119
stituut voor onderzoek in de bos- en land schapsbouw 'De Dorschkamp'. Wagenin- De Driehoeksmossel gen. Rapportnr. 516: 31-62. Heil, G. W., D. van Dam & B. Heijne, 1987. Catch of atmospheric deposition in re- lation to vegetation structures of heathland. [Dreissena polymorphd) In: Ammonia and acidificadon. Proceedings of the EURASAP, 13-15 April 1987. RIVM Bilthoven, The Nethedands: 107-123. Klinka, K., R. N. Green, R. L. Trowbridge als biofilter H. H. Reeders & L. E. Lowe, 1981. Taxonomie classiflcation of humus forms in ecosystems of British Co lombia, First Approximation. Province of British Colombia, Ministery of Forests. voor het oppervlaktewater Tietema, A.,J. J. H. M. Duysings, J. M. Ver straten &J. W. Westerveld, 1986. Estimati- on of actual nitrification rates in an acid fo- rest soil. In: Proceedings ICE-conference 'Field Methods in Terrestrial Nutriënt Cy- cling' Grange-over-sands. Ulenberg, S. A., 1988. Identificatie van Le- pidoptera met behulp van larvale kenmer ken, in het bijzonder met betrekking tot Ce- rap teryx graminis (L.) en Tholera cespitis (D&S). In: De grasuilplaag van 1987. Rijks instituut voor onderzoek in de bos- en land schapsbouw 'De Dorschkamp'. Wagenin- gen. Rapportni. 516: 17-22.
Summary Effect of the Cerapteryx graminis moth on vegetation and soil of the Deelerwoud On a local scale outbteaks of Cerapteryx '^• graminis are not rare and can stay in a par- ticular area during several years. The cater- pillars of this moth eat giasses such as Nardus stricta, Molinia caerulea and Deschampsia flexuosa. Fig. 1. De Driehoeksmossel (Dreissena po- In 1986 and 1987 an outbreak of this moth De huidige samenleving wordt geconfronteerd met verontreinig lymorpha). occutred in the central part of The The Zebra mussel (Dreissena polymorpha) Netherlands, Deelerwoud-Veluwe, and af- de oppervIakteM^ateren. Eutrofië (photo: A. Bij de Vaate). fected hundreds of hectates of a homo- ring treedt op door belasting met geneous Deschampsia flexuosa vegetation in grote hoeveelheden nutriënten. laat het lichaam via de uitstroomope- a Pine forest. Daarnaast vormen de vele gifstof ning. Vanwege zijn gestreepte uiterlijk In 1988 effects of the infestation of these fen een groot probleem. De luidt de Engelse naam 'zebra mussel' catetpillars on vegetation and soil ate (fig. 1). In het Duits is het "Wander- studied. As a result of this infestation mote Driehoeksmossel kan worden in muschel', vanwege zijn mobiele gedrag, seeds oiPine and Birch germinated in gaps of gezet in de bestrijding van deze m.n. in de jonge stadia. De soort komt the Deschampsia vegetation. It is concluded vervuiling. voor in zowel rivieren als stagnante that this plague of Cerapteryx graminis wateren (meren, kanalen e.d.) op resulted into a change in competition for space between Deschampsia and other plant De Driehoeksmossel is een zoetwater diepten variërend van 0,5-50 m met species. Ultimately, this may lead to a more mossel. Het is een zogenaamde 'filter- maximale dichtheden tussen 2-10 m differentiated vegetation of a mixed fotest. feeder': voedseldeeltjes, algen en (Franchini, 1978) gehecht aan een harde The infestation also resulted in a change of bacteriën, worden verkregen door ondergrond m.b.v. 'byssusdraden'. nutriënt availability in the soil due to an ex filtrarie. Alle zwevende deeltjes > 1 //m De Driehoeksmossel werd pas in tra input of organic matetial into the soil. worden uit het water gefilrreerd 1827 voor het eerst in Nederland aan Possible effects of this change in nutriënt (J(órgensen er al., 1984), terwijl inwen getroffen in de Maas door Dreissens, aan availability are discussed. dig voedselselectie plaatsvindt m.b.v. wie de wetenschappelijke geslachtsnaam ciliën (trilharen). Oneetbare deeltjes en is ontleend. De soort kwam hier echter reeds in het Pleistoceen voor. De laatste K. Zwerver, Dr. G. W. Heil & J. Jonkers overtollige voedseldeeltjes worden met Fysisch Geografisch en Bodemkundig mucus, een soort stug slijm, samengekit ijstijd verdreef de mossel naar het gebied Laboratorium, UvA tot pellets, pseudofaeces genoemd, en rond de Kaspische Zee en Zwarte Zee: Dapperstraat 115 weer uitgestoten via de instroomope- een post-glaciaal refugium. In de vorige 1093 BS Amsterdam ning. Echte faeces, verteerd voedsel, ver- eeuw koloniseerde de soort vrijwel ge- Levende 1990 nummer 4 120 Natuur heel Europa. Door de aanleg van kana als Paling (Anguilla anguilla), Kolblei sel in het waterbeheer kent twee sporen: len werden watersystemen met elkaar (Abramis bjoerkna) en Blankvoorn (Ru- eutrofiëringsbestrijding en reductie van verbonden en kon verspreiding plaats tilus rutilus), eten driehoeksmosselen. vrachren microverontreinigingen. Hoe vinden via de toegenomen binnen De Driehoeksmossel kan enorme wel het in beide gevallen gaat om verwij scheepvaart. Harde substraten, zoals dichtheden bereiken: Wiktor (1963) dering van ongewenste deeltjes, algen schelpen en stenen, raken begroeid met geeft een dichtheid van 114.000 m^^ resp. gifstoffen, is er een verschil in be driehoeksmosselen. Eenmaal gevestigd voor de Szczecin Lagune in Polen. Nor nadering. Bij de eutrofiëringsbestrijding kan een populatie sterk in omvang toe maal gesproken worden dichtheden van gaat het om een vorm van actief biolo nemen als voldoende substraat aanwezig gemiddeld ± 500 m"^ bereikt, in ban gisch beheer en is de benadering ecolo is. Het koloniserend vermogen van de ken zelfs tot enkele lOOOen m " ^ (Bij de gisch. De werking berust op ingrijpen in Driehoeksmossel is zeer groot vanwege Vaate, 1990). De mosselen hechten zich de voedselketen en de mossel neemt een het planktonische, vrij in het water le aan elkaar en vormen kluitjes van 100- natuurlijke niche in het ecosysteem in. vende larvestadium, de 'veliger larven'. 150 individuen. Stromend water vormt De benadering bij het reduceren van de Deze kunnen na de broedval, de periode een optimaal milieu voor de soort: con hoeveelheid microverontreinigingen is mei tot september, in zeer hoge dichthe stante voedseltoevoer, afvoer van afval daarentegen technisch van aard: de den voorkomen: tot enkele lOO.OOOen stoffen, en een goede zuurstofvoorzie Driehoeksmossel fungeert hierbij puur m"^ (Lewandowski, 1982). Van recenre ning. De aangroei van driehoeksmosse als filter. datum is de kolonisatie van de Great La- len kan grote problemen veroorzaken bij kes (Noord-Amerika) waar de Drie waterinlaten van energiecentrales e.d., Eutrofiëringsbestrijding hoeksmossel in 1985 is geïntroduceerd waar optimale omstandigheden worden Door eutrofiëring zijn de Nederlandse met het ballastwater van schepen uit gecombineerd met voldoende substraat. oppervlaktewateren 'verbrasemd': de Europa, en zich sindsdien explosief ver Voorgaande algemene informatie is ont visstand wordt gedomineerd door m.n. breidt (Hebert et al., 1989). De onge leend aan literatuur vermeld in Reeders Brasem (Abramis brama). Mede door breidelde kolonisatie van de Great Lakes (1989a, b). Een grore populatie drie het verdwijnen van waterplanten is de kan plaatsvinden, omdat hier (nog) nau hoeksmosselen kan door filtratie een stand van de Snoek (Esox lucius) sterk welijks natuurlijke vijanden van de Drie substantiële invloed uitoefenen op de gereduceerd, en daarmee de predatie- hoeksmossel zijn. Dit is echter een stofkringloop in een ecosysteem (Stanc- druk op jonge Brasem. Brasem zorgt kwestie van tijd. Op termijn zal de po zykowska et al., 1976). Het is deze filte voor vertroebeling van het water vanwe pulatie waarschijnlijk weer in omvang rende werking die kan worden aange ge predatie op groot zoöplankton en afnemen, zoals dit o.a. is gebeurd in de wend voor het waterkwaliteitsbeheer. door bodemwoeling. Door de afname in Bodensee. Predatie door duikeenden, zoöplankton wordt algenbloei niet meer zoals de Kuifeend (Aythya fuligula) en gecontroleerd, terwijl ook bekend is dat de Tafeleend (Aythya ferina), en meer Waterbeheer met driehoeks mosselen draadvormigc blauwwieren, welke op koeten (Fulica atra) speelt hierbij een be treden in ondiepe geëutrofieerde wate langrijke rol. Ook enkele vissoorten, zo- Het onderzoek naar de mogelijkheden voor het inzetten van de Driehoeksmos- ren, het filterend vermogen van groot zoöplankton hinderen. Met de terug watervogeLs gang van de waterplanten verdween ook een mogelijk allelopathisch effect op al gen (allelopathie is de remmende wer king van specifieke, uitgescheiden stof fen op andere organismen). Door maat regelen van visstandsbeheer, waarbij
Fig. 2. De relaties tussen de belangrijkste elementen in de biomanipulatie-keten. Geëutrofieerde zoete wateren zijn troebel door de hoge brasemstand. Door vis standsbeheer (afvissen Brasem en/of sti mulering snoekstand) en stimulering van de populatie driehoeksmosselen kan de helderheid toenemen, zodat waterplanten kunnen terugkeren. Deze vormen een be langrijke schakel in het ecosysteem voor Snoek, watervlooien en driehoeksmosse len. The biomanipulation cascade. Eutrophi- cated fresh waters are turbid due to the large bream stock. Fishstock management (removing bream and/or stimulating the pike stock) and manipulation of the Dreissena population can improve water clarity, and macrophytes can recover. These are important elements in the ecosystem tor Pike, zooplankton and zebra depositle Ipseudo) faeces > [N,P] (bodem) mussels. 121 ^
Fig. 3. Een 'artists impressie' van het be oogde biologisch filter voor het Volkerak- Zoommeer, bestaande uit hangcultures r fi driehoeksmosselen. An 'artist impression' of the intended biological filter at the inlet of Lake Volkerak-Zoommeer, consisting of suspen ded cultures of zebra mussels (illustration: E. van Luin/DBW-Riza).
Hollandsch Diep passeert eerst het filter alvorens te worden ingelaten in het Volkerak-Zoommeer (fig. 4). Zwevend stof wordt door de mosselen uit het wa ter gefilrerd en in de vorm van pseudo- faeces gedeponeerd op de bodem, inclu sief de aangehechte verontreinigingen. Hierdoor wordt vervuiling van het nog Brasem wordt weggevangen en/of roof Biologisch filter schone Volkerak-Zoommeer tegenge vis (bv. Snoek) uitgezet, is herstel van Hangcultures van driehoeksmosselen gaan en worden de verontreinigingen op een water mogelijk (Hosper et al., vormen de grondslag van het biologisch één plaats geconcentreerd. Het zuive 1987). Door afname van Brasem neemt filter. Met driehoeksmosselen gekoloni rend rendement van het filter verschilt de predatie op zoöplankton af, zodat de seerde netten worden hierbij in de te per stof, en is groter naarmate de hech graasdruk op fytoplankton weer toe zuiveren waterstroom gehangen. Mo ting aan zwevend stof sterker is. Dit neemt. Figuur 2 toont deze biomanipu- menteel wordt door Rijkswaterstaat een geldt bv. voor PCB's en cadmium. Het latie-keten en de plaats die de Drie dergelijk filter ontwikkeld voor het rendement wordt ook bepaald door het hoeksmossel daarin kan innemen. De to Volkerak-Zoommeer (Reeders, 1989 c). aantal mosselen in het filter ('capaci tale filtratiecapaciteit van de populatie Figuur 3 geeft een impressie van de mo teit') en hydraulische zaken als opstu driehoeksmosselen is afhankelijk van de gelijke vorm van dit filter. Het filter zal wing spelen een rol. Er zijn meerdere populatiegrootte. Deze kan worden ge worden geplaatst in het spuigedeelte van toepassingen van een dergelijk biolo manipuleerd door het beschikbaar stel de Volkeraksluizen. Hier is geen scheep gisch filter denkbaar. Te denken valt bij voorbeeld aan waterinlaten van drinkwa- len van aanhechtingssubstraat. vaartverkeer. Verontreinigd water uit het Zowel voor driehoeksmosselen, watervlooien als Snoek spelen waterplan ten een belangrijke rol. Waterplanten vormen een paaiplaats voor Snoek, ter wijl watervlooien en jonge Snoek er een schuilplaats vinden tegen predatie. Voor driehoeksmosselen zijn waterplanten van belang als substraat bij de eerste ves tiging van het broed. Bij het helder wor den van het water onder invloed van her- stelmaatregelen zal regeneratie optreden van het areaal waterplanten. Door filtra tie van particulair fosfaat (P-PO4) door de driehoeksmosselen neemt het P- gehalte in het water af, waardoor de kans op een succesvol herstel groter wordt, ook op lange termijn (Benndorf, 1987). Visstandsbeheer en biomanipulatie met de Driehoeksmossel gaan uitstekend sa men en versterken elkaar wederzijds. Toepassing van de Driehoeksmossel in het waterbeheer verhoogt bovendien de natuurwaarde van het systeem, daar de ze een belangrijke voedselbron vormt voor m.n. meerkoeten en duikeendcn Fig. 4. Een kaart van het Volkerak- * A Locatie van het beoogde fiiti Zoommeer en het Haringvliet. De beoogde zoals Kuifeend en Tafeleend (Van Eer * B Locatie experimenten locatie van het biologisch filter en de plaats tiangcultures drietioeksmosselen den & Bij de Vaare, 1984; Leuzinger & waar kolonisatie-experimenten voor hang Schuster, 1970). Dit vormt een meer cultures driehoeksmosselen plaatsvinden future location of the intended biological waarde voor het gebruik van de Drie zijn aangegeven met een pijl. filter and the location where experiments hoeksmossel . A map of the Lake Volkerak-Zoommeer with suspended cultures of zebra mussels and Haringvliet area. Arrows indicate the are conducted. Levende 1990 nummer 4 122 Natuur
de mossel onder kunstmatige omstan Dreissena polymorpha (22 mm) A zomer '85 digheden groot kan zijn waardoor de 180 - + winter '85 metingen worden verstoord. De meeste \ ^ Q zomer '88 A 160 - filtratie experimenten vermeld in de lite O winter'88 ratuur zijn uitgevoerd in het laboratori
140 - um met algencultures of grafietoplossin- gen. Dit is een mogelijke oorzaak voor \A 120 - A de spreiding in waardes. Metingen van de filtratiesnelheid van de Drie
100 - hoeksmossel dienen onder zo natuurlijk mogelijke omstandigheden te worden
80 - uitgevoerd. \ '=^H In 1988 zijn metingen verricht aan 60 - het filtrerend vermogen en de pseudo- + B faeces-produktie van de Driehoeksmos 40 - B H ^\^^ sel. In het kader van de eutrofiërings- - o bestrijding zijn in situ metingen van de 20 - 0 filtratiesnelheid uitgevoerd in het Wol- + derwij d, een hypertroof door blauwwie- ren (m.n. Oscillatoria agardhii) gedomi 1 1 1 1 1 1 1 1 20 40 60 80 100 neerd Veluwe-randmeer (Reeders & Bij de Vaate, 1990). Voor het biologisch fil zwevend stof gehalte (mg.1'') ter staan de eigenschappen en produktie van pseudofaeces centraal. De metingen van de pseudofaecesproduktie zijn ver richt in de Maas (Reeders, 1989 b). De ze stroomt via het Hollandsch Diep in het Volkerak-Zoommeer. Daar de me tingen van de filtratiesnelheid en de pseudofaecesproduktie hebben plaatsge vonden onder nagenoeg natuurlijke om standigheden in het voor zuivering in aanmerking komende water, kunnen de resultaten direct worden vertaald naar de praktijk van het waterbeheer. De hoogte van de filtratiesnelheid en de mate van pseudofaecesproduktie worden grotendeels bepaald door het ge halte zwevend stof van het water. Figuur 5 toont de relatie tussen het gehalte zwe vend stof en a) filtratiesnelheid (incl. enige metingen in 1985: Reeders et al.,
100 1989) resp. b) pseudofaecesproduktie voor driehoeksmosselen van 22 mm resp. zwevend stof gehalte (mg.1 19 mm. Zelfs bij zeer hoge zwevend stof Fig. 5. De relatie tussen het zwevend stof terbedrijven, terwijl hangcultures even gehaltes (tot 80 mg.1"^) treedt nog gehalte (ZS) van het water en eens kunnen worden ingezet voor het geen remming op van de pseudofae a) de filtratiesnelheid (FS): FS (22 mm) = bestrijden van eutrofiëring in stagnante cesproduktie, terwijl de maximale 187,1 e-o.o37ZS(ml.uur-i) filtratie-activiteit pas bij zeer lage con b) de pseudofaecesproduktie (PSF): PSF wateren, zoals kanalen. (19 mm)= 5,54 + 0,97 ZS (mg.dag-i) centraties wordt bereikt. Dit is van be van de Driehoeksmossel. Voor de filtratie Metingen van het zuiverend ver lang voor de toepassing van de Drie snelheid zijn metingen in 1985 en 1988 sa mogen van de Driehoeksmossel hoeksmossel in het waterbeheer. Op mengevoegd; de relatie geldt voor de zo merkelijk is de geringe betekenis van merperiode (temperatuur > 5°C). Door de filtratie-activiteit van de Drie The relation of dry matter content (DIVIO hoeksmossel neemt de concentratie ge temperatuur voor de mate van activiteit with leidelijk af. Uit deze afname kan het fil van de Driehoeksmossel, een onverwacht a) filtration rate (FR): FR (22 mm) = trerend vermogen worden berekend. verschijnsel, daar een mossel een koud 187,1 e-0.037*DMC(m|.h-i) bloedig organisme is. Bij de metingen b) pseudofaeces production (PSF): PSF Metingen van de filtratiesnelheid in de (19 mm)= 5,54 + 0,97x DMC (mg.d-i) literatuur variëren van 2-287 ml.uur "^ van de filtratiesnelheid kon voor de ran of the zebra mussel. Filtration rate voor mosselen van 22 mm (Reeders & Bij ge van 5-20°C geen duidelijk effect van measurements in 1985 and 1988 are com- de Vaate, 1990). Reeders et al. (1989) temperatuur worden aangetoond, voor bined; the relation has been drafted for the de pseudofaecesproduktie slechts een ge- summer period (temperatures > 5°C). toonden echter aan, dat verstoring van 123 ^
100 Fig. 6. De relatie tussen afmeting (L) en fil tratiesnelheid (FS) van de Driehoeksmos sel: FS = 15,43 / (0,29 -i- 52,38 eCS^xL). Uitgedrukt als FS = aWb voor droog li chaamsgewicht (mg W) luidt dit : FS = 5,132 WO.608 (ml.uur-1). The relation between size (L) and filtration rate (FR) of the zebra mussel: FR = 15,43 /(0,29 -i- 52,38 e-o.37«L). EX- pressed as FR = aW^ for dry body weight (mg W) this relation yields: FR = 3 3 5,132 WO.608 (ml.h-1). oin Fig. 7. De relatie tussen de pseudofae- E cesproduktie (PSF, mg.dag"^) en de filtra tiesnelheid (FS, ml.uur^) van een gemid delde Driehoeksmossel: PSF = 142,86 - 17,92 xlnFS. De opname O) van voedsel wordt gereguleerd door beide O) processen. Bij hoge concentraties is de c (O pseudofaecesproduktie hoog maar de fil O) tratiesnelheid laag; bij lage concentraties is dit vice versa. The relation between pseudofaeces pro duction (PSF, mg.d-i) and filtration rate (FR, ml.h-i) of a 'population-average' afmeting (mm) zebra mussel: PSF = 142,86 - 17,92 X InFR . Food intake ring effect. Beneden ± 5°C treedt een is regulated by both processes : at high plotselinge daling op van de filtratie concentrations the pseudofaeces produc tion increases but the filtration rate is low, activiteit van de Driehoeksmossel (Ree- vice versa at low concentrations. ders & Bij de Vaate, 1990). Dit komt 100 overeen met metingen van de groei (Bij de Vaate, 1990). Dergelijke lage tempe 90 Dreissena polymorpha raturen komen slechts gedurende enkele gemiddeld individu maanden per jaar voor, waarbij ook planktongroei nagenoeg is gestopt. Ge durende de winterperiode wordt geen 70 ^ water ingelaten in het Volkerak- U) ra 60 Zoommeer (Reeders, 1989 c). Een lager T3 D) zuiverend vermogen van het filter in de E 50 ze periode vanwege lagere temperaturen til V 3 levert derhalve voor de beheerder geen •O 40 problemen op. Het is opmerkelijk dat O o. het gevonden omslagpunt van ± 5°C Waterkwaliteitsbeheer met de Driehoeksmossel in de praktijk Het zuiverend vermogen van een popu latie driehoeksmosselen kan worden be rekend uit de metingen van filtratiesnel heid en pseudofaecesproduktie en de sa menstelling en omvang van de populatie (lengte-frequentie verdeling). Figuur 8 toont het filtrerend vermogen en de pseudofaecesproduktie capaciteit van een populatie-eenheid van 1000 drie hoeksmosselen uit een gedefinieerde po pulatie, in relatie tot het zwevend stof gehalte. Uit de cur^ es kan het zuiverend vermogen van een bepaalde populatie driehoeksmosselen worden afgeleid door extrapolatie naar de betreffende omvang van de populatie. zwevend stof gehalte (mg.!"') Een methode voor eutrofiërings- bestrijding wordt momenteel ontwik Fig. 8. De totale pseudofaecesproduktie en benodigd voor reductie van de hoeveel keld in de Veluwe-randmeren. Hoewel filtratie-capaciteit van een populatie- heid fytoplankton is m.b.v. de boven de Driehoeksmossel hier in het verleden eenheid van 1000 driehoeksmosselen met staande relaties voor het filtrerend ver de aangegeven lengte-frequentie verdeling in groten getale voorkwam (Leentvaar, in relatie tot het zwevend stof gehalte. mogen en uitgaande van een fytoplank- 1961) is deze nagenoeg uit deze wateren Voor de filtratie-capaciteit luidt het ver tongroei van ju = 0,5 berekend op 630 verdwenen. De oorzaak van het verdwij band : FS (1000) = 2347,1 e-0.037xzs m"^ voor het Veluwemeer, 675 m"-^ nen van de mossel moet worden gezocht (l.dagM; voor de pseudofaecesproduktie voor het Wolderwijd en 540 m~^ voor in de beschikbaarheid van substraat. luidt dit: PSF(IOOO) = 3,787 -I- 0,663 x ZS het Drontermeer (Reeders & Bij de Vaa (g.dag-i). Door extrapolatie naar de betref Blauwalgen vormen geen beperking voor fende omvang kan ditzelfde voor elke wille re, 1990). de Driehoeksmossel: de flltratiesnelheid keurige populatie worden berekend . Hangcultures driehoeksmosselen en de groei worden er niet door ver The total pseudofaeces production and zijn te creëren door het uithangen van laagd. Door ondersneeuwen met detri- filtration capacity of a population-cohort of netten boven een mosselbank gedurende tus, in grote hoeveelheden geproduceerd 1000 zebra mussels with indicated length- frequency. For the filtration capacity the de periode van broedval ( ± mei t/m in deze algenrijke systemen, en omwer relation yields: FR (1000) augustus). De netten fungeren als king van de bodem onder invloed van 2347,1 e-0.037xzs (|.d-i) for the substraat en worden gekoloniseerd door wind zijn oude Zuiderzee-schelpen mo pseudofaeces production it is: PSF (1000) driehoeksmossel broed. Op deze wijze menteel niet meer beschikbaar voor aan = 3,787 + 0,663 xZS (g.di). werden bij experimenten in 1989 in het hechting. De schelpen vormen nu op 10- With these relations the filtration and pseudofaeces production of any popula- Haringvliet (fig. 4) maximale dichthe 15 cm onder het bodemoppervlak een tion of known size can be calculated by ex- den bereikt van 38000 individuen.m" ^ horizont. In deze laag worden tevens trapolation. netoppervlak (fig. 9). De groeicondities oude driehoeksmossel-schelpjes aange voor hangcultures zijn beter dan voor troffen: de vroegere populatie. Het ver plaatsvinden. Dit kan via een 'stepping bodemcultures, zodat deze O "^-mosse dwijnen van de Driehoeksmossel uit de stone' strategie : het kolonisatieproces len afmetingen tot 17 mm kunnen be randmeren valt samen met het massale vindt stapsgewijze plaats. Allereerst wor reiken. Dit is groot in vergelijking met afsterven van de waterplanten eind jaren den enkele kolonisatiekernen aange stagnantc wateren. De populatie drie '60 o.i.v. eutrofiëring. Door het wegval bracht die als bron fungeren voor broed. hoeksmosselen benodigd om het ingela len van de dempende werking van de Rond deze kernen wordt vlak voor de ten water naar het Volkerak-Zoommeer waterplanten op de waterbeweging nam broedval substraat toegevoegd, bv. (gemiddeld 14 m'.s"^) te filteren be de invloed van wind sterk toe, en daar schelpen. De populatie kan zich vervol draagt ± 1,5 miljard. Dit aantal lijkt mee de omwerking van de bodem. Het gens vanuit deze kernen uitbreiden door aanzienlijk, maar bedraagt slechts 3 a verdwijnen van de Driehoeksmossel uit 4% van de bestaande populatie in het kolonisatie van dit substraat met het ge de randmeren is waarschijnlijk geen ge Hollandsch Diep/Haringvliet. Dit ge produceerde broed. Kolonisatie van leidelijk proces geweest, maar heeft vrij bied is sterk vervuild, doordat veel door substraatvelden vindt derhalve sprongs abrupt plaatsgevonden. de Rijn en Maas aangevoerde verontrei gewijs plaats vanuit de kern. Substraat is nigingen hier sedimenteren (Verwaart, Voor toepassing in het waterbe de centrale factor, waarmee de omvang 1989). De Driehoeksmossel komt er ech heer zal rekolonisatie van de Drie van de populatie kan worden geregu ter in grote aantallen voor, zodat de ge- hoeksmossel in de randmeren moeten leerd. De populatie driehoeksmosselen 125 voeligheid van dit bodemorganisme voor Eerden, M. R. van & A. Bij de Vaate, 1984. driehoeksmosselfïlter. Nota Dienst Binnen verontreiniging niet bijzonder groot kan Natuurwaarden van het IJsselmeergebied. wateren / Riza nr. 89.059. zijn. Het benodigde netoppervlak is af Rijksdienst voor de IJsselmeerpolders, Flevo- Reeders, H. H. & A. Bij de Vaate, 1990. hankelijk van de populatie-dichtheid in bericht nr. 242. Zebra mussels (Dreissena polymorpha): a de culture. Bij een verkennende studie is Foster-Smith, R. L., 1975. The effect of con- new perspective for water quality manage ment. Hydrobiologia 200/201, in press. uitgegaan van 24 ha bij 3000 individu- centration of suspension on the filtration rates and pseudofaecal production for Reeders, H. H., A. Bij de Vaate & F. J. Slim, en.m"^ (Reeders, 1989 c). De uiteinde Mytilus edulis L., Cerastoderma edule (L.) 1989. The filtration rate of Dreissena lijke dichtheid kan op dit moment nog and Venerupis pullastra (Montagu). Journal polymorpha (Bivalvia) in three Dutch lakes niet worden voorspeld, daar het onder of experimental marine Biology and Ecology with reference to biological water quality zoek naar de hangcultures nog gaande 17: 1-22. management. Freshwater Biology 22: 133- is. Voor sterk aan zwevend stof gehechte Franchini, D. A., 1978. Distribuzione ver 141. verontreinigingen, zoals Cd en PCB's, ticale di Dreissena polymorpha (Pallas) nel Stanczykowska, A., W. Lawacz, J. Mattice & kunnen de hoogste rendementen wor lago di Garda. BoUettino di Zoologia 43: K. Lewandowski, 1976. Bivalves as a factor den bereikt: ± 25-45% van de ingela 257-260, effecting circulation of matter in Lake ten vracht (Reeders, 1989 c). Hebert, F. D. N., B. W. Muncaster & G. L. Mikolajskie (Poland). Limnologica 10 (2): Mackie, 1989. Ecological and Genetic studies 347-352. on Dreissena polymorpha (Pallas): a new Verwaart, J. W. A., 1989. De verontreinigde Conclusies mollusc in the Great Lakes. CanadianJournal waterbodem in het Hollandsch Diep en Ha Waterkwaliteitsbeheer met driehoeks- of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1387- ringvliet: problematiek, effecten en ontwik mosselen lijkt vele nieuwe mogelijkhe 1391. kelingen. HjO 22(2): 59-63- den te bieden en is volop in ontwikke Hosper, S. H., M.-L. Meijer & E. Jagtman, Wiktor, J., 1963. Research on the ecology of ling. Oorzaken van de milieuproblemen 1987. Actief biologisch beheer, nieuwe Dreissena polymorpha Pall. in the Szczecin worden echter niet weggenomen, de mogelijkheden bij het herstel van meren en Lagoon (Zalew Szczecinski). Ekologia Pols- maatregelen blijven effectgericht. Dit plassen. Wf) 20 (12): 274-279- ka/Seria A 11: 275-280. kan alleen door een brongerichte aan Jórgensen, C. B., T. Kiörboe, F. Móhlenberg pak: een drastische reductie van lozin & H. U. Riisgard, 1984. Ciliary and mucus- Summary net filter feeding, with special reference to gen en een terugdringen van het gebruik The zebra mussel Dreissena polymorpha as a fluid mechanical characteristics. Marine van gifstoffen en nutriënten (meststof biofilter for polluted waters Ecology Progress Series 13: 283-292. Two methods for water quality management fen). Maatregelen m.b.v. driehoeksmos- Leentvaar, F., 1961. Hydrobiologische with zebra mussels are discussed: eutrophica- selen kunnen het herstel van de water waarnemingen in het Veluwemeer. De rion control and reduction of poUutants ad- kwaliteit echter wel bespoedigen. De Levende Natuur 64 (4): 273-279. sorbed to suspended sik. Zebra mussels are toepassing van de Driehoeksmossel is Leuzinger, H. & S. Schuster, 1970. able to filter particles like sik and algae > 1 ecologisch inpasbaar. Er wordt geen Auswirkungen der Massenvermehrung der //m from the water. The key factor is schade berokkend aan het systeem; er Wandermuschel Dreissena polymorpha auf substrate, for attachment of the mussels. By die Wasservögel des Bodensees. Der or- wordt daarentegen iets aan toegevoegd. manipulating the amount of substrate the nithologische Beobachtet 67: 269-274. De natuurwaarde van een gebied neemt population size can be regulated. For restota- Lewandowski, K., 1982. The role of early toe bij stimulering van de populatie tion measures of eutrophicated lakes natural developmental stages in the dynamics of driehoeksmosselen, vanwege het belang benthic populations can be managed, e.g. by Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia) van de soort als voedsel voor diverse wa adding shells to the system. In addition to populations in lakes. I. Occurrence of larvae the effects on water quality the nature value tervogels en vissen. Waterbeheer en na in the plankton. Ekologia Polska 30: 81-109- of the lake increases for waterfowl. For reduc tuurfunctie gaan hier hand in hand; een Reeders, H. H., 1989 a. De driehoeksmossel tion of the polluted sik load to Lake combinatie die past in de integrale aan en actief biologisch beheer; in situ metingen Volkerak-Zoommeer (The Netherlands) a pak van waterbeheer. van de filtratiesnelheid in het Wolderwijd - biological filter at the inlet is being 1988. Nota Dienst Binnenwateren/RIZA nr. developed at present, consisting of suspend Literatuur 89.030. ed cultures of zebra mussels on nets. Reeders, H. H., 1989 b. De driehoeksmossel Benndorf, J., 1987. Food web manipulation The filtration activity is not adversely af- Dreissena polymorpha als natuurlijk water- without nutriënt control: a useful strategy in fected by the occurrence of filamentous filter; onderzoek naar mogelijkheden voor lake restoration? Schweizerisches Zeitschrift cyanobacteria or high sik contents of the reductie van de verontreinigde sliblast bij de für Hydrologie 49/2 : 237-248. water. The filtration rate is mainly determin- inlaat van het Volkerak-Zoommeer. Nota Bij de Vaate, A., 1990. Occurrence and ed by the concentration of the medium; Dienst Binnenwateren / Riza nr. 89.052. aspects of population dynamics of the zebra water temperature, surprisingly, is of little Reeders, H. H., 1989 c. Een biologisch filter: mussel, Dreissena polymorpha (Pallas, importance. Curves are provided for deriva- haalbaar of niet? Evaluatie van de mogeli 1771), in the Lake IJsselmeer area (The tion of the clearing capability of a population jkheden voor de zuivering van inlaatwater Netherlands). In prep. in relation to the suspended matter content. van het Volkerak-Zoommeer met een Dankwoord Fig. 9. Een met jonge driehoeksmosselen Graag wil ik A. Bij de Vaate en E. C L. Mar- gekoloniseerd net t.b.v. de ontwikl