Ukr Rez #38.Qxd

Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 5–22, 2006 © Ë. Ã. Ìàíèëî, 2006

ÓÄÊ 597(292.3) ÈÕÒÈÎÔÀÓÍÀ È ÌÎÐÔÎÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÌÀÑÑÎÂÛÕ ÂÈÄÎÂ ÐÛÁ ÏÐÈÁÐÅÆÍÛÕ ÂÎÄ ÀÐÃÅÍÒÈÍÑÊÈÕ ÎÑÒÐÎÂÎÂ (ÀÍÒÀÐÊÒÈÊÀ) (ïî ìàòåðèàëàì çèìîâêè 9-é Óêðàèíñêîé àíòàðêòè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 2004–2005 ãã.)

Ë. Ã. Ìàíèëî Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà E-mail: manilo@museumkiev. org Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá ïðèáðåæíûõ âîä Àðãåí- òèíñêèõ îñòðîâîâ (Àíòàðêòèêà). Ìàíèëî Ë. Ã. — Íà îñíîâå ìàòåðèàëîâ, ñîáðàííûõ íà çèìîâêå â 9-é Óêðàèíñêîé àíòàðêòè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 2004–2005 ãã. â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ, ðàññìîòðåí âèäîâîé ñîñòàâ óëîâîâ, èõ äèíàìèêà è ðàñïðåäåëåíèå â èññëåäîâàííîì ðàéîíå. Äëÿ øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, Notothenia coriiceps Richardson, 1844, òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, Trematomus bernacchii Boulenger, 1902, äàíà ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà: êðàòêèé äèàã- íîç, îêðàñêà, ðàñïðîñòðàíåíèå, ðàçìåðíî-ìàññîâûé ñîñòàâ, ñîçðåâàíèå ãîíàä, îñíîâíûå êîìïî- íåíòû ïèòàíèÿ. Òàêæå ïðèâîäèòñÿ êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäîâ, âñòðå÷àâøèõñÿ â ïðèëîâå. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Àíòàðêòèêà, Àðãåíòèíñêèå îñòðîâà, èõòèîôàóíà, âèäû, íîòîòåíèÿ øèðî- êîëîáàÿ, òðåìàòîì-ïåñòðÿê, ãîíàäû, ïèòàíèå, ðàñïðîñòðàíåíèå.

Ichthyofauna and Morphobiological Characteristics of Mass Fish Species of Coastal Waters of Argentine Islands (Antarctica). Manilo L. G. — On the basis of data collected during the wintering of 9-th Ukrainian Antarctic expedition in 2004–2005 years in coastal waters of Argentine Islands fish species composition of catches, their dynamics and distribution in the region are considered. For broad-headed notothenia Notothenia coriiceps Richardson, 1844, emerald rock cod Trematomus bernacchii Boulenger, 1902, morphobiological characteristics, such as short description, coloration, spreading, size composition, maturing, main feeding components, are given. Short characteristics of other species found in catches are considered as well. Key words: Antarctic, Argentine Islands, ichthyofauna, species, broad-headed notothenia, emerald rock cod, gonads, feeding, spreading.

Ââåäåíèå

Àðãåíòèíñêèå îñòðîâà âõîäÿò â ñîñòàâ àðõèïåëàãà Âèëüãåëüìà è ðàñïîëîæåíû â íåïîñðåäñòâåí- íîé áëèçîñòè ó çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà (Çåìëÿ Ãðåéàìà). Áðèòàíñêàÿ àíòàðêòè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ «Ôàðàäåé» äî ïåðåäà÷è åå Óêðàèíå â ôåâðàëå 1996 ã. èìåëà ñòàòóñ ãåîôèçè÷åñêîé îáñåðâàòîðèè, ïî ýòîé ïðè÷èíå áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ðàéîíå ñòàíöèè ïðîâîäèëèñü ýïèçîäè÷åñêè, à èõòèîôàóíà âîîáùå íå èçó÷àëàñü. Áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, íà÷àòûå Óêðàèíîé â ïðåäûäóùèå ãîäû íà àíòàðêòè÷åñêîé ñòàíöèè «Àêàäåìèê Âåðíàäñêèé» è ïðîäîëæàþùèåñÿ ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ, ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìîé è ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ïðîãðàììû êîìïëåêñíîãî ìîíèòîðèíãà àíòàðêòè÷åñêîé áèîòû â ðàéîíå Àðãåíòèí- ñêèõ îñòðîâîâ è ïðèëåãàþùèõ àêâàòîðèé. Íåêîòîðûå ñâåäåíèÿ î ñîñòàâå èõòèîôàóíû ïðèáðåæíûõ âîä Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ ïîëó÷åíû Ñ. Ì. Èãíàòüåâûì â 7-é Óêðàèíñêîé àíòàðêòè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 2002–2003 ãã. Îí óêàçûâàåò î íàëè÷èè â óëîâàõ 8 âèäîâ ðûá èç 2 ñåìåéñòâ — Notothenii- dae è Harpagiferidae. À. Þ. Óòåâñêèé â îò÷åòå î ðàáîòàõ â 8-é Óêðàèíñêîé àíòàðêòè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 2003–2004 ãã. òàêæå óïîìèíàåò î 8 âèäàõ, íî ïðèíàäëåæàùèõ óæå ê 4 ñåìåéñòâàì — Channichthyidae, Bathydraconidae, Harpagiferidae è Nototheniidae. Â 9-é çèìîâêå 2004–2005 ãã. ïðè ïðîâåäåíèè îáëîâîâ â ïðèáðåæíûõ âîäàõ ýòîãî ðàéîíà íàìè çàðåãèñòðèðîâàíî 12 âèäîâ ðûá èç 4 ñåìåéñòâ. 6 Ë. Ã. Ìàíèëî

Ðèñ. 1. Òî÷êè óäåáíûõ ñòàíöèé, ïîñòàíîâîê ëîâóøåê è ñåòåé â ïðåäåëàõ àêâàòîðèè îñòðîâà Galindez è ïðèëåæàùèõ îñòðîâîâ. Fig. 1. Ðoints of fishing stations, setting traps and nets within borders of the aquatic territory of Galindez Island and adjacent islands.

Ìàòåðèàë è ìåòîäû

Îáëîâ ðûá ïðîâîäèëè ïðè ïîìîùè ëîâóøåê òèïà «âåíòåðü», îäíîñòåííûìè ñåòÿìè ñ øàãîì ÿ÷åè х 25, х 30, х 40 ìì, óäåáíîãî ëîâà ñ ïëàâñðåäñòâ (ïëàñòèêîâûå ëîäêè «ÒÅÐÑÎ» è «Çîäèàê»), à òàêæå ñî ëüäà (ïðè íàëè÷èè áåçîïàñíîãî òîëñòîãî ñëîÿ) è ñ áåðåãà â ïðåäåëàõ àêâàòîðèè îñòðîâà Galindez è ïðèëåæàùèõ îñòðîâîâ äî ãëóáèíû 50–55 ì. Òî÷êè îáëîâîâ óêàçàíû íà ðèñ. 1. Ïîñòàíîâêà ëîâóøåê äàâàëà î÷åíü ìàëûå óëîâû çà ñóòêè èëè óëîâà íå áûëî âîîáùå. Ïðèìåíåíèå ëåñî÷íûõ ñåòåé â óñëîâèÿõ Àíòàðêòèêè íåïðèåìëåìî â ñâÿçè ñ èõ ëåãêîñòüþ è íåâîçìîæíîñòüþ äîïîëíèòåëüíîãî îñíàùåíèÿ ñ öåëüþ óòÿæåëåíèÿ, à òàêæå ïî ïðè÷èíå ìîùíûõ ïðèëèâíî-îòëèâíûõ ÿâëåíèé. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì îêàçàëñÿ îáëîâ ðûá êðþ÷êîâûìè ñíàñòÿìè (ñïèííèíãè–óäåáíûé ëîâ). Äëÿ âèäîâîé èäåíòèôèêàöèè ðûá èñïîëüçîâàëè êîëëåêòèâíóþ ìîíîãðàôè÷åñêóþ ñâîäêó «Fishes of the Southern Ocean» (ed. O. Gon, P. C. Heemstra, 1990) è îïðåäåëèòåëü ÔÀÎ (FAO, 1985). Ïîëíûé áèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ðûá ïðîâîäèëè íåïîñðåäñòâåííî ïîñëå îòëîâà íà ñâåæåì ìàòåðèàëå. Àíàëèçó ïîäâåðãàëè ìàññîâûå âèäû, ïðåäñòàâèòåëåé ðåäêèõ è ìàëî÷èñëåííûõ âèäîâ èçìåðÿëè, âçâåøèâàëè è ôèêñèðîâàëè â 4%-íîì ðàñòâîðå íåéòðàëüíîãî ôîðìàëèíà. Áèîëîãè÷åñêèé àíàëèç âêëþ÷àë ñëåäóþùèå ïàðàìåòðû: èçìåðåíèå ñòàíäàðòíîé SL (äî êîíöà ÷åøóéíîãî ïîêðîâà) è ïîëíîé èíäèâèäóàëüíîé TL (äî êîíöà õâîñòîâîãî ïëàâíèêà) äëèí ñ òî÷íîñòüþ äî 1 ìì, îïðåäåëåíèå îáùåé ìàññû òåëà è ìàññû òóøêè áåç âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ñ òî÷íîñòüþ äî 1 ã), îïðåäåëåíèå ïîëà è ñòàäèé çðåëîñòè ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ, ìàññû ãîíàä (ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ã), íàïîë- íåíèå æåëóäêà â áàëëàõ (0 — ïóñòîé æåëóäîê, 4 áàëëà — ïîëíîå çàïîëíåíèå), àíàëèç ñîäåðæèìîãî æåëóäêà è âçâåøèâàíèå åãî ñîäåðæèìîãî (ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ã). Ãîíàäîñîìàòè÷åñêèé èíäåêñ (ÃÑÈ) îïðåäåëÿëè ïî ôîðìóëå:

ÃÑÈ = Pg х 100: Pt ,

ãäå Pg — ìàññà ãîíàä, Pt — îáùàÿ ìàññà òåëà. Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 7

Ðåçóëüòàòû Èõòèîôàóíà ïðèáðåæíûõ âîä Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ

Â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ äî ãëóáèíû 50–60 ì âîçìîæíî íàõîæäåíèå 34 âèäîâ ðûá, îòíîñÿùèõñÿ ê 9 ñåìåéñòâàì, 3 îòðÿäàì è 2 êëàññàì (Gon, Heemstra, 1990). Äâà âèäà îòíîñÿòñÿ ê êëàññó Õðÿùåâûå ðûáû — ñêàòû Bathyraja eatonii (Gunther, 1876) è B. maccaini Springer, 1971, âñå îñòàëüíûå — ê êëàññó Ëó÷åïåðûå ðûáû. Íàõîäêè 10 âèäîâ ìàëîâåðîÿòíû, íî âîçìîæíû (òàáë. 1). Òàêèì îáðàçîì, ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì â ïðèáðåæíîé àêâàòîðèè èññëåäóåìîãî ðàéîíà â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáèòàåò 24 âèäà äîííî-ïðèäîííîãî êîìïëåêñà. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ïðàâèëüíàÿ èäåíòèôèêàöèÿ Lepidonotothen kempi (Norman, 1937), îòìå÷åííîãî â óëîâàõ ïðåäûäóùèõ çèìîâîê, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñîìíèòåëüíà, òàê êàê ýòîò âèä îáèòàåò íà ìèíèìàëüíîé ãëóáèíå 100 ì, à íà òàêèõ

Òàáëèöà 1. Âèäîâîé ñîñòàâ ðûá ïðèáðåæíûõ âîä Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ Table 1. Species composition of fishes of coastal waters of Argentine Islands

¹ Ãëóáèíà ðàñïðîñòðà- Îòðÿä, ñåìåéñòâî, âèä ï/ï íåíèÿ, ì

Êëàññ Chondrichthyes Õðÿùåâûå ðûáû Îòðÿä Rajiformes Ñêàòîîáðàçíûå Cåì. Rajidae Ðîìáîâûå ñêàòû 1. Bathyraja eatonii (Gunther, 1876) 15–800 2. B. maccaini Springer, 1971 ïðèáð.–500 Êëàññ Actinopterygii Ëó÷åïåðûå ðûáû Îòðÿä Gadiformes Òðåñêîîáðàçíûå Cåì. Muraenolepididae Ïàðêåòíèêîâûå 3. Muraenolepis microps (Lonnberg, 1905)* 10–1600 Îòðÿä Perciformes Îêóíåîáðàçíûå Cåì. Bovichthidae Ùåêîðîãîâûå 4. Bovichthus elongatus (Hureau & Tomo, 1977) ïðèáð. ìåëêîâîäüå Cåì. Nototheniidae Íîòîòåíèåâûå 5. Aethotaxis mitopteryx DeVitt, 1962* ? 6. Cryothenia peninsulae Daniels, 1981 50–400 7. Dissostichus mawsoni Norman, 1937 88–1600 8. Gobionotothen gibberifrons (Lonnberg, 1908) 5–750 9. Lepidonotothen kempi (Norman, 1937) 100–900 10. L. nudifrons (Lonnberg, 1905) 5–350 11. L. larseni (Lonnberg, 1905) 30–550 12. Notothenia coriiceps Richardson, 1844 0–550 13. N. rossii Richardson, 1844 0–550 14. Pagothenia borchgrevinki (Boulenger, 1907) 10–72 15. P. brachysoma (Pappenheim, 1912) 0–90 16. Paranotothenia magellanica (Forster, 1801)* 0–255 17. Trematomus bernacchii Boulenger, 1902 0–700 18. T. eulepidotus Regan, 1914 70–550 19. T. hansoni Boulenger, 1902 5–550 20. T. loennbergii Regan, 1913 65–832 21. T. newnesi Boulenger, 1902 0–400 22. T. pennellii Regan, 1914 0–732 23. T. scotti (Boulenger, 1907) 20–793 Cåì. Artedidraconidae Áîðîäàòêîâûå 24. Artedidraco skottsbergi Lonnberg, 1905 5–666

* Âñòðå÷à äàííûõ âèäîâ ìàëîâåðîÿòíà, íî âîçìîæíà â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ. * Finding of these species improbable, but possible in coastal waters of the Argentine Islands. 8 Ë. Ã. Ìàíèëî

Ïðîäîëæåíèå òàáë. 1

¹ Ãëóáèíà ðàñïðîñòðà- Îòðÿä, ñåìåéñòâî, âèä ï/ï íåíèÿ, ì

17. Trematomus bernacchii Boulenger, 1902 0–700 18. T. eulepidotus Regan, 1914 70–550 19. T. hansoni Boulenger, 1902 5–550 20. T. loennbergii Regan, 1913 65–832 21. T. newnesi Boulenger, 1902 0–400 22. T. pennellii Regan, 1914 0–732 23. T. scotti (Boulenger, 1907) 20–793 Cåì. Artedidraconidae Áîðîäàòêîâûå 24. Artedidraco skottsbergi Lonnberg, 1905 5–666 25. Pogonophryne phyllopogon Andriashev, 1967* 100–536 Cåì. Harpagiferidae Õàðïàãèôåðîâûå 26. Harpagifer antarcticus Nybelin, 1947 0–5 Cåì. Harpagiferidae Õàðïàãèôåðîâûå 27. Gymnodraco acuticeps Boulenger, 1902* 0–550 28. Parachaenichthys charcoti (Vaillant, 1906) 5–400 29. Prionodraco evansii Regan, 1914* 70–550 Cåì. Channichthyidae Áåëîêðîâíûå ðûáû 30 Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906) 5–770 31. Champsocephalus gunnari Lonnberg, 1905 0–700 32. Neopagetopsis ionah Nybelin, 1947* 20–900 33. Pagetopsis macropterus (Boulenger, 1907)* 5–655 34. Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1937* 0–475 Cåì. Tripterygiidae Òðîåïåðûå 34. Helcogrammoides antarcticus (Tomo, 1981)* ?

ãëóáèíàõ îáëîâû íå ïðîèçâîäèëèñü. Âåðîÿòíî, ê ýòîìó âèäó áûë îøèáî÷íî îòíå- ñåí äðóãîé, ïî-âèäèìîìó, Lepidonotothen nudifrons (Lonnberg, 1905), êîòîðûé, íà ïåðâûé âçãëÿä, íåñêîëüêî ñõîäåí ñ âûøåóêàçàííûì. Â ïåðèîä çèìîâêè 2004–2005 ãã. íàìè â óëîâàõ âûÿâëåíî 12 âèäîâ ðûá èç 4 ñåìåéñòâ (â òàáëèöå âûäåëåíû æèðíûì øðèôòîì).

Ðàñïðåäåëåíèå è ñîñòàâ óëîâîâ

Çà âðåìÿ çèìîâêè 2004–2005 ãã. â ïðåäåëàõ àêâàòîðèè î. Galindez è áëèçëå- æàùèõ îñòðîâîâ âûïîëíåíî 166 îáëîâîâ ðûá, â 32 ñëó÷àÿõ óëîâ îòñóòñòâîâàë. Îáùèé âûëîâ ðûáû çà âñå âðåìÿ èññëåäîâàíèé ñîñòàâèë 467,7 êã, âûëîâ ïî ìåñÿöàì êîëåáàëñÿ îò 7,4 êã â ôåâðàëå äî 97,7 êã â àâãóñòå (òàáë. 2). Íàèáîëåå óëîâèñòûìè áûëè òî÷êè â ïðîëèâå Meek Channel: ó âûõîäà â ïðîëèâ Penola Strait áëèç þæíîãî ïîáåðåæüÿ î. Corner (ãëóáèíà 20–25 ì), â ðàéîíå ÿêîðíîé ñòîÿíêè ñóäîâ (25–30 ì), ïðîòèâ ìàãíèòíîãî ïàâèëüîíà (20–25 ì), à òàêæå íà ó÷àñòêå ìåæäó î. Grotto è ñêàëàìè Anvil Rock (35–37 ì). Â ýòèõ ìåñòàõ óëîâû çà âðåìÿ óäåáíîé ñòàíöèè (ïðîäîëæèòåëüíîñòü ëîâà 1–3 ÷àñà) äîñòèãàëè 10–15 êã. Òàêòèêà îáëîâîâ áûëà ñëåäóþùåé. Ïðè îòñóòñòâèè êëåâà â òå÷åíèå 15 ìèí. ìåíÿëîñü ìåñòîíàõîæäåíèå ïëàâñðåäñòâà, ñ êîòîðîãî ïðîèçâîäèëñÿ ëîâ, èëè ëóíêà âî ëüäó ñâåðëèëàñü â äðóãîì ìåñòå — øåë ïîèñê ðûáû. Â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ êëåâ íà÷èíàëñÿ ñðàçó æå, ïðîäîëæàëñÿ îïðåäåëåííîå âðåìÿ, à çàòåì ïðå- êðàùàëñÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ðûáà äåðæèòñÿ â ñòàÿõ è íàõîäèòñÿ â ïîñòîÿííûõ ìèãðàöèÿõ. Ïîýòîìó ïðè äàííîé ìåòîäèêå îáëîâà íåëüçÿ ãîâîðèòü îá óëîâàõ çà ÷àñ ëîâà â òîé èëè èíîé òî÷êå. Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 9

Òàáëèöà 2. Äèíàìèêà óëîâîâ ïî ìåñÿöàì â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå çèìîâêè 2004–2005 ãã. Table 2. Dynamics of catches by months in coastal waters of Argentine Islands during wintering in 2004–2005 years

Ìåñÿö III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II Âñåãî

Âûëîâ, êã 18,9 51,9 28,4 43,2 27,9 97,7 25,4 13,3 40,0 67,7 45,9 7,4 467,7 ×èñëî 12 23 8 14 16 20 13 13 15 15 11 6 166 îáëîâîâ* 1 9 3 3 4 1 2 3 2 1 1 2 32 * ×èñëèòåëü — îáùåå êîëè÷åñòâî îáëîâîâ çà ìåñÿö, çíàìåíàòåëü — êîëè÷åñòâî áåçðåçóëüòàòíûõ ëîâîâ. * Numerator — total number of catches in month, denominator — number of ineffectual catches.

Ïî÷òè âî âñåõ âûøåóêàçàííûõ ìåñòàõ ïðåîáëàäàëà øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ, N. coriiceps, êðîìå ó÷àñòêà â ïðîëèâå Meek Channel ïðîòèâ ìàãíèòíîãî ïàâèëüîíà è â ïðîëèâå Stella Creek, ãäå â áo´ëüøèõ êîëè÷åñòâàõ îáëàâëèâàëñÿ òðåìàòîì-ïå- ñòðÿê, T. bernacchii. Òàêæå ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî îáèòàíèå ìîëîäûõ îñîáåé ïåð- âîãî âèäà ïðèóðî÷åíî ê çàðîñëÿì âîäîðîñëåé, âçðîñëûå ðûáû ïðåäïî÷èòàþò äåð- æàòüñÿ íà òâåðäûõ ñêàëèñòûõ ãðóíòàõ. Òðåìàòîì-ïåñòðÿê áîëåå îáû÷åí íà èëèñ- òûõ ãðóíòàõ èëè ñðåäè âîäîðîñëåé. Ïðàêòè÷åñêè âñå îáëàâëèâàåìûå âèäû ÿâëÿþòñÿ ïðèäîííûìè è ýâðèáàòíû- ìè, ò. å. îáèòàþùèìè â øèðîêîì äèàïàçîíå ãëóáèí îò ìåëêîâîäüÿ äî 300–700 ì. Ñîïîñòàâëÿÿ âåëè÷èíó óëîâîâ ñ ïðèëèâíî-îòëèâíûìè ÿâëåíèÿìè è ïðèäîííîé òåìïåðàòóðîé âîäû, ìû íå íàøëè êîððåëÿöèè ìåæäó ýòèìè ôàêòîðàìè. Ïðè ñðàâíåíèè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê ìàññîâûõ âèäîâ ñ ðàçëè÷íûõ ãîðèçîíòîâ îáèòàíèÿ (äî 25 ì è ãëóáæå 25 ì) òàêæå íå îòìå÷åíî äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ýòèìè ïîêàçàòåëÿìè. Â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ íà ìàëûõ ãëóáèíàõ äî 3–5 ì îáëàâëèâàëèñü êðóïíûå ïîëîâîçðåëûå ðûáû äëèíîé áîëåå 30 ñì, à íà ãëóáèíàõ áîëåå 20–25 ì — ìîëîäü. Çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé ïî ÷èñëåííîñòè äîìèíèðîâàëà øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ, N. coriiceps (1026 ýêç., 51,2%), íà âòîðîì ìåñòå òðåìàòîì-ïåñòðÿê, T. bernacchii (760 ýêç., 38,0%), äàëåå ñëåäóþò òðåìàòîì-ãîíåö, T. newnesi (79 ýêç., 3,9%) è ëûñàÿ íîòîòåíèÿ L. nudifrons (64 ýêç., 3,2%). Äîëÿ îñòàëüíûõ âèäîâ ñî- ñòàâëÿëà 3,7%. Ïðîâîäÿ àíàëèç ñîñòàâà óëîâîâ ïî ìåñÿöàì â òå÷åíèå ãîäà, ìîæíî

Òàáëèöà 3. Ñîîòíîøåíèå âèäîâ ðûá (%) â óëîâàõ ïî ìåñÿöàì â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå çèìîâêè 2004–2005 ãã. Table 3. Ratio of fish species (%) in catches by months in coastal waters of Argentine Islands during wintering 2004–2005 years

Ìåñÿö Âèä III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II

G. gibberifrons – – – – 1,6 0,2 – 1,5 0,8 6,4 – – L. nudifrons 2,4 0,8 – – – 4,2 6,3 7,7 4,9 1,0 1,4 – L. larseni – – – – – – – 1,5 – – – – N. coriiceps 85,4 75,8 90,7 95,4 71,0 48,4 16,6 8,5 37,0 38,6 88,6 80,0 N. rossii – – 1,0 – – – – – – – – – P. brachysoma – 0,8 – – – 0,2 0,4 – – – – – T. bernacchii 2,4 2,3 1,0 3,4 27,4 44,5 72,9 78,5 52,0 36,8 1,4 6,6 T. hansoni – – – – – – – – 0,4 0,5 – – T. newnesi 7,4 20,3 7,3 0,6 – 1,7 3,0 2,3 4,1 5,9 – 6,7 P. charcoti – – – 0,6 – 0,8 0,8 – 0,8 3,9 – – C. aceratus – – – – – – – – – 6,9 8,6 6,7 10 Ë. Ã. Ìàíèëî

êîíñòàòèðîâàòü ñëåäóþùåå. Øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ ïðåîáëàäàëà â óëîâàõ â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä (ñ ìàðòà ïî èþëü), ò. å. â ïåðèîä íåðåñòà ýòîãî âèäà, â ýòî âðåìÿ åå äîëÿ âàðüèðîâàëà îò 71,0 äî 95,4% îáùåãî âûëîâà. Â àâãóñòå ñîîòíî- øåíèå íîòîòåíèè è òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà â óëîâàõ áûëî ïî÷òè ðàâíûì (48,4 è 44,5% ñîîòâåòñòâåííî). Ñ ñåíòÿáðÿ ïî íîÿáðü ïî ÷èñëåííîñòè óæå ïðåîáëàäàë òðåìàòîì-ïåñòðÿê (52,0–72,9%), íåðåñò êîòîðîãî ïðîõîäèë â ýòî âðåìÿ (òàáë. 3). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïîÿâëåíèå â óëîâàõ êðîêîäèëîâîé áåëîêðîâêè, Ch. aceratus (Channichthyidae) è ïàðàõåíèõòà Øàðêî, P. charcoti (Bathydraconidae) òàêæå ñîâ- ïàäàåò ñ èõ íåðåñòîì â ðàéîíå Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ.

Ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá Notothenia coriiceps Richardson, 1844 — íîòîòåíèÿ øèðîêîëîáàÿ

Êðàòêèé äèàãíîç: D III — VII + 35–40; A 26–32; P 16–19; GR (4–7) + (12–14) = 16–21; ULL 34–49; MLL 6–17. Äèàìåòð ãëàçà ÿâíî ìåíüøå äëèíû ðûëà. Ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 3,0–4,5 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Âèä ÷ðåçâû÷àéíî ïëàñòè÷åí è ïðîÿâëÿåò çíà÷èòåëüíûå îòêëîíåíèÿ â ìåðèñòè÷åñêèõ è ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ. Î. Íèáåëèí (Nybelin, 1951) îïèñàë Notothenia neglecta êàê íîâûé âèä îò ïî- áåðåæüÿ î. Äåñåïøåí (Þ. Øåòëàíäñêèå î-âà). Ïîçæå îí áûë ïåðåâåäåí â ðàíã ïîäâèäà — N. coriiceps neglecta (DeWitt, 1966), à â 1990 ã. ïðèçíàí ñèíîíèìîì N. coriiceps (DeWitt et al., 1990). Îêðàñêà: îêðàñêà òåëà èçìåí÷èâà. Ïðèäîííàÿ ìîëîäü îáû÷íî ÿðêî îêðàøåíà â êðåìîâûå, îðàíæåâûå è æåëòûå öâåòà, îäíàêî ìîãóò áûòü è áîëåå òåìíûìè, êàê âçðîñëûå ðûáû, êîòîðûå îáû÷íî òåìíî-êîðè÷íåâûå ñ ÷åðíûìè è çåëåíîâàòûìè ïÿòíàìè, áðþõî è íèæíÿÿ ÷àñòü ãîëîâû æåëòûå, ñ âîçðàñòîì ñòàíîâÿòñÿ æåëòî- çåëåíûìè èëè çåëåíîâàòûìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå: öèðêóìàíòàðêòè÷åñêèé âèä, îäíàêî íå íàéäåí âî ìíîãèõ òî÷êàõ ïðèáðåæíîé ëèíèè Àíòàðêòèäû. Èçâåñòåí èç çàïàäíîé ÷àñòè ìîðÿ Ðîññà, î-îâ Áàëëåíè, Çåìëè Àäåëè, Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà è áëèçëåæàùèõ îñòðîâîâ, îò îñòðîâîâ äóãè Ñêîòèÿ äî î. Þ. Ãåîðãèÿ, ìîðÿ Óýääåëëà, î. Áóâå è ñóáàíòàðêòè- ÷åñêèõ îñòðîâîâ èíäîîêåàíñêîãî ñåêòîðà Þæíîãî îêåàíà. Ðàçìåðíî-ìàññîâûé ñîñòàâ. Øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ áûëà ïðåäñòàâëåíà â óëîâàõ îñîáÿìè ñî ñòàíäàðòíîé äëèíîé òåëà îò 14 äî 46 ñì è ìàññîé îò 85 äî 2126 ã. Åäèíè÷íûå êðóïíûå ðûáû äëèíîé áîëåå 38 ñì è ìàññîé áîëåå 1600 ã, îáëàâëèâàåìûå â ìàðòå–àïðåëå è äåêàáðå–ÿíâàðå, ñîñòàâëÿëè âåñüìà íåçíà÷è- òåëüíóþ ÷àñòü âûëîâà. Â îñíîâíîì â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà ðàáîò ñòàíäàðòíàÿ äëèíà ïîéìàííûõ ðûá âàðüèðîâàëà îò 16 äî 30–32 ñì ñ íåçíà÷èòåëüíûìè ñðåä- íèìè ìåñÿ÷íûìè îòêëîíåíèÿìè â 1–2 ñì. Ïîýòîìó ìû ïðèâîäèì îáîáùåííûå äàííûå ïî ðàçìåðíîìó ñîñòàâó âèäà çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé. Íà ðèñóíêå 2 äëèíà ðûá ïðåäñòàâëåíà îäíîâåðøèííîé êðèâîé. Äîìèíèðîâàëè ðûáû ðàçìåð- íûõ êëàññîâ 18–26 ñì (61%), ñðåäíÿÿ äëèíà 23,22 ñì, ñðåäíÿÿ ìàññà 350 ã. Ñàìêè íåñêîëüêî êðóïíåå ñàìöîâ, èõ ñòàíäàðòíàÿ äëèíà êîëåáàëàñü îò 14 äî 46 ñì ïðè ñðåäíåé äëèíå 24,26 ñì. Äëèíà ñàìöîâ áûëà â ïðåäåëàõ 15–38 ñì ïðè ñðåäíåì çíà÷åíèè 23,01 ñì (ðèñ. 2). Íåïîëîâîçðåëûå ðûáû (þâåíèëüíàÿ ñòàäèÿ), ïðîøåäøèå ïåëàãè÷åñêóþ ñòàäèþ ðàçâèòèÿ fingerlings (Everson, 1970 a), â óëîâàõ âñòðå÷àëèñü â ìàëûõ êîëè- ÷åñòâàõ, à â ìàðòå, ñåíòÿáðå è äåêàáðå–ôåâðàëå îòñóòñòâîâàëè. Ñòàíäàðòíàÿ èõ äëèíà êîëåáàëàñü îò 14 äî 18 ñì ïðè ìàññå îò 85 äî 117,5 ã, â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ — äî 20 ñì è ìàññå 150 ã. Òàêèì îáðàçîì, äîñòîâåðíî ìîæíî ðàçëè÷àòü ïîë ðûá äàííîãî âèäà â ðàéîíå Àðãåíòèíñêèõ î-îâ ïðè ñòàíäàðòíîé äëèíå íå ìåíåå 16 ñì. Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 11

Ðèñ. 2. Ðàçìåðíûé ñîñòàâ øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, N. coriiceps, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ. Fig. 2. Size structure of broad-headed notothenia, N. coriiceps, in coastal waters of Argentine Islands.

Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ â ãîíàäàõ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ ðûá Àíòàðêòèêè ÿâëÿåòñÿ ÿðêî âûðàæåííàÿ ñåçîííîñòü âñåõ ïðîöåññîâ: îâî- è ñïåðìàòîãåíåçà, íåðåñòà, âûêëåâà ëè÷èíîê è ïåðåõîäà èõ íà àêòèâíîå ïèòàíèå (Ëèñîâåíêî, 1983). Äëèòåëüíîñòü íåðåñòà ñâÿçàíà òàêæå ñî ñëîæíîé âíóòðèâèäî- âîé ñòðóêòóðîé ñòàäà. Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî íåðåñò ïðîòåêàåò ñêðûòíî, î íåì î÷åíü ÷àñòî ìîæíî ñóäèòü ïî ïîÿâëåíèþ â óëîâàõ îòíåðåñòèâøèõñÿ îñîáåé. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, íåðåñò N. coriiceps ïðîèñõîäèò íà îñòðîâàõ Þ. Ãåîðãèè â àïðåëå–ìàå (Burchett et al., 1983), íà Þ. Îðêíåéñêèõ îñòðîâàõ â ìàå (Everson, 1970 b), ó î. Ýëåôàíò â ìàå–èþíå (Kock, 1989) è ó Çåìëè Àäåëè â ÿíâàðå (Hureau, 1970). Ïî ìàòåðèàëàì, ïîëó÷åííûì â òå÷åíèå çèìîâêè 2004– 2005 ãã. â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ, èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ ãîíàä øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 4. Â ìàðòå áî´ëüøàÿ ÷àñòü âûëîâëåííûõ ðûá (77,8% ñàìîê è 90% ñàìöîâ) èìåëè ãîíàäû íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ (II, II–III è III), ó åäèíè÷íûõ ðûá ãîíàäû íàõîäèëèñü â ïðåäíåðåñòî- âîì ñîñòîÿíèè. Ñ àïðåëÿ ïî èþëü â óëîâàõ ïîÿâèëèñü íåðåñòîâûå ñàìöû è ñàìêè ñ òåêó÷èìè ïîëîâûìè ïðîäóêòàìè íà V ñòàäèè çðåëîñòè. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ïîñëåíåðåñòîâûõ îñîáåé (44,4% ñàìîê è 10,3% ñàìöîâ) îòìå÷åíî â ìàå. Ñ àâãóñòà ïî îêòÿáðü ãîíàäû âñåõ âûëîâëåííûõ ðûá îïÿòü íàõîäèëèñü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ (II, II–III), à ñ íîÿáðÿ ïî ôåâðàëü ïîÿâèëèñü ýêçåìïëÿðû ñ ãîíàäàìè íà ñòàäèÿõ çðåëîñòè III è III–IV. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â òå÷åíèå âñåãî ãîäà áûëî áëèçêî 1 : 1, èñêëþ÷àÿ ôåâðàëü è ìàðò, íî ýòî ñâÿçàíî ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ðûá â ýòè ìåñÿöû. 12 Ë. Ã. Ìàíèëî

Òàáëèöà 4. Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ ãîíàä (%) øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, N. coriiceps, â òå÷åíèå ãîäà â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ Table 4. Changing in the state of gonads (%) of broad-headed notothenia, N. ñoriiceps, during the year in coastal waters of Argentine Islands

Ñòàäèÿ çðåëîñòè ãîíàä Ìåñÿö Ïîë } : { n II II–III III III–IV IV IV–V V VI–III ìàðò } 44,5 11,1 22,2 – 11,1 11,1 – – 1 : 2,2 29 { 75,0 – 15,0 – 10,0 – – – àïðåëü } 42,5 8,5 12,8 – – 8,5 4,3 23,4 1 : 0,8 84 { 73,0 2,7 – – 8,1 10,8 5,4 – ìàé } 44,4 7,5 3,7 – – – – 44,4 1 : 1 58 { 76,0 3,4 – – – – 10,3 10,3 èþíü } 49,3 26,1 16,4 – – – – 8,2 1 : 1 148 { 88,0 – – – – – 2,7 9,3 èþëü } 75,0 15,0 7,5 – – – – 2,5 1 : 1 77 { 91,9 – 2,7 – – – 5,4 – àâãóñò } 41,2 53,3 4,4 1,1 – – – – 1 : 1,5 222 { 94,7 5,3 – – – – – – ñåíòÿáðü } 80,0 20,0 – – – – – – 1 : 1,5 38 { 95,6 4,4 – – – – – – îêòÿáðü } 80,0 20,0 – – – – – – 1 : 1 10 { 80,0 20,0 – – – – – – íîÿáðü } 75,5 15,5 8,9 – – – – – 1 : 1 85 { 92,5 7,5 – – – – – – äåêàáðü } 38,5 38,5 12,8 10,2 – – – – 1 : 1 79 { 75,0 15,0 10,0 – – – – – ÿíâàðü } 33,3 27,8 13,9 25,0 – – – – 1 : 0,7 62 { 57,7 23,1 11,5 7,7 ôåâðàëü } – 66,6 – 33,4 – – – – 1 : 2,7 12 { 37,5 25,0 12,5 25,0 – – – –

Ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ñðåäíåãî ãîíàäîñîìàòè÷åñêîãî èíäåêñà (ÃÑÈ) ñà- ìîê (4,66) ïðèõîäèëîñü íà àïðåëü, ñàìöîâ (3,43) — íà ìàðò. Â ïîñëåäóþùèå ìåñÿöû äî àâãóñòà–ñåíòÿáðÿ ÃÑÈ ñàìîê êîëåáàëñÿ îò 0,63 äî 1,18, ñàìöîâ — îò 1,83 äî 0,18. Íà÷èíàÿ ñ îêòÿáðÿ ÃÑÈ êàê ñàìîê, òàê è ñàìöîâ íà÷àë ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàòüñÿ (ðèñ. 3). Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííûõ äàííûõ, ìîæíî ñäåëàòü çà- êëþ÷åíèå, ÷òî íåðåñò øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè â ýòîì ðàéîíå ïðîõîäèò â îñåí- íå-çèìíèé ïåðèîä þæíîãî ïîëóøàðèÿ ñ àïðåëÿ ïî èþëü. Ïèê íåðåñòà ïðèõî- äèòñÿ íà êîíåö àïðåëÿ — íà÷àëî ìàÿ. Ïèòàíèå. Øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ ÿâëÿåòñÿ òèïè÷- íûì áåíòîñíûì õèùíèêîì, àêòèâíî ìèãðèðóþùèì â ïðèäîííîì ñëîå âîäû â ïîèñêàõ êîðìà. Îäíàêî â ñëó÷àå îáðàçîâàíèÿ êîíöåíòðàöèé ýóôàóçèåâûõ (êðè- ëÿ), âçðîñëûå ðûáû ìîãóò ïîäíèìàòüñÿ â òîëùó âîäû, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò íåîäíîêðàòíîå íàõîæäåíèå êðèëÿ â æåëóäêàõ ðûá, ïðè÷åì â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ â ïèòàíèè áûë îòìå÷åí èñêëþ÷èòåëüíî ýòîò âèä êîðìà. Èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ ðûá â òå÷åíèå ãîäà áûëà íåðàâíîìåðíîé. Â ïåðèîä îêîí÷àíèÿ íåðåñòà (êîíåö ìàÿ–èþëü) ñðåäíèé áàëë íàïîëíåíèÿ æåëóäêîâ ó ñàìîê ñîñòàâëÿë 1,56–1,88, ó ñàìöîâ îò 1,27 äî 2,04. Çàòåì ñëåäîâàë ïåðèîä íåêîòîðîãî ñïàäà â èíòåíñèâíîñòè ïèòàíèÿ, à íà÷èíàÿ ñ íîÿáðÿ îíà îïÿòü óâåëè÷èëàñü (ó ñàìîê 1,95–3,67, ó ñàìöîâ 1,25–2,31) (òàáë. 5). Ñóùåñòâóåò ìíåíèå (Everson, 1970 a), ÷òî ó ðûá ýòîãî âèäà ïðè äîñòèæåíèè äëèíû òåëà 25 ñì ìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå îáúåêòîâ ïèòàíèÿ. Îñîáåííî ýòî êàñà- åòñÿ ìàêðîâîäîðîñëåé è ìîëîäè ðûá. Îá èçáèðàòåëüíîì ïèòàíèè øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè ìàêðîâîäîðîñëÿìè óêàçûâàë è K. Èêåí ñ ñîàâòîðàìè (Iken et al., 1997). Ñîïîñòàâëÿÿ ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ ïèòàíèÿ ó øèðî- êîëîáîé íîòîòåíèè äâóõ ðàçìåðíûõ ãðóïï, ïî äàííûì ïîëåâîé îáðàáîòêè Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 13

Ðèñ. 3. Èçìåíåíèå ñðåäíåãî ãîíàäîñîìàòè÷åñêîãî èíäåêñà (ÃÑÈ) øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, N. ñorii- ceps, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå ãîäà. Fig. 3. Changing of a mean of the gonadosomatic index of broad-headed notothenia, N. ñoriiceps, in coastal waters of Argentine Islands during the year.

Òàáëèöà 5. Èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ (%) øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, N. coriiceps, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå ãîäà Table 5. Intensity of feeding (%) of broad-headed notothenia, N. ñoriiceps in coastal waters of Argentine Islands during the year

Ñðåäíèé Ñðåäíèé Íàïîëíåíèå æåëóäêîâ, áàëë áàëë áàëë íà- Ìåñÿö Ïîë íàïîëíå- ïîëíåíèÿ íèÿ æåëóäêà 0 1 2 3 4 æåëóäêà (}+{)

ìàðò } 11,2 44,4 22,2 22,2 – 1,55 1,24 { 15,0 65,0 15,0 5,0 – 1,10 àïðåëü } 36,9 28,4 21,7 6,5 6,5 1,17 1,16 { 23,3 48,8 18,6 9,3 – 1,14 ìàé } – 48,1 48,1 3,8 – 1,56 1,72 { 3,3 46,7 20,0 20,0 10,0 1,87 èþíü } 12,1 24,2 33,4 24,2 6,1 1,88 1,56 { 32,4 29,8 18,9 16,2 2,7 1,27 èþëü } 12,1 33,3 27,3 12,1 15,2 1,85 1,93 { 10,7 35,7 14,3 17,9 21,4 2,04 àâãóñò } 8,2 43,0 24,4 18,6 5,8 1,71 1,88 { 11,8 24,3 27,9 25,7 10,3 1,99 ñåíòÿáðü } 26,7 20,0 33,3 6,7 13,3 1,60 1,55 { 21,8 30,4 30,4 8,7 8,7 1,52 îêòÿáðü } – 60,0 20,0 20,0 – 1,60 1,60 { 20,0 20,0 40,0 20,0 – 1,60 íîÿáðü } 8,9 31,1 22,2 20,0 17,8 2,07 2,08 { 15,0 15,0 35,0 15,0 20,0 2,10 äåêàáðü } 23,1 20,5 23,1 5,1 28,2 1,95 1,59 { 37,5 30,0 15,0 5,0 12,5 1,25 ÿíâàðü } 16,7 13,9 19,4 33,3 16,7 2,19 2,24 { 19,3 3,8 38,5 3,8 34,6 2,31 ôåâðàëü } – – – 33,3 66,7 3,67 2,27 { 12,5 25,0 50,0 – 12,5 1,75 14 Ë. Ã. Ìàíèëî

Ðèñ. 4. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè êîìïîíåíòîâ ïèòàíèÿ ó øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè, N. coriiceps, â ïðè- áðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ. Fig. 4. Frequency of occurrence of feeding components of broad-headed notothenia, N. ñoriiceps, in coastal waters of Argentine Islands.

ïîëó÷åíû ñëåäóþùèå ðåçóëüòàòû. Îñíîâó ïèòàíèÿ ðûá ñî ñòàíäàðòíîé äëèíîé òåëà ìåíåå 25 ñì ñîñòàâëÿëè ðàêîîáðàçíûå (65,0%), ñðåäè êîòîðûõ äîìèíè- ðîâàëè ãàììàðèäû (29,0%) è ýóôàóçèèäû (14,8%). Ðûáà, ìîëëþñêè è âîäîðîñëè èãðàëè íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü (9,0, 8,5 è 7,9% ñîîòâåòñòâåííî). Â ïèòàíèè êðóï- íûõ ðûá ñî ñòàíäàðòíîé äëèíîé òåëà áîëåå 25 ñì òàêæå ïðåîáëàäàëè ðàêîîáðàç- íûå (49,2%), ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðîâàëè Glyptonotus antarcticus (12,3%) è ãàììàðèäû (11,2%). Ó ðûá ýòîé ðàçìåðíîé ãðóïïû â ïèòàíèè çíà÷èòåëüíî ïîâû- ñèëàñü äîëÿ ðûá (19,3%), ñðåäè êîòîðûõ âñòðå÷àëèñü â îñíîâíîì ìîëîäü íîòîòå- íèåâûõ, ëåäÿíûõ ðûá è õàðïàãèôåðîâûå. Òàêæå âîçðîñëî çíà÷åíèå âîäîðîñëåé (18,3%) (ðèñ. 4).

Trematomus bernacchii Boulenger, 1902 — òðåìàòîì-ïåñòðÿê

Êðàòêèé äèàãíîç: D III–IV + 34–39; A 31–35; P 22–26; GR (7–10) + (14–16) = 21–25; ULL 26–41 òðóá÷àòûõ ÷åøóé; LSS 58–68. Äèàìåòð ãëàçà â 3,1–4,0 ðàçà, ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 6,3–9,1 ðàçà è äëèíà âåðõíåé ÷åëþñòè â 2,2–2,6 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà òåëà êîðè÷íåâàòàÿ èëè ðîçîâàòî-êîðè÷íå- âàÿ, òåìíåå íà ñïèííîé ñòîðîíå, ïî áîêàì ÷åðíûå èëè òåìíî-êîðè÷íåâûå ïÿòíà. Ãðóäíûå ïëàâíèêè ñåðîâàòûå, ñî ìíîæåñòâîì ñâåòëûõ òî÷åê, 3 çåëåíîâàòûõ ïÿò- íà ó îñíîâàíèÿ ãðóäíîãî ïëàâíèêà. Ðàñïðîñòðàíåíèå: âîçìîæíî öèðêóìàíòàðêòè÷åñêèé âèä, îáû÷åí íà ãëóáèíàõ äî 200 ì. Àíòàðêòè÷åñêèé ï-îâ, âêëþ÷àÿ î. Ïåòðà I, îñòðîâà Þ. Øåòëàíäñêèå è Þ. Îðêíåéñêèå, î. Ýëåôàíò. Ðàçìåðíî-ìàññîâûé ñîñòàâ. Òðåìàòîì-ïåñòðÿê — âòîðîé ïî ÷èñëåííîñòè âèä, â óëîâàõ áûë ïðåäñòàâëåí îñîáÿìè ðàçìåðîì îò 10 äî 26 ñì (ñðåäíÿÿ ñòàíäàðòíàÿ äëèíà òåëà 15,2 ñì) è èíäèâèäóàëüíîé ìàññîé îò 33 äî 478 ã (ñðåäíÿÿ ìàññà 104,2 ã). Ïðåîáëàäàëè ðûáû ðàçìåðíûõ êëàññîâ 12–14 ñì è 14–16 ñì (ðèñ. 5). Ñàìêè êðóïíåå ñàìöîâ, íà ðèñóíêå 5 èõ äëèíà ïðåäñòàâëåíà äâóõâåðøèííîé êðèâîé, äîìèíèðîâàëè ðûáû ðàçìåðíûõ êëàññîâ 12–14 ñì è 16–20 ñì. Ìàêñè- Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 15

Ðèñ. 5. Ðàçìåðíûé ñîñòàâ òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, T. bernacchii, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ. Fig. 5. Size structure of emerald rock cod, T. bernacchii, in coastal waters of Argentine Islands.

ìàëüíàÿ äëèíà ñàìîê 26 ñì. Ñðåäíÿÿ ñòàíäàðòíàÿ äëèíà ñàìîê ñîñòàâëÿëà 16,9 ñì, ñðåäíÿÿ ìàññà 123,8 ã. Äëèíà âûëîâëåííûõ ñàìöîâ âàðüèðîâàëà îò 10 äî 20 ñì ïðè ñðåäíåì çíà÷åíèè 14,5 ñì è ñðåäíåé ìàññå 79,9 ã. Â óëîâàõ ïðåîáëàäà- ëè îñîáè ðàçìåðíûõ êëàññîâ 12–14 ñì è 14–16 ñì. Â óëîâàõ â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå ïðèñóòñòâîâàëè íåïîëîâîçðåëûå ýê- çåìïëÿðû ýòîãî âèäà ñî ñòàíäàðòíîé äëèíîé îò 10 äî 14 ñì è ìàññîé â ïðåäåëàõ 23–28 ã. Ïîë ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà â ðàéîíå Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ ìîæíî ðàçëè÷àòü ïðè ñòàíäàðòíîé äëèíå íå ìåíåå 12 ñì. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ â ãîíàäàõ. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, íåðåñò òðåìàòîìà- ïåñòðÿêà ïðîòåêàåò ó Çåìëè Àäåëè, â ìîðå Äåéâèñà â îêòÿáðå–íîÿáðå (Áóöêàÿ, Ôàëååâà, 1987; Hureau, 1970), â çàëèâå Ìàê-Ìåðäî â äåêàáðå–ÿíâàðå (Dearborn, 1965). Ïî íàøèì äàííûì, ñ ìàðòà ïî èþíü ãîíàäû áîëüøèíñòâà âûëîâëåííûõ ðûá íàõîäèëèñü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ çðåëîñòè, è ëèøü â êîíöå èþëÿ â óëîâàõ ïîÿâèëèñü ýêçåìïëÿðû ñ ãîíàäàìè â ïðåäíåðåñòîâîì ñîñòîÿíèè. Íåðåñò ðûá ýòîãî âèäà áûë ðàñòÿíóò ñ àâãóñòà ïî äåêàáðü. Ìàêñèìàëüíàÿ äîëÿ ñàìîê ñ òåêó- ÷èìè ãîíàäàìè (V ñòàäèÿ) íàáëþäàëàñü ñ îêòÿáðÿ ïî äåêàáðü. Ñîîòíîøåíèå ñàìîê è ñàìöîâ â íåðåñòîâûé ïåðèîä èçìåíÿëîñü îò 2 : 1 â àâãóñòå äî 1 : 1 â íîÿáðå, è ê êîíöó íåðåñòà â äåêàáðå êîëè÷åñòâî ñàìîê îïÿòü âîçðîñëî (2 : 1) (òàáë. 6). Ãîíàäîñîìàòè÷åñêèé èíäåêñ ñàìîê íà V ñòàäèè çðåëîñòè óâåëè÷èâàëñÿ îò 8,19 â àâãóñòå äî 20,78 â äåêàáðå. Ñðåäíèé ÃÑÈ êàê ñàìîê, òàê è ñàìöîâ âîçðàñòàë îò èþëÿ ê äåêàáðþ ñ ìàêñèìàëüíûìè ïîêàçàòåëÿìè â íîÿáðå è äåêàáðå (ðèñ. 6). Â ÿíâàðå è ôåâðàëå ðûáû ýòîãî âèäà ïðàêòè÷åñêè íå îáëàâëèâàëèñü. 16 Ë. Ã. Ìàíèëî

Ðèñ. 6. Èçìåíåíèå ñðåäíåãî ãîíàäîñîìàòè÷åñêîãî èíäåêñà (ÃÑÈ) òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, T. bernacchii, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå ãîäà. Fig. 6. Changing of a mean of gonadosomatic index of emerald rock cod, T. bernacchii, in coastal waters of Argentine Islands during the year.

Òàáëèöà 6. Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ ãîíàä (%) òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, T. bernacchii, â òå÷åíèå ãîäà â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ Table 6. Changing in the state of gonads (%) of emerald rock cod, T. bernacchii during the year in coastal waters of Argentine Islands

Ñòàäèè çðåëîñòè ãîíàä Ìåñÿö Ïîë } : { n II II–III III III–IV IV IV–V V VI–III

ìàðò–èþëü } 20,1 13,3 10,0 3,3 3,3 50,0 – – 1 : 0,3 39 { 44,5 22,2 22,2 – – – – 11,1 àâãóñò } 27,8 4,0 3,2 1,6 2,4 57,0 4,0 – 2 : 1 176 { 28,0 8,0 38,0 14,0 12,0 – – – ñåíòÿáðü } 48,0 7,8 – – – 28,6 13,0 2,6 1 : 0,5 118 { 7,3 4,9 19,5 51,2 7,3 9,8 – – îêòÿáðü } 41,9 4,7 – – – 13,9 39,5 – 1 : 0,8 77 { – – 8,8 32,4 41,2 17,6 – – íîÿáðü } 45,3 7,5 3,8 – 1,9 11,3 30,2 – 1 : 1 106 { 5,7 – 11,3 20,7 47,2 15,1 – – äåêàáðü } 41,6 14,6 – – – 2,4 39,0 2,4 2 : 1 66 { – – 16,0 28,0 28,0 28,0 – – ÿíâàðü } 100,0 – – – – – – – – 1 { – – – – – – – – ôåâðàëü } – 100,0 – – – – – – – 1 { – – – – – – – –

Ïèòàíèå. Ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ òðåìàòîì-ïåñòðÿê, òàê æå êàê è øèðîêîëî- áàÿ íîòîòåíèÿ, áåíòîñíûé õèùíèê. Èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ òðåìàòîìà â òå÷åíèå ãîäà áûëà, êàê è ó íîòîòåíèè, íåðàâíîìåðíîé. Ñðåäíèé áàëë íàïîëíåíèÿ æåëóä- êîâ â íåðåñòîâûé ïåðèîä ó ñàìîê ïîíà÷àëó âîçðàñòàë îò 1,15 â àâãóñòå äî 1,44 â ñåíòÿáðå, à çàòåì ðåçêî ïîíèçèëñÿ äî 0,46 â äåêàáðå. Ó ñàìöîâ ýòîò ïîêàçàòåëü òàêæå ìåíÿëñÿ ñêà÷êîîáðàçíî îò 1,57 â àâãóñòå äî 1,27 â ñåíòÿáðå è 1,32 â îêòÿáðå, à ê êîíöó íåðåñòà â äåêàáðå ñîñòàâèë 0,44 (òàáë. 7). Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 17

Òàáëèöà 7. Èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ (%) òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, T. bernacchii, â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ â òå÷åíèå ãîäà Table 7. Intensity of feeding (%) of emerald rock cod, T. bernacchii, in coastal waters of Argentine Islands during the year

Ñðåäíèé Ñðåäíèé Íàïîëíåíèå æåëóäêîâ, áàëë áàëë áàëë íà- Ìåñÿö Ïîë íàïîëíå- ïîëíåíèÿ 0 1 2 3 4 íèÿ æåëóäêà æåëóäêà (} + {)

ìàðò–èþëü }} 30,0 23,3 23,3 16,7 6,7 1,47 1,48 {{ 20,0 30,0 30,0 20,0 – 1,50 àâãóñò }} 33,0 36,6 17,4 8,7 4,3 1,15 1,26 {{ 15,9 34,1 31,8 13,6 4,6 1,57 ñåíòÿáðü }} 31,2 26,0 23,3 6,5 13,0 1,44 1,38 {{ 19,5 41,5 31,7 7,3 – 1,27 îêòÿáðü }} 34,9 34,9 25,6 4,6 – 1,00 1,14 {{ 32,4 35,2 11,8 8,8 11,8 1,32 íîÿáðü }} 45,3 32,1 9,4 1,9 11,3 1,02 1,06 {{ 47,2 20,8 15,1 9,4 7,5 1,09 äåêàáðü }} 78,1 7,3 7,3 4,9 2,4 0,46 0,45 {{ 60,0 36,0 4,0 – – 0,44 ÿíâàðü }} 100,0 – – – – – – {{ – – – – – – ôåâðàëü }} – 100,0 – – – – – {{ – – – – – –

Îñíîâó ïèòàíèÿ òðåìàòîìà, êàê è ó íîòîòåíèè, ñîñòàâëÿëè ðàêîîáðàçíûå (56,5%), ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðîâàëè ýóôàóçèèäû (15,7%) è ãàììàðèäû (15,3%). Â îòëè÷èå îò íîòîòåíèè â ïèòàíèè òðåìàòîìà ðûáà è âîäîðîñëè èãðàëè íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü (3,3% è 0,6% ñîîòâåòñòâåííî) (ðèñ. 7).

Ðèñ. 7. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè êîìïîíåíòîâ ïèòàíèÿ ó òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà, T. bernacchii, â ïðèáðåæ- íûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ. Fig. 7. Frequency of occurrence of feeding components of emerald rock cod, T. bernacchii, in coastal waters of Argentine Islands. 18 Ë. Ã. Ìàíèëî

Êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäîâ, âñòðå÷àâøèõñÿ â ïðèëîâå Gobionotothen gibberifrons (Lonnberg, 1908) — íîòîòåíèÿ çåëåíàÿ

Êðàòêèé äèàãíîç: D VI–VIII + 31–34; A 31–34; P 20–22; GR (4–6) + (11–13) = 16–19; ULL 34–51; MLL 30–42. Äèàìåòð ãëàçà â 2,9–4,7 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû, ìåæãëàçíè÷íîå ïðîñòðàíñòâî óçêîå, â 3,0–4,2 ðàçà ìåíüøå äèà- ìåòðà ãëàçà. Îêðàñêà: îñíîâíîé öâåò æåëòîâàòî-çåëåíîâàòûé, âåðõíÿÿ ÷àñòü ãîëîâû è òåëà ñ òî÷êàìè è ïÿòíàìè íåïðàâèëüíîé ôîðìû. Ïëàâíèêè çåëåíîâàòûå; ñïèí- íîé, õâîñòîâîé è ãðóäíûå ïëàâíèêè ñ ñåðèåé êîðè÷íåâûõ òî÷åê, îáðàçóþùèõ ïîïåðå÷íûå ïîëîñû; àíàëüíûé ïëàâíèê ñåðîâàòûé, ñ 2–3 ãîðèçîíòàëüíûìè ïî- ëîñàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå: èçâåñòåí îò ïîáåðåæüÿ âñåõ îñòðîâîâ äóãè Ñêîòèÿ, ñåâåð- íîé ÷àñòè Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà è î. Õ¸ðä. Ó î. Ýëåôàíò îáû÷åí íà 100–400 ì ãëóáèíû. Îáëàâëèâàëñÿ â ïðîëèâàõ Stella Creek, Meek Channel è Skua Creek íà ãëóáè- íàõ îò 15 äî 30 ì. Âñå ðûáû (ïîéìàíî 20 ýêç.) áûëè íåïîëîâîçðåëûìè èëè èìåëè ãîíàäû íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Äëèíà êîëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 13,8–26,9 ñì, ìàññà îò 35 äî 279 ã.

Lepidonotothen nudifrons (Lonnberg, 1905) — íîòîòåíèÿ ëûñàÿ (àòëàíòè÷åñêàÿ)

Êðàòêèé äèàãíîç: D IV–VI + 36–40; A 33–36; P 21–23; GR (5–6) + (11–14) = 16–22; ULL 33–42. Äèàìåòð ãëàçà â 2,9–3,6 ðàçà, äëèíà ðûëà â 3,5–3,9 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 1,9–7,2 ðàçà ìåíüøå äèàìåòðà ãëàçà, ñ óâåëè÷åíèåì äëèíû òåëà ñòàíîâèòñÿ óæå. Îêðàñêà: ïîëîâîçðåëûå ðûáû îäíè èç íàèáîëåå ÿðêîîêðàøåííûõ ðûá â Àíòàðêòèêå. Âåðõíÿÿ è áîêîâûå ÷àñòè òåëà îðàíæåâûå èëè ÿðêî-æåëòûå. Ïîëîñû ïî áîêàì òåëà êîðè÷íåâàòûå. Íà ùåêàõ 2 òåìíûå ïîëîñû. Ìÿãêèé ñïèííîé, õâîñòîâîé è àíàëüíûå ïëàâíèêè ñ ìàëåíüêèìè îðàíæåâî-êîðè÷íåâûìè òî÷êàìè è ïîëîñàìè. Ïåðâûé ñïèííîé ïëàâíèê îðàíæåâûé ñ áîëüøèì ÷åðíûì ïÿòíîì. Ðàñïðîñòðàíåíèå: îñòðîâà äóãè Ñêîòèÿ, Àíòàðêòè÷åñêèé ï-îâ è ïðèëåãàþùèå ê íåìó îñòðîâà. Îáëàâëèâàëñÿ åäèíè÷íî â ìàðòå–àïðåëå è â íåçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ ñ àâãóñòà ïî ÿíâàðü (âñåãî ïîéìàíî 64 ýêç.) â ïðîëèâàõ Meek Channel, Skua Creek, à òàêæå â ðàéîíå ìåæäó ñêàëîé Anvil Rock è î. Three Little Pigs íà ãëóáèíàõ 10–30 ì. Ìàëîðàçìåðíûé âèä, ñàìöû è ñàìêè äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè ïðè ñòàíäàðòíîé äëèíå 9–10 ñì. Ïî äàííûì À. Êåëëåðìàíà (Kellermann, 1989), íå- ðåñò ðàñòÿíóòûé, ïîðöèîííûé, ïðîäîëæàþùèéñÿ ñ àïðåëÿ ïî îêòÿáðü. Íåðåñòî- âûå è ïîñëåíåðåñòîâûå åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû îáëàâëèâàëèñü â àïðåëå è àâãóñòå, ÷òî ïîäòâåðæäàåò âûøåóêàçàííîå ìíåíèå. Â íàøèõ óëîâàõ ïðèñóòñòâî- âàëè ðûáû äëèíîé îò 11,9 äî 17,5 ñì è ìàññîé 28–122 ã.

Lepidonotothen larseni (Lonnberg, 1905) — íîòîòåíèÿ Ëàðñåíà

Êðàòêèé äèàãíîç: D V–VII + 35–40; A 34–39; P 23–27; GR (7–10) + (13–19) = 22–29; ULL 52–56. Äèàìåòð ãëàçà áîëüøå äëèíû ðûëà è â 2,5–3,2 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû, ìåæãëàçíè÷íîå ïðîñòðàíñòâî â 3,5–5,1 ðàçà ìåíüøå äèàìåòðà ãëàçà. Îêðàñêà: ñïèíà è áîêà ñ 3–4 íåñèììåòðè÷íûìè, òåìíûìè, êîñûìè ïîëî- ñàìè, ïðîñòèðàþùèìèñÿ íà ïðîêñèìàëüíóþ ÷àñòü ñïèííîãî ïëàâíèêà òåìíî-êî- ðè÷íåâûìè ïÿòíàìè. Êîí÷èê ïåðâîãî ñïèííîãî ïëàâíèêà ÷åðíûé. Âòîðîé ñïèí- íîé ïëàâíèê ñ íàêëîííûìè òåìíûìè ïîëîñàìè. Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 19

Ðàñïðîñòðàíåíèå: îñòðîâà Áàëëåíè, Ïåòðà I, àðõèïåëàã Ïàëìåð, Çåìëÿ Ãðåé- ÿìà, îñòðîâà Þ. Øåòëàíäñêèå, Þ. Îðêíåéñêèå, Þ. Ñàíäâè÷åâû, Þ. Ãåîðãèÿ, ñêàëû Øàã, î. Áóâå, ñóáàíòàðêòè÷åñêèå îñòðîâà è ïîäâîäíûå õðåáòû èíäîîêåàí- ñêîãî ñåêòîðà Þæíîãî îêåàíà (êðîìå Êåðãåëåíà, Õ¸ðäà, Ìàêäîíàëüäà, Ìàêêóî- ðè, Êàðàäàãà). Ïîéìàíî â îêòÿáðå â ïðîëèâå Meek Channel íà ãëóáèíå 25 ì äâà íåïîëî- âîçðåëûõ ýêçåìïëÿðà äëèíîé 12,7 è 13,6 ñì, ìàññîé 22 è 30 ã. Notothenia rossii Richardson, 1844 — íîòîòåíèÿ ìðàìîðíàÿ Êðàòêèé äèàãíîç: D IV–VII + 32–36; P 22–24; GR (5–6) + (12–15) = 18–21; ULL 40–57, MLL 13–23. Âûñîòà òåëà â 4,0–5,0 ðàç è äëèíà ãîëîâû â 3,1–3,7 ðàçà ìåíüøå ñòàíäàðòíîé äëèíû. Äèàìåòð ãëàçà ìåíüøå äëèíû ðûëà, â 3,6–6,6 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû è â 1,3–2,2 ðàçà ìåíüøå ìåæãëàçíè÷íîãî ðàññòîÿíèÿ. Ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 2,7–3,7 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà èçìåí÷èâà, îñíîâíîé ôîí òåëà òåìíî- êîðè÷íåâûé ñ òåìíûìè ìðàìîðíûìè ðàçâîäàìè íà ñïèíå, áëåäíåå ê áðþøíîé ÷àñòè. Ïåðâûé ñïèííîé ïëàâíèê ñ òåìíûìè ïÿòíàìè ïîñðåäèíå êàæäîé ìåæ- ïëàâíèêîâîé ìåìáðàíû. Ðàñïðîñòðàíåíèå: øèðîêîðàñïðîñòðàíåííûé âèä, âîçìîæíî, öèðêóìàíòàðê- òè÷åñêèé. Èçâåñòåí èç âîä ñåâåðíîé ÷àñòè Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà, îñòðîâîâ äóãè Ñêîòèÿ, Êðîçå, Êåðãåëåíà, Õåðäà è Ìàêêóîðè, áàíîê Îáü è Ëåíà. Åäèíñòâåííûé ýêçåìïëÿð ýòîãî âèäà ñòàíäàðòíîé äëèíîé 21 ñì è ìàññîé 217 ã ïîéìàí â ìàå â ïðîëèâå Meek Channel íà ãëóáèíå 20–25 ì.

Pagothenia brachysoma (Pappenheim, 1912) — øèðîêîëîáèê ìàëûé

Êðàòêèé äèàãíîç: D IV–V + 29–32; A 29–30; P 23–24; GR (8–10) + (15–18) = 23–27; LSS 55–63; ULL 25–37 ïðîáîä¸ííûõ ÷åøóé (ïåðâûå 2–4 ÷åøóéêè òðóá÷àòûå); MLL ñ 24–30 ïðîáîä¸ííûìè ÷åøóÿìè. Äèàìåòð ãëàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû â 3,4–4,0 ðàçà, ìåæãëàçíè÷íîå ïðîñòðàíñòâî ñîñòàâëÿåò 18–25% äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà òåëà æåëòîâàòî-êîðè÷íåâàÿ, ðàäóæíî- ãîëóáàÿ â ñïèííîé ÷àñòè, íåêîòîðûå ýêçåìïëÿðû ñ ðîçîâàòûìè ïÿòíàìè âîçëå ãîëîâû. Ïëàâíèêè òåìíîâàòûå ïî êðàÿì. Êîëþ÷àÿ ÷àñòü ñïèííîãî ïëàâíèêà ÷åð- íàÿ. Âòîðîé ñïèííîé è àíàëüíûé ïëàâíèêè ñ ìåëêèìè ïÿòíûøêàìè íà ìåìáðà- íå. Íà õâîñòîâîì ïëàâíèêå òåìíûå ïîïåðå÷íûå ïîëîñû. Ðàñïðîñòðàíåíèå: ïîáåðåæüå Àíòàðêòèêè — ìîðÿ Ðîññà, Äåéâèñà, áåðåã Âèëüãåëüìà II è çàïàäíîå ïîáåðåæüå Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà. Â ïðåäåëàõ àêâàòîðèè îñòðîâà Galindez è áëèæàéøèõ îñòðîâîâ îáëàâëèâàëñÿ åäèíè÷íî (âñåãî ïîéìàíî 3 ýêç.) â àïðåëå, àâãóñòå è ñåíòÿáðå â ïðîëèâàõ Meek Channel è Stella Creek íà ãëóáèíàõ îò 10 äî 25 ì. Äëèíà ðûá êîëåáàëàñü îò 13,7 äî 15,5 ñì, ìàññà îò 45 äî 71 ã.

Trematomus hansoni Boulenger, 1902 — òðåìàòîì-ïîëîñàòèê

Êðàòêèé äèàãíîç: D V–VII + 36–41; A 33–37; P 28–32; GR (6–10) + (15–17) = 23–26; ULL 38–47 òðóá÷àòûõ ÷åøóé; MLL 0–2 òðóá÷àòûõ ÷åøóé; LSS 60–72. Âûñîòà òåëà â 4,0–5,3 ðàçà, äëèíà ãîëîâû â 3,1–3,7 ðàçà, äëèíà îò êîí÷èêà ðûëà äî íà÷àëà àíàëüíîãî ïëàâíèêà â 1,8–2,1 ðàçà ìåíüøå ñòàíäàðòíîé äëèíû. Äèàìåòð ãëàçà â 3,6–4,8 ðàçà, ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 4,5–6,3 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: ôîíîâàÿ îêðàñêà ôèêñèðîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ êîðè÷íåâàÿ. Òåëî ñ ãîðèçîíòàëüíûìè, âîëíîîáðàçíûìè íåïðàâèëüíîé ôîðìû òåìíûìè ïÿòíàìè è 20 Ë. Ã. Ìàíèëî

òî÷êàìè. Ïåðâûé ñïèííîé ïëàâíèê îò òåìíîâàòîãî äî ÷åðíîãî öâåòà, âòîðîé ñïèííîé ïëàâíèê ñ 2–4 òåìíûìè ãîðèçîíòàëüíûìè ïîëîñàìè. Ãðóäíîé è õâîñòî- âîé ïëàâíèêè ñ âåðòèêàëüíûìè íå÷åòêèìè ïîëîñàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå: öèðêóìàíòàðêòè÷åñêèé âèä. Îáëàâëèâàëñÿ åäèíè÷íî (ïîéìàíî 2 ýêç.) â ïðîëèâå Meek Channel â íîÿáðå è äåêàáðå íà ãëóáèíàõ 15–20 ì. Ðûáû èìåëè äëèíó 18,8 è 20,0 ñì, ìàññó 117 è 141 ã.

Trematomus newnesi Boulenger, 1902 — òðåìàòîì-ãîíåö

Êðàòêèé äèàãíîç: D VI–VIII + 33–36; A 32–34; P 24–26; GR (6–9) + (16–18) = 23–26; ULL 44–54 òðóá÷àòûõ ÷åøóé; MLL äî 19 ïðîáîä¸ííûõ ÷åøóé; LSS 76–85. Çàòûëîê áåç ÷åøóè. Äèàìåòð ãëàçà â 3,2–4,3 ðàçà; ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 3,0–4,0 ðàçà è äëèíà âåðõíåé ÷åëþñòè â 1,9–2,3 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: òåëî è ãîëîâà îò êîðè÷íåâîãî äî ÷åðíîâàòîãî öâåòà, ñâåòëåå ïî áîêàì ñ áîëåå èëè ìåíåå ÷åòêèìè òåìíûìè ïÿòíàìè. Ïåðâûé ñïèííîé ïëàâíèê ÷åðíûé, îñòàëüíûå ïëàâíèêè òåìíûå, ÷àñòî ñ ìåëêèìè òåìíûìè òî÷êàìè. Âû- ñòèëêà áðþøíîé ïîëîñòè ÷åðíàÿ. Ðàñïðîñòðàíåíèå: âîçìîæíî öèðêóìàíòàðêòè÷åñêèé âèä, èçâåñòåí èç Âîñòî÷- íîé Àíòàðêòèêè, ìîðÿ Óýääåëëà, Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà, Þ. Øåòëàíäñêèõ îñòðîâîâ, î. Ýëåôàíò, Þ. Îðêíåéñêèõ îñòðîâîâ. Ïåðèîäè÷åñêè îáëàâëèâàëñÿ â ïðîëèâàõ Meek Channel, Stella Creek è ó çà- ïàäíîãî âûõîäà èç ïðîëèâà Skua Creek íà ãëóáèíàõ îò 5 äî 30 ì. Äëèíà âûëîâëåííûõ ðûá (79 ýêç.) êîëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 12–24 ñì, ìàññà îò 39 äî 287 ã, ïðè ñðåäíèõ çíà÷åíèÿõ 16,52 ñì è 96,9 ã. Ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â ðàçìåðàõ íå îòìå÷åíî. Î÷åíü ìàëî èçâåñòíî î áèîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ ýòîãî âèäà. Èç íåìíî- ãî÷èñëåííûõ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ èçâåñòíî, ÷òî íåðåñò ïðîõîäèò â ïðèáðåæíîé çîíå â ñåíòÿáðå. Â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà èññëåäîâàíèé 95% âûëîâëåííûõ íàìè ðûá áûëè ñ ãîíàäàìè íà II ñòàäèè çðåëîñòè. Ïðèäîííî-ïåëàãè÷åñêèé âèä, â æåëóäêàõ îáíàðóæåí òîëüêî êðèëü.

Harpagifer antarcticus Nybelin, 1947 — ðîãàòêà àíòàðêòè÷åñêàÿ îáûêíîâåííàÿ

Êðàòêèé äèàãíîç: D 0–V + 21–25; A 16–19; P 15–18; GR 2 + 8; ULL 17–22 òðóá÷àòûõ ÷åøóé. Äëèíà ãîëîâû â 2,4–3,2 ðàçà, ìåæãëàçíè÷íîå ðàññòîÿíèå â 11,8–14,3 ðàçà ìåíüøå ñòàíäàðòíîé äëèíû. Íàäãëàçíè÷íûé ãðåáåíü ñ äâóìÿ íèç- êèìè áóãîðêàìè, çàäíèé áîëåå ðàçâèò, ÷åì ïåðåäíèé. Ïðîêñèìàëüíàÿ ïîëîâèíà ïåðâîãî ñïèííîãî ëó÷à ñ îâàëüíûìè áîêîâûìè íàðîñòàìè. Îêðàñêà: ó æèâûõ ýêçåìïëÿðîâ íà òåëå ÷àñòî èìåþòñÿ ó÷àñòêè ðîçîâîãî öâåòà, òåëî èíîãäà áûâàåò ñâåòëûì ñ òåìíûìè ïÿòíàìè è ïîëîñàìè. Ðàñïðîñòðàíåíèå: Àòëàíòè÷åñêèé ñåêòîð Þæíîãî îêåàíà âäîëü ïîáåðåæèé Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà, Þ. Øåòëàíäñêèõ, Þ. Îðêíåéñêèõ è Þ. Ñàíäâè÷åâûõ îñòðîâîâ. Ïðåäñòàâèòåëè âèäà íå îáëàâëèâàëèñü, îäíàêî íåñêîëüêî ðàç áûëè íàéäåíû â æåëóäêàõ øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè.

Parachaenichthys charcoti (Vaillant, 1906) — ïàðàõåíèõò Øàðêî Êðàòêèé äèàãíîç: D 42–44; A 29–32; P 21–23; GRA (1–2) + (11–13); GRP 0 + (8–12); ULL 106–114. Äëèíà ðûëà â 1,9–2,5 ðàçà, äèàìåòð ãëàçà â 5,6–7,1 ðàçà è äëèíà âåðõíåé ÷åëþñòè â 2,2–2,7 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. ×åøóè âåðõíåé áîêîâîé ëèíèè òðóá÷àòûå. Îêðàñêà: îêðàñêà òåëà è ãîëîâû òåìíî-êðàñíàÿ ñ ÷åðíûìè ïÿòíàìè. Èõòèîôàóíà è ìîðôîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ âèäîâ ðûá... 21

Ðàñïðîñòðàíåíèå: îñòðîâà Þ. Îðêíåéñêèå, Þ. Øåòëàíäñêèå è î. Ýëåôàíò, Àíòàðêòè÷åñêèé ï-îâ äî 65° þ. ø. Îáëàâëèâàëñÿ â ïðîëèâå Meek Channel è ó çàïàäíîãî âûõîäà èç ïðîëèâà Skua Creek íà ãëóáèíàõ îò 10 äî 25 ì â èþíå è ñ àâãóñòà ïî äåêàáðü. Äëèíà ðûá (17 ýêç.) êîëåáàëàñü îò 15,6 ñì äî 46,7 ñì, ìàññà îò 28 äî 1030 ã. Êðîìå îäíîãî þâåíèëü- íîãî ýêçåìïëÿðà, ïîéìàííîãî â èþíå, âñå îñòàëüíûå ðûáû áûëè ñî çðåëûìè ãîíàäàìè â ïðåäíåðåñòîâîì, íåðåñòîâîì èëè ïîñëåíåðåñòîâîì ñîñòîÿíèè.

Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906) — áåëîêðîâêà êðîêîäèëîâàÿ Êðàòêèé äèàãíîç: D V–IX + 37–42; A 36–40; P 23–26; 11 âåòâèñòûõ ëó÷åé â õâîñòîâîì ïëàâíèêå, GR íà íèæíåé äóãå 4–6. ULL îêàí÷èâàåòñÿ ïîçàäè ïîñëåä- íåãî ëó÷à ñïèííîãî ïëàâíèêà, MLL íàõîäèòñÿ òîëüêî íà õâîñòîâîì ñòåáëå. Äëè- íà ðûëà â 1,8–2,2 ðàçà, äèàìåòð ãëàçà â 4,3–7,3 ðàçà è ìåæãëàçíè÷íîå ïðîñòðàí- ñòâî â 4,3–6,4 ðàçà ìåíüøå äëèíû ãîëîâû. Îêðàñêà: ïðèæèçíåííàÿ îêðàñêà òåëà ñåðîâàòàÿ, ñâåòëåå ê áðþøíîé ñòîðîíå, ñ 4–5 òåìíûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Ïåðâûé ñïèííîé ïëàâíèê îò òåìíîâà- òîãî äî ÷åðíîãî öâåòà, îñòàëüíûå ïëàâíèêè îò ñâåòëîãî äî ñåðîâàòîãî. Ðàñïðîñòðàíåíèå: î. Áóâå, ìîðå Ñêîòòà è ñåâåðíàÿ ÷àñòü Àíòàðêòè÷åñêîãî ï-îâà. Â ðàéîíå î. Galindez âïåðâûå ïîÿâèëñÿ â óëîâàõ â äåêàáðå, òàêæå îáëàâëè- âàëñÿ è â ÿíâàðå â ïðîëèâå Meek Channel è â ðàéîíå ìåæäó îñòðîâàìè Forge è Three Little Pigs íà ãëóáèíàõ îò 10 äî 42 ì. Âñå ïîéìàííûå ðûáû (21 ýêç.) áûëè ïîëîâîçðåëûìè ñ ãîíàäàìè â ïðåäíåðåñòîâîì, íåðåñòîâîì èëè ïîñëåíåðåñòîâîì ñîñòîÿíèè. Äëèíà ðûá êîëåáàëàñü îò 40,4 äî 55,0 ñì, à ìàññà îò 612 äî 2055 ã.

Âûâîäû

1. Â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ çà ïåðèîä çèìîâêè 2004– 2005 ãã. äîñòîâåðíî èäåíòèôèöèðîâàíî 12 âèäîâ ðûá èç 4 ñåìåéñòâ. K ñåìåéñòâó íîòîòåíèåâûõ îòíîñÿòñÿ 9 âèäîâ. 2. Âñå âèäû îòíîñÿòñÿ ê äîííîìó è ïðèäîííî-ïåëàãè÷åñêîìó êîìïëåêñàì è ÿâëÿþòñÿ ýâðèáàòíûìè. Ïî ÷èñëåííîñòè àáñîëþòíî äîìèíèðóåò øèðîêîëîáàÿ íîòîòåíèÿ N. coriiceps, íà âòîðîì ìåñòå òðåìàòîì-ïåñòðÿê, T. bernacchii, íà òðå- òüåì — òðåìàòîì-ãîíåö, T. newnesi. 3. Â ðàéîíå Àðãåíòèíñêèõ îñòðîâîâ íåðåñò øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè ïðîõî- äèò â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä þæíîãî ïîëóøàðèÿ ñ àïðåëÿ ïî èþëü ñ ïèêîì â êîíöå àïðåëÿ — íà÷àëå ìàÿ. Ó òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà íåðåñò çèìíå-âåñåííèé ñ àâãóñòà ïî äåêàáðü ñ ïèêîì â îêòÿáðå–äåêàáðå. 4. Ïðåäñòàâèòåëè ïî÷òè âñåõ âèäîâ, îáëàâëèâàåìûõ â ðàéîíå, ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè áåíòîôàãàìè, îäíàêî â ñëó÷àå îáðàçîâàíèÿ êîí- öåíòðàöèé êðèëÿ ïîäíèìàþòñÿ â ïåëàãèàëü. Îñíîâó ïèòàíèÿ ðûá ñîñòàâëÿþò ðàêîîáðàçíûå, ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðóþò ýóôàóçèèäû è ãàììàðèäû, à òàêæå ìîëëþñêè, ìîëîäü ðûá è âîäîðîñëè. Ó øèðîêîëîáîé íîòîòåíèè ñ óâåëè÷åíèåì äëèíû òåëà áîëåå 25 ñì â ïèòàíèè âîçðàñòàåò çíà÷åíèå ðûá è âîäîðîñëåé.

Áóöêàÿ Í. À., Ôàëååâà Ò. È. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ â ãîíàäàõ è ïëîäîâèòîñòü àíòàðêòè÷åñêèõ íîòîòå- íèåâûõ — òðåìàòîìà-ïåñòðÿêà è áîëüøîãî øèðîêîëîáèêà: Ñûðüåâûå ðåñóðñû àíòàðêòè÷åñêîé çîíû îêåàíà è ïðîáëåìû èõ ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ // Âñåñîþç. íàó÷. êîíô. (Êåð÷ü, 4–6 îêò. 1983). — Êåð÷ü, 1983. — Ñ. 78–80. Áóöêàÿ Í. À., Ôàëååâà Ò. È. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ â ãîíàäàõ è ïëîäîâèòîñòü àíòàðêòè÷åñêèõ ðûá Tre- matomus bernacchii Boulenger Trematomus hansoni Boulenger è Pagothenia borchgrevinki (Boulen- ger) (Nototheniidae) // Âîïðîñû èõòèîëîãèè. — 1987. — 27. Âûï. 1. — Ñ. 114–123. Ëèñîâåíêî Ë. À. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðàçìíîæåíèÿ øåëüôîâûõ ðûá Àíòàðêòèêè: Ñûðüåâûå ðå- ñóðñû àíòàðêòè÷åñêîé çîíû îêåàíà è ïðîáëåìû èõ ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ // Âñåñîþç. íàó÷. êîíô. (Êåð÷ü, 4–6 îêò. 1983). — Êåð÷ü, 1983. — Ñ. 115–117. 22 Ë. Ã. Ìàíèëî

Ïðàâäèí È. Ô. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ ðûá (ïðåèìóùåñòâåííî ïðåñíîâîäíûõ). — Ì. : Ïèù. ïðîì- ñòü. 1966. — 375 ñ. Burchett M. S., Sayers P. G., North A. W., White. G. Some biological aspects of the nearshore fish populations at South Georgia // British Antarctic Bulletin. — 1983. — N 59. — P. 63–74. Dearborn J. H. Reproduction in the nototheniid fish Trematomus bernacchii Boulenger at McMurdo Sound, Antarctica // Copeia. — 1965. — N 3. — P. 302–308. DeWitt H. H. A revision of the Antarctic and southern genus Notothenia (Pisces, Nototheniidae) // PhD dissertation. — Stanford University, 1966. — XIII+469 p. — Unpubl. DeWitt H. H., Heemstra P. C., Gon O. Nototheniidae // Fishes of the Southern Ocean. Eds. O. Gon, P. C. Heemstra — Grahamstown : J. L. B. Smith Institute of Ichthyology, 1990. — P. 279–331. Everson I. The population dynamics and energy budget of Notothenia neglecta Nybelin at Singy Island, South Orkney Islands // British Antarctic Bulletin. — 1970 a. — N 23. — P. 25–50. Everson I. Reproduction in Notothenia neglecta Nybelin // British Antarctic Bulletin. — 1970 b. — N 23. — P. 81–92. FÀÎ Species Identification Sheets for Fishery Purposes. Southern Ocean (Fishing Area 48, 58 and 88) / Eds W. Fisher, J.-C. Hureau. — Rome, 1985. — Vol. 1, 2. — without pagination. Fishes of the Southern Ocean / Eds O. Gon, P. C. Heemstra. – Grahamstown : J. L. B. Smith Institute of Ichthyology, 1990. — 462 p. 12 pls. Hureau J. — C. Biologie compare de quelques poisons antarctiques (Nototheniidae) // Bull. Inst. Oceanogr. Monaco. — 1970. — 68 (1391). — P. 1–250. Iken K., Barrera-Oro E. R., Quartino M. L., et al. Grazing by the Antarctic fish Notothenia coriiceps: evidence for selective feeding on macroalgae // Antarctic Science. — 1997. — 9 (4). — P. 386–391. Kellermann A. The larval fish community in the zone of seasonal pack-ice cover and its seasonal and inter- annual variability // Arch. FischWiss. — 1989. — 39 (1). — P. 81–109. Kock K. — H. Reproduction in fish around Elephant Island // Arch. FischWiss. — 1989. — 39. (1). — P. 171–210. Nybelin O. Sub-Antarctic and Antarctic fishes. Sci Result // “Bretagg” Exped. 1947–48. — 1951. — 2. — 32 p. Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 23–33, 2006 23 © À. ². Ñì³ðíîâ, 2006

ÓÄÊ 597.08: 591.9(262.54) ÑÓ×ÀÑÍÈÉ ÑÒÀÍ ²ÕÒ²ÎÔÀÓÍÈ ÌÎËÎ×ÍÎÃÎ ËÈÌÀÍÓ ÀÇÎÂÑÜÊÎÃÎ ÌÎÐß

À. ². Ñì³ðíîâ Íàö³îíàëüíèé íàóêîâî-ïðèðîäîçíàâ÷èé ìóçåé ÍÀÍ Óêðà¿íè, âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â, 01030 Óêðà¿íà E-mail: albert smirnov@museumkiev. org Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå èõòèîôàóíû Ìîëî÷íîãî ëèìàíà Àçîâñêîãî ìîðÿ. Cìèðíîâ À. È. — Ìåòîäîì ó÷¸òà êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ â èõòèîëîãè÷åñêèõ ïðîáàõ ôîíäîâûõ êîëëåêöèé Çîî- ëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ è àíàëèçà äàííûõ ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé ïî Ìîëî÷íîìó ëèìàíó è ïðèëåãàþùèì àêâàòîðèÿì âûÿâëåíû çíà÷èòåëüíûå íåãàòèâíûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâå èõòèîôàóíû ëèìàíà â ñòîðîíó óìåíüøåíèÿ êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ ðûá â í¸ì áîëåå ÷åì â äâà ðàçà ïî ñðàâíåíåíèþ ñ ìàêñèìàëüíûì (50 òàêñîíîâ) â ïåðèîä íåçàðåãóëèðîâàííîãî ïðèòîêà ðå÷íûõ âîä è ñâîáîäíîãî âîäîîáìåíà ëèìàíà ñ Àçîâñêèì ìîðåì (ñåðåäèíà 40-õ–60-å ãã. ÕÕ â.). Ýòè îñîáåííîñòè câÿçàíû ñ ïðîãåññèðóþùèì îñîëîíåíèåì ëèìàíà âñëåäñòâèå îáîñîáëåíèÿ åãî îò ðå÷íîãî è ìîðñêîãî îïðåñíåíèÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Ìîëî÷íûé ëèìàí, ðàçíîîáðàçèå, ñîë¸íîñòü, èõòèîôàóíà, òàêñîíû.

Recent Ichthiofauna Status of the Molochny Firth of the Sea of Azov. Smirnov A. I. — By the method of number taxon calculation in the ichthiological samples of the Museum of Zoology, NSNHM of NAS Ukraine and analysis of many years observations data on the Molochny firth (estuary) and adjacent aquatories it have been discoverd important negative changes in the composition of firth ichthiofauna into the side of more than double the decrease of the fish taxons number comparing to maximum number (50) in the period of unregulated river influx and free water changing between the firth and the Sea of Azov (the middle of the years 40th–the years 60th of the XX century). These peculiarities are connected with progressive growth of firth salinity as a result of its isolating from river and sea refreshment. Key words: Molochny firth, diversity, salinity, ichthiofauna, taxons.

Âñòóï

Ð³çíîá³÷íå íàóêîâå âèâ÷åííÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó (íàéá³ëüøîãî ó Ï³âí³÷íîìó Ïðèàçîâ’¿ ëèìàíó íàï³âçàìêíåíîãî òèïó), ó òîìó ÷èñë³ äîñë³äæåííÿ éîãî åêîëîã³÷íîãî ðåæèìó, â îñíîâíîìó, âåäåòüñÿ ç 30–40-õ ðð. ÕÕ â. (Áóðêñåð, Êîìàð, 1932; Àëåêñååâ, Òóðáèíà, 1965; Àëåêñååâ, 1979; Ñàáîäàø òà ³í., 2000; Àíòîíîâñüêèé òà ³í., 2001; Ìèòÿé òà ³í., 2001; ×åñàëèí è äð., 2001). Âèâ÷åííþ ð³çíîìàí³òòÿ ³õò³îôàóíè âîäîéìè ïðèñâÿ÷åíî ðÿä ðîá³ò (Ïàâëîâ, 1960; ßíêîâñêèé, 1961; Ñàáîäàø òà ³í., 1994; Ñàáîäàø, 1997; Ñàáîäàø òà ³í., 2000; Äåì÷åíêî è äð., 2001; Ìèòÿé òà ³í., 2003; Äåì÷åíêî, 2004; Ñì³ðíîâ, 2004). Çà âêàçàíèìè äàíèìè, ñåðåä õàðàêòåðèñòèê ðåæèìó ëèìàíó íàéðåïðåçåíòàòèâí³øîþ º ñòóï³íü ì³íåðàë³çàö³¿, àáî æ ñîëîí³ñòü âîäè, îñê³ëüêè âîíà çì³íþºòüñÿ â³äïîâ³äíî áàãàòüîì ³íøèì ôàêòîðàì ñåðåäîâèùà (Àëåêñååâ, Òóðáèíà, 1965; Àëåêñååâ, 1979). Íàðàç³ ñîëîí³ñòü âîäè ï³äâèùóºòüñÿ â ì³ðó îáìåæåííÿ ïðèòîêó â ëèìàí ð³÷êîâèõ âîä ³ çâóæåííÿ ñïîëó÷åííÿ éîãî ç Àçîâñüêèì ìîðåì ÷åðåç 2 êàíàëè-ïðîòîêè (ç íèõ îäèí ³ñíóº ç 60-õ ðð., à äðóãèé ïðîðèòî âîñåíè 2003 ð., çà 1 êì íà ñõ³ä â³ä ïåðøîãî, ³ îáèäâà ôóíêö³îíóþòü åêñòåíñèâíî ÷åðåç çàíåñåííÿ ¿õ ï³ùàíî-÷åðåïàøíèêîâèì ´ðóíòîì ç ìîðÿ), â³äïîâ³äíî ÷îìó ó ãàçîâîìó ðåæèì³ âîäîéìè â³äáóâàºòüñÿ çìåíøåííÿ âì³ñòó êèñíþ ³ çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ñ³ðêîâîäíþ ³ âóãëåêèñëîòè ó âîä³ (Ìèòÿé è äð., 2001; Äåì÷åíêî, 2004). Òîæ ñîëîí³ñòü âîäè ó ëèìàí³ çíà÷íîþ ì³ðîþ ìîæå ñëóæèòè ³íäèêàòîðîì àá³îòè÷íèõ óìîâ âîäîéìè. Çà äàíèìè áàãàòîð³÷íèõ ñïîñòåðåæåíü ì³ñöåâî¿ ã³äðîìåòñëóæáè (Çâ³ò..., 2003), ñîëîí³ñòü âîäè ó ëèìàí³ íåñòàá³ëüíà ³ íàáóëà íà òåïåð³øí³é ÷àñ çíà÷íî¿ âåëè÷èíè, ùî ó ìàêñèìóì³ (45,2‰) íàáëèæàºòüñÿ äî ïîêàçíèê³â 30-õ ðð. ÕÕ ñò. (50–60‰) (ðèñ. 1, òàáë. 4) Ñåðåä ñêëàäîâèõ á³îòè ëèìàíó ³õò³îôàóíà ÿê ïðåäñòàâíèê âåðõíüîãî øàðó òðîô³÷íî¿ ï³ðàì³äè âîäíèõ á³îöåíîç³â º äîñèòü ÷óòëèâîþ ¿¿ ëàíêîþ ùîäî ñòàíó âîäíîãî ñåðåäîâèùà â ö³ëîìó, ÿêîñò³ âîäè çîêðåìà ³ â³äïîâ³äíèõ åêîëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé çàãàëîì, ùî äàº ìîæëèâ³ñòü ³äåíòèô³êàòóâàòè ñòàí á³îòè ëèìàíó ê³ëüê³ñíèìè ïîêàçíèêàìè ðèáíîãî íàñåëåííÿ âîäîéìè. Ç ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë â³äîìî, 24 À. ². Ñì³ðíîâ

Ðèñ. 1. Ñîëîí³ñòü âîäè (ìàêñèìàëüí³ ïîêàçíèêè ïî ðîêàõ) Ìîëî÷íîãî ëèìàíó â ïåð³îä 1929–2004 ðð. Fig. 1. Water salinity (the maximum indexes on the years) of the Molochny firth in the period of the years 1929–2004th

ùî çàëåæí³ñòü âèäîâîãî (ï³äâèäîâîãî) ð³çíîìàí³òòÿ ðèá â ëèìàí³ â³ä ñîëîíîñò³ éîãî âîä çâîðîòíüî ïðîïîðö³éíà: çá³ëüøåííþ ñîëîíîñò³ âîäè â ëèìàí³ â³äïîâ³äàº çìåíøåííÿ â íüîìó ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â ðèá, ïðè÷îìó êîåô³ö³åíò êîðåëÿö³¿ öèõ ïîêàçíèê³â ñòàíîâèòü 0,94 (Äåì÷åíêî, 2004). Â³äì³÷àºòüñÿ êðèòè÷íèé õàðàêòåð íåãàòèâíî¿ çì³ííîñò³ àá³îòè÷íèõ ³ á³îòè÷íèõ ïîêàçíèê³â âîäîéìè ÷åðåç âñå á³ëüøå ¿¿ â³äîñîáëåííÿ â³ä äæåðåë îïð³ñíåííÿ (Ìèòÿé òà ³í., 2000). Ó çâ’ÿçêó ç³ ñêîðî÷åííÿì âèäîâîãî ñêëàäó ³ ïðîìèñëîâîãî çíà÷åííÿ ðèá ó ëèìàí³ (ç 400–2700 ö íà ð³ê ó ê³íö³ 60-õ ðð. äî 500–1700 ö ó 70-õ ³ äî 100–120 ö ó 80-õ) ïðîâîäèâñÿ ðÿä çàõîä³â ùîäî ïîë³ïøåííÿ öüîãî ñòàíó. Çîêðåìà, äëÿ çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ì³ñöåâèõ êåôàëåâèõ øëÿõîì ¿õ ðîçâåäåííÿ ó ñåðåäèí³ 60-õ ðð. áóëî ïîáóäîâàíî â êàíàë³-ïðîòîö³ ì³æ ëèìàíîì ³ ìîðåì øëþçîâó ïðîïóñêíî-â³äëîâíó ñïîðóäó, ÿêà, îäíàê, íå âèïðàâäàëà ñâîãî ïðèçíà÷åííÿ, áóëà çàíåäáàíà ³ çðóéíóâàëàñÿ. Íà ïî÷àòêó 70-õ ðð. áóëà çðîáëåíà ñïðîáà çàñåëåííÿ ëèìàíà áåñòåðîì (Huso huso ponticus Salnikov et Malatskij, 1934, Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758), êîðîïîì (Cyðr³nus carpio carpio Linnaeus, 1758) òà àêë³ìàòèçîâàíèìè äàëåêîñõ³äíèìè ðîñëèííî¿äíèìè ðèáàìè — á³ëèì àìóðîì (Ñtenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) ³ òîâñòîëîáàìè, á³ëèì (Hypophthalm³chthys molitrix (Valenciennes, 1844) ³ ñòðîêàòèì (Aristichthys nobilis (Richardson, 1845) (ßíêîâñêèé òà ³í., 1972). Ïðîòå é öÿ ñïðîáà âèÿâèëàñü ìàðíîþ ÷åðåç ïåðåêðèòòÿ êàíàëó, âíàñë³äîê ÷îãî ö³ òà ³íø³ ðèáè çàãèíóëè. Íå ïðèçâåëî äî ³ñòîòíèõ ïîçèòèâíèõ çì³í ³ ñòâîðåííÿ ó 1974 ð. íà îñíîâ³ ëèìàíà ã³äðîëîã³÷íîãî çàêàçíèêà äåðæàâíîãî çíà÷åííÿ, â îñíîâíîìó äëÿ îõîðîíè ì³ãðóþ÷èõ ïòàõ³â, ïî÷àñòè é ³íøèõ êîìïîíåíò³â á³îòè, çîêðåìà ðèá. Îäíàê ó ëèìàí³ òðèâàâ ðèáíèé ïðîìèñåë áåç äîñòàòíüîãî ïðèðîäíîãî ïîïîâíåííÿ ðèáàìè ç ñóì³æíèõ àêâàòîð³é, ³ ñêëàä ³õò³îôàóíè ïðîäîâæóâàâ ñêîðî÷óâàòèñü. Íàðàç³ ëèøå øëÿõîì ðîçâåäåííÿ íà áàç³ ëèìàíó ³íòðîäóêîâàíîãî äàëåêîñõ³äíîãî äåòðèòîôàãà — ï³ëåíãàñà, Liza haematocheilus (Temminck, Schlegel, 1845) ³ çàðèáëåííÿ íèì ö³º¿ âîäîéìè, ïî÷èíàþ÷è ç ñåðåäèíè 70-õ ðð., ñêëàä òàêñîí³â ïîïîâíèâñÿ õî÷à é îäíèì, àëå íàäçâè÷àéíî ïðîäóêòèâíèì âèäîì (Ñàáîäàø òà ³í., 2000), çàâäÿêè ÿêîìó âèëîâè â îäíîìó ëèøå ëèìàí³ çðîñëè íà 2–3 òèñ. ö (Äåì÷åíêî, 2004). Ç óðàõóâàííÿì íåïåðåñ³÷íîñò³ öüîãî ôàêòó íàìè ðîçð³çíÿþòüñÿ äâà ïåð³îäè — äî ³ ï³ñëÿ ïîÿâè â ëèìàí³ ï³ëåíãàñà, òîáòî äî ³ ï³ñëÿ ñåðåäèíè 70-õ ðð. ÕÕ ñò. Òà âñå æ ³ íàäàë³ ñêîðî÷åííÿ ëèìàííîãî ñêëàäó ðèá ïðîäîâæóâàëîñü, âêëþ÷àþ÷è ³ ÷èñåëüí³ñòü ï³ëåíãàñà, ùî ïðèçâåëî äî çàáîðîíè ïðîìèñëó ó 2000 ð. äëÿ çáåðåæåííÿ éîãî çàïàñ³â. Óñå öå ñâ³ä÷èòü ïðî íåãàðàçäè ³íôðàñòðóêòóðè ëèìàíó, íåîáõ³äí³ñòü ïîñò³éíîãî ìîí³òîðèíãó éîãî ñòàíó ³ ïðèéíÿòòÿ òåðì³íîâèõ çàõîä³â ç îïòèì³çàö³¿ öüîãî ñòàíó, çîêðåìà, â³äòâîðåííþ ³ ðîçøèðåííþ òàêñîíîì³÷íîãî ñêëàäó ³õò³îôàóíè âîäîéìè.

Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè

3à îñíîâó ðîáîòè âçÿò³ êîëåêö³éí³ ³õò³îëîã³÷í³ ìàòåð³àëè, à ñàìå ïðîáè ç ôîíä³â Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ (Ìîâ÷àí è äð., 2003) ïî Ìîëî÷íîìó ëèìàíó ³ ñóì³æí³é ä³ëÿíö³ Àçîâñüêîãî ìîðÿ, ÿê³ ç³áðàí³ ó 1972–1996 ðð. ñï³âðîá³òíèêàìè Çîîìóçåþ, ó 1996–2000 ðð. — ñï³âðîá³òíèêàìè Ìåë³òîïîëüñüêîãî äåðæàâíîãî ïåäàãîã³÷íîãî óí³âåðñèòåòó (ÌÄÏÓ) ³ ó 2001–2003 ðð. àâòîðîì ö³º¿ ðîáîòè, à òàêîæ ë³òåðàòóðí³ çâåäåííÿ ïðî ñòàí ëèìàíó òà éîãî ³õò³îôàóíè, ÿê³ ïåðåäóâàëè íàøèì äîñë³äæåííÿì. Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ 25

Ïðèâ’ÿçêà çáîð³â ìàòåð³àëó äî àêâàòîð³¿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó â³äïîâ³äàº òðàäèö³éí³é ñ³òö³ ñòàíö³é êîìïëåêñíèõ äîñë³äæåíü ó âîäîéì³, ùî çàñòîñîâóºòüñÿ ç ê³íöÿ 40-õ ðð. ÕÕ ñò. Êð³ì òîãî, ö³ ïóíêòè äîïîâíåí³ íàìè ñòàíö³ºþ ¹ 0 íà ð³÷ö³ Ìîëî÷í³é ³ ñòàíö³ÿìè ¹ 21–24 ó ñóì³æíèõ ç ëèìàíîì ä³ëÿíêàõ Àçîâñüêîãî ìîðÿ, äå íàø³ çáîðè ìàòåð³àëó áóëè õî÷à é ñïîðàäè÷íèìè, àëå ³íôîðìàòèâíî ïîòð³áíèìè ó ïîð³âíÿëüíîìó ïëàí³ (ðèñ. 2). Äåÿê³ õàðàêòåðèñòèêè ñòàíö³é òà àá³îòè÷íèõ óìîâ ïî íèõ ïîäàíî ó òàáëèö³ 1. Ìàòåð³àë ïîõîäèòü ç âèëîâ³â äðàãè (âîëîêà) çàâäîâæêè 50 ì, âèñîòîþ 2 ì, ç êðîêîì â³÷êà 14 ìì. Ïðîâåäåíî 867 ëîâ³â. Îáðîáêó ìàòåð³àëó çä³éñíåíî øëÿõîì îáë³êó âèäîâî¿ (ï³äâèäîâî¿) ê³ëüêîñ- ò³ ðèá ó âèëîâàõ çíàðÿääÿ ëîâó. Âñüîãî ç êîëåêö³éíèõ ïðîá áóëî äîñë³äæåíî 20 996 åêç. Ðîçïîä³ë ç³áðàíîãî ìàòåð³àëó ïðåäñòàâëåíî ó òàáëèö³ 2. Îáë³ê ìàòåð³àëó ïðîâîäèâñÿ ó ðîçðàõóíêó ïåðåñ³÷íîãî çíàõîäæåííÿ ðèá íà îäèí âèëîâ çíàðÿä- äÿì ëîâó. Ïðè â³äîáðàæåíí³ ìàòåð³àëó ó òàáëèöÿõ ê³ëüê³ñí³ äàí³ ïðåäñòàâëåí³ â îêðóãëåíîìó äî ö³ëîãî ÷èñëà âèãëÿä³. Ìåíø³ çà 0,5 âåëè÷èíè ïîçíà÷àëèñü íóëåì. Â³äñóòí³ñòü ðèá ó âèëîâàõ ïîêàçàíî ïðî- ÷åðêàìè (òàáë. 3, 5).

Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ

Íàéð³çíîìàí³òí³øèé ñêëàä ³õò³îôàóíè â ëèìàí³ â³äçíà÷àâñÿ ó ïåð³îä ìàëî- îáìåæåíîãî îïð³ñíåííÿ éîãî ð³÷êîâèìè âîäàìè ³ â³ëüíîãî âçàºìîîáì³íó ç ìåíø ñîëîíîâîäíèì Àçîâñüêèì ìîðåì ç ñåðåäèíè 40-õ äî 60-õ ðð. ÕÕ â. âêëþ÷íî. Ó öåé ïåð³îä, ïðè ñîëîíîñò³ âîäè 11‰, òàêñîíîì³÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü ðèá ó ëèìàí³ áóëà òàêîþ (50 òàêñîí³â): ïð³ñíîâîäí³ — ïë³òêà çâè÷àéíà, Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), ó òîìó ÷èñë³ íàï³âïðîõ³äíà ¿¿ ôîðìà, ÿêà ðàí³øå ââàæàëàñÿ çà

Ðèñ. 2. Êàðòà-ñõåìà Ìîëî÷íîãî ëèìàíà òà ñòàíö³é äîñë³äæåííÿ íà íüîìó ³ ñóì³æíîìó ïðîñòîð³ Àçîâñüêîãî ìîðÿ. Fig. 2. Map-scheme of the Molochny firth and investigation stations in it and in the adjacent the Sea of Azov space. 26 À. ². Ñì³ðíîâ

Ò à á ë è ö ÿ 1. Õàðàêòåðèñòèêà ñòàíö³é äîñë³äæåííÿ íà Ìîëî÷íîìó ëèìàí³ òà ñóì³æíèõ àêâàòîð³ÿõ T a b l e 1. A characteristic of investigation stations on the Molochny firth and the adjacent aquatories

¹ Ñîëîí³ñòü âîäè, Ðàéîíè Ãëèáèíà, ñòàí- Ì³ñöåçíàõîäæåííÿ ñòàíö³é Õàðàêòåð ´ðóíòó ‰, 06.2001/ Çàïîð³çüêî¿ îáë. ì ö³é 06.2003 0 Ìåë³òîïîëü- ð³÷êà Ìîëî÷íà â îêîë. ì. Ìåë³òî- 1 ï³ñîê 0,5/0,5 ñüêèé ïîëÿ Ìîëî÷íèé ëèìàí 1 ßê³ì³âñüêèé ï³âäåííî-çàõ³äíèé êóò ëèìàíó 1 òåìíî-ñ³ðèé 23,0/45, 2 ìóë, ï³ñîê 2 ßê³ì³âñüêèé á³ëÿ ñåðåäíüî¿ ÷àñòèíè êîñè 0,8 ñ³ðèé ìóë, 23,6/32,3 Ïåðåñèï, ð-í Êèðèë³âñüêèõ ï³ñîê îñòðîâ³â 3 Ïðèàçîâñüêèé íà â³äñòàí³ 500 ì, â³ä ãèðëà 1,2 ñ³ðèé ìóë, 23,8/24,4 ëèìàíó, á³ëÿ ï³â-îâà Êóáåê ï³ñîê 4 Ïðèàçîâñüêèé ãèðëî ï³âäåíííî-ñõ³äíî¿ çàòîêè 0,5–2,5 ñ³ðèé ìóë, – Ìîëî÷íîãî ëèìàíó ï³ñîê 5 ßê³ì³âñüêèé ï³âäåíí³øå ñ. Îõðèì³âêà, íà 1 ñ³ðèé ìóë, 23,6/27,8 òðàâåðç³ ï³îíåðòàáîðó ï³ñîê 6 ßê³ì³âñüêèé ñåðåäèíà ëèìàíó ì³æ ñòàíö³ÿ- 2 ñ³ðèé ìóë, 22,7/26,3 ìè5³7 ï³ñîê 7 Ïðèàçîâñüêèé íà òðàâåðç³ ñ. Îëåêñàíäð³âêà, á³ëÿ 1,2 ñ³ðèé ìóë, – îçåðà Ìîëî÷íå, ç ï³âäåííîãî áîêó ï³ñîê Îëåêñàíäð³âñüêî¿ ñòð³ëêè 8 Ïðèàçîâñüêèé á³ëÿ ï³âí³÷íî¿ ÷àñòèíè îç. Ìîëî÷íå 1 ÷îðíèé ìóë 22,1/27,1 9 Ïðèàçîâñüêèé ñåðåäèíà ëèìàíó ì³æ ñòàíö³ÿ- 2,2 ÷îðíèé ìóë 23,3/26,7 ìè8³10 10 ßê³ì³âñüêèé íà òðàâåðç³ ñ. ªôðåìîâêà, 0,8–1 ÷îðíèé ìóë 23,2/31,3 íàâïðîòè âîäîíàï³ðíî¿ áàøòè 11 ßê³ì³âñüêèé íà òðàâåðç³ ñ. Øåëþãè 0,6–0,9 ñ³ðèé ìóë 22,6/26,0 12 ßê³ì³âñüêèé ñåðåäèíà ëèìàíó ì³æ ñòàíö³- 2 ñ³ðèé ìóë – ÿìè 11 ³ 13 13 Ïðèàçîâñüêèé ï³âäåíí³øå î. Ï³äêîâà 0,8–1,2 ñ³ðèé ìóë 22,7/29,2 14 Ïðèàçîâñüêèé ï³âäåíí³øå î. Äîâãèé 0,6–1 ñ³ðèé ìóë 22,0/27,7 15 Ïðèàçîâñüêèé ì³æ ñàíö³ÿìè 14 ³ 16 1,8 ñ³ðèé ìóë 22,1/– 16 ßê³ì³âñüêèé íà òðàâåðç³ ñ. Áîãàòèð, á³ëÿ ìèñó 0,8–1 ì ñ³ðèé ìóë 21,4/40,4 17 ßê³ì³âñüêèé íà òðàâåðç³ ñ. Ðàäèâîí³âêà, á³ëÿ 0,9 ñ³ðèé ìóë 21,7/25,3 ãèðëà ð. Òàùåíàê 18 ßê³ì³âñüêèé á³ëÿ ñ. Ëåí³íñüêå íàâïðîòè 1,2-1,3 ñ³ðèé ìóë 16,5/23,8 ìèñëèâñüêîãî ãîñïîäàðñòâà 19 ßê³ì³âñüêèé á³ëÿ âèõîäó ç ëèìàíó â êàíàë- 0,9 ñ³ðèé ìóë – ïðîòîêó Àçîâñüêå ìîðå 20 ßê³ì³âñüêèé á³ëÿ ãèðëà êàíàëó-ïðîòîêè 1–1,5 ï³ñîê, 12,0/11,8 ÷åðåïàøíèê 21 ßê³ì³âñüêèé â 1 êì â³ä êîñè Ïåðåñèï 2–2,5 ï³ñîê, 11,7/12,1 ÷åðåïàøíèê 22 ßê³ì³âñüêèé â 3 êì â³ä êîñè Ïåðåñèï 2,5–3 ï³ñîê, 12,0/12,1 ÷åðåïàøíèê 23 Ïðèàçîâñüêèé Îáèò³÷íà çàòîêà çà 5 êì íà ñõ³ä â³ä 2–2,5 ï³ñîê, 13,3/12,9 ãèðëà êàíàëó-ïðîòîêè ÷åðåïàøíèê 24 ßê³ì³âñüêèé Óòëþêñüêà çàòîêà, á³ëÿ ñ. 1,5–2 ï³ñîê, 11,5/11,7 Êèðèë³âêà ÷åðåïàøíèê

Ï ð è ì ³ ò ê à. Ð 1 — ð. Ìîëî÷íà ó ïåð³îä 1972–1976 ðð.; Ð 2 — ð. Ìîëî÷íà ï³ñëÿ 1976 ð.; Ë 1 — Ìîëî÷íèé ëèìàí ó ïåð³îä 1972–1976 ðð.; Ë 2 — Ìîëî÷íèé ëèìàí ï³ñëÿ 1976 ð., ó òîìó ÷èñë³ â 1996— 2000 ðð.; Ë 3 — Ìîëî÷íèé ëèìàí ó ïåð³îä 2001-2003 ðð.; Ñ 1 — ñóì³æí³ ç Ìîëî÷íèì ëèìàíîì ä³ëÿíêè Àçîâñüêîãî ìîðÿ; Ñ 2 — Îáèò³÷íà çàòîêà á³ëÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó. Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ 27

Ò à á ë è ö ÿ 2. Ðîçïîä³ë ìàòåð³àëó ïî àêâàòîð³ÿì ³ ðîêàì T a b l e 2. A distribution of the material on the aquatories and the years

Àêâàòîð³ÿ Ð³÷êà Ìîëî÷íà Ìîëî÷íèé ëèìàí Ñóì³æí³ àêâàòîð³¿ Âñüîãî Ïåð³îä Ð 1 Ð 2 Ë 1 Ë 2 Ë 3 Ñ 1 Ñ 2 Ê³ëüê³ñòü îñîáèí ðèá 554 566 2411 1781 11828 3562 294 20996

Ï ð è ì ³ ò ê à. Ð 1 — ð. Ìîëî÷íà ó ïåð³îä 1972–1976 ðð.; Ð 2 — ð. Ìîëî÷íà ï³ñëÿ 1976 ð.; Ë 1 — Ìîëî÷íèé ëèìàí ó ïåð³îä 1972–1976 ðð.; Ë 2 — Ìîëî÷íèé ëèìàí ï³ñëÿ 1976 ð., ó òîìó ÷èñë³ â 1996– 2000 ðð.; Ë 3 — Ìîëî÷íèé ëèìàí â ïåð³îä 2001–2003 ðð.; Ñ 1 — ñóì³æí³ ç Ìîëî÷íèì ëèìàíîì ä³ëÿíêè Àçîâñüêîãî ìîðÿ; Ñ 2 — Îáèò³÷íà çàòîêà á³ëÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó.

òàðàíü, R. r. heckel³; êðàñíîï³ðêà çâè÷àéíà, Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758); ëÿù çâè÷àéíèé, Abramis brama (Linnaeus, 1758); øåìàÿ ÷îðíîìîðñüêî- àçîâñüêà, Chalcalburnus chalcîides mento (Heckel, 1836); ÷åõîíÿ çâè÷àéíà, Pelecus cultratus (L³nnaeus, 1758); ðèáåöü çâè÷àéíèé, Vimba vimba vimba (1758); êîðîï ºâðîïåéñüêèé, Cyprinus carpio carpio Linnaeus, 1758; êàðàñ³ çâè÷àéíèé, Carassius carassius (Linnaåus, 1758), ³ ñð³áëÿñòèé, Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782); ùèïàâêà çâè÷àéíà, Cobitis taenia (s. l.) Linnaeus, 1758; ñîì ºâðîïåéñüêèé, Silurus glanis Linnaeus, 1758; ùóêà çâè÷àéíà, Esox lucius Linnaeus, 1758; ñóäàê çâè÷àéíèé, Sander lucioperca (Linnaeus, 1758); îêóíü çâè÷àéíèé, Perca fluviatilis Linnaeus, 1758; ïðîõ³äí³ — á³ëóãà ÷îðíîìîðñüêà, Huso huso ponticus Salnikov et Malatskij, 1934; îñåòåð ðîñ³éñüêèé, Aciðenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzenburg, 1833; ñåâðþãà, A. stellatus Pallas, 1871 (ö³ òðè âèäè áóëè ïðåäñòàâëåí³ ìîëîääþ â ïåð³îä íàãóëó); ñîëîíóâàòîâîäí³ — îñåëåäåöü ÷îðíîìîðñüêî-àçîâñüêèé ïðîõ³äíèé, Alosa pontica (Eichwald, 1838); ïóçàíîê àçîâñüêèé, A. ñaspia tanaica (Grimm, 1901); òþëüêà ÷îðíîìîðñüêî-àçîâñüêà, Clupeonella cultriventis (Nordmann, 1840); ïåðêàðèíà ÷îðíîìîðñüêî-àçîâñüêà, Percarina demidoffii Nordmann, 1840; áè÷êè: êðóãëÿê, Neogobius melanostomus (Pallas, 1814); ï³ñî÷íèê ÷îðíîìîðñüêî-àçîâñüêèé, N. fluviatilis fluviatilis (Pallas, 1814); ðàòàí, N. ratan (Nordmann, 1840); ñèðìàí, N. syrman (Nordmann, 1840); ðèæèê, N. eurycephalus (Kessler, 1874); áè÷îê ìåçîãîá³óñ æàáîãîëîâèé, Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814); òóïîíîñèé áè÷îê öóöèê, Proterorhynus marmoratus (Pallas, 1814); áàãàòîãîëêîâà êîëþ÷êà ï³âäåííà, Pungitius platygaster platygaster (Kessler, 1859); ñåðåäçåìíîìîðñüê³ ³ìì³ãðàíòè — õâîñòîêîë çâè÷àéíèé (ìîðñüêèé ê³ò), Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758); àí÷îóñ àçîâñüêèé (õàìñà àçîâñüêà), Engraulis encrasicolus maeoticus Pusanov, 1926; ñàðãàí ÷îðíîìîðñüêèé, Belone belone euxini Gunther, 1866; àòåðèíà ñåðåäçåìíîìîðñüêà, Atherina boyeri Risso, 1810, ì³ñöåâ³ êåôàëåâ³ — ñèíã³ëü, Liza aurata (Risso, 1810); ãîñòðîí³ñ, Liza saliens (Risso, 1810); ëîáàí, Mugil cephalus Linnaeus, 1758; ìîðñüêà ãîëêà äîâãîðèëà ÷îðíîìîðñüêà, Syngnathus typhle argentatus Pallas, 1814; òðèãëà æîâòà (ìîðñüêèé ï³âåíü), Trigla luñerna Linnaeus, 1758; ñòàâðèäà ÷oðíîìîðñüêà, Trachurus mediterraneus ponticus Aleev, 1956; ñìàðèäà ñåðåäçåìíîìîðñüêà ñòð³ëîâèäíà, Spicara maena flexuosa (Linnaeus, 1758); ëóôàð, Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766); áàðàáóëÿ ÷îðíîìîðñüêà (ñóëòàíêà), Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927; çåëåíóøêà îêóâàòà (ïëÿìèñòà), Symphodus ocellatus (Forsskal, 1775); áè÷êè: áóáèð (ëèñóí) ìàðìóðîâèé, Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) ³ òðàâ’ÿíèê, Gobius ophiocephalus (Pallas, 1814); êàëêàí àçîâñüêèé, Psetta maxima torosa (Rathke, 1837); ñîëåà íîñàòà (ìîðñüêèé ÿçèê), Solea nasuta (Pallas, 1814); áîðåàëüíî-àòëàíòè÷í³ ³ìì³ãðàíòè — ð³÷êîâèé âóãîð ºâðîïåéñüêèé, Anguilla anguilla (Linnaåus, 1758); òðèãîëêîâà êîëþ÷êà çâè÷àéíà, Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758; ð³÷êîâà êàìáàëà ÷îðíîìîðñüêà (ãëîñü), Platichthys flesus luscus (Pallas, 1814). Öÿ ê³ëüê³ñòü òàêñîí³â ðèá Ìîëî÷íîãî ëèìàíó, ÿêó ïðåäñòàâëåíî çà âêàçàíèìè âèùå ë³òåðàòóðíèìè äæåðåëàìè, âñå æ á³ëüø ÿê óäâ³÷³ ïîñòóïàºòüñÿ ïåðåä ¿õíüîþ ê³ëüê³ñòþ (114), íàâåäåíîþ äëÿ Àçîâñüêîãî ìîðÿ â ö³ëîìó (Ùåðáóõà, 2004). 28 À. ². Ñì³ðíîâ

Ï³çí³øå, ó 1996–2000 ðð., ê³ëüê³ñòü òàêñîí³â ó ëèìàí³ çìåíøèëàñü äî 33 ÷åðåç çíèêíåííÿ ç ëèìàíó íàñòóïíèõ âèä³â (ï³äâèä³â): õâîñòîêîëà çâè÷àéíîãî, á³ëóãè, îñåòðà, ñåâðþãè, îñåëåäöÿ, âóãðà, ðèáöÿ, øåìà¿, ëÿùà, ÷åõîí³, êàðàñÿ çâè- ÷àéíîãî, òðèãëè, ñòàâðèäè, ëóôàðà, ñìàðèäè, ëîáàíà, ñîìà, áàðàáóë³ ÷îðíîìîð- ñüêî¿, ìîðñüêîãî ÿçèêà, òà ïîïîâíåííÿ ï³ëåíãàñîì, ìîðñüêîþ ãîëêîþ ïóõëîùî- êîþ ÷îðíîìîðñüêîþ, Syngnathus abaster nigrolineatus Eichwald, 1831 (Äåì÷åíêî, 2004). Ó 2001–2003 ðð., çà íàøèìè ñïîñòåðåæåííÿìè (òàáë. 3), â ëèìàí³ â³äì³÷åí³ ëèøå òþëüêà, ï³ëåíãàñ, àòåðèíà, ìîðñüêà ãîëêà äîâãîðèëà, ìîðñüêà ñîáà÷êà Çâîí³ìèðà, Parablennius zvonimiri (Kolombatovic, 1892), çåëåíóøêà îêóâàòà, áè÷êè: ëèñóí ìàðìóðîâèé, êðóãëÿê, ðèæèê, ðàòàí, ñèðìàí, ï³ñî÷íèê, ãîëîâà÷, Neogobius kessleri (Gunther, 1861), òðàâ’ÿíèê, òóïîíîñèé áè÷îê öóöèê, Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), ìîðñüêà ãîëêà äîâãîðèëà, êîëþ÷êè — òðèãîëêîâà ³ ìàëà ï³âäåííà, õàìñà àçîâñüêà, ãëîcü, òîáòî âèäè, ÿê³ ùå ïåðåíîñÿòü óìîâè â³äîñîá- ëåíî¿ ³ ñèëüíî îñîëîíåíî¿ âîäîéìè, çà àíîìàëüíèì âèêëþ÷åííÿì àêë³ìàòè- çîâàíîãî âèäó — ÷åáà÷êà àìóðñüêîãî, Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), íàÿâíîãî â ìåæàõ ëîêàëüíîãî îïð³ñíåííÿ ó ï³âäåííî-çàõ³äíîìó êóò³ ëè- ìàíó, â áóõò³ Êàëüì³óñ. Íà íàø ïîãëÿä, ïðèñóòí³ñòü ÷åáà÷êà àìóðñüêîãî º ðåçóëüòàòîì íåíàâìèñíî¿ ³íòðîäóêö³¿ éîãî ñóïóòíüî ç íåâäàëèì âñåëåííÿì ó Ìîëî÷íèé ëèìàí äàëåêî- ñõ³äíèõ ðîñëèííî¿äíèõ ðèá. Îòæå, íà ñó÷àñíèé ïåð³îä ó ëèìàí³ ïðåäñòàâëåíî 21 òàêñîí ðèá. Öÿ ê³ëüê³ñòü â³äïîâ³äàº ñó÷àñí³é ìàêñèìàëüí³é ñîëîíîñò³ âîäè â íüîìó (äî 45,2‰). Äàíà ê³ëüê³ñòü òàêñîí³â çíà÷íî ìåíøà çà òàêó ó ïîïåðåäí³ ïåð³îäè ïðè ìåíø³é ñîëîíîâîäíîñò³ ëèìàíó (òàáë. 4). Òàêèì ÷èíîì, ó ñó÷àñíèé ïåð³îä ïîñèëèëàñü íåãàòèâíà çàëåæí³ñòü ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â ðèá â ëèìàí³ â³ä çá³ëüøåííÿ éîãî ñîëîíîâîäíîñò³. Êð³ì òîãî, ñó÷àñíîìó ð³âíîì³ðí³øîìó ðîçïîä³ëó ñîëîíîñò³ âîäè ïî àêâàòîð¿¿ ëèìàíà â³äïîâ³äàº á³ëüø ð³âíîì³ðíèé ðîçïîä³ë êîæíîãî ç òàêñîí³â (íå ðàõóþ÷è ÷åáà÷êà àìóðñüêîãî) ïî ñòàíö³ÿõ äîñë³äæåííÿ â íüîìó, çà âèêëþ÷åííÿì ñòàíö³é ¹ 8–10, äå â ´ðóíò³ ó çíà÷í³é ì³ð³ íàÿâíèé ÷îðíèé ìóë ç ïðèñóòí³ñòþ ñ³ðêîâîäíþ, íà â³äì³íó â³ä ðåøòè ñòàíö³é ç ìóëîì ñ³ðîãî êîëüîðó (òàáë. 1), ³ ðèáè ïðåäñòàâëåí³ ó ìåíø³é ì³ð³, í³æ â îñòàíí³õ (òàáë. 3). Ó òîé æå ÷àñ (òàáë. 5), ó ñóì³æí³é ç ëèìàíîì â³äêðèò³é ä³ëÿíö³ Àçîâñüêîãî ìîðÿ (ñòàíö³ÿ ¹ 20), ïðè ñîëîíîñò³ âîäè 11,8–12‰, ãëèáèí³ 1–1,5 ì ³ ï³ùàíî- ÷åðåïàøíèêîâîìó ´ðóíò³ äíà ê³ëüê³ñòü òàêñîí³â ðèá ïðàêòè÷íî çàëèøàºòñÿ òàêîþ æ (43), ÿêîþ âîíà áóëà ó 1972–1976 ðð. (44), ³ âîíè ïðåäñòàâëÿþòü ñîáîþ ð³çí³ åêîëîã³÷í³ ãðóïè àçîâîìîðñüêî¿ ³õò³îôàóíè ç äîïîâíåííÿì ï³ëåíãàñîì. Öå æ, íåçâàæàþ÷è íà äåÿêèé áðàê ìàòåð³àë³â, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ é íà â³äíîcíî â³ääàëåíèõ ó ìîðå (íà 1–3 êì â³ä áåðåãà) ñòàíö³ÿõ ¹ 21 ³ 22. Â Îáèò³÷í³é çàòîö³ (ñòàíö³ÿ ¹ 23), ïðè ãëèáèí³ 2–2,5 ì, ï³ùàíî-÷åðåïàøíèêîâîìó ´ðóíò³ äíà ³ ñîëîíîñò³ âîäè 12,9–13,3‰ó ïðîáàõ áóëè âèÿâëåí³ ðèáè 10 òàêñîí³â, â îñíîâíîìó íàï³â- ïðîõ³äíèõ ³ àçîâîìîðñüêèõ ãðóï. Äî ðå÷³, ñåðåä íèõ, íà òðàâåðç³ ñ. Ñòðîãàíîâêà íàìè âïåðøå äëÿ Àçîâñüêîãî ìîðÿ áóëî çíàéäåíî îñîáèíó ñêàòà êîëþ÷îãî (ìîðñüêî¿ ëèñèö³) — Raja clavata Linnaeus, 1758 (Ñì³ðíîâ, 2005), ÿêèé ðàí³øå ïî â³äíîøåííþ äî öüîãî ìîðÿ â³äì³÷àâñÿ ëèøå â ìåæàõ Êåð÷åíñüêî¿ ïðîòîêè (Äèðèïàñêî, 2001). Â Óòëþçüê³é çàòîö³ (ñòàíö³ÿ ¹ 24), ÿêà ìàëî â³äî-ñîáëåíà â³ä ìîðÿ, ïðè ñîëîíîñò³ âîäè 11,5–11,7‰, ãëèáèí³ 1,5–2 ì, ï³ùàíî-÷åðåïàø- íèêîâîìó ´ðóíò³ äíà âèÿâëåíî 24 òàêñîíè, ïåðåâàæíî ïð³ñíîâîäíèõ, ïî÷àñòè àçîâîìîðñüêèõ ³ íàï³âïðîõ³äíèõ ðèá. Íà íàø ïîãëÿä, ïåðåâàæàííÿ ó ö³é ä³ëÿíö³ ïð³ñíîâîäíèõ ðèá ïîâ’ÿçàíî ³ç çíà÷íîþ îïð³ñíþþ÷îþ ä³ºþ ïðèòîêó âîä ð³÷îê Âåëèêîãî Óòëþêà ³ Ìàëîãî Óòëþêà. Çðåøòîþ, ó ð³÷ö³ Ìîëî÷í³é â ðàéîí³ Ìåë³òîïîëÿ (ñòàíö³ÿ ¹ 0), ïðè ñòóïåí³ ì³íåðàë³çàö³¿ âîäè 0,5‰, ãëèáèí³ 1 ì, ï³ùàíîìó ´ðóíò³ äíà âèÿâëåí³ ëèøå ïð³ñíîâîäí³ ðèáè 13 òàêñîí³â. Ñåðåä íèõ, Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ 29

Ò à á ë è ö ÿ 3. Ðîçïîä³ë òàêñîí³â ðèá ïî àêâàòîð³¿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó (ó ÷èñåëüíèêó — ïåð³îä 1972– 1976 ðp., ó çíàìåííèêó — ï³ñëÿ 1976 p.) T a b l e 3. A distribution of fish taxons on the Molochny firth aquatoria (there is à termin of the years 1972–1976th in the nominator, and after the year 1976th in the denominator)

Ñòàíö³¿ äîñë³äæåíü, ¹ Âèäè (ï³äâèäè) ðèá S 1 S 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Acipenser stellatus – – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 Anguilla anguilla – 1/0 – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – 2/0 2/0 Alosa pontica 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 Alosa caspia – – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 1/0 tanaica Clupeonella cul- – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 triventris Engraulis encrasi- 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 1/1 1/1 colus Pseudorasbora – 0/1 – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 0/1 0/1 parva Alburnus alburnus – – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 – 0/1 0/1 alburnus Chalcalburnus – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 chalcoides mento Rhodeus amarus – 0/1 – – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 0/1 Abramis brama – 2/0 – 1/0 – 1/0 – – – – – – – – – – – – – 3/0 4/0 Carassius auratus – – – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 0/1 0/1 gibelio Cyprinus carpio – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 – 1/0 1/0 carpio Merlangius merlan- – – 1/0 – – – – – – – – – – – 1/0 – – – – 2/0 2/0 gus Gasterosteus – – 1/1 – – 0/2 0/1 – – – – – – – – – – 0/4 – 1/4 1/8 aculeatus Syngnathus typhle 0/1 8/0 – – – – – – – – – – – – – – 0/1 – 0/1 1/3 8/3 argentatus Syngnathus abaster – 0/1 – – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 0/2 0/2 nigrolineatus Nerophis ophidion – 2/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 2/0 Mullus barbatus – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 teres Liza auratus 1/0 2/0 – 0 1 – – – – – – – – – – – – – – 0/1 3/2 3/2 Liza haema- 0/5 0/9 0/2 – 0/2 0/7 0/5 0/2 0/3 0/2 0/5 0/4 0/1 0/8 0/3 0/4 0/7 0/5 1/3 1/ 1/ tocheilus 18 77 Atherina boyeri 1/1 2/0 1/3 1/0 1/0 – 0/2 – – 1/0 – 0/1 0/1 0/1 – – – 0/2 0/1 6/8 7/ 12 Belone belone – – – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 Parablennius zvoi- – 2/0 2/0 – – – – – – – – – – – – – – – 0/1 2/1 4/1 miri Symphodus ocella- 3/0 2/0 0/1 – – – – – – – – – – – – – – – 0/2 2/2 5/3 tus Trachurus mediter- – – – – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 raneus Sander lucioperca – – – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – 1/0 1/0 Pomatoschistus – – 2/1 3/1 – – – – – – – – – 1/0 1/0 – – – 5/3 4/3 11/ marmoratus – 5 Neogobius 0/3 – 5/0 1/0 – 0/1 – – – – – – – – – – 0/1 0/1 0/1 2/5 6/7 melanostomus

Ï ð è ì ³ ò ê à. n — ñóìà ÷àñòîò çíàõîäæåííÿ âñ³õ ðàçîì òàêñîí³â ðèá ïî ñòàíö³ÿõ äîñë³äæåíü; N — ñóìà ³íòåíñèâíîñò³ çíàõîäæåííÿ âñ³õ ðàçîì òàêñîí³â ðèá ïî ñòàíö³ÿõ äîñë³äæåíü; S 1 — çàãàëüíèé ï³äñóìîê çà ïåð³îä 1972–1976 ðð.; S 2 — çàãàëüíèé ï³äñóìîê çà ïåð³îä ï³ñëÿ 1976 ð. 30 À. ². Ñì³ðíîâ

Ïðîäîâæåííÿ òàáë. 1

Ñòàíö³¿ äîñë³äæåíü, ¹ Âèäè (ï³äâèäè) ðèá S 1 S 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

N. eurycephalus – – – – – 1/0 – – – – – – – – – – 0/1 0/2 – 1/2 1/3 eurycephalus N. ratan ratan – 1/0 0/1 1/0 0/1 – – – 0/1 – – – 0/1 – – – 0/1 1/ 0/1 3/5 3/5 0 N. syrman syrman – 1/0 0/1 1/0 0/2 – 0/1 – – – – – – – – 0/1 – – 2/4 2/5 N. fluviatilis fluvi- – 10/ 1/0 1/0 0/2 – 0/1 – – – – – – – – – 0/3 0/1 0/1 3/6 12/ atilis 0 9 N. gymnotrachelus – 1/0 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – 2/0 2/0 gymnotrachelus Mesogobius batra- – – – – – – – – – – – – – – – – – – 2/0 1/0 2/0 chocephalus Gobius ophio- 0/2 4/1 – – – – – 0/1 – – – – – – – – 0/2 – 1/1 2/5 5/7 cephalus Proterorhinus mar- 1/0 2/0 – – – – – 1/0 – – 1/0 – – – – – 1/0 0/1 1/1 3/0 3/0 moratus Benthophilus stella- 1/0 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 3/0 4/0 tus stellatus Pleuronectes flesus – 2/0 – – – – – – – – – – – – – – – – – 3/1 4/3 luscus Psetta maxima – – 1/0 – – – – – – – – – – – – – – – – 2/0 2/0 torosa n 7/5 21/ 11/ 8/0 2/ 1/2 1/6 0/1 0/1 1/1 1/2 0/2 1/3 0/ 1/1 0/1 2/8 2/8 9/ 68/ – 6 7 6 2 15 77 N 9/ 53/ 14/ 8/0 2/ 1/9 1/ 0/2 0/3 1/2 1/6 0/5 1/3 0/ 1/3 1/4 2/ 2/ 14/ – 110 12 14 10 9 11 9 17 17 20 / 156

Òà á ë è ö ÿ 4. Çàëåæí³ñòü ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â ðèá â³ä ñîëîíîñò³ âîäè (ìàêñèìàëüí³ ïîêàç÷èêè) â Ìîëî÷íîìó ëèìàí³ T a b l e 4. A dependence of fish taxons number from water salinity (the maximum indexes) in the Molochny firth Ðîêè Ïîêàç÷èêè 1929 1930 40–60-³ 60–70-³ 70–90-³ 1996–2000 2001–2003 Ñîëîí³ñòü âîäè, ‰ 55 65 11 15 25 35 45 Ê³ëüê³ñòü âèä³â ðèá 1 1 50 39 36 33 21

çîêðåìà, çíàéäåíî îäíó îñîáèíó áåñòåðà, ³ öå, â³ðîã³äíî, ïîâ’ÿçàíî ç ìèíóëèì çàñåëåííÿì íèì ëèìàíó àáî âîäîéìèù íà ð³÷ö³ Ìîëî÷í³é.

Âèñíîâêè

Ó ñó÷àñíèõ óìîâàõ çíà÷íî¿ â³äîñîáëþâàíîñò³ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó â³ä ð³÷- êîâîãî ³ àçîâîìîðñüêîãî îïð³ñíåííÿ ³ â³äïîâ³äíîãî ïîòóæíîãî îñîëîíåííÿ éîãî âîä â³äì³÷àºòüñÿ ñêîðî÷åííÿ ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â ðèá ó íüîìó á³ëüø ÿê óäâ³÷³ ïîð³âíÿíî ç ìàêñèìàëüíîþ ¿õ ê³ëüê³ñòþ (50) ó ö³é âîäîéì³ â ïåð³îä íåçà- ðåãóëüîâàíîãî ïðèòîêó ð³÷êîâèõ ³ ìîðñüêèõ âîä. Íà òåïåð³øí³é ÷àñ ê³ëüê³ñòü òàêñîí³â â ëèìàí³ (21) âäâ³÷³ ìåíøà çà òàêó ó ñóì³æí³é ä³ëÿíö³ Àçîâñüêîãî ìîðÿ ³ ìàéæå âøåñòåðî ìåíøà, í³æ ó öüîìó ìîð³ çàãàëîì. Â³äì³÷åíî çíèêíåííÿ ç Ìîëî÷íîãî ëèìàíó ïð³ñíîâîäíèõ, ïðîõ³äíèõ ³ íàï³âïðîõ³äíèõ ðèá ³ çáåðåæåííÿ â íüîìó ëèøå îñ³ëèõ, ïðèñòîñîâàíèõ äî çá³ëüøåíî¿ ñîëîíîâîäíîñò³ ðèá. Âèíÿòîê ñòàíîâèòü ñïåö³àëüíî àêë³ìàòèçîâàíèé äàëåêîñõ³äíèé âèä — ï³ëåíãàñ, ÿêèé çíàéøîâ ó ëèìàí³ äîâîë³ ñïðèÿòëèâ³ æèòòºâ³ óìîâè çà âèêëþ÷åííÿì äîñòàòíüî ãàðàíòîâàíî¿ ïðîõ³äíîñò³ îáîõ íàÿâíèõ êàíàë³â-ïðîòîê â Àçîâñüêå ìîðå. Ñàìå çà Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ 31

Ò à á ë è ö ÿ 5. ×àñòîòà òà ³íòåíñèâí³ñòü çíàõîäæåííÿ òàêñîí³â ðèá ïî äîñë³äíèõ ñòàíö³ÿõ ó Ìîëî÷íîìó ëèìàí³ òà ñóì³æíèõ àêâàòîð³ÿõ T a b l e 5. A frequency and intensivness of fish taxons finding on the investigation stations in the Molochny firth and the adjacent aquatories Ñòàíö³¿ äîñë³äæåíü, ¹ 1–19 ðàçîì Âèäè (ï³äâèäè) ðèá 0 1972– Ï³ñëÿ 20 21 22 23 24 1976 ðð. 1976 ð. Raja clavata – – – – – – 0/1 – Bester 0/1 * – – – – – – – Acipenser stellatus – 1 : 1 ** 0 : 0 1/1 – – – – Anguilla anguilla – 2 : 2 0 : 0 – – – – – Alosa pontica pontica – 1 : 1 0 : 0 1/1 – – – 0/1 Alosa caspia tanaica – 1 : 1 0 : 0 1/1 – – – 0/1 Clupeonella cultriventris – 1 : 1 0 : 0 1/2 – – 0/1 0/1 Engraulis encrasicolus – 1 : 1 1 : 1 1/3 – – – – Rutilus rutilus rutilus 1/1 – – 1/4 – – – 1/1 Scardinius erythrophthalmus 1/1 – – 1/1 – – – 0/1 Pseudorasbora parva – 0 : 0 1 : 1 – – – – – Alburnus alburnus alburnus 2/4 0 : 0 1 : 1 1/0 – – – 0/1 Chalcalburnus chalcoides mento – 1 : 1 0 : 0 1/1 – – – 0/1 Rhodeus sericeus 2/0 0 : 0 1 : 1 1/1 – – – 0/1 Tinca tinca 0/1 – – 1/1 – – – 0/1 Vimba vimba vimba – – – 1/1 – – 0/2 – Abramis brama – 3 : 4 0 : 0 – – – – – Carassius auratus gibelio 0/1 0 : 0 1 : 1 – 0/2 – – 0/1 Cyprinus carpio carpio 0/1 1 : 1 0 : 0 1/5 0/2 – – 0/1 Carassius carassius x – – – 1/1 – – – 1/1 Cyprinus carpio carpio Merlangius merlangus euxinus – 2 : 2 0 : 0 1/1 – – – – Gasterosteus aculeatus – 1 : 1 4 : 8 1/2 – – 0/2 0/1 Pungitius platygaster platygaster 1/1 – – – – – – 0/1 Syngnathus typhle argentatus – 1 : 8 3 : 3 1/2 1/0 – 1/0 – Syngnathus abaster nigrolineatus – 0 : 0 2 : 2 1/2 – – 2/0 – Nerophis ophidion – 1 : 2 0 : 0 1/2 – – – 0/1 Mullus barbatus – 1 : 1 0 : 0 1/2 – – – – Liza auratus – 2 : 3 2 : 2 1/6 – – – – Liza haematocheilus – 1 : 1 8 : 77 1/7 – – – 0/1 Atherina boyeri – 6 : 7 8 : 12 1/4 – – 0/1 0/1 Belone belone euxini – 1 : 1 0 : 0 1/2 – – – – Pomatomus saltatrix – – – – – – 0/1 – Parablennius zvonimiri – 2 : 4 1 : 1 1/2 – – – – Symphodus ocellatus – 2 : 5 2 : 3 1/2 – – – – Trachurus mediterraneus – 1 : 1 0 : 0 1/1 – – – – Sander lucioperca – 1 : 1 0 : 0 1/3 0/1 – 0/1 0/1 Perca fluviatilis 0/1 – – 1/1 – – 2/0 0/1 Percarina demidoffi – – – 1/1 – – – – Knipowitschia longecaudata – – – – – – – 0/1 Pomatoschistus marmoratus – 4 : 11 3 : 5 5/5 – – – 5/5 Neogobius melanostomus 0/1 2 : 6 5 : 7 3/5 – – 1/1 – Neogobius eurycephalus – 1 : 1 2 : 3 1/2 0/1 0/1 – – eurycephalus Neogobius ratan ratan – 3 : 3 5 : 5 2/3 0/1 – – – Neogobius syrman syrman – 2 : 2 4 : 5 4/7 0/1 – – – Neogobius fluviatilis fluviatilis 0/1 3 : 12 6 : 9 1/7 0/1 – – 1/3 Neogobius gymnotrachilus gymno- – 2 : 2 0 : 0 1/3 – – – 1/3 trachilus Mesogobius batrachocephalus – 1 : 2 0 : 0 2/3 0/1 1/0 – – Gobius ophiocephalus – 2 : 5 5 : 7 1/5 – – – – Proterorhinus marmoratus 1/1 6 : 7 2 : 2 1/2 – – – 0/1 32 À. ². Ñì³ðíîâ

Ïðîäîâæåííÿ òàáë. 5

Ñòàíö³¿ äîñë³äæåíü, ¹ 1–19 ðàçîì Âèäè (ï³äâèäè) ðèá 0 1972– Ï³ñëÿ 20 21 22 23 24 1976 ðð. 1976 ð.

Benthophilus stellatus stellatus – 3 : 3 0 : 0 1/1 – – – – Pleuronectes flesus luscus – 3 : 4 0 : 0 1/1 0/1 – 0/1 – Psetta maxima torosa – 2 : 2 0 : 0 2/3 – – – – Solea nasuta – – – 1/1 – – 1/0 – Ê³ëüê³ñòü âèä³â ðèá ç 1972 äî 6 35 – 44 1 1 6 4 1976 ð. Òå æ ï³ñëÿ 1976 ð. 13 – 21 43 9 1 10 24 Ñóìà ÷àñòîò çíàõîäæåííÿ âèä³â 6 68 – 44 1 1 6 4 ðèá ç 1972 ïî 1976 ðð. Òå æ ï³ñëÿ 1976 ð. 13 – 110 43 9 1 10 24 Ñóìà ³íòåíñèâíîñò³ çíàõîäæåí- 8 77 – 56 1 1 8 8 íÿ âèä³â ðèá ç 1972 ïî 1976 ðð. Òå æ ï³ñëÿ 1976 ð. 16 – 156 111 11 1 12 30

Ï ð è ì ³ ò ê à. * Çíàê «:» ðîçä³ëÿº ÷àñòîòó çíàõîäæåííÿ òàêñîí³â ³ ³íòåíñèâí³ñòü çíàõîäæåííÿ ðèá. ** Çíàê «/» ðîçä³ëÿº ïîêàçíèêè 1972–1976 ðð. â³ä ïîêàçíèê³â ï³ñëÿ 1976 ð.

ðàõóíîê îñâîºííÿ àêâàòîð³¿ ëèìàíó ï³ëåíãàñîì â³äì³÷åíî çá³ëüøåííÿ ÷àñòîò ³ ³íòåíñèâíîñò³ çíàõîäæåííÿ ðèá ð³çíèõ òàêñîí³â ïî âñ³õ ñòàíö³ÿõ äîñë³äæåííÿ ó âîäîéì³. Ó ñóì³æíèõ ç ëèìàíîì àêâàòîð³ÿõ, çàâäÿêè çáåðåæåííþ ïðèðîäíîãî åêîëî- ã³÷íîãî ðåæèìó, ñêëàä ³õò³îôàóíè ñò³éê³øèé ³ ìîæå ðîçãëÿäàòèñü ÿê ðåçåðâ ïîïîâíåííÿ ð³çíîìàí³òòÿ ³õò³îôàóíè ëèìàíó, ïðèíàéìí³ äî 40 òàêñîí³â, ïðè óìîâ³ ñòâîðåííÿ îïòèìàëüíèõ äëÿ íèõ óìîâ æèòòÿ. Îñòàííº ìîæå áóòè äîñÿãíóòî, â ïåðøó ÷åðãó, íàëàãîäæåííÿì ïîñò³éíîãî âîäîîáì³íó ëèìàíó ç Àçîâñüêèì ìîðåì øëÿõîì òåõí³÷íîãî çàáåçïå÷åííÿ ïåðìàíåíòíîãî ôóíêö³îíóâàííÿ îáîõ êàíàë³â-ïðîòîê ì³æ íèìè. Íåîáõ³äíèì òàêîæ º â³äòâîðåííÿ ïðèòîêó äî ëèìàíó ð³÷êîâèõ âîä. Ðåàëüíèì, íà íàø ïîãëÿä, âèãëÿäàº ï³äêëþ÷åííÿ éîãî ïðèòî÷íî¿ ð³÷êîâî¿ ñèñòåìè äî ìàã³ñòðàëüíîãî êàíàëó â³ä Êàõîâñüêîãî âîäîñõîâèùà ÷åðåç ïðèòîêó ð³÷êè Ìîëî÷íî¿ — Òîêìà÷êó, çîêðåìà, â ðàéîí³ ì³ñòà Ìîëî÷àíñüê. Çä³éñíåííþ òàêèõ çàõîä³â ìîæå ñïðèÿòè ïåðåäáà÷óâàíå âõîäæåííÿ Ìîëî÷- íîãî ëèìàíó ÿê îäíîãî ç ì³æíàðîäíî âèçíàíèõ (ôàêòè÷íî àâàíñîì) ö³ííèõ âîäíî-áîëîòíèõ óã³äü ó ìàéáóòí³é ïðèàçîâñüêèé åêîëîã³÷íèé êîðèäîð ðàçîì ³ç ñòâîðåííÿì íà îñíîâ³ ëèìàíó Ïðèàçîâñüêîãî íàö³îíàëüíîãî ïàðêó. Ç ïðîâåäåí- íÿì òàêèõ çàõîä³â ñòàíå ìîæëèâîþ ðåàë³çàö³ÿ íàäàííÿ ëèìàíó ôóíêö³îíàëüíèõ ïðèçíà÷åíü. Îïòèì³çàö³ÿ åêîëîã³÷íîãî ñòàíó ëèìàíó âõîäèòü ó ñôåðè áàãàòüîõ ñóì³æíèõ ³íòåðåñ³â — ïðèðîäîîõîðîííîãî, ðèáîãîñïîäàðñüêîãî, ìèñëèâñüêîãî, ðåêðåàö³éíîãî, ñîö³àëüíîãî, âèõîâíîãî, òóðèñòè÷íîãî òîùî.

Àâòîð âèñëîâëþº ùèðó ïîäÿêó íàóêîâèì ñï³âðîá³òíèêàì ÌÄÏÓ ². Ñ. Ìèòÿþ, Â. Î. Äåì÷åíêó, Î. Ã. Àíòîíîâñüêîìó òà ³íøèì çà âñåá³÷íó äîïîìîãó ïðè çáîðàõ ìàòåð³àë³â òà ö³íí³ ïîðàäè ïðè äîñë³äæåíí³ ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó òà ñóì³æíèõ àêâàòîð³é

Àëåêñååâ Í. À. Öèêëè÷íîñòü â èçìåíåíèè ñîë¸íîñòè ïðèàçîâñêèõ îç¸ð íà ïðèìåðå ñèñòåìû Ìîëî÷íîå îçåðî — Ìîëî÷íûé ëèìàí ñ ó÷¸òîì òåððèãåííûõ ôàêòîðîâ // Ïðîáë. ðåãèîí. ëèìíîëîãèè. — Èðêóòñê, 1979. — Ñ. 75–82. Àëåêñååâ Í. À., Òóðáèíà Ë. Í. Ñîëåâîé ðåæèì Ìîëî÷íîãî ëèìàíà è âîçìîæíûå ïóòè åãî èçìåíåíèÿ // Èçâ. Ìåëèòîï. îòä. Ãåîãð. îá-âà ÓÑÑÐ è Çàïîðîæ. îáë. îòä. îá-âà îõðàíû ïðèðîäû ÓÑÑÐ. — Äíåïðîïåòðîâñê : Ïðîìèíü, 1965. — Ñ. 119–125. Àíòîíîâñüêèé Î. Ã., Ìèòÿé ². Ñ., Äåì÷åíêî Â. Î. òà ³í. Âïëèâ ã³äðîëîã³÷íîãî ³ ã³äðîõ³ì³÷íîãî ðåæèìó íà ñêëàä ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó // Ã³äðîëîã³ÿ, ã³äðîõ³ì³ÿ ³ ã³äðîåêîëîã³ÿ. — Ê. : Í³êà- Öåíòð, 2001, 1. — Ñ. 96–101. Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ 33

Áóðêñåð Å. Ñ., Êîìàð Í. Â. Ìîëî÷íèé ëèìàí // Òð. Âñåóêð. ìîëîä³æ. êîíô. — Îäåññà, 1932. — Ñ. 3–8. Äåì÷åíêî Â. À., Ìèòÿé È. Ñ., Çàáðîäà Ñ. Í. Ôîðìèðîâàíèå èõòèîôàóíû Ìîëî÷íîãî ëèìàíà â óñëîâèÿõ åãî ñïîíòàííîé èçîëÿöèè îò Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òåç. Âñåóêð. êîíô. çîîë. äîñë³äæ. íà ìåæ³ òèñÿ÷îë³òü. — Êðèâèé Ð³ã, 2001. — Ñ. 100–102. Äåì÷åíêî Â. Î. ²õò³îôàóíà òà ïîêàçíèêè ÿêîñò³ âîäè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó â çâ’ÿçêó ç ðèáîãîñïî- äàðñüêèì âèêîðèñòàííÿì âîäîéìè : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2004. — 20 ñ. Äèðèïàñêî Î. À., Èçåðãèí Ë. Â., ßíîâñêèé Ý. Ã. Äåìüÿíåíêî Ê. Â. Îïðåäåëèòåëü ðèá Àçîâñêîãî ìîðÿ. — Áåðäÿíñê : Ïðèàçîâñêèé ðàáî÷èé, 2001. — 107 ñ. Çâ³ò Ìåë³òîïîëüñüêîãî ì³æðàéîííîãî óïðàâë³ííÿ åêîëîã³¿ ³ ïðèðîäîîõîðîííèõ ðåñóðñ³â. — Ìåëè- òîïîëü, 2003. — 21 ñ. Ìèòÿé È. Ñ., Äåì÷åíêî Â. À, Áðîâ÷åíêî Í. Ò. Äèíàìèêà èõòèîôàóíû Ìîëî÷íîãî ëèìàíà Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2001. — ¹ 5–6. — Ñ. 33–37. Ìèòÿé È. Ñ., Çàáðîäà Ñ. Í., Âëàñîâ È. È. è äð. Îñîáåííîñòè ãèäðîëîãè÷åñêîãî è ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìîâ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà // Íàó÷. çàï. Òåðíîïîë. ïåä. óí-òà. Ñåð. áèîë. — 2001. — ¹ 3 (14). — Ñ. 214–216. Ìèòÿé ². Ñ., Àíòîíîâñüêèé Î. Ã., Äåì÷åíêî Â. Î. òà ³í. Ðèáè Ìîëî÷íîãî ëèìàíà. — Ìåë³òîïîëü : ÌÄÏÓ, 2003. — 75 ñ. Ìîâ÷àí Þ. Â., Ìàíèëî Ë. Ã., Ñìèðíîâ À. È., Ùåðáóõà À. ß. Êàòàëîã êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû. — Êèåâ: Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, 2002. — 342 ñ. Ïàâëîâ Ï. È. Íåêîòîðûå èòîãè ðûáîõîçÿéñòâåííîãî îáñëåäîâàíèÿ âîñòî÷íîãî Ñèâàøà è Ìîëî÷íîãî ëèìàíà // Âîïð. èõòèîëîãèè, 1960. — ², âûï. 3. — Ñ. 422–433. Ñàáîäàø Â. Ì. Åêîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ òà ãåíîôîíä ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó // Òåç. äîï. II ç’¿çäó ã³äðîåêîë. òîâ-âà. — Ê., 1997. — Ñ. 26–27. Càáîäàø Â. Ì., Ñì³ðíîâ À. ²., Ìîâ÷àí Þ. Â. Âèäîâà ð³çíîìàí³òí³ñòü, åêîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ òà ìîæëèâîñò³ çáàãà÷åííÿ ðèáíîãî íàñåëåííÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíó. — Êè¿â : ²í-ò çîîëîã³¿ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 1994. — 71 ñ. Ñàáîäàø Â. Ì., Þùåíêî Î. Ê., Ñìèðíîâ À. ²., Ïðîöàí Þ. Ã. Åêîëîã³÷íà îö³íêà çàïîâ³äíîãî ñòàíó Ï³âí³÷íîãî Ïðèàçîâ’ÿ òà øëÿõè çáåðåæåííÿ ãåíîôîíäó éîãî á³îëîã³÷íî¿ ð³çíîìàí³òíîñò³. — Ê. : ²í-ò çîîëîã³¿ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2000. — 235 ñ. Ñì³ðíîâ À. ². Ñó÷àñíèé ñòàí ð³çíîìàí³òòÿ ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó òà ñóì³æíî¿ ä³ëÿíêè Àçîâñüêîãî ìîðÿ // Çâ³ò Çîîìóçåþ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ, 2004. — 32 ñ. — (Ðóêîïèñ). Cì³ðíîâ À. ². Ïåðøà çíàõ³äêà ñêàòà êîëþ÷îãî (ìîðñüêà ëèñèöÿ) — Raja clavata (Pisces, Rajiformes) â Àçîâñüêîìó ìîð³ // Çá. ïðàöü çîîë. Ìóçåþ. — 2005. — ¹ 37. — C. 83–84. ×åñàëèí Ì. Â., Çóåâ Ã. Â., Ìèòÿé È. Ñ., Äåì÷åíêî Â. À. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïðîáëåìû ñîõ ðàíåíèÿ ýêîñèñòåìû Ìîëî÷íîãî ëèìàíà è ïðèëåãàþùèõ ðàéîíîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2001. — ¹ 5–6. — Ñ. 5–8. Ùåðáóõà À. ß. ²õò³îôàóíà Óêðà¿íè ó ðåòðîñïåêòèâ³ òà ñó÷àñí³ ïðîáëåìè çáåðåæåííÿ ¿¿ ð³çíîìàí³òòÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 3. — C. 3–18. ßíêîâñêèé Á. À. Èõòèîôàóíà Ìîëî÷íîãî ëèìàía ïîñëå åãî ñîåäèíåíèÿ ñ Àçîâñêèì ìîðåì // Íàó÷. äîêë. âûñø. øê. Áèîë. íàóêè. — 1961. — ¹ 3. — Ñ. 44–47. ßíêîâñêèé Á. À., Äÿòëîâ Â. Í., Ðåâà Ï. Ï. Îïûò ðàçâåäåíèÿ â Ìîëî÷íîì ëèìàíå Àçîâñêîãî ìîðÿ äàëüíåâîñòî÷íûõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ðûá // Èçâ. Ìåëèòîï. îòä. Ãåîãð. îá-âà ÑÑÑÐ. — 1972. — Âûï. 2. — Ñ. 67–69. Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 34–43, 2006 © Þ. Â. Ìîâ÷àí, 2006

ÓÄÊ 507(477) ÇÀÓÂÀÆÅÍÍß ÄÎ ÑÊËÀÄÓ ²ÕÒ²ÎÔÀÓÍÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ (ÍÅ×ÈÑËÅÍÍ², Ð²ÄÊ²ÑÍ², ÇÍÈÊË² ² ÍÎÂ² ÂÈÄÈ) ÒÀ ÑÓ×ÀÑÍ² ÇÌ²ÍÈ Â ÍÎÌÅÍÊËÀÒÓÐ² ¯¯ ÒÀÊÑÎÍ²Â (Ó ïîðÿäêó îáãîâîðåííÿ)

Þ. Â. Ìîâ÷àí Íàö³îíàëüíèé íàóêîâî-ïðèðîäíè÷èé ìóçåé ÍÀÍ Óêðà¿íè, âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â, 01030 Óêðà¿íà E-mail: yuryi_movchan@museumkiev. org Çàìå÷àíèÿ ïî ñîñòàâó èõòèîôàóíû Óêðàèíû (íåìíîãî÷èñëåííûå, ðåäêèå, èñ÷åçíóâøèå è íîâûå âèäû) è ñîâðåìåííûå èçìåíåíèÿ â íîìåíêëàòóðå å¸ òàêñîíîâ. Ìîâ÷àí Þ. Â. — Â ïîðÿäêå îáñóæ- äåíèÿ ðàññìîòðåí ÷èñëåííûé ñîñòàâ ðûá, ñòàâøèõ íåìíîãî÷èñëåííûìè, ðåäêèìè èëè èñ÷åç- íóâøèìè â âîäîåìàõ Óêðàèíû. Îòìå÷åíû íîâûå è ñîìíèòåëüíûå âèäû, ïðîñëåæåíû èçìåíåíèÿ â íîìåíêëàòóðå ðûá îòå÷åñòâåííîé èõòèîôàóíû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: èõòèîôàóíà, âèä, ðàçíîîáðàçèå âîäî¸ì, íîìåíêëàòóðà.

Remarks on a Compound of Fish Fauna of Ukraine (Sparse, Infrequent, Extinct and New Species) and the Modern Fluctuations in Nomenclature of its Taxsons. Movchan Y. V. — It is considered a numerical compound of the fishes becoming sparse, infrequent or extinct in water reservouirs of Ukraine. New and unsure species are noted, fluctuation in nomenclature of fishes of domestic fish fauna are traced. Key words: fish fauna, species, diversity, reservoir, nomenclature.

Ï³ä âïëèâîì íåâïèííî çðîñòàþ÷îãî òèñêó íåãàòèâíèõ ðåçóëüòàò³â ãîñïîäàð- ñüêî¿ ä³ÿëüíîñò³ ëþäèíè íà á³îòó, íà ê³íåöü 20 — ïî÷àòîê 21 ñò. ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ñóòòºâà äåãðàäàö³ÿ âîäîéì, óìîâ ³ñíóâàííÿ ¿õ ã³äðîöåíîç³â ³ ìåøêàíö³â, çîêðåìà â³äáóëèñÿ ³ òðèâàþòü ïîì³òí³ çì³íè â ³õò³îôàóí³ êðà¿íè, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü ñêîðî- ÷åííÿ âèäîâîãî ð³çíîìàí³òòÿ ðèáíîãî íàñåëåííÿ ïð³ñíîâîäíèõ ³ ìîðñüêèõ âîä Óêðà¿íè (Îâåí, Ñàëåõîâà, 1969; Ìîâ÷àí è äð., 1978; Ïèí÷óê è äð.; 1985; Ìîâ÷àí, 1988, 2000, 2001; Äåíùèê, 1994; Ùåðáóõà è äð., 1995; Áîëòà÷åâ, 1999, 2003; Âî- ëîøêåâè÷, 1999; Ñì³ðíîâ, 2001; Õóòîðíîé, 2001; Áîëòà÷åâ, Þðàõíî, 2002; Äèðè- ïàñêî, 2002; Õóäèé, 2002; Ùåðáóõà, 2004 òà áàãàòî ³í.). Çàçíà÷èìî, ùî ïðè ðîçãëÿä³ ñó÷àñíîãî ñòàíó çàãàëüíî¿ ³õò³îôàóíè âñ³õ âîäîéì íàøî¿ êðà¿íè ñòàº î÷åâèäíîþ íåçàäîâ³ëüíà ³ íåð³âíîì³ðíà âèâ÷åí³ñòü ôàóí³ñòè÷íîãî ñêëàäó ðèá îêðåìèõ àêâàòîð³é, ñó÷àñíîãî ïîøèðåííÿ ðèá, ¿õ ÷è- ñåëüíîñò³ òîùî. Çà îñòàíí³ äâà-òðè äåñÿòèë³òòÿ á³ëüø-ìåíø ïîâíî â öüîìó ïëàí³ îõîïëåí³ äîñë³äæåííÿìè ïð³ñíîâîäí³ âîäîéìè (áàñåéíè Òèñè, ïîíèççÿ Äóíàþ, Äí³ñòðà, Ñ³âåðñüêîãî Ä³íöÿ, ð³÷êè Ï³âí³÷íîãî Ïðèàçîâ’ÿ, ³í.), äëÿ ÿêèõ íàâ³òü çðîáëåíî ñïðîáó äàòè îö³íêó ð³çíîìàí³òòþ ðèáíîãî íàñåëåííÿ (Ìîâ÷àí, 2005). ×àñòêîâî öå ñòîñóºòüñÿ é âèâ÷åíîñò³ îêðåìèõ ä³ëÿíîê ×îðíîãî (çàõ³äíà ³ ï³âäåí- íà ÷àñòèíè Êðèìó, ïðèáåðåæí³ âîäè ×îðíîìîðñüêîãî ³ Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíèõ çàïîâ³äíèê³â òîùî) (Ñàëåõîâà è äð., 1987; Ïèí÷óê, Òêà÷åíêî, 1996; Áîëòà÷åâ, 1999, 2003; Âîëîøêåâè÷, 1999 òà ³í.) ³ Àçîâñüêîãî ìîð³â, àëå á³ëüø³ ÷àñòèíè àêâà- òîð³é íàøèõ ìîð³â ïîòðåáóþòü ñó÷àñíîãî ðåòåëüíîãî âèâ÷åííÿ. Â³äñóòí³ñòü ïîñò³éíîãî ôàóí³ñòè÷íîãî ìîí³òîðèíãó íà âîäîéìàõ óòðóäíþº ðîçðîáêó ïèòàíü îö³íêè ÷èñåëüíîñò³, ðàö³îíàëüíîãî âèêîðèñòàííÿ ðèáíèõ ðåñóð- ñ³â ³ îñîáëèâî àêòóàëüíèõ ó íàø ÷àñ ï³äõîä³â ó ñïðàâ³ îõîðîíè ðèá. ßê â³äîìî, äî Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè 35

×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè (1994), ÿêà ïîâèííà ïîíîâëþâàòèñÿ êîæí³ 10 ðîê³â, çàíåñåíî 34 âèäè ³ ï³äâèäè ì³íîã ³ ðèá, ùî ñêëàäàº áëèçüêî 16% â³äì³÷åíèõ â íàø³é ³õò³îôàóí³ òàêñîí³â. Öüîãî, íà íàøó äóìêó, âêðàé íåäîñòàòíüî ó â³äíîøåí- í³ äî ÷èñëåííèõ ìåøêàíö³â íàéð³çíîìàí³òí³éøèõ çà ðîçì³ðàìè, óìîâàìè ³ñíóâàííÿ ³ õàðàêòåðîì âïëèâó íà íèõ ãîñïîäàðñüêî¿ ä³ÿëüíîñò³ âîäîéì. Òîìó ïðè ï³äãîòîâö³ ñïèñê³â ðèá-êàíäèäàò³â äî 3-ãî âèäàííÿ ×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè ïî- òð³áíî âðàõîâóâàòè ò³ çì³íè, ÿê³ â³äáóëèñÿ â ³õò³îôàóí³ çà ìèíóëèé ÷àñ, ìàþ÷è äëÿ öüîãî â³äïîâ³äí³, õî÷à á îð³ºíòîâí³ äàí³. Íà æàëü, íàì é äîñ³ â³ðîã³äíî íåâ³- äîìà äîëÿ áàãàòüîõ ðèá, ÿêèõ ðàí³øå â³äì³÷àëè â íàøèõ âîäàõ àáî çàâîçèëè ¿õ òóäè ç ìåòîþ ïîêðàùåííÿ ðèáîïðîäóêòèâíîñò³ âîäîéì. Ó çâÿçêó ç öèì õîò³ëîñÿ á àêöåíòóâàòè óâàãó íà íåîáõ³äíîñò³ ïîïåðåäíüî âèçíà÷èòèñü ³ç ñó÷àñíîþ çóñòð³- ÷àëüí³ñòþ ³ â³äíîñíîþ ÷èñåëüí³ñòþ ðèá íà ôîí³ ¿õ çàãàëüíîãî ôàóí³ñòè÷íãî ñêëàäó. Íà îñíîâ³ â³äîìîñòåé ³ñíóþ÷î¿ ðåã³îíàëüíî¿ ë³òåðàòóðè, ó òîìó ÷èñë³ é «Ôàóíè Óêðà¿íè» (1980–1988), äàíèõ îáðîáêè ôîíäîâèõ êîëåêö³é Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè òà íåîïóáë³êîâàíèõ âëàñíèõ ìàòåð³àë³â, ââàæàºìî äîö³ëüíèì ïðîâåñòè îö³íêó çàãàëüíîãî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè çà ê³ëüêîìà ïàðàìåòðàìè, ñåðåä ÿêèõ, íà íàøó äóìêó, ìîæíà ðîçãëÿíóòè òàê³ (ó íàâåäåíèõ íèæ÷å ñïèñêàõ ïîçíà÷åí³: * — ðèáè, ùî çàíåñåí³ äî ×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè (1994 ð.); ** — ðèáè â³ò÷èçíÿíî¿ ôàóíè, ÿê³ â³äì³÷åí³ ï³ñëÿ 1965 ð.; *** — ðèáè, ÿê³ â Óêðà¿í³ â³äì³÷àëèñü 1–2 ðàçè çà âñþ ³ñòîð³þ äîñë³äæåíü; **** — ðèáè ÷óæî¿ ôàóíè, ÿê³ íàòóðàë³çóâàëèñÿ â íàøèõ âîäîéìàõ): — íå÷èñëåíí³ ³ ð³äê³ñí³ íèí³ â³ò÷èçíÿí³ âèäè ðèá ó ïð³ñíîâîäíèõ âîäîéìàõ Óêðà¿íè (37 âèä³â ³ ï³äâèä³â 6 ðîäèí): Acipenseridae: Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828*, A. ruthenus Linnaeus, 1758*, A. gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833, A. sturio Linnaeus, 1758*, A. stellatus Pallas, 1771, Huso huso pont³cus Salnikov et Malyatskij, 1934*; Cyprinidae: Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758), L. danilewskii (Kessler, 1877)*, L. (Telestes) souffia Risso, 1827*, Rutilus frisii frisii (Nordmann, 1840)*, Chondrostoma variabile Jakovlev, 1870, Alburnoides bipunctatus rossicus Berg, 1924, Chalcalburnus chalcoides mento (Heckel, 1836)*, Ch. chalcoides mentoides (Kessler, 1859), Phoxinus percnurus (Pallas, 1814), Vimba vimba tenella (Nordmann, 1840)*, Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758), Gobio gobio krymensis Delyamure, 1937, G. uranoscopus (Agassiz, 1828)*, Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933), R. kesslerii (Dybowski, 1862), Barbus petenyi Heckel, 1852, B. tauricus (Kessler, 1877)*, B. barbus barbus (Linnaeus, 1758), B. barbus borysthenicus Dybowski, 1862*, B. waleckii Rolik, 1970**; Cobitidae: Cobitis melanoleuca Nichols, 1925**, Sabanejewia aurata aurata (De Filippi, 1863); Umbridae: Umbra krameri Walbaum, 1792*; Salmonidae: Thymallus thymallus (Linnaeus, 758)*, Hucho hucho (Linnaeus, 1758)*, Salmo trutta labrax Pallas, 1814*; Percidae: Sander volgensis (Gmelin, 1789), Zingel streber (Siebold, 1863)*, Z. zingel (Linnaeus, 1766)*, Gymnocephalus schraetser (Linnaeus, 1758)*, G. acerinus (Gueldenstaedt, 1774). — ïðåäñòàâíèêè çàðóá³æíî¿ òà íîâ³ âèäè â³ò÷èçíÿíî¿ ³õò³îôàóí ó ïð³ñíîâîä- íèõ âîäîéìàõ Óêðà¿íè (22 âèäè ³ ï³äâèäè 11 ðîäèí): Polyodontidae: Polyodon spathula (Walbaum, 1792); Cyprinidae: Rutilus frisii kutum (Kamensky, 1901)****, Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844), Aristichthys nobilis (Richardson, 1845), Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846)****, Barbus waleckii, Cteno- pharyngodon idella Steindachner, 1866, Mylopharyngodon piceus (Richardson, 1846); Catostomidae: Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844), I. bubalus (Rafinesque, 1818), I. niger (Rafinesque, 1819); Cobitidae: Cobitis melanoleuca; Ictaluridae: Ictalurus punc- tatus (Rafinesque, 1818), Ameiurus nebulosus (Le Sueur, 1819)****; Salmonidae: Coregonus lavaretus maraenoides (Poljakov, 1874)**** (?), Salmo gairdneri³ Richardson, 1836****, Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814)****; Adrianichthyidae: Oryzias sinensis 36 Þ. Â. Ìîâ÷àí

Chen, Uwa et Chu, 1989***; Poeciliidae: Gambusia affinis (Baird et Girard, 1853)****; Centrarchidae: Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758)****; Percidae: Gymnocephalus baloni Holcik et Hensel, 1974**; Odontobutidae: Perccottus glenii Dybowski, 1877****. — íå÷èñëåíí³, ð³äê³ñí³, àáî òàê³, ùî ñòàëè íèìè, ðèáè, ÿê³ æèâóòü ÷è â³äì³÷åí³ â ìîðñüêèõ ³ ñîëîíóâàòèõ âîäàõ Óêðà¿íè (60 âèä³â ³ ï³äâèä³â 27 ðîäèí): Congridae: Conger conger (Linnaeus, 1758)***; Clupeidae: Alosa fallax (La Cepe´de, 1803)***; Lophiidae: Lophius piscatorius Linnaeus, 1758*; Mugilidae: Chelon labrosus (Risso, 1827)***, Liza ramadî (Risso, 1810), L. saliens (Risso, 1810); Zeidae: Zeus faber pungio Cuvier, 1829; Syngnathidae: Syngnathus variegatus Pallas, 1814, S. tenuirostris Rathke, 1837, S. schmidti Popov, 1927, Hippocampus guttulatus Cuvier, 1829*; Dactylopteridae: Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758)***; Triglidae: Chelidonichthys lucernus (Linnaeus, 1758)*, Aspitrigla cuculus (Linnaeus, 1758) (=Trigla pini Bloch, 1793)*** (?); Moronidae: Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758)*; Serranidae: Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758); Percidae: Sander marinus (Cuvier, 1828)*, Percarina demidoffi³ Nordmann, 1840; Pomatomidae: Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766); Carangidae: Trachurus trachurus trachurus (Linnaeus, 1758), Naucrates ductor (Linnaeus, 1758)***; Sparidae: Dentex dentex (Linnaeus, 1758)***, Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758), Diplodus sargus (Linnaeus, 1758)***; D. puntazzo (Cetti, 1777) (=Puntazzo puntazzo (Cetti, 1777)*, Boops boops (Linnaeus, 1758); Sciaenidae: Sciaena umbra Linnaeus, 1758, Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758)*; Pomacentridae: Chromis chromis (Linnaeus, 1758); Labridae: Labrus viridis Linnaeus, 1758*, Symphodus rostratus (Bloch, 1791), Ctenolabrus rupestris (Linnaeus, 1758); Uranoscopidae: Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758; Tripterygiidae: Tripterygion tripteronotus (Risso, 1810); Blenniidae: Blennius ocellaris Linnaeus, 1758***, Salaria (= Lipophrys) pavo (Risso, 1810), Lipophrys adriaticus (Steindachner et Kolombatovic, 1883)***, Parablennius zvonimiri (Kolombatovic, 1892), Coryphoblennius galerita (Linnaeus, 1758); Gobiesocidae: Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre, 1788), L. candolii Risso, 1810, Diplecogaster bimaculatus (Bonnaterre, 1788); Callionymidae: Callionymus risso Lesueur, 1814*, C. pussilus Delaroche, 1809*; Gobiidae: Neogobius eurycephalus (Kessler, 1874), N. platyrostris (Pallas, 1814)*, Gobius paganellus Linnaeus, 1758, G. bucchichi Steindachner, 1870, G. auratus Risso, 1810 (*)**, Caspiosoma caspium (Kessler, 1877), Benthophiloides brauneri Beling et Iljin, 1927, Benthophilus stellatus stellatus (Sauvage, 1874); Sphyraenidae: Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792)***; Scombridae: Thunnus thynnus thynnus (Linnaeus, 1758), Sarda sarda (Bloch, 1793), Scomber scombrus Linnaeus, 1758, S. japonicus Houttuyn, 1782***; Xiphiidae: Xiphias gladius Linnaeus, 1758; Bothidae: Arnoglossus kessleri Schmidt, 1915*; Scophthalmidae: Scophthalmus rhombus (Linnaeus, 1758)***. — íîâ³ âèäè ðèá, ùî àêë³ìàòèçîâàí³, â³äì³÷åí³ àáî îïèñàí³ â ìîðñüêèõ âîäàõ Óêðà¿íè ï³ñëÿ 1965 ð. (11 âèä³â 8 ðîäèí): Clupeidae: Sardinella aurita Valenciennes, 1847; Gadidae: Micromesistius poutassou (Risso, 1927); Mugilidae: Chelon labrosus, Liza haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845) (=Mugil soiuy Basilewsky, 1855)****; Sparidae: Sparus aurata Linnaeus, 1758, Sarpa salpa (Linnaeus, 1758); Chaetodontidae: Heniochus acuminatus (Linnaeus, 1758); Gobiidae: Neogobius cephalargoides Pinchuk, 1976, Gobius auratus; Sphyraenidae: Sphyraena obtusata Cuvier et Valenciennes, 1829; Balistidae: Balistes carolinensis Gmelin, 1789. — ðèáè, ÿê³ âæå çíèêëè ó âîäàõ Óêðà¿íè: Acipenser nudiventris; A. sturio; Vimba vimba tenella. Ñë³ä çàóâàæèòè, ùî ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü âèä³â, ÿêèõ çíàõîäèëè â óêðà¿íñü- êèõ âîäàõ ×îðíîãî ìîðÿ çâè÷àéíî 1–2 ðàçè ïðîòÿãîì âñ³º¿ ³ñòîð³¿ äîñë³äæåííÿ ³õò³îôàóíè, â³äì³÷àëàñÿ ãîëîâíèì ÷èíîì ó ìåæàõ äâîõ ðåã³îí³â, çîêðåìà á³ëÿ óæáåðåææÿ Êðèìó (Ñåâàñòîïîëü, Áàëàêëàâà ³í.) ³ â ï³âí³÷íî-çàõ³äí³é ÷àñòèí³ ×îðíîãî ìîðÿ (ðàéîí Îäåñüêî¿ çàòîêè òà ïðèëåãë³ àêâàòîð³¿), òîáòî òàì, äå çàâ- Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè 37

æäè áóëè ñêîíöåíòðîâàí³ â³äïîâ³äí³ íàóêîâ³ êàäðè ³õò³îëîã³â. Äî òàêèõ ðèá ìîæ- íà â³äíåñòè, çà íàøèìè ï³äðàõóíêàìè, äåñü 20 âèä³â 14 ðîäèí: Congridae: Conger conger (1 åêç., ï³âäåííèé áåðåã Êðèìó, 1835); Clupeidae: Sardinella aurita (1 åêç., Êàðàäàã, 1981; 1 åêç., Áàëàêëàâñüêà áóõ., 10.1998); Alosa fallax (1 åêç., Êåð÷åíñüêà ïðîòîêà, 1924); Gadidae: Micromesistius poutassou (1 åêç., ×îðíå ìîðå ïîáë. ìèñó Àéÿ, 19.01.1999); Mugilidae: Chelon labrosus (ìèñ Ô³îëåíò, 10.1983; 1 åêç., Áàëà- êëàâñüêà áóõ., 31.10.1999; 1 åêç., ìèñ Àéÿ, 16.09.2000); Dactylopteridae: Dactylopterus volitans (1 åêç., Îäåñüêà çàòîêà, 09.1979); Triglidae: Aspitrigla cuculus (=Trigla pini) (1 åêç., çáåð³ãàºòüñÿ â Ç²Í ÐÀÍ ç åòèêåòêîþ “Tauria, Demidoff, 1842”. À. Ì. Ñâºòîâèäîâ (1964) ââàæàº, ùî öåé âèä, ìàáóòü, º â ×îðíîìó ìîð³, á³ëÿ áåðåã³â Êðèìó); Carangidae: Naucrates ductor (1 åêç., íà ðåéä³ Îäåñè, 70-ò³ ðîêè 19 ñò.); Sparidae: Dentex dentex (1 åêç. (?), Áóðíàñüêèé ìîðñüêèé ðàéîí, 1957–1961 ðð. (?)); Sparus aurata (1 åêç., âåðõíÿ ÷àñòèíà Ñåâàñòîïîëüñüêî¿ áóõ., 18.03.1987; 1 åêç., íà âèõîä³ ç Áàëàêëàâñüêî¿ áóõ., 4.08.1999); Diplodus sargus (1 åêç., Ñåâàñòîïîëü, 1950, âèçíà÷åííÿ âèêëèêàº ñóìí³â, îñê³ëüêè âîíî ïðîâåäå- íå ïî ÷ó÷åëó); Sarpa salpa (1 åêç., Òåíäðîâñüêà çàòîêà, 29.07.1998; 1 åêç., Áàëà- êëàâñüêà áóõ., 20.09.1999); Chaetodontidae: Heniochus acuminatus (1 åêç., Áàëàêëàâ- ñüêà áóõ., 27.10.2003); Blenniidae: Blennius ocellaris (1 åêç., Ñåâàñòîïîëü, 1.10.1904); Lipophrys adriaticus (2 åêç., Ïàíàéîòîâà áóõ. á³ëÿ Ñåâàñòîïîëÿ, 19.06.1924); Sphyra- enidae: Sphyraena barracuda (1 åêç., Áàëàêëàâà, 1905; 1 åêç., Îäåñüêà çàòîêà, 17.09.1946; 1 åêç., Ñåâàñòîïîëü, 1950); S. obtusata (2 åêç., Áàëàêëàâñüêà áóõ., 20.08.1999); Scombridae: Scomber japonicus (1 åêç., ðàéîí ñ. ×îðíîìîðêà ïîáëèçó Îäåñè, 9.07.1954; äåñÿòêè äâîð³÷îê (?) ó ð³çíèõ ÷àñòèíàõ ïí.-çàõ. ÷àñòèíè ×îðíî- ãî ìîðÿ (?), ë³òî 1982 ð.); Scophthalmidae: Scophthalmus rhombus (1 åêç., Ôåîäîñ³ÿ, 1877; 2 åêç., Êàðàäàã, 13 ³ 15.07.1946); Balistidae: Balistes carolinensis (1 åêç., Ñåâàñòîïîëüñüêà áóõ., 01.1967). Íà æàëü, á³ëüø³ñòü ³ç âêàçàíèõ çíàõ³äîê íå çáåð³ãëàñÿ â ìóçåéíèõ êîëåêö³ÿõ, ùî íå äàº çìîãè âèâ÷åííÿ ³ ñó÷àñíîãî âèçíà÷åííÿ öèõ ðèá. Ñåðåä íèõ áëèçüêî 10 òàêñîí³â íå ðåºñòðóºòüñÿ â íàøèõ âîäàõ îñòàíí³ 50— 100 ðîê³â, à öå ñòàâèòü ïèòàííÿ, ÷è ïîòð³áíî òàêèõ ðèá âêëþ÷àòè äî ðåã³îíàëüíî¿ ³õò³îôàóíè? ×èìàëî ðèá íå ï³äõîäÿòü äî íàøèõ áåðåã³â ïîíàä 25–30 îñòàíí³õ ðîê³â (Thunnus thynnus thynnus, Xiphias gladius, äåÿê³ ³í.). Äî öüîãî äîäàìî, ùî íà ôîí³ ïðèðîäíüîãî ïðî- öåñó ìåäèòåðàí³çàö³¿ ×îðíîãî ìîðÿ, ÿêèé òðèâàº âïðîäîâæ íå îäíîãî ñòîë³òòÿ, ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî äåÿê³ ç âêàçàíèõ ðàí³øå ðèá, îñîáëèâî ç ðîçâèòêîì ñóäíîïëàâñòâà, áóëè âèïàäêîâî çàâåçåí³ äî ×îðíîãî ìîðÿ ðàçîì ³ç áàëàñòíèìè âîäàìè âåëèêèõ ñóäåí ³ íàâðÿä ÷è çìîãëè á òóò íàòóðàë³çóâàòèñÿ. Îêð³ì òîãî, ³ñíóº, íà íàøó äóìêó, ³ ïåâíà íåâèçíà÷åí³ñòü ùîäî çàëó÷åííÿ äî ³õò³îôàóí³ñòè÷íèõ ñïèñê³â íàøî¿ êðà¿íè íèçêè ³íøèõ âèä³â ðèá. Òàê, Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872), ðîäèíà Cyprinidae, çàâåçåíèé ç ìåòîþ éîãî àêë³ìà- òèçàö³¿, çàðàç çãàäóºòüñÿ ÿê ð³äê³ñíèé âèä äëÿ Àçîâñüêîãî ìîðÿ, àëå íå â³äì³÷åíèé á³ëÿ íàøèõ áåðåã³â; Coregonus lavaretus maraenoides (?), ðîäèíà Salmonidae, áåç â³äïîâ³äíîãî ìîðôîëîãè÷íîãî ä³àãíîçó, ùî âèêëèêàº ñóìí³â ùîäî ïðàâèëüíîãî âèçíà÷åííÿ, íàâîäèòüñÿ äëÿ Øàöüêèõ îçåð, õî÷à â³äîìî, ùî ó 30-³ ³ ç ñåðåäèíè 60-õ ðð. 20 ñò. â Óêðà¿í³, ó òîìó ÷èñë³ ³ íà Âîëèí³, ðîáèëèñÿ íåîäíîðàçîâ³, àëå íåâäàë³ ñïðîáè àêë³ìàòèçóâàòè ïðèíàéìí³ 6 ïðåäñòàâíèê³â ö³º¿ ðîäèíè, òàêèõ ÿê C. albula (Linnaeus, 1758), C. peled (Gmelin, 1780), C. nasus (Pallas, 1776), Ñ. lavaretus baeri Kessler, 1864, C. lavaretus maraenoides (Poljakow, 1874) ³ C. lavaretus lavaretus (Linnaeus, 1758), âèäîâå âèçíà÷åííÿ ÿêèõ äîñèòü ñêëàäíå ³ òîìó äî ñïèñê³â ìîæíà çàëó÷èòè âêàçàíîãî ñèãà ò³ëüêè ï³ñëÿ ðåòåëüíîãî âèâ÷åííÿ; äëÿ òèõ æå îçåð òåïåð îäí³ àâòîðè íàâ³òü é íå çãàäóþòü, à ³íø³, íàâïàêè, âêàçóþòü Micropterus salmoides (La Cepe´de, 1802), ðîäèíà Centrarchidae, íå ïîâ³äîìëÿþ÷è, êîëè ³ çâ³äêè âçÿòèé ìàòåð³àë äëÿ «çáàãà÷åííÿ» öèõ âîäîéì òàêèì íåáàæàíèì äëÿ çá³äíåíèõ 38 Þ. Â. Ìîâ÷àí

³õò³îöåíîç³â ðåã³îíó õèæàêîì, ÿêîãî âèïóñêàëè ³ â ³íø³ âîäîéìè, àëå ïðî öå â³äîìîñòåé íåìàº; ìîëîäü çàâåçåíîãî ó 1965 ð. ç ÑØÀ Morone saxàtilis (Walbaum, 1792), ðîäèíà Moronidae, áóëà âèïóùåíà ó âîäîéìè Àçîâî-×îðíîìîðñüêîãî áàñåéíó (íàïðèêëàä, ãèðëî Äí³ïðà ó 1971 ð. áóëî çàðèáëåíå 1500 öüîãîë³òêàìè), àëå íàðàç³ öÿ ðèáà âæå ïðàêòè÷íî íå â³äì³÷àºòüñÿ â ÷îðíîìîðñüêèõ âîäàõ Óêðà¿íè ³ äóæå ð³äêî òðàïëÿºòüñÿ â ðîñ³éñüêèõ âîäàõ Àçîâñüêîãî ìîðÿ (ãèðëî Äîíó); çàâåçåíà ÿê àêâàð³óìíèé âèä Poecilia reticulata Peters, 1859, ðîäèíà Poeciliidae, ÿê, ìàáóòü, ³ äåÿê³ ³íø³ àêâàð³óìí³ ðèáè, ÷àñòî âèïóñêàºòüñÿ àìàòîðà- ìè ó ïðèðîäí³ ³ øòó÷í³ âîäîéìè, ïðîòå âîíà çäàòíà âèæèòè ò³ëüêè â çîí³ ä³¿ ï³äî- ãð³òèõ âîä (íàïðèêëàä, ï³ä Êèºâîì), ÿê³ ñêèäàþòüñÿ åíåðãåòè÷íèìè êîìïëåê- ñàìè (ÒÅÖ, ÃÐÅÑ, ÀÅÑ òîùî) ³, íàðåøò³, ó 60-ò³ ðîêè ìèíóëîãî ñòîë³òòÿ ðîçïî÷àò³ ðîáîòè ïî àêë³ìàòèçàö³¿ ³ âèðîùóâàííþ ï³âí³÷íîàìåðèêàíñüêîãî ïðåä- ñòàâíèêà Tilapia mossambicus (Peters, 1852), ðîäèíà Cichlidae, ÿêèé ðàí³øå ðîçãëÿ- äàâñÿ ó ðîä³ Tilapia s. l. Ï³çí³øå öåé ð³ä áóëî ðîçä³ëåíî íà òðè ðîäè (Oreochromis Gunther, 1889, Sarotherodon Ruppel, 1852 i Tilapia Smith, 1840), âèä â³äíåñåíî äî ³íøîãî ðîäó ³ òåïåð ìàº íàçâó Oreochromis mossambicus (Peters, 1852). ßê âèÿâè- ëîñÿ, äëÿ ðîçâåäåííÿ ³ âèðîùóâàííÿ ïåðåâàæíî â çîí³ ä³¿ ï³ä³ãð³òèõ âîä âèïðî- áîâóâàëîñÿ çàãàëîì ïðèíàéìí³ 10 âèä³â óñ³õ öèõ òðüîõ ðîä³â, ïðè÷îìó 6 ç ðîäó Oreochromis, ³ ÿêèé ç íèõ, â ÿêèõ íàøèõ âîäîéìàõ çàðàç º, òî÷íî íå â³äîìî, òèì á³ëüøå ùî ïðî ñò³éêó íàòóðàë³çàö³þ ó äàíîìó âèïàäêó, ìàáóòü, íå éäåòüñÿ. Õî÷à â³äîìî, íàïðèêëàä, ùî ÿêóñü òèëÿï³þ ðîçâîäÿòü ó âîäîéì³-îõîëîäæóâà÷³ Çàïî- ð³çüêî¿ ÀÅÑ, ÿêà ï³ä ÷àñ æàðêîãî ë³òà 2003 ð. äóæå àêòèâíî ðîçìíîæóâàëàñÿ ³ äàëà ñïëåñê ÷èñåëüíîñò³, à ¿¿ ìîëîäü çìîãëà ïðîíèêíóòè â Êàõîâñüêå âîäîñõîâèùå, äå íà÷å óñï³øíî ïåðåçèìóâàëà. Äî öüîãî äîäàìî, ùî íå çàâæäè âèïðàâäîâóþòüñÿ ñïîä³âàííÿ ïðè àêë³ìàòèçàö³¿ äåÿêèõ ³íøèõ ðèá. Çîêðåìà, íå çíàéøëè øèðîêîãî çàñòîñóâàííÿ ó ðèáíèöòâ³ òàê³ âèäè ÿê Mylopharyngodon piceus, Ictiobus bubalus, I. niger, Coregonus lavaretus maraenoides (?) ³ ³íø³ ñèãè, Salvelinus fontinalis, Rutilus frisii kutum òà äåÿê³ ³íø³, ÿê³ ÷àñòî íå çíàõîäÿòü ñïðèÿòëèâèõ óìîâ äëÿ ³ñíóâàííÿ ³ áåç ï³äòðèìêè ëþäèíè, òîáòî áåç øòó÷íîãî ðîçâåäåííÿ ³ ñïåö³àëüíî¿ îõîðîíè, ïîñòóïîâî çíèêíóòü â íàøèõ âîäàõ, ÿê çíèêëà, íàïðèêëàä, ó Êðèìó Salmo ischan Kessler, 1877, ìîëîäü ÿêî¿ â 1960 ³ 1962 ðð. âèïóñêàëàñÿ â ×îðíîð³÷åíñüêå ³ Ñèì- ôåðîï³ëüñüêå âîäîñõîâèùà. Íàâåäåí³ âèùå ìàòåð³àëè, áåçóìîâíî, íå º ïîâíèìè, âîíè ïîòðåáóþòü ïîäàëüøèõ óòî÷íåíü ³ óçàãàëüíåíü àëå, íà íàøó äóìêó, ïîâèíí³ ïðèâåðíóòè á³ëüø ïèëüíó óâàãó äî ïèòàíü âèâ÷åííÿ è çáåðåæåííÿ ð³çíîìàí³òòÿ ðèáíîãî íàñåëåííÿ êðà¿íè. Êîðîòêî çóïèíèìîñü é íà ïèòàíí³, ÿêå ò³ñíî ïîâ’ÿçàíå ç âèâ÷åííÿì òàêñî- íîì³÷íîãî ñêëàäó â³ò÷èçíÿíî¿ ³õò³îôàóíè. ßê â³äîìî, íàóêîâ³ íàçâè, ïðèñâîºí³ îêðåìèì òâàðèíàì (òàêñîíàì), çàãàëîì ñêëàäàþòü íîìåíêëàòóðíó ñèñòåìó, ÿêà ñóâîðî ðåãóëþºòüñÿ Ì³æíàðîäíèì êîäåêñîì çîîëîã³÷íî¿ íîìåíêëàòóðè (2003), â ÿêîìó çâåäåíî ïðàâèëà ³ ðåêîìåíäàö³¿, ÿê³ ñïðÿìîâàí³ íà çàáåçïå÷åííÿ óí³ô³êàö³¿ ³ ñòàá³ëüíîñò³ íàóêîâèõ íàçâ òàêèì ÷èíîì, ùîá âîíè áóëè íåïîâòîðíèìè ³ äîáðå â³äð³çíÿëèñÿ îäíà â³ä îäíî¿. Â îñòàíí³ 40–50 ðîê³â ñïîñòåð³ãàºòüñÿ âåëèêèé ïðîãðåñ ó âèâ÷åíí³ ðèá, çîêðåìà ³ ¿õíüî¿ íîìåíêëàòóðè. Ìîæíà êîíñòàòóâàòè, ùî ïîì³òí³ íîìåíêëàòóðí³ çì³íè òîðêíóëèñÿ ³ íàøî¿ ³õò³îôàóíè, ïðîòå, ìàáóòü, çà áðàêîì ³íôîðìàö³¿, çàðàç ó áàãàòüîõ ïóáë³êàö³ÿõ âîíè íå âðàõîâóþòüñÿ ³ ÷àñòî âèêîðèñòîâóþòüñÿ ùå çàñòàð³ë³ â³äîìîñò³. Íà ï³äñòàâ³ àíàë³çó òàêñîíîì³¿ ðèá íàøèõ âîäîéì òà óçàãàëüíåííÿ ë³òåðàòóð- íèõ äæåðåë, ÿê³ ìàþòü áåçïîñåðåäíº â³äíîøåííÿ äî òåïåð³øíüî¿ íîìåíêëàòóðè áåçùåëåïîâèõ ³ ðèá Óêðà¿íè (Í³êîëüñüêèé, 1930; Òðåòüÿêîâ, 1947; Áåðã, 1948–1949 òà ³í.; Âèíîãðàäîâ, 1949, 1960; Ìàðêåâè÷, Êîðîòêèé, 1954; Ñâåòîâè- äîâ, 1964; Áèîëîãèÿ …, 1967; Ôàóíà Óêðà¿íè, 1980–1988; Ðàññ, 1993; Àííîòèðî- Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè 39

âàííûé..., 1998; Äèðèïàñêî è äð., 2001; Ìîâ÷àí è äð., 2002; Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004; Ìîâ÷àí, 2005; Nelson, 1994; Kottelat, 1997; Eschmeyer, 1998; áàãàòî ³í.), íèæ÷å ìè íàâîäèìî â àëôàâ³òíîìó ïîðÿäêó ïîíàä 100 âàð³àíò³â òàêèõ çì³í, äå óòî÷íþþòüñÿ ñó÷àñí³ ëàòèíñüê³ íàçâè ðîäèí, ðîä³â ³ âèä³â òà â³ðíå ¿õ íàïèñàííÿ, à òàêîæ àâòîðè ³ ðîêè ïåðøîîïèñó òîãî ÷è ³íøîãî òàêñîíó. ×àñòêîâî òàêà ðîáîòà ïðîâåäåíà ùîäî ðèá ïð³ñíîâîäíèõ âîäîéì (Ìîâ÷àí, 2005) ³ â ìåíø³é ì³ð³ òàê³ çì³íè ³íîä³ âðàõîâóþòüñÿ ïðè ðîçãëÿä³ ìîðñüêèõ ìåøêàíö³â. Ââàæàºìî, ùî ö³ â³äîìîñò³ áóäóòü êîðèñíèìè ó ïðàêòè÷í³é ðîáîò³, õî÷à ³ óñâ³äîìëþºìî, ùî ïðîöåñ óí³âåðñàë³çàö³¿ òàêñîíîì³¿ ³ íîìåíêëàòóðè ðèá, ó çâ’ÿçêó ç ïîãëèáëåííÿì ³õò³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü (äèâ., íàïðèêëàä, Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004), òðèâàòèìå é äàë³.

Íîìåíêëàòóðí³ çì³íè â òàêñîíàõ ì³íîã ³ ðèá ôàóíè Óêðà¿íè

Ñòàðà êîìá³íàö³ÿ Ñó÷àñíà (âàë³äíà) êîìá³íàö³ÿ Abramis Cuvier, 1817 Abramis Cuvier, 1816 Acerina Cuvier, 1817 Gymnocephalus Bloch, 1793 Acipenser gueldenstaedti colchica V. Marti, 1940 Acipenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833 A. nudiventris Lovetzky, 1828 A. nudiventris Lovetsky, 1828 Alburnus Heckel, 1843 Alburnus Rafinesque, 1820 Alosa Cuvier, 1829 Alosa Linck, 1790 A. caspia nordmanni (Antipa, 1906) A. caspia nordmanni (Antipa, 1904) A. fallax nilotica (Geoffroy, 1827) A. fallax nilotica (Geoffroy St. Hilaire, 1808) A. kessleri pontica (Eichwald, 1838) A. pontica (Eichwald, 1838) Anguilla Schaw, 1803 Anguilla Schrank, 1798 Aristichthys nobilis (Richardson, 1844) Aristichthys nobilis (Richardson, 1845) Aspius Agassiz, 1835 Aspius Agassiz, 1832 Atherina bonaparti Boulenger, 1907 Atherina bonapartii Boulenger, 1907 A. mochon pontica (Eichwald, 1831) A. boyeri pontica (Eichwald, 1831) Barbus Cuvier, 1817 Barbus Cuvier, 1816 Â. meridionalis petenyi (Heckel, 1847) Â. petenyi Heckel, 1852 Belone Cuvier, 1817 Belone Cuvier, 1816 Blennius pavo Risso, 1810 Salaria (= Lipophrys) pavo (Risso, 1810) B. sanguinolentus Pallas, 1811 Parablennius sanguinolentus (Pallas, 1814) B. sphinx Valenciennes, 1836 Aidablennius sphynx (Valenciennes, 1836) B. tentacularis Brunnich, 1768 Parablennius tentacularis (Brunnich, 1768) B. trigloides Valenciennes, 1836 Lipophrys adriaticus (Steindachner et Kolombatovic, 1883) B. zvonimiri Kolombatovic, 1892 Parablennius zvonimiri (Kolombatovic, 1892) Boops Cuvier, 1815 Boops Cuvier, 1814 B. salpa (Linnaeus, 1758) Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) Callionymus belenus Risso, 1826 Callionymus risso Lesueur, 1814 C. festivus Pallas, 1814 Ñ. pussilus Delaroche, 1809 Ñarassius auratus gibelio (Bloch, 1783) Ñarassius auratus gibelio (Bloch, 1782) Chalcalburnus chalcoides mento (Agassiz, 1836) Chalcalburnus chalcoides mento (Heckel, 1836) Chondrostoma Agassiz, 1835 Chondrostoma Agassiz, 1832 Chromis Cuvier, 1815 Chromis Cuvier, 1814 Clupeonella delicatula delicatula Nordmann (1840) Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) Cobitis aurata (Filippi, 1865) Sabanejewia aurata (De Filippi, 1863) C. aurata balcanica (Karaman, 1922) S. aurata balcanica (Karaman, 1922) Conger Schaeffer, 1760 Conger Oken, 1817 Ñottus poecilopus Heckel, 1836 Ñottus poecilopus Heckel, 1837 40 Þ. Â. Ìîâ÷àí

Crenilabrus (Cuvier, 1815) Oken, 1817 Symphodus Rafinesque, 1810 C. griseus (Linnaeus, 1788) S. cinereus (Bonnaterre, 1788) C. ocellatus Forskal, 1775 S. ocellatus (Forskal, 1775) C. quinquemaculatus (Bloch, 1792) S. roissali (Risso, 1810) C. tinña Linnaeus, 1758 S. tinña (Linnaeus, 1758) Dentex Cuvier, 1815 Dentex Cuvier, 1814 Sparus auratus Linnaeus, 1758 Sparus aurata Linnaeus, 1758 Engraulis Cuvier, 1817 Engraulis Cuvier, 1816 E. encrasicolus maeoticus Pusanov, 1926 E. encrasicolus maeoticus Ïóçàíîâ, 1926 E. encrasicolus ponticus Alexandrov, 1927 E. encrasicolus ponticus Àëåêñàíäðîâ, 1927 Gobio Cuvier, 1817 Gobio Cuvier, 1816 G. albipinnatus (Lukasch, 1933) Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933) G. gobio carpathicus Vladykov, 1925 G. gobio obtusirostris (Valenciennes, 1842) G. kessleri Dybowski, 1862 Romanogobio kesslerii (Dybowski, 1862) Gobius cephalarges Pallas, 1814 Neogobius platyrostris (Pallas, 1814) Gymnocephalus acerina (Gueldenstaedt, 1774) Gymnocephalus acerinus (Gueldenstaedt, 1774) G. cernua (Linnaeus, 1758) G. cernuus (Linnaeus, 1758) Hippocampus guttulatus microstephanus Slaste- Hippocampus guttulatus Cuvier, 1829 nenko, 1937 Huso Brandt, 1869 Huso Brandt et Ratzeburg, 1833 Hypophthalmichthys Bleeker, 1860 Hypophthalmichthys Bleeker, 1859 Ictalurus nebulosus Le Sueur, 1819 Ameiurus nebulosus (Le Sueur, 1819) Êï³ðîwitschia longicaudata (Kessler, 1877) Êï³ðîwitschia longecaudata (Kessler, 1877) Lampetra Gray, 1851 Eudontomyzon Regan, 1911 Lepadogaster decandollei Risso, 1810 Lepadogaster candolii Risso, 1810 L. lepadogaster lepadogaster Bonnaterre, 1788 L. lepadogaster Bonnaterre, 1788 Leuciscus Cuvier, 1817 Leuciscus Cuvier, 1816 L. (Telestes) souffia Risso, 1826 L. (Telestes) souffia Risso, 1827 L. souffia agassizi Valenciennes, 1844 L. souffia agassii Valenciennes, 1844 Lucioperca Cuvier, 1817 (=Stizostedion Sander Oken, 1817 Rafinesque, 1820) L. (St.) marina Cuvier et Valenciennes, 1828 S. marinus (Cuvier, 1828) L. (St.) lucioperca (Linnaeus, 1758) S. lucioperca (Linnaeus, 1758) L. (St.) volgensis (Gmelin, 1789) S. volgensis (Gmelin, 1789) Misgurnus Lacepe´de, 1803 Misgurnus La Cepe´de, 1803 Morone labrax (Linnaeus, 1758) Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) Morone Mitchill, 1814 Dicentrarchus Gill, 1860 Mugil auratus Risso, 1810 Liza aurata (Risso, 1810) M. labrosus (Risso, 1826) Chelon labrosus (Risso, 1827) M. ramada Risso, 1826 Liza ramado (Risso, 1810) Mugil saliens Risso, 1810 L. saliens (Risso, 1810) Mugil soiuy (= M. soiuy) Basilewsky, 1855 L. haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845) Nemachilus (=Noemacheilus) Hasselt, 1923 Barbatula Linck, 1790 N. (=Noemacheilus) barbatula Linaeus, 1758 Â. barbatula (Linnaeus, 1758) Pagellus Cuvier, 1829 Pagellus Valenciennes, 1830 Percarina demidoffi Nordmann, 1840 Percarina demidoffii Nordmann, 1840 Petromyzones Cephalaspidomorphi (Monorhina) Petromyzonidae Petromyzontidae Petromyzoniformes Petromyzontiformes Platichthys Girard, 1856 Platichthys Girard, 1854 Pomatoschistus microps leopardinus (Nordmann, 1840) Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè 41

Pseudorasbora Bleeker, 1860 Pseudorasbora Bleeker, 1859 P. parva (Schlegel, 1842) P. parva (Temminck et Schlegel, 1846) Puntazzo puntazzo (Cetti, 1784) Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) Rhodeus Agassiz, 1835 Rhodeus Agassiz, 1832 R. sericeus (Pallas, 1776) R. amarus (Bloch, 1782) Salmo gairdneri irideus (= S. iridea) Gibbons, 1855 Salmo gairdnerii Richardson, 1836 (= Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) Scardinius Bonaparte, 1832–41 Scardinius Bonaparte, 1837 Scophthalmus maeoticus maeoticus (Pallas, 1814) Psetta maxima maeotica (Pallas, 1814) S. maeoticus torosus (Rathke, 1837) P. maxima torosa (Rathke, 1837) Serranus Cuvier, 1817 Serranus Cuvier, 1816 Solea lascaris nasuta (Pallas, 1814) (= S. nasuta Pegusa lascaris (Risso, 1810) Nordmann, 1840) = Solea lascaris (Risso, 1810) Sphyraena sphyraena (Linnaeus, 1758) Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792) Spicara flexuosa Rafinrsque, 1810 Spicara maena flexuosa Rafinrsque, 1810 S. maena (Linnaeus, 1758) S. maena maena (Linnaeus, 1758) Sprattus sprattus phalericus (Risso, 1826) Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) Symphodus scina (Forskal, 1775) Symphodus rostratus (Bloch, 1791) Syngnathus nigrolineatus (Eichwald, 1831) Syngnathus abaster Risso, 1827 Tilapia mossambicus (Peters, 1852) Oreochromis mossambicus (Peters, 1852) Tinña Cuvier, 1817 Tinña Cuvier, 1816 Trigla lucerna Linnaeus, 1758 Chelidonichthys lucernus (Linnaeus, 1758) T. pini (Bloch, 1793) Aspidotrigla cuculus (Linnaeus, 1758) Umbra Walbaum, 1792 Umbra Kramer, 1777 Umbrina Cuvier, 1817 Umbrina Cuvier, 1816 Zeus faber pungio Valenciennes, 1835 Zeus faber pungio Cuvier, 1829

Çàêëþ÷åííÿ

Íàâ³òü äóæå êîðîòêèé àíàë³ç çàãàëüíîãî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè íà ïðåä- ìåò çóñòð³÷àëüíîñò³, ð³äê³ñíîñò³ ÷è é ìîæëèâîñò³ ñó÷àñíîãî ³ñíóâàííÿ áàãàòüîõ ðèá ó íàøèõ âîäîéìàõ ñòàâèòü áàãàòî çàïèòàíü ³ äåìîíñòðóº íåäîñòàòí³é ð³âåíü òåïåðåøí³õ ôàóí³ñòè÷íèõ äîñë³äæåíü, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî íåîáõ³äí³ñòü âïðîâàäæåí- íÿ ö³ëåñïðÿìîâàíîãî ïîñò³éíîä³þ÷îãî ìîí³òîðèíãó ö³º¿ ãðóïè òâàðèí. Îñîáëèâî íàñòîðîæóº òîé ôàêò, ùî íà ê³íåöü 20 ñò. ñåðåä ñó÷àñíèõ ìåøêàíö³â-àáîðèãåí³â íàøèõ âîä ÷èìàëî ðèá ñòàëè íå÷èñëåííèìè, ð³äê³ñíèìè, à äåÿê³ é çîâñ³ì çíèêëè, ùî ðåàëüíî çàãðîæóº ð³çêèì ïàä³ííÿì ð³çíîìàí³òòÿ ðèá ó íàéáëèæ÷îìó ìàéáóò- íüîìó, ÷îãî, çðîçóì³ëî, äîïóñòèòè àæ í³ÿê íå ìîæíà. Ó äàíîìó âèïàäêó ìè ìàºìî ñïðàâó ç áåçïîñåðåäí³ì íåãàòèâíèì âïëèâîì ä³ÿëüíîñò³ ëþäèíè íà ³ñíóâàííÿ ðèáíîãî íàñåëåííÿ, íèçüêèì ð³âåíåì ïðèðîäîîõîðîííî¿ ðîáîòè íà âîäîéìàõ ³ íåäîñòàòíüîþ åêîëîã³÷íîþ îá³çíàí³ñòþ óðÿäîâö³â ³ ïåðåñ³÷íèõ ãðîìàäÿí, ÿê³ âñå ùå ðîçãëÿäàþòü ðèá ò³ëüêè ÿê ñïîæèâ÷èé ïðîäóêò, à íå ÿê äóæå âàæëèâó ëàíêó âñ³º¿ á³îòè, çîêðåìà é ð³çíîìàí³òòÿ òâàðèííîãî ñâ³òó. Ââàæàºìî, ùî íàâåäåí³ âèùå ³íôîðìàö³éí³ ìàòåð³àëè ìîæóòü áóòè âèêîðèñòàí³ ïðè ï³äãîòîâö³ 3-ãî âè- äàííÿ ×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè òà ñïðèÿòèìóòü çàõîäàì ïî ðàö³îíàëüíîìó âèêî- ðèñòîâóâàííþ ³ çáåðåæåííþ ðèá.

Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè / Îòâ. ðåä. Þ. Ñ. Ðåøåò- íèêîâ. — Ì. : Íàóêà, 1998. — 222 ñ. Áåðã Ë. Ñ. Ðûáû ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. ×. 1–3. — Ì.; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1948 — 1949. — Ñ. 3–1381. Áèîëîãèÿ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ / Ïîä ðåä. Ê. À. Âèíîãðàäîâà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1967. — 268 ñ. 42 Þ. Â. Ìîâ÷àí

Áîãóöêàÿ Í. Ã., Íàñåêà À. Ì. Êàòàëîã áåñ÷åëþñòíûõ è ðûá ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Ðîññèè ñ íîìåíêëàòóðíûìè è òàêñîíîìè÷åñêèìè êîììåíòàðèÿìè. — Ì. : Òîâ-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2004. — 389 ñ. Áîëòà÷åâ À. Ð. Èõòèîôàóíà øåëüôà Êðûìà // Áèîëîãè÷åñêîå è ëàíäøàôòíîå ðàçíîîáðàçèå Êðûìà: ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâû. — Ñèìôåðîïîëü: Ñîíàò, 1999. — Ñ. 113–116. — (Íàó÷.-ïðàêò. äèñêóññ.-àíàëèò. ñá. «Âîïðîñû ðàçâèòèÿ Êðûìà»; Âûï. 11). Áîëòà÷åâ À. Ð. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå // Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïðèáðåæíûõ âîä Êðûìà (×åðíîìîðñêèé ñåêòîð). Èõòèîôàóíà ÷åðíîìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ Êðûìà. — Ñåâàñòîïîëü : ÅÊÎÑÈ-Ãèäðîôèçèêà, 2003. — Ñ. 364–379. Áîëòà÷åâ À. Ð., Þðàõíî Â. Ì. Íîâûå ñâèäåòåëüñòâà ïðîäîëæàþùåéñÿ ìåäèòåððàíèçàöèè èõòèîôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ // Âîïð. èõòèîëîãèè, 2002. — 42, ¹ 6. — Ñ. 744–750. Âèíîãðàäîâ Ê. À. Ñïèñîê ðûá ×åðíîãî ìîðÿ, âñòðå÷àþùèõñÿ â ðàéîíå Êàðàäàãñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè, ñ çàìå÷àíèÿìè îá èõ áèîëîãèè // Òð. Êàðàäàã. áèîë. ñò., 1949. — Âûï. 7. — Ñ. 76–106. Âèíîãðàäîâ Ê. Î. ²õò³îôàóíà ï³âí³÷íî-çàõ³äíî¿ ÷àñòèíè ×îðíîãî ìîðÿ. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1960. — 116 ñ. Âîëîøêåâè÷ Î. Ì. Àíoòîâàíèé ñïèñîê ðèá Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà // Á³îð³çíîìàí³ò- í³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ / Êîë. àâòîð. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 564–567. Äåíùèê Â. À. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ôàóíû ðûá áàñåéíà ñðåäíåãî òå÷åíèÿ Ñåâåðñêîãî Äîíöà : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1994. — 24 ñ. Äèðèïàñêî Î. À., Àíàëèç ñîñòàâà èõòèîôàóíû ìàëûõ ðåê ñåâåðíîãî Ïðèàçîâüÿ â ñâÿçè ñ ãåîìîðôîëî- ãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè èõ áàññåéíîâ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2002. — 38, ¹ 3. — Ñ. 52–58. Äèðèïàñêî Î. À., Èçåðãèí Ë. Â., ßíîâñêèé Ý. Ã., Äåìüÿíåíêî Ê. Â. Îïðåäåëèòåëü ðûá Àçîâñêîãî ìîðÿ. — Áåðäÿíñê : ÇÀÎ «Ãàçåòà «Ïðèàçîâñêèé ðàáî÷èé», 2001. — 110 ñ. Ìàðêåâè÷ Î. Ï., Êîðîòêèé É. ². Âèçíà÷íèê ïð³ñíîâîäíèõ ðèá ÓÐÑÐ. — Ê. : Ðàä. øê., 1954. — 208 ñ. Ì³æíàðîäíèé êîäåêñ çîîëîã³÷íî¿ íîìåíêëàòóðè. Âèäàííÿ ÷åòâåðòå. Óõâàëåíèé Ì³æíàðîäíèì ñîþçîì á³îëîã³÷íèõ íàóê : Ïåð. ç àíãë. ³ ôð. — Ê. : Á³áë³îòåêà îô³ö³éíèõ âèäàíü, 2003. — XLIII+175 c. Ìîâ÷àí Þ. Â. Êðóãëîðîòûå, Ðûáû. Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Óêðàèíû : Ñïðàâî÷- íèê. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1988. — Ñ. 136–157. Ìîâ÷àí Þ. Â. Ñîâðåìåííûé âèäîâîé ñîñòàâ êðóãëîðîòûõ è ðûá áàññåéíà ðåêè Òèñû â ïðåäåëàõ Óêðàèíû // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 2000. — 40, ¹ 1. — Ñ. 121–123. Ìîâ÷àí Þ. Â. Äî ³õò³îôàóíè áàñåéíó íèæíüî¿ òå÷³¿ Äóíàþ â ìåæàõ Óêðà¿íè // Â³ñí. íàö³îí. íàóêîâî- ïðèðîäíè÷îãî ìóçåþ. — 2001. — ¹ 1. — Ñ. 138–141. Ìîâ÷àí Þ. Â., Ñìèðíîâ À. È., Ùåðáóõà À. ß. Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå âèäû ðûá ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ // 50 ëåò ×åðíîìîðñêîìó ãîñóäàðñòâåííîìó çàïîâåäíèêó. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1978. — Ñ. 88–91. Ìîâ÷àí Þ. Â. Äî õàðàêòåðèñòèêè ð³çíîìàí³òòÿ ³õò³îôàóíè ïð³ñíîâîäíèõ âîäîéì Óêðà¿íè (òàêñîíî- ì³÷íèé ñêëàä, ðîçïîä³ë ïî ð³÷êîâèì áàñåéíàì, ñó÷àñíèé ñòàí) // Çá. ïðàöü Çîîë. ìóçåþ. — 2005. — ¹ 37. — Ñ. 70–82. Ìîâ÷àí Þ. Â., Ìàíèëî Ë. Ã., Ñìèðíîâ À. È., Ùåðáóõà À. ß. Êàòàëîã êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû. — Êèåâ : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, 2002. — 342 ñ. Í³êîëüñüêèé À. Ì. Âèçíà÷íèê ðèá Óêðà¿íè. — Õàðê³â ; Êè¿â : Ðàä. ñåëÿíèí, 1930. — 139 ñ. Îâåí Ë. Ñ., Ñàëåõîâà Ë. Ï. Ê âîïðîñó î ìåäèòåððàíèçàöèè ×åðíîãî ìîðÿ // Ãèäðîáèðîë. æóðí. — 1969. — 5, ¹ 4. — Ñ. 124–127. Ïèí÷óê Â. È., Ñìèðíîâ À. È., Êîâàëü Í. Â., Øåâ÷åíêî Ï. Ã. Î ñîâðåìåííîì ðàñïðîñòðàíåíèè áû÷êîâûõ ðûá (Gobiidae) â áàññåéíå Äíåïðà // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðåñíûõ âîä. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1985. — Ñ. 121–130. Ïèí÷óê Â. È., Òêà÷åíêî Ï. Â. Ðûáû ìîðñêèõ àêâàòîðèé // Ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå ×åðíîìîðñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà (àííîòèðîâàíûå ñïèñêè âèäîâ). — Âåñòí. çîîëîãèè. — 1996. — Îòä. âûï. ¹ 1. — Ñ. 5–14. Ðàññ Ò. Ñ. Èõòèîôàóíà ×åðíîãî ìîðÿ è íåêîòîðûå ýòàïû åå èñòîðèè. — Èõòèîôàóíà ñåâàñòîïîëüñêèõ áóõò â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1993. — Ñ. 6–16. Ñàëåõîâà Ë. Ï., Êîñòåíêî Í. Ñ., Áîãà÷èê Ò. À., Ìèíèáàåâà Î. Í. Ñîñòàâ èõòèîôàóíû â ðàéîíå Êàðà- äàãñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà (×åðíîå ìîðå) // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1987. — 27, ¹ 6. — Ñ. 898–905. Ñâåòîâèäîâ À. Í. Ðûáû ×åðíîãî ìîðÿ. — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1964. — 551 ñ. Ñì³ðíîâ À. ². Àíòðîï³÷íîîáóìîâëåí³ çì³íè ñêëàäó ³õò³îôàóíè Äí³ðà ó ðàéîí³ Êèºâà ç ñåðåäèíè ÕIÕ äî ê³íöÿ ÕÕ ñò. // Â³ñí. íàö³îí. íàóêîâî-ïðèðîäíè÷îãî ìóçåþ. — Ê., 2001. — ¹ 1. — Ñ. 142–146. Òðåòüÿêîâ Ä. Ê. Âèçíà÷íèê êðóãëîðîòèõ ³ ðèá ÓÐÑÐ. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1947. — 112 ñ. Ôàóíà Óêðà¿íè. Ò. 8. Ðèáè. Âèï. 1 / Ïàâëîâ Ï. É. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1980. — 352 ñ. Ôàóíà Óêðà¿íè. Ò. 8. Ðèáè. Âèï. 2. Êîðîïîâ³. ×. 1 / Ìîâ÷àí Þ. Â., Ñì³ðíîâ À. ². — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1981. — 428 ñ. Ôàóíà Óêðà¿íè. Ò. 8. Ðèáè. Âèï. 2. ×. 2 / Ìîâ÷àí Þ. Â., Ñì³ðíîâ À. ². — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1983. — 360 ñ. Ôàóíà Óêðàèíû. Ò. 8. Ðûáû. Âûï. 3 / Ìîâ÷àí Þ. Â. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1988. — 368 ñ. Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè 43

Ôàóíà Óêðà¿íè. Ò. 8 Ðèáè. Âèï. 4 / Ùåðáóõà À. ß. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1982. — 384 ñ. Ôàóíà Óêðàèíû. Ò. 8 Ðûáû. Âûï. 5 / Ñìèðíîâ À. È. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — 320 ñ. Õóäèé Î. ². Çì³íè â ³õò³îôàóí³ ð³çíèõ ä³ëÿíîê Äí³ñòðà ï³ä âïëèâîì àíòðîïîãåííèõ ÷èííèê³â // Ãèäðî- áèîë. æóðí. — 2002. — 38, ¹ 6. — Ñ. 33–39. Õóòîðíîé Ñ. À. Èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè ìîðñêîé èõòèîôàóíû ó áåðåãîâ Îäåññû çà ïåðèîä 1996–2001 ãã. // Òåç. I Ìåæäóíàð. êîíô. «Ñòðóêòóðà, áèîðàçíîîáðàçèå è ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì». — Îäåññà, 2001. — Ñ. 53. ×åðâîíà êíèãà Óêðà¿íè. Òâàðèííèé ñâ³ò — Ê.: Óêð. åíöèêëîïåä³ÿ, 1994 — 464 ñ. Ùåðáóõà À. ß. ²õò³îôàóíà Óêðà¿íè ó ðåòðîñïåêòèâ³ òà ñó÷àñí³ ïðîáëåìè çáåðåæåííÿ ¿¿ ð³çíîìàí³òòÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 3. — Ñ. 3–18. Ùåðáóõà À. ß., Øåâ÷åíêî Ï. Ã., Êîâàëü Í. Â. è äð. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ è ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ðûá áàññåéíà Äíåïðà íà ïðèìåðå Êàõîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1995. — ¹ 2. — Ñ. 22–32. Eschmeyer W. N. Catalog of fishes. — San Francisco : California Academy of Sciences, 1998. — Vol. 1–3. — 2905 p. Kottelat M. European freshwater fishes // Biologia. — 1997. — 52 (Suppl. 5). — P. 1 — 271. Nelson J. S. Fishes of the world — 3rd ed.. — New York ; Singapore : J. Wiley & Sons, Inc., 1994. — 600 p. Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 44–79, 2006 © Å. Ì. Ïèñàíåö, 2006

ÓÄÊ 597.8 (477) ÔÀÓÍÀ ÀÌÔÈÁÈÉ ÓÊÐÀÈÍÛ: ÂÎÏÐÎÑÛ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈÈ Ñîîáùåíèå 2. ÁÅÑÕÂÎÑÒÛÅ ÀÌÔÈÁÈÈ (ANURA)

Å. Ì. Ïèñàíåö Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, 01030 Êèåâ, Óêðàèíà E-mail: zoomus@museumkiev. org The Ukranian Amphibian Fauna: Issues of Diversity and Taxonomy. Communication 2. Anuran Amphibians (Anura). Pisantes E. M. — The second communication deals with the most recent data on the taxonomy and variability (external morphology, allozyme examination, DNA amount per nucleus and DNA consequence) of the Ukrainian Anuran Amphibians that contains the main information of these representatives from extra-Ukrainian parts of their range. The Ukrainian Anuran fauna is represented by 13 species-level taxa: Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bufo viridis Laurenti, 1768, Bufo calamita Laurenti, 1768, Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” and Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. This analysis is based on the literary data, original research and the museum collections examination. The literature data of extra-Ukrainian range of these amphibians occurrence has also been taken into account. Key words: Amphibia, Anura, taxa, species, klepton, karyotype, DNA, Ukraine. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè. Ñîîáùåíèå 2. Áåñõâîñòûå àìôèáèè (Anura). Ïèñàíåö Å. Ì. — Ðàáîòà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âòîðîå ñîîáùåíèå, ïîñâÿùåííîå îáçîðó ñîâðåìåííîé òàêñîíîìèè è èçìåí÷èâîñòè (âíåøíÿ ìîðôîëîãèÿ, êàðèîëîãèÿ, îáúåì ÄÍÊ è äàííûå ïî èçó÷åííîñòè åå îòäåëüíûõ ñåãìåíòîâ, ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå áåëêîâ è ò. ä.) áåñõâîñòûõ àìôèáèé Óêðàèíû, êîòîðîå ñîäåðæèò îñíîâíóþ èíôîðìàöèþ êàñàòåëüíî ýòèõ çåìíîâîäíûõ çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (ïåðâîå ñîîáùåíèå êàñàëîñü õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ). Ïîêàçàíî, ÷òî ñîâðåìåííûé ñïèñîê áåñõâîñòûõ àìôèáèé âêëþ÷àåò 13 òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà: îáûêíîâåííóþ (êðàñíîáðþõóþ) æåðëÿíêó Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), ãîðíóþ (æåëòîáðþõóþ) æåðëÿíêó Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), ÷åñíî÷íèöó îáûêíîâåííóþ Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), ñåðóþ (îáûêíîâåííóþ) æàáó Bufo bufo (Linnaeus, 1758), çåëåíóþ æàáó Bufo viridis Laurenti, 1768, êàìûøîâóþ æàáó Bufo calamita Laurenti, 1768, êâàêøó îáûêíîâåííóþ Hyla arborea, (Linnaeus, 1758), òðàâÿíóþ ëÿãóøêó Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, îñòðîìîðäóþ ëÿãóøêó Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, ïðûòêóþ ëÿãóøêó Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, îçåðíóþ ëÿãóøêó Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, ïðóäîâóþ ëÿãóøêó Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 “1881” è ñúåäîáíóþ Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. îáçîð âûïîëíåí íà îñíîâå äàííûõ ëèòåðàòóðû, ðåçóëüòàòîâ îðèãèíàëüíûõ èññëåäëâàíèé è àíàëèçà ìóçåéíûõ êîëëåêöèé. Êëþ÷åâûå ñëîâà: çåìíîâîäíûå, áåñõâîñòûå àìôèáèè, òàêñîí, âèä, êëåïòîí, êàðèîòèï, ÄÍÊ, Óêðàèíà.

Ââåäåíèå

Âòîðîå ñîîáùåíèå ïîñâÿùåíî îáçîðó ñâåäåíèé ïî âñåì 13 òàêñîíàì âèäîâîãî ðàíãà áåñõâîñòûõ àìôèáèé Óêðàèíû. Îíî áàçèðóåòñÿ íà àíàëèçå ôîíäîâûõ êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ, ìàòåðèàëàõ ñîáñòâåííûõ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, îñíîâíûõ ðåçóëüòàòàõ îðèãèíàëüíûõ è êîìïèëÿòèâíûõ ðàáîò ïî ýòîé ãðóïïå â ïðåäåëàõ òåððèòîðèè Óêðàèíû, à òàêæå íà íàèáîëåå âàæíûõ ðåçóëüòàòàõ èññëåäîâàíèé ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ òàêñîíîâ â äðóãèõ ó÷àñòêàõ èõ àðåàëà âíå Óêðàèíû. Òàêñîíîìèÿ è ðÿä îáùèõ ñâåäåíèé ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ïðèâîäèòñÿ ïî Frost, Darrel R. 2004. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 3.0 (22 August, 2004). Electronic Database accessible at http: // research. amnh. org/herpetology/amphibia/index. php — American Museum of Natural History, New York, USA. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 45

Îòðÿä áåñõâîñòûå çåìíîâîäíûå — Anura Rafinåsque, 1815 Ñåìåéñòâî æåðëÿíêè — Bombinatoridae Gray, 1825 Ðîä æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816 Ïîäðîä íàñòîÿùàÿ æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816

Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà (8 âèäîâ ïîäðîäîâ Bombina è Grobina) ðàñïðîñòðàíåíû íà áîëüøåé ÷àñòè Åâðîïû, êðàéíåì ñåâåðî-çàïàäå Òóðöèè, íà âîñòîê äîõîäÿò äî Óðàëà, âñòðå÷àþòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè, â Êèòàå, Êîðåå è íà êðàéíåì ñåâåðå Âüåòíàìà. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îáèòàþò äâà âèäà, âõîäÿùèõ â ïîäðîä Bombina — êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà, Bombina (B.) bombina (Linnaeus, 1761), è æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà, Bombina (B.) variegata (Linnaeus, 1758). Èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ ýòèõ äâóõ âèäîâ ïîçâîëèëè ïðåäïîëî- æèòü, ÷òî èõ äèâåðãåíöèÿ èìåëà ìåñòî îêîëî 1 ìëí ëåò òîìó íàçàä (Maxson et al., 1979). Âìåñòå ñ òåì áîëåå ïîçäíèå èññëåäîâàíèÿ ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ ïîêà- çàëè, ÷òî åå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ó îáîèõ âèäîâ èç ðàçíûõ ìåñò Åâðîïû îòëè- ÷àþòñÿ íà 6,2–8,4% (Szymura et al., 1985). Ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî ìèòîõîíäðàëüíàÿ ÄÍÊ àêêóìóëèðóåò 1–2% èçìåíåíèé íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé çà 1 ìëí ëåò, àâòîðû ïðåäïîëàãàþò, ÷òî äèâåðãåíöèÿ åâðîïåéñêèõ âèäîâ æåðëÿíîê ïðîèçîøëà â ïëèîöåíå, îêîëî 1 (èëè 3–6) ìëí ëåò òîìó íàçàä (Maxson et al., 1979; Szymura et al., 1985). Äðóãèå ñ÷èòàþò, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ äâóõ âèäîâ — ðåçóëüòàò ðàçäåëåíèÿ îäíîé èñõîäíîé ãðóïïû âî âðåìÿ îäíîãî èëè áîëåå ïëåéñòîöåíîâûõ îëåäåíåíèé (Áîðêèí, 1984; Uteshev et al., 1985 è äð.). Âìåñòå ñ òåì æåëòîáðþõèå æåðëÿíêè þæíûõ ïîïóëÿöèé ïî ñòðîåíèþ ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ áëèæå ê êðàñíîáðþõèì æåðëÿíêàì èç íåêîòîðûõ âûáîðîê, ÷åì ê ïðåäñòàâèòåëÿì ñâîåãî âèäà èç áîëåå ñåâåðíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Ïîëüøà). Ýòè äàííûå ïîçâîëèëè óòâåðæäàòü, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýòèõ äâóõ (ïî ðàçíîìó ñîñòàâó ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ) ëèíèé æåðëÿíîê ïðîèçîøëî åùå äî òîãî, êàê êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà îòäåëèëàñü îò îáùåãî ñòâîëà è, òàêèì îáðàçîì, æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà ÿâëÿåòñÿ áîëåå äðåâíèì âèäîì (Szymura et al., 1985).

Êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761)

Ìîíîòèïè÷åñêèé âèä, åãî àðåàë çàíèìàåò òåððèòîðèþ Öåíòðàëüíîé è Âîñ- òî÷íîé Åâðîïû (îò Äàíèè è Çàïàäíîé Ãåðìàíèè) äî Óðàëüñêèõ ãîð íà âîñòîêå, íà þãå — äî Êàâêàçñêèõ ãîð; íà ñåâåðå — äî Ôèíñêîãî çàëèâà (â Øâåöèè, âåðîÿòíî, èíòðîäóöèðîâàíà). Â Òóðöèè âñòðå÷àåòñÿ íà íåáîëüøîì ó÷àñòêå êðàé- íåãî ñåâåðî-çàïàäà Àíàòîëèè, îòêóäà, â îñíîâíîì ïî îñîáåííîñòÿì îêðàñêè, è áûë îïèñàí ïîäâèä Bombina bombina arifiyensi Ozeti & Yilmaz, 1987. Îäíàêî ñïåöèôèêà ðèñóíêà óêëàäûâàåòñÿ, ñêîðåå âñåãî, â ðàìêè èçìåí÷èâîñòè ýòîãî âèäà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, ÷òî äàëî îñíîâàíèå äëÿ ñîìíåíèÿ â åãî âàëèäíîñòè (Gollmann et al., 1997). Îáèòàåò ïî÷òè íà âñåé òåððèòîðèè Óêðàèíû, èñêëþ÷àÿ Êðûì, ãäå îíà îäíàæäû áûëà îáíàðóæåíà (Ùåðáàê, 1966) òîëüêî â åãî ñåâåðíîé ÷àñòè (Êðàñíîïåðåêîïñêèé ð-í, ñ. Íîâîïàâëîâêà). Â ãîðû êðàñíîáðþõèå æåðëÿíêè îáû÷íî íå ïîäíèìàþòñÿ âûøå 200–350 ì. Â Ïðèêàðïàòüå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî âèäà ôàêòè÷åñêè ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé ñîáñòâåííî Êàðïàò, à â Çàêàðïàòüå — ñ òåððèòîðèåé Çàêàðïàòñêîé ðàâíèíû. Íà þãî-çàïàäå äîõîäèò äî Íèêîëàåâñêîé (Âðàäèåâñêèé ð-í) è Îäåññêîé (Êèëèéñêèé ð-í) îáëàñòåé, íà þãå — äî Õåðñîíñêîé (Öóðþïèíñêèé ð-í) è Äíåïðîïåòðîâñêîé (Íèêîïîëüñêèé ð-í) îáëàñòåé, íà þãî-âîñòîêå — äî Õàðüêîâñêîé (Èçþìñêèé ð-í) îáëàñòè. 46 Å. Ì. Ïèñàíåö

Èçìåí÷èâîñòü âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ àðåàëà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû èçó÷åíà ñëàáî, è èìåþùèåñÿ äàííûå â îñíîâíîì êàñàþòñÿ êàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé. Òàê, êðàñíîáðþõèå æåðëÿíêè èç Çàêàðïàòüÿ õàðàê- òåðèçóþòñÿ íåñêîëüêî áîëüøèìè ðàçìåðàìè òåëà, ÷åì òàêîâûå èç Ïðèêàðïàòüÿ, îäíàêî ýòè ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè íå äîñòîâåðíû (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (Áàëêàíû) ïîêàçàëè, ÷òî ñàìöû êðóïíåå ñàìîê, íî ýòè ðàçëè÷èÿ íå äîñòîâåðíû (Radojicic et al., 2002). Îïóáëèêîâàííûå äàííûå ïî õðîìîñîìíûì íàáîðàì êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòñóòñòâóþò, îäíàêî, ñóäÿ ïî äàííûì èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Olmo, 1973), èõ äèïëîèäíûé íàáîð òàêæå âêëþ÷àåò 24 äâóïëå÷èå õðî- ìîñîìû (2n = 24, NF = 48). Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè àìôèáèé ýòîãî âèäà â Óêðàèíå è, â ïåðâóþ î÷åðåäü, èõ çîíû ãèáðèäèçàöèè ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé, îãðàíè÷åíî íåñêîëüêèìè èññëåäîâàíèÿìè. Òàê, â Çàêàðïàòüå, ïðè ïåðåõîäå îò íèçìåííîñòè ê ãîðàì, B. (Â.) bombina îáðàçóåò çîíó ãèáðèäèçàöèè ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé. Øèðèíà òàêîé çîíû çäåñü ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì îêîëî 1 êì, õîòÿ â îòäåëüíûõ ìåñòàõ îíà ìîæåò äîñòèãàòü 10 êì è ïðîõîäèò íà âûñîòå 120–200 ì (Khalturin et al., 1996). Ñîîòâåòñòâóþùèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ 47 âûáîðîê ïîçâîëèëè â 4 èç íèõ îáíàðóæèòü ãèáðèäû ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ (îñîáåé ãåòåðîçèãîòíûõ ïî âñåì äèàãíîñòè÷åñêèì ëîêóñàì). Â ìåñòàõ, óäàëåííûõ îò çîíû êîíòàêòà îáîèõ âèäîâ, ãåòåðîçèãîòíîñòü îòìå÷àëàñü òîëüêî ïî ÷àñòè òàêèõ ëîêóñîâ, ò. å. íàáëþäàëîñü ÿâëåíèå èíòðîãðåññèè ãåíîâ (Õàëòóðèí è äð., 2000). Àíàëèç ãèáðèäîâ âûÿâèë íàëè÷èå áýêêðîññîâ, ò. å. ïîòîìêîâ îò ñêðåùèâàíèé ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ñ ðîäèòåëüñêèìè æèâîòíûìè (Khalturin et al., 1996). Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî òàêèå ñêðåùèâàíèÿ ãèáðèäîâ ÷àùå ïðîèñõîäÿò ñ êðàñíîáðþõîé, ÷åì ñ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêîé (25,6 ïðîòèâ 14,2%). Ãèáðèäèçàöèîííàÿ çîíà èìååòñÿ è â Ïðèêàðïàòüå. Åå èçó÷åíèå â Ñòðûéñêîì ð-íå Ëüâîâñêîé îáë. (Ìåææåðèí è äð., 2001; ßí÷óêîâ è äð., 2002) ïîêàçàëî, ÷òî çäåñü, â ïðåäåëàõ øèðîêîãî (15-êèëîìåòðîâîãî) ó÷àñòêà ãåííûõ èíòðîãðåññèé, ðàñïîëîæåíà óçêàÿ ïåðåõîäíàÿ (ãèáðèäíàÿ) çîíà êîíòàêòà ìåæäó îáîèìè âèäàìè, øèðèíà êîòîðîé íå áîëåå 1–2 êì. Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñ ìàòåðèàëàìè áèîõèìè÷åñêîé èäåíòèôèêàöèè ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü (ßí÷óêîâ è äð., 2002), ÷òî ãåííûå ìàðêåðû ãèáðèäîâ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ñîâïàäàþò ñî ñïåöèôèêîé âàðèàáåëüíîñòè îêðàñêè áðþøíîé ïîâåðõíîñòè. Ýòà ñïåöèôèêà îòðàæàåòñÿ â èçìåí÷èâîñòè ïîêàçàòåëÿ (èíäåêñà) ñëèÿíèÿ ïÿòåí íà íèæíåé ñòîðîíå òåëà (Gollmann, 1985): ó «÷èñòûõ» (íåãèáðèäíûõ) êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê îí ðàâåí 0 (ïÿòíà íå ñëèâàþòñÿ), ó æåëòîáðþõèõ — 1 (ïÿòíà ñëèâàþòñÿ). Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè ýòîãî èíäåêñà â çîíå ãèáðèäèçàöèè íîñèò äâóâåðøèííûé õàðàêòåð (ßí÷óêîâ, 2002). Ïî äàííûì ýòîãî æå àâòîðà, âåëè÷èíà íåêîòîðûõ èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì æèâîòíûõ èç çîíû ãèáðèäèçàöèè, òàêæå èìååò ïðîìåæóòî÷íîå çíà÷åíèå ïî îòíîøåíèþ ê ðîäèòåëüñêèì âèäàì: L/T = 2,80 (2,30–3,75), L/F = 2,80 (2,16–3,56), L. c. /Lt. c. = 0,934 (0,75–1,125). Âìåñòå ñ òåì èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ íîñèò õàîòè÷åñêèé õàðàêòåð è íå ñîîòâåòñòâóåò èçìåí÷èâîñòè ñïåöèôèêè ãåíîòèïîâ è èíäåêñó ñëèÿíèÿ ïÿòåí. Èçó÷åíèå àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê èç íèçîâèé Äóíàÿ (îêð. Âèëêîâî) ïîêàçàëî, ÷òî îêîëî 20% îñîáåé èç ýòîé âûáîðêè õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî îäíîìó èç äâóõ äèàãíîñòè- ÷åñêèõ ëîêóñîâ (ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà, Ldh-B), ÷òî îáû÷íî ñâîéñòâåííî ãèáðèäàì ýòîãî âèäà ñ Bombina (Â.) variegata (Êîòåíêî òà ³í., 1999). Äëÿ îáúÿñíåíèÿ ýòîãî (ïîñëåäíèé âèä â äàííîì ðåãèîíå îòñóòñòâóåò) áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 47

÷òî â äàííîì ñëó÷àå èìååò ìåñòî èëè ÿâëåíèå ïîëèìîðôèçìà ïî îäíîìó èç äèàãíîñòè÷åñêèõ ëîêóñîâ, èëè êàêàÿ-òî ÷àñòü ãåíîâ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè ïðèñóòñòâóåò â ãåíîìå Bombina (Â.) bombina.

Æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758)

Ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷åíî åâðîïåéñêèì êîíòèíåíòîì, ãäå ýòîò âèä ïðèóðî÷åí ê ãîðíûì ðàéîíàì, îäíàêî îòñóòñòâóåò íà Èáåðèéñêîì ïîëóîñòðîâå è ñåâåðå Èòàëèè (äîëèíà ð. Ïî), íà âîñòîêå åãî ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷åíî Óêðàèíñêèìè Êàðïàòàìè; ãðàíèöà àðåàëà íà ñåâåðå íåñêîëüêî íå äîõîäèò äî ïðèáðåæíûõ ðàéîíîâ Ôðàíöèè, Ãåðìàíèè, Äàíèè (â Àíãëèè èíòðîäóöèðîâàí). Îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè Àïåííèíñêîãî è Áàëêàíñêîãî ïîëóîñòðîâîâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàçëè÷àþò 4 (ïî äðóãèì äàííûì 3–5) ïîäâèäîâ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè. Ïðè ýòîì íå èñêëþ÷åíî, ÷òî àïåííèíñêèé ïîäâèä Bombina (Â.) variegata pachypus (Bonaparte, 1838), ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ îòäåëüíûì âèäîì (Gollmann et al., 1997). Óêðàèíñêèå ïîïóëÿöèè îòíîñÿòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó — Bombina (Bombina) variegata variegata. Îáèòàíèå ýòèõ àìôèáèé íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñâÿçàíî ñ ãîðíûìè è ïðåäãîðíûìè ðàéîíàìè Êàðïàò. Òàê, â Çàêàðïàòñêîé îáë. îíè âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì êðàéíèõ þãî-çàïàäíûõ ðàâíèííûõ ó÷àñòêîâ. Âî Ëüâîâñêîé îáë. ó÷àñòêè àðåàëà ñâÿçàíû ñ ãîðíî- ïðåäãîðíîé þãî-çàïàäíîé ÷àñòüþ, äîõîäÿ íà ñåâåð äî Ïåðåìûøëÿíñêîãî è Ñòàðîñàìáîðñêîãî ðàéîíîâ. Â Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáë. îáèòàþò ïî÷òè íà âñåé òåððèòîðèè îáëàñòè (íå îáíàðóæåíû â åå ñåâåðíîé ÷àñòè). Ðàñïðîñòðàíåíèå â ×åðíîâèöêîé îáë. ïðèóðî÷åíî ê åå çàïàäíîé ÷àñòè, íà âîñòîê äîõîäèò äî ã. ×åðíîâöû. Èçâåñòíî íåñêîëüêî íàõîäîê àìôèáèé ýòîãî âèäà â çàïàäíîé ÷àñòè Òåðíîïîëüñêîé îáë. (Áó÷àêñêèé è Ãóñÿòèíñêèé ð-íû), ÷òî òðåáóåò ïðîâåðêè. Äàííûå èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé îãðàíè÷åíû ñðàâíåíèåì ïðèêàðïàòñêèõ è çàêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Èõ ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè, ÷òî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåð- íûå îòëè÷èÿ ñâîéñòâåííû 4 èç 5 âçÿòûõ äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîêàçàòåëåé: äëèíà òåëà, áåäðà, ãîëåíè è îòíîøåíèå äëèíû áåäðà ê äëèíå ãîëåíè (43,04 è 35,29; 15,95 è 13,29; 15,85 è 13,52; 1,005 è 0,91 äëÿ Çàêàðïàòüÿ è Ïðèêàðïàòüÿ ñîîòâåòñòâåííî; ðàçìåðû â ìì). Ðÿä äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé îòìå÷åí òàêæå äëÿ Bombina (Â.) variegata, îáèòàþùèõ â Çàêàðïàòüå íà áî´ëüøèõ âûñîòàõ, ïðè ñðàâíåíèè ñ æåðëÿíêàìè èç íèçêî- è ñðåäíåãîðèé. Ñðàâíåíèå âíåøíåé ìîðôîëîãèè ñàìöîâ è ñàìîê íà áîëåå çàïàäíûõ ó÷àñò- êàõ àðåàëà (Áàëêàíû) ïîêàçàëî, ÷òî ñàìêè ñóùåñòâåííî êðóïíåå ïî ðàçìåðàì òåëà, ÷åì ñàìöû (Radojicic´ et al., 2002). Âìåñòå ñ òåì îòìå÷àåòñÿ ñèëüíîå âëèÿíèå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Áîëåå òîãî, îöåíèâàÿ ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ æåëòîáðþõèõ æåðëÿíîê (Bombina (B.) variegata è B. (B.) scabra)è Bombina (B.) bombina, àâòîðû óêàçûâàþò, ÷òî, åñëè óáðàòü âëèÿíèå ãåîãðàôè÷åñêîé (ìåæïîïóëÿöèîííîé) èçìåí÷èâîñòè, òî òîãäà ÷åòêî ïðîÿâëÿþòñÿ ìåæïîëîâûå îòëè÷èÿ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè òðåõ òàêñîíîâ ïî äëèíå áåäðà. Êðîìå ýòîãî, ó B (B.) scabra ïðîÿâëÿåòñÿ ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî äëèíå ïëå÷à, à ó êðàñíîáðþõèõ æåðëÿíîê — ïî äëèíå ãîëîâû. Â äèïëîèäíîì íàáîðå èìåþòñÿ 24 äâóïëå÷èå õðîìîñîìû (2n = 24, NF = 48). Íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ 7-é ïàðû õðîìîñîì ó B. (Â.) variegata pachypus ñ òåððèòîðèè Èòàëèè îáíàðóæåíû (Odierna et al., 2000) ÿäðûøêîâûå îðãàíèçàòîðû (êàê óæå îòìå÷àëîñü, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ýòî îòäåëüíûé âèä). Ïî äàííûì èçó÷åíèÿ æåëòîáðþõîé æåðëÿíêè íà Áàëêàíàõ, îáúåì èõ ÄÍÊ íà 5,5% íèæå, ÷åì ó B. (Â.) bombina, à óðîâíè èçìåí÷èâîñòè ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó 48 Å. Ì. Ïèñàíåö

îáîèõ âèäîâ íå ïåðåêðûâàþòñÿ. Èíòåðåñíî, ÷òî áàëêàíñêèé ïîäâèä B. (Â.) varie- gàtà scabra áëèæå ê B. (Â.) bombina, ÷åì ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó B. (Â.) varie- gàtà. Áîëåå òîãî, ó ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ ïîäâèäîâ B. (Â.) variegàtà óðîâíè èçìåí÷èâîñòè ÄÍÊ äàæå íå ïåðåêðûâàþòñÿ, â îòëè÷èå îò B. (Â.) variegàtà scabra è B. (Â.) bombina (Borkin et al., 2005). Áîëüøèíñòâî ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñâÿçàíî ñ èçó÷åíèåì ôåíîìåíà ãèáðèäèçàöèè B. (Â.) bombina è B. (Â.) variegata â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ (ñì. âûøå). Äðóãèå ïîäîáíûå ðàáîòû ïðîâåäåíû â ëàáîðàòîðèè (Uteshev, Borkin, 1985). Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî ó ãèáðèäíûõ ñàìöîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, ïîëó÷åííûõ èñêóññòâåííûì ñêðåùèâàíèåì, ñïåðìàòîãåíåç áûë íàðóøåí íà óðîâíå îáðàçîâàíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ, õîòÿ îîãåíåç ó ñàìîê ïðîõîäèë íîðìàëüíî. Ó ãèáðèäîâ âòîðîãî ïîêîëåíèÿ (ñêðåùèâàëè ãèáðèäíûõ ñàìîê ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ñ ðîäèòåëüñêèìè îñîáÿìè) íàðóøåíèÿ ïðîèñõîäèëè êàê ïðè îíòîãåíåçå, òàê è ïðè ñïåðìàòîãåíåçå (Óòåøåâ è äð., 1989).

Ñåìåéñòâî ×åñíî÷íèöû — Pelobatidae Boulenger, 1882 Ðîä ×åñíî÷íèöà — Pelobates Wagner, 1830

Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì ðîä îáúåäèíÿåò 4 âèäà è èõ ðàñïðîñòðà- íåíèå ñâÿçàíî ñ òåððèòîðèåé Åâðîïû, Çàïàäíîé Àçèè è Ñåâåðî-Çàïàäíîé Àôðèêè.

Îáûêíîâåííàÿ ÷åñíî÷íèöà — Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)

Àðåàë îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò Öåíòðàëüíî- Çàïàäíîé Åâðîïû äî Çàïàäíîé Ñèáèðè è Êàçàõñòàíà (Êóçüìèí, 1999). Â Óêðàèíå îáèòàåò íîìèíàòèâíûé ïîäâèä — Pelobates fuscus fuscus (Laurenti, 1768). Âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì ãîðíûõ ðàéîíîâ Êàðïàò, ãäå îíè îáèòàþò â äîëèíàõ è ïðåäãîðüÿõ, ÷àùå âñåãî íå âûøå 350 ì. Â ãîðàõ Êðûìà åå íàõîäêè èçâåñòíû òîëüêî â åãî þæíîé ÷àñòè íà òåððèòîðèè Êàðàäàãñêîãî çàïîâåäíèêà (Áåñêàðàâàéíûé, 1991). Ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü èõ îáèòàíèå òàêæå â âîñòî÷íîé ÷àñòè Êðûìà (ãîðà Îïóê) è â ðÿäå ìåñò ñòåïíîãî ðåãèîíà, ÷òî äàëî âîçìîæíîñòü ãîâîðèòü îá èõ áîëåå øèðîêîì ðàñïðîñòðàíåíèè íà ïîëóîñòðîâå (Êîòåíêî, 2001, 2005). Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ïðåäåëàõ Óêðàèíû ôðàãìåíòàðíû è îãðàíè÷èâàþòñÿ îïèñàíèåì ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê ýòèõ æèâîòíûõ â Êðûìó è â Êàðïàòàõ (Ùåðáàê, 1966; Ùåðáàê è äð., 1980; Êóêóøêèí, 2004). Âìåñòå ñ òåì, ñóäÿ ïî èññëåäîâàíèÿì â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà, äëÿ æèâîòíûõ ýòîãî âèäà ìîæåò áûòü õàðàêòåðíà èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ òåëà â çàâèñèìîñòè îò òèïà áèîòîïîâ (Ëåîíòüåâà, 1985). Êðîìå ýòîãî, òàêæå óñòàíîâ- ëåíà çàâèñèìîñòü òåìïîâ ðîñòà îò åæåãîäíîãî ñðåäíåìåñÿ÷íîãî êîëè÷åñòâà îñàäêîâ (Ïàí÷åíêî, 1977, 1985). Èññëåäîâàíèå êàðèîòèïà ÷åñíî÷íèö ñ òåððèòîðèè Çàêàðïàòñêîé, Êèåâñêîé è ×åðíèãîâñêîé îáëàñòåé (Ìàíèëî, Ðàä÷åíêî, 2004) ïîêàçàëî íàëè÷èå 26- õðîìîñîìíîãî äèïëîèäíîãî íàáîðà (2n = 26, NF = 52, íà êîðîòêîì ïëå÷å 7-é ïàðû õðîìîñîì èìåþòñÿ âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè), ÷òî ñîâïàäàåò ñ ðåçóëüòàòàìè èññëåäîâàíèé ýòèõ æèâîòíûõ èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (Me´sza´ros, 1972–1973). Â ðåçóëüòàòå ïðåäïðèíÿòûõ â ïîñëåäíåå âðåìÿ èññëåäîâàíèé ñîäåðæàíèÿ êîëè÷åñòâà ÿäåðíîé ÄÍÊ è èçó÷åíèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè áåëêîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî ìàññà ÄÍÊ ó ÷åñíî÷íèö çàïàäíûõ ãðóïï ïîïóëÿöèé ñîñòàâëÿåò 8,65–9,06 ïã (8,83 ñðåäíåå; 1 ïã = 10–1 2 ã), âîñòî÷íûõ 9,18–9,43 ïã (9,32 ñðåäíåå). Áîëåå òîãî, ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå 14 áåëêîâ, êîäèðóåìûõ ïðåäïî- Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 49

ëîæèòåëüíî 20 ëîêóñàìè è ðàññ÷èòàííûå íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ãåíå- òè÷åñêèå äèñòàíöèè ïî Íåþ ìåæäó çàïàäíûìè è âîñòî÷íûìè ïîïóëÿöèîííûìè ãðóïïàìè, ñîñòàâèëè â ñðåäíåì 0,311 (Õàëòóðèí è äð., 2003), õîòÿ âíóòðè âîñòî÷íîé ôîðìû îíè ñîñòàâëÿëè â ñðåäíåì 0,202 è çàïàäíîé 0,119 (äëÿ ñðàâíåíèÿ — ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè ôîðìàìè è ñèðèéñêîé ÷åñíî÷- íèöåé, Pelobates syriacus, ñîñòàâëÿþò 0,943). Ãðàíèöà ìåæäó íèìè (âñòðå÷àþòñÿ êðîìå òåððèòîðèè Óêðàèíû òàêæå â Ìîëäàâèè, Ëàòâèè, Ðîññèè) ïðîëåãàåò â ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèè ïðèìåðíî ïî 35°–3 8 ° â. ä. (â Óêðàèíå âûáîðêè èç Êèåâñêîé, Ñóìñêîé, ×åðíèãîâñêîé è Îäåññêîé îáëàñòåé îòíeñåíû ê çàïàäíîé ôîðìå, à èç Õàðüêîâñêîé — ê âîñòî÷íîé). Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î òàêñîíî- ìè÷åñêèõ îòëè÷èÿõ (îò ïîäâèäîâîãî äî âèäîâîãî ðàíãà) ìåæäó çàïàäíûìè è âîñòî÷íûìè ãðóïïàìè ïîïóëÿöèé (Áîðêèí è äð., 2001). Èç-çà îòñóòñòâèÿ ñâåäå- íèé î âîçìîæíîé çîíå êîíòàêòà (ãèáðèäèçàöèè) àâòîðû âîçäåðæèâàþòñÿ îò îêîí÷àòåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ âûâîäîâ î ðàíãå îòëè÷èé, íî ïðè ýòîì óêàçûâàþò, ÷òî îðèåíòèðîâî÷íûé âîçðàñò äèâåðãåíöèè ýòèõ «ôîðì» îêîëî 3,6 ìëí ëåò, ÷òî, â îáùåì, ñîîòâåòñòâóåò ýâîëþöèîííîìó âîçðàñòó âèäîâ ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ àìôèáèé Åâðîïû. Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå àìôèáèé ýòèõ äâóõ ôîðì (èñïîëüçîâàëè 31 ïðèç- íàê, 19 èíäåêñîâ, èçó÷åíî 178 ýêçåìïëÿðîâ ñàìöîâ è 141 ñàìîê; 218 ýêç. èññëåäîâàíû öèòîôîòîìåòðè÷åñêè) èç 68 òî÷åê, âêëþ÷àÿ 14 èç Óêðàèíû, ïîêàçàëî íåñêîëüêî ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé ìåæäó ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ìîðôî- ëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (Lada et al., 2005). Îäíàêî äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, êîòîðûå ïîçâîëÿëè áû ñäåëàòü íàäåæíîé èäåíòèôèêàöèþ, íå áûëè îáíàðóæåíû. Ýòîò ôàêò ïîäòâåðæäàåò, ÷òî èçó÷åííûå ôîðìû äîëæíû ïðèçíàâàòüñÿ êðèï- òè÷åñêèìè. Òàêîé ìîðôîëîãè÷åñêèé ñòàçèñ ÷åñíî÷íèöû ìîæåò áûòü îáúÿñíåí ýôôåêòîì ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà, êîòîðûé ïîääåðæèâàåò îïòèìàëüíûé ôåíîòèï êàê ðåçóëüòàò àäàïòàöèè íîðíîãî ñïîñîáà æèçíè ýòèõ áåñõâîñòûõ. Èññëåäîâàíèe ëè÷èíîê ïîêàçàëî, ÷òî êîëè÷åñòâî ðÿäîâ ðîãîâûõ çóáîâ èçìå- íÿåòñÿ â ïðîöåññå ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ è ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî ðàçíûìè âàðèàíòàìè, â òîì ÷èñëå 1 : 3 + 3/3 + 3 : 2 èëè 1 : 4 + 4/4 + 4 : 1 (Çàáðîäà, Èëüåíêî, 1981; Êóçüìèí, 1999). Ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè ëè÷èíîê îãðàíè÷åíû îïèñàíèåì ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé è ñâåäåíèÿìè, ÷òî ëè÷èíêè ïðîõîäÿò ïîëíîñòüþ ìåòàìîðôîç íà 84-é äåíü (Çàáðîäà, Èëüåíêî, 1981). Äàííûå äðóãèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàëè, ÷òî ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè ñîäåðæàíèÿ ëè÷èíîê âûçûâàåò ñîêðàùåíèå ñðîêîâ ðàçâèòèÿ äî 65 äíåé (Èâàíîâà, 1973).

Ñåìåéñòâî æàáû — Bufonidae Gray, 1825 Ðîä æàáà — Bufo Laurenti, 1768

Ðîä âêëþ÷àåò áîëåå 258 âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïî÷òè êîñìîïîëèòè÷íî, çà èñêëþ÷åíèåì Ìàäàãàñêàðà è Àâñòðàëèè (â ïîñëåäíåé åñòü èíòðîäóöåíòû). Â ôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû 3 âèäà, èç êîòîðûõ îäèí âõîäèò â êîìïëåêñ ñåðûõ æàá, à äâà äðóãèõ — â êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá. Òàêèì îáðàçîì ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê ýòèõ æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â Óêðàèíå, âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì: Bufo bufo complex: Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758); Bufo viridis complex: Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768, Êàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768. 50 Å. Ì. Ïèñàíåö

Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

Æèâîòíûå ýòîãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ïî âñåé Åâðîïå, çà èñêëþ÷åíèåì Èðëàíäèè, ñåâåðà Ñêàíäèíàâèè è íåêîòîðûõ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ îñòðîâîâ, íà âîñòîê ðàñïðîñòðàíåíû äî Çàáàéêàëüÿ, èìåþòñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå; îáèòàþùèõ íà Çàïàäíîì Êàâêàçå è Ïðåäêàâêàçüå ñåðûõ æàá ñåé÷àñ ðàññìàòðèâàþò â ðàìêàõ äðóãîãî (Bufo verrucosissimus) âèäà (Îðëîâà, Òóíèåâ, 1989). Â ïðåäåëàõ âèäà íàñ÷èòûâàþò 3 ïîäâèäà. Îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñåðûõ æàá îòíîñÿò ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, è îíè ÿâëÿþòñÿ çäåñü åäèíñòâåííûì åâðîïåéñêèì ïðåäñòàâèòåëåì êîìïëåêñà ñåðûõ æàá. Â Óêðàèíå ýòè æèâîòíûå ðàñïðîñòðàíåíû íà áîëüøåé ÷àñòè åå òåððèòîðèè. Íà þãå ãðàíèöà ïðîõîäèò ïðèìåðíî ïî ñðåäíåìó è íèæíåìó òå÷åíèþ Äíåïðà — Äíåïðîïåòðîâñêîé è ñåâåðó Çàïîðîæñêîé îáëàñòåé, Êèðîâîãðàäñêîé, ñåâåðó Íèêîëàåâñêîé è Îäåññêîé îáëàñòåé; èçâåñòíû íàõîäêè èç îêð. Õåðñîíà è íèçîâèé Äóíàÿ (Êîòåíêî, 1999). Íà âîñòîêå àðåàë ÷àñòè÷íî âêëþ÷àåò Õàðüêîâñêóþ è Ëóãàíñêóþ îáëàñòè. Â Êàðïàòàõ ïîäíèìàåòñÿ íà âûñîòó äî 2000 ì (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Îáèòàíèå îáû÷íî ïðèóðî÷åíî ê ëåñíûì ëàíäøàôòàì, â þæíîé ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ÷àñòÿõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñåðûõ æàá ñâÿçàíî ñ îñòðîâíûìè ëåñàìè è ïëàâíåâûìè ó÷àñòêàìè. Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåðûõ æàá ïîêàçàëî, ÷òî ñàìêè êàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îò ñåðûõ æàá èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà â Óêðàèíå áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè áàðàáàííîé ïåðåïîíêè, ïÿòî÷íîãî áóãðà è ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè, ó ñàìöîâ æå, êðîìå äâóõ ïîñëåäíèõ ïðèçíàêîâ, áo´ëüøåå çíà÷åíèå òàêæå èìååò èíäåêñ äëèíà ïàðîòèä/øèðèíà ïàðîòèä (0,48 ïðîòèâ 0,45 è 0,46 ó æàá èç Êèåâñêîé è ×åðíîâèöêîé îáëàñòåé). Åñòü òàêæå äàííûå îá îòëè÷èÿõ â ñòåïåíè ðàçâèòèÿ áàðàáàííîé ïåðåïîíêè ó Bufo bufo èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà. Â 1997 ã. â íèçîâüÿõ Äóíàÿ (Îäåññêàÿ îáë.) íàéäåíû ñåðûå æàáû (Êîòåíêî, 1999), êîòîðûå íåñêîëüêî îòëè÷àëèñü îò îñîáåé ýòîãî âèäà èç äðóãèõ ÷àñòåé Óêðàèíû íàëè÷èåì äîñòàòî÷íî ÿðêèõ êèðïè÷íî-êðàñíûõ, ðûæèõ èëè æåëòûõ ñïèííûõ ïÿòåí. Îäíàêî ïîñëåäóþùèå íåîäíîêðàòíûå íàõîäêè ýòèõ æàá â 2004–2005 ãã. â óêðàèíñêîé ÷àñòè äåëüòû Äóíàÿ ïîêàçàëè, ÷òî ñðåäè íèõ ìîãóò òàêæå âñòðå÷àòüñÿ îñîáè ñ ñî÷åòàíèåì ïðèçíàêîâ, ïîäîáíûì òàêîâûì ó Bufo bufo èç äðóãèõ ðåãèî- íîâ Óêðàèíû. Õðîìîñîìíûé íàáîð (âûáîðêà èç îêð. Êèåâà) ïðåäñòàâëåí 22 äâóïëå÷èìè õðîìîñîìàìè (2n = 22, NF = 44). Ñðàâíåíèå îáúåìà ÄÍÊ ñåðûõ æàá ñ Áàëêàíñêîãî ï-îâà ïîêàçàë, ÷òî îí ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àåòñÿ (ñðåäíåå 13,2 ïã) îò òàêîâîãî ñ òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ (Borkin et al., 2005). Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñåðûõ æàá èç äåëüòû Äóíàÿ, Çàêàðïàòüÿ, îêð. Êèåâà, âûïîëíåííûé ïî 12 ëîêóñàì, íå ïîêàçàë ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè, ÷òî, âïðî÷åì, ìîãëî áûòü ñâÿçàíî ñ íåçíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì æèâîòíûõ, èñïîëüçîâàííûõ â äàííîì âèäå èññëåäîâàíèÿ (Êîòåíêî è äð., 1999). Âìåñòå ñ òåì, àíàëèç îñöèëëî- è ñïåêòðîãðàì ïðåäñòàâèòåëåé Bufo b. bufo èç Âåíãðèè è Bufo b. spinosus èç Ãðåöèè äàë îñíîâàíèå äëÿ çàêëþ÷åíèÿ îá èõ ðàçíîì âèäîâîì ñòàòóñå (Schneider, Sinsch, 2004).

Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768

Â Åâðîïå àðåàë âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò çàïàäíîé Ôðàíöèè, çàõâàòûâàåò þã Øâåöèè, ñòðàíû Áàëòèè, Áåëîðóññèþ; â Ðîññèè íà ñåâåðå äîõîäèò äî Ïñêîâñêîé, Âîëîãîäñêîé, Âÿòñêîé è Ïåðìñêîé îáëàñòåé è íà âîñòîê — äî Ñðåäíåãî Óðàëà. Âåñü ðåãèîí, ëåæàùèé ê þãó, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òåððèòîðèþ, çàíÿòóþ ýòèì Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 51

âèäîì. Äàëåå íà âîñòîê äîõîäèò äî çàïàäíîé Ìîíãîëèè è çàïàäíîãî Êèòàÿ, íà þã — äî Òèáåòà âêëþ÷èòåëüíî, íà þãî-çàïàäå è íà þãå èçâåñòíà èç Ñåâåðíîé Àôðèêè è Àðàâèéñêîãî ï-îâà. Ïî ðàçíûì ñâåäåíèÿì, âèä ïðåäñòàâëåí 8–10 ïîä- âèäàìè, îäíàêî îòêðûòèå ïîëèïëîèäèè è îïèñàíèå ïîëèïëîèäíîãî âèäà (Ìàçèê è äð., 1976; Ïèñàíåö, 1978) ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå ìíîãèå áîëåå ðàííèå ñâåäåíèÿ îá îáúåìå ýòîãî òàêñîíà è ãðàíèöàõ åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Áîëåå òîãî, îòêðûòèå îáîåïîëûõ òðèïëîèäíûõ öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ çåëåíûõ æàá, ñäåëàííîå ïðè èçó÷åíèè ýòîé ãðóïïû (Stock et al., 2002), ïîñòàâèëî ïîä ñîìíåíèå óòâåðäèâ- øååñÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ â áèîëîãèè ìíåíèå î ñïîñîáå ïîääåðæàíèÿ âèäîâîé öåëîñòíîñòè ïîëèïëîèäíûõ òàêñîíîâ òîëüêî â âèäå «îáû÷íûõ» áèñåêñóàëüíûõ ïîëèïëîèäîâ ñ êðàòíûì íàáîðîì õðîìîñîì, èëè æå (â ñëó÷àå íåñáàëàíñèðîâàí- íûõ ïîëèïëîèäîâ, íàïðèìåð òðèïëîèäîâ) òàêñîíîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ ïóòåì ïàðòåíîãåíåçà, ãèíîãåíåçà èëè ãèáðèäîãåíåçà. Â Óêðàèíå îáèòàåò çåëåíàÿ æàáà, êîòîðàÿ îòíîñèòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó è ïðåäñòàâëÿåò êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá. Âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî. Ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê òåëà è êîíå÷íîñòåé çåëåíûõ æàá èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ àðåàëà ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû è ïðèëåæàùèõ ðåãèîíîâ ïîêàçàëè öåëûé ðÿä äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (Ùåðáàê, 1966; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), êîòîðûå ñâÿçàíû ñ èíäèâèäóàëüíîé, âíóòðèïîïóëÿ- öèîííîé è ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòüþ (Ïèñàíåöü, 1995). Èññëåäîâàíèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè íàðóøåíèé â ñòðîåíèè êîíå÷íîñòåé, òàêèõ êàê àñèììåòðè÷íîñòü, ðåäóêöèÿ ðàçíûõ ñåãìåíòîâ íà çàäíèõ ëàïàõ (ôàëàí- ãè, ñòóïíè, ïëþñíû), ïîëèäàêòèëèÿ, îïóõîëåîáðàçíûå ïîâðåæäåíèÿ è ïð., ïðî- âåäåííûå â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. (Flax, Borkin, 1997), ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà èõ âñòðå÷àåìîñòè ó çåëåíûõ æàá â çàãðÿçåíåííûõ ðàéîíàõ ñîñòàâëÿåò 0,4–0,5, à â îòíîñèòåëüíî ÷èñòûõ ðåãèîíàõ îíè íå âñòðå÷àåòñÿ âîîáùå. Äèïëîèäíûé íàáîð Bufo viridis èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðåäñòàâëåí 22 äâóïëå÷èìè õðîìîñîìàìè (2n = 22, NF = 44). Èññëåäîâàíèå 24 áèîõèìè÷åñêèõ ëîêóñîâ ïîêàçàëî íåçíà÷èòåëüíûé óðîâåíü èçìåí÷èâîñòè, ëåæàùèé â ïðåäåëàõ Í = 0,009–0,103 (Ìåææåðèí, Ïèñàíåö, 1995). Çåëåíàÿ æàáà íà íåðåñòå ìîæåò îáðàçîâûâàòü ñìåøàííûå â àìïëåêñóñå ïàðû ñ äðóãèìè âèäàìè æàá, ÷òî ïðèâîäèò ê ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçàöèè. È õîòÿ äàííîå ÿâëåíèå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû íå îòìå÷àëîñü, ñóäÿ ïî òàêèì ñëó÷àÿì èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ åå àðåàëà, îíî çäåñü òàêæå ìîæåò èìåòü ìåñòî. Òàêèå ìåæâèäîâûå ãèáðèäû çåëåíîé è êàìûøîâîé æàá çàðåãèñòðèðîâàíû â Øâåöèè (Schlyter et al., 1991), â Ãåðìàíèè è â Ïîëüøå (Klekowski, 1958; Flindt et al., 1969). Îòìå÷åíî ìåæâèäîâîå ñïàðèâàíèå è ãèáðèäû ìåæäó çåëåíîé è ñåðîé æàáàìè (Hemmer, Bohme, 1974).

Kàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768

Òàêæå âõîäèò â êîìïëåêñ çåëåíûõ æàá. Ìîíîòèïè÷åñêèé âèä, îáèòàåò â Öåíòðàëüíîé è Çàïàäíîé Åâðîïå ê ñåâåðó îò Àëüï è Áàëêàí, äîõîäÿ äî þæíîé Øâåöèè è Àíãëèè, íà âîñòîêå äî ñòðàí Ïðèáàëòèêè è Êàëèíèíãðàäñêîé îáë., Áåëîðóññèè, Çàïàäíîé Óêðàèíû, íà þãå — äî ñåâåðíîé Èòàëèè, Àâñòðèè è ×åõèè. Â Óêðàèíå âñòðå÷àåòñÿ â çàïàäíûõ îáëàñòÿõ — Âîëûíñêîé, Ðîâåíñêîé è Ëüâîâñêîé. Ñàìîé þæíîé òî÷êîé åå íàõîäêè ÿâëÿþòñÿ îêðåñòíîñòè ñ. Ãîëîñêî Ëüâîâñêîé îáë. (49°51' ñ. ø., 23°56' â. ä.), ñàìîé âîñòî÷íîé — ñ. Äóáðîâèöà Ðîâåíñêîé îáë. (51°34' ñ. ø., 26°34' â. ä.). Ñóäÿ ïî î÷åðòàíèþ âîñòî÷íîé ãðàíèöû àðåàëà è åãî ÷àñòè÷íîìó ñîâïàäåíèþ ñ ÿíâàðñêîé èçîòåðìîé –8°Ñ, íå èñêëþ÷åíî, ÷òî òåìïåðàòóðíûé ôàêòîð, êàê è 52 Å. Ì. Ïèñàíåö

äëèòåëüíîñòü áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà â 230 äíåé, ìîãóò áûòü îïðåäåëÿþùèìè ðàñïðîñòðàíåíèå êàìûøîâûõ æàá íà âîñòîêå èõ àðåàëà. Bufo calamita âñòðå÷àþòñÿ â çàëåñíåííûõ èëè îòêðûòûõ áèîòîïàõ ñ ëåãêèìè ïåñ÷àíûìè ãðóíòàìè, êîòîðûå îáû÷íî èìåþòñÿ íà äþíîïîäîáíûõ ó÷àñòêàõ, îêðàèíàõ è ïîëÿíàõ ñîñíîâûõ ëåñîâ. Îíè òàêæå íåðåäêè â ïåñ÷àíûõ êàðüåðàõ, ïîëÿõ, îãîðîäàõ, ïðè ýòîì óñëîâèåì èõ ïðèñóòñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ, êàê ïðàâèëî, íàëè÷èå ñîîòâåòñòâóþùåé ïî÷âû, íåãëóáîêèõ âîäîåìîâ è îòêðûòûõ ó÷àñòêîâ â ëåñó èëè íà ìåñòå áûâøèõ ëåñíûõ íàñàæäåíèé. Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îãðàíè÷åíû (Ïèñàíåö, 1979). Ðàçìåðû æàá ñðàçó ïî çàâåðøåíèè ìåòàìîðôîçà íåâåëèêè è ñîñòàâëÿþò îêîëî 15–20 ìì. Õðîìîñîìíûé íàáîð æàá ýòîãî âèäà ïðåäñòàâëåí 22 õðîìîñîìàìè (2n = 22, NF = 44). Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ êàðèîòèïà óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé ïåðñïåêòèâíî â ïëàíå èõ ñðàâíåíèÿ ñ äàííûìè ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé îêðàñêè õðîìîñîì ïî êàìûøîâûì æàáàì ñ òåððèòîðèè ×åõèè (Roth, Rab, 1987).

Ñåìåéñòâî êâàêøè — Hylidae Gray, 1825 Ðîä êâàêøà — Hyla Laurenti, 1768

Îäíà èç càìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ ãðóïï áåñõâîñòûõ àìôèáèé, âñòðå÷àþùèõñÿ â Çàïàäíîì è Âîñòî÷íîì ïîëóøàðèÿõ (Öåíòðàëüíàÿ è Þæíàÿ Åâðîïà, Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ, Ñåâåðî-Çàïàäíàÿ Àôðèêà, Ñåâåðíàÿ, Öåíòðàëüíàÿ è Þæíàÿ Àìåðèêà, Áîëüøèå Àíòèëüñêèå î-âà).

Îáûêíîâåííàÿ êâàêøà— Hyla arborea (Linnaeus, 1758)

Èç 4–5 ïîäâèäîâ (åñòü äàííûå î òîì, ÷òî èç íèõ Hyla arborea schelkownikowi ñ òåððèòîðèè Êàâêàçà è H. arborea sarda ñ Êîðñèêè è Ñàðäèíèè — îòäåëüíûå âèäû) â Óêðàèíå îáèòàþò ïðåäñòàâèòåëè òîëüêî H. arborea arborea, õîòÿ ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè âûäåëèòü êâàêø â åå âîñòî÷íûõ ðåãèîíàõ â îòäåëüíûé ïîäâèä (Hyla arborea var. orientalis Bedriaga, 1890 «1889»). Æèâîòíûå ýòîãî âèäà îáèòàþò íà áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíû (ïîäíèìàþòñÿ â ãîðû íà âûñîòó äî 1250 ì), èñêëþ÷àÿ åå þãî-âîñòî÷íóþ ÷àñòü — çäåñü âèä íå èäåò äàëåå âîñòîêà Õàðüêîâñêîé, Äíåïðîïåòðîâñêîé (äîëèíû ðåê Îðåëü è Ñàìàðà; Áóëàõîâ, 2001, Ìèñþðà, Ìàð÷åíêîâñêàÿ, 2001) è ñåâåðà Çàïîðîæñêîé îáëàñòåé (åñòü íà î. Õîð- òèöà; Ïåòðî÷åíêî, 1990). Â þæíîé è þãî-çàïàäíîé Óêðàèíå âñòðå÷àåòñÿ ñïîðà- äè÷åñêè íà÷èíàÿ îò íèçîâèé Äíåïðà (Õåðñîíñêàÿ îáë.) è äàëåå íà çàïàä äîõîäèò äî óñòüÿ Äóíàÿ (Îäåññêàÿ îáë.). Ðàñïðîñòðàíåíèå â Êðûìó ïðèóðî÷åíî ê åãî ãîðíîé ÷àñòè. Îáûêíîâåííàÿ êâàêøà íàñåëÿåò ñâåòëûå ëèñòâåííûå ëåñà, êóñòàðíèêîâûå íàñàæäåíèÿ, ïàðêè, âñòðå÷àåòñÿ â ñàäàõ, âèíîãðàäíèêàõ è â äðóãèõ òèïàõ àíòðîïîãåííîãî ëàíäøàôòà. Â îòëè÷èå îò âñåõ äðóãèõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû êâàêøè õîðîøî ëàçàþò ïî âåðòèêàëüíûì (â òîì ÷èñëå è ãëàäêèì) ïîâåðõíîñòÿì è îõîòíî èñïîëüçóþò íèæíèé è ñðåäíèé ÿðóñ äðåâåñíûõ íàñàæäåíèé, ïîäíèìàÿñü íà âûñîòó îêîëî 2 ì. Ìàòåðèàëû ïî ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îãðàíè÷åíû ðàáîòîé Í. Í. Ùåðáàêà (1966), â êîòîðîé îòìå÷àåòñÿ ñâîåîáðàçèå êâàêø Êðûìà è èõ áîëüøàÿ áëèçîñòü ê êâàêøàì Êàâêàçà, ÷åì ê òàêîâûì ëåñîñòåïíîé Óêðàèíû èëè Ìîëäàâèè. Åùå îäíî ñðàâíåíèå (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980) èçìåí÷èâîñòè ðàçìå- ðîâ òåëà êâàêø èç ðàçíûõ ó÷àñòêîâ èõ àðåàëà (áåç äèôôåðåíöèàöèè ïî ïîëó) âíîâü ïîäòâåðäèëî, ÷òî íàèáîëåå êðóïíûå æèâîòíûå îáèòàþò â Êðûìó (â ñðåä- íåì îê. 43 ìì) è Çàêàðïàòüå (îê. 39 ìì). Æèâîòíûå èç äðóãèõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû (ëåñîñòåïü), ñóùåñòâåííî ìåëü÷å, äëèíà èõ òåëà ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 ìì. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 53

Ìàòåðèàëû ïî îïèñàíèþ õðîìîñîìíîãî íàáîðà îãðàíè÷èâàþòñÿ ñâåäåíèÿìè (Ullerich, 1970) ïî êàðèîòèïó èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà (2n = 24, NF = 48). Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå áåëêîâ êâàêø èç ðàçíûõ òî÷åê Óêðàèíû (îêð. Êèåâà, Êðûì è äåëüòà Äóíàÿ) ïîêàçàëî, ÷òî èõ óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè ñîñòàâëÿåò 0,06, 0,038 è 0,048 ñîîòâåòñòâåííî (Êîòåíêî è äð., 1999). Ïðè ýòîì, åñëè ìåæïîïóëÿöèîííàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ ìåæäó ìàòåðèêîâûìè âûáîðêàìè ñîñòàâëÿëà ìåíåå 0,009, òî ìåæäó êðûìñêèìè è êèåâñêèìè è êðûìñêèìè è äóíàéñêèìè îíà ñîñòàâëÿëà 0,058 è 0,065 ñîîòâåòñòâåííî. Ýòè è äðóãèå îáñòîÿòåëüñòâà ïîçâîëèëè óòâåðæäàòü ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêóþ äèñêðåòíîñòü êðûìñêèõ êâàêø (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1999).

Ñåìåéñòâî ëÿãóøêè — Ranidae Rafinesque, 1814 Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758

Ðîä âêëþ÷àåò áîëåå 240 âèäîâ, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû â îñíîâíîì êîñìîïîëèòè÷íî, èñêëþ÷àÿ þã Þæíîé Àìåðèêè è áîëüøóþ ÷àñòü òåððèòîðèè Àâñòðàëèè. Åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Rana òðàäèöèîííî îáúåäèíÿëè â 2 ãðóï- ïû: «çåëåíûõ» (îçåðíàÿ, ïðóäîâàÿ è ñúåäîáíàÿ) è «áóðûõ» (îñòðîìîðäàÿ, òðàâÿíàÿ è ïðûòêàÿ) ëÿãóøåê. Âìåñòå ñ òåì îáøèðíûé àðåàë, áîëüøàÿ èçìåí÷è- âîñòü, íàëè÷èå ÿâëåíèÿ ãèáðèäîãåíåçà (êðåäèòîãåíåçà) — ýòè è äðóãèå ôàêòîðû íåîäíîêðàòíî áûëè ïðè÷èíîé òîãî, ÷òî âçãëÿäû íà ñèñòåìàòèêó ñåìåéñòâà íàñòîÿùèõ ëÿãóøåê, âêëþ÷àÿ ðîä Rana, ñòàíîâèëèñü ïðåäìåòîì äèñêóññèé. Ñîñòàâëåíèå îäíîãî èç ïîñëåäíèõ ñïèñêîâ åâðîïåéñêèõ áåñõâîñòûõ àìôèáèé, âêëþ÷àÿ îáîñíîâàíèå íîâîé ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêîé åäèíèöû çåìíî- âîäíûõ (êëåïòîí), áûëî ñäåëàíî À. Äþáóà (Dubois, 1998). Â ñîîòâåòñòâèè ñ åãî ïðåäñòàâëåíèÿìè ðîä Rana â Åâðîïå ïðåäñòàâëåí ïîäðîäàìè Aquarana (1 òàêñîí âèäîâîãî ðàíãà), Pelophylax (12 òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà) è Ranà (14 òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà). Èç ýòèõ 27 òàêñîíîâ, âõîäÿùèõ â óêàçàííûå ïîäðîäû, 24 ïðåä- ñòàâëÿþò ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêóþ åäèíèöó «âèä» è 3 — «êëåïòîí». Ïðè ýòîì íûíåøíèé ñèñòåìàòè÷åñêèé ñòàòóñ çåëåíûõ ëÿãóøåê ñâÿçàí ñ ïîäðîäîì Pelophylax, áóðûõ — Rana (áîëåå ïîäðîáíî ñì. Ïèñàíåö, 2005; ñì. òàêæå Inger, 1996). Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê ýòèõ æèâîòíûõ â ïðåäåëàõ òåððèòîðèè Óêðàèíû âûãëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì: Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758 Ïîäðîä áóðàÿ (òðàâÿíàÿ) ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758 Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842; Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838; Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758. Ïîäðîä çåëåíàÿ (âîäíàÿ) ëÿãóøêà — Pelophylax Fitzinger, 1843 Îçåðíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771; Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758; Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882. Èññëåäîâàíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìèòîõîíäðàëüíîé è ÿäåðíîé ÄÍÊ (Veith et al., 2003) ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü, ÷òî äèâåðãåíöèÿ èñõîäíîé ãðóïïû ëÿãóøåê, êîòîðàÿ ïðèâåëà ê ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäðîäà Pelophylax è ïîäðîäà Rana ïðîèçîøëà îêîëî 9 ìëí ëåò òîìó íàçàä.

Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758

Íà÷àëî âèäîîáðàçîâàíèÿ çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèõ áóðûõ ëÿãóøåê ñâÿçàíî ñ ïðåäêîâîé ãðóïïîé (âèäîì?), êîòîðàÿ âòîðãëàñü â Åâðîïó èç Àçèè â ðàííåì 54 Å. Ì. Ïèñàíåö

ïëèîöåíå. Ïîñëåäóþùàÿ ðàäèàöèÿ ñêîðåå âñåãî áûëà èíèöèèðîâàíà íà÷àëîì ðàäèêàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûå ÷åðåäîâàíèå òåïëîãî è õîëîäíîãî êëèìàòîâ ñîïðîâîæäàëî ðàçäåëåíèå ïàëåàðêòè÷åñêèõ áóðûõ ëÿãóøåê íà äâå ãðóïïû, îäíà èç êîòîðûõ (çäåñü è äàëåå óêàçûâàþòñÿ òîëüêî òå òàêñîíû ýòîé ãðóïïû, êîòîðûå âõîäÿò â ôàóíó Óêðàèíû) â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ñôîðìèðîâàëà âåòâü, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà èç R. (R.) temporaria è R. (R.) arvalis, à äðóãàÿ — âêëþ÷àëà Rana (R.) dalmatina (ðàííèé ïëèîöåí). Äèâåðãåíöèÿ ïåðâûõ íà äâà îòäåëüíûõ òàêñîíà âèäîâîãî ðàíãà ïðîèçîøëà íà ãðàíèöå ðàííåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà îêîëî 3 ìëí ëåò òîìó íàçàä (Veith et al., 2003). Ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà ñâÿçàíî ñ òåððèòîðèåé ïî÷òè âñåé Åâðîïû (èñêëþ÷àÿ öåíòðàëüíóþ è þæíóþ ÷àñòè Èáåðèéñêîãî ï-îâà, þæíóþ Èòàëèþ è Þæíûå Áàëêàíû), íà âîñòîê âñòðå÷àåòñÿ äî Óðàëà (èíòðîäóöèðîâàí â Èðëàíäèè). Ëàáîðàòîðíûå ñêðåùèâàíèÿ åâðàçèéñêèõ âèäîâ, è â òîì ÷èñëå âèäîâ ôàóíû Óêðàèíû (R. (R.). temporaria, R. (R.). arvalis è R. (R.). dalmatina) ïîêàçàëè íàëè÷èå ìåæäó íèìè ðàçíûõ ôîðì èçîëÿöèè (Kawamura et al., 1981). Èç 4–6 (Grossenbacher, 1997; Dubois, 1998) åâðîïåéñêèõ ïîäâèäîâ òðàâÿíîé ëÿãóøêè â Óêðàèíå îáèòàåò íîìèíàòèâíûé. Ðàñïðîñòðàíåíèå R. (R.) temporaria â Óêðàèíå ñâÿçàíî ñ ëåñíûìè íàñàæäå- íèÿìè, è îõâàòûâàåò áîëüøóþ ÷àñòü ñåâåðíûõ, çàïàäíûõ è âîñòî÷íûõ ðåãèîíîâ ñòðàíû, ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àÿ ñòåïíûå ðàéîíû. Çäåñü íà þãå ãðàíèöà ïðî- õîäèò ïî ñåâåðó Îäåññêîé è Íèêîëàåâñêîé îáëàñòåé, Êèðîâîãðàäñêîé îáë., ñå- âåðó Çàïîðîæñêîé îáë., öåíòðàëüíûì ðåãèîíàì Õàðüêîâñêîé è Äíåïðîïåòðîâ- ñêîé îáëàñòåé. Íà þæíîì ðóáåæå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. îíè ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñ÷åçëè è ñåé÷àñ èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â Äíå- ïðîâñêî-Îðåëüñêîì çàïîâåäíèêå (Ìèñþðà è äð., 2001). Ðåçóëüòàòû íûíåøíèõ èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðåäñòàâëåíû ñâåäåíèÿìè ïî áàññåéíó ð. Þæíûé Áóã: âàðüèðîâàíèå ðàçìåðîâ òåëà â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà ñîñòàâëÿåò ïðè óõîäå íà çèìîâêó 17–29 ìì, íà ïåðâîì ãîäó æèçíè 38,6–53,8 ìì, íà âòîðîì 56,1 –68,5 ìì, íà òðåòüåì 68,8–77,2 ìì, íà ÷åòâåðòîì 77,3–84,5 ìì, íà ïÿòîì 84,6–90,2 ìì è íà øåñòîì 90,8–94,4 ìì (Ãîí÷àðåíêî, 2002). Èç äðóãèõ ðàáîò ñëåäóåò îòìåòèòü èññëåäîâà- íèå ïî äèôôåðåíöèàöèè è äèàãíîñòèêå áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû (Ïåñêîâ è äð., 2004), â êîòîðîì ïîêàçàíî, ÷òî òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà îò äðóãèõ âèäîâ â áo´ëüøåé ñòåïåíè îòëè÷àåòñÿ îáùèìè ðàçìåðàìè òåëà è â ìåíüøåé — åãî ïðîïîðöèÿìè. Â ñâÿçè ñ ýòèì èíòåðåñíû ìàòåðèàëû ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè R. (R.) temporaria çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû. Îíè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîâûøåíèå àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè (Íèæíèé Íîâãîðîä) îòðàæàåòñÿ â ñíèæåíèè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê (äëèíà òåëà, áåäðà, ãîëåíè, ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè è äð.), à òàêæå â ïîâûøåíèè óðîâíÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (Óøàêîâ, 2001). Ñîâðåìåííûå äàííûå ïî èçìåí÷èâîñòè îêðàñêè è ðèñóíêà óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé îòñóòñòâóþò. Èçó÷åíèå ýòîãî âîïðîñà â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà (Ðîññèÿ) ïîçâîëèëî ñäåëàòü âûâîä î ðåöåññèâíîñòè ïðèçíàêîâ êðàï÷àòîñòè è ïÿòíèñòîñòè ïî îòíîøåíèþ ê ïîëóêðàï÷àòîñòè è ïîëóïÿòíèñòîñòè (Ëåáåäèí- ñêèé, Ïèãååâà, 2001). Â äðóãîì ðåãèîíå (Ïèðåíåè, 2200 ì) ñðàâíåíèå èíòåíñèâ- íîñòè ïèãìåíòàöèè ïîêàçàëî ñêîððåëèðîâàííîñòü äëèíû òåëà ñ êîëè÷åñòâîì ÷åðíûõ ïÿòåí, ÷òî áûëî áîëåå ÷åòêî âûðàæåíî ó ñàìöîâ (Riobo et. al., 1999). Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ õðîìîñîìíîãî íàáîðà òðàâÿíîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû (Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ îáë., Íàäâîðíÿíñêèé ð-í, ñ. ßðåì÷à) ïîêàçàëî íàëè÷èå 26 õðîìîñîì (2n = 26, NF = 52), êîòîðûå ïðåäñòàâëåíû ãðóïïîé êðóïíûõ è ìåëêèõ õðîìîñîì (Ïåñêîâ è äð., 2004). Áîëüøèíñòâî ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê íà äëèííîì ïëå÷å Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 55

10-é ïàðû õðîìîñîì. Êîëè÷åñòâî è îáùàÿ ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì íå îòëè÷àþòñÿ îò äàííûõ ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé ëÿãóøåê ýòîãî âèäà èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà, íàïðèìåð, ñ òåððèòîðèè Þãîñëàâèè (Spasic´-Boskovic´ et al., 1997 è äð.). Ïîñëåäíèìè àâòîðàìè ìåòîäàìè äèôôåðåíöèàëüíîé îêðàñêè ïîêàçàíî íàëè÷èå ÿäðûøêîâûõ îðãàíèçàòîðîâ (NORs, îáû÷íî ñâÿçàíû ñî âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêîé) íà 10-é ïàðå õðîìîñîì.

Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842

Êàê îòìå÷àëîñü ðàíåå, âèäîâîå îáîñîáëåíèå R. (R.) arvalis îò îáùåãî ñòâîëà, ñôîìèðîâàííîãî âìåñòå ñ äðóãèì ðîäñòâåííûì âèäîì (R. (R.) temporaria), ïðîèçî- øëî íà ãðàíèöå ðàííåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà îêîëî 3 ìëí ëåò íàçàä (Veith et al., 2003). Ïîñëåäóþùàÿ äèâåðãåíöèÿ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè íà äâà ïîäâèäà (Rana (R.) a. arvalis è R. (R.) a. wolterstorffi) îñóùåñòâèëàñü óæå â ïëåéñòîöåíå îêîëî 1 ìëí ëåò íàçàä. Àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ îò ñåâåðî-çàïàäíîé Ôðàíöèè, Áåëüãèè, Íèäåðëàíäîâ, Ãåðìàíèè, Øâåöèè è ïðèëåæàùèõ ðàéîíîâ Íîðâåãèè, Ôèíëÿíäèè íà þã äî Àëüï, Õîðâàòèè, Ñëîâåíèè, ÷àñòè÷íî Èòàëèè, ñåâåðíîé Ðóìûíèè è íà âîñòîê äî ßêóòèè, Àëòàÿ (Ðîññèÿ), äîõîäèò äî ñåâåðíîãî Êèòàÿ. Âèä ïðåäñòàâëåí, ñêîðåå âñåãî, 3 ïîäâèäàìè. Â Óêðàèíå îáèòàåò íîìèíàòèâíûé ïîäâèä è R. (R.) à. wolterstorffi Fejårvàry, 1919 (äëèííîíîãàÿ èëè âåíãåðñêàÿ ëÿãóøêà). Ðåàëüíîñòü ïîñëåäíåãî ïîäâèäà íå ðàç ñòàíîâèëàñü ïðåäìåòîì îáñóæäåíèÿ, íà÷èíàÿ îò åãî îòðèöàíèÿ (Stugren, 1966) äî óòâåðæäåíèÿ î åãî îáèòàíèè, êðîìå Çàêàðïàòüÿ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), òàêæå â Ëåñîñòåïè è äîëèíàõ áîëüøèõ ðåê ñòåïíîé çîíû (Òàðàùóê, 1999). Âîïðîñ îñëîæíÿåòñÿ ïðåäïîëàãàåìîé ãèáðèäèçàöèåé ìåæäó ýòèì è íîìèíàòèâ- íûì ïîäâèäîì (Âàñèëåíêî, 2000) èëè äàæå ñ äðóãèì âèäîì — ïðûòêîé ëÿãóøêîé Rana (R.) dalmatina (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Ïîñëåäíåå äèñêóññèîííî. Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîäòâåðæäàþò áîëåå ðàííèå äàííûå î òîì, ÷òî â Óêðàèíå îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà îáèòàåò íà åå áîëüøåé ÷àñòè è ïðèóðî÷åíà ê ëåñíîé è îò÷àñòè ëåñîñòåïíîé çîíàì; â ñòåïíîé ðåãèîí çàõîäèò òîëüêî ïî äîëèíàì êðóïíûõ ðåê — äî íèçîâèé Äíåïðà (îêð. Ãîëîé Ïðèñòàíè), Þæíîãî Áóãà (ñðåäíåå òå÷åíèå ð. ×è÷èêëèÿ), åñòü â äåëüòå ð. Äóíàé (Òàðàùóê, 1999; Êîòåíêî, 1999; Ãîí÷àðåíêî, 2002). Ïî ïîñëåäíèì äàííûì, â ñåâåðî-âîñòî÷íîé Óêðàèíå âñòðå÷àþòñÿ R. (R.) a. wolterstorffi è R. (R.) a. arvalis, îäíàêî îíè ïðèóðî÷åíû ê ðàçíûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Ïåðâûå ðàñïðîñòðàíåíû âäîëü ñòåïíûõ ó÷àñòêîâ è â äåñòðóêòèâíûõ áèîòîïàõ (âêëþ÷àÿ ñîñíîâûå ëåñà) âîçëå êðóïíûõ ðåê, òîãäà êàê âòîðûå ïðîíèêàþò èç Ðîññèè ïî íàòèâíûì (èñêîííûì, ïåðâè÷íûì) ëèñòâåííûì ëåñàì. Â èññëåäóåìîì ðåãèîíå îáå ôîðìû ñèìïàòðè÷íû (Kotserzhynska, 2005). Àâòîð óêàçûâàåò, ÷òî ïîêà íåèçâåñòíî, èìåþò ëè îáå ôîðìû ãåíåòè÷åñêèå îòëè÷èÿ, èëè æå ýòî ýêîëîãè÷åñêèå ðàñû, ñâîåîáðàçèå êîòîðûõ áàçèðóåòñÿ íà ýïèãåíåòè÷åñêîì ôåíîìåíå. Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè îñòðî- ìîðäîé ëÿãóøêè â ïðåäåëàõ Óêðàèíû áûëî ñäåëàíî Ñ. Â. Òàðàùóêîì (1984). Èì ïîêàçàíî ñóùåñòâîâàíèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â äëèíå çàäíèõ êîíå÷íîñòåé (ñàìöû èìåþò áîëåå äëèííûå çàäíèå êîíå÷íîñòè) è îòìå÷åíû ðàçëè÷èÿ ìåæäó âûáîðêàìè èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ ïî èíäåêñó äëèíà òåëà/äëèíà ãîëåíè. Êðîìå òîãî, ýòèì æå àâòîðîì ñäåëàíû íåêîòîðûå êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ îòíîñèòåëüíî èñïîëüçîâàíèÿ èíäåêñà äëèíà áåäðà/äëèíà ãîëåíè äëÿ äèàãíîñòèêè ïîäâèäîâ R. (R.). a. wolterstorffi è R. (R.). a. arvalis. Ñðåäè äðóãèõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè âíóòðè ãðóïïû áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû èíòåðåñ âûçûâàþò ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ îñòðî- 56 Å. Ì. Ïèñàíåö

ìîðäîé ëÿãóøêè ñ òðàâÿíîé è ïðûòêîé ëÿãóøêàìè (Ïåñêîâ è äð., 2004). Ïîêàçàíî, ÷òî ïåðâûå íàèáîëåå îòëè÷àþòñÿ îò âòîðûõ ðàçìåðàìè òåëà, à îò R. (R.) dalmatina — ïðîïîðöèÿìè. Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ òåëà ñàìöîâ è ñàìîê ïðûòêèõ ëÿãóøåê â áîëåå ñåâåðíûõ ó÷àñòêàõ àðåàëà (Ìîñêîâñêàÿ îáë., Ðîññèÿ) ïîäòâåðäèëî, ÷òî äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà äåéñòâèòåëüíî õàðàêòåðåí ðåäêèé ñëó÷àé ïîëîâîãî äèìîðôèçìà, ïðè êîòîðîì ñàìöû èìåþò áîëüøóþ äëèíó òåëà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè (Ëÿïêîâ, 2005). Òàêîé õàðàêòåð ïîëîâîãî äèìîðôèçìà îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî ó äðóãîãî áëèçêîãî âèäà (òðàâÿíîé ëÿãóøêè) òåì, ÷òî ýòè ðàçëè÷èÿ íàáëþäàþòñÿ âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ R. (R.). arvalis, à ó R. (R.) temporaria ðàçìåðû ñàìîê íà÷èíàþò ïðåâûøàòü òàêîâûå ñàìöîâ òîëüêî ïîñëå 3-ëåòíåãî âîçðàñòà. Äàííûå ïî îòëè÷èÿì ñïèííîãî ðèñóíêà ïðåäñòàâëåíû ñðàâíåíèåì óêðàèí- ñêèõ ïîïóëÿöèé ñ òàêîâûìè èç äðóãèõ ó÷àñòêîâ àðåàëà: â îêð. Êèåâà ÷àñòîòà ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðôû «burnsi» (îñîáè, ëèøåííûå ðèñóíêà) ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ è ïðèìåðíî òàêàÿ æå, êàê è â ñòåïíîé ÷àñòè þæíîãî Óðàëà è íà þãå ï-îâà ßìàë (2,3–8,3%), à ìîðôà «striata» (ñðåäèííàÿ ñâåòëàÿ ïîëîñà) â îêð. Êèåâà ñîñòàâëÿåò 5,1–6,5 %, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì ïî äîëèíå ð. Àíãàðà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (Èùåíêî, 1999). Ñðàâíåíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè R. (R.) arvalis ñ òåððèòîðèè ñîñåäíåé Áåëîðóññèè ïîêàçàëî, ÷òî «áîëåå äëèííîíîãèå îáèòàþò â åå âîçâûøåííîé ÷àñòè» (Êîñîâà è äð., 1992: 40), à ó æèâîòíûõ èç þæíûõ ðåãèîíîâ, ïî óòâåðæäåíèþ ýòèõ æå àâòîðîâ, áîëåå «øèðîêàÿ ìîðäà, óìåíüøåííûå ãëàçà è áàðàáàííàÿ ïåðåïîíêà» (òàì æå: 41; êîíêðåòíûå çíà÷åíèÿ íå óêàçàíû). Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè 11 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áîëåå 300 îñîáåé àìôèáèé ýòîãî âèäà â öåíòðàëüíîé Åâðîïå ñâèäå- òåëüñòâîâàëè î òîì, ÷òî æèâîòíûå ñ òåððèòîðèè Âåíãðèè îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ èç Ïîëüøè è Ðóìûíèè áîëåå äëèííûìè çàäíèìè êîíå÷íîñòÿìè, õîòÿ äàííûå äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïîêàçàëè íèçêèé ïðîöåíò ïðàâèëüíîé êëàññèôè- êàöèè âûáîðîê (Babik, Rafinski, 2000). È õîòÿ âñå âûáîðêè èç Ïîëüøè è Ðóìû- íèè àâòîðû îòíåñëè ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, à âûáîðêè èç Âåíãðèè — ê R. (R.) a. wolterstorffi, îíè æå îòìå÷àþò, ÷òî èñïîëüçîâàíèå èíäåêñîâ äëèíà òåëà/äëèíà ãîëåíè è äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà íåíàäåæ- íî äëÿ èäåíòèôèêàöèè ýòèõ ïîäâèäîâ. Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè ýòèõ æèâîòíûõ íà òåððèòîðèè Ðîññèè (Vershinin, 2005) ïîçâîëèëî âûÿñíèòü, ÷òî ïðîöåíò îñîáåé ñ äåïèãìåíòèðîâàííîé ðàäóæèíîé ó ñåãîëåòîê èç óðáàíèçèðîâàííîé òåððèòîðèè áûë î÷åíü âûñîêèì (5,7%). Äåòàëüíîå èçó÷åíèå ýòîãî ïðèçíàêà äàëî äîêàçàòåëüñòâî íàëè÷èÿ â ýòîé æèâóùåé â óðáàíèçèðîâàíûõ óñëîâèÿõ ïîïóëÿöèè èíáðèäíîé äåïðåññèè ñ âûñî- êèì ìóòàãåíåçîì. Ïðè ýòîì àâòîðîì îòìå÷åíû îòëè÷èÿ ìåæäó þâåíèëüíûìè ñàìêàìè è ñàìöàìè (ñðåäè ñàìöîâ çíà÷èìîñòü âûøå). Òàêæå îáíàðóæåíî, ÷òî ÷àñòîòà îòêëîíåíèé â ñòðîåíèè ñêåëåòà ñðåäè ñàìöîâ òàêæå çíà÷èìî âûøå, ÷åì ñðåäè ñàìîê. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýòîò ôåíîìåí ñâÿçàí ñ îáùåé íèçêîé èçìåí- ÷èâîñòüþ ñàìîê è èõ áîëüøåé îíòîãåíåòè÷åñêîé ñòàáèëüíîñòüþ. Êðîìå ýòîãî, â ãîðîäñêîì ðàéîíå îáíàðóæåíî óâåëè÷åíèå ÷àñòîòû ìîðôû «striata». Äàííûå ýòîãî æå àâòîðà ïî ñðàâíèòåëüíîìó àíàëèçó âîçáóäèìîñòè íåðâíîé òêàíè ïîêàçàëè, ÷òî ïîðîã âîçáóäèìîñòè ó ýòîé ìîðôû áûë ñóùåñòâåííî íèæå, ÷åì ó äðóãèõ. Ñäåëàí âûâîä, ÷òî ñòðåññ îêðóæàþùåé ñðåäû ìîæåò âëèÿòü íà îíòîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû ÷åðåç íåðâíî-ãóìîðàëüíóþ îñü, êîòîðàÿ èçìåíÿåò ñïåêòð ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Èçó÷åíèå êàðèîòèïîâ áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû ïîäòâåðäèëî 24-õðî- ìîñîìíûé äèïëîèäíûé íàáîð R. (R.) arvalis (2n = 24, NF = 48). Íà íåêîòîðûõ Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 57

ïëàñòèíêàõ íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ âòîðîé ïàðû õðîìîñîì îòìå÷àëèñü âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè (Ïåñêîâ è äð., 2004); ýòè ðåçóëüòàòû ñîâïàäàþò ñ áîëåå ðàííèìè ñâå- äåíèÿìè î òàêîé ëîêàëèçàöèè â õðîìîñîìàõ ýòîãî âèäà ÿäðûøêîâûõ îðãàíè- çàòîðîâ (Green, Borkin, 1993). Äàííûå ïî êàðèîëîãèè âûçûâàþò ñîìíåíèÿ â âûøåóïîìÿíóòîé ãèáðèäèçàöèè ñ ïðûòêîé ëÿãóøêîé (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), òàê êàê êàðèîòèï ïîñëåäíåé èìååò äðóãîå äèïëîèäíîå ÷èñëî (2n = 26). Àíàëèç ñòðîåíèÿ 26- è 24-õðîìîñîìíûõ êàðèîòèïîâ 6 âèäîâ ïàëåàðêòè÷åñ- êèõ áóðûõ ëÿãóøåê (âêëþ÷àÿ R. (R.) temporaria) ñ ïîìîùüþ ðàçíûõ ìåòîäîâ îêðàøèâàíèÿ ïîêàçàë, ÷òî 24-õðîìîñîìíûé êàðèîòèï ñôîðìèðîâàëñÿ ïóòåì ñëèÿíèÿ 11-é è 13-é ïàð ìåëêèõ õðîìîñîì 26-õðîìîñîìíîãî ïðåäêîâîãî âèäà, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ 6-é ïàðû ó áóðûõ ëÿãóøåê ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì 2n = 24 (Miura et al., 1995). Ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè èç Êèåâñêîé îáë.

ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî åå óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè (Hexp) ñîñòàâëÿåò 0,034, à ãåíåòè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó R. (R.) arvalis è R. (R.) temporaria äîñòèãàþò 0,260–0,294, ìåæäó R. (R.) arvalis è R. (R.) dalmatina — 0,699–0,703, ìåæäó R. (R.) dalmatina è R. (R.) temporaria — 0.613–0.651 (Ìåææåð³í, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1997). Âìåñòå ñ òåì ñðàâíåíèå ãåíåòè÷åñêîé äèñòàíöèè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Ëþêñåìáóðãà è òðàâÿíîé ëÿãóøêè èç îêð. Ñ. — Ïåòåðáóðãà (Nishioka et al., 1992) ïîêàçàëî ñóùåñòâåííî áóëüøóþ âåëè÷èíó — 0,742. Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè þæíîé è ñåâåðíîé ïîïóëÿöèîí- íûõ ãðóïï îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (ïåðâûå îáèòàþò íà íèçìåííîñòè Ïàííîíèÿ, âòîðûå çàíèìàþò îñòàëüíóþ ÷àñòü àðåàëà), ïîêàçàëî, ÷òî äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó íèìè ñîñòàâëÿåò 0,062 è ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü, ÷òî ñåâåðíàÿ ãðóïïà êîëîíèçî- âàëà ñâîé ó÷àñòîê àðåàëà îòíîñèòåëüíî íåäàâíî (Rafinski, Babik, 2000). Âìåñòå ñ òåì äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç 11 âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïîêàçàë ñóùåñòâåííîå ïåðåêðûâàíèå, à èçîëèðîâàííàÿ ïîïóëÿöèÿ èç Ðåöè (Reci, Ðóìûíèÿ), ãåíåòè÷åñêè ïðèíàäëåæàùàÿ ê þæíîé ãðóïïå, çàíÿëà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå. Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå (Babik et al., 2004) èçìåí÷èâîñòè ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ áîëåå 230 îñîáåé R. (R.) arvalis â ïðåäåëàõ áîëüøåé ÷àñòè èõ àðåàëà (72 òî÷êè) âûÿâèëî ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ãðóïï (êëàä À è Â). Îêàçàëîñü, ÷òî êëàä À ÿâëÿåòñÿ ãðóïïîé íåîäíîðîäíîé è, â ñâîþ î÷åðåäü, òàêæå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâà ïîäêëàäà (À1 è À2). Âñå òðè ñòðóêòóðû (lineages) åñòü íà Äóíàéñêîé íèçìåííîñòè, à îñòàëüíàÿ ÷àñòü àðåàëà, âêëþ÷àÿ åâðàçèéñêèå ðàâíèíû, íàñåëåíà îñòðîìîðäûìè ëÿãóøêàìè, ïðåäñòàâëåííûìè èñêëþ÷èòåëüíî ãðóïïîé À1. Àâòîðû óêàçûâàþò, ÷òî ìàòåðèàëû ïî ìèòîõîíäðàëüíîé ÄÍÊ íå ñîâïàäàþò ñ áîëåå ðàííèìè ðåçóëüòàòàìè àëëîçèìíîãî àíàëèçà è äàííûìè ïî âûñîêîé èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè (Rafinski, Babik, 2000)

Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839

Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìèòîõîíäðàëüíîé è ÿäåð- íîé ÄÍÊ ïîçâîëÿþò óòâåðæäàòü, ÷òî ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — ñàìûé ïåðâûé ñôîð- ìèðîâàâøèéñÿ âèä èç ãðóïïû áóðûõ ëÿãóøåê (ðå÷ü èäåò î âèäàõ, êîòîðûå âõîäÿò â ôàóíó Óêðàèíû), êîòîðûé îòäåëèëñÿ îò îáùåãî ïðåäêîâîãî ñòâîëà â ðàííåì ïëèîöåíå îêîëî 3 ìëí ëåò íàçàä (Veith et al., 2003). Àðåàë ýòîãî åâðîïåéñêîãî âèäà âêëþ÷àåò òåððèòîðèþ îò ñåâåðíîé Ôðàíöèè è þãà Øâåöèè íà çàïàä äî ñåâåðî-âîñòî÷íîé Èñïàíèè, ðàñïðîñòðàíåíèå íà þãå çàõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè âåñü Áàëêàíñêèé è áo´ëüøóþ ÷àñòü Àïåííèíñêîãî ïîëó- îñòðîâîâ (èñêëþ÷àÿ o. Ñàðäèíèþ è o. Ñèöèëèþ), îáèòàíèå íà âîñòîêå — îãðàíè- 58 Å. Ì. Ïèñàíåö

÷åíî Êàðïàòàìè. Âñòðå÷àåòñÿ íà êðàéíåì ñåâåðî-çàïàäå Òóðöèè. Ìîíîòèïè- ÷åñêèé âèä. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû R. (R.) dalmatina ðàñïðîñòðàíåíà òîëüêî â Çàêàð- ïàòüå. Çäåñü âñòðå÷àåòñÿ íà ðàâíèííî-ïðåäãîðíûõ ó÷àñòêàõ (íå ïîäíèìàåòñÿ âûøå 800–950 ì), ïðåäïî÷èòàåò ðàçðåæåííûå øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà, âêëþ÷àÿ çàëèâíûå îñòðîâíûå äóáîâûå ìàññèâû, ïîëÿíû, âûðóáêè. Õâîéíûå ëåñîíàñàæ- äåíèÿ è îêóëüòóðåííûå ëàíäøàôòû (ïàñòáèùà, ïîëÿ è ïð.) îáû÷íî èçáåãàåò. Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ âíåøíåé ìîðôîëîãèè îãðàíè÷èâàþòñÿ äàííûìè ïî ïîïóëÿöèÿì èç îêð. Óæãîðîäà (Èùåíêî, 1999). Ïîêàçàíî, ÷òî ðàçìåðû ñåãîëåòîê ïåðåä çèìîâêîé ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì 27,6 ìì, ïåðåä âòîðîé çèìîâêîé 36,1 ìì ó ñàìîê è 40,4 ìì ó ñàìöîâ. Ê òðåòüåé çèìîâêå ñàìêè è ñàìöû õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè ðàçìåðàìè òåëà â 49,8 ìì è 44,4 ìì ñîîòâåòñòâåííî, ÷åòâåðòîé — 52,7 ìì è 46,5 ìì. Ïî äàííûì ýòîãî æå àâòîðà, ïðûòêèå ëÿãóøêè äàííîé ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðåîáëàäàíèåì ïîëóïÿòíèñòîãî ôåíîòèïà (hm, 55,6%), ÷èñëåííîñòü ïÿòíèñòîé (Ì) ìîðôû ñîñòàâëÿåò 40,4%, îêîëî 4% íå èìåþò ïÿòåí ñîâñåì (Â). ×òî æå êàñàåòñÿ ðèñóíêà «êðàï÷àòîñòü», òî îí îòìå÷åí òîëüêî ó îäíîé èç 275 îñîáåé ýòîé âûáîðêè, à ïîëóêðàï÷àòîñòü ó 6. Íàëè÷èå äîðñîìåäèàëüíîé ïîëîñû íå îòìå÷åíî. Èçó÷åíèå õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè ïðûòêîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Çàêàðïàòüÿ ïîêàçàëî íàëè÷èå 26-õðîìîñîìíîãî íàáîðà (2n = 26, NF = 52), à òàêæå ñóùåñòâîâàíèå íà íåñêîëüêèõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê íà êîðîòêîì ïëå÷å òðåòüåé è äëèííîì ïëå÷å ïÿòîé ïàðû õðîìîñîì (Ïåñêîâ è äð., 2004). Ïî äàííûì äðóãîãî èññëåäîâàíèÿ, ÿäðûøêîâûé îðãàíèçàòîð, îáû÷íî ñâÿçàííûé ñî âòîðè÷íîé ïåðåòÿæêîé, ó R. (R.) dalmatina ëîêàëèçîâàí íà äëèííîì ïëå÷å òðåòüåé ïàðû õðîìîñîì (Spasic´-Boskovic´ et al., 1997). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ õðîìîñîìíîãî íàáîðà ýòîãî âèäà ñ òàêîâûì R. (R.) arvalis (Green, Borkin, 1993). Àâòîðû ïîä÷åðêèâàþò, ÷òî ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå õðîìîñîì â äèïëîèäíîì íàáîðå ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêîé (ó R. (R.) arvalis 2n = 24), âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà ó îáîèõ âèäîâ ëîêàëèçîâàíà íà 2-é ïàðå õðîìîñîì. Íåñìîòðÿ íà ðàçëè÷èÿ â öåíòðîìåðíûõ èíäåêñàõ R. (R.) dalmatina è R. (R.) temporaria (ìàòåðèàë äëÿ àíàëèçà áûë âçÿò ñ òåððèòîðèè Þãîñëàâèè), îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà õðîìîñîì îáîèõ âèäîâ íå îòëè÷àåòñÿ (Spasic´-Boskovic´ et al., 1997). Ñðàâíåíèå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðûòêîé ëÿãóøêè ïîêàçàëî, ÷òî äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó R. (R.) dalmatina è R. (R.) arvalis êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 0,699–0,703, à ïî ñðàâíåíèþ ñ R. (R.) temporaria îò 0,613 äî 0,651 (Ìåææåð³í òà ³í., 1997). Äàííûå äðóãèõ àâòîðîâ îòëè÷àþòñÿ: äèñòàíöèÿ Íåÿ ìåæäó R. (R.) dalmatina è R. (R.) arvalis ñîñòàâëÿåò 0,439–0,500, ýòîò æå ïîêàçàòåëü ñ òðàâÿíîé ëÿãóøêîé 0,274–0,276 (Green, Borkin, 1993).

Îçåðíàÿ ëàãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771

Îäèí èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ çåìíîâîäíûõ Ïàëåàðêòèêè. Â Åâðîïå îáèòàåò îò ñåâåðî-âîñòî÷íîé Ôðàíöèè, ïîáåðåæüÿ Áàëòèéñêîãî ìîðÿ äî ñåâåðíûõ ðàéîíîâ Èòàëèè, åñòü íà Áàëêàíñêîì ï-îâå, íà âîñòîê âñòðå÷àåòñÿ ïðèìåðíî äî 81° â. ä. òåððèòîðèè Ðîññèè è ñåâåðíîãî Êèòàÿ, íà þã — äî Àôãàíèñòàíà è êðàéíåãî ñåâåðî-çàïàäà Òóðöèè. Èçîëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè âñòðå÷àþòñÿ íà çàïàäå è âîñòîêå Ñàóäîâñêîé Àðàâèè; âèä èíòðîäóöèðîâàí â Àíãëèè è Èòàëèè. Âèä èçâåñòåí òåì, ÷òî ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè ãèáðèäîãåííûõ êîìïëåêñîâ, â êîòîðûõ, ñêðåùèâàÿñü ñ äðóãèì âèäîì, ôîðìèðóåò îòäåëüíûé òàêñîí, ñóùåñòâîâàíèå êîòîðîãî, êàê ïðàâèëî, ïîääåðæèâàåòñÿ ïóòåì ïîñòîÿííîé ãèáðèäèçàöèè ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Ïðè ýòîì Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 59

îáðàçîâàíèå ïîëîâûõ êëåòîê ó ãèáðèäíîãî òàêñîíà ñâÿçàíî ñ èçáèðàòåëüíûì ñîõðàíåíèåì ãåíîìà òîëüêî îçåðíîé ëÿãóøêè (íå-ìåíäåëåâñêîå íàñëåäîâàíèå). Âìåñòå ñ òåì â íåêîòîðûõ ðàáîòàõ ïîñëåäíåãî âðåìåíè ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû, êîòîðûå íå ñîîòâåòñòâóþò ýòîé ñõåìå (Schmeller et al., 2001). Â åâðîïåéñêîé ÷àñòè ó îçåðíîé ëÿãóøêè ïîäâèäû íå âûäåëÿþò (Gunther, 1997). Âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé òåððèòîðèè Óêðàèíû, ñâÿçàíà ñ áîëüøèíñòâîì òèïîâ âîäîåìîâ. Â èçó÷åíèè èçìåí÷èâîñòè âíåøíåé ìîðôîëîãèè ýòîãî âèäà îñîáîå çíà÷åíèå èìååò ðàáîòà Ï. Â. Òåðåíòüåâà (1943). Èì ïîêàçàíî (196 ýêç. èç îêð. Êàçàíè), ÷òî â ðàçâèòèè êîíå÷íîñòåé è íåêîòîðûõ ïàðàìåòðîâ ãëàç ñóùåñòâóåò ñâÿçü ñ ïîëàìè. Ïðè ýòîì îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, îòíîøåíèå äëèíû ãëàçà ê äëèíå ãîëîâû, ïðîìåæóòêà ìåæäó âåêàìè ê øèðèíå âåêà, ãîëåíè ê áåäðó è âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà ê äëèíå ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè ìàëî çàâèñÿò îò âîçðàñòà. Ïî åãî ìíåíèþ, ïðàêòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà ãðóïïû äîëæíà ñòðîèòñÿ íà ïîêàçàòåëÿõ îòíîøåíèÿ äëèíû òåëà è ãîëîâû, ïðîìåæóòêà ìåæäó âåêàìè ê øèðèíå âåêà, ãîëåíè ê áåäðó è äëèíû ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè ê âíóòðåííåìó ïÿòî÷íîìó áóãðó. Ïåðâûå íàèáîëåå ïîëíûå îáîáùåíèÿ îðèãèíàëüíûõ äàííûõ ïî èçìåí÷èâîñ- òè âíåøíåé ìîðôîëîãèè îçåðíûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû ñäåëàíû Â. È. Òàðàùóêîì (1959), Í. Í. Ùåðáàêîì (1966), Í. Í. Ùåðáàêîì è Ì. È. Ùåðáàíåì (1980). Èç äðóãèõ ðåãèîíàëüíûõ ðàáîò ñëåäóåò óêàçàòü íà èññëåäîâàíèå ëÿãóøåê Êèåâñêîé è ×åðêàññêîé îáëàñòåé (Íåêðàñîâà è äð., 2001), â êîòîðîì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî çàâèñèìîñòüþ îò ïîëà õàðàêòåðèçóþòñÿ èíäåêñû F/T, D. p. /C. in., T/C. in., C. s. /2IV, Ix (çäåñü è äàëåå: F — áåäðî, T — ãîëåíü, C. s. — ïðåäïëþñíà, D. p. — ïåðâûé ïàëåö çàäíåé íîãè, C. int — äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà, 2IV — ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãðîì è âòîðûì ñî÷ëåíîâíûì áóãîðêîì ÷åòâåðòîãî ïàëüöà; Ix — ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ, ðàññ÷èòûâàåìûé êàê T2 x D. p. / C. i. 2 x C. s (Òàðàùóê, 1985). Ïîñëåäíåå èññëåäîâàíèå îçåðíûõ ëÿãóøåê èç îêð. Êèåâà âûÿâèëî îòëè÷èÿ â èçìåí÷èâîñòè äëèíû òåëà è â åãî ïðîïîðöèÿõ (Ïåñêîâ, Êîöåðæèíñêàÿ, 2004) è ïîçâîëèëî óòâåðæäàòü ðàçëè÷èå ìåæäó êàëåíäàðíûì (îïðåäåëÿåòñÿ ïî ñëîèñòîñòè êîñòíîé òêàíè) è áèîëîãè÷åñêèì âîçðàñòîì àìôèáèé. Àâòîðàìè îòìå÷åíî íàëè÷èå 3 ðàçìåðíî-âîçðàñòíûõ ãðóïï: ïîëóâçðîñëûõ (ñàìêè 66,09 ± 0,93, ñàìöû 66,82 ± 0,987; çäåñü è äàëåå ðàçìåðû â ìì), âçðîñëûõ-1 (ñàìêè 81,78 ± 0,826, ñàìöû 80,06 ± 0,677) è âçðîñëûõ-2 (ñàìêè 92,16 ± 1,56, ñàìöû 83,50 ± 0,919). Ïîêàçàíî, ÷òî ñ âîçðàñòîì âûðàæåííîñòü ïîëîâîãî äèìîðôèçìà óñèëèâàåòñÿ. Èçó÷åíèå ðèñóíêà ëÿãóøåê èç Çàêàðïàòñêîé, Îäåññêîé, Õåðñîíñêîé, Êðûìñêîé è Äîíåöêîé îáëàñòåé (âñåãî 130 îñîáåé) ïîêàçàëî, ÷òî ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ â ñïåöèôèêå ðàçâèòèÿ ñïèííîé ïîëîñû è õàðàêòåðå ïÿòíèñòîñòè âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòè òåëà îòñóòñòâóþò (Ñóðÿäíàÿ, 2001). Äëÿ 58,5% èçó÷åííûõ îñîáåé áûëî õàðàêòåðíî îòñóòñòâèå ñïèííîé ïîëîñû, à ó 42,3% îíà èìåëàñü (èç íèõ ó 11,5% èìåëà ïðåðûâèñòûé õàðàêòåð), ó 77,7% áûëè ðàçâèòû êðóïíûå (îêîëî 6–8 ìì â äèàìåòðå) òåìíûå ñïèííûå ïÿòíà, ó 56,2 è 76,9% áûëè ïÿòíèñòûìè áðþõî è ãîðëî ñîîòâåòñòâåííî. Îäíàêî ó ëÿãóøåê èç ïðåäãîðíî- ãîðíîé ÷àñòè Êðûìà ïÿòíèñòîñòü íèæíåé ÷àñòè òåëà îòñóòñòâîâàëà áîëåå ÷åì ó 96% îñîáåé, à èç ñòåïíîé çîíû — ó 64–65% (Ñóðÿäíàÿ, 2002). Ïî äàííûì äðóãîãî èññëåäîâàíèÿ (Ìàëèõ, 2004), â Îäåññêîé îáë. â ïðåäåëàõ îäíîé âîçðàñòíîé ãðóïïû ïîëîñàòûå îñîáè ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ñðåäè ñàìöîâ, ÷åì ñðåäè ñàìîê (92,86 è 76,21 % ñîîòâåòñòâåííî). Ïðè ýòîì ñðåäè ïîëîñàòûõ ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ àñèììåòðèåé ïÿòåí, îäíàêî îòëè÷èé ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè íå îáíàðóæåíî. Âî âñåõ 4 âûáîðêàõ âûÿâëåíà ïîëîæèòåëüíàÿ 60 Å. Ì. Ïèñàíåö

êîððåëÿöèÿ (êîýô. Ñïèðìåíà, óðîâåíü çíà÷èìîñòè íà óðîâíå 0,05) àñèììåòðèè ïÿòåí ñ íàëè÷èåì ïîëîñû. Èññëåäîâàíèå áîëåå 400 îñîáåé (òî÷íûå ìåñòà ñáîðîâ íå óêàçàíû), ïîêàçàëî, ÷òî íàëè÷èå ñïèííîé ïîëîñû òàêæå áîëåå õàðàêòåðíî äëÿ ñàìöîâ (56%) è ó íèõ æå ÷àùå ðàçâèòà ïÿòíèñòîñòü íà íèæíåé ñòîðîíå òåëà (20,5% ïðîòèâ 14,7%). Â ïÿòíèñòîñòè âåðõíåé ñòîðîíû ïîëîâîé äèìîðôèçì íå âûðàæåí: ýòîò ïðèçíàê ïðèñóù 94% ñàìöîâ è 99% ñàìîê (Êîöåðæèíñêàÿ, 2001). Àíàëèç 113 îñîáåé ëÿãóøåê èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà (Íåêðàñîâà, 2002), ñâèäåòåëüñòâîâàë î òîì, ÷òî äëÿ áîëüøèíñòâà R. (Ð.) ridibunda (86,4%) õàðàêòåðíà çåëåíàÿ èëè çåëåíî-êîðè÷íåâàÿ ôîíîâàÿ îêðàñêà âåðõíåé ÷àñòè òåëà. ×òî æå êàñàåòñÿ íàëè÷èÿ ñâåòëîé ñïèííîé ïîëîñû, òî äàííûå ïî ÷àñòîòå åå âñòðå÷àåìîñòè ñóùåñòâåííî îòëè÷àëèñü îò ðåçóëüòàòîâ ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé — 80,4% ïðîòèâ 42,3% è 34 ïðîòèâ 56%. Òàêæå óêàçàíî, ÷òî ïîëîñà ìîæåò èìåòü ïðÿìóþ èëè çèãçàãîîáðàçíóþ ôîðìó (ó 52,7 è 27,7% ñîîòâåò- ñòâåííî). Â ýòîé æå ðàáîòå ïîêàçàíî, ÷òî èç ïðîàíàëèçèðîâàííûõ R. (Ð.) ridibunda áîëåå 95% õàðàêòåðèçîâàëèñü ïèãìåíòàöèåé ãîðëà è áðþõà è íàëè÷èåì íà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòÿõ 3 è ïðèìåðíî 10 ïîëîñ íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ. Èçó÷åíèå àíîìàëèé â ñòðîåíèè êîíå÷íîñòåé ó îçåðíûõ ëÿãóøåê â èíäóñòðèàëüíûõ ðàéîíàõ Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü (Flax, Borkin, 1997), ÷òî êîëè÷åñòâî æèâîòíûõ ýòîãî âèäà ñ ðàçíûìè îòêëîíåíèÿìè â ñòðîåíèè áûëî ñóùåñòâåííûì è â ðàçíûå ãîäû êîëåáàëîñü îò 34,3 äî 47,6% (â 1991–1994 ãã. èññëåäîâàíî 3505 îñîáåé). Ñðàâíåíèå èçìåí÷èâîñòè ñðåäíåé ÷àñòîòû àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà ïðèçíàê â çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ìåñòíîñòè (èñïîëüçîâàëè æèâîòíûõ òîëüêî èç íåçàãðÿçíåííûõ âîäîåìîâ) ïîêàçàëî, ÷òî íà âûñîòå îêîëî 1000 ì ýòîò ïîêàçàòåëü âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ 0,35–0,36, à íà ðàâíèíå åãî âåëè÷èíà ñîñòàâëÿåò 0,47 (Ïåñêîâà, Âàñþòèíà, 2005). Ó R. (Ð.) ridibunda â çîíàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè (â ÷åðòå ã. Êàçàíü è çà åãî ïðåäåëàìè) ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà ïðèçíàê ðàâíà 0,72–0,75 è 0,35 ñîîòâåòñòâåííî (Çàìàëåòäèíîâ, 2001). Ïîäîáíîå èññëåäîâàíèå â ýòîì æå ðåãèîíå (Ñàìàðñêàÿ îáë., Ðîññèÿ) ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü, ÷òî â ìåñòàõ ñ îñëàáëåííîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé ýòîò ïîêàçàòåëü âàðüèðîâàë â ïðåäåëàõ 0,50–0,51, à íà çàãðÿçíåííûõ ó÷àñòêàõ 0,55–0,66. Ïðîâåäåíèå çäåñü æå ïîäñ÷åòà ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè êëåòîê ñ ìèêðîÿäðàìè ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè êëåòîê ñ íàðóøåíèÿìè â íåçàãðÿçíåííûõ ó÷àñòêàõ ñîñòàâëÿåò 1,5–3,0%, à â çàãðÿçíåííûõ — 5,33% (×óáè- íèøâèëè, 1998 à). Àíàëîãè÷íîå èññëåäîâàíèå, ñäåëàííîå ýòèì æå àâòîðîì â Àñòðàõàíñêîé îáë. (×óáèíèøâèëè, 1998 á), âûÿâèëî â êîíòðîëüíîì (íåçàãðÿç- íåííîì) ó÷àñòêå ñðåäíþþ ÷àñòîòó àñèììåòðè÷íîãî ïðîÿâëåíèÿ íà ïðèçíàê ðàâíóþ 0,49, à â çîíàõ ñ ïîâûøåííûì àíòðîïîãåííûì âëèÿíèåì — îò 0,60 äî 0,67 (ðåçóëüòàòû ìèêðîÿäåðíîãî òåñòà: 1,15 è 1,68–3,00 % ñîîòâåòñòâåííî). Èíòåðåñíî, ÷òî ñðàâíåíèå îçåðíûõ ëÿãóøåê â çàãðÿçíåííûõ è íåçàãðÿçíåí- íûõ ó÷àñòêàõ â Êàçàõñòàíå (Ñåìèïàëàòèíñêàÿ îáë.) ñâèäåòåëüñòâîâàëî î òîì, ÷òî ðàçìåðû òåëà îñîáåé èç çàãðÿçíåííûõ ïðóäîâ ïðåâûøàþò òàêîâûå ó ëÿãóøåê èç íåçàãðÿçíåííûõ âîäîåìîâ íà 5%, à ìàññà — íà 12%, èíäåêñ äëèíà ãîëîâû/äëèíà òåëà — íà 12% (Khromov et al., 2003). Èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ó ýòèõ àìôèáèé íà ó÷àñòêàõ ñ ðàçíîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé â Êàçàíè ïîêàçàëî, ÷òî â çîíå ñ ñèëüíûì ïðîìûøëåííûì çàãðÿçíåíèåì ÷àñòîòà îñîáåé ñ óäâîåíèåì ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ âàðüèðóåò îò 0 äî 8,7%, à â çåëåíîé çîíå 0–3,3%, ïðè ýòîì îòìå÷åíû òàêæå è äðóãèå îòêëîíåíèÿ (Çàìàëåòäèíîâ, 2003). Êàðèîòèï R. (P.) ridibunda íåîäíîêðàòíî áûë îáúåêòîì èçó÷åíèÿ â ïîïó- ëÿöèÿõ ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè Ðîññèè, Ãðóçèè, Óêðàèíû, Ãåðìàíèè (Èâàíîâ, Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 61

Ìàäÿíîâ, 1973; Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976; Gunter, 1970; Koref-Santibanez, 1979). Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû ïîäòâåð- äèëè áîëåå ðàííèå äàííûå î äèïëîèäíûì íàáîðå â 26 õðîìîñîì (2n = 26, NF = 58), îäíàêî îòìå÷åíû íåêîòîðûå îòëè÷àÿ ïî îòäåëüíûì õðîìîñîìàì: â ÷àñòíîñòè âûÿâëåíî, ÷òî âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè òàêæå èìåþòñÿ íà îáîèõ õðîìîñîìàõ 9-é ïàðû (Ñóðÿäíàÿ, 2003). Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàåò èññëåäîâàíèå ìåòàôàçíûõ õðîìîñîì è õðîìîñîì òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê ñ ïîìîùüþ Ñ-îêðàøèâàíèÿ (Bucci et al., 1990). Îçåðíûå ëÿãóøêè îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ ÷ëåíîâ ãðóïïû ÷åòêî ðàçëè÷èìûìè òåìíûìè ãðàíóëàìè è ôëóîðåñöåíòíûì ýôôåêòîì â ðàéîíå öåíòðîìåð. Êîíñïåöèôè÷- íîñòü òàêæå ïðîÿâëÿåòñÿ â îñîáåííîñòÿõ öåíòðîìåð, êîëè÷åñòâå è ëîêàëèçàöèè ãèãàíòñêèõ ïåòåëü è â ÷àñòîòå õèàçì. Ñëåäóåò òàêæå îòìåòèòü ôàêò îáíàðóæåíèÿ ó îäíèõ è òåõ æå îñîáåé îòëè÷èé â êîëè÷åñòâå õðîìîñîì: êëåòêè êîñòíîãî ìîçãà èìåëè îáû÷íûé äëÿ ýòîãî âèäà äèïëîèäíûé íàáîð 2n = 26, à â êëåòêàõ ñåìåííèêîâ íàñ÷èòûâàëîñü 26, 39, 52 è 78 õðîìîñîì (Ìàíèëî, 2005). Êðîìå ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê (îêîëî 10%), àâòîð òàêæå îòìåòèë îêîëî 5% êëåòîê ñ àíåóïëîèäíûì êîëè÷åñòâîì õðîìîñîì. Ìàññà ÄÍÊ R. (Ð.) ridibunda èç Îäåññêîé îáë. è Êðûìà (Mazin, Borkin, 1979) ñîñòàâëÿëà 14,2 ± 0,5–14,6 ± 0,9 ïã; èñïîëüçîâàíèå äðóãîãî ìåòîäà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó ëÿãóøåê ýòîãî âèäà â âîñòî÷íûõ îáëàñòÿõ (Õàðüêîâñêàÿ, Ëóãàíñêàÿ è Äîíåöêàÿ) ïîêàçàëî, ÷òî ðàçìåð ãåíîìà äîñòèãàåò â ñðåäíåì 16,12 ± 0,09 ïã, âàðüèðóÿ â ïðåäåëàõ 15,74–16,35 ïã (Borkin et al., 2004). Ïî ïîñëåäíèì äàííûì (Borisovskiy, Rosanov, 2003), ó ñåâåðíîé ãðàíèöû àðåàëà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè ìàññà ÄÍÊ ó îçåðíûõ ëÿãóøåê âàðüèðîâàëà â ïðåäåëàõ 1,51–1,55 (óñëîâíûå åäèíèöû, ñðàâíèâàëè ñ Rana temporaria). Ïî ìàòåðèàëàì ýëåêòðîííîé áàçû äàííûõ (Animal genome size database http: // www. genomesize. com/amphibians. htm) ðàçìåð ãåíîìà R. (Ð.) ridibunda ñîñòàâëÿåò îò 5,51 äî 8,10 (èçìåðÿëè êðàñíûå êðîâÿíûå òåëüöà êðîâè, â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà èñïîëüçîâàëè êëåòêè Rana pipiens, Rana temporaria, Xenopus laevis èëè Homo sapi- ens — MacCulloch et al., 1996; Rasch, Hennen, 1979; Vinogradov, 1998 a). Èññëåäîâàíèå áèîõèìè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè èç ïðàâî- è ëåâîáåðåæíîé ÷àñòåé Óêðàèíû (Ìåææåðèí, Ïåñêîâ, 1992) ñâèäåòåëüñò- âîâàëî î âûñîêîì óðîâíå èõ ãåòåðîçèãîòíîñòè (Í = 0,05–0,087) ïðè

îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ãåíåòè÷åñêîé óäàëåííîñòè äðóã îò äðóãà (DN = 0,151 è

DN = 0,129 ñîîòâåòñòâåííî). Ýòèìè æå àâòîðàìè ïîêàçàíî, ÷òî óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé îçåðíûõ ëÿãóøåê íåñêîëüêî ïðåâûøàåò

ñðåäíèé äëÿ âñåõ àìôèáèé (Íå = 0,067) è êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ H0 = 0,05–0,087.

Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882 «1881»

Ðàñïðîñòðàíåíà îò Ôðàíöèè è äàëåå íà çàïàä äî Âîëãè (ïåðåõîäèò íà åå ëåâûé áåðåã è âñòðå÷àåòñÿ â ñîñåäíèõ âîñòî÷íûõ ðàéîíàõ), íà þãå â åâðîïåéñêîé ÷àñòè äîñòèãàåò Ðóìûíèè, íà áîëüøåé ÷àñòè Áàëêàí îòñóòñòâóåò. Èíòðîäóöè- ðîâàíà â þæíîé Íîðâåãèè, åñòü â Øâåöèè (Orizaola, Lauria, 2005). Ïîäâèäû íå âûäåëÿþò. Âñòðå÷àþòñÿ íà áîëüøåé ÷àñòè Óêðàèíû, ðàñïðîñòðàíåíèå íà þãå ñâÿçàíî ñ ãðàíèöåé ëåñîñòåïíîé çîíû. Îáèòàíèå ýòèõ àìôèáèé â ñòåïíîé ÷àñòè Óêðàèíû, ñâÿçàíî, ñêîðåå âñåãî, ñ èíòðàçîíàëüíûìè ôîðìàìè ëàíäøàôòà (äåëüòà Äóíàÿ, óñòüå Äíåïðà). Ïðåäïî÷èòàþò ñëàáîïðîòî÷íûå èëè ñòîÿ÷èå ìåëêîâîäíûå âîäîåìû. Â ïðåäåëàõ Óêðàèíû âûñîòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå (Êàðïàòû) îãðàíè÷åíî 600 ì (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Â äðóãèõ ó÷àñòêàõ ñâîåãî àðåàëà èõ èíîãäà íàõîäèëè íà âûñîòàõ äî 1550 ì (Gunther, 1997). 62 Å. Ì. Ïèñàíåö

Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ R. (Ð.) lessonae â ïðåäåëàõ Óêðàèíû îãðàíè÷åíû. Òàê, ñðàâíåíèå 8 ïîêàçàòåëåé çàêàðïàòñêèõ è ïðèêàðïàòñêèõ ïîïóëÿöèé (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980) ñâèäåòåëüñòâîâàëî î íàèáîëåå ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èÿõ òîëüêî ïî äëèíå ãîëîâû (18,44 è 19,76 ìì) è âíóòðåííåìó ïÿòî÷íîìó áóãðó (3,79 è 4,24 ìì). Ñîâðåìåííîå èññëåäîâàíèå áîëåå 200 æèâîòíûõ ýòîãî êîìïëåêñà èç Êèåâñêîé è ×åðêàññêîé îáëàñòåé (Íåêðàñîâà è äð., 2001) ïîêàçàëî ïåðåêðûâàíèå ìíîãèõ ïîêàçàòåëåé (9 ðàçìåðíûõ âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è 16 èíäåêñîâ). Áûë ñäåëàí âûâîä, ÷òî íàèáîëüøàÿ òî÷íîñòü äèàãíîñòèêè äîñòèãàåòñÿ ñ èñïîëü- çîâàíèåì êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ. Èç áîëåå ðàííèõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ èçìåí÷èâîñòè R. (Ð.) lessonae â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà ñòîèò óêàçàòü íà îáñòîÿòåëüíîå èññëåäîâàíèå ýòèõ æèâîòíûõ â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè Ðîññèè (Áîðêèí, Òèõåíêî, 1979). Ïîêàçàíî, ÷òî ñðåäè æèâîòíûõ îäíîãî âîçðàñòà ñàìêè âñåãäà êðóïíåå ñàìöîâ è ýòî îñîáåííî õîðîøî âûðàæåíî â ãðóïïå ïÿòèëåòíåãî âîçðàñòà: 58,0 ± 2,1 ìì ñàìöû è 66,9 ± 1,9 ìì ñàìêè. Àâòîðàìè òàêæå îòìå÷åíû íåêîòîðûå ïîëîâûå îòëè÷èÿ ïî èíäåêñàì (äëèíà áåäðà/äëèíà ãîëåíè F/T 1,06 è 1,05, äëèíà òåëà/äëèíà ãîëåíè L/T 2,31 è 2,3, äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåíîãî ïÿòî÷íîãî áóãðà D. p. /C. int. l 1,86 è 1,84, äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà T/C. int. l 6,13 è 6,09, äëèíà òåëà/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà L/C. int. l 14,15 è 14,03; ñàìêè è ñàìöû ñîîòâåòñòâåííî). Íà âîñòîêå àðåàëà (Óäìóðòèÿ, Ðîññèÿ) íåêîòîðûå èç ýòèõ ïîêàçàòåëåé ñîñòàâëÿëè: D. p. /C. int. l — 1,59, L/T — 2,18, Ò/C. int. l — 5,81 è L/C. int. l — 12,70 (Áîðèñîâñêèé è äð., 2000). Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè çåëåíûõ ëÿãóøåê çàïàäíûõ ïîïóëÿ- öèé ïîêàçàëè, ÷òî èíäåêñ äëèíà ãîëåíè/äëèíà ïÿòî÷íîãî áóãðà âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà (Pagano, Joly, 1999) è åãî âåëè÷èíà ó ïðóäîâûõ ëÿãóøåê èç Íèäåðëàíäîâ ìåíåå 6, R. lessonae èç Ðóìûíèè, Ïîëüøè è Ãåðìàíèè — ìåíåå 7, Ôðàíöèè — ìåíåå 8 (îêð. Ïàðèæà) èëè ìåíåå 9,5 (ñåâåðî- âîñòî÷íûå ïîïóëÿöèè). Íåêîòîðàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ â ðàçâèòèè ðàçíîãî ðîäà àíîìàëèé, ñâÿçàíà ñ àíòðîïîãåííûì ôàêòîðîì. Òàê, èç 4 çîí Êàçàíè (çîíà ñèëüíîãî ïðîìûøëåííîãî çàãðÿçíåíèÿ, ìíîãîýòàæíîé çàñòðîéêè, ìàëîýòàæíîé çàñòðîéêè, çåëåíàÿ çîíà), ó ëÿãóøåê 2-é çîíû (â 1-é çîíå R. (Ð.) lessonae îòñóòñòâîâàëà) îáíàðóæåíî óäâîåíèå ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ (0–7,6%), â 3-é çîíå — êðîìå ýòîé æå àíîìàëèè (5,2–6,0%) åùå è ðàçâèòèå äîïîëíèòåëüíîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ (0–6,1%). Â 4-é çîíå íàðóøåíèÿ áûëè íåçíà÷èòåëüíûìè è ïðîÿâëÿëèñü â óäâîåíèè ïåðâîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷íîñòÿõ, à òàêæå â ðàçâèòèè äîïîëíèòåëüíîãî ïàëüöà íà çàäíèõ êîíå÷- íîñòÿõ. Çäåñü æå ó 0,2% ëÿãóøåê îáíàðóæåíà öèêëîïèÿ (Çàìàëåòäèíîâ, 2003). Ñîâðåìåííûå äàííûå ïî èçìåí÷èâîñòè ðèñóíêà è îêðàñêè ïðóäîâûõ ëÿãóøåê öåíòðàëüíîé Óêðàèíû áûëè ïîëó÷åíû ïðè èçó÷åíèè ýòèõ æèâîòíûõ â Êèåâñêîé îáëàñòè (Íåêðàñîâà, 2002). Áîëüøàÿ ÷àñòü ïðèçíàêîâ (îáùèé ôîí òåëà, äîðñàëüíûå ïÿòíà, ñïèííàÿ ïîëîñà, ïÿòíà-ïîëîñû íà êîíå÷íîñòÿõ, ïèãìåí- òàöèÿ áðþøíîé ñòîðîíû) ñâèäåòåëüñòâîâàëè îá îïðåäåëåííûõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó R. (Ð.) lessonae, R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) kl. esculenta. Âìåñòå ñ òåì êàæäûé èç èñïîëüçîâàííûõ ïðèçíàêîâ õàðàêòåðèçîâàëñÿ ñëàáîé äèàãíîñòè÷åñêîé öåííîñ- òüþ, õîòÿ èõ ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè êîìïëåêñíîì èñïîëü- çîâàíèè. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ îòíîñèòåëüíî ëåãêî äèàãíîñòèðîâàëèñü R. (Ð.) lessonae è R. (Ð.) ridibunda. Áîëåå ðàííåå èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè ñâåòëîé ñïèííîé ïîëîñû ó ïðóäîâûõ ëÿãóøåê â Ðîññèè (Ëåíèíãðàäñêàÿ îáë., Ëóãà) ïîêàçàëî, ÷òî ýòîò ïðèçíàê ðàçâèò áîëåå ÷åì ó ïîëîâèíû îñîáåé (Áîðêèí, Òèõåíêî, 1979). Îäíàêî åãî ÷àñòîòà â Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 63

ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ èìååò òåíäåíöèþ ê óìåíüøåíèþ îò 71% ó æèâîòíûõ, ïðîøåäøèõ ìåòàìîðôîç, äî 55% ó ïÿòèëåòíèõ. Ýòî æå îòìå÷àåòñÿ è â âàðüèðî- âàíèè ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè æèâîòíûõ ñî ñïèííûìè ïÿòíàìè. Ó òîëüêî ÷òî ïðîøåäøèõ ìåòàìîðôîç äîëÿ îñîáåé áåç ïîëîñû è ïÿòåí ñîñòàâëÿåò 29%, ïîñëå ïåðâîé çèìîâêè äî 4%, à çàòåì îíà óâåëè÷èâàåòñÿ (14 %, 32 %, 24 %, 45 %; 2-é, 3-é, 4-é è 5-é ãîäû ñîîòâåòñòâåííî). Ïðîÿâëåíèå îäíîãî èç äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (îòñóòñòâèå ïÿòåí íà ãîðëå è áðþõå) âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ïðèìåðíî îäèíàêîâî è ëÿãóøêè ñ òàêèì ïðèçíàêîì ñîñòàâëÿþò â ïîïóëÿöèè 74–88%. Äèïëîèäíûé íàáîð ïðóäîâîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû âêëþ÷àåò 26 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì, õðîìîñîìû 9-é ïàðû èìåþò âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè (Ñóðÿäíàÿ, 2003). Òàêèå æå õàðàêòåðèñòèêè êàðèîòèïà ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî òàêñîíà èç Ìîñêîâñêîé îáëàñòè Ðîññèè (Àëåêñàíäðîâñêàÿ, 1976). Êàðèîòèï çåëåíûõ ëÿãóøåê èç Ãåðìàíèè íå èìååò ïðèíöèïèàëüíûõ îòëè÷èé (Koref- Santibanez, 1979). Èññëåäîâàòåëåì òàêæå îòìå÷àåòñÿ íàëè÷èå âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê, íî íà ãîìîëîãàõ 10-é ïàðû. Èçó÷åíèå ïðóäîâûõ ëÿãóøåê èç Øâåöèè (Ebendal, 1979) íå ïîêàçàëî îñîáîé ñïåöèôèêè â îáùåé ìîðôîëîãèè õðîìîñîì è èõ êîëè÷åñòâå. Ñóäÿ ïî èçìåðåíèþ ìàññû ÄÍÊ R. (Ð.) lessonae èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà è èç Ìóêà÷åâî (Mazin, Borkin, 1979), îíà ó íèõ ñîñòàâëÿåò 14,1 ± 0,4 ïã. Îáúåì ÄÍÊ (óñëîâíûå åäèíèöû, ñðàâíèâàëè ñ R. temporaria) ó ïðóäîâûõ ëÿãóøåê íà ñåâåðíîé ãðàíèöå ñâîåãî àðåàëà â Âîñòî÷íîé Åâðîïå ñîñòàâèë 1,27–1,31 (Borisovskiy et al., 2003). Îòäåëüíóþ ïðîáëåìó ñîñòàâëÿþò ñëîæíîñòè â âûÿñíåíèè îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç ïðåäñòàâèòåëåé ñðåäè ñìåøàííûõ ïîïóëÿöèé R. (Ð.) lessonae, R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) kl. esculenta. Èçó÷åíèå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè áåëêîâ ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ÷èñëåííîñòü ïðóäîâûõ ëÿãóøåê â ñìåøàííûõ (ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîé ãðóïïû) ïîïóëÿöèÿõ. Íàïðèìåð â Êèåâñêîé îáëàñòè, â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ. Áåëè÷è îíà ñîñòàâëÿëà 68,4%, ïîñ. Íîâî- áåëè÷è — 58,4, ïîñ. Ôåîôàíèÿ — 6,5% âñåãî êîëè÷åñòâà çåëåíûõ ëÿãóøåê (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993). Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ìåõàíèçìû, îïðåäåëÿþùèå íàïðàâëåíèå ïîòîêà ãåíîâ âñëåäñòâèå âûáîðà ïàðòíåðà ïðè ñïàðèâàíèè, â ïîïóëÿöèÿõ, ïðåäñòàâëåííûõ ðàçíûìè òàêñîíàìè (Lode, 2001). Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî áîëåå 70% ñàìîê R. (Ð.) lessonae ïðåäïî÷èòàþò áðà÷íûå êðèêè ñàìöîâ ñâîåãî âèäà êðèêàì ñàìöîâ ñúåäîáíîé ëÿãóøêè. Åñëè ñàìêàì ïðóäîâîé è ñúåäîáíîé ëÿãóøåê ïðåäëàãàëè âûáîð èç áðà÷íûõ êðèêîâ ñàìöîâ R. (Ð.) lessonae è R. (Ð.) kl. esculenta, òî ïðåäïî÷òåíèå îòäàâàëîñü ïåðâûì (Roesli et al., 2000). Åñëè æå âûáîð îñóùåñòâëÿëñÿ ìåæäó õîðîì èç áðà÷íûõ êðèêîâ ñ òðåõêðàòíûì ïðåîáëàäàíèåì ñàìöîâ ïðóäîâîé èëè ñàìöîâ ñúåäîáíîé ëÿãóøåê, òî îòëè÷èé íå íàáëþäàëîñü.

Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758

Êîíòóðû àðåàëà âî ìíîãîì ñîâïàäàþò ñ òàêîâûì ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè â åâðîïåéñêîé ÷àñòè åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ, õîòÿ íà çàïàäå îíè äîñòèãàþò òåððèòîðèè Èñïàíèè, íà ñåâåðå çàõâàòûâàþò ïî÷òè âñþ ñåâåðíóþ ÷àñòü ïîáåðåæüÿ Åâðîïû (èíòðîäóöèðîâàíà â Àíãëèè), íà þãå âñòðå÷àþòñÿ äî ñåâåðíîé ÷àñòè Áîëãàðèè. Íà âîñòîêå äîñòèãàåò ñðåäíåãî è âåðõíåãî òå÷åíèÿ ð. Âîëãè. Â Óêðàèíå îáèòàåò íà áîëüøåé ÷àñòè åå òåððèòîðèè, íà þã â ñòåïíóþ çîíó ïðîíèêàåò ïî äîëèíàì êðóïíûõ ðåê. 64 Å. Ì. Ïèñàíåö

Òðåòèé òàêñîí êîìïëåêñà çåëåíûõ, èëè âîäíûõ ëÿãóøåê è, êàê óæå îòìå÷àëîñü, åãî ïðîèñõîæäåíèå ñâÿçàíî ñ ãèáðèäèçàöèîííûìè ïðîöåññàìè ìåæäó äâóìÿ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè: îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøêàìè. Â âûáîðå ìåñò îáèòàíèÿ òÿãîòååò ê áèîòîïàì, êîòîðûå áîëåå òèïè÷íû äëÿ ïðóäîâîé ëÿãóøêè — ïðóäû, ñòàðèöû ðåê, ìåëêîâîäíûå êàíàëû, íåáîëüøèå îçåðà è ïð. Âîäîåìîâ â ñïëîøíûõ ëåñîíàñàæäåíèÿõ èëè êðóïíûõ ðåê îáû÷íî èçáåãàåò. Âîçíèêíîâåíèå ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà ñâÿçûâàþò ñêîðåå âñåãî ñ ïîñëåäíèì (Âþðìñêèì) îëåäåíåíèåì, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü âîçðàñò ýòèõ àìôèáèé îêîëî 10 000 ëåò (Vorburger, 2001 ñ). Áîëåå 40 ëåò íàçàä ïîëüñêèì çîîëîãîì Ë. Áåðãåðîì (Berger, 1964) áûëè ïîäâåäåíû èòîãè èçó÷åíèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê è, â òîì ÷èñëå, ðàññìîòðåíû äàííûå ïî ãèáðèäèçàöèè è èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, âêëþ÷àÿ ðàñïðåäåëåíèÿ-÷àñòîòû äâóõ ïàð èíäåêñîâ (äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà, D. p. /C. int. l è äëèíà ïÿòî÷íîãî áóãðà/âûñîòà ïÿòî÷íîãî áóãðà, C. int. l/C. int. h). Èññëåäîâàëèñü ëÿãóøêè, òðàäèöèîííî îòíîñèìûå íà òî âðåìÿ ê ðàçíûì ïîäâèäàì îäíîãî è òîãî æå âèäà: Rana esculenta esculenta è Rana esculenta lessonae. Ðåçóëüòàòîì ðàáîòû áûëî çàêëþ÷åíèå, ÷òî ýòè òàêñîíû äîëæíû ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå áèîëîãè÷åñêèå âèäû. Ïîçæå ýòèì æå àâòîðîì áûëî óêàçàíî íà ãèáðèäîãåííîå ïðîèñõîæäåíèå ñúåäîáíîé ëÿãóøêè (Berger, 1968, 1970 è äð.). Ñóùåñòâîâàíèå ïîñëåäíåé ñâÿçàíî ñ ïðîöåññàìè (ïåðâè÷íîé) ãèáðèäèçàöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ; ãèáðèäîãåííûé òàêñîí îáû÷íî òàêæå ïîääåðæèâàåò ñâîå ñóùåñòâîâàíèå ïóòåì ñêðåùèâàíèÿ ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì àðåàë Rana (Pelophylax) kl. esculenta ÷àñòî ïåðåêðûâàåòñÿ ñ àðåàëàìè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, îäíàêî ïîïóëÿöèè, ñîñòîÿùèå òîëüêî èç ïðåäñòàâèòåëåé îäíîãî ýòîãî ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà (áåç îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê) èçâåñòíû íà òåððèòîðèè Äàíèè, Øâåöèè, Ãåðìàíèè, Ïîëüøè, Íèäåðëàíäîâ, Ôðàíöèè, ×åõèè, Ñëîâàêèè, Ðîññèè (ñì. Christiansen et al., 2005). Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ýòèõ àìôèáèé â Óêðàèíå, âûïîëíåííîå óæå ïîñëå îòêðûòèÿ ñïåöèôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ äàííîãî òàêñîíà, áûëî îñóùåñòâëåíî ïðè îïèñàíèè çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ Êàðïàò. Îíî ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü îáèòàíèå â ýòîì ðåãèîíå îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê; ÷òî æå êàñàåòñÿ ñúåäîáíîé ëÿãóøêè, òî áûëî âûñêàçàíî ìíåíèå, ÷òî îíà â ñèëó ñâîåé ãèáðèäíîñòè íå ìîæåò «ñ÷èòàòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûì âèäîì» (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980: 153). Ïîçæå òî÷êà çðåíèÿ î òàêñîíîìè÷åñêîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè ñúåäîáíîé ëÿãóøêè íà÷èíàåò ïðåîáëàäàòü, è â 1998 ã. (Dubois, 1998) áûë îáîñíîâàí ee îñîáûé ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ — êëåïòîí (klepton), à òàêæå ïðîèçâåäåíî âûäåëåíèå âîäíûõ èëè çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana â ïîäðîä Pelophylax. Äî ñèõ ïîð íèêàêèõ ñåðüåçíûõ âîçðàæåíèé ïðîòèâ ýòîãî ïðåäëîæåíèÿ íå áûëî, õîòÿ èñïîëüçîâàíèå â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå íàçâàíèé Rana esculenta è Rana klepton esculenta, ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî è äðóãèìè âçãëÿäàìè ñèñòåìàòèêîâ (Áîðèñîâñêèé è äð., 2000; Pagano et al., 2001; Borkin et al., 2002). Ìàòåðèàëû ïî èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ R. (P.) kl. esculenta íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îãðàíè÷åíû. Òàê, ñóäÿ ïî äàííûì èññëåäîâàíèé â Çàêàðïàòüå (Êóðòÿê, 2004), ðàçìåðû ïîñòìåòàìîðôîçíûõ æèâîòíûõ (ïîë íå óêàçàí, íî ñêîðåå âñåãî — ñàìêè) 27,6–100 ìì, à ñðåäíèå âåëè÷èíû áîëüøèíñòâà èíäåêñîâ â îáúåäèíåííîé âûáîðêå èç âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï âàðüèðóþò â ñëåäóþùèõ ïðåäåëàõ: F. /T. = 1,01–1,13, L. c. /L. t. c. = 1,12–1,45, L. c. /L. o. = 3,91–5.25, L. o. /L. tym. = 1,28–1,56, L. c. /D. r. c. = 2,78–3,16, Sp. oc. /D. r. c. = 0,72–1,01, D. p. /C. int. = 2,08–2,39, T/C. int. = 7,09–8,50, L. /T. = 2,06–2,4, L/F+T = 13,95–39,58. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 65

Ïðèìåðíî òàêîé æå ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè ñâîéñòâåí è íåêîòîðûì ïîêàçà- òåëÿì (âî âñÿêîì ñëó÷àå òåì, êîòîðûå èñïîëüçîâàíû â îáîèõ èññëåäîâàíèÿõ) R. (P.) kl. esculenta èç Êèåâñêîé è ×åðêàññêîé îáëàñòåé: F. /T. — 1,0, Dp. / C. int. — 2,07, T. /C. int. — 7,33 (Íåêðàñîâà, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 2001). Ñïåöèàëüíîå ñðàâíåíèå âíåøíåé ìîðôîëîãèè è ðàñïîëîæåíèÿ ñåìåííèêîâ ñàìöîâ R. (P.) kl. esculenta ñ òàêîâûìè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïîêàçàëî, ÷òî ÷àñòîòà èõ âñòðå÷àåìîñòè (âñåãî 10 âàðèàíòîâ àíîìàëèé) äîñòîâåðíî âûøå ó ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà (Ðåìèííûé, 2005). Áîëåå òîãî, áûëè òàêæå çàðåãåñòðèðîâàíû äâà ñëó÷àÿ ãåðìàôðîäèòèçìà. Èíòåðåñíî ñðàâíåíèå çàêàðïàòñêèõ æèâîòíûõ ñ çåëåíûìè ëÿãóøêàìè èç âîñòî÷íûõ ó÷àñòêîâ çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû (Óäìóðòèÿ, Ðîññèÿ; â îáîèõ èññëåäîâàíèÿõ îáùèìè îêàçàëèñü 4 ïîêàçàòåëÿ). Òàê, ñðàâíèâàåìûå çäåñü ïðèçíàêè R. (P.) kl. esculenta ÷àñòè÷íî îòëè÷àëèñü îò òàêîâûõ èç Çàêàðïàòüÿ: F. /T. = 1,01; L. /T. = 2,07; T. /C. int. = 7,10; D. p. /C. int. = 1,98 (Áîðèñîâñêèé è äð., 2000). Ñðåäíèå âåëè÷èíû ýòèõ ïîêàçàòåëåé (Ðó÷èí è äð., 2005) áîëüøå îòëè÷àëèñü ó ëÿãóøåê èç Ìîðäîâèè: 1,03 è 1,02, 2,09 è 2,09, 7,46 è 7,69, 2,16 è 2,25 (ñàìöû è ñàìêè ñîîòâåòñòâåííî). Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî èíäåêñû «äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà» D. p. /C. int. l ó R. (Ð.) lessonae, R. (P.) kl. esculenta è R. (P.) ridibunda â Óäìóðòèèè ïðàêòè÷åñêè íå ïåðåêðûâàþòñÿ — ñîîòâåòñòâåííî 1,59 (1,38–1,83), 1,98 (1,85–2,24) è 2,67 (2,28–3,23) (â ñêîáêàõ óêàçàíû ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè; Áîðèñîâñêèé è äð., 2000). Âìåñòå ñ òåì â áîëåå ðàííåé ðàáîòå ïî èçó÷åíèþ çåëåíûõ ëÿãóøåê â ñîñåäíåì ñ Óêðàèíîé öåíòðàëüíî-÷åðíîçåìíîì ðåãèîíå Ðîññèè (Lada et al., 1995) ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îòëè÷èÿõ ñðåäíèõ çíà÷åíèé ýòîãî ïðèçíàêà (1,68, 2,15 è 2,88), ïðåäåëû åãî èçìåí÷èâîñòè ïåðåêðûâàþòñÿ: 1,25–2,09, 1,58–2,69, 2,28–3,74 (R. (P.) lessonae, R. (P.) kl. esculenta è R. (P.) ridibunda ñîîòâåòñòâåííî). Ïðèìåðíî òàêàÿ æå êàð- òèíà îòìå÷åíà (Ðó÷èí è äð., 2005) è äëÿ ëÿãóøåê ýòèõ òàêñîíîâ ìîðäîâñêèõ ïîïóëÿöèé: ñàìöû — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 1,69, 2,16 è 2,64 (ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè: 1,23–2,10, 1,80–2,48, 2,14–3,19), ñàìêè — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 1,68, 2,25, 2,78 (ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè: 1,32–2,00, 2,17–2,38, 2,12–3,16). Ñïåöèàëüíîå èçó÷åíèå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âíåøíåìîðôîëîãè- ÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû â Çàïàäíîé Åâðîïå (Pagano et al., 1999) òàêæå ïîäòâåðäèëî, ÷òî äëÿ ìíîãèõ èç íèõ õàðàêòåðíî ÷àñòè÷íîå ïåðåêðûâàíèå ñ àíàëîãè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (R. (P.) ridibunda è R. (P.) lessonae). Íàïðèìåð, ïîñëåäíèìè àâòîðàìè îòìå÷àëîñü, ÷òî èçìåí÷èâîñòü äèàãíîñòè÷íîãî èíäåêñà T. /C. int. (äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà) ó R. (P.) kl. esculenta íà òåððèòîðèè Ôðàíöèè êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 8–9,5 èëè 9–10,4, â Ãåðìàíèè 6,5–8,6, â Íèäåðëàíäàõ 6–8,5, â Ïîëüøå 7–9, â Ðóìûíèè 7–9,5. Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàåò èññëåäîâàíèå ãèáðèäîãåííûõ ëÿãóøåê Öåíòðàëü- íîé Åâðîïû (Plotner et al., 1994) ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ íà èõ ìîðôîëîãèþ ãåíåòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ (ïîïóëÿöèîííîé ñèñòåìû). Ýòî âëèÿíèå îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ñ êåì èç ðîäèòåëüñêèõ òàêñîíîâ ñîñóùåñòâóåò R. (P.) kl. esculenta. Ðåçóëüòàòû ðàáîòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî ÷åòêîé êîððåëÿöèè ìåæäó ìîðôîìåòðèåé ëÿãóøåê R. (P.) kl. esculenta è ïîïóëÿöèîííûìè ñèñòåìàìè íå ñóùåñòâóåò. Îäíàêî R. (P.) kl. esculenta áîëåå îäíîîáðàçíû ïî ñâîèì õàðàêòåðèñ- òèêàì ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè, òàê êàê íàñëåäóåìûé êëîíàëüíî ãåíîì íå äàåò ðåêîìáèíàíòîâ. Íî ýòî ñïðàâåäëèâî äëÿ îäíîé ãèáðèäíîé ëèíèè, ÷òî æå êàñàåòñÿ ðàçíûõ ëèíèé R. (P.) kl. esculenta, òî ìåæäó íèìè èìååòñÿ âûñîêîå ðàçíîîáðàçèå. 66 Å. Ì. Ïèñàíåö

Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé îêðàñêè çåëåíûõ ëÿãóøåê óêðàèíñêèõ ïîïóëÿöèé ðåæå ïðèâëåêàëî âíèìàíèå ãåðïåòîëîãîâ. Èññëåäîâàíèå 60 îñîáåé R. (P.) kl. esculenta èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà ïîêàçàëî, ÷òî ïî êîëè÷åñòâó ïîëîñ èëè ïÿòåí íà êîíå÷íîñòÿõ îíè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè (Íåêðàñîâà, 2002). Ïðè ýòîì ñòåïåíü ïðåäïîëàãàåìîé áëèçîñòè àìôèáèé ãèáðèäîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ê R. (P.) ridibunda èëè R. (P.) lessonae ÷àñòî îáóñëîâëåíà òåì ïðèçíàêîì, êîòîðûé ðàññìàòðèâàåòñÿ. Â îïèñàíèè êàðèîòèïà ñúåäîáíîé ëÿãóøêè ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû ïîêàçàíà åãî ñïåöèôè÷íîñòü, êîòîðàÿ çàêëþ÷àåòñÿ â ãåòåðîìîðôíîñòè 12-é ïàðû õðîìîñîì, ïðåäñòàâëåííîé ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðèêîì èëè (ðåæå) ñóáìåòà- è ñóáòåëîöåíòðèêîì (Ñóðÿäíàÿ, 2003). Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî ñâÿçàíî, ñêîðåå âñåãî, ñ ãèáðèäîãåííûì ïðîèñõîæäåíèåì ýòîãî òàêñîíà, òàê êàê ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ êàæäàÿ ïàðà ýòèõ õðîìîñîì õàðàêòåðèçóåòñÿ ñóáìåòàöåíòðè÷íîñòüþ è ìåòàöåíòðè÷íîñòüþ. Õðîìîñîìíûé íàáîð R. (P.) kl. esculenta çà ïðåäåëàìè Óêðàèíû òàêæå ïîñòîÿííî ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì âíèìàíèÿ. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ðåçóëü- òàòû àíàëèçà ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Ãåðìàíèè (Gunther, 1970) — çäåñü áûëî îáíàðóæåíî 7 (èç 24) îñîáåé ñ òðèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì (3n = 36). Åùå îäíà îñîáåííîñòü çàêëþ÷àëàñü â ìåíüøåé ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ó R. (P.) kl. esculenta âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê íà 11-é (êàê è íà íåêîòîðûõ äðóãèõ) ïàðå ãîìîëîãîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ R. (Ð.) ridibunda (Èâàíîâ è äð., 1973). Òðèïëîèäèÿ áûëà òàêæå ïîäòâåðæäåíà ïðÿìûì èçó÷åíèåì êàðèîòèïîâ è â äðóãîì èññëåäîâàíèè ëÿãóøåê èç Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Tunner, Heppich-Tunner, 1992). Îêàçàëîñü, ÷òî âñå òðèïëîèäíûå îñîáè èìåëè äâà ãåíîìà ïðóäîâîé ëÿãóøêè (26 õðîìîñîì) è îäèí îçåðíîé (13 õðîìîñîì). Àâòîðàìè òàêæå îñóùåñòâëåíû ñêðåùèâàíèå äèïëîèäíîé ñàìêè R. (Ð.) ridibunda è òðèïëîèäíîãî ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (ñèíòîïè÷åñêèå îñîáè), à òàêæå äèïëîèäíîé ñàìêè è òðèïëîèäíîãî ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (àëëîòîïè÷åñêèå îñîáè). Â îáîèõ ñëó÷àÿõ áûëè ïîëó÷åíû òðèïëîèäíûå ñàìöû R. (P.) kl. esculenta. Ýòè ðåçóëüòàòû ïîêàçûâàþò, ÷òî òðèïëîèäíûå ñàìöû ïîñëåäíåãî òàêñîíà ïðîäóöèðóþò ñïåðìàòîçîèäû, ñîäåðæàùèå äâà ãåíîìà ïðóäîâîé ëÿãóøêè. Òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî â îáåèõ êîìáèíàöèÿõ áûëè èñêëþ÷èòåëüíî ñàìöû, ãîâîðèò î òîì, ÷òî â ãàìåòàõ R. (Ð.) lessonae ñêîðåå âñåãî ñîäåðæàëñÿ ôàêòîð îïðåäåëåíèÿ ìóæñêîãî ïîëà. Èçó÷åíèå êàðèîòèïà àìôèáèé ýòîãî êîìïëåêñà èç Âîñòî÷íîé Ãåðìàíèè (Koref-Santibanez, Gunther, 1980) òàêæå ïîçâîëèëî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î íàëè÷èè ìàðêåðíûõ õðîìîñîì ó R. (P.) kl. esculenta. Ýòî ñòàëî âîçìîæíûì ïðè èñïîëüçîâàíèè ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîìåòðèè õðîìîñîì çåìíîâîäíûõ âñåõ òðåõ òàêñîíîâ, êîòîðûé ïîêàçàë ìåòàöåíòðè÷åñêèé õàðàêòåð ãîìîëîãîâ 12-é ïàðû R. (Ð.) ridibunda, ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèé R. (Ð.) lessonae è íàëè÷èå â ýòîé ïàðå îäíîãî ìåòàöåíòðèêà è îäíîãî ñóáìåòàöåíòðèêà ó R. (P.) kl. esculenta. Èíòåðåñ âûçûâàåò ðàáîòà ïî èçó÷åíèþ õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè ýòèõ æèâîòíûõ èç Ëàòâèè, îêð. Ðèãè (Borkin et al., 1979), ãäå îòìå÷åíà íàõîäêà òåòðàïëîèäíîãî ñàìöà R. (P.) kl. esculenta (4n = 52). Àâòîðàìè äåéñòâèòåëüíî ïðèâåäåíà ôîòîãðàôèÿ ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêè ñ 52 ýëåìåíòàìè. Îäíàêî åå âíèìàòåëüíûé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå ðå÷ü ìîæåò èäòè î òîì, ÷òî êëåòêà çàôèêñèðîâàíà íå íà ñòàäèè ìåòàôàçû, à, ñêîðåå âñåãî, àíàôàçû. Âî âñÿêîì ñëó÷àå áûëî áû æåëàòåëüíî åùå ðàç èçó÷èòü ýòîò âîïðîñ. Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ñ èñïîëüçîâàíèåì Ñ-îêðàñêè õðîìîñîì ïîêàçàëî ÷åòêóþ ñïåöèôè÷íîñòü êàðèîòèïà R. (P.) kl. esculenta ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè (Heppich, 1978; Heppich, Tunner, 1979), êîòîðàÿ çàêëþ÷àëàñü â íàëè÷èè ìàðêåðíûõ ïîëîñ íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ 11-é ïàðû Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 67

õðîìîñîì, îòñóòñòâóþùèõ ó R. (Ð.) ridibunda. Äëÿ õðîìîñîìíîãî íàáîðà ñúåäîáíîé ëÿãóøêè áûëî ñâîéñòâåííî ãåòåðîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå — òàêàÿ ïîëîñà èìåëàñü òîëüêî íà îäíîì ãîìîëîãå ýòîé ïàðû. Äðóãèå ðàáîòû, â êîòîðûõ áûëè èñïîëüçîâàíû ìåòîäû äèôôåðåíöèàëüíîé îêðàñêè (Bucci et al., 1990), ïîêàçàëè, ÷òî â «ãèáðèäíîì» êàðèîòèïå âñå õðîìîñîìû, ïðîèñõîäÿùèå îò îçåðíîé ëÿãóøêè, ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ òåìíûìè ãðàíóëàìè èëè ôëóîðåñöåíòíûìè ïÿòíàìè â ðàéîíå ïåðâè÷íûõ ïåðåòÿæåê; ýòè îñîáåííîñòè íå õàðàêòåðíû äëÿ õðîìîñîì R. (Ð.) lessonae. Åùå îäíî èññëåäîâàíèå çåëåíûõ ëÿãóøåê èç ýêîñèñòåì äîëèíû Äóíàÿ ê âîñòîêó è þãó îò Áðàòèñëàâû ïîçâîëèëî îáíàðóæèòü òðèïëîèäíûõ R. (P.) kl. esculenta (2n = 39, NF = 78). Ýòè æèâîòíûå õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì 13 õðîìîñîì îçåðíîé ëÿãóøêè (÷åòêî îïðåäåëÿëèñü ïî ôëóîðåñöåíòíûì ïÿòíàì) è 26 ãîìîëîãîâ R. (Ð.) lessonae (Tunner, Heppich-Tunner, 1992). Âûïîëíåííîå â 1997 ã. èññëåäîâàíèå 104 îñîáåé èç ×åõèè (Sulova, 1997) òàêæå ïîäòâåðäèëî íàëè÷èå äèàãíîñòè÷åñêîãî õðîìîñîìíîãî ìàðêåðà íà 11-é ïàðå: íàëè÷èå ó R. (Ð.) lessonae, îòñóòñòâèå ó R. (Ð.) ridibunda è ãåòåðîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå ó R. (P.) kl. esculenta. Áîëåå òîãî, îáíàðóæåí ïîëèìîðôèçì ïî äëèíå 1-é ïàðû õðîìîñîì ïðèìåðíî ó ïîëîâèíû èññëåäîâàííûõ îçåðíûõ è ïîëîâèíû ñúåäîáíûõ ëÿãóøåê. Àâòîðîì âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïðè÷èíîé ýòîãî ÿâëåíèÿ áûëà èëè òðàíñëîêàöèÿ, èëè íåðàâíûé êðîññèíãîâåð ó R. (Ð.) ridibunda, êîòîðûé çàòåì âîïëîòèëñÿ â ãåíîìå ãèáðèäîãåíåòè÷åñêîé R. (P.) kl. esculenta, ÷òî, òàêèì îáðàçîì, äîêóìåíòèðóåò èíòðîãðåññèþ íà õðîìîñîìíîì óðîâíå. Èçó÷åíèå ñïåöèôèêè ìåéîçà ïðåäñòàâèòåëåé îáû÷íûõ òàêñîíîâ è òàêñîíà ãèáðèäîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîêàçàëî ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ (Ogielska, 1991). Òàê, ïîëîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ãîíàä ó R. (Ð.) ridibunda è R. (Ð.) lessonae íà÷èíàåòñÿ óæå íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè (ñòàäèÿ 27–28 ïî Ãåñíåðó). Âìåñòå ñ òåì ó ëè÷èíîê R. (P.) kl. esculenta, êîòîðûå áûëè ïîëó÷åíû ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì, íà ñòàäèè 28–40 ðÿäîì ñ ÿäðîì ãîíèàëüíîé êëåòêè íàáëþäàëèñü îäíî èëè äâà äîïîëíèòåëüíûõ ÿäðà ñ âûñîêîäèñïåðñíûì õðîìàòèíîì. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî òàêàÿ êàðòèíà èëëþñòðèðîâàëà ïóòü ãåíîìíîãî èñêëþ÷åíèÿ ó ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà. Äðóãîé ìåòîä, íå ìåíåå øèðîêî èñïîëüçóåìûé â èçó÷åíèè ïîïóëÿöèîííî- òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîøåíèé ýòîé ãðóïïû, áàçèðóåòñÿ íà îïðåäåëåíèè ðàçìåðà ãåíîìà. Èçìåðåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ýðèòðîöèòàõ ïðåäñòàâèòåëåé òðåõ òàêñîíîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê íà òåððèòîðèè Ðîññèè ïîêàçàëî, ÷òî ðàçìåð ãåíîìà R. (Ð.) ridibunda íà 16% ïðåâûøàåò òàêîâîé R. (Ð.) lessonae è íà 8% — R. (P.) kl. esculenta (Áîðêèí è äð., 1987). Áîëåå òîãî, ñðàâíåíèå ñîäåðæàíèÿ ÄÍÊ â ñîìà- òè÷åñêèõ (ýðèòðîöèòû) è ïîëîâûõ (ñïåðìèè) êëåòêàõ ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü ïðåìåéîòè÷åñêóþ ýëèìèíàöèþ ó ãèáðèäîãåííîé R. (P.) kl. esculenta ðîäèòåëüñ- êîãî ãåíîìà R. (Ð.) lessonae è ïîñëåäóþùóþ äóïëèêàöèþ îñòàâøåãîñÿ ãåíîìà R. (Ð.) ridibunda, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ãàìåò, ñîäåðæàùèõ ãåíû òîëüêî îçåðíîé ëÿãóøêè (Âèíîãðàäîâ è äð., 1988). Ïîçæå äðóãèìè öèòîôîòîìåòðè- ÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè ëÿãóøåê ïîêàçàíà ñïîðàäè÷åñêàÿ âñòðå÷àåìîñòü ñàìöîâ ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà, êîòîðûå ìîãóò àëüòåðíàòèâíî ïåðåäàâàòü ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ èëè ãåíîì R. (Ð.) ridibunda, èëè ãåíîì R. (Ð.) lessonae (Vinogra- dov et al., 1991). Â ñâÿçè ñ ýòèì îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò îäíè èç ïîñëåäíèõ ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ ýòîé ãðóïïû ñ òåððèòîðèè Øâåéöàðèè (Vorburger, 2001 à), êîòîðûìè ïîäòâåðæäåíû ïðåäûäóùèå äàííûå (Berger, Gunter, 1988) î òîì, ÷òî ñêðåùèâàíèå ãèáðèäîãåííûõ R. (P.) kl. åsculenta âñå æå ìîæåò äàâàòü â ñâîåì ïîòîìñòâå æèçíåñïîñîáíûõ R. (Ð.) ridibunda. Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî íåæèçíå- ñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà â ñêðåùèâàíèè ðîäèòåëüñêèõ îñîáåé R. (P.) kl. åsculenta îáóñëîâëåíà íàêîïëåíèåì âðåäíûõ ìóòàöèé â êëîíàëüíî ïåðåäàâàåìîé ÷àñòè 68 Å. Ì. Ïèñàíåö

ãåíîìà, îäíàêî ýòî ñïðàâåäëèâî äëÿ ãèáðèäîãåííûõ ëÿãóøåê îäíîé ïîïóëÿöèè (Vorburger, 2001 à). Åñëè æå â ñêðåùèâàíèè áóäóò ó÷àñòâîâàòü ðîäèòåëüñêèå R. (P.) kl. åsculenta èç ðàçíûõ ãåìèêëîíîâ, ò. å. ôàêòè÷åñêè îáëàäàþùèå ðàçíûìè ïî ïðîèñõîæäåíèþ ãåíîìàìè îçåðíûõ ëÿãóøåê (ðàçíûìè íàêîïëåíèÿìè âðåäíûõ ìóòàöèé), òî ïîñëåäíèå íå áóäóò ïðîÿâëÿòüñÿ â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè â ïîòîìñòâå, äàâàÿ æèçíåñïîñîáíûõ R. (Ð.) ridibunda. Óòâåðæäàëîñü, ÷òî âûäâè- íóòîå òåîðåòè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ïîäòâåðæäåíî ïðàêòè÷åñêèìè ðåçóëüòàòàìè (Vorburger, 2001 b), õîòÿ ïîçæå äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü ïîòîìñòâà áûëà îáíàðóæåíà è ïðè ñêðåùèâàíèÿõ R. (P.) kl. åsculenta èç îäíîé âûáîðêè (Vorburger, Reyer, 2003). Â îäíîì èç ïîñëåäíèõ èññëåäîâàíèé ýòîé ãðóïïû îáíàðóæåíî, ÷òî ìàññà ÿäåðíîé ÄÍÊ R. (P.) kl. esculenta èç ïîïóëÿöèé Õàðüêîâñêîé, Ëóãàíñêîé è Äîíåöêîé îáëàñòåé â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 14,96–15,38 ïã, èçìåíÿÿñü â ïðåäåëàõ 14,72–15,44 ïã (Borkin et al., 2004). Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò íàéäåííûå çäåñü òðèïëîèäíûå è òåòðàïëîèäíàÿ îñîáè ýòîãî òàêñîíà: ãåíîì ïåðâûõ âàðüèðîâàë â ñðåäíåì â ïðåäåëàõ 21,77–22,93 ïã, à âòîðîé ñîñòàâëÿë 29,58 ïã. Â êîëè÷åñòâåí- íîì îòíîøåíèè ïîëèïëîèäû ñîñòàâëÿëè 24% (èç 467 îñîáåé 111 áûëè òðèïëîèäàìè è 2 — òåòðàïëîèäàìè (Áîðêèí è äð., 2005). Ïðè ýòîì îäíè òðèïëî- èäû èìåëè ãåíîòèï LLR (54,8%), äðóãèå — RRL (41,5%). Ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëè- ïëîèäîâ ñâÿçàíî ñî ñðåäíèì òå÷åíèåì ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö. Èíòåðåñíî, ÷òî ýòîò ïîêàçàòåëü ó ëÿãóøåê ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà â ðàäèîàêòèâíî çàãðÿçíåííûõ ïîñëå ×åðíîáûëüñêîé êàòàñòðîôû ðåãèîíàõ (Vinogradov, Chubinishvili, 1999) íà 4% ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ó ýòèõ æå ïðåäñòàâèòåëåé èç íåçàãðÿçíåííûõ ðàéîíîâ. Ýòèìè æå àâòîðàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â îòëè÷èå îò R. (P.) kl. esculenta, ó æèâîòíûõ ðîäèòåëüñêîãî âèäà R. (Ð.) lessonae ðàçìåð ãåíîìà íå óìåíüøàåòñÿ (ñðàâíèâàëèñü ó÷àñòêè ñ óðîâíåì ðàäèàöèè â 15 /÷àñ, 60 /÷àñ è 200 /÷àñ). Â ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ ýòîé ãðóïïû íà òåððèòîðèè Óêðàèíû øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ äàííûå ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ. Ïðîâåäåííûé àíàëèç æèâîòíûõ èç äåëüòû Äóíàÿ (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, Ìåææåðèí, 1995) ïîêàçàë,

÷òî îáèòàþùàÿ çäåñü R. (P.) kl. esculenta ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ãèáðèäàìè F1. Õîòÿ ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà îáû÷íî ïðîèñõîäèò ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé, èçó÷åíèå 3 ïîïóëÿöèé

çåëåíûõ ëÿãóøåê èç îêð. Êèåâà ïîçâîëèëî îáíàðóæèòü ãèáðèäû F2 (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993). Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ãåíîìà R. (P.) kl. esculenta è ñïåöèôèêà ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êîìïëåêñå çåëåíûõ ëÿãóøåê âî ìíîãîì çàâèñèò îò òîãî, ñ êåì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ñîñóùåñòâóåò ãèáðèäîãåííàÿ ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà. Ñî÷åòàíèå òàêñîíîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê, îáèòàþùèõ â îäíîì ìåñòå, ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì». Îíè îáîçíà÷àþòñÿ íà÷àëüíûìè áóêâàìè íàçâàíèé òàêñîíîâ: R — R. (Ð.) ridibunda, L — R. (Ð.) lessonae è E — R. (P.) kl. esculenta. Òàê, èññëåäîâàíèå çåëåíûõ ëÿãóøåê íà òåððèòîðèè Ëàòâèè (Öàóíå, Áîðêèí, 1995) ïîçâîëèëî âûÿñíèòü, ÷òî çäåñü îáèòàåò îäíà ïîïóëÿöèÿ R. (P.) kl. esculenta, ïðåäñòàâëåííàÿ ïðàêòè÷åñêè îäíèìè ñàìöàìè — Å-ñèñòåìà. Íà ïðèñóòñòâèå â áèîòîïàõ ðóìûíñêîé ÷àñòè äåëüòû Äóíàÿ êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê òîëüêî èç R. (Ð.) ridibunda è R. (P.) kl. esculenta óêàçûâàëîñü åùå â 1989 ã. (Vancea et al., 1989). Ïðîâåäåííûé ïîçæå (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, Ìåææåðèí, 1995) àíàëèç çåëåíûõ ëÿãóøåê â Îäåññêîé îáë. (äåëüòà Äóíàÿ), ïîäòâåðäèë îáèòàíèå çäåñü òîëüêî R. (Ð.) ridibunda è R. (P.) kl. esculenta, ïðè ýòîì áûëî

óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîñëåäíèé òàêñîí áûë ïðåäñòàâëåí ãèáðèäàìè F1. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 69

Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå 3 ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê ýòîãî êîìïëåêñà èç îêðåñòíîñòåé Êèåâà ïîêàçàëî, ÷òî çäåñü ïðåäñòàâëåíû âñå òðè òàêñîíà: R. (Ð.) ridibunda, R. (Ð.) lessonae è R. (P.) kl. esculenta (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993). Èíòåðåñ âûçûâàåò ïî÷òè äâóõ- èëè òðåõêðàòíîå ïðåîá- ëàäàíèå â íåêîòîðûõ èç íèõ R. (P.) kl. esculenta (61% ïðîòèâ 33 è 19%). Â ñåâåðî-çàïàäíîì ðåãèîíå Óêðàèíû (Âîëûíñêàÿ îáë.) îäíà ïðîàíàëèçè- ðîâàííàÿ âûáîðêà îêàçàëàñü òîëüêî èç îçåðíûõ ëÿãóøåê, à âòîðàÿ õàðàê- òåðèçîâàëàñü íàëè÷èåì âñåõ òðåõ òàêñîíîâ (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1996). Äëÿ ïîïóëÿöèé áîëüøåé ÷àñòè Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè ñâîéñòâåííû îáîåïîëûå R. (P.) kl. esculenta ñî ñòðîãîé ýëèìèíàöèåé ãåíîìà R. (Ð.) lessonae (Ìåææåðèí è äð., 2005). Íà ðàâíèííîé ÷àñòè Çàêàðïàòüÿ áûëà îáíàðóæåíà ïîïóëÿöèÿ ñúåäîáíûõ ëÿãóøåê, ïðåäñòàâëåííàÿ òîëüêî ñàìêàìè, à â äðóãîé âûáîðêå èç ýòîãî æå ðåãèîíà, íî â åãî ïðåäãîðíîé ÷àñòè (èçîëèðîâàíà îò ïðåäûäóùèõ) èç 7 ïðîàíà- ëèçèðîâàííûõ æèâîòíûõ 6 îêàçàëèñü îçåðíûìè ëÿãóøêàìè è òîëüêî îäíà — R. (P.) kl. esculenta (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð., 2003). Èíòåðåñíî, ÷òî ýëåêòðî- ôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî åå ãåíîòèï â ñâÿçè ñî ñâîèì ãèáðèäíûì ïðîèñõîæäåíèåì õîòÿ è õàðàêòåðèçîâàëñÿ íàëè÷èåì ãåíîâ R. (Ð.) ridibunda, íî ýòè ãåíû íå ÿâëÿëèñü òàêîâûìè, êîòîðûå ïðèñóùè íûíåøíèì ïðîàíàëèçè- ðîâàííûì îçåðíûì ëÿãóøêàì èç ýòîãî ðåãèîíà. Àâòîðàìè âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî íàèáîëåå âåðîÿòíûé ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ R. (P.) kl. esculenta ìîæåò áûòü ñâÿçàí ñ ïàðòåíîãåíåçîì, ÷òî ïîçæå íå ïîäòâåðäèëîñü (Ìåææåðèí è äð., 2005). Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ýòèõ àâòîðîâ ïîçâîëèëè ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î ñóùåñòâîâàíèè íà òåððèòîðèè Óêðàèíû 4 ðåãèîíàëüíûõ ãðóïï â ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå: íèçîâüÿ Äóíàÿ (1), ðàâíèííîå Çàêàðïàòüå (2), áîëüøàÿ ÷àñòü Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè, Ïðèêàðïàòüå, Ïîäîëüå (3) è Ñðåäíåå Ïðèäíåïðîâüå (4). Äëÿ êàæäîãî èç ýòèõ ðåãèîíîâ õàðàêòåðíû ñâîÿ ñïåöèôèêà ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû çåëåíûõ ëÿãóøåê è íàïðàâëåííîñòü ãåííûõ ïîòîêîâ, à òàêæå ïëîèäíîñòü R. (Ð.) kl. esculenta (Ìåææåðèí è äð., 2005). Ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ øèðîêî ïðîâîäÿòñÿ ïðè èçó÷åíèè ýòîé ãðóïïû â äðóãèõ ó÷àñòêàõ àðåàëà. Òàê, åå èçó÷åíèå íà ñåâåðî-âîñòîêå Ïîëüøè (Schroer, 1996) ïîêàçàëî îáèòàíèå çäåñü «÷èñòîé» R. (Ð.) lessonae, «÷èñòîé» R. (Ð.) kl. esculenta è «ñìåøàííîé» R. (Ð.) kl. esculenta — R. (Ð.) lessonae. Îñîáûé èíòåðåñ âûçûâàþò ñðàâíåíèå íåñêîëüêèõ ñïîñîáîâ äèàãíîñòèêè òàêñîíîâ ýòîé ãðóïïû. Àâòîðîì ïîêàçàíî, ÷òî íàèëó÷øèå ðåçóëüòàòû äàåò èñïîëüçîâàíèå íà äèàãðàììàõ äâóõ ïàð èíäåêñîâ: äëèíà ãîëåíè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà è äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà çàäíåé íîãè/äëèíà âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà. Òåì íå ìåíåå ïî÷òè òðåòü îñîáåé, êîòîðûå áûëè äèàãíîñòèðîâàíû êàê R. (Ð.) lessonae, ôàêòè÷åñêè îêàçàëèñü òðèïëîèäíûìè R. (P.) kl. esculenta, êàê âûÿñíèëîñü ïðè îïðåäåëåíèè îáúåìà ñîäåðæàíèÿ ÿäåðíîé ÄÍÊ. Ñðàâíåíèå ðàçìåðîâ ýðèòðîöèòîâ äàëî ñëåäóþùèå ðåçóëüòàòû: èõ ñðåäíÿÿ ïëîùàäü ó R. (Ð.) lessonae îêàçàëàñü 322 ± 36,97, ó äèïëîèäíûõ R. (P.) kl. esculenta 353 ± 32,48 è ó òðèïëîèäîâ 328 ± 33,37. Äðóãîå èññëåäîâàíèå ëÿãóøåê ýòîãî êîìïëåêñà â áîëåå þæíûõ ðåãèîíàõ (Âåíãðèÿ), ïîêàçàëî îòëè÷èÿ ìåæäó ðàçìåðàìè ýðèòðîöèòîâ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ïîëîâ òîëüêî ó îçåðíûõ ëÿãóøåê, ÷òî æå êàñàåòñÿ âñåõ òðåõ òàêñîíîâ (R. (Ð.) ridibunda, R. (Ð.) lessonae, R. (P. kl. esculenta), òî òàêèå ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ ýðèòðîöèòîâ áûëè íåñóùåñòâåííûìè (Gubanyi, Korsos, 1992). Äðóãîå èçó÷åíèå ýòîé ãðóïïû â ýòîì æå ðåãèîíå (ïîéìåííûå ó÷àñòêè Äóíàÿ) ïîêàçàëî ðàñïðîñòðàíåíèå çäåñü 2 èëè 3 òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì. Ïåðâàÿ: L — E — R è L — E (ïðè ýòîì àâòîðû îòìå÷àþò î÷åíü íèçêóþ ÷èñëåííîñòü ñàìöîâ R. (P.) kl. esculenta; (Gubanyi, Creemers, 1993). Âòîðàÿ: L — E â òðåõ âàðèàíòàõ 70 Å. Ì. Ïèñàíåö

(îáèòàíèå òîëüêî ñàìîê R. (P.) kl. esculenta è R. (Ð.) lessonae; R. (Ð.) lessonae ñîñóùåñòâóåò ñ R. (P.) kl. esculenta â îäèíàêîâîì ñîîòíîøåíèè; ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì R. (P.) kl. esculenta, êîòîðûå æèâóò ñ íåñêîëüêèìè îñîáÿìè R. (Ð.) lessonae). Òðåòüÿ: R — E è L — E — R (Gubanyi, 1991). Ïðè àíàëèçå çåëåíûõ ëÿãóøåê â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå òðèïëîèäèÿ ïî äàííûì ýëåêòðîôîðåçà ïîçæå ïîäòâåðæäåíà ïðÿìûì èçó÷åíèåì êàðèîòèïîâ (Tunner, Heppich-Tunner, 1992). Ýòè æå àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî â öåíòðàëüíî-åâðîïåéñêîì ðåãèîíå â äâóõ îñíîâíûõ òèïàõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì (L — E è R — E) âñòðå÷àþòñÿ ñëåäóþùèå âàðèàíòû: L— E — L + 2nE ñàìêè è ñàìöû (2n è 3n — äè- è òðèïëîèäíûå îñîáè); — L + 2nE ñàìêè; — L + 2nE è 3nE ñàìêè è ñàìöû; — L + 3nE ñàìöû. R— E — R + 2nE ñàìöû è ñàìêè; — R + 2nE ñàìöû; — R + 2nE 3nE ñàìöû è ñàìêè; — R + 3nE ñàìöû. Â áîëåå ïîçäíèõ ðàáîòàõ (Plotner et al., 1994) ïîêàçàíî ðàñïðîñòðàíåíèå â Åâðîïå 7 òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì: — R + L + E; — L + E èëè E + L (çäåñü è äàëåå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ãåíîòèïîâ óêàçûâàåò íà èõ îòíîñèòåëüíóþ ÷àñòîòó); — E ñàìêè; — L + E ñàìöû; — E + R; — R + E ñàìöû; — E. Â ñèñòåìàõ «R + E ñàìöû» îñîáè ìóæñêîãî ïîëà ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà ôîðìèðóþò ãàìåòû ñ ãåíîìîì ïðóäîâîé ëÿãóøêè, õîòÿ â ñèñòåìàõ L + E ñïåðìàòîçîèäû òåõ æå ñàìöîâ R. (P.) kl. esculenta ñîäåðæàò ãåíîì R. (Ð.) ridibunda. Ïîñëåäíèå èññëåäîâàíèÿ ëÿãóøåê ýòîãî êîìïëåêñà íà òåððèòîðèè Áàëêàí (Borkin et al., 2005) ïîêàçàëè íàëè÷èå çäåñü äâóõ ïîïóëÿöèé R. (P.) kl. esculenta, êîòîðûå áûëè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ñàìêàìè. Áûëî òàêæå ïðåäïðèíÿòî èññëåäîâàíèå R. (P.) kl. esculenta Öåíòðàëüíîé Åâðîïû ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ (òèïà ïîïóëÿöèîí- íîé ñèñòåìû) íà õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ïðåäñòàâèòåëåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà (Plotner et al., 1994). Îêàçàëîñü, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü òðèïëîèäíûõ ãèáðèäîãåííûõ îñîáåé ìîæåò áûòü ðàçíîé (íàïðèìåð, â îäíîé ïîïóëÿöèè îíà ñîñòàâëÿëà 47,5%, â äðóãîé — 21,9%). Ñàìè æå R. (P.) kl. esculenta, êàê óæå ãîâî- ðèëîñü, áîëåå îäíîîáðàçíû ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì â ñðàâíåíèè ñ ðîäèòåëü- ñêèìè âèäàìè. Òàêæå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî áîëüøèíñòâî òðèïëîèäíûõ ñàìîê èìåëè ãåíîòèï LLR. ×òî æå êàñàåòñÿ òðèïëîèäíûõ ñàìöîâ, òî ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî â ñâÿçè ñî ñâîåé îòíîñèòåëüíî áîëüøåé ÷èñëåííîñòüþ (ïî ñðàâíåíèþ ñ äè- ïëîèäíûìè ñàìöàìè è òðèïëîèäíûìè ñàìêàìè) îíè ÷àùå âêëþ÷àþòñÿ â ñêðåùèâàíèÿ. Èçó÷åíèå ýòîé ãðóïïû â âîñòî÷íûõ ó÷àñòêàõ èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ (Borkin et al., 2002) ïîêàçàëî ñóùåñòâîâàíèå 4–7 ðàçíûõ òèïîâ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì, ïðè ýòîì íå îáíàðóæåíû òðè ðåäêèå ñèñòåìû ñ îäíîïîëûìè ãèáðèäàìè: L + E ñàìêè, L + E ñàìöû, R + E ñàìêè (Lada et al., 1995). Âìåñòå ñ òåì îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ãèáðèäîãåííîãî òàêñîíà îòëè÷àåòñÿ îò äàííûõ ïî Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 71

÷èñëåííîñòè öåíòðàëüíî-åâðîïåéñêèõ âûáîðîê (Óäìóðòèÿ — 8%, Íèæíèé Íîâãîðîä — 7%, Èâàíîâñêàÿ îáë. — 5%, Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíûé ðåãèîí — 21%). Âûçûâàåò èíòåðåñ îäíî èç ïîñëåäíèõ èññëåäîâàíèé (Ñhristiansen et al., 2005), â êîòîðîì ïðîòåñòèðîâàíà ãèïîòåçà î òîì, ÷òî â ðàçìíîæàþùèõñÿ ïîïóëÿöèÿõ, ñîñòîÿùèõ òîëüêî èç R. (P.) kl. åsculenta, íàðÿäó ñ ãèáðèäíûìè âçðîñëûìè îñî- áÿìè åæåãîäíî âîçíèêàþò è íå-ãèáðèäû, íî îíè ãèáíóò â òå÷åíèå ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ãåíîòèïû ãèáðèäíûõ îñîáåé áûëè ïðåäñòàâëåíû òðåìÿ âàðèàíòàìè: ïåðâûé — äâóìÿ ãåíîìàìè ïðóäîâîé è îäíèì îçåðíîé, âòî- ðîé — îäíèì ãåíîìîì ïðóäîâîé è îäíèì îçåðíîé, òðåòèé — îäíèì ãåíîìîì ïðóäîâîé è äâóìÿ îçåðíîé. Ïðè ýòîì ïî÷òè âñå ñàìêè áûëè äèïëîèäíûìè, à ñàìöû — òðèïëîèäíûìè. Áîëüøèíñòâî òðèïëîèäîâ õàðàêòåðèçîâàëèñü íàëè÷èåì äâóõ ãåíîìîâ ïðóäîâîé ëÿãóøêè è îäíîãî îçåðíîé. Âûäâèíóòî óòâåðæäåíèå (Vorburger, Reyer, 2003), ÷òî èíòðîäóêöèÿ R. (Ð.) ridibunda â ðåãèîíû ñ àáîðèãåííîé R. (Ð.) lessonae âïîñëåäñòâèè ïðèâîäèò ê åå âûòåñíåíèþ ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêîãî ìåõàíèçìà. Ïîñëåäíèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîþ âûòåñíåíèå àáîðèãåííûõ ïðóäîâûõ ëÿãóøåê â ðåçóëüòàòå ïåðâè÷íîé ãèá- ðèäèçàöèè îçåðíîé ëÿãóøêè è ïðóäîâîé (ïîòîìñòâî ïðåäñòàâëåíî ñúåäîáíîé ëÿãóøêîé), ãèáðèäîãåíåçà, ò. å. ñêðåùèâàíèÿ R. (P.) kl. åsculenta c R. (Ð.) ridibunda (ïîòîìñòâî ïðåäñòàâëåíî îçåðíîé ëÿãóøêîé) è ïðîäóöèðîâàíèÿ æèçíåñïî- ñîáíîãî ïîòîìñòâà â ñêðåùèâàíèÿõ R. (P.) kl. åsculenta (Vorburger, Reyer, 2003). Ïðèâåäåííûå ìàòåðèàëû, âìåñòå ñ îïóáëèêîâàííûìè â ïåðâîì ñîîáùåíèè (Ïèñàíåö, 2005), ïîçâîëÿþò ñîñòàâèòü îáíîâëåííûé ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû. Ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â óêàçàííîì ïåðâîì ñîîáùåíèè, ïîñâÿùåííîì ôàóíå õâîñòàòûõ àìôèáèé, â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåçóëüòàòàìè ñïåöèàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ (Litvinchuk et al., 2004) áûëî îòìå÷åíî, ÷òî òðèòîíû ôàóíû Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû ðîäàìè Triturus Rafinesque, 1815, Mesotriton Bolkay, 1927 è Lophinus Rafinesque, 1815. Â ïðèâîäèìîì íèæå ñïèñêå âìåñòî ðîäîâîãî íàçâàíèÿ Lophinus èñïîëüçóåòñÿ íàçâàíèå Lissotriton Bell, 1839 — êàê ýòî ïðèíÿòî â ñîâðåìåííûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ðàáîòàõ (ñì., íàïðèìåð, Carranza, Amat, 2005).

Ñèñòåìàòè÷åñêèé ñïèñîê çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû

Îòðÿä õâîñòàòûå çåìíîâîäíûå — Caudata Oppel, 1871 Ñåìåéñòâî ñàëàìàíäðîâûå — Salamandridae Gray, 1825 Ðîä ñàëàìàíäðà— Salamandra Laurenti, 1768 Ïÿòíèñòàÿ ñàëàìàíäðà — Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). Ðîä Êðóïíûé òðèòîí — Triturus Rafinesque, 1815 Ãðåáåí÷àòûé òðèòîí — Triturus cristatus (Laurenti, 1768); Äóíàéñêèé òðèòîí — Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903); Òðèòîí Êàðåëèíà — Triturus karelini (Strauch, 1870). Ðîä ñðåäíèé òðèòîí — Mesotriton Bolkay, 1927 Àëüïèéñêèé òðèòîí — Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768). Ðîä ìåëêèé (ãëàäêèé) òðèòîí — Lissotriton Bell, 1839 Êàðïàòñêèé òðèòîí — Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880); Îáûêíîâåííûé òðèòîí — Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758). Îòðÿä áåñõâîñòûå çåìíîâîäíûå — Anura Rafinåsque, 1815 Ñåìåéñòâî æåðëÿíêè — Bombinatoridae Gray, 1825 Ðîä æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816 Ïîäðîä íàñòîÿùàÿ æåðëÿíêà — Bombina Oken, 1816 Êðàñíîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761); 72 Å. Ì. Ïèñàíåö

Æåëòîáðþõàÿ æåðëÿíêà — Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758). Ñåìåéñòâî ÷åñíî÷íèöû — Pelobatidae Boulenger, 1882 Ðîä ÷åñíî÷íèöà — Pelobates Wagner, 1830 Îáûêíîâåííàÿ ÷åñíî÷íèöà — Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). Ñåìåéñòâî æàáû — Bufonidae Gray, 1825 Ðîä æàáà — Bufo Laurenti, 1768 Bufo bufo complex Îáûêíîâåííàÿ èëè ñåðàÿ æàáà — Bufo bufo (Linnaeus, 1758). Bufo viridis complex Çåëåíàÿ æàáà — Bufo viridis Laurenti, 1768; Êàìûøîâàÿ æàáà — Bufo calamita Laurenti, 1768. Ñåìåéñòâî êâàêøè — Hylidae Gray, 1825 Ðîä êâàêøà — Hyla Laurenti, 1768 Êâàêøà îáûêíîâåííàÿ — Hyla arborea (Linnaeus, 1758). Ñåìåéñòâî ëÿãóøêè — Ranidae Rafinesque, 1814 Ðîä ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758 Ïîäðîä áóðàÿ (òðàâÿíàÿ) ëÿãóøêà — Rana Linnaeus, 1758; Òðàâÿíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758; Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842. Ïðûòêàÿ ëÿãóøêà — Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838; Ïîäðîä çåëåíàÿ (âîäíàÿ) ëÿãóøêà — Pelophylax Fitzinger, 1843 Îçåðíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771; Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) lessonae Camerano, 1882, «1881» Ñúåäîáíàÿ ëÿãóøêà — Rana (Pelophylax) kl. esculenta Linnaeus, 1758.

Àâòîð âûðàæàåò ñâîþ èñêðåííþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. ß. Áîðêèíó è Ñ. Í. Ëèòâèí÷óêó çà êðèòè÷åñêèé àíàëèç, ïîìîùü è ñîâåòû ïðè ïîäãîòîâêå ðóêîïèñè ñòàòüè.

Àëåêñàíäðîâñêàÿ Ò. Î. Ê ñèñòåìàòèêå çåëåíûõ ëÿãóøåê Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Çîîë. æóðí. — 1976. — 55, âûï. 9. — Ñ. 1362–1367. Áåñêàðàâàéíûé Ì. Ì. Î íîâîé íàõîäêå îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû (Pelobates fuscus Laurenti, 1768) â Êðûìó // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1991. — ¹ 4. — Ñ. 77. Áîðèñîâñêèé À. Ã., Áîðêèí Ë. ß., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà çåëåíûõ ëÿãóøåê (êîìïëåêñ Rana esculenta) Óäìóðòèè // Âåñòí. Óäìóðò. óí-òà. — 2000. — ¹ 5. — Ñ. 70–75. Áîðêèí Ë. ß. Åâðîïåéñêî-äàëüíåâîñòî÷íûå ðàçðûâû àðåàëîâ ó àìôèáèé: íîâûé àíàëèç ïðîáëåìû // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1984. — 124. — Ñ. 55–88. Áîðêèí Ë. ß., Òèõåíêî Í. Ä. Íåêîòîðûå àñïåêòû ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîëèìîðôèçìà îêðàñêè, ðîñòà, ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè è ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè Rana lessonae íà ñåâåðíîé ãðàíèöå àðåàëà // Ýêîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà àìôèáèé è ðåïòèëèé. — Ë., 1979. — Ñ. 18– 54. Áîðêèí Ë. ß., Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À. Ïîëóêëîíàëüíîå íàñëåäîâàíèå â ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå Rana esculenta: äîêàçàòåëüñòâî ìåòîäîì ïðîòî÷íîé ÄÍÊ- öèòîìåòðèè // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1987. — 295, ¹ 5. — Ñ. 1261–1264. Áîðêèí Ë. ß., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ìèëüòî Ê. Ä., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Õàëòóðèí Ì. Ä.. Êðèïòè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ó Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): öèòîìåòðè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà // Äîêë. Ðîñ. Àêàä. Íàóê. — 2001. — 376, ¹ 5. — Ñ. 707–709. Áîðêèí Ë. ß., Çèíåíêî À. È., Êîðøóíîâ À. Â., Ëàäà Ã. À., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Øàáàíîâ Ä. À. Ìàññîâàÿ ïîëèïëîèäèÿ â ãèáðèäîãåííîì êîìïëåêñå Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) íà âîñòîêå Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10–12 æîâò. 2005 ð.) / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 23–26. Áóëàõîâ Â. Ë. Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ è ðàñïðåäåëåíèÿ íàñåëåíèÿ çåìíîâîäíûõ â ñòåïíûõ ëåñàõ Óêðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íè- êîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé,Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 48–50. Âàñèëåíêî Î. È. Àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis), îáèòàþùåé íà ðàâíèííîé òåððèòîðèè Çàêàðïàòñêîé îáëàñòè // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — ¹ 14. — Ñ. 169–172. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 73

Âèíîãðàäîâ À. Å., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëåé äî ïðåìåéîòè÷åñêîãî ñèíòåçà ÄÍÊ ó ãèáðèäîãåííîãî âèäà Rana esculenta // Öèòîëîãèÿ. — 1988. — 30, ¹ 6. — Ñ. 691-698. Ãîí÷àðåíêî Ã. ª. Çåìíîâîäí³ Ïîáóææÿ: Ìîíîãðàô³ÿ. — Ê. : Íàóê. ñâ³ò, 2002. — 219 ñ. Çàáðîäà Ñ. Í., Èëüåíêî Å. Ï. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ è ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû — Pelobates fuscus (Laur.) èç Óêðàèíñêîãî Ïîëåñüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1981. — 4. — Ñ. 66–71. Çàãîðîäíþê ². Â. Âèäè íèæ÷èõ òåòðàïîä Óêðà¿íè: ó ïðèðîä³ òà íà ïàïåð³ // Â³ñí. Ëüâ³â. óí-òó. Ñåð. Á. — 2003. — 33. — Ñ. 80–90. Çàìàëåòäèíîâ Ð. È. Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè â ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèÿõ áåñõâîñòûõ àìôèáèé (íà ïðèìåðå ã. Êàçàíè) // Ñîâðåìåííàÿ ãåðïåòîëîãèÿ: Ñá. íàó÷. òð. / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, Å. Â. Çàâüÿëîâ, Ê. Ä. Ìèëüòî, Â. Ã. Òàáà÷èøèí, Ã. Â. Øëÿõòèí — Ñàðàòîâ: Èçä-âî Ñàðàòîâ. óí- òà. — 2003. — 2. — Ñ. 148–153. Çàìàëåòäèíîâ Ð. È. Èñïîëüçîâàíèå ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àññèìåòðèè äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 105–106. Èâàíîâà Í. Ë. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå èçó÷åíèå ðàçâèòèÿ îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû // Âîïð. ãåðïåòîë.: Àâòîðåô. äîêë. 5-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Àøõàáàä, 22—24 ñåíò. 1981ã.) / Ðåä. È. Ñ. Äàðåâ- ñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1973. — Ñ. 88–89. Èâàíîâ Â. Ã., Ìàäÿíîâ Í. Ì. Ñðàâíèòåëüíàÿ êàðèîëîãèÿ ëÿãóøåê ðîäà Rana // Öèòîëîãèÿ. — 1973. — 15, ¹ 7. — Ñ. 920–927. Èùåíêî Â. Ã. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé: Äèñ. â âèäå íàó÷. äîêë. ... äîêò. áèîë. íàóê. — ÑÏá, 1999. — 65 ñ. Êîñîâà Ë. Â., Ïèêóëèê Ì. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè Rana arvalis (Anura, Ranidae) Áåëàðóñè // Çîîë. æóðí. — 1992. — 74, âûï. 4. — Ñ. 43–44. Êîòåíêî Ò. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ / Ðåä. Þ. Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 139–146. Êîòåíêî Ò. ²., Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü çåìíîâîäíèõ òà ïëàçóí³â // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ / Ðåä. Þ. Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 217–227. Êîòåíêî Ò. È. Íîâûå íàõîäêè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû (Pelobates fuscus) â Êðûìó // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 2. — Ñ. 89. Êîòåíêî Ò. È. Î ðàñïðîñòðàíåíèè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) (Amphibia, Pelobatidae), íà Êåð÷åíñêîì ïîëóîñòðîâå (Óêðàèíà, Êðûì) // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10–12 æîâò. 2005 ð.) / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 67 — 71. Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) íà Óêðàèíå // Âîïð. ãåðïåòîë.: Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî- íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñ- êèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 137–139. Êóêóøê³í Î. Â. Íîâ³ äàí³ ïðî ìîðôîëîã³þ ÷àñíè÷íèö³ çâè÷àéíî¿ ó Êðèìó // Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè çîîëîã³÷íî¿ íàóêè: Ìàò. Âñåóêð. íàóê. êîíô. «Íàóêîâ³ ÷èòàííÿ, ïðèñâÿ÷åí³ 170-ð³÷÷þ çàñíóâàííÿ êàôåäðè çîîëîã³¿ òà 100-ð³÷÷þ ç äíÿ íàðîäæåííÿ Î. Á. Ê³ñòÿê³âñüêîãî» (Êè¿â–Êàí³â, 16—18 âåðåñíÿ 2004 ð.) / Ðåä. Â. Â. Ñåðåáðÿêîâ. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí-òó, 2004. — Ñ. 95–96. Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. — Ì. : Ò-âî. íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 1999. — 298 ñ. Êóðòÿê Ô. Ô. Çì³íè â³äíîøåíü ìîðôîëîã³÷íèõ ïîêàçíèê³â â îíòîãåíåç³ Rana klepton esculenta (Amphibia) // Íàóê. â³ñí. Óæãîðîä. óí-òó. Ñåð. Á. 14. — 2004. — Ñ. 184–187. Ëåáåäèíñêèé À. À., Ïèãååâà Þ. À. Î ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè ïîëèìîðôèçìà çåìíîâîäíûõ // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî, Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 164–165. Ëåîíòüåâà Î. À. Îá ýêîëîãèè îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû â áàññåéíå ð. Îêè // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë. 6-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Òàøêåíò, 18–20 ñåíò. 1985 ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ. Äàðåâñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1985. — Ñ. 126. Ëÿïêîâ Ñ. Ì. Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî ðàçìåðàì è òåìïàì ðîñòà ó îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis, Amphibia, Anura, Ranidae) // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîë. ìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 94-98. Ìàçèê Å. Þ., Êàäûðîâà Á. Ê., Òîêòîñóíîâ À. Ò. Îñîáåííîñòè êàðèîòèïà çåëåíîé æàáû (Bufo viridis) â Êèðãèçèè // Çîîë. æóðí. — 1976. — 55, ¹ 11. — Ñ. 1740–1742. Ìàëèõ Ì. Â. Àíàë³ç ôåíîòèïîâèõ îçíàê çàáàðâëåííÿ Rana ridibunda Pall. // Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè çîîëîã³÷íî¿ íàóêè: Ìàò. Âñåóêð. íàóê. êîíô. «Íàóêîâ³ ÷èòàííÿ, ïðèñâÿ÷åí³ 170-ð³÷÷þ çàñíóâàííÿ êàôåäðè çîîëîã³¿ òà 100-ð³÷÷þ ç äíÿ íàðîäæåííÿ ïðîôåñîðà Î. Á. Ê³ñòÿê³âñüêîãî» 74 Å. Ì. Ïèñàíåö

(Êè¿â–Êàí³â, 16–18 âåð. 2004 ð.) / Ðåä. Â. Â. Ñåðåáðÿêîâ. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí-òó, 2004. — Ñ. 106–107. Ìàíèëî Â. Â. Ìèêñîïëîèäèÿ ó Rana ridibunda è Rana esculenta (Anura, Amphibia) èç Æèòîìèðñêîé îáëàñòè Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêðà¿íñüêîãî Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — C. 99–104. Ìàíèëî Â. Â., Ðàä÷åíêî Â. È. Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå «çàïàäíîé» ôîðìû îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû, Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae), èç Êèåâñêîé, ×åðíèãîâñêîé è Çàêàðïàòñêîé îáëàñòåé Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 5. — Ñ. 91–94. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta L. complex (Amphibia, Ranidae) // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. - 1993. - 27, ¹ 2. — Ñ. 63–67. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta L. complex (Amphibia, Ranidae) Âîëûíè // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1996. — 30, ¹ 1. — Ñ. 48–53. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè îáûêíîâåííîé êâàêøè Hyla arborea (L., 1758) (Amphibia: Hylidae) Ãîðíîãî Êðûìà // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. - 1999. — 33, ¹ 1. — Ñ. 44–48. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Íåêðàñîâà Î. Ä., Êóðòÿê Ô. Ô., Æàëàé Å. È. Ïðîñòðàíñòâåí- íàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta (Anura, Ranidae) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Ìàò. Ïåðøî¿ êîíô. Óêð. ãåðïåòîë. ò-âà (Êè¿â, 10—12 æîâò. 2005 ð.) / Ðåä. ª. Ïèñàíåöü. — Ê. : Çîîë. ìóçåé ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðà¿íè, 2005. — Ñ. 110–114. Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ï³îòêîâñüêà Î. À. Àëîçèìíà ì³íëèâ³ñòü åíäåì³÷íèõ âèä³â àìô³á³é Ñõ³äíèõ Êàðïàò // Á³îð³çíîìàí³òòÿ Êàðïàòñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà / Ðåä. ß. ². Ìîâ÷àí. — Ê., 1997. — Ñ. 352–367. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., ßí÷óêîâ À. Â. Õàðàêòåð ãåííûõ èíòðîãðåññèé â ãèáðèäíîé çîíå Bombina bombina (L., 1761) è Bombina variegata (L., 1758) (Amphibia, Discoglossidae) â Ïðèêàðïàòüå // Äîï. Íàö. àêàä. íàóê Óêðà¿íè. — 2001. — ¹ 5. — Ñ. 161–164. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïåñêîâ Â. Í. Áèîõèìè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1992. — 26, ¹ 1. — Ñ. 43–48. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà è ïðîèñõîæäåíèå òåòðàïëîèäíîé æàáû Bufo danatetsis Pisanetz, 1978 (Amph., Bufonidae) Ñðåäíåé Àçèè. Áèîõèìè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì è ñðàâíåíèå óðîâíåé ãåòåðîçèãîòíîñòè äèïëîèäíûõ âèäîâ ñ òåòðàïëîèäíûì // Ãåíåòèêà. — 1995. — 31, ¹ 1. — Ñ. 43–53. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â. Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ãèáðèäíîé ïîïóëÿöèè çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex èç ïëàâíåé Äóíàÿ // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1995. — 29, ¹ 2. — Ñ. 71–76. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â., Êóðòÿê Ô. Ô. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îäíîïîëûõ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex â ðàâíèííîì Çàêàðïàòüå // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 2003. — ¹ 1. — Ñ. 43–47. Ìèñþðà À. Í., Ìàð÷åíêîâñêàÿ À. À. Ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèé çåìíîâîäíûõ â óñëîâèÿõ òåõíîãåííîãî âëèÿíèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî- íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 197–200. Íåêðàñîâà Î. Ä., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Ïðèäíåïðîâüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 5. — Ñ. 47–52. Íåêðàñîâà Î. Ä. Ñòðóêòóðà ïîïóëÿö³é òà ã³áðèäèçàö³ÿ çåëåíèõ æàá Rana esculenta complex óðáàí³çîâàíèõ òåðèòîð³é Ñåðåäíüîãî Ïðèäí³ïðîâ’ÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2002. — 19 ñ. Îðëîâà Â. Ô., Òóíèåâ Á. Ñ. Ê ñèñòåìàòèêå êàâêàçñêèõ ñåðûõ æàá ãðóïïû Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèð. Îòä. áèîë. — 1989. — 94, âûï. 3. — Ñ. 13–24. Ïàí÷åíêî È. Ì. Ðåçóëüòàòû ìå÷åíèÿ çåìíîâîäíûõ â Îêñêîì çàïîâåäíèêå // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë. 5-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Ëåíèíãðàä, 1—3 ôåâð. 1977 ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ. Äàðåâñêèé — Ë. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 165–166. Ïàí÷åíêî È. Ì. Çàâèñèìîñòü ðîñòà àìôèáèé îò ïîãîäíûõ óñëîâèé // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë. 6-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Òàøêåíò, 18—20 ñåíò. 1985 ã.) / Îòâ. ðåä. È. Ñ. Äàðåâñêèé. — Ë. : Íàóêà, 1985. — Ñ. 158–159. Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ îçåðíûõ ëÿãóøåê Rana ridibunda (Amphibia, Anura) ïî äëèíå è ïðîïîðöèÿì òåëà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 5. — Ñ. 47–55. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 75

Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì., Ìàíèëî Â. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê Rana arvalis, R. temporaria è R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 6. — Ñ. 29–40. Ïåñêîâà Ò. Þ., Âàñþòèíà À. Â. Ñðàâíåíèå ôëóêòóèðóþùåé àññèìåòðèè â ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè â ãîðíûõ è ðàâíèííûõ âîäîåìàõ // Ãîðíûå ýêîñèñòåìû è èõ êîìïîíåíòû: Òð. Ìåæäóíàð. êîíô. (Íàëü÷èê, 4—9 ñåíò. 2005 ã.) / Ðåä. Ô. À. Òåìáîòîâà. — Íàëü÷èê, 2005. — Ò. 2. — Ñ. 53–55. Ïåòðî÷åíêî Â. È. Ãåðïåòîôàóíà îñòðîâà Õîðòèöà (Äíåïð) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1990. — ¹ 6. — Ñ. 78–80. Ïèñàíåö Å. Ì. Î íîâîì ïîëèïëîèäíîì âèäå æàá Bufo danatensis Pisanetz sp. n. èç Òóðêìåíèè // Äîêë. ÀÍ ÓÑÑÐ. Ñåð. Á. — 1978. — ¹ 3. — Ñ. 280–284. Ïèñàíåö Å. Ì., Ùåðáàê Í. Í. Ñèñòåìàòèêà çåëåíûõ æàá (Amphibia, Anura) ôàóíû ÑÑÑÐ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1979. — ¹ 4. — Ñ. 11–16. Ïèñàíåöü ª. Ì. Ðîïóõè Ïàëåàðêòèêè (ì³íëèâ³ñòü, ñèñòåìàòèêà òà çíà÷åííÿ ïîë³ïëî¿ä³¿ â åâîëþö³¿ ðîäó Bufo) : Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 1995. — 48 ñ. Ïèñàíåö Å. Ì. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè. Ñîîáùåíèå 1. Õâîñòàòûå àìôèáèè (Caudata) // Çá. ïðàöü Çîîë. ìóç. — 2005. — Ñ. 85–99. Ðåìèííûé Â. Þ. Àíîìàëèè ðàçâèòèÿ ãîíàä ó ñàìöîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2005. — 39(4). — Ñ. 59 — 65. Ðó÷èí À. Á., Áîðêèí Ë. ß., Ëàäà Ã. À., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ðûæîâ Ì. Ê. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ðàçìåð ãåíîìà è ïîïóëÿöèîííûå ñèñòåìû çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana esculenta complex) Ìîðäîâèè // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèð. Îòä. áèîë. — 2005. — 110, âûï. 2. — Ñ. 3–10. Cóðÿäíàÿ Í. Í. Ê âîïðîñó î ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èÿõ â îêðàñêå çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta) Óêðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçüìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 285–286. Ñóðÿäíàÿ Í. Í. Õàðàêòåðèñòèêà ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pall., 1771) ñ òåððèòîðèè Êðûìà // Â³ñí. Çàïîð³çüê. äåðæ. óí-òó. Á³îë. íàóêè. — 2002. — ¹ 2. — Ñ. 148–153. Ñóðÿäíàÿ Í. Í. Ìàòåðèàëû ïî êàðèîëîãèè çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) ñ òåððèòðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37, ¹ 1. — Ñ. 33–40. Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä–âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 246 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 7). Òàðàùóê Ñ. Â. Îá èçìåí÷èâîñòè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. - 1984. — ¹ 5. — Ñ. 80–82. Òàðàùóê Ñ. Â. Ê ìåòîäèêå îïðåäåëåíèÿ åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê ãðóïïû Rana esculenta (Amphibia, Anura) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1985. — ¹ 3. — Ñ. 83–85. Òàðàùóê Ñ. Â. Æàáà ãîñòðîìîðäà — Rana arvalis / Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè Óêðà¿íè ï³ä îõîðîíîþ Áåðíñüêî¿ êîíâåíö³¿ / Ðåä. ². Â. Çàãîðîäíþê. — Ê., 1999. — Ñ. 41–42. Òåðåíòüåâ Ï. Â. Êîððåëÿöèÿ èíäåêñîâ îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Çîîë. æóðí. — 1943. — 22, âûï. 5. — Ñ. 267–273. Óøàêîâ Â. À. Î âëèÿíèè ðåêðåàöèè íà ïîïóëÿöèþ òðàâÿíîé ëÿãóøêè (Rana temporaria) // Âîïð. ãåðïåòîë. : Ìàò. 1-ãî ñúåçäà Ãåðïåòîë. î-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî (Ïóùèíî-íà-Îêå, 4–7 äåê. 2000 ã.) / Ðåä. Í. Á. Àíàíüåâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé, Å. À. Äóíàåâ, Í. Í. Èîðäàíñêèé, Ñ. Ë. Êóçü- ìèí, Â. Ô. Îðëîâà — Ïóùèíî ; Ìîñêâà, 2001. — Ñ. 301–302. Óòåøåâ Â. Ê., Ïîïîâ Â. È., Ïàðôåíîâ Â. Í. Ñâåòîìèêðîñêîïè÷åñêèé è óëüòðàñòðóêòóðíûé àíàëèç êëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè ñåìåííèêîâ è ÿè÷íèêîâ ó ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ æåðëÿíîê ðîäà Bombina ñ ðàçëè÷íîé ôåðòèëüíîñòüþ // Âîïð. ãåðïåòîë. : Àâòîðåô. äîêë. 7-é Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Êèåâ, 26–29 ñåíò. 1989 ã.) / Ðåä. Í. Í. Ùåðáàê. — Êèåâ, 1989. — Ñ. 261. Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Íîâûé âàðèàíò îäíîïîëî–áèñåêñóàëüíûõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì ó åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana esculenta complex) // Ãèáðèäèçàöèÿ è ïðîáëåìà âèäà ó ïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1993. — Ñ. 34–52. Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1966. — 239 ñ. Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1980. — 268 ñ. ×óáèíèøâèëè À. Ò. Ãîìåîñòàç ðàçâèòèÿ â ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda Pall.), îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ õèìè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ â ðàéîíå Ñðåäíåé Âîëãè // Ýêîëîãèÿ. — 1998 à. — ¹ 1. — Ñ. 71–74. ×óáèíèøâèëè À. Ò. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) â ðàéîíå Íèæíåé Âîëãè ïî ãîìåîñòàçó ðàçâèòèÿ: öèòîãåíåòè÷åñêèé è ìîðôîãåíåòè÷åñêèé ïîäõîäû // Çîîë. æóðí. — 1998 á. — 77, ¹ 8. — Ñ. 942–946. 76 Å. Ì. Ïèñàíåö

Õàëòóðèí Ì. Ä., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß. Ñîïîñòàâëåíèå ìåòîäîâ èäåíòèôè- êàöèè ãèáðèäíûõ ãåíîìîâ â çîíàõ ìåæâèäîâûõ êîíòàêòîâ // Öèòîëîãèÿ. — 2000. — 42, ¹ 3. — Ñ. 314–315. Õàëòóðèí Ì. Ä., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß., Ðîçàíîâ Þ. Ì., Ìèëüòî Ê. Ä. Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ó äâóõ ôîðì îáûêíîâåííîé ÷åñíî÷íèöû Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia) ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ðàçìåðó ãåíîìà // Öèòîëîãèÿ. — 2003. — 45, ¹ 3. — Ñ. 308–323. ßí÷óêîâ Î. Â. Ñòðóêòóðà çîíè ã³áðèäèçàö³¿ ÷åðâîíî÷åðåâî¿ (Bombina bombina) ³ æîâòî÷åðåâî¿ (Bombina variegata) êóìîê â Ïðèêàðïàòò³ Óêðà¿íè: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2002. — 20 ñ. ßí÷óêîâ À. Â., Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àíàëèç òðàíñåêòû ãèáðèäíîé çîíû êðàñíîáðþõîé (Bombina bombina) è æåëòîáðþõîé (Bombina variegata) æåðëÿíîê â Ïðèêàðïàòüå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 4. — Ñ. 41–46. Babik W., Rafinski J. Morphometric differentiation of the moor frog (Rana arvalis Nills.) in central Europe // J. Zool. Syst. Evol. Res. — 2000. — 38. — P. 239–247. Babik W., Branicki W., Sandera M., Litvinchuk S., Borkin L. J., Irwin T., Rafinski J. Mitochondrial phylogeography of the moor frog Rana arvalis // Molecular Ecology. — 2004. — 13. — P. 1469–1480. Berger L. Is Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species — // Ann. zool. — 1964. — 22(13). — P. 245–261. Berger L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta–complex // Acta zool. cracov. - 1968. — 13(13). - P. 301–324. Berger L. Some characteristics of the crosses within Rana esculenta complex in postlarval development // Ann. zool. — 1970. — 27(17). — Ð. 373–416. Berger L., Gunter R. Genetic composition and reproduction of water frog populations (Rana kl. esculenta Synklepton) near reserve Serrahn, GDR // Arch. Nat.-Schutz. Landsch.-Forsch. Berlin. — 1988. — 28(4). — P. 265–280. Borkin L. J., Garanin W. I., Tichenko N. T., Zaune I. A. Some results in the green frogs survey in the USSR // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55, H. 1. — P. 153–170. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Mannapova E. I. Pestov M. V., Rosanov J. M. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhny Novgorod province, Central European Russia // Russ. J. Herpetology. — 2002. — 9(3). — P. 195–208. Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine // Russ. J. Herpetology. — 2004. — 11(3). — Ð. 194–213. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Dzukic G., Kalezic´ M. L. Genome size variation in the Balkan Anurans // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. (St. — Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko. // J. Herpetol. — 2005. — 12 (Suppl.). — P. 16–19. Borisovskiy A. G., Rosanov J. M. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Udmurt Republic // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St. — Peterburg, Russia, 12-16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva. Cherepanov G., Iohansen L., Khalikov R. Tsinenko O. - St.-Petersburg : Zool. Inst. Russ. Acad. of Scienc., 2003. — P. 42. Bucci S., Ragghianti M., Mancino G., Berger L., Hotz H., Uzzell T.. Lampbrush and mitotic chromosomes of the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its pariental species // J. experim. Zool. — 1990. — 255. — P. 37–56. Christiansen D., Fog K., Pedersen B. V., Boomsma J. Reproduction and hybrid load in all-hybrid populations of Rana esculenta water frogs in Denmark // Evolution. — 2005. — 59 (6). — P. 1348–1361. Dubois A. List of European species of amphibians and reptiles: will we soon be reaching «stability»— // Amphibia-Reptilia. — 1998. — 19(1). — P. 1–28. Ebendal T. Distribution, morphology and taxonomy of the Swedish Green Frogs (Rana esculenta Complex) // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 43–152. Flax N., Borkin L. J. High incedence of abnormalities in anurans in contaminated industrial areas (eastern Ukraine) // Herpetologia Bonnensis. — 1997. — P. 119–123. Flindt R., Hemmer H. Circadiane Aktivität von Bufo viridis Laur. und Bufo calamita Laur. wahrend der Laichzeit // Aus Inst. Physiolog. Zool. Johannes-Gutenberg Univers. Mein. — 1969. — 22. — S. 290–283. Carranza S., Amat F. Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia: Salamandridae), with the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian Peninsula // Zool. J. Linn. Soc. — 2005. — 145. — P. 555–582. Green D. M., Borkin L. J. Evolutionary relationships of Estern Palearctic Brown Frogs, genus Rana: parphyly of the 24–chromosome species group and the significance of chromosome number change // Zool. J. Linn. Soc. — 1993. — 109. — P. 1–25. Gollmann G. Genetic analysis of Bombina hybrids from Eastern Slovakia // Studies in Herpetology: Proc. European Herpetological Meeting (3rd Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica (Prague, 1985). — Prague, 1985. — P. 121–123. Gollmann G., Pialek J., Szymura J. M., Arntzen J. W. Bombina bombina: Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 77

P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 96–97. Gollmann G. Allozymic and morphological variation in the hybrid zone between Bombina bombina and Bombina variegata (Anura, Discoglossidae) in northeastern Austria // Z. zool. Syst. Evolut. — Forsch. — 1984. — 22. — P. 51–64. Grossenbacher K. Rana temporaria: Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 158–159. Gubanyi A. Distribution of green frogs (Rana esculenta complex, Anura: Ranidae) in Hungary // Abstr. 6th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. — Budapest, 1991. — P. 38. Gubanyi A., Korsos Z. Ploidy of Rana esculenta specimets of an L-E population in the Kis-Balaton Nature Reserve // Proc. 6th Herp. Meet. Soc. Eur. Herp. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. — Budapest, 1991. — P. 214. Gubanyi A., Creemers R. C. M. Reproduction sites of Amphibians in a floodplain of the river Danube (Szigetkoz) in Hungary // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Barcelona, 15–19 Sept. 1993). — Barcelona, 1993. - P. 75. Gunter R. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta L. (Anura, Amphibia) // Biol. Zentbl. — 1970. — 89. — P. 327–342. Gunther R. Rana ridibunda. In: Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe / Eds J.-P. Gasce, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J. Martinez Rica, H. Maurin, M. E. Olivera, T. S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuiderwijk Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN). — Paris, 1997. — P. 154–155. Heppich S. Hybrydogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta // Z. zool. Syst. Evolut. — Forsch. — 1978. — 16. — P. 27-39. Heppich S., Tunner H. G. Chromosomal constitution and C-banding in homotypic Rana esculenta crosses // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 111–114. Hemmer H., Buhme W. Nachweis naturlicher Bastarddierung der Erdkröte (Bufo b. bufo) mit der Wechselkröte (Bufo v. viridis) in Rheinlad (Salientia, Bufonidae) // Salamandra. — 1974. — 10(3–4). — S. 126–130. Inger R. Commentary on a proposed classification of the family Ranidae // Herpetologica. — 1996. — 52(2). — P. 241–246. Kawamura T., Nishioka M., Ueda H, Borkin L. J. Interspecific hybrids among Japanese, Formosan, European and American brown frogs // Sci. Råp. Lab. Amphibian Biol., Hiroshima Univ. — 1981. — 5.— P. 195–323. Khalturin M. D., Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Hybridization between Bombina bombina and Bombina variegata in the Ukrainian Transcarpatians: electrophoretic and genome size data // Biologia plazów i gadów. IV Ogólnopolska konferencja herpetologiczna (Kraków, 26–27 wrzesnia, 1996). — Kraków : Wydawnictwo Naukowe WSP, 1996. — P. 45–46. Khromov V. A., Pilguk O. N., Shkupatov D. Morpho-anatomical characters of green frogs (Rana ridibunda) from various ponds of Semipalatinsk // Abstr. 12th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (St.-Peterburg, Russia, 12-16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko — St.-Petersburg: Zool. Inst. Russ. Acad. of Sci, 2003. — P. 82. Klekowski R. Ropucha paskówka (Bufo calamita L.) w okolicach Warszawy // Przegl. zool. — 1958. — 1.— S. 41–44. Koref-Santibanez S. The Karyotypes of Rana lessonae Camerano, Rana ridibunda Pallas and of the hybrid form Rana “esculenta” Linne (Anura) // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — S. 115–124. Koref-Santibanez S., Gunther R. Karyological and serological studies in Rana lessonae, R. ridibunda and in their hybrid R. ‘esculenta’ (Amphibia, Anura) // Genetica (Dordrecht). — 1980. — 52–53. — S. 195–207. Kotserzhynska I. Habitat variation in Rana arvalis of northeastern Ukraine // Herpetologica Petropolitana: Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol., (St.-Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko. — J. Herpetol. — 2005. — 12 (Suppl.). — P. 161–163. Lada G. A., Borkin L. J., Vinogradov A. E. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the central chernozem territory of Russia // Russ. J. Herpetol. — 1995. — 2(1). — P. 46–57. Lada G. A., Borkin L. J., Litvinchuk S. N. Morphological variation in two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) from Earstern Europe // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th Ord. Gen. meeting Soc. Eur. Herpetol. (St. — Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko. — J. Herpetol. — 2005. - 12 (Suppl.). - P. 53–56. Lode T. Character convergence in advertisement call and mate choice in two genetically distinct water frog hybridogenetic lineages (Rana kl esculenta, Rana kl grafi) // J. zool. Syst. Evol. Res. - 2001. - 39. - P. 91–96. 78 Å. Ì. Ïèñàíåö

MacCallum C. J., Nuernberger B., Barton N. H., Szymura J. M. Habitat preference in the Bombina hybrid zone in Croatia // Evolution. - 1998. - 52(1). - P. 227–239. Maxson L, Szymura J. Quantitative immunological atudies of the amphibians of several species of fire bellied toads, genus Bombina // Comp. Biochem. Physiol. — 1979. — 63B. — P. 517–519. Mazin A. L., Borkin L. Ja. Nuclear DNA content in green frogs of the genus Rana // Mitt. zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55(1). — P. 217–224. Me´sza´ros B. Critical studies on karyotypes of eight anuran species from Hungary and some problems concerning the evolution of the order // Acta biol. debrecina. — 1972-1973. — 10–11. — P. 151–161. Morescalchi A. Chromosome evolution in the caudate Amphibia // Evolut. Biol. — 1975. — P. 339–387. Miura I., Nishioka M., Borkin L. J., Wu Z. The origin of the brown frogs with 2n = 24 // Experientia. — 1995. — 51. — P. 179–188. Nisihioka M., Sumida M., Borkin L. J., Wu Z. Genetic differentiation of 30 population of 12 brown frog species distributed in the Palearctic region elucidated by the electroforetic method // Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol., Hiroshima Univ. — 1992. — 11. — P. 109–160. Odierna G., Andreone F., Aprea G., Arribas O., Capriglione T., Vences M. Cytological and molecular analysis in the rare discoglossid species, Alytes muletensis (Sanchiz & Androver 1997) and its bearing on archaeobatrachian phylogeny // Chromosome Res. — 2000. — 8. — P. 435–442. Ogielska M. The fate of spontaneous abnormal embryos of the water frog Rana esculenta // Abstr. 6th Ord. Meet. Soc. Eur. Herpetol. (Budapest, Hungary, 9–23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. — Budapest, 1991. — P. 67. Olmo E. Quantitative variations in the nuclear DNA and phylogenesis of the Amphibia // Caryologia. — 1973. — 26. — P. 43–68. Orizaola G., Lauria A. Developmental variation in an isolated amphibian: population and family effects on pool frog (Rana lessonae) metamorphosis in Sweden // Programme and Abstract of the 13th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica (SEN) (Bonn, Germany, 27 Sept. — 2 Oct. 2005) / W. Bohme, U. Bott, W. Bischoff, V. Go mann, M. Hachtel, J. Kohler, P. Sound, M. Vences, P. Wagner, T. Ziegler — Bonn, 2005. — P. 85. Pagano A., Joly P. Limits of the morphometric method for field identification of water frogs // Alytes. — 1999. — 16(3— 4). — P. 130–138. Pagano A., Lode T., Crochet P. A. New contact zone and assemblages among water frogs of Southern France // J. Zool. Syst. Evol. Res. — 2001. — 39. — P. 63–67. Plotner J., Becker C., Plotner K. Morphometric and DNA investigations into European water frogs (Rana kl. esculenta Synklepton (Anura, Ranidae)) from different population systems // J. Zool. Syst. Evol. Res. — 1994. — 32. — P. 193–210. Radojicic´ J., Cvetcovic D., Tomovic L., Dzukic G., Kalzic´ M. Sexual dimorphism in fare-bellied toads Bombina spp. from the central Balkans // Folia zool. — 2002. — 51(2). — P. 129–140. Rafinski J., Babik W. Genetic differentiation among northern and southern populations of the moor frog Rana arvalis Nilsson in Central Europe // Heredity. — 2000. — 84. — P. 610–618. Rash E. M., Hennen S. Cytophotometric determinations of genome size in amphibians // J. Histochem. Cytochem. — 1979. — 27. — P. 719. Riobo A., Rey J., Puente M., Miramontes C., Vences M. Ontogenetic increase of black dorsal pattern in Rana temporaria // Br. herpetol. Soc. Bull. — 1999. — 70. — Ð. 1–6. Roesli M., Reyer H.-U. Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae / Rana esculenta complex // Anim. Behav. — 2000. — 60. — P. 745-755. Roth P., Rab P. Sequential chromosome banding studies in the natterjack toad, Bufo calamita // Proc. 4th Ord. Gen. Meeting Societas Europaea Herpetologica. Societas Europaea Herpetologica, Faculty of Sciences. — Nijmegen, 1987. — P. 335–338. Scnneider H., Sinsch U. Calls and calling behaviour of the common toad, Bufo b. bufo, in Hungary and a comparision with the advertisement call of the giant toad, Bufo b. spinosus // Z. Feldherpetol. — 2004. — 11. — P. 187–201. Schlyter F., Hoglund J., Stromberg G. Hybridization and low numbers in isolated populations of the natterjack, B. calamita, and the green toad, B. viridis, in southern Sweden: possible conservation problems // Amphibia-Reptilia. — 1991. — 12(3). — P. 267–281. Schmeller D., Seitz A., Crivelli A., Pagano A., Veith M. Inheritance in the water frog Rana ridibunda Pallas, 1771 — Is it mendelian or hemiclonal? // Mitt. Mus. Naturk. Berlin. Zool. Reihe. — 2001. — 77.— P. 39–42. Schroer T. Ìorphologie und Ploidegrade von Wasserfroschen aus untershiedlichen Populationssystemen in Nordost-Polen. Morphology and ploidy levels of water frogs from different population system in Northeast Poland // Z. Feldherpetol. — 1996. — 3. — P. 133–150. Spasic´-Boskovic´ O., Tanic N., Blagojevic J., Vujosevic M. Comparative cytogenetic analysis of European brown frogs: Rana temporaria, R. dalmatina and R. graeca // Caryologia. — 1997. — 50(2). — P. 139–149. Stock M., Lamatsch D., Steinlein C., Epplen J. T., Grosse W.-R., Hock R., Klapperstuck T., Lampert K. P., Scheer U., Schmid M., Schartl M. A bisexually reproducing all-triploid vertebrate // Nature Publishing Group, nature genetic-advance online publication http: // genetic. nature. com. — 2002. — P. 1–4. Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. // Ann. Zool. Fenn. — 1966. — 3. — P. 29–39. Ôàóíà àìôèáèé Óêðàèíû: âîïðîñû ðàçíîîáðàçèÿ è òàêñîíîìèè 79

Sulova K. Cytogenetic survey of water frogs, Rana esculenta, R. ridibunda and their hybridogenetic hybrid R. esculenta from the Czech Republic // Abstr. 3rd World Congress of Herpetology (Prague, Czech Republic, 2–10 August 1997) / Eds Z. Rocek, S. Hart. — Prague, 1997. — P. 202–203. Szymura J. M., Spolsky C., Uzzel T. Mitochondrial DNA variation in European Bombina // 3rd Ord. Gen. Meeting of Societas Herpetologica Europaea (19–23 August, Czech Republic, 1985). Information — Programme-Abstract. — Prague, 1985. — P. 116. Tunner H. G., Heppich-Tunner S. A new population sustem of water frogs detected in Hungary // Proc. 6th Herp. Meet. Soc. Eur. Herp. (Budapest, Hungary, 9-23 August 1991) / Eds Z. Korsos, I. Kiss. — Budapest, 1992. — S. 453–460. Ullerich F.-H. DNA-Gebalt und Chromosomenstructur bei Amphibien // Chromosoma. — 1970. — 30.— P. 1–37. Uteshev V., Borkin L. On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina // Zool. Anz. — 1985. — 215(5/6). — P. 355–367. Vancea S., Funh I. E., Stugren B. Sur la composition taxonomique du peuplement de crenouilles vertes (complexe Rana esculenta L.) de Roumanie // Studii Mongr. Univ. Babes-Bolyai, Biologia. — 1989. — 34(2). — P. 69–77. Veith M., Kosuch J., Vences M. Climatic oscillations triggered post-Messinian speciation of Western Palearctic brown frogs (Amphibia, Ranidae) // Molec. phylogen. Evol. — 26. –2003. — P. 310–327. Vershinin V. L. Morphological deviations in population Rana arvalis Nilss. on urbanized territories: spectrum, topography, frequency // Herpetologica Petropolitana. Proc. 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. (St.-Petersburg, Russia, 12–16 Aug. 2003) — J. Herpetol., 12 (Suppl.) / Eds N. Ananjeva, O. Tsinenko. — 2005. — P. 235–237. Vinogradov A. E. Genome size and GC-percent in vertabrates as determined by flow cytometry: the triangular relationship // Cytometry. — 1998. — 31. — P. 100–109. Vinogradov A. E., Borkin L. J., Gunter R., Rosanov J. M. Two germ cell lineages with genomes of different species in one and the same animal // Hereditas. — 1991. — 114. — P. 245–251. Vinogradov A. E., Chubinishvili A. T. Genome reduction in a hemiclonal frog Rana esculenta from radioactively contaminated areas // Genetics. — 151. — 1999. — P. 1123–1125. Vorburger C. Non-hybrid offspring from matings between hemiclonal hybrid waterfrogs suggest occasional recombination between clonal genoms // Ecology letters. — 2001 a. — 4. — P. 628–636. Vorburger C. Fixation of deleterious mutations in clonal lineages: evidence from hybridogenetic frogs // Evolution. — 2001 b. — 55, N11. — P. 2319–2332. Vorburger C. Heterozygous fitness effects of clonally transmitted genomes in waterfrogs // J. Evol. Biol. — 2001ñ. — 14. — P. 602–610. Vorburger C., Reyer H.-U. A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs // Conserv. Genetics. — 2003. — 4. — P. 141–155. Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 80–83, 2006 © È. Á. Äîöåíêî, 2006

ÓÄÊ 598.12 Î ÑÎËÎÍÎÂÎÄÍÛÕ ÏÎÏÓËßÖÈßÕ ÎÇÅÐÍÎÉ ËßÃÓØÊÈ (RANA RIDIBUNDA) Â ÎÊÐÅÑÒÍÎÑÒßÕ ÎÄÅÑÑÛ

È. Á. Äîöåíêî Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà Î ñîëîíîâîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè (Rana ridibunda) â îêðåñòíîñòÿõ Îäåññû. Äîöåí- êî È. Á. — Ñîîáùàþòñÿ äàííûå î ÷èñëåííîñòè, ñåçîííîé àêòèâíîñòè è ñòðàòåãèè ðàçìíîæåíèÿ äâóõ ñîëîíîâîäíûõ ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè, îáèòàþùèõ â Õàäæèáååâñêîì è Ñóõîì ëèìà- íàõ (îêðåñòíîñòè ã. Îäåññà). Çàñåëåíèå îçåðíîé ëÿãóøêîé ñîëåíûõ ëèìàíîâ ïðåäñòàâëÿåò èíòå- ðåñ êàê ÿâëåíèå, êîòîðîå ìîæåò ñëóæèòü èíäèêàòîðîì îïðåñíåíèÿ âîäû. Êëþ÷åâûå ñëîâà: îçåðíàÿ ëÿãóøêà, ñîëîíîâîäíàÿ ïîïóëÿöèÿ, ÷èñëåííîñòü, ðàçìíîæåíèå, îïðåñíåíèå, áèîèíäèêàòîð.

The lake frog (Rana ridibunda) saltwater populations in vicinities of Odessa. Dotsenko I. B. — The data about the quantity, seasonal activity and reproduction of two populations of Rana ridibunda from salt Khadzibey liman and Suchoy liman are analised. The arising of the populations is considerated as indication of salting reduction of these reservoirs. Key words: Marsh frog, saltwater population, quantity, reproduction, salting reduction, bio- indication.

Ââåäåíèå

Çåìíîâîäíûå — æèâîòíûå, ÷üå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â âîäå, õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì ñòàäèè âîäíîé ëè÷èíêè. Ïðè ýòîì, õîòÿ âçðîñëûå îñîáè ðÿäà âèäîâ áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ ÿâëÿ- þòñÿ ýâðèãàëèííûìè, ðàçìíîæàòüñÿ îíè ìîãóò òîëüêî â ïðåñíûõ èëè î÷åíü ñëàáî ñîëîíîâàòûõ âîäî- åìàõ. Êàê óñòàíîâèë Â. Ï. Âåëèêàíîâ (1981) íà ïðèìåðå çåëåíûõ æàá, ïðè çíà÷èòåëüíûõ êîíöåíòðà- öèÿõ ñîëåé (> 18‰) æèçíåäåÿòåëüíîñòü ãàìåò óãíåòàåòñÿ. Â ëèòåðàòóðå íåîäíîêðàòíî âñòðå÷àëèñü óïîìèíàíèÿ î íàõîäêàõ ëÿãóøåê âèäà Rana ridibunda â ñîëîíîâàòûõ âîäàõ óñòüåâ ðåê è ëèìàíîâ (Ïàùåíêî, 1955; Òàðàùóê, 1959; Êóçüìèí, 1999). Ðÿä ñâå- äåíèé îá îñîáåííîñòÿõ áèîëîãèè îçåðíîé ëÿãóøêè â Îäåññêîé îáë. ñîäåðæèòñÿ â ðàáîòàõ À. À. Áðàó- íåðà (1903, 1905, 1923) è Á. Âîëÿíñêîãî (1928). Îäíàêî ñèñòåìàòè÷åñêèõ íàáëþäåíèé çà óñòîé÷èâîñ- òüþ ïîïóëÿöèé, õàðàêòåðîì ñåçîííîé àêòèâíîñòè, ïîâåäåíèåì è ïîääåðæàíèåì ÷èñëåííîñòè, â ÷àñòíîñòè ñîëîíîâîäíûõ ïîïóëÿöèé, ÿâíî íåäîñòàòî÷íî. Îòñóòñòâóþò òàêæå ñâåäåíèÿ î ñòåïåíè ñîëåíîñòè âîäû, êîòîðóþ âûäåðæèâàþò âçðîñëûå îñîáè äàííîãî âèäà, è ñòðàòåãèè ðàçìíîæåíèÿ èõ â óñëîâèÿõ ñîëåíûõ âîäîåìîâ. Ïðè ýòîì ïîÿâëåíèå îçåðíîé ëÿãóøêè è çàñåëåíèå åþ ñîëåíûõ ëèìà- íîâ ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ êàê ÿâëåíèå, êîòîðîå ìîæåò ñëóæèòü èíäèêàòîðîì îïðåñíåíèÿ âîäû â íèõ. Â ýòîé ñâÿçè âåñüìà èíòåðåñíûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ îáíàðóæåíèå ïîïóëÿöèé R. ridibunda â ñîëîíî- âàòûõ ëèìàííûõ âîäàõ â Îäåññêîé îáë.

Ìàòåðèàë è ìåòîäû

Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü àâòîðîì âáëèçè ã. Îäåññà â àâãóñòå 2001 ã., â èþíå è àâãóñòå 2002 ã. è â ìàå è àâãóñòå 2004 ã. Îäèí èç ó÷àñòêîâ — áåðåã Ñóõîãî ëèìàíà âáëèçè ïîñ. Ñóõîé Ëèìàí, âòîðîé — íà ó÷àñòêå ïîáåðåæüÿ Õàäæèáååâñêîãî ëèìàíà ìåæäó ïîñ. Õîëîäíàÿ Áàëêà è ïîñ. Àëòåñòî- âî. Ìàðøðóòíûå ó÷åòû ïðîâåäåíû âäîëü ïîáåðåæèé ëèìàíîâ íåñêîëüêî ìîäèôèöèðîâàííûì ìåòî- äîì ó÷åòà íà ïîëîñå (Äèíåñìàí, Êàëåöêàÿ, 1952): ó÷èòûâàëèñü ëÿãóøêè, íàõîäèâøèåñÿ íà áåðåãó è â âîäå ó áåðåãà, îáùàÿ øèðèíà ëåíòû ñîñòàâëÿëà ïðèáëèçèòåëüíî 3 ì.

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå

Íà ïîáåðåæüå Õàäæèáååâñêîãî ëèìàíà áûëà îáíàðóæåíà ïîïóëÿöèÿ Rana ridibunda ñ íåâûñîêîé ïëîòíîñòüþ, ñóùåñòâîâàíèå êîòîðîé, ïî-âèäèìîìó, ñòàáèëüíî. Î ñîëîíîâîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda â îêðåñòíîñòÿõ Îäåññû 81

Ðèñ.1. Êàðòà ðàéîíà èññëåäîâàíèé. Fig. 1. The investigations dictrict scheme.

Íà ó÷àñòêå ïîáåðåæüÿ äëèíîé îêîëî 1000 ì 10.08.2001 ã. ó÷òåíî 12 îñîáåé ëÿãóøåê, âñå âçðîñëûå (îäèí ýêçåìïëÿð ïîéìàí è õðàíèòñÿ â ôîíäàõ Çîîìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ — ¹ À2730/29723). 12. 06. 2002 ã. íà òîì æå ó÷àñòêå áûëî âñòðå÷åíî ëèøü òðè âçðîñëûõ îñîáè. Ãîëîâàñòèêîâ è ìîëîäè â ñàìîì ëèìàíå íå îáíàðóæåíî. Ìàññîâî æå ëÿãóøêè â ýòî âðåìÿ íàõîäèëèñü â äîâîëüíî îáøèðíîé (îêîëî 30 ì2) è ñèëüíî çàãðÿçíåí- íîé ëóæå âáëèçè ëèìàíà (â 10 ì), ðÿäîì ñ äåòñêèì ñàíàòîðèåì â ïîñ. Õîëîäíàÿ Áàëêà (òðè ýêçåìïëÿðà ïîéìàíû è òàêæå õðàíÿòñÿ â ôîíäàõ Çîîìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ — ¹ À2812/30293–30295; èç íèõ îäèí ýêçåìïëÿð ïîéìàí â ëèìàíå, à äâà îñòàëüíûõ — â ëóæå). Òàì æå áûëî îáíàðóæåíî è áîëüøîå êîëè÷åñòâî ãîëîâàñ- òèêîâ. Â àâãóñòå òîãî æå ãîäà â ëèìàíå (òîò æå ó÷àñòîê) áûëî ó÷òåíî âîñåìü âçðîñëûõ îñîáåé. 5 è 7.05.2004 ã. íà òîì æå ìàðøðóòå ëÿãóøåê âîâñå íå îáíàðóæåíî. Îäíàêî çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî èõ áûëî ñêîíöåíòðèðîâàíî â ëóæå, íåñêîëüêî èçìåíèâ- øåé ñâîå ïîëîæåíèå è ìåíüøåé ïî ïëîùàäè (îêîëî 10 ì2), ïðè÷åì çàôèê- ñèðîâàíû áðà÷íûå êðèêè ñàìöîâ è ïàðû â àìïëåêñóñå. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî âåñíà è íà÷àëî ëåòà 2004 ã. áûëè íåîáû÷àéíî õîëîäíûìè, íî ñóõèìè, ñ ìàëûì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ è ïîçäíèì ïðèõîäîì òåïëà. 12.08.2004 ã. íà âñåì ïðîòÿæåíèè ïîáåðåæüÿ ìåæäó ïîñåëêàìè áûëà îáíà- ðóæåíà ëèøü îäíà îñîáü R. ridibunda. 82 È. Á. Äîöåíêî

Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ íàáëþäåíèé ïîçâîëÿþò ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ ïîïóëÿöèè, âêëþ÷àþùèé è îòêëàäêó èêðû, è âûõîä ãîëî- âàñòèêîâ, è áëàãîïîëó÷íîå çàâåðøåíèå ìåòàìîðôîçà, âîçìîæåí ëèøü â ïðåñíîé âîäå áëèçëåæàùèõ âîäîåìîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü âðåìåííûõ. Ïðè ýòîì, î÷åâèäíî, îñíîâíûì ïðåïÿòñòâèåì ê ðàçìíîæåíèþ â âîäå ëèìàíà ÿâëÿåòñÿ èìåííî äîâîëü- íî âûñîêèé óðîâåíü åå ñîëåíîñòè, íåïåðåíîñèìûé äëÿ èêðèíîê. Ïî äàííûì Ä. Â. Ðîìàíåíêî (2001), ñîëåíîñòü âîäû â Õàäæèáååâñêîì ëèìàíå ñîñòàâëÿåò

6–14 ‰, ïî íàøèì äàííûì ñòåïåíü ìèíåðàëèçàöèè âîäû, âçÿòîé â ëèìàíå â ìàå 2004 ã., ñîñòàâëÿåò 4,74 ìã/ë. Íå îáíàðóæèëîñü ïîïûòîê ñïàðèâàíèÿ ëÿãóøåê è îòêëàäêè èìè èêðû â âîäàõ Õàäæèáååâñêîãî ëèìàíà ïðè íàáëþäåíèÿõ â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ (ìàé 2004 ã.). Ñóäÿ ïî òîìó îáñòîÿòåëüñòâó, ÷òî çà âñå ãîäû íàáëþ- äåíèé ãîëîâàñòèêîâ â íåì òàêæå íå îáíàðóæåíî, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî äàæå åñëè áû òàêèå íåó÷òåííûå ïîïûòêè èìåëè ìåñòî, îíè íå ìîãëè áûòü çíà÷èìûìè äëÿ äàëüíåéøåé ñóäüáû ïîïóëÿöèè. Î÷åâèäíî, íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü è ìàëàÿ ïëîòíîñòü èññëåäóåìîé ïîïóëÿöèè îáúÿñíÿþòñÿ òåì, ÷òî ëèøü íåìíîãèå ëè÷èí- êè ëÿãóøåê óñïåâàþò çàâåðøèòü ìåòàìîðôîç êî âðåìåíè ïåðåñûõàíèÿ âðåìåííûõ âîäîåìîâ, è èìåííî îíè âïîñëåäñòâèè ðàññåëÿþòñÿ âäîëü ïðèáðåæíîé ïîëîñû ëèìàíà. Ìàëóþ ÷èñëåííîñòü ëÿãóøåê â ëèìàíå â íà÷àëå ëåòà åñòåñòâåííî îáúÿñ- íèòü òåì, ÷òî áîëüøèíñòâî èõ åùå íå îòêî÷åâàëî ê åãî áåðåãàì ïîñëå ïåðèîäà ñïàðèâàíèÿ. Îòìå÷åíî, ÷òî â ýòî âðåìÿ, áëàãîäàðÿ íå ñëèøêîì âûñîêèì òåì- ïåðàòóðíûì ïîêàçàòåëÿì íà÷àëà ëåòà, ïðåñíûå âðåìåííûå âîäîåìû åùå ñîõðàíÿ- þòñÿ è â íèõ ìàññîâî ðàçâèâàþòñÿ ãîëîâàñòèêè, îáåñïå÷èâàþùèå, ñðåäè ïðî÷åãî (íàñåêîìûå è äð. áåñïîçâîíî÷íûå), êîðìîâóþ áàçó âçðîñëûõ R. ridibunda, äëÿ êîòîðûõ êàííèáàëèçì âïîëíå îáû÷åí (Òàðàùóê, 1959). Ê ñåðåäèíå-êîíöó ëåòà ÷èñëåííîñòü ëÿãóøåê â ëèìàíå ïîâûøàåòñÿ. Äåïðåññèÿ ïîïóëÿöèè â êîíöå ëåòà 2004 ã., âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíà çàñóøëèâîñòüþ âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäà ýòîãî ãîäà â ñî÷åòàíèè ñ ïîçäíèì ïîòåïëåíèåì âåñíîé. Ýòî ïðèâåëî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ê ïîçäíåìó ñïàðèâàíèþ, à ñ äðóãîé — ê ðàííåìó ïåðåñûõàíèþ ìåëêèõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñîêðàòèëî ñðîêè ñóùåñòâîâàíèÿ ìåëêèõ âðåìåí- íûõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ãîëîâàñòèêè. Âèäèìî, âñëåäñòâèå ýòîãî íå òîëüêî ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñìîãëî ïðîéòè ñòàäèþ ìåòà- ìîðôîçà, íî è ÷èñëåííîñòü âçðîñëûõ ëÿãóøåê çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèëàñü. Èíàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ â óñëîâèÿõ Ñóõîãî ëèìàíà. Õîòÿ äàæå íà ñîâðå- ìåííûõ êàðòàõ (2004 ã.) îí îáîçíà÷åí êàê ñîëåíûé, îäíàêî ïðîöåññ îïðåñíåíèÿ åãî ïîñëå ñòðîèòåëüñòâà äàìá çàøåë òàê äàëåêî, ÷òî â åãî âîäàõ îçåðíûå ëÿãóøêè íå òîëüêî îáèòàþò âî ìíîæåñòâå, íî è áåñïðåïÿòñòâåííî ðàçìíîæàþòñÿ (íàëè÷èå ãîëîâàñòèêîâ â âîäàõ ëèìàíà çàôèêñèðîâàíî â èþíå 2002 ã.). Ïî ðå- çóëüòàòàì ó÷åòîâ, ïðîâåäåííûõ â àâãóñòå 2001 ã. è â àâãóñòå 2002 ã., íà 1 êì ìàð- øðóòà âäîëü ïîáåðåæüÿ Ñóõîãî ëèìàíà, â ðàéîíå ïîñ. Ñóõîé Ëèìàí âñòðå÷åíî 36–45 îñîáåé R. ridibundà. Â àâãóñòå 2004 ã. íà 1 êì ìàðøðóòà íà òîì æå ó÷àñòêå ïðèõîäèëîñü ëèøü 7–11 îñîáåé. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè çàìåòíî óìåíüøèëàñü, ÷òî, íåñîìíåííî, ÿâèëîñü ñëåäñòâèåì âûêîð÷åâûâàíèÿ çàðîñëåé òðîñòíèêà è óêëàäêè áåòîííûõ ïëèò ïðè ñòðîèòåëüñòâå íîâîãî ó÷àñòêà äàìáû íà áåðåãó ëèìà- íà âåñíîé–ëåòîì ýòîãî æå ãîäà.

Âûâîäû

Ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè â Õàäæèáååâñêîì è Ñóõîì ëèìàíàõ ñâèäåòåëüñòâóåò îá îïðåñíåíèè ýòèõ ëèìàíîâ, îñîáåííî çíà÷èòåëüíîì âî âòîðîì èç íèõ, ÷òî ñâÿçàíî ñî ñòðîèòåëüñòâîì äàìá. Íàáëþäàåòñÿ ðàçìíîæå- íèå âèäà (ïîÿâëåíèå ãîëîâàñòèêîâ) â Ñóõîì ëèìàíå. Ðàçìíîæåíèå îçåðíîé ëÿãóøêè â Õàäæèáååâñêîì ëèìàíå, ïî-âèäèìîìó, íå ïðîèñõîäèò. Ïîïóëÿöèÿ âçðîñëûõ ëÿãóøåê ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ðàçìíîæåíèÿ Î ñîëîíîâîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda â îêðåñòíîñòÿõ Îäåññû 83

èõ â ìåëêèõ âðåìåííûõ âîäîåìàõ âáëèçè ïîáåðåæüÿ ëèìàíà, åå íåìíîãî÷èñ- ëåííîñòü — ñëåäñòâèå òîãî, ÷òî ëèøü íåìíîãèå îñîáè èç ýòèõ âîäîåìîâ óñïåâàþò ïðîéòè ìåòàìîðôîç êî âðåìåíè èõ ïåðåñûõàíèÿ. Åå ñóùåñòâîâàíèå è ÷èñëåí- íîñòü, òàêèì îáðàçîì, íàõîäÿòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé è ñåçîííûõ îñîáåííîñòåé ãîäà. Óñèëåíèå àíòðîïîãåííîãî ïðåññà (ñòðîèòåëüíûå ðàáîòû è ïð.) âûçûâàåò ðåçêîå ñîêðàùåíèå ÷èñëåííîñòè äàæå òàêîãî ìàññîâîãî âèäà, êàê R. ridibunda.

Àâòîð âûðàæàåò ïðèçíàòåëüíîñòü Â. Þ. Ðåìèííîìó çà âûïîëíåííûé èì àíàëèç âîäû èç Õàäæè- áååâñêîãî ëèìàíà è ðàñ÷åò åå ìèíåðàëèçàöèè è Â. È. Ðàä÷åíêî çà îôîðìëåíèå êàðòû.

Áðàóíåð À. À. Ïðåäâàðèòåëüíîå ñîîáùåíèå î ïðåñìûêàþùèõñÿ è ãàäàõ Áåññàðàáèè, Õåðñîíñêîé ãóáåðíèè, Êðûìà è ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà ìåæäó Íîâîðîññèéñêîì è Àäëåðîì // Çàï. Íîâî- ðîñ. î-âà Åñòåñòâîèñï. — 1903. — 25, Âûï. 1. — Ñ. 43–59. Áðàóíåð À. À. Ïðåäâàðèòåëüíîå ñîîáùåíèå î ïðåñìûêàþùèõñÿ è çåìíîâîäíûõ Êðûìà, Êóáàíñêîé îáëàñòè, Âîëûíñêîé è Âàðøàâñêîé ãóáåðíèé // Çàï. Íîâîðîñ. î-âà åñòåñòâîèñï. — 1905. — Ò. 28. — Ñ. 89–102. Áðàóíåð À. À. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ çîîëîãèÿ. — Õàðüêîâ : Ãîñ. èçä-âî Óêðàèíû, 1923. — 435 ñ. Âåëèêàíîâ Â. Ï. Âëèÿíèå âîäû ðàçëè÷íîé ñîëåíîñòè íà âûæèâàíèå ñïåðìàòîçîèäîâ Bufo viridis // Âîïð. ãåðïåò. (àâòîðåô. äîêë.) V Âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. — Ë., «Íàóêà». — 1981. — Ñ. 31. Âîëÿíñüêèé Á. Çåìíîâîäÿí³ òà ïëàçóíè îêîëèöü ì³ñòà Îäåñè // Çàï. ïðèðîäí.-ìàòåì. ñåêö³¿ Îäåñüê. Íàóê. ïðè Ó. À. Í. òîâ-âà. — 1928. — ¹ 2. — Ñ. 75–109. Äèíåñìàí Ë. Ã., Êàëåöêàÿ Ì. Ë. Ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà àìôèáèé è ðåïòèëèé // Ìåòîäû ó÷åòà ÷èñëåííîñòè è ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. — Ñ. 329–341. Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. — Ì. : Òîâ-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 1999. — 298 ñ. Ïàùåíêî Þ. É. Âèçíà÷íèê çåìíîâîäíèõ òà ïëàçóí³â. — Ê. : Ðàä. øê, 1955. — 148 ñ. Ðîìàíåíêî Â. Ä. Îñíîâè ã³äðîåêîëîã³¿. — Ê. : Îáåðåãè, 2001. — 728 ñ. Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 246 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 7). Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 84–96, 2006 © À. Ì. Ïåêëî, 2006

ÓÄÊ 598.2(575.2) ÌÀÒÅÐÈÀËÛ ÏÎ ÎÐÍÈÒÎÔÀÓÍÅ ÑÅÂÅÐÍÎÃÎ È ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÃÎ ÊÛÐÃÛÇÑÒÀÍÀ

À. Ì. Ïåêëî Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà E-mail: [email protected] Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà. Ïåêëî À. Ì. — Ñâåäåíèÿ î âñòðå÷àõ è ðàñïðîñòðàíåíèè â ãíåçäîâîé ïåðèîä â Ñåâåðíîì è Öåíòðàëüíîì Êûðãûçñòàíå (Òÿíü-Øàíü) 87 âèäîâ ïòèö 13 îòðÿäîâ, ñîáðàííûå àâòîðîì â èþíå–èþëå 1989 ã. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïòèöû, îðíèòîôàóíà, Êûðãûçñòàí, Òÿíü-Øàíü, ðàñïðîñòðàíåíèå.

Materials on ornitofauna of Northern and Central Kyrghyzstan. Peklo A. M. — Information on registration and distribution 87 species birds of 13 ordo in period of the nestling in Northern and Central Kyrghyzstan (Tien-Shan) by author collected in June–July 1989. Key words: birds, ornitofauna, Kyrghyzstan, Tien-Shan, distribution

Ìàòåðèàëû äëÿ íàñòîÿùåãî ñîîáùåíèÿ áûëè ñîáðàíû àâòîðîì â ïåðèîä ñ 19.06 ïî 2.07.1989 ã. íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà (Òÿíü-Øàíü) âî âðåìÿ çîîëîãè÷åñêîé ýêñïå- äèöèè, îðãàíèçîâàííîé Çîîëîãè÷åñêèì ìóçååì ÀÍ Êûðãûçñòàíà (ã. Áèøêåê). Ïîëüçóÿñü ñëó÷àåì, àâòîð âûðàæàåò ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü è áëàãîäàðíîñòü ðóêîâîäñòâó ìóçåÿ çà âîçìîæíîñòü ó÷àñòèÿ â ýòîé ýêñïåäèöèè. Ýêñïåäèöèîííûé îòðÿä ïåðåäâèãàëñÿ íà àâòîìàøèíå è â ñâÿçè ñ ýòèì çà ñðàâíè- òåëüíî êðàòêîâðåìåííûé ïåðèîä èì áûëè îáñëåäîâàíû äîâîëüíî áîëüøèå òåððèòîðèè äàííîãî ðåãèîíà. Ìàðøðóò ýêñïåäèöèè ïîêàçàí íà ðèñ. 1. Çà âðåìÿ ýêñïåäèöèè íà óêàçàííîì ìàðøðóòå àâòîðîì áûëî îòìå÷åíî 87 âèäîâ ïòèö 13 îòðÿäîâ. Íèæå ïðèâîäèòñÿ êðàòêàÿ èíôîðìàöèÿ î ðåãèñòðàöèÿõ, ðàñïðîñòðàíåíèè è áèîòîïè÷åñêîì ðàñïðå- äåëåíèè êàæäîãî èç íèõ. Ýòè ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ â ãíåçäîâîé ïåðèîä, â îïðåäåëåííîé ìåðå äîïîëíÿþò èìåþùèåñÿ íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ñâåäåíèÿ ïî îðíèòîôàóíå ýòîãî ãîðíîãî ðåãèîíà è ñîäåðæàò íîâûå äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ îòäåëüíûõ âèäîâ íà åãî òåððèòîðèè. Ãåîãðàôè÷åñêèå íàçâàíèÿ, â òîì ÷èñëå íàçâàíèÿ îáëàñòåé, ðàéîíîâ è íàñåëåííûõ ïóíêòîâ (êðîìå ã. Áèøêåê) â íàñòîÿùåé ñòàòüå äàþòñÿ íà 1989 ã. ïî êàðòå àäìèíèñòðàòèâíî-òåððèòîðèàëüíîãî äåëåíèÿ Êèðãèçñêîé ÑÑÐ (Ãëàâíîå óïðàâëåíèå ãåîäåçèè è êàðòîãðàôèè ïðè Ñîâåòå ìèíèñòðîâ ÑÑÑÐ, Ìîñêâà, 1986).

Ïîãàíêà ÷åðíîøåéíàÿ — Podiceps nigricollis C. L. Brehm, 1831. Ïàðà ïòèö âñòðå÷åíà 25.06 íà íåáîëüøîì ïðåñíîâîäíîì îçåðöå (ðàçìåðû 300 õ 150 ì) ðÿäîì ñ ñåâåðíûì áåðåãîì îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Ïî áåðåãàì îçåðà íåáîëüøèå çàðîñëè êàìûøà. Èç ïàðû áûë äîáûò ñàìåö â áðà÷íîì íàðÿäå ñ õîðîøî âûðàæåííûì íàñåäíûì ïÿòíîì. Îãàðü — Tadorna ferruginea (Pallas, 1764). Îäèíî÷íàÿ îñîáü çàðåãèñòðèðîâàíà 21.06 íà þæíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà ó ïåð. Òþç-Àøóó (3586 ì) (Ïàíôè- ëîâñêèé ð-í). Ïòèöà ïðîëåòåëà â ñòîðîíó ðó÷üÿ, òåêóùåãî îò ñíåæíèêà. Â Äæóì- ãàëüñêîì ð-íå Íàðûíñêîé îáë. 25.06 ñòàÿ èç 8 îñîáåé áûëà ïîäíÿòà ñ ìàëåíüêîãî èñêóññòâåííîãî îçåðöà ó êàíàëà â îêð. ñ. Òþã¸ëü-Ñàé. Êðîìå ýòîãî, ïðîëåòåâøàÿ ïàðà è ñòàÿ èç 15 îñîáåé îòìå÷åíû 26.06 â Êî÷êîðñêîì ð-íå íà çàáîëî÷åííîì ó÷àñòêå ñåâåðíîãî áåðåãà îç. Ñîíã-Ê¸ëü. Ëóíü ñòåïíîé — Circus macrourus (S. G. Gmelin, 1771). Îäèíî÷íûé âçðîñëûé ñàìåö îòìå÷åí 22.06 â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 85

Ðèñ. 1. Ìàðøðóò ýêñïåäèöèè (îáîçíà÷åí ïóíêòèðîì). Fig. 1. Expedition route (dash-lined).

Êàíþê — Buteo sp. Îäèíî÷íàÿ îñîáü 22.06 êðóæèëà íàä ïàñòáèùàìè â ñðåä- íåé ÷àñòè äîëèíû ð. Ñóóñàìûð (Ïàíôèëîâñêèé ð-í) ìåæäó ïåðåâàëàìè Òþç- Àøóó è Àëà-Áåëü. Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïòèöà íàáëþäàëàñü ñ áîëüøîãî ðàññòîÿíèÿ îïðåäåëèòü åå âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü íå óäàëîñü. Îðåë ñòåïíîé — Aquila rapax (Temminck, 1828). Îäèíî÷íàÿ ñâåòëàÿ ïòèöà âñòðå÷åíà 22.06 â Òàëàññêîé îáë. íà ñåâåðíîì áåðåãó Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. â îêð. ïãò Òîêòîãóë. Áåðêóò — Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1750). Îäèíî÷íàÿ îñîáü íàáëþäàëàñü 22.06 â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð (Ïàíôèëîâñêèé ð-í) â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç- Àøóó. Ïòèöà êðóæèëà íàä ñêëîíîì ãîðû (íèçêîòðàâíàÿ ñòåïü ñ ðîññûïÿìè êàì- íåé). Âòîðîé ðàç áåðêóò áûë îòìå÷åí íàìè 29.06 íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèç- ñêîãî õðåáòà â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Îäèíî÷íàÿ âçðîñëàÿ ïòèöà ñëåòåëà ñî ñêàëû è ñòàëà êðóæèòü íàä óùåëüåì. Ãðèô ÷åðíûé — Aegypius monachus (Linnaeus, 1766). Ïàðÿùèå âûñîêî â íåáå ïòèöû îòìå÷åíû íàìè 22.06 íàä ãîðàìè â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó è íàä õð. Ñóóñàìûð-Òîî. Ñèï áåëîãîëîâûé — Gyps fulvus (Hablizl, 1783). Ñêîïëåíèå (îêîëî 30 îñîáåé) ïàðÿùèõ âûñîêî â íåáå ñèïîâ çàðåãèñòðèðîâàíî 22.06 íàä ãîðàìè â 25 êì þãî- çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó. Áîðîäà÷ — Gypaetus barbatus (Linnaeus, 1758). Îäèíî÷íàÿ ïòèöà 22.06 êðó- æèëà íàä âåðøèíîé ãîðû (íèçêîòðàâíàÿ ñòåïü ñ ðîññûïÿìè êàìíåé) ðÿäîì ñ äîëèíîé ð. Ñóóñàìûð (Ïàíôèëîâñêèé ð-í) â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó. Â ýòîò æå äåíü åùå îäíà îäèíî÷íàÿ îñîáü è ïàðà ïòèö ëåòàëè íàä ñêàëàìè ñåâåð- íîãî ñêëîíà õð. Ñóóñàìûð-Òîî ó ïåð. Àëà-Áåëü (3104 ì). Ñòåðâÿòíèê — Neophron percnopterus (Linnaeus, 1758). 23.06 îäèíî÷íàÿ âçðîñ- ëàÿ îñîáü êðóæèëà íàä áåçëåñíûìè õîëìàìè ó ñåâåðíîãî áåðåãà Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. â 10 êì âîñòî÷íåå ïãò. Òîêòîãóë (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). ×åãëîê — Falco subbuteo Linnaeus, 1758. Ïàðà ñîêîëîâ 22.06 îòìå÷åíà â óùå- ëüè ð. ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í). 26.06.1989 ã. îäèíî÷íàÿ îñîáü, îõîòÿùàÿñÿ çà ëàñòî÷êàìè, çàðåãèñòðèðîâàíà íà þãî-çàïàäíîì áåðåãó îç. Èññûê- 86 À. Ì. Ïåêëî

Êóëü ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). Êðîìå òîãî, îäèíî÷íàÿ ëåòÿùàÿ ïòèöà âñòðå÷åíà 27.06 ó ñ. Êðàñíàÿ Ðå÷êà (Èñ- ñûê-Àòèíñêèé ð-í). Ïóñòåëüãà îáûêíîâåííàÿ — Falco tinnunculus Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä ïî âñåìó ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè. Îòìå÷åí âî âñå äíè. 29.06 íà ñåâåð- íîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) äîáûòû 2 âçðîñëûõ ñàìöà. Êåêëèê — Alectoris chukar (J. E. Gray, 1830). Ãíåçäÿùèéñÿ âèä. 23.06 íà ñåðå- äèíå ïóòè ìåæäó ïãò Òîêòîãóë è ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) íà ñêëîíå ãîðû (àëüïèéñêèé ëóã) ó äîðîãè îòìå÷åíà ñàìêà ñ âûâîäêîì ïóõîâûõ ïòåíöîâ. Â ýòîò æå äåíü â îêð. ñ. Òîëóê íà ïðîåçæåé ÷àñòè ãðóíòîâîé äîðîãè ó ïåðåâàëà ïîäíÿòû 3 ïòèöû. 24.06 íà êàìåíèñòûõ ñêëîíàõ ãîð ó äîðîãè â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í) âñòðå÷åíû 1 è 2 îñî- áè. Â òîò æå äåíü â îêð ñ. Êûçûë-Îé (òîò æå ðàéîí) ïîäíÿòû 2 ïòèöû, à 25.06 çäåñü æå, ó äîðîãè, íà çåìëå â êóðòèíå âûñîêèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé íàìè íàé- äåíî ãíåçäî ñ ïîëíîé ñâåæåé êëàäêîé èç 13 ÿèö. Ñàìêà íàñèæèâàëà êëàäêó. 29.06 ïàðà êóðîïàòîê âñòðå÷åíà íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà â óð. ×îí- Êóð÷àê. Ïòèöû äåðæàëèñü íà êàìåíèñòîé îñûïè ãîðíîãî ñêëîíà. Ïåðåïåë — Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä àëü- ïèéñêèõ ëóãîâ. 23.06 «áîé» (êðèêè) ñàìöîâ îòìå÷åíû ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîðêåíò è Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). 24.06 «áîé» áîëåå 5 ñàìöîâ ìû ñëûøàëè â îêð. ñ. Òîëóê. Â òîò æå äåíü êðèêè ñàìöîâ çàðåãèñòðèðîâàíû íàìè òàêæå è â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ôàçàí — Phasianus colchicus Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä òðà- âÿíèñòî-êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé þãî-çàïàäíîãî áåðåãà îç. Èññûê-Êóëü. 26.06 äâå ñàìêè ïîäíÿòû íà áåðåãó îçåðà ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê- Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). Çäåñü æå óòðîì 27.06 ìû ñëûøàëè êðèêè 4 ñàìöîâ è ïîäíÿëè íà êðûëî îäíîãî ñàìöà è äâå ñàìêè. 29.06 äâå ïòèöû (ñàìåö è ñàìêà) âñòðå÷åíû íà îáî÷èíå äîðîãè â îêð. óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà. Êðàñàâêà — Anthropoides virgo (Linnaeus, 1758). 25.06 ïàðà æóðàâëåé ïðîëåòåëà íèçêî íàä ñåâåðíûì áåðåãîì îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) â ñåâåðî-çàïàäíîì íàïðàâëåíèè. Êàìûøíèöà — Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758). 3.07 îäèíî÷íàÿ ïòèöà âñòðå÷åíà íà îáî÷èíå øîññå ó íåáîëüøîãî âîäîåìà â îêð. ñ. Ñòåíîñ ïî äîðîãå â àýðîïîðò «Ìàíàñ» ã. Áèøêåê. Òðàâíèê — Tringa totanus (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä êî÷- êàðíèêîâûõ çàáîëî÷åííûõ ó÷àñòêîâ ñåâåðíîãî áåðåãà îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Çäåñü 25 è 26.06 íàìè îòìå÷åíî îêîëî 10 îñîáåé. Ïåðåâîç÷èê — Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758). Îäèíî÷íûå ïòèöû (âñåãî 3 îñîáè) çàðåãèñòðèðîâàíû 23.06 íà áåðåãàõ ìàëåíüêèõ áîëîò è ðåê â Òîêòîãóëü- ñêîì ð-íå Òàëàññêîé îáë. íà ïðîòÿæåíèè äîðîãè ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê. Íåñîì- íåííî ãíåçäîâàÿ ïàðà îòìå÷åíà 29.06 íà áåðåãó íåáîëüøîé ãîðíîé ðåêè â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà. ×àéêà îçåðíàÿ — Larus ridibundus Linnaeus, 1766. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä îç. Ñîíã-Ê¸ëü. Îêîëî 50 îñîáåé îòìå÷åíû íà ñåâåðíîì áåðåãó îçåðà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) 25 è 26.06. Äâå ïòèöû (ñàìåö è ñàìêà) äîáûòû çäåñü 26.06. Îáû÷íà òàêæå íà îç. Èññûê-Êóëü. 26 è 27.06 îêîëî 25 ÷àåê çàðåãèñòðèðîâàíû íà åãî þãî-çàïàäíîì áåðåãó ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). Êðà÷êà ðå÷íàÿ — Sterna hirundo Linnaeus, 1758. Ïàðû è îäèíî÷íûå ïòèöû (âñåãî îêîëî 10 îñîáåé) îòìå÷åíû 25 è 26.06 íà îç. Ñîíã-Ê¸ëü ó åãî ñåâåðíîãî Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 87

áåðåãà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Çàðåãèñòðèðîâàíà òàêæå íà îç. Èñ- ñûê-Êóëü ó åãî þãî-çàïàäíîãî áåðåãà ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê, ãäå 26 è 27.06 òàêæå îòìå÷åíî îêîëî 10 îñîáåé. Âÿõèðü — Columba palumbus Linnaeus, 1758. 29.06 íàáëþäàëàñü ïàðà è äîáûòà îäèíî÷íàÿ âçðîñëàÿ ñàìêà ñ íàñåäíûì ïÿòíîì â îêð. óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèí- ñêèé ð-í). Ãîëóáè äåðæàëèñü â ëåñîïîëîñå èç ñòàðûõ âûñîêèõ äåðåâüåâ ðÿäîì ñ äîðîãîé. Ãîëóáü ñèçûé — Columba livia Gmelin, 1789. Îäèíî÷íûå ïòèöû îòìå÷åíû 22.06 íà óñòóïàõ ñêàë â óùåëüè ðåêè ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé è Òîêòî- ãóëüñêèé ð-íû). Êðîìå ýòîãî, ïàðû è îäèíî÷íûå îñîáè âñòðå÷åíû 23.06 ïî äîðîãå ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ãíåçäèòñÿ â íèøàõ îòâåñíûõ áåðåãîâûõ ñêàë â îêð. ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åí íàìè 25.06. Ãîðëèöà êîëü÷àòàÿ — Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1838). Îáû÷íûé ãíåç- äÿùèéñÿ âèä ã. Áèøêåê. Îòìå÷àëñÿ 19–21.06 è 28.06–2.07. Ãîðëèöà áîëüøàÿ — Streptopelia orientalis (Latham, 1790). Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä ïî âñåìó ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè. Îòìå÷àëñÿ âî âñå äíè. Îòñóòñòâóåò òîëüêî â âûñîêîãîðüÿõ, ëèøåííûõ äðåâåñíîé è êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè, â òîì ÷èñëå è ïî áåðåãàì îç. Ñîíã-Ê¸ëü. Ãîðëèöà ìàëàÿ — Streptopelia senegalensis (Linnaeus, 1766). Ãíåçäèòñÿ âî âñåõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ ïî ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè è â ã. Áèøêåê. Êóêóøêà îáûêíîâåííàÿ — Cuculus canorus Linnaeus, 1758). 4 îäèíî÷íûõ ïòèöû, ñèäÿùèå íà ïðîâîäàõ ËÝÏ ó äîðîãè, îòìå÷åíû 22.06 â äîëèíå ð. Ñóóñà- ìûð (Ïàíôèëîâñêèé ð-í) â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó è äàëåå â ñòîðîíó ïåð. Àëà-Áåëü. 24.06 äâå îñîáè íàáëþäàëèñü íà ïåðåâàëå (àëüïèéñêèé ëóã) â îêð. ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ïòèöû ñèäåëè íà ïðîâîäàõ ËÝÏ. Â ýòîò æå äåíü îäèíî÷íàÿ êóêóøêà âñòðå÷åíà â çîíå ðåäêîé àð÷è íà ñåâåð- íîì ñêëîíå õð. Ñóóñàìûð-Òîî ó äîðîãè ñ ïåðåâàëà ê ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Îòìå÷åíà òàêæå 23.06 íà âòîðîé ïîëîâèíå îòðåçêà ïóòè ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ñû÷ äîìîâûé — Athene noctua (Scopoli, 1769). Îäèíî÷íàÿ ïòèöà âñòðå÷åíà 26.06 íà îáðûâå ê ðåêå ó äîðîãè â ðàéîíå ñ. Ñàðû-Áóëàê (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Ñòðèæ ÷åðíûé — Apus apus (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ã. Áèøêåê, ãäå îòìå÷àëñÿ 19–21.06 è 28.06–2.07. Ëåòàþùèå ñòðèæè îòìå÷åíû òàêæå 25.06 â îêð. ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ñòðèæ áåëîáðþõèé — Apus melba (Linnaeus, 1758). 6 ëåòàþùèõ îñîáåé çàðå- ãèñòðèðîâàíû 25.06 â îêð. ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ñèçîâîðîíêà — Coracias garrulus Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé, ìåñòàìè ìíîãî- ÷èñëåííûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä áîëüøèíñòâà ðàéîíîâ ìàðøðóòà ýêñïåäèöèè. Ãíåç- äèòñÿ â íîðàõ, ðàñïîëîæåííûõ â ë¸ññîâûõ è ãëèíèñòûõ îáðûâàõ, à òàêæå â îòâåñ- íûõ ñòåíàõ îâðàãîâ. Â êà÷åñòâå ïðèñàä ÷àùå âñåãî èñïîëüçóåò ïðîâîäà ËÝÏ, âîçâûøàþùèåñÿ âåðøèíû îáðûâîâ è êî÷êè. 21.06 îäèíî÷íàÿ ëåòÿùàÿ ïòèöà âñòðå÷åíà â îêð. ñ. Àê-Òîðïîê (Êàëèíèíñêèé ð-í). Ãíåçäèòñÿ â îêð. ïãò Òîêòî- ãóë è ïî ñåâåðíîìó áåðåãó Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. (Òàëàññêàÿ îáë, Òîêòîãóëüñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åíà 22 è 23.06. Çäåñü 23.06 â íåãëóáîêîé íîðå ëåññîâîãî îáðûâà íàéäåíî ãíåçäî ñî ñëåïûìè ïòåíöàìè (âîçðàñò 2–4 äíÿ), êîòîðûõ êîðìèëè ðîäèòåëè. Ôîíîâûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä íà îòðåçêå ìàðøðóòà ïãò Òîêòîãóë — ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê, íà êîòîðîì çàðåãèñòðèðîâàí 23.06. Êðîìå òîãî, îòìå÷åí íà ó÷àñòêàõ ìàðøðóòà ñ. Êûçûë-Îé — ñ. Òþã¸ëü-Ñàé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóì- ãàëüñêèé ð-í) 25.06; ñ. Ñàðû-Áóëàê — ñ. Êî÷êîðêà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) 26.06; ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé 88 À. Ì. Ïåêëî

ð-í) 26 è 27.06; ã. Ðûáà÷üå — ã. Áèøêåê 27.06; ã. Áèøêåê — óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëà- ìåäèíñêèé ð-í) 29.06. Ãíåçäèòñÿ â îêð. ã. Áèøêåê. Çäåñü 1.07 íàìè äîáûòà âçðîñëàÿ ñàìêà. Ùóðêà çîëîòèñòàÿ — Merops apiaster Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ë¸ññîâûõ îáðûâîâ â îêð. ïãò Òîêòîãóë è ñåâåðíîãî áåðåãà Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Îòìå÷åí çäåñü 22 è 23.06. ×àñòî ñà- äèòñÿ íà ïðîâîäà ËÝÏ. Â ýòîì æå ðàéîíå 23.06 íåñêîëüêî îäèíî÷íûõ ïòèö çàðå- ãèñòðèðîâàíû ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîðêåíò è Òîëóê. Ãíåçäèòñÿ â îêð. ã. Áèøêåê. Óäîä — Upupa epops Linnaeus, 1758. Îäèíî÷íàÿ îñîáü îòìå÷åíà 21.06 â îêð. ñ. Àê-Òîðïîê (Êàëèíèíñêèé ð-í), à 22.06 — â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð â 30–35 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Ðåäêèé âèä 23–24.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ïãò. Òîêòîãóë — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòî- ãóëüñêèé ð-í) — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). 29.06 äâå ïòèöû âñòðå÷åíû â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Ëàñòî÷êà áåðåãîâàÿ — Riparia riparia (Linnaeus, 1758). Îäíà è äâå ïòèöû (âñå- ãî 3 îñîáè) ïðîëåòåëè 22.06 ââåðõ ïî òå÷åíèþ ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Êðîìå òîãî, áåðåãîâóøêè îòìå÷åíû 26 è 27.06 íà þãî-çàïàäíîì áåðåãó îç. Èññûê-Êóëü ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òå- ðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). Ëàñòî÷êà ñêàëüíàÿ — Ptyonoprogne rupestris (Scopoli, 1769). Ðåäêèé âèä. Îäè- íî÷íàÿ ëåòàþùàÿ ïòèöà çàðåãèñòðèðîâàíà 23.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Âòîðàÿ îäèíî÷íàÿ îñîáü âñòðå÷åíà 24.06 ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîëóê è Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ëåòàþò ó îòâåñíûõ áîëüøèõ ñêàë. Ëàñòî÷êà äåðåâåíñêàÿ — Hirundo rustica Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä, ÷àùå âñòðå÷àþùèéñÿ â àíòðîïîãåííîì ëàíäøàôòå ó íàñåëåííûõ ïóíêòîâ. 23.06 äâå ëåòàþùèå ïòèöû îòìå÷åíû ó ïãò. Òîêòîãóë (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Â ýòîò æå äåíü ïòèöû îòìå÷åíû ìåæäó ñ. Òîðêåíò è ïãò Òîêòîãóë. Êðîìå òîãî, äåðåâåíñêèå ëàñòî÷êè íàáëþäàëèñü 25.06 ìåæäó ñ. Êûçûë- Îé è ñ. Òþã¸ëü-Ñàé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), à òàêæå: 26 è 27.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ñ. Ñàðû-Áóëàê (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) — þãî- çàïàäíûé áåðåã îç. Èññûê-Êóëü ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê- Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). Áûëà îáû÷íà 27.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ã. Ðû- áà÷üå — ã. Áèøêåê. Îäèí èç ñàìûõ îáû÷íûõ ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ ã. Áèøêåê è åãî îêðåñòíîñòåé, ãäå îòìå÷àëñÿ 19–21.06 è 28.06–2.07. Êðîìå òîãî, äåðåâåíñêèå ëàñ- òî÷êè ðåãèñòðèðîâàëèñü ïî äîðîãå îò ã. Áèøêåê äî åãî àýðîïîðòà «Ìàíàñ» è 29.06 — íà ïåðâîé ïîëîâèíå ïóòè ã. Áèøêåê — óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Ëàñòî÷êà ðûæåïîÿñíè÷íàÿ — Hirundo daurica Linnaeus, 1771. 21.06 îäèíî÷íàÿ îñîáü ëåòàëà ñðåäè äåðåâåíñêèõ ëàñòî÷åê íà ñåâåðíîé îêðàèíå ã. Áèøêåê. Âîðîíîê — Delichon urbica (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ã. Áèøêåê. Îòìå÷àëàñü 19–21.06 è 28.06–2.07. Áîëüøàÿ êîëîíèÿ ðàñïîëàãàåòñÿ íà çäàíèè àýðîâîêçàëà àýðîïîðòà «Ìàíàñ». 21.06 çäåñü áîëüøèíñòâî ïàð âûêàðìëè- âàëî ïòåíöîâ, îòäåëüíûå — íàñèæèâàëè êëàäêè, à íåêîòîðûå ñòðîèëè ãíåçäà. Ãíåçäèòñÿ â ñ. Êî÷êîðêà, ã. Ðûáà÷üå è ã. Òîêìàê, ãäå íàáëþäàëàñü 26 è 27.06. Æàâîðîíîê õîõëàòûé — Galerida cristata (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä ë¸ññîâûõ õîëìîâ ñ ðåäêîé ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ â îêð. ïãò Òîêòî- ãóë è ïî ñåâåðíîìó áåðåãó Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Îòìå÷åí çäåñü 22 è 23.06. Æàâîðîíîê ðîãàòûé — Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758). Íåìíîãî÷èñëåí- íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä íèçêîòðàâíûõ ó÷àñòêîâ àëüïèéñêîé çîíû õð. Ñóóñàìûð- Òîî. Çàðåãèñòðèðîâàí çäåñü 24.06 íà ïåðåâàëå ÷åðåç õðåáåò ïî äîðîãå îò ñ. Ñàðû- Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 89

Êàìûø äî ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Îáû÷íûé ãíåç- äÿùèéñÿ âèä íèçêîòðàâíîé ïîëûííîé ñòåïè â 20 êì þãî-âîñòî÷íåå ñ. Òþã¸ëü- Ñàé äî ïîäíîæèÿ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëñÿ 25.06, à òàêæå ñâîáîäíûõ îò ñíåãà ó÷àñòêîâ âûñîêîãîðíîé òóíäðû âåðõíåé ÷àñòè þæíûõ ñêëîíîâ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî è áåðåãîâîé çîíû (íèçêîòðàâ- íàÿ äåðíîâàÿ ðàñòèòåëüíîñòü) ñåâåðíîãî áåðåãà îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Äæóìãàëüñêèé è Êî÷êîðñêèé ð-íû Íàðûíñêîé îáë.), ãäå çàðåãèñòðèðîâàí 25 è 26.06. Íà áåðåãó îçåðà 26.06 äîáûò âçðîñëûé ñàìåö (ìàññà òåëà — 35 ã) è íàéäåíî ãíåçäî ñ 4 ÿé- öàìè, êîòîðîå ðàñïîëàãàëîñü â ÿìêå íåäàëåêî îò çàáîëî÷åííîãî ó÷àñòêà áåðåãà ñ êî÷êàìè. Êîíåê ãîðíûé — Anthus spinoletta (Linnaeus, 1758). Íåìíîãî÷èñëåííûé ãíåç- äÿùèéñÿ âèä â ðàéîíå ïåðåâàëà ÷åðåç õð. Ñóóñàìûð-Òîî ïî äîðîãå îò ñ. Ñàðû- Êàìûø äî ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Çàðåãèñòðèðîâàí çäåñü 24.06. Îòìå÷åí òàêæå íà õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í), ãäå 26.06 íà áåðåãó ð. Òþëåê (òîò æå ðàéîí) áûëà äîáûòà âçðîñëàÿ ñàìêà (ìàññà òåëà — 21 ã). Òðÿñîãóçêà æåëòîãîëîâàÿ — Motacilla citreola Pallas, 1776. Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä íà õð. Ñóóñàìûð-Òîî (îñîáåííî â ðàéîíå ïåðåâàëà) íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà îò ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) äî ñ. Êûçûë-Îé (Íà- ðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åí 24.06. Ãíåçäèòñÿ òàêæå ïî ñåâåð- íîìó áåðåãó îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Çäåñü 26.06 íàáëþäàëîñü íåñêîëüêî ïòèö è äîáûòû 2 âçðîñëûõ ñàìöà (ìàññà òåëà êàæäîãî 19 ã). Êðîìå òîãî, æåëòîãîëîâàÿ òðÿñîãóçêà çàðåãèñòðèðîâàíà íà ó÷àñòêå ìàðøðó- òà îç. Ñîíã-Ê¸ëü — ð. Òþëåê — ñ. Ñàðû-Áóëàê (Êî÷êîðñêèé ð-í). Òðÿñîãóçêà ãîðíàÿ — Motacilla cinerea Tunstall, 1771. Ðåäêà. Îäèíî÷íûå ñàìöû îòìå÷åíû 24.06 ïî áåðåãàì ãîðíûõ ðåê è ðó÷üåâ â áîëüøèõ óùåëüÿõ íà þæíûõ ñêëîíàõ õð. Ñóóñàìûð-Òîî â ðàéîíå ñ. Ñàðû-Êàìûø. Îäèíî÷íûå îñîáè âñòðå- ÷åíû òàêæå 29.06 íà áåðåãó ãîðíîé ðåêè (ñåâåðíûé ñêëîí Êèðãèçñêîãî õðåáòà) â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Òðÿñîãóçêà ìàñêèðîâàííàÿ — Motacilla personata Gould, 1861. Îáû÷íûé ãíåç- äÿùèéñÿ âèä ïî âñåìó ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè, èñêëþ÷àÿ âûñîêîãîðüÿ. Îáû÷íà ïî áåðåãàì ð. Êàðà-Áàëòà (Êàëèíèíñêèé ð-í), ãäå çàðåãèñòðèðîâàíà 21.06. Îäèíî÷- íàÿ ïòèöà 22.06 ïðîëåòåëà âíèç ïî ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç- Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Îòìå÷åíà 23 è 24.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ñ. Òîð- êåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûí- ñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ïîìèìî âçðîñëûõ îñîáåé, çäåñü áûëè âñòðå÷åíû ëåòíûå ìîëîäûå ñ íåäîðîñøèìè ðóëåâûìè. Êðîìå òîãî, ìàñêèðîâàííàÿ òðÿñî- ãóçêà çàðåãèñòðèðîâàíà íà ó÷àñòêàõ ìàðøðóòà: ñ. Êûçûë-Îé — ñ. Òþã¸ëü-Ñàé 25.06; íà þãî-çàïàäíîì áåðåãó îç. Èññûê-Êóëü ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê- Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í) 26 è 27.06; ã. Ðûáà÷üå — ã. Áèøêåê 27.06. Ãíåçäèòñÿ â ã. Áèøêåê è åãî îêðåñòíîñòÿõ, ãäå 28.06 íà òåððèòîðèè ãîðîäà âñòðå÷åíû ñàìîñòîÿòåëüíûå ìîëîäûå â ãíåçäîâîì íàðÿäå. Æóëàí ðûæåõâîñòûé — Lanius isabellinus Hemprich et Ehrenberg, 1833. Ðåäêèé âèä. Îäèíî÷íàÿ îñîáü îòìå÷åíà 29.06 â îêð. óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Ñîðîêîïóò ÷åðíîëîáûé — Lanius minor Gmelin, 1788. Îáû÷íûé, ìåñòàìè ìíî- ãî÷èñëåííûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä, ãëàâíûì îáðàçîì àíòðîïîãåííîãî ëàíäøàôòà. Â âûñîêîãîðüÿ íå ïðîíèêàåò. ×àñòî ãíåçäèòñÿ â ïîñàäêàõ òîïîëÿ è øåëêîâèöû âäîëü äîðîã è ïî êðàþ ïîëåé. Ìíîãî÷èñëåííûé âèä â îêð. ïãò Òîêòîãóë è äàëåå ïî ìàðøðóòó äî ñ. Òîðêåíò è åùå îêîëî 10 êì ïî äîðîãå ìåæäó ñ. Òîðêåíò è ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëñÿ 23.06. Çàðå- ãèñòðèðîâàí òàêæå íà ó÷àñòêàõ ìàðøðóòà: ñ. Òîëóê — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í) 24.06; ñ. Êûçûë-Îé — ñ. Òþã¸ëü-Ñàé (òîò æå ðàéîí) 90 À. Ì. Ïåêëî

25.06; ñ. Ñàðû-Áóëàê (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) — þãî-çàïàäíûé áåðåã îç. Èññûê-Êóëü (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í) 26.06; ã. Ðûáà÷üå — ã. Áèøêåê 27.06. Ãíåçäèòñÿ â Àëàìåäèíñêîì ð-íå, ãäå 29.06 â 5 êì ñåâåðíåå óð. ×îí-Êóð÷àê îòìå÷åíî 7 îñîáåé, èç êîòîðûõ äîáûòû 2 âçðîñëûõ ñàìöà (ìàññà òåëà — 41 è 46 ã), ñóäÿ ïî ñîñòîÿíèþ ñåìåííèêîâ — ãíåçäÿùèåñÿ. Èâîëãà îáûêíîâåííàÿ — Oriolus oriolus (Linnaeus, 1758). Ãíåçäÿùèéñÿ âèä. Ïåíèå è êðèêè ïòèö ýòîãî âèäà ìû ñëûøàëè 23.06 â ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Â Àëàìåäèíñêîì ð-íå íà ñåðåäèíå ïóòè ìåæäó ã. Áèøêåê è óð. ×îí-Êóð÷àê, â ïîñàäêå èç âûñîêèõ äåðåâüåâ, ðàñòóùèõ ïî îáåèì ñòîðîíàì äî- ðîãè, 29.06 îòìå÷åíû òàêæå êðèêè ýòèõ ïòèö è íàáëþäàëàñü â êðîíå 1 îñîáü. Â ýòîò æå äåíü â 5 êì ñåâåðíåå óð. ×îí-Êóð÷àê, â êðîíå âûñîêîãî ëèñòâåííîãî äåðåâà çàðåãèñòðèðîâàíà åùå 1 îñîáü ýòîãî âèäà. 24.06 êðèêè ïòèö îòìå÷åíû â òóãàå èç òîïîëÿ ïî áåðåãàì ðåêè â îêð. ñ. Êûçûë-Îé. Ñêâîðåö îáûêíîâåííûé — Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758. Ãíåçäÿùèéñÿ âèä. Îäèíî÷íûå ëåòàþùèå ïòèöû âñòðå÷åíû 22.06 ó ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî- çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). 23.06 âèä îòìå÷åí íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ïãò. Òîêòîãóë è ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Â Àëàìåäèíñêîì ð-íå íà ñåðåäèíå ïóòè ìåæäó ã. Áèøêåê è óð. ×îí-Êóð÷àê 29.06 íà âûñîêèõ äåðåâüÿõ, ðàñòóùèõ ïî îáåèì ñòîðîíàì äîðîãè, îòìå÷åíû âçðîñëûå ïòèöû ñ ëåòíûìè ìîëîäûìè (âñåãî îêîëî 20 îñîáåé). Âçðîñëûå êîðìèëè ìîëî- äûõ. Äîáûò âçðîñëûé ñàìåö ñ íàñåäíûì ïÿòíîì (ìàññà òåëà — 80 ã) è ìîëîäàÿ ñàìêà (65 ã). Äàëåå îäèíî÷êè è íåáîëüøèå ñòàéêè ñêâîðöîâ íàáëþäàëèñü äî ñàìîãî óð. ×îí-Êóð÷àê, à íà òåððèòîðèè ïîñëåäíåãî èç ñòàè (îêîëî 20 îñîáåé), ñèäÿùåé íà ïðîâîäàõ, äîáûòû 3 âçðîñëûõ ïòèöû ñ íàñåäíûìè ïÿòíàìè: ñàìåö (ìàññà òåëà — 78 ã) è 2 ñàìêè (67 è 69 ã). Ñêâîðåö ðîçîâûé — Sturnus roseus (Linnaeus, 1758). Ñòàè ïî 5–40 îñîáåé, ñîñòîÿùèå òîëüêî èç âçðîñëûõ ïòèö, îòìå÷åíû 23.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîðêåíò è Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Â îêð. óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) 29.06 íàáëþäàëèñü ëåòàþùèå îäèíî÷êè, ïàðû è ñòàéêè (3–20 îñîáåé â êàæäîé). Äîáûòû 3 âçðîñëûõ îñîáè: ñàìåö (ìàññà òåëà — 73 ã) è 2 ñàìêè (77 è 82 ã) ñ íàñåäíûìè ïÿòíàìè. Ìàéíà îáûêíîâåííàÿ — Acridotheres tristis (Linnaeus, 1766). Îáû÷íûé, ìåñòà- ìè ìíîãî÷èñëåííûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ïî÷òè ïî âñåìó ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè. Ãíåçäèòñÿ â ã. Áèøêåê è åãî îêðåñòíîñòÿõ, ãäå ðåãóëÿðíî îòìå÷àëñÿ 19–21.06 è 28.06–2.07. Çàðåãèñòðèðîâàí 20.06, 2 è 3.07 ïî äîðîãå ã. Áèøêåê — àýðîïîðò «Ìàíàñ». 21.06 ïî äîðîãå ìåæäó ãîðîäàìè Áèøêåê è Êàðà-Áàëòà ìàéíà îòìå÷åíà ïî÷òè âî âñåõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ è èõ îêðåñòíîñòÿõ. Â ýòîò äåíü íåñêîëüêî ïòèö âñòðå÷åíû â îêð. ñ. Àê-Òîðïîê (Êàëèíèíñêèé ð-í) ó ïîñòðîåê æèâîòíîâîä- ÷åñêîé ôåðìû. 22.06 äâå îñîáè (î÷åâèäíî, ïàðà) ïðîëåòåëè âíèç ïî òå÷åíèþ ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Êðîìå òîãî, 22.06 ìàéíà íåñêîëüêî ðàç îòìå÷åíà â äîëèíå âåðõíåãî òå÷åíèÿ ð. Ñóóñà- ìûð. Ñëåäóÿ çà ÷åëîâåêîì (ðàçíîîáðàçíûå ïîñòðîéêè), ïðîíèêàåò â âûñîêî- ãîðüÿ. Òàê, 22.06 ïàðà ìàéí âñòðå÷åíà ðÿäîì ñî ñíåæíèêîì ó çäàíèÿ ìåòåîñòàí- öèè íà ïåð. Àëà-Áåëü. Çàðåãèñòðèðîâàíà ïî âñåé äîëèíå óùåëüÿ ð. ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í), ãäå îáèòàåò â îñíîâíîì ðÿäîì ñ æèëüåì ÷åëîâåêà. Îáû÷íà â îêð. ïãò Òîêòîãóë è äàëåå íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åíà 23.06. Çäåñü, ïîìèìî íàñåëåííûõ ïóíêòîâ ÷àñòî ãíåçäèòñÿ â íîðàõ è íèøàõ, ðàñïîëîæåííûõ â ë¸ññîâûõ è ãëèíèñòûõ îáðûâàõ, ìåñòàìè îáðàçóÿ êîëîíèàëüíûå ïîñåëåíèÿ. Îòìå÷åíà íà òàêèõ ó÷àñòêàõ ìàðøðóòà: ìåæäó ñåëåíèÿìè Êûçûë-Îé, ×àåê è Òþã¸ëü-Ñàé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í) 25.06, ñåëåíèÿìè Ñàðû-Áóëàê, Êî÷êîðêà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) è Îòòóê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 91

Òîíñêèé ð-í) 26.06. Îáû÷íà (ãëàâíûì îáðàçîì â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ è èõ îêðåñòíîñòÿõ) íà âñåì ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ãîðîäàìè Ðûáà÷üå, Òîêìàê è Áèøêåê, ãäå íàáëþäàëàñü 27.06. Ãíåçäèòñÿ â óð. ×îí-Êóð÷àê è åãî îêðåñòíîñòÿõ. Çäåñü 29.06 ðåãèñòðèðîâàëàñü ãëàâíûì îáðàçîì ó æèëûõ ïîñòðîåê ÷åëîâåêà è íà ôåðìàõ. Ñîðîêà — Pica pica (Linnaeus, 1758). Îòìå÷åíà 29.06 íà ñåðåäèíå ïóòè îò ã. Áèøêåê äî óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Âçðîñëûå ñ âûâîäêàìè ëåòíûõ ìîëîäûõ âñòðå÷åíû â ëåñîïîëîñå èç âûñîêèõ äåðåâüåâ ó äîðîãè. Äîáûòû 3 îñîáè: 2 âçðîñëûå ñàìêè (îáå ñ íàñåäíûìè ïÿòíàìè) â ñîñòîÿíèè ëèíüêè è 1 ìîëîäàÿ ëåòíàÿ ïòèöà ñ íåäîðîñøèìè öåíòðàëüíûìè ðóëåâûìè. Êëóøèöà — Pyrrhocorax pyrrhocorax (Linnaeus, 1758). Ñòàÿ èç 5 îñîáåé 21.06 ïîäíÿòà ñ êàìåíèñòîé ðîññûïè íà þæíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà ó ïåð. Òþç- Àøóó. Äîáûò ñàìåö. Ðàçìåðû êàæäîãî ñåìåííèêà: 4 õ 2 ìì. Ãàëêà — Corvus monedula Linnaeus, 1758. Îòìå÷åíà 23.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) è 24.06 íà îòðåçêå ïóòè ñ. Òîëóê — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Âñòðå÷åíû îäèíî÷íûå îñîáè è ïàðû. Âîñòî÷íåå ñ. Òîðêåíò ãíåçäèòñÿ íà ë¸ññîâûõ è ãëèíèñòûõ îáðûâàõ áåðåãà ðåêè, à äàëåå ïî óêàçàííîìó ìàðøðóòó — â âåðõíèõ ÷àñòÿõ ïîëûõ áåòîííûõ ñòîëáîâ ËÝÏ, ïðè ýòîì ãíåçäà ñòðîèò âíóòðè âåðõíåé ÷àñòè òðóáû (âåðòèêàëüíîãî ñòîëáà), çàëåòàÿ â íåå ÷åðåç îòâåðñòèå ñâåðõó. 29.06 ñòàÿ (îêîëî 50 îñîáåé) âñòðå÷åíà â Àëàìåäèíñêîì ð-íå ñåâåðíåå óð. ×îí-Êóð÷àê. Ãàëêè êîðìèëèñü íà ïîëå êóêóðóçû (âûñîòà ðàñòåíèé 30–50 ñì). Â ýòîò äåíü íåñêîëüêî îäèíî÷íûõ îñîáåé îòìå÷åíû â ñåâåðíûõ îêðåñòíîñòÿõ äàííîãî óðî÷èùà. Ãðà÷ — Corvus frugilegus Linnaeus, 1758. 21.06 îêîëî 10 ïòèö êîðìèëèñü ó âîäû íà ïðàâîì áåðåãó ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). 22.06 áûë äîâîëüíî îáû÷åí â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð â 20 êì âîñòî÷íåå ïåð. Àëà-Áåëü (òîò æå ðàéîí). Ïòèöû ëåòàëè íàä äîëèíîé, ñàäèëèñü íà ïðîâîäà âäîëü äîðîãè. Âîðîíà ÷åðíàÿ — Corvus corone Linnaeus, 1758. Íåñêîëüêî îñîáåé îòìå÷åíû 22.06 íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà â óùåëüè ð. Êàðà-Áàëòà (Êàëèíèí- ñêèé ð-í), à òàêæå â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Â ýòîò äåíü áûëà îáû÷íà â äîëèíå ð. Ñóóñàìûð, ãäå â 20 êì âîñòî÷íåå ïåð. Àëà-Áåëü ó äîðîãè áûë äîâûò âçðîñëûé ñàìåö. Êðîìå òîãî, äàííûé âèä ðåãèñòðèðîâàëñÿ è íà äðóãèõ ó÷àñòêàõ ìàðøðóòà ýêñïåäèöèè, â òîì ÷èñëå 29.06 â óð. ×îí-Êóð÷àê è åãî îêðåñòíîñòÿõ (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Îëÿïêà îáûêíîâåííàÿ — Cinclus cinclus (Linnaeus, 1758). 22.06 îäèíî÷íàÿ îñîáü âñòðå÷åíà â Ïàíôèëîâñêîì ð-íå â âåðõîâüÿõ ð. Ñóóñàìûð. 23.06 îäèíî÷íàÿ ïòèöà îòìå÷åíà íà áåðåãó ðåêè ó âîäû â îêð. ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). 24.06 ýòîò âèä áûë çàðåãèñòðèðîâàí òàêæå íà ðåêàõ ó÷àñòêà ìàðøðóòà ñ. Òîëóê — ïåðåâàë ÷åðåç õð. Ñóóñàìûð-Òîî ïî äîðîãå íà ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), â òîì ÷èñëå è â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø. Ãíåçäèòñÿ â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèç- ñêîãî õðåáòà, ãäå 29.06 íà ìàëåíüêîé ðå÷óøêå âñòðå÷åíà ïàðà îëÿïîê. Îëÿïêà áóðàÿ — Cinclus pallasii Temminck, 1820. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà. Çäåñü 29.06 íà ïåøåõîäíîì ìàðøðóòå âíèç ïî ðåêå (äëèíà ìàðøðóòà 3 êì) îòìå÷åíî 5 ïàð ýòîãî âèäà. Äîáûòû 3 âçðîñëûå ïòèöû: 2 ñàìöà (ìàññà òåëà — 72 è 79 ã) è ñàìêà ñ íàñåäíûì ïÿòíîì (70 ã). Çàâèðóøêà ãèìàëàéñêàÿ — Prunella himalayana (Blyth, 1842). Êîëîíèàëüíîå ïîñåëåíèå ýòîãî âèäà íàéäåíî 21.06 íà íèçêîòðàâíîì àëüïèéñêîì ëóãó ñ ðîññûïÿìè êàìíåé è ñêàëüíûìè âûõîäàìè (âûñîòà 3630 ì) íà þæíîì ñêëîíå 92 À. Ì. Ïåêëî

Êèðãèçñêîãî õðåáòà ó ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Îòìå÷åíî 6 îñîáåé (ãëàâíûì îáðàçîì — ñàìöû), êîòîðûå äåðæàëèñü íà ãíåçäîâûõ ó÷àñòêàõ. Ãíåçäà — â íèøàõ ìåæäó êàìíåé. Èäåò íàñèæèâàíèå êëàäîê. Íåêîòîðûå ñàìöû ïåëè, ñèäÿ íà âåðøèíàõ ñêàëüíûõ âûõîäîâ è âûñîêèõ êàìåííûõ ãëûá, ðàçáðîñàííûõ ñðåäè êàìåíèñòûõ ðîññûïåé. Äîáûòû 2 âçðîñëûõ ñàìöà (ðàçìåðû ñåìåííèêîâ — ìàêñèìàëüíûå). 26.06 ïàðà ãèìàëàéñêèõ çàâèðóøåê âñòðå÷åíà â îäíîì èç óùåëèé ñåâåðíîãî ñêëîíà âîñòî÷íîé ÷àñòè õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) íà ðîññûïè êðóïíûõ êàìíåé è îáëîìêîâ ñêàëüíûõ ïîðîä áåðåãà ðåêè. Èç ïàðû áûë äîáûò ñàìåö (ìàññà òåëà —31 ã). Çàâèðóøêà áëåäíàÿ — Prunella fulvescens (Severtzov, 1873). Ãíåçäèòñÿ íà ñåâåðíîì ñêëîíå âîñòî÷íîé ÷àñòè õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í), ãäå 26.06 íà ðîññûïè êðóïíûõ êàìíåé è îáëîìêîâ ñêàëüíûõ ïîðîä ó ðåêè âñòðå÷åíî 6 îñîáåé ýòîãî âèäà. Äîáûòû 3 âçðîñëûå ïòèöû: 2 ñàìöà (ìàññà òåëà —19 è 21 ã) è ñàìêà ñ íàñåäíûì ïÿòíîì (19 ã). Ñâåð÷îê îáûêíîâåííûé — Locustella naevia (Boddaert, 1783). Ãíåçäÿùèéñÿ âèä äîëèíû ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Çäåñü 21 è 22.06 îòìå÷åíû 3 ãíåçäÿùèåñÿ ïàðû. Ãíåçäîâîé áèîòîï — ðàçíîòðàâíûé ïîéìåííûé ëóã ñ êóðòèíàìè êàðàãàíû (Caragana sp.) íà ëåâîì áåðåãó ðåêè. Ñàìöû àêòèâíî ïåëè óòðîì, âå÷åðîì è äàæå íî÷üþ. 22.06 íà ãíåçäîâîì ó÷àñòêå äîáûò âçðîñëûé ñàìåö (ìàññà òåëà — 13 ã). Ñåìåííèêè ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ, íàñåäíîãî ïÿòíà íåò. 23.06 ïåíèå îäíîãî ñàìöà çàðåãèñòðèðîâàíî íà ñåðåäèíå ó÷àñòêà ìàðøðóòà ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Cëàâêà ÿñòðåáèíàÿ — Sylvia nisoria (Bechstein, 1795). Ãíåçäÿùèéñÿ âèä. Äâå îäèíî÷íûå ïòèöû âñòðå÷åíû 22.06 â ïîéìåííûõ çàðîñëÿõ (áåðåçà, èâà, ÷åðåìóõà, êàðàãàíà, ðîçà, ñìîðîäèíà) íà ëåâîì áåðåãó ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Îäíà îñîáü (âçðîñëàÿ ñàìêà ñ íàñåäíûì ïÿòíîì) áûëà äîáûòà (ìàññà òåëà — 24 ã). Ãíåçäèòñÿ òàêæå â áåðåãîâûõ êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëÿõ þãî-çàïàäíîãî áåðåãà îç. Èññûê-Êóëü ìåæäó ñåëåíèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åíà 26 è 27.06. Ïåíî÷êà-òåíüêîâêà — Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817). Ãíåçäèòñÿ â ïîéìåííîì ëåñó ëåâîãî áåðåãà ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Çäåñü 22.06 âñòðå÷åíû 5 ïîþùèõ ñàìöîâ, îäèí èç êîòîðûõ áûë äîáûò. Ðàçìåðû ñåìåííèêîâ ìàêñèìàëüíûå. ×åêàí ÷åðíîãîëîâûé — Saxicola torquata (Linnaeus, 1766). Ãíåçäîâàÿ ïàðà îòìå÷åíà 23.06 íà ñåðåäèíå ïóòè ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîðêåíò è Òîëóê (Òàëàñ- ñêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ïòèöû äåðæàëèñü íà ëóãó ó äîðîãè. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä àëüïèéñêèõ ëóãîâ â îêð. ñ. Òîëóê, ãäå çàðåãèñòðèðîâàí 24.06. Â ýòîò æå äåíü íåñêîëüêî îñîáåé âñòðå÷åíû íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîëóê è Ñàðû-Êàìûø. Êàìåíêà îáûêíîâåííàÿ — Oenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758). Ãíåçäÿùèéñÿ âèä äîëèíû ð. Ñóóñàìûð â 30 êì âîñòî÷íåå ïåð. Àëà-Áåëü (Ïàíôèëîâñêèé ð-í), ãäå 22.06 ó äîðîãè îòìå÷åíû 3 îäèíî÷íûõ ñàìöà. Êðîìå òîãî, âèä çàðåãèñòðèðîâàí 23 è 24.06 â îêð ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) è 24.06 — íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîëóê è Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Êàìåíêè äåðæàëèñü íà àëüïèéñêèõ ëóãàõ ñî ñêàëüíûìè âûõîäàìè õð. Ñóóñàìûð-Òîî. Âñòðå÷åíà òàêæå 26.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: ñåâåðíûé áåðåã îç. Ñîíã-Ê¸ëü — ñ. Ñàðû-Áóëàê. Äîâîëüíî ÷àñòî ãíåçäèòñÿ ðÿäîì ñ êàìåíêîé-ïëÿñóíüåé. Êàìåíêà-ïëåøàíêà — Oenanthe pleschanka (Lepechin, 1770). Äâå ãíåçäÿùèåñÿ ïàðû îòìå÷åíû 22 è 23.06 íà ñåâåðíîì áåðåãó Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. â îêð. ïãò Òîêòîãóë (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ãíåçäîâîé áèîòîï — ñêëîíû Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 93

ë¸ññîâûõ õîëìîâ ñ îâðàãàìè è îáðûâàìè, â íåêîòîðûõ ìåñòàõ — ñ ó÷àñòêàìè âûææåííîé ñîëíöåì ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè. 29.06 îäèíî÷íûé âçðîñëûé ñàìåö âñòðå÷åí ó ñåâåðíûõ ïîäíîæèé Êèðãèçñêîãî õðåáòà þæíåå ã. Áèøêåê íà êàìå- íèñòî-ëåññîâîì õîëìå ñ îáðûâàìè è ó÷àñòêàìè ñóõîé ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Êàìåíêà-ïëÿñóíüÿ — Oenanthe isabellina (Temminck, 1829). Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä äîëèíû ð. Ñóóñàìûð â 20–30 êì âîñòî÷íåå ïåð. Àëà-Áåëü (Ïàíôè- ëîâñêèé ð-í), ãäå çàðåãèñòðèðîâàí 22.06. Ãíåçäèòñÿ ïî ñåâåðíîìó áåðåãó Òîêòî- ãóëüñêîãî âäõð. â îêð. ïãò Òîêòîãóë (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Çäåñü íàáëþäàëàñü 22 è 23.06. Äàëåå ïî ìàðøðóòó ýêñïåäèöèè ãíåçäÿùèåñÿ ïòèöû îòìå÷àëèñü íà ó÷àñòêàõ: ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í) 23.06; ñ. Òîëóê — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í) 24.06; ñ. Êûçûë-Îé — ñåâåðíûé áåðåã îç. Ñîíã-Ê¸ëü 25.06. Ñàìûé îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä ñåâåðíîãî áåðåãà îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëñÿ 25 è 26.06. Çäåñü ãíåçäèòñÿ íà íèçêîòðàâíûõ äåðíîâûõ ëóãàõ ñ ðåäêèìè âûõîäàìè íåâûñîêèõ ñêàë. Ãíåçäèòñÿ íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: îç. Ñîíã- Ê¸ëü — ñ. Ñàðû-Áóëàê — ñ. Êî÷êîðêà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í), ãäå îòìå÷åíà 26.06. Äðîçä êàìåííûé ïåñòðûé — Monticola saxatilis (Linnaeus, 1766). Îäèíî÷íûé âçðîñëûé ñàìåö (ìàññà òåëà — 48 ã) äîáûò 24.06 â îêð. ñ. Òîëóê íà âåðøèíå ïåðåâàëà, ãäå äàííûé âèä ãíåçäèòñÿ. Ïòèöà ñèäåëà íà ìåòàëëè÷åñêîé ïåðåêëàäèíå ñòîëáà âûñîêîâîëüòíîé ëèíèè ýëåêòîðîïåðåäà÷. Êðîìå òîãî, ãíåçäîâàÿ ïàðà îáíàðóæåíà â ýòîò æå äåíü íà ñêàëàõ ãëóáîêîãî óùåëüÿ ñ ðåêîé â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä þæíûõ ñêëîíîâ õð. Ñóóñàìûð- Òîî ïî äîðîãå îò ñ. Ñàðû-Êàìûø ê ïåðåâàëó íà ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Çäåñü 24.06 íà îòðåçêå ìàðøðóòà äëèíîé îêîëî 3 êì çàðåãèñòðèðîâàíî 6 ãíåçäÿùèõñÿ ïàð. Ãíåçäîâîé áèîòîï — áîëüøèå, õîðîøî ïðîãðåâàåìûå ñîëíöåì êàìåíèñòûå îñûïè è ðîññûïè êðóïíûõ îáëîìêîâ ñêàëüíûõ ïîðîä ïî áîêîâûì ñêëîíàì óùåëüÿ ñ ðåêîé. Ãíåçäèòñÿ â íèøàõ è ïóñòîòàõ ìåæäó êàìíåé. Äîáûòû 4 âçðîñëûõ ïòèöû: 2 ñàìöà (ìàññà òåëà — 51 è 55 ã) è 2 ñàìêè (47 è 57 ã; ó ïîñëåäíåé â ÿéöåâîäå îáíàðóæåíî ÿéöî â êîæèñòîé îáîëî÷êå). Âñå âñòðå÷åííûå ïòèöû äåðæàëèñü íà ãíåçäîâûõ ó÷àñòêàõ. 29.06 â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í) íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà â ìàëî ïîñåùàåìîì ëþäüìè, óçêîì ãëóáîêîì óùåëüå ñ ðåêîé, íà ìàðøðóòå äëèíîé îêîëî 2 êì îòìå÷åíî 5 ãíåçäÿùèõñÿ ïàð ýòîãî âèäà. Â ýòîì óùåëüå ãíåçäèòñÿ âìåñòå ñ ñèíèì êàìåííûì äðîçäîì. Ãíåçäîâîé áèîòîï — êðóòûå êðóïíîêàìåíèñ- òûå îñûïè ó ïîäíîæèé îòâåñíûõ ñêàë (ñòåí). 29.06 â áîëüøèíñòâå ãíåçä ðîäè- òåëè âûêàðìëèâàëè ïòåíöîâ. Äâà âñòðå÷åííûõ ñàìöà äåðæàëè â êëþâàõ ïîðöèè êîðìà äëÿ ïòåíöîâ (ãóñåíèöû áóëàâîóñûõ ÷åøóåêðûëûõ). Äîáûòû 3 âçðîñëûõ ñàìöà (ìàññà òåëà — 46, 46 è 49 ã). Äðîçä êàìåííûé ñèíèé — Monticola solitarius (Linnaeus, 1758). Ãíåçäÿùàÿñÿ ïàðà îòìå÷åíà 24.06 â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø íà áîëüøîé êàìåíèñòîé îñûïè áîêîâîãî ñêëîíà ãëóáîêîãî óùåëüÿ ñ ðåêîé (þæíûå ñêëîíû õð. Ñóóñàìûð-Òîî). 29.06 â óð. ×îí-Êóð÷àê, â òîì æå óùåëüå, ãäå áûë íàìè íàéäåí íà ãíåçäîâàíèè ïåñòðûé êàìåííûé äðîçä (ñì. âûøå), îáíàðóæåíî 5 ãíåçäÿùèõñÿ ïàð ýòîãî âèäà. Äîáûòû 3 âçðîñëûõ ñàìöà (ìàññà òåëà — 46, 47 è 48 ã), ó îäíîãî èç êîòîðûõ â êëþâå áûëà ïîðöèÿ êîðìà äëÿ ïòåíöîâ (ãóñåíèöà). Äðîçä ÷åðíûé — Turdus merula Linnaeus, 1758. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ïàðêîâ, ñàäîâ è ÷àñòíûõ óñàäåá ã. Áèøêåê. Îòìå÷àëñÿ 19–21.06 è 28.06–2.07. Äåðÿáà — Turdus viscivorus Linnaeus, 1758. 29.06 â Àëàìåäèíñêîì ð-íå íà ñåðåäèíå äîðîãè ã. Áèøêåê — óð. ×îí-Êóð÷àê â ïîñàäêå èç âûñîêèõ äåðåâüåâ, ðàñòóùèõ ïî îáåèì ñòîðîíàì äîðîãè, îòìå÷åíî 3 ïòèöû, îäíà èç êîòîðûõ 94 À. Ì. Ïåêëî

(âçðîñëàÿ ñàìêà ñ íàñåäíûì ïÿòíîì â ñèëüíî îáíîøåííîì îïåðåíèè) áûëà äîáûòà. Ïòèöà ñèíÿÿ — Myophonus caeruleus (Scopoli, 1786). Îäèíî÷íàÿ ïòèöà âñòðå- ÷åíà 24.06 â ðàñïàäêå ñ ðó÷üåì ó ïåðåâàëà â îêð. ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Ãíåçäèòñÿ â ãëóáîêîì óùåëüå ñ áóðíîé ðåêîé â îêð. ñ. Ñàðû-Êàìûø íà þæíîì ñêëîíå õð. Ñóóñàìûð-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), ãäå 24.06 îòìå÷åíà ïåðåëåòàþùàÿ ïî áåðåãó ðåêè îäèíî÷íàÿ îñîáü. Ãíåçäèòñÿ íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà â óð. ×îí-Êóð÷àê (Àëàìåäèíñêèé ð-í), ãäå 29.06 çàðåãèñòðèðîâàíû äâå ïàðû ýòîãî âèäà. Ëàçîðåâêà æåëòîãðóäàÿ — Parus flavipectus Severtzov, 1873. Ãíåçäèòñÿ â óð. ×îí-Êóð÷àê íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Çäåñü 29.06 íàéäåíî ãíåçäî, êîòîðîå áûëî ïîñòðîåíî â ãëóáîêîé íèøå íàðóæíîé ñòîðîíû âåðòèêàëüíîé ñòåíû çàáðîøåííîé ïîëóðàçâàëèâøåéñÿ ãëèíîáèòíîé ïîñòðîéêè äëÿ ñêîòà. Âõîä â íèøó ðàñïîëàãàëñÿ íà âûñîòå 1,5 ì îò ïîâåðõíîñòè çåìëè. Â ãíåçäå áûëè ïîäðîñøèå, îïåðÿþùèåñÿ ïòåíöû, êîòîðûõ êîðìèëè ðîäèòåëè. Â 1986 ã. íàéäåíà íàìè íà ãíåçäîâàíèè â âåðõíåé ïîëîâèíå óùåëüÿ ð. ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í). Âîðîáåé äîìîâûé — Passer domesticus (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä ã. Áèøêåê è åãî îêðåñòíîñòåé. Ãíåçäèòñÿ âî âñåõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ ïî äîðîãå èç ã. Áèøêåê â àýðîïîðò «Ìàíàñ», à òàêæå âäîëü âñåãî ìàðøðóòà ýêñïåäèöèè. Âîðîáåé ïîëåâîé — Passer montanus (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä âî ìíîãèõ ìåñòàõ ìàðøðóòà ýêñïåäèöèè. Òàê, ãíåçäèòñÿ â ñ. Òîëóê è åãî îêðåñòíîñòÿõ (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í), ãäå îòìå÷åí 23.06. Çàðåãèñòðèðîâàí â óð. ×îí-Êóð÷àê 29.06, à òàêæå âî ìíîãèõ äðóãèõ ïóíêòàõ. Âîðîáåé êàìåííûé — Petronia petronia (Linnaeus, 1766). 29.06 3 îñîáè âñòðå÷åíû íà êàìåíèñòî-ë¸ññîâûõ õîëìàõ ñ ó÷àñòêàìè ñóõîé ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòè ó ñåâåðíûõ ïîäíîæèé Êèðãèçñêîãî õðåáòà þæíåå ã. Áèøêåê. Âüþðîê ñíåæíûé — Montifringilla nivalis (Linnaeus, 1766). Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä þæíûõ ñêëîíîâ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî ê ñåâåðíîìó áåðåãó îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í), ãäå îòìå÷àëñÿ 25 è 26.06. Ãíåçäîâîé áèîòîï — âûõîäû íåâûñîêèõ ñêàë ñ íàãðîìîæäåíèÿìè êðóïíûõ êàìíåé íà íèçêîòðàâíîì äåðíîâîì ëóãó àëüïèéñêîé çîíû. Ãíåçäà â ðàñùåëèíàõ ñêàë è â íèøàõ ìåæäó êàìíÿìè. Çàðåãèñòðèðîâàíà ïàðà, âûêàðìëèâàþùàÿ ïòåíöîâ. 26.06 çäåñü äîáûò âçðîñëûé ñàìåö. Âüþðîê êîðîëüêîâûé — Serinus pusillus (Pallas, 1811). Îäèíî÷íàÿ ïàðà ýòîãî âèäà âñòðå÷åíà 24.06 íà þæíîì ñêëîíå õð. Ñóóñàìûð-Òîî ìåæäó ñ. Ñàðû-Êàìûø è ïåðåâàëîì ïî äîðîãå íà ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Â ýòîò æå äåíü âòîðàÿ îäèíî÷íàÿ ïàðà îòìå÷åíà íà ñåâåðíûõ îòðîãàõ âîñòî÷íîé ÷àñòè ýòîãî õðåáòà â îêð. ñ. Êûçûë-Îé. Äâå ïàðû êîðîëüêîâûõ âüþðêîâ âñòðå÷åíû 25.06 â óùåëüå ñ íåáîëüøîé ðåêîé íà ñåâåðî-çàïàäíûõ îòðîãàõ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî ïî äîðîãå ê îç. Ñîíã-Ê¸ëü (òîò æå ðàéîí). Çåëåíóøêà îáûêíîâåííàÿ — Chloris chloris (Linnaeus, 1758). Îáû÷íûé ãíåçäÿ- ùèéñÿ âèä ã. Áèøêåê è åãî îêðåñòíîñòåé. Îòìå÷àëàñü 19–21.06 è 28.06–2.07. Ùåãîë ñåäîãîëîâûé — Carduelis caniceps Vigors, 1831. Îäèíî÷íàÿ ïàðà çàðåãèñòðèðîâàíà 23.06 â 10 êì çàïàäíåå ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Âòîðàÿ ïàðà âñòðå÷åíà 24.06 þãî-âîñòî÷íåå ñ. Òîëóê ïî äîðîãå íà ñ. Ñàðû- Êàìûø. Êðîìå ýòîãî, âèä îòìå÷åí 26.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: âåðõîâüÿ ð. Òþ- ëåê — ñ. Ñàðû-Áóëàê — ñ. Êî÷êîðêà (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Êîíîïëÿíêà — Acanthis cannabina (Linnaeus, 1758). Âèä çàðåãèñòðèðîâàí 24.06 íà ó÷àñòêå ïóòè ìåæäó ñåëåíèÿìè Òîëóê è Ñàðû-Êàìûø (Íàðûíñêàÿ îáë., Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîôàóíå Ñåâåðíîãî è Öåíòðàëüíîãî Êûðãûçñòàíà 95

Äæóìãàëüñêèé ð-í). Ãíåçäèòñÿ â óð. ×îí-Êóð÷àê íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèð- ãèçñêîãî õðåáòà (Àëàìåäèíñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëàñü 29.06. ×å÷åòêà ãîðíàÿ — Acanthis flavirostris (Linnaeus, 1758). Îòìå÷åíà 25.06 íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî ïî äîðîãå îò ñ. Òþã¸ëü-Ñàé ê îç. Ñîíã-Ê¸ëü (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í) è 26.06 — íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: îç. Ñîíã- Ê¸ëü — ñ. Ñàðû-Áóëàê (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Ðåäêà. Âüþðîê æåì÷óæíûé — Leucosticte brandti Bonaparte, 1850. Çà ïåðèîä ýêñïå- äèöèè âñòðå÷åí îäèí ðàç: 26.06 ïàðà ïòèö ýòîãî âèäà ïåðåëåòàëà ïî êðóïíûì êàìåííûì ãëûáàì áåðåãà ðåêè íà ñåâåðíîì ñêëîíå âîñòî÷íîé ÷àñòè (îêîíå÷- íîñòè) õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í) ïî äîðîãå âíèç ñ ïåðåâàëà. Ñíåãèðü ïóñòûííûé ìîíãîëüñêèé — Bucanetes mongolicus (Swinhoe, 1870). Âèä îòìå÷åí îäèí ðàç: 27.06 íà þãî-çàïàäíîì áåðåãó îç. Èññûê-Êóëü ìåæäó ñåëå- íèÿìè Îòòóê è Àê-Òåðåê (Èññûê-Êóëüñêàÿ îáë., Òîíñêèé ð-í). ×å÷åâèöà îáûêíîâåííàÿ — Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770). Ìíîãî- ÷èñëåííûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä äîëèíû ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó è äàëåå îêîëî 5 êì ïî äîðîãå â ñòîðîíó ïåð. Àëà-Áåëü (Ïàíôè- ëîâñêèé ð-í). Ãíåçäîâîé áèîòîï — ñòûê ïîéìåííûõ äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé (áåðåçà, èâà, ÷åðåìóõà, êàðàãàíà, ðîçà, ñìîðîäèíà) ïî áåðåãó ð. Ñóóñà- ìûð ñ âûñîêîòðàâíûì ëóãîì, íà êîòîðîì èìåþòñÿ êóðòèíû íåâûñîêèõ ãóñòûõ êóñòàðíèêîâ. Ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ íà ëåâîì áåðåãó ðåêè (ïî ó÷åòàì, ïðî- âåäåííûì 21 è 22.06) ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 ãíåçäÿùèõñÿ ïàð íà îòðåçêå äëèíîé 300 ì. 2.06 çäåñü íàéäåíû äâà ñòðîÿùèõñÿ ãíåçäà, êîòîðûå ðàñïîëàãàëèñü â êóðòèíàõ êàðàãàíû ñðåäè ëóãà. 22.06 äîáûòû òðè âçðîñëûå ïòèöû: êðàñíûé ñàìåö (ìàññà òåëà — 22,2 ã) è 2 ñàìêè (23 è 27,5 ã), ó îäíîé èç êîòîðûõ â ÿöåâîäå íàõîäèëîñü ãîòîâîå ê ñíîñó ÿéöî. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä àëüïèéñêèõ âûñîêîòðàâíûõ ëóãîâ ñ êóðòèíàìè êóñòàðíèêîâ è ïîéìåííûõ çàðîñëåé íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà ìåæäó ñåëå- íèÿìè Òîðêåíò è Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëàñü 23.06. Çàðåãèñòðèðîâàíà 22.06 â âåðõíåì òå÷åíèè ð. ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä (òåõ æå áèîòîïîâ) â îêð. ñ. Òîëóê è íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: ñ. Òîëóê — ñ. Ñàðû-Êàìûø — ïåðåâàë ÷åðåç õð. Ñóóñàìûð- Òîî ïî äîðîãå íà ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í), ãäå íàáëþ- äàëñÿ 24.06. Îòìå÷åíà 25.06 ïî ïîéìåííûì çàðîñëÿì â óùåëüå ñ ðåêîé, íèæíåé ÷àñòè ñåâåðíûõ ñêëîíîâ õð. Ñîíã-Ê¸ëü-Òîî ïî äîðîãå ìåæäó ñ. Òþã¸ëü-Ñàé è îç. Ñîíã-Ê¸ëü (òîò æå ðàéîí) è 26.06 — â ðàéîíå ñ. Ñàðû-Áóëàê (Íàðûíñêàÿ îáë., Êî÷êîðñêèé ð-í). Íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà — îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä â óð. ×îí-Êóð÷àê è åãî îêðåñòíîñòÿõ (Àëàìåäèíñêèé ð-í), ãäå íàáëþäàëàñü 29.06. Ïðîñÿíêà — Emberiza calandra Linnaeus, 1758. Îäèíî÷íàÿ îñîáü îòìå÷åíà 24.06 íà âûñîêîòðàâíîì ëóãó â 3 êì îò ñ. Òîëóê ïî äîðîãå íà ñ. Ñàðû-Êàìûø. Ïðîñÿíêà ñèäåëà íà ïðîâîäå ËÝÏ. Â Àëàìåäèíñêîì ð-íå 29.06 â 5 êì ñåâåðíåå óð. ×îí-Êóð÷àê çàðåãèñòðèðîâàíû äâå ãíåçäÿùèåñÿ ïàðû. Ãíåçäîâîé áèîòîï — ðàçíîòðàâíûé ëóã ó äîðîãè ñ îòäåëüíûìè ðåäêèìè êóðòèíêàìè êóñòàðíèêîâ. Îâñÿíêà ãîðíàÿ — Emberiza cia Linnaeus, 1766. Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä àëüïèéñêîãî ïîÿñà âòîðîé ïîëîâèíû ó÷àñòêà ìàðøðóòà: ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í), ãäå ïòèöû ýòîãî âèäà íàáëþäàëèñü 23.06. Êðîìå òîãî, ãîðíûå îâñÿíêè áûëè îáû÷íû 24.06 íà ó÷àñòêå ìàðøðóòà: ñ. Òî- ëóê — ñ. Ñàðû-Êàìûø — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Îâñÿíêà æåë÷íàÿ — Emberiza bruniceps Brandt, 1841. Ìíîãî÷èñëåííûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä äîëèíû ð. Ñóóñàìûð â 25 êì þãî-çàïàäíåå ïåð. Òþç-Àøóó (Ïàíôèëîâñêèé ð-í). Çäåñü îòìå÷åíà 21 è 22.06. Ãíåçäîâîé áèîòîï — âûñîêî- 96 À. Ì. Ïåêëî

òðàâíûé ëóã ñ ìàëåíüêèìè êóðòèíàìè êóñòàðíèêîâ (ãëàâíûì îáðàçîì êàðàãàíû) ïî áåðåãó ðåêè. 22.06 æåë÷íûå îâñÿíêè çàðåãèñòðèðîâàíû â óùåëüå ð. ×û÷êàí (Òàëàññêàÿ îáë., Òàëàññêèé ð-í). 22 è 23.06 äâå ïàðû ýòîãî âèäà âñòðå÷åíû íà ñåâåðíîì áåðåãó Òîêòîãóëüñêîãî âäõð. â îêð. ïãò. Òîêòîãóë (Òàëàññêàÿ îáë., Òîêòîãóëüñêèé ð-í). Îáû÷íûé ãíåçäÿùèéñÿ âèä âòîðîé òðåòè ó÷àñòêà ìàðøðóòà: ñ. Òîðêåíò — ñ. Òîëóê, ãäå îòìå÷åí 23.06, à òàêæå ó÷àñòêà: ñ. Òîëóê — ñ. Ñàðû- Êàìûø — ñ. Êûçûë-Îé (Íàðûíñêàÿ îáë., Äæóìãàëüñêèé ð-í). Çäåñü íàñåëÿåò âûñîêîòðàâíûå àëüïèéñêèå ëóãà, ìåñòàìè ñ îòäåëüíûìè êóðòèíàìè êóñòàðíèêîâ è âûõîäàìè ñêàë. 29.06 âñòðå÷åíà â ñõîäíîì áèîòîïå â îêð. óð. ×îí-Êóð÷àê íà ñåâåðíîì ñêëîíå Êèðãèçñêîãî õðåáòà (Àëàìåäèíñêèé ð-í). Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 97–112, 2006 © Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, 2006

ÓÄÊ 599.325: [591.4+591.524] (477) ÂÍÓÒÐÈÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÇÀÉÖÀ-ÐÓÑÀÊÀ (LEPUS EUROPAEUS) ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÏÎËÅÑÜß È ËÅÑÎÑÒÅÏÈ ÓÊÐÀÈÍÛ

Â. Í. Ïåñêîâ1, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî2 1Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà; 2Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus) íà òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ è Ëåñîñòåïè Óêðàèíû. Ïåñêîâ Â. Í., Øåâ÷åíêî Ë. Ñ. — Èçó÷åíà âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôå- ðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ è Ëåñîñòåïè Óêðàèíû ðóñàêè ïðåäñòàâëåíû òðåìÿ îñíîâíûìè ýêîòèïàìè. Â ïîðÿäêå óìåíüøåíèÿ ñòåïåíè ðàçâèòèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà èõ ìîæíî ðàñïîëîæèòü â òàêîé ïîñëåäî- âàòåëüíîñòè: ëåñíîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ýêîòèïû. Äåòàëüíî àíàëèçèðóþòñÿ ñòåïåíü è õàðàêòåð èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè. Îáñóæäàþòñÿ âîçìîæíûå ïðè÷èíû âíóòðèïî- ïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà íà òðè óêàçàííûõ ýêîòèïà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: çàÿö-ðóñàê, âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, âíóòðèïîïóëÿöèîí- íûå ãðóïïû, ïðîïîðöèè ÷åðåïà, ýêîòèïû.

Intrapopulational Differentiation of the European brown hare (Lepus europaeus) in Ukrainian Polesye and Lesostep. Peskov V. N. Shevchenko L. S. — Intrapopulation differentiation by skull proportions of L. europaeus was studied. It has been prooved that there are three major ecotypes in Ukrainian Polesye (Forest nature areas) and Lesostep (Forest-step nature areas) populations. In the descending order of masticatory apparatus development these ecotypes could be placed in the following sequence: forest, forest-steppe and steppe. Degree and character of their morphological differentiation are studied in detailed manner. Possible causes of intrapopulation differentiation by three above ecotypes are discussed. Key words: European brown hare, intrapopulation differentiation, intrapopulation groups, skull proportions, ecotypes.

Ââåäåíèå

Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ çàéöåâûõ â öåëîì è çàéöà-ðóñàêà â ÷àñòíîñòè äî íåäàâíåãî âðåìåíè áûëè ñâÿçàíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ñ èçó÷åíèåì ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ (Ðîññîëèìî, 1979; Àâåðüÿíîâ, 1994, 1999; Angermann, 1983; Corbet, 1983 è ìí. äð.). Â ïîñëåäíèå ãîäû â ýòîé îáëàñòè ñ óñïåõîì èñïîëüçóþòñÿ ñîâðåìåííûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäû (ñì., íàïðèìåð, Hartl et al., 1993), èìåþùèå çíà÷èòåëüíî áîëüøèå ðàçðåøàþùèå âîçìîæíîñòè è ïîýòîìó ñóùåñòâåííî ïîòåñíèâøèå â òåðèîëîãè- ÷åñêîé ñèñòåìàòèêå òðàäèöèîííûå ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ. Ìåæäó òåì, êàê èçâåñòíî, îòáîð èäåò ïî ôåíîòèïàì è â êîíå÷íîì èòîãå âåäåò ê ñîçäàíèþ ïîìåõîóñòîé÷èâîãî îíòîãåíåçà, ðåàëèçóþùåãî ýòîò ôåíîòèï (Øèøêèí, 1988). Â ýòîé ñâÿçè ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ðåçóëüòàòû ëþáûõ èññëåäîâàíèé, âûïîëíåííûõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñàìûõ ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ, áóêâàëüíî «ïîâèñàþò» â âîçäóõå, åñëè îíè íå íàõîäÿò àäåêâàòíîãî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî èëè ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî îáúÿñíåíèÿ â ðàìêàõ ñîâðåìåííîé òåîðèè àäàïòèâíîé ýâîëþöèè, ïîýòîìó ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèé ïîäõîä äî ñèõ ïîð ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ âåñüìà âîñòðåáîâàííûì. Ïîñëåäíåå îñîáåííî î÷åâèäíî â ñâÿçè ñ èíòåðåñíûìè è âàæíûìè ðåçóëüòàòàìè, ïîëó÷åííûìè â îáëàñòè èçó÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ïîëèìîðôèçìà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (Åâñèêîâ è äð., 1999; Íèêîëàåâà, 1986; Îëåíåâ, 2002; Ðåàëèçàöèÿ…, 2003; Smartt, Lemen, 1980). Áëàãîäàðÿ ýòèì è ðÿäó äðóãèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàíî, ÷òî ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñîñòîÿò èç ìîðôîëîãè÷åñêè è ýêîëîãè÷åñêè äèñêðåòíûõ ãðóïï îñîáåé, êîòîðûå âûïîëíÿþò èíîãäà äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûå ôóíêöèè ïî ïîääåðæàíèþ ñòàáèëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ òîãî èëè èíîãî áèîëîãè÷åñêîãî âèäà â ñòðóêòóðå ñîîòâåòñòâóþùèõ ýêîñèñòåì. Çàéöåâûå â ýòîì ïëàíå äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè ñîâåðøåííî íå èçó÷åííîé ãðóïïîé ìëåêîïèòàþùèõ. Èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ áûëî èçó÷åíèå âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû, ãäå ýòîò âèä 98 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

íàñåëÿåò â òîì ÷èñëå è íåõàðàêòåðíûå äëÿ íåãî çàêðûòûå ëåñíûå áèîòîïû. Ñòàâÿ ïåðåä ñîáîþ òàêóþ çàäà÷ó, ìû èñõîäèëè èç òîãî, ÷òî «… ïðåäñòàâëåíèå îá îáùèõ çàêîíàõ èçìåí÷èâîñòè âèäà ìîæåò áûòü ïîëó÷åíî ëèøü íà îñíîâå èçó÷åíèÿ âñåõ ôîðì ïðîÿâëåíèé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè â èõ åäèíñòâå» (Øâàðö, 1977, ñ. 279). Ïîýòîìó íàñòîÿùóþ ðàáîòó ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ïðîäîëæåíèå ðàíåå íà÷àòûõ íàìè èññëåäîâàíèé ïî èçó÷åíèþ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè çàéöà-ðóñàêà (Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).

Ìàòåðèàë è ìåòîäû

Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé (42 ñàìêè, 70 ñàìöîâ) è ëåñîñòåïíîé (54 ñàìêè, 54 ñàìöà) ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû èçó÷àëè íà îñíîâå àíàëèçà êðàíèîìåòðè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, ïîëó÷åííîãî â ðåçóëüòàòå îáðàáîòêè ÷åðåïîâ èç íàó÷íûõ êîëëåêöèé çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû è Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî. Âûáîð èìåííî ýòèõ äâóõ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê äëÿ èçó÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ïîëèìîðôèçìà îáóñëîâëåí ìîðôîëîãè÷åñêîé áëèçîñòüþ çàéöåâ- ðóñàêîâ ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ (Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005). Â êà÷åñòâå êîíòðîëÿ äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ èñïîëüçîâàëè âûáîðêè ñàìöîâ (n = 49) è ñàìîê (n = 31) çàéöà-ðóñàêà èç ñòåïíîé ïîïóëÿöèè. Â îáùåé ñëîæíîñòè áûëî îáðàáîòàíî 300 ÷åðåïîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ èçìåðÿëè øòàíãåíöèðêóëåì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî 21 êðàíèàëüíîìó ïðèçíàêó (òàáë. 1). Äëÿ ïåðåõîäà îò àáñîëþòíûõ ëèíåéíûõ ïðîìåðîâ ÷åðåïà ê åãî ïðîïîðöèÿì (ñîðàçìåðíîñòè ðàçëè÷íûõ åãî ÷àñòåé è ýëåìåíòîâ) èñõîäíûå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ äâàæäû íîðìèðîâàëè (Ìåææåðèí è äð., 1991). Ïðåîáðàçîâàíèå èñõîäíûõ çíà÷åíèé m êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ â âûáîðêå èç n îñîáåé (ìàòðèöà m x n) ìîæíî ïîÿñíèòü íà ñëåäóþùåé ñõåìe:

Ìàòðèöà Ìàòðèöà çíà÷åíèé, Ìàòðèöà çíà÷åíèé, èñõîäíûõ çíà÷åíèé íîðìèðîâàííûõ ïî íîðìèðîâàííûõ ïî ïðèçíàêîâ ñòîëáöàì (ïðèçíàêàì) ñòðîêàì (îñîáÿì) X11, X12, … X1i, … X1m Y11, Y12, … Y1i, … Y1m Z11, Z12, … Z1i, … Z1m X21, X22, … X2i, … X2m (1) Y21, Y22, … Y2i, … Y2m (2) Z11, Z12, … Z1i, … Z1m ...... Xj1, Xj2, … Xji, … Xjm Yj1, Yj2, … Yji, … Yjm Zj1, Zj2, … Zji, … Zjm Xn1, Xn2, … Xni, … Xnm Yn1, Yn2, … Yni, … Ynm Zn1, Zn2, … Zni, … Znm

Òàáëèöà 1. Ïðîìåðû ÷åðåïà è çóáîâ, èñïîëüçîâàííûå â äàííîì èññëåäîâàíèè Table 1. Skull and teeth measurements used in the article

Íîìåð Îáîçíà÷åíèå ïðèçíàêà Ïðèçíàê ïðèçíàêà 1 LCr îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà 2 LCb êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà 3 LCr(Bas) îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà 4 Dia äëèíà äèàñòåìû âåðõíåé ÷åëþñòè 5 LPal äëèíà íåáíîé êîñòè 6 BPal øèðèíà íåáíîé êîñòè 7 Zyg ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà 8 Io øèðèíà ìåæãëàçíè÷íîãî ñóæåíèÿ 9 BNcr øèðèíà ìîçãîâîé êîðîáêè (íåéðîêðàíèóìà) 10 BCr(Oc) çàòûëî÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà 11 BCr(Bul) øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë 12 Nas äëèíà íîñîâûõ êîñòåé 13 LÐ2 äëèíà âòîðîãî âåðõíåãî ïðåäêîðåííîãî 14 LÌ3 äëèíà òðåòüåãî âåðõíåãî êîðåííîãî 15 Mand äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè

16 HÌand(Ð3) âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ð3 17 DiaMand äëèíà äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè 18 LAng äëèíà óãëîâîé êîñòè íèæíåé ÷åëþñòè

19 L(Ð1-M3) äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà

20 LÐ3 äëèíà òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà

21 BÐ3 øèðèíà òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 99

Ïåðâûé ýòàï (1) ïðåîáðàçîâàíèÿ èñõîäíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ — íîðìèðîâàíèå ïî ñòîëáöàì

(ïðèçíàêàì) — ïðîâîäèëè, èñïîëüçóÿ ôîðìóëó: Yij = Xij / Xi ñð., ãäå: Yij — îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî

ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Xij — èñõîäíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Xi ñð. — ñðåäíåå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà â äàííîé âûáîðêå; êîëè÷åñòâî ñòîëáöîâ (ïðèçíàêîâ) — i = 1, m. Âòîðîé ýòàï (2) ïðåîáðàçîâàíèÿ — íîðìèðîâàíèå ïî ñòðîêàì (îñîáÿì) — îñóùåñòâëÿëè ïî

ôîðìóëå: Zij = Yij / Yj ñð., ãäå: Zij — îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Yij —

îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Yj ñð. — ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå íîðìèðîâàííûõ ïðèçíàêîâ j-é îñîáè; êîëè÷åñòâî ñòðîê (îñîáåé) — j = 1, n. Íîðìèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ ïîñðåäñòâîì èõ äåëåíèÿ íà ñîîòâåòñòâóþùèå ñðåäíåâûáîðî÷íûå çíà÷åíèÿ ïîçâîëÿåò ïåðåéòè îò íåñîïîñòàâèìûõ äðóã ñ äðóãîì â ñòðóêòóðå åäèíîãî ôåíîòèïà àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ* ê îòíîñèòåëüíûì, êîòîðûå îòðàæàþò âåëè÷èíó i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ýòîãî ïðèçíàêà â äàííîé âûáîðêå. Îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ ðàçíûõ ïðèçíàêîâ, âûðàæåííûå â äîëÿõ ñîîòâåòñòâóþùèõ ñðåäíåâûáîðî÷íûõ çíà÷åíèé, ïðèíÿòûõ çà åäèíèöó, âïîëíå ñîïîñòàâèìû ìåæäó ñîáîé â ïðåäåëàõ ôåíîòèïà îäíîé è òîé æå îñîáè. Çàäà÷à âòîðîãî øàãà íîðìèðîâàíèÿ — óáðàòü ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ îñîáåé äàííîé âûáîðêè, ïîñêîëüêó ó êðóïíûõ îñîáåé âåëè÷èíà íîðìèðîâàííûõ çíà÷åíèé åñëè íå âñåõ, òî áîëüøèíñòâà ïðèçíàêîâ áóäåò áîëüøå 1, à ó ìåëêèõ, ñîîòâåòñòâåííî, ìåíüøå 1. Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî ñðàâíèâàÿ òàêèõ îñîáåé, ìû áóäåì îöåíèâàòü ðàçëè÷èÿ íå ñòîëüêî ïî ïðîïîðöèÿì, ñêîëüêî ïî îáùèì èõ ðàçìåðàì, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ìàëî èíòåðåñíî. Ïîýòîìó íîðìèðîâàííûå çíà÷åíèÿ âñåõ ïðèçíàêîâ êàæäîé îñîáè áóäåì ðàññìàòðèâàòü êàê îäèí âàðèàöèîííûé ðÿä, âåëè÷èíó âñåõ ïåðåìåííûõ êîòîðîãî íåîáõîäèìî ðàçäåëèòü íà âåëè÷èíó ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî ýòîãî ðÿäà. Ýòè äâàæäû íîðìèðîâàííûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ íàçîâåì ñîîòíîñèòåëüíûìè, ïîñêîëüêó îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ðåçóëüòàò ñîîòíåñåíèÿ â ñòðóêòóðå ôåíîòèïà êàæäîé êîíêðåòíîé îñîáè âåëè÷èíû îòíîñèòåëüíûõ çíà÷åíèé âñåõ àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ ÷åðåç ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå çíà÷åíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýòè ñîîòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ îòðàæàþò ñòåïåíü ðàçâèòèÿ i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè îòíîñèòåëüíî âñåõ îñòàëüíûõ åå ïðèçíàêîâ, êîòîðûå àíàëèçèðóþòñÿ â äàííîì ñëó÷àå. Ñîãëàñîâàííîå (ñîïðÿæåííîå) èçìåíåíèå ïðèçíàêîâ îöåíèâàëè ïî ôîðìóëå:

SgDEim =,

ãäå: SgDEim — êâàäðàòè÷íàÿ äèñòàíöèÿ Åâêëèäà ìåæäó i-ì è m-ì ïðèçíàêàìè; Zij — ñîîòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Zmn — òîæå m-ãî ïðèçíàêà ó n-é îñîáè. Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå:

SgDEjn = ,

ãäå: SgDEjn — êâàäðàòè÷íàÿ DE ìåæäó j-é è n-é îñîáÿìè; Zji — äâàæäû íîðìèðîâàííîå (ñîîòíîñèòåëüíîå) çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Znm — òî æå m-ãî ïðèçíàêà ó n-é îñîáè. Ïîëó÷åííûå ìàòðèöû ïîïàðíûõ äèñòàíöèé îáðàáàòûâàëè, èñïîëüçóÿ ïðîöåäóðó êëàñòåðíîãî àíàëèçà. Èåðàðõè÷åñêóþ êëàññèôèêàöèþ ïðèçíàêîâ è îñîáåé ïðîâîäèëè ìåòîäîì Óîðäà ñ èñïîëüçîâàíèåì êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Åâêëèäà (Êëàññèôèêàöèÿ…, 1980; Ìàíäåëü, 1988; Ôàêòîðíûé …, 1989). ×èñòî ýìïèðè÷åñêèì ïóòåì áûëî âûÿñíåíî, ÷òî ñðàâíåíèå çàéöåâ-ðóñàêîâ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà äàëåêî íå âñåãäà äàåò ÷åòêóþ êàðòèíó èõ äèôôåðåíöèàöèè íà âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû, ïîýòîìó æèâîòíûõ åùå ðàç ñðàâíèâàëè äðóã ñ äðóãîì, íî óæå ïî ñòðóêòóðå èõ ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ñ îñòàëüíûìè îñîáÿìè äàííîé âûáîðêè, èñïîëüçóÿ â êà÷åñòâå ïðèçíàêîâ çíà÷åíèÿ SgDE. Ñ ýòîé öåëüþ ìàòðèöó îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé (SgDE), êîòîðàÿ îòðàæàåò ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè äàííîé âûáîðêè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà, îáðàáàòûâàëè â ðàìêàõ êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòðèêè D=1 –r. Ìàòðèöà çíà÷åíèé D îòðàæàåò âåñü ñïåêòð âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ðàçëè÷èé çàéöåâ-ðóñàêîâ ïî ñòðóêòóðå èõ ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ äðóã ñ äðóãîì ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà. Ïî ðåçóëüòàòàì êëàñòåðèçàöèè ýòîé ìàòðèöû âûäåëÿëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû çàéöåâ. Äëÿ êàæäîé âûäåëåííîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû ðàññ÷èòûâàëè ñðåäíèå àðèôìåòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ àáñîëþòíûõ è îòíîñèòåëüíûõ (ïðèâåäåííûõ) çíà÷åíèé êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Ñðàâíè- òåëüíûé àíàëèç âíóòðèïîïóëÿöèîííîé (ìåæãðóïïîâîé) èçìåí÷èâîñòè àáñîëþòíûõ è ïðèâåäåííûõ (îòíîñèòåëüíûõ) çíà÷åíèé êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ïðîâîäèëè ïîñðåäñòâîì îðãàíèçàöèè îäíîôàêòîðíûõ äèñïåðñèîííûõ êîìïëåêñîâ (Ëàêèí, 1980). Ïðèâåäåííûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ðàññ÷èòûâàëè ïî îòíîøåíèþ ê îáùåé äëèíå ÷åðåïà (LCr), ðàâíîé 100 ìì, êîòîðàÿ áûëà âçÿòà çà ñòàíäàðò (Ïåñêîâ, 1993; Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005). Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Ìàõàëàíîáèñà (SgMD), êîòîðóþ ðàññ÷èòûâàëè ïî èñõîäíûì àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Âñå âû÷èñëåíèÿ ïðîâåäåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà “Statistica for Windows”, âåðñèÿ 5.5 (StatSoft, Inc., 1999, ÑØÀ).

* Ïðèçíàêè íåñîïîñòàâèìû äðóã ñ äðóãîì â ñèëó ðàçíîìàñøòàáíîñòè èõ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé. 100 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Ðåçóëüòàòû

Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ æèâîòíûõ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà âûðàæåíà äîñòàòî÷íî îò÷åòëèâî âî âñåõ ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðêàõ (ðèñ. 1). Ïðè ðàçðåçàíèè êëàñòåðà âûøå óðîâíÿ 20% ðàçëè÷èé ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî âûáîðêè ñàìöîâ è ñàìîê èç ïîëåññêîé ïîïóëÿöèè, à òàêæå ñàìîê èç ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè îò÷åòëèâî ðàçäåëèëèñü íà òðè ôåíîòèïè÷åñêè äèñêðåòíûå ñóáâûáîðêè, èëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû êàæäàÿ, â òî âðåìÿ, êàê âûáîðêà ñàìöîâ èç ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè äèôôåðåíöèðîâàëàñü íà ÷åòûðå âíóòðèïîïó- ëÿöèîííûå ãðóïïû. Òàêîå ðàçäåëåíèå âûáîðîê ïîëíîñòüþ ïîäòâåðæäàåòñÿ ðåçóëüòàòàìè äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà (ðèñ. 2). Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðê- íóòü, ÷òî âåðîÿòíîñòü ïðàâèëüíîãî îòíåñåíèÿ êàæäîé îòäåëüíîé îñîáè ê ñâîåé ãðóïïå â ðàìêàõ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïðåâûøàåò 95%-íûé óðîâåíü çíà÷èìîñòè. Ïî ðåçóëüòàòàì îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ñòàòèñòè÷åñêè äî- ñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðóñàêàìè âûäåëèâøèõñÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï îòìå÷åíû ïî 12 êðàíèàëüíûì è îäîíòîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì è, ïðåæäå 2 3 âñåãî, ïî ïðîïîðöèÿì çóáíîé ñèñòåìû (L(Ð1–M 3), LP , LP3, ÂP3, LÌ ), à òàêæå ïî íåêîòîðûì äðóãèì ïðèçíàêàì (LPal, Dia, BÑr(Oc), Mand, HÌand(Ð3), DiaMand, LAng), êîòîðûå ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíû ñ íèìè â ñèñòåìå æåâà- òåëüíîãî àïïàðàòà Leporidae (Ëåáåäêèíà, 1957). Ïîëåñüå. Â âûáîðêå ñàìîê èç ïîëåññêîé ïîïóëÿöèè çàéöà-ðóñàêà ìàêñè- ìàëüíàÿ âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé (SqMD), êîòîðûå ðàññ÷èòûâàëèñü ïî

Ðèñ. 1. Ôåíîãðàììû, îòðàæàþùèå äèôôåðåíöèàöèþ L. europaeus èç ïîëåññêîé (P) è ëåñîñòåïíîé (L) ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà (f — ñàìêè, m — ñàìöû; I–IV — íîìåðà âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï). Fig 1. Phenogrammes presenting differentiation by skull proportions of L. europaeus specimens from Polesye (P) and Lesostep (L) nature areas of Ukraine (f — females, m — males; I–IV — numbers intrapopulation groups). Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 101

Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé L. europaeus èç ïîëåññêîé (P) è ëåñîñòåïíîé (L) ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé 1-é è 2-é êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ (f — ñàìêè, m — ñàìöû; I–IV — íîìåðà âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï). Fig 2. Distribution of L. europaeus specimens from Polesye (P) and Lesostep (L) nature areas of Ukraine in the factor space of 1-st and 2-nd canonic variables (f — females, m — males; I–IV — numbers intrapopulation groups).

èñõîäíûì àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, îòìå÷åíà ìåæäó

æèâîòíûìè ïåðâîé (PfI) è òðåòüåé (PfIII) ãðóïï (SqMD = 60,55). Ñàìêè âòîðîé ãðóïïû (PfII) çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå, áóäó÷è íåñêîëüêî áëèæå ê ñàìêàì òðåòüåé ãðóïïû (SqMD = 29,93), ÷åì ê ñàìêàì ïåðâîé (SqMD = 33,32) (ñì. ðèñ. 1). Ñóòü ýòèõ ðàçëè÷èé ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî ïðè îäèíàêîâîé îáùåé äëèíå ÷åðåïà (LCr = 100 ìì) ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (0,001 < P < 0,05) îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê âòîðîé è òðåòüåé ãðóïï ïî äëèíå P2 è M3,

äëèíå è øèðèíå P3, à òàêæå ïî âûñîòå íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè P3 è äëèíå äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè (òàáë. 2). Êðîìå ýòîãî, ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû èìåþò ìåíüøåå çíà÷åíèå çàòûëî÷íîé øèðèíû ÷åðåïà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè ïåðâîé ãðóïïû (Ð = 0,040). Ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé è òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ñóùåñòâóþò ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî îòíîñèòåëüíîé äëèíå 3 M (P < 0, 001) è P3 (P = 0,041). Èíòåðåñíî îòìåòèòü äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â ðàçâèòèè òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà (P3) ó ñàìîê ïåðâîé è òðåòüåé ãðóïï ýòîé âûáîðêè. Êàê âèäíî èç òàáë. 2, ó ñàìîê ïåðâîé ãðóïïû ýòîò çóá îòíî- ñèòåëüíî êîðîòêèé è øèðîêèé, â òî âðåìÿ, êàê ó ñàìîê òðåòüåé ãðóïïû îí áîëåå

äëèííûé è óçêèé. Çàìåòèì, ÷òî îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ â ïðîïîðöèÿõ P3 ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû. 102 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Òàáëèöà 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ

âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìîê L. europaeus (PfI, PfII è PfIII) ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ Table 2. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three female intrapopulation groups of L. europaeus (PfI, PfII è PfIII) from Polesye (Forest nature areas)

Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð) Ïðèçíàê P I P II P III f f f P I–P II P I–P II P II–P III (n = 15) (n = 22) (n = 17) f f f f f f Dia 31,02 30,74 30,77 Ð = 0,439 Ð = 0,493 Ð = 0,938 LÐal 6,61 6,31 6,47 Ð = 0,189 Ð = 0,553 Ð = 0,426 BCr(Oc) 29,04 29,67 29,39 Ð = 0,040* Ð = 0,257 Ð = 0,304

LÐ2 2,78 4,25 4,01 P < 0,001 P < 0,001 Ð = 0,193

LÌ3 1,88 2,03 1,42 Ð = 0,016 P < 0,001 P < 0,001 Ìand 71,45 71,50 72,07 Ð = 0,928 Ð = 0,298 Ð = 0,273

HÌand(Ð3) 11,90 10,73 10,40 P < 0,001 P < 0,001 Ð = 0,156 DiaMand 24,78 23,47 23,24 Ð = 0,036 Ð = 0,018 Ð = 0,678 LAng 25,97 25,97 26,19 Ð = 0,998 Ð = 0,674 Ð = 0,627

L(P1-M3) 18,94 19,50 19,05 Ð = 0,059 Ð = 0,712 Ð = 0,089

LÐ3 5,11 5,73 6,10 Ð = 0,003 P < 0,001 P = 0,041

BÐ3 3,95 3,61 3,41 Ð = 0,046 Ð = 0,002 Ð = 0,174 Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ- 7 6 3 òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 33,32 60,55 23,93 * Â òàáë. 2–6 ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ.

Ñëåäóåò ñðàçó æå îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî çäåñü (ñì. òàáë. 2) è äàëåå (òàáë. 3–5) ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ âûäåëåííûõ ãðóïï ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì (ïðåäïîñëåäíÿÿ ñòðî÷êà) ÷àñòî íå ñîâïàäàþò ñ âåëè÷èíîé îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé (ïîñëåäíÿÿ ñòðî÷êà). Îäíàêî ýòî íå àðòåôàêò, à ðåçóëüòàò ðàçëè÷íîé ìåòîäîëî- ãèè äèñïåðñèîíííîãî è äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçîâ. Íàïîìíèì, ÷òî â äèñïåð- ñèîííîì àíàëèçå ñðàâíèâàþòñÿ (ñîîòíîñÿòñÿ) ìåæäó ñîáîé ëèøü âíóòðè- è ìåæãðóïïîâàÿ äèñïåðñèè àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ, â òî âðåìÿ êàê êâàäðà- òè÷íàÿ äèñòàíöèÿ Ìàõàëàíîáèñà (SqMD) èíòåãðèðóåò â ñåáå âñþ èíôîðìàöèþ î ñóùåñòâóþùèõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè ãðóïïàìè îáúåêòîâ, âêëþ÷àÿ è ðàçëè÷èÿ â êîððåëÿöèîííûõ çàâèñèìîñòÿõ ìåæäó ïðèçíàêàìè. Ïîýòîìó ðåçóëüòàòû ýòèõ ñðàâíåíèé ñëåäóåò âîñïðèíèìàòü êàê âçàèìîäîïîëíÿþùèå, íî íå îïðîâåðãàþùèå äðóã äðóãà.

Ñàìöû âòîðîé (PmII) è òðåòüåé (PmIII) âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï, îáîáùåí- íûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîòîðûìè ìàêñèìàëüíû äëÿ ïîëåññêîé âûáîðêè (SqMD = 99,47), ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (0,001 < Ð < 0,05) ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñðåäíèì ïðèâåäåííûì çíà÷åíèÿì 8 (!) êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 3) è ñîâåðøåííî íå ðàçëè÷àþòñÿ (P > 0,05) ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì îáùåé äëèíû ÷åðåïà. Òàê, æèâîòíûå òðåòüåé ãðóïïû èìåþò ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ LÐ2, 3 LÌ è LÐ3, ñðåäíèå — âûñîòû ìàíäèáóëû â îáëàñòè Ð3, äëèíû óãëîâîé êîñòè íèæíåé ÷åëþñòè è äëèíû íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà, à òàêæå ìèíèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ äëèíû íèæíåé ÷åëþñòè, äëèíû äèàñòåìû âåðõíåé è

íèæíåé ÷åëþñòè è øèðèíû Ð3. Êàê è ó ñàìîê òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû (ñì. òàáë. 2), ó ñàìöîâ PmIII ãðóïïû ýòîò çóá îòíîñèòåëüíî áîëåå äëèííûé, íî óçêèé ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè âòîðîé è ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿ-

öèîííûõ ãðóïï (òàáë. 3). Ó ñàìöîâ âòîðîé ãðóïïû (PmII), íàïðîòèâ, Ð3 îòíîñè- òåëüíî êîðîòêèé, íî øèðîêèé. Êðîìå ýòîãî, îíè èìåþò ìèíèìàëüíûé ïî äëèíå Ð2 è ñðåäíèé Ì3. Ìàêñèìàëüíàÿ îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè ó ñàìöîâ ýòîé ãðóïïû ñî÷åòàåòñÿ ñ ìàêñèìàëüíîé äëèíîé è âûñîòîé íèæíåé ÷åëþñòè â öåëîì, à òàêæå ñ ìèíèìàëüíîé îòíîñèòåëüíîé äëèíîé íèæíåãî Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 103

Òàáëèöà 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ

âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ L. europaeus (PmI, PmII è PmIII) ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ Table 3. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three male intrapopulation groups of L. europaeus (PmI, PmII è PmIII) from Polesye (Forest nature areas)

Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð) Ïðèçíàê P I P II P III m m m P I–P II P I–P III P II–P III (n = 15) (n = 11) (n = 28) m m m m m m Dia 30,96 30,94 30,13 Ð = 0,947 Ð = 0,012 Ð = 0,025 LÐal 6,42 6,70 6,63 Ð = 0,362 Ð = 0,402 Ð = 0,797 Bcr(Oc) 29,58 29,48 29,79 Ð = 0,815 Ð = 0,545 Ð = 0,413 LÐ2 4,19 2,89 4,39 P < 0,001 Ð = 0,173 P < 0,001 LÌ3 1,44 1,59 1,99 Ð = 0,166 P < 0,001 P < 0,001 Mand 71,08 72,45 70,79 Ð = 0,039 Ð = 0,584 Ð = 0,006

HÌand(Ð3) 10,77 11,63 11,02 Ð = 0,006 Ð = 0,314 Ð = 0,025 DiaMand 23,20 24,14 22,91 Ð = 0,021 Ð = 0,370 Ð = 0,001 LAng 26,62 25,08 25,90 Ð = 0,003 Ð = 0,079 Ð = 0,067

L(Ð1-M3) 19,29 18,52 19,07 Ð = 0,025 Ð = 0,423 Ð = 0,069

LÐ3 5,61 4,78 5,77 Ð = 0,002 Ð = 0,453 P < 0,001

BÐ3 3,59 3,91 3,49 Ð = 0,103 Ð = 0,557 Ð = 0,020 Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ- 7 2 8 òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 41,08 39,86 99,47

çóáíîãî ðÿäà è óãëîâîé êîñòè. Íàêîíåö, ÷åðåï ñàìöîâ ðóñàêà ïåðâîé ãðóïïû

(PmI) õàðàêòåðèçóåòñÿ ìàêñèìàëüíûìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè äèàñòåìû âåðõíåé ÷åëþñòè, óãëîâîé êîñòè è äëèíû íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà, à òàêæå

ìèíèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè LÌ3 è HMand (P3) è ñðåäíèìè ñåìè îñòàëüíûõ ïðèçíàêîâ (ñì. òàáë. 3). Ëåñîñòåïü. Â ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ðóñàêà ìàêñèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ

(SqMD = 44,92) ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îòìå÷åíû ìåæäó ñàìêàìè ïåðâîé (LfI) è

òðåòüåé (LfIII), ñðåäíèå (SqMD = 37,60) — ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé (LfII) è

òðåòüåé (LfIII), ìèíèìàëüíûå (SqMD = 33,12) — ìåæäó ñàìêàìè ïåðâîé è âòîðîé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï (òàáë. 4). Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì îäíîôàê- òîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà, îñíîâíûå îòëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Ïðè îäèíàêîâûõ îáùèõ ðàçìåðàõ ÷åðåïà (LCr = 100 ìì) ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (0,001 < P < 0,05) îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê âòîðîé è

òðåòüåé ãðóïï ïî äëèíå íåáíîé êîñòè, âûñîòå íèæíåé ÷åëþñòè â îáë. P3, äëèíå 2 3 äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè, äëèíå Ð , Ì è øèðèíå Ð3. Êðîìå ýòîãî, ó ñàìîê LfIII

ãðóïïû îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà Ð3 äîñòîâåðíî (Ð = 0,035) áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ

ñàìêàìè LfI ãðóïïû. Ó ñàìîê ïåðâîé è òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ìû

îòìå÷àåì àíàëîãè÷íóþ äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â ðàçâèòèè Ð3, ÷òî è â ïåðâûõ äâóõ ñëó÷àÿõ (ñì. òàáë. 4). Ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé è òðåòüåé ãðóïï ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ïî äëèíå Ì3 (P < 0,001) è âûñîòå óãëîâîãî îòðîñòêà íèæíåé ÷åëþñòè (Ð = 0,035). Â âûáîðêå ñàìöîâ ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ïî ñîâîêóïíîñòè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ìåæäó

æèâîòíûìè ïåðâîé (LmI) è ÷åòâåðòîé (LmIV) âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ñîñòàâëÿåò SqMD = 78,93 (òàáë. 5). Ñàìöû ïåðâîé ãðóïïû ïî îáùèì ðàçìåðàì ÷åðåïà (LCr = 100,0 ìì; LCb = 87,4 ìì; LCr(Bas) = 81,1 ìì) ìåëü÷å ñàìöîâ âòîðîé (101,3; 90,2 è 82,4 ñîîòâåòñòâåííî), òðåòüåé (101,3; 89,0 è 82,9) è ÷åòâåðòîé (102,0; 90,6 è 82,5) ãðóïï. Îäíàêî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè- ÷èÿ óñòàíîâëåíû òîëüêî ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà ìåæäó ñàìöàìè ïåðâîé è âòîðîé (Ð = 0,021), à òàêæå ïåðâîé è ÷åòâåðòîé (Ð = 0,008) ãðóïï. Êàê 104 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Òàáëèöà 4. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ

âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìîê L. europaeus (LfI, LfII è LfIII) ñ òåððèòîðèè Ëåñîñòåïè Table 4. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three female intrapopulation groups of L. europaeus (LfI, LfII è LfIII) from Lesostep (Forest-step nature areas)

Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (P) Ïðèçíàê

LfI (n = 6) LfII (n = 20) LfIII(n = 16) LfI–L fII LfI–L fIII LfII–LfIII

Dia 30,11 30,63 30,44 P = 0,288 P = 0,516 P = 0,593 LÐal 5,53 6,55 6,34 P < 0,001 Ð = 0,002 P = 0,256 BCr(Oc) 29,63 29,72 29,58 P = 0,890 P = 0,942 P = 0,772 LÐ2 3,45 4,25 3,94 P = 0,001 Ð = 0,042 P = 0,062 LÌ3 1,74 2,00 1,40 Ð = 0,017 P = 0,003 P < 0,001 Mand 69,31 70,98 71,29 P = 0,137 P = 0,091 P = 0,704

HÌand(Ð3) 12,19 10,95 11,17 Ð = 0,002 Ð = 0,011 P = 0,436 DiaMand 21,47 23,55 23,24 P < 0,001 Ð = 0,003 P = 0,427 LAng 26,10 25,91 26,97 P = 0,778 P = 0,210 Ð = 0,035

L(P1-M3) 18,99 19,25 19,49 P = 0,535 P = 0,263 P = 0,456

LÐ3 5,04 5,66 6,16 P = 0,078 Ð = 0,035 P = 0,059

BÐ3 4,79 3,59 3,43 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,294 Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ- 6 7 2 òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ

Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 33,12 44,92 37,60

Òàáëèöà 5. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â

÷åòûðåõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ L. europaeus (LmI, LmII, LmIII è LmIV) ñ òåððèòîðèè Ëåñîñòåïè Table 5. Mean values of cranial indices and results of their comparison for four male intrapopulation groups of L. europaeus (LmI, LmII, LmIII è LmIV) from Lesostep(Forest-step nature areas)

Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð)

Ïðèçíàê L I L II L III L IV m m m m L I–L II L I–L III L I–L IV L II–L III L II–L IV L III–L IV (n=10) (n=26) (n=10) (n=24) m m m m m m m m m m m m

Dia 31,05 30,61 30,53 30,98 P = 0,285 P = 0,305 P = 0,860 P = 0,849 P = 0,254 P = 0,307 LÐal 6,23 6,30 6,06 6,13 P = 0,785 P = 0,559 P = 0,674 P = 0,339 P = 0,367 P = 0,784 Bcr(Oc) 30,25 29,58 29,28 29,40 P = 0,072 Ð = 0,036 Ð = 0,029 P = 0,437 P = 0,554 P = 0,774 LÐ2 3,25 4,01 3,30 4,25 P < 0,001 P = 0,834 P < 0,001 P = 0,002 P = 0,157 P < 0,001 LÌ3 1,08 1,48 1,95 1,99 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,432 Mand 71,96 71,54 72,32 71,00 P = 0,579 P = 0,698 P = 0,215 P = 0,321 P = 0,355 P = 0,102

HÌand(Ð3) 11,45 10,86 11,92 10,75 P = 0,097 P = 0,282 P = 0,053 P = 0,005 P = 0,665 P = 0,002 DiaMand 22,95 23,37 24,79 23,27 P = 0,389 P = 0,003 P = 0,520 P = 0,006 P = 0,793 P = 0,004 LAng 26,00 26,31 26,72 26,13 P = 0,541 P = 0,252 P = 0,807 P = 0,438 P = 0,643 P = 0,273

L(P1-M3) 19,44 19,44 19,34 19,17 P = 0,995 P = 0,809 P = 0,463 P = 0,778 P = 0,338 P = 0,669

LÐ3 5,20 5,84 4,74 6,16 P = 0,006 P = 0,108 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,080 P < 0,001

BÐ3 3,40 3,63 3,40 3,64 P = 0,245 P = 0,996 P = 0,250 P = 0,260 P = 0,984 P = 0,265 Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì 3 3 4 5 1 4 îáíàðóæåíû còàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ

Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó 19,51 71,51 78,93 46,03 29,01 25,03 ãðóïïàìè Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 105

âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, ñàìöû ïåðâîé ãðóïïû èìåþò ñàìûé ìåëêèé ÷åðåï ñðåäè ñàìöîâ ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè. Êðîìå ýòîãî, äëÿ íèõ õàðàêòåðíû ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû äèàñòåìû âåðõíåé ÷åëþñòè, íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà è çàòûëî÷íîé øèðèíû ÷åðåïà íàðÿäó ñ ìèíèìàëüíûìè ðàçìåðàìè íèæíåé äèàñòåìû, Ð2 è Ì3. Ñàìöû ÷åòâåðòîé ãðóïïû èìåþò ìàêñèìàëüíûå 2 3 îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû Ð , Ì è Ð3 è ìèíèìàëüíûå — LMand, HMand(P3) è L(P1–M 3). Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ (0,001

ïåðâîé (LmI) è âòîðîé (LmII) ãðóïï îòìå÷åíà ìèíèìàëüíàÿ âåëè÷èíà îáîáùåí- íûõ ðàçëè÷èé (SqMD = 19,51), a ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ñóùåñ- 2 3 òâóþò ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì òðåõ ïðèçíàêîâ (LP , LM è LÐ3). Îáîáùåí- íûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè LmII è LmIV ãðóïï çàìåòíî áîëüøå (SqMD = 29,01), îäíàêî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ óñòàíîâëåíû ëèøü ïî äëèíå 3 M (P < 0,001). Ñàìöû LmII è LmIII ãðóïï äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ (0,0001 < P < 2 3 0,01) ïî âåëè÷èíå ñðåäíèõ çíà÷åíèé LP , LM , LÐ3, HMand(P3) è DiaMand; îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíåé âåëè÷èíîé (SqMD

= 46,03). Íàêîíåö, îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè LmIII è LmIV ãðóïï áëèçêè ê ìèíèìàëüíûì (SqMD = 25,03), à ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ (0,0001 < P < 0,05) îòìå÷åíû ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ÷åòûðåõ êðàíèàëüíûõ 2 ïðèçíàêîâ (LP , HMand(P3), DiaMand è LÐ3). Ñîãëàñîâàííàÿ èçìåí÷èâîñòü àíàëèçèðóåìûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíà- êîâ êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê çàéöà-ðóñàêà èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèé î÷åíü âûñîêà (ðèñ. 3). Îñîáåííî ýòî î÷åâèäíî äëÿ ïðèçíàêîâ, õàðàê- òåðèçóþùèõ ëèíåéíûé ðîñò ÷åðåïà â äëèíó (1, 2, 3, 4, 12, 15) è ñêîðîñòü åãî ðàçâèòèÿ (7, 9, 10, 11 è 18). Íåêîòîðûå ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþùèå ôîðìèðîâà- íèå ïðîïîðöèé ÷åðåïà è åãî æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà (5, 6, 8, 13, 14, 16, 17, 20, 21), íàïðîòèâ, èçìåíÿþòñÿ â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè íåçàâèñèìî. Ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé â ñîãëàñîâàííîé èçìåí÷èâîñòè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, äåòåðìèíèðî- âàííûõ ïîëîì æèâîòíûõ è ãåîãðàôèåé èçó÷àåìûõ âûáîðîê, íå îòìå÷åíî. Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ L. europaeus íà òåððèòîðèè Óêðàèíû èçó÷åíà êðàéíå íåäîñòàòî÷íî (Àðõèï÷óê, 1983). Ïîýòîìó áûëè ñôîðìèðîâàíû ÷åòûðå âîçðàñòíûå âûáîðêè ñàìöîâ è ñàìîê çàéöà-ðóñàêà

èç ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ: ïîëóâçðîñëûå (subadultus) ñàìêè (Fs) è ñàìöû (Ms) è âçðîñëûe (adultus) ñàìêè (Fa) è ñàìöû (Ma). Â òàáëèöå 6 ïðåäñòàâ- ëåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ëèøü òåõ ïðèçíàêîâ, äëÿ êîòîðûõ îáíàðóæåíû ñòàòèñòè- ÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ. Êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ìåëêèé ÷åðåï ìîëîäûõ æèâîòíûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòíîñèòåëüíî áîëåå êîðîòêîé ëèöåâîé ÷àñòüþ (Dia, Nas, DiaMand), øèðîêèì ìåæãëàçíè÷íûì ïðîìåæóòêîì (Io) è îòíîñèòåëüíî øèðîêèì ìîçãîâûì îòäåëîì ÷åðåïà (BNcr, BCr(Oc), BCr(Bul). Îòìå÷åí ïîëîâîé äèìîðôèçì ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ÷åòûðåõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ó ïîëóâçðîñëûõ ðóñàêîâ, ÷òî, íåñîìíåííî, îáóñëîâëåíî áîëåå áûñòðûì ðîñòîì è ðàçâèòèåì îðãàíèçìà è, ñîîòâåòñòâåííî, ÷åðåïà ó ìîëîäûõ ñàìîê. Êîñâåííûì ïîäòâåðæäåíèåì ýòîìó ìîæåò ñëóæèòü òî, ÷òî ïî òðåì èç ÷åòûðåõ ýòèõ ïðèçíàêîâ (LPal, Zyg, Nas) ïîëóâçðîñëûå ñàìêè íå îòëè÷àþòñÿ îò âçðîñëûõ, â òî âðåìÿ, êàê ó ñàìöîâ âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ ïî ýòèì ïðèçíàêàì ñóùåñòâåííû (ñì. òàáë. 6). Èñõîäÿ èç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî ïî îäîíòî- ëîãè÷åñêèì è ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûì ñ íèìè ïðèçíàêàì ïîëîâîé äèìîðôèçì è âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòî- âåðíûå ðàçëè÷èÿ, îáíàðóæåííûå ìåæäó âíóòðèïîïóëÿöèîííûìè ãðóïïàìè çàéöà-ðóñàêà â Ïîëåcñêîé è Ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû ïî ýòèì ïðèçíàêàì, íå çàâèñÿò îò ïîëà è âîçðàñòà æèâîòíûõ. 106 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Îáñóæäåíèå

Âî âñåõ ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðêàõ çàéöà-ðóñàêà áîëüøèíñòâî êðàíèàëü- íûõ ïðèçíàêîâ ïî ñòåïåíè èõ ñîãëàñîâàííîé èçìåí÷èâîñòè ìîæíî îáúåäèíèòü â îäíó ïëåÿäó, åñëè ðàññìàòðèâàòü îáúåäèíåíèå ïðèçíàêîâ íèæå 20%-íîãî óðîâíÿ ðàçëè÷èé (ñì. ðèñ. 3). Â ñîñòàâ ýòîé ïëåÿäû íå âõîäÿò ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþ- ùèå ðàçìåðû ïðåäêîðåííûõ è êîðåííûõ çóáîâ (13, 14, 20 è 21), à òàêæå äëèíó íåáíîé êîñòè (5). Êðîìå ýòîãî, ó ñàìöîâ èç ëåñîñòåïíîé âûáîðêè âíå ïëåÿäû îêàçàëèñü çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà (8) è âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè

Ð3 (16) (ñì. ðèñ. 3). Îòìå÷åííûå âûøå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò ïðåæäå âñåãî î òîì, ÷òî â ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà ÷åðåïà â ïîçäíåì îíòîãåíåçå çàéöà-ðóñàêà áîëüøèíñòâî êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ èçìåíÿåòñÿ âåñüìà ñîãëàñîâàííî è ëèøü íåìíîãèå èç íèõ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè íåçàâèñèìû â ñâîèõ èçìåíåíèÿõ. Èñõîäÿ èç ýòîãî, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ÷åðåïà â ïîçäíåì îíòîãåíåçå çàéöà- ðóñàêà ñèëüíî êàíàëèçèðîâàí, ïðè÷åì â êà÷åñòâå áóôåðà çäåñü âûñòóïàåò ñèñòåìà ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ êîððåëÿöèé (ïî òåðìèíîëîãèè Øìàëüãàóçåíà, 1982) ìåæäó ðàçëè÷íûìè ÷àñòÿìè ÷åðåïà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ÷åðåï êàê îäíà èç âàæíåéøèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà çàéöà-ðóñàêà ðàçâèâàåòñÿ âåñüìà ñòàáèëüíî, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì íàäåæíîñòü â âûïîëíåíèè öåëîãî ðÿäà æèçíåííî âàæíûõ ôóíêöèé. Àäàïòàöèÿ ê èçìåíåíèþ ðåæèìà ïèòàíèÿ ó ðóñàêà îáåñïå÷èâàåòñÿ áëàãîäàðÿ âûñîêîé ëàáèëüíîñòè ïðèçíàêîâ çóáíîé ñèñòåìû, ÷òî

Ðèñ. 3. Ôåíîãðàììû, îòðàæàþùèå ñîãëàñîâàííîñòü â èçìåíåíèè 21 êðàíèàëüíîãî ïðèçíàêà ó L. europaeus èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû. (Íîìåðà ïðèçíàêîâ ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì â òàáë. 1.) Fig 3. Phenogrammes presenting measurements consistency for 21 cranial characters for L. europaeus from Polesye and Lesostep nature areas of Ukraine. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 107

â ñâîå âðåìÿ áûëî ïîäòâåðæäåíî ñïåöèàëüíûìè ýêñïåðèìåíòàìè íà çàéöåîáðàç- íûõ (ñì. Ëåáåäêèíà, 1957). Âûñîêàÿ ëàáèëüíîñòü îäîíòîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îïðåäåëÿåò íåçàâèñèìîñòü èõ èçìåí÷èâîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñî âñåìè îñòàëüíûìè ïðèçíàêàìè ÷åðåïà è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âíóòðèïîïóëÿöèîííóþ äèôôåðåí- öèàöèþ çàéöà-ðóñàêà. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàçîáðàòüñÿ â ïðèðîäå 13 âûäåëåííûõ âíóòðèïîïóëÿöèîí- íûõ ãðóïï, áûëà îáðàçîâàíà ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà, êóäà, êðîìå ýòèõ òðèíàäöàòè ãðóïï, âîøëè 4 âîçðàñòíûõ è 6 ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê. Âîçðàñòíûå âûáîðêè ôîðìèðîâàëèñü èç ïîëóâçðîñëûõ (subadultus) è âçðîñëûõ (adultus) æèâîòíûõ ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé âûáîðîê, ãåîãðàôè÷åñêèå — èç ðóñàêîâ ïîëåññêîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí. Ñàìöîâ è ñàìîê âî âñåõ ñëó÷àÿõ ðàññìàòðèâàëè îòäåëüíî. Ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà, ñîñòàâëåííàÿ èç 23 óêàçàííûõ âûøå âûáîðîê, îáðàáàòûâàëàñü â ðàìêàõ ñòàòèñòè÷åñêîãî àëãîðèòìà, îïèñàííîãî â ðàçäåëå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû». Â ðåçóëüòàòå ïðîäåëàííîãî àíàëèçà óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà ñîâåðøåííî íåîäíîðîäíà ïî ñâîåìó ñîñòàâó, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò äàííûå ðèñóíêà 4, à òàêæå îãðîìíûé ðàçáðîñ â âåëè÷èíå êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Åâêëèäà îò ìèíèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ (SgDE = 0,003)

ìåæäó âçðîñëûìè ñàìêàìè âîçðàñòíîé ãðóïïû «adultus» (Fa) è ñàìêàìè ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ (Pf) äî ìàêñèìàëüíîãî (SgDE = 0,287) ìåæäó ñàìêàìè ïåðâîé ãðóïïû èç ëåñîñòåïíîé (LfI) è ñàìêàìè òðåòüåé ãðóïïû èç ïîëåññêîé (PfIII) ïîïóëÿöèé. Ïðè ýòîì ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà äèôôåðåíöèðîâàëàñü íà òðè êðóïíûõ ñóáâûáîðêè — ôåíîíû* A, B è C, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàçäåëèëèñü íà áîëåå ìåëêèå ñóáâûáîðêè — ôåíîíû (ñì. ðèñ. 4). Íàèáîëåå îäíîðîäíîé ïî ñòåïåíè ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ñðåäè âûäåëèâøèõñÿ

ÿâëÿåòñÿ ãðóïïà âûáîðîê, âîøåäøèõ â ñîñòàâ ôåíîíà Ñ21 (SgDE = 0,003–0,010;

SgDEñð. = 0,007). Ê ýòîìó ôåíîíó îòíîñÿòñÿ âçðîñëûå ñàìöû (Ma) è ñàìêè (Fa) âîçðàñòíîé ãðóïïû «adultus», ñàìöû (Pm) è ñàìêè (Pf) Ïîëåñüÿ è ñàìöû ñ òåððèòîðèè Ëåñîñòåïè (Lm). Ôåíîí Ñ22 ñîñòîèò èç âûáîðîê ïîëóâçðîñëûõ ñàìîê (Fs), ñàìîê Ëåñîñòåïè (Lf), ñàìîê (Sf) è ñàìöîâ (Sm) Ñòåïè. Óðîâåíü ñõîäñòâà ìåæäó âûáîðêàìè ýòîãî ôåíîíà (SgDE = 0,008–0,018; SgDEñð. = 0,013) íåñêîëüêî íèæå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ìåæäó âûáîðêàìè ôåíîíà Ñ21. Â öåëîì æå ôåíîíû Ñ21 è Ñ22, èñõîäÿ èç ðåçóëüòàòîâ ñðàâíåíèÿ âûáîðîê âõîäÿùèõ â èõ

ñîñòàâ (SgDE = 0,006–0,032; SgDEñð. = 0,015), ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê åäèíóþ ãðóïïó, êîòîðàÿ âìåñòå ñ âûáîðêîé ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ — Ms (ôåíîí Ñ23) îáðàçóåò áîëåå êðóïíûé ôåíîí Ñ2. Â ñòðóêòóðå ïîñëåäíåãî Ms ãðóïïà îòñòîèò íåñêîëüêî îñîáíÿêîì îò ðóñàêîâ ôåíîíîâ Ñ21 è Ñ22 (SgDEñð. = 0,039), ÷òî îïðå- äåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ (ñì. òàáë. 6).

Âñå 10 âûáîðîê ôåíîíà Ñ2 ÿâëÿþòñÿ ÷àñòüþ îäíîãî èç òðåõ îñíîâíûõ ôåíîíîâ — ôåíîíà Ñ (ñì. ðèñ. 4). Ðàññìîòðåííûå âûøå ðåçóëüòàòû åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò íàø âûâîä î ñëàáîé âûðàæåííîñòè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ó ðóñàêîâ ïîëåññêîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ïîïóëÿöèé (SgDE = 0,005–0,011), à òàêæå î òîì, ÷òî âñå òðè ýêîëîãè÷åñêèå (ïî òåðìèíîëîãèè Íàóìîâà, 1963) ïîïóëÿöèè çàéöà-ðóñàêà îòíîñÿòñÿ ê åäèíîé ãåîãðàôè÷åñêîé ïîïóëÿöèè, íàñåëÿþùåé ðàâíèííóþ ìàòåðèêîâóþ ÷àñòü Óêðàèíû (Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).

Ê ôåíîíó Ñ îòíîñèòñÿ òàêæå ãðóïïà âûáîðîê ôåíîíà Ñ1, â ñîñòàâ êîòîðîé

âõîäÿò ñàìöû 4-é ãðóïïû (LmIV) è ñàìêè 2-é ãðóïïû (LfII) èç ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè, ñàìêè 2-é ãðóïïû (PfII) è ñàìöû 3-é ãðóïïû (PmIII) èç ïîëåññêîé. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âíóòðè ýòîé ãðóïïû íåçíà÷èòåëüíà (SgDE =

0,004–0,016; SgDEñð. = 0,009). Õàðàêòåðíûìè îñîáåííîñòÿìè æèâîòíûõ ôåíîíà

* Ôåíîí — ãðóïïà ôåíîòèïè÷åñêè ñõîäíûõ ýêçåìïëÿðîâ (Ìàéð, 1971). 108 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Òàáëèöà 6. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ ó ïîëóâçðîñëûõ

(subadultus – s) è âçðîñëûõ (adultus - a) ñàìöîâ (Ms è Ma) è ñàìîê (Fs è Fa) L. europaeus Table 6. Mean values of cranial characters and results of their comparisons for sub-adult (s) and adult (a) males (Ms and Ma) and females (Fs and Fa) of L. europaeus

subadultus adultus Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü Ïîëîâîé äèìîðôèçì Ïðèçíàê Fs n = 11 Ms n = 17 Fa n = 17 Ma n = 14 Fs–F a Ms–M a Fs–M s Fa–M a LCr, ìì 94,41 92,81 106,03 105,63 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,097 P = 0,651 Dia* 29,32 29,49 30,99 30,74 P < 0,001 P = 0,003 P = 0,698 P = 0,527 LPal 6,41 7,11 6,42 6,53 P = 0,946 P = 0,013 P = 0,006 P = 0,637 Zyg 47,10 48,48 46,40 47,24 P = 0,245 P = 0,028 P = 0,026 P = 0,129 Io 14,78 15,39 13,22 13,13 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,127 P = 0,816 BNcr 34,19 35,26 32,40 32,92 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,025 P = 0,227 BCr(Oc) 30,29 30,74 29,22 29,07 P = 0,007 P < 0,001 P = 0,247 P = 0,668 BCr(Bul) 32,46 32,42 30,49 30,43 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,916 P = 0,885 Nas 43,82 41,91 44,91 44,83 P = 0,214 P < 0,001 P = 0,031 P = 0,922 DiaMand 22,58 22,68 23,55 23,27 P = 0,024 P = 0,130 P = 0,808 P = 0,467

*Âåëè÷èíà äëèíû äèàñòåìû è âñåõ îñòàëüíûõ ïðèçíàêîâ ïðèâåäåíà ê LCr = 100 ìì

2 3 Ñ1 ÿâëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ LP (4,25–4,39), LM

(1,99–2,03) è LÐ3 (5,66–6,16), ìèíèìàëüíûå è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîé âûñîòû íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ð3 (10,73–11,02). Ïî ðåçóëüòàòàì ñðàâíåíèÿ ðóñàêîâ òåõ ãðóïï, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ôåíîíó Ñ1, ñ ðóñàêàìè âîçðàñòíûõ è ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê, ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îíè

áîëüøå ïîõîæè íà âçðîñëûõ æèâîòíûõ (SgDEñð. = 0,031), ÷åì íà ïîëóâçðîñëûõ (SgDEñð. = 0,071), à òàêæå íà ðóñàêîâ ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ (SgDEñð. = 0,032) è Ëåñîñòåïè (SgDEñð. = 0,038), ÷åì Ñòåïè (SgDEñð. = 0,052). Èñõîäÿ èç ýòîãî, çàéöåâ ñ ìîðôîòèïîì ÷åðåïà, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíî áîëåå ñèëüíîå ðàçâèòèå çóáíîé ñèñòåìû è æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà â öåëîì, ìîæíî îòíåñòè ê ëåñíîìó ýêîòèïó.

Êàê âèäíî èç ðèñóíêà 4, â ñîñòàâ ôåíîíà Â âîøëè ñàìöû 2-é (LmII) è ñàìêè 3-é (LfIII) ãðóïï èç ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíà, ñàìêè 3-é (PfIII) è ñàìöû 1-é (PmI) ãðóïï ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ, êîòîðûå îáðàçóþò äîñòàòî÷íî òåñíóþ ãðóïïó (SgDE

= 0,006–0,019; SgDEñð. = 0,013), à òàêæå ñàìöû 1-é ãðóïïû (LmI) èç ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò ðóñàêîâ ïåðâûõ ÷åòûðåõ ãðóïï

(SgDE = 0,071–0,112; SgDEñð. = 0,091). Æèâîòíûå ïåðâûõ ÷åòûðåõ ãðóïï ôåíî- íà Â õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè ðàçìåðàìè Ð2 (3,94–4,19), Ì3 (1,40–1,48) è

îòíîñèòåëüíî äëèííûì (5,61–6,16), íî óçêèì (3,41–3,59) Ð3, à òàêæå ðÿäîì äðóãèõ îñîáåííîñòåé (ñì. òàáë. 2–5), êîòîðûå ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü çàéöåâ ñ òàêèì ìîðôîòèïîì ÷åðåïà â êà÷åñòâå æèâîòíûõ ëåñîñòåïíîãî ýêîòèïà. Â ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò òàêæå òî, ÷òî ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà çàéöû ýòîé ãðóïïû

íàèáîëåå áëèçêè ê ðóñàêàì Ëåñîñòåïè (SgDEñð. = 0,037) ïî ñðàâíåíèþ ñ ðóñàêàìè Ïîëåñüÿ (SgDEñð. = 0,046) è, îñîáåííî, Ñòåïè (SgDEñð. = 0,066). Íàêîíåö, ôåíîí À ñîñòîèò èç âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ðóñàêà, êîòîðûå

õàðàêòåðèçóþòñÿ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì, íî øèðîêèì Ð3, ìèíèìàëüíûìè è ñðåäíèìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè Ð2 è Ì3 è íåêîòîðûìè äðóãèìè îñîáåííîñòÿìè (ñì. òàáë. 2–5). Â öåëîì ýòî äîñòàòî÷íî äèñêðåòíàÿ ãðóïïà

(SgDE = 0,049–0,172; SgDEñð. = 0,106). Ïðè ýòîì æèâîòíûå ãðóïï LmIII, PfI è PmII ìîðôîëîãè÷åñêè áëèæå ê ñòåïíûì (SgDEñð. = 0,077), ÷åì ê ïîëåññêèì (SgDEñð. = 0,105) è ëåñîñòåïíûì (SgDEñð. = 0,119) ðóñàêàì. Íåñêîëüêî îñîáíÿêîì â ýòîì ïëàíå ñòîÿò æèâîòíûå ãðóïïû LfI, êîòîðûå ïî÷òè îäèíàêîâî óäàëåíû îò çàéöåâ âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê (SgDE = 0,113–0,159). Çàéöåâ-ðóñàêîâ ñ Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 109

Ðèñ. 4. Ôåíîãðàììà, îòðàæàþùàÿ ñõîäñòâî L. europaeus ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà:

Ëåñîñòåïü: LmI — ñàìöû ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; LmII — òî æå âòîðîé; LmIII — òî æå òðåòüåé; LmIV — òî æå ÷åòâåðòîé; LfI — ñàìêè ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; LfII — òî æå âòîðîé; LfIII — òî æå òðåòüåé; Ïîëåñüå: ÐfI — ñàìêè ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; ÐfII — òî æå âòîðîé; LfIII — òî æå òðåòüåé; ÐmI — ñàìöû ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; ÐmII — òî æå âòîðîé; ÐmIII — òî æå òðåòüåé. Âîçðàñòíûå âûáîðêè: Ms — ñàìöû è Fs — ñàìêè subadultus; Fà — ñàìêè è Mà — ñàìöû adultus. Ãåîãðàôè÷åñêèå âûáîðêè: ñàìêè: Ðf — Ïîëåñüå; Lf — Ëåñîñòåïü; Sf — Ñòåïü; ñàìöû: Ðm — Ïîëåñüå; Lm — Ëåñîñòåïü; Sm — Ñòåïü. (Îñòàëüíûå ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå è â òàáë. 2–6.) Fig. 4. Phenogramme presenting L. europaeus specimens similarity by skull proportions.

òàêèì ìîðôîòèïîì ÷åðåïà è, ïðåæäå âñåãî, æèâîòíûõ ïåðâûõ òðåõ ãðóïï (LmIII, PfI è PmII) ìû îòíîñèì ê ñòåïíîìó ýêîòèïó. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî â ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ðóñàêè ñòåïíîãî ìîðôîòèïà êàê ñàìöû, òàê è ñàìêè èìåþò îòíî- ñèòåëüíî íàèáîëåå êîðîòêîå òâåðäîå íåáî (LPal), ïðè÷åì ó ñàìîê ýòè ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (ñì. òàáë. 4). Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî â ýâîëþöèè ëåïîðèä óìåíüøåíèå êîñòíîãî íåáà ñîïðÿæåíî ñ óâåëè÷åíèåì õîàí, à ïîñëåäíåå ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèåé ê áûñòðîìó áåãó (Àâåðüÿíîâ, 1999), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðóñàêè ñòåïíîãî ýêîòèïà â ïðåäåëàõ Ëåñîñòåïè ïðèäåðæèâàþòñÿ îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ è õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêèì óðîâíåì ïîäâèæíîñòè ïî ñðàâ- íåíèþ ñ æèâîòíûìè äâóõ äðóãèõ ýêîòèïîâ. Â ñòðóêòóðå ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðîê èç ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðå- ãèîíîâ ðóñàêè ëåñíîãî ýêîòèïà âñòðå÷àþòñÿ ÷àùå (34,3–51,8%) ïî ñðàâíåíèþ ñ ðóñàêàìè ëåñîñòåïíîãî (27,8–38,1%) è, îñîáåííî, ñòåïíîãî (14,3–27,8%) ýêî- òèïîâ (ñì. òàáë. 2–5). Èçâåñòíî, ÷òî â ñâÿçè ñ àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèåé ïðèðîäíûõ ýêîñèñ- òåì çàÿö-ðóñàê — òèïè÷íûé îáèòàòåëü îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ — íà òåððèòîðèè ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû ñòàë îáû÷íûì â ëåñíûõ áèîòîïàõ, â òîì ÷èñëå è â õâîéíîì ëåñó (Êîðíååâ, 1960; Ëüâîâ, 1969). Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî, à òàêæå âûñîêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü ðóñàêà (Ãóðååâ, 1964), ïî-âèäèìîìó, ñïîñîáñòâîâàëè ðàñøèðåíèþ åãî ýêîëîãè÷åñêîé íèøè è, 110 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

ïðåæäå âñåãî, ïî òðîôè÷åñêîìó ôàêòîðó. Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Êîðíååâ, 1960; Ãðóçäåâ, 1974) è íàøèì ñâåäåíèÿì (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå), äàæå â çèìíåå âðåìÿ â êîðìîâîì ðàöèîíå çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåï- íîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû ïðåîáëàäàþò çåëåíûå è ñóõèå ÷àñòè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé è òîëüêî â ìíîãîñíåæíûå çèìû, à òàêæå â êîíöå çèìû ïðè íàëè÷èè ãëóáîêîãî ñíåæíîãî ïîêðîâà â ïèòàíèè ðóñàêà äî 40% è áîëüøå ñîñòàâëÿþò êîðà è òîíêèå âåòêè êóñòàðíèêîâ è äðåâåñíûõ ïîðîä. Ìíîãîñíåæíûå çèìû íàèáîëåå õàðàêòåðíû äëÿ ïîëåññêîãî è ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ Óêðàèíû, ïîýòîìó èìåííî çäåñü ëîãè÷íî îæèäàòü çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ â ðàöèîíå ðóñàêà äîëè ãðóáûõ êîðìîâ (âåòêè è êîðà êóñòàðíèêîâ è äåðåâüåâ). Â êà÷åñòâå àäàïòàöèè ê ïîåäàíèþ ãðóáîãî êîðìà, íà íàø âçãëÿä, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü 2 3, çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå äëèíû êîðîíêè Ð , Ð3 è Ì òî åñòü áîëåå ðåçêî âûðàæåííûé ãèïñîäîíòèçì ó çàéöåâ-ðóñàêîâ ëåñíîãî ýêîòèïà (ôåíîí Ñ1)*. Íàïðîòèâ, äëÿ ðóñàêîâ ñòåïíîãî ýêîòèïà (ôåíîí À) íàèáîëåå õàðàêòåðíû áðàõè- äîíòíûå çóáû êàê àäàïòàöèÿ ê ïðåîáëàäàíèþ â ïèùåâîì ðàöèîíå ìÿãêîé òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè. Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå ñïðàâåäëèâî ïðåæäå âñåãî ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáëå- íèå ê ãðóáîé ïèùå ó çàéöåâ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàåòñÿ íà÷èíàÿ ñ ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà. L. tanaiticus, ñóùåñòâîâàâøèé â ïåðèãëÿöèàëü- íûõ óñëîâèÿõ òóíäðî-ñòåïè, îòëè÷àëñÿ ñðàâíèòåëüíî ìîùíûì ðàçâèòèåì íèæíåé ÷åëþñòè, ãèïñîäîíòèåé âñåõ çóáîâ è áîëåå ñëîæíîé ìîðôîëîãèåé èõ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè (Ðåêîâåö, 1985). Êðîìå òîãî, ðåçóëüòàòîì äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèè L. timidus è L. europaeus ÿâëÿþòñÿ âåñüìà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà. Ó áåëÿêà, êîòîðûé ïèòàåòñÿ áîëåå ãðóáûì êîðìîì, ÷åì ðóñàê, ïî ñðàâíåíèþ ñ ðóñàêîì ñèëüíåå ðàçâèòû êîðåííûå çóáû, äëèííåå, øèðå è òîëùå ðåçöû, áîëüøå äëèíà óãëîâîé êîñòè íèæíåé ÷åëþñòè, à çíà÷èò áîëüøå äëèíà æåâàòåëüíîé ìûøöû (Ëåáåäêèíà, 1957). Ïî äàííûì Ë. È. Ðåêîâöà (1985), ó L. timidus ïî ñðàâíåíèþ ñ L. europaeus îòíîñè- òåëüíî óêîðî÷åííûé äèàñòåìíûé îòäåë âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòè, íèæíÿÿ ÷åëþñòü â öåëîì çàìåòíî âûøå è ìàññèâíåå, òâåðäîå íåáî áîëåå óäëèíåíî, çàòûëî÷íûé îòäåë ÷åðåïà íåñêîëüêî øèðå, ñèëüíåå ðàçâèòû ñêóëîâûå îòðîñòêè. Ïðè÷åì, íàïðàâëåíèå äèâåðãåíöèè â ýâîëþöèè ýòèõ áëèçêèõ âèäîâ ïî ìíîãèì ïðèçíàêàì óäèâèòåëüíûì îáðàçîì ñîâïàäàåò ñ õàðàêòåðîì âûÿâëåííîé íàìè âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè L. europaeus. Ýòîò ôàêò ìîæíî ðàññìà- òðèâàòü êàê åùå îäíî ïîäòâåðæäåíèå ãèïîòåçû î ñóùåñòâîâàíèè ïàðàëëåëèçìà ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îò ïîïóëÿöèîííîãî óðîâíÿ äî âèäîâîãî è âûøå (Pavlinov et al., 1993). Â çàêëþ÷åíèå âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå ïîäòâåð- æäàþò ìûñëü È. È. Øìàëüãàóçåíà (1969) î òîì, ÷òî ëþáàÿ ïðèðîäíàÿ ïîïóëÿöèÿ èìååò âñå âîçìîæíîñòè äëÿ áûñòðîé ýâîëþöèè â ñëó÷àå òîãî èëè èíîãî èçìå- íåíèÿ óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû. Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ñâèäåòåëüñòâóþò òàêæå î òîì, ÷òî ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè ëþáîãî âèäà æèâîòíûõ, ïî-âèäèìîìó, ïðåàäàïòèðîâàíû ê óñëîâèÿì ñðåäû ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ âñåé èñòîðèåé ýâîëþöèè âèäà, ê êîòîðîìó îíè îòíîñÿòñÿ, òî åñòü ãåíîôîíä êàæäîé ïîïóëÿöèè òîãî èëè èíîãî âèäà ñîõðàíÿåò ïîòåíöèè ê ðåàëèçàöèè åñëè íå âñåõ, òî õîòÿ áû îñíîâíûõ (íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ) àäàïòèâíûõ íîðì (ýêîòèïîâ), êîòîðûå ñîçäà- âàëèñü ïîä äåéñòâèåì ñòàáèëèçèðóþùåé ôîðìû îòáîðà â ïðîöåññå åãî ýâîëþöèè.

* Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû îïèñàíû Á. Ñ. Âèíîãðàäîâûì (1946) äëÿ æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â çàñóøëèâûõ ðåãèîíàõ è ïèòàþùèõñÿ ãðóáûì êîðìîì. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)... 111

Âûâîäû

Â ïîïóëÿöèÿõ çàéöà-ðóñàêà èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû ñàìöû è ñàìêè ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè ôåíîòèïè÷åñêè äèñêðåò- íûìè ãðóïïàìè æèâîòíûõ. Æèâîòíûå ýòèõ ãðóïï ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé êàê ïî îáîáùåííûì ïîêàçàòåëÿì ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ, òàê è ïî àáñîëþòíûì è îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì îòäåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ñ âåðîÿòíîñòüþ, ïðåâûøàþùåé 95%-íûé óðîâåíü, ìîãóò áûòü èäåíòèôèöèðîâàíû ïîñðåäñòâîì ñðàâíåíèÿ ñî ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ïðèçíàêîâ ñâîåé ãðóïïû â ðàìêàõ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà. Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðóñàêàìè ðàçíûõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï îáíàðóæåíû ïðåæäå âñåãî ïî àáñîëþòíûì è îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ïðèçíàêîâ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà, à òàêæå òåõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ñâÿçàííû ñ íèìè ôóíêöèîíàëüíî. Ðóñàêîâ ñ ìàêñèìàëüíûì ðàçâèòèåì æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà ìû óñëîâíî îòíîñèì ê ëåñíîìó ýêîòèïó, ñ íàèìåíåå ðàçâèòûì — ê ñòåïíîìó è, ñîîòâåòñòâåííî, ñî ñðåäíèì óðîâíåì ðàçâèòèÿ — ê ëåñîñòåïíîìó ýêîòèïó. Æèâîòíûå ëåñíîãî ýêîòèïà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèÿõ çàéöà- ðóñàêà âñòðå÷àþòñÿ íàèáîëåå ÷àñòî (34,3–51,8%) ïî ñðàâíåíèþ ñ æèâîòíûìè ëåñîñòåïíîãî (27,8 –38,1%) è, îñîáåííî, ñòåïíîãî (14,3–27,8%) ýêîòèïîâ.

Àâòîðû èñêðåííå áëàãîäàðíû çàâ. Çîîìóçååì Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî Æ. Â. Ðàçîðå çà ïîìîùü â ðàáîòå ñ ôîíäîâûìè êîëëåêöèÿìè ÷åðåïîâ çàéöà-ðóñàêà, à òàêæå ïðîô. Ë. È. Ðåêîâöó è Î. À. Ìèõàëåâè÷ó çà êîíñóëüòàöèè è ïîìîùü ïðè ïîäãîòîâêå äàííîé ñòàòüè ê ïå÷àòè.

Àâåðüÿíîâ À. Î. Ìîðôîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ÷åðåïà è çóáîâ ó âîñòî÷íî-àçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà Lepus (Lagomorpha, Leporidae) // Çîîë. æóðí. — 1994. — 73, ¹ 1. — Ñ. 132–139. Àâåðüÿíîâ À. Î. Ïðîèñõîæäåíèå, ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà çàéöåîáðàçíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (îòðÿä Lagomorpha) : Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. — ÑÏá., 1999. — 56 ñ. Àðõèï÷óê Â. À. Ðàçìíîæåíèå è ïîñòíàòàëüíîå ðàçâèòèå çàéöà-ðóñàêà : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1983. — 22 ñ. Âèíîãðàäîâ Á. Ñ. Ê âîïðîñó ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè áëèçêèõ ôîðì ìëåêîïèòàþùèõ // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1946. — 8, âûï. 1. — Ñ. 89–104. Ãðîìîâ È. Ì., Åðáàåâà Ì. À. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Çàéöåîáðàçíûå è ãðûçóíû. — ÑÏá., 1995. — 522 ñ. Ãðóçäåâ Â. Â. Ýêîëîãèÿ çàéöà-ðóñàêà. — Ì., 1974. — 163 ñ. Ãóðååâ À. À. Çàéöåîáðàçíûå (Lagomorpha). — Ì. ; Ë., 1964. — 276 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìëåêîïèòàþùèå. — Ò. 3, âûï. 10). Åâñèêîâ Â. È., Íàçàðîâà Ã. Ã., Ðîãîâ Â. Ã. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris L.) â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñîîáùåíèå I. Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñïîñîáíîñòü ñàìîê, ïîëèìîðôíûõ ïî îêðàñêå øåðñòíîãî ïîêðîâà, íà ðàçíûõ ôàçàõ äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè // Ñèáèð. ýêîë. æóðí. — 1999. — 6, ¹ 1. — Ñ. 59–68. Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð. — Ì. : Ìèð, 1980. — 390 ñ. Êîðíººâ Î. Ï. Çàºöü-ðóñàê íà Óêðà¿í³. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí–òó, 1960. — 106 ñ. Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ. Ëüâîâ È. À. Ê ýêîëîãèè çàéöà-ðóñàêà â ïðåîáðàçîâàííûõ ëàíäøàôòàõ Óêðàèíû // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. Áèîë. — 1969. — 74, âûï. 6. — Ñ. 30–36. Ëåáåäêèíà Í. Ñ. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà çàéöåâ // Çîîë. æóðí. — 1957. — 36, âûï. 10. — Ñ. 1539–1556. Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 456 ñ. Ìàíäåëü È. Ä. Êëàñòåðíûé àíàëèç. — Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà. — 1988. — 176 ñ. Ìåææåðèí Â. À., Åìåëüÿíîâ È. Ã., Ìèõàëåâè÷ Î. À. Êîìïëåêñíûå ïîäõîäû â èçó÷åíèè ïîïóëÿöèé ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. — 204 ñ. Íàóìîâ Í. Ï. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ. 2-å èçä. — Ì. : Âûñø. øê., 1963. — 618 ñ. Íèêîëàåâà À. È. Ýêîëîãè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ â ïðîöåññå ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris L.) â Çàïàäíîé Ñèáèðè // Æóðí. îáù. áèîë. — 1986. — 47, ¹ 5. — Ñ. 678–685. 112 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî

Îëåíåâ Ã. Â. Àëüòåðíàòèâíûå òèïû îíòîãåíåçà öèêëîìîðôíûõ ãðûçóíîâ è èõ ðîëü â ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêå (ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç) // Ýêîëîãèÿ. — 2002. — ¹ 5. — Ñ. 341–350. Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è ðàçìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1993. — ¹ 1. — Ñ. 82–85. Ðåàëèçàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. / Ïîä ðåä. Þ. Ñ. Ðàâêèíà. — Íîâîñèáèðñê, 2003. — 231 ñ. Ðåêîâåö Ë. È. Ìèêðîòåðèîôàóíà äåñíÿíñêî-ïîäíåïðîâñêîãî ïîçäíåãî ïàëåîëèòà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1985. — 168 ñ. Ðîññîëèìî Î. Ë. Î÷åðê ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ÷åðåïà çàéöà-áåëÿêà (Lepus timidus L.) // Ñá. òðóäîâ Çîîë. ìóçåÿ Ìîñê. óí-òà, 1979. — 18. — Ñ. 215–240. Øâàðö Ñ. Ñ. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü è âèäîîáðàçîâàíèå. Ýâîëþöèîííûé è ãåíåòè÷åñêèé àñïåêòû ïðîáëåìû // Óñï. ñîâð. òåðèîë. — Ì. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 279–290. Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ïåñêîâ Â. Í. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Çá. ïðàöü çîîë. ìóç. — 2005. — ¹ 37. — Ñ. 121–133. Øèøêèí Ì. À. Ýâîëþöèÿ êàê ýïèãåíåòè÷åñêèé ïðîöåññ // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ìåòîäû, íàïðàâëåíèÿ, ïðîáëåìû, ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå : Ñïðàâî÷íîå ïîñîáèå: Â 2-õ ò. — Ì. : Íåäðà, 1988. — Ò. 2. — Ñ. 142–169. Øìàëüãàóçåí È. È. Ïðîáëåìû äàðâèíèçìà. — Ë. : Íàóêà, 1969. — 492 ñ. Øìàëüãàóçåí È. È. Îðãàíèçì êàê öåëîå â èíäèâèäóàëüíîì è èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè. — Ì. : Íàóêà, 1982. — 383 ñ. Ôàêòîðíûé, äèñêðèìèíàëüíûé è êëàñòåðíûé àíàëèç. — Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. –215 ñ. Angermann R. The taxonomy of old World Lepus // Acta zool. Fenn. — 1983. — N 174. — P. 17–21. Corbet G. B. A review of classification in the family Leporidae // Acta zool. Fenn. — 1983. — N 174. — P. 11–15. Hartl G. B., Suchentrunk F., Nadlinger K., Willing R. An integrative analysis of genetic differentiation in the brown hare Lepus europaeus based on morphology, allozymes, and mitochondrial DNA // Acta theriol. — 1993. — 38, Suppl. N 2. — P. 33–57. Pavlinov I. Ja., Puzachenko A. Yu., Rossolimo O. L., Schenbrot G. I. Comparing various forms of morphological diversity by means of dispersion analysis (exemplified by measurable morphological traits variation in three rodent genera, Mammalia) // Zh. Obsh. Biol.. — 1993. — 54, N 3. — Ð. 347–351. Smartt R. A., Lemen C. Intrapopulational morphological variation as a predictor of feeding behavior in deermice // Amer. Natur. — 1980. — 116, N 6. — P. 891–894. ÐÅÔÅÐÀÒÈ ÎÏÓÁË²ÊÎÂÀÍÈÕ ÑÒÀÒÅÉ

²õò³îôàóíà òà ìîðôîá³îëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà ìàñîâèõ âèä³â ðèá ïðèáåðåæíèõ âîä Àðãåíòèíñüêèõ îñòðîâ³â (Àíòàðêòèêà). Ìàí³ëî Ë. Ã. — Íà îñíîâ³ ìàòåð³àë³â, ùî ç³áðàí³ ï³ä ÷àñ ðîáîòè 9-¿ Óêðà¿íñüêî¿ àíòàðêòè÷íî¿ åêñïåäèö³¿ ó 2004–2005 ðð. â ïðèáåðåæíèõ âîäàõ Àðãåíòèíñüêèõ îñòðîâ³â, äîñë³äæåíî âèäîâèé ñêëàä óëîâ³â, ¿õ äèíàì³êà òà ðîçïîä³ë ïî ðàéîíó, ùî âèâ÷àâñÿ. Äëÿ øèðîêîëîáî¿ íîòîòåí³¿, Notothenia coriiceps Richardson, 1844, òðåìàòîìà-ï³ñòðÿêà, Trematomus bernacchii Boulenger, 1902, íàäàºòüñÿ ìîðôîá³îëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà: êîðîòêèé ä³àãíîç, çàáàðâëåííÿ, ðîçïîâñþäæåííÿ, ðîçì³ðíî-ìàñîâèé ñêëàä, äîçð³âàííÿ ãîíàä, îñíîâí³ êîìïîíåíòè æèâëåííÿ. Êð³ì òîãî, íàâîäèòüñÿ êîðîòêà õàðàêòåðèñòèêà âèä³â, ÿê³ çóñòð³÷àþòüñÿ â ïðèëîâ³. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: Àíòàðêòèêà, Àðãåíòèíñüê³ îñòðîâè, ³õò³îôàóíà, âèäè, íîòîòåí³ÿ øèðîêîëîáà, òðåìàòîì- ï³ñòðÿê, ãîíàäè, æèâëåííÿ, ðîçïîâñþäæåííÿ.

Ñó÷àñíèé ñòàí ³õò³îôàóíè Ìîëî÷íîãî ëèìàíó Àçîâñüêîãî ìîðÿ. Ñì³ðíîâ À. ². — Ìåòîäîì îáë³êó ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â â ³õò³îëîã³÷íèõ ïðîáàõ ôîíäîâèõ êîëåêö³é Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ ³ àíàë³çó äàíèõ áàãàòîð³÷íèõ äîñë³äæåíü ïî Ìîëî÷íîìó ëèìàíó ³ ñóì³æíèì àêâàòîð³ÿì âèÿâëåíî çíà÷í³ íåãàòèâí³ çì³íè ó ñêëàä³ ³õò³îôàóíè ó á³ê çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ òàêñîí³â ðèá â íüîìó á³ëüø ÿê óäâ³÷³, ó ïîð³âíÿíí³ ç ìàêñè- ìàëüíîþ ê³ëüê³ñòþ (50) ó ïåð³îä íåçàðåãóëüîâàíîãî ïðèòîêó ð³÷êîâèõ âîä ³ â³ëüíîãî âîäîîáì³íó ëèìàíó ç Àçîâñüêèì ìîðåì (ñåðåäèíà 40-õ-60-³ ðð.). Ö³ îñîáëèâîñò³ îáóìîâëþþòüñÿ ïðîãðåñóþ÷èì îñîëîíåííÿì ëè- ìàíó âíàñë³äîê â³äîñîáëåííÿ éîãî â³ä ð³÷êîâîãî ³ ìîðñüêîãî îïð³ñíåííÿ. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ð³çíîìàí³òòÿ, ³õò³îôàóíà, Ìîëî÷íèé ëèìàí, òàêñîíè.

Çàóâàæåííÿ äî ñêëàäó ³õò³îôàóíè Óêðà¿íè (íå÷èñëåíí³, ð³äê³ñí³, çíèêë³ ³ íîâ³ âèäè) òà ñó÷àñí³ çì³íè â íîìåíêëàòóð³ ¿¿ òàêñîí³â. Ìîâ÷àí Þ. Â. — Ó ïîðÿäêó îáãîâîðåííÿ ðîçãëÿíóòî ÷èñåëüíèé ñêëàä ðèá, ÿê³ ñòàëè íå÷èñëåííèìè, ð³äê³ñíèìè àáî çíèêëè ó âîäîéìàõ Óêðà¿íè. Â³äçíà÷åíî íîâ³ ³ ñóìí³âí³ âèäè, ïðîñòåæåíî çì³íè â íîìåíêëàòóð³ ðèá â³ò÷èçíÿíî¿ ³õò³îôàóíè. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ³õò³îôàóíà, âèä, ð³çíîìàí³òòÿ, âîäîéìà, íîìåíêëàòóðà.

Ôàóíà àìô³á³é Óêðà¿íè: ïèòàííÿ ð³çíîìàí³òòÿ ³ òàêñîíîì³¿. Ïîâ³äîìëåííÿ 2. Áåçõâîñò³ àìô³á³¿ (Anura). Ïèñàíåöü ª. Ì. — Ðîáîòà ÿâëÿº ñîáîþ äðóãå ïîâ³äîìëåííÿ, ïðèñâÿ÷åíå îãëÿäó ñó÷àñíî¿ òàêñîíîì³¿ òà ì³íëèâîñò³ (çîâí³øíÿ ìîðôîëîã³ÿ, êàð³îëîã³ÿ, îá’ºì ÄÍÊ òà äàí³ ç âèâ÷åíîñò³ ¿¿ îêðåìèõ ñåãìåíò³â, åëåêòðîôîðåòè÷íå äîñë³äæåííÿ á³ëê³â òîùî) áåçõâîñòèõ àìô³á³é Óêðà¿íè, ùî ì³ñòèòü íàéãîëîâí³øó ³íôîðìàö³þ ùîäî öèõ çåìíîâîäíèõ ïîçà ìåæàìè Óêðà¿íè (ïåðøå ïîâ³äîìëåííÿ ñòîñóâàëîñÿ õâîñòàòèõ çåìíîâîäíèõ). Ïîêàçàíî, ùî ñó÷àñíèé ñïèñîê áåçõâîñòèõ àìô³á³é ì³ñòèòü 13 òàêñîí³â âèäîâîãî ðàíãó: çâè- ÷àéíó (÷åðâîíî÷åðåâó) êóìêó Bombina (Bombina) bombina (Linnaeus, 1761), ã³ðñüêó (æîâòî÷åðåâó) êóìêó Bombina (Bombina) variegata (Linnaeus, 1758), çåìëÿíêó çâè÷àéíó Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), ñ³ðó (çâè÷àéíó) ðîïóõó Bufo bufo (Linnaeus, 1758), çåëåíó ðîïóõó Bufo viridis Laurenti, 1768, î÷åðåòÿíó ðîïóõó Bufo calamita Laurenti, 1768, ðàõêàâêó çâè÷àéíó Hyla arborea (Linnaeus, 1758), òðàâ’ÿíó æàáó Rana (Rana) temporaria Linnaeus, 1758, ãîñòðîìîðäó æàáó Rana (Rana) arvalis Nilsson, 1842, ïðóäêó æàáó Rana (Rana) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1839, îçåðíó æàáó Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, ñòàâêîâó æàáó Rana (Pelo- phylax) lessonae Camerano, 1882 «1881» òà ¿ñò³âíó æàáó Rana (Pelophylax)kl. esculenta Linnaeus, 1758. Îãëÿä âèêîíàíî íà îñíîâ³ äàíèõ ë³òåðàòóðè, ðåçóëüòàò³â îðèã³íàëüíèõ äîñë³äæåíü òà àíàë³ç³ ìóçåéíèõ êîëåêö³é. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: çåìíîâîäí³, áåçõâîñò³ àìô³á³¿, òàêñîí, âèä, êëåïòîí, êàð³îòèï, ÄÍÊ, Óêðà¿íà.

Ïðî ñîëîíîâîäí³ ïîïóëÿö³¿ îçåðíî¿ æàáè Rana ridibunda â îêîëèöÿõ Îäåñè. Äîöåíêî ². Á. — Íàâåäåíî â³äîìîñò³ ùîäî ÷èñåëüíîñò³, ñåçîííî¿ àêòèâíîñò³ òà ñòðàòåã³¿ ðîçìíîæåííÿ äâîõ ñîëîíîâîäíèõ ïîïóëÿö³é îçåðíî¿ æà- áè, ÿê³ ìåøêàþòü ó Õàäæ³áåéñüêîìó òà Ñóõîìó ëèìàíàõ (îêîë. ì. Îäåñà). Çàñåëåííÿ ñîëîíèõ ëèìàí³â îçåð- íîþ æàáîþ º ö³êàâèì ÿâèùåì, ÿêå ìîæå ñëóãóâàòè ³íäèêàòîðîì îïð³ñíåííÿ âîäè. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: îçåðíà æàáà, ñîëîíîâîäíà ïîïóëÿö³ÿ, ÷èñåëüí³ñòü, ðîçìíîæåííÿ, îïð³ñíåííÿ, á³î³íäè- êàòîð.

Ìàòåð³àëè ç îðí³òîôàóíè Ï³âí³÷íîãî òà Öåíòðàëüíîãî Êèðãèçñòàíó. Ïåêëî Î. Ì. — Äàí³ ïðî çóñòð³÷³ òà ïîøè- ðåííÿ ï³ä ÷àñ ãí³çäîâîãî ïåð³îäó ó Ï³âí³÷íîìó òà Öåíòðàëüíîìó Êèðãèçñòàí³ (Òÿíü-Øàíü) 87 âèä³â ïòàõ³â 13 ðÿä³â, ç³áðàí³ àâòîðîì ó ÷åðâí³–ëèïí³ 1989 ð. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: ïòàõè, îðí³òîôàóíà, Êèðãèçñòàí, Òÿíü-Øàíü, ïîøèðåííÿ.

Âíóòð³øíüîïîïóëÿö³éíà äèôåðåíö³àö³ÿ çàéöÿ-ðóñàêà (Lepus europaeus) íà òåðèòîð³¿ Ïîë³ññÿ òà Ë³ñîñòåïó Óêðà¿íè. — Ïºñêîâ Â. Ì., Øåâ÷åíêî Ë. Ñ. — Äîñë³äæåíî âíóòð³øíüîïîïóëÿö³éíó äèôåðåíö³àö³þ çàéöÿ-ðó- ñàêà çà ïðîïîðö³ÿìè ÷åðåïó. Óñòàíîâëåíî, ùî â ïîïóëÿö³ÿõ ç òåðèòîð³¿ Ïîë³ññÿ òà Ë³ñîñòåïó Óêðà¿íè ðóñàêè ïðåäñòàâëåí³ òðüîìà îñíîâíèìè åêîòèïàìè. Çà çìåíøåííÿì ñòóïåíÿ ðîçâèòêó æóâàëüíîãî àïàðàòó ¿õ ìîæíà ðîçì³ñòèòè ó òàê³é ïîñë³äîâíîñò³: ë³ñíèé, ë³ñîñòåïîâèé òà ñòåïîâèé åêîòèïè. Äåòàëüíî àíàë³çóþòüñÿ ñòóï³íü òà õàðàêòåð ¿õíüî¿ ìîðôîëîã³÷íî¿ äèôåðåíö³àö³¿. Îáãîâîðþþòüñÿ ìîæëèâ³ ïðè÷èíè âíóòð³øíüîïîïóëÿö³éíî¿ äèôåðåíö³àö³¿ çàéöÿ-ðóñàêà íà òðè çàçíà÷åí³ åêîòèïè. Êëþ÷îâ³ ñëîâà: çàÿöü-ðóñàê, âíóòð³øíüîïîïóëÿö³éíà äèôåðåíö³àö³ÿ, âíóòð³øíüîïîïóëÿö³éí³ ãðóïè, ïðîïîðö³¿ ÷åðåïó, åêîòèïè.