Palynological Study of Tribe Anthemideae (Asteraceae) in Iran

2 Taxonomy and Biosystematics, 9th Year, No. 31, Summer 2017

Nayyereh Olanj 1*, Ali Sonboli 2, Seyedeh Bahereh javadi 3 1 Assistant Professor Department of Biology, Faculty of Basic Science, Malayer University, Malayer, Iran 2 Assistant Professor Department of Biology, Medicinal Plants & Drugs Research Institute, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran 3 M. S. & Researcher, Department of Botany, Iranian Research Institute of Plant Protection, Tehran, Iran

Abstract The pollen grains of 32 populations from 13 genera belonging to the tribe Anthemideae-Asteraceae (one to three populations of each species) from Iran were studied by light and scanning electron microscopes. Pollen grains of all the studied samples were tricolporate. Based on pollen shape, 55, 22, 15 and 8 % were oblate-spheroidal, suboblate, spheroidal and prolate-spheroidal, respectively. The pollen grains with oblate-spheroidal and spheroidal shapes were common among the genera studied. The pollen grains of all taxa were operculate and tricolporate. The pollen ornamentations were echinate perforate except Artemisia that was spinulose non-perforate in SEM. The dendrogram obtained from UPGMA method based on four quantitative and qualitative characters was classified into two main clusters. The first cluster (A) includes populations of Artemisia which show "Artemisia- type" pollen, while the second cluster (B) comprises of the rest of the taxa which have pollen grains of "Anthemis- type". The subcluster B-1 possesses samples with bigger (polar axis 28.64–32.5 µm and equatorial axis 30.65–33.2 µm) pollen grains and subcluster B-2 comprised of populations with smaller (polar axis 21.69-30.38 µm and equatorial axis 23.29–32.4 µm) pollen grains. The results showed that pollen micromorphological characters could be utilized in interpretation of intergeneric relationship of tribe Anthemideae. Moreover, pollen size and shape were determined as taxonomic diagnostic characteristics. Key words: Cota, Anthemideae, Numerical Taxonomy, Pollen Morphology.

* [email protected] Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396، صفحه -29 42 دریافت مقاله: 03/05/1396 پذیرش نهایی: 1396/11/17

مطالعۀ گرده شناسی قبيلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران

نيره اولنج 1*، علی سنبلی 2، سيده باهره جوادی 3

1 استادیار گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه مالیر، مالیر، ایران 2 دانشیار پژوهشکده گیاهان و مواد اولیه دارویی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران 3 کارشناس ارشد و پژوهشگر بخش تحقیقات رستنی ها، موسسه تحقیقات گیاهپزشکی کشور، تهران، ایران

چکيده دانههای گردۀ 32 جمعیت مختلف از 13 جنس موجود در قبیلۀ بابونه در ایران )یک تا سه جمعیت از هر گونه( با استفاده از میکروسکوپ نوری و الکترونی مطالعه شدند. دانههای گردۀ تمام نمونههای بررسیشده، سه شیار - روزنهای و ازنظر شکل دانۀ گرده، 55 درصد بیضی - دایرهای، 22 درصد تقریباً بیضی، 15 درصد دایرهای و 8 درصد کشیده - دایرهای بودند. دانۀ گردۀ بیضی- دایرهای و دایرهای در تمام جنسهای این قبیله مشاهده شد. دانههای گردۀ همه تاکسونها دارای درپوش و سه شیار روزنهای هستند. بر اساس بررسی تزیینات دانۀ گرده با میکروسکوپ الکترونی نگاره، بهجز جنس Artemisia که دارای خارچه و فاقد منفذ است، سایر جنسها دارای خار و منفذدار هستند. در دندروگرام حاصل از روش UPGMA بر اساس چهار صفت کمی و کیفی دانۀ گرده، دو خوشۀ عمده مشاهده شد: خوشۀ اول (A) شامل جمعیتهای جنس Artemisia با تیپ گردۀ Artemisia و خوشۀ دوم (B) سایر آرایهها با تیپ دانۀ گرده Anthemis بودند. در خوشۀ دوم (B)، آرایههای دارای دانۀ گرده بزرگتر )طول قطبی 64/28 تا 5/32 میکرومتر و عرض استوایی 65/30 تا 2/33 میکرومتر( در زیرخوشۀ B-1 و آرایههای دارای دانۀ گردۀ کوچکتر )طول قطبی 69/21 تا 38/30 میکرومتر و عرض استوایی 29/23 تا 4/32 میکرومتر( در زیرخوشۀ B-2 قرار گرفتند. نتایج نشان دادند صفتهای ریز ریختشناسی دانۀ گرده در تعیین روابط خویشاوندی بین جنسهای قبیلۀ بابونه مفید هستند. همچنین نتایج نشان دادند با وجود ثابت بودن تیپ دانۀ گرده، صفتهایی مانند شکل و اندازه صفتهای متمایزکنندۀ جنسها و دارای کاربرد تاکسونومیکی هستند. واژههای کليدی: Cota، قبیلۀ بابونه، تاکسونومی عددی، ریختشناسی گرده.

مقدمه سراسر دنیاست (Funk et al., 2009). قبیلۀ بابونه (Asteraceae) تیرۀ کاسنی شامل 3 زیرتیره، (Anthemideae) هفتمین قبیلۀ بزرگ تیرۀ کاسنی با 17 قبیله، 1600 تا 1700 جنس و 23000 گونه در حدود 111 جنس و 1800 گونه است Oberprieler et)

30 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396 al., 2009) که در سراسر جهان بهویژه آسیای مرکزی، Tricolporate )دارای سه شکاف و سه روزنه( هستند. ناحیۀ مدیترانهای و جنوب افریقا پراکنش دارد Ayaz) دو نوع گرده یعنی تیپ بابونه (Anthemis-type) و تیپ et al., 2016). این قبیله، 12 جنس و 134 گونه در درمنه (Artemisia-type) در قبیلۀ بابونه گزارش شده محدودۀ فلورا ایرانیکا دارد (Rechinger, 1986). است (Oberprieler et al., 2009). امروزه استفاده از Jeffrey )2007( در مقدمهای بر تیرۀ Asteraceae و صفتهای ریز ساختاری و تزیینات سطح دانۀ گرده در ارائۀ کلید شناسایی زیرقبیلهها، به مسائل و نکات گروههای مختلف گیاهان و به ویژه در جنسهایی که مختلفی دربارۀ این تیره اشاره کرده، به زیرتقسیم ها و تنوع ریختی )مورفولوژیک( دارند و گونه هایی که روابط درون تیره پرداخته و تیرۀ Asteraceae را به 5 جایگاه سیستماتیک آنها بهدرستی مشخص نیست، زیرتیره تقسیم کرده است. گروههای تک تبار معروفی اطالعات بسیاری ارائه کرده است. ویژگیهای دانۀ در گروه دوم )زیرتیرۀ Asteroideae( شناسایی شدهاند گرده در درمنه و جنس های خویشاوند آن نشانگرهای که قبیله های زیرتیرۀ Asteroideae بزرگترین آنها خوبی هستند که برای ردهبندی استفاده می شوند و هستند و به نظر میرسد بهتازگی اشتقاق یافتهاند. بهخوبی با ویژگیهای ریختی و مولکولی ارتباط زیرتیرۀ یادشده دارای 8 قبیله ازجمله قبیلۀ بابونه است. مییابند (Martin et al., 2001). در آخرین سیستم طبقه بندیشده برای این تیره که به ریخت شناسی دانۀ گردۀ 7 گونه از جنس بررسی زیرتیرهها و قبیله های جدید و قدیمی .Chrysanthemum L در پاکستان با میکروسکوپ میپردازد Baldwin et al., 2002; Panero and) نوری و الکترونی بررسی شد. گونههای جنس یادشده Funk 2002; 2007; 2008)، تیرۀ کاسنی 12 زیرتیره و به واسطۀ اندازۀ دانۀ گرده، ضخامت اگزین، طول خار و 43 قبیله دارد. قبیله های موجود به دو گروه عمده تقسیم تعداد خار بین شیارها از یکدیگر تفکیک میشوند میشوند: A. گروه Non-Asteroideae و B. گروه (Meo and Khan, 2006). بررسی دانۀ گردۀ 22 Asteroideae. کالد مشخصی به نام Heliantheae تاکسون از جنس .Artemisia L نشان داد همۀ آنها Alliance در گروه B وجود دارد. 20 قبیله در زیرتیرۀ تقارن کروی )در نمای قطبی، گرد و سهلوبه و در نمای Asteroideae وجود دارند که قبیلۀ Anthemideae استوایی، بیضیشکل هستند( و سه شیار روزنهای دارند یکی از آنهاست. Oberprieler و همکاران )2007 و و با خارهای کوتاه در سطح دانۀ گرده مشخص 2009( بر اساس بازسازی فیلوژنتیکی داده های میشوند (Hayat et al., 2010). 48 نمونه متعلق به توالی های هستهای ITS، طبقهبندی نوینی از 6 گونه از بخش Achillea )جنس .Achillea L( در زیرقبیله های قبیلۀ بابونه ارائه و 14 زیرقبیله را در قبیلۀ ترکیه برای تعیین موقعیت سیستماتیکی دانۀ گرده با Anthemideae مشخص کردند. میکروسکوپ نوری و الکترونی بررسی شدند. دانههای برخی گونه های این قبیله دارای مصارف زینتی و گرده به شکل های بیضی - کروی، کروی - کشیده و پزشکی هستند و یا به شکل حشرهکش استفاده تقریباً بیضی بودند و عموماً سه شیار روزنهای داشتند، میشوند. دانه های گردۀ تیرۀ کاسنی عموماً از نوع هرچند چهار شیار روزنهای و پنج شیار روزنهای نیز در

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 31

بین آنها دیده شد. ویژگی های دانۀ گردۀ این گروه، نشده است و ازاینرو، اهداف بررسی حاضر عبارتند از: تنوع درخور توجهی در سطح درون گونهای و معرفی ویژگیهای ریز ریخت شناسی، تعیین تنوع و بین گونهای نشان دادند (Akyalcin et al., 2011). روابط خویشاوندی بین جنسی و کاربرد تاکسونومیکی دانههای گردۀ جنس .Matricaria L بیضی - کروی صفتهای دانۀ گردۀ قبیله بابونه در ایران. با سه شیار روزنهای و دانههای گردۀ جنس .Tripleurospermum Sch.Bip بیضی - کروی، تقریباً مواد و روشها بیضی و کروی کشیده هستند. تزیینات بین خار، شکل در پژوهش حاضر، 32 جمعیت از 13 جنس متعلق دانۀ گرده و تعداد منافذ قاعدۀ خار ازجمله ویژگیهای به قبیلۀ بابونه و موجود در فلور ایران با (LM) مهم ریخت شناسی این دو جنس محسوب میشوند میکروسکوپهای نوری و الکترونی نگاره (SEM) (Ceter et al., 2013). بر اساس مطالعۀ ریخت شناسی بررسی شدند؛ به این منظور، از نمونه های دانۀ گردۀ 26 گونۀ جنس درمنه (Artemesia) از هرباریومی پژوهشکدۀ گیاهان دارویی دانشگاه شهید (MPH) 33 گونۀ موجود در فلور ایران، دو تیپ دانۀ گرده بهشتی و هرباریوم وزارت جهاد کشاورزی (IRAN) مشخص شده است: در نوع I، سطح اگزین دارای استفاده شد )جدول 1(. شناسایی جمعیتهای خارچه های نوک تیز و متراکم است و در نوع II، سطح بررسیشده با مراجعه به فلورا ایرانیکا و سایر کتاب های اگزین دارای خارچه هایی با تراکم کمتر است فلور کشورهای همسایه انجام شد. دانههای گرده به Erdtman (Pakravan .(Ghahreman et al., 2007 و همکاران روش )1969( استولیز شدند. سپس چند قطره )2014(، با بررسی دانۀ گردۀ 13 گونه از جنس محلول حاوی گرده روی الم قرار داده شد و پس از .Ranunculus L با میکروسکوپ نوری و الکترونی به قراردادن قطرهای محلول ژل گلیسیرین روی آن، زیر (Olympus BX-51) شکل کلی دانۀ گرده، وجودداشتن یا نداشتن شیار و میکروسکوپ نوری مطالعه شد. (E) (P) منفذ و همچنین تزیین سطح دانۀ گرده پی بردند و بر صفتهای کمی نظیر طول قطبی ، قطر استوایی اساس این، کلید شناسایی جدیدی برای گونههای این و نسبت آنها برای 20 دانۀ گرده در هر جمعیت با اکولر جنس تهیه کردند. در تیرۀ Lamiaceae، دانۀ گرده در مدرج مشخص و صفت کیفی تیپ دانۀ گرده )تیپ 17 گونه و زیرگونه از جنس .Scutellaria L با دو آنتمیس با خارهای بلند و تیپ آرتمزیا با خارهای زیرجنس Scutellaria و Apetanthus در ایران به کوتاه( تعیین شد )جدول 2(. برای تهیۀ تصاویر کمک میکروسکوپ الکترونی و نوری مطالعه و میکروسکوپ الکترونی نگارۀ دانههای گرده، تعدادی مشخص شد تزیینات سطح دانۀ گرده در دو زیرجنس از دانههای گردۀ استولیز شده روی پایههای مخصوص تفاوت چشمگیری دارند و با آخرین طبقهبندی قرار داده شدند و پس از طالپوششدن با میکروسکوپ Philips, XL-30 درونجنسی این جنس همخوان هستند Hasaninejad) الکترونی نگارۀ مدل بررسی شدند. P/E et al., 2011(. بررسی منابع نشان داد هیچ مطالعۀ برای مشخصکردن شکل دانۀ گرده از میانگین جامعی دربارۀ دانه های گردۀ قبیلۀ بابونه در ایران انجام استفاده و با توجهبه دامنۀ تعریفشده، شکل و کد

32 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396

مناسب انتخاب شد. در نهایت، میانگین صفتهای کمی دامنهای بین 75/0 تا 88/0 داشتند؛ کد دو برای شکل و کیفی با استفاده از نرمافزار SPSS ver. 9.0 و به کروی (spheroidal( که دامنه ای بین 88/0 تا 1/14 روش Unweighted Pair Group Method with) داشتند؛ کد سه برای شکل کروی کشیده prolate) UPGMA Arithmetic Mean( تحلیل شد. میانگین spheroidal) که نسبت طول قطبی به قطر استوایی آنها P/E هر جمعیت از گونهها برای مشخص کردن شکل 1 تا 14/1 بود )Punt, 2007(. برای تعیین شکل دانۀ دانۀ گرده استفاده شد: کد صفر برای شکل بیضی- گرده در جنس های این قبیله، درصدهای حاصل از کروی (oblate spheroidal) که نسبت طول قطبی به جمعیت های مختلف هر گونه میانگینگیری و در قطر استوایی (P/E) آنها بین 88/0 تا 00/1 قرار داشت؛ نهایت، درصد شکل های دانۀ گرده به شکل نمودار کد یک برای شکل تقریباً بیضی (suboblate( که ستونی رسم شد.

جدول 1- ویژگیهای رویشگاهی و هرباریومی جمعیتهای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه Taxa Code Locality Voucher No. W Azarbijan: Takab towards Shahindezh, around Achillea filipendulina Lam. AF1 1004-MPH Sanjud Village,1400 m, Sonboli W Azarbaijan: 14 km from Piranshahr to Naqadeh, Achillea filipendulina Lam. AF2 Silveh Village, Sefid Kuh (Sepiarez MT), Aminirad 54719-IRAN & Torabi Achillea filipendulina Lam. AF3 Hamadan: Dareh-agha, Esfandiari 6913I-IRAN Zanjan: Helaveh, Taham, 1800-2200 m, Moussavi & Anacyclus nigellifolius Boiss. AN 7164-IRAN Tehrani Fars: Abadeh, 2 km above Shourjestan, 2140 m, Anthemis gayana Boiss. AG1 1516-MPH Nikoo Esfahan: 40-50 km of Esfahan, Kolah-Ghazi, 1580- Anthemis gayana Boiss. AG2 466321-IRAN 1620 m, Termeh & Matin Kerman: 2 km from Mashiz to khaneh Sorkh, Anthemis gayana Boiss. AG3 7225-IRAN Rechinger & Esfandiari Chahar Mahal-o-Bakhtiari: Boroujen, Gandoman Artemisia persica Boiss AP1 towards Vastegan, Sabz Kuh Protected Area, Hezar 1501-MPH Darreh, 3000-3200 m, Sonboli & Kanani Esfahan: Natanz, Targh, Keshe Village, Karkas MT, Artemisia persica Boiss AP2 54951-IRAN Pahlevani & Bahramishad Yazd: Gharieh-ye Hedesh (Deh-Bala), Shir-Kuh, Artemisia persica Boiss AP3 7552-IRAN 2800-3300 m, Moussavi & Termeh Chrysanthemum coronarium L. CC Khuzestan: Jazireh Minoo, Tehrani & Eskandari 33435-IRAN Tehran: Firuzkuh, Gaduk pass, 1980 m, Sonboli & Cota triumfetti (L.) J. Gay CT1 1375-MPH Gholipour W Azarbaijan: Urmia, Sero road, Golsheykhan Cota triumfetti (L.) J. Gay CT2 1228-MPH Village, 1600 m, Sonboli & Kanani Cota triumfetti (L.) J. Gay CT3 Mazandaran: Chalous road, Siah Bisheh 46543-IRAN W Azarbaijan: Urmia, Sero road, Golsheykhan Leucanthemum vulgare Lam. LV1 1226-MPH Village, 1600 m, Sonboli & Kanani Leucanthemum vulgare Lam. LV2 W Azarbaijan: Umia, Silvana, Targevar, Zargani 46356-IRAN Matricaria recutita L. MR1 Tehran: Shahid Beheshti University campus (cult.) 818-MPH Matricaria recutita L. MR3 Khuzestan: Jazireh minou, Tehrani & Eskandari 33452-IRAN Microcephala lamellata (Bunge) Semnan: Shahrud, 5 km Ahmad abad toward Zaman- ML1 10936-IRAN Pobed. abad, Iranshahr Microcephala lamellata (Bunge) Khorasan: 70 km Torbat-e-Heydariyeh, Enter Jannat- ML2 10934-IRAN Pobed. abad et Alui Iranshahr Microcephala lamellata (Bunge) Khorassan: Kashmar, Boshruyeh Dehe chah-Masofer, ML3 46787-IRAN Pobed. 800 m, Delghandi, Karavar & Tehrani Pseudohandelia umbellifera PU1 Khorasan: Ferdowsi University of Mashhad campus 37712-FUMH

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 33

Taxa Code Locality Voucher No. (Boiss.) Tzvel. Pseudohandelia umbellifera PU2 Khorasan: 100 km to west of Sarakhs, Remaoudier 11278-IRAN (Boiss.) Tzvel. Pseudohandelia umbellifera PU3 Khorasan: Sarakhs, Ghar-e Sangi, Mirzaeian 11279-IRAN (Boiss.) Tzvel. Sclerorhachis platyrhachis (Boiss.) Semnan: Between Semnan and Damghan, Ahovan SP1 s.n.-MPH Podlech ex Rech.f. pass Sclerorhachis platyrhachis (Boiss.) Khorasan: Shirvan, Loojali, 1400-1600m, Djavadi & SP2 46787-IRAN Podlech ex Rech.f. Sadeghi Sclerorhachis platyrhachis (Boiss.) Khorasan : Sabzevar toward Neyshabur, 1100- SP3 11460-IRAN Podlech ex Rech.f. 1150m, Iranshahr Tanacetum tenuisectum (Boiss.) Tehran: Semnan road, Bashm pass, km 24, 2400- TT1 1087-MPH Podlech 2500, Sonboli & Gholipour Tanacetum tenuisectum (Boiss.) Semnan: Shahmirzad, Chashm-Doab, Nizwa TT2 1290-MPH Podlech mountain, 2500 m, Sonboli & Gholipour Khorasan: Mashhad to Chenaran, Akhlamad Tripleurospermum disciforme Sch. TD1 (Binaloud mounatains), 1400m, Djavadi, Eskandari 54987-IRAN Bip. &Torabi Tripleurospermum disciforme Sch. Esfahan: Shahreza, Semirom, 35 km to Semirom, TD2 46790-IRAN Bip. Alijough, (Basht), 2500 m, Delghandi & Tehrani Chaharmahal-o-Bakhtiari: Boroujen, Gandoman Tripleurospermum disciforme Sch. TD3 towards Vastegan, Sabz Kuh Protected Area, 2800- 1506-MPH Bip. 3000, Sonboli & Kanani

نتایج برابری طول قطبی (P)، قطر استوایی (E) و نسبت طول دانۀ گردۀ بررسی شده با میکروسکوپ نوری و قطبی به قطر استوایی (P/E) در سطح 05/0 رد میشوند؛ الکترونی در تمام نمونههای قبیلۀ بابونه سه شیار- به این معنا که تفاوت جمعیت های مختلف در (operculate) (Tricolporate) روزنهای بود و سرپوش صفتهای بررسیشده معنادار است )جدولهای 3، 4 و داشت. دو تیپ مختلف دانۀ گرده تشخیص داده شد 5(. تصاویر دانۀ گردۀ استولیز و اسکن شده بهترتیب در که یکی خارهای بلند )تیپ آنتمیس( و دیگری شکل های )1( و )2( ارائه شدهاند. گونۀ Anacyclus خارهای کوتاه )تیپ آرتمیزیا( داشت. تزیینات بین nigellifolius با میانگین طول قطبی 5/32 میکرومتر و Artemisia خارها در جنس صاف و بدون منفذ قطر استوایی 2/33 میکرومتر دارای بیشترین ابعاد (spinulose non-perforate) و در سایر جنس های این دانۀگرده و گونۀ Artemisia persica با میانگین طول (regulate perforate) قبیله خطی و منفذدار بود. ازنظر قطبی 69/21 میکرومتر و قطر استوایی 29/23 میکرومتر شکل دانۀ گرده، 55 درصد بیضی - کروی، 22 درصد دارای کمترین ابعاد دانۀ گرده در بین نمونه های تقریباً بیضی، 15 درصد دایرهای و 8 درصد کشیده - بررسیشده است. همچنین گونۀ Anthemis gayana کروی بودند. میانگین دادههای حاصل از صفتهای دارای میانگین طول قطبی 64/28 میکرومتر و قطر کمی دانه های گرده شامل طول قطبی، قطر استوایی، استوایی 65/30 میکرومتر و Cota triumfetti دارای نسبت طول قطبی به قطر استوایی با میکروسکوپ نوری میانگین طول قطبی 6/31 میکرومتر و قطر استوایی برای 20 دانۀ گرده در هر جمعیت و حالت صفت کیفی 33 میکرومتر است که تمایز این دو جنس از یکدیگر را تیپ دانۀ گرده در جدول )2( ارائه شده است. با توجهبه نشان میدهد )جدول 2(. نتایج تجزیهوتحلیل واریانس (ANOVA)، فرضیههای

34 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396

با بررسی نمودار ستونی حاصل از تنوع شکلهای Chrysanthemum coronarium ،Cota triumfetti و دانۀ گرده )شکل 3( مشخص شد دانه های گردۀ بیضی - Anacyclus nigellifolius و دانۀ گردۀ کشیده - کروی و کروی در تمام جنسهای این قبیله وجود دایرهای در گونههای Chrysanthemum دارند؛ بهطوری که بیشترین درصد )5/79 درصد( دانۀ Microcephala lamellate ،coronarium و گرده بیضی - کروی به گونۀ Cota triumfetti و Leucanthemum vulgare دیده نمیشود. درکل، کمترین درصد آن )45 درصد( به گونههای بیشترین تنوع شکل دانۀ گرده در جمعیتهای مختلف Tanacetum tenuisectum وLeucanthemum vulgare گونه های Achillea ،Anthemis gayana تعلق دارد. همچنین بیشترین درصد )35 درصد( دانۀ Matricaria recutita ،filipendulina، گردۀ دایره ایشکل به گونۀ Artemisia persica و Sclerorhachis ،Pseudohandelia umbellifera کمترین آن )6/5 درصد( به گونۀ Tripleurospermum disciforme ،platyrachis T. tenuisectum، تعلق دارد. گونۀ Anthemis gayana بیشترین درصد Tanacetum tenuisectum و کمترین تنوع در )6/48 درصد( دانۀ گردۀ تقریباً بیضی شکل و گونۀ جمعیت های مختلف گونههای Leucanthemum T. tenuisectum بیشترین درصد دانۀ گردۀ کشیده - vulgar و Chrysanthemum coronarium وجود دایرهای را دارد. دانۀ گردۀ تقریباً بیضی در گونههای دارد )شکل 3(.

جدول 2- ماتریس میانگین دادههای صفتهای کمی و کیفی در جمعیتهای مختلف آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه P: میانگین طول قطبی، E: میانگین قطر استوایی، P/E: میانگین طول قطبی به قطر استوایی. اعداد کمی به شکل حداقل، حداکثر و میانگین ارائه شدهاند. کدها مخفف نام گونهها هستند. Taxa Code P (µm) E (µm) P/E Pollen type Achillea filipendulina 22-28 24-32 0/82-1/07 AF Anthemis X±SD 25/63±1/49 27/89±1/55 0/91±4/81 Anthemis gayana 24-36 27-34 0/75-1/07 AG Anthemis X±SD 28/64±1/74 30/65±0/98 0/93±4/44 Anacyclus nigellifolius 30-36 30-39 0/94-1/06 AN Anthemis X±SD 32/5±1/66 33/2±1/63 0/97±4/91 Artemisia persica 20-26 20-26 0/79-1/3 AP Artemisia X±SD 21/69±1/49 23/29±1/65 0/93±5/3 Chrysanthemum coronarium 27-34 29-34 0/90-1 CC Anthemis X±SD 31/6±1/78 33±1/52 0/95±2/94 Cota triumfetti 28-36 30-26 0/88-1/06 CT Anthemis X±SD 31/38±1/52 33±1/85 0/94±3/49 Leucanthemum vulgare 26-32 26-37 0/83-1 LV Anthemis X±SD 27/9±2/61 30/3±1/89 0/9±4/86 Microcephala lamellata 22-26 20-28 0/83-1 ML Anthemis X±SD 23/6±1/34 25/95±1/43 0/9±4/68

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 35

Taxa Code P (µm) E (µm) P/E Pollen type Matricaria recutita 20-26 22-30 0/78-1/09 MR Anthemis X±SD 23/26±1/24 25/24±1/21 0/92±5/66 Pseudohandelia umbellifera 20-26 22-28 0/85-1/08 PU Anthemis X±SD 24/04±1/23 25/68±1/41 0/92±4/13 Sclerorhachis platyrhachis 26-34 27-36 0/81-1/07 SP Anthemis X±SD 30/38±2/65 32/4±2/31 0/91±8/12 Tripleurospermum disciforme 20-28 24-28 0/80-1/08 TD Anthemis X±SD 24/67±0/84 26/62±1/10 0/91±4/90 Tanacetum tenuisectum 24-30 26-34 0/87-1/13 TT Anthemis X±SD 28/54±1/79 29/82±2/46 0/95 ±9/9

جدول 3- با توجهبه معناداربودن مقدار Sig: 0.000) p-value) در جدول، فرض برابری طول قطبی (P) در جمعیتهای مختلف آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه رد میشود.

ANOVA

P Sum of Mean Squares df Square F Sig. Between Groups 361.200 28 12.900 13.223 .000 Within Groups 113.163 116 .976 Total 474.362 144

جدول 4- با توجهبه معناداربودن مقدار Sig: 0.000( p-value( در جدول، فرض برابری عرض استوایی (E) در جمعیتهای مختلف آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه رد میشود.

ANOVA

E Sum of Mean Squares df Square F Sig. Between Groups 551.304 28 19.689 6.800 .000 Within Groups 335.858 116 2.895 Total 887.162 144

جدول 5- با توجه به مع ناداربودن مقدار Sig: 0.000( p-value( در جدول، فرض برابری نسبت طول قطبی به عرض استوایی (P/E) در جمعیتهای مختلف آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه رد میشود.

ANOVA

P/E Sum of Mean Squares df Square F Sig. Between Groups .240 28 8.575E-03 1.796 .017 Within Groups .554 116 4.775E-03 Total .794 144

36 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396

شکل 1- تصاویر دانۀ گردۀ آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه با استفاده از میکروسکوپ نوری )مقیاس: 10 میکرومتر(. (A, B) Anthemis gayana 1, (C, D) Artemisia persica 1, (E, F) Leucanthemum vulgare 1, (G, H) Pseudohandelia umbellifera 1, (I, J) Sclerorhachis platyrachis 1, (K, L) Tripleurospermum disciforme 1, (M, N) Chrysanthemum coronarium 1, (O, P) Anacyclus nigellifolius 1, (Q, R) Cota triumfetti 1, (S, T) Achillea filipendulina1, (U, V) Matricaria recutita 1, (W) Microcephaala lamellata 1, (X) Tanacetum tenuisectum 1.

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 37

شکل 2- تصاویر دانۀ گردۀ آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه با استفاده از میکروسکوپ الکترونی )مقیاس: 5 و 1 میکرومتر(. (A, B) Anthemis gayana 1, (C, D) Artemisia persica 1, (E, F) Leucanthemum vulgare 1, (G, H) Pseudohandelia umbellifera 1, (I, J) Sclerorhachis platyrachis 1, (K, L) Tripleurospermum disciforme 1, (M, N) Chrysanthemum coronarium 1, (O, P) Anacyclus nigellifolius 1, (Q, R) Cota triumfetti 1, (S, T) Achillea filipendulina 1, (U, V) Matricaria recutita 1, (W, X) Tanacetum tenuisectum 1.

38 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396

شکل 3- تنوع شکل دانۀ گردۀ ن مونههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه ) نشانههای اختصاری همانند جدول 2 هستند(

شکل 4- دندروگرام حاصل از روش UPGMA بر اساس صفتهای کمی و کیفی دانۀگرده در آرایههای مطالعهشده از قبیلۀ بابونه )نشانههای اختصاری همانند جدول 2 هستند(

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 39

دندروگرام حاصل از تجزیه وتحلیل صفت های بر وجود دو تیپ دانۀ گرده در این قبیله است. از سوی کمی و کیفی دانۀ گرده به روش UPGMA در دیگر، در مطالعۀ حاضر چهار شکل دانۀ گرده )بیضی - جمعیت ها و گونههای بررسی شده در شکل )4( ارایه دایرهای، تقریباً بیضی، دایرهای و کشیده - دایرهای( شده است؛ دو خوشۀ اصلی در این دندروگرام دیده مشاهده شد که در مطالعۀ Ramos و Medero )2008( میشود: خوشۀ اول (A) شامل جمعیت های مختلف دربارۀ برخی جنسهای این قبیله در جزایر قناری نیز گونۀ Artemisia persica است که با ویژگی خاص گزارش شده است. خود یعنی داشتن تیپ گردۀ آرتمیزیا از سایر جنسهای در پژوهش حاضر، دو جنس Matricaria و این قبیله متمایز می شوند و خوشۀ دوم (B) در مقایسه Achillea با دانه های گردۀ کو چکتر در زیرخوشۀ با خوشۀ اول (A)، تمام جنسهای دارای دانۀ گردۀ تیپ فرعی B-2 و سه جنس Cota ،Anthemis و آنتمیس را در بر میگیرد. آرایههایی که در زیرخوشۀ Tanacetum با گردههای بزرگتر در زیرخوشۀ فرعی B-1 قرار دارند، دارای دانه های گردۀ بزرگ تری B-1 )شکل 4( قرار گرفتند. در درخت فیلوژنی که هستند؛ به طوریکه جنسهای Oberprieler ،Chrysanthemum و همکاران )2007 و 2009( بر اساس Tanacetum ،Cota ،Anacyclus و Anthemis با توالی های هستهای (nrDNA ITS) ارائه کردهاند نیز دو داشتن طول قطبی 64/28 تا 5/32 میکرومتر و عرض جنس اول در زیرقبیلۀ Matricariinae و سه جنس استوایی 65/30 تا 2/33 میکرومتر در این زیرخوشه قرار بعدی در زیرقبیلۀ Anthemidinae قرار دارند، اگرچه میگیرند. آرایههای زیرخوشۀ B-2 دانههای گردۀ نتایج این درخت، حضور جنس Anacyclus را در کوچک تری دارند و جنسهای Leucanthemum، زیرخوشۀ فرعی B-1 و جنس Tripleurospermum را Pseudohandelia ،Achillea ،Sclerorhachis، در زیرخوشۀ فرعی B-2 تأیید نمیکنند. Tripleurospermum ،Matricaria و Ceter Microcephala و همکاران )2013( میانگین اندازه، تزیینات با داشتن طول قطبی 69/21 تا 38/30 میکرومتر و عرض و شکل دانۀ گردۀ دو جنس Matricaria و استوایی 29/23 تا 4/32 میکرومتر در این زیرخوشه قرار Tripleurospermum را در ترکیه بررسی و اندازه و میگیرند. شکلی که ارائه کردند با آنچه در مقالۀ حاضر حاصل شد، همپوشانی داشت و تنها 2 درصد دانههای گردۀ بحث جنس Matricaria در پژوهش یادشده دارای چهار تصاویر میکروسکوپ نوری و الکترونی دانۀ گرده شیار روزنهای بودند که این ویژگی در بررسی حاضر نشان میدهند دو تیپ دانۀ گرده در این قبیله وجود مشاهده نشد. نتایج پژوهش حاضر نشان دادند (Artemisia) دارند: تیپ آرتمیزیا فقط در جنس درمنه صفتهای ریز ریخت شناسی دانۀ گرده بهویژه و تیپ آنتمیس در سایر جنسهای این قبیله؛ این مطلب صفتهای شکل دانۀ گرده، طول قطبی (P)، قطر Lin Mederos Ramos مؤید نتایج و )2008(، و استوایی (E)، نسبت طول قطبی به قطر استوایی (P/E) Pellicer همکاران )2005( و و همکاران )2009( مبنی در تعیین روابط خویشاوندی جنسهای قبیلۀ بابونه مفید

40 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396

هستند و بهعنوان صفت های متمایزکنندۀ جنس ها، C. triumfetti مشاهده نمیشود؛ ازاین رو، پیشنهاد کاربرد تاکسونومیکی دارند. در فلورا ایرانیکا میشود با توجهبه جدایی جنس Cota از جنس (Rechinger, 1986) و فلور ایران ,Anthemis (Mozaffarian بر اساس شواهد مولکولی، مطالعۀ 2008)، جنس Cota بخشی از جنس Anthemis در نظر گردهشناسی جامعی روی گونههای مختلف این دو گرفته شده است، درحالیکه این جنس با داشتن میوۀ جنس انجام و در بازنگریهای آیندۀ فلور ایران، جنس آکن فشرده و رگه های نامشخص از جنس Cota Anthemis مستقل از Anthemis در قبیلۀ بابونه معرفی شود. )دارای آکن استوانه ایشکل و ده رگۀ مشخص( جدا میشود )Oberprieler, 1998(. در منابع اخیر جمعبندی (Oberprieler et al., 2007; 2009) نیز بر اساس بهطور کلی، اگر عالوه بر نشانگرهای دانۀ گرده از شواهد مولکولی، مستقلبودن جنس Cota از جنس دیگر نشانگرهای تاکسونومیکی نظیر نشانگرهای Anthemis کامالً تأیید شده و نتایج پژوهش مؤید این مولکولی، سیتولوژیکی و شیمیایی کمک گرفته شود، موضوع است؛ بهطوری که گونۀ A. triumfetti که به مرزبندی دقیقتری از گونه ها و جنسهای این قبیله ارائه جنس Cota منتقل و ترکیب C. triumfetti معرفی شده خواهد شد. است، صفت های گردهای متفاوتی نسبت به گونۀ

.A. gayana نشان میدهد. همچنین مقایسۀ تنوع سپاسگزاری شکل های دانۀ گردۀ جمعیت های گونۀ C. triumfetti با نگارندگان مقالۀ حاضر از معاونت پژوهشی و گونۀ A. gayana نشان داد از چهار شکل دانۀ گرده فناوری دانشگاه شهید بهشتی برای حمایت مالی از )شکل 3( شکل تقریباً بیضی (suboblate( در گونۀ پژوهش حاضر قدردانی میکنند.

منابع Akyalcin, H., Arabaci, T. and Yildiz, B. (2011) Pollen morphology of six Achillea L. sect. Achillea (Asteraceae) species in Turkey. Turkish Journal of Botany 35: 183-201. Ayaz, F. A., Inceer, H., Hayirlioglu-Ayaz, S. and Aksu-Kalmuk, N. (2016) Achene fatty acid composition in the tribe Anthemideae (Asteraceae). Romanian Biotechnological Letters 21: 11576- 11584. Baldwin, B. G., Wessa, B. L. and Panero, J. L. (2002) Nuclear rDNA evidence for major lineages of helenioid Heliantheae (Compositae). Systematic Botany 27: 161-198. Ceter, T., Pinar, N. M., Inceer, H., Hayirliglu-Ayaz, S. and Yaprak, A. E. (2013) The comparative pollen morphology of genera Matricaria L. and Tripleurospermum Sch. Bip. (Asteraceae) in Turkey. Plant Systematics and Evolution 299: 959-977. Erdtman, G. (1969) Handbook of palynology: morphology, taxonomy, ecology. Munksgaard, Copenhagen. Funk, V. A., Susanna, A., Stuessy T. F. and Bayer, R. J. (2009) Systemayics, evolution and biogeography of the Compositae. Vienna: Intenational Association of Plant Taxonomy.

مطالعۀ گردهشناسی قبیلۀ بابونه )Asteraceae, Anthemideae( در ایران 41

Ghahreman, S., Noorbakhsh, N., Mehdigholi, K. and Attar, F. (2007) Pollen morphology of Artemisia L. (Asateraceae) in Iran. The Iranian Journal of Botany 13: 21-29. Hasaninejad, M., Jamzad, Z. and Uosofi, M. (2011) A palynological study of Scutellaria L. (Lamiaceae) in Iran. Taxonomy and Biosystematics 3(7): 33-44 (in Persian) Hayat, M. Q., Ashraf, M., Ajab Khan, M., Yasmin, G., Shaheen, N. and Jabeen, S. (2010) Palynological study of the genus Artemisia (Asteraceae) and its systematic implications. Pakistan Journal of Botany 42(2): 751-763. Jeffrey, C. (2007) Compositae-Introduction with key to tribes. In: The families and genera of vasicular plants (Ed. Kubitzki, K.) 61-87. Springer, Germany. Lin, J., Qin, W., Liu-zhong, Y. and You-run, L. (2005) Pollen morphology of Artemisia L. and its systematic significance. Wuhan University Journal of Natural Sciences 10: 448-454. Martin, J., Torrell, M. and Valles, J. (2001) Palynological features as a systematic marker in Artemisia L. and related genera (Asteraceae-Anthemideae). Plant Biology 3: 372-378. Meo, A. A. and Khan, M. A. (2006) Pollen morphology as an aid to the identification of Chrysanthemum species (Compositae-Anthemideae) from Pakistan. Pakistan Journal of Botany 38: 29-41. Mozaffarian, V. (2008) Compositae. In: Flora of Iran (Eds. Assadi, M., Maassoumi, A. A. and Mozaffarian, V.) Research Institute of Forests and Rangelands Publication, Tehran (in Persian). Oberprieler, C. (1998) The Systematics of Anthemis L. (Compositae, Anthemideae) in W and C North Africa. Bocconea 9: 1-328 (ISSN 1120-4060). Oberprieler, C., Himmelreich, S. and Vogt, R. (2007) A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae). Willdenowia 37: 89-114. Oberprieler, C., Himmelreich, S., Källersjö, M., Vallès, J., Watson, L. and Vogt, R. (2009) Tribe Anthemideae Cass. In: Systematics, evolution and biogeography of the Compositae (Eds. Funk, V. A., Susanna, A., Stuessy T. F. and Bayer, R. J.) 631-666. Vienna: International Association of Plant Taxonomy, Washington. Pakravan, M., Jamshid nejad Avval, A. and Tavassoli, A. (2014) Palynological study of some species in Grumorsae group of the genus Ranunculus in Iran. Taxonomy and Biosystematics 6(20): 73-84 (in Persian). Panero, J. L. and Funk, V. A. (2002) Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proceedings of the Biological Society of Washington 115: 909-922. Panero, J. L. and Funk, V. A. (2007) New Infrafamilial taxa in Asteraceae. Phytologia 89: 356-360. Panero, J. L. and Funk, V. A. (2008) The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Molecular Phylogenetics and Evolution 47: 757-782. Pellicer, J., Hidalgo, O., Garcia, S., Garnatje, T., Korobkov A., Vallès, J. and Martín, J. (2009) Palynological study of Ajania and related genera (Asteraceae, Anthemideae). Botanical Journal of the Linnean Society 161: 171-189. Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S. and LeThomas, A. (2007) Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143(1-2): 1-81. Ramos, I. and Mederos, M. (2008) Pollen morphology of endemic species of the Gonospermum Less. Lugoa DC. and Tanacetum L. complex (Asteraceae: Anthemideae) in the Canary Islands (Spain) and its taxonomical implications. Grana 47: 247-261 Rechinger, K. H. (1986) Anthemideae. In: Flora Iranica (Ed. Podlech, D.) vol. 158. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.

42 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و یکم، تابستان 1396