, 2002 ja 2003), ja koska vuonna 2003 ei ollut pyydyksiä talousmet- sissä, luvut eivät ole suoraan vertailukelpoisia. Rysät keräsivät keskimäärin 1314 yksilöä v. 2001, 302 yksilöä v. 2002 ja 319 yksilöä v. 2003. Koska havaintoaineistojen lajimäärä ei ole suoraan verrannollinen yksilömäärään, vertailimme eri vuosien lajimääriä käyttämällä aineistojen yksilömääräjakaumia. Kysymyksenä oli siis, mikä olisi todennäköinen lajimäärä suuremmissa (v. 2001 ja 2002) aineistoissa, jos yksi- lömäärä olisi sama kuin v. 2003 aineistossa, ja eroaako se tilastollisesti v. 2003 laji- määrästä. Sekä v. 2001 että v. 2002 aineistojen tällä nk. rarefaktiomenetelmällä (mm. Legendre & Legendre 1998) arvioitu lajimäärä oli 5 % riskitasolla merkitsevästi v. 2003 aineiston vastaavaa korkeampi (Kuva 10a, b). Tämä tulos kertoo lähinnä siitä, että luonnontilaisten ja sen kaltaisten metsien lajiston lisäksi on joukko perhoslajeja, jotka viihtyvät ihmisen muokkaamassa metsämaisemassa. Vertailimme myös vuosien 2001 ja 2002 lajimääriä arvioimalla v. 2001 todennäköisen lajimäärän yksi- lömäärän ollessa sama kuin v. 2002 aineistossa. Lajimäärien välinen ero oli jälleen merkitsevä 5 % riskitasolla, ja v. 2002 aineiston laskennallinen lajimäärä oli v. 2001 havaittua lajimäärää korkeampi (Kuva 11). Tämä ero johtunee siitä, että v. 2001 oli nk. hyvä perhosvuosi, jolloin moni laji oli erittäin runsas. Osasyynä tähän oli har- moyökkösten lentovuosi v. 2001 ja välivuosi v. 2002. Neljän runsaimman harmo- yökköslajin kokonaisyksilömäärä oli 1663 v. 2002, mutta samoissa rysissä vuotta aiemmin peräti 46793. Perhosten tiheysero vuosien 2001 ja 2002 välillä näkyy myös rysäkohtaisten keskivertoyksilömäärien erossa (1314 ja 302, ks. edellä).

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 23 Kuva 10. Vuoden 2003 perhosotoksen 120 lajimäärän vertailu vuosien 2001 ja 2003 2001 ±95% luottamusvälit 2002 laskennallisiin lajimääriin. Ympy- 100 rät kuvastavat v. 2003 aineistoa, pak- sut viivat v. 2001 (Kuva 10a) ja v. 80 2002 (Kuva 10b) rarefaktiomenetel- mällä arvioituja vertailukelpoisia aineistoja. Katkoviivat merkitsevät 95 60 % luottamusvälejä. Vuoden 2003 aineisto jäi 5 % riskitasolla tarkasteltu- 40 na lajimäärältään molempia vertailuai- neistoja merkitsevästi köyhemmäksi. Lajiimäärä ± varianssi 20

a 0 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 Yksilömääräkertymä

140 2003 2002 ±95% luottamusvälit 120

100

40 Lajiimäärä ± varianssi Lajiimäärä

0 b 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 Yksilömääräkertymä

180 Kuva 11. Vuosien 2001 ja 2002 per- 2002 hosotosten lajimäärien vertailu rare- 160 2001 ±95% luottamusvälit faktiomenetelmän avulla. Vuoden 140 2002 aineisto (ympyrät) oli 5 % riskitasolla merkitsevästi edellisvuoden 120 aineistoa lajirikkaampi. Tarkemmat selitykset Kuvan 10 kuvatekstissä 100 sekä Tuloksissa. 80

Lajiimäärä ± varianssi Lajiimäärä ± 40

0 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 Yksilömääräkertymä

24 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Kuva 12. Vaateliaiden vanhan metsän perhoslajien lajimäärät Suomen-puoleisilla tutkimusalueilla vuosien 2001–2002 yhdistetyssä aineistossa. Korkeimmat lajimäärät olivat itärajan tuntumassa ja Kainuun vaarajaksol- la. Itärajalta mitattu etäisyys vaikutti negatiivisesti vaateliaiden vanhan metsän lajien määrään. Tämä tulos oli erittäin merkitsevä (ks. Liite 2 ja Tulokset).

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 25 3.2. Faunistiset tulokset Havaittu perhoslajisto edustaa tyypillistä pohjoisen havumetsävyöhykkeen lajistoa. Tutkittavan lajiston piiriin sisällytimme kaikki syöteillä saadut lajit. Aineistos- sa oli runsaasti perhoslajeja, jotka eivät yleensä hakeudu syöteille. Näiden lajien yksilömäärät jäivät hyvin pieniksi (Liite 1). Tiukasti vanhoihin metsiin sidoksissa olevina pidetyt lajit (Liite 1) esiintyvät tässäkin tutkimuksessa tyypillisesti vanhan metsän tutkimusalueilla (Kuva 12). Vuosien 2001–2002 Suomen aineistossa lajimäärät olivat korkeimmillaan rajan lä- hellä sijaitsevissa vanhoissa metsissä. Toiseksi korkeimmat lajimäärät havaitsimme Kainuun vaarajakson kuusikoissa (Kuva 12). Sen sijaan lajimäärät vähenivät nopeasti eteläisen maakuntarajan makrokäytävää pitkin länteen päin mentäessä. Hyvä esimerkki ahtaammassa mielessä vanhan metsän lajeista on vaaleahar- moyökkönen (Kuva 13), joka yhden talousmetsässä havaitun yksilön lisäksi esiintyi vain vanhoissa ja luonnontilaisissa runsasluppoisissa kuusimetsissä (93 yksilöä 19 alueella). Naavamittaria (Alcis jubatus) havaittiin vain vanhoista luppokuusi- koista. Tämä tulos oli odotusten mukainen, sillä lajin toukka käyttää ravinnokseen luppoa. Niditinea truncicolella -koiperhonen löytyi myös odotetusti vain luonnontilaisista ja sen kaltaisista metsistä. Vanhan metsän ilmentäjälajeja havaitsimme yleen- säkin vain hyvin luonnontilaisista järeäpuustoisista paksusammalkuusikoista, joissa esiintyi runsaasti lahoavia maapuita sekä luppoa ja naavaa. Ainoa poikkeus tästä oli nuoliharmoyökkönen, joka oli niin runsaslukuinen, että jopa talousmet- sistä löytyi yhteensä 95 yksilöä. Valtaosa nuoliharmoyökkösistä (7552 yks.) tuli kuitenkin vanhoista tai täysin luonnontilaisista metsistä. Havaituista lajeista osa oli joko uustulokkaita tai vaeltajia. Vuonna 2003 ha- vaitulla aaltoritariyökkösellä (Catocala sponsa) oli kyseisenä vuonna mittava vael- lus, jonka pohjoisin havainto Suomessa oli Suomussalmen Murhisalolta (Mikkola 2004). Ritariyökköset olivat myös vuonna 2002 erittäin runsaita. Tutkimuksessa havaittiin idänritariyökköstä (C. adultera) yhteensä 224 yksilöä ja siniritariyökkös- tä (C. fraxini) 228 yksilöä. Yleensä näitä lajeja havaitaan Kainuussa yksittäin tai ei lainkaan.

Kuva 13. Vaaleaharmoyökkösen (Xestia sincera) toukka sulautuu hyvin jäkäläiseen kuusen- oksaan. (Kari Kemppainen)

26 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Kainuun luonnontieteelliselle maakunnalle uusia havaittuja lajeja olivat tupsukulmumittari (Idaea biselata), pihlajayökkönen (Trichosea ludifica), kääpiöhämy-yök- könen (Photedes captiuncula), leppäyökkönen (Acronicta alni) ja sumukehnäyökkö- nen (Polia nebulosa). Uustulokkaisiin kuuluu myös Pleuroptya ruralis -koisa, joka on levittäytynyt hiljattain koko Kainuun alueelle ja on paikoin todella runsas. Lieksan puolelta Otrosvaarasta havaittiin tuomiyökkönen (Acronicta strigosa) vuonna 2001. Havainto on tähän mennessä selvästi pohjoisin Suomessa. Pihlajayök- kösen on aiemmin luultu elävän vain vanhoissa perinnemaisemissa kookkailla pih- lajilla, mutta tässä tutkimuksessa havainnot viittaavat siihen, että lajin toukka voi käyttää myös nuorempaakin pihlajaa ravintonaan. Savuharmoyökkösen Suomen eteläisimmät havainnot tehtiin Kuhmon Jonkerinsalosta. Huutomerkkiyökköstä (Agrotis exclamationis) havaitsimme vain Vienan Karjalan Kaitajärveltä vuonna 2001. Lajia on havaittu Kainuusta vain kerran Ristijärveltä vuonna 1939 (Leinonen 1993).

140 X. speciosa N = 11 120 X. fennica N = 26

100

20 N = 10 Harmoyökköskohorttien runsaussuhde 2001/2002 0 Suomen TM Suomen VM Vienan LM

Kuva 14. Kirjoharmoyökkösen (Xestia speciosa) ja nuoliharmoyökkösen (X. fennica) vuosina 2001 ja 2002 lentävien ikäluokkien väliset runsaussuhteet erityyppisissä elinympäristöissä. Alhainen suhde kertoo ympäristön matalasta kantokyvystä. Tarkempi selitys ks. tekstissä.

3.3. Harmoyökkösten populaatiodynamiikka Harmoyökkösten kannantiheyksiä tutkimme yhdistetyn vuosien 2001–2002 aineiston pohjalta. Kaikilla tutkimusalueilla harmoyökkösten runsas kohortti oli len- nossa v. 2001. Tämä on Itä-Suomelle tyypillinen dynamiikka, jossa lentovuosia ovat parittomat ja välivuosia parilliset vuodet (Mikkola 1976, Rost ym. 2001, Vár- konyi 2003). Tutkimme toisistaan ajallisesti eristettyjen ikäluokkien runsaussuh- detta. Tämä luku kertoo ympäristön kantokyvystä tutkittavan perhoslajin näkö- kulmasta sekä perhosen ja sen luontaisten vihollisten välisen vuorovaikutuksen voimakkuudesta (Rost ym. 2001, Várkonyi ym. 2002). Mitä parempi kantokyky ja mitä voimakkaampi vuorovaikutus, sitä suuremmaksi kohorttisuhde tulee, ts. sitä selkeämpää vuorovuotista kannanvaihtelua havaitaan. Vertailimme tutkimus- aluekohtaisten runsaussuhdelukujen keskiarvoja erityyppisten elinympäristöjen välillä (Kuva 14). Koska harvinaisen kohortin runsaus oli useassa tapauksessa nolla, käytimme laskennoissa tunnuslukua (runsaus2001+1)/( runsaus2002+1). Käsitte- lemme tässä vain kahta runsainta harmoyökköslajia, kirjoharmoyökköstä ja nuo- liharmoyökköstä. Kirjoharmoyökkösen kohorttisuhde oli talousmetsissä erittäin pieni verrattuna sekä Suomen vanhoihin metsiin että Vienan luonnonmetsiin.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 27 Kuva 15. Nuoliharmoyökkönen (Xestia fennica) oli vaateliaista vanhan metsän perhoslajeista runsain.(Kari Kemppainen)

Kirjoharmoyökköstä vaateliaammalla nuoliharmoyökkösellä (Salokannel & Mat- tila 2000, Várkonyi ym. 2003; Liite 1; Kuva 15) kohorttien runsaussuhde oli niin ikään hyvin pieni talousmetsissä, mutta vaihteli myös Kainuun vanhojen metsien ja Vie- nan Karjalan luonnonmetsien välillä. Vienan metsissä havaittu matalampi kohorttisuhde johtunee osittain eroista rysien pyyntitehokkuudessa rajan eri puolilla tai mahdollisesti myös siitä, että Vienan Karjalassa metsät ovat keskimäärin mäntyval- taisempia kuin Kainuussa. Nuoliharmoyökkösen pieni kohorttisuhde talousmetsis- sä johtui lähinnä siitä, että Kainuun leveyksillä lajin varsinaisena elinympäristönä ovat vanhat metsät ja laji esiintyy talousmetsissä vain satunnaisesti. Useimmilla talousmetsäalueilla harvinainen kohortti ei esiintynyt lainkaan, ilmeisesti osalla alu- eista se on kuollut sukupuuttoon. Selkein ero oli molemmilla lajeilla talousmetsien ja luonnontilaisten tai sen kaltaisten metsien välillä. Tulokset osoittavat yksiselittei- sesti, että talousmetsät eivät ole sopivaa elinympäristöä harmoyökkösille. Pieni kohorttisuhde kertoo epävakaasta jaksottaisesta kannanvaihtelusta. Ympäristön ilmi- selvästi alhainen kantokyky vaikuttaa sekä harmoyökkösten ikäluokkiin että niiden luontaisiin vihollisiin, ja saa aikaan epätyypillistä vaimennettua perhosko- horttien vuorovuotista vaihtelua.

3.4. Kainuun ja Vienan Karjalan perhoslajiston vertailu Vertailimme viiden itärajalla sijaitsevan tutkimusalueen (no. 11, 12, 13, 17 ja 18, Kuva 4) ja Vienan Karjalan metsämantereen tutkimuspaikan (no. 38, 40, 41, 43 ja 45) perhoslajistoa v. 2003 aineiston pohjalta. Merkitseviä eroja emme olettaneet löyty- vän, sillä tutkittavat alueet ovat yhä saman metsämantereen osia tai vasta äsket- täin menettäneet fyysisen yhteytensä siihen. Odotusten mukaisesti elinympäris- töjen lajimäärät ja tiheydet eivät eronneet tilastollisesti maiden välillä (Taulukko 2). Tämä sinänsä negatiivinen tulos on kuitenkin olennainen tieto, koska se muo- dostaa vertailupohjan muiden analyysien yhteydessä mahdollisesti löytyville sään- nönmukaisuuksille.

28 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Taulukko 2. Suomen (no. 11, 12, 13, 17 ja 18 Kuvassa 4) ja Venäjän (no. 38, 40, 41, 43 ja 45) v. 2003 tutkimusalueiden perhoslajistojen vertailu. Lajien tiheyksiä maiden välillä vertailimme Wilcoxonin parittaisella testillä. Lajimää- riä vertailimme Mannin-Whitneyn testin avulla. Suolajien aineisto oli niin pieni, että merkitsevä tiheyksien ero (liha- voitu merkitsevyystaso) johtunee lähinnä sattumasta. Lyhenteet: s.l. = laajassa mielessä, s.str. = ahtaassa mieles- sä. TIHEYDET LAJIMÄÄRÄT LAJISTO Wilcoxonin ZN P Mannin- NP Whitneyn U Reunalajit –0,506 31 0,613 11,500 10 0,831 Suolajit –2,212 10 0,027 5,000 10 0,100 Aukkolajit –1,622 25 0,105 6,500 10 0,200 Taimikkolajit –0,595 19 0,552 10,000 10 0,577 Varttuneen metsän lajit –0,973 19 0,330 11,500 10 0,831 Vanhan metsän lajit, s.l. –0,943 17 0,346 5,000 10 0,112 Vanhan metsän lajit, s.str. –1,625 6 0,104 10,000 10 0,585

Vuoden 2001 aineistoa käytimme yksityiskohtaisempaan alueiden väliseen laji- määrävertailuun. Jotta eri pyyntitehokkuuksilla kerätyt Suomen ja Venäjän aineistot olisivat keskenään vertailukelpoisia, käytimme rarefaktiomenetelmää. Tutkimme mihin Suomen vanhojen metsien ja talousmetsien lajistoa esittävät pisteet sijoittuvat Venäjän luonnonmetsiä kokonaisuudessaan esittävään käy- rään nähden (Kuva 16). Jos tietty piste sijoittuu katkoviivalla merkittyjen 95 % luottamusvälien sisälle, kyseisen alueen lajimäärä ei eroa merkitsevästi Vienan Karjalan tutkimusalueiden lajimäärästä. Kuvasta 16 näkyy selvästi, että Suomen talousmetsissä perhosten kokonaislajimäärä oli korkeampi kuin Venäjän metsä- mantereessa tai Suomen vanhoissa metsissä. Vähiten lajeja oli juuri niissä talous- metsissä (no. 27, 28, 30 ja 31), jotka sijaitsevat lähimpänä itärajaa. Tämä tarkoit- taa, että ympäröivän maiseman rakenne vaikuttaa myös talousmetsien sisällä esiintyvään lajistoon. Talousmetsien suuri lajimäärä johtuu reunaa, aukkoja, tai- mikoita ja tavallisia kasvatusmetsiä suosivien tavallisten perhoslajien verrattain suuresta määrästä. Tämä esimerkki osoittaa, että lajimäärä sinänsä ei kerro tietyn alueen lajistollisesta arvosta. Kuvassa 16 näkyy toinenkin selkeä trendi: pohjoisimmilla vanhan metsän tutkimusalueilla (no. 1–4) oli selvästi Venäjän metsiä vähemmän lajeja. Tämä tulos viittaa siihen, että tämän tutkimuksen maantie- teellisessä mittakaavassa myös pohjoisuudesta johtuvat ilmastolliset seikat vaikuttivat perhosten lajimäärään. Vertasimme alueiden lajimääriä myös pelkän tiukasti vanhaan metsään sidoksissa olevan lajiston osalta (Kuva 17). Näitä lajeja ei juuri talousmetsistä saatu (tyhjät ympyrät Kuvassa 17). Jälleen pohjoisten tutkimusalueiden lajisto oli Vienan Karjalan tutkimuspisteiden vastaavaa köyhempi. Itärajalla tai rajan lä- hellä sijaitsevien, Suomen mittakaavassa suurten vanhan metsän alueiden (no. 7, 8, 11, 12, 13, 17, 18 ja 21) lajimäärät olivat keskimäärin korkeampia kuin Venäjällä, mikä saattaa johtua siitä, että Vienan Karjalan metsät ovat keskimäärin mänty- valtaisempia kuin Suomen vanhat metsät. Tähän tulkintaan viittaa maisematasolla selvästi mäntyvaltaisen Malahvian tutkimusalueen (no. 11) sijoittuminen Venäjän lajistokäyrän alle. Tiukasti vanhan metsän lajien määrä oli tässä osa- aineistossa kuitenkin melko pieni, vain kuusi lajia, joten tämän tuloksen tulkin- nassa on oltava varovainen.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 29 Perhoset 2001, kaikki lajit 120

100

80 30 27 31 28 60 2 3 41 40 Venäjä ±95% luottamusvälit Suomen vanhat metsät Lajimäärä ± varianssi Lajimäärä 20 Suomen talousmetsät

0 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 Yksilömääräkertymä

Kuva 16. Venäjän luonnonmetsien (viiva) ja Suomen vanhojen metsien (täydet ympyrät) sekä talousmetsien (tyhjät ympyrät) perhoslajimäärien vertailu v. 2001 otoksen pohjalta. Talous- metsissä oli enemmän lajeja kuin luonnontilaisissa ja sen kaltaisissa metsissä johtuen ihmis- toiminnasta hyötyneiden yleislajien suhteellisen suuresta määrästä. Lähimpänä Vienan metsien lajimääriä olivat talousmetsistä rajaa lähimpänä sijainneet kohteet (no. 27, 28, 30 ja 31). Pohjoisimmat vanhat metsät (no. 1–4) olivat perhoslajistoltaan köyhimpiä.

Perhoset 2001, vaateliaat vanhan metsän lajit 8

6 18

5 8 11 2

13 12 4 17 21 1 7 3 3

2 Venäjä ±95% luottamusvälit Lajimäärä ± varianssi Lajimäärä 4 Suomen vanhat metsät 1 Suomen talousmetsät

0 0 200 400 600 800 1000 1200 Yksilömääräkertymä Kuva 17. Vaateliaiden vanhan metsän lajien määrien vertailu Vienan Karjalan ja Suomen tutkimusalueiden välillä v. 2001 aineiston pohjalta. Suomalaisissa talousmetsissä (tyhjät ympy- rät) ko. lajiryhmää ei juuri esiintynyt. Itärajan lähellä sijaitsevilla kohtuullisen suurilla vanhan metsän alueilla lajimäärät olivat Vienan vastaavaa hieman korkeampia (ks. tarkemmin tekstis- sä). Pohjoiset vanhan metsän alueet olivat myös vanhan metsän lajistoltaan suhteellisen köy- hiä (vrt. Kuva 16).

30 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 3.5. Suomen vanhojen metsien ja talousmetsien perhoslajiston vertailu Vanhojen metsien ja talousmetsien perhoslajiston vertailuun käytimme yhdistet- tyä Suomen-puoleisten tutkimusalueiden v. 2001–2002 aineistoa (ks. osio ”Tilas- tolliset menetelmät”). Tulokset osoittavat erittäin selkeästi, että kaikki tutkitut lajiryhmät vanhan metsän lajistoa lukuun ottamatta ovat lajirikkaampia ja yksilö- määriltään runsaampia talousmetsissä kuin vanhoissa metsissä (Taulukko 3). Sen sijaan vanhaan metsään enemmän tai vähemmän sidoksissa olevia lajeja oli mer- kitsevästi enemmän vanhan metsän tutkimusalueilla, ja niiden tiheydet olivat niin ikään korkeampia kuin talousmetsissä (Taulukko 3, ks. myös Kuva 12).

Taulukko 3. Vanhojen metsien (no. 1–26) ja talousmetsien (no. 27–36) perhoslajistojen vertailu v. 2001–2002 syöttiry- säaineiston pohjalta. Lajimääriä ja lajien alueellisia kokonaistiheyksiä vertailimme ei-parametrisen Mannin-Whitneyn U-testin – tai missä parametrisen testin käytön edellytykset täyttyivät, t-testin – avulla. Merkitsevät tulokset lihavoituna. Lyhenteet: s.l. = laajassa mielessä, s.str. = ahtaassa mielessä, V = vanha metsä, T = talousmetsä. TIHEYDET LAJIMÄÄRÄT LAJISTO UNP U NP Reunalajit 19,000 36 <0,001 T>V –4,587§ 36 0,001 T>V Suolajit 27,000 36 0,001 T>V 59,500 36 0,011 T>V Aukkolajit 13,000 36 <0,001 T>V 14,000 36 <0,001 T>V Taimikkolajit 31,000 36 <0,001 T>V –4,252§ 36 0,001 T>V Varttuneen metsän lajit –4,676§ 36 0,001 T>V –5,465§ 36 <0,001 T>V Vanhan metsän lajit, s.l. 2,115§ 36 0,043 V>T 63,500 36 0,017 V>T Vanhan metsän lajit, s.str. 3,000 36 <0,001 V>T 22,500 36 <0,001 V>T §t-testisuure

3.6. Maisema-analyysi Regressiomallien selitettävinä vastemuuttujina käytimme edellä selostetuista lajiryh- mistä ahtaassa ja laajassa mielessä vanhan metsän lajien, kasvatusmetsän lajien ja reunalajien lajimääriä ja tiheyksiä (ks. myös Liite 1). Laajassa mielessä vanhan metsän lajiston kaikkien regressiomallien ja kasvatusmetsien lajiston yksilötiheysmallien korjattu selitysarvo oli heikko (korjattu R2 < 0,30), joten näistä malleista emme raportoi. Muista malleista esitämme yhteenvedon Liitteessä 2. Seuraavaksi selostamme näitä tuloksia. Ahtaassa mielessä vanhan metsän lajien määrä ja tiheys vähenivät itärajasta mitatun etäisyyden kasvaessa tarkastelusäteestä riippumatta erittäin merkitsevästi, ja etäisyys oli ainoa muuttuja, joka selitti tämän lajiryhmän tiheyksiä. Lajimääriin vaikuttivat kaikilla säteillä positiivisesti vanhan havupuu-sekametsän osuus ja keski- määräinen laikkukoko sekä useimmilla säteillä vanhan kuusikon osuus. Avointen elin- ympäristöjen ja männiköiden osuus sekä vanhan metsän reunatiheys vaikuttivat negatiivisesti lajimäärään. Kasvatusmetsien lajiston lajimäärään vaikuttavia tekijöitä pystyimme tyydyttä- västi selvittämään vain pienemmillä maisemamittakaavoilla (625 ja 1250 m säteillä). Positiivisesti vastemuuttujaan vaikuttivat taimikoiden, avohakkuiden, nuorten män- niköiden, nuorten havupuu-sekametsien ja vanhojen havu-lehti -sekametsien maisemaosuudet sekä vanhan metsän reunatiheys. Avointen elinympäristöjen osuus sen sijaan vaikutti negatiivisesti lajimäärään. Vanhojen havupuu-sekametsien osuuden ja keskimääräisen laikkukoon vaikutus lajimäärään oli negatiivinen 625 m säteellä mutta positiivinen 1250 m säteellä. Etäisyysmuuttujalla ei ollut vaikutusta kasvatusmetsien lajistoon.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 31 Metsänreunan lajiston lajimäärän ja yksilötiheyden säännönmukaisuudet olivat hyvin samankaltaisia. Etäisyydellä oli vaikutusta vain pienimmällä tarkastelusäteellä, ja toisin kuin vanhan metsien lajiston tapauksessa, vaikutus oli positiivinen. Vanhan metsän reunatiheys vaikutti kaikilla säteillä positiivisesti sekä lajimäärään että tihey- teen. Avointen elinympäristöjen osuus maisemasta vaikutti negatiivisesti kaikilla paitsi 1250 m säteellä tarkasteltuna. Taimikoiden, avohakkuiden, nuorten männiköiden ja kulttuuriympäristöjen osuudet sen sijaan vaikuttivat positiivisesti molempiin vaste- muuttujiin. Selkeimmin muista spatiaalisista tasoista erottui 1250 m säteen tarkastelutaso, jolla tärkeimmät selittävät maisematekijät olivat vanhan metsän reunatiheys sekä nuorten männiköiden ja havupuu-sekametsien osuudet maisemasta.

4. Pohdinta Tulosten pohjalta muodostuu varsin selkeä kuva Kainuun ja Vienan Karjalan perhoskantojen esiintymisen säännönmukaisuuksista. Vienan metsämantereen ja Suomes- sa itärajalla sijaitsevien vanhan metsän alueiden vaatelias vanhan metsän lajisto ei juuri eronnut lajimäärältään tai yksilötiheydeltään (Taulukko 2). Suomen-puoleiset vanhat metsät ja talousmetsät sen sijaan erosivat toisistaan hyvin selkeästi (Tauluk- ko 3): voimme siten todeta, että käytännössä edes varttuneetkaan talousmetsät ei- vät sovi vanhan metsän lajiston elinympäristöksi. Mitä kauempana lännessä alue sijaitsi, sitä köyhempää oli sen vanhan metsän perhoslajisto (Liite 2, Kuva 12). Laji- määriin – mutta ei tiheyksiin – vaikuttivat lisäksi vanhojen havupuu-sekametsien ja vanhojen kuusikoiden maisemaosuudet sekä vanhan metsän keskiverto-laikkukoko. Vanhat havupuu-sekametsät ja vanhat kuusikot muodostivatkin kaikilla tutkimusalueilla valtaosan vanhoista metsistä. Vanhan metsän maisemaosuus ja pirstou- tuneisuuden aste vaikuttivat siten selvästi vanhan metsän lajimääriin: mitä enem- män oli vanhoja metsiä ja mitä isompina yhtenäisinä laikkuina se esiintyi maisemassa, sitä enemmän löytyi vaateliaita lajeja. Toisaalta mitä suurempi oli avointen elin- ympäristöjen ja männiköiden osuus sekä vanhan metsän reunatiheys, sitä vähem- män esiintyi vanhan metsän lajeja. Reunatiheys kertoo epäsuorasti vanhojen metsien pirstoutumisasteesta: mitä enemmän on reunoja pinta-alayksikköä kohti, sitä pirstoutuneempia metsät ovat ja sitä pienempi keskivertolaikkukoko on. Tarkaste- lusäteellä ei ollut suurta vaikutusta tuloksiin. Tulosten perusteella voidaan ennustaa, että itärajan lähellä sijaitsevilla, kohtalaisen suurilla ja vähäisesti pirstoutuneilla vanhan metsän alueilla vaateliaalla perhoslajistolla on hyvät säilymismahdollisuudet pitkälläkin tähtäyksellä. Sen sijaan pienillä tai voimakkaasti sirpaloituneilla ja/tai kaukana sisämaassa sijaitsevilla alueilla vanhan metsän lajiston tulevaisuus on epä- varmaa: lajisto on jo nyt suhteellisen köyhä ja ajan saatossa mahdollisesti tulee edelleen köyhtymään. Itärajan lähellä sijaitsevat talousmetsäkohteet eivät saaneet vanhan metsän lajiston”täydennystä” rajan takaa, mutta yleislajimäärältään muistutti- vat rajantakaisia alueita (Kuva 16). Lisäksi pohjoisuuden negatiivinen vaikutus laji- rikkauteen oli havaittavissa pohjoisimmilla tutkimusalueilla (Kuvat 16–17). Ihmisen toiminnasta hyötyneiden perhoslajien, kuten kasvatusmetsiä ja met- sänreunoja suosivien perhosten, esiintyminen tutkimusalueella ei ollut kytköksissä Vienan erämaiden läheisyyteen. Metsänkäsittelyn jälkeisten metsämaiden eri kehi- tysasteiden maisemaosuus (avohakkuut, taimikot, nuoret männiköt, nuoret havupuu-sekametsät) ja vanhojen metsien reunatiheys selittivät kasvatusmetsien lajiston lajimääriä, kun maisemaa tarkasteltiin pienillä säteillä. Sen sijaan avoimilla elin- ympäristöillä oli lajimääriin käänteinen vaikutus. Reunalajiston esiintymisen sään- nönmukaisuuksia määräsivät voimakkaimmin odotetusti vanhan metsän reunatiheys sekä avohakkuiden, taimikoiden, nuorten männiköiden ja kulttuuriympäristö- jen maisemaosuudet. Avoimet elinympäristöt ja isot vanhan metsän laikut vähensi- vät reunalajien määrää ja tiheyttä.

32 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Elinympäristön laadulla (luonnontilaiset tai sen kaltaiset metsät vs. talousmet- sät) oli voimakas vaikutus paitsi vanhan metsän lajiston esiintymisen säännönmu- kaisuuksiin myös harmoyökkösten kannanvaihteluun. Talousmetsissäkin yleisesti esiintyvän – mutta vanhoja metsiä suosivan – kirjoharmoyökkösen luontaisesti sel- keä jaksottainen kannanvaihtelu muuttui talousmetsissä epätyypillisesti vaimen- netuksi. Ympäristön kantokyvyn aleneminen saattaa johtaa jaksottaisen dynamii- kan täydelliseen häviämiseen ja harmoyökkösten sekä niiden luontaisten vihollisten populaatiotiheyksien alenemiseen (Rost ym. 2001, Várkonyi ym. 2002, Várkonyi 2003). Tulosten mukaan Vienan Karjalan erämaat vaikuttavat – suorasti tai epäsuoras- ti – Kainuun vanhan metsän perhoskantoihin. Metsämantereesta mitattu etäisyys vaikutti käänteisesti sekä lajimääriin että yksilötiheyksiin. Myös sopivan elinympä- ristön pinta-ala ja eheys (pirstoutumattomuus) ennustivat hyvin vanhan metsän lajiston esiintymistä. Nämä tulokset ovat yhteneväisiä luonnonsuojelubiologian teorian kanssa: ne kannat jotka sijaitsevat lähellä ”mannerpopulaatiota” ja/tai ovat suuria (kannan kokohan kasvaa elinympäristölaikun koon kasvaessa) välttyvät toden- näköisimmin sukupuutolta. Tämän tutkimuksen varsin selkeät tulokset olisi syytä ottaa huomioon Kai- nuun suojelualueverkoston suunnittelussa. Kysymys ei loppujen lopuksi ole vain muutamasta vaateliaasta vanhan metsän perhoslajista vaan sadoista vanhan metsän seuralaislajeista, jotka ovat leviämiskyvyltään perhosten kaltaisia tai niitä huonom- pia. Näiden lajien spatiaalisen esiintymisen säännönmukaisuudet noudattavat mitä ilmeisimmin samaa mallia kuin tässä tarkasteltavina olleet vanhan metsän perhoset.

5. Perhosmatkailun mahdollisuudet Kainuussa

Viime vuosina on ollut yhä enemmän kiinnostusta luontomatkailuun ja myös hyön- teismatkailuun. Kainuussa hyönteisiin kohdistuvan luontomatkailun vetonauloiksi voisi ajatella mm. harmoyökkösiä. Useimmat harmoyökköset ovat eksoottisia vanhan metsien lajeja, ja sopivissa paikoissa niitä tavataan suhteellisen varmasti. Harras- tajat pääsisivät havainnoimaan ja valokuvaamaan harmoyökkösiä niiden alkuperäi- sessä ympäristössä. Luonnollisesti olisi otettava huomioon harmoyökkösten vuorovuotinen esiintymisdynamiikka, jolloin matkailua tulisi ajoittaa parittomien vuosien heinä- tai elokuuhun. Mikäli tavoiteltavien lajien tulisi olla huomattavan isoja ja värikkäitä, ei Kainuussa välttämättä ole vetovoimaisia lajeja tai niiden havaitseminen on onnen kauppaa. Tällaisia lajeja voisivat olla ritariyökkö- set (Catocala spp.), joilla on toisaalta luontaisesti voimakas kannanvaihtelu. Tämä vaikeuttaa osaltaan niiden havaitsemisen ennustettavuutta. Paras matkailuvaihtoehto olisi mielestämme yöperhosten havainnointikier- ros nk. irtosyöttejä ja valvontavaloja käyttäen jossakin vanhassa metsässä hei- nä- elokuulla. Syöttinä käytetään olut- tai viinipohjaisia syöttinesteitä, joita on imeytetty vaahtomuovipalasiin. Nämä syötit ovat ripustettuina esim. polun var- teen ja matkailijoita opastetaan yöllä tiettyä reittiä pitkin samalla kertoen vanhojen metsien lajistosta. Valolla houkutteluun käytetään sekavalo- tai elohopea- lamppuja, jotka on kytketty sähköverkkoon tai generaattoriin, ja valon tehosta- miseksi lampun taakse ja alle levitetään valkoinen lakana. Heinä- elokuulla to- teutettava vanhojen metsien yöperhosretki on sinällään jo matkailijalle elämys. Varsinkin ulkomailta Kainuuseen saapuvalle ekoturistille jo vanhan naavaisen kuusikon näkeminen päästää mielikuvituksen liikkeelle. Tuolloin nähtävät perhoslajit vain lisäävät eksotiikkaa ja elämyksiä. Päiväperhoset ovat näyttäviä lajeja, tosin valtaosa niistä voidaan havain- noida parhaiten perinnemaisemissa. Kainuussa on kohtalaisen vähän kookkaita ja värikkäitä päiväperhosia tai ainakin niiden kannat eivät ole kovin runsaita.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 33 Mahdollinen päiväperhosmatkailu tullee siten keskittymään Etelä-Suomeen, jossa lajeja on huomattavasti enemmän. Kainuun päiväperhosista suolajit ovat kuitenkin potentiaalinen matkailuvaltti, sillä niiden joukosta löytyy useita levin- neisyydeltään pohjoispainotteisia lajeja. Nämä lajit, kuten harmoyökkösetkin, kiinnostavat lähinnä harrastukselleen omistautuneita perhosmatkailijoita.

6. Kiitokset Tämä tutkimus on toteutettu Kainuun ympäristökeskuksen Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen Interreg III A Karjala –projektin ”Vienan Karjalan erämaa- alueiden vaikutus Kainuun vanhan metsän eläinpopulaatioihin” puitteissa. Maas- toaineiston keruussa meitä avustivat Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen henkilökunnasta Pauli Kähkönen, Mauno Romppanen, Elina Peuhu ja Matti Ko- mulainen. Kiitämme Boris Kashevarovia ja Vladimir Nikitiniä avusta maasto- töissä Venäjän puolella. Tämä tutkimus on hyötynyt keskusteluista seuraavien henkilöiden kanssa: Mikko Mönkkönen ja Juhani Itämies (Oulun yliopisto), Ari Nikula (Metsäntutkimuslaitos) sekä Ilkka Hanski (Helsingin yliopisto). Kiitäm- me Anssi Pekkarista (Metsäntutkimuslaitos) valtakunnan metsien inventoinnin monilähdeaineiston käyttöoikeudesta. Metsähallituksen luontopalvelujen Poh- janmaan-Kainuun ja Itä-Suomen yksiköt ovat myöntäneet tutkimusluvan suoje- lualueella tapahtuvaa perhosten pyyntiä varten. Seppo Rytkösen (Oulun yliopis- to) näppärää tilasto-ohjelmaa käytimme rarefaktiolaskennoissa. Karttojen val- mistelussa saimme apua Pirjo Appelgreniltä, Martti Salolta ja Sisko Seppäseltä (Ystävyyden puiston tutkimuskeskus). Kiitokset Kari Kemppaiselle ja Antti Lei- noselle luontokuviensa käyttöoikeudesta tämän julkaisun ulkoasun parantami- seksi. Erityiskiitokset Raimo Heikkilälle ja Ari Rajasärkälle (Ystävyyden puiston tutkimuskeskus) kommenteista, moninaisesta avusta ja ystävyydestä.

7. Kirjallisuus

Ahti, T., Hämet-Ahti, L. & Jalas, J. 1968. Vegetation zones and their sections in north-western Europe. – Annales Botanici Fennici 5: 169–211. Aksenov, D., Karpachevskiy, M., Lloyd, S. & Yaroshenko, A. 1999. The last of the last. The old- growth forests of boreal Europe. – Taiga Rescue Network, Jokkmokk. 67 s. Baguette, M., Mennechez, G., Petit, S. & Schtickzelle, N. 2003. Effect of habitat fragmentation on dispersal in the butterfly Proclossiana eunomia. – Comptes Rendus Biologies 326: 200–209. Brotons, L., Mönkkönen, M., Huhta, E., Nikula, A. & Rajasärkkä, A. 2003. Effects of landscape structure and forest reserve location on old-growth forest bird species in Northern Finland. – Landscape Ecology 18: 377–393. Holappa, A., Isokääntä, O., Tauriainen, I., Vainio, M. & Jäntti, R. 1999. Puhkan alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 51 s. Impiö, T., Kuokkanen, P., Parviainen, S. & Heikkinen, M. 2000. Kajaani-Vuolijoen alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 55 s. Kalliola, R. 1973. Suomen kasvimaantiede. – Werner Söderström Oy. 308 s. Katila, M. 2004. Controlling the estimation errors in the Finnish multisource National Forest Inventory. – Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 910: 1–36. Katila, M. & Tomppo, E. 2001. Selecting estimation parameters for the Finnish multisource Na- tional Forest Inventory. – Remote Sensing of Environment 76: 16–32. Koskela, M. 2001. Isäntäpuiden saatavuuden vaikutus lahopuukovakuoriaislajistoon pystyyn- kuolleissa männyissä metsikkö- ja maisematasolla. – Pro gradu -tutkielma, Helsingin yliopisto, Ekologian ja systematiikan laitos. 69+11 s. Kullberg, J., Albrecht, A., Kaila, L. & Varis, V. 2001. Checklist of Finnish Lepidoptera – Suomen perhosten luettelo. – Sahlbergia 6: 45–190.

34 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Kumpulainen, K., Meriruoko, A., Parviainen, S., Heikkinen, M. & Pääkkönen, J. 1999. Saunan alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 45 s. Kuuluvainen, T. 1999. Habitat characteristics in natural and managed boreal forests: implica- tions for biodiversity conservation. – Habitat loss: Ecological, evolutionary and genetic consequences. Helsinki, 7–12 September 1999. Abstraktit, s. 30. Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical ecology. 2nd English edition. – Elsevier, Amster- dam. 853 s. Leinonen, R. 1993. Kainuun suurperhoset. The Macrolepidoptera of province of Kainuu. – Baptria 18: 1–73. Leinonen, R. & Itämies, J. 2001. Kainuun perinnemaisemien hyönteiset. Melalahti, Naapurin- vaara. – Suomen ympäristö 483: 1–93. Lindgren, M. 2001. Polypore (Basidiomycetes) species richness and community structure in natural boreal forests of NW Russian Karelia and adjacent areas in Finland. – Acta Bo- tanica Fennica 170: 1–41. Martikainen, P., Siitonen, J., Kaila, L. & Punttila, P. 1996. Intensity of forest management and bark beetles in non-epidemic conditions: a comparison between Finnish and Russian Karelia. – Journal of Applied Entomology 120: 257–264. McGarigal, K. & Marks, B. J. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for quanti- fying landscape structure. – General Technical Report PNW-GTR-351. U.S. Forest Servi- ce, Portland, Oregon, USA. 122 s. Mennechez, G., Schtickzelle, N. & Baguette, M. 2003. Metapopulation dynamics of the bog fri- tillary butterfly: comparison of demographic parameters and dispersal between a highly fragmented and a continuous landscape. – Landscape Ecology 18: 279–291. Mikkola, K. 1976. Alternate-year flight of northern Xestia species (Lep., Noctuidae) and its adaptive significance. – Annales Entomologici Fennici 42: 191–199. Mikkola, K. 2004. Sää ja hyönteisten vaellukset 2003. – Baptria 29: 22–27. Moilanen, J., Kuokkanen, P., Parviainen, S. & Sipiläinen, R. 2000. Änätin alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 55 s. Mönkkönen, M., Huhta, E., Mäkelä, J. & Rajasärkkä, A. 2000. Pohjois-Suomen vanhojen metsien linnusto ja metsämaiseman muutos. – Linnut-vuosikirja 1999, s. 91–97. Nieminen, M. 1996. Migration of moth species in a network of small islands. – Oecologia 108: 643–651. Näpänkangas, J., Meriruoko, A., Tolonen, A., Vainio, M., Jäntti, R., Juntunen, H. & Herttuai- nen, E. 1998. Vuokin alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallituksen metsätalouden julkaisuja 19. 78 s. Pulliainen, E. & Itämies, J. 1988. Xestia communities (Lepidoptera, Noctuidae) in eastern Fin- nish Forest Lapland as indicated by light trap sampling. – Holarctic Ecology 11: 235– 240. Pulliam, H. R. 1988. Sources, sinks, and population regulation. – The American Naturalist 132: 652–661. Pääkkönen, J., Kuokkanen, P., Parviainen, S. & Heikkinen, M. 2000. Vepsän alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 51 s. Rajasärkkä, A. 2004. Kainuun ja Vienan Karjalan metsä- ja suolinnustot sekä niiden merkitys luontomatkailun kannalta. – Alueelliset ympäristöjulkaisut 347: 47–126. Rost, M., Várkonyi, G. & Hanski, I. 2001. Patterns of 2-yr population cycles in spatially exten- ded host-parasitoid systems. – Theoretical Population Biology 59: 223–233. Salokannel, J. & Mattila, K. 2000. Nuoliharmoyökkösen (Xestia rhaetica) esiintymisestä Pirkan- maalla. – Diamina 9: 34–35. Siitonen, J. & Martikainen, P. 1994. Occurrence of rare and threatened insects living on decay- ing Populus tremula: a comparison between Finnish and Russian Karelia. – Scandinavian Journal of Forest Research 9: 185–191. Siitonen, J., Martikainen, P., Kaila, L., Nikula, A. & Punttila, P. 1995. Kovakuoriaislajiston moni- muotoisuus eri tavoin käsitellyillä metsäalueilla Suomessa ja Karjalan tasavallassa. – Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 564: 43–63. Siitonen, J., Penttilä, R. & Kotiranta, H. 2001. Coarse woody debris, polyporous fungi and sa- proxylic insects in an old-growth spruce forest in Vodlozero National Park, Russian Ka- relia. – Ecological Bulletins 49: 231–242. Tilman, D., May, R. M., Lehman, C. L. & Nowak, M. A. 1994. Habitat destruction and the ex- tinction debt. – Nature 371: 65–66.

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 35 Tomppo, E. 1991. Satellite image-based national forest inventory of Finland. – International Archives of Photogrammetry and Remote Sensing 28: 419–424. Várkonyi, G. 2003. Population biology of periodic Xestia moths. – Väitöskirja, Helsingin yliopisto, Ekologian ja systematiikan laitos. 100 s. Várkonyi, G., Hanski, I., Rost, M. & Itämies, J. 2002. Host-parasitoid dynamics in periodic boreal moths. – Oikos 98: 421–430. Várkonyi, G., Kuussaari, M. & Lappalainen, H. 2003. Use of forest corridors by boreal Xestia moths. – Oecologia 137: 466–474. Welling, M., Impiö, T., Juntunen, K. & Parviainen, S. 1999. Sotkamon alue-ekologinen suunnitelma. – Metsähallitus. 71 s.

36 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Tulokkaat/ + suosivat l.l. vaativat + metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen + + + aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit kaalikoi + koivulasisiipi + tuomenkehrääjäkoi + + (Linnaeus, 1758) + + (Borkhausen, 1789) (Toll, 1956) (Toll, + (Treitschke, 1830) (Treitschke, + (Clerck, 1759) + (Linnaeus, 1758) (Hübner, 1796) (Hübner, + + (Stephens, 1834) + (Zeller, 1878) (Zeller, + + (Tengström, 1848) (Tengström, , (Scopoli, 1763) + (Fabricius, 1781) + (Staudinger, 1892) (Staudinger, 1846) (Lienig & Zeller, + + + (Herrich-Schäffer, 1854) (Herrich-Schäffer, + (Hübner, 1799) (Hübner, + + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, + + (Scott, 1858) (Hübner, 1786) (Hübner, + (Stainton, 1854) + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, + (Brandt, 1937) (Tengström, 1848) (Tengström, (Linnaeus, 1758) (Fabricius, 1781) + (Hübner, 1799) (Hübner, + Thunberg, 1794 (Linnaeus, 1758) + (Linnaeus, 1758) pieni juuriperho +

Tieteellinen nimiMicropterix aureatella Hepialus hecta Nematopogon magnus Nematopogon swammerdamellus Nematopogon robertellus Nemophora amatella Tinea trinotella Niditinea truncicolella Suomenkielinen nimiMonopis laevigella Reuna-Monopis weaverella Monopis spilotella Suo- Yponomeuta evonymellus Plutella xylostella Glyphipterix haworthana Exaeretia ciniflonella Denisia obscurella Denisia stipella josephinae Pseudatemelia Bryotropha similis Carpatolechia proximella Neofaculta infernella Synanthedon scoliaeformis Cochylis dubitana Cnephasia asseclana Epagoge grotiana cinnamomeana Pandemis cerasana Pandemis heparana Pandemis Syndemis musculana Lozotaenia forsterana Micropterigidae Glyphipterigidae Tortricidae Tineidae Tortricidae Tortricidae Tineidae Tortricidae Elachistidae Tineidae Yponomeutidae Hepialidae Plutellidae Oecophoridae Gelechiidae Adelidae Adelidae Tortricidae Tortricidae Gelechiidae Adelidae Gelechiidae Sesiidae Adelidae Liite 1. Syöttirysäaineistossa v. 2001–2003 havaitut perhoslajit ja niiden elinympäristöt. Liite 1. Syöttirysäaineistossa v. Tortricidae Tineidae Oecophoridae Tineidae Tortricidae Amphisbatidae Heimo

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 37 Tulokkaat/ + suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen + + + + aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit (Herrich-Schäffer, 1851) (Herrich-Schäffer, + (Fabricius, 1878) + (Saxesen, 1840) + (Hulst, 1887) + (Hübner, 1809) (Hübner, + + (Fabricius, 1794) + + (Wocke, 1862) (Haworth, 1811) + + (Scopoli, 1763) + + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, + + (Lienig & Zeller, 1846) (Lienig & Zeller, + (Haworth, 1811) + + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, + (Zetterstedt, 1839) + + (Treitschke, 1835) (Treitschke, + (Scopoli, 1763) + (Hübner, 1817) (Hübner, (Linnaeus, 1758) + (Frölich, 1828) (Guenée, 1845) + (Fabricius, 1776) + (Goeze, 1778) (Linnaeus, 1758) + (Hübner, 1817) (Hübner, + + (Herrich-Schäffer, 1851) (Herrich-Schäffer, + (Zincken, 1818) (Linnaeus, 1758) + + (Herrich-Schäffer, 1851) (Herrich-Schäffer, + (Haworth, 1811) +

Tieteellinen nimiEulia ministrana Hedya atropunctana Orthotaenia undulana Pseudohermenias abietana Apotomis betuletana Apotomis sauciana Olethreutes concretana Olethreutes lediana Suomenkielinen nimiOlethreutes roseomaculana Reuna-Celypha cespitana Loxoterma lacunana Suo- Loxoterma siderana Loxoterma rivulana Loxoterma bipunctana Phiaris schulziana Phiaris turfosana Ancylis unguicella Enarmonia formosana Rhopobota naevana Epinotia tetraquetrana Zeiraphera ratzeburgiana Cydia illutana Pammene insulana Ortholepis vacciniella Ortholepis betulae Pyla fusca Apomyelois bistriatellus Zophodia grossulariella Assara terebrella Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Tortricidae Pyralidae Tortricidae Heimo

38 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Tulokkaat/ + + suosivat l.l. vaativat + metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen + + + aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit mustikkalehtomittari + koivuvyömittari + + kirjokenttämittari + harmovillaselkä + + sarakylmänperhonen + mustikkalehtimittari + amiraali isomittari + + maitolehtimittari + tupsukulmumittari + + + mäkikenttämittari + pikkuvillaselkä + + suruvaippa + + kangasperhonen + + metsäkenttämittari + nyhäsirppisiipi + + horsmakiitäjä + + vadelmavillaselkä + + , 1775) , 1775) (Hufnagel, 1767) (Denis & Schiffermüller (Denis & Schiffermüller (Zetterstedt, 1839) (Linnaeus, 1758) 1806) (Stainton, 1849) + (Linnaeus, 1761) (Donovan, 1767) + (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) herukkaperhonen + (La Harpe, 1855) (Zetterstedt, 1839) + (Germar & Kaulfuss, 1817) (Linnaeus, 1758) + (Haworth, 1809) (Scopoli, 1763) (Linnaeus, 1758) + + Palm, 1986 (Zeller, 1839) (Zeller, (Linnaeus, 1758) (Curtis, 1827) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) haapaperhonen + + (Schrank, 1802) (Hufnagel, 1767) (Linnaeus, 1758) (Thunberg, 1788) (Linnaeus, 1758) (Hübner, (Hübner, (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller,

Tieteellinen nimiScoparia ancipitella Eudonia murana Eudonia aequalis Eudonia truncicolella Eudonia sudetica Catoptria maculalis Crambus alienellus Nymphula nitidulata Suomenkielinen nimiUdea hamalis Reuna-Pleuroptya ruralis Deilephila elpenor Suo- Callophrys rubi Vanessa atalanta Nymphalis antiopa Polygonia c-album Limenitis populi Oeneis jutta Thyatira batis or Tethea Ochropacha duplaris Falcaria lacertinaria Geometra papilionaria Jodis putata Cyclophora albipunctata Scopula ternata Scopula floslactata Idaea biselata Xanthorhoe annotinata Xanthorhoe montanata Xanthorhoe spadicearia Pyralidae Pyralidae Geometridae Pyralidae Geometridae Drepanidae Drepanidae Pyralidae Geometridae Nymphalidae Geometridae Pyralidae Geometridae Nymphalidae Geometridae Geometridae Pyralidae Drepanidae Pyralidae Nymphalidae Pyralidae Nymphalidae Nymphalidae Pyralidae Geometridae Pyralidae Geometridae Sphingidae Lycaenidae Drepanidae Heimo

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 39 Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit pukudosmittari + metsäpohjanmittari + rämevarpumittari + syysvarpumittari + mustikkamittari + pihlajamittari + + mäntyneulasmittari + kuusineulasmittari + ruosteleppämittari + + kesävarpumittari + surumittari + + pajukudosmittari + + sahamittari + horsmamittari + + leppäkudosmittari + + keihäsmittari + + vasamamittari + + kirjomittari + + kaksivärimittari + + vihervarpumittari + puistomittari + + lehtovarjomittari + havuneulasmittari + pikkuraanumittari + tunturimittari + laikkuvarpumittari + elomittari + harmoraanumittari + + 1775) , 1775) 1775) 1855) lapinkenttämittari + ller, ller, 1775) 1869) 1914) 1831) 1792) (Nolcken, 1870) (Denis & Schiffermüller (Prout, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Hufnagel, 1767) (Tengström, (Tengström, (Linnaeus, 1758) (Freyer, (Freyer, (Herrich-Schäffer, (Herrich-Schäffer, (Hufnagel, 1767) (Thunberg, 1792) (Lienig & Zeller, 1846) (Lienig & Zeller, (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Thunberg, 1784) var (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Borkhausen, 1794) (Linnaeus, 1761) (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Hübner, (Hübner, Curtis, 1839 (Denis & Schiffermü (Müller, 1764) (Müller, (Hübner, 1787) (Hübner, (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1761) (Hübner, 1822) (Hübner, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller,

Tieteellinen nimiXanthorhoe abrasaria Epirrhoe hastulata Epirrhoe alternata Entephria caesiata Spargania luctuata Lampropteryx suffumata Ecliptopera silaceata Eulithis prunata Suomenkielinen nimiEulithis testata Reuna-Eulithis populata Dysstroma citratum Suo- Dysstroma infuscatum Dysstroma truncatum Dysstroma latefasciatum Chloroclysta miata Plemyria rubiginata Thera firmata Thera variata Thera obeliscata Heterothera serraria Electrophaes corylata Hydriomena furcata Hydriomena impluviata Hydriomena ruberata Epirrita autumnata Venusia cambrica Hydrelia flammeolaria Rheumaptera hastata Rheumaptera subhastata Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Heimo

40 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit länauhamittari + aaltoharmomittari + ruskonauhamittari + suomittari + + pursupikkumittari + reunustäplämittari + + haapakäärömittari + + ruskokaarimiitari + + pillikemittari + + kuusikaarimittari + katajapikkumittari + ahonauhamittari + + neulaspikkumittari + kuusipikkumittari + viitamittari + vyöpikkumittari + leppävalkomittari + + mäntypikkumittari + pistetuomimittari + + + kakskuumittarihavumittari + + harmokaarimittari + + metsämittari + + + ruostemittari + + aaltomittari + + mustikkavähämittari + mäntykaarimittari + 1775) 1775) 1775) 1846) (Linnaeus, 1758) (Lienig & Zeller, (Lienig & Zeller, (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, Boisduval, 1840 (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Zetterstedt, 1839) (Hübner, 1813) (Hübner, Möschler, 1860 Möschler, (Linnaeus, 1758) täp (Hübner, 1813)(Hübner, harmopikkumittari + + (Thunberg, 1784) (Hübner, 1817) (Hübner, (Linnaeus, 1767) (Haworth, 1809)(Haworth, kulmapikkumittari + + (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Stephens, 1831) (Hübner, 1809) (Hübner, (Linnaeus, 1758) (Clerck, 1759) (Fabricius, 1775) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758)

Tieteellinen nimiRheumaptera undulata Mesotype didymata Perizoma alchemillatum blandiatum Perizoma Martania taeniata Eupithecia intricata Eupithecia satyrata Eupithecia vulgata Suomenkielinen nimiEupithecia indigata Reuna-Eupithecia gelidata Eupithecia pusillata Suo- Eupithecia tantillaria Eupithecia conterminata debiliata Pasiphila Lomaspilis marginata Lomographa temerata Cabera pusaria Selenia dentaria Plagodis pulveraria Epione vespertaria Hylaea fasciaria Macaria notata Macaria alternata Macaria signaria Macaria liturata Macaria brunneata Ematurga atomaria Arichanna melanaria Alcis repandatus Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Geometridae Heimo

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 41 + Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit ysymysmerkkiyökkönen + aaltoritariyökkönen + pihlajayökkönen + + suoiltayökkönen + täpläharmomittari + kiilakärsäyökkönen + + hapsiyökkönen + + koiyökkönen + nuoliyökkönen + + nyhäsiipi + + pajulaahusyökkönen + + jänöyökkönen + + siniritariyökkönen + + pilkkuharmomittari + + kevätharmomittari + harjuyökkönen + + silmäiltayökkönen + + pikkuiltayökkönen + + leppäyökkönen + + naavamittari + liuskayökkönen + + idänritariyökkönen + 1775) haapayökkönen + , 1775) tuomiyökkönen 1775) (Linnaeus, 1758) k (Linnaeus, 1758) kasteyökkönen + + (Esper, 1789) (Esper, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) venhoyökkönen + + (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, Doubleday, 1850 Doubleday, (Hübner, 1799) (Hübner, (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Fabricius, 1787) suruyökkönen + + (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) Ménétriés, 1856 (Linnaeus, 1758) niittoyökkönen + + (Fabricius, 1787) lähdeyökkönen + (Linnaeus, 1767) (Linnaeus, 1758) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1767) (Osbeck, 1778) (Linnaeus, 1758) (Thunberg, 1788)

Tieteellinen nimiAlcis jubatus Cleora cinctaria Aethalura punctulata Ectropis crepuscularia Ptilodon capucinus Nycteola degenerana Pseudoips prasinanus Herminia grisealis Suomenkielinen nimiPolypogon tentacularius Reuna-Polypogon strigilatus Hypenodes humidalis Suo- Hypena crassalis Catocala sponsa Catocala fraxini Catocala adultera Euclidia glyphica Scoliopteryx libatrix Syngrapha interrogationis ludifica Trichosea Moma alpium Acronicta alni Acronicta psi Acronicta leporina Acronicta megacephala Acronicta strigosa Acronicta menyanthidis Acronicta auricoma Acronicta rumicis Amphipyra perflua Geometridae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Notodontidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Nolidae Nolidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Geometridae Geometridae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Geometridae Noctuidae Noctuidae Heimo

42 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit keltamäkiyökkönen + silkkiyökkönen + + ruskopuuyökkönen + + keltajaloyökkönen + kulmayökkönen + + vaaleakeltayökkönen +suviruskoyökkönen + + ruskohirsiyökkönen + + kosteikkojuuriyökkönen + laskosyökkönen + + pajuyökkönen + + isojuuriyökkönen + varjokorsiyökkönen + sysijuuriyökkönen + valkotähkäyökkönen + kirjolahoyökkönen + punamäkiyökkönen + repoyökkönen + kahtaisjuuriyökkönen + punakorsiyökkönen + + 1775) (Fabricius, 1776) (Hübner, 1803)(Hübner, vaippayökkönen + + (Hufnagel, 1766) (Hübner, 1817)(Hübner, (Hufnagel, 1766) usvayökkönen + + (Borkhausen, 1792) tummapuuyökkönen + + (Clerck, 1759) (Linnaeus, 1758) (Fabricius, 1787) hankopuuyökkönen + (Treitschke, 1825) (Treitschke, (Linnaeus, 1758) (Geyer, 1834)(Geyer, pohjanjuuriyökkönen + (Hübner, 1813) (Hübner, (Haworth, 1809) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) keltapetoyökkönen + + (Esper, 1788) (Esper, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Hufnagel, 1766) (Hufnagel, 1766) 1790) (Esper, (Esper, 1788)(Esper, runkoyökkönen + + 1809) (Hübner, (Hufnagel, 1766) (Hufnagel, 1766) (Esper, 1788)(Esper, huppukeltayökkönen + + Freyer, 1846Freyer, lehtojuuriyökkönen + (Hübner, 1813) (Hübner, (Zetterstedt, 1839)

Tieteellinen nimiPyrrhia umbra Euplexia lucipara Hyppa rectilinea suspecta Parastichtis Enargia paleacea Cosmia trapezina Xanthia togata Xanthia icteritia Suomenkielinen nimiAgrochola helvolus Reuna-Agrochola circellaris Brachylomia viminalis Suo- Hillia iris Lithophane hepatica Lithophane consocia Lithophane lamda Lithomoia solidaginis Xylena vetusta Mniotype adusta Apamea monoglypha Apamea crenata Apamea lateritia Apamea maillardi Apamea rubrirena Apamea remissa Apamea unanimis Apamea illyria Oligia latruncula Mesoligia literosa Mesapamea secalis Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Heimo

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 43 Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit aayökkönen + uohotarhayökkönen + kirjotarhayökkönen + pensastarhayökkönen + kääpiöhämy-yökkönen + + suvirusoyökkönen + mustaluhtayökkönen + sameaolkiyökkönen + ruskoluhtayökkönen + sumukehnäyökkönen + + isomorsiusyökkönen + + mätäsyökkönen + harmaakirjoyökkönen + kaunosekoyökkönen + kalvassekoyökkönen + kulmaneilikkayökkönen + tummarusoyökkönen + elorusoyökkönen + hammaskirjoyökkönen + 1775) kanervamaayökkönen + 1775) 1775) r 1775) 1825) 1845) suosekoyökkönen + 1830) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Hufnagel, 1766) (Treitschke, (Treitschke, (Hübner, 1808) (Hübner, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Hübner, 1809) (Hübner, (Linnaeus, 1761) pikkum (Treitschke, 1825)(Treitschke, karveyökkönen + (Linnaeus, 1761) (Freyer, (Fabricius, 1775) (Curtis, 1829) (Freyer, (Freyer, (Esper, 1788)(Esper, 1808) (Hübner, homekehnäyökkönen + + (Haworth, 1809) (Linnaeus, 1758) tunnusraitayökkönen + + + (Denis & Schiffermüller, 1775)(Denis & Schiffermüller, mänty-yökkönen + (Fabricius, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) hernetarhayökkönen + + (Hufnagel, 1766) (Goeze, 1781) tuhkatarhayökkönen + + (Hübner, 1813) (Hübner, (Linnaeus, 1761) (Vieweg, 1790) niittyrusoyökkönen +

Tieteellinen nimiPhotedes captiuncula Photedes minima Amphipoea oculea Amphipoea fucosa Amphipoea lucens Crypsedra gemmea Celaena haworthii Celaena leucostigma Suomenkielinen nimiLacanobia thalassina Reuna-Lacanobia contigua Lacanobia suasa Suo- Hada plebeja Sideridis rivularis Melanchra pisi Papestra biren trimaculosa Polia Polia nebulosa Mythimna impura Lasionycta proxima flammea Panolis Orthosia gothica Ochropleura plecta Diarsia mendica Diarsia dahlii Diarsia brunnea Diarsia rubi Noctua pronuba porphyrea Lycophotia Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Heimo Noctuidae Noctuidae

44 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 Tulokkaat/ suosivat l.l. vaativat metsää metsää Vaeltajat Vanhaa Vanhaa metsän l. Varttuneen aimikko- Aukko- T lajit lajit lajit lajit kaunoyökkönen + + suoyökkönen + nuoliharmoyökkönen + hammasharmoyökkönen + huutomerkkiyökkönen + + isomaayökkönen + kehnämaayökkönen + + pilkkuruuniyökkönen + savuharmoyökkönen + noitayökkönen + + vaaleaharmoyökkönen + puneharmoyökkönen + sammalmaayökkönen + kirjoharmoyökkönen + 1775) (Denis & Schiffermüller, 1775) (Denis & Schiffermüller, (Linnaeus, 1758) (Duponchel, 1843) (Boisduval, 1828) (Stephens, 1829) (Fabricius, 1775) (Linnaeus, 1758) (Hübner, 1813) (Hübner, (Eversmann, 1851) (Zetterstedt, 1839) (Brandt, 1936) (Herrich-Schäffer, 1851) (Herrich-Schäffer, (Sparre-Schneider, 1883) (Sparre-Schneider, (Denis & Schiffermüller, (Denis & Schiffermüller,

Tieteellinen nimiEurois occultus Graphiphora augur Xestia speciosa Xestia fennica Xestia sincera Xestia distensa Xestia gelida Xestia alpicola Suomenkielinen nimiXestia baja Reuna-Coenophila subrosea Anaplectoides prasinus Suo- Cryptocala chardinyi Protolampra sobrina Agrotis exclamationis Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Noctuidae Heimo Noctuidae

Alueelliset ympäristöjulkaisut 347 ...... 45 Liite 2. Yhteenveto lineaaristen monimuuttujaregressioanalyysien tuloksista. Regressioanalyyseissa käytimme taaksepäin askeltavaa menetelmää . Soluissa on luettelo niistä alkuperäisistä maisemamuuttujista, jotka pääkomponenttien tulkin- nan mukaan merkitsevästi selittävät kyseistä vastemuuttujaa. Myös etäisyysmuuttujan vaikutus on esitetty. Positiiviset ja negatiiviset vaikutukset on merkitty plus- ja miinusmerkeillä. Merkitsevyystasot on luokiteltu erehtymisen riskin mukaan seuraavasti: * 0,01 < P < 0,05; ** 0,001 < P < 0,01; *** P < 0,001. Sulkeissa olevat tähdet tarkoittavat pääkompo- nentin merkitsevyystasoa. Maisemaluokkaosuus-muuttujien lyhenteet: VK = vanha kuusikko; VM = vanha männikkö; VHS = vanha havupuu-sekametsä; VHLS = vanha havu-lehti -sekametsä; NK = nuori kuusikko; NM = nuori männikkö; NHS = nuori havupuu-sekametsä; NHLS = nuori havu-lehti -sekametsä; TAI = taimikot kivennäismaalla; PSUO = puustoiset suot; AHAK = avohakkuut; AMAA = avomaa, muu kuin avohakkuut; VESI&SUO = avosuot, vesistöt ja turvemaat; ASUT = pellot, tiet, asutus, turvetuotantoalueet. Maisemaluokkien määritelmät on esitetty Taulukossa 1. Muut lyhenteet:

s.str. = ahtaassa mielessä; lgdist = etäisyysmuuttujan log10-muunnos; MPS100 = vanhan metsän laikkujen keskivertoko- ko; ED100 = vanhan metsän laikkujen reunatiheys. Maisematunnusten selitykset ks. tekstissä.

MAISEMAN SÄDE (m) LAJISTO VASTEMUUTTUJA 625 1250 2500 5000

Lajimäärä – lgdist**; – lgdist**; – lgdist**; – lgdist**; + VHS, + VK, + VHS, + VK, + NK, + VK, + VHS, + MPS100, + MPS100, – VESI&SUO, + NHLS, – VM, – NM, –VESI&SUO, – PSUO (*); + MPS100, – NHS, – PSUO, + VHS, – VM, – NM, – ED100 (**) – AMAA (*) + MPS100 (**) – ED100 (*)

VANHAN METSÄN LAJISTOVANHAN (s.str.) Tiheys – lgdist*** – lgdist*** – lgdist*** – lgdist*** Lajimäärä + VM, + NM, + TAI, malli on malli on + ED100, + AHAK (*); selitys- selitys- + NHS, –VHS + VHLS, arvoltaan arvoltaan – MPS100 (*); + NM, heikko heikko – AMAA, + NHS, – VESI&SUO, + ED100 (**); – PSUO (*); – AMAA, + TAI, – VESI&SUO, + AHAK (**); + VHS, KASVATUSMETSIEN LAJISTO + VHLS, + MPS (*) + NHS (**) Lajimäärä + lgdist**; + TAI, + VHLS, + VHLS, + VM, + NM, + AHAK (**); + NM, +NHS, + NHLS, + NHS, + NM, + ED100, + ED100, + ED100, + NHS, – VESI&SUO, – AMAA, – MPS100, + ED100 (***); – PSUO (***); – VESI&SUO, – VHS (***); + NHLS, + VHLS, – PSUO (***); + TAI, + ASUT (*) + NHLS, – MPS100, + AHAK(***); – AMAA, – VHS (**) + VHLS**; – VESI&SUO, – AMAA* – VM (**) Tiheys + lgdist*; + NM, + VHLS, + VHLS, + VM, + NM, + NHS, + NM, +NHS, + NHLS, + NHS, + ED100 (***); + ED100, + ED100, REUNALAJIT + ED100, + NHLS, – VESI&SUO, – AMAA, – MPS100, + ASUT (*) – PSUO (***); – VESI&SUO, – VHS (***); + VHLS, – PSUO (***); + TAI, + NHLS, – MPS100, + AHAK (**); – AMAA, – VHS (***) + VHLS***; – VESI&SUO, – VESI&SUO, – VM (**); – PSUO (**) + ASUT*

46 ...... Alueelliset ympäristöjulkaisut 347