P. Grijpma (red.)

RIJKSINSTITUUT VOOR ONDERZOEK IN DE BOS EN LANDSCHAPSBOUW DE DORSCHKAMP

RAPPORT NR 516 WAGENINGEN DE GRASUILPLAAG VAN 1987

P. Grijpma (red.)

Rapport nr. 516

RIJKSINSTITUUT VOOR ONDERZOEK IN DE BOS- EN LANDSCHAPSBOUW "DE DORSCHKAMP" WAGENINGEN 1988 VOORWOORD

"Miljoenen rupsen vreten zich een weg door het Deelervoud. Natuur­ monumenten heeft daarom besloten om vanaf zaterdag 13 juni 750 ha voorlopig af te sluiten voor het publiek" (Persbericht, Natuurmonu­ menten)*

"Deelervoud door rupsen geplaagd. Krioelende massa wekenlang onop­ gemerkt* Hogere temperaturen brengen larven boven de grond" (De Gel­ derlander).

"Vooral zure regen oorzaak rupsenplaag" (Deventer Dagblad).

"Rupsen hebben nog vrij spel. Het weer van de afgelopen jaren en de toenemende vergrassing van de Veluwe hebben vermoedelijk de rupsen- plaag veroorzaakt" (NRC).

"Kritisch Bosbeheer:gee nsprak eva nhongersnoo d voorwil d Deelervoud" (Arnhemse Courant).

"Rupsenplaag inOverijsse le nGelderlan d steedsgroter " (DeTele ­ graaf).

"Rups-e nIjzelschad e tenonrecht e natuurramp genoemd" (OpenForum ,D e Volkskrant).

"Rupsenplaag lostzic hvanzel fop "(Arnhems e Courant).

"Alsw edi e rupseno pd eVeluw ewa t discipline zoudenbijbrenge n kondenonz e tankswee rrijden "(Vri jNederland) .

Dit zijnenkel e vand e journalistieke hoogstandjesdi ezic hmedi o juni198 7al sdonderbuie ni nee ntoc ha lnatt ekomkommertij dove r krantenlezend Nederland uitstortten.He tmoe tvoo rd emedi aee n uitkomst zijnda t Insektenplagen zichmeesta li nd ezome rvoordoen . Maarachte rd escherme nha d de "Plaagva nhe tDeelervoud "echte roo k voor denodig ewetenschappelijk e opwindinge naanzette n totonderzoek , geleid. Afgezienva n deprojecte ndi edoo rNatuurmonumente n zelf terhan d werden genomen,wer do.m .doo r devolgend e instituten onderzoekge ­ start dat opd egrasuilplaa g betrekking had:d e Plantenziektenkundige Dienst; het Instituut voorPlantenzlektenkundi gOnderzoek ; hetInsti ­ tuut voorOecologisc hOnderzoek ,he tRijksinstituu t voorNatuurbehee r enhe t Rijksinstituut voorOnderzoe k ind e Bos-e nLandschapsbou w "De Dorschkamp". Op8 oktobe r 1987werde n tijdensee n "Grasuildag"o p "DeDorsch ­ kamp"d eeerst e resultaten vandez e onderzoeksprojecten uitgewisseld. Deze liggenhie rnu ,aangevul d metenkel e lateruitgewerkt e gegevens, gebundeld vooru .He t lijdt echterweini g twijfelda tee naanta lva n devel e facettendi e deplaa g had,aanleidin g zullengeve n totee n verdere verdieping vanhe t in198 7opgepakt e onderzoek.

P.Grijpm a INHOUD biz.

Deontwikkelin g vand e "plaag"va nd egrasui l (Cerapteryx graminis)i nhe t Deelerwoud in198 6e n198 7 P.va nMerrebac he nL.B .Berri s 7

Identificatieva nLepidopter ame t behulpva nlarval e kenmerken- i nhe t bijzonderme t betrekking totCeraptery x graminis (L.)e nTholer a cespitis (D.& S.) S.A.Ulenber g 17

Ecologischewaarneminge n aand egrasuilplaa g inhe t Deelerwoud, literatuuronderzoek, implicaties voorhe t beheer J.Gravelan d 23

Het optredenva nplage ni nrelati e tothumusvormin g F.A. Bink 39

Voorkomen, biologiee n bestrijding met Bacillus thuringiensis vand egrasuil ,Ceraptery xgramini s H.J.Vlu g enP.H .Smit s 45

Parasieten, parasiteringspercentages enpathogene nva nd e grasuil,Ceraptery xgramini s (L.)(Lep. ,Noctuidae ) P.Grijpm a 51

Ontwikkeling vand evegetati e ind e grovedennenbossen enkelemaande nn ad evraa t van bochtige smeledoo r Cerapteryx graminis L.B.Berri s 63

Degrasuilplaa g ind esuccessi e van bosseno pdrog e zandgronden J.Fant a 73

DE ONTWIKKELING VAN DE "PLAAG" VAN DE GRASUIL (Cerapteryx graminis) IN HET DEELERWOUD IN 1986 EN 1987

P. van Merrebach en L.B. Berris

Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten in Nederland, 's-Graveland

INLEIDING

Inhe t voorjaar van198 6e nda tva n 1987wer d inhe t zuidwesten vanhe tDeelerwou d afsterven vanhe t grasbochtig e smele (Deschampsia flexuosa)vastgestel d overee nklei noppervla k (zie figuur 1). Als mogelijke oorzakenvoo rdez e sterfte vanbochtig e smelewer d ineerst e instantie gedacht aanhe t strengewinterwee re naa n plaatselijke luchtverontreiniging.Vana fein d april 1987breidd e het aangetaste gebied zichster kui te nbegi n juniwer d deoorzaa kduidelijk :d erup s vand egrasui l (Cerapteryx graminis),ee nnachtvlinde r (foto 5).Aan ­ gezien bochtige smele inhe tDeelerwou d overee ngroo t oppervlakd e dominante plantesoort is,veranderd e hetbeel d vand evegetati e nogal ingrijpend (foto2) . Elders indez e publikatie wordt opdivers e aspectenva nd epopu ­ latie-explosie vand egrasui l ingegaan;hie r zalslecht sversla gwor ­ dengedaa nva nhetgee ne ri nhe t terreinwer dwaargenomen .

CHRONOLOGIE

Inrui m tweemaande n tijd (eind april totein d juni1987 )i sdoo r de rupsenvraat zo'n50 0h abochtig e smele-vegetatie nagenoeg geheel afgestorven.D e rupsenbreidde n zichi ndez e periode uit innoord ­ oostelijke richting.Tijden she thoogtepun t vand e "plaag"bevonde ne r zich tientallen rupseno pee nvierkant e decimeter.D erupse nate n vrijweluitsluiten d bochtige smele.Aanvankelij k beperkten zijzic h totdi eplaatse nwaa rdi t grasvoorkwa mal sondergroe i ingrovedennen - boswaa rbovendie nee nmi no fmee rdikk ehumuslaa g aanwezigwa s(zi e figuur 2). Waarbochtig e smele ind eheid e ofonde r loofbosgroeit , vertoondend erupse nzic hi neerst e instantie niet.I njun iwer dee n uitbreiding vand e vraatnaa rope nterreinen ,voora ld eheidevelde ni n het zuiden,geconstateerd .I ndez eperiod e ontstondenoo knieuw e aantastingshaarden,lo sva nd ehoofdhaard ,i nd eheideterreine n inhe t oostenva nhe tDeelerwoud .Oo kelder so pd eVeluw ewer dn uvraa tdoo r grasuilrupsengemeld . Ind e tweedehelf tva njun ikwa md eactivitei t vand erupse n langzaamaan totstilstand ,doorda t derupse nzic hi nd ehumuslaa g gingenterugtrekke n voord everpopping .O p5 jul iwerde nd eeerst e poppengevonden .

GEDRAGE NMOGELIJK ERELATI EME TD EWEERSOMSTANDIGHEDE N

Hetduurd e tot5 jun ivoorda t deeerst e rupsenwerde nwaargeno ­ men.Di twa sd eeerst ewarm e dag.Late rdi emaan d bleekd evolgend e relatie tussend eweersomstandighede n enhe tgedra gva nd erupsen : - Bijwar mzonni gwee rkrope nd erupse nbove ni nd egrashalmen ,bete n daard ebloeiplui ma fe nzoge nd e stengellee g (foto1) . - Bijbewolk twee rbevonde nd erupse nzic honde raa nd estengels . - Bijkou d (regenachtig)wee r trokkend ediere nzic hteru gi nd e humuslaag. Ind e tweedewee kva njun ikwa md etemperatuu r bovend e2 3 C. Pastoe nvertoonde nd erupse nzic hi nd eope nheideterreinen .I n eerste instantie gebeurde dithoofdzakelij ki nhe t zuidwesten,waa r hetmeest egra s inhe tgrovedennenbo s inmiddelswa sopgevreten .He ti s danoo kgoe d denkbaar datd eoorzaa kva nd everplaatsin g naard eheid e niet zozeerwa sgelege ni nd egunstig eweersomstandighede n maarveel ­ eer invoedselgebre k inhe tbos ,a li she tnatuurlij kmogelij k datdi t voedselgebrek deoorzaa ke nd ehoger e temperatuuree nvoorwaard e voor deverplaatsin g isgeweest . Doorhe t relatiefkoel ewee rva nd ezome rva n198 7duurd ehe t langerda nnormaa lvoorda td e rupsenzic hginge nverpoppen .I nee n normale zomer zalhe t rupsstadiumkorte rdure nda nn uhe tgeva lwas ; daardoor zoui nee nwarmer e zomerhe tkaalgevrete noppervla kmogelij k kleiner zijngebleven . Waardoorhe t juistdi t jaarto tzo' npopulatie-explosi eko nkome n isvooralsno g niet geheel duidelijk.We l ishe t zoda t eri nd ewinte r van 1986/87o p grote schaal inhe t bos isgedund .Waarschijnlij k heeft debodemvegetati e -hoofdzakelij k dusd ebochtig e smele- va nd ehier ­ door toegenomen hoeveelheid licht geprofiteerd.He t ismogelij kda t dit vervolgenswee r voor de rupsen inee noptimal e voedselvoorziening heeft geresulteerd.

PREDATIE EN PARASITERING

Verschillende diersoorten hebbenva nhe t extravoedselaanbo d in devor m vanmiljoene n rupsen- e n laterpoppe n- geprofiteerd .Waar ­ schijnlijk isd egrootst e "aanslag"gepleeg d dooree nparasitair e vliegesoort (zieelder s indez e publikatie).D e tweemees t opvallende predatoren warenhe twil d zwijne nd e spreeuw.D eeerst e spoorded e rupsene nd e ind ehumuslaa g verstopte poppen opme t behulp vanzij n reukvermogen.Daarbi jwerde n somsgrot e delen vanhe t terreinomge ­ woeld (foto 6).Spreeuwe nwerde n ingrote ngetal e aangetrokken uitd e wijde omgeving (foto8) .He t bezoek vanee ngroe p spreeuwenaa nee n bepaald deelva nhe t terreinwa sachtera f telkens duidelijk zichtbaar doord e "pik-gaatjes"i nd ehumuslaa g die zebi jhe t zoekennaa rrup ­ sene npoppe nveroorzaakte n (foto7) . Ofd eogenschijnlij k rigoreuze parasitering enpredati econse ­ quenties heeft voord eomvan g vand erupsenpopulati e ind e loopva n 1988i snie t teachterhalen , omdat daarbijoo kzovee lander e factoren een rolspelen .Ho edez epopulati e zichd ekomend e jareni nhe t Deelerwoud enelder s insoortgelijk e terreinen zalontwikkele ni s daaromnie t minder interessant.Voorzove rhe the t Deelerwoud betreft zaldi t doorNatuurmonumente n ind egate nworde ngehouden . 10

noord

LEGENDA, de aangetaste rrrrs vegetatie •jjjvoorjaa r 1986 ^* april 1987 25.4-15.5.87 16.5-5.6.87 6.6-9.6.87 10.6-15.6.87 16.6-29.6.87

Arnhem - * A Peld0c

Figuur 1.Deelerwoud ,ontwikkelin gva nd e"plaag "va nCeraptery x graminisi n198 6e n 1987. Schaal1 :23.00 0 11

Figuur2 .D everspreidin gva ngrovedennenbo si nhe tDeelerwoud . Tevergelijke nme tfiguu r1 . Schaal1 :23.00 0 12

;*JfVs^J

pp%»«mi

foto 1. Rupsva nCeraptery xgramini so pafgebete nhal mva n Deschampsia flexuosa.

foto2 . Bosva ngrovede ni nhe tDeelerwoud ;d ebodemvegetatie - isnagenoe ggehee lkaalgevreten . 13

foto 3. Nahe tverdwijne nva nd ebochtig esmele-ma tko nonde r andereliggen dwalstr o (Galiumsexatile )zic hster k uitbreiden.

foto4 . Duidelijk isd escherp egren stusse nhe tdoo rd erupse n afgegraasdegedeelt e enhe tno gonaangetast egra st e zien. 14

SEM I-' Vf}"- V / rerapteryx iraminis %mm Bink)

foto 6. Wilde zwijnen konden de bosbodem, op zoek naar rupsen of poppen, plaatselijk sterk omwoelen. 15

foto7 . Depoppe nwerde noo kdoo r spreeuwengepredeerd ;hie rzij n degaatje st ezie ndi eontstonde ndoorda tee ngroe p spreeuwen depoppe nui td estrooisellaa g tevoorschijntrok .

• >. .« • «*. •*#>•» T»*."* 1;*' - ^v- • >v v - "v »" • < ö^^S^y:^.

?-» 1 ^•».VL ' v-i*\. ••*••• '1 fis**.-;* -ft.:*-: '." ** * -•*••. ' C' -. -* » »*- '

MM f 1H^ah — • -•- - • *• ~* - foto8 . Spreeuwenzwermen inhe tDeelerwoud .

17

IDENTIFICATIE VAN LEPIDOPTERA MET BEHULPVA N LARVALE KENMERKEN - IN HET BIJZONDER MET BETREKKING TOTCERAP - TERYX GRAMINIS (L.) ENTHOLER A CESPITIS (D. & S.)

S.A. Ulenberg

Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen

Identificatie van de meeste Lepidoptera-soorten (vlinders) is beter te geven aan de hand van de vlinders dan aan de hand van hun larven, of van hun poppen. Reden hiervoor is dat taxonomisch-entomolo- gen zich over het algemeen meer met de herkenning van volwassen Insek­ ten hebben beziggehouden dan met het herkennen van hun larven. Ingeval er in de literatuur details over het uiterlijk van de rupsen gegeven worden, zijn dit veelal kleurkenmerken (Snellen, 1867; Spuler, 1908; Ter Haar, 1934?; Carter, 1984). Door hun sterk aan om­ gevingsfactoren (bijv. voedsel, klimaatomstandigheden) gekoppelde variabiliteit is deze set kenmerken echter bij uitstek ongeschikt voor het karakteriseren van de soorten.

Bovenstaande problematiek speelt eveneens een rol bij de iden­ tificatie van de rupsen die in 1987 massaal optraden in het Deeler- woud. Bij het raadplegen van de hierboven genoemde literatuur kan al gauw de conclusie getrokken worden, dat de rupsen tot twee nauw aan elkaar verwante soorten van de familie der uilen zouden kunnen beho­ ren, en wel tot Cerapteryx graminis (L.) of tot Tholera cespitis (D. & S.). Beide soorten verschillen in het larve-stadium qua kleurpatroon niet van elkaar, evenmin blijkt hun voedselkeuze verschillend te zijn: beide ontwikkelen zich op grassen. Beek (1960) en Nordström &Wahlgre n (1941) zijn de enigen die bruikbare structuurkenmerken geven, waarmee deze rupsen op naam zouden kunnen worden gebracht. Beek (1960) geeft deze kenmerken helaas alleen van T. cespitis en betrekt daar C. gra­ minis niet bij. Opsomming van deze kenmerken geeft het volgende beeld. 18

Achter ieder kenmerk staat vermeld voor welke groep het kenmerk karak­ teristiek is.

1. De haken van de pseudopoten staan in een rij parallel aan de lichaamsas (fig. 1) - Noctuidae, familie van de uilen. 2. Van het bandenpatroon dat bij uilen-rupsen van voren naar achteren over het lichaam zichtbaar is eindigt de band die over de ademha­ lingsopeningen loopt, de zgn. stigmatale, onder in de naschuiver (fig. 2) - Noctuinae, onderfamilie van de uilen. 3. Haar III van het 9de achterlijfsegment (fig. 2) is dunner (fig. 3a) dan de andere haren (fig. 3b) op dat segment - Noctuinae, onderfa­ milie van de uilen. A. De spinhuis (onderdeel van de monddelen) is afgeplat en aan de basis even breed als aan de top (fig. Aa) en niet buisvormig (Ab) - Hadenini, groep behorend tot de Noctuinae, zie hierboven. 5. Lengten van onderdelen van de labiale palp (flg. Ab) verhouden zich als volgt tot elkaar: Lpl tweemaal langer dan Lpg2, Lp2 anderhalf tot tweemaal langer dan Lpl - Tholera, Mythimna en Pachetra, drie geslachten behorend tot de Hadenini, zie hierboven. 6. De mandibulae (kaken) hebben géén binnentanden zoals afgebeeld in fig. 5a en hebben slechts twee hoofdtanden op de tandlijst (fig. 5b) - Tholera en Mythimna. 7. De voorkant van de hypopharynx (fig. 6) heeft korte stekels - Tholera cespitis. 8. De haken van de pseudopoten vormen samen min of meer een halve cirkel - Tholera cespitis.

Bovenstaande kenmerken kwamen eveneens voor in de rupsen die na uitkweken Cerapteryx graminis bleken te zijn. In de beschrijving van Beek (1960) wordt echter één kenmerk ge­ noemd dat afwijkt van wat in C. graminis te zien is, ni. de vorm van de spinhuis. De ventrale zijde van de spinhuis van T. cespitis loopt volgens Beek smal toe met een Inkeping aan het uiteinde (fig. 7). Bij onderzoek van de rupsen van C. graminis werd deze vorm, onder de overigens variabel gevormde spinhuizen, niet waargenomen. 19

Nordströme nWahlgre n (1941)betrekke nbi jhe tbeschrijve nva nd e rupsenwè lbeid e soorten.Zi jgeve nal sverschi l tussend egeslachte n Cerapteryxe nTholer ahe tvolgend ekenmerk . Opd eanaalplaa t isd eafstan d tussend ehare nI I(fig .8 )kleine rda n tussend ehare nI Ie nII I- Cerapteryx . Opd eanaalplaa t isd eafstan d tussend ehare nI Ieve ngroo tal sdi e tussend ehare nI Ie nII I- Tholera .

Inhoeverr e dehierbove ngenoemd e verschillen inderdaadkarak ­ teristiek zijnvoo rbeid e soortenko naa nd ehan d vand e rupsenva n hetDeelerwou d nietworde nnagegaan .Doo rhe thog e parasiteringsper- centagekwa m slechtsee nklei naanta lvlinder sui td e inkwee kgenome n rupsen.D euitgekome nvlinder sbehoorde nall e totC .graminis .Gee n enkelevlinde rva nT .cespiti swer d uitgekweekt,zoda td ehierbove n voordez e soortvermeld ekenmerke nnie tkonde nworde ngecontroleerd . Helaasblijke n inNederlan d geenrupse nva nT .cespiti s incollectie s tezij nopgenomen ,waarva nd eidentitei t dooruitkweke n isvastge ­ steld. Ervaring uitande ronderzoe k zoalsva nAffolte re nCar l (1984) aanC .gramini sheef techte rgeleer d dato pVlielan d enSchiermon ­ nikoogC .gramini se nT .cespiti s inplaat se ntij ddoo relkaa rvoor ­ komene nwe li nee nverhoudin g vanrespectievelij k 86%e n14% . Voorhe tmake nva ndiagnostisc h bruikbare beschrijvingenva nbeid e rupsesoorten zaldoo ruitkweke no pnaa mgebrach tmateriaa lvoorhande n moetenzijn .He tvoo rdi tdoe lgeschiktst emateriaa l isd ehui dva n het laatste larvestadiumdi en averpoppin goverblijft .Ui td everkre ­ genpo pdien tvoo rd evolledighei d vand e identificatied evlinde rt e wordengekweekt . Vooralsnog zalaa nd ehan d vani nd eNederlands e collectiesopge ­ nomenrupse nnagegaa nworde no fd ekenmerke nzoal sdi e ind elitera ­ tuurvoo rT .cespiti sgegeve nworde n inhe tmateriaa lvoorkomen .In ­ diendi the tgeva li szulle ndi e rupsensame nme the tDeelerwoud-ma - teriaalgebruik tworde nvoo rhe t taxonomischonderzoek . Nadatd ekarakteristieke nme t zekerheid vastliggenzulle nd ere ­ sultatenva noecologisc honderzoe kaa nd egrasuil ,C .gramini snie t meerverwar d kunnenworde nme tdi eva nT .cespitis . 20

haken

Fig. 1.Pseudopoo tme thake n

.•••.'^.'•.•/•CD•O. - in

•o-V- -S^i: i_—a©^^: stigmatale-- •'/.•'.I':"-"- , O- •.' • - •• :i< 9 '.' ./\ -10

naschuiver &*£

Fig. 2.Zijaanzich t vanhe t8ste ,he t 9dee nhe t 10de segmentva nhe t achterlijf vanee nrup s

b.

Fig. 3.Hare nva nverschillend e diktendi e zicho pee n rupselichaam kunnenbevinde n 21

spinhuis

Fig.4 .Spinhuize nva nverschillend e vormme tbi jb .d elabial epal p

binnentand

tanden tanden

Fig.5 .Mandibula ,a .me tbinnentan de nmee rda ntwe ehoofdtanden , b.va nTholer acespiti sme ttwe e hoofdtanden

labialepal p hypopharynx

spinhuis

Fig. 6. Hypopharynx met spinhuis en labiale palp van Tholera cespitis 22

Flg.7 .Spinbui sva n Fig.8 .Ànaalplaa t in bovenaanzicht Tholera cespitis

LITERATUUR

Affolter ,F. , &K.P .Carl .1984 .Antle rMot h (Cerapteryx graminis): Work inContinenta lEurop e in 1984.Repor t Commonwealth Instituteo f BiologicalControl ,Europea n StationDelêmont , Switzerland,pp . 15-20.

Beck,H .1960 .Di eLarvalsystemati kde rEule n (Noctuidae). Abhandlungen zurLarvalsystemati k der Insekten 4.40 6pp .

Carter,D.J .1984 .Pes tLepidopter a ofEurop e- wit h specialreferenc e toth eBritis h Isles.Junk ,Dordrecht .43 1p .

Haar,D .ter .1934 .Onz evlinders ,3 edr .Thieme ,Zutphen .49 1p .

Nordström, F., &E .Wahlgren .1941 .Svensk aFjMrilar ,Systematis kBe ­ arbetnin ga vSverige s StorfjarilarMacrolepidoptera .Nordis k FamiljeboksFörlag sAktiebolag , Stockholm.35 3p .+ i-iv.

Snellen,P.C.T .1867 .D evlinder sva nNederlan d -Macrolepidopter a systematisch besc'reven .Nijhoff , 's-Gravenhage.76 3p .

Spuler,A .1908 .Di eSchmetterling e EuropasBan d I.Schweizerbartsch e Verlagsbuchhandlung,Stuttgart .38 5pp . 23

ECOLOGISCHE WAARNEMINGEN AAN DE GRASUILPLAAG IN HET DEELERWOUD, LITERATUURONDERZOEK, IMPLICATIES VOOR HET BEHEER

J. Graveland

JoostTinberge ne nondergetekende ,verbonde naa nhe t Instituut voorOecologisc h Onderzoek,dede nonderzoe kme t alsdoe lee n indrukt e krijgen vand eomvan g vand eplaa ge nee nverschijnse lal sd emassal e rupsentrek tebegrijpen .D eresultate nworde n hier besprokene nverge ­ lekenme t gegevensui t de literatuur.Belangrijk e puntenzulle ndaar ­ bijzij nho edez eplaa g tot standkwam ,wa tw e ind e toekomst van Cerapteryx kunnen verwachten enwa t zo'nplaa g betekent voor devege ­ tatiee nhe t beheer.

1.D EGRASUI L

Degrasui l isgebonde naa nee nkoe le nvochti gklimaat . Ind e zuidelijke delen vanzij nverspreidingsgebie d (Noordwest-Europa en oostelijk tot Siberië)kom t hijallee n opgroter e hoogtevoo r (Balachowski, 1972).D erupse nete nuitsluiten d gras ofgrasachtig e plantenal szegge ne nrussen .Z e lijkenee nvoorkeu r tehebbe nvoo r soorten met eenhard e structuur zoalsborstelgra s (Nardus stricta), zwenkgras (Festuca rubra,F .ovina )e npijpestrootj e (Molinia caerulea)(Heat h &Maitland , 1983). Degrasui lkom t uitsluitend voor invegetatie s vandichtzodig e grassen enheef t eenvoorkeu r voorvochtig e bodems,veni go fme tee n dik humuspakket. Wat deverspreidin g preciesbepaal t isonduidelijk ,wan t deze eigenschappen vanklimaat , bodem envegetati e zijnnau waa nelkaa r gekoppeld.D eoverlevin g vand eeiere n speeltwaarschijnlij kee n belangrijke rol.Drog e lucht en temperaturen bovend e 15grade n verminderen dekan so puitkomen ,ee nkort e vorstperiode vergroot die juist (Schenker, 1950).Di t zoud ebindin g aanee nkoe le nvochti g klimaat kunnenverklaren . 24

De rupsenkome n Inmaar t enapri lui t het eie nontwikkele nzic h in tweemaande n tot pop.D evlinder s verschijnen in julie naugustu s en levenmaa r eenpaa rweken .I ndi e tijd legt een vrouwtje ongeveer driehonderd eieren.Z eze t deeiere nee nvoo ree naf ,i nd evluch to f kruipend tussenhe tgras .

2. DE PLAAG IN HETDEELERWOU O

2.1.Aanta l rupsen,vraa t envoedselaanbo d

Deplaa g speelde zichaanvankelij k inhe t verborgene af.D ejong e rupsjes zatenonde r ind ezod ewaa r zezic h tegoe d dedenaa nhe t jonge blad.Pa s ind e tweedehelf t vanme ikwame n ze tevoorschij ne n begin juniwa sd egron d ineens bedekt met miljoenen rupsendi eo pzoe k waren naarvoedsel . Omn a tegaa no fd ediere n inderdaad door voedselgebrekwerde n gedrevenwilde nw ewete nhoevee l rupsene rware ne nwa t eenrup sa te n dit vergelijken met debeschikbar e hoeveelheid gras. Omd e rupsen tetelle nwer d gebruik gemaakt vanproefvlakje s van 2 25x 2 5c m .I nhe t Deelerwoud werd gemonsterd inhe t centrumva nee n kaalgevreten gedeelte eni novergangszone s vankaa lnaa r begroeid.O p deHog e Veluwewer d een vergraste heide bemonsterd waarop eendicht e vegetatie stond vanbochtig e smelee nwaa ro phe t eerstegezich t geen rupsenvraat was opgetreden.Hoevee lee n rupsa twer d bepaald doorrup ­ sen Inee n pot testoppe nme t eenbekend ehoeveelhei d vers gras.N a tweedage nwer d het grasgedroog d en teruggewogen.Me t behulp vanhe t drogestofpercentage vanhe t versegra sko nworde n berekend hoeveel gras erwa sgegeten . Devraa t vindt vrijweluitsluiten d inhe t laatste stadium vand e ontwikkeling plaats (fig. 1),he t stadiumwaari n de rupsenwerde naan ­ getroffen.Ceraptery xa t indi e periode gemiddeld 68% vanzij nli ­ chaamsgewicht perdag .Da t iszeke rgee nhog ewaard ewan t veelsoorte n halengemakkelij k 100%(Slansk y &Rodriguez , 1987). In totaala tee n rupsi ndi e periode 1,4g gra s (drooggewicht)(fig .2) .Hal fme istaa t 2 er0, 5 tot 1,0 tongra spe rha ,gemiddel d 75g m .Da t betekent dat5 5 rupsenee nvierkant e meter volkomen kaalkunne nvreten . 25

Zoveelrupse nware ne r inwerkelijkhei d ook (fig.3 )waarbi jno g moetworde naangeteken d datd eschattin g van5 5rupse naa nd ehog e kant ise nd eaantalle n ind efiguu r juistaa nd elag ekan t zijn.Toe n erwer d geteld liepd eplaa ga lo pzij nein de nvee lrupse nware nop - 2 gegeten,geparasiteer d of verpopt.D eschattin g van5 5rupse npe rm houdt geenrekenin gme t devraa t vand eklein e rupsjes.Weliswaa rete n diei nabsolut e zinnie tvee l (fig.1 )maa r zeete nwe ld emees t kwetsbaredele ne nverschijne na lal sd eplan t nognauwelijk s isuit ­ gelopen.Oo k isgee nrekenin g gehoudenme the t feitda td erupse n stengele nbla d vlakbove nd egron dafknage nwaardoo re rvee lmee r grasverdwijn t danz eopeten . Het isduidelij k datgegeve nhe taanta lrupse ne nd ehoeveelhei d beschikbaar grashe tvoedse lvroe go flaa tmoes topraken .

2.2.Snell euitbreidin g kaalvraat

Wehebbe nkunne n latenzie nda td erupse no pee ngegeve nmomen t zondervoedse lkwame nt ezitten .Ee nhee lande rpun t isd esnelhei d waarmee dekaalvraa t end emassal e rupsentrek zichvervolgen smanifes ­ teerde.D everklarin g ligtwaarschijnlij k ind egelijkmatig e verdeling vand e rupsen.O pd evergrast eheid eva nd eHog eVeluw ewa she taanta l rupsen ind eproefvlakje s opvallend constant (tabel 1),ondank she t kleine oppervlak vand emonstervlakje se nd elag eaantalle n rupsendi e werdengevonden .Hierui tka nworde nafgelei d datd erupse nzolan ge r nogvoldoend e voedsel isregelmati g overhe t terreinzij nverdeeld . Waarschijnlijk isdi tee ngevol g vanhe t feit datbi jCeraptery xd e eitjes eenvoo ree nworde ngelegd ,i nplaat sva ni npakketje s zoalsd e gewoonte isbi jd emeest eander esoorten . Wekunne nn ureconstruere nwa te ri nhe tDeelerwou dgebeurde . Doord everspreidin g vand erupse n begonhe tgra sove rgrot eopper ­ vlakteno pongevee rhetzelfd emomen to pt eraken .Ee nrup sdi ezonde r voedselkwa m tezitte nkroo p ietsverde rwaa rno gwe lgra swas .Maa r daarza too kee nrup se nhe tgra sverdwee ndubbe lz osnel .Beid e gingeno pzoe knaa rvoedsel ,andere nslote nzic hbi jhe naan .D egroe ­ penwerde n steedsgrote re nd ekaalvraa t breiddezic hsteed ssnelle r uit.O pplaatse nwaa rno ggra sston dhielde nd e rupsenhal t enlie pd e dichtheid enormo p (flg.3) . 26

In tweemaande n tijd breidde dekaalvraa t zichove ree nafstan d vanmee rda nvij f kilometer uit.D evraa g reeso f individuele rupsen door voedselgebrek gedreven dezeafstan d zoudenkunne nafleggen .Al ­ ternatieve verklaringen warene rnamelij k ook.Bijvoorbeel d eensoor t estafettewaarbi jrup sb aa nd ewande lgin g toen rupsa bi jhe mkwa m enb o pzij n beurt rupsc activeerde .O f eenn aelkaa r uitkomenva nd e eieren ofgradiënte n ind ebode m envegetatie . De loopsnelheid werd bepaald endi eblee k bijactiev e rupsenge ­ middeld 42m pe ruu r tezijn .He t "vreetstadium"van derup sduur t ruim eenmaan d (fig. 1).I ndi e tijd zou de rupselk eda gvie ruu rhebbe n moeten lopen omvij f kilometer tekunne nafleggen .Di t lijktgoe d mogelijk end euitbreidin g vand ekaalvraa t kanhie r dus inprincip e meeworde n verklaard.He t meestwaarschijnlij k isda t eree n com­ binatie optrad van "estafette"e ngewoo n lopen.I nda t gevalzo uee n rups inee nmaan d tijd bijvoorbeeld eeno f tweekilomete r lopene n zouden derupse nelkaa r opdrijven. Het plotselinge karakter vand eplaa gwer d verder ind ehan d gewerkt door deeigenscha p vand e rupsen inhe t laatste stadiumva n hun ontwikkeling enorm vraatzuchtig teworde n (fig. 1). Rupsendi e zichvoede nme t slecht verteerbare grassen zoals bochtige smeleont ­ wikkelen een speciale darmflora, vergelijkbaarme t depensflor a bij koeien.Da t gebeurt pas inhe t laatste stadium vanhu n ontwikkeling. Zekunne n dangrot ehoeveelhede n voedselaa ne ngaa nenor mvee lete n (mondelinge mededeling Bink, RIN). Deplotseling e toename vand e temperatuur begin juniheef t mis­ schien ookno gee nbijdrag e geleverd.Rupse nworde n immers actiever bijee n stijging vand e temperatuur enkunne n daardoor sneller etene n lopen.

2.3.Verschille n invoedselaanbo d

Het isinteressan t degegeven s vand eHog eVeluw ehie rnaas t te 2 leggen.Daa r zateno pee nvergrast e heide gemiddeld 56rupse npe rm (tabel 1).Da twa songevee r evenveelal s inhe t Deelerwoud.Maa rter ­ wijldaa ralle swer d kaalgevretenwa s opd eHog eVeluw e ophe too g nietsaa nd ehand .Zee rwaarschijnlij k stond erdaarvoo r gewoont e veel gras enkrege n derupse nhe t niet op.E rston d maar liefst bijna vierkee r zoveelgra sal s inhe t plaaggebied vanhe t Deelerwoud,ge - 27

2 middeld 262g pe rm .Du soo ko pplekke nwaa rogenschijnlij kniet saa n dehan d iskunne n rupsen zitten, zelfsne t zoveelal s inee nplaagge - bied! Indi t verband zijnoo kd eervaringe n opd eWolfhezerheid einte ­ ressant.Staatsbosbehee r volgt daard ebiomassaontwikkelin g vanboch ­ tige smele.O pee naanta lplaatse n bleef deopbrengs t in juniachte r bijdi eva nander e plekken zonderda t daaree nverklarin g voorwa s (mondelinge mededeling Wallis deVries ,SBB) .Va nkaalvraa t wasgee n sprake enrupse nware ne rbi jwa t oppervlakkig zoekennie t tezien . Maar toen in juligerich twer d gezocht werdenwe lovera lkeutel sge ­ vonden.He tware ne rzovee lda t erwaarschijnlij kmee r dangenoe grup ­ sengewees t zijno md e lagere opbrengst teverklaren . Zo'n verschil invoedselaanbo d zouoo kkunne n verklarenwaaro mi n het Deelerwoud kaalvraat het eerst envoora londe r debome nplaatsvon d envee lminde r inhe t openveld .Vaa k lagd escheidslij n tussenkaa l enbegroei d precies langs debosrand .O phe t open terreinzate nwe l degelijk rupsen getuige het ontstaan vankal e plekken inee nlate r stadium, maare rston dwaarschijnlij kvoora lvee lmee rgras ! Dezegegeven s tonenaa nda t niet alleenhe t aantal rupsenva nbe ­ lang ismaa r ookd ehoeveelhei d voedsel.He t begrip "plaag"i sdu s nogal betrekkelijk.D einvloe d vand e rupsenva nd egrasui lo pd eve ­ getatie isallermins t beperkt gebleven tot eenplaaggebie d alshe t Deelerwoud.

2.4.Predati e

Fig.3 laa t ookzie nda t het aantal rupseni nee nwee k tijdster k wasafgenomen .Deel sware n zeverpopt ,deel sware n zeopgegete ndoo r dewild e zwijnen.Juis t derandzones ,waa rd emeest e rupsenzaten , haddend ezwijne n vaakvolkome n omgeploegd.Boere n inZwitserlan d werd danoo kaangerade n hunvarken s los telate nal se ree nplaa gwa s (Schenker, 1950).Maa rd eafnam ewer d misschien ook veroorzaakt door de rupsen zelf.Mogelij k verlieten zijtoe nz ewilde n verpoppend e plekkenme t eenhog edichtheid .O pdez emanie rware n zepredatore nt e slima fwan t diekome n juist opplekke nwaa rvee lrupse n zittenaf . Nahe t zwijnwa s despreeu w debelangrijkst e predator.E rzate n ervel e honderden terwijlz ezic h inander e jarennauwelijk s lieten zien.I nenkel e gevallen liephu naanta lo p tot zo'n tienduizend. 28

Tochza ldez epredati enie ta l tevee lt ebetekene nhebbe ngehad .Ee n spreeuwheef tongevee r 100rupse n perda gnodig . 1000 0spreeuwe nzou - 2 dendus ,bi j5 0rupse npe rm ,o pee nda g 2h akunne nleegeten .Da ti s slechts 0,4%va nhe t totaale nbovendie nwa she taanta lspreeuwe n meestalvee llage r dan1 0000 .

3. PLAGEN IN ANDERELANDEN

Waard egrasui l talrijk istrede nva ntij d tot tijdplage nop . Opd eextensie f beweidegraslande n ind eSchots eHooglande nzij npla ­ geneigenlij k vrijgewoo n (Entwistle &Rivers ,1973) . Fig.4 geef tee n overzicht.He t isgrotendeel sgebaseer d opMaerck s (1942)e nSchenke r (1950)e ni svoo rd eperiod en ad eTweed eWereldoorlo g zeeronvolle ­ dig. Degrasui lword twe lvergeleke nme td eberucht e "armyworms "ui t Noord-Amerikae nAfrika ,eveneen sNoctuidae .D eplaa g inNederlan d is dusgee nunie kverschijnsel . Plagen tredenvaa k jarenachteree nop .He tgaa t dannie taltij d omhetzelfd e gebied maarwe lo mvergelijkbare ,vaa kaangrenzend eter ­ reinen.Ee ngoe d voorbeeld isNewfoundlan d (Morris,1979) . Daarwer d desoor t in196 6voo rhe t eerst vastgesteld,d eeerst ewaarnemin g voor Noord-Amerika. Ind e jarendaarn aontwikkeld e depopulati ezic hexplo ­ sief (fig.5) .5 jaa rachteree nware ne rplage n ind eweilande ne nga ­ zons.Daarn a zakted epopulati ewee rin .

4.EFFECTE NO PVEGETATI EI NHE TDEELERWOU D

Het verdwijnen vand ebochtig e smelemaakt ed ewe gvri jvoo ran ­ dere soorten.Liggen dwalstr obreidd ezic hexplosie fui t enbloeid e uitbundig.Oo k schapezuring enheidespurri e tradenmassaa lop .Di twa s teverwachten .Bochtig e smele vormt zeerdicht ezode nwaari nklein e eenjarigeal sspurri ee nschapezurin g enlag ekruipertje s alsliggen d walstro geenkan skrijgen .Maa r juistzi jzij nuitsteken d instaa t opengevallen gebied snelt ekoloniseren .Bi jplage n inNoordduits e beekdalgraslandenware nhe too kkruipers ,zoal skruipend e boterbloem, moeraswalstroe nwitt eklave rdi ed eopengevalle n plekkeninname n (Maercks 1942). 29

Watd eeffecte no planger e termijnzij n isonzeker .He tbloo t komenva nd ehumuslaa gheef t totee nversneld emineralisati egeleid . Stikstofminnende plantenal sbraam ,rankend ehelmbloe me nwilgeroosj e kunnendaarva nprofiteren .Zade nkieme nbete romda t zen uo pd egron d terechtkomene nmee r lichtkrijgen .Plante ngroeie nbete romda t Deschampsia verdweenal s lichtconcurrent.Wa te rgaa tgebeure nhang t voorala fva nho esne lDeschampsi awee t terug tekomen .Da tword twee r voornamelijk bepaald doorwa td e rupsenva nDeschampsi a hebbenoverge ­ laten.O pvee lplaatse ni she tgra sa lwee r sterkuitgelopen .D erup ­ senware nhie rwaarschijnlij k toenhe tgra sno gnauwelijk swa suitge ­ lopenwaardoo r zeweini gschad ekonde ndoen .O pander eplaatse nware n nogmaa ree npaa rlevend e scheutenove re ngaa the therste lvee llan ­ gerduren .Tenslott e zijne rgrot e stukkenwaa ra lhe tgra s doodis . Hierka nbochtig e smeleallee n terugkomenvi azaad .He tzaa d vanboch ­ tige smeleblijf tmaa ree njaa rkiemkrachti ge ni nd ekaalgevrete nge ­ biedeni sdu snauwelijk sgoe d zaadaanwezig .Da t zalui taangrenzend e gebiedenmoete nkomen .Voora lhe teerst e jaarza ldoorslaggeven d zijn.

5.PLAGE NI ND ETOEKOMS T

Detoenam eva nbochtig e smeled elaatst edecenni a isdeel she t gevolg vand esuccessie .Bochtig e smelehoor tva nnatur e thuisi n ouderegrovedennenbosse nwaa rzic hee ndi khumuspakke t heeftgevormd . Degewoont e dezeoud eopstande nope nt ekappe nhebbe nd egroeiomstan - dighedenno gverbeterd .E rdring tmee r licht totd ebode mdoo re nd e mineralisatieword t versneld.D ezur erege ndee de rno gee nsche p stikstof bovenope nbochtig e smelevorm tn u uitgebreide monocultures enheef to pd emeest eplaatse noo kd eheid everdrongen .Kortom ,e ri s eenmilie u ontstaanwaa rCeraptery xuitsteken d inka ngedije ne nda t veellijk to pd egebiede n inhe t buitenlandwaa rme nme tplage nheef t temaken . Verschillendeauteur sbrenge nplage ni nverban dme twinter sme t veelsneeuw ,gevolg d dooree nkoe le nvochti gvoorjaa r (Maercks,1942 ; Schenker,1950 ;Entwistl e &Rivers ,1973) . Deeiere noverleve nda n waarschijnlijk beter.D edri estreng ewinter s van1985 ,198 6e n198 7 kunnendu saa nhe tontstaa nva nd eplaa g inhe tDeelerwou d hebben bij­ gedragen.Oo k in '86tra da lplaatselij kkaalvraa t op inhe tDeeler - 30

woud,juis to pd e plekvanwaa rd ekaalvraa t zichi n '87uitbreidde .D e plaagkwa mdu sallermins tui t de luchtvallen . Samengevat,d enatuurlijk e ontwikkeling vanhe tgrovedennenbos , de praktijk vanhe topenkappe nva noud eopstande ne nd e zurerege n hebben totee nsterk e toename vand egrasui lgeleid ,waarn adri e strengewinter so pri jd epopulati e optilde totplaagniveau . Overigens ishe tverban d tussenwinterstrenghei d enplaa gnie t aangetoond entrede nplage noo ko pn azacht ewinters .He t isdu sgee n noodzakelijke voorwaarde maarvergroo twe ld ekan so pee nplaag .

6. IMPLICATIES VOOR HET BEHEER, NOODZAAK TOT ONDERZOEK

Wat deplaa gbetekend e voord egrazer s isno gonduidelijk .Va nd e Veen (1979)berekend e dathe tvoedse lva nee nedelher t opheidearm e terreinen inhe tvoorjaa r voor 84%ui tgra sbestond ,voo rhe tgrootst e deelbochtig e smele.Ee nedelher t van10 0k gda tuitsluiten d grasee t heefthierva nongevee r 2k gdrog e stofpe rda gnodig .D erupse nate n met zijnall e intwe emaande n tijdo p50 0h aongevee r 350to ngra so p (1740to nversgewicht) ,he tequivalen t van300 0edelherten .O fd eher ­ tenwerkelij k lasthebbe ngeha d vandez e plaaghang ta fva nhe tfei t of zealternatieve nhadden .Naa rmij nwete ni se rgee nkwantitatie f onderzoek gedaannaa rveranderinge n ingedra g ofdiee t onder invloed vand eplaag .Daa rzo udu snaa rgekeke nmoete nworden . Menheef t SchotseHooglander s ingezet ombochtig e smele terugt e dringene nee nveelzijdige r bosontwikkeling opgan g tebrengen .D e rupsenbleke nvel emale neffectiever .A lzij ne rverschille n tussen eenbegrazin g door SchotseHooglander s endoo rrupsen ,me tnam ebetre ­ ding,d eovereenkomste n zijngroter .He tbelangrijkst e effect isi n beide gevallenda td ebovengron d blootkom t teligge ne nvestigin ge n groeiva nander e soortenword tbevorderd .He t plaaggebied inhe tDee - lerwoud isdaaro mzee rgeschik to mn a tegaa no fbegrazin gdoo rHoog ­ landers inderdaad dat zalbewerkstellige nwa tword tbeoogd .Oo kbied t hetd emogelijkhei d heteffec tva nhe tverdwijne nva nbochtig esmel e losva nhe teffec t vanbetredin g tebekijken ,nie tallee nui tbeheers - oogpuntmaa roo kpuu recologisc hee n interessante vraag. Eenplaa gka nworde ngebruik tal sstartpun t voornieuw e beheersmaatregelen gericht ophe t terugdringenva nDeschampsia .He ti s 31

eengoe dmomen t omgrazer s int ezetten .E rstaa t niet veelgra se n menka ndu sme tweini ggrazer svolstaan .D evoedselkwalitei t ishoog . Het grasgroei t immers sneli nd eperiod e vanherste le nheef t een hoogeiwit -e nee nlaa gruwe-vezelgehalte .D ezod e iskwetsbaa rzoda t snelope nplekke nontstaa nwaa rander e soortenzic hkunne nvestigen . Soortendi ezonde r begrazingnie t voldoende tijd zoudenhebbe no mte ­ rug tekome nhebbe nda nmee rkans . 1987heef t duidelijk latenzie nda tCeraptery x veeltalrijke ri s inonz egrovedennenbosse n danwer d gedacht.Zolan g ergee nplaa gont ­ staatword t derup sove rhe thoof dgezien .Maa ree nplaaggebie d is maaree nklei ndee lva nhe t totaleareaa l bochtige smele.Wa t eri nd e rest vand egebiede ngebeur t ontgaat ons.Misschie n ligt degrootst e bijdrage vanCeraptery xaa nd evegetatieontwikkelin g niet ind eplaag - gebiedenmaa r daarbuiten, inee nmoeilij k zichtbare maarwe l belang­ rijkedunnin g vand ezod eva n bochtige smele.Ee ndunnin g died e groeikansen vanander e soortenvergroot .O m tewete n tekome nwa td e grasuiln uwerkelij k betekent voord evegetati e inonz egrovedennen ­ bossen isee ninventarisati e nodig opverschillend e plaatsen inhe t land. Er isall e redeno maa n teneme nda the t niet bijdez een eplaa g zal blijven.Natuurlijk e successie inhe t grovedennenbos,he tope n kappenva noud eopstande ne nd ezur erege nhebbe nideal evoorwaarde n geschapenvoo rdez esoort .Ove rd ekanse no pee nplaa g in198 8kunne n weniet sme t zekerheid zeggen.Ervaringe n inhe t buitenland lerenda t plagenmeerder e jarenachteree nkunne noptreden .Oo k inhe t gevalva n het Deelerwoud kwamd eplaa gnie t uit deluch t vallene nwa sa li n 1986sprak eva nplaatselijk ekaalvraat .Me t name derandgebiede nva n het plaaggebied,waa rvee lrupse nkunne n zittene nhe t grasno gnie t isopgegeten , zouden ind egate nmoete nworde ngehouden .Dez eplaa g heeft veelvrage nopgeroepen .Zowe lui t beheersoogpunt als biologisch isee nCerapteryx-plaa gee n belangwekkend fenomeen.Vee lva nhe t voorgaande ishypothetisc h omdatwaarneminge n ontbreken.I kplei t ervoor dezaa knauwletten d te blijvenvolgen .He t meest praktischi s inmaar t en beginapri lhe tgra se nd e bovengrond teonderzoeke n opd e aanwezigheid vaneiere ne nrupsen .Da t is betrekkelijkweini gwer ke n zo latenw eon snie twee rverrassen ! 32

7. LITERATUUR

Balanchowski,A.S . 1972.Entomologi e appliquéeà l'agriculture.Museu m National d'Histoire Naturelle,Paris ,Franc e 2:1341-1343 .

Entwistle,P.F. ,& CF . Rivers.1973 .Observation s onantle rmot h (Cerapteryx graminis (L.)). (Lep.,Noctuidae )an d the197 0outbrea k inBritain .Entom .Monthl .Magaz .109 :72-78 .

Heath,J. , &A .Maitlan d Emmet (eds.)1983 .Th emoth so fGrea t Britain and Ireland.Vol .9 .Sphingidae-Noctuidae .Harle yBooks .

Maercks,H .1942 .Uebe rSchadauftrete nun dLebensweis e derGraseul e (Charaeas graminisL. )sowi e Bemerkungenübe rWurzelal e (Parastichtis (Hadena),monoglyph aHufn. )un dLolcheul e (Epineuronia popularis F.). Z.Pfl .Krankh .Pfl .Path. ,Pfl .Schutz .52 :159-182 .

Morris,R.F .1979 .A revie wo f thelif ehistory ,populatio nlevels , and spread of theantle rmoth ,Ceraptery xgramini s (Lepidoptera: Noctuidae), inNewfoundland .Canadia nEntomologis t 111:933-938 .

Schenker,P . 1950.Di eGraseul e (Charaeas graminis L.Lepidopt. )al s GrUnlandschädling imEmmental .Landw .Jb .Schwei z 64:251-295 .

Slansky,F. , &J.G .Rodrigue z (eds.)1987 .Nutritiona l ecology ofIn ­ sects,Mites ,Spiders ,an drelate d Invertebrates.Wiley ,Ne wYork .

Veen,H .va nde .1979 .Foo d selectionan dhabita t use inth ere ddeer , Cervus elaphusL .Dissertati eGroningen . 33

aantal rupseni n proefvlak (25x 2 5cm 2)

locatie a 4 2 4 4 4 4 b 1 1 2 1 c 5 3 d 6 7

Tabel 1.Aantalle nrupse ni nproefvlakje sva n1/1 6 m opee nvergrast e heide opd eHog eVeluwe .Neerkijken d opd e zodewa sgee n schade teconstateren .

O)100 0 • • -• rups c<— . X" •x keutels o 800- CD O)

600

400 vervellingen 1 2 200- i l

—r~ —r- i -1— 20 40 60 80 100 120 140 dag

Figuur 1.D egroei ,ontwikkelin g enkeutelprodukti eva ni nhe t laboratorium opgekweekte rupsenva nCeraptery xgramini s (naarSchenke r 1950) 34

rups weegt eetsnelheid rups eet 57 mg 0.68 mg/mg rups,da g 39mg/da g

aatste stadium ontwikkeling duurt 35idage n kaalvraat bij er staat rups eet totaal 55 rupsen/m2 75g gras/m2 1.357m g

Figuur 2.Schematisc hoverzich t vand erupsenvraa t inhe tDeelerwoud . Resultatenonderzoe k juni1987 . 35

Deelerwoud 40(H 17 juni 24 juni 300

200 4

100 4

E a(O 3 KXH

100 4 HV_ niet aangetast

DW_ kaal S~

kaal niet aangetast

Figuur 3.Rupsenaantalle n langsdri e transecten inhe tDeelerwoud .D e transecten liepenva nkaalgevrete n naaro phe t oognie t aangetaste gedeelten.I nd eonderst e figuur staan tevensd e gemiddelden vooree nkaalgevrete n plek inhe tDeelerwou d en vooree nvergrast e heide opd eHog eVeluw e (vergelijk tabel 1). 36

Rusland Estland I Polen Finland I Zweden I I 1 Noorwegen Denemarken I I Duitsland 111 I Nederland Engeland I I II Zwitserland I Newfoundland —T r T 1 1900 1930 1960 1990 jaar

Figuur 4. Overzicht van plagen in andere landen (Maercks, 1942; Schenker, 1950; Balachowski, 1972; Entwistle &Rivers , 1973; Morris, 1979). Het overzicht is niet volledig omdat slechts een deel van de literatuur werd onderzocht. Gegevens over de periode na 1940-1950 ontbreken grotendeels, recente gegevens ontbreken vrijwel geheel. 37

9

4000-4- 1000-

100

10 H

Figuur 5.D eontwikkelin g vand egrasuilpopulati e opNewfoundlan d na deeerst ewaarnemin g vand esoor t in1966 .D evlinder s werden 'snacht sme t behulp vanee nlichtba kgevangen . Weergegeven ishe t totaalva nmeerder e vangplaatsen (naar gegevens vanMorris , 1979).

39

HET OPTREDEN VAN PLAGEN IN RELATIETO T HUMUSVORMING

F.A Bink

Rijksinstituutvoo rNatuurbeheer ,Leersu m

Deinteress e vanuithe tnatuurbehee r voorhe toptrede nva nee n plaagbeperk tzic hto td evrage ni nhoeverr ehe tgevoerd e beheer daarinee nro lgespeel d heefte nwa td econsequentie s zijnvoo rd e ontwikkeling vand e levensgemeenschap. Naaraanleidin g vanhe toptrede nva nd eplaa gva nd egrasui l Cerapteryxgramini sL .i nd ewildbaa nva nhe tDeele rWou d in198 7wer d eenkort e veldverkenning uitgevoerd,waarbi jgele twer d opd eplaatse n waard eaantastin g optrade nwelk eeffecte no pd evegetatie-ontwikke ­ lingzic haandienden .D eplaa gha dzic hontwikkel d inee noud edennen - aanplant metee nondergroe i vanbochtig e smele (Deschampsia flexuosa (L.)Trin) ,waari nkor t tevorenee ndunnin guitgevoer dwas .D eomvan g vand ekaalvraa t vand ebochtig e smelewa sva ndie naar dda te rpro ­ blemenontstonde nbi jhe tbehee rva nd ehertenpopulatie se nschaaps ­ kudde.I nverban d daarmeewer dd ewildbaa nvoo rhe tpublie kafgeslo ­ ten.

WAARNEMINGEN

Tijdenshe tveldbezoe kein d juniwer dgeconstateer d datkaalvraa t vand ebochtig e smelesamenhin gme td eaanwezighei d vanee n6 to t8 c m dikke strooisellaage nhalfschaduw-situatie si nd eoud edennenaanplan - ten.He tblee kda tvrijwe luitsluiten d vand ebochtig e smelegegete n wase ni nzee rgering emat eoo kva npijpestrootj e (Molinia caerulea (L.)Moench) .Zi everde rd ebijdrag e vanGraveland . Devraatgren sva nd ei nslagord evoorttrekkend e rupsentekend e zichi nhe tvel dscher pa fe nhe tvraatpatroo nblee k testuite ntege n plekkenwaa rd ehumuslaa gontbrak .I nhe t laatste stadiumva nd eaan ­ tastingbreidde nd erupse nhu nvraatactivitei t opvel e plekkento ti n hetope nvel duit .Slecht so penkel e plekkenha dhe t plaagoptredenee n aanvanggenome n inhe tope nveld .Tijden sd ewaarneminge nva nein d 40

junikonde nallee nvolwasse n rupsengevonde nworden ,tijden sd e waarnemingenein d augustuswerde nallee nuitgekome ne ngeparasiteerd e poppene nee nenkel e nognie tuitgekome npo pgevonden .

ERVARINGENME TBOCHTIG ESMEL E

Bochtige smelei see ngroenblijven dgra sda too ki nd ewinter ­ periode groeit.Ui teige nonderzoe k aanNoordwesteuropes e dagvlinders waarvand e rupsenzic hme tgra svoeden ,i sgebleke nda tdez egrassoor t eenongeschikt e voedingsbron is.D egrasui lmoe tderhalv eee nster k gespecialiseerde graseter zijn.Ui tliteratuurgegeven s blijktda tdez e uilo pd eWaddeneilande nzic hvoed tme t schapegras (Festucaovin aL. ) eni nEngelan d ookme tborstelgra s (Nardusstrict aL. )(Rapporte nva n Commonwealth Institute ofBiologica lContro l 1982 t/m 1984).Dez e grassoorten zijneetbaa rvoo rd emeest e opgra s levende rupsensoorten. Bochtige smele isee ngrassoor t diezic hgrotendeel ska nvoede n metnutriënte ndi evanui t deatmosfee raangevoer d wordene ndi ezic h goedhandhaaf t inzij neige nstrooiselpakke t vanmoeilij k verteerbaar blad.Di t ise rmed ed eoorzaa kva nda tbochtig e smele invri jkort e tijddikk e strooisellagenka nopbouwen .D evormin gva nee nstrooisel - laagbeteken the taanlegge nva nee nvoorraa d aanplantenvoedend e stof­ fen,di ewee rbeschikbaa rkome nzodr ahe thumificatieproce sinzet . Sterk groeiende strooisellagen staanbi jhe tnatuurbehee r inee nkwad e reuk,daa rdi t samengaa tme t sterke veranderingen ind elevensgemeen ­ schappen.Fant a (ziebijdrage )plaats tdez e ontwikkeling vanbochtig e smele ind e successiereeks vandichtgroeien d stuifzand naareiken-ber - kenbos.He tverban d tussenstrooisellaa ge nplaagoptrede nva nd e grasuilword t dezerzijds gezocht inee nveranderin g invoedingswaard e vand ebochtig e smelee nee nbeter e overlevinge nhoger e reproduktie vand egrasuil .He t inzettenva nd ehumificati ebeteken t hetvrijkome n vannutriënte nwaardoo r devoedingswaard e vanhe tgra stoeneemt .

WAARNEMINGENAA ND EGRASUI L

Ind e relatie tussenvoedingswaard e vand ewaardplan t end enett o reproduktie vand e fytofaag,speel the teiwit -e nvochtgehalt e vand e plant debelangrijkst e rol.Hog e gehaltes leiden totlag e larvale sterftee nto td eontwikkelin g vanzwar e poppen,di eo phu nbeur t 41

vlindersvoortbrenge ndi eee nhoger eeiprodukti e bezitten.Zi evoo r referenties Bink1986 .D ewaargenome neiprodukti e vand egrasui lvari ­ eert van4 2to t37 7eiere npe rvrouwtje ,me tee ngemiddeld e vanron d 216 (Rapport CIBC).Ui teige nwaarnemin g bleekda tui trelatie f zware poppenvrouwtje skome ndi e ruim40 0eiere nkunne nlegge ne nindie noo k deonontwikkeld e eierenzoude nkunne nrijpe ni nhe tgeva lda td e vlinderee nnectarbro n totzij nbeschikkin gheeft ,ka ndi taanta lto t rond 550oplopen . Erwerde nvrouwtje sva nd egrasui laangetroffe no pd eplaat swaa r deuitgekome n poppenaanwezi gware ne ndi ehu ngehel eeiladin ga l gelosthadden .Pa suitgekome nvrouwtje s zijnz ozwaa rdoo rd eeimassa , dat zijnie tkunne nvliegen .Zi jkunne ndi tpa snada tee ndee lva nhu n eilading gelost is.D emannetje s zijndaarentege n snellevlieger sdi e ookoverda gactie f zijne nvee lo pdistel s fourageren.Dez efragmen ­ tarische,waarneminge nduide no pee nmogelijkhei d datee nhog e voe­ dingswaarde vand ebochtig e smele zowelee nverhoogd e reproduktieal s eenversterkin g vand econcentrati e vand egrasuile nka nbewerkstelli ­ gen.Hierdoo rkunne ni nprincip e plaaghaardenontstaan .He toptrede n alsplaa gword techte rster kbepaal d doorhe tgedra g vand erupsen . Bijlag edichthede nleve nd e rupsensolitai re nverplaatse nzic hwil ­ lekeurigdoo rd evegetatie .Bi joverbevolkin g blijkte ree ngedrags ­ verandering opt etrede ndi e leidt totee nperifee rgericht emigratie . Ditgedra g heeft totgevol g datvolledig ekaalvraa tka noptrede n zonderdramatisch emortalitei t vand erupsen .Dez ewijz eva nvoedsel ­ bronexploitatie kanallee ngerealiseer dworde nal sdez ehomogee nove r groteoppervlakte naanwezi g is.Bi jd eaannam eda tee nverhoogd e voed­ selkwaliteit eenplaa gka ninitiëren ,dien taangeteken d teworde nda t het tijdsaspect daarvaneveneen sva nbelan g is.D e langevreetperiod e vand erupsen ,mee rda n9 0dagen ,vereis tda td everhoogd evoedselkwa ­ liteitgedurend e dezeperiod e gerealiseerd is.D e relatie tussenkaal ­ vraate nhalfschaduwsituatie s wijsti ndez e richting.D ebochtig e smele die ind ehalfschadu wgroeit ,za lgedurend e eenlanger eperiod e inhe tseizoe nee ngunstig eeiwit-vochtverhoudin gbehouden .D ekoele , regenrijke voorzomerheef teveneen sgunsti g indez erichtin ggewerkt . Inhe tverspreidingspatroo n vand eaantastin gkome ndele nvoo r dieopvallen d gespaard zijne ndez ewijke na f inbostyp e (dichtbos , loofbos)e ni nbodemgesteldheid .Di t isee naanwijzin g datd erupse n selectereno pvoedselkwaliteit .D epreferenti e vand e rupsenvoo ree n 42

dikke strooisellaag isee ntweed e sturende factor inhe taantastings ­ patroon.

WAARNEMINGEN AAN OEVEGETATI E

Injun ibleke ni nd ekaalgevrete n delend e plantesoorten liggend walstro (Galiumsaxatil eL. )e nschapezurin g (Rumexacetosell a L.) zichster kuitgebrei d tehebben .He t zijnd eplantesoorte ndi evôô rd e kaalvraat ali nd ebochtig e smele-begroeiingaanwezi gware ne ndi e duideno phe t vrijkomenva nvoedingsstoffe nvanui t destrooisellaag . Eindaugustu s blekeni nd edele nwaa rd ekaalvraa t heteers toptrad , plantenal sboskruiskrui d (Senecio sylvaticusL. )e nwilgeroosj e (Chamaenerionangustifoliu m (L.)Holub )to tontwikkelin g tezij nge ­ komendi eduide no pee nversneld e afbraakva nd e strooisellaag.D e delendi ekaalgevrete n zijni nd e laatste faseva nd e plaag,vertoon ­ denee nsterk ehergroe iva nd ebochtig e smele.He t is teverwachte n datdi tpotentiee l terreinenzij nwaari nzic hee nvolgend e generatie vand egrasui lka nontwikkelen . De algemene indruk isda td ekaalvraa t opd emeest e plaatsenee n schoksgewijzeversnellin g teweegbracht ind e teverwachte nsuccessie ­ reeksva nvegetatietype nva noud e dennenaanplantnaa ree nmee rnatuur ­ lijkeiken-berkenbos .

CONCLUSIES

Inprincip e zoud eenorm e omvang vand eplaa g (70%kaalvraa tove r hetgehel e terreinoppervlak)t evoorkome nzij ngewees t alse rbi jhe t beheergestreef dwa snaa ree nmozaleksgewijz everscheidenhei d aanve ­ getatietypen.He toptrede nva nee nplaa gva nd egrasui l indez eomvan g isechte rnie teerde r inbosse nopgetrede ne ni sdu soo knimme ri nbe ­ schouwing genomenbi jhe tbehee re nd e inrichting vandergelijk ege ­ bieden.He t optredenva nd eplaa gpas twe li nhe t successiemodelva n Fanta,da the tverloo pva nd eontwikkelin ge nvitalitei t vanbochtig e smele beschrijft inrelati e totd ehumusvorming .Da td egrasui li n deze successie alsee nplaa gka noptreden ,i svoo rNederlan d een nieuweervaring . Deeffecte no pd evegetati eware nnaa rverwachting ,doc hd econ ­ sequenties voorhe tbehee rva nhe toptrede nva nee nschoksgewijz ever - 43

andering kunnen nognie t overzienworden .Doo rmidde l vanee nbegra - zingsbeheer kan inprincip egestuur d worden ind everder e vegetatie­ ontwikkeling. Dekan so pherhalin g vanee nplaa gva ndez e omvang inhe t Deeler- woud opdez e locatie isafgenome n door het ontstaan vanee ngroter e verscheidenheid aankort e vegetaties.Te naanzie n vanhe t wildbeheer zal rekening gehoudenmoete nworde n met deveranderd e situatiei n voedselaanbod.

REFERENTIES

Bink,F.A . 1985.Hos t plant preference of somegras s feedingbutter ­ flies.Proc .3r dCongr .eur .Lepid. ,Cambridg e 1982.pp .23-29 .

Bink,F.A . 1986.Aci d stress inRume xhydrolapathu m (Polygonaceae)an d its influence onth ephytophag eLycaen a dispar (Lepidoptera; Lycaenidae).Oecologi a 70:447-451 .

45

VOORKOMEN, BIOLOGIE EN BESTRIJDING MET BACILLUS THURINGIENSIS VAN DE GRASUIL, CERAPTERYX GRAMINIS

H.J. Vlug en P.H. Smits

Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Wageningen

INLEIDING

Medio juni198 7wer dNederlan d opgeschrikt doorberichte nove r een rupsenplaag,veroorzaak t door degrasuil ,Ceraptery xgramini s (L.)> diegrot e oppervlaktengra svernielde .O pdivers e plaatsen opd e Veluwe,maa rvoora l inhe tDeelerwoud ,werde n dichtheden geconstateerd 2 van200-40 0rupse npe rm .He tmassaa lvoorkome n vandez e soort inNe ­ derland iseerde rwaargenome n in186 5i nDrent e (Snellen, 1867;Te r Haar, 1911)e ni n189 4i nGroningen ,Frieslan d enDrent e (TerHaar , 1911).Va nRossu mvermeld t eenmassaa loptrede nva nrupse nva nd e verwante Tholera cespitis (Den.& Schiff )i nd euiterwaarde nva nd e Waalbi jBemme li n197 0(Va nRossu me t al.1971) .D erupse nva n laatstgenoemde soort endi eva nC .gramini s zijnmoeilij k teonder ­ scheiden (ziebijdrag e vanUlenberg )zoda t het indi tgeva lmogelij k eveneens omC .gramini s zoukunne ngaan .Ee nvrijwe lgelijkblijvend e populatie vanC graminis opd eWaddeneilande nAmelan de nSchiermon ­ nikoogwer d enkele jarenbestudeerd . (Carl& 0'Donnel ,1982 ;Car l& Affolter, 1983;Affolte r &Carl ,1984 )o mnatuurlijk e vijandent e vinden voorhe t bestrijdenva nee nplaagsituati e die ontstaanwa si n Newfoundland (Canada).C .gramini swer d daar in196 6voo rhe teers t waargenomene nheef t zichuitgebrei d totee nplaa g vangrot e omvang (Morris, 1979).Alceniu svermeldd e reeds in176 6he tmassaa loptrede n vandez e soort inFinlan d (Vappula, 1965). C.gramini s isee nalgemee n voorkomende soort inhee lEuropa , meldingen zijnbeken d uit zowelItali ëal s IJsland.Plaagsituatie s worden vermeld uit Finland (Pyörniläe tal. ,1981) ,Noorwege n (Andersen, 1982),Noordwest-Duitslan d (Maercks,1942 ,Ruslan d 46

(Sherstneva, 1981), Engeland (South, 1948; Entwistle &Rivers , 1974; Cock, 1983; Carter, 1984) en Frankrijk (Balachowsky, 1972). Voorzover kon worden nagegaan is sinds 1894 een plaag van een dergelijke omvang in Nederland niet meer waargenomen«

BIOLOGIE

De vluchtperiode van C. graminis varieert van vier tot zes weken, en kan plaatsvinden vanaf midden juni. In de vroege ochtenduren gaan de mannetjes op zoek naar de wijfjes, die diep tussen het gras verbor­ gen zitten. Het doelgericht vinden van de wijfjes doet vermoeden dat hier een sex-feromoon bij betrokken is (Cock, 1983). De hoofdvlucht van beide sexen duurt vanaf de avondschemering tot ongeveer 23.00 uur. De eieren worden niet alleen tijdens de vlucht ad random rondge­ strooid, maar kunnen tijdens korte rustpauzes ook tussen het gras worden gelegd. De wijfjes leggen in totaal 200 à 300 eieren. Na een week zijn de rupsen in het ei ontwikkeld; ze overwinteren binnen de eischaal en komen in maart-april van het daarop volgende jaar uit (Carter, 1984). Van de rupsen zijn vijf stadia bekend. De jongere stadia kunnen veelal op de grashalmen worden aangetroffen tijdens het vreten; de oudere stadia bevinden zich op de grond waar ze alle gras wegvreten tot op het groeipunt, zodat de grasmat lange tijd nodig heeft om zich te kunnen herstellen. De rupsen voeden zich uitsluitend met grassen. De populaties op Schiermonnikoog en in Engeland leven voornamelijk van schapegras (Festuca ovina (L.))> Op de Veluwe diende vooral bochtige smele (Deschampsia flexuosa (L.)) als waardplant. In de literatuur zijn vele grassoorten als waardplant vermeld, terwijl Maercks (1942) vraat aan zeggesoorten heeft waargenomen nadat de rupsen eerst alle grassen hadden weggevreten. Scherstneva (1981) beschrijft gevallen van schade aan granen, in het bijzonder aan rogge. In de literatuur vindt men als voedselplanten voornamelijk opgaven van grassen in extensief begraasde weidegronden, heideterreinen en open vlakten in bossen, zowel op droge als op natte terreintypen. De aantasting in het Deelerwoud begon in de ondergroei van bochtige smele in opstanden van groveden terwijl in de loofhoutpercelen schade nauwelijks voorkwam. De oudere rupsenstadia (L4-L5) tastten vervolgens, nadat de begroeiing onder het naaldhout geheel was weggevreten, de vergrasde heidepercelen aan die aan het bos 47

grenzen. Maercks (1942) heeft dit eveneens waargenomen. De verpopping vindt eind juni en begin juli plaats. In het Dee- lerwoud werden poppen waargenomen die zich los tussen het mos of in de strooisellaag bevonden. In enkele gevallen werden poppen gevonden in een holte in de minerale grond. Deze holte was van binnen uit door de rups van enkele spinseldraden voorzien. Van een echte aardcocon was geen sprake. Spuler (1908) vermeldt over de verpopping: "verwandelt sich in der Erde mit oder ohne Gespinst zu einer glänzenden, schwarz­ braunen Puppe". Een reden voor het plotseling massaal optreden van C. graminis is niet aan te geven. In de literatuur wordt veel gesproken over een gunstig effect van een aantal strenge winters. Vanaf 1985 heeft Neder­ land twee opeenvolgende strenge winters gehad. Het gunstig effect daarvan wordt toegeschreven aan de verminderde activiteit van para­ sitaire micro-organismen bij lage temperaturen. Naast een aantal roof- vijanden en entomofage parasieten (zie bijdrage Grijpma) is een NPV- virus bekend (Entwistle & Rivers, 1974) dat vooral optreedt bij een hoge populatiedichtheid van C. graminis. Grote predatoren zoals vogels (o.a. spreeuwen) en wilde zwijnen werden alleen aangelokt bij hoge dichtheden.

BESTRIJDING

In het algemeen zal bestrijding in een natuurgebied niet raadzaam zijn en meestal ook niet nodig. In het geval de plaag zich uitbreidt naar aangrenzende graslanden of graanpercelen kan het wenselijk zijn om de plaag te bestrijden. Gezien de nadelen van chemische insektici- den, zeker in een natuurgebied als het Deelerwoud, moet daarbij eerder gedacht worden aan biologische bestrijding. Naast het bovengenoemde NPV-virus, dat niet commercieel voorhanden is, komen met name Bacillus thuringiensis preparaten in aanmerking. Van deze insektendodende bac­ terie zijn verscheidene produkten op de markt. Summiere gegevens in een artikel van Weiser (1960) vermelden dat de larven van de grasuil redelijk gevoelig zijn voor B. thuringiensis. Daarom werden enkele oriënterende bioassays in het laboratorium uitgevoerd met twee commer­ ciële produkten, Dipel en Bactospeine. Bij de gebruikte hoeveelheid werd uitgegaan van een equivalent van 3 kg geformuleerd produkt per ha met een handspuit in een spuitvolume van 500 l/ha. Per object werden 48

30 rupsen van het 4e-5e stadium geplaatst in bakken met 40 g gras» De bakken werden weggezet bij 20 C. De rupsen waren afkomstig uit het Deelerwoud en verzameld op 17 juni 1987. De behandeling vond op de­ zelfde dag plaats. Daarna werd tweemaal per week vers, onbespoten gras toegevoegd.

Tabel 1. Resultaat van een behandeling met Dipel (3 kg/ha) en Bactospeine (3 kg/ha) op rupsen van C. graminis. Op 29-6 was 80% van de rupsen verpopt.

17/6 19/6 22/6 24/6 29/6 %

LDL DLD L DL D mortaliteit

controle 30 0 28 2 28 0 27 3 26 4 13,3 dipel 30 0 28 2 24 6 21 9 19 11 36,7 bactospeine 30 0 28 2 24 6 22 8 20 10 33,3

L » levend D » dood

De mortaliteit (zie tabel 1) bij Dipel was na 12 dagen opgelopen tot 36,7%, bij Bactospeine 33,3% en in de controle 13,3%. Uit deze laboratoriumproef blijkt dat de rupsen enigermate gevoelig zijn voor beide middelen als ze in het L4 of L5 stadium verkeren. Verwacht mag worden, dat de gevoeligheid van de kleinere rupsen groter zal zijn. Voorts bleek dat de rupsen weinig meer vraten en zich al snel begon­ nen te verpoppen zodat ze relatief weinig B. thuringiensis binnenkre­ gen. Veldproeven zullen moeten uitwijzen of de rupsen op deze wijze succesvol bestreden kunnen worden.

LITERATUUR

Affolter, F., & K.P. Carl. 1984. Antler Moth (Cerapteryx graminis): Work in Continental Europe in 1984. CIBC report, Commonwealth Agri­ cultural Bureaux, pp. 15-20. 49

Andersen,T .1982 .Som e studies onMacrolepidopter a incoasta lheath - land habitats inWester nNorway .Faun aNorvegic a B,29 :85-104 .

Balachowsky,A.S .1972 .Entomologi e Appliquée à l'Agriculture.Tom e II,Lépidoptères .Masson .Paris ,p .1059-1634 .

Cari,K.P. ,& D.J .O'Donnel .1982 .Antle rMot h (Cerapteryx graminis): Work incontinenta lEurop ean d inth eU.K .i n1982 .CIB Creport , Commonwealth Agricultural Bureaux,pp .1-14 .

Cari,K.P. ,& F .Affolter .1983 .Antle rMot h (Cerapteryx graminis): Work incontinenta lEurop e in1983 .CIB C report,Commonwealt h Agri­ cultural Bureaux,pp .9-16 .

Carter,D.J . 1984.Pes tLepidopter a ofEurop ewit hspecia l reference toth e British Isles.Junk ,Dordrecht .Seri e Entomologia 31:1-431 .

Cock,M.J.W . 1983.Th e 1983Antle rMot h outbreaks.Antenn a 7:187-190 .

Entwistle,P.F. ,& CF . Rivers.1974 .Observation s onAntle rMot h (Cerapteryx graminisL. )an d the 1970outbrea k inBritain . Entomologists* Monthly Magazine 109:72-78 .

Haar,D .Ter .1911 .Onz eVlinders .Zutphen .47 6p .

Maercks, 1942.Uebe rSchadauftrete nun dLebensweis e derGraseul e (Charaeas graminis L.), sowie BemerkungenÜbe rWurzeleul e (Parastichtis (Hadena)monoglyph a Hufn.)un dLolcheul e (Epineuronia popularis F.). Zeitschrift PflanzenKrankheiten ,Pflanze nPathologi e undPflanze n Schutz 52:159-182 .

Morris,R.F .1979 .A revie wo f thelif ehistory , population levelsan d spread of theAntle rMoth ,Ceraptery xgramini s (Lepidoptera: Noctuidae), inNewfoundland .Canadia nEntomologis t 111:933-938 .

Pyörnilä,M. ,K .Kussel a A.Pyörnil ä& J . Itämies.1981 .Th efligh t period of Cerapteryxgramini s (Lepidoptera,Noctuidae )i nFinland . Notulae Entomologicae 61:201-206 .

Rossum,G .van ,H.C .Burge re nCF . vand e Bund.1971 .Schadelijk e in- sekten in1970 .Entomologisch e Berichten31 :147-148 .

Sherstneva,E.A .1981 .Th egras snoctui d (inRussian) .Zashchit a Rastenii 11:41 .

Snellen,P.CT . 1867.D e vlinders vanNederland .Macrolepidopter a II. Mart.Nijhoff , *sGravenhage .76 0p .

South,R .1948 .Th emoth s of the British Islands.Warn e &Co. ,London . 360pp .

Spuler,A .1908 .Di e Schmetterlinge Europas.Ban d I.Stuttgart , I-CXXVIII.38 5pp .

Vappula,N.A .1965 .Pest so fcultivate d plants inFinland .Ann .Agric . Fenniae,Suppl .1 :1-239 .

Weiser,J . 1960.A biologica lweapo n todestro y caterpillars.Th eNe w Scientist,2 4Marc h 1960.pp .721-722 .

51

PARASIETEN, PARASITERINGSPERCENTAGES EN PATHOGENEN VAN DE GRASUIL, CERAPTERYX GRAMINIS (L) (LEP., NOCTUIDAE)

P. Grijpma

Rijksinstituut voor onderzoek in de bos- en landschapsbouw "De Dorschkamp", Wageningen

INLEIDING

Begin juni 1987 deed zich in de grovedennenbossen van het Dee- lerwoud, de Hoge Veluwe en de boswachterij Kootwijk een rupsenplaag voor die over een oppervlakte van ca. 1300 ha schade aan de grasvege­ tatie toebracht.In het Deelerwoud werd naar schatting 500 ha en in aangrenzende bossen nog eens 400 ha gras (voornamelijk Deschampsia flexuosa L.) verwoest,terwijl in Kootwijk en het Nationale Park de Hoge Veluwe de plaaghaarden een omvang van respectievelijk 320 ha en 60 ha hadden.In de drie gebieden bleek de plaag te zijn ontstaan in hol staande dennenopstanden van 60 jaar of ouder, waaronder zich een zware mat van bochtige smeIe had ontwikkeld.

IDENTIFICATIE PLAAGINSEKT

Op 9 juni werden door de Plantenziektenkundige Dienst (PD) en "De Dorschkamp" gezamenlijk in een eerste bemonstering grote aantallen rupsen verzameld voor de identificatie van dit schadelijke insekt. Vanuit de bosgebieden In het Deelerwoud verspreidden zich op die dag vele duizenden rupsen naar open grasplekken en vergraste heidevelden, waarbij fiets- en wandelpaden met grote snelheid werden overgestoken. Op vijf lokaties werden in totaal ca. 150 rupsen van het laatste sta­ dium verzameld. Hierbij werden vooral de grootste en zwaarste rupsen geselecteerd met het doel hieruit zo spoedig mogelijk de vlinder te kunnen kweken. Hoewel de rupsen uiterlijk enige overeenkomst vertoon- 52

den met "aardrupsen"(Agrotis spp.) werd door Ulenberg (zie bijdrage) vastgesteld dat het om één van, of beide, nauw verwante soorten Tholera cespitis (D.& S.) of Cerapteryx graminis (L.) ging. Nadat op 8 juli de eerste mannelijke vlinder in het laboratorium uitkwam, was duidelijk dat dit exemplaar in elk geval de grasuil (C. graminis) was. Het ging hier om de enige imago die uit een deelmonster van 50 poppen werd gekweekt.

PARASIETEN EN PATHOGENEN,VOORKOME N EN IDENTIFICATIE

De overige 49 poppen bleken voor het merendeel geparasiteerd te zijn door een tachinidesoort waarvan de larve (10-12 mm lang, 5m m breed) zijn puparium binnen de pop van de grasuil vormde. Ook kwamen in slecht verpopte rupsen en poppen nog 1-6 larven (4-5 mm lang, 1m m breed) van een veel kleinere diptere soort voor, terwijl daarnaast een rups en twee poppen nematoden bevatten. Een rups en twee poppen waren door schimmels aangetast; deze werden ter identificatie opge­ zonden naar het Centraal Bureau voor Schimmelcultures (CBS) in Baarn; andere, mogelijk optredende pathogenen werden verder niet geïdentifi­ ceerd. De door nematoden aangetaste exemplaren werden naar W.R.Simons, Hogere Agrarische School in Leeuwarden verzonden. De puparia van de grote tachinide en de onbekende diptere larven werden ter identifi­ catie opgezonden naar het Commonwealth Institute of Biological Control (CIBC) in Delémont, Zwitserland en B.Herting in Stuttgart. De kleine diptere larven werden bovendien nog naar B.Brugge, Instituut voor Taxonomische Zoölogie in Amsterdam verstuurd. Omdat tijdens het uitkweken bleek dat er bijna geen vlinders uit de verzamelde rupsen zouden worden verkregen terwijl bovendien de bemonstering zeer selectief was geweest (alleen de grootste, aan de oppervlakte voorkomende rupsen waren verzameld) werd besloten een aselecte, tweede bemonstering in het Deelerwoud uit te voeren. Op 7 juli werden daarom op vijf verschillende lokaties alle rupsen en pop­ pen die zowel in de grond als In het gras voorkwamen, verzameld. In totaal werden hierbij 79 rupsen van het laatste stadium en 127 poppen verkregen; deze werden in het lab in transparante plastic dozen op vochtig celstofpapier of zand bewaard tot duidelijk bleek dat zij geparasiteerd of door een ziekte besmet waren dan wel uiteindelijk in 53

eenvlinde r resulteerden.D e resultaten vandez ekweek ,zij nvermel d in tabel1 .

Tabel 1.Sterftefactore ne n-percentage s vanCeraptery xgraminis(L. ) Bemonstering:Deelerwoud ,7 jul i 1987;7 9rupse ne n 127poppe n

Soort Familie Aantal Percentage

Gonia picea R.-D.(syn .G.sicula ) Tachinidae 115 55,8 Phoride larve Phoridae 33 16,0 G.picea+ phorid e larve Tach.+ Phor. 12 5,8 ?Appendicia truncata Zett. Tachinidae 3 1,5 Polytribaxarrogan s (Gravenh.) Ichneumonidae 2 1,0 Overige sterftefactoren(w.o.pathogenen ) 27 13,1

Aantal gedode rupsen en poppen 192 93,2 Aantal uitgekomen vlinders*) 14 6,8 Totaal 206 100,0

*) Onder de uitgekomen vlinders bevonden zich geen Tholera cespitis imago's.

Gonia picea R.-D.

De belangrijkste parasiet,ee n tachinide,wer d doorHertin ggeï ­ dentificeerd alsGoni a picea R.-D.(syn .G.sicul a R.-D.). Overd eno ­ menclatuur vandez e tachinide bestaat verschilva nmening .Va nEmde n enMesni l (CIBC)houde nd enaa mG.sicul a aan,waarva nhe tholotyp e echter verloren isgegaan .Hertin g geeft daarom devoorkeu raa nd e naamG.picea .D e identificatie vond plaatsaa nd ehan d vanopgezonde n pupariae nee ngroo t aantal later (maart 1988)i nhe t laboratorium uitgekweekte adulten.Dez e parasietvlieg heeftéé ngenerati e perjaa r enoverwinter t alspupariu m ind epo pva nd egrasui l (Fig.l)o p2- 6c m diepte inhe t strooisel.O pgron d vanverschillend e kenmerkenaa nhe t achtereind vanhe t puparium, o.a.d evor me nplaat s vand eachterstig ­ mata,d eeindbult ,e nd eafstan d vand eeindbul t totd eanu skunne n eengroo t aantal tachiniden vanelkaa ronderscheide nworde n (Fig.2; Herting, 1960;Sabrosk ye nReardon , 1976).Oo kdoo rhe t CIBCwer do p basisva nd e toegezonden puparia aangegeven dat deze parasiet zeer waarschijnlijk G.piceais . 54

Dit instituut had ten behoeve van een introductie-programma van parasieten van de grasuil, die zich in 1966 voor het eerst in New­ foundland (Canada) manifesteerde, in de periode 1982 - 1984 o.a. puparia van G.picea op Schiermonnikoog en andere Waddeneilanden ver­ zameld (Affolter en Carl, 1982-1984). Hoewel G.picea ook op de eilan­ den als de dominante larvaIe parasiet optrad waren de daar gevonden parasiteringspercentages veel lager (Tabel 1 en 2) dan die welke door ons in het Deelerwoud werden gevonden. De oorzaak hiervan ligt moge­ lijk in het feit dat door ons alleen poppen en rupsen van het laatste stadium werden verzameld.

Tabel 2. Aantallen op de Waddeneilanden verzamelde grasuilrupsen en parasiteringspercentages door G.picea (Affolter en Carl, 1984).

Jaar 1980 1981 1982 1983 1984

Aantalrupse n 100 980 1450 930 240 Parasitering(% ) 15 24 18 10 1

Over G.picea wordt door Carl (1982) nog het volgende vermeld: in Delémont kwamen de parasietvliegen, waarvan de overwinterende puparia in de buitenlucht werden bewaard, tussen 5 april en 24 mei uit. Manne­ tjes en wijfjes kwamen tegelijkertijd tevoorschijn in een sexeverhou- ding van 1:1. Onder laboratoriumomstandigheden werden na een pre-ovi- positieperiode van ca. een maand tot meer dan 1000 bevruchte eitjes (microtype) per wijfje verkregen. De uitgerijpte eitjes van G.picea zijn klein (0,25 x 0,12 mm), paraplu-vormig en zwart gekleurd. Zij werden aan de ventraalzijde op het substraat gekleefd, waar zij, bij voldoende luchtvochtigheid, tot 14 dagen na ovipositie levensvatbaar bleven. De hoge parasiteringsgraad is vooral het gevolg van een goede synchronisatie met de gastheer en het hoge reproduktievermogen van de parasiet. De eitjes van G.picea komen met het voedsel in de middendarm van L3-L5 rupsen van de grasuil terecht, waarna zij binnen 2-4 uur in het vetlichaam kunnen worden teruggevonden. De verdere ontwikkeling 55

vand emade n vindt echter pasn ad everpoppin g vand egasthee rplaats ; hierdoor blijkenaanvankelij k zeervitaa l lijkende poppen latervaa k tochall e geparasiteerd tezijn .Binne n 10- 1 5dage nn ad everpoppin g vand egrasui lword t danhe t pupariumva nG.pice a binnend epo pge ­ vormd. Ind ekwee kkonde nd edoo rG.pice ageparasiteerd e poppen vand e grasuilvrijwe l steedsherken dworde naa nd e scherphoekige openingen die ind e laatste segmenten vand epo pwer d geknaagd enwaarui t lichaamsvocht lekte.D ei nd epoppe ngevonde n pupariahadde nzonde r uitzondering steeds dezelfde uiterlijke kenmerken (Fig.2).D eachter ­ einden vandez e pupariaware naltij d naard eopenin g ind e laatste segmenten vand egrasuilpo p gericht;dez e opening dient dusnie tal s uitvlieggat maar fungeert alsafvoe rvoo rd eno g inhe t poplichaam aanwezige vloeistof.D euitgekweekt e parasietvliegen kwamenda noo k altijd viad eko pva nd egrasuilpo p naarbuiten .

De phoride

Deklein e diptere larve diezowe lafzonderlij k als incombinati e metG.pice a indod e rupsene n poppenva nd egrasui lwer d aangetroffen (Tabel 1), werd doorBrugg e geïdentificeerdal sbehoren d totd e Phoridae.D edoo r onsaangetroffe n larvenvalle no pomda t zijo pd e dorsale zijde vand eeerst e drie segmentenee n langwerpige zwartevle k hebben; ookkom t aand eventral e zijde vanhe t tweede segmentee n zwarte vlekvoor .D e larven,waarva ndri e stadiawerde ngevonden ,kwa ­ menzowe l inpoppe nal s inrupse ndi e nietgoe dverpopte n voor.Pe r popo f rupswerde n 1-6 phoride larvenaangetroffen ,di eechte rsteed s doodgingen ofa ldoo dwaren .I nzee rrecente ,no gnie t uitgekleurde poppen probeerden zijo pplaatse n bijd escheidin g vanvleuge le n lichaam vand epo pnaa rbuite n tekomen , terwijl zijzic hbi jslech t verpoppende rupsen tussend erupsehui d end ezic hvormend e popbevon ­ den.Bi jd egrasui l leidde dit steeds tot beschadiging vand epo p (verkorte poten,openinge n bijd evleugelranden )o f sterfte vand e rups.Hierbi jkwame nechte r ookaltij d de phoride larvenom ; nimmer werd eenpupariu m gevondeno fuitgekweekt .Waarschijnlij kwa sd edoo r onsgebruikt e kweeknethode ongeschikt ofwa sd e synchronisatie tussen parasiet engasthee r opd e tijdstippen vanbemonsterin g niet goed. InWest-Duitslan d werd bijd ebladwes p Cephalcia abietisL .(Pausch , 56

il**"--" • fj^^tmfiry . V>'

Y B

Figuur 1.Doo rGoni a picea geparasiteerde poppenva nd egrasuil * A.Volledig e popme t opening ind eachterst e segmenten. B.e nC .Opengewerkt e poppenme t puparia vand eparasiet - vlieg.D .Pupariu mva nGoni apicea .

Figuur 2.Pupari a vantachinide n (achtereindenme t achterstigma, eindbult enafstan d tot anus):A .Goni a picea; B.Blepharip a pratensis (ontleend aanSabrosk ye nReardon , 1976). 57

1987)oo kee nniet-geldentificeerd e diptère larve geregistreerd die enige overeenkomst met onze phoride heeft:d everpoppin g vand eblad ­ wespwer deveneen s verhinderd, terwijl deze larve ookee nzwart evle k opd eventral e zijde vanhe t tweede segment bezat (Pausch,pers . med.)» Ind e rapporten vanCar le nAffolte r (1982-1984)word t geen melding gemaakt vanphoriden , zodat dezedoo ron saangetroffe ne nnie t verder identificeerbare parasiet mogelijk aanhe t bosbiotoop isgebon ­ den.

Overige parasieten

NaastG.pice ae nd ephorid e diegezamenlij k 106 (77,6%)va nd e 206rupse ne npoppe nparasiteerden ,werde nno g drie rupsendoo ree n andere tachinide-soort geparasiteerd, terwijl intwe e dode poppenzic h eenpo pva nee nichneumonid e ontwikkelde.Va ndez e laatste werdi n maart 1988onde r laboratoriumomstandighedenee nadul t vanPolytriba x arrogans (Gravenhorst)uitgekweek t (det.G.va n Rossem). VolgensTowne s (1970)i sdi tee nsoor t die inbosachtig e strekenvee l voorkomt.Voora ld emannetje sworde nvaa kvliegen d tussenkruide ne n grassenaa nd ebosran d aangetroffen.D ewijfje svalle nminde ro pomda t zijzic hmee r opd egron dophoude nwaa r zijpoppe no f prepoppen vanLepidopter aparasitere n diezic h ind egron d ofhe t strooisel hebbeningegraven . Vand eander e tachinide-soort werden twee pupariae nee nadul t verkregen dievoo r identificatie naarhe t CIBCwerde nopgezonden .D e larvenva ndez e soort verpopten zichbuite nhe t lichaam vanvolwasse n rupsen.Volgen s Carl (CIBC,pers .med. )zo udez e tachinide waarschijn­ lijkAppendici a truncataZett .zijn . Vermeldenswaard isno gda t doorH.J.Vlu g (Instituut voorPlanten - ziektenkundig Onderzoek)i njul i 1987ui tee npo pe nee n rupsva nd e grasuil twee parasieten behorend tot deChalcidoide a werdengekweekt , die doorY.Jongem a (VakgroepEntomologi e LU)al s respectievelijk Kranophorusextensu s (Walker)(Pteromalidae)e nLitomasti xsp.(Encyr - tidae)werde ngeïdentificeerd . Het tijdstip vanbemonsterin g inhe tDeelerwoud , tegenhe tein d vand ecyclus ,geef t overigensee nonvolkome n beeld vanhe t aantal soorten parasietene nd emat ewaari n zijgedurend e dehel e cyclus 58

kunnen voorkomen. Afgezien van G.picea, I.ligatorius en A.truncata werden door het CIBC nog de volgende parasietensoorten op onze Wadden­ eilanden gevonden: Rogas dimidiatus (Spinola), Apanteles fulvipes (Haliday) en Meteorus gyrator(Thunb.)» alle larvale parasieten beho­ rend tot de Braconidae (Affolter en Carl, 1984) die waarschijnlijk in een eerder stadium van de cyclus van de grasuil optreden. Hoewel in Engeland de nematode Hexamermis albicans Steiner als parasiet in vijf larven van C.graminis werd aangetroffen (Cock, 1984) waren de door ons gevonden nematoden alle saprofieten (dr. W.R. Simons, pers. med.); nadere identificatie van deze soort vond daarom niet plaats.

OVERIGE STERFTEFACTOREN

Pathogenen

De doodsoorzaak van 27 rupsen en poppen (13,1 %) was slecht vast te stellen omdat deze exemplaren grotendeels vergaan of beschadigd waren. Enerzijds wordt hierdoor het optreden van pathogène organismen tijdens de plaag waarschijnlijk op een te laag niveau gesteld, ander­ zijds is het mogelijk dat een aantal van deze individuen door parasie­ ten die voor de verpopping uit het rupselichaam traden, werden gedood. In tenminste één rups en twee poppen werden echter de pathogène schim­ mels Beauveria bassiana (Bals.)Vuill., Paecilomyces farinosus (Holm ex Gray) Brown &Smit h en Tritirachium cinnamomeum (Van Beyma) aangetrof­ fen (det. E.S. van Reenen-Hoekstra en R.A.Samson). Uit de bemonsteringen die het CIBC op de Waddeneilanden liet uit­ voeren zijn geen meldingen van pathogenen bekend; in Engeland werden echter wel een aantal pathogenen in larven van de grasuil geregistreerd (Cock, 1984):

Fungi: Fusarium sp. sectie Coccophilum Booth; Paecilomyces farinosus (Holm ex Gray) Brown &Smith ; Paecilomyces sp.; en Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas (det. H.C.Evans) 59

Virussen: Een kernpolyedervirus dat in ca. 9 % van de verzamelde larven werd gevonden, en een tweede, nog onbekend virus dat in veel geringere mate voorkwam (det. P.Entwistle en J.Robertson)

Protozoa: Een groot aantal rupsen en poppen werd met een door protozoa veroorzaakte ziekte aangetroffen (det. P.Entwistle)

Predatoren

De rol van prederende Insekten als Carabidae en Staphilinidae op de Waddeneilanden was (in dat biotoop) gering en werd van mogelijk weinig belang geacht (Affolter en Carl, 1984). In Kootwijk werd echter door J.S.Ettema (pers.med.) herhaaldelijk waargenomen dat grasuilrupsen door de aaskever Silpha carinata Herbst (Silphidae) (det. L.J.W.de Goffau, PD) werden achtervolgd, gedood en leeggezogen. Hoewel hierover kwantitatieve gegevens ontbreken, is de predatie door spreeuwen, wilde zwijnen en muizen (zie bijdrage van Merrebach) ongetwijfeld een additionele sterftefactor geweest. Omdat echter door deze predatoren geen onderscheid gemaakt zal worden tussen wel of niet geparasiteerde rupsen en poppen van de grasuil, zal de predatie ook voor een deel de populatie van de parasieten, en zeker die van G.picea die in de pop van de grasuil overwintert, getroffen hebben. Gezien het grote reproduktievermogen van deze parasietvlieg (>1000 eitjes per wijfje) is het echter zeer de vraag of dit van veel invloed zal zijn op de verdere onderdrukking van de plaag in 1988.

CONCLUSIE

Uit bosteeltkundig oogpunt werdd egrasuilplaa g geenszinsbe ­ treurd.D e zeerdicht e grasmat vanbochtig e smeledi ea l jarenlangee n doorn inhe t oogwa sva nvel e bosbeheerders,wer d inéé nseizoe nove r eengrot e oppervlakte tot nulgereduceerd ,waardoo r de verjongingva n boomsoortene nkruidachtige nee ngoed e kanskree g zich teontwikkelen . Uit het oogpunt vanprioriteite nva nonderzoe k aan schadelijke bosin- sekten biedt degrasuilplaa g danoo kweini g verdere perspectieven. 60

Toch geven de resultaten van de twee uitgevoerde bemonsteringen aanleiding tot een interessante conclusie, nl. dat het ecosysteem van het grovedennenbos ook wat het entomologisch evenwicht in de ondergroei betreft, blijkbaar redelijk stabiel is en in zich de compo­ nenten herbergt die de plaag ook weer volledig en binnen een vrij korte tijd kunnen tegengaan. Onderdrukking door parasieten en preda- toren van een plaag van de dennebladwesp (Diprion pini L.) die in 1982 het kronendak van grovedennenbossen aantastte in het natuurreservaat Meinweg, het gemeentebos van Vlodrop en het Annendaalse Bos werd al eerder door Schuring (1985) en Lemmens (pers. med.) waargenomen. De zogenaamde "Grovedennenakkers" blijken meer dan eens meer veerkracht te hebben en dynamischer te zijn dan wordt verondersteld!

DANKWOORD

Deauteu r isi nd eeerst e plaats veeldan kverschuldig d aandhr . A.va nFrankenhuyze n (PD)e nraw. J .Boute r (studenteVakgroe pAkker ­ enTuinbou wLU )voo r deuitgevoerd e bemonsteringen inhe tDeelerwou d end enauw e samenwerking tijdenshe t onderzoek.Oo kdank t hijing . A.Minne ne ning .J.S .Ettema ,Boswachteri jKootwijk ,voo rhu nassis ­ tentie bijhe t verzamelen vanrupse ne nd ekarterin g vand e plaagom- vangaldaar . Daarnaast vormde deonontbeerlijk e taxonomische kennisva nd e volgende deskundigenee nbelangrij k onderdeelva ndez ebijdrage : dr.B .Hertin g (Tachinidae),Staatliche sMuseu m fürNaturkunde , Stuttgart;dhr .B.Brugg e (Phoridae),Instituu t voorTaxonomisch e Zoölogie,Amsterdam ; dhr.G .va nRosse m (Ichneumonidae),Ede ;dr .W.R . Simons (Nematoda),Agrarisch e HogeschoolFriesland ,Leeuwarden ;e nmw . L.J.W,d eGoffa u (Coleoptera),PD ,Wageningen . Tenslottema gd emedewerkin g vandr .K.P .Carl ,CIBC ,Delêmont , died e interne rapportenove rd egrasui le n informatie overparasiete n beschikbaar stelde,nie t onvermeld blijven. 61

LITERATUUR

Affolter,F .& K.P .Carl .1984 .Antle rMot h (Cerapteryx graminls): Work incontinenta lEurop e in1984 .In :M.J.W .Cock ,K.P .Car le n F.Affolter .Antle rMot h (Cerapteryx graminis).Repor t Commonwealth Institute ofBiologica lControl ,Europea n Station,p.15-20 .

Carl,K.P .1982 .Antle rMot h (Cerapteryx graminis):Wor k incontinen ­ talEurop e in1982 .In :K.P .Car l& D.J .O'Donnell .Antle rMot h (Cerapteryx graminis).Repor t Commonwealth Instituteo f Biological Control,Europea n Station,p.6-14 .

Cock,M.J.W . 1984.Antle rMot h (Cerapteryx graminis):Wor k inEnglan d in1984 .In :M.J.W .Cock ,K.P .Car l& F .Affolter .1984 .Antle rMot h (Cerapteryx graminis).Repor t Commonwealth Institute of Biological Control,Europea nStation ,p.1-14 .

Herting,B .1960 .Biologi e derWestpalSarktische nRaupenfliege nDipt . Tachinidae.Monographie n zurangewandt e Entomologie no.16 .17 0pp .

Pausch,K.-L .1987 .Di eFichten-Gespinstblattwesp e (Cephalcia abietis L.). Waldschutz-Merkblatt 10.Parey ,Hamburg .6 pp .

Sabrosky,C.W . &R.C .Reardon .1976 .Tachini d parasites of theGyps y Moth,Lymantri a dispar,wit hkey s toadult san dpuparia . MiscellaneousPublication s of theEntomologica l Society ofAmeric a 10(2). 130pp .

Schuring,W .1985 .Delomerist a laevis (Gravenhorst),ee nnieuw e parasitoide voorNederlan d vand eGewon e dennebladwesp,Diprio npin i (Linnaeus)(Hymenoptera :Ichneumonidae ,Diprionidae) .Entomologisch e Berichten 45(10):137-138 .

Townes,H .1969 .Th eGener a of Ichneumonidae.Par t 2.Memoir s ofth e American Entomological Institute no.12 .53 7pp .

63

ONTWIKKELING VAN DEVEGETATI E IN GROVEDENNENBOSSEN ENKELE MAANDEN NA DEVRAA T VAN BOCHTIGE SMELE DOOR CERAPTERYX GRAMINIS

L.B. Berris

Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten in Nederland, 's-Graveland

Het alsheidebebossin g aangelegde grovedennenbos (Pinussylves ­ tris)me t alsondergroe iee nvrijwe lgeslote nma t vanbochtig esmel e (Deschampsia flexuosa)word t gezienal see nstadiu m ind ebossuccessi e oparm e droge zandbodems (Fanta,1985 ;Va nde rWerf , 1984). Een ingrijpende verstoring ind evor mva nhe t afgrazenva nd e grasmat overhonderde nhectare ska nvoo rhe t verloop vandez esucces ­ sieva nbelan g zijn.Daarbi jdoe nzic hi nprincip e drie mogelijkheden voor: 1.D egenoemd e successie wordt versneld,hetgee n indi t gevalwi lzeg ­ genda tee ndee lva nd evegetati e definitief wordt opgeëist door soorten diekarakteristie k zijnvoo rd evolgend e successiefase (bijvoorbeeld blauwe bosbes,Vacciniu m myrtillus)). 2.D esuccessi e wordt vertraagd danwe lnauwelijk s beïnvloed doordat bochtige smele zich (zogoe d als)volledi gherstelt . 3.D e successie wordt (tijdelijk)i nee nander e richting gestuurd;he t dichte mattenvormend e liggendwalstr o (Galium saxatile)o fnitro - fiele soortenal sboskruiskrui d (Senecio sylvaticus)e nwilgeroosj e (Chamaenerionangustifolium )blijve ngedurend e langere tijdee nbe ­ langrijk onderdeelva nd evegetati e uitmaken. Opd e theoretische achtergronden vanee ne nande rword t hierverde r niet ingegaan (zied ebijdrag e vanJ . Fanta). Methe t inhe tDeelerwou d gevoerde bosbeheerword t gepoogdd e successie naar inheems loofbos (i.e.berken-zomereikenbos )t estimule ­ ren.He t antwoord opd evraa g naard emat e vanstabilitei t vanhe t systeemgrovedennenbo s oparm e droge zandgrond ennaa r dedynamie kva n deeventuee loptredend e successie isda noo kvoo rhe t gevoerdee nt e voerenbehee r vanbelang .Naas t verschuivingen ind esamenstellin g van 64

dekruidlaa gi sdaarbi jvoora lhe toptrede nva nspontan ebosverjongin g relevant.Bochtig esmel eword tdoo rhe twil de nd eschape nal svoed - selplant benut.Di tgeld t nauwelijksvoo rd en ad erupsenvraa t massaal optredende soortenSchapezurin g (Rumexacetosella )e nliggen dwalstro . Ookdi tgegeve nka nvoo rhe t terreinbeheer van belangzijn .

VEGETATIE-TRANSECT

Omd eontwikkelin gva nd evegetati e tekunne nvolge ni see n25 0m lang transectuitgezet .Di twest-oos t georiënteerde transect (fig.1 ) ligt inhe tzuidweste nva nd ewildbaa no pd eovergan gva nhe tterrein ­ gedeelte dat in198 6a ldoo rd erupse nwa safgegraas dnaa rhe tdee l dat in198 7i safgegraas d (zied e bijdrageva nP .va nMerrebach) . Aldusomva the t transectee ntijdsgradiënt ,waarbi jva noos tnaa rwes t devegetati emee r tijdheef tgeha d zicht eherstellen . Invij fdele nva n5 x 50m zij nglobal e vegetatie-opnamen (Tansley)gemaakt .I nze svierkante nva n5 x 5m zij nnauwkeurige r vegetatie-opnamen (Braun-Blanquet)gemaakt ;va ndez eopname nzij noo k kaartjesgeteken d (fig.2 at/ m f). Tevenszij nnaas t deze 5x 5-opna- men bodemprofielengestoke n tot1,2 0m .Tenslott e isove rhe thel e transect eenschematisc h zij-aanzicht vanhe t bosgetekend .Zodoend e wordt een beeldva nd evegetati eove rd e25 0m tijdsgradiëntverkre ­ gen:gedetailleerd e informatieove rsuccessi ee nverschuivinge n indo ­ minantie-verhoudinge n tussensoorte no pkleiner e schaal;eventuel esa ­ menhangme td efactore n lichte nbodemsamenstellin g komennaa rvoren .

RESULTATEN

Dekwantitatie f belangrijkstedri esoorte nva nd ekruidlaa gzij n bochtige smele,liggen dwalstr oe nschapezurin g (tabel 1).Daarnaas t komenno g 28ander esoorte nvoor ,waaronder : - éénjarigenzoal srankend ehelmbloe m (Corydalisclaviculata) ,vogel - muur (Stellariamedia )e n boskruiskruid; - soortenva nheid ee n boso parm ezandgron d zoals struikheide (Calluna vulgaris), blauwe bosbese npijpestrootj e(Molini a caerulea). Vand e1 4i nhe t transectaangetroffe nmossoorte nzij nklauwtjesmo s (Hypnumcupressiforme )e n bronsmos (Pleuroziumschreberi )verrewe ghe t 65

belangrijkst. Inhe t transectworde nzaailinge naangetroffe n vannege nboom -e n struiksoorten.Daarva ni she tmerendee lminde r danéé n jaarou de n geenenke lexemplaa r ouderda ndri e jaar (tabel 2). Deloofbome n betreffenhoofdzakelij k zomereik,lijsterbe se nzacht e berk,d enaald - bomenvoornamelij k groveden.Daarnaas tkome nenkel e zaailingenva n Amerikaanseeik ,Amerikaans e vogelkers,Drents ekrent ,ruw eber ke n Japanse lariksvoor . Debode mi ste rplaats e nogalgevarieerd .He tmoedermateriaa li s hoofdzakelijkgestuw d preglaciaalzan dme tgrindpakketten ,maa rplaat ­ selijkoo kdekzand .He tprofie li sda tva nee nhaarpodzol .Hie re n daarwer d op5 0c mee ntweed e- overstove n- profie l (eveneensee n haarpodzol)aangetroffen .Opvallen dwa sdaarbi jhe tvoorkome nva n pijpestrootje juisto pdergelijk eplaatsen .

BESPREKING

De opgetredenveranderin g ind esamenstellin g vand ekruidlaa g ziete rdu sal svolg tuit .Bochtig e smelewa svoorhee novera ld e dominante soort.He tvolledi gwegvrete nva ndez e soortbeteken t ten eerste gewoonwegmee r ruimte voorander e soortene nte ntweed egun ­ stigeomstandighede nvoo rd evestigin gva nnitrofiel e soorten.Voora l dit laatste ist everklare ndoo rd ecombinati e vanee ni nd eafgelope n winter (1986/87)uitgevoerd e dunningva nhe tbo s (meerlicht ,hoger e bodemtemperaturen)me the t inee nmakkelijke rafbreekbar e vorm beschikbaarkome nva norganisc hmateriaa l (uitwerpselen rupsen). Ineerst e instantie treedthervestigin g vanbochtig e smeleop .D e matewaari ndi tdoorze thang t ondermee ra fva nd euitbreidin gva n soortenal sblauw ebosbe se nliggen dwalstr oofwe lva nd evraa go fd e eerdergenoemd e successie doorzet.Oo kd epopulatie-groott e van Cerapteryxgramini sd ekomend e jarenza lbepalen d zijnvoo rd emat e vanherste lva nbochtig e smele.Naarmat e devegetati e weeree nmee r geslotenkarakte rgaa tkrijgen ,zulle neenjarigen ,zoal sboskruis - kruid,we lwee rverdwijnen . Denatuurlijk e bosverjonging isduidelij k toegenomen.Di tblijk t uitee nvergelijkin g tussenaantalle nzaailinge ni nvoorgaand e jaren end ehuidig eaantalle n (mondelinge mededelingP .va nMerrebac he n B.J.Teunisse n (NMF).Oo kd e toename vanhe taanta lboomzaailinge nva n 66

oost naar west In het transect (tabel 3) is een aanwijzing voor de algemene toename. Diverse mogelijke oorzaken kunnen hiervoor worden aangevoerd. - De dichte grasmat is verdwenen. Van enkele boomsoorten is bekend dat zij in een dichte bochtige smele vegetatie niet of nauwelijks kie­ men. - Door de afbraak van het gras via strooisel naar humus is de minera­ len- en vochtvoorziening gunstiger, waardoor de overlevingskansen voor de zaailingen groter zijn. - De hoeveelheid licht op de bodem is groter door de uitgevoerde dun­ ning. Het is echter niet waarschijnlijk dat de factor licht bij de kieming en vestiging voordien beperkend is geweest. - De natte zomer van 1987 heeft de overlevingskansen van de zaailingen vergroot; veel juveniele boompjes zijn echter ouder dan een jaar. - De belangstelling van het wild (met name edelherten) voor het be­ treffende deel van het bos is tijdelijk gering geweest, omdat er weinig te grazen viel. Hierdoor is minder sterfte door vraat opge­ treden. Desalniettemin vertonen veel plantjes vraatsporen. Waar­ schijnlijk is de graasdruk uiteindelijk bepalend voor het welslagen van de natuurlijke verjonging. - Bij het zoeken naar rupsen hebben everzwijnen de grond plaatselijk omgewoeld, waardoor minerale bodem aan de oppervlakte is gekomen. Voor diverse boomsoorten levert dit een gunstig kiemingsmilieu op. Om een en ander te ontrafelen zou experimenteel onderzoek vereist zijn. Het lijkt onwaarschijnlijk dat slechts één enkele van de boven­ genoemde factoren verantwoordelijk is voor de geconstateerde toename van het aantal boomzaailingen in het Deelerwoud. In potentie is hier een duidelijke ontwikkeling naar een Berken-Zomereikenbos met waar­ schijnlijk voorlopig nog een belangrijk aandeel groveden. De ontwikkeling van de vegetatie zal nog enige tijd worden ge­ volgd, met name ten behoeve van de volgende vragen. 1. Hoe ontwikkelt de populatie van Cerapteryx graminis zich? 2. Hoe levensvatbaar is de spontane bosverjonging? 3. Hoe ontwikkelt de kruidlaag zich in het licht van de in de inlei­ ding genoemde mogelijkheden? 67

REFERENTIES

Fanta, J. 1985. Ecologische achtergronden van de teelt van groveden in Nederland". Nederlands Bosbouwtijdschrift 57 (3): 83-92.

Werf, S. van der, en G. Londo. Natuurtechnisch bosbeheer. Pudoc, Wageningen (in voorber.). Typologie van de Nederlandse bossen (mns).

Tabel 1. Vegetatie-transect Aandeel (in X) van de drie voornaamste soorten in de kruidlaag

west oost

0 50 100 150 200 250m bochtigesmel e 30 35 20 10 1-2 1-2 liggendwalstr o 5 25 20 1-2 60 35 schapezuring 1 10 1-2 5 10 1-2

Tabel 2. Vegetatie-transect Aantallenboomzaailinge n perh a

west oost

0 - 50 -10 0 -15 0 -20 0 - 250m loofbomen 360 480 80 120 160 naaldbomen 120 40 40 totaal 480 520 120 120 160 O)

Q -P

•5

0) •rH 5

-P O QJ O SN > •• •5 (ö t-3 W ï 69

Figuur 2a.

bs bochtige smele Iw liggend walstro sz schapezuring mv mannetjesvaren ps pijpestrootje vv veelbloemige veldbies ks kruipend struisgras bk boskruiskruid

X kiemplant/juveniel exemplaar van : ze zomereik 9d groveden zb zachte berk dk Drentse krent ae Amerikaanse eik

^„ begrenzing dode takmassa <Ê stobbe &"** dode stam S~ dikke tak ^s begrenzing plantesoort H hoekpaal

van a naar f komt overeen met vanwes t naar oost;d e opnames zijn 5 x5 m ;telken s isd e west­ zijde de bovenkant

Figuur 2b. 70

Figuur 2c.

Figuur 2d.

S 71

Figuur 2e.

Figuur 2f.

73

DE GRASUILPLAAG IN DE SUCCESSIE VAN BOSSEN OP DROGE ZANDGRONDEN

J. Fanta

Rijksinstituut voor onderzoek ind ebos - enlandschapsbou w "De Dorschkamp", Wageningen

1. Inleiding 2. Spontane successie van bossen op droge zandgronden 3« Stadium met bochtige sraele (Deschampsia flexuosa) 4. Ecologische betekenis van de vraat van de grasuil (Cerapteryx graminis) voor de ontwikkeling van opstanden van groveden 5. Consequenties voor het bosbeheer 6. Toekomstig onderzoek 7. Slotopmerking 8. Literatuur

1.INLEIDIN G

Den ad eeeuwwisselin g aangelegde opstandenva ngrovede n(Gd ) op droge zandgrondeni nNederlan d (delaatst eheide -e nstuifzandontgin - ningen)worde n thans,n aee nontwikkelin gva nca .50-8 0jaren ,geken ­ merkt doorvergrassing .Onde r "vergrassing"word t dominantie vandi ­ verse grassoorteni nd ekruidlaa g verstaan.I nd emeest e gevallen wordtd ekruidlaa g gedomineerd doorbochtig e smele (Deschampsia flexuosa); somsmake nook ,me tee ngering e bedekking,ander e grassoor­ tendee lui tva nd evergrassing , bijv.schapegra s (Festucaovina )o f zandstruisgras (Agrostis tenuis).He tverschijnse lkom t niet alleeni n opstandenva ngrovede nvoor .Oo klariksopstande n indez eleeftijds ­ categorie wordenhierdoo r gekenmerkt.E nd elaatst e tijdbegin td e 74

vergrassing vand eheid eee nbelangrij kproblee m teworde nvoo rhe t heidebeheer. Deomvangrijk e vergraste naaldhoutopstandenmake nee neentonig e indruk.Bosbouwer sbenadrukke nechte r voorald econsequentie s vand e vergrassing voorhe tbosbeheer :belemmerin g vand enatuurlijk ever ­ jonging. Ind eafgelope n jareni sdoo rdivers ewetenschappelijk einstel ­ lingenonderzoe k verricht naarhe t verschijnsel "vergrassing ingrove - dennenbossen".D eresultate nva ndi tonderzoe kmake nhe tmogelij khe t verschijnsel teverklare ne naanbevelinge n teformulere nvoo rhe t bos­ beheerme tverschillend e doelstellingen.I ndez ebijdrag eworde nd e resultatenva ndi tonderzoe kkor tbesproke ne ni nverban dgebrach tme t deplaa gva nd egrasui l (Cerapteryxgraminis) .Vervolgen sworde nee n aantalhypothese ngedaa nove rd e invloed vand eplaa go pd e toekom­ stigeontwikkelinge n vand egrovedennenbosse ne nove rd econsequentie s voorhe t bosbeheer,e nworde nvoorstelle nnaa rvore ngebrach tvoo r verderonderzoek .

2.SPONTAN ESUCCESSI EVA NBOSSE NO PDROG EZANDGRONDE N

Ind e loopva nd eprimair e successie vanhe tbo so pdrog earm e zandgrondenwissele nelkaa ree naanta lsuccessiestadia ,gedomineer d doordivers eboom -e nplantesoorte naf .Fant a (1986)beschrijf tee n successiereeks op (voormalig)stuifzan d opd eNoordwest-Veluw e(fig . 1). Het initiële stadiumword tgedomineer d doorbuntgra s (Corynephorus canescens)e nheidespurri e (Spergula morisonii).He tdaaro pvolgend e stadiumword t gedomineerd door ruighaarmos (Polytrichum piliferum)e n wieren.He t initiële stadiumva nhe tbo sword tgevorm ddoo rgrovede n metkorstmosse n (Cladonia spp.)i nd eondergroei .I nee nlate rstadiu m verschijnend emossen ,zoal sgewoo ngaffeltandmo s (Dicranumscoparium ) enklauwtjesmo s (Hypnumcupressiforme) .Onde rhe tgeslote nkronenda k vangrovede nva nca .40-5 0jaa rou dbegin tzic hhe tstadiu mt e ontwikkelenda tgedomineer d wordtdoo rbochtig e smele (Deschampsia flexuosa).Di t stadiumduur t ca.60-7 0jaa re nwordt ,n ahe tverva l vand ebochtig e smele,vervange ndoo rstadi agedomineer d door 75

t soorten van het Betulo-Quercetum roboris typicum c Î Empetrum nigrum m Î o gemengde vegetatie van o T3 Deschampsia flexuosa, Pleu- rozium schreberi en andere 0) 0) mossen, Vaccinium myrtillus, C Empetrum nigrum E o "O 0) OS Î (/) Deschampsia flexuosa

0) o> t > c Dicranum scoparium, •o Hypnum cupressiforme

c î (O Cladonia spp. > to T: co î Polytrichum piliferum, a' wieren, korstmossen CO .oc

Fig. 1. Primaire successie in uitgestoven laagten in het Hulshorsterzand en Leuvenumse bos 76

dwergstruikjes als blauwe bosbes (Vaccinium myrtillus), kraaiheide (Empetrum nigrum), vossebes (Vaccinium vitis-idaea) en diverse bosmossen. In de loop van het verval van de dikke raat van bochtige smele vestigen zich spontaan zaailingen van zomereik (Quercus robur), berken (Betuia pendula en B. pubescens), beuk (Fagus sylvatica). Op plaatsen met een ijle begroeiing komt groveden (Pinus sylvestris) op. Bij een sterke invloed van het wild wordt de ontwikkeling van zaai­ lingen van loofboomsoorten meestal sterk belemmerd. De tweede bosgene- ratie wordt dan opnieuw gedomineerd door groveden met vooral dwerg­ struiken in de kruidlaag en enkele bosmossen als indicators van zure milieus. De ontwikkeling vand ekruid -e nmoslaa g end eafwisselin g van diverse successiestadia blijkt duidelijk gebonden tezij naa nd eont ­ wikkeling vanhe t organisch profiel:d eophopin ge nafbraa k vandoo d organischmateriaal ,e nd ehumusvorming .Dez e ontwikkeling verloopt alsvolgt : Deeerst e producenten vanhe t dode organische materiaal zijnd epio ­ niersva nd e initiële successiestadia: - soortenal sbuntgras ,ruighaarmos ,wieren .D ehoeveelhei d dood organischmateriaa l isechte r geringe n leidt niet tot humusvorming. Eenecht e strooisellaag ontstaat pasonde r grovedennenopstanden van ca.1 5jaa roud .To t ca.3 0jaa r ise rslecht s sprake vanstrooisel : - een laag van onverteerde naalden van groveden (L). Na ca. 30 jaar begint de afbraak van de naalden op gang te komen en vormt zich een aaneengesloten fermentâtielaag (F). De echte humusvorming begint pas op een leeftijd van de groveden van ca. 80 jaar op gang te komen. Een samenhangende laag van echte boshumus (moder, H) komt pas in opstanden van ca. 100 jaar tot stand.

3. STADIUM MET BOCHTIGE SMELE (Deschampsia flexuosa)

In fig. 2 zijn de ontwikkeling van de bodemvegetatie en het organisch profiel samengebracht. De figuur laat zien dat het stadium met bochtige smele duidelijk gebonden is aan de ontwikkeling van de fermentatlelaag. De vorming van de echte boshumus wordt gevolgd door het verval van de vrijwel gesloten mat van de bochtige smele en vesti­ ging van een gemengde vegetatie met verschillende dwergstruiken en een 77

sterke ontwikkeling van bosmossen. Verder vestigen zich ook zaailingen van berken, lijsterbes, zomereik, vuilboom en af en toe ook beuk.

Corynephorus canescens_ Polytrichum pihferum korstmossen Pmus sylvestris - Ie generatie Deschampsia flexuosa ßetulapendula Quercus robur Pmus sylvestris - 2e generatie »••• korstmossen Vaccmium myrtillus - — Betuia Empetrum nigrum QuercuS • • • Vaccmium

Fig. 2. Successie van devegetati e en ontwikkeling van het organisch profiel in stuifzand 78

Debeschreve nsequenti e laatduidelij kzie nda td edominanti e van bochtige smele (vergrassing)gee nduurzaa mverschijnse l is.He t isee n stadium ind esuccessi e datgebonde n isaa nee nbepaald e voedingstoe­ stand vanhe t jongebosecosystee m (totalehoeveelhei d enbeschikbaar ­ heidva nnutriënte n inhe t systeem). Hetonderzoe kva nVa nBerghe me tal .(1986 )laa t zienda t ind e loopva ndi t stadiumzic hbelangrijk e veranderingen voltrekken inhe t organisch profielal sgevol g vand eophopin ge nafbraa k vandod e biomassa.Veranderinge n ind eC/N-verhoudin g ind efermentâtielaa ge n eensterk e dalingva nd ep H (CaCl2:4,0-3,0 ;H.O :4,5-3,5 )getuige n vanee nster kveranderen d chemisme.He tstadiu mduur t ca.60-7 0jaa r (40t/ m 100/110jaar )e nbeslaa t dusee nbelangrij k deelva nd eont ­ wikkeling vand egrovedennenopstande n oparm edrog e zandgronden.He t kent devestigings- ,aggradatie- ,dominantie -e ndegradatiefase , waarnad ebochtig e smele slechtsme tee nlag ebedekkingsgraa d en meestalnie t fertielvertegenwoordig d blijft ind ebodemvegetatie . (Fig. 3).

fase: leeftijd groveden ca.4 5 - 50 ca. 70 - 80 ca. 100- 120

Fig. 3. Ontwikkelingsfasen van het Deschampsia-stadium in de loop van de successie in opstanden van groveden op arme droge zandgronden 79

4. ECOLOGISCHE BETEKENIS VAN DE VRAAT VAN DE GRASUIL (Cerapteryx graminis) VOOR DE ONTWIKKELING VAN OPSTANDEN VAN GROVEDEN

De rupsen van de grasuil zijn in principe oligofaag. De vraat is selectief (grassoorten) en in de loop van de ontwikkeling van de popu­ latie massaal. Bij een massaal voorkomen van rupsen wordt de grasmat als het ware gemaaid en opgeruimd, en de pollen sterven af. Het lastige en eentonige langdurige Deschampsiastadium wordt door de plaag doorbroken. Het verschijnsel doet enkele belangrijke, ecologisch geo riê'nt e er- de vragen rijzen: a) Welke veranderingen veroorzaakt de plaag in de structuur van het ecosysteem? b) welke gevolgen zou de plaag kunnen hebben voor het functioneren van het systeem, d.w.z. voor de processen die erin verlopen? c) Hoe wordt door de plaag de spontane ontwikkeling in de grovedennen- opstanden op arme zandgronden beïnvloed; welke veranderingen zijn te verwachten in het verloop van de succesie na de plaag? d) Hoe kan de bosbouwer/natuurbeheerder op deze ontwikkelingen met zijn beheersmaatregelen inspelen om zijn beheersdoeleinden te be­ reiken? a) Betekenis voor de actuele structurele opbouw en afzonderlijke structurele kenmerken Door de plaag wordt één aaneengesloten vegetatielaag (tijdelijk?) uit het systeem verwijderd, met als gevolg bijv.: . de creatie van nieuwe niches (plaatsen voor immigratie van nieuwe soorten) door het wegvallen van de concurrentie van bochtige smele voor de al aanwezige andere soorten, zowel bovengronds als (waarschijnlijk in mindere mate) ondergronds; . geen zaadproduktie van bochtige smele in het lopend jaar; . veranderingen in de waterbalans van het systeem door vermindering van de neerslag-interceptie en het waterverbruik door de bo­ demvegetatie.

Deze veranderingen in structurele kenmerken kunnen een toekom­ stige vergroting van de diversiteit van het systeem in de hand werken. 80

b.Betekeni sva nd e plaagvoo rhe t functionerenva nhe tbosecosystee m De rupsenvraat leidt totee nsnell e omzettingva nee naanzienlijk e hoeveelheid levende biomassa ingrotendeel sverteer d organischma ­ teriaal,da ti n de vormva nfaece s toegevoegd wordt aand ebe ­ staande organischehorizonte n(L- ,F -e nH-laag) . Infeit e gaathe t omee neenmalig e "bemesting"me tal sgevolg : .versnellin g vand emineralisati e vanhe to pd egron d liggendeor ­ ganischemateriaa l (d.w.z.versneld e humusvorming); . (tijdelijke)veranderin g vand e chemischeeigenschappe nva nhe t systeem; . (tijdelijk)grote rnutriënten-aanbo d voorander e componentenva n het systeem.

Heto pgrot e schaalvrijmake nva nnutriënte nka nee nverbeterin g vand evitalitei te ngroe iva nd eaanwezig e componenten (metnam e debomen ,struike ne nmossen )to tgevol ghebbe ne nka nvestigin g vannieuw e soortenstimulere n (vergroting vand e diversiteit).Aa n deander ekan t brengthe techte rd emogelijkhei d voor tijdelijke vestiging vannitrofiel e soortenme t zichmee .

c.Betekeni svoo rd espontan e successie inopstande nva nG d De plaagverstoor t het "normale"verloo pva nd esuccessie . Ecologisch gezienbeteken tee ndergelijk e verstoringee nverhogin g vand edynamie kva nhe t systeemme tal sgevol gee nmogelijk e versnellingva nd esuccessie . Eenniche-openin g nad e liquidatie vanhe tbovengronds e gedeelte vand egrasma t biedt ruimteaan : - uitbreidinge nversneld e groeiva nall eander e reedsaanwezig e soorten; - immigratie vannieuw e soorten,di eo pd everanderd e concurrentie- ennutriëntenverhoudinge n zullenreageren .Voo rhe tverder ever ­ loopva nd e successie isd evraa gbelangrij k inwelk eontwikke ­ lingsfase zichd egrasma t ophe tmomen tva nd e plaagbevind t (fig. 3): 81

geval1 - vind td eplaa gi nd eaggradatie -en/o fdominantiefas e plaats,da nzij nn ad eplaa g twee variantenva nd e toekomstige ontwikkeling denkbaar: a)nieuw e vestiginge nversneld e groeiva nd ebochtig e smele metee ngrot e concurrentie voorander e aanwezige plante- soorten; b)gee nvestigin gva nbochtig e smele;dominanti e vana laan ­ wezige mossene nvestigin gva nnieuw e soortenzoal si n geval2 . geval2 - vind t deplaa gi nd edegradatiefas e plaats,da ni see nver ­ sneld vervalva nd egrasma t teverwachte n vergezeld gaande vand evestigin gva nnieuw e soortene nverminderd e concur­ rentieva nd ebochtig e smele.I ndi tgeva li svestigin gva n devolgend e soorten plantent everwachten : 1.Nitrofiel ee no pverhoog d stikstofaanbod reagerende soorten,zoals : rankende helmbloem (Corydalis claviculata) liggendwalstr o (Galium saxatile) schapezuring (Rumexacetosella ) wilgeroosje (Chamaenerionangustifolium ) braam-e nframboossoorte n (Rubusspp. ) varens(me tnam eDryopteri s carthusianae nD .dilatata ) e.d.al sindicatore nva nafbraa kva ndoo d organischmate ­ riaale nversneld e mineralisatie vanhumus . 2. Echte bosplantesoorten zoals: bosmossen (Dicranum scoparium en D. polysetum, Pleurozium schreberi, mogelijk Pseudoscleropodium purum) dwergstruikjes (Vaccinium myrtillus, mogelijk ook Empetrum nigrum en Vaccinium vitis-idaea) kamperfoelie (Lonicera periclymenum) en andere soorten van het berken-eikenbos en het eiken-beukenbos, als vertegenwoordigers van meer ge­ prononceerde successiestadia naar een gemengd loofbos. 3. Houtige gewassen groveden (op open plekken zonder concurrentie van andere soorten) ruwee nzacht e berk (mogelijk dominerend) lijsterbes (plaatselijk mogelijk tijdelijkdominerend ) 82

zomereik,beu k (inminder e mate) vuilboom (Frangulaalnus ) Mogelijkka noo kplaatselij k deubiquis tAmerikaans e vogelkers (Prunusserotina )o pd enieuw econcurrentie ­ verhoudingen ind ebosgemeenscha pvi a (eenmassale ) vestigingreageren .

Ind evestigin gva nme tnam ed ehoutig e gewassen spelentwe efac ­ torenee nrol : - deaanwezighei d vanzaadbome ni nd ebuur te nd emanie rva n zaadverspreiding (metnam ehe tverschi l tussend eanemochor e en zoöchore soorten) - bodemverwonding doorwild e zwijnene ndoorprikke nva nd eafge - graasde zode doord enaa rrupse ne ncoccon s zoekendespreeuwen . Verwachtma gworde nda td evestigin ge nmogelij k zelfsdominanti e vand enitrofiel e soorten (ad1 )tijdelij k zalzijn .D eduu rva ndi t "verstoringsstadium" zalafhankelij k zijnva nd e snelheid vand emine - ralisatie vand ehumus .Doo rvestigin g vand eecht e bossoorten (ad2 ) enhoutig e gewassen (ad 3)kunne ndaarentege nmee rgeprononceerd ee n duurzame stadiava nd esuccessi eworde ngeïntroduceerd ,waardoo rd e ontwikkeling naaree ngemeng d loofbosva nhe tBerken-Eiken -o fEiken - Beukentypeword tversneld .

5. CONSEQUENTIES VOOR HET BOSBEHEER

Deplaa gva nd egrasuilrupse nmoe tworde ngezie nal see nversto ­ ringva nd e loopva nd espontan e successie vand ebodemvegetati eme t alsgevolg : a)tijdelijk e toevoeging vandynamie k (versnellingva nd e successie) b)tijdelijk e verrijkingva nhe tsystee m c)waarschijnlij k tijdelijke verbetering vand egroe ie nvitalitei t vanhe tbo s d)o pde nduu rwaarschijnlij kvergrotin g vand ediversitei t vanhe t systeem.

Hetbelangrijkst e probleemva nd egrovedennenbosse no pdrog ezand ­ gronden ishu neentonigheid ,veroorzaak t doorhu nsimpel e structuure n 83

leeftijdsopbouw.Zowe lhe t natuurbehoud als debosbou w ziend eomvor ­ mingva ndez eopstande nal see nnoodzaak .He t ligt voord ehan dd e plaag tegebruike nal saanze t voordez eomvorming .Twe e soortenbe ­ heersmaatregelen zijn indi t verband van toepassing: a)grootschalighei d doorbrekendoo r - hetmake nva ngate ni nopstanden ,plaatselij k toepassenva n lichtingen - andere gedeeltenva nd eopstande n intact laten b)gewenst e ontwikkelingen stimuleren dooraanplan t ofzaaie nva nzaa d vangewenst e boomsoorten.D evolgend e punten zoudendaarbi ji n overweging moetenworde ngenomen : - gebruik vangenetisc hgoe dmateriaa l (voorzovermogelij k inheems) - spontane verjonging vanslecht eherkomste n (groveden!)nie tsti ­ muleren - aanplant/zaad beschermen tegenpredati e (ree,wil d zwijn,muizen ) - boomsoortenkeuze afstemmen opgroeiplaats .

De toepassing vanbovengenoemd e maatregelen (vergrotenva ngaten , lichtingen,aanplant/zaai )geef tee nreël ekan s omplaatselij knó g meer dynamiek inhe t systeem tebrengen ,waardoo r deontwikkelinge ni n degewenst e richting zoudenkunne nworde ngestuurd .He t "nietsdoen " envolge nva nd espontan e ontwikkeling hoort uiteraard ook totd emo ­ gelijkheden,a lnaa rgelan gd e doelstelling vanhe t beheer.

6. TOEKOMSTIG ONDERZOEK

De plaag vand egrasui lo pd ebochtig e smele iso pzic hee nin ­ teressant verschijnsel ind e loopva nd espontan e ontwikkelingva n grovedennenbossen opoligotrof e zandgronden.He t bestuderenerva nka n het inzicht vergroten ind e loope nd emechanisme n vand espontan e successie.D evolgend e onderzoeksvelden lijkendaarbi jhe tmees t in­ teressant enbelangrijk : a)populatiedynamisc honderzoe k vand egrasuil ,inclusie f ecologisch gedrag vand esoor te nd enatuurlijk e parasitering; b)onderzoe k naard e successie vand ebodemvegetati e end espontan e bosvorming; c)onderzoe k naarhe t chemisme vane nd eontwikkelinge ni nhe torga - 84

d)onderzoe k naard e predatie opgrasui l (rupsene ncocons )doo r andereorganisme n (spreeuwen,wild e zwijnen)e nhu necologisch ege ­ volgen. Uitvoerenva nhe tonderzoe k inee nsamenwerkingsverban d is gewenst.

7. SLOTOPMERKING

Degrovedennenbosse n opdrog e zandgrondenneme nee nbehoorlijk e oppervlakte inva nhe tNederlands e bosareaal.Zowe l inkringe nva nhe t natuurbehoud alsd ebosbou wworde nhu neentonighei d engering ediver ­ siteital s"lastig eelementen' 'ervaren .Objectie f gezien,zij ne rech ­ teroo kee naanta lander easpecte ndi e inoverwegin gmoete nworde nge ­ nomen. Grovedennenbossen zijnjong eecosystemen ,aa nsterk everande ­ ringenonderhevig .Di tweerspiegel t zichi nd eafwisselin g vandivers e ontwikkelingsstadia.D e initiële eneerst e overgangsstadia vand esuc ­ cessieworde ngekenmerk t doordominanti e vanee no fenkel esoorten , waardoor dediversitei t ind eruimt ehee lgerin gwordt .Doo rd eafwis ­ seling vansuccessiestadi akenne ndez eecosysteme nechte rwe lee ndui ­ delijke diversiteit ind etijd .D egrot emat eva ndynamie k ishe t belangrijkste kenmerkva ndez eecosystemen .I nd edynamie kva nhe t systeemmoe too kd everklarin gworde ngezoch tvoo rverschijnsele nal s degrasuilplaag . Het onderzoek naard esuccessi e vanhe tbo s laat zienda td eont ­ wikkeling vanopstande nva ngrovede ngee nzaa k isva ntoeva lo fchaos . Debosontwikkelin g kenteige nwetmatighede ne nverloop t langsee nbe ­ paalde lijn/volgensee nbepaal d scenarioda tafhankelij k isvan : - deecologisch e eigenschappenva nd egrovede nal sbelangrijkst eop - bouwsoort vand ebosgemeenschap ; - de strategieënva nd eplantesoorte n tegenoverd eaanwezig eenergie ­ bronnen (licht,water ,warmte ,chemisch estoffen/nutriënten) ; - deeigenschappe nva nd egroeiplaats . Ind e successie zijnda noo kdivers e zelfregulerendemechanisme n vanhe tecosystee m ingebouwd died eontwikkelin g inee nbepaald e richting sturen.D everstorin g vand eontwikkelin gdoo rd egrasuil ­ plaag isee nvoorbeel d vanzo' nzelfregulati e waardoor debestaand e 85

situatieword t "bijgesteld"e nmogelijkhede nworde ngeschape nvoo rhe t initiërenva nnieuw eontwikkelingen .

8.LITERATUU R

Berghem,I.W .e tal. ,1986 .Studie so norgani cprofile s II:Successio n oforgani cmatte r profiles inth eHulshorsterzand . In:J .Fant a (ed.): Forestdynamic s research inWester nan dCentra lEurope . Proceedings of theIUFR Oworksho phel d 17-20septembe r1985 , Wageningen,pp .85-93 .

Bredemeier,M .& A .Dohrenbusch .1985 .Ausbreitun g derDrahtschmiel e (Avenella flexuosaPari. )i nFichtenaltbeständen .Allgemein eForst - undJagdzeitun g 156 (3):41-47 .

Fanta,J . 1982.Natuurlijk e verjonging vanhe tbo so pdrog ezandgron ­ den. Rapport Rijksinstituut voor onderzoek ind ebos -e nlandschaps ­ bouw"D eDorschkamp" ,Wageningen ,nr .301 .23 6p .

Fanta,J . 1982.Dynami kde sWalde sau fde nSandböde ni nde nNiederlan ­ den. In:H .Maye r (ed.). Urwald-SymposiumWien ,IUFR OGrupp e "Urwald",pp .66-80 .

Fanta,J . 1986.Primar y forestsuccessio no nblown-ou tarea s inth e Dutchdrif t sands.In :J .Fant a (ed.). Forestdynamic sresearc h in Westernan dCentra lEurope .Proceeding so f theIUFR Oworksho phel d 17-20septembe r1985 ,Wageningen ,pp .164-169 .

Heil,G .1984 .Nutrient san d the speciescompositio no fheathland . ProefschriftUtrecht .13 9p .

MettivierMeyer ,H.J.B .e tal .1986 .Studie so norgani c profilesI : Methodology and itsapplicatio n inth eHulshorsterzand . In:J .Fant a (ed.). Forestdynamic sresearc h inWester nan dCentra lEurope . Proceedings of theIUFR Oworksho p held 17-20septembe r1985 , Wageningen,pp .69-76 .

Westhoff,V .& A.J .de nHeld .1969 .Plantengemeenschappe n inNeder ­ land.Thieme ,Zutphen .32 4p .

Westhoff,V .e t al.,1973 .Wild e planten.3 .D ehoger egronden . Vereniging totBehou d vanNatuurmonumente n inNederland .35 9p .