Botanika III. Bevezetés a Növénytanba, Algológiába, Gombatanba És Funkcionális Növényökológiába

Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába

Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János Ács, Éva Kiss, Keve Balogh, János Nagy, János Czóbel, Szilárd Nagy, Zoltán Cserhalmi, Dániel Orbán, Sándor Engloner, Attila Podani, János Farkas, Edit Szerdahelyi, Tibor Fóti, Szilvia Szirmai, Orsolya Jakucs, Erzsébet Tuba, Zoltán Botanika III.: Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába írta Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, Nagy, János, Ács, Éva, Kiss, Keve, Balogh, János, Nagy, János, Czóbel, Szilárd, Nagy, Zoltán, Cserhalmi, Dániel, Orbán, Sándor, Engloner, Attila, Podani, János, Farkas, Edit, Szerdahelyi, Tibor, Fóti, Szilvia, Szirmai, Orsolya, Jakucs, Erzsébet, és Tuba, Zoltán

Publication date 2007 Szerzői jog © 2007 Dr. Ács Éva, Balogh János, dr. Czóbel Szilárd, Cserhalmi Dániel, dr. Engloner Attila, dr. Farkas Edit, Fóti Szilvia, dr. Jakucs Erzsébet, dr. Kiss Keve Tihamér, dr. Nagy János, dr. Nagy Zoltán, dr. Orbán Sándor, dr. Podani János, dr. Szerdahelyi Tibor, Szirmai Orsolya, dr. Tuba Zoltán , Nemzeti Tankönyvkiadó Rt. - Budapest

A teljes tankönyv lektora:

Prof. Dr. Orbán Sándor, az MTA doktora

A részfejezetek lektorai:

Dr. Körmöczi László, a biol. tud. kandidátusa (ökológia),

Dr. Mészáros Ilona, a biol. tud. kandidátusa (ökológia, sejttan)

Dr. Mihalik Erzsébet, a biol. tud. kandidátusa (sejttan, szövettan, morfológia)

Dr. Papp Mária PhD (morfológia, szövettan)

Prof. em. Dr. Simon Tibor, az MTA doktora (növényrendszertan, társulástan, növényföldrajz)

Rajzolók:

Balogh János, Dóka Antal, Engloner Attila, Gál Bernadett, Kertész Dorka,

Kollár Timea, Nagygyörgy Emese Dalma, Németh Zoltán, Péter Szilvia, Szerdahelyi Tibor,

Tóth Melinda, Varga Edit, Varga Enikő

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. www.ntk.hu

Vevőszolgálat: [email protected] Telefon: 06 1 460-1875

Minden jog fenntartva. A mű egészének vagy bármely részének mechanikus, illetve elektronikus másolása, sokszorosítása, valamint információszolgáltató rendszerben való tárolása és továbbítása a Kiadó előzetes írásbeli engedélyéhez kötött Tartalom 1. V . Növényföldrajz ...... 1 1. Fogalmak ...... 1 1.1. Flóra ...... 1 1.2. Area ...... 2 1.3. Endemikus és reliktumfajok ...... 2 1.4. Vikarizmus ...... 3 1.5. Flóraelemek ...... 4 1.6. Vegetáció ...... 5 2. A Föld flórájának felosztása ...... 8 2.1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis) ...... 8 2.2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis) ...... 8 2.3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis) ...... 8 2.4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis) ...... 9 2.5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis) ...... 9 2.6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis) ...... 9 3. A Föld növényzeti övei ...... 10 3.1. Trópusi erdők övének növényzete ...... 10 3.2. A trópusi szavanna övének növényzete ...... 16 3.3. Szubtrópusok növényzete ...... 18 3.4. A mérsékelt övek növényzete ...... 22 3.5. A sarkvidékek növényzete ...... 28 4. Magyarország társulástani növényföldrajza ...... 29 4.1. Az Alföld flóravidéke (Eupannonicum) ...... 31 4.2. Az Északi-középhegység flóravidéke (Matricum) ...... 37 4.3. A Dunántúli-középhegység flóravidéke (Bakonyicum) ...... 40 4.4. A Dél-Dunántúl flóravidéke (Praeillyricum) ...... 41 4.5. A Nyugat-Dunántúl, más néven a Magyar Alpokalja flóravidéke (Praenoricum) ...... 43 4.6. Az Alpok flóratartományának (Alpicum) Keleti-Alpok flóravidéke (Noricum) ...... 44 4.7. A kárpáti flóratartomány (Carpaticum) hazánkba benyúló része ...... 45 Felhasznált és ajánlott irodalom ...... 45 2. VI. Társulástan (Cönológia) ...... 48 1. Fogalmak ...... 48 1.1. A növénytársulás ...... 48 1.2. A társulások elnevezése ...... 49 1.3. Társulás alatti és társulás feletti egységek ...... 49

iv Botanika III.

1.4. A társulások vizsgálatánál és értékelésénél használt néhány fontos jellemző bélyeg ...... 50 1.5. Mintavételi egységek nagysága egy adott társulás állományában ...... 56 1.6. Mintavételi egységek kijelölése, a cönológiai felvételek készítése ...... 56 1.7. Állományok összehasonlítása ...... 58 2. Magyarország főbb társulásainak jellemzése ...... 58 2.1. Vízi társulások ...... 58 2.2. Mocsári és lápi növényzet ...... 62 2.3. Kaszálók és magasfüvű rétek ...... 77 2.4. Pionír és száraz gyepek ...... 79 2.5. Gyomnövényzet ...... 86 2.6. Szikesek növényzete. Kontinentális sziki vegetáció ...... 87 2.7. Fás társulások (erdők) ...... 92 Alföldi klímazonális erdő ...... 92 Dombvidéki-középhegységi klímazonális erdők ...... 93 Edafikus, intrazonális erdők ...... 96 Elsődlegesen a víz által befolyásolt erdők ...... 97 Elsődlegesen az alapkőzet által befolyásolt erdők ...... 102 Elsődlegesen a domborzat által befolyásolt erdők ...... 105 Szubmediterrán jellegű tölgyesek ...... 105 Szubkontinentális hegy- és dombvidéki tölgyesek ...... 106 Sziklai és törmeléklejtő-erdők ...... 107 Felhasznált és ajánlott irodalom ...... 109 3. VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA ...... 112 1. Bevezető alapvetések ...... 112 1.1. Az ökológia felosztása ...... 113 1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia ...... 115 1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra ...... 117 1.4. Az ökológia és a mindennapi élet ...... 118 2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapok ...... 118 2.1. A növények szénmérlegei ...... 120 2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük ...... 123 2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban ...... 127 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája ...... 128 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei ...... 129 2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai ...... 132 Az életformák ...... 133

v Botanika III.

2.7. A víz hiánya és többlete ...... 141 2.8. A vízhiány és annak tolerálása ...... 146 2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése ...... 158 2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűrése ...... 164 2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrés ...... 167 2.12. A fénytöbblet és a fényhiány ...... 170 2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényező ...... 176 2.14. A hó néhány hatása ...... 178 2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásai ...... 178 2.16. A tűz mint ökológiai tényező ...... 179 2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai ...... 182 2.18. A légkör növekvő CO2-szintjének a hatása ...... 184 2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása ...... 189 3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete ...... 191 3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezete ...... 195 3.5. A szukcesszió ...... 199 3.6. A szukcesszió mozgatórugói ...... 200 3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete ...... 205 4. A Föld klímarendszere, radiáció, légkör, a vegetáció energiamérlege ...... 207 4.1. A Napból érkező sugárzás ...... 207 4.2. Globális éves energiamérleg ...... 211 4.3. A levegő vízgőztartalma ...... 212 4.4. A felszín energiamérlege ...... 213 4.5. A diffúzió szerepe a növényzet energia-háztartásában és gázcseréjében ...... 216 4.6. A légkör (atmoszféra) és a hidroszféra ...... 217 4.7. A vegetáció hatásai a klímára ...... 219 4.8. A klíma variabilitása ...... 220 5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalom ...... 221 Gázciklusok ...... 222 Üledékes ciklusok ...... 231 6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciója ...... 237 6.1. Primer és szekunder produkció ...... 237 6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyság ...... 240 6.3. A produkció távérzékeléssel történő becslése ...... 245 6.4. Dekompozíció, avarlebomlás ...... 247 Felhasznált és ajánlott irodalom ...... 248 A. Névmutató ...... 260

vi Az ábrák listája

V.1. Alexander von Humboldt (1769–1859) ...... 1 V.2. Jávorka Sándor (1883–1961) ...... 3 V.3. Kitaibel Pál (1757–1817) ...... 4 V.4. A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása ...... 5 V.5. Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004) ...... 7 V.6. A trópusi őserdők övének klímadiagramja ...... 10 V.7. A monszunerdők klímadiagramja Indiában ...... 13 V.8. Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh) (Fotó: Nagy János) ...... 14 V.9. Szavannák és erdőszavannák ...... 17 V.10...... 18 V.11. Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János) ...... 20 V.12. A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja ...... 21 V.13. Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János) ...... 21 V.14. A mérsékelt övi lombhullató erdők klímadiagramja ...... 24 V.15. A hideg mérsékelt övi fenyveserdők éghajlatának klímadiagramja ...... 28 V.16. Fontosabb flóraelemeink elterjedése Magyarországon (Pócs T. in: Hortobágyi–Simon 1981 nyomán) ...... 30 V.17. Magyarország növényföldrajzi beosztása (Soó R., Pócs T. és Borhidi A. nyomán, in: Hortobágyi–Simon 1981) ...... 30 V.18. Junipero-Populetum albae Bugacnál (Fotó: Nagy János) ...... 32 V.19. A Zagyva ligeterdeje Jászteleknél (Fotó: Nagy János) ...... 35 V.20. Pulsatilla hungarica a Nyírségben (Fotó: Nagy János) ...... 36 V.21. Dagadóláp virágzó hüvelyes gyapjúsással (Eriophoro vaginati – Sphagnetum) a csarodai Nyíres-tavon (Fotó: Nagy János) ...... 37 V.22. Az „őserdő” (Aconito-Fagetum) a Bükk-fennsíkon (Fotó: Nagy János) ...... 39 V.23. Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) a Balaton-felvidéken (Fotó: Nagy János) ...... 41 V.24. (Cyclamini purpurascentis-Fagetum) telepített lucfenyőkkel (Picea abies) a Vend-vidéken. Az erdőszegélyben kökény (Prunus padus) virágzik (Fotó: Czóbel Szilárd) ...... 43 VI.1. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek relatív vízigénymegoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006) ...... 57 VI.2. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek kontinentalitásikategória-megoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006) ...... 57 VI.3. Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek dendrogramja (Szerdahelyi 2006).A dendrogramot 0,58 valószínűségi értéknél vágtuk el, így 7 csoportot kaptunk, amelyek a 4 fő fáciesalkotó faj mintavételi egységeinek felelnek meg (az utolsó 4 felvételi négyzet „kilóg”, fajösszetétele és borítási értékei alapján elkülönül a 4, sok tagból álló csoporttól ...... 58 VI.4. Hydrocharis morus-ranae, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel) ...... 59

vii Botanika III.

VI.5. Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel) ...... 62 VI.6. Öt vizes élőhelycsoport hidrológiai, kémiai és vegetációs vonatkozásait mutató háromszögdiagram. A nyilak növekvő értékeket mutatnak (Zoltai–Vitt 1995 nyomán) ...... 63 VI.7. Elatinetum alsinastri társulás a Bodrogközben (Fotó: Nagy János) ...... 64 VI.8. Úszólápi Thelypteridi-Typhetum latifoliae sok Carex pseudocyperusszal a Beregi-síkon (Fotó: Nagy János) ...... 66 VI.9. Carex elata alkotta zsombékos a Dunántúlon Petőmihályfán (Fotó: Nagy János) ...... 67 VI.10. Tőzegorchidea (Hammarbya paludosa) keskenylevelű tőzegmohák (Sphagnum angustifolium) között egy indikátorfajokban közepesen gazdag lápon (Fotó: Nagy János) ...... 70 VI.11. A Beregi-sík egyik tőzegmohalápjának növekvő úszólápszegélye: előtérben hínártársulások,mögötte gyékényes, majd füzes úszóláp (Fotó: Nagy János) ...... 72 VI.12...... 73 VI.12. A beregi tőzegmohás lápok szukcessziójának sémája (Rajz: Nagy János) ...... 74 VI.13...... 75 VI.13. A szigetköz erdeinek szukcessziós vázlata (Kevey, 1998) ...... 76 VI.14. Petasites hybridus alkotta magaskórós a Bükk hegységben (Fotó: Nagy János) ...... 78 VI.15. Mészkősziklagyep a Budai-hegységben Melica ciliatával (Fotó: Nagy János) ...... 83 VI.16. Északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) a Tardonai-dombságban, csinos árvalányhajjal (Stipa pulcherrima) és piros kígyószisszel (Eichium russicum) (Fotó: Czóbel Szilárd) ...... 84 VI.17. Harmadik éve felhagyott szántó Jásztelek mellett réti margitvirág (Leuchantemella vulgare) tömegével (Fotó: Nagy János) ...... 87 VI.18. Sueda pannonicafoltok a Nyírség egyik szikes tavának fenekén (Fotó: Nagy János) ...... 88 VI.19. Szikikákás (Bolboschoenetum martimi) és magyarplakás (Acorelletum calami) vegetációmozaik egy nyírségi szikes tó partján (Fotó: Nagy János) ...... 91 VI.20. Szubmontán bükkös (Melittio-Fagetum) a Bükk hegységben (Corydalis-fajok alkotta) kora tavaszi geofiton aszpektussal (Fotó: Czóbel Szilárd) ...... 95 VI.21. Fehérfüzes ligeterdő a Bodrogközben (Fotó: Nagy János) ...... 98 VI.22. Fraxino pannonicae-Ulmetum gyöngyvirágos fáciese a Bodrogközben (Fotó: Czóbel Szilárd) ...... 99 VI.23. Tőzegmohás fűzláp (Salici cinerea-Sphagnetum) az öcsi Nagy-tavon (Fotó: Nagy János) ...... 101 -...... 116 VII.1. A C4-es fotoszintézis sematikus ábrája. A C4-es növények esetében térbeli elkülönülés van az elsődleges széndioxid-megkötés és a Calvin–Benson-ciklus között. Az előbbi a mezofillumsejtekben, az utóbbi a nyalábhüvelysejtekben játszódik le. A két folyamat közötti kapcsolatot karbonsavak plazmodezmán keresztüli transzportja biztosítja. A mezofillumsejt 4 szénatommal rendelkező karbonsavban (almasav, oxálecetsav) tárolja a légkörből megkötött CO2-ot, erről kapta ez a fotoszintézis-típus a nevét. A folyamat energiaigényesebb ugyan a C3-as fotoszintézisnél, de folyamatosan ellátja a Calvin–Benson-ciklust (a rubisCO-t) CO2-dal, és nincs vagy elhanyagolható a fénylégzés okozta veszteség ...... 124 VII.2. A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C4-eshez, csak ebben az esetben nem térbeli, hanem időbeli elkülönülés van a két CO2-fixációs mechanizmus között. Mivel a CAM-növények meleg és száraz körülmények között élnek, sztómáik nappal zárva vannak a vízveszteség megelőzése érdekében, így nappal nem képesek jelentős gázcserét folytatni környezetükkel.

viii Botanika III.

Éjjel azonban nyitják a sztómáikat, felveszik a CO2-ot, és almasav formájában tárolják a vakuólumban. Nappal az almasav dekarboxilálódik, és a keletkező CO2 a Calvin–Benson-ciklusban hasznosul. Ezzel jelentős mennyiségű vizet takarítanak meg ...... 127 VII.3. A relatív víztartalom (RWC), levél-vízpotenciál (napi minimum) és levélkonduktancia (napi maximum) trópusi, 25 napos vízhiánynak kitett, epifiton edényes növényekben. A Pyrrosia angustata páfrány (szaggatott vonal) egy hét alatt elveszti telítettségi víztartalmát, ezután sztómái bezáródnak, amíg ismét lesz rendelkezésre álló víz. Az Erica velutina orchidea (folyamatos vonal) sokkal lassabban szárad ki víztartó szöveteinek és CAM viselkedésmódjának köszönhetően (sztómái főleg éjjel vannak nyitva), és fenntartja a sztómanyitás képességét egészen a vizsgált időszak végéig (Larcher 2001 nyomán) ...... 134 VII.4. Természetes körülmények között növekedett Tortula ruralis nettó fotoszintézisének (Pn) és szöveti egységnyi száraztömegre vonatkoztatott százalékos víztartalmának összefüggése. A legmagasabb víztartalom (180-200% fölött) nagy diffúziós ellenállást jelent a CO2 bejutásával szemben, ezért ekkor alacsony a nettó CO2-asszimiláció (Pn), amely maximumát 100% víztartalom körül éri el, majd attól kezdve a kiszáradás során lineárisan csökken megszűnéséig (Tuba 1987 alapján) ...... 136 VII.5. Egy tipikusnak tekinthető nyári éjjel és reggel folyamán a Tortula ruralis mohapárnák „in situ” relatívvíztartalom- és CO2-gázcsereintenzitás-változása a mérsékelt övi homokpusztagyepben. A levegő harmatjából 40%-os víztartalomig történő hajnali újranedvesedés kb. 2 órás időtartamú nettó CO2-asszimilációt biztosít a mohapárnák számára az esőmentes száraz időszakban. Mindezt a mohák és zuzmók kis sejtmérete és fotoszintézisük alacsony víztartalomigénye teszi lehetővé (Csintalan és mtsai 2000 nyomán) ...... 138 VII.6. A vízáram-ellenállás edényes növényekben (A), egy nedves porózus szubsztráton élő endohidrikus mohánál (B) és egy a tárolt vízmennyiségtől függő ektohidrikus mohánál (C) az analóg elektromos áramkörök ábrázolásával. A nagybetűk a hidraulikus ellenállásra (Rint – belső; Rext – külső; Rsoil – talaj), a kisbetűk (r) a gázok diffúziós ellenállására utalnak. A kutikuláris ellenállás (rc) alapjában véve konstansnak tekinthető, míg a sztómarezisztencia (rs) a sztóma nyitódásával, a felületi határréteg ellenállása (rA) a szélsebességgel együtt változik; ezek a legfontosabb ellenállási tényezők a vízvesztés kontrollálásának szabályozásában. A külső hidraulikus ellenállás a víztartalommal változik, de általában alacsony marad (Rajz: Proctor 1982, 1990 alapján, Proctor–Tuba 20) ...... 143 VII.7. A növénybeli vízhiány és a hervadás kialakulása összefüggésben a talaj vízpotenciáljának a csökkenésével (a sötét szakaszok az éjszakákat jelölik) (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 146 VII.8. Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján) ...... 155 VII.9. Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján) ...... 156 VII.10. Kukorica (Zea mays) gyökereinek szöveti struktúrája (A) oxigénnel jó ellátott (20,6 térfogat% O2) és (B) oxigénhiányos (4 térfogat% O2) szubsztráton. Hipoxiás körülmények között aerenchima (Ae) fejlődik a cortexben a megnövekedett cellulázaktivitás és a

ix Botanika III. programozott sejthalál (apoptózis) hatására. Ezeket a folyamatokat az etilén váltja ki a gyökérben. CC: központi henger, CP: gyökércortex (Larcher 2001 alapján) ...... 157 VII.11. A fotoszintetikus elektrontranszport intenzitásának csökkenése és helyreállása a hőstressz után. A gátlás mértéke és a helyreálláshoz szükséges időtartam egyenes arányban nő a hőmérséklettel ...... 163 VII.12. A sótartalom hatása a növekedésre. Bal oldal: A szubsztrát NaCl-koncentráció-emelkedésének hatása a 1 halofita, 2 fakultatív halofita, 3 gyengén sótűrő és 4 halofób növényekre. Jobb oldal: Különböző halofita növényfajok szárazanyag-termelése a NaCl-koncentráció függvényében NaCl-mentes kontrollhoz viszonyítva. 1 Salicornia europaea, 2 Aster tripolium, 3 Sueda maritima, 4 Spartina foliosa, 5 Puccinellia peisonis (Larcher 2001 nyomán) ...... 169 VII.13. A magas intenzitású fény fotoszintézis-gátló hatása ...... 171 VII.14. Gyepállomány levélterületének (LA) vertikális megoszlása és az állományon belüli relatív megvilágításának csökkenése (Hortobágyi–Simon 2000 nyomán) ...... 172 VII.15. A fotoszintetikusan aktív sugárzás hatása fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére. Balra: Fagus sylvatica levelei a korona peremén (fényszint) és a korona belsejében (árnyékszint). Az árnyéklevelek sötétben kevésbé lélegeznek, mint a fénylevelek, valamint a fénykompenzációs pontjuk (Ic) is alacsonyabb. Emellett a fénytelítettséget (Is) is alacsonyabb fényintenzitáson érik el, és kisebb gázcsereértékekkel, mint a fénylevelek. A mérések 30 °C-on és 30 Pa CO2-nyomás mellett történtek. Jobbra: A Heritiera trifoliata – trópusi esőerdei árnyéktűrő fafaj – fény- és árnyékleveleinek fotoszintézise. A mérések CO2-telítettség mellett történtek. A nettó fotoszintézis fénygörbéje a levelek fény-árnyék alkalmazkodásától függetlenül is módosulhat fiziológiai folyamatok hatására: 1. Az ún. Kok-effektus – a fénykompenzációs ponthoz közel a mitokondriális légzés a fotoszintetikusan aktív sugárzás emelkedésével alacsonyabb dekarboxilációs rátát mutat. Ez hatással van a görbe kezdeti meredekségére (φi), és figyelembe kell venni a kvantumhatékonyság mérésekor, ellenkező esetben túlbecsüljük azt. 2. A Calvin–Benson-ciklus fényindukciós állapota. Alacsony fényindukciós állapotban, például órákon át tartó alacsony fényintenzitás hatására mind a maximális fotoszintézis, mind a kvantumhatékonyság alacsonyabb értékű, és a fénykompenzációs pont is magasabb, mint magas fényindukciós állapotban (Larcher 2001 alapján) ...... 173 VII.16. Az atmoszféra CO2-koncentrációja az utóbbi 420 000 évben az Antarktisz jégtakarójának mintáiból. Az észlelt fluktuációk a klíma változásával (glaciálisok – interglaciálisok) függenek össze. A maximumértékek (280 ppm körül) a meleg periódusokra, a minimumok (180 ppm körül) a hideg periódusokra jellemzőek. Az utóbbi néhány évszázad koncentrációértékei gyors emelkedést és az előző tartománytól való eltérést mutatnak (Larcher 2001 alapján) ...... 185 VII.17. Magyarországi (K-puszta – KPU és Hegyhátsál – HHS) légköri CO2-koncentráció-méréseinek összehasonlítása Mauna Loa (óceáni háttér) obszervatóriumának mérési eredményeivel (Haszpra–Barcza 2007 alapján) ...... 186 VII.18. Egy évig 350 ppm (üres körök) és 700 ppm (teli körök) CO2-koncentráción növekedett löszpusztagyepfajok: A) Dactylis glomerata és B) Salvia nemorosa nettó fotoszintézisének intercelluláris CO2-koncentrációfüggése (A/ci görbéje). A D. glomerata „downward”, a S. nemorosa pedig „upward” akklimatizációt mutat (Tuba és mtsai nyomán 1996) ...... 187 VII.19. A vízhasznosítási efficiencia (WUE) és a reproduktív allokáció (RA ) viszonya a napraforgó és az Amaranthus chlorostachys tiszta és kevert állományaiban végzett mérések alapján (Szente és mtsai 1993 nyomán) ...... 189 VII.20. A sárga fagyöngynek (Loranthus europaeus) és gazdanövényének, a Quercus roburnak a transzspirációja (szürke vonal). A) A nőnemű (L♀) és hímnemû (L♂) fagyöngy és a tölgyfa (Qu) transpirációja. B) A xilémük vízpotenciálja egy napsütéses júliusi napon, közepesen száraz talaj mellett. Alacsony vízpotenciál-értékeknél a fagyöngy transzspirációja intenzívebb, mint a gazdanövényé. C) A

x Botanika III. kísérletes vízáramlás-csökkentés utáni (nyíl) fagyöngy- és a tölgyfalevél sztómazáródása egy támaszt adó tölgyfaágon (Larcher 2001 nyomán) ...... 191 VII.21. A Raunkiaer-féle életformák ...... 193 VII.22. Növénytársulások térbeli szerkezete, jól (A) és rosszul (B) elhatárolható közösségek. Az egyes görbék egy-egy adott faj abundanciaértékét mutatják (Crawley 1986 nyomán) ...... 195 VII.23. Egyenletesség. Azonos fajszámú növénytársulások közül nagyobb diverzitású az, amelyben a fajok kiegyenlített tömegességgel vannak jelen, s kisebb az, amelyben valamely faj(ok) kiugró tömegességű(ek) (Crawley 1986 nyomán) ...... 197 VII.24. Példa rang-abundancia görbékre felhagyott szántók szukcessziója során (a felhagyástól eltelt idő feltüntetésével) (Crawley 1986 nyomán) ...... 198 VII.25. Egy erdő pillanatnyi állapotának foltmozaikként való reprezentációja ...... 200 VII.26. A Grime-féle stratégiák ...... 201 VII.27. Grime-i stratégiák és a szukcesszió (Smith–Smith 2001 nyomán) ...... 203 VII.28. Felül: Allokációs arányok a növényben. Alul: Tilman resource ratio” (forrás-arány) modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán) ...... 204 VII.29. Tilman szukcessziós modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán) ...... 205 VII.30. A fajgazdagság változásai a szekunder szukcesszió során (Smith–Smith 2001 nyomán) ...... 206 VII.31. Populációk méretének alakulása a szukcesszió során háromféle zavarási gyakoriság mellett (Smith–Smith 2001 nyomán) ...... 207 VII.32. Különböző felszíni hőmérsékletű testek sugárzásának egységnyi hullámhosszra jutó energiája a hullámhossz függvényében (a Nap felszíni hőmérséklete 6000 °K, a Földé 288 °K) (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 208 VII.33. Az elektromágneses sugárzás energiájának hullámhossz szerinti felosztása ...... 209 – VII.34. A napsugarak beesési szöge a Föld felszínének különböző pontjain eltérő. A felületegységre eső sugárzás mennyisége (Wm 2) a Lambert-féle koszinusztörvénynek megfelelően alakulva a nagyobb földrajzi szélességek felé haladva csökken (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 210 VII.35. A Föld keringési pályája a Nap körül. (d = deklináció) (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 210 VII.36. A nappalhossz alakulása az év során egyes földrajzi szélességeken (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 211 VII.37. A légkör energiamérlegét (hőmérsékletét) lényegesen befolyásoló egyes légköri összetevők (üvegházhatású gázok, aeroszolok, por), illetve egyéb tényezők becsült (IPCC, 2001) melegítő, illetve hûtő hatása egységnyi földfelszínre vonatkoztatva ...... 212 VII.38. A levegő telítési vízgőznyomása (e*) a léghőmérséklet függvényében (Loomis–Connor 1992 nyomán). Jellemző pontok: P: aktuális vízgőznyomás Ta aktuális léghőmérsékletnél. S: telítési vízgőznyomás Ta-nál, D: a P-ből a levegő hűtésével juthatunk el a D pontba. A Td a P-hez és Ta-hoz tartozó harmatpont-hőmérséklet, a Ta–Td különbség a harmatpont-depresszió. W: nedves hőmérsékleten (Tw) vett telítési vízgőznyomás. Ha a száraz-nedves hőmérőpár (lég)száraz tagja Ta-t mér, akkor a nedves hőmérő (vízzel átitatott szövetdarabbal fedett hőmérő) Tw hőmérsékletet mutat. A Ta–Tw különbségből a levegő páratartalma számítható, mivel a P–W szakasz meredeksége állandó, értéke 66 Pa.°K–1 (pszichrometrikus állandó)...... 213 VII.39. A beeső sugárzás (Rs), a nettó radiáció (Rn), továbbá a latens hőáram (LE) és a léghőmérséklet (Ta) jellemző napi alakulása (Loomis–Connor 1992 nyomán) ...... 214 VII.40. A hőmérséklet változása a magassággal a légkör rétegeiben (bal oldali ábra) és a hőmérséklet, valamint a CO2-koncentráció alakulása földtörténeti léptékben jelenlegi értékekhez viszonyítva (jobbra) (Smith–Smith 2001 és www.mhhe.com nyomán) ...... 217 VII.41. A szélsebesség profilja alacsony, a légkörhöz gyengén kapcsolt, illetve magasabb, erősebben kapcsolt növényzet felett ...... 219

xi Botanika III.

3 VII.42. A globális vízciklus. A feltüntetett mennyiségek km /év-ben értendők. A keretezett mennyiségek a nagy vízrezervoárok, nyilakkal a fluxusok irányát és mellettük nagyságukat jelöltük (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...... 223 VII.43. Vízforgalom ökoszisztémaszinten ...... 223 VII.44. A globális szénforgalom sematizált ábrája. A fő széntárolók mellett (keretezett) feltüntettük a becsült szénmennyiséget is, valamint a szénfluxusok irányát és azok becsült mennyiségét. A számok pedagramm/év-ben értendők (1 pedagramm = 1015 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...... 226 VII.45. A szárazföldi területek széntartalma (t/ha, talaj és föld alatti, föld feletti biomassza) (forrás: earthtrends.wri.org) ...... 226 VII.46. A bugaci homokpusztagyep CO2-fluxusainak menete 2004 tavaszán eddy-kovariancia módszerrel mérve (lásd: VII.6. fejezet). A negatív értékek CO2-elnyelést jelentenek ...... 227 VII.46. A metán légköri koncentrációjának emelkedése 1850-től. A légkörbe jutott metán kb. 85%-a fotokémiai reakciók során OH- gyökökkel reagál (víz és CO2 keletkezik), így az atmoszféra tekinthető a legnagyobb metánnyelőnek. Kisebb mennyiségét a talajban élő metanotróf baktériumok használják fel (forrás: www.ipcc.ch) ...... 228 VII.47. A nitrogén globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (1 Tg = 1012 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...... 229 VII.48. A foszfor globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...... 232 VII.49. A kén globális körforgalma. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) ...... 234 VII.50. Az alpesi erdőhatár lehetséges eltolódása és a hegyi növényzet elterjedésének módosulása klímaváltozás hatására a Közép- Alpokban. A melegebb időszakokban (pl. ötezer évvel ezelőtt) a hóhatár és a potenciális erdőhatár (antropogén hatástól mentesen) 200 méterrel magasabban volt (altitudinális migráció), mint a hideg időszakokban, pl. a „kis jégkorszak”-ban). Szórványosan elhelyezkedő növények és „mozgékony” alpesi és szubnivális növénytársulások vándorolnak lefelé kis térléptékben a mikroklimatológiailag kedvezőbb területekre (topográfiai migráció). Menedékhelyek (refugium) lehetnek melegebb periódusban a lavinahasadékok és az árnyékos zugok, hideg időszakokban pedig a szélvédett és napos kitettségû helyek. Az élőhelynek nemcsak a hőmérséklete, hanem a hótakaróval borítottság idejének hossza (az adott konkrét kis területen!) is fontos. A szürke nyilak a lehetséges vándorlási irányokat mutatják a klíma felmelegedése esetén, a fekete nyilak pedig a lehûlési, ill. hóban gazdagabb időszakokban (Larcher 2001 nyomán) ...... 235 VII.51. A felső fahatár hosszú távú elterjedésének változása és a vegetációban bekövetkező változások a Kenya-hegységben, napjaink és a 18 000 évvel ezelőtti állapotok összehasonlításával. A rekonstrukció a pollen- és kovamoszatmintákon, C/N arányon és szénizotópos vizsgálati adatokon alapszik. Az utolsó jégkorszak maximuma alatt a trópusi Afrika időjárása sokkal szárazabb és hűvösebb volt, valamint a légköri CO2-koncentráció is alacsonyabb volt (200 ppm), mint napjainkban (Larcher 2001 nyomán) ...... 236 VII.52. Biomassza-piramisok terresztris (bal oldali ábra) és vízi (jobb oldali ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között ...... 242 VII.53. A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés során ...... 245 VII.54. A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS–NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov) ...... 246 VII.55. Állomány (ökoszisztéma) és levél CO2-felvételének függése a PAR -tól ...... 247

xii A táblázatok listája

VI.1. A Zólyomi-féle TWR-kategóriák ...... 52 VI.2. A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán) ...... 55 VII.1. Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe...... 121 VII.2. Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO2-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán) ...... 130 VII.3. Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál-küszöbértékei (Larcher 2001 alapján) ...... 147 VII.4. A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján) ...... 159 VII.5. Edényes növények leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége különböző éghajlatú területeken. Hőmérsékleti küszöbérték 50% károsodással (LD50 °C-ban megadva) 2 óra vagy annál több hidegkezelés vagy 30 perc hőkezelés hatására (Larcher 2001 alapján) ...... 160 VII.6. A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján) ...... 174 VII.7. Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján) ...... 176 VII.(. A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal ...... 193 VII.9. Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői ...... 201 VII.10. A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője ...... 202 VII.11. A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján) ...... 242

xiii 1. fejezet - V . Növényföldrajz

A növényföldrajz a növényzeti típusok térbeli előfordulásával és elterjedésével foglalkozó tudományág. Vizsgálja a különböző növényföldrajzi egységek flórájának összetételét, az egyes fajok földrajzi elterjedésének törvényszerűségeit. Általános, minőségi jellemzést ad a növénytakaró tér- és időléptékű egységeiről.

Természetesen a növényvilág elterjedése törvényszerűségeinek vizsgálata soha nem választható el a vele kölcsönös kapcsolatban és számos összefüggésben lévő állatvilágtól. A növényföldrajz vizsgáló módszerei ilyenformán más tudományterületekkel is kapcsolatban állnak, művelői felhasználják a matematikai statisztika, geológia, klimatológia vizsgáló módszereit, eszközeit, a műholdas távérzékelés korszerű formáit.

V.1. ábra - Alexander von Humboldt (1769–1859)

A növényföldrajz tudománya a 19. század elején alakult ki, a kor világutazó botanikusainak, legfőképpen Alexander von Humboldtnak a megfigyelései nyomán, aki először vette észre a nagy növényzeti övek szabályos elrendeződését, amelyek nemcsak a szélességi övekhez hasonlóan horizontálisan helyezkednek el, hanem a hegyvidékek lejtőin vertikálisan is azonos módon jelennek meg. 1. Fogalmak 1.1. Flóra

Egy adott terület növényfajainak összessége jelenti a terület flóráját. Például a Kárpátmedence területén hozzávetőleg 4200 hajtásos növényfaj található. A mai Magyarország területének őshonos flórája kb. 2400 hajtásos növényfajból áll. Ennél egy kisebb tájegység, mint például a Gödöllői- dombvidék flórája nyilvánvalóan sokkal kevesebb növényfajt jelent. A flórába az őshonos fajok mellett azokat a fajokat is be szoktuk számítani,

1 V . Növényföldrajz

amelyek az adott területen nem honosak, hanem valahonnan máshonnan hurcolódtak be. Ez Magyarországon hozzávetőleg további 600 fajt, illetve rendszertani egységet jelent, vagyis az őshonos és behurcolt fajok összege kb. 3000-re tehető. Egy terület flórájának mértéke igen tág határok között változik, függ a klimatikus viszonyoktól (az északi félgömbön dél felé nő), a földtörténet során történt kontinensvándorlások okozta kihalások és fajkeletkezési centrumoktól, az eljegesedések okozta fajkipusztulások mértékétől (lásd 49. kép1). 1.2. Area

Egy faj földrajzi elterjedési területe az area. Ennek mérete igen tág határok között változhat, hiszen vannak olyan fajok, amelyek az egész Földön előfordulnak (Phragmites australis – nád), más fajok pedig csak egy adott kontinensen, illetve annak egy meghatározott, jól körülhatárolható részén (Welwitschia mirabilis – velvícsia, Ginkgo biloba – ginkgó, Metasequoia glyptostroboides – ősmamutfenyő, Wollemia nobilis – wollemi fenyő) élnek, illetve őshonosak. Tudunk olyan különleges fajokról is, amelyek csak egy adott hegyoldal, illetve tájegység néhány száz méteres körzetében élnek (Onosma tornense – a tornai vértő két helyen, Linum dolomiticum – pilisi len egyetlen helyen él), areájuk pontszerű. Az area nagysága önmagában nem elegendő egy faj teljes jellemzéséhez, hiszen elterjedési területén megjelenhet mindenhol (kontinuus előfordulás), de szórványos megjelenésű is lehet (diszkontinuus előfordulás). Amennyiben a diszkontinuus area részei között csak kisebb hiátus lép fel, akkor diszjunkt (megszakított) areáról beszélünk (Ferula sadleriana – magyarföldi husáng), de ha a széteső area pontjai nagy távolságra kerülnek egymástól, akkor diszperz (szétszórt) areáról van szó. Ilyen például a Gentiana pyrenaica (pireneusi tárnics) Európán belüli szigetszerű előfordulásai.

A kontinuitás megszakadásának térbeli és időbeli okai lehetnek. Egy faj szétterjedését korlátozza a földrajzi barrier, amelyet átlépni képtelen (folyó, tenger, hegység, sivatag, klímahatár). Időben változó környezeti feltételek hatására (jégkorszak, felmelegedés) bizonyos areák visszahúzódhatnak és feldarabolódhatnak. A kettő kombinációjaként például egy hasonló ökológiai feltételeket igénylő, konkurrens faj elfoglalhatja egy másik helyét. 1.3. Endemikus és reliktumfajok

A fajkeletkezés során csak kis, többnyire pontszerű elterjedési területtel rendelkező fajok az endemizmusok. A Kárpát- medencében ilyen például az Onosma tornense – tornai vértő, amely csak két ponton, igen kis elterjedési területen élő, a 20. század elején Jávorka Sándor által, csak a Tornaikarszton talált taxon vagy az Északi-középhegység néhány pontján élő Minuartia hirsuta (M.B.) Hand.-Mazz. subsp. frutescens (Kit.) Hand.- Mazz. – magyar kőhúr, továbbá a Budai- hegységben és a Villányi-hegységben élő Vincetoxicum pannonicum (Borhidi) Holub. – magyar méreggyilok, nem utolsósorban a jórészt délies sziklafüves lejtőkön található Ferula sadleriana Ledeb. – magyarföldi husáng.

1 A képek a kötet végén, a színes mellékletben láthatók.

2 V . Növényföldrajz

V.2. ábra - Jávorka Sándor (1883–1961)

A reliktumfajok egy korábbi flóra maradványainak tekinthetők. Ilyen például a néhány, kis elterjedési területtel rendelkező, dealpin jellegű Sesleria sadleriana Janka – budai nyúlfarkfű, a szubalpin, jégkori eredetű Trollius europaeus L. – zergeboglár, a melegkori eredetű Carpinus orientalis Mill. – keleti gyertyán, a nyugat-balkáni elterjedésű Crocus tommasinianus Herb. – illír sáfrány, az alhavasi, boreális elterjedésű Dracocephalum ruyschiana L. – északi sárkányfű, a magashegységekben, nálunk csak a Sátor-hegységben élő Lonicera nigra L. – fekete lonc.

A két fenti jelenség együtt is előfordulhat, ilyenkor a reliktumfaj átalakulhat és az adott terület bennszülöttjévé válhat. Erre példa a szinte kizárólag nyílt és zárt dolomitsziklagyepekben élő melegkori Seseli leucospermum W. et K. – magyar gurgolya vagy a harmadidőszakban a trópusi éghajlatú Balkán-félsziget hegységeiben élő Gesneriaceae család fajainak az utolsó eljegesedés során átalakult formában, endemikus fajokként való európai fennmaradása (pl. Haberlea rhodopensis Friv.). A szegregáció révén diszperz areájú fajok populációinak egyike-másika idővel új faj keletkezésének kiindulási alapja lehet. Az utolsó eljegesedéskor itt rekedt sárga virágú Linum populáció nemcsak átvészelte a jégkorszakot, de izolálódva dél-európai rokonaitól, idővel bennszülött fajunkká vált Linum dolomiticum néven, amelyet Borbás Vince írt le. 1.4. Vikarizmus

Más-más földrajzi egységben közel rokon fajok egy meghatározott növénytársulásban vagy társuláscsoportban ugyanazt a szerepet töltik be, egymást helyettesítik. Ilyen nemzetség a Kárpát-medencében például a Helleborus, amelynek Helleborus purpurascens W. et K. (pirosló hunyor) faja az Északi-középhegységben és a Visegrádi-hegységben fordul elő, de a közép-dunai flóraválasztót nyugat felé nem lépi át, ott egy másik faj, a H. dumetorum W. et K. (kisvirágú hunyor) váltja fel. A harmadik faj, a H. odorus W. et K. (illatos hunyor) pedig csak a Dél-Dunántúlon él. (A szerzőnevek Kitaibel Pál és Adam Waldstein nevét jelentik.)

3 V . Növényföldrajz

V.3. ábra - Kitaibel Pál (1757–1817)

Egymás areáját nem lépik át. Az álvikarizmus a fenti jelenség olyan esete, amikor egy meghatározott társulásban lévő fajt egy másik, hasonló társulásban egy nem rokon faj helyettesíti. Például meszes homoki gyepek társulásalkotó faja a Festuca vaginata (hüvelyes csenkesz), savanyú homokon a csenkeszt a Corynephorus canescens (ezüstperje) helyettesíti. Mészkő- és dolomithegyeinken a bokorerdők domináns faja a Cotinus coggygria (cserszömörce), a Gerecsében a cserszömörcét azonban a Cerasus mahaleb (sajmeggy) helyettesíti. 1.5. Flóraelemek

A fajok areáját földrajzi helyzetük szerint areatípusokba csoportosítjuk (európai, eurázsiai, kárpáti, pannóniai, endemikus, szubmediterrán, balkáni, cirkumpoláris, kozmopolita stb.). Ez a kategorizálás meglehetősen leegyszerűsítőnek tűnhet, hiszen például az európai kontinens fajai messze nem ugyanazt az előfordulási súlypontot, vertikális elterjedést, kontinuitást, tömegességet jelentik, mégis egy adott terület flórájára a flóraelem-összetétel igen jellemző, olyan százalékos megoszlást mutat, amelyet növénytársulások, állományok jellemzésénél jól használhatunk (lásd az V.4. ábrát). Különböző típusú növénytársulások esetében az adott flóraelemek aránya jellemző módon tolódhat el. Például a Pilis hegység sziklagyepjeinek, lejtősztyeppjeinek areamegoszlása bőségesen tartalmaz európai szubmediterrán elemeket, míg a Bükk hegység sziklagyepjeiben ezek kisebb arányban szerepelnek, ugyanakkor megjelennek a kárpáti elemek is.

4 V . Növényföldrajz

V.4. ábra - A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása

1.6. Vegetáció

A flórától eltérően a vegetáció nemcsak a fajok összességét jelenti, hanem a maga komplexitásában megjelenő, sok egyedből és sok fajból álló, összetett módon működő növénytakarót is.

1.6.1. A vegetáció egységei

A növénytakaró alapegysége a növénytársulás. A növénytársulás állandó megjelenésű, faji összetételű és meghatározott környezeti igénnyel rendelkezik. A többi asszociációtól jellemző és megkülönböztető fajai révén szignifikánsan különbözik (Pócs, in Hortobágyi-Simon 1981). A növénytakaró jellemzéséhez szükséges statisztikai, összehasonlító vizsgálatokhoz mindig az asszociációt választjuk alapul.

5 V . Növényföldrajz

Nagyobb tájegységek, földrészek vizsgálatánál azonban nem az asszociációkat hasonlítjuk össze, hanem nagyobb növényzeti egységeket vizsgálunk. A növénytakaró egyöntetű megjelenésű, közepes nagyságú egységei a formációk, amelyeket a domináns fafajról nevezünk el (pl. bükkös, tölgyes, nyáras, erdeifenyves).

Az azonos környezetben élő, hasonló megjelenésű formációkat formációcsoportokba rendezzük. Ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációcsoportja, a mérsékelt övi tűlevelűek formációcsoportja stb.

1.6.2. Vegetációzónák

A nagy éghajlati öveknek megfelelően, a szélességi övekkel párhuzamosan alakulnak ki a jellegzetes növényzeti övek (biomok). Az éghajlati különbségeknek megfelelően az öveken belül több zóna alakul ki, ahol adott formációcsoport növénytársulásai vannak túlsúlyban. Az adott éghajlati viszonyoknak megfelelő növénytársulásokat zonális növénytársulásoknak nevezzük. Ezek olyan társulások megjelenési formái, amelyek rendszerint lapos felszínen (akár hegytetőn), vízfolyásoktól távol, tehát a domborzat és a víz módosító hatásától mentes területet jelent.

A vegetációzónák homogén megjelenését elsősorban a tengerektől való távolság, illetve a kontinensek belsejében kialakuló szélsőséges hőmérsékleti és csapadékviszonyok kialakulása változtatja meg. Első esetben a tengerek, óceánok hőmérséklet-kiegyenlítő hatása jelentős, második esetben a kontinens középső részén a hőmérsékleti szélsőségek mellett a szárazság limitálja a növénytakaró kialakulását. Az adott zónában lévő növénytakaró kialakulását ugyanazon a szélességi körön ez a két ellentétes tényező, vagyis az óceanitás, illetve a kontinentalitás befolyásolja. Ezeket a módosító tényezőket a fajok elterjedésével kapcsolatban lévő, ún. ökológiai paraméterekhez lehet rendelni, számszerűen is ki lehet fejezni (lásd társulástan).

Az éghajlati viszonyokat igen szemléletesen mutatja a Walter-féle klímadiagram, amely az adott mérési hely számos meteorológiai adatát egyesített grafikonban mutatja be (további példák a biomok tárgyalásánál). A Földön tapasztalt, egymástól rendkívüli módon eltérő hőmérsékleti és csapadékeloszlási viszonyok görbéi igen szemléletesek, egymással jól összehasonlíthatók. Kecskemét mérési adatai alapján látjuk a mérési hely Walter-féle klímadiagramját, amely a mérsékelt öv erdőssztyeppterületeire jellemző.

A klímadiagramon megjeleníthető paraméterek magyarázata: a: a mérési hely neve, b: tengerszint feletti magasság, c: az észlelési évek száma, az első a hőmérsékletre, a második a csapadékra vonatkozik, d: évi középhőmérséklet, e: évi átlagos csapadékösszeg, f: a leghidegebb hónap közepes napi ingadozása, g: abszolút hőmérsékleti maximum, h: a legmelegebb hónap közepes napi maximuma, i: abszolút hőmérsékleti minimum, j: közepes napi ingadozás, k: a havi középhőmérsékletek görbéje, l: a havi átlagos csapadékösszegek görbéje, m: aszályos periódus, a pontozott terület; ilyenkor a hőmérsékleti görbe a csapadékgörbe felett van, n: a humid időszak, függőlegesen vonalkázott terület, ilyenkor a csapadékgörbe a hőmérsékleti görbe felett van, o: erősen humid időszak (függőlegesen vonalkázott, a havi csapadék 1000 mm felett van, itt egy skálabeosztás 200 mm csapadéknak felel meg, ez a fekete terület), p: a csapadékgörbe 1:3 arányú vonala, amely felett a szaggatottan vonalkázott terület a száraz, de nem aszályos időszakot jelzi, q: téli fagyos időszak (a napi hőmérsékleti minimumok átlaga 0 °C alatt), r: olyan hónapok, amelyekben még vannak fagyos napok (a kötetben található többi klímadiagram a jelmagyarázat alapján könnyen értelmezhető).

6 V . Növényföldrajz

V.5. ábra - Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004)

Az adott vegetációzónán belül további módosító hatást jelent a hegyvidékeken, egymás felett megjelenő, a sarkok felé mutató vegetációzónák sora. Ezeket a szélességi övek zónáitól megkülönböztetendően magassági régióknak (orobiomoknak) nevezzük. Például a középeurópai lomberdők (bükkösök) zónája felett (800-1000 m felett) a tőlük északra elhelyezkedő tajgaerdők zónájának megfelelő tűlevelű régió jelenik meg (jegenyefenyves- bükkös, majd 1200-1300 m-től a lucosok öve). Közép-Európában kb. 1650-2000 m-es tengerszint feletti magasságban az alhavasi gyepek régiója jelenik meg, amely az arktikus tundrazónának felel meg. 3000 m-es tengerszint feletti magasságban az örök hó és jég uralkodik, néhány virágos fajjal és moha-zuzmó szinúziummal.

A Föld eltérő földrajzi szélességű pontjain ezek a magassági értékek is módosulhatnak, például a felső erdőhatár az északi félgömbön legmagasabb tengerszint feletti magasságban Dél-Kínában található 4200 m-en, a Keleti-Alpokban 2500 m-en, Dél-Skandináviában 1100 m-en, a Lappföldön 500-775 m-en, még északabbra, az arktikus régióban a magassági régió fogalma elenyészik és egybeesik a horizontálisan megjelenő északi erdőhatárral.

Egy adott zónán belül, meredek északi vagy déli kitettségben más zóna társulásai is kialakulhatnak, ezek az extrazonális társulások.

Különleges környezeti hatásra, szélsőséges viszonyok között több vegetációzónában is kialakulhat ugyanaz a növénytársulás, ezek az edafikus növénytársulások. Ilyen például a kontinensek sós pusztáin kialakuló szikesek, a tengerpartok árapályzónájában előforduló mangrovevegetáció, az állandó vízborítás hatására kialakuló nádasok megjelenése.

7 V . Növényföldrajz

2. A Föld flórájának felosztása

A közös flórafejlődési viszonyok, illetve a fennálló hasonlóságok és különbségek alapján a Földön hat flórabirodalmat különböztetünk meg (lásd 49. kép). Az egyes flórabirodalmakat egységes flórájú flóraterületekre, a flóraterületeket flóratartományokra, a flóratartományokat flóravidékekre, ezeket pedig flórajárásokra osztjuk. 2.1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis)

Döntően Közép- és Dél-Amerika trópusi és szubtrópusi területeit felölelő, ősi flórabirodalom, mely a közös flórafejlődésből eredő hasonlóságok alapján magába foglalja a mérsékelt övi, dél-amerikai pampákat is. Számos jellemző növénycsaládja közül a sivatagokban és száraz erdőtársulásokban a kaktuszfélék (Cactaceae), az Agave- és Yucca-fajok (Agavaceae) dominálnak, míg az erdők legjellegzetesebb fán lakó növényei az ananászfélék (Bromeliaceae) képviselői (pl. Bromelia és Tillandsia spp.). A trópusi esőerdők óriásfái közül kitűnnek a Ceiba, mahagóni (Swietenia), Cecropia, Hevea nemzetség fajai. A burgonya és paradicsom őshazájának számító hegyvidékein számos Solanaceae-faj él. Az Andokban előforduló nyitvatermő nemzetségek közül az Araucaria és a Podocarpus a szomszédos antarktikus flórabirodalomból kerültek át. A Csendes-óceán szigetei közül a Galapagos-szigetek még a Neotropishoz tartozik, de a Húsvét-szigetek és a Hawaii-szigetek flórájának már csak egynegyede amerikai elem, ezért Polinézia többi részével együtt már a Paleotropishoz soroljuk. 2.2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis)

Idetartoznak Afrika, Ázsia trópusi és szubtrópusi területei és Óceánia szigetvilága. A jellegzetes növénycsaládok egy része közös a Neotropisszal (Arecaceae, Begoniaceae, Zingiberaceae stb.). A Paleotropisra jellemző az Araliaceae, Pandanaceae, Musaceae és Moraceae (több mint 1000 Ficus- faj!) család gazdagsága, a fagyöngy (Loranthus) nemzetség mintegy 500 faja. Afrikában a Meliaceae (Entandophragma, Khaya), az Euphorbiaceae (Macaranga), Ázsiában a Dipterocarpaceae (Dipterocarpus, Shorea stb.), az Anacardiaceae (Rhus) és a Fabaceae (Koompassia) családokba tartozó óriásfák gyakoriak. Az epifitonok közül az Asclepiadaceae és Rubiaceae, a liánoknál az Araceae-fajok jellemzőek. Nyugat-Afrikában egyes neotrópusi taxonok (Cactaceae, Bromeliaceae) is előfordulnak, míg Kelet-Afrikában elterjedtek a közös paleotrópusi fajok, mint a nenyúljhozzám (Impatiens), vagy jellemző a bambuszfajokban (Bambusoideae) való óriási gazdagság. A flórabirodalom legdiverzebb régiója Madagaszkár és a Maláj-szigetvilág. Óceánia bennszülött taxonokban különösen gazdag (pl. Új-Kaledónián 5 család, valamint 2400 faj a 3200-ból!), egyes szigeteinek (Új-Guinea, Új- Kaledónia) flórájában feltűnő az erős antarktiszi hatás. 2.3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis)

Számos ősi, bennszülött flóraeleme miatt önálló flórabirodalom. Csak itt és közvetlen környékén él a több mint 500 Eucalyptus-faj (Myrtaceae), míg az Acacia nemzetség 400 fajjal van képviselve. A kontinens DNy-i részének mediterrán klímáján jellemzőek a Proteaceae család tagjai (pl. Banksia, Grevillea), melyek más antarktiszi flóraelemekkel együtt Tasmániában is tömegesek. Florisztikailag a flóratartomány közelebb áll Új-Zélandhoz és Dél-Amerikához, mint a dél-afrikai Capensishez.

8 V . Növényföldrajz

2.4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis)

Földünk legnagyobb kiterjedésű flórabirodalma az északi félgömb extratrópusi területeit foglalja magába (közelítőleg a Ráktérítőtől északra, egészen az Északi-sarkvidékig). Kizárólag holarktikus elterjedésű család kevés van (pl. Platanaceae). A flórabirodalomra jellemzőek a számos lágy szárú taxont felölelő családok, mint például a boglárkafélék (Ranunculaceae), keresztesvirágúak (Brassicaceae), ernyősök (Umbelliferae), rózsafélék (Rosaceae), sásfélék (Cyperaceae), békabuzogányfélék (Sparganiaceae). A fásszárúak közül a barkás fafajok (pl. Salix spp., Populus spp., Quercus spp., Fagus sp. Betula spp.), a juhar (Acer spp.), a hárs (Tilia) nemzetség fajai, valamint a valódi fenyőfélék (Pinaceae) gyakoriak. Egyes tájaira trópusi taxonok is behatoltak (pl. Bambusoideae, Cactaceae, Gesneriaceae). A Holarktis florisztikai diverzitását vizsgálva szembeötlő Észak-Amerika és Kelet-Ázsia fajgazdagsága Európához képest. Ennek fő oka, hogy a jégkorszak idején a kelet-nyugati irányú európai hegyvonulatok számos taxon délre „menekülését” megakadályozták, amelyek emiatt kihaltak. Ezenkívül a Földközi-tenger és a Szahara is akadályozza a fajok észak–déli vándorlását. 2.5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis)

Afrika déli csücskének hazánk területénél kisebb (78 500 km2), mediterrán klímájú darabja, melynek fajgazdagsága az extratrópusi tájakon a legnagyobb. A fekete kontinens alig 0,3%-nyi területén Afrika flórájának közel egyötöde (9000 faj) előfordul. A fokföldi flórabirodalomban szembetűnő az endemikus taxonok számottevő aránya. A mintegy 9000 őshonos növényfaj kb. 70%-a (6210), továbbá 5 család és 160 nemzetség bennszülött. Ennek oka, hogy az egykor az antarktiszi flóratartományhoz tartozó területen a hideg Benguela-áramlás kialakulása után (kb. 15 millió éve) az erdők visszahúzódtak. Helyüket döntően a tűzhöz adaptálódott, szklerofil, örökzöld, rovarok által terjesztett magvú unikális cserjés vegetáció, az ún. fynbos („fine-bush” afrikáns nyelven) fajai foglalták el aktív specializációval. A gyors diverzifikáció és adaptív radiáció következtében a Capensisben dominálnak a proteafélék (Proteaceae) és az Erica-fajok (Ericaceae). Jellemzőek a kristályvirágfélék (Aizoaceae), az Aspalanthus-Fabaceae) és Pelargonium-fajok (Geraniaceae). A fynbos gazdag geofiton növényekben is (>1500 faj), melyek közül számos nálunk is ismert (pl. Freesia-, Agapanthus-, Ixia-fajok), akárcsak több szintén innét származó kerti vagy üvegházi dísznövényünk (Asparagus-, Gerbera-, Kniphofia- [fáklyaliliom], Gazania-, Gladiolus- [kardvirág] fajok stb.). 2.6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis)

A jeges, hideg és száraz Antarktiszon döntően zuzmók (kb. 250 faj), mohák (130 faj), szárazföldi és vízialgák (kb. 700 faj) alkotta vegetáció csak a jégmentes part menti sávban figyelhető meg, akárcsak a földrész mindössze két virágos növényfaja (Deschampsia antarctica /Poaceae/ és Colobanthus quitensis /Caryophyllaceae/). A flórabirodalomhoz tartozó, kedvezőbb klímájú területek – Új-Zéland a környező szigetekkel, Dél- Amerika mérsékelt övi tájai (Chile, Patagónia, Tűzföld), valamint számos sziget az Atlanti- és Csendes-óceán déli részén (pl. a tundranövényzet dominálta Déli-Sandwich-szk., Déli-Shetland-szk.) – fajdiverzitása nagyobb. A földtörténeti múltban még összefüggő (Gondwana-föld) melegebb és csapadékosabb területeken számos – az Antarktisz flórájára is egykor jellemző – közös nemzetség él, mint az erdőalkotó Dicksonia (páfrányfa), Podocarpus-, Araucaria- és Nothofagus-fajok. Jellemző sok északi mérsékelt övi nemzetség (Ranunculus, Epilobium, Veronica) bipoláris, vagyis a déli félgömb mérsékelt övében való ismétlődő megjelenése, bennszülött fajokkal. Kertjeinkbe innen kerültek a Fuchsia-fajok, míg szubtrópusi rostnövény az új-zélandi kender (Phormium tenax).

9 V . Növényföldrajz

3. A Föld növényzeti övei

A Föld növényzetét vegetációzónák (zonobiomok) szerint tárgyaljuk, kitérve az edafikus élőhelyekre és a magassági növényövekre (orobiomok). 3.1. Trópusi erdők övének növényzete

3.1.1. Sík- és dombvidéki esőerdők zónája (formációcsoport)

Az Egyenlítő mentén (kb. a 10. szélességi fokig), de a nedves monszun- és passzátszelek területén vagy óceáni szigeteken, tengerpartokon jóval északabbra és délebbre is előfordulnak (Amerika: Amazonas-medence, Andok csapadékosabb K-i lejtői, ÉK-Brazília, Antillák hegyvidékei, Közép- Amerika; Afrika: Guineai-öböl partvidéke, Kongó-medence, kelet-afrikai szigethegyek és vulkánok; Ázsia: Nyugati-Ghátok, Himalája középső és keleti részének déli lejtői [1. kép], Asszám, Hátsó-India és az Indonéz szigetvilág csapadékosabb területei; ÉK-Ausztrália, Óceánia szigetvilága). A nagy kiterjedésű állományok közül legősibbek a hátsó-indiai esőerdők, míg az Amazonas-medence trópusi esőerdei a pleisztocén eljegesedések során 19 kis kiterjedésű refúgiumba húzódtak vissza, melyek napjainkban is kiugró fajdiverzitással jellemezhetők.

V.6. ábra - A trópusi őserdők övének klímadiagramja

10 V . Növényföldrajz

Földünk zsugorodó trópusi esőerdei megfelelő klimatikus, domborzati és pedológiai viszonyok mellett a síkságokon, domb- és hegyvidékek alacsonyabb térszínein alakultak ki (kiegyenlített napi és évi középhőmérséklet: 22-27 °C, uralkodó felszálló légáramlás, bőséges csapadék: legalább 1500 mm/év, magas relatív páratartalom). Évi 3000 mm-nél több csapadék már nem járul hozzá aktívan az esőerdők produkciónövekedéséhez, sőt az évi 4-5000 mm vagy több csapadék már túlságosan kilúgozza a talajt, ezért az ilyen élőhelyeken alacsony növésű fák, valamint gazdag epifiton növényzet jellemző. Amennyiben az esős időszakot száraz évszak szakítja meg, annak hossza maximum 3-4 hónap.

Az esőerdő évgyűrű nélküli fái jellemzően örökzöldek, kivéve a szezonális esőerdőket, ahol a hosszú száraz évszak (2-4 hónap) miatt az óriásfák többsége lombhullató, ui. a talaj víztartalékai csak az alacsonyabb fák és az aljnövényzet folyamatos vízellátását tudják biztosítani.

A földi ökoszisztémák közül kiemelkedő primer produkció és fajdiverzitás mellett (pl. Peru Iquitos tartományában 2,5 ha-on 283 fafaj, Malajziában 25 ha-on 750 fafaj) az erdők vertikális struktúrája is nagyon tagolt. Az összefüggő középső lombkoronaszintből (30-35 m magas) elszórtan álló óriásfák (átlag 40-50 m-es) emelkednek ki, például Amerikában Ceiba, Bertholletia, Couroupita; Afrikában Khaya, Entandophragma; Ázsiában Dipterocarpus, Dracontomelon, Koompassia excelsa (90 m magas!); Ausztráliában Eucalyptus. Az alsó lombkoronaszintben (10-15 m) jellemzőek a pálmák, a fiatal és kis termetű fák, bambuszok.

A fák levelei rendszerint nagyok, ép szélűek, bőrneműek, és csúcsuk hegyben végződik, hogy a páradús közegben a csapadék- és a felesleges belső víz lecsepeghessen (guttáció). Számos fajra jellemző a madár- vagy denevérmegporzás, valamint a kaulifloria (virágaikat és termésüket a törzsön és vastagabb ágakon fejlesztik). A szórványos gyepszint fő alkotói a csipkeharasztok és gyömbérfélék, de gyakoriak a páfrány-, kontyvirág- (Amorphophallus, Colocasia stb.), csalán- és akantuszfajok is. A talajszintre – ahová a fény mindössze 1–2%-a jut le – gyökérélősködő növények jellemzőek (Rafflesia, Saprea, Balanophora).

Az esőerdőben a fény a legfontosabb növekedést limitáló tényező, ezért gyakori a lián életforma. A liánok fűnemű (vanília, tök- és borsfélék) vagy fásodó szára (pl. Calamus-, Bauhinia-, Cissus-fajok) kapaszkodó képletek (tüskék, kacsok, tapadógyökerek) segítségével kúszik a fényben gazdag szintek felé. Különösen ott gyakoriak, ahol a faállomány antropogén vagy természetes hatásokra (kidőlt fák) megritkul.

Szintén a fényért való küzdelem miatt tömegesek a sokszor poikilohidrikus, fán lakó növények (2. kép). Fatörzseken, ágvillákon gyakori epifitonok a páfrányok (Asplenium nidus, Hymenophyllum-, Platycerium-, Drynaria-fajok), míg a fák koronájában főleg fényigényes, léggyökérrel rendelkező orchideák és a vizet többnyire tölcsérszerű hajtásuk módosult szőreivel felvevő broméliák (Billbergia, Tillandsia) jellemzőek. Az óriásfákon gyakran 30-40 epifiton virágos, valamint ugyanennyi páfrány-, moha- és zuzmófaj él együtt. Az epifitonok jórészt a lehulló csapadékból és porból nyerik tápanyag-utánpótlásukat (az elmúlt évtized kutatásai során derült ki, hogy az amazonasi esőerdők a Szaharából is kapnak utánpótlást sivatagi porviharok idején), kiegészítve kéregmálladékkal és a fán lakó rovarok által hordott talajszemcsékkel. Tápanyag-raktározásuk hasonló mérvű lehet, mint a trópusi erdők sekély talajrétegének tápanyagtartalma, ezért a trópusi fafajok egy része az ágaikon járulékosan fejlődő, ún. lombkoronagyökerekkel az epifiton növények humuszrétegéből nyer tápanyagot. A liánok és epifitonok asszimiláló felülete gyakran meghaladja a támasztékul használt fáét.

A levelek fényáteresztő képessége is eltérő lehet. Az erdő fényszegény alsó szintjeire jellemző árnyéklevelek fonáki epidermiszébe antocián (lilásvörös színanyag) épülhet be, mely visszaveri a fényt a levélközép fénygyűjtő pigmentjeihez. Ellenben az ún. fénylevelek (pl. epifitonok) felső epidermiszébe beépülő antocián a fény áthatolását gátolva csökkenti annak káros hatását, hasonlóan az indumentumhoz (sűrű, nedvszívó szőrbevonat), mely az erős fény mellett a túlzott vízvesztéstől is védi a leveleket.

11 V . Növényföldrajz

Különleges életformának számít a fák és cserjék élő levelein megfigyelhető epifillia, de csak az állandóan magas páratartalmú erdőkben. Az epifill kékalga-, zuzmó- és mohafajok megkötik a légköri nitrogént (melyet a gazdanövény levelei ionos formában felvesznek), valamint fenolokat termelve meggátolják a nitrifikáló baktériumokat abban, hogy a megkötött nitrogént könnyebben kimosódó nitráttá (NO3-) alakítsák, így az ammónia formájában tárolódik. Az esőerdők mürmekofil fás szárú vagy epifiton növényei az ásványi tápanyagigény fedezése miatt szimbiózisban élhetnek hangyákkal. A hangyafészkek kialakítása végett száruk (Myrmecodia) és levelük (Dischidia), sőt akár az egész hajtásuk (Tillandsia) gumószerűen kiszélesedhet és üregessé módosulhat.

A hemiepifiton növények életük kezdeti vagy végső szakaszában a talajjal állnak összeköttetésben. A kontyvirágfélék családjából sok kúszó hajtású növény (pl. Monstera, Philodendron, Pothos) felkúszik a fák törzsén, majd a szár töve elfonnyad és a növény epifiton életmódra tér át. Ezzel szemben a trópusi Ficus-fajok és egyes borostyánfélék (Araliaceae) epifitonként kezdik életüket, majd léggyökereket fejlesztenek. Ezek a talajszintre érve meggyökeresednek, megvastagodnak, és hálózatosan összenőve megfojtják gazdanövényüket, melynek anyagát felhasználva akár óriásfákká is fejlődhetnek (pl. Ficus religiosa, F. bengalensis).

A trópusi esőerdők alumínium- és vas-oxidtól többnyire vörös talaja csaknem csupasz, mert a levelek és ágak a magas páratartalom és hőmérséklet miatt gyorsan lebomlanak, nem humifikálódnak. A talaj csekély szervesanyag-tartalma miatt a gyökerek a talaj felszínén, illetve annak közvetlen közelében futnak, ezért a fák a mechanikai behatásokra (pl. szél) instabillá válnak. Számos fásszárút palánkgyökerek vagy pányvagyökerek (Pandanus sp.) védenek a kidőléstől. A tápanyagok gyors reciklizációja miatt az esőerdő szervesanyag-tartalmának 95%-a az élő növényekben található, ezért az antropogén behatásokra különösen sérülékeny.

3.1.2. Trópusi lombhullató zárt erdők (száraz- és monszunerdők)

Elő- és Hátsó-Indiában nagy, összefüggő területeket borítanak (6. kép), míg a Maláj-szigetvilágban, Afrika DK-i és Ny-i tájain, ÉK-Ausztráliában és Brazília K-i részén a tengerparti területeken terjedtek el. Az esőerdőkénél egységesebb és alacsonyabb koronaszintjüket sokkal kevesebb fafaj alkotja. Fái a száraz évszakban nagyrészt lehullatják lombjukat, de többnyire örökzöld aljnövényzete egész éven át üde marad. Az esőerdőhöz képest kevesebb benne az epifiton, illetve a szárazságtűrő epifitonok tömegesek (Tillandsia, pozsgás orchideák), továbbá sok a liánnövény. Gazdag aljnövényzetükben az örökzöld cserjék és kisebb fák mellett füvek, továbbá nagyszámú facsemete és magonc fordul elő. Ázsia monszunerdeiben sokfelé a tikfa (Tectona grandis) dominál, de a Terminalia- és Diospyros-fajok is gyakoriak, míg India északi részén a Shorea robusta (Dipterocarpaceae) alkot monodomináns erdőket. Dél-Amerika száraz erdeiben a lombhullató fafajok (Cedrela fissilis, Schinopsis brasiliensis) mellett törzsükben vizet raktározó, palack alakú fák (pl. Cavanillesia arborea) is előfordulnak. Ausztráliában az Eucalyptus-fajok hasonló habitusú, de örökzöld erdőket alkotnak. Az Eucalyptus sajátos, kompaszt levelei miatt koronaszintjük sok fényt enged át.

12 V . Növényföldrajz

V.7. ábra - A monszunerdők klímadiagramja Indiában

3.1.3. Orografikus vegetációzónák

A sík- és dombvidéki erdőket 1000-1500 m felett felváltják a hegyi esőerdők, melyek 2500-3000 m magasságig hatolnak. A hegyi esőerdők a trópusi mérsékelt övnek felelnek meg. Éghajlatuk egész éven át kiegyenlített, a hőmérséklet már alacsonyabb (15-22 °C), a nappalok melegek, az éjszakák hűvösek, de fagy vagy havazás soha nem fordul elő. A hegyi esőerdők lombkoronája már csak két szintre tagolódik, a fák nagyrészt örökzöldek, de alacsonyabb termetűek (10-20 m). A felhőképződés magasságában, 2-3000 méteren élő hegyi esőerdőket „felhő-”, „köd-” v. „mohaerdőnek” is hívják. A levegő itt egész évben nagyon párás, ezért a mohák itt nemcsak a fák törzseit, hanem ágait is bundaszerűen burkolják be, a vékonyabb ágakról szakállszerűen csüngenek le. Tömegesek az epifiták, közülük is a hártyapáfrányok és az orchideák. A hegyi esőerdőkben gyakoriak a trópusi nyitvatermők (pl. Podocarpus), valamint a babér-, tea-, borostyán- és mirtuszfélék, máso dik koronaszintben a páfrányfák, a gyepszintben begóniák. Az Andokban a kínafa (Cinchona) és számos vadon élő Solanaceae-faj jellemző erre a magassági övre. Az áradások megfékezésében kulcsszerepük van a köderdőknek, mert a lehulló csapadékot az alacsonyabb térszínek felé szivacsként felfogják és visszatartják.

13 V . Növényföldrajz

V.8. ábra - Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh) (Fotó: Nagy János)

A hegyi esőerdőzóna felső határán 2500-3000 m magasságban, a trópusi magashegységekben (pl. Andok, Kilimandzsáró, Kinabalu, Új-Guinea és Szumátra szigetén) a szálerdőt sűrű bambuszdzsungel vagy 2-4 m magas kis levelű, örökzöld fákból, főleg hangafélékből (Ericaceae) álló törpeerdő váltja fel. A törpeerdő feletti (>3000 m) területek már sokkal kevesebb csapadékot kapnak, és éjjelente fagypont alá süllyed a hőmérséklet, ezért az erdő fokozatosan átalakul a hangafélék (Ericaceae) dominálta alhavasi törpecserjésbe.

4000 m körüli magasságban, nedvesebb környezetben már az üstökösfák (Amerikában Espeletia- és Culcitium-fajok, Puya raimondii; Afrikában fatermetű Seneciók és Lobeliá k) alkotta paramonövényzet jellemző. A paramovegetáció a trópusi magashegységek jellegzetes napszakos éghajlatához (nappal nyár, éjjel tél) alkalmazkodott. Az éjjel fagypont alá süllyedő hőmérsékleten az üstökösfák nedvkeringését, a törzsön rajta maradó elszáradó levelek, valamint a növény által kiválasztott – a fiatal levelek és a csúcsrügy fagyását gátló – magas ozmotikus koncentrációjú nedv védi. A paramóhoz hasonló magasságban, de szárazabb területeken punanövényzet alakul ki, mely nagyon szúrós, kemény levelű, zsombékszerűen elszórt csomókban növő pázsitfüvekből (Festuca- és Stipa-fajok) vagy szárazabb típusában párnás növekedésű kétszikű törpecserjékből (Asteraceae-, a Kilimandzsárón Hypericum-fajok) és gömb alakú kaktuszokból (pl. Tephrocactus sp.) áll. Legnagyobb kiterjedésű

14 V . Növényföldrajz

az Andok magas fennsíkján (Altiplano), de előfordul Kelet-Afrika és Etiópia magashegységeiben is. A punavegetáció felett a párnanövényzet öve következik, amely a szubnivális régiónak felel meg. A mohapárnákhoz hasonló alakba tömörülő virágos növények (pl. Azorella és Plantago sp.) növekedése nagyon lassú, mindössze néhány mm évente. Az itteni gömbcserjék növekedését saját elhalt maradványaikból képződő nyershumusz is segíti az extrém éghajlati viszonyok között. Még szárazabb környezetben havasi sivatagok is előfordulhatnak (pl. a Kilimandzsárón 4500-5500 m-en a Kibo és a Mawenzi csúcsa között). 3.1.4. Edafikus vegetációtípusok

A sziklai növényzetet kemény levelű szukkulens vagy félszukkulens fajok, kúszónövények, bambuszok és gyakran üstökösfákból álló alacsony, embermagasságú cserjések jellemzik, számos endemikus növényfajjal (pl. a Maláj-félsziget mészkővidékein [összterülete 0,3%] a félsziget flórájának 14%-a [1216 faj] él, melyből 261 endemikus [20< %]). Amerikában Agave- és pálmafajok, Afrikában Cycas-félék és Aloë-fajok, Ázsiában sárkányfák (Dracaena) és törpepálmák dominálnak. A nedves trópusokon is viszonylag száraz termőhelyet jelentenek a meredek sziklák, mint például a trópusi karsztosodás során létrejött mészkőszirtek (kúpkarsztok, toronykarsztok). Az inselberg növényzet meredeken kibúvó gránit- és gneiszsziklákon alakul ki. A trópusokon minden földrészen megtalálható élőhely, mely különösen gazdag poikilohidrikus, kiszáradástűrő fajokban, például Afrikában Afrotrilepis pilosa (Cyperaceae), Xerophyta scabrida (Velloziaceae); Indiában Tripteris sp. (Poaceae); Dél-Amerikában Barbacenia és Vellozia sp. (Velloziaceae).

A keranga vagy trópusi fenyérerdő az ásványi tápanyagok – elsősorban a nitrogén – szűkössége miatt limitált növekedésű, savanyú homoktalajon megjelenő, erdő jellegű életközösség. A mindössze néhány fafaj alkotta, letörpült lombozata gazdag aljnövényzetet rejt, számos különleges taxonnal, melyek közül legismertebbek a kancsókák (Nepenthes sp.). Trópusi fenyérerdők Borneó és Hainan szigetén, Kambodzsában és az Amazonas- medencében (itt caatingának nevezik) elterjedtek. Nagy kiterjedésű sík területeken, folyók mentén gyakoriak az elárasztott esőerdők, melyeknek talajai évente periodikusan víz alá kerülnek. E közösségek két fő korlátozó tényezője az elárasztás és az ásványi tápanyagok szűkössége.

A páfrányokban gazdag folyóparti mocsárerdő (pl. kerapah, igapó) az év nagy részében víz alatt van. A trópusi fenyérerdő nagyon nedves, vízben bővelkedő, tőzeges változata a kerapah vagy tőzeges trópusi láperdő. A Dél-Amerika ÉK-i részén, Közép-Afrikában, de főleg Borneó és Szumátra szigetén elterjedt vegetációra a tőzegmohák (Sphagnum sp.) mellett pálmák és a paleotrópusi tájakon Pandanus-fajok jellemzőek. A kerangához hasonló habitusú brazíliai igapó mocsárerdő, a kis tápanyagtartalmú, ún. fekete vizű folyók (pl. Rio Negro) mentén jellemző. Az igapó növényzete erősen specializálódott fajokból áll (Cecropia, Ceiba, Mauritia flexuosa pálma stb.), melyek az anaerob körülmények és az áramló víz ellen légző-, palánk- és támasztógyökerekkel védekeznek.

Az Amazonas-medencében gyakori várzeaerdők az üledékben és tápanyagokban gazdag, ún. fehér vizű (pl. Rio Blanco, Amazonas) folyók ártéri lagúnáinak periodikusan elárasztott peremén képződnek. A mocsárerdőkhöz hasonlóan a várzeaerdő is az elárasztás limitáló hatása alatt áll. Fajdiverzitása a síkvidéki esőerdőknél alacsonyabb, de a mocsárerdőknél gazdagabb.

A mangrove (4. kép) vagy tengerparti mocsárerdő jellegzetes edafikus vegetációtípus, amely polizonális (több vegetációzónában is kialakul). Valamennyi trópusi földrészen előfordul, ahol a parti zónát szigetek, félszigetek vagy zátonyok védik, kicsi az árapálytevékenység, illetve folyótorkolatokban és folyók deltavidékén. Apálykor a parti mangrovevegetáció szárazra kerül, és láthatóvá válnak a különböző gyökérzettípusok, például légző- (Avicennia), támasztógyökérzet (Rhizophora). Dagálykor csak a magasabb cserjék és fák lombozata áll ki a vízből. A

15 V . Növényföldrajz

mangrovenövények leveleinek sótartalma töményebb a tengervíznél, ugyanis a sós vizet gyökereikkel csak így képesek felvenni. A felesleges sót a levelek sómirigyei választják ki. Több fajukra jellemző az ún. viviparia („elevenszülés”), azaz a csíranövény egy ideig még az anyanövényen fejlődik. A mangrovevegetáció tagjai minden földrészen a Rhizophora- és Avicennia-fajok, de csak a fajokban jóval gazdagabb paleotrópusi területeken (Sri Lanka – Salamon-szk.) él a mangrovepálma (Nypa fruticans).

A sudd (3. kép) trópusi területek álló- és lassú folyású vizeiben, különösen ez utóbbiak kiterjedt mocsaras deltavidékein kialakuló, nagy kiterjedésű, összefüggő, rendkívül sűrű növényi közösségeket és ingólápokat jelent. Kialakulásuk két fő úton történhet. Részben a szabadon úszó növények (főként Eichhornia crassipes vagy Pistia stratiotes) tömött szőnyegének kialakulása után vízparti növényfajok betelepedésével. Képződésének másik gyakori útja, hogy a parti növények (pl. Cyperus esculentus, Phragmites australis, Cladium jamaicense, Typha spp.) tarackjai és gyökerei szabadon úszó stabil fonadékot hoznak létre a vízfelszín alatt. Lassan mélyülő part esetén a tarackok a vízben nőnek tovább (szimultán úszógyepképződés), meredek partokon a parti növények rádőlnek vagy rákúsznak a nyílt vízfelszínre (hínárnövényzetre) és fokozatosan benövik azt (szukcedán úszógyepképződés). Az alapot képező szabadon úszó növények lehetnek még Aldrovanda-, Azolla-, Ceratopteris-, Ottelia-, Salvinia-, Trapa- és Utricularia-fajok. Az óvilági trópusokon a parti növények a leggyakoribb Cyperus-fajok mellett pázsitfűvek (pl. Echinochloa-, Phragmites-, Typha-, Vossia-fajok) és szulákfélék (pl. Ipomoea aquatica), az újvilági trópusokon pedig kontyvirágfélék (pl. a Montrichardia arborescens), pázsitfűfélék (pl. Panicum elephantoides), sásfélék (Cladium- és Rhynchospora-fajok) és kis termetű pillangós cserjék. A sudd mindkét típusához hasonló kialakulású és felépítésű úszógyepek és úszólápok a mérsékelt övben, így hazánkban is megtalálhatók, természetesen eltérő fajkompozícióval.

Nyílt, homokos tengerpartokon a kókuszpálma (különösen a csendes-óceáni atollok korallhomokján), míg trópusi homokpadkákon az óvilágban csavarpálmák (Pandanus), az újvilágban Lantana-fajok, valamint pántrópusivá vált taxonok (pl. Ipomoea pescaprae, Cataranthus roseus) gyakoriak. Nedves fövenyeken kúszó szárú hajnalka (Ipomoea pescaprae) és szúrós termésű füvek (Spinifex-, Cenchrus-fajok) jellemzőek.

Antropogén hatásra másodlagos növénytársulások jelennek meg. A trópusi síkvidéki és hegyi esőerdők kiirtása után alakulnak ki a kevésbé diverz, másodlagos esőerdők. Az erdők többszöri letarolása következtében síkvidékeken másodlagos szavannák vagy óriás füvek dominálta vegetáció, például az indomaláj alang-alang (Imperata cylindrata és Saccharum spontaneum fajokkal), míg hegyvidéken gyakran bambuszdzsungel jön létre. Amerika és afrikai szavannáinak többsége nedvesebb vagy szárazabb típusú erdőből alakulhatott ki az ismétlődő erdő- és bozóttüzek, valamint a legeltetés hatására. 3.2. A trópusi szavanna övének növényzete

A szavannák (5. kép) a trópusi erdők övét szegélyezik vagy nagy területen helyettesítik. Kialakulásuk feltétele a hosszú és határozott száraz évszak, az előző vegetációzónához képest kevesebb csapadék (<1000 mm/év) és nagyobb napi, illetve évi hőingás. Legnagyobb kiterjedésüket Afrikában érik el, ahol széles sávként szegélyezik a Kongó-medence és Nyugat-Afrika erdeit, de Ázsiában (Elő- és Hátsó-India, Kelet-Jáva), Amerikában (Orinoco vízgyűjtője, Kelet-Brazília, a közép-amerikai földhíd szárazabb Ny-i fele, az Antillák esőárnyékos tájai) és Észak-Ausztráliában is előfordulnak.

Ahol a száraz évszak már hosszabb, mint az esős, ott nem alakulnak ki zárt erdőségek, hanem olyan nyílt vegetációtípus jellemző, ahol a nagy termetű pázsitfüvek alkotta gyepszintből elszórtan vagy sűrűbben álló fák vagy cserjék emelkednek ki. Fái alacsonyak, sokszor lapos, laza koronájúak (Acacia sp.), a hosszú száraz évszakban többnyire lombhullatók. A szavannát fenntartó egyik legfőbb környezeti tényező a tűz (gyújtogatás, öngyulladás, villámcsapás miatt), ezért a szavanna fái – víztartó, vastag hőszigetelő, illetve hámló kérgük révén – a tűznek ellenállók. Sok faj magja csak

16 V . Növényföldrajz

a tűz okozta hőhatás után csíraképes. A szavannák többsége másodlagos vegetációtípus, mely az évente ismétlődő bozóttüzek miatt nehezen regenerálódó ún. szárazerdőkből jött létre. A száraz szavanna leggyakoribb fái Afrikában az Acacia- és Albizia-fajok, illetve a baobab (Adansonia digitata), de jellemző a mirrhafa (Commiphora), vajfa (Butyospermum), szalámifa (Kigelia africana) is. A pálmák közül Szudánban és Kelet-Afrikában a legyezőpálma- (Borassus), illetve az elágazó törzsű dumpálma- (Hyphaene) fajok dominálnak. Ausztráliában Acacia- és cserjés Eucalyptus-fajok, míg a trópusi Amerika másodlagos szavannáin (pl. Llanos, Gran Chaco vidéke, Antillák) pálmafélék: Mauritia flexuosa, királypálmák (Roystonia) és palacktörzsű pálmák (Gastrococcos, Colpothrinax) stb. jellemzőek.

V.9. ábra - Szavannák és erdőszavannák

A szavannák a trópusi erdők felé erdősszavannával, illetve szavannaerdővel mennek át. Ilyen vegetáció Dél-Amerikában a cerrado és az Afrikában nagy területen elterjedt miombo (Angolától, Zambián át Dél-Tanzániáig), mely habitusában száraz tölgyeseinkre emlékeztet. A miombo lazán záródó, 15-20 m magas koronáját pillangós fák alkotják (Brachystegia, Isoberlinia, Julbernardia), gyepszintjében pázsitfűfélék (pl. Andropogon, Pennisetum) uralkodnak. DK-Ázsiában lombhullató Dipterocarpaceae-fajok (Dipterocarpus tuberculatus, Shorea obtusa stb.) alkotnak szavannaerdőket. A száraz szavanna és sivatag közti átmenetet a tüskebozót képviseli, mely tövises fácskákban, bokrokban (Boswellia, Commiphora, Acacia) és pozsgás növényekben (Afrikában Stapelia, Euphorbia, Sansevieria; Amerikában „caatingá”-kon a kaktuszok) gazdag. 3.2.2. Edafikus vegetációtípusok

A természetes körülmények között teljesen fátlan magas- és törpefüvű szavanna jellegű vegetáció már edafikus eredetű (pl. esős évszakban túl magas talajvíz, talajban lévő vízzáró rétegek vagy túl vékony termőtalajréteg következtében). A nagyobb folyókat (pl. Niger, Zambézi) jól strukturált

17 V . Növényföldrajz

galériaerdők kísérik a szavannaterületeken, melyek a szavannán hiányzó csapadékmennyiséget a talajvízből pótolják. A galériaerdők habitusukban és fajkészletükben egyaránt hasonlítanak az örökzöld trópusi esőerdőkhöz. A szavannaöv tengerpartjain is jellemző a trópusi erdők övénél ismertetett mangrovevegetáció, míg az afrikai állóvizeknél (pl. Csád-tó) és a folyók lassú folyású szakaszain (Fehér-Nílus és Gazella-folyó összefolyásánál) papiruszsás (Cyperus papyrus) dominálta kiterjedt mocsarak (suddok) jöttek létre. 3.3. Szubtrópusok növényzete

A trópusi és mérsékelt öv érintkezésénél széles zónában átmeneti klímahatások (trópusi és mérsékelt) érvényesülnek. E területeket összefoglalóan szubtrópusoknak nevezzük, közös jellemzőjük, hogy a meleg éghajlat ellenére enyhe fagyok előfordulhatnak. Három élesen eltérő típusa az állandóan száraz éghajlatú (sivatag), az esős nyarú (szubtrópusi monszun) és az esős telű (mediterrán) terület. 3.3.1. Állandóan száraz területek (sivatagok) növényvilága

Klimazonális sivatagok a térítők mentén, a trópusokat két oldalról határoló nagy nyomású, leszálló légáramlási zónában alakulnak ki (Afrika: Szahara, Kalahári-sivatag; Ázsia: Arabsivatagok, Thar-sivatag; Ausztrália belső területei). Ezzel szemben Földünk legszárazabb sivatagjai (Namib, Atacama) hideg tengeráramlás miatt jöttek létre (akárcsak a Kaliforniaifélszigeten), ugyanis a hideg tengervíz feletti konstans magas légnyomás megakadályozza a felhő- és csapadékképződést. Orografikus okok következtében (hegyek által körülvéve és azok esőárnyékában) keletkeztek a belső-ázsiai (pl. Góbi, Takla-Makán) és az USA DNY-i részén található sivatagok (Nagy-Sóstó-sivatag, Death Valley, Mojave-sivatag stb.). Alapkőzetük szerint megkülönböztetünk kő- (hamada), kavics-(serir), homok- (erg), agyag- (tekir) és sós agyag- (sott) sivatagokat. A lehulló csapadék csekély mennyisége (sivatagoknál ≤ 150 mm, félsivatagoknál 150-250 mm), évek közötti variabilitása és véletlenszerű eloszlása miatt a sivatagi növények egyformán, de eltérő stratégiákkal alkalmazkodtak a vízhiányhoz.

V.10. ábra -

18 V . Növényföldrajz

Az efemer növények megfelelő mennyiségű csapadék esetén gyorsan aktiválják biológiai folyamataikat, rövid időn belül virágoznak, majd termést érlelnek. A kedvezőtlen száraz időszakot az évelő geofita fajok föld alatti raktározószervükkel (hagyma, rizóma), míg az egyéves terofiták (pl. Datura-, Amaranthus-, Solanum-fajok Amerikában; Mesembrianthemum Dél-Afrikában; Artemisia és Salsola Elő-Ázsiában) magvaikkal – akár évekig tartó magnyugalmi állapotban – vészelik át. Utóbbi fajok csírázása irreverzibilis folyamat, ellentétben a geofitákkal. A sivatag poikilohidrikus – Afrikában és Ázsiában a mannazuzmó (Lecanora esculenta), Amerikában Cheilanthes-páfrányok, Tillandsiák; Szaharában és Arábiában jerikói rózsa (Anastatica hierochuntica) stb. – kiszáradástűrő növényei kiszáradva, latens állapotban vészelik át a kedvezőtlen periódust. A legismertebb sivatagi életformát képviselő homoiohidrikus szukkulens fajok a száraz időszak során is fenntartják fotoszintetikus aktivitásukat. Pozsgás leveleikben (Afrika: Aloë-, Senecio-, Stapelia-fajok; Amerika: Agavék) vagy szárukban (Afrika: Euphorbia sp., Amerika: Agavaceae) nagy mennyiségű nyálkaanyagokhoz fizikokémiailag erősen kötött vizet raktároznak. A szukkulensek asszimiláló felületét vastag kutikularéteg és/vagy dús szőrzet védi az erős inszolációtól, továbbá csökkenti a transzspirációt, akárcsak a besüllyedt sztómák és az általánosan elterjedt CAM típusú szénmegkötés. A törzsszukkulens fajok leveleik redukálásával jelentősen csökkentették párologtató felületüket. Gyökérzetük nem hatol mélyre. A Namib-sivatag endemikus növénye a Welwitschia mirabilis, mely a szélsőségesen száraz klímát több méter hosszú karógyökerében raktározott vízzel, valamint vastag kutikulával, többrétegű epidermisszel, mélyen besüllyedt sztómákkal, szilárdítóelemekben gazdag szklerofill (megvastagodott) levéllel éli túl. A sivatagok mélyre hatoló gyökérzetű, szklerofill cserjéi, fái kis leveleiket a száraz időszakban lehullajtják (Acacia), vagy apró, pikkelyszerű leveleket fejlesztenek (Parkinsonia, Tamarix), de leveleik akár teljesen redukálódhattak is (Szaharában Retama raetam, Belső-Ázsiában Caragana- és Haloxylon-fajok). Dél-Afrika különleges ablaknövényei, mint például a kavicskaktusz- (Lithops sp.) fajok, a napsugárzás és a kiszáradás ellen mélyen a homokba vagy kőtörmelékbe süllyednek. Mindössze egy kis, klorofillban szegény, áttetsző sejtek alkotta ablakszerű nyíláson át érintkeznek a külvilággal, mely a beérkező sugarakat a földfelszín alatt elhelyezkedő asszimilálósejtek felé fókuszálja. Észak-Afrika és Belső-Ázsia sivatagaira jellemzőek az ún. gömbcserjék (számos növénycsaládból), melyeknek szorosan egymáshoz simuló, kemény hajtásai védenek a napsugárzás és a szél szárító hatása ellen, továbbá csökkentik a párologtatást.

Sivatagok és erdőterületek, illetve füves puszták közötti, sok helyen egyeduralkodó, nagy kiterjedésű átmeneti zóna a félsivatag, de mérsékelt övi területeken is kialakulhat edafikus okok miatt. Növényzettel borított területe – a sivatagtól eltérően – közel azonos a csupasz felszínnel. Fajai részben sivatagi növények (Haloxylon, Zygophyllum spp.), részben a szomszédos erdő vagy szavannazóna füvei (Stipa spp.), fái (Acacia spp.). Félsivatagi növényzet sivatagos területeken is kialakulhat az időszakos vízmosásokban (vádi), tavak partján és oázisok körül. Nagy kiterjedésű félsivatagok jellemzőek Dél-Afrikában (Fokföld, Karroo) és a sivatagok egy részében (pl. Ausztrália, Thar-sivatag, Kalahári-sivatag).

3.3.2. Szubtrópusi monszun- (esős nyarú) területek növényvilága

Szubtrópusi monszunterületeken, a kontinensek keleti oldalán a 30. és 35. szélesség között elterjedt fajgazdag erdők zónája. A csapadék zöme a nyári hónapokban hullik, ami nagyon kedvező a vegetáció produkciója szempontjából. A legcsapadékosabb területeken szubtrópusi esőerdők terjedtek el, melyek struktúrájukban és faji összetételükben emlékeztetnek a trópusi esőerdőkre, de alacsonyabbak és egyszerűbb szerkezetűek. Döntően mérsékelt övi flórájukba a térítők felé örökzöld trópusi taxonok is keverednek.

19 V . Növényföldrajz

V.11. ábra - Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János)

Legnagyobb kiterjedésű területükön (Közép-Kínától a burmai határig) dél felé nő az örökzöld fafajok aránya (Fagaceae, Magnoliaceae, Lauraceae stb.), a gazdag nyitvatermő flórát reliktumfajok is képviselik: páfrányfenyő (Ginkgo biloba), kínai ősmamutfenyő (Metasequoia glyptostroboides). A cserjeszint fejlett, gyakoriak a liánok (pl. Actinidia, Wisteria) és a bambuszok (Phyllostachys, Bambusa). Szubtrópusi esőerdők találhatók még Japán déli szigetein, az USA DK-i részén – Magnoliaceae, örökzöld tölgyek, mocsárciprus (Taxodium distichum) –, DK-Ausztráliában (Eucalyptus), Új-Zéland É-i részén (nyitvatermő Araucaria- és Agathis-fajok), Brazília déli, atlantikus hegyvidékein (Araucaria-erdők). Hegyvidéken, valamivel szárazabb környezetben szinte kizárólag mérsékelt övi, jellegzetes levelű (fényes, bőrnemű, pergamenszerű) fajok alkotnak babérlombú erdőket. Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre elterjedtek – jellemző taxonok: hikori (Carya spp.), ámbrafa (Liquidambar styraciflua), tölgy (Quercus alba, Q. michauxii), liliomfa (Magnolia grandiflora), hosszútűjű fenyő (Pinus palustris) –, de foltonként megtalálhatók Európa legcsapadékosabb részein (a Balkán-félszigeten, a Kaukázus DNY-i oldalán, az Azori- és a Kanári-szigeteken; pl. Prunus laurocerasus, Rhododendron ponticum, Laurus canariensis fajokkal), Dél-Afrikában és Ausztráliában is.

3.3.3. Mediterrán (esős telű szubtrópusi) területek növényvilága

A kontinensek nyugati felén ott terjedt el, ahol a csapadék nagy része az enyhe téli időszakban esik, míg nyáron a közeli sivatagi területek nagy nyomású, száraz, forró légtömegei uralkodnak. Legnagyobb kiterjedését a Földközitenger partvidékén éri el, de előfordul Dél-Afrikában a Fokföldön (fynbos vegetáció, lásd színes melléklet: 7 kép), DNY-Ausztráliában (karri: Eucalyptus diversicolor, jarrah: E. marginata dominálta) és Amerikában (Közép-Chile – matorral; Kalifornia – chaparral). A forró, száraz nyár ellen a fásszárúak fényes vagy erősen szőrös, apró, kemény szklerofill levelekkel védekeznek (pl. Olea europaea, Quercus ilex), de vannak a szárukkal erősen asszimiláló fajok is (pl. Spartium junceum).

20 V . Növényföldrajz

V.12. ábra - A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja

V.13. ábra - Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János)

A tavaszi és őszi intenzív növekedési időszakban feltűnőek a lágy szárú hemikriptofiton és geofiton évelők, valamint az egynyáriak. A keménylombú erdők aljnövényzetében sok örökzöld, szúrós és/vagy illatos levelű cserje él (Erica arborea, Pistacia, Arbutus, Lavandula, Jasminum, Cistus, Myrtus). A Földközi-tenger nyugati területein jellegzetes a paratölgy (Q. suber), a szamócafa (Arbutus unedo), a törpepálma (Chamaerops humilis), de a

21 V . Növényföldrajz

tengerparti fenyők is gyakoriak (Pinus pinea, P. pinaster), míg a keleti medencében elterjedt a keleti platán, a komlógyertyán és a Pinus brutia. Zonális erdei kedvező vízellátottságú helyeken tölgyfajok (pl. Q. ilex, Q. pubescens) dominálta, fejlett cserjeszintű (Laurus nobilis, Buxus, Pistacia stb.) keménylombú erdők lehettek. A keménylombú erdők zónája felett kiterjedt mediterrán tűlevelű erdők uralkodtak, Észak-Afrikában: cédrusok (Cedrus atlantica, C. libani), Dél-Európában: Pinus nigra, Cupressus sempervirens, Kaliforniában: Pinus ponderosa, mammutfenyők (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum), Chilében: Araucaria araucana. Az egykori erdőket (fakivágás, égetés, legeltetés) sokfelé a gyakori bozóttüzekhez jól alkalmazkodott, másodlagos cserjések (macchia) helyettesítik, de szárazabb termőhelyeken a döntően tüskés növények uralta nyíltabb letörpült vegetáció jelenik meg (frigána v. garigue). 3.4. A mérsékelt övek növényzete

A mérsékelt klimatikus és egyben növényzeti övek a trópusi és szubtrópusi öveket két oldalról széles sávban szegélyezik. Az északi félgömbön a mérsékelt öv a kontinensek elhelyezkedéséből és alakjából kifolyólag sokkal nagyobb területű, mint a déli félgömbön. Míg a trópusi és szubtrópusi övben a hőmérsékleti viszonyok lehetővé teszik a vegetáció folyamatos fejlődését, addig a mérsékelt övben a téli fagypont alatti vagy közeli hőmérséklet nyugalmi állapotba (dormancia) kényszeríti a növényeket. A jelenség sokban hasonlít a trópusi területek száraz évszakához, hiszen a fagy fiziológiai szempontból szárazságot, a folyékony víz hiányát jelenti. A növények áttelelő szervek segítségével élik túl a kedvezőtlen időszakot, melyekben az életfolyamatok nem állnak meg, csak lelassulnak. Az északi mérsékelt öv a már említett mérsékelt övi sivatagoktól eltekintve három fő zónára osztható: a füves puszták, a széleslombú erdők és a tűlevelű erdők zónájára. A déli mérsékelt övben kiterjedt tűlevelű erdőzóna nincsen, mert az ennek megfelelő földrajzi szélességben már nincsenek kontinensek. 3.4.1. Füves puszták zónája

Azokat a mérsékelt övi területeket soroljuk ide, ahol viszonylag kevés (200-500 mm) csapadék mellett már nem tud fás növényzet kialakulni, a felszínt csak összefüggő, fűneműek dominálta vegetáció borítja. A mérsékelt övi füves puszták közös jellemvonása, hogy a rend szeres tűz- és legelési stressz – amely visszaszorította a fákat – ellen a növények föld alatti raktározószerveikkel és gyakran ún. tőhajtás kifejlesztésével védekeznek. A rövid hajtástengelyű tőhajtás alig nyúlik a talajszint fölé (pl. Stipa-, Koeleria-, Festuca-fajok), emiatt a tőhajtás folyamatosan védve van a legeléstől, továbbá az új levelek folyamatosan képződhetnek a szárcsúcson. Egyes rizómás és tarackos fajok klonális növekedéssel, egész gyepet/ gyepfoltokat (pl. Carex humilis, Chrysopogon gryllus, Festuca spp.) képezhetnek. Sok fajra jellemző a mélyre hatoló gyökérzet, mely pázsitfűvek esetén akár 1,5-1,8 m mélyre hatol, míg egyes kétszikűek 5-6 m mélyre lenyúló karógyökerekkel rendelkeznek. A vegetációnak kettős nyugalmi állapota van, a téli hideg és a nyári szárazság idején. A füves puszták életfeltételeihez legjobban a pázsitfüvek családjába tartozó többnyire önbeporzó, évelő növények alkalmazkodtak, de tömegesek lehetnek a sásfélék és a széleslevelű kétszikűek is. A nyári szárazságstressz idején az évelő füvek párhuzamosan növelik gyökérzetüket és csökkentik hajtásuk növekedését, majd nyugalmi (dormancia) állapotba kerülnek összehajló, pöndörödő levelekkel. A hagymás és gumós liliomfélék, boglárkafélék az esős tavaszi és őszi időszakban virágzanak tömegesen, a száraz és hideg időszakokat föld alatti raktározó szerveikkel vészelik át. A sivatagokhoz hasonlóan elég gyakoriak a magállapotban áttelelő efemer növények, főleg az Amaranthaceae családból. A fajok niche-szegregációjára nemcsak a különböző életformák és fotoszintézis-típusok együttes jelenléte, hanem eltérő felépítésű gyökérzetük is utal, mely csökkenti a kompetíciót a nedvességért. C3-as fotoszintetikus típusú növények számára a 45° szélességi körnél magasabb szélességek klimatikus viszonyai kedvezőek, míg a döntően trópusi, szubtrópusi területekről szétterjedő C4-es növények többsége a 45°-nál alacsonyabb füves élőhelyeken jellemző. A herbivora emlősök diverzitása jelentősen hozzájárult a füves élőhelyek elterjedéséhez.

22 V . Növényföldrajz

Megjelenés szerint törpefüvű és magasfüvű pusztákról, talajtani viszonyaik alapján lösz-, homok-, sós (szikes) pusztákról és sziklás talajon élő pusztai gyepekről beszélünk. Florisztikai és strukturális különbségek alapján eurázsiai, észak-amerikai és déli félteke formációt különítünk el.

A füves puszták eurázsiai képviselőit nevezzük sztyeppeknek. A sztyeppzóna Dél-Romániától Dél-Ukrajnán, Dél-Oroszországon, Kazahsztánon keresztül egészen Mongóliáig és Észak-Kínáig húzódik széles sávban, mely Belső-Ázsia kontinentális éghajlatán több ezer méter magasra is felhatol (hegyi és alhavasi sztyeppek a Kelet-Kaukázusban, a Pamír, Tien-San, Altaj hegyeiben és Tibet fennsíkján). Mediterrán jellegű sztyeppterületek vannak az Ibériai-félszigeten, Észak-Afrikában, Anatóliában és Perzsiában is. Főleg edafikus (talajtani) vagy mikroklimatikus okokból alakultak ki füves puszták a Pannon-és az Erdélyimedencében, az Alpok esőárnyékos völgyeiben. Az eurázsiai sztyeppek (28. kép) jellemző növényei a pázsitfüvek közül az árvalányhaj (Stipa sp.) és a csomós növekedésű csenkesz (Festuca sp.), a sásfélék közül a Carex humilis, a hagymás, rizómás növények közül az Allium-, Colchicum-, Paeonia-, Adonis-fajok. A sztyeppeken, különösen Belső-Ázsiában, sok pillangós virágú növény él (több száz Astragalus-faj!). Általában a sivatagi zónával határos, száraz területeken gyakoriak a Stipa- és Artemisia-fajok dominálta nyílt, törpefüvű és a sziklai sztyeppek, míg az északibb, erdőssztyeppekbe átmenő területeken a magasfüvű sztyeppek uralkodnak. Pollenvizsgálatok adatai alapján a füves puszták kiterjesztéséhez és fenntartásához az erdők rovására – erdőtüzek gyújtásával, földműveléssel és állattenyésztéssel – az ember nagymértékben hozzájárult, hasonlóan a korábbiakban tárgyalt szavannazónák kialakulásához.

Észak-Amerikában a füves puszták zónája inkább észak–déli irányban húzódik, és a kontinens csapadékban szegény központi területén kívül Kaliforniában és a Columbia-folyót kísérő száraz völgyekben is jellemző. Az észak-amerikai füves puszták, más néven prérik jellegzetes pázsitfüvei közül az Andropogon, Stipa, Agropyron, kékgrama (Bouteloua) s bivalyfű (Buchloe), azok, melyek a fajkészlet kisebb (átlag 20%), de a biomassza döntő (90%) tömegét adják. Kétszikűek közül gyakoriak az Oenothera- és a Phlox-fajok. A prérik csapadékosabb keleti területei magasfüvűek, szárazabb nyugati területeik rövidfüvűek, széles átmeneti zónával (kevert füvű). A florisztikai diverzitás dél és kelet felé növekszik.

A déli félteke formációból Dél-Amerikában, az Andok szárazabb keleti oldalán és Argentína területén húzódik a füves puszták zónája: a pampák. Megjelenésük és növényzetük sokban emlékeztet az északon megismert füves pusztákéra: fűféléik közül kitűnik a sok Stipa-faj (pl. Stipa neesiana) és a többi, főleg az észak-amerikai prérikkel azonos nemzetség. Jellemző a mi füves pusztáinkon is gyakori, de más fajú iringó (pl. Eryngium eburneum), déli jelleget ad az Eriocaulon (Eriocaulaceae) tömeges fellépése. Hűvösebb, enyhe telű, viszonylag száraz klímában fejlődik a xerofita tussockvegetáció. Habitusa a punanövényzetre emlékeztet. Magas pázsitfüvek alkotják (pl. Stipa trichotoma, Botriochloa-, Panicum-, Festuca- és Papsalum-fajok) zsombékszerűen növő csomóit, melyeknek közepén fejlődnek a kemény, elszáradt levelek tömegétől védett friss levelek. Legtipikusabban Patagóniában és a dél-óceáni fátlan szigeteken fejlődött ki, de megtaláljuk Új-Zéland szigetén és Ausztrália DK-i részén csakúgy, mint a gyakran mérsékelt övi erdőkbe ágyazott zárt füvű vegetációtípust. Dél-Afrika keleti részén, a száraz magasföldek jellemző füves élőhelye a grassveld, Eragrostis-, Digitaria-, Aristida- és Panicum-fajokkal.

A füves puszták átmenete a sivatagok felé a félsivatag, az erdőzónák felé az erdőssztyepp (36. kép). Az erdőssztyeppek tranzicionális zónájába tartozik a Magyar Alföld és az Erdélyimedence nagy része. (Az erdőssztyeppöv éghajlatát Kecskemét klímadiagramjával illusztráljuk, lásd V.5. ábra.) A Kárpátokon túl már összefüggően húzódik ez az átmeneti zóna 8000 km-en át egészen Kínáig. Az erdőssztyeppeket erdő- és sztyeppfoltok mozaikos váltakozása vagy nyílt, park jellegű, pusztai elemekben gazdag erdők, főleg pusztai tölgyesek jellemzik. Összefüggő, zárt, nedvességkedvelő fajokban gazdag erdőségek csak a nagy folyók mentén alakultak ki. A halászó-vadászó és állattenyésztő ősmagyarok vonulási területe éppen ez a ligetes, jó legelő- és vadászterületekben gazdag átmeneti jellegű erdőssztyeppzóna volt. Kelet-Ázsiában, Dél- és Észak- Amerikában egyaránt megvan ez az átmeneti zóna az erdőterületek és a fátlan puszták között.

23 V . Növényföldrajz

3.4.2. Mérsékelt övi lomberdők zónája

A lomberdőzónát az északi mérsékelt övben télen lombhullató fafajok, a déli félgömbön sokszor örökzöld fafajok alkotják. Az óceánok és tengerek viszonylagos közelsége miatt a csapadék elegendő mennyiségű ahhoz, hogy a fák a vegetációs periódus alatt – nálunk tavasztól őszig – fotoszintetizáljanak. Európa délnyugati felében nagy területen vannak lombhullató erdők, kelet felé zónájuk elkeskenyedik, majd a mérsékelt övi Kelet- Ázsia óceáni éghajlatú részein újra nagy területet borítanak. Észak-Amerikában kiterjedtebbek az Atlanti-óceán felőli hegyvidéken, de a Csendes- óceán felőli oldalon csak kis területen találhatók lombhullató erdők.

V.14. ábra - A mérsékelt övi lombhullató erdők klímadiagramja

Ázsia és Észak-Amerika belső, kontinentális éghajlatú részein, ahol hiányoznak a lomberdők, a tűlevelű erdőzóna közvetlenül érintkezik a füves pusztákkal vagy a sivatagokkal. A déli féltekén nagyon kis területet foglalnak el, mivel ebbe a zónába Dél-Amerika és Ausztrália (a környező szigetekkel) déli vége esik. Az északi mérsékelt öv lomberdőit jellemzi, hogy a fák legnagyobb része ősszel, a tartós fagy beállta előtt leállítja nedvkeringését és lehullatja lombját, elkerülve a fagystressz sejtkárosító hatását. A jelenség analóg a száraz évszakos trópusi erdők és a szavannafák lombhullatásával. A ritmikus életműködés kapcsán mindkét típus fájában évgyűrűk alakulnak ki. Lényeges különbség, hogy a trópusokon az eső hiánya, míg a mérsékelt övben a téli hideg teszi lehetetlenné a vízfelvételt és váltja ki a lombhullást.

A mérséklet övi lomberdőknek több formációja van, melyek közül Európában legelterjedtebbek a tölgyesek. Nyugat-Európa atlantikus tájain a kocsányos tölgy (Quercus robur) nyírrel (Betula pendula) elegyesen alkot nagy kiterjedésű zonális erdőségeket, Közép-Európában a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) társul a kocsányos tölgyhöz. Délkelet-Európában más tölgyfajok jutnak fontos szerephez, mint a csertölgy (Quercus cerris) és a magyartölgy (Quercus farnetto). A tiszta állományú tölgyesek a síkság és alacsony hegyvidék száraz talajának erdőségei. Koronaszintjükbe szálanként más lombosfafajok is elegyednek (pl. gyertyán, nyír, rezgőnyár, mezei juhar és szil). Európában a zárt tölgyerdők koronaszintje természetes körülmények között 20-30 m magas, vegyes állományokban az egyéb fafajok gyakran második, alsó koronaszintben helyezkednek el. A fán lakó növények közül a mohák inkább a fák törzsének alsó részén, a zuzmók a felső, fényben gazdagabb, de szárazabb részén élnek. Lián jellegű

24 V . Növényföldrajz

növény tölgyesekben és gyertyános-tölgyesekben a borostyán és az iszalag. Cserje- és gyepszintjük többnyire dús és változatos. Előbbi jellemző nemzetségei a mogyoró, som, kecskerágó, fagyal. Nyugat-Európában az örökzöld magyal – Ilex aquifolium és a Lonicera periclymenum jellemző. Az európai tölgyeseknél sokkal fajgazdagabbak az amerikai – Quercus alba, Q. rubra, Q. velutina, nyír-, gesztenye- és hikoridiófajok (Carya sp.) stb. – és kelet-ázsiai – pl. Quercus variabilis, Q. liaotungensis, Ulmus macrocarpa, Acer truncatum, Tilia amurensis, Fraxinus chinensis – tölgyesek.

A bükkösök (25. kép) Nyugat-Európa atlantikus tájainak alacsonyabb dombvidékein, valamint a csapadékosabb, kiegyenlített éghajlatú közép- európai (főleg 500–1000 m közötti magasságban) és dél-európai (1000–1800 m) hegyvidékeken bükkerdők váltják fel a tölgyeseket. A bükk (Fagus sylvatica) magas növésű (25-35 m) koronája erősen záródik, sűrű árnyékot ad. Ezért cserjeszintje alig fejlődik, gyepszintjében is kora tavasszal, lombfakadás előtt nyílik a növények nagy része. Jellegzetes kora tavaszi hagymás növények bükkösökben a medvehagyma (Allium ursinum), a csillagvirág (Nyugat-Európában a Scilla non-scripta és más fajok), a hóvirág (Galanthus nivalis), gumósak a keltikefajok (Corydalis cava, C. solida stb.), gyöktörzsük van a szellőrózsáknak (Anemone nemorosa, A. ranunculoides). Föld alatti szerveikben a kora tavaszi virágnyíláshoz szükséges tápanyagokat raktározzák, és mire a bükk kilombosodik, már termésüket érlelik. Záródott koronájú bükkösbe a teljes fény alig 80-ad része jut csak be! Sziklás területeken a bükk állományába juhar és kőris elegyedik (sziklaerdők, szurdokerdők), magasabb hegyvidékeken pedig jegenyefenyő (Abies alba, jegenyefenyves bükkösök), a Krímben, a Balkánon a Fagus moesiaca, Kis-Ázsiában és a Kaukázusban a Fagus orientalis, Japánban a Fagus crenata és F. japonica. Észak-Amerika keleti részén pedig a Fagus grandifolia fajokban igen gazdag erdei díszlenek.

A déli félgömbön Patagóniában, a dél-chilei Valdiviában és a Tűzföldön, Délkelet-Ausztráliában, Tasmániában és Új-Zéland déli szigetén óceáni éghajlati viszonyok között a bükk közeli rokonai, a Nothofagus-fajok alkotnak erdőket. Egy részük lombhullató (Nothofagus antarctica), nagyobb részük azonban örökzöld (pl. Nothofagus fusca Új-Zélandon). A Nothofagus-erdők egy része megjelenésében a mi bükköseinkhez hasonló, más része a csapadékos és alacsony hőmérsékleti viszonyok miatt esőerdő jellegű, liánokkal és páfrányokkal, mohákkal. Ilyen mérsékelt övi esőerdő van például az Andok nyugati lejtőin és tengerparti tájain, a dél-chilei Valdiviában és délebbre a Magellán-szorosig, ahol a nyár hűvös ugyan, de a tél igen enyhe, és egész évben bőséges a csapadék. A Nothofagus-erdőkben páfrányfák is előfordulnak (pl. Dicksonia antarctica). 3.4.3. Edafikus vegetációtípusok

Különleges okok miatt a mérsékelt öv lomberdőzónájában is kialakulhatnak fátlan élőhelyek (melyek közül a vízi, lápi és réti vegetációkat a VI.2.2. Fátlan társulások c. rész ismerteti), valamint a folyókat kísérő, az eddig bemutatott formációktól eltérő fajösszetételű és szerkezetű liget- és láperdők (részletesebben lásd a Fás társulások c. fejezetben).

Az óceáni éghajlatú területeken Nyugat-Európában, Dél-Chilében, de nálunk is többnyire a Nyugat-Dunántúlon (pl. Kemeneshát, Uzsa) az erdők helyén jellegzetes másodlagos vegetációtípus alakul ki, a fenyér. Ez a növényzeti típus örökzöld, pikkelyes vagy keskeny, tűlevelű (erikoid) törpecserjékből áll, erősen elsavanyodott, leromlott, tápanyagszegény talajokon fejlődik ki. A fenyérek jellegzetes növényei Nyugat-Európában a különböző lila virágú Erica-fajok (E. tetralix, E. verticillata), a sárga virágú pillangós törpecserjék (Genista anglica, Ulex europaeus). A hazai fenyéreken is él az erikafélékhez tartozó csarab (Calluna vulgaris) és több rekettyefaj (Genista sagittalis, G. germanica, G. tinctoria). Chilében hasonló szerepet tölt be a fészkesek családjába tartozó Lepidophyllum és sok pillangós növény. A fenyérek természetes körülmények között kiszáradó lápokon vagy sovány homok-, kavicstalajon is kialakulhatnak, többnyire azonban lomberdők irtása és legeltetése nyomán fejlődnek.

Sziklákon legelőször moha- és zuzmógyepek telepszenek meg. A zuzmók a szikla nyílt felületét mállasztják, a mohák inkább a repedésekben halmoznak fel humuszt. Jellegzetes sziklalakó zuzmók mészkövön a különböző Verrucaria- és Caloplaca-fajok, szilikátos kőzeten a Gyrophora-,

25 V . Növényföldrajz

Umbilicaria-, Parmelia- és Physcia-fajok. Nyílt sziklák mohái például a Grimmiák. A virágtalan növények munkája nyomán – sokszor azokkal párhuzamosan – jellegzetes sziklalakó füvek (Festuca- és Sesleria-fajok) jelennek meg a hasadékokban más khazmofita (hasadéklakó) növényekkel együtt, mint az egyes páfrányok (Asplenium rutamuraria mészkövön, Asplenium septentrionale és Woodsia ilvensis szilikátos kőzeten), kövirózsafélék (Sempervivum- és Sedum-fajok). Gyakoriak az erős besugárzásnak kitett sziklafalakon a párnás termetű és szőrös levelű növények. A sziklapárkányokon a növényzet lassan sziklagyeppé zárul, és megjelennek az első fák, gyakran fenyők. Mállásformája és kémiai összetétele miatt egészen sajátos, bennszülött és maradványnövényekben gazdag vegetáció alakul ki a dolomit- és szerpentinsziklákon. A nyílt sziklás felszíneken – a futóhomokhoz és a sós talajokhoz hasonlóan – különösen jól megfigyelhető a növényzeti típusok egymásra következése, a szukcesszió.

Homoki növényzet tengerpartokon és kontinentális klímán is kialakulhat. A tenger hullámaitól partra vetett nedves homokon sótűrő homoki növényekből sajátos életközösség alakul ki. Ilyen helyen él Európában a tengerparti iringó (Eryngium maritimum). A kiszáradó homokot a szél a parton dűnékbe rendezi, amelyek eleinte növényzet nélküliek. A laza, mozgó homokdűnéket kúszó szárú pázsitfűfélék (Ammophila-, Agropyron- és Elymus- fajok) és sásfélék (pl. Carex arenaria) tarackjai hálózzák be először. Ezután jelenik meg az első cserje, a homoki fűz (Salix arenaria), majd idővel átadja helyét a zonális növénytársulásnak. Ez az északi partokon és a Balti-tenger dűnéin erdeifenyves, Nyugat- és Dél-Európában lomberdő. A szárazföld belsejében is van, részben egykori gleccserek, részben folyók által szállított futóhomok. E futóhomok-területek benépesedése és megkötése a tengerpartihoz hasonló folyamat. A balti országok belső dűnéin a növényzet a tengerpartokéhoz hasonló. Tömeges az ezüstperje (Corynephorus canescens). A Duna-vidék és Dél-Oroszország homokpusztáinak növényzete viszont már sztyepp jellegű, sok bennszülött növényfajjal, mediterrán, Feketetenger vidéki és balkáni elemekkel. Közép-Európa legnagyobb homokpusztái a Kisalföldön, a Duna–Tisza közén, Nyírségben, Delibláton és a Duna alsó szakaszán találhatók (Vidintől a Duna-deltáig). Jellemző növényük a magyar csenkesz (Festuca vaginata).

A sótűrő növényzet (13. kép) előfordulása a homokihoz hasonlóan kettős. A tengerpartok lapos, iszapos, tengervíztől átáztatott partszakaszain vagy ahol a hullámverés a sziklás partot éri, a talajvíz nagy sókoncentrációját tűrő (halofil) és/vagy sókedvelő (halofiton) növények jellemzőek. A halofitonok (pl. Crithmum maritimum, Armeria maritima, Puccinellia maritima) szövetei nagy sótartalmúak és emellett gyakran húsos, szukkulens termetűek. A kontinens belső területein is létrejöhetnek sós talajok, ha a klíma annyira száraz, hogy a talajvíz az intenzív párolgás miatt állandóan felfelé áramlik, és a benne oldott sók a felszín közelében koncentrálódnak. A kontinentális sós puszták (szikesek) növényzete részben a tengerpartok sótűrő növényzetével egyezik (Salicornia-fajok, Artemisia maritima, Suaeda maritima stb.), részben pusztai növényfajokból áll (pl. nálunk a Puccinellia distans, Limonium gmelinii subsp. hungaricum, az Erdélyi-medencében a hazánkból is előkerült Petrosimonia triandra).

3.4.4. Magashegyvidékek növényzete (orobiomok)

Európa hegyvidékein bizonyos magasságban a lomberdőket fenyvesek váltják (az Alpokban és a Kárpátokban 800-1800, a Pireneusokban és a Balkánon a fenyveseket 1400-2300 m magasságban találjuk). Ezek a fenyvesek már az északon következő tűlevelű erdőzóna orografikus képviselői (lásd részletesebben ott). Közép-Európában ebben a zónában legelterjedtebb a lucfenyő (Picea abies), magasabb fekvésben a jegenyefenyő (Abies alba), a luczóna felső határán cirbolyafenyő (Pinus cembra) és vörösfenyő (Larix decidua) elegyedik hozzá. Dél-Európában a tűlevelű erdőzóna fenyveseit a Pireneusokban Pinus uncinata, Abies alba, a Balkánon sok helyen Pinus peuce, Pinus heldreichii, Picea omorica alkotják. A Kaukázusban Abies nordmanniana erdők díszlenek. A fenyveszóna felső határán az erdő letörpül, a fák ritkulnak, és átadják helyüket a törpefenyő (Pinus mugo), a havasi éger (Alnus viridis), a törpeboróka (Juniperus sibirica) és különböző hangarózsafajok (Rhododendron hirsutum, Rh. ferrugineum, a Keleti- és Déli-Kárpátokban Rh. kotschyi) alkotta alhavasi vegetációnak.

26 V . Növényföldrajz

A fahatár felett (Közép-Európában 2000 m-től) alakul ki az arktikus tundrazóna analógja, a havasi gyepek zónája (22. kép). A rövid vegetációs időszakban is bármikor lehetségesek fagyok, és az évi középhőmérséklet 0°C alatt van. A törpe termetű füvek (Festuca supina, Agrostis rupestris, Oreochloa disticha, Festuca varia stb.), sásfélék (pl. Carex curvula, C. ferruginea), szittyófélék (Juncus trifidus, Luzula spadicea) összefüggő gyepszőnyegében törpe növésű fajok díszlenek, mint például tárnicsok (Gentiana kochiana, G. punctata, G. verna), kőtörőfüvek (Saxifraga moschata, S. caesia), gombvirágok (Androsace helvetica, A. arachnoidea), kakascímer (Pedicularis oederi). Gyakoriak az örökzöld törpecserjék, többnyire az Ericaceae családból (Loiseleuria procumbens, Empetrum hermaphroditum stb.).

Felfelé haladva a havasi gyepek ritkulnak, és az ún. szubnivális zóna párnavegetációja jelenik meg (Közép-Európában 2400 m körüli magasságban). A növényzet a zord időjárási viszonyok miatt már nem tudja összefüggően beborítani a kőtörmelékes talajfelszínt. Párnákba tömörülve jobban védve van a hideg és az erős inszoláció szélsőségeitől, valamint az erózió ellen (21. kép). Ilyen párnás növekedésű fajok például a szártalan habszegfű (Silene acaulis), a törpe kankalin (Primula minima) és számos Saxifraga-faj. Efölött már az örök hó és jég birodalma kezdődik, ahol csupán a kiálló szirteken, meredek sziklafalakon van gyér virágos és moha-zuzmó vegetáció (ún. nunatak növényzet).

3.4.5. Tűlevelű erdők zónája

A lomberdőzónát északon – és Eurázsiában kelet felé – fokozatosan a fenyvesek váltják fel. Közép-Európa északkeleti részén Berlintől a Baltikumon és Moszkván át az Urálig átmeneti tűlevelű-lomblevelű elegyeserdő-zóna húzódik, akárcsak a szibériai tajgazóna délnyugati részén.

A lomberdei fafajok (bükk, tölgy, gyertyán) ebben az átmeneti sávban tűlevelű fafajokkal (erdeifenyővel és lucfenyővel) elegyeserdőket alkotnak. Ezek mellett a jobb talajokon tisztán lombos fákból áll az erdő faállománya, a soványabb homok- és kavicstalajokon pedig nagy területet foglalnak el az elegyetlen erdeifenyvesek is. A lazán záródó, sokszor luccal kevert erdeifenyő-korona alatt áfonyákból (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum), körtikefélékből (Pyrola chlorantha, Chimaphila umbellata) álló örökzöld gyepszint és összefüggő mohaszőnyeg alakul ki. A mohákat szárazabb helyeken zuzmók helyettesítik (több mint 20 Cladonia-faj!). Gyakoriak a tőzegmohalápok. A tűlevelű elegyeserdő-zóna északamerikai képviselői a Nagy-tavak vidékén Pinus strobus és Picea rubra-Acer saccharum erdői. A nyugat-szibériai tajgazóna déli részének vegyes lombú erdeiben tűlevelűfajok (Picea, Abies, Pinus), nyír és széleslevelű lombhullató fák (Populus nigra, Tilia cordata, T. sibirica) jellemzők.

Dél-Finnország, Moszkva vonalától északra már jórészt eltűnnek az erdőalkotó lombos fák, és inkább a fagynak jól ellenálló tűlevelűek dominálnak. Itt kezdődik és egészen a sarkvidékig tartó széles sávban húzódik Eurázsián és Észak-Amerikán át a boreális tajgaerdők (16. kép) zónája. A lombkoronaszint jellemző lombhullató nemzetsége a nyír (Betula spp.) több európai, ázsiai és amerikai fajával. Európában a tajga déli részén a lucfenyő (Picea abies) dominál, melyet északabbra az erdei fenyő (Pinus sylvestris) vált fel, majd a sarkkör közelében eltűnnek a tűlevelűek, és uralkodóvá válik a nyír (Betula pendula subsp. tortuosa). A nyugat-szibériai tajga a luc-, jegenye- és fenyőfajok (Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica) és nyír (Betula pendula, B. alba) zárt, gyakran nedves, mocsaras területeken kialakult állományaiból áll. Ugyanakkor Kelet-Szibéria leghidegebb területein lombhullató vörösfenyőfajok (Larix sibirica, Larix dahurica) alkotnak nyílt, száraz erdőségeket erdeifenyővel elegyedve. Az Amurvidéken és Szahalin szigetén már ismét óceánibb klímaigényű fenyők (Abies nephrolepis, A. sachalinensis, Picea jezoensis) az erdőalkotók, gyakoriak a kelet-ázsiai rokonságú kúszónövények. Amerikában a Nagy-tavaktól északra, főleg Kanada területére esik az összefüggő tajgaerdőzóna, ahol a fehér és fekete luc (Picea glauca, P. mariana), valamint a balzsamfenyő (Abies balsamea) a fő állományalkotó fafaj. A Sziklás-hegység ezüstfenyő- (Picea pungens) erdőségei már nem az összefüggő tajgazónához tartoznak, hanem az európai viszonyokhoz hasonlóan a tűlevelű erdők

27 V . Növényföldrajz

magashegységi képviselői. A tajgaerdő koronaszintje jellemzően zárt, mohaszintje dús, gyepszintjében az acidofrekvens (lásd hazai fás társulások) fajok tömegesek. Belső-Ázsiában és Közép-Kanadában, ahol a sztyeppzónával érintkezik, állománya ritkás, aljnövényzete, mohaszintje gyér.

V.15. ábra - A hideg mérsékelt övi fenyveserdők éghajlatának klímadiagramja

A tajgazóna jellegzetes színfoltjai a tőzegmohalápok (18. kép), melyek óceáni, csapadékos klímában délebbre is elterjedtek. A hideg éghajlatban a kevés csapadék a sokáig vagy állandóan fagyott talajba nem képes el szivárogni, továbbá a párolgás is kismérvű. A fentiek miatt kialakuló pangóvizes területeken, sokszor kiterjedt (akár több tízezer négyzetkilométeres, mint a Nyugat-szibériai alföldön) területeket borítanak az ún. dagadólápok, amelyeknek egyik típusa az aapaláp. Ezekben jelentős mennyiségű vizet raktároznak a domináns tőzegmoha- (Sphagnum sp.) és szőrmohafajok (Polytrichum spp.). A dagadólápok egyes típusainak összefüggő mohapárnáját gyakran a mélyebb semlyékek (ún. hollow) és a kidomborodó halmocskák (ún. hummock) mozaikja jellemzi. A mohapárnákon örökzöld, erikoid levelű cserjék (pl. Andromeda polyfolia, Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum, Vaccinium oxycoccos, Ledum palustre, Amerikában a Ledum groenlandicum), rovaremésztő növények (pl. Drosera rotundifolia és D. anglica, Amerikában a Dionaea muscipula, Sarracenia purpurea), sásfélék (pl. Eriophorum-, Carex-fajok) és fásszárúak (pl. Pinus sylvestris, Betula pubescens) is előfordulhatnak. Kontinentális klímájú területeken gyakoriak a fenyőkkel borított tőzegmohalápok és a lápos tajgaerdők. A déli félgömbön az összefüggő tajgazóna hiányzik. 3.5. A sarkvidékek növényzete

Az északi sarkkör táján, ahol már a júliusi középhőmérséklet sem éri el a 10 °C-ot, a fenyves ugyanúgy ritkul és törpül, mint a havasi erdőhatáron. Az alhavasi cserjezónának itt a ritkuló fenyvesben tömegesen megjelenő alacsony termetű nyírek (Betula tortuosa, B. kusmischeffzi, B. nana) és füzek (Salix polaris, S. lapponum) állományai felelnek meg. Ez az erdőstundra. Az altalaj egész éven át fagyott (ún. „permafrost”, Kelet-Szibériában még a tajgaövben is). A növényi életnek alig van napszakos ritmusa, mert a sarki nyár több hónapos nappalból áll, melyet rendkívül hideg, sötét sarki tél követ. Az észak-amerikai erdőstundrán a Picea mariana kiritkuló állományai között az ún. labradortea (Ledum groenlandicum) cserjései uralkodnak, míg Északkelet-Ázsiában a Pinus pumila és Alnus maximowiczii társulásai jellemzőek.

28 V . Növényföldrajz

Még északabbra, a tundranövényzet uralta tájakon már sosem emelkedik a levegő hőmérséklete + 10 °C fölé. Az átfagyott talajnak csak a felszíne enged fel a sarki nyár idején, és törpecserjékből (Salix herbacea, Vaccinium-fajok, Dryas octopetala, Ledum palustre, Empetrum) álló fás vegetációnak ad csupán otthont. A törpecserjék között a havasi gyepekkel analóg fűnemű növényzet díszlik, sok közös (ún. arktikus-alpin) fajjal. Gyakran már csak a virágtalan növények borítják a talajt (mohos és zuzmós tundra). A zuzmós tundra a rénszarvasok legelőterülete (fajai: Cladonia rangiferina, C. alpestris, Cetraria nivalis stb.). A lápok közül jellemzőek a palsalápok, melyek több méter magasra kidomborodó részének belsejében jéglencse található. Tundraterületeken jellemzőek a talaj felső rétegének ismétlődő átfagyásával és fölengedésével kapcsolatos ún. „szoliflukció” körébe tartozó jelenségek (pl. sárfolyás, az ún. poligonképződés [a hőtágulás miatt kisebb-nagyobb kövek sokszögekből álló mintázatba rendeződnek]). A különböző okokból mozgó talajon a növényzet sokkal nehezebben telepszik és marad meg. A tundranövényzet megjelenésében, faji összetételében a havasi vegetációra emlékeztet. Az Északi-Urál, Skandinávia és Alaszka hegyeiben, ahol a még meglévő erdővegetáció fölött kezdődik a tundrával összefüggő gyepvegetáció, nem is lehet a két típust élesen elválasztani. A magas észak hegytetőinek tundra jellegű vegetációfoltjait fjellnek, illetve tunturinak is nevezik. A Déli-sarkvidéken a tundravegetáció nagyon alárendelt, mert alig van ebbe a szélességbe eső antarktikus szárazföldi terület (Tűzföld egy része és néhány kis sziget). Az Északi-sarkvidék gleccser borította szigetein (Spitzbergák, Ferenc József-föld, Novaja Zemlja, Grönland stb.) és az Antarktiszon már csak a védett parti öblökben és a jégtakaróból kiálló sziklafalakon él tundra jellegű növényzet. Az Antarktisz „meleg oázisain” a vulkáni utóműködés következtében a környezetéhez képest enyhébb hőmérsékleti viszonyok miatt gazdag mohavegetáció díszlik. 4. Magyarország társulástani növényföldrajza

Egy adott terület a rajta élő növényfajok, a flóra összetétele – s az ebben mutatkozó hasonlóságok és különbségek – alapján, amelyben a közös vagy eltérő fejlődési viszonyok tükröződnek, növényföldrajzi területegységekre osztható. Az egységes fejlődéstörténetű legnagyobb területegységek a flórabirodalmak, amelyeknek a területe az elszigetelődés okozta önálló flórafejlődés hosszától függően igen változó lehet. A legnagyobb az egész északi félteke mérsékelt övi területét magában foglaló holarktikus flórabirodalom, amely további, kisebb területegységekre osztható, s ezek együttesen hierarchikus rendszert alkotnak. A rendszer kisebb egységei a régiók vagy flóraterületek, majd a flóratartományok, flóravidékek és flórajárások. A fentiek alapján Magyarország területe a holarktikus flórabirodalom közép-európai flóraterületébe tartozik, ezen belül területe szinte teljesen lefedi a pannóniai flóratartományt.

Növényföldrajzi szempontokból az adott területeket a rajtuk élő növényvilág, azaz a flóra hasonlósága és eltérései alapján különítjük el és jellemezzük. A nagyobb növényföldrajzi kategóriákat magas rendszertani csoportok, pl. a flórabirodalmakat és régiókat bennszülött növénycsaládok, a flóraterületeket és tartományokat bennszülött nemzetségek, a flóravidékeket és járásokat bennszülött fajok jellemzik. Az egyes növényföldrajzi egységeket elsősorban az ott található társulásokkal jellemezve mutatjuk be. Az 1.5. fejezetben tárgyalt flóraelemek megjelenési aránya határozott tömegességet mutat az adott flóravidékeken és flórajárásokban, ill. azok irányát és mértékét figyelhetjük meg az V.16. ábrán. Például a kontinentális elemek keletről nyugatra (csökkenő mértékben) egészen a Kisalföldig húzódnak, a szubmediterrán és mediterrán elemek a terepalakulatokat követve a Villányi-hegység és a Mecsek déli oldalán, a Balaton-felvidék lejtőin és kismértékben a Mátra és a Bükk déli oldalán jelennek meg. Nyugati irányból az alpin és dealpin fajok lépnek be, de csak a határ mentén élnek. Délnyugatról a nyugat-balkáni (illír) elemek húzódnak fel a Balaton déli partjáig. Délkeleti irányban a pontusi, pontusi-mediterrán fajok túlsúlya figyelhető meg, ami a Tiszántúl területére jellemző. Északról érkeztek a boreális flóraelemek. A Dunántúl északnyugati részén fordul elő néhány szubatlanti flóraelem, amely még a délnyugati részen is előfordul. A Börzsöny, a Mátra, a Bükk, a Tornai-karszt és a Zempléni-hegység pontszerű előfordulásokban északról beszüremlő kárpáti elemeket rejt.

29 V . Növényföldrajz

A pannóniai flóratartományhoz északkeleten és nyugaton néhány peremterület csatlakozik, amely már a Kárpátok (Carpaticum) és az Alpok (Alpicum) flóratartományához tartozik.

V.16. ábra - Fontosabb flóraelemeink elterjedése Magyarországon (Pócs T. in: Hortobágyi–Simon 1981 nyomán)

A pannóniai flóratartomány hazánk területére eső hányada öt flóravidéket ölel fel, amelyeket az alábbiakban részletesebben is bemutatunk.

V.17. ábra - Magyarország növényföldrajzi beosztása (Soó R., Pócs T. és Borhidi A. nyomán, in: Hortobágyi–Simon 1981)

30 V . Növényföldrajz

A globális klímaváltozás okozta, Európában újabban megfigyelt szélsőséges időjárási események felvetik annak kérdését, hogy a Kárpát- medence klímája hosszabb távon hogyan fog megváltozni. A legtöbb klímamodell szárazodást, felmelegedést és szélsőségesen jelentkező csapadékösszegeket feltételez a következő évtizedekre (Bartholy et al. 2005). Emiatt számos melegkedvelő, szárazságtűrő faj megjelenése várható, de számolni kell bizonyos gyomfajok megjelenésével is. 4.1. Az Alföld flóravidéke (Eupannonicum)

Az Alföld flóravidékéhez a Kárpát-medencei síkvidéki területek flórája tartozik, így hazánk jelenlegi határain minden irányban jóval túlnyúlik. Magyarország területére – legalább részben – a következő hét flórajárás esik: a Kisalföld (Arrabonicum), a Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense), a Duna–Tisza köze (Praematricum), a Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum), a Tiszántúl (Crisicum), a Nyírség (Nyírségense) és az Észak-Alföld (Samicum).

A flóravidék természetföldrajzilag síkság, éghajlatilag nagy része az erdőssztyeppzónába tartozik. Fajainak zöme kontinentális eredetű, de az elszigetelt flórafejlődés eredményeként viszonylag sok a bennszülött faja is. Az ember folyamatos és az utóbbi évszázadokban felgyorsult tájátalakító (pl. mező- és erdőgazdasági, folyószabályozási, közlekedési) tevékenységének következtében az eredeti növénytakarónak csak töredékei maradtak fenn. A löszvegetáció elsősorban a mezsgyéken, kunhalmokon, földvárakon, régi gátoldalakon és vasúti töltéseken, ill. ezek kevéssé bolygatott környezetében tudott fennmaradni, olykor csak szobányi területeken.

4.1.1. A Kisalföld (Arrabonicum)

A flórajárás természetföldrajzi képét a Duna és mellékfolyói alakították ki. A szigetközi árterek mélyebben fekvő részein nagy kiterjedésű puhafaligetek (Salicion albae) húzódnak. A magasabb térszíneken kialakult keményfás ligeterdőkben (pl. Pimpinello majoris-Ulmetum) és annak pangóvizes, égeres mélyedéseiben (Paridi quadrifoliae-Alnetum) az Alföld többi részén megszokottól eltérően a magyar kőrist (Fraxinus pannonica) a magas kőris (F. excelsior) helyettesíti. Ezek az erdők montán elemeket, például havasi égert (Alnus incana), fehér sást (Carex alba) és tüzes liliomot (Lilium bulbiferum) tartalmazhatnak. A Fertő-medencében Közép-Európa egyik legnagyobb szikes tavának nyíltvízi, szikes (Puccinellietum peisonis), mocsári és lápi vegetációi díszlenek. A Hanság hajdani hatalmas lápterületeinek csak morzsái maradtak meg a vízrendezések után. Égeres láperdei (Carici elongatae-Alnetum) és láprétjei védett ritkaságokat, például babérfüzet (Salix pentandra), szőrös nyírt (Betula pubescens), fekete ribiszkét (Ribes nigrum) és lápi csalánt (Urtica kioviensis) rejtenek. A Marcal-medencében számos sásfajjal (pl. Carex hartmannii) változatos láp- és mocsárréteket, valamint égerligeteket találunk. Bakonyszentlászló–Fenyőfő között homokpusztai erdeifenyves-állomány (Festuco vaginatae- Pinetum) él. Az Esztergom környéki síklápokon a magassásos és kiszáradó kékperjés láprétek mellett a nádasok között nagy kiterjedésű télisásosok (Cladietum marisci) terülnek el. E láprétek nagy értéke az ezerszám tenyésző illatos hagyma (Allium suaveolens). A flórajárás ligeterdei egyre zsugorodnak az agresszív nemesnyár-telepítések nyomán, láp- és mocsárrétjeit a lecsapolások, a beszántás és az inváziós fajok (pl. Solidago canadensis) veszélyeztetik. A homokfásítások, a különféle faültetvények és az intenzív mezőgazdaság mára szinte teljesen eltüntette a flórajárás szárazabb erdő- és gyeptípusait.

31 V . Növényföldrajz

4.1.2. A Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense)

A flórajáráshoz a Duna árterületének Budapest és Mohács közötti szakasza tartozik, azaz a Mezőföld, a Sárköz, a Kalocsai-, a Solti- és a Csepeli- síkság, valamint a Sárköz. A Mezőföld löszterületeinek ritka védett növénye a tátorján (Crambe tataria) és a borzas macskamenta (Nepeta parviflora), de fajgazdag homoki gyepeket is találunk ebben a kistájban. A turjánvidék vizes, vízállásos helyein éger-kőris láperdők (Fraxino pannonicae-Alnetum), mocsarak és kékperjés láprétek (Junco-Molinietum) váltakoznak, és adnak otthont számos orchideafajnak, melyek közül a bangó nemzetség számos képviselőjének (Ophrys insectifera, O. apifera, O. scolopax ssp. cornuta, O. sphegodes) együttes előfordulása egyedülálló hazánkban. Említést érdemel itt a védett vidrafű (Menyanthes trifoliata), a lápi csalán (Urtica kioviensis) és a békaliliom (Hottonia palustris) is. A flórajárásból nem hiányoznak a szikesek sem, melyeknek igazi érdekessége egy atlantikus tengerparti iszapnövényke, a bagolyfű (Glaux maritima). A Velencei-tavon hatalmas kiterjedésű ingólápokat találunk. Ezekről az úszólápokról bebizonyosodott, hogy folyamatosan javítják a tó vízminőségét, és sok ritka, védett növényfajnak, többek között a tőzegmoháknak (Sphagnum spp.) és a hagymaburok orchideának (Liparis loeselii) élőhelyei. Kikotrásuk a tó öregedéséhez, természetvédelmi értékének csökkenéséhez vezetne. 4.1.3. A Duna–Tisza köze (Praematricum)

A flórajárás természetföldrajzi jellemzőinek alakításában a Duna, a Tisza és a szél játszották a legfontosabb szerepet. Az utolsó jégkorszak után megkötött homok a kialakult erdőssztyeppi, sztyeppi és erdei vegetáció kultúrába vonásával (elsősorban túllegeltetésével) újra megmozdult. A főként meszes homok alapkőzetű homokbuckákon és közeikben igaz, csak töredékesen és másodlagosan, de ma is láthatók az eredeti vegetáció nyomai, melyekben gyakoriak a bennszülött (pl. Colhicum arenarium, Festuca vaginata, F. wagneri, Dianthus giganteiformis subsp. pontederae, Dianthus serotinus, Sedum hillebrandtii, Tragopogon floccosus), a kontinentális (pl. Stipa borysthenica, Thymus glabrescens, Alyssum tortuosum, Corispermum nitidum, Poa bulbosa, Salsola kali, Secale sylvestre, Centaurea arenaria, Helichrysum arenarium, Linum hirsutum, Koeleria glauca) és a szubmediterrán (pl. Alkanna tinctoria, Fumana procumbens, Silene conica) fajok.

V.18. ábra - Junipero-Populetum albae Bugacnál (Fotó: Nagy János)

32 V . Növényföldrajz

A flórajárás igen ritka védett növénye a közönséges csikófark (Ephedra distachya) és a homoktövis (Hippophaë rhamnoides), bennsz̈ulött orchideája a bugaci nőszőfű (Epipactis bugacensis). A szántásból felhagyott területeken hamar kialakulnak és sokfelé láthatók a vadrozs-fedélrozsnok gyepek (Secali sylvestris – Brometum tectorum). Ezt ideális esetben néhány tíz év alatt felválthatja a flórajárás egyik leggyakoribb társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep, a Festucetum vaginatae, melynek képét a legnyíltabb részeken a hüvelyes csenkesz (Festuca vaginata), a kék virágú, heverő báránypirosító (Alkanna tinctoria) és a szárazon barna, de a legkisebb harmatra másodpercek alatt kizöldellő háztetőmoha (Tortula ruralis) és sárgás serlegzuzmó (Cladonia convoluta) határozza meg. Itt figyelhetők meg a fás szárú, sárga virágú naprózsák (Fumana procumbens, ill. ritkábban a F. ericoides), a szürkés párnákban növő, illatos virágú kései szegfű (Dianthus serotinus) és a deres homoki varjúháj (Sedum hillebrandtii), valamint az apró virágú ternyék (Alyssum montanum ssp. gmelinii, A. tortuosum, A. turkestanicum) és a fehér virágú, pici szegfűfajok (Minuartia verna ssp. collina, M. setacea, Cerastium semidecandrum). A záródottabb gyepekben uralkodóvá válik a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica). Szép dísze ezeknek a gyepeknek a fekete kökörcsin (Pulsatilla nigricans) és a homoki vértő (Onosma arenaria). Magasabb hátakon, ott, ahol a homok erősen kisavanyodik, és a talajvíz igen mélyen van, Duna–Tisza közi mészkerülő homokpusztagyep (Achilleo ochroleucae-Corynephoretum) alakulhat ki, melyet az ezüstperje (Corynephorum canescens) csomói uralnak. E gyepekben növekszik az aránya az olyan savanyú talajon gyakori fajoknak, mint például a kékcsillag (Jasione montana), a juhsóska (Rumex acetosella) vagy a sovány veronika (Veronica dillenii). A legeltetés nyomán a homoki legelőkön (Potentillo arenariae-Festucetum pseudovinae) gyarapodott és terjed az inváziós közönséges selyemkóró (Asclepias syriaca). A homoki gyepekkel mozaikszerűen váltakoznak, és a szukcesszióban utánuk következnek előbb a nyáras-borókás pusztai cserjések (Junipero- Populetum, V.18. ábra), majd a nőszirmos-tölgyesek (Iridi variegatae-Quercetum roboris). Jelen környezeti viszonyok között a salamonpecsétes- tölgyesek (Polygonato latifolii-Quercetum roboris) állományai tekinthetők a száraz homokfelszínek zárótársulásának. Említést érdemelnek a flórajárás fajokban gazdag lápjai (pl. Carex lasiocarpa), mocsarai (Orchis spp.) és szikes tavai (Acorellus pannonicus). 4.1.4. A Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum) A flórajáráshoz tartozik a Dráva-sík, a Mohácsi-sziget és a déli határainkon túli Bácska, Bánát és Szlavónia északi része. A nagy folyókat kísérő puhafás és keményfás ligeterdőknek mára csak foltjai maradtak. E ligeterdőkben itt-ott megtalálható a kockásliliom (Fritillaria meleagris), a fekete galagonya (Crataegus nigra), a lápi csalán (Urtica kioviensis), valamint a szlavóniai területekről származó fürtös gyűrűvirág (Carpesium abrotanoides), a pirítógyökér (Tamus communis) és az erdei szőlő (Vitis sylvestris) is. A folyók morotváiban szép kolokános (Stratiotes aloides), rencés (Utricularia vulgaris), békatutajos (Hydrocharis morsus-ranae), mételyfüves (Marsilea quadrifolia) és vízidarás (Wolffia arrhiza) hínárvegetációk díszlenek. A Baláta-tó vízi ritkaságai közé tartozik a szívlevelű hídőr (Caldesia parnassifolia) és az aldrovanda (Aldrovanda vesiculosa). Hazánkban jelenleg csak ennek a flórajárásnak az iszapvegetációjából ismert a tóalma (Ludvigia palustris). A fajgazdag égeres láperdők (Carici elongatae-Alnetum) égereinek lábain tőzegmohák (Sphagnum spp.) figyelhetők meg, és az országban egyedül itt a királyharaszt (Osmunda regalis) is előfordul. A megmaradt lápés mocsárrétek dísze a nyári tőzike (Leucojum aestivum), a szibériai nőszirom (Iris sibirica) és a réti iszalag (Clematis integrifolia). A legmagasabb térszíneken dél-alföldi gyertyánostölgyesek (Carpesio abrotanoidis-Carpinetum) mementóit találhatjuk, melyeknek lombkoronaszintjébe az ezüsthárs (Tilia tomentosa), cserjeszintjébe a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) és a jerikói lonc (Lonicera caprifolium) keveredhet. 4.1.5. A Tiszántúl (Crisicum) A flórajárásban a kontinentális hatás rendkívül felerősödik, a szubmediterrán klímahatás pedig gyakorlatilag eltűnik. Az átlagos éves csapadékmennyiség helyenként alig 480 mm, sőt kevesebb is lehet, ami az adott hőmérsékleten éppen megfelel, vagy alatta marad a fatenyészeti minimumnak. A flórajáráshoz tartozó területek a Tisza völgye Tokajtól Szegedig, a Körösök vidéke, a Békés–Csanádi löszhát, a Nagykunság, a

33 V . Növényföldrajz

Hortobágy, a Jászság és a Heves–Borsodisíkság. A nagyobb folyók mentén megmaradt ligeterdők inváziós fertőzöttsége igen nagy (Amorpha fruticosa, Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica). Az idegen, ill. hibridogén nyár-, fűz- (Populus, Salix) és a szőlő- (Vitis) fajok mellett gyakori a süntök (Echinocystis lobata), a nyílt területeken pedig az aranyvesszőfajok (Solidago gigantea, S. canadensis). Csak szórványosan fordulnak elő viszonylag tiszta állományú, tatárjuharban gazdag tölgy-kőris-szil ligetek (Fraxino pannonicae-Ulmetum) és puhafaligetek (Salicion albae), mely utóbbiakban még ma sem túl ritka a nyári tőzike (Leucojum aestivum). Az árterületeket mocsárrétek (Alopecuretum pratensis) borítják az édesgyökér (Glycirrhiza echinata) alacsony bokraival. A morotvákban és a nagyobb víztározókban gazdag hínárvegetáció díszlik, melyekben a felszíni lebegőhínárok (Lemnetea) és az úszóhínárok (Potametea) osztályaiba tartozó legtöbb társulás megtalálható, többek között hatalmas sulyom- (Trapa natans) és tündérfátyol- (Nymphoides peltata) állományok. A Békés–Csanádi löszhát szinte teljes egészében mezőgazdasági művelés alatt áll, háborítatlanabb löszgyepjeiben igazi kuriózum a bókoló zsálya (Salvia nutans) és az erdélyi hérics (Adonis transsylvanica) szikes gyepjeiben pedig a földbentermő here (Trifolium subterraneum) előfordulása. Iszapvegetációiban nem ritka a flórajárás több pontjáról előkerült védett magyar látonya (Elatine hungarica). A Nagykunság és a Hortobágy gyönyörű szolonyec szikeseiben a cickórós gyepek (Achilleo-Festucetum pseudovinae) és peremizses legelők (Inulo-Festucetum pseudovinae) váltakoznak a hosszabban vízborított és sósabb ürmöspusztákkal (pl. Artemisio santonici- Festucetum pseudovinae), üde mézpázsitos szikfokokkal (pl. Puccinellietum limosae, Limonio-Artemisietum santonici) és a padkás szikesek nyárra kifehéredő talaján vöröslő vakszik növényzetével (pl. Camphorosmetum annuae, Bassietum sedoidis) (lásd 30. kép). Gyakoriak az üde, kevésbé sós talajokon kialakult szikes rétek (pl. Agrostio-Alopecuretum pratensis), szórványosak a sziki magaskórósok, rétsztyeppek (Peucedano-Asteretum), melyeket a pettyegetett őszirózsa (Aster sedifolius ssp. sedifolius), a bárányüröm (Artemisia pontica) és a sziki kocsord (Peucedanum officinale) ural. A folyószabályozások előtti vízi világnak már csak töredékét, de még így is nagy területeket borítanak a szikes mocsarak (Bolboschoenetalia maritimi – pl. kunkápolnási mocsár). A Hortobágyi Nemzeti Park területén hazánk szinte minden szolonyec-szikes pusztai, réti, mocsári-, iszap- (Nanocyperion) és szikes erdei (Galatello- Quercetum roboris) társulása megtalálható. A Jászság és a Heves–Borsodi-síkság flórájában a síksági-montán, -prealpin és -alpin elemek (pl. a rostostövű sás – Carex appropinquata) aránya nő. Az alapvetően kultúrtájban még igen szép löszgyepmaradványok találhatók, sok macskaherével (Phlomis tuberosa) és hibrid gyújtoványfűvel (Linaria biebersteini ssp. strictissima). Szikes gyepjeikben szórványos előfordulású a lángszínű hérics (Adonis flammea), ritka a henye vasfű (Verbena supina).

34 V . Növényföldrajz

V.19. ábra - A Zagyva ligeterdeje Jászteleknél (Fotó: Nagy János)

A Zagyva és mellékfolyóinak ártereiben még ezerszámra él a fátyolos nőszirom (Iris spuria). Fűz-nyár ligeterdeiben (lásd V.19. ábra) előfordul a fűzfojtó aranka (Cuscuta lupuliformis), keményfás ligeterdő-maradványai gazdagok a gyakoribb orchideafajokban és egyedeikben (pl. Cephalantera longifolia, C. damasonium, Epipactis helleborine, E. microphylla, E. tallosii). A kerecsendi tatárjuharos lösztölgyes (Aceri tatarici-Quercetum) szép mementója a hajdani alföldperemi löszerdőknek. 4.1.6. A Nyírség (Nyírségense) A flórajárás talaja enyhén savanyú homok, melynek parabolabuckái az utolsó eljegesedés után újra beerdősültek, jelen klímában rajtuk zárótársulásként pusztai és gyöngyvirágos tölgyesek (Festuco rupicolae-Quercetum és Convallario-Quercetum) alakultak ki, a déli oldalaikon itt- ott még fennmaradt ezüsthárssal (Tilia tomentosa), aljnövényzetükben tarka sáfránnyal (Crocus reticulatus) és egyhajúvirággal (Bulbocodium vernum). Ezek nagy részének a helyén ma tájidegen akácosokat, fekete- és erdeifenyves-, valamint vöröstölgyültetvényeket találunk. A buckaközök változatos lápi vegetációnak adtak otthont, melyek maradványai északi és magashegyi fajokat őriznek. Ilyenek például Bátorligeten a tőzegeper (Comarum palustre), a zergeboglár (Trollius europaeus) és a mára eltűnt szibériai hamuvirág (Ligularia sibirica); Vaja úszólápjain a tarajos pajzsika (Dryopteris cristata) és a piricsei Júlia-liget babérfüzes és tőzegmohás nyírlápján (Saliceto pentandrae-Betuletum pubescentis és Betulo pubescenti- Sphagnetum) a névadó fajok mellett a réti angyalgyökér (Angelica palustris) előfordulásai. Az ember erdőirtása nyomán kiterjedtek a nyílt ezüstperjés nyírségi mészkerülő homokpusztagyepek (Festuco vaginatae-Corynephoretum) és a homoki száraz legelők (Cynodonti-Festucetum pseudovinae). E

35 V . Növényföldrajz

nyírségi homoki gyepekben tollas árvalányhajakat – és igen sok más Festucion vaginatae fajt – alig találunk, a kökörcsinek közül viszont három faj, a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a magyar kökörcsin (P. hungarica, V.20. ábra) és egyetlen hazai lelőhelyén a végveszélybe került tátogó kökörcsin (Pulsatilla patens) is előfordulhat. Utóbbi kettő populációjának erősítését a Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatósága palántaneveléses módszerrel sikerrel végzi. A flórajárás szikes tavai értékes fajokban gazdagok (pl. Acorellus pannonicus, Sueda maritima). (Lásd még VI.18. és VI.19. ábra.)

V.20. ábra - Pulsatilla hungarica a Nyírségben (Fotó: Nagy János)

4.1.7. Az Északi-Alföld (Samicum)

A flórajáráshoz az államhatáron jócskán túlnyúló Szatmári-sík, Beregi-sík és a Bodrogköz tartozik. Mindhárom terület folyóvizek mozgásai által meghatározott, főleg mészmentes öntéstalajú terület, melynek flóráján a Keleti-Kárpátok montán hatása érződik. Gyertyánostölgyeseibe (Querco robori-Carpinetum) szálanként bükk (Fagus sylvatica) keveredhet, aljnövényzetében pillás perjeszittyó (Luzula campestris), kárpáti sáfrány (Crocus heuffelianus), tavaszi tőzike (Leucojum vernum) és az erdélyi csillagvirág (Scilla kladnii) fordulhat elő. Gyönyörű keményfás ligeterdeinek némelyikében közel méteres törzsátmérőjű kocsányos tölgyeket találunk. Lágyszárúszintjében gyakori lehet a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a fiókás tyúktaréj (Gagea spathacea), a kockásliliom (Fritillaria meleagris), az orchideák közül pedig a kétlevelű sarkvirág (Platanthera bifolia), de egy helyen az erdei varfű (Knautia dipsacifolia) is megjelenik. Pangóvizes típusaik magassásos aljnövényzetét a hólyagos sás (Carex vesicaria) alkothatja. Égeres és rekettyefüzes láperdeiben néhol ezerszámra virít a békaliliom (Hottonia palustris). A flórajárásban gyakoriak a többé- kevésbé feltöltődött morotvatavak. Hínárvegetációjuk fajokban igen gazdag. Jellemzőek a hatalmas kiterjedésű kolokánosok (Stratiotetum aloidis) és más nagyhínárvegetáció- (Potametea) típusok mozaikjai, melyeken és melyekből fajgazdag úszólápok alakultak ki. Közülük is a legspeciálisabbak a Beregi-síkon előfordulók, melyek némelyikében tőzegmoha uralta közösségeket, sőt egyikében még ma is dagadólápot találhatunk hüvelyes gyapjúsásos (Eriophoro vaginati-Sphagnetum) társulással a közepén (V.21. ábra). Ez Európa legdélebbi, síkvidéki dagadólápja. Az itteni tőzegmoha uralta lápokon többek között olyan boreális ritkaságok vannak jelen, mint a füles fűz (Salix aurita), a babérlevelű fűz (S. pentandra), a szőrös nyír (Betula pubescens), a tőzegeper (Comarum palustre), a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos f. major), a tőzegorchidea (Hammarbya paludosa), a taréjos pajzsika (Dryopteris cristata) és a nagy, borvörös magellán tőzegmoha (Sphagnum magellanicum). E lápok recens botanikai kutatása

36 V . Növényföldrajz

feltételezte, a paleobotanikai pedig alátámasztotta, hogy tőzegmohás növényközösségeik a mai klímán is kialakulhatnak úszólápok szukcessziójának eredményeként (lásd 590–593. oldal).

V.21. ábra - Dagadóláp virágzó hüvelyes gyapjúsással (Eriophoro vaginati – Sphagnetum) a csarodai Nyíres-tavon (Fotó: Nagy János)

A flórajárás legjellegzetesebb gyeptípusa az alföldi mocsárrét (Alopecuretum pratensis), ill. a sok különféle magassásos, ill. a ritkább láprétek típusa. Iszapvegetációi látonyafajokban (Elatine spp.), iszapfűben (Lindernia procumbens) és iszaprojtban (Limosella aquatica) gazdagok, de nem ritka bennük a palkasás (Carex bohemica) sem. A Felső-Tisza zátonyain előfordul a partifűz (Salix eleagnos). 4.2. Az Északi-középhegység flóravidéke (Matricum)

A Dunakanyartól a Zempléni-hegységig húzódó hegyvonulataink vegetációját a kétarcúság jellemzi. A magasabb tetők (800-900 m), az északi kitettségű lejtők és a szurdokvölgyek flórája kárpáti jellegű, míg az alacsonyabb térszíneken és a déli lejtőkön többnyire a pannon flóraelemek dominálnak. Az idetartozó hegységek alapkőzetének jelentős részét a mészkő, illetve az andezit adja. Az alacsonyabb vonulatokon (déli oldalon 600, északi oldalon 400 m-ig) a cseres-tölgyesek uralkodnak, amelyeket a magasabb régiókban a gyertyános-tölgyesek váltanak fel, fölöttük pedig (750-800 m felett) bükkösökkel találkozhatunk. A hegyvidéki (montán) bükkösök elegyetlen állományai a 800 m fölötti fennsíkokon és a 900 m körüli tetőkön jellemzőek, az elegyes (szubmontán) bükkösök alacsony tengerszint feletti magasságon, az északi lejtőkön fordulnak elő. A flóravidék a következő flórajárásokból áll: 4.2.1. A Zempléni-hegység flórajárása (Tokajense)

Vonulatai az egykori vulkáni tevékenység következtében főként andezitből épülnek fel. A hegység középső és déli területein, a Hegyalján, Sárospatak és Tokaj környékén, valamint a Szerencsi-dombvidéken a kárpáti elemek csökkenésével párhuzamosan számos szárazságtűrő, pusztai elem is

37 V . Növényföldrajz

megjelenik, mint a tátorján (Crambe tataria), a hosszúlevelű árvalányhaj (Stipa tirsa), a gyapjas őszirózsa (Aster cinereus) vagy a gyapjas csüdfű (Astragalus nana). Hazánkban csak a Zemplénben fordulnak elő, például a nagylevelű koronafürt (Securigera elegans) vagy a Schudich tarsóka (Thlaspi kovatsii).

4.2.2. A Tornai-karszt flórajárása (Tornense)

A flórajárást a Cserehát dombvidéke, valamint Aggtelek és környéke alkotja barlangjaival és felszíni karsztos formáival. A mészkőszirtek flórája számos kárpáti elemet rejteget, mint például az erdélyi nyúlfarkfű (Sesleria heufleriana) és a korai szegfű (Dianthus praecox). A karsztbokorerdő foltokkal mozaikoló sztyepprétek és sziklagyepek olyan fokozottan védett fajoknak nyújtanak menedéket, mint az osztrák sárkányfű (Dracocephalum austriacum) vagy az endemikus tornai vértő (Onosma tornense). A mészkőszirteken változatos vegetációt találunk: a szűk völgyekben szurdokerdők, a déli oldalakon melegkedvelő tölgyesek, cseres-tölgyesek, a magasabb szinteken kárpáti gyertyános-tölgyesek és bükkösök váltakoznak. A Cserehát savanyú talajain csarabos cserjések és rekettyés-tölgyesek (Genisto pilosae-Quercetum petraeae) találják meg életfeltételeiket.

4.2.3. A Bükk flórajárása (Borsodense)

A flóravidék legnagyobb kiterjedésű flórajárása, egyben az Északi-középhegység legnagyobb területű, legváltozatosabb hegyvidéke. Főként mészkő és dolomit alkotja az alapkőzetet, de jelentős mennyiségben a magmás kőzetek (riolit, gabbró, diabáz), illetve kisebb mennyiségben átalakult kőzetek (agyagpala) is előfordulnak. A savanyú kémhatású talajokon mészkerülő növényzet alakul ki, a fehérlő vánkosmoha (Leucobryum glaucum) „párnái” savanyú, tápanyagban szegény talajú erdőket jelölnek. A Bükk-fennsíkon nagy kiterjedésű montán bükkösök (Aconito-Fagetum) díszlenek, aljnövényzetükben számos magashegységi, egyben védett faj is előfordul, mint a havasi iszalag (Clematis alpina), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatum verticillatum) vagy a havasi ribiszke (Ribes alpinum). A fennsík oldalába bevágódó, mély völgyekben impozáns szurdokerdők (Scolopendrio-Fraxinetum) húzódnak meg, aljnövényzetükben olyan növényeket rejtenek, mint a sötétlila virágú karcsú sisakvirág (Aconitum gracile) vagy a győzedelmi hagyma (Allium victorialis), mely jégkorszaki maradványnövényünk. A fokozottan védett sárga ibolya (Viola biflora) szintén reliktumfaj, egyedül a Bükk hegységben él. A cseres- és gyertyános-tölgyesek jelentős területeket borítanak. A szélsőséges termőhelyeket a bennszülött magyar nyúlfarkfüves sziklai bükkösök (Seslerio hungaricae-Fagetum) és tölgyesek (Seslerio-Quercetum virgilianae), a bennszülött dolomittölgyes (Cirsio pannonici-Quercetum pubescentis), a hársas-berkenyés reliktum sziklai cserjések (Tilio-Sorbetum) jelzik. A sziklagyepek és sztyepprétek mozaikos vegetációja védett és fokozottan védett fajokban szintén gazdag, mint például a szirti pereszlény (Micromeria thymifolia) vagy a magyarföldi husáng (Ferula sadleriana). Külön említést érdemelnek a Bükk hegység környéki tőzegmohás lápok, amelyek számos ritkaságnak, maradványfajnak adnak menedéket, például a keleméri Mohos-tavak.

38 V . Növényföldrajz

V.22. ábra - Az „őserdő” (Aconito-Fagetum) a Bükk-fennsíkon (Fotó: Nagy János)

4.2.4. A Mátra flórajárása (Agriense)

A Mátra felszínét főként andezit és riolit alkotja, a Medves homokkőből, a Karancs bazaltból épül fel. A magasabb hegységek növényzete még kárpáti hatást tükröz, a 900 m-nél magasabb tetőkön montán bükkösök díszlenek. Szikla- és szurdokerdeiben pedig olyan fajok élnek, mint a szirti imola (Centaurea mollis), a havasi és a szirti páfrány (Woodsia alpina és W. ilvensis), valamint a lila csenkesz (Festuca amethystina). Az alacsonyabb vonulatokat főként a cseres-tölgyesek (Quercetum petraeae-cerris) borítják. A hegylábak magaslatain (pl. a gyöngyösi Sárhegyen) az erdőssztyepp jellegű vegetáció alakult ki csepleszmeggyel, borkóróval, pusztai meténggel.

4.2.5. A Börzsöny és a Cserhát flórajárása (Neogradense)

A Börzsöny andezitvonulatának magasabb térszínei még erős kárpáti hatást mutatnak, montán bükkösei olyan növényritkaságokat rejtenek, mint a bodzalevelű macskagyökér (Valeriana sambucifolia), a havasi varázslófű (Circaea alpina) vagy a vöröslő nádtippan (Calamagrostis purpurascens). Az északi lejtőket nagy kiterjedésű mészkerülő bükkösök borítják. Az alacsonyabb vonulatokat gyertyános- és cseres-tölgyesek uralják.

A flórajáráshoz tartozó Cserhát és Gödöllői-dombvidék területén már a kontinentális jelleg kontrasztosabb. A Gödöllői-dombvidék jellegzetes erdőtársulásai a száraz tölgyes-hárserdők (Dictamno-Tilietum), a gyertyánelegyes mezei juharos tölgyesek (Aceri campestris-Quercetum roboris) és a löszön kialakult tatárjuharos-tölgyesek (Aceri tatarici-Quercetum roboris), sajnos napjainkra már csak kisebb fragmentumokban maradtak fenn, létüket a kipusztulás veszélye fenyegeti.

39 V . Növényföldrajz

4.2.6. A Dunazug-hegyvidék flórajárása (Visegradense) Az Északi-középhegység flóravidékének legnyugatibb flórajárása három nagyobb részre osztható: 1. az andezitből felépülő Visegrádi-hegység, 2. a szintén vulkanikus Szent Mihály-hegy és 3. a mészkőből, dolomitból és homokkőből felépülő Naszály. Földtani adottságaihoz hasonlóan fajkészlete is sokszínű, területén a flóraelemek nagymértékű keveredése figyelhető meg.

Több kárpáti és kontinentális faj itt éri el elterjedésének nyugati határát, mint a pirosló hunyor (Helleborus purpurascens). A hegységek déli lejtőin sok szubmediterrán elem fordul elő. Számos nyugat, délnyugat felől érkező nyugat-balkáni és szubmediterrán faj ettől keletebbre és északabbra már nem jut el. Ilyen a Dunántúli-középhegység endemikus faja, a Naszályon még előforduló magyar gurgolya (Seseli leucospermum) vagy a Visegrádi- hegységben is élő pofók árvacsalán (Lamium orvala). A Szent Mihály-hegy közében él endemikus, fokozottan védett növényfajunk a magyarföldi husáng (Ferula sadleriana), illetve itt van a szelídgesztenyés legészakkeletebbi előfordulása. A flórajárás átmenetet képez a szomszédos flóravidékek fajkészlete között. 4.3. A Dunántúli-középhegység flóravidéke (Bakonyicum) A flóravidék vegetációjának kialakulásában a nyugatról behúzódó kelet-alpesi, a délről érkező szubmediterrán és a délkeletről érkező balkáni elemeknek van a legnagyobb szerepe. A Bakonyicum változatos alapkőzetei (mészkő, dolomit, homokkő, bazalt) változatos ökológiai igényű maradványfajok fennmaradását tették lehetővé. A magasabb térszíneken bükkösöket találunk, jobbára északi lejtőkre húzódva. Legnagyobb kiterjedésű erdőtársulásai a cseres-tölgyesek (Quercetum petraeae-cerris). Délies kitettségben szubmediterrán jellegű molyhos-tölgyesek (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis) díszlenek, a sziklaéleken, gerinceken, szirteken bokorerdők (Cotino-Quercetum pubescentis) sziklagyepekkel váltakoznak. 4.3.1. A Pilis–Budai-hegység flórajárása (Pilisense) A flórajárás területét a Budai-hegység, a Pilis hegység és a Gerecse alkotja, alapkőzete jórészt mészkő és dolomit, de kismértékben homokkő is előfordul. Északról a Visegrádi-hegység határolja, amely egyben a közép-dunai flóraválasztó vonala is a két eltérő alapkőzetű hegység között. Délies kitettségben és magasabb térszíneken kiterjedt cseres-tölgyes állományok húzódnak, alacsonyabb tengerszint feletti magasságban gyertyános- tölgyeseket találunk. A dolomit kőzet fizikai aprózódása miatt, a sekély talajtakarón kialakuló, mindig fátlan, beerdősülésre képtelen terület különleges jelleget mutat, a sztyeppfoltok, sziklagyepek, lejtősztyeppek flórája számos reliktumot őriz. Ilyen a pilisi len (Linum dolomiticum) reliktum endemizmusa a pilisszentiváni lejtőn. Ritka fajnak számít a magyar gurgolya (Seseli leucospermum), amely dolomitjelző. A budai nyúlfarkfű (Sesleria sadlerina) pontszerű előfordulású a Budai-hegységben, vagy a csikófark (Ephedra distachya) a budai Sas-hegyen. A hegyi tarsóka (Thlaspi montanum) egyetlen előfordulási helye a solymári dolomitfal. A Dunántúli-középhegységben több helyen is megtalálhatók, de rendkívül ritkák a fehér szegfű (Dianthus plumarius) alfajai a nyílt sziklagyepekben. 4.3.2. A Vértes és a Bakony flórajárása (Vesprimense) A nagy kiterjedésű területet változatos erdőtársulások borítják. A gyertyános-tölgyesek és a cseres-tölgyesek mellett a bükkösök erőteljes részaránya az atlantikus hatásra utal, örökzöld cserjéje a babérboroszlán (Daphne laureola). A szubmediterrán hatás szép példája a csákvári dolomitlejtők

40 V . Növényföldrajz

különleges, nálunk csak egyetlen ponton előforduló keleti gyertyán (Carpinus orientalis). Dolomitsziklagyepek ritka faja a szürke bogáncs (Carduus glaucus). Ritka hegyvidéki faj a részeg korpafű (Huperzia selago). Az orchideák közül megemlítjük a foltos ujjaskosbor (Dactylorhiza maculata) ritka előfordulását. Jégkori reliktumok a Vértes szűk szurdokvölgyeiben élő fajok közül a cifra kankalin (Primula auricula) vagy a bükkösben élő győzedelmi hagyma (Allium victorialis). Másik kankalinfaj is él ezen a területen, a lisztes kankalin (Primula farinosa), amely lápréteken fordul elő. Szurdokerdők ritka faja a kövi szeder (Rubus saxatilis). Ugyancsak reliktumnak tekinthető a szentgáli tiszafás erdő szép, második lombkoronaszintbe szoruló tiszafaállománya (Taxus baccata). Szubmediterrán elem a lónyelvű csodabogyó (Ruscus hypoglossum). 4.3.3. A Balaton-vidék flórajárása (Balatonicum) Egyértelműen erőteljes szubmediterrán klímahatás alatt álló területről van szó, amely a bazaltvulkánok sorát és a Keszthelyi-hegységet éri. A cseres- tölgyesek borította területeken jellemző a királyné gyertyája (Asphodelus albus), a bokros koronafürt (Coronilla emerus), a lejtősztyeppeken virít az őszi csillagvirág (Prospero elisae = Scilla autumnalis). A Tapolcai-medence peremén, a savanyú kémhatású talajokon megjelenik a csarab (Calluna vulgaris). Csak a Szent György-hegyen él nálunk az atlanti-mediterrán elterjedésű, xeroterm megjelenésű cselling (Cheilanthes marantae).

V.23. ábra - Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) a Balaton-felvidéken (Fotó: Nagy János)

4.4. A Dél-Dunántúl flóravidéke (Praeillyricum) A Dél-Dunántúl flóravidékében két nagyobb hegyvidéket találunk, a Villányi-hegységet és a Mecseket. Ettől északra a Külső-Somogy dombvidéke húzódik. Nyugati irányban ez a dombvidék a Belső-Somogyban folytatódik, majd átmegy a Zalai-dombvidék területébe. Itt érintkezik a Praenoricumhoz tartozó Göcseji- és a Vasi-dombvidékkel. A Villányi-hegység (amelyet korábban az Illyricum flóratartomány részeként tartottak számon) és a Mecsek hegyein számos szubmediterrán és balkáni fajjal találkozunk, a Zalai-dombok déli részén az illír elemek száma nő. Korábban úgy tartották, hogy a Zalai-dombok déli részén a Drávát éppen átlépi a nyugat-balkáni (Illyricum) flóratartomány zákány–őrtilosi dombsorát magába foglaló flórajárás

41 V . Növényföldrajz

(Őrtilosense), ma azonban ezt a határvonalat sokkal délebbre helyezik. Nyugatról keleti irányba haladva nő a dealpin, atlanti-mediterrán elemek száma. A Zalai-dombokon zonális bükkösök díszlenek, ettől keletre több a gyertyános-tölgyes, míg a Mecsek és a Villányi-hegység térségének déli lejtőin uralkodóvá válnak a cseres-tölgyesek. 4.4.1. A Mecsek hegység (Sopianicum) és a Villányi-hegység flórajárása

Legdélibb hegységünk mészkő alapkőzetén délre tekintő karsztbokorerdők és szubmediterrán elemekben gazdag sziklagyepek díszlenek. A Nagyharsányi-hegy karrosodott mészkövén él a magyar kikerics (Colchicum hungaricum), a bakszarvú lepkeszeg (Trigonella gladiata). A bokorerdők endemikus faja a magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum). A hegység északi lejtőin ezüsthársas gyertyános-tölgyesek húzódnak.

A többféle alapkőzetből álló Mecsek napsütötte lejtőin cseres-tölgyesek húzódnak, mészkövön mészkedvelő tölgyesek találhatók, gyepszintjük fajokban gazdag. Ilyen ritka faj például a majomkosbor (Orchis simia) vagy a sallangvirág (Himantoglossum hircinum), a szarvas bangó (Ophrys scolopax subsp. cornuta), a kaukázusi zergevirág (Doronicum orientale), a Zengő oldalában és Püspökszentlászló körzetében található bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica). A bokorerdőkben tömegesen virít a fénylő zsoltina (Serratula lycopifolia), a baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a sziklagyepekben a tarka búzavirág (Centaurea triumfettii), a sziklai üröm (Artemisia alba), a pirítógyökér (Tamus communis), a mecseki varjúháj (Sedum neglectum subsp. sopianae). A bükkösökben fellelhető az olasz müge (Asperula taurina), a gyertyános-tölgyesekben helyenként tömeges a májvirág (Hepatica nobilis) és az illatos hunyor (Helleborus odorus). Utak mellett bukkanhatunk az arab lucernára (Medicago arabica). 4.4.2. A Külső-Somogy flórajárása (Kaposense)

A Mecsektől északra húzódó dombvidék erdőit jórészt mészkedvelő tölgyesek és ezüsthársas gyertyános-tölgyesek alkotják. Ilyen helyen él az illír sáfrány (Crocus tommasinianus). 4.4.3. A Belső-Somogy flórajárása (Somogyicum)

A Dráva savanyú homokjától északra egészen a Balaton déli partjáig húzódó terület. A löszhátakon tölgyelegyes bükkösök, gyertyános-tölgyesek vagy cseres-tölgyesek borítják. A savanyú homokon tömeges az ezüstperje (Corynephorus canescens) és a kékcsillag (Jasione montana), a csupaszvirágú rejtőke (Teesdalia nudicaulis), az erdősebb részek aljnövényzetében él a kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) és a fekete fodorka (Asplenium adiantum-nigrum). A holtágak partján él a tóalma (Ludwigia palustris), a gázló (Hydrocotyle vulgaris), a Balátatóban a rovarfogó aldrovanda (Aldrovanda vesiculosa) és a tündérrózsa (Nymphaea alba). A darányi Nagyberek égeres láperdőjének Magyarországon egyedülálló ritkasága a királypáfrány (Osmunda regalis) és a sások sokasága, mint például az északi sás (Carex hartmannii) vagy a villás sás (Carex pseudocyperus). Lápréteken él az őszi füzértekercs (Spiranthes spiralis). A gyertyános-tölgyesekben a szúrós csodabogyó és a lónyelvű csodabogyó nem csak szálanként fordul elő. 4.4.4. A Zalai-dombvidék flórajárása (Saladiense)

A Dráva-síktól északnyugatra elterülő terület, amely a Zala völgyén túl, egészen a Bakony északnyugati végéig húzódik.

42 V . Növényföldrajz

A Zákány–Őrtilos közötti dombokon jelenik meg a komlógyertyán (Ostrya carpinifolia), a pofók árvacsalán (Lamium orvala), a hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), amelyek balkáni flóraelemek. A zalai bükkösökben tömeges a zalai bükköny (Vicia oroboides) és a szártalan kankalin (Primula vulgaris). Gyertyános-tölgyesekben él a kakasmandikó (Erythronium dens-canis), a ciklámen (Cyclamen purpurascens). Mocsárréteken fordul elő a kockásliliom (Fritillaria meleagris), a kígyógyökerű keserűfű (Polygonum bistorta), a Bakony lábánál nem ritka a királyné gyertyája (Asphodelus albus). A síklápokban kora tavasszal tömeges a lápi sás (Carex davalliana) és a kormos csáté (Schoenus nigricans). 4.5. A Nyugat-Dunántúl, más néven a Magyar Alpokalja flóravidéke (Praenoricum)

A Praenoricum flóravidéke a következő területeket foglalja magába: Göcsej flórajárását (Petovicum), az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárását (Castriferreicum) és a Lajta-hegység flórajárását (Lajtaicum), legnyugatibb részei közvetlenül kapcsolódnak a kelet-alpesi flóratartományhoz (Noricum).

V.24. ábra - (Cyclamini purpurascentis-Fagetum) telepített lucfenyőkkel (Picea abies) a Vend-vidéken. Az erdőszegélyben kökény (Prunus padus) virágzik (Fotó: Czóbel Szilárd)

4.5.1. Göcsej flórajárása (Petovicum)

Erre a flórajárásra az jellemző, hogy fajkészlete átmenetet képez a tőle északra elterülő őrségi és a vasi hegyhát alpesi, kárpáti elemekben gazdagabb, valamint a dél-dunántúli flóravidék balkáni elemekben gazdagabb területe között. Az üde gyertyános-tölgyesek és bükkösök aljnövényzetében a ciklámen (Cyclamen purpurascens) mellett megjelenik a zalai bükköny (Vicia oroboides), amely alpin-balkáni flóraelemként Ausztria délkeleti részétől Szlovénia déli részéig honos, emiatt a „zalai” név nem utal a faj teljes elterjedésére, hegyvidékeken 1600 m-ig is felhatol. A közönséges pirítógyökér (Tamus communis), mint atlanti-mediterrán flóraelem, bokoredők, cseres-tölgyesek, ligeterdők vándorló fényfoltos helyein él. Az erősen kisavanyodott talajú területeken szép erdeifenyvesek díszlenek. A talaj kémhatását jelzi a sokszor tömeges csarab (Calluna vulgaris).

43 V . Növényföldrajz

4.5.2. Az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárása (Castriferreicum)

A hűvös és nedves klímahatás jellemzőjeként uralkodóvá válnak az erdeifenyvesek, aljnövényzetükben a körtikefélék (Pyrolaceae) összes hazai faját megtaláljuk, nevezetesen itt él a közönséges ernyőskörtike (Chimaphila umbellata), az egyvirágú körtike (Moneses uniflora), a gyöngyvirágos körtike (Orthilia secunda), amely még 2000 m-es tengerszint feletti magasságba is felhatol. A zöldvirágú körtike (Pyrola chlorantha), a középső körtike (Pyrola media), a kis körtike (Pyrola minor) a magashegységekben akár 2700 m-es magasságban is él. A kereklevelű körtike (Pyrola rotundifolia) a többi körtikénél rendszerint alacsonyabb térszíneken, 1500 m alatt fordul elő. A körtikék mellett szinte mindig megtaláljuk a kapcsos korpafüvet (Lycopodium clavatum) is. A kavicshátakról lefolyó patakok, vízfolyások környékén gyakoriak a kisebb-nagyobb kiterjedésű Sphagnum-lápok. A tőzegmoha különböző fajai melett (Sphagnum capilliforme, S. squarrosum, S. palustre) megjelennek a rovaremésztő kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a tőzegeper (Comarum palustre) példányai is. A sok ritkaságot rejtő szőcei lápréten él nálunk csak a nyár közepén virító, karcsú termetű tőzegkáka (Rhynchospora alba).

4.5.3. A Lajta-hegység flórajárása (Lajtaicum)

A hazánkba benyúló mészkővonulaton karsztbokorerdők, mészkedvelő tölgyesek váltakoznak egymással. A terület ritka növénye a szívlevelű gubóvirág (Globularia cordifolia), amely mészkövön élő maradványfaj. A sziklai benge (Rhamnus saxatilis) Sopron melletti molyhostölgyesben él. 4.6. Az Alpok flóratartományának (Alpicum) Keleti-Alpok flóravidéke (Noricum)

Az Alpok flóratartományának hazánkba nyugatról benyúló kis részleteit jelenti, amelyek a Kőszegi- és a Soproni-hegység (Ceticum), valamint a Vend- vidék flórajárását (Stiriacum) foglalja magába.

4.6.1. A Kőszegi- és a Soproni-hegység flórajárása (Ceticum)

Az Alpok magashegységi elemei ereszkednek le a keleti nyúlványok hűvös, párás völgyeibe. A patakokat kísérő határmenti égerligetekben megjelenik a havasi éger (Alnus), amely rendszerint 1500-2300 m tengerszint feletti zónában él. Szintén hegyi patakokat kísérő égerligetek aljnövényzetében találkozhatunk a közönséges struccharaszt (Matteuccia struthiopteris) tölcsérben álló leveleivel. Mészkerülő bükkösökben, csarabos-nyíresekben található a közönséges részegkorpafű (Huperzia selago). A fecsketárnics (Gentiana asclepiadea) alpesikárpáti flóraelem, amely nálunk csak a Kőszegi-hegységben és a Vend-vidéknél ereszkedik le a határmenti lucosokba. A magyar lednek (Lathyrus pannonicus subsp. collinus) alfaja száraz tölgyesekben, bokorerdőkben, füves lejtőkön található. Hegyi rétek, szőrfűgyepek jellemző növénye a közönséges palástfű (Alchemilla monticola), láprétek nálunk szinte kihalt faja a lápi hízóka (Pinguicula vulgaris). A fehér sáfrány (Crocus albiflorus) dealpin flóraelemként szintén hegyi réteken él, szintúgy a zergeboglár (Trollius europaeus) és az árnika (Arnica montana). Alpesi-balkáni flóraelem az osztrák tarsóka (Thlaspi goesingense), nálunk tölgyesben, lucosban, a Kőszegi-hegységben él. Hegyvidékeken többnyire szerpentin kőtörmeléken, 2000 m-ig fordul elő. Mészkerülő erdei fenyvesek, lucosok, ritka, védett faja a hegyes bordapáfrány (Blechnum spicant). A narancsvörös aggófű (Senecio aurantiacus) magashegységekben 2200 m-ig fordul elő, nálunk savanyú talajú üde vagy félszáraz hegyi réteken él a Soproni- és a Kőszegi-hegységben.

44 V . Növényföldrajz

4.6.2. A Vend-vidék flórajárása (Stiriacum)

A területre bükkösök és erdeifenyvesek jellemzők, előbbibe lucfenyő (Picea abies) és jegenyefenyő (Abies alba), valamint vörösfenyő (Larix decidua) elegyedik, amely magától is újul. Az erdeifenyvesbe tölgy is elegyedhet. Az aljnövényzetben a fecsketárnics (Gentiana asclepiadea) mellett több színváltozatban itt él a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorhiza majalis), a közönséges laposkorpafű (Diphasium complanatum), a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), a vörös áfonya (Vaccinium vitis-idaea). A csillagos nárcisz (Narcissus stellaris) hegyi, üde, nedves réteken fordul elő. Savanyú talajú erdőkben, lápokban, hegyvidékeken találjuk a hegyi tőzegpáfrány (Thelypteris limbosperma) bokrait. 4.7. A kárpáti flóratartomány (Carpaticum) hazánkba benyúló része

Hazánkban a Zempléni-hegység legészakibb hegyvonulatait (pl. Nagy-Milic, Magas-hegy) és szűk patakvölgyeit (pl. Kemence-patak völgye) foglalja magába. Felszínét kárpáti flóraelemekben bővelkedő kárpáti bükkösök (Dentario glandulosae-Fagetum) fedik, gyepszintjükben kora tavasszal tömeges például az impozáns, ikrás fogasír (Dentaria glandulosa). Az északias lejtők mészkerülő erdeiben a kilúgozott, savanyú kémhatású talajt jelzik például a fekete és a vörös áfonya (Vaccinium myrtillus és V. vitis-idaea), valamint a csarab (Calluna vulgaris) és a különféle körtike- és korpafűfajok. Felhasznált és ajánlott irodalom

Archibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London.

Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében. In: Tilia 1: 170–184.

Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest, 105–139.

Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó.

Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH és JPTE kiadványa, Pécs.

Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót.

Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina, E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324.

45 V . Növényföldrajz

Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirma i O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73.

Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mishmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271.

Gál B.–Szirma i O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62.

Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart.

Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart.

Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhely-osztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest.

Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. [Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.] Vácrátót.

Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4.) 251–270.

Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő.

Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. szám: 193–195.

Nagy J.–Molnár A. (1997): Változások a Nyíres-tó vegetációjában. In: IV. Magyar Ökológus Kongresszus. Előadások és poszterek összefoglalói. Pécs.

Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirma i O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69.

Sculthorpe, C. D. (1985): The Biology of Aquatic Vascular Plants. Königstein: Koeltz Scientific Books, Authorized Reprint.

Szirma i O.–Nagy J.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Cserhalmi D.–Tuba Z.–Ürmös Zs. (2006): A magyarországi Bodrogköz jellemző vízi és vízparti növénytársulásai. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 75–89.

46 V . Növényföldrajz

Szurdoki E.–Nagy J. (2002): Sphagnum dominated mires and Sphagnum occurrences of North-Hungary. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 26: 67–84.

Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena.

Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.

47 2. fejezet - VI. Társulástan (Cönológia) 1. Fogalmak 1.1. A növénytársulás

A formációk felsorolásánál utaltunk arra, hogy az azonos megjelenésű növényzeti típusok felismerése Humboldt utazásai révén már a 19. század elején megtörtént, és ezek leírása Griesebach nevéhez fűződik (1877). A növényegyüttesek törvényszerűségeit kutatók részére azonban a formáció túl nagy egységnek bizonyult, hiszen ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációja, ezen belül pedig igen sok, többnyire azonos fajösszetétellel rendelkező egység volt megfigyelhető. A 20. század elejére tehető az az időszak, amikor a formációkon belül, a növénytakaró jellegzetes megjelenésű egységeinek vizsgálata megkezdődött. Ekkor születik meg a növénytársulások alapegységének, az asszociációnak a fogalma.

Megfigyelték, hogy adott környezeti feltételek mellett jórészt megegyező fajösszetételű és szerkezetű vegetációegységek jönnek létre. Ez a növénytársulás (asszociáció), amely állandó megjelenésű és fajösszetételű, meghatározott környezeti igényű, törvényszerűen ismétlődő egység. Mivel hasonló környezeti feltételek hasonló igényű fajok megtelepedését teszik lehetővé, a társulások azonos körülmények között rendre ismétlődnek.

Természetesen a társulások megjelenési formájukban többé-kevésbé különböznek egymástól, vagyis különböző állományokban léteznek. Az azonos állományok között más társulások, barrierek is húzódhatnak. Ezek az állományok együttesen alkotják a növénytársulást.

A társulásra külső (termőhelyi) és belső tényezők hatnak. A külső tényezők közé tartozik például az adott klimatikus viszonyok sokfélesége (a csapadék, a hőmérséklet), a domborzat és a talaj. Ezek azok a tényezők, amelyek jórészt behatárolják azt a fajkészletet, amely adott körülmények között előfordulhat adott termőhelyen.

A belső tényezők közé tartozik a versengés (fényért, vízért, tápanyagért, helyért), az alkalmazkodás (térben és időben), a tűrés (szárazságstressz, allelopátia). A belső tényezők a külső tényezőkkel együttesen határozzák meg azt a kört, amely az adott termőhelyre jellemző fajösszetételt érvényre juttatja.

A fenti tényezők eredményeképpen a társulásban térbeli, időbeli és működésbeli rendezettség figyelhető meg.

A térbeli rendezettség jelenti a földrajzi elterjedést, a kontinentalitás mértékét, a síksági vagy magashegységi előfordulást (vertikális elterjedést), az adott vegetációs övön belüli előfordulást, valamint adott társulás függőleges tagoltságú szintjeiben való helyét, ill. horizontális mintázatát.

Az időbeli rendezettség a társulás napi, évszakos ritmusát jelenti (virágzás, termésérés, visszahúzódás), amikor sok szélsőséges körülménynek kell megfelelni (szárazságstressz, kiszáradás, legeltetés, bozóttűz). Jelenti a társulás élettartamát is kifejlődésétől átalakulásáig vagy pusztulásáig.

48 VI. Társulástan (Cönológia)

A működésbeli rendezettség azt jelenti, hogy adott fajösszetételű társulás környezetével állandó kölcsönhatásban áll, nyílt rendszerként működik. A környezet változása maga után vonja a társulás egyedeinek működésváltozásait is. Ilyen esetben a társulás fajainak mennyiségi viszonyai megváltoz(hat)nak, szélsőséges esetben a fajösszetétel sem marad érintetlen. 1.2. A társulások elnevezése

A társulást a fajok jellemző vagy uralkodó növényfaja alapján nevezzük el úgy, hogy a nemzetségnév -etum végződést kap, a fajnév pedig birtokos esetbe kerül. Például kocsánytalan tölgyes társulása: Quercetum petraeae, bükkös: Fagetum sylvaticae, mézpázsitos szikfok: Puccinellietum limosae.

A cseres-tölgyes társulás két névadó faja alapján: Quercetum petraeae-cerris. Két különböző névadó növényfaj esetében az első helyen álló nemzetségnév tárgyesetbe kerül, ilyen például a kakukkfüves legelő: Thymo-Festucetum pseudovinae. 1.3. Társulás alatti és társulás feletti egységek 1.3.1. Társulás alatti egységek

A társulás fajösszetétele valamilyen környezeti tényező hatására (talajvízszint emelkedése/süllyedése, talajkémhatás változása, kitettség megváltozása) módosulhat, bizonyos új fajok jelenhetnek meg, amelyek adott társuláson belüli megkülönbözető fajoknak számítanak. Ezeket az állományokat az adott megkülönböztető fajjal jellemzett állományok társuláson belüli egységének tekintjük, szubasszociációnak nevezzük. A mészkedvelő homokpusztagyep társulásneve Festucetum vaginatae, amelynek naprózsával alkotott szubasszociációja Festucetum vaginatae fumanetosum, vagyis a megkülönböztető nemzetség fajnevét kisbetűvel írjuk és -etosum toldalékkal látjuk el.

Egy társulás állományán belül lokálisan előfordulhat olyan környezeti tényező változása, amely maga után vonja valamelyik faj tömeges fellépését (mikroklimatikus hatásra fellépő száraz és meleg élőhely). Ilyenkor a társulás fácieséről beszélünk, a tömeges faj nemzetségneve -sum toldalékot kap. Az előbbi szubasszociáció sikárfüves fáciese: Festucetum vaginatae fumanetosum chrysopogonosum.

Többszintű társulások esetén gyakran előfordul, hogy például erdőtársulások esetében a lombkoronaszintet alkotó tömeges fafaj egy másik fafajnak adja át a helyét, de ez a gyepszint fajösszetételét egyáltalán nem befolyásolja, például a gyertyános-tölgyesben a gyertyánt a bükk váltja fel. Ilyenkor a gyertyános-tölgyes (Querco petraeae-Carpinetum) bükkös konszociációjáról beszélhetünk.

A társuláson belüli legkisebb egységet azok a növényfajok alkotják, amelyek hasonló életformájúak és igényűek, ez a szinúzium (lat. együttlétező). Ilyen egység lehet egy tőzegmohalápban lévő, különböző mohafajok párnája, egy szikla tetején található mohazuzmó bevonat, egy sziklahasadék több mohafajból álló gyepje, homokpuszták gyepcsomói között található alga-moha-zuzmó foltjai. 1.3.2. Társulás feletti egységek

A rokon fajösszetételű társulások számos faja közös, környezeti igényeik nem állnak messze egymástól, ezeket egy közös kategóriába, asszociációcsoportokba vonhatjuk össze. Az asszociációcsoport névadó növényneve -ion toldalékot kap. A mészkedvelő homokpusztagyep

49 VI. Társulástan (Cönológia)

(Festucetum vaginatae) és a mészkerülő homokpusztagyep (Festuco-Corynephoretum) társulásai közös asszociációcsoportba tartoznak, a homokpusztagyepek asszociációcsoportjába (Festucion vaginatae).

A közös asszociációcsoportok asszociációsorozatba vonhatók össze. Az asszociációsorozat névadó növényneve -etalia toldalékot kap. Az egyéves rozsnokgyepek asszociációcsoportja (Bromion tectorum) és a homokpusztagyepek asszociációcsoportja (Festucion vaginatae) közös kategóriája a homokpuszták sorozata (Festucetalia vaginatae).

A rokon fajösszetételű sorozatok asszociációosztályokba foglalhatók össze. A homokpuszták sorozata (Festucetalia vaginatae) a homoki növényzet asszociációosztályába tartozik (Festucetea vaginatae). Ezeket az asszociációosztályokat divízióba egyesíthetjük, ami a legnagyobb társulástani egység. Névadó növényneve -ea toldalékot kap. Ilyen például a homokpusztagyep-társulások divíziója (Festuco-Bromea). Ez az egység, a divízió sokszor olyan nagy társulástani egységet képvisel, amely összevethető a növényföldrajzi biomok kategóriájával. 1.4. A társulások vizsgálatánál és értékelésénél használt néhány fontos jellemző bélyeg

A társulásokban előforduló fajok közül a következő jellemző csoportokat említjük, amelyek legfontosabbak egy adott társulás azonosításában és a többitől való elkülönítésben. A területnek legalább a felét borító faj egyedei a társulásban uralkodnak, vagyis dominánsak. Két domináns faj esetén kodominanciáról beszélünk. Amennyiben ez a faj a társulás legfelső szintjében található, akkor társulásalkotó fajról beszélünk.

Vannak olyan fajok, amelyeket nem tömegességükkel, hanem a társuláshoz való hűségükkel jellemezhetünk. Abszolút és relatív karakterfajokat különböztethetünk meg.

Az abszolút karakterfaj a társulás minden állományában ragaszkodik a társuláshoz. Ilyenkor a társulás és karakterfajának areája egybe kell essen.

A relatív karakterfajok közül a regionális karakterfaj areája sokkal nagyobb, mint a társulás areája. A regionális karakterfaj areájának szélén azonban előfordulása már csak egy társulás sajátja. Adott helyen, adott társulásra jellemző, regionális érvényessége van. Nagyobb növényföldrajzi egységre (flóratartományra, flóravidékre) jellemző. A lokális karakterfajok kisebb növényföldrajzi egységek (flórajárás, kistáj) társulásaira vonatkoznak.

A rokon társulások egymástól való elválasztását teszik lehetővé a differenciális (megkülönbözetető) fajok. Egyik csoportjuk az ökológiai differenciális fajok, amelyek hasonló termőhelyű, fiziognómiájú, fajösszetételű társulások elválasztására alkalmasak. Ezek rendszerint ökológiai indikátorfajok. Másik csoportjuk a földrajzi differenciális fajok, amelyek nem ökológiai indikátorfajok, hanem egymást területileg helyettesítő (vikariáns) asszociációk megkülönböztetésére alkalmasak.

A társulás állományaiban előforduló állandó (konstans) fajok mindig vagy legalább a felvételek 60%-ában fordulnak elő. A társulások vizsgálatánál használt mintavételi egységek vizsgálatakor használt leggyakoribb analitikus bélyegek közé tartozik az egyedszám (abundancia, röv. A). Az egyedszámot becsléssel állapítjuk meg. A mintavételi egységben előforduló fajok egymáshoz viszonyított arányát állapítjuk meg, a skála 1–5-ig terjed. A gyakorlatban ennek pontos becslése sokszor leküzdhetelen akadályokba ütközhet, például füvek egyedeinek elhatárolása nem megoldható.

50 VI. Társulástan (Cönológia)

A gyakorlatban az abundancia helyett a borítási értéket használjuk (dominancia, röv. D). Ez a mintavételi egység a fajok közötti százalékos megoszlást jelenti. Mivel a terepen való százalékos becslés még nagy tapasztalattal is sok hibalehetőséget rejt magában, ezért egy egyszerűsített skála segítségével becsülik a borítást. Az 1% alatti borítást + jellel jelölik. Az 1–5% közötti borítás 1-es értéket, az 5–25% 2-es értéket, a 25–50% 3-as értéket, az 50–75% 4-es értéket, a 75–100%-os borítás pedig 5-ös értéket kap. Ez lényegesen megkönnyíti a terepi munka lebonyolítását. A gyakorlatban a borítás becslését az egyedszám és a borítás kombinációja adja, vagyis ez az A-D érték. Például A kis termetű, de nagy egyedszámú faj borítási értékét felfelé, a nagy termetű, de kis egyedszámú faj borítási értékét lefelé becsülik (pl. +-1, 4-5). Az elmúlt jó néhány évtizedben a cönológiai munkák szinte mindegyike ezt a skálát használta. Sok és nagy (pl. 20 x 20 m) mintavételi egység esetében nem is lehetett és nem is volt szükséges finomabb skálázást alkalmazni. Csak az 1970-es évek végén kezdtek finomabb, százalékos beosztást használni, amikor például kisebb és sok mintavételi egység alkalmazásával próbálták a fajok közötti kölcsönhatások folyamatait tisztázni, ami lehetetlen lett volna az akkor fejlődésnek induló számítógépes adatfeldolgozási módszerek használata nélkül.

A szintetikus bélyegek közül legfontosabb az állandóság (konstancia, K), amely azt fejezi ki, hogy a vizsgált társulás különböző állományaiban felvett mintavételi egységben az adott faj hány százalékában található meg. Rokon fogalom a gyakoriság (frekvencia, f) is, ami azt jelenti, hogy a vizsgált faj ugyanazon állomány hány mintavételi egységében fordul elő. A konstancia megállapítását legalább 5 cönológiai felvétel alapján számoljuk ki, skálája ötfokú, római számmal jelöljük. Az V-ös konstanciájú fajt konstansnak, a IV-est szubkonstansnak nevezzük. Az I-es konstanciájú fajok a társulásban többnyire kis egyedszámban, szálanként előforduló egyedek, amelyek nem kötődnek erősen az adott társuláshoz, vagyis a fajösszetétel véletlen (akcidens) elemei.

A társulások további szintetikus bélyegeinek tekintjük a fajok ún. ökológiai paramétereit, amelyek az adott faj talajkémhatás-igényéről, hőigényéről, vízigényéről, fény- és nitrogénigényéről tájékoztatnak. További jellegzetesség az adott faj kontinentalitási értéke, szociális magatartási típusa, flóraelem- és életformatípusa, természetvédelmi értékkategóriája, sótűrése. Adott társulás vizsgálata esetén a fenti szintetikus bélyegek használatával pregnáns diagramokkal jellemezhetjük a vizsgált állományt (lásd még VII.3.4. fejezet). 1.4.1. Ökológiai jelzőszámok

Az ökológiai jelzőszámok használata a vegetáció értékelésében új keletű módszer. Ezek az értékszámok elsősorban a fajok ökológiai magatartását jelzik, és nem a tényleges fiziológiai igényét. Utóbbit csak tenyészedényes kísérletekkel lehetne megállapítani, mellyel így is csak a faj fiziológiai optimumára tudnánk következtetni. Az ökológiai értékszámok egy adott fajt a külvilág bizonyos tényezőivel szemben mutatott átlagos viselkedése alapján jellemeznek. A fajok ökológiai besorolása szubjektív módon, elsősorban a kutatók terepi tapasztalatai alapján történt. Ezért a jelzőszámok nem alkalmasak ökológiai jellemzésre, viszont jól alkalmazhatók összehasonlító vizsgálatokban.

Egy-egy faj genotípusos és fenotípusos változatossága különböző földrajzi léptékben vizsgálva nagyon eltérő lehet, így egy-egy ökológiai tényezőre eltérő viselkedést kaphatunk. Például egy nedvességjelző növénynek sokkal nagyobb a jelentősége egy száraz termőhelyen, mint egy lápréten. Épp ezért hangsúlyozzuk, hogy az ökológiai jelzőszámok semmiképp sem általánosíthatóak, minden esetben figyelembe kell venni az adott termőhely jellegét.

Legelőször, az ötvenes évek elején Ellenberg (1950, 1952) dolgozott ki relatív értékszámokat elsősorban szántóföldi gyomfajokra és réti növényekre. Legelőször egy 5 fokozatú skálát dolgozott ki, melyet az évek során továbbfejlesztett, így minden faktorra 9 fokú skálát javasolt, ahol az 5 számított a

51 VI. Társulástan (Cönológia) középértéknek. Kivételt képezett ez alól a 3 fokozatú sótűrési skála és a 12 fokozatú nedvességi skála. Ellenberg rendszerét azonban csak közvetve használták fel a magyar botanikában; transzformált formában jelenik meg Soó Rezső értékelési rendszerében.

Hazánkban legelőször Zólyomi Bálint és munkatársai alkottak ökológiai mutatókat (1967), melyeket ma TWR-értékekként használunk. Rendszerüket kezdetben 1400 vadon termő fajra dolgozták ki, melyet később kiegészítettek ruderális gyomnövények, illetve vízi és víz közeli növények adataival, azonban az adatbázis nem volt teljes a magyarországi flórára, így a módszer kevésbé terjedt el a hazai gyakorlatban. Az általuk kidolgozott értékrendszer sokkal jobban adaptált a hazai viszonyokra, így a módszert sikerrel alkalmazták számos magyarországi növénytársulás ökológiai elemzésére, értékelésére. Zólyomi listáját a ma használatos FLÓRA adatbázisban (Horváth et al. 1995) teljessé tették, így minden hajtásos növényre rendelkezünk TWR-értékekkel. A Zólyomi-féle TWR-értékeket a VI.1. táblázat foglalja össze.

VI.1. táblázat - A Zólyomi-féle TWR-kategóriák

Értékszám T-érték (hőklíma, hőháztartás) W-érték (vízháztartás) R-érték (talajreakció) 0 Nem jellemző Extrém száraz Savanyú 1 Tundra Igen száraz Gyengén savanyú 2 Erdő tundra Száraz Közel semleges 3 Tajga Mérsékelten száraz Enyhén meszes 4 Tű- és lomblevelű elegyes erdő Mérsékelten üde Meszes, bázikus 5 Lomberdő Üde Nem jellemző 6 Szubmediterrán lomberdő Mérsékelten nedves 7 Mediterrán, atlanti örökzöld erdő Nedves 8 Mérsékelten vizes 9 Vizes 10 Igen vizes 11 Vízi

A T-értékszám mögé még feltüntetnek egy „a”, illetve „k” betűt, mely a faj atlantikus, illetve kontinentális igényére utal.

Mint azt korábban említettük, Soó Rezső is készített ökológiai mutatókat (1964, 1980), melyeket ökológiai csoportoknak nevezett. Az általa használt ún. TFRN-mutatószámokat valamennyi hazai őshonos száras növényfajra kidolgozta, és mindegyik csoportra 5 fokozatú skálát alkotott. Soó rendszerében a következő kategóriákat különböztetjük meg: T-érték (hőigény), F-érték (talajnedvesség-igény), R-érték (talajreakció, illetve Ca-igény), N-érték (nitrogénigény).

52 VI. Társulástan (Cönológia)

A fent tárgyalt két értékelési rendszer közötti fő különbség, hogy Zólyomi rendszere skálázása miatt árnyaltabb értékelést, Soó rendszere viszont durvább közelítést tesz lehetővé. Mindkét rendszerben használnak 0 értéket, amellyel az indifferens (azaz közömbös) fajokat jelölték. Ez a megközelítés mára átértékelődött; a legújabb módszereknél már minden egyes fajhoz egy tényleges kategóriát rendelnek.

A legkorszerűbb módszert Borhidi Attila dolgozta ki (1993). Borhidi 7 kategóriát különböztet meg, és 9 fokú skálát használt több mint 2500 hazai taxonra. Felhasználja mind Ellenberg, mind Zólyomi mutatóit, melyek alapján saját, a korábbiaknak pontosabb, skálázottabb rendszer hozott létre, ugyanakkor nem használja az indifferens kategóriát. Borhidi rendszerében a következő mutatókat találjuk: TB-értékek (relatív hőigény), WB-értékek (relatív talajvíz, illetve talajnedvesség), RB-értékek (talajreakció), NB-értékek (relatív nitrogénigény), LB-értékek (relatív fényigény), CB-értékek (kontinentalitás), SB-érték (sótűrés, ill. sókedvelés).

A 9 fokú skála egyedül a WB-értékeknél módosul. Ez esetben 12 kategóriát sorol fel, és a Zólyomi-féle 9-es skálát bővíti úgy, hogy a vízi növényeket jobban differenciálja. Szintén újdonság, hogy míg Zólyomi egy kategóriába veszi (bazifil fajok) mind a mészkedvelő, mind a sótűrő növényeket, addig Borhidi különválasztja e két kategóriát. Szintén eltér a másik két rendszertől a relatív fényigény kategóriájának bevezetése.

Borhidi rendszeréről elmondhatjuk, hogy ökológiai jelzőszámai alkalmasak lehetnek a hazai vegetáció egységeinek több paraméter szerinti összehasonlító értékelésére. Felhasználhatjuk őket szündinamikai folyamatok elemzésére, monitoringvizsgálatok értékelésére, információkat kaphatunk az egyes diszturbanciák (zavarások) hatásáról és a termőhelyeken bekövetkező ökológiai változásokról is. 1.4.2. Természetvédelmi jelzőszámok

A természetvédelmi mutatók megalkotását elsősorban a természeti környezet fokozódó pusztulása indokolta, így a természetvédelem számára felmerült az igény, hogy mérhetővé tegye az életközösségek, társulások állapotát, természetességének fokát, továbbá a degradáció sebességét és irányát.

Hazánkban először Simon Tibor (1988) alkotott természetvédelmi mutatókat, melyet a teljes hazai edényes flórára kidolgozott. Simon alapvetően két csoportot különböztetett meg. Az elsőbe sorolta a természetességre utaló fajokat, míg a másodikba a degradációt jelző fajok kerültek. Az első csoportban a következő kategóriákat különböztette meg: U – unikális vagy ritka fajok (bennszülött, reliktumfajok), KV – fokozottan védett fajok, V – védett fajok, E – társulásokban domináns (ún. edifikátor) fajok, K – természetes kísérő fajok, TP – természetes pionír fajok. Látható, hogy az első három kategória fajai hivatalosan is védettek, így az egyedeik pénzbeli értékét törvény határozza meg.

A második csoportban Simon a következő kategóriákat különböztette meg: TZ – zavarástűrő természetes fajok, kaszálórétek, erdei vágások növényei, A – adventív elemek, G – gazdasági növények, melyek maradványként válnak az edényes flóra részévé, Gy – gyomnövények, ruderális növények.

Simon a kategóriáit elsősorban a fajok természetvédelmi jelentősége alapján jelölte ki. E rendszer szerint a hazai flóra körülbelül 55,7%-a (kb. 1267 faj) utal természetességre, illetve természetközeli állapotra, míg a fajok 44,3%-a (kb. 1009 faj) jelez zavarást, leromlást. Ez az arány egy iparosodott, intenzív mezőgazdálkodást folytató országra utal, ami egyúttal felhívja a figyelmet a természetvédelem fontosságára.

Egy másfajta rendszert dolgozott ki Borhidi Attila (1993), melyet Szociális Magatartás Típusoknak (SzMT, angolul Social Behaviour Types, SBT) nevezett el. A növények szociális magatartástípusa azt fejezi ki, hogy egy adott növény milyen szerepet játszik egy adott társulásban.

53 VI. Társulástan (Cönológia)

Emellett kifejezi a növények termőhelyhez való kapcsolódási módját és a kapcsolódás természetességét is. Borhidi rendszerében újdonság, hogy minden kategóriához számértéket rendel, ami lehetővé teszi a számszerű értékelést. Kategóriái jobban kifejezik egy társulás jellegét, állapotát, az egyes csoportok jobban skálázottak, sokkal finomabb, pontosabb értékelést adhatunk a növényzetről. Az alábbiakban ismertetjük a szociális magatartástípusok rendszerét a kategóriákhoz tartozó értékszámokkal együtt.

Természetes kompetítorok (C, +5)

Ritka természetes kompetítorok (Cr, +7)

Unikális természetes kompetítorok (Cu, +9)

Stressztűrők (ST)

Szűk ökológiájú stressztűrők (specialisták) (S, +6)

Tág ökológiájú stressztűrők (generalisták) (G, +4)

Ruderálisok (R)

Természeti tényezőktől zavart termőhelyek növényei (természetes pionírok) (NP, +3)

Emberi tényezőktől zavart termőhelyek növényei

Természetes termőhelyek zavarástűrő növényei (DT, +2)

A honos flóra antropofil elemei (honos gyomfajok) (W, +1)

Antropogén, tájidegen elemek

Meghonosított és kivadított haszonnövények (I, –1)

Behurcolódott gyomok (adventív elemek) (A, –1)

Másodlagos termőhelyek kompetítorai

A honos flóra ruderális kompetítorai (RC, –2)

Tájidegen, agresszív kompetítorok (AC, –3)

54 VI. Társulástan (Cönológia)

Borhidi rendszerében a védettséget pótértékszámok jelzik. Megkülönböztet ritka fajokat, melyek a hazai flórában mindössze 5-20 populációval vannak jelen (r, +2), és unikális fajokat, melyek a hazai flórában 1-5 populációval vannak jelen, vagy valamivel gyakoribbak, de a hazai flórán kívül egyáltalán nem fordulnak elő (u, +4). Ezt a ritkasági értékszámot hozzá kell adni a faj SzMT-értékéhez. Például a pilisi len (Linum dolomiticum) egy specialista növény (+6), melynek egyetlen lelőhelye van Magyarországon, tehát unikális érték (+4), így a faj tényleges értéke +10.

Simon és Borhidi kategóriái részben megfeleltethetőek egymásnak. Ezt szemlélteti a VI.2. táblázat. A két értékelést együtt felhasználva összetett képet kaphatunk egy adott területről, társulásról.

VI.2. táblázat - A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán)

Simon (1988) Borhidi (1993)

Védett vagy védendő fajok

U unikális u +4 unikális KV fokozottan védett V védett r +2 ritka

Természetességre utaló fajok

S +6 specialista E társulásalkotó C +5 kompetítor K kísérő faj G +4 generalista TP pionír NP +3 pionír

Leromlást, zavarást jelző fajok

TZ természetes zavarástűrő DT +3 természetes zavarástűrő GY gyom W +1 természetes gyom G gazdasági növény I –1 meghonosított idegen A adventív A –1 behurcolt idegen

55 VI. Társulástan (Cönológia)

RC –2 ruderális kompetítor AC –3 agresszív, tájidegen, inváziós

1.5. Mintavételi egységek nagysága egy adott társulás állományában

Cönológiai vizsgálatnál törekedni kell arra, hogy az adott célnak megfelelően jelöljük ki a mintavételi egységek helyét. Természet közeli állapot vizsgálatánál törekednünk kell arra, hogy a társulás állományának fajösszetétele és strukturáltsága a legjellemzőbb legyen. A méret megválasztásánál figyelembe kell vennünk azt is, hogy a mintavételi egységnek nagyobbnak kell lenni az adott társulás minimiareáljánál, ami azt jelenti, hogy az összes fontos és jellemző fajt a négyzetnek tartalmaznia kell. Tapasztalatok és minimiareál-vizsgálatok alapján a legtöbb faj hazánkban az erdőtársulásokban található, ezért ezeknek a megszokott mérete 20 x 20 m. Bokorerdőkben, cserjésekben 10 x10 m, gyepekben 2 x 2 m az elfogadott négyzetnagyság. Bizonyos esetekben a négyzetnagyság módosulhat és követheti a társulás vizsgált állományának alakját (patakpart, erdőszél stb.). Az egy állományban felvett négyzetek egymáshoz képest való elhelyezkedése sokféle. Ez lehet szabályos elrendezésű, ilyenkor egy nagyjából homogén állományban bizonyos távolságban készíthetünk felvételeket, követheti például a vizsgálni kívánt homogén állományfoltot vagy az állományfolt folyamatosan változó fajösszetételű foltját. Ilyenkor a mintavételi egységek átmetszetet (transectet) alkotnak, de homogén foltban véletlenszerűen is elrendezhetjük őket (az adott feladat felderítése okán számtalan más méret, alak és elrendezés is elfogadott). A felvételezés történhet egy időpontban, de például több egymást követő időpontban, állandó négyzetekben is készíthetünk felvételeket, ilyenkor a vegetáció különböző megjelenési formáiban, aszpektusaiban megjelenő növényfajokat is detektálhatjuk. Összefoglalva: a vizsgálni kívánt terület flórája, domborzata stb. és a kitűzött cél erősen befolyásolja a mintavételezés mikéntjét, sokféle vizsgálati módszer ismeretes, amelyek közül a legalkalmasabbat kell választanunk. 1.6. Mintavételi egységek kijelölése, a cönológiai felvételek készítése

A cönológiai felvétel jegyzőkönyvének minden fontos információt tartalmaznia kell, ami segíti a felvételezés körülményeinek rögzítését (időpont, pontos földrajzi helymegjelölés, tengerszint feletti magasság, lejtőszög és a kitettség). Emellett rögzíteni kell az alapkőzet és a talaj típusát, a humuszréteg vastagságát, a felszín avarborítását, a moha-zuzmó szinúziumok borítását vagy az üres, növényzet nélküli (köves, homokos, dolomitmurvás) foltok nagyságát, vízi felvételezésnél például a vízmélységet. Meg kell adni a növények szintek szerinti összborítását és a szintek átlagos magasságát, valamint a mintavételi egység alakját (négyzet, téglalap, sáv, szabálytalan, esetleg több részterületből összetevődő) és méretét. A mintavételi egység határainak követnie kell a megmintázandó növényközösség határát. Ezután szintenként elkészítjük a mintavételi egység fajlistáját és feltüntetjük a fajokhoz tartozó becsült A-D értékeket. Amennyiben egy társulás különböző állományaiból megfelelő számú mintavételi egységünk van, ezek egymás mellé rendelésével további információkhoz jutunk. A fajlista szintetikus bélyegeinek ismeretében megállapíthatjuk többek között a frekvencia- és a konstanciaértékeket, valamint kiszámíthatjuk a mintaterület számos ökológiai paraméterének (VI.1. ábra), areatípusainak, természetvédelmi érték-, kontinentalitási kategóriáinak (VI.2. ábra) stb. megoszlását. A megoszlás mértékét általában a csoportrészesedés vagy csoporttömeg százalékában számoljuk. A terepmunka utáni feldolgozást ma már az egész magyar flórára kiterjedő számítógépes adatbázisok segítik (Horváth et al. 1995).

56 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.1. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek relatív vízigénymegoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)

VI.2. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek kontinentalitásikategória-megoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)

57 VI. Társulástan (Cönológia)

1.7. Állományok összehasonlítása

Sokszor felmerül a kérdés, hogy adott állományok (amelyek fajösszetételéről adatsoraink vannak) mennyire hasonlók egymáshoz. Ennek eldöntéséhez számos hasonlósági függvényt ismerünk, amelyek segítségével számszerűen is kifejezhetjük két vagy több állomány egymáshoz való hierarchikus viszonyát.

A hierarchikus osztályozás két fő típusa az agglomeratív és divizív módszereken alapul. Grafikus megjelenítésben leggyakrabban dendrogramot használunk, ahol a végpontok az objektumokat jelentik, a belső szögpontok magassága az objektumok közötti hasonlóság mértékére utal (VI.3. ábra). Az adatsorok összehasonlítására, botanikai problémák árnyalt megoldására alkalmas programcsomag (Podani 1993) és kézikönyv áll rendelkezésre (Podani 1997).

VI.3. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek dendrogramja (Szerdahelyi 2006).A dendrogramot 0,58 valószínűségi értéknél vágtuk el, így 7 csoportot kaptunk, amelyek a 4 fő fáciesalkotó faj mintavételi egységeinek felelnek meg (az utolsó 4 felvételi négyzet „kilóg”, fajösszetétele és borítási értékei alapján elkülönül a 4, sok tagból álló csoporttól

2. Magyarország főbb társulásainak jellemzése 2.1. Vízi társulások

Hazánkban a vízi növényzet igen kiterjedt és leginkább természetes vonásokat magán viselő vegetációtípus. A nagy „agrársivatagokban” gyakran a rajtuk keresztül húzódó csatornákban találjuk meg csak az eredeti növényzet élő nyomait.

58 VI. Társulástan (Cönológia)

Az édesvíz (ideértve a szikes tavak vizeit is) vegetációjának a legtöbb tekintetben más viszonyokhoz kellett alkalmazkodnia, mint a levegőn élőknek, mivel a víz mint közeg egészen másképp viselkedik. A vízi növényzetre ható tényezőket érdemes a víz fizikai és kémiai tulajdonságait figyelembe véve vizsgálni. A levegőhöz képest a víz fényáteresztő képessége jóval kisebb, és a benne lebegő anyagok ezt tovább csökkentik. Hőkapacitása igen nagy, ezért hőingadozásai viszonylag lassúak. A tiszta víz sűrűsége kb. 4,2 Co-on a legnagyobb, ezért a víz tetején képződik a jég, az alján pedig lehetőség van az áttelelésre. Emiatt fajaik igen jelentős része az egyenlítőtől a sarkkörön túli területekig előfordul.

VI.4. ábra - Hydrocharis morus-ranae, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)

Sűrűsége több nagyságrenddel nagyobb, ezért nyomása vertikálisan rohamosan nő, és (azonos sebesség mellett) áramlása sokkal nagyobb munkavégző képességű. A vízben oldott O2 koncentrációja jóval alacsonyabb, a CO2 koncentrációja viszont jóval magasabb, mint a levegőben mérhető értékek. A vízben oldott gázok koncentrációja térben sokkal változékonyabb, mint a levegőben találhatóké. A vízben oldott (szerves és szervetlen) ionok koncentrációja és a víz kémhatása szintén közvetlenül hatóképesnek tekinthető környezeti tényezők. A víz mennyiségi (vízszintingadozások) és minőségi jellemzői gyakran szezonálisan és szélsőségesen változhatnak.

Mindehhez a vízi növényfajoknak alkalmazkodniuk kellett, hogy sikerrel megjelenhessenek az egymást követő nemzedékekben. A vízi növények, a rájuk ható felhajtóerő miatt szilárdítószövetekben szegény, de aerenchimában gazdag lágyszárúak, melyek gyakran egész testfelületükön veszik fel a tápanyagokat és a gázokat, ezért gyökérzetük és kutikulájuk jóval fejletlenebb, mint szárazföldi társaiké, ill. (különösen a kutikula) gyakran hiányzik. Hajtásuk víz alatti felülete sokszor fonalas levelekkel növelt. A felszínen úszó levelek pedig rendszerint tagolatlanok. A két levéltípus igen gyakran egy növényen is előfordul (heterofillia). Az ivartalan szaporodásmód szinte minden fajukra jellemző és (szezonálisan mindenképp) sikeres stratégia, de ezzel párhuzamosan a spóra-, ill. magképzés – víz alatti vagy víz feletti szaporítószervekkel – is jelentős szaporodási mód lehet, különösen az évről évre kiszáradó (pl. szikes) vizes élőhelyeken. A hínártársközösségek hasonlóan a szárazföldi vegetációhoz egy- és többszintesek is lehetnek, azonban térben és időben sokkal változékonyabbak, lazább kapcsolódásúak; sokszor mozaikos szerkezetűek. Önálló társulásként leírt

59 VI. Társulástan (Cönológia)

közösségeik gyakran társuláskomplexet alkotnak a mocsári és lápi asszociációkkal. Ez esetben sokszor a hínártársulásokat csak mint fácieseket, ill. szinúziumokat értékelik.

A fenti tényeket figyelembe véve a florisztikai szempontok mellett igen nagy szerepet kapnak a hínártársulások osztályozásában a dominancia-, a szerkezeti, ökológiai és a földrajzi viszonyok. Bár fajaik igen nagy része kozmopolita elterjedésű, mérsékelt övi társulásaik között megkülönböztethetők inkább melegebb síksági és hűvösebb hegyvidéki klímát kedvelők.

2.1.1. A felszíni lebegőhínárok (Lemnetea)

Álló- vagy lassú folyású vizek felszínén kialakuló növényközösségek, melyeket szabadon úszó (esetenként legyökerező) fajok alkotnak (VI.4. ábra és 31–33. kép). A víz erős mozgását (sodrás, hullámverés) rosszul tűrik. Egyszerű, 1-2 szintű, kevés fajból álló társulásnak nevezett közösségeik felszínen lebegő fajai közül a leggyakoribb apró békalencse (Lemna minor) mellett a púpos és a bojtos békalencse (pl. L. gibba, Spirodela polyrrhiza) a rucaöröm (Salvinia natans) és ritkábban a vízidara (Wolffia arrhiza) is előfordul. A felszínen lebegő kolokán (Stratiotes aloides) és a békatutaj (Hydrocharis morsus-ranae) már legyökerezhet, a mételyfű (Marsilea quadrifolia) pedig mindig rögzült, így az általuk uralt közösségek átmenetként értékelhetők a gyökerező hínárok (Potametea) felé. Közvetlenül (0,5-5 cm mélységben) a vízszint alatt lebegve találjuk a melegkedvelő és az iszapon is túlélő májmohák (Riccia fluitans, Ricciocarpus natans) és az árnyéktűrő keresztes békalencse (Lemna trisulca) önálló vagy egymással különböző sűrűségű szövedékét. A nagyobb testű, alámerült fajok közül említésre méltóak a tócsagazok (Ceratophyllum demersum, C. submersum), a nedves iszapon is túlélő békaliliom (Hottonia palustris), a rovarfogó rencefajok közül a leggyakoribb a közönséges rence (Utricularia vulgaris), illetve a szórványos előfordulású „apró” rencék (U. bremii, U. australis, U. minor), valamint az aldrovanda (Aldrovanda vesiculosa). Emellett csatlakozhatnak hozzá a gyökerezőhínárok (Potemetea) fajai is.

Szukcessziójuk (társulásaik egymásra következése) igen gyors. Például egy Beregisíkon található évekig száraz láp (Bence-tó) vízszintemelkedése után azonnal kialakult a Lemnetum minoris, amit a következő években a Lemno minoris-Spirodeletum követett. Ugyanennek a lápnak a jól átmelegedő sekély partján a vízszintemelkedést követő második évben Salvinio-Spirodeletum alakult ki nyár végére. A mélyebb vizekben a Hydrochari- Stratiotetum aloidis jelent meg. A sekélyebb széleken a Lemno-Utricularietum vulgaris és a Hydrochari-Utricularietum vulgaris alakult ki. Hat évvel a vízszintemelkedés után jelent meg a halastavakban mindenfelé gyakori Ceratophylletum demersi tömött, alámerült mezeje a tó legmélyebb (1,2-1,8 m) részén. Társulásaik mozaikossága is igen jellemző. Pár km-re ettől a holtágtól egy másik, már évek óta vízzel telt holtág szélének jól átmelegedő, napfényes, 10-30 cm mély vizében az „egyfajos” Riccietum fluitantis volt megfigyelhető. A növényközösségben – ahogyan alákúszott a fűzlápnak – az árnyékosabb, mélyebb víz felé egyre nőtt a Lemna trisulca aránya, míg végül domináns lett. Ugyanitt a mélyebb, de napfényesebb tisztásokon a Lemna trisulca, Riccia fluitans 2-3 cm vastag szövevénye felett Lemno minoris-Spirodeletum társulás állománya volt megfigyelhető. A zárt éger- és fűzlápok alatt, az árnyékos, hűvös, savanyú, mély vizekben a Lemna trisulca monodomináns álományai (Lemnetum trisulcae) lebegnek.

2.1.2. A kisrencehínár (Utricularietea intermedio-minoris)

Az ebbe az osztályba tartozó társulások boreális elterjedésűek, így hazánkban csak tőzegmohás lápok semlyékeiben, illetve laggzónájában fordulnak elő, ott, ahol karakterfajaik (Utricularia bremii, U. minor) megtalálják életfeltételeiket.

60 VI. Társulástan (Cönológia)

2.1.3. A csillárkagyepek (Charetea fragilis)

Ebbe az osztályba rögzült csillárkamoszatgyepek tartoznak. Közép-Európa olyan édes-, brakk- és szikes vizeiben alakulnak ki, ahol folyamatos vagy szakaszosan ismétlődő iszaplerakódás van, ami a csillárkafajok versenyképességének megfelelő, megújuló friss iszapfelszíneket biztosít. Társulásaik a névadó faj (pl. Nitella mucronata a Baláta-tavon, Chara canescens a Velencei-tavon) tömör gyepjéből állnak, melyet sekély víz borít.

2.1.4. A rögzült hínár (Potametea)

Az osztályba hazánk álló- és lassú folyású vizeinek azon társulásai tartoznak, melyek domináns fajai az aljzathoz rögzítetten élnek. Rendszerint vízhez kötött növényközösségek, de egy részük, például a vidrakeserűfű (Polygonum amphibium) amfibikus, azaz képes szárazföldi alakot is ölteni. Rendszeresen társulnak hozzájuk a Lemnetea osztály gyakoribb fajai. Két rendjét különböztetjük meg. Az elsőbe a mélyebb vizekben kialakuló, főleg évelő hínárfajok által uralt békaszőlőhínárok (Potametalia), a másodikba a sekélyebb, gyakran időszakos vizek boglárkahínárjai (Callitricho- Batrachietalia) tartoznak.

A békaszőlőhínárok (Potametalia) közé a nagy békaszőlőhínárok (Potamion lucentis) a kis békaszőlő hínárok (Potamion pusilii) és a tündérrózsahínárok (Nymphaenion albae) tartoznak. Az egész ország álló- és lassan folyó vizeiben elterjedtek.

A nagy békaszőlőhínárok (Potamion lucentis) társulásai vizeink 0,5-7 m mély szakaszán élnek. Névadó domináns fajaik (Potamogeton perfoliatus, P. lucens, P. nodosus, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Elodea canadensis) víz alatti rizómáiról a víztest teljes mélységét kitöltik. Felső szintjüket az említett fajok uralják, rendszerint keveredve a gyakoribb Lemnetea elemekkel, és olykor egymással is. Alsóbb szintjükben előfordulhat az érdes tócsagaz (Ceratophyllum demersum) és a süllőhínárok (Myriophyllum verticillatum, M. spicatum) valamely faja. Leveleik úszhatnak a vízen (Potamogeton spp.), vagy alámerültek lehetnek (Myriophyllum spp., Elodea spp.), és legfeljebb a virágaikat emelik ki.

Az apró békaszőlőhínárokhoz (Potamion pusilii) sekély édes vagy gyakran többé-kevésbé szikes vizekben élő, gyökerező úszólevelű és alámerült fajok által uralt fajszegény, rendszerint monodomináns társulások tartoznak. Néhány esetben, különösen sziken állományaik hosszabb-rövidebb időre ki is száradhatnak. Társulásalkotó fajaik az apró békaszőlők (Potamogeton pectinatus, P. filiformis, Potamogeton gramineus, Potamogeton panormitanus, Potamogeton trichoides), a kis-, illetve nagy tüskéshínárok (Najas minor, N. marina), valamint a sziki tófonal (Zanichellia palustris). A szikes típusokban társulhatnak hozzájuk a szikes hínárok (Zanichellion pedicellatae) fajai is.

A tündérrózsahínár (Nymphaeion albae) (VI.5. ábra, 31. kép) csoportba a tavi- és tündérrózsák (Nuphar luteum, Nymphaea alba), valamint más, nagy úszólevelű fajok, mint a tündérfátyol (Nymphoides peltata), sulyom (Trapa natans), az úszó békaszőlő (Potamogeton natans) és a vidrafű (Menyanthes trifoliata) által uralt társulások tartoznak.

61 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.5. ábra - Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)

Domináns lehet még az érdes tócsagaz (Ceratophyllum demersum), valamint a süllőhínárok (Myriophyllum verticillatum, M. spicatum) valamely faja.

A boglárkahínárok (Callitricho-Batrachietea) rendjébe főleg sallangosan szeldelt, teljesen alámerült vagy részben úszó leveleket is viselő fajokból felépülő, gyakran kétéltű hínártársulásokat sorolunk. Sekélyvízi közösségeiket három csoportba sorolják.

Az állóvízi boglárkahínárok (Ranunculion aquatilis) csoportjába rendszerint kétéltű hínártársulások tartoznak, melyek nyár közepére rendszerint vizüket vesztik, és növényeik iszaplakó stádiumba kerülnek. Magjaik az iszapon csíráznak, és ott indulnak gyors fejlődésnek. Társulásalkotó, domináns fajaik a törpekákás iszaptársulásokban (Isoëto-Nanojuncetea) is gyakori mocsári és tavaszi mocsárhúrok (Callitriche cophocarpa, C. palustris), a fűzés égerlápok erősen árnyékolt, savanyú és huminsavakban gazdag vizében élő békaliliom (Hottonia palustris), illetve a napfényes, agyagos talajok felett jól felmelegedő, sekély (20-80 cm), nyugodt vizek hínárja, a nagy víziboglárka (Ranunculus aquatilis).

A folyóvízi boglárkahínárok (Ranunculion fluitantis) közé áramló vizek sodrásálló fajai (Ranunculus fluitans, R. trichophyllus, R. circinnatus) által felépített, hazánkban igen ritka közösségei tartoznak.

Az idetartozó brakkvízi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellion pedicellatae) csoportját a szikeseknél tárgyaljuk (lásd 2.6. fejezet, 605. oldal). 2.2. Mocsári és lápi növényzet

A mocsár és a láp életközösségeikkel együtt élőhelytípusokat jelölnek. Mielőtt növényzetüket tárgyalnánk, megadjuk rövid fogalmi meghatározásukat.

Lápoknak nevezzük azokat a vizes élőhelyeket és életközösségeket, ahol tőzegképződés folyik. Ezekben a rendszerekben több holt biomassza képződik, mint amennyi lebomlik. Hazánkban mindegyikük természetvédelmi oltalom alatt áll. A mocsarakhoz azok a vizes élőhelytípusok tartoznak,

62 VI. Társulástan (Cönológia)

amelyekben tőzegképződés nem folyik. A produkcióval a lebontás itt lépést tud tartani. A lápok és mocsarak növényzete igen hasonló lehet. Mindkettőben ugyanazok a nagytermetű, egyszikű fajok – pl. nád, harmatkása, gyékény és különböző sásfajok – monodomináns állományai uralkodhatnak.

A láposztályozásban (VI.6. ábra) elsődleges szempont a láp növényzete és a lápfelszín geomorfológiája; másodlagos szempontok pedig az elsődleges szempontok által jelzett faktorok, azaz a tőzeg felvehetőtápanyag-ellátottsága; a lápon található növényzet tápanyagainak eredete (ombrogén, ha közvetlenül csak a csapadékból és porhullásból, minerogén, ha a talajból – felszíni, illetve felszín alatti, álló- vagy folyóvizek közvetítésével – származik); a tőzeg oldható ásványianyag-mennyisége és összetétele (pl. Ca, Mg, Mn, Fe); a víz és a tőzeg pH-ja; elektromos vezetőképessége; alkalitása; a vízszint fluktuációja és a víz mélysége. A felsoroltakon kívül még igen sok szempont alapján vizsgálhatjuk ezeket a képződményeket.

A dagadólápok (angolul: bog; lásd 17–18. kép) főként a hűvös, csapadékos klímában gyakori képződmények. Növényzetük fő tömegét rendszerint hangafélék (Ericaceae) bokrai és a tőzegmohák (Sphagnum) adják, de gyakoriak rajtuk a zuzmók is. Sásfélék, például gyapjúsások (Eriophorum spp.) és tőzegkáka (Rynchospora) csak bizonyos típusaikon fordulnak elő. Felszínüket uralhatják fák, bokrok, de lehetnek teljesen nyíltak is. Felszínük gyakran óraüvegszerűen kidomborodik környezetéből, ez azonban nem minden típus esetében figyelhető meg. Területük nagy része halmocskákkal lehet fedett. Akrotelmjük (felső, laza, levegővel átjárt rétegük) rendszerint többé-kevésbé száraz és vastag. A felvehető tápanyagok és a szabad fémionok mennyisége csekély, ombrotrófok (azaz tápanyag-utánpótlásuk ombrogén: csak a csapadékból és porhullásból származik). Vizük nagyon savas (pH=5>), alkalitásuk és konduktivitásuk igen alacsony, vízszintjük viszonylag állandó. Hazánkban érik el síkvidéki elterjedésük déli határát.

VI.6. ábra - Öt vizes élőhelycsoport hidrológiai, kémiai és vegetációs vonatkozásait mutató háromszögdiagram. A nyilak növekvő értékeket mutatnak (Zoltai–Vitt 1995 nyomán)

1

1 Az ábrát a Springer Science and Business Media szíves engedélyével közöljük.

63 VI. Társulástan (Cönológia)

A síklápok (angolul: fen; lásd VI.8., VI.9. ábra, 18. kép) szárazabb, kontinentális viszonyok között is gyakoriak. Területükön általában a sások (Cyperaceae) vagy pázsitfűfélék (Poaceae) uralkodnak, lehetnek fákkal, bokrokkal borítottak és teljesen nyíltak is. Környezetükből nem emelkednek ki. Akrotelmjük vékony és viszonylag nedves. Hazánkban a vízrendezések előtt (főként az utóbbiak) hatalmas kiterjedésű úszó- és rögzült ökoszisztémákat alkottak, de ma már ritkák. Az indikátorfajokban való gazdagodás mentén a lápok a felvehető tápanyagainak, szabad fémionjainak mennyisége, vizük pH-ja, alkalitása, konduktivitása és a minerogén hatás folyamatosan nő.

Ma már az átmeneti lápok fogalma kevéssé használt kategória. Azokat a lápokat értjük alatta, amelyekben a tőzegképzésben kb. hasonló mértékben vesznek részt a tőzegmohák és az edényes növények (főleg sásfélék és fűfélék). Ezek a tőzegmohás síklápok az indikátorfajokban közepesen gazdag síklápok közé sorolhatók.

VI.7. ábra - Elatinetum alsinastri társulás a Bodrogközben (Fotó: Nagy János)

A lápok természet- és környezetvédelmi szempontból is rendkívül fontosak. Természetvédelmi jelentőségüket az adja, hogy kiterjedésük a gazdaságilag fejlett országokban az elmúlt pár száz évben rohamosan csökkent a lecsapolások, ár- és belvízrendezések, Észak- és Nyugat- Európában pedig a növekvő tőzegigényt kielégítő bányászat miatt (fűtő-, építő- és talajjavító anyag, virágföld-alapanyag). A lápoknak mint tőzegfelhalmozó ökoszisztémáknak hatalmas környezetvédelmi jelentősége is van, hiszen a növényzetük által beépített szén (asszimilált CO2) évmilliókra kivonódhat a szén körforgásából a tőzegesedés-szénülés révén. A lápok tehát csökkentik a légkör CO2-tartalmát és ezzel az

64 VI. Társulástan (Cönológia)

üvegházhatást is, azaz közvetve hűtik a föld légkörét. A szén mellett természetesen minden más beépített elem (pl. N, P, S, fémek) is kikerül saját körforgásából.

2.2.1. A törpekákás iszaptársulások (Isoëto-Nanojuncetea)

Az osztályba a törpekákások (Nanocyperetalia) iszaptársulásai tartoznak. Kialakulásuk egyik feltétele a hosszabb vízborítás után létrejövő, fényben gazdag friss iszapfelszínek meg-megújuló kialakulása. Ez például folyómedrek és tavak szélén, ártereken, vízmosásokban, vizes vadcsapásokon, valamint antropogén hatásra belvizes szántókon, rizsföldeken jöhet létre, olyan helyeken, ahol a szukcessziót az erős természetes vagy antropogén zavarás akadályozza. A gyér vegetációt alkotó fajok jó része amfibikus, a víz visszahúzódása előtt lebegő, ún. emerz (pl. Elatine spp.) vagy alámerült, ún. szubmerz (pl. Eleocharis acicularis); később pedig párnaszerűen, törpezsombékokban vagy sűrű, bolyhos szőnyegszerű gyepeket alkotva él. A kevésbé sós talajú társulásokat a törpekákagyepek (Nanocyperion) közé, a sósabbakat a szikesedő hordaléktalajok iszapnövényzetébe (Verbenion supinae) sorolják.

A Nanocyperion vegetáció jellemző fajai a látonyák (Elatine spp.), mocsárhúrok (Callitriche spp.), az iszaprojt (Limosella aquatica), az iszapfű (Lindernia procumbens), a tágabb értelemben vett palkafélék (Cyperus spp.), kákafélék (Eleocharis spp., Schoenoplectus supinus), szittyók (pl. Juncus bufonius, J. tenageia, J. articulatus, J. tenuis), az iszap- és a palkasás (Carex viridula, C. bohemica), a torzsikaboglárka (Ranunculus sceleratus), az alacsony füzény (Lythrum hysoppifolium), keserűfüvek (pl. Polygonum lapathifolium, P. hydropiper, P. amphibium), a henye pimpó (Potentilla supina), a heverő orbáncfű (Hypericum humifusum), a csepplen (Radiola linoides), a centike (Centunculus minimus), az iszapgyopárok (Gnaphalium spp.) és a bajuszpázsitok (Heleochloa spp., Crypsis aculeata).

A Verbenion supinae csoport sósabb talaján a henye kunkor (Heliotropium supinum), a heverő vasfű (Verbena supina), a fehér disznóparéj (Amaranthus albus), a parlagi bolhafű (Pulicaria vulgaris) és a csombormenta (Mentha pulegium) lehetnek uralkodók.

65 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.8. ábra - Úszólápi Thelypteridi-Typhetum latifoliae sok Carex pseudocyperusszal a Beregi-síkon (Fotó: Nagy János)

Mindkét csoport társulásaihoz keveredhetnek a Bidentetalia és a Bolboschoenetalia maritimi generalista fajai. 2.2.2. A nádasok és magassásosok (Phragmiti-Magnocaricetea)

Az osztályba cirkumpoláris eredetű, ma kozmopolita elterjedésű társulások tartoznak. Mocsarakban, úszó- és terresztris lápokon egyaránt előforduló növényközösségek. Vízben álló állományaik gyakran társuláskomplexet alkotnak a Lemnetea és a Potametea osztály társulásaival. Társulásaik uralkodó és névadó fajai erős kompetítorok, így állományaikat rendszerint kevés faj alkotja, és gyakran egy faj abszolút dominanciája jellemzi.

A nádasok (Phragmitetalia) rendjéhez a Mediterráneumtól a sarkkörrön túli területekig igen változatos, hazánkban nagyon gyakori lápi és mocsári közösségek tartoznak. Társulásaik homogén magasgyepeket képeznek. Társulásalkotó fajaik a nád (Phragmites australis), a tavi káka (Schoenoplectus lacustris), a gyékényfajok (Typha latifolia, T. angustifolia), a vízi harmatkása (Glyceria maxima), az ágas békabuzogány (Sparganium erectum), a télisás (Cladium mariscus), a kálmos (Acorus calamus) és az iszapzsurló (Equisetum fluviatile).

Vastagabb tőzegű állományaikban – pl. úszólápi helyzetben – tömegessé válhat bennük és mintegy második lágy szárú szintet alkothat a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris). Kísérő fajaik rendszerint a fény- és tápanyag-ellátottság szerint rendeződő növények (pl. Calystegia sepium, Solanum dulcamara, Polygonum convolvulus, Galium palustre, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Epilobium spp., Lysimachia nummularia, Lycopus europaeus, Carex pseudocyperus, Cicuta virosa, Oenanthe aquatica, Peucedanum palustre, a zavartabb állományokban pedig Urtica dioica, Rubus caesius és Symphytum officinale).

A vízben álló vagy vízen úszó állományaiknak nagy szerepe van a vizek természetes tisztításában, mivel száraik, tarackjaik és gyökérzetük sűrű fonadékai csökkentik a víz hullámzását, és így segítik a lebegő részek lesüllyedését. A nádasok azonban nemcsak mechanikai szűrőként működnek,

66 VI. Társulástan (Cönológia) hanem vegyi szűrőként is, mivel a vízből felvett tápanyagok a növények testébe beépülnek. Az idetartozó szikes mocsarak (Bolboschoenetalia maritimi) rendjét a szikeseknél (609. oldal) jellemezzük.

A patakparti nádasok és magaskórósok (Nasturtio-Glycerietalia) rendjébe nádas jellegű, alacsony vagy közepesen magas társulások tartoznak, melyek többé-kevésbé állandó vízszintű folyóvizeket kísérnek, és a síkságoktól a hegyvidékekig terjednek el. Társulásalkotó fajaik a Glyceria fluitans, G. notata, Veronica beccabunga, Catabrosa aquatica, Leersia oryzoides, Nasturtium officinale, Berula erecta, Mentha aquatica, M. longifolia. Jellegzetes kísérő fajaik például a Caltha palustris, Veronica anagalloides, V. anagallis-aquatica, Scrophularia umbrosa, Sium erectum, Sparganium erectum subsp. neglectum, Phalaroides arundinacea.

A mételykórós és virágkákás nádasok (Oenanthalia aquaticae) közé sekély, nagy vízszint-ingadozású élőhelyek stressztoleráns fajai (Oenanthe aquatica, Rorippa amphibia, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, A. lanceolatum, Eleocharis palustris, Hippuris vulgaris) által uralt társulások tartoznak.

VI.9. ábra - Carex elata alkotta zsombékos a Dunántúlon Petőmihályfán (Fotó: Nagy János)

A magassásosok (Magnocaricetalia) rendjébe zsombékos (VI.9. ábra) és szőnyegszerű állományokat alkotó társulások tartoznak. Főként mocsári és terresztris lápi, ritkábban úszólápi, illetve kivételes esetekben hínártársulásokon (pl. kolokánon) megjelenő úszógyepi (Cicuto-Caricetum pseudocyperi) (32. kép) közösségeket alkotnak. A magassásosok termőhelye nemcsak azt szabja meg, hogy mely fajkombinációk lehetnek rajta sikeresek, hanem sok esetben az egyes fajok növekedési stratégiáit is (pl. a Carex elata alföldi, pangóvizes termőhelyein rendszerint zsombékolva nő, a középhegységben, pl. a Cserehát üde rétjein azonban többfelé kiterjedt szőnyegszerű állományokat alkot).

A tavi zonációban leggyakrabban a Phragmitetalia asszociációkat kívülről szegélyezik. A rendhez egyetlen csoport – a zsombéksásosok és magassásrétek (Magnocaricion elatae) – tartozik. Közepesen magas növényközösségeiket rendszerint egy-két faj uralja. Gyakran – főként a zsombékosok esetében – társuláskomplexek jelennek meg. A domináns és társulásaik nevét adó fajaik főleg a sások (Carex spp.). Kísérő fajkészletük

67 VI. Társulástan (Cönológia)

szegényes. Ezek igen nagy része a legtöbb társulásban előfordulhat (pl. Galium palustre, Lythrum salicaria, Lythrum virgatum, Lysimachia vulgaris, Scutellaria galericulata, S. hastifolia, Lysimachia nummularia, Lycopus europaeus, Gratiola officinalis, Equisetum palustre, Cirsium palustre, Cirsium oleraceum).

Fiziognómiailag a zsombékosok (Caricenion rostratae) a tartósabb vízborítású területeken fordulnak elő. A zsombékokat alkothatja például zsombék-, bugás és rostos tövű sás (Caricetum elatae, C. panniculatae, C. paradoxae), nádtippanok (pl. Calamagrostietum neglectae, Calamagrostietum canescentis), illetve a tengerparti szittyó (pl. Schoenoplecto-Juncetum maritimi) társulásai. A zsombékok semlyékeit Lemnetea, Potametea és Phragmitetalia, társulásai, valamint ritkábban a vidrafű (Menyanthes trifoliata), esetleg tőzegmohák (pl. Sphagnum platyphyllum) tölthetik ki. A hirtelen vízszintesés után Bidentetea-elemek, esetenként Nanocyperion társulások fajai jelenhetnek meg. A zsombékokon és semlyékeikben is előfordulhat a tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) és a már felsorolt kísérő fajok.

A magassásrétek (Caricion gracilis) homogén, sűrű sásrétek, melyek hazánkban is gyakoriak, de a nagy eurázsiai folyók (pl. Ob, Irtis) ártereiben még ma is több száz km2-es összefüggő állományokat alkotnak. Elsősorban nyílt vizek parti zónájában, többé-kevésbé tápanyagokkal jól ellátott, az év nagy részében száraz részeken élnek, de tőzeges talajon is vannak állományai. Domináns fajaik hazánkban például az éles sás (Carex gracilis), parti sás (Carex riparia), mocsári sás (Carex acutiformis), a többé-kevésbé sótűró rókasás (Carex vulpina) és a bókoló sás (Carex melanostachya).

2.2.3. A forrásgyepek (Montio-Cardaminetea)

Az osztályba friss, oxigénben gazdag, tápanyagszegény forrásvízzel átitatott talajú közösségek tartoznak. Fajaik párnaszerűen nőnek. Társulásaik gyakran más társulásokba ékelve jelennek meg, gyakran szinúziumszerűen. Domináns fajaik a magas és közepes termetű sásfélék, például az erdei káka (Scirpus sylvaticus), mely gyakran égerligetekben képez állományokat, a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium, E. angustifolium), melyek mocsár- és láprétekkel lehetnek körülvéve, a ritkás sás (Carex remota), mely sekélyebb szurdokok alján gyakori, és a pikkelyes sás (Carex lepidocarpa), mely főleg nyílt üde láprétekben elterjedt; illetve a kisebb kétszikű fajok, mint amilyen a veselke (Chrysosplenium alternifolium), amely a hegyvidéki gyertyános-tölgyesekben, bükkösökökben, égerligetekben van jelen, vagy a keserű kakukktorma (Cardamine amara), mely az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett a hűvös alföldi keményfás ligeterdőkben is él. A különböző lombos- és májmohafajok igen jellegzetes, társulásképző fajok. Társulásaikat három csoportba, az árnyas, mészkerülő és meszes forrásgyepekbe sorolják.

2.2.4. A tőzegmohás síklápok és dagadólápok semlyéktársulásai

(Scheuchzerio-Caricetea fuscae)

Az osztályba cirkumpoláris elterjedésű, boreális és óceáni klímán gyakori, így hazánkban ritka társulásokat sorolunk. Valójában dús mohaszintű síklápok ezek, melyek mohaszintjében az Amblystegiaceae és a Sphagnaceae család fajai dominálnak. Termőhelyük változatos, az indikátorfajokban szegény, tőzegmohás, savanyú, bázisokban és tápanyagokban szegény (oligotróf) síklápoktól a bázisokban gazdag, tőzegmohában szegény, mészben és tápanyagokban többé-kevésbé gazdag (mezotróf) skálán sokféle lehet. A síkságoktól a hegyvidékekig elterjedtek. Az osztályba három, termőhelyileg jól elkülönülő rend tartozik:

68 VI. Társulástan (Cönológia)

A dagadólápok semlyéktársulásai és átmeneti lápok (Scheuchzerietalia palustris) rendjébe indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak. Főleg a csapadékos, hűvös dunántúli, középhegységi és nyírségi, észak-alföldi területeken jelenhetnek meg. Ritkás, középmagas lágy szárú szintjük acidofrekvens társulásalkotó fajai a gyapjasmagvú sás (Carex lasiocarpa), a csőrös sás (Carex rostrata), a hólyagos sás (Carex vesicaria), a töviskes sás (Carex echinata), a szürke sás (Carex canescens), a fekete sás (Carex nigra) és a tőlünk északra gyakori, nálunk csak a Szőcei-lápréten előforduló tőzegkáka (Rynchospora alba).

Mohaszintjükben tőzegmohafajok (pl. Sphagnum cuspidatum, S. angustifolium, S. flexuosum, S. fallax, S. palustre, S. teres) és más lombosmohák (pl. Amblystegium riparium, Aulacomnium palustre, Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Campyllium stellatum, Pohlia nutans, Drepanocladus aduncus, D. exanulatus, D. revolens) jellemzőek. Kísérő fajaik között a gyakoribb nedvességkedvelő fajok mellett hazánkban ritka növények, például a posvány kakastaréj (Pedicularis palustris), vidrafű (Menyanthes trifoliata), gyapjúsás (Eriophorum angustifolium), tőzegeper (Comarum palustre), kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) fordulhatnak elő.

Az oligotróf síklápok (Caricetalia fuscae) rendjébe főként indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak VI.10. ábra), melyek tápvize többé-kevésbé oligotróf. Hazánk savanyú homok-, illetve szilikátos alapkőzetű hegyvidéki és alföldi fakadó- vagy pangóvizes területeinek (lefolyástalan völgyek, forráslápos területek, belvizes buckaközök, elláposodó holtágak, kisavanyodott terresztris és úszólápfelszínek) növényközösségei. Mohaszintjüket többnyire a tőzegmohák (Sphagnum angustifolium, S. flexuosum, S. fallax, S. palustre, S. cuspidatum, S. contortum, S. subsecundum, S. teres, S. squarrosum) és más lombosmohák (pl. Amblystegium riparium, Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Calliergon stramineum, C. cordifolium, Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum, Pohlia nutans, Drepanocladus aduncus, D. exanulatus, D. revolens, Polytrichum commune) alkotják.

69 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.10. ábra - Tőzegorchidea (Hammarbya paludosa) keskenylevelű tőzegmohák (Sphagnum angustifolium) között egy indikátorfajokban közepesen gazdag lápon (Fotó: Nagy János)

Domináns fajai a tőzegmohák mellett a nád (Phragmites australis), a mocsári sás (Carex acutiformis), a zsombéksás (Carex elata), a töviskes sás (Carex echinata), a fekete sás (Carex nigra=fusca), a hengeres sás (C. diandra), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium, E. angustifolium). Jellegzetes kísérő fajaik is ritkaságok, mint például a szürke sás (Carex canescens), a vidrafű (Menyanthes trifoliata), a tőzegeper (Comarum palustre), a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a tőzegáfonya (Vaccinium oxycoccos), a mocsári kocsord (Peucedanum palustre).

A bázikus síklápok (Caricetalia davallianae) rendjébe tartozó társulások igen fajgazdagok és fátlanok. Vizük bázisokban, tőzegük mészben, foszforban és nitrogénben viszonylag gazdag. A síkságoktól az alhavasi övig elterjedtek. Két csoportjukból hazánkban csak a síkságiközéphegységi üde mészkedvelő rétlápok (Caricion davallianae) társulásai fordulnak elő. Ezek talajvíz közeli területeken kialakult meszes talajú indikátorfajokban gazdag síklápok. Tavasszal a talajvízszint huzamosabb ideig a felszín fölé kerülve jellegzetes tocsogósokat alakít ki. A vízbőséget konzerválja a vastag tőzegtalaj és moharéteg. Emellett vizük származhat erekből is. Talajuk kalciummal, foszforral, káliummal és nitrogénnel telített rétlápi talaj. Domináns, társulásalkotó fajai a lápi, sárga és pikkelyes sás (Carex davalliana, C. flava, C. lepidocarpa), a téli sás (Cladium mariscus), a kormos csáté (Schoenus nigricans), a lápi nyúlfarkfű (Sesleria uliginosa), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorum latifolium, E. angustifolium), a nagy szittyó (Juncus subnodulosus), a vidrafű (Menyanthes trifoliata). Jellemző fajai a hússzínű ujjaskosbor (Dactylorhiza incarnata), a mocsári nőszőfű (Epipactis palustris), a tarka zsurló (Equisetum variegatum), a barna sás (Carex hostiana), a fehérmájvirág (Parnassia palustris), a posvány kakastaréj (Pedicularis palustris) és a pontszerű elterjedésű lisztes kankalin (Primula farinosa) és a havasi hízóka (Pinguicula vulgaris).

70 VI. Társulástan (Cönológia)

2.2.5. A tőzegáfonyás tőzegmohalápok (Oxycocco-Sphagnetea)

Cirkumpoláris elterjedésű osztály, mely a vegyes lombú övtől a tundrákig, a síkságoktól az alhavasi övig igen gyakori. Tápanyagszegény, ombrotróf, erősen savanyú, alacsony vezetőképességű vizű lápok tartoznak ide. Hazánkban egyetlen társulása, a tőzegmohás hüvelyes gyapjúsásos (Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi, V.21. ábra) található, mely cirkumpoláris elterjedésű. Előfordul dagadólápokon és a hangacserjés dagadólápokat körülvevő indikátorfajokban szegény síklápokon is. Hazánkban lefolyástalan középhegységi medencékben (Keleméri-lápok, siroki Nyírjes-tó), illetve a Beregi-sík két lefűződött holtágában (Nyíres-tó, Báb-tava) van jelen. Úszólápok szukcessziójával kialakult, nyílt, a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorum vaginatum) zsombékjai és tőzegmohák (Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. flexuosum, S. magel-lanicum) által uralt társulás. Gyér (<30%) borítású lombkoronaszintjét főleg a szőrös nyír (Betula pubescens) és a rezgőnyár (Populus tremula) 4-8 m magas példányai adják. Cserjeszintje is ritkás, a szőrös nyír és a rezgő nyár fiatal egyedei mellett az enyves éger (Alnus glutinosa), a kutyabenge (Frangula alnus), a füles és a rekettyefűz (Salix aurita, S. cinerea), valamint az erdei fenyő (Pinus sylvestris) jelenhet meg benne. A társulás talajának felszíne a Nyíres-tavon kb. 1 m-re kidomborodik a víz szintje fölé, azaz dagadóláp. A Báb-taván ugyanez nem történik meg, fajkészlete is erősen kevert, így itt a társulás a síklápok közé sorolható. A sok ritka, hidegkedvelő faj jelenléte mellett érdekessége ennek a társulásnak, hogy jelen klímán is kialakulhat, a legfiatalabbak 2000 évesek sincsenek (lásd 2.2.6. fejezet).

2.2.6. Tavi szukcesszió – úszóláp-szukcesszió

Az Alföld tavainak jelentős része lefűződött holtmeder. A lefűződés előtt ezeket a folyószakaszokat a víz felé keményfás ligeterdők (Fraxino pannonicae-Ulmetum), puhafás ligeterdők (Leucojo aestivo-Salicetum), magassásosok (Magnocaricion) és/vagy nádasok (Phragmition) kísérték. A lelassult folyószakasz még élővíz korában a szegélytársulások között lebegő (Lemnetea) és rögzült (Potametea) hínárközösségeket rejtett. A lefűződés után a hínártársulások kiterjedtek, rajtuk a parti növényzet (Phragmitetalia) úszógyepeket, majd úszólápokat hozott létre. Az úszólápok tőzegének vastagodásával a lápsziget belsejében található fajok egyre kevesebb tápanyaghoz jutottak. A lápszigeten a növényzet övezetes felépítést vett föl a hozzáférhető tápanyagoknak megfelelően (VI.11. ábra). Az úszólápoknak elsősorban fűz- (Salix) fajokkal történhetett meg a becserjésedése, beerdősülése. A nagyobb tavakban a nyárfafajok is szerephez juthatnak. Ha tőzegmohák is megjelennek az úszólápon, akkor azok a kationokat H+-ionokra cserélik, és egyre savanyúbbá teszik környezetüket. Egy idő után a számukra kedvező középső részeket teljesen kitölthetik, és a vízszintet magasra emelik. A kialakult erősen savanyú, oligotróf termőhelyen már csak kevés faj, főleg az atlanti-boreális tőzegmohalápok növényei versenyképesek. A szukcesszió mai ismereteink szerint eljuthat az Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi állapotba, de rendszerint hamarabb megreked egy fűzlápi állapotban (Nagy 2002). E folyamat jelen klímán néhány száz év alatt, esetenként gyorsabban is lejátszódhat (VI.12. ábra).

71 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.11. ábra - A Beregi-sík egyik tőzegmohalápjának növekvő úszólápszegélye: előtérben hínártársulások,mögötte gyékényes, majd füzes úszóláp (Fotó: Nagy János)

72 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.12. ábra -

73 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.12. ábra - A beregi tőzegmohás lápok szukcessziójának sémája (Rajz: Nagy János)

74 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.13. ábra -

75 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.13. ábra - A szigetköz erdeinek szukcessziós vázlata (Kevey, 1998)

Azokra a tavakra, melyek folyamatosan nagy mennyiségű tápanyag- és hordalék-utánpótlásban részesülnek (rendszeres áradás vagy szennyezett befolyó vizek által), inkább az elmocsarasodás a jellemző.

2.2.7. Folyóparti szukcesszió – zonáció

Kevey (1998) szerint a Duna szigetközi szakaszán lévő erdők szukcessziós viszonyait vizsgálva a lebegő és rögzült hínártársulásokon keresztül juthatunk el a mocsári (Phragmitetum communis, Typhaetum latifolii) és patakmenti növényzethez (Sparganietum erecti). E társulások feltöltődése és cserjésedése révén alakulhatnak ki a fűzmocsarak (Berulo-Salicetum cinereae). Szukcessziójuk az éger megjelenésével és füzek visszaszorulásával égermocsarak (Angelico sylvestri-Alnetum) kifejlődéséhez vezethet, további feltöltődéssel az égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum) irányába mutathat.

Amennyiben oxigénszegény, állóvízi körülmények uralkodnak, a hínártársulásokból, a mocsári növényzet társulásaiból (Phragmitetum communis, Typhaetum latifolii) cserjésedés útján fűzlápokká (Calamagrostio canescentis-Salicetum cinereae) alakulhatnak át. Ezek a fűzlápok az égerlápok (Thelypteridi-Alnetum) irányába is fejlődhetnek (lásd VI.13. ábra).

76 VI. Társulástan (Cönológia)

2.3. Kaszálók és magasfüvű rétek

2.3.1. A magasfüvű rétek és kaszálók (Molinio-Arrhenetea) osztálya

Ide az üde és mezofil erdők kiirtása és területének kaszálása következtében kialakult, magasabb talajvízszinthez kapcsolódó, gyakran pangóvizes területeken lévő réteket soroljuk.

A magaskórósok és kiszáradó láprétek (Molinietalia) rendbe a többé-kevésbé nedves tőzeg- és agyagtalajú, ártereken kialakult rétek tartoznak. Termőhelyükre jellemző a tavaszi elárasztás és a nyárvégi kiszáradás, talajukra a talajvízszint erős ingadozása miatt a glejesedés. Négy csoportját különböztetjük meg.

A kékperjés vagy kiszáradó láprétek (Molinion coeruleae) csoportba főként a síklápok (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) szárazodása és a magassásosok (Magnocaricion) feltöltődése nyomán keletkező igen fajgazdag növénytársulásokat soroljuk. Jellemző lágy szárú fajaik a kékperjék (Molinia arundinacea, M. hungarica), a szürke és a muharsás (Carex flacca, C. panicea), az északi galaj (Galium boreale) és a szibériai nőszirom (Iris sibirica), a szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea), a kornistárnics (Gentiana pneumonanthe), az őszi vérfű (Sanguisorba officinalis), az ördögharaptafű (Succisa pratensis), a csonkaír (Succisella pratensis), a festő zsoltina (Serratula tinctoria), az alacsony pozdor (Scorzonera humilis) és a lápi pitypang (Taraxacum palustre). A homokbuckák közt társulásalkotó a rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia), a mészkerülő hegyi réteken a szőrfű (Nardus stricta). Mellettük a gyakoribb mocsári fajokat is rendszeresen megtaláljuk.

A legyezőfüves magaskórósok (Filipendulo-Petasition) csoportjába dombvidékek és középhegységek patakjait kísérő, gyakori hirtelen áradásokkor sok friss vizet kapó, tocsogós talajú magaskórós társulások tartoznak (VI.14. ábra). Képüket a nagy termetű, széles, dús levelű, gyakran feltűnő virágzatú kétszikű fajok uralják. Jellegzetes fajaik a hatalmas levelű acsalapuk (Petasites albus, P. hybridus), a szőrös baraboly (Chaerophyllum hirsutum), a réti legyezőfű (Filipendula ulmaria), a mocsári gólyaorr (Geranium palustre), az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a csomós szittyó (Juncus subnodulosus), az óriás zsurló (Equisetum telmateia), a csermelyaszat (Cirsium rivulare), a karcsú sisakvirág (Aconitum variegatum subsp. gracile) és a szibériai nőszirom (Iris sibirica).

77 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.14. ábra - Petasites hybridus alkotta magaskórós a Bükk hegységben (Fotó: Nagy János)

A magaskórós mocsárrétek (Calthion) csoportjába a domb- és hegyvidéki patakparti ligeterdők tisztásainak gyakran elárasztott társulásai tartoznak. Leggyakoribb fajai az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), a gólyahír (Caltha palustris), a csermely- és halovány aszat (Cirsium oleraceum, C. rivulare), a mocsári és óriás zsurló (Equisetum palustre, E. telmateia), a mocsári zörgőfű (Crepis paludosa), mocsári nefelejcs (Myosotis palustris), a réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis), az erdei káka (Scirpus sylvaticus), a podagrafű (Aegopodium podagraria), a gyepes sédkender (Eupatorium cannabinum) és a fűszeres baraboly (Chaerophyllum aromaticum).

A sédbúzás mocsárrétek (Deschampsion caespitosae) csoportjába a délkelet-európai nagy folyók árterein kialakult mocsárréttársulások tartoznak. Nagyobb részük a folyamatos gyepgazdálkodásnak, legeltetésnek, kaszálásnak köszönheti létét. Jellemző és domináns fajaik például a réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis), a tarackos tippan (Agrostis stolonifera), a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa), a réti és nádképű csenkesz (Festuca pratensis, F. arundinacea), a pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), a csomós szittyó (Juncus subnodulosus), a réti zörgőfű (Crepis biennis), a négyélű füzike (Epilobium tetragonum), a fűzlevelű peremizs (Inula salicina), a réti galaj (Galium rubioides), a csikorgófű (Gratiola officinalis), a réti iszalag (Clematis integrifolia) és a fátyolos nőszirom (Iris spuria).

A sík- és dombvidéki kaszálórétek (Arrhenatherion) csoportja a mezofil rétek és kaszálórétek (Arrhenatheretalia) rendbe tartozik.

Sík- és dombvidéki, valamint középhegységi kaszálórétek, amelyek az üdébb, árnyas lomberdők – gyertyános-tölgyesek és bükkösök – irtásain, többnyire barna vagy agyagbemosódásos erdei talajain vagy réti talajokon alakultak ki. Tartós fennmaradásukat a rendszeres kaszálás teszi lehetővé.

78 VI. Társulástan (Cönológia)

Két- vagy háromszintű társulásaikban, 120-150 cm-re megnövő szálfüvek alkotják a felső szintet, míg az alsóban kisebb termetű füvek és többnyire kétszikű virágos növények élnek. Jellemző fajai például: a franciaperje (Arrhenatherum elatius), az illatos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum), a veres csenkesz (Festuca rubra) és a terebélyes harangvirág (Campanula patula). Továbbá a kömény (Carum carvi), a tarka koronafürt (Coronilla varia), a vadmurok (Daucus carota), a réti boglárka (Ranunculus acris), a mezei perjeszittyó (Luzula campestris), a pasztinák (Pastinaca sativa), a korcs here (Trifolium hybridum), a réti csillaghúr (Stellaria graminea), az őszi kikerics (Colchicum autumnale), a közönséges galaj (Galium mollugo), a mezei keresztfű (Cruciata laevipes), a réti margitvirág (Chrysanthemum leucanthemum), a csörgő kakascímer (Rhinanthus minor), a réti szegfű (Dianthus deltoides). Helyenként a védett szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea), valamint közönséges fajok, mint például a szemvidító (Euphrasia stricta), a rigószegfű (Moenchia mantica), az apró és hegyi here (Trifolium dubium, T. montanum), a réti nyúlhere (Anthyllis vulneraria) és a réti gólyaorr (Geranium pratense) fordul elő. Leggyakoribb társulásai például az ecsetpázsitos franciarétek (Alopecuro-Arrhenetherum), állományai nedves völgyekben gyakoriak, illetve a franciaperjerétek (Pastinaco-Arrhenatheretum), melyek többnyire a gyertyános-tölgyesek övében fordulnak elő.

A kaszálórétek tartós fennmaradását a rendszeres kaszálás teszi lehetővé. Az állandó kaszálás megakadályozza a fás szárú növények visszatelepülését, és a lágy szárú, takarmánynak alkalmas fűfélék egyenletes elszaporodásának kedvez. (A legeltetés során viszont a legelő állatok kerülik a mérgező, kellemetlen ízű vagy táplálkozásra alkalmatlan, szúrós növények fogyasztását, amelyek aztán a tövises szárú cserjékkel és más fajokkal együtt elszaporodnak.) 2.4. Pionír és száraz gyepek

2.4.1. Löszgyepek

Az ukrán és délorosz sztyeppek hazai képviselői kontinentális klímájú termőhelyein fordulnak elő. Kialakulásukban a makroklíma mellett edafikus tényezők is szerepet játszottak. Az Alföld jellemző növénytársulása főként a löszhátakat borította, de extrazonálisan hegylábakon is megjelent. Jellemzően csernozjomtalajon alakult ki. A tatárjuharos-tölgyesekkel és pusztai cserjésekkel mozaikosan igen nagy kiterjedésű löszfelszíneket fedtek a löszpusztagyepek. Napjainkra kiterjedésük erősen lecsökkent, mert ezeket a területeket kiváló talajaik miatt mezőgazdasági művelés alá vonták.

Fajkészletében sok a pontusi, illetve kontinentális elem, a hűvösebb mikroklímájú dombvidéki állományok erdőssztyepp- és erdei elemekben gazdagok. Szerkezete természetközeli állapotban igen fejlett, erősen strukturált, diverz állományai kétszikűekben gazdagok. Domináns fajai a barázdált csenkesz (Festuca rupicola) és a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata).

Általánosan elterjedt, jellemző fajai: macskahere (Phlomis tuberosa), közönséges borkóró (Thalictrum minus), csuklyás ibolya (Viola ambigua), karcsú orbáncfű (Hypericum elegans), kakukkfüvek (Thymus sp.), változó gurgolya (Seseli varium), tavaszi hérics (Adonis vernalis), heverő csüdfű (Astragalus austriacus), selymes boglárka (Ranunculus illyricus), pusztai meténg (Vinca herbacea), hengeres peremizs (Inula germanica), taréjos búzafű (Agropyron cristatum), harasztos káposzta (Brassica elongata). Utóbbi kettő a löszfalnövényzettel közös.

A löszpusztarét (Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae) társulásnak három változatát (regionális szubasszociációját) különítik el:

79 VI. Társulástan (Cönológia)

2.4.1.1. Tiszántúli változat (tibiscense)

Az egykor kiterjedt löszpusztagyepnek legértékesebb maradványfoltjai a Tiszántúl déli részén találhatók, olyan ritka fajokkal, mint a Kárpát- medencében endemikus erdélyi hérics (Adonis × hybrida) vagy a reliktum bókoló zsálya (Salvia nutans), védett fajai például a vetővirág (Sternbergia colchiciflora) és a kék atracél (Anchusa barrelieri). 2.4.1.2. Bükki és mátraalji változat (submatricum)

Már nagyobb területeken maradtak fenn természetes, ősi állományai, de fontosak a halmok, sáncok maradványai. Ebben a változatban kevesebb a pusztai elem és jobban megmutatkozik az erdőssztyeppjelleg. Jellemző fajai: hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), Janka-tarsóka (Thlaspi jankae), hegyi homokhúr (Arenaria procera), kopasz dunai szegfű (Dianthus collinus subsp. glabriusculus), bérci here (Trifolium alpestre), hegyi here (Trifolium montanum), sárgás sás (Carex michelii), fehér zanót (Chamaecytisus albus), fogtekercs (Danthonia alpina), tarka imola (Centaurea triumfettii). 2.4.1.3. Mezőföldi változat (pannonicum)

A legnagyobb kiterjedésű löszpusztagyepünk, melynek kiemelkedően jó fajkészletű, természetes állományai is fennmaradtak (Mezőföld, Gödöllői- dombvidék, Budai-hegység környéke). Fennmaradásukat a meredek völgyoldalak segítették elő. Hazánkban csak itt él az ukrán macskamenta (Nepeta parviflora), illetve a szintén ritka tátorján (Crambe tataria) egy jelentősebb állománya. 2.4.2. Homoki gyepek

Hazánk nagy homokvidékeinek (pl. Nyírség, Duna–Tisza köze, Kisalföld, Belső-Somogy), ritkábban dombvidékeinek, hegylábainak fátlan, füves élőhelyei. Általában meszes alapkőzeten jellemzőek, de savanyú homokterületeinken is előfordulnak (Nyírség, Belső-Somogy).

Kialakulásukat elsősorban a talaj víztartalma, a növények számára felvehető víz mennyisége szabályozza. A homoktalajok rossz vízgazdálkodásúak, a csapadékvizet hamar levezetik, és a felületük kiszárad. Ennek megfelelően ezeken a területeken félsivatagi jellegű vegetáció alakul ki. Fajai között uralkodnak az egyévesek, a hagymás-gumósok, de sok a félcserjés növény is. Alföldünk sajátos átmeneti jellegét (kontinentális-mediterrán átmeneti éghajlat) a homoki gyepek növényzete jellemzően tükrözi vissza. Főleg kontinentális, pontusi és szubmediterrán flóraelemek alkotják a növénytakarót. Jelentős a pannóniai endemizmusok aránya is. Az egyes szukcessziós fázisokat képviselő társulások állományai rendszerint ugyanazon helyen és időben mozaikosan keverednek, váltogatják egymást. 2.4.2.1. Kontinentális homokpuszták

A félsivatagi jellegű, nyílt homokpusztagyepeknek két társuláscsoportja különíthető el, a fajokban gazdagabb pionír, évelő homokpusztagyepek és a fajokban szegényebb szekunder jellegű, pionír egyéves homoki gyepek.

Az előző csoport társulásai az Alföld bennszülött növényasszociációi, a homok valódi pionír gyepjei, melyek buckatetők, illetve a buckaoldalak és buckahajlatok laza és kötöttebb homokján is előfordulnak. Jellemzőjük, hogy az üres talajfelszíneket legtöbbször összefüggő moha-zuzmó együttesek

80 VI. Társulástan (Cönológia)

fedik be. A növények a vízhiány és a szélsőséges hatások elviselésére különböző módon adaptálódtak. Találunk közöttük rövid életű egyéveseket, melyek a reproduktív szervek mihamarabbi kifejlesztésére törekszenek, szukkulens félcserjéket, melyek párolgáscsökkentő asszimilációs (CAM típusú) stratégiájúak, sokukat bőséges magtermés is jellemez. A mélyen gyökerező rozettás és félcserjés (Alkanna tinctoria, Fumana procumbens) növények a homokkal történő eltemetődést is elviselik, míg az ördögszekér típusú (Eryngium campestre, Salsola kali) növények speciális terjedési képességgel rendelkeznek. Legspeciálisabb és egyben legnagyobb kiterjedésű társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae). Alacsony, 30–75%-os záródású, szárazságtűrő gyeptársulás. A társulás névadó faja, a magyar csenkesz (Festuca vaginata), mellette domináns még a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica), illetve jobb vízgazdálkodású területeken a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata). Karakterfajai: báránypirosító (Alkanna tinctoria), homoki vértő (Onosma arenaria), naprózsa (Fumana procumbens), tartós szegfű (Dianthus diutinus), csikófark (Ephedra distachya), homoki csüdfű (Astragalus varius), homoki varjúháj (Sedum hillebrandtii), deres fényperje (Koeleria glauca). A szőlő- és gyümölcstelepítés és a homokfásítás következtében a nyílt homoki gyepek java része megsemmisült. Fennmaradt állományaik szigorúan védendőek, részben a Kiskunsági Nemzeti Parkban védettek. A Duna–Tisza köze és a Nyírség mészkerülő homokpusztagyepjeinek fajkészletében savanyúságjelző fajok dominálnak, mint például az ezüstperje (Corynephorus canescens), a deres fényperje (Koeleria glauca), a kékcsillag (Jasione montana) és a juhsóska (Rumex acetosella). A buckák közti, vízzel jól ellátott mélyedésekben cinegefüzes buckaközi homoki gyepet (Pseudolysimachio spicatae-Salicetum rosmarinifoliae) találunk, melyben uralkodó a rozmaringlevelű fűz (Salix rosmarinifolia) és a selymes zanót (Cytisus ratisbonensis), állandó kísérő faja a szürkekáka (Holoschoenus romanus).

A homokpuszták másik társuláscsoportját az egyéves homoki gyepek alkotják, melyeket korábban a homokkötés elsődleges pionírjának tekintettek, de valójában az évelő homoki gyepek helyén meginduló másodlagos szukcesszió pionírjai. Elsősorban a fedélrozsnok (Bromus tectorum) és a vadrozs (Secale sylvestre) dominanciája jellemzi.

2.4.2.2. Homoki sztyepprétek (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae)

A társulás a homoki tölgyesekkel együtt az alföldi homoki erdőssztyeppmozaik jellegzetes eleme. Gyepszintjük 80–90%-os záródású, állományai többnyire a nyílt homokpusztagyepekkel érintkeznek, illetve azokat váltják a szukcessziós folyamatban. Talaja kilúgozott, csernozjom jellegű, humuszos homok. Uralkodó faja a barázdált csenkesz (Festuca rupicola=sulcata), illetve az ezt helyettesítő merev csenkesz (Festuca stricta), helyenként a kunkorgó árvalányhaj (Stipa capillata) és az élesmosófű (Chrysopogon gryllus). Degradált állományaiban a karcsú perje (Poa angustifolia) és a Chrysopogon gryllus jellemző. Gyakori fajai például a csüdfüvek (Astragalus exscapus, A. asper), a homoki nőszirom (Iris humilis), a változó gurgolya (Seseli varium), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a magyar cickafark (Achillea pannonica) és a szikár habszegfű (Silene otites). Nyírségi sztyepprétjeink rendkívül fajgazdagok.

2.4.2.3. Homoki legelők

A lapos tetejű és enyhe lejtésű homokbuckák kötöttebb és humuszban gazdagabb talaján alakulnak ki, homokpusztagyepek és sztyepprétek legeltetése során. Az összefüggő gyepben uralkodó a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina) és a taposást jól tűrő homoki pimpó (Potentilla arenaria). Kisebb foltokon dominálhat a gumós perje (Poa bulbosa), a gindár sás (Carex supina). A természetközelibb állományok – homoki sztyepprétből megmaradt reliktumai – értékes védett fajokat rejtenek, mint az agárkosbor (Orchis morio), a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis). Színező fajai például a szalmagyopár (Helichrysum arenarium) vagy a homoki baltacím (Onobrychis arenaria).

81 VI. Társulástan (Cönológia)

Zavarástűrő növényei például az enyves kőhúr (Minuartia viscosa) vagy a ragadós mécsvirág (Melandrium viscosum). Túllegeltetett állományaiban a csillagpázsit (Cynodon dactylon) érhet el jelentős borítást, mellette felszaporodik a mezei iringó (Eryngium campestre) vagy a tövises iglice (Ononis spinosa).

2.4.3. Sziklagyepek

Középhegységeink kemény alapkőzetű, csekély talajborítottságú kőzetein kialakuló pionír társulások. Sziklafalak alján vagy sziklás lejtőkön, mikroklimatikusan szélsőséges körülmények között élnek. Talajaik kezdetleges könnyen erodálódó, váztalajok (erubáz, rendzina), fajösszetételüket elsősorban az alapkőzet milyensége, másodsorban az expozíció, illetve a vízháztartás befolyásolja. A növényzet nem összefüggő, foltjai között a talaj vagy az alapkőzet is felbukkan. Társulásaik gazdag fajösszetételűek, sok védett növényfajt őriznek. Csoportosításuk az alapkőzet típusa alapján történik.

2.4.3.1. Szilikátsziklagyepek

A vulkáni eredetű, szilikátokban gazdag kőzetek (andezit, bazalt, gabbró stb.) gyeptársulásai (37. kép).

Az Északi-középhegységben elsősorban szubmontán molyhos- és cseres-tölgyesek, valamint gyertyános-tögyesek övében található meleg, száraz termőhelyeken előforduló nyílt sziklagyepek (a gyepszint záródása < 50%). Az évelő fűfélék tömeges elszaporodásához, zárt gyepek kialakulásához a zord abiotikus adottságok még nem teremtenek megfelelő feltételeket. A szilikátszukcesszióban a zuzmó-moha bevonatok után az első növények általában páfrányok (Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Polypodium vulgare) és pozsgás növények (Sedum album, S. acre, Sempervirum- fajok). A még nyílt szilikátsziklagyepben a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica) és a deres csenkesz (F. pallens), illetve a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra) a legfontosabb gyepalkotó. A nyílt szilikátsziklagyep (Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae) társulásban nő az északi szirtipáfrány (Woodsia ilvensis, pl. Szarvaskő, Mátraháza, Visegrádi-hg.). Jellemző és gyakori növényei a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a magyar perje (Poa pannonica), a sziklai ternye (Alyssum saxatile), a hegyi hagyma (Allium montanum), a kövirózsafajok (Sempervirum-spp.) stb.

2.4.3.2. Mészkősziklagyepek

A Középhegység – főleg az Északi-khg. (Bükk: Tarkő, Bélkő, Aggteleki-karszt) – mészkő- és dolomitszikláin, karbonáttartalmú vulkáni kőzetein(pl. gabbró) élő, sekély, sziklás váztalajokon kialakuló nyílt- vagy zárt sziklagyepek. Túlnyomó részük bennszülött vagy reliktumtársulások, melyeknek valamennyi állománya védendő.

82 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.15. ábra - Mészkősziklagyep a Budai-hegységben Melica ciliatával (Fotó: Nagy János)

Nyílt mészkősziklagyepjeink esetében a gyep záródását főként abiotikus stressztényezők gátolják. Állományaik kis területi kiterjedésűek, domináns fajai a deres csenkesz (Festuca pallens), a magyar, az erdélyi és a budai nyúlfarkfű (Sesleria hungarica, S. heufleriana, S. sadleriana). Jellemző és gyakori fajai például a kárpáti ternye (Alyssum montanum subsp. brymii), a kövi fodorka (Asplenium ruta-muraria), a pillás zanót (Cytisus ciliatus), a Lumnitzer-szegfű (Dianthus praecox subsp. lumnitzeri), a sziklai borkóró (Thalictrum foetidum), a sziklai perje (Poa badensis), a borzas vértő (Onosma visianii). A fokozottan védett, reliktum szirti pereszlény (Calamintha thymifolia) csak a Bélkőn, a kárpáti mészkősziklagyep- (Campanulo divergentiformis-Festucetum pallentis) társulásban él. Zárt mészkősziklagyepjeinket már nagyobb területi kiterjedés jellemzi.

2.4.3.3. Dolomitsziklagyepek

A dolomit, kőzetszerkezetéből adódóan, könnyen törmelékesedik, aprózódik, esetleg porlódik. Speciális tulajdonságai miatt a talajképződési folyamatok nem vagy csak részben mennek végbe, így azon fás növényzet nem tud kifejlődni. Ráadásul a meredek lejtőjű dolomitgerinceket, kúpokat sajátosan szélsőséges mikroklímaértékek jellemzik, ezért ezek az élőhelyek szép számmal őriznek reliktumfajokat, reliktumtársulásokat és endemizmusokat.

Elsősorban a Dunántúli-középhegységben élnek társulásai, melyek mind északi, mind déli kitettségben előfordulnak. A gyep záródásától függően lehetnek nyílt (pl. Seseli leucospermi-Festucetum pallentis) és zárt sziklagyepek (pl. Festuco pallenti-Brometum pannonici). Uralkodó fajaik a deres csenkesz (Festuca pallens), a délvidéki árvalányhaj (Stipa eriocaulis) és a lappangó sás (Carex humulis), helyenként a magyar rozsnok (Bromus pannonicus) és az élesmosófű (Chrysopogon gryllus). Karakterfajaik kövér daravirág (Draba lasiocarpa), ezüstaszott (Paronychia cephalotes), Szent István-szegfű (Dianthus regis-stephani), naprózsa (Fumana procumbens), sziklai perje (Poa badensis), dolomit hangyabogáncs (Jurinea mollis subsp. dolomitica). A Pilis–Budai-hegység unikális, reliktumtársulása a magyar rozsnokos dolomitsziklagyep (Seselio leucospermi-Brometum pannonici), mely a fokozottan védett, endemikus pilisi len (Linum dolomiticum) és magyar gurgolya (Seseli leucospermum) termőhelye. Utóbbi faj

83 VI. Társulástan (Cönológia)

a nyílt dolomitsziklagyepek elsőrendű karakterfaja is egyben. Az elmúlt évtizedekben dolomitsziklagyepjeink gyakran estek áldozatul – a tájidegen fekete fenyővel történő – kopárfásításoknak.

2.4.4. Lejtősztyeppek

Nyílt sziklagyepek fokozatos záródásával alakulnak ki, enyhébb lejtésű domb- és hegyoldalakon, sziklatetőkön. Talajuk már vastagabb humuszrétegű rendzina vagy erubáz. A három fő alapkőzettípus szerint elkülöníthetők szilikátos, meszes és dolomitsztyepprétekre. Főként kontinentális xerofil elemek és hagymás-gumósok jellemzik, melyek nyár közepéig bontják színpompás virágaikat, majd egy rövidebb szárazabb periódus után ősz elején ismét kivirágoznak.

VI.16. ábra - Északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) a Tardonai-dombságban, csinos árvalányhajjal (Stipa pulcherrima) és piros kígyószisszel (Eichium russicum) (Fotó: Czóbel Szilárd)

2.4.4.1. Szilikátsztyepprét

Középhegységeink szilikát alapkőzetű, meleg, száraz tetőin, sziklagerincein és a dunántúli bazalt tanúhegyek lejtőin fordulnak elő állományai. Eruptív kőzeteken elsősorban savanyú váztalajokon és gyengén bázikus erubáz talajon élnek. A szilikátos sztyepprétek legelterjedtebb társulása a mészkerülő lejtősztyepprét (Potentillo-Festucetum pseudodalmaticae). Zárt gyepjében uralkodnak a füvek, mint a kékesderes levelű sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica). Nagyobb borításúak általában a vékony csenkesz (Festuca valesiaca), a prémes és az erdei gyöngyperje (Melica ciliata, M. transsylvanica), a fenyérfű (Botriochloa ischaemum) és a késeiperje (Cleistogenes serotina).

Állandó fajai például a homoki és az ezüst pimpó (Potentilla arenaria, P. argentea), a magas kakukkfű (Thymus marschallianus), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachys recta) vagy a szürke gurgolya (Seseli osseum). Megtalálhatók benne a sokszor szomszédos

84 VI. Társulástan (Cönológia)

erdőssztyeppekből, sziklagyepekből és bokorerdők szegélyéről behúzódó fajok is, mint például a borzas peremizs (Inula hirta), a magyar kőhúr (Minuartia frutescens), a törpe nőszirom (Iris pumila), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum) vagy a hegyi here (Trifolium montanum). 2.4.4.2. Mészkő lejtősztyepprét

Állományai karbonátgazdag alapkőzeten az egész országban megtalálhatók. Mai elterjedésük másodlagosan, sokszor erdőirtás hatására növekedett meg. Az Északi-középhegység szubmontán övezetében, déli lejtőkön megjelenő edafikus társulása az északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae- Festucetum rupicolae). Zárt xeroterm gyepet alkot, állományaiban a keskenylevelű, szárazságtűrő fajok dominálnak. Gyepalkotó fűfajai a barázdás csenkesz (Festuca rupicola), a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina), a kunkorgó és a csinos árvalányhaj (Stipa capillata, S. pulcherrima). A fenyérfű (Botriochloa ischaemum) elszaporodása degradációt jelez. Fajkészletében magas a kontinentális elemek aránya. Jelentősebb fajai: a tavaszi hérics (Adonis vernalis), a szürke galaj (Galium glaucum), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a leánykökörcsin (Pulsatilla grandis), a mezei iringó (Eryngium campestre). A szubmediterrán lejtősztyepptől elkülönítő fajai: a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), a kiterült pimpó (Potentilla patula), a piros kígyószisz (Echium russicum), a gyapjas őszirózsa (Aster oleifolius), a dunai szegfű (Dianthus collinus) és a tömött zabfű (Helictotrichon compressum).

A pusztafüves lejtősztyepprét (Cleistogeni-Festucetum sulcatae) a Dunántúli-középhegység mészkedvelő lejtősztyepptársulása. Jellemző fajainak egy része közös a löszpusztákéval, mint például a fehér zanót (Chamaecytisus austriacus), a magyar kutyatej (Euphorbia pannonica), a vetővirág (Sternbergia colchiciflora) és a cseh tyúktaréj (Gagea bohemica). 2.4.4.3. Dolomitlejtősztyepp

Nálunk csak kis területen és igen töredékesen fordul elő. Egyetlen társulása a reliktum jellegű kelet-alpesi dolomitlejtősztyepprét (Medicagini minimae- Festucetum valesiacae). A Keleti-Alpok előhegyeinek enyhe lejtésű, száraz, meleg termőhelyein főként dolomiton, ritkábban édesvízi és Lajta- mészkövön fordul elő. Zárt, alacsony sztyepprét, mely fajösszetételét tekintve a középhegységi, zárt dolomitsziklagyepek és a valódi lejtősztyeppek között áll. A zárt dolomitgyep deres csenkeszét (Festuca pallens) itt a vékony csenkesz (Festuca valesiaca) helyettesíti. Sok a dolomitsziklagyepekkel közös faj, mint a sziklai perje (Poa badensis), a hegyi gamandor (Teucrium montanum), a szürke napvirág (Helianthemum canum). Jellemző fajai a szívlevelű gubóvirág (Globularia cordiflora) és a fényes galaj (Galium lucidum). Mindezekhez számos sztyeppréti elem is társul. 2.4.5. Magyar aszatos szálkaperjegyepek

A félszáraz gyepek körébe tartozó magyar aszatos szálkaperjegyepek középhegységeink és dombvidékeink szárazabb, sekélyebb talajú tölgyeseinek irtásterületein alakulnak ki. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mert társulásai tipikusan pannon jellegűek; hegy- és dombvidékeink erdőssztyeppmozaikjainak legjellemzőbb komponensei közé tartoznak. Főleg széleslevelű pázsitfüvek által dominált gyepjében uralkodó a névadó tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a hegyi sás (Carex montana), továbbá a deres tarackbúza (Elymus hirsutus), a tömött és a pelyhes zabfű (Avenula compressa, A. pubescens), a sudár rozsnok (Bromus erectus), illetve csenkeszfajok (Festuca rupicola, F. valesiaca). Gyakran domináns lehet a hegyi vagy (meszes alapkőzeten) a csinos árvalányhaj (Stipa joannis, S. pulcherrima). Sok a színes virágú hagymás-gumós növény, gyakoriak a harangvirágfajok, a pillangósok, illetve a fészkesvirágzatúak, mint például a Centaurea, Inula fajok vagy a névadó magyar aszat (Cirsium pannonicum). Társulásai igen fajgazdagok, bővelkednek földrajzi és edafikus változatokban is.

85 VI. Társulástan (Cönológia)

2.5. Gyomnövényzet

Gyomnak általában azokat a növényeket vagy növényi részeket tekintjük, amelyek ott fordulnak elő, ahol nem kívánatosak. A növényfajok eredetét figyelembe véve valójában nem léteznek gyomok és nem gyomok, hanem ezek a természetes pionír vegetáció alkotóelemei voltak, melyek a kompetíció növekedésével folyamatosan kiszorultak a természetes társulásokból. Ha valamilyen zavaró tényező (pl. emberi tevékenység) hatására a természetes kompetítorok száma csökken egy növényközösségben, a fennmaradt plusztápanyagok kedveznek a gyorsan szaporodó, tápanyagigényes gyomfajoknak. Az általunk gyomoknak tekintett növények spontán domesztikációs folyamat eredményeként válogatódtak ki a természetes vegetációból, és a szabad tápanyag- és energiakínálatú másodlagos élőhelyeket foglaltak el.

A gyomtársulások ún. dominanciatársulások, melyekben általában karakterfajok nem jelölhetők meg, a fajok borítása és állandósága a meghatározó.

1. A szántóföldi gyomnövényzet társulásai (VI.17. ábra) nagyon sokfélék, kialakulásukat több tényező együttes hatása determinálja. Fajösszetételüket a propagulumkészleten túl például a termesztett növény fajtája, a művelési mód, a talajtípus, de még az évszakok is megszabják. A vegyszeres gyomirtások nagyban megváltoztatják a fajösszetételt, gyakran helyenként ki is pusztítják az olyan érzékenyebb fajokat, mint például a konkoly (Agrostemma githago) vagy a kék búzavirág (Centaurea cyanus) és a szarkaláb- (Consolida spp.) fajok.

2. A ruderális (romtalaj) gyomnövényzet azonban éppen az ember környezetszennyezési tevékenységének növekedése miatt van terjedőben. Többnyire igaz, hogy a szennyezett helyek növényzete sok nem őshonos fajt foglal magába, melyek széles ökológiai amplitúdójúak, de versenyképességük kicsi, így ezekre a helyekre kiszorulva tudnak csak fennmaradni. Komoly veszélyt jelentenek a hazai flórára az idegen eredetű özönnövények vagy inváziós fajok, melyek agresszív terjeszkedésükkel kiszorítják őshonos fajainkat, megváltoztatva az egyes növényközösségek szerkezetét, florisztikai összetételét. Szárazabb termőhelyeken például az ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia), a bálványfa (Ailanthus altissima), a selyemkóró (Asclepias syriaca); nedvesebb termőhelyeken például a gyalogakác (Amorpha fruticosa), a bíbor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera), a japánkeserűfű (Fallopia japonica), a süntök (Echinocystis lobata), a kanadai aranyvessző (Solidago canadensis) és a magas aranyvessző (Solidago gigantea) fordul elő.

86 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.17. ábra - Harmadik éve felhagyott szántó Jásztelek mellett réti margitvirág (Leuchantemella vulgare) tömegével (Fotó: Nagy János)

2.6. Szikesek növényzete. Kontinentális sziki vegetáció + Azokat a talajokat nevezzük szikesnek, melyek felső, a növényekre közvetlenül ható rétegeiben Na -sók (főleg szóda: HCO3ˉ, klorid: Clˉ, szulfát: 2ˉ SO4 ) halmozódnak föl. Az aniontól függően megkülönböztetünk szódás, kloridos és szulfátos szikeseket, melyek vegetációja különböző lehet. Földünk egészén, így az északi és a déli félteke sztyepp- és erdőssztyeppövében is bőven találhatunk kontinentális szikeseket. Ezek ott alakulhatnak ki, ahol a talajvíz sókban gazdag, és szintje a felszínhez olyan közel esik, hogy a talaj legalább télen a talajvízig átázik. Hazánk több területén mindez adott, így száraz, meleg nyarainkon a Na+-ionokban gazdag talajvíz a párolgás miatt a felszín felé vándorol, majd betöményedik, és a sók felhalmozódnak. A sófelhalmozódás helyének maximuma alapján két típust különböztetünk meg:

a. a szoloncsák szikesekben ez a talaj legfelső, humuszos rétegében (az „A” szintben) van;

b. a szolonyec szikesekben pedig közvetlenül alatta (a „B” szintben) figyelhető meg.

E két szélső lehetőség között gyakran átmenet és típusaik mozaikos elrendeződése is tapasztalható. Az első eset a laza szerkezetű homoktalajokon (melynek kapillárisai tágabbak, így a víz könnyebben áramlik bennük, pl. Kiskunság, Jászság, Nyírség, Velencei-tó, Fertő-tó szikesei) gyakori, a második pedig az apró szemcséjű agyagos (öntés-) talajokon (pl. Nagykunság, Hortobágy) jellemző. Ha a sziksóban gazdag talajvíz a felszínen van és fokozatosan párologva, betöményedve végül kiszárad, a talaj felszínén a sók fehéren kiválnak, azaz a sziksó „kivirágzik”. A talaj egyenetlenségei, a legkisebb szintbeli különbségek (akár egy patanyom is) a vízeloszlás és így a talaj sókoncentrációjának erős változásait okozzák, kialakítva a szikesek mozaikos szerkezetét. A nyári forróságban a csupasszá vált talajfelszínek rendkívül felhevülnek, talajoldatuk nagyon tömény. Ezeket a körülményeket csak a sótűrő (halofiton), sós-sivatagi, félsivatagi növények képesek elviselni, melyek hazai képviselőinek zöme a disznóparéjfélékhez (Amaranthaceae), kisebb részük a pázsitfüvekhez (Poaceae), szittyófélékhez (Cyperaceae) és a fészkesekhez (Asteraceae),

87 VI. Társulástan (Cönológia)

illetve más családokhoz (pl. Caryophyllaceae, Brassicaceae) tartozik. Ezek a növények morfológiailag, anatómiailag (xeromorf bélyegek) és élettanilag (pl. C4-es fotoszintézisút, guttáció) is alkalmazkodtak a hő- és szárazságstresszhez. A szikeseken azonban a talaj rossz vízvezető képessége és a magas talajvízszint miatt jellemzőek a szikes rétek, mocsarak és tavak is. 2.6.1. A kontinentális szukkulens és egyéves tófenék vegetációja

(Thero-Suaedetea)

Ide azok a szukkulensek (Camphorosmo-Salicornietalia) és egyéves szikes tófenék- és iszapnövényzet (Crypsidetalia aculeatae) uralta társulások tartoznak, amelyek a legsósabb felszínű talajokon, gyakran fehérlő vaksziken, azaz időlegesen vízzel borított, majd teljesen kiszáradó sós talajokon alakulnak ki. A Fertőtől a Velencei-tavon, Kiskunságon, Hortobágyon, a Nyírségen és a Vajdaságon át az Erdélyi-medencéig fordulnak elő. A szukkulensek uralta közösségek leggyakrabban szikpadkák között, illetve a szikes mocsarak fehérlő peremein jelennek meg. Domináns fajaik (pl. Suaeda pannonica, S. maritima, Atriplex litoralis, Salicornia prostrata, Camphorosma annua, Salsola soda, Lepidium crassifolium) rendszerint nagyon erős (akár 80 atmoszféra <) ozmotikus szívóerővel rendelkező, obligát halofitonok, melyek normális működéséhez a magas sókoncentráció elengedhetetlen. Legelterjedtebb társulása a rövid ideig nedves szolonyec vaksziknövényzet (Camphorosmetum annuae), melynél a talaj „A” szintje hiányzik, a sziksótól fehér és igen lúgos (pH: 8,6–10) „B” szintjét pedig a domináns bárányparéj augusztusra vöröslő tömege fedi (30. kép). Senyvedhet benne néhány szál egyéves fű (Bromus tectorum, Poa bulbosa) és kétszikű (pl. Matricaria recucita, Myosurus minimus, Polygonum aviculare, Atriplex tatarica, A. hastata, Aster tripolium subsp. pannonicus) is. A szoloncsákosszolonyec talajon tömeges lehet benne a szárnyasmagvú budavirág (Spergularia maritima). Nedvesebb években, ha a teljes kiszáradás elmarad, állományaira a mézpázsitgyep (a Velencei-tónál és a Fertő-tónál a Puccinellia peisonis, másutt főleg a Puccinellia limosa) is ráterjedhet. Ha viszont a vízborítás marad el, akkor az ürmöspuszta (Artemisio santonici- Festucetum pseudovinae) húzódhat rá.

VI.18. ábra - Sueda pannonicafoltok a Nyírség egyik szikes tavának fenekén (Fotó: Nagy János)

88 VI. Társulástan (Cönológia)

Az egyéves szikes tófenéknövényzet (Crypsidetalia aculeatae) az iszapos jellegű, az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett megjelenhet magasabb humusztartalmú foltokban is, a kerékcsapásoktól a patanyomokig mindenféle mélyedésben, gyakran az előző társulások fajaival keveredve. Igen fajszegény állományaik uralkodó növényei a bajuszfüvek (Crypsis aculeata, Heleochloa alopecuroides, H. schoenoides, H. x Bernatskyana), labodák (Atriplex litoralis, A. tatarica, A. prostrata), libatopok (Chenopodium chenopodioides, Ch. glaucum, Ch. urbicum) és szórványosan a magyarpalka (Acorellus pannonicus). Ruderális hatás alatt álló állományaikban a libatopok (pl. a Chenopodium urbicum), szerbtövisek (pl. Xanthium spinosum, X. strumarium), a porcsinkeserűfű (Polygonum aviculare), az eperhere (Trifolium fragiferum) és a szálaslevelű saláta (Lactuca saligna) jelentős borítást érhet el. Legkevésbé sós állományaik átmenetet képeznek a törpekákások (Nanocyperion) felé. 2.6.2. Szikes puszták (Festuco-Puccinellietea)

Ebbe az osztályba a vegetációs időszak nagy részében száraz termőhelyű, sztyeppmegjelenésű szikfok- (Festuco-Puccinellietalia) és pusztai gyeptársulásokat soroljuk (Artemisio-Festucetalia pseudovinae). Domináns növényeik az előző osztállyal szemben leggyakrabban évelő pázsitfű, ritkábban kétszikű (Asteraceae, Apiaceae) fajok.

A szikfoknövényzet (Festuco-Puccinellietalia) rendbe olyan, tavasszal vízzel fedett, nyárra kiszáradó, erősen szikes talajú gyepek tartoznak, melyekben az évelő lágyszárúak a talajfelszínnek több mint 50%-át borítják. Közöttük elválnak a szoloncsák és a szolonyec, illetve a szódás, szulfátos és kloridos szikesek típusai, mivel ezek is erősen függenek a talajvíz vertikális mozgásától és sótartalmától. A szikfoktársulások (Puccinellion limosae) domináns növényei a mézpázsitok (Puccinellia peisonis, P. limosa), de idesorolják a szikfokokat kísérő szikértársulásokat (pl. Plantagini tenuiflorae- Pholiuretum santonici) és az „A” szintjében erősen erodált – főként kloridban gazdag – szolonyec talajon (ahol a sók a felszínközelbe kerülnek) kialakult ürmös társulásokat (pl. Limonio-Artemisietum santonici). A szolonyec szikfok-és szikértársulások (Puccinellion limosae) a Kisalföldön és a Mezőségben még ritkák, a Kiskunságtól azonban uralkodóvá, tőle keletre és délre eső területeken (Tiszántúlon, Nyírségben, Erdélyi Mezőségben, illetve Vajdaságban) pedig egyeduralkodóvá válnak. A szolonyec szikfoknövényzet, a Puccinellietum limosae az Eupannonicum keleti területein, a fent felsorolt területek mellett a Borsodi-Mezőségben, a Bánságban és Bácskában is uralkodó társulás. Hosszabb ideig nedves, agyagos felszíneken alakul ki. Az uralkodó és névadó sziki mézpázsit mellett tavasszal gyakori a kékalgák (pl. Nostoc commune) nagy tömege, mely nyárra a kiszáradt felszínt feketésen borítja. A víz visszahúzódása után rövid életű, a szikerekre is jellemző egyévesek (pl. Pholiurus pannonicus, Myosurus minimus) jelennek meg. Jellemző, sokszor nagy borítású fajai a sziki üröm (Artemisia santonicum), a sziki őszirózsa (Aster tripolium subsp. pannonicus), a kamilla (Matricaria chamomilla) és a magyar sóvirág (Limonium gmelinii subsp. hungaricum). Az erősebben sós területeken részben a vakszikkel közös halofita növények (pl. Atriplex litoralis, Salicornia prostrata, Suaeda maritima, Camphorosma annua, Salsola soda, Bassia sedoides, Spergularia marina, Plantago schwarzenbergiana); a kevésbé sós és nedvesebb állományaiban a réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis), a tarackos tippan (Agrostis stolonifera) és a rókasás (Carex vulpina) mellett több szikes réti faj is megjelenhet. A szoloncsák szikfoknövényzethez (Puccinellion peisonis) tartozó társulások főként a Fertő-tó körül és a Dunántúlon, kisebb részben – Puccinellia limosa (!) dominanciával – a Kiskunságban, a Vajdaságban és a Partiumban jellemzőek. A szolonyec típustól elsősorban a talajszerkezet alapján különíthetők el, azoknál fajszegényebbek. A nagymértékű florisztikai hasonlóság miatt a vikariáns fajokon (pl. Puccinellia peisonis, Lepidium crassifolium, Cerastium pumilum, C. subtetrandrum) alapuló elkülönítés gyakran (pl. a Tiszántúlon) nehézségekbe ütközik.

Szikes puszták és sztyepprétek (Artemisio-Festucetalia pseudovinae) rendje. A szoloncsák és szolonyec talajon kialakuló puszták igen hasonlóak. Fiziognómiailag alapvetően két csoportja, az alacsonyfüvű szikes puszták (Festucion pseudovinae) és a magaskórós sziki erdőspusztarétek (Peucedano-Asterion sedifolii) különíthetők el.

89 VI. Társulástan (Cönológia)

A szikespusztagyepekhez tartozik az ürmöspuszta (Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae), mely hazánkban nagy területeket borító alacsony, időszakosan nedves szárazgyep. Legnagyobb kiterjedésben a Hortobágyon található, de a Fertő-tótól az Erdélyi-medencéig megtalálható. Uralkodó benne a sziki üröm (Artemisia santonicum subsp. monogyna [az Alföld nagy részén] és a subsp. patens [a Kisalföldön, illetve a Duna vidékén]), valamint a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina). Jelentősebb borítást érhet el benne a nedvesebb, bolygatottabb talajokon a magyar sóvirág (Limonium gmelinii subsp. hungaricum), a közönséges szikipozdor (Podospermum canum), herefajok (Trifolium retusum, Trifolium angulatum, T. parviflorum), a villás boglárka (Ranunculus pedatus), a sziki buvákfű (Bupleurum tenuissimum), a mezei fátyolvirág (Gypsophila muralis), a sziki kerep (Lotus glaber) és sziki madárhúr (Cerastium dubium), ritkábban az erdélyi útifű (Plantago schwarzenbergiana), a heverő seprőfű (Kochia prostrata), a sziki útifű (Plantago maritima) és a sziki őszirózsa (Aster tripolium subsp. pannonicus). Állományait rendszeresen legeltetik és néha kaszálják.

A szikespusztagyepek másik legnagyobb kiterjedésű társulását a cickórós gyepek közé tartozó füves szikespuszták (Achilleo setaceae-Festucetum pseudovinae) adják.

Az előző társulásnál dúsabb, rövid füvű a veresnadrágcsenkesz (Festuca pseudovina) által uralt, zömmel generalista fajokból álló szárazgyep. Legnagyobb állományai hajdani ártereken és kiszáradó, kilúgzódó szikes pusztákon fordulnak elő, az ürmöspusztákénál kevésbé szikes és vastagabb (10-20 cm-es) humuszos szintű, rendszerint szolonyeces talajokon. Szoloncsákos területeken ritkábban jelenik meg, ottani állományai rétszerűbbek. A legeltetett állományokban a csillagpázsit (Cynodon dactylon), a keskenylevelű perje (Poa angustifolia) és a közönséges tarackbúza (Elymus repens) aránya növekszik.

A sziki magaskórós erdőspusztarétekhez (Peucedano officinalis-Asterion sedifolii) az Eupannonicum sziki magaskórós társulásai tartoznak, melyekhez hasonlók (részben azonos, részben vikariáns fajokkal) a teljes eurázsiai erdőssztyeppövben (az európai tölgyes-sztyeppekben, a nyugat-szibériai nyírligetes sztyeppekben és a kelet-szibériai–belső-ázsiai vörösfenyves-cirbolyafenyves sztyeppekben) előforduló társulások. A Tisza vízgyűjtőjének sziki erdőspusztarétje (Peucedano-Asteretum sedifolii), sziki tölgyesek szegélyének, tisztásainak, illetve a tölgyesek levágása utáni területeknek sziki, réti, mocsári és sztyeprétfajokban gazdag, ősszel tarka közössége. Gyepszintjének magassága és kétszikűinek aránya a cserjésedéssel nő, a kiszáradással csökken. Domináns és egyben karakterfajai a sziki kocsord (Peucedanum officinale) és a réti őszirózsa (Aster sedifolius subsp. sedifolius). Változó mennyiségben jelenhetnek meg a sziki fajok (pl. Rumex pseudonatronatus, Artemisia pontica, Limonium gmelini subsp. hungaricum, Lotus angustissimus), a mocsárréti és mocsári fajok (pl. Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Phragmites australis, Iris spuria, Serratula tinctoria, Clematis integrifolia, Lychnis flos-cuculi) és a sztyepréti fajok (pl. Festuca rupicola, Aster linosyris, Dianthus giganteiformis subsp. pontederae, Filipendula vulgaris, Veronica spicata és Viscaria vulgaris).

90 VI. Társulástan (Cönológia)

VI.19. ábra - Szikikákás (Bolboschoenetum martimi) és magyarplakás (Acorelletum calami) vegetációmozaik egy nyírségi szikes tó partján (Fotó: Nagy János)

2.6.3. Szikes rétek (Scorzonero-Juncetea gerardii) Ebbe az osztályba hazánkban egy rend (Scorzonero-Juncetalia gerardii) két csoportja, a szoloncsák (Scorzonero-Juncion gerardii) és a szolonyec sziki réteké (Beckmannion eruciformis) tartozik.

A szoloncsák csoport legnagyobb kiterjedésű társulása a sziki szittyórét (Scorzonero parviflorae-Juncetum gerardii), mely a Dunántúl és a Duna– Tisza köze mellett az Erdélyimedencében fordul elő a nyáron is nedvesen maradó felszíneken. Az abszolút domináns sziki szittyó (Juncus gerardii) mellett nagyobb borítással fordul benne elő a tarackos tippan (Agrostis stolonifera), néhány csetkákafaj (Eleocharis palustris, E. uniglumis), a kisvirágú pozdor (Scorzonera parviflora) és ritkábban a tengerparti kígyófű (Triglochin maritima). Szikes mocsarak fajai is megjelenhetnek benne, például a zsióka (Bolboschoenus maritimus) és a kötőkáka (Schoenoplectus tabernaemontani). Mohaszintje fejlett. A zsiókás állományokban a Rhizoclonium salina, az egyéb állományokban a Drepanocladus polycarpos lehet uralkodó.

A szolonyec csoport legnagyobb kiterjedésű társulása az ecsetpázsitos sziki rét, az Agrostio stoloniferae-Alopecuretum pratensis, mely a kevéssé szikes, nyár közepéig is vízzel borított szolonyec talajon alakul ki és igen jó szénát ad. Domináns névadó fajai mellett nagy borítást mutathat a keskenylevelű perje (Poa angustifolia), a réti sás (Carex distans) és a réti harmatkása (Glyceria fluitans). Többé-kevésbé gyakori fajai az enyhe szikesedést jelzik (pl. Rorippa kernerii, Cerastium dubium, Ranunculus pedatus), a mocsárréti elemek (pl. Cirsium canum, Lythrum virgatum, Epilobium tetragonum, Lysimachia nummularia, Symphytum officinale), a mezofil réti növények (pl. Pastinaca sativa, Aster sedifolisus subsp. sedifolius, Inula britannica, Trifolium pratense) és a pusztagyepi fajok (pl. Achillea collina, Artemisia pontica, Galium verum, Ornithogalum ortophyllum, Salvia austriaca).

Erősebben szikesedett szoloncsák réteken a csetkákás-fodros ecsetpázsitos rét (Eleochari-Alopecuretum geniculati) alakul ki, mely rendszerint a csak nyár derekára kiszáradt szikereken jelenik meg igen sok sziki szittyóval (Juncus gerardii) és egypelyvás csetkákával (Eleocharis uniglumis). A

91 VI. Társulástan (Cönológia)

legerősebben szikes szolonyec rétek társulása a hernyópázsitos sziki rét, az Agrostio stoloniferae-Beckmanietum eruciformis, mely a mézpázsitos szikfokgyepekhez hasonló, de nálunk hosszabb ideig nedves élőhelyeken alakul ki.

Ha a vízborítás egész évben kitart, az erősen sós talajokon szikes mocsarak (Bolboschoenetalia maritimi) alakulnak ki. Hazánk szikinádas és - kákás (Cirsio brachycephali-Bolboschoenion) társulásai sekély, nyár végére igen sóssá töményedő vizű élőhelyeken élnek. Leggyakoribb társulásunk a szikikákás (Bolboschoenetum maritimi), mely a kevésbé szikes élőhelyeken is kiterjedt állományokat alkothat. Igen elterjedtek még a kötőkáka (Schoenoplectetum taberneamontani), illetve a nád (Bolboschoeno-Phragmitetum) által uralt társulások is.

A szikes mocsarak társulásai társuláskomplexeket alkothatnak a vizükben előforduló brakkvizi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellion pedicellatae) társulásaival.

Névadó és karakterfajaik közé olyan kistermetű, fonalas levelű, gyökerező, euryhalin hínárok tartoznak, mint a kis és nagy tüskéshínár (Najas minor, N. marina), a víziboglárkák (pl. Ranunculus aquatilis, R. peltatus subsp. baudotii, R. radians, R. tripartitus, R. trichophyllus) és a sziki tófonal (Zanichellia palustris). 2.7. Fás társulások (erdők)

A potenciális vegetációtérképek adatai szerint hazánk területe az emberi tájalakítás kezdete előtt kb. 85%-ban erdővel fedett volt. Ma 20% körül van hazánkban az erdők területi részesedése, ezeknek azonban már csak kisebb része hasonlít az ősi erdeinkhez (ún. természetközeli önregeneráló erdők), a többi telepített, rontott, illetve erősen átalakított erdő. Alföldi klímazonális erdő 2.7.1. Tatárjuharos lösztölgyes

Az egykor az Alföld lösztájain és a Magyar-középhegység peremének lösztakaróján elterjedt tatárjuharos lösztölgyes (Aceri tatari-Quercetum roboris) a pannóniai erdőssztyeppöv egyetlen síkvidéki klímazonális erdőtársulása. Nagy kiterjedésű, zártabb és nyíltabb szerkezetű állományai löszgyepekkel és löszcserjésekkel alkottak mozaikos élőhelyet. A mezőgazdasági művelés miatt napjainkban csupán néhány maradványfoltja figyelhető meg a Bükkalján, a Hernád-völgyben és a Sajó–Hernád közén, a Tétényi-fennsíkon és a Mezőföldön, melyek közül a kerecsendi őrizte meg legjobban egykori fajkészletét. Kötött alapkőzeten, elsősorban löszön, ritkábban pannon agyagon, tufán fordul elő. Talaja általában vastag humuszrétegű csenozjom, barna erdőtalaj vagy a kettő közötti átmenet. A közepes magasságú erdő felső lombkoronaszintjét gyakran négy tölgyfaj (Quercus robur, Q. petraea, Q. cerris, Q. pubescens) és ezek hibridjei alkotják. Alattuk a második lombkoronaszintet tatárjuhar (Acer tataricum), mezei szil (Ulmus minor) és mezei juhar (Acer campestre) alkotja. Erdőssztyeppelemekben gazdag, általában az erdőfoltok körül szegélyként is megjelenő, többnyire dús cserjeszintjének tömeges és állandó fajai a Cerasus fruticosa, Amygdalus nana, Euonymus verrucosus, E. europaeus, Rosa canina, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare. A lösztölgyes tisztásain, valamint a szegély árnyas gyepes részein xerofil löszgyepállományok, illetve Brachypodium pinnatumos (részben Bromus erectusos) félszáraz gyeptársulások

92 VI. Társulástan (Cönológia)

egyaránt megjelenhetnek. Lágy szárú növényzetében kelet-európai erdőssztyeppelemek (Phlomis tuberosa, Carex michelii, Nepeta pannonica, Melica altissima, Iris variegata, Pulmonaria mollissima, Inula germanica, Vincetoxicum hirundinaria, Rosa gallica stb.) keverednek a száraz tölgyesek fajaival (pl. Lithospermum purpureo-coeruleum, Dictamnus albus, Brachypodium pinnatum, Silene vulgaris, Stachys sylvatica, Chrysanthemum corymbosum stb.). Gyepszintjében az üde lomberdei fajok többnyire hiányoznak, vagy alárendelt szerepet játszanak. A kidőlt fák helyén kialakuló természetes lékekben sztyeppréti fajok találhatók, mint a Festuca rupicola, Carex humilis, Filipendula vulgaris, Vinca herbacea, Adonis vernalis. Dombvidéki-középhegységi klímazonális erdők 2.7.2. Cseres-tölgyesek

A szubkontinentális száraz erdőkhöz sorolható, változatos szerkezetű és faji összetételű középhegységi cseres-tölgyes (Quercetum petraeae- cerris) hazánk legelterjedtebb zonális erdőtársulása. Hegy- és dombvidékeink alacsonyabb régióiban (250-450 m) fordul elő, a legkülönbözőbb alapkőzeteken, általában barna erdőtalajon. A tipikusan magas (20-27 m) növekedésű, jól záródó erdők állományaiban többnyire csak a cser- és a kocsánytalan tölgy alkotja – különböző elegyarányban – a sok fényt áteresztő, laza lombkoronaszintet. (Utóbbit gyakran az aranytölgy – Q. daleschampii helyettesíti.) Meszes alapkőzeten és/vagy emberi hatásra gyakran kialakulnak csaknem elegyetlen cseresek is. A talaj kémhatásának a savas irányba való eltolódásával, illetve a tengerszint feletti magasság növekedésével, állományaiban egyre inkább a kocsánytalan tölgy dominál. Szerkezetüket tekintve lehetnek csaknem cserjeszint nélküli, többnyire füves gyepszintű erdők vagy fejlett cserjeszinttel rendelkező állományok. A cserjeszintben minden gyakoribb erdei cserjefaj előfordulhat (pl. Crataegus spp., Cornus spp., Euonymus spp., Ligustrum vulgare, Rosa canina), a korábbi emberi hatások (eltávolítás) és a talaj függvényében igen változó borítással. A cserjeszint záródásának és magasságának megfelelően változó lágy szárú szintre, a fényben gazdag erdőkre és ezek szegélyeire a fű- és sásfélék, továbbá a pillangósvirágúak és egyéb kétszikűek gyakoribb jelenléte jellemző. A füvek közül fáciesalkotó a felemáslevelű csenkesz (Festuca heterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelző ligeti perje (Poa nemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (F. valesiaca). Gyakori a hegyi sás (Carex montana) kör alakú sarjtelepe is. A feltűnően fajgazdag pillangósvirágúak közül a különböző lóherefélék (Trifolium medium, T. alpestre, T. rubens stb.), bükkönyök (Vicia cassubica, V. tetrasperma, V. tenuifolia), lednekek (Lathyrus niger, L. vernus, L. latifolius), a csüdfű (Astragalus glycyphyllus) mindig megtalálhatók. A tavaszi geofiton aszpektus nem jellemző, fajai inkább csak szálanként, kisebb mennyiségben jelennek meg. A cseres-tölgyesek a fentieken kívül kétszikűekben (pl. Digitalis grandiflora, Chrysanthemum corymbosum, Campanula persicifolia, Potentilla alba, Melittis grandiflora, Pulmonaria mollissima, Fragaria vesca) is igen gazdagok. A talaj kémhatásának savanyodásával párhuzamosan nő a tápanyagszegény környezetet jól tűrő, gyengén mészkerülő fajok (pl. Veronica officinalis, Luzula luzuloides, Genista pilosa, Chamaecytisus spp., Hieracium spp.) száma.

A Dél-Dunántúlon elterjedt balkáni cseres-tölgyesek, zonális, gyakran kettős koronaszintű társulásában (Potentillo micranthae-Quercetum daleschampii) megjelenik és az alsó szintben tömegessé válik az ezüsthárs (Tilia tomentosa). A szubmediterrán fajokban gazdag gyepszintben (Genista ovata, Lonicera caprifolium stb.) örökzöld növények (Ruscus aculeatus, Helleborus odorus) is előfordulnak.

A Nyugat-Dunántúl kavicsos alapkőzetű domb- és síkvidékein előforduló kékperjés cseres-tölgyes (Molinio litoralis-Quercetum cerris) koronaszintjében a csertölgy mellett a kocsányos tölgy (Q. robur) dominál. A mezofilabb társulás fejlett gyepszintjében lápréti (pl. Juncus effusus, Poa palustris) és száraztölgyes (Potentilla alba, Betonica officinalis stb.) fajok egyaránt jellemzőek.

93 VI. Társulástan (Cönológia)

2.7.3. Gyertyános-tölgyesek

Klímazonálisan dombok és középhegységeink laposabb felszínein fordul elő, de igen gyakoriak extrazonális (pl. É-i kitettségű lejtőkön, völgytalpakon, 600 m felett délies kitettségben), illetve talajvízfüggő, kocsányos tölgy-elegyes edafikus (Alföld és a Dunántúl egyes részein) állományai is. Csaknem minden alapkőzeten kialakulhatnak, többnyire mélyebb barna erdőtalajokon. Jellemzően zárt lombkoronájú, jó növekedésű állományai változatos szerkezetűek és fafaj-összetételűek. Elegyes, többnyire kettős – a bükkösöknél fajgazdagabb – lombszintjét gyakran kettőnél több fafaj alkotja. A felső lombkoronaszintet a fényt jól áteresztő lombozatú kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és nedvesebb állományokban a kocsányos tölgy (Q. robur), míg az alsót a gyertyán (Carpinus betulus) mellett további árnyaló fajok, például hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), juharok (Acer platanoides, A. campestre) uralják. Állományaiba gyakran keveredik szálanként a bükk (Fagus sylvatica) vagy a csertölgy (Q. cerris). Állandó karakterfaja a vadcseresznye (Cerasus avium). Az erősen záródó, többszintű lombozat a tölgyesekhez képest kevesebb fényt (és hőt) enged át, ezért cserjeszintje legfeljebb közepesen fejlett, kivéve a tartósan második szint nélküli állományokat. A cserjeszintben általános erdei fajokon kívül (Ligustrum vulgare, Staphylea pinnata, Euonymus europaeus, Crataegus oxyacantha, Cornus sanguinea stb.), előfordulhatnak a környező szárazabb erdők mész- és melegkedvelő cserjéi is (pl. Euonymus verrucosus, Cornus mas). A cserjeszintben egyes fafajok, elsősorban a gyertyán, a hársak vagy a mezei juhar is uralkodhatnak. A gyepszint legnagyobb mennyiségben előforduló fajai az általános lomberdei (Querco-Fagea) és az üde erdei (Fagetalia) fajok közül kerülnek ki. Gyakori a fejlett kora tavaszi hagymás-gumós geofiton aszpektus. A nyárra eltűnő, tavaszi virágszőnyeget később a bükkösökéhez hasonló aljnövényzet váltja fel. A gyepszintben délnyugat felé megjelennek, illetve egyre gyakoribbá válnak az atlantikus és illír jellegű fajok (pl. Cyclamen purpurascens, Primula vulgaris, Vicia oroboides, Ruscus hypoglossum, Tamus communis).

Mezofil jellegű zonális társulásai közül legelterjedtebb a közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportjába tartozó hegyvidéki gyertyános-tölgyes (Carici pilosae-Carpinetum), melynek állományai a Középhegységben 400 és 600 m között találhatók. Az Aggteleki-karsztvidék posztglaciális reliktumfajokban gazdag felvidéki gyertyános-tölgyes (Waldsteinio-Carpinetum) lombozatában gyakori a sziklaerdőkre jellemző magas kőris (Fraxinus excelsior) és nagylevelű hárs (T. platyphyllos) is. A Gödöllői-dombvidéken és a Sajó–Hernád közén előforduló gyertyánelegyes mezei juharos-tölgyes (Aceri campestri-Quercetum roboris) maradvány jellegű, kevésbé zárt állományai sarjerdők, fejletlen geofiton aszpektussal. Bennük a szálanként előforduló, de rossz növekedésű gyertyán szerepét a mezei juhar (A. campestre) veszi át.

A Dél-Dunántúlon a Balkán közelségére utaló, illír elemekben gazdag, eltérő kőzet- és talajtani körülmények között előforduló gyertyános-tölgyesek gyakoriak. Ilyen illír gyertyánostölgyes a Zalában és a Zselicben elterjedt, ezüsthársat is tartalmazó Helleboro dumetorum-Carpinetum, a Dráva és Mura löszdombjain megfigyelhető fajgazdag, reliktum Anemoni trifoliae-Carpinetum, valamint a Mecsekben, a Villányi-hegységben és a Tolnai- dombságon jellemző, kelet-balkáni flóraelemekkel is elkülönülő Asperulo taurinae-Carpinetum.

A több évszázados erdőhasználat (pl. makkoltatás, legeltetés, hamuzsírfőzés) következtében a gyertyános-tölgyesek területe kiterjedt a bükkösök rovására.

2.7.4. Bükkösök

A bükkös erdők hazánkban zonálisan leginkább hegyvidékeink 400 m tengerszint feletti magasságában fordulnak elő, de a csapadékosabb dunántúli területeken (pl. Zala, Zselic) alacsonyabb térszíneken is jellemzőek. A hűvös, párás, kiegyenlített klímát kedvelő Fagus sylvatica extrazonálisan az

94 VI. Társulástan (Cönológia)

északi lejtőkön a völgyaljakig, medencékig, síkságokig is leereszkedik. Alapkőzetük sokféle, talajuk többnyire agyagbemosódásos barna erdőtalaj, ritkábban podzolos barna erdei talaj. A jó növekedésű (kifejlett állapotban 20-35 m) bükkösök jellemzően egyszintes, zárt (80-100%) lombkoronájában általában egyeduralkodó a jó növekedésű bükk (Fagus sylvatica), amelynek világosszürke, sima (kivéve az idős példányok) törzse egész évben könnyen felismerhető. A bükk mellett elszórtan kísérők lehetnek a különböző juharok (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a gyertyán (Carpinus betulus). A nyugat-, délnyugat- dunántúli állományokban – többnyire ültetve – megjelenhetnek a tűlevelűek (Pinus sylvestris és a Picea abies) is. Elsősorban erdészeti kezelések miatt az elegyfák (különösen a gyertyán és a magas kőris) aránya megnőhet. Az idősebb korban fényigényes bükk sűrűn álló levelei a fény útját az erdő belseje felé szinte teljesen lezárják, ezért a lombozat teljes kifejlődése után az összes sugárzásnak mindössze 8–10%-a jut csak az alacsonyabb szintekre. Emiatt ezeknek az erdőknek a cserjeszintje fejletlen, többnyire az előforduló fafajok – fiatalkorban még árnyéktűrő – újulatából áll.

VI.20. ábra - Szubmontán bükkös (Melittio-Fagetum) a Bükk hegységben (Corydalis-fajok alkotta) kora tavaszi geofiton aszpektussal (Fotó: Czóbel Szilárd)

A gyepszint borítása szélsőséges értékek (0–100%) között mozoghat. A legtöbb bükkösben (de gyertyános-tölgyesben is) előfordulhat az ún. csupasz (nudum) erdőtípus is, ahol a felhalmozódó avar csak igen lassan bomlik le, így évről évre összegyűlve vastagon beborítja a talajfelszínt. A cserjeszinthez hasonlóan a lágyszárúszint is fajszegény és főleg árnyékkedvelő és árnyéktűrő fajokból tevődik össze, melyek a talaj tápanyag- és vízellátásának helyi alakulásai miatt gyakran nagy, homogén foltokban jelenhetnek meg. A gyertyános-tölgyesekhez hasonlóan itt is jellemző a lombfakadás előtti tavaszi geofiton aszpektus, amelynek jellemző elemei a hóvirág (Galanthus nivalis), a galambvirág (Isopyrum thalictroides), a fogasír (Dentaria bulbifera és D. enneaphyllos) megjelenése. A tavaszi-nyári aszpektusban az általános bükkös (ún. Fagetalia) fajok jellemzik a gyepszintet, mint például a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a foltos kontyvirág (Arum maculatum), a

95 VI. Társulástan (Cönológia)

kapotnyak (Asarum europaeum), a szagos müge (Galium odoratum), a hajperje (Hordelymus europaeus) és az erdei madársóska (Oxalis acetosella). A nedvesebb vagy törmelékes foltokon megnő a páfrányok (pl. Dryopteris spp., Athyrium filix-femina) borítása is.

A gyepszint ökológiai különbséget jelző (nedvességgradiens és talajkémhatás), gyakran nagy egyedszámú foltokat képző növényei közül a legnedvesebb vízellátású bükkösökben, enyhén savanyodó talajon él a madársóska (Oxalis acetosella), míg a szagos müge (Galium odoratum) üde, rendszerint bázisgazdag talajon fordul elő. A podagrafű (Aegopodium podagraria) és a szélfű (Mercurialis perennis) a nedves, sziklás, kőgörgeteges környezetet jelzi. A félüde, savanyú, enyhén podzolosodó talajú bükkösök típusjelző növénye a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides). Félszáraz, enyhe savanyodást jelző élőhelyeken gyakori az erős gyökérkonkurenciájú bükksás (Carex pilosa) és hegyi csenkesz (Festuca drymeia). A rosszabb fanövekedésű, labilisabb állományokban elterjedt egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) sekély talajú, szárazabb, bázisgazdagabb termőhelyet jelez.

Hazánkban zonálisan középhegységi (szubmontán) és magashegységi (montán) bükkös társulások fordulnak elő. A jóval gyakoribb szubmontán bükkösök négy zonális társulása közül három a közép-európai bükkösök csoportját képviseli. Az északi-középhegységi bükkös (Melittio-Fagetum) állományai többnyire 400-750 m magasságban figyelhetők meg. Cserjeszintje hiányzik. Gyepszintjében Fagetalia-fajok dominálnak, de jellemző a szellőrózsák (Anemone ranunculoides, A. nemorosa), keltikék (Corydalis cava, C. solida) stb. megjelenése is. Karakterfaja többek között a pirosló hunyor (Helleborus purpurascens) és az erdei here (Trifolium medium subsp. sárosiense). A Dunántúli-középhegységben elterjedt Daphno laureolae- Fagetum társulásban szubatlanti és szubmediterrán flóraelemek is előfordulnak, mint az örökzöld babérboroszlán (Daphne laureola). Kora tavaszi aszpektusa fajgazdagabb az előző társulásnál. A Cyclamini purpurascentis-Fagetum a Nyugat-Dunántúl határvidékein jellemző. Cserjeszintjében előfordul a védett farkasboroszlán (Daphne mezereum), illetve a málna (Rubus idaeus) és a fürtös bodza (Sambucus racemosa). A többi hazai szubmontán bükköstől elválasztó differenciális faja például az erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), a fecsketárnics (Gentiana asclepiadea). A Dunántúl déli részén illír és balkáni elemekben (pl. Vicia oroboides, Ruscus hypoglossum, Lathyrus venetus, Asperula taurina) gazdag szubmontán illír bükkösök találhatók, melyek közül zonális társulás a Zala és a Zselic csapadékos dombvonulatain jellemző dél-dunántúli bükkös (Vicio oroboidi- Fagetum). A hasonló fajkészletű gyertyános-tölgyesektől eltérő szerkezete és a Fagetaliaelemek tömeges előfordulása különíti el.

Hazánk egyetlen montán bükkös társulása, az Aconito-Fagetum az Északi-középhegység legmagasabb részein (750 m felett) fordul elő zonálisan. Lombkoronaszintjéből többnyire hiányzik a gyertyán, ellenben jellemző a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), a magas kőris (F. excelsior) és a hegyi szil (Ulmus glabra). Aljnövényzetében a kárpáti elemek is megjelennek, mint például a sisakvirágfajok (Aconitum moldavicum, A. variegatum subsp. gracile), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatum verticillatum), a farkasbogyó (Scopolia carniolica), az ikrás fogasír (Cardamine glanduligera) és a sugárkankalin (Primula elatior). Karakterfaja a ritka havasalji rózsa (Rosa pendulina) és a havasi iszalag (Clematis alpina). Edafikus, intrazonális erdők

Kialakulásukat vagy a makroklíma csapadékmennyiségénél több, illetve kevesebb víz jelenléte, vagy az alapkőzet egyes tulajdonságának (pl. szerkezet, ásványi anyagokban való gazdagodás) felerősödő jellege, vagy a domborzat (expozíció és lejtőszög) által megváltoztatott klímatényezők (sugárzáserősség, sugárzáshiány) és ezeknek főleg a talaj vízállapotára gyakorolt hatása befolyásolja elsődlegesen. Igen sokszor az ökológiai tényezők együttesen jelentkezve okozzák ezen társulások klímazonálistól eltérő jellegét.

96 VI. Társulástan (Cönológia)

2.7.5. Fenyvesek

Magyarországon klímazonálisan fenyves nem fordul elő, de a hazánkban csak kis kiterjedésű, nem az elmúlt évtizedekben telepített nyugat-dunántúli fenyvesek őshonosságáról is megoszlanak a vélemények. Vannak, akik állományaikat edafikus és extrazonális – többnyire reliktum – társulásként értékelik, míg mások szerint kizárólag antropogén hatásra jelentek meg hazánk mai területén. Utóbbi álláspontot erősíti, hogy a luc- (Picea abies) és a jegenyefenyő (Abies alba) őshonossága hazánk területén erősen vitatható, míg az erdeifenyő (Pinus sylvestris) dominálta állományok elterjedésében jelentős szerepet játszott a gyertyános-tölgyesek intenzív használata miatt bekövetkező leromlás, illetve az erdeifenyves-telepítés (pl. Fenyőfő mai állományai). Ezen állományok őshonossága ellen további érv, hogy többségükben a lombos erdei újulat az említett degradáció, valamint a több évszázados tájhasználat (fenyves monokultúrává alakítás) ellenére is sokkal jelentősebb mértékű, mint a tűlevelű. Hazánkban őshonos fenyőféle a tiszafa (Taxus baccata), mely a Bakony néhány pontján (Szentgál, bükkösben) és a Bükk egyes szikláin (sziklaerdőkben) fordul elő; valamint a boróka (Juniperus communis), melynek legtöbb mai előfordulása másodlagos hatásra (legeltetés) keletkezett. Az utóbbi évtizedek nagymértékű fenyvesítései nemcsak számos védett növényfaj populációit veszélyeztették – pl. a pilisi len (Linum dolomiticum) és a cifra kankalin (Primula auricula) esetében a dolomitgyepek kopárfásítása –, hanem ökológiai szempontból is károsak az adott terület egész élővilágára a tűlevelűek eltérő fényáteresztő képessége, valamint a talaj kémhatását is megváltoztató (savas irányba), lassan lebomló leveleik miatt.

Mészkerülő lombelegyes fenyvesek a Délnyugat- és Nyugat-Dunántúl csapadékosabb területein találhatók, kavicsos, savanyú, gyakran pszeudoglejes talajon. A Sopron és Kőszeg környékén, illetve a Vendvidéken előforduló állományok a közép-európai magashegységek montán és szubalpin régióiban jellemző jegenyefenyves lucosához (Bazzanio-Abietetum), míg a Vas és Zala megyében megfigyelhető mészkerülő lombelegyes fenyvesek a közép-európai és a balti–kelet-európai síkság elegyes fenyveseihez hasonlítanak. Kialakulásukban döntő fontosságú a korábbi tájhasználat. Az erdeifenyő, illetve luc uralta erdők (változó lombos elegyaránnyal) savanyúságjelző, ún. acidofrekvens fajokban (Pyrola-fajok, Orthilia secunda, Chimaphila umbellata, Vaccinium myrtillus stb.) és mohákban egyaránt gazdagok.

A reliktum jellegűnek is tekintett, nyílt vagy felnyíló lombszintű mészkedvelő erdeifenyvesek a Dunántúl nyugati részén (Zalai-dombvidék, Kőszegi- hegység) és Fenyőfőnél figyelhetők meg mésztartalmú alapkőzeten (meszes homokkő, mészcsillámpala, meszes homok). Szerkezetük és fajkészletük hasonlít az Alpok és a Dinaridák xeroterm, illetve – Fenyőfő környéki állományaik esetében – a Kelet-Európában (a Volga, Don és Donyec folyók homokteraszain), illetve a Germán- és a Lengyel-alföldön jellemző kontinentális mészkedvelő erdeifenyvesekére. A geomorfológiai és geológiai okok miatt szélsőséges termőhelyeken a talaj humusztartalma alacsony, a vízellátottság kedvezőtlen, ezért talajuk sziklás-köves váztalaj, rendzina vagy homokos váztalaj. Kevésbé záródó, sokszor letörpülő koronaszintjüket az erdeifenyő (Pinus sylvestris) uralja, mellette lomberdei fafajok (pl. Fagus sylvatica, Quercus petraea) fordulnak elő. Cserjeszintjük alacsony borítású. Gyepszintjük meglehetősen heterogén, zömében mészkedvelő és szárazságtűrő sziklagyepek, száraz gyepek és erdőkre jellemző fajok uralják. Elsődlegesen a víz által befolyásolt erdők 2.7.6. Folyóparti bokorligetek és puhafaligetek

Az ország valamennyi síksági és dombvidéki folyója mentén elterjedt állományaikra jellemző, hogy évente többször is tartós (gyakran 3-4 hónapig) víz boríthatja. Évente megújuló, rendszerint N-ben gazdag öntéstalajukon a rendszeres elárasztás miatt csak nyers humusz keletkezik. A folyómedrek

97 VI. Társulástan (Cönológia) szélein és a vízfelszín melletti legalacsonyabb részeken különböző fűzfajok (Salix viminalis, S. purpurea, S. triandra, S. fragilis stb.) alkotta, bokrosligetes jellegű bokorfüzes társulások (Rumici-Salicetum, Polygono-Salicetum) alakulnak ki. Durvább szemcsézettségű talajon a csigolyafűz (S. purpurea), finomabb összetételű talajon a mandulalevelű fűz (S. triandra) dominál. A fűzfajok alá mocsárréti és iszaplakó lágyszárúak húzódhatnak be. Rendszerint érintkeznek a bokorfüzesek a szintén gyakori vízborítású, de valamivel már magasabb térszínű puhafaligetekkel. A fűz-nyár fajok dominálta puhafaligetek csoportjába olyan higrofil szálerdők tartoznak, amelyek a síksági folyók és folyamok parti zonációjában második övezetként alakulnak ki a bokorfüzesek mögött. Laza, magas, többnyire kettős koronaszintű erdők (30 m-ig), melyekben különböző magasságú fák váltogathatják egymást. Uralkodó fafajai a fehér és a törékeny fűz (Salix alba, S. fragilis), valamint a fehér és a fekete nyár (Populus alba, P. nigra). Cserjeszintjük változóan fejlett, és fontos szerepet játszanak bennük a liánok, mint a komló (Humulus lupulus), az iszalag (Clematis vitalba) és az erdei szőlő (Vitis sylvestris).

VI.21. ábra - Fehérfüzes ligeterdő a Bodrogközben (Fotó: Nagy János)

A gyepszint magas növényei közül jellemző a mocsári nőszirom (Iris pseudacorus) és a nyári tőzike (Leucojum aestivum), valamint a nádasok amfibikus növényei – pl. vízi hídőr (Alisma plantago-aquatica), vízi kányafű (Rorippa amphibia), patakparti aggófű (Senecio sarracenicus), mocsári gólyahír (Caltha palustris) –, továbbá a magassásosok növényei (Carex acutiformis, C. gracilis, C. riparia). A kiszáradó területeken tömegesen elszaporodhat a nagy csalán (Urtica dioica) és a hamvas szeder (Rubus caesius). A puhafaligetek közül a mélyebb fekvésű területeken kevésbé zárt koronájú, főleg mocsári aljnövényzetű fűzligetek (Leucojo-Salicetum albae), valamint kissé zártabb és magasabb lombozatú feketenyárligetek (Carduo crispi-Populetum nigrae) jellemzőek. Az alacsony ártér viszonylag magasabb szintjein található fehérnyárligetek (Senecioni sarracenici- Populetum albae) már a keményfaligetek felé mutatnak átmenetet, melyet több közös fajuk is jelez: podagrafű (Aegopodium podagraria), hóvirág (Galanthus nivalis), erdei tisztesfű (Stachys sylvatica) stb. Ez a társulás csak nagyobb árhullám esetén kerül elárasztásra, ezért a feketenyárligetekhez képest is tovább csökken benne a mocsári elemek aránya.

98 VI. Társulástan (Cönológia)

2.7.7. Tölgy-kőris-szil keményfaligetek

A síksági nagy folyók ártereinek legfelső – ma már többnyire a gátakon kívüli, ármentes – részén, illetve a mellékfolyók és a patakok mentén előforduló magas növésű, nagy produkciójú társulások, melyek átmenetet képeznek a higrofil és a mezofil azonális erdők között. Alföldi tölgy-kőris- szil dominálta állományai az ártéri szukcessziósor klimax társulását képezik, amelyek a fehérnyárligetek (Senecioni fluviatilis-Populetum albae) és az égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum) szukcessziós fejlődése révén alakultak ki. Laza alapkőzetű hordalékok (kavics, homok, lösz) öntéstalajain jönnek létre, amelyek már átmenetet képeznek a barna erdőtalajok felé. A tölgy-kőris-szil ligetek lombkoronaszintje 25-30 m magas, többnyire kettős borítása az uralkodó fafajoktól függően különbözhet. Továbbfejlődésük a gyertyános-tölgyesek (Majanthemo-Carpinetum), ill. a zárt száraz tölgyesek (Piptathero virescentis-Quercetum roboris) irányába mutat. Kocsányos tölgyes (Quercus robur) konszociáció esetében erősebben zárt (80-85%), míg a magyar és magas kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica, F. excelsior) által alkotott felső lombkoronaszint csak közepesen záródik (65-75%). Gyakoriak a fehér nyáras (Populus alba) konszociációk is, míg a szilfajok (Ulmus laevis, U. minor) szerepe az 1920-as években pusztító szilfavész miatt jelentősen csökkent. A ritkább alsó koronaszintet főleg alacsonyabbra növő fafajok alkotják, mint a vadalma (Malus sylvestris), a zselnicemeggy (Padus avium) és szilfajok (Ulmus laevis, U. minor, U. glabra).

VI.22. ábra - Fraxino pannonicae-Ulmetum gyöngyvirágos fáciese a Bodrogközben (Fotó: Czóbel Szilárd)

A liánok közül a borostyán (Hedera helix) és a ligeti szőlő (Vitis sylvestris) is felkúszik ebbe a szintbe. Dús cserjeszintjének legjellemzőbb alkotói a veresgyűrűsom (Cornus sanguinea), a kutyabenge (Frangula alnus), a kányabangita (Viburnum opulus). A gazdag kora tavaszi geofiton aszpektussal (pl. Ficaria verna, Galanthus nivalis, Corydalis cava) jellemezhető lágyszárúszint legfontosabb fáciesképző fajai – a podagrafű (Aegopodium podagraria), a medvehagyma (Allium ursinum), az erdei szálkaperje (Brachypodium sylvaticum), a gyöngyvirág (Convallaria majalis), a szagos

99 VI. Társulástan (Cönológia)

müge (Galium odoratum) és a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium) – középhegységi lomberdeinkkel közösek. Alföldi állományaiban gyakori középhegységi, hűvösségkedvelő, mezofil fajok részben a folyó által szállított hegyi elemeknek, részben a korábbi vegetációtörténeti időszakok maradványainak tekintendők. Legismertebb társulása, az Észak-Alföld és a Nyírség tölgy-kőris-szil ligeterdeje (Fraxino pannonicae- Ulmetum) montán jellegű. Fajai részben a Tisza és mellékfolyói mentén vándoroltak le a síkságra.

A Szigetköz tölgy-kőris-szil ligeteiben is gyakoriak a hegyvidékről leereszkedő elemek – pl. hamvas éger (Alnus incana), fehér sás (Carex alba), tűzliliom (Lilium bulbiferum) –, de a magyar kőrist a magas kőris helyettesíti. A közép-dunai és Dráva menti, valamint a Dél- Dunántúl dombvidéki patakjai mentén jellemző tölgy-kőris-szil ligeterdők mindhárom szintjében szubmediterrán jellegű növények jelennek meg, például az ezüsthárs (Tilia tomentosa), a cserjeszintben a jerikói lonc (Lonicera caprifolium), a gyepszintben a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus) és a pirítógyökér (Tamus communis).

2.7.8. Patakparti égerligetek

A hazai keményfaligetek másik típusa a hegyvidéki, patakparti égerligetek, melyek – a tölgykőris- szil erdőkkel ellentétben – többnyire hegy- és dombvidéki társulások, és csak ritkán ereszkednek le a síkságra. Általában gyors folyású patakok mindig üde völgyeiben, humuszban gazdag lejtőhordalék-talajokon kialakuló égeres ligeterdők. Ligeterdei és láperdei szukceszió révén fehérnyárligetek (Senecioni sarracenici-Populetum albae), égeres mocsárerdők (Angelico sylvestri-Alnetum) és égerlápok (Thelypteridi-Alnetum) feltöltődése útján jöhetnek létre. Koronaszintjük viszonylag fajszegény, cserjeszintjük gyér, ellenben gyepszintjük fejlett. Akár háromszintű lágyszárúszintjéből a felsőt magaskórós növények – pl. a karcsú sisakvirág (Aconitum variegatum subsp. gracile), zsurlók (Equisetum sylvaticum, E. telmateia), páfrányok (Matteuccia struthiopteris), acsalapufajok (Petasites albus, P. hybridus) –, a középsőt közepes termetű sások és lágyszárúak – mint a rezgő sás (Carex brizoides) és sugárkankalin (Primula elatior) –, míg az alsót árnyéktűrő, higrofil, forráslápi növények alkotják: keserű kakukktorma (Cardamine amara), arany veselke (Chrysosplenium alternifolium) stb. A szubmontán podagrafüves égerliget (Aegopodio-Alnetum) a Dunántúli- és Északi-középhegység, valamint Nyugat- Dunántúl alacsonyabb tájainak hegy- és dombvidéki patakjait szegélyezik. 20-30 m magas, közepesen zárt (60-70%) lombkoronaszintjében uralkodik a mézgás éger (Alnus glutinosa), de jellemző lehet a magas kőris (Fraxinus excelsior), a gyertyán (Carpinus betulus), valamint a fűzfajok (Salix alba, S. fragilis) is. Változóan fejlett cserjeszintjében gyakran előfordul a nitrofil fekete bodza (Sambucus nigra) és a védett farkasboroszlán (Daphne mezereum). Gyakori liánnövénye az erdei iszalag (Clematis vitalba) és a komló (Humulus lupulus). Cserje- és gyepszintjében fontos szerepet játszanak az érintkező vegetációkkal (félnedves tölgy-kőris-szil ligetek, üde gyertyános-tölgyesek, szubmontán bükkösök) közös növényei. A magasabb térszíneken jellemző montán égerligetek közül az Alpokalja, a Bakony és az Északi-középhegység hűvösebb, párásabb patakvölgyeiben szórványosan fordul elő a hegyi égerliget (Carici brizoidis-Alnetum), mely Közép-Európa magashegységeiben gyakori erdőtársulás. Koronaszintjében a domináns mézgás éger mellett a montán bükkösök fafajai is előfordulhatnak. Gyepszintjében tömegesek a velük érintkező bükkösökkel közös növények, mint például a farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a kapotnyak (Asarum europaeum).

2.7.9. Láperdők és lápcserjések

A döntően atlantikus-boreális elterjedésű láperdők és lápcserjések nálunk a hűvösebb, csapadékosabb dombvidékek és az Alföld peremvidékeinek lefolyástalan medencéiben, szerves feltöltődésű morotváiban fordulnak elő. Közös jellemzőjük, hogy az év jelentős részében a tőzeget átitató,

100 VI. Társulástan (Cönológia) oxigénben szegény víz a talajszint felé emelkedik, ezért az anaerob folyamatok vannak túlsúlyban. A ligeterdők öntéstalajainál tápanyagban gazdagabb talajuk alatt gyakran sás-, ritkábban mohatőzeg jellemző. A nyár közepén többnyire visszahúzódó vízborítás után a talaj felső rétegében megindul az ammónia nitráttá oxidálódása, így a talaj nitrogéntúlkínálata miatt elszaporodnak a nedves termőhelyek gyomnövényei (pl. Bidens cernuus). A természetközeli állományok gyepszintjében a síklápok, nádasok és magassásosok növényei társulnak a láperdők növényeivel.

Két eltérő felépítésű és megjelenésű csoportja közül a láperdők az organogén szukcessziósor első erdőtársulásai, „talajuk” mészben szegény, glejes, savanyú láperdőtőzeg, amelyet természetes körülmények között egész évben víz borít. A magas növésű mézgás éger (Alnus glutinosa) és a magyar kőris (Fraxinus angustifolia subsp. pannonica) alkotta szálerdők fafajai közül az égerre jellemző a szélesen gyökerező támasztógyökér-rendszer (ún. „lábasfák”). Többnyire gyér cserjeszintjére jellemző a kutyabenge (Frangula alnus). Dús gyepszintjében a korhadék- és kéreglakó fajok – pl. szálkás pajzsika (Dryopteris carthusiana), tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) – a fák vízből kiemelkedő tövének élőhelyszigetein csoportosulnak, míg a fák között – a vízborítás tartalmától függően – több aszpektus (pl. lebegőhínár, sások, efemer ártéri gyomok) is válthatja egymást. Az aljnövényzet állandó elemei a sásfélék (Carex acutiformis, C. pseudocyperus stb.), melyek közül a nyúlánk sás (Carex elongata) karakterfajnak számít.

VI.23. ábra - Tőzegmohás fűzláp (Salici cinerea-Sphagnetum) az öcsi Nagy-tavon (Fotó: Nagy János)

A kontinentális állományokban gyakori a védett lápi csalán (Urtica kioviensis) és a békaliliom (Hottonia palustris). Társulásai közül az égeres láperdő (Carici elongatae-Alnetum) sokféle élőhelyet kínál, ezért viszonylag nagy diverzitású. A koronaszint uralkodó faja a mézgás éger (Alnus glutinosa), szálanként elegyedhet hozzá a magyar kőris és a vénic szil (Ulmus laevis). Liánja a mérgező keserű csucsor (Solanum dulcamara). Az égerfák támasztógyökérszerűen kiszélesedő tönkjein gazdag mohaszint alakul ki.

A társulások másik csoportjába a lápcserjéseket soroljuk, ahová a fűz- és a boreális jellegű nyírlápok tartoznak, melyek az aszályos nyarak miatt nálunk érik el elterjedésük déli határát. Ezek korábbi hűvösebb klimatikus viszonyok ritka, reliktumtársulásai, sok védett maradvány növényfajjal. Kialakulásukat tekintve részben a víz felszínén úszó növények gyökérszövedéke közt felhalmozodó lebegőhínár-hordalékon és más elhalt növényi törmeléken megtelepedő ingólápszigetek, részben a láptavak feltöltődési zónáiban, a magassásosok becserjésedésével képződnek sástőzegen és tőzegiszapon, illetve reliktumállományaik a fosszilis sás- vagy mohaszőnyegen kialakult láptalajokon fordulnak elő. Az eltérő fiziognómiájú – sűrűn

101 VI. Társulástan (Cönológia)

álló vagy ritkás – bokros vegetáció fő tömegét gyökérsarjakkal vegetatívan terjeszkedő cserjefajok alkotják, mint a rekettyefűz (Salix cinerea), a ritkább füles fűz (S. aurita), valamint a reliktum babérfűz (S. pentandra). Vizes állományaiban főleg lebegő hínárnövények és ritka védett lápi reliktumok vagy tőzegmohafajok jellemzők. Elsődlegesen az alapkőzet által befolyásolt erdők 2.7.10. Homoki erdők

Közös, legfontosabb ökológiai szabályozó faktoruk a homok alapkőzet, amely szemcsenagysága (2-0,02 mm) miatt sajátos vízháztartási viszonyokat alakít ki (felszínen könnyen kiszáradó, lejjebb tartósan nedves). A homokfelszín változatos morfológiája, a buckák és mélyedések által létrehozott mezo- és mikroklimatikus mozaikosság a homoki vegetációban is megfigyelhető. A valamikor elterjedt társulások egykori állományainak többségén ma főleg ültetett akácosok, erdei fenyvesek, nyárasok vagy mezőgazdasági területek találhatók. Záródásuk foka és fajösszetételük alapján megkülönböztetünk nyáras-borókást, nyílt és zárt homoki tölgyest.

A Duna–Tisza közén jellemző nyáras-borókás (Junipero-Populetum albae) durva szemcsés, meszes homokon alakul ki, homoki sztyepprétek beerdősülésével vagy a buckaközi kékperjés láprétek kiszáradásával. Fiziognómiájuk szerint lehetnek laza cserjések, de erdők is. Pionír típusa szélsőségesen száraz termőhelyeken jelenik meg (buckatetőkön, szélnek kitett oldalakon). A foltokat képező borókák (Juniperus communis) között csupasz vagy virágos növényekkel, mohákkal gyengén fedett homokot találunk. A bokrok között homokpusztagyepfajok húzódnak meg: magyar csenkesz (Festuca vaginata), pusztai kutyatej (Euphorbia seguierana) stb. A buckatetők és oldalak mélyedéseiben – a kedvezőbb mikroklíma hatására – a csoportokat képező borókák védelmében megjelenhet a fehér nyár (Populus alba), melynek egyedei lazán záródott csoportokat képezhetnek. A lágyszárúfajösszetétel átmenetet jelez a nyílt gyepek és az erdőszéli sztyeppfajok – pl. nyúlárnyék (Asparagus officinalis), kőmagvú gyöngyköles (Lithospermum officinale) – között. A nagy, meredek letörésű buckák szélvédett oldalain a fehér nyár gazdag cserjeszintű állományai záródhatnak is, melyben megjelenhetnek az erdei fajok, például közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), erdei szamóca (Fragaria vesca).

A nyílt homoki vagy pusztai tölgyes állományai a talajvíz hatásától – a gyöngyvirágos tölgyessel szemben – függetlenedtek, mivel mindig magasabb térszíneken jelennek meg (buckatetőkön, melegebb lejtőkön) barna erdőtalajon vagy váztalajon. A Duna–Tisza közén és a Nyírségben fellelhető társulásai megjelenésükben (ritkás, alacsony fák, dús cserje- és gyepszinttel, gyepfoltokkal mozaikosan) erdőssztyepperdőkre emlékeztetnek. Ennek egyik oka, hogy a pusztai tölgyesek valószínűleg legelőerdők voltak, melyek fajkészlete és fiziognómiája napjainkban folyamatosan alakul át a legeltetés felhagyásával. Az alacsonyabb növekedésű, felritkuló erdőfoltocskákban a kocsányos tölgy (Quercus robur) a domináns fafaj, mellette gyakori a mezei szil (Ulmus minor), mezei és tatárjuhar (Acer campestre, A. tataricum). Cserjeszintjük fajgazdag és dús kifejlődésű (Crataegus monogyna, Euonymus europaeus, Prunus spinosa stb.). A lágy szárú fajok között sok a xeroterm pázsitfű és az erdőssztyeppelem. A Nyírség valódi pusztai tölgyes társulása a Melampyro debreceniensi-Quercetum roboris. Gyepszintjében ma már nincsenek csenkeszfajok, és általában a graminoid egyszikűek szerepe alárendelt a kétszikű fajokkal szemben. A legeltetés megszüntetésével az állományok szélén gazdag szegélyvegetáció (Melampyro debreceniensis-Peucedanetum oreoselini) fejlődik ki. A társulás legeltetése nyomán alakul ki a nyírségi legelő-tölgyes (Festuco rupicolae-Quercetum roboris), melynek állományai a legeltetés felhagyása miatt átalakultak. Erre utal, hogy a gyepszintben egykor domináns pusztai csenkesz (Festuca rupicola) – a többi csenkeszfajhoz hasonlóan – teljesen kiszorult az erdőből a tisztásokra. Napjainkban a gyepszintben

102 VI. Társulástan (Cönológia)

tölgyerdei fajok jellemzőek, például a nagyezerjófű (Dictamnus albus) és a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis). A Duna–Tisza közi pusztai tölgyes (Populo canescenti-Quercetum roboris) jellemző és megkülönböztető fajai a fehér és a szürke nyár. Dús gyepszintjükben jellemzőek a homokpusztai reliktumok, mint a homoki nőszirom (Iris arenaria), a fekete kökörcsin (Pulsatilla pratensis subsp. nigricans), a homoki árvalányhaj (Stipa borysthenica).

A zárt lombkoronájú homoki gyöngyvirágos tölgyesek hazai homokterületeink klimax társulásai. Bár nem klímazonális társulások, legtöbb állományuk a hazai erdőssztyeppzónához kötött. Kevésbé tagolt, magasabb talajvízszintű homokterületeken, északias buckalejtőkön elsősorban a Nyírségben fejlődtek ki (Convallario-Quercetum roboris), de fajszegényebb állományai a Duna–Tisza közén (Polygonato latifoliae-Quercetum roboris) is megtalálhatók humuszban gazdag barna erdőtalajokon. A magas koronaszintben uralkodik a kocsányos tölgy, mellette a Nyírségben az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a nyír (Betula pendula), míg a Duna–Tisza közén a fehér nyár (Populus alba, P. x canescens) jellemző. Cserjeszintje sűrű – fagyal (Ligustrum vulgare), vadkörte (Pyrus pyraster), galagonyafélék stb. –, gyepszintje tavaszi geofitonokban rendszerint gazdag. A sűrű lombozat mezofilabb lágy szárú növényzet megmaradásának is kedvez. Az aljnövényzetben fáciesalkotó a gyöngyvirág (Convallaria majalis), a széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium) és a szálkás tarackbúza (Elymus caninus). 2.7.11. Ártéri zárt száraz tölgyesek

A gyertyános-tölgyesek továbbfejlődésével, a talajvízszint csökkenésével létrejött állományok, amelyek ármentett területeken találhatók. A szigetközi tölgyesek (Piptapthero virescentis-Quercetum roboris) ugyan közel állnak az alföldi tölgyesekhez (Convallario- Quercetum), de az előbbiek nem homoktalajon, hanem vékony talajtakaróval fedett, kavicságyon alakultak ki. Üde és félszáraz, kötött talajú termőhelyeken a colchicietosum, félszáraz és kevésbé kötött talajon a convallarietosum szubasszociációja fordul elő. Állományaik fejlődése a nyílt száraz tölgyesek felé mutat. 2.7.12. Ártéri nyílt száraz tölgyesek

Keletkezésük az ártéri száraz zárt tölgyesek további feltöltődésével magyarázható, ami a talajvízszint alacsony szintjével párosul. A kavicsbuckák rossz vízmegtartó képessége miatt az állományok felnyílnak, erdőssztyepp jellegűvé válnak. A szigetközi állományok (Peucedano alsatici-Quercetum roboris) szintén kavicságyon élnek, ezért nem vonhatók össze a homokon kialakult alföldi és nyírségi tölgyesekkel. További jellegzetesség, hogy ezek a nyílt tölgyesek a Szigetköz területén húzódó zárt tölgyes zóna és az erdősztyeppzóna határvonalán találhatók. Az emberi tevékenység ellenére is úgy tűnik, hogy ez a sztyeppelemekkel rendelkező társulás a Szigetköz természetes vegetációjának jellegzetes maradványa, az ártéri szukcessziósor klimax társulását jelenti. Szubasszociációi közül az egyik (melicetosum nutantis) mérsékelten száraz termőhelyeken alakul ki, de jelentős gyepfoltokkal nem rendelkezik. Másik szubasszociációja (festucetosum rupicolae) szárazabb, állományai felnyíltak gyepszintjében réti és pusztai elemekkel. 2.7.13. Sziki tölgyes

Az Alföld területén a tatárjuharos lösztölgyes rokon társulása az enyhén alkálikus talajú, sziki tölgyes (Galatello-Quercetum roboris). Egykori, nagy kiterjedésű foltjai az erdőirtások és a folyószabályozások után a másodlagosan kiterjedő szikes puszták térhódításának estek áldozatául. Két hortobágyi állománya (Ohati- és Újszentmargitai-erdő) őrzi leginkább egykori fajkészletüket.

103 VI. Társulástan (Cönológia)

Az ősi, igazi alkáli erdőssztyepperdők állományai tisztásokkal szaggatottak. A tisztások emberderékig megnövő, fátlan, magaskórós társulása a sziki erdőssztyepprét (Peucedano-Asteretum sedifolii), amelyben néhol a sós talajrétegek a felszínre is kerülnek, zárványként őrizve az ősi sziki sztyepprét-vegetáció képviselőit is.

A sziki tölgyes fajkészlete egyrészt a tölgy-kőris-szil ligetéhez, másrészt a tatárjuharos tölgyeshez hasonlít, mely az időbeli aszpektusokban is megjelenik. A társulás fái 15-16 m magasra nőnek, lombkoronaszintjükben a kocsányos tölgy mellett – különösen erdőszéleken –gyakori a csertölgy is, de Újszentmargitán a másik két hazai tölgyfajunk (Quercus petraea, Q. pubescens) is előfordul szálanként. Hasonlóan a lösz erdőssztyepperdőkhöz, második lombkoronaszintet alkot a kontinentális elterjedésű, osztatlan levelű tatárjuhar (Acer tataricum) és a mezei juhar (Acer campestre) is. Cserjeszintje gazdag (Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Euonymus-, Crataegus-fajok stb.). Gyepszintjében a sztyeppfajok, erdőssztyeppfajok, illetve tölgyes elemek jellemzőek. A kora tavaszi hagymás-gumósok tömegesek (Corydalis cava, Scilla vindobonensis, Ficaria verna), míg később az erdő peremein a sztyeppfajok (pl. Festuca rupicola, Filipendula vulgaris), erdőssztyeppfajok (Melica altissima, Phlomis tuberosa, az erdőszéleken az Amygdalus nana és a Cerasus fruticosa), illetve kontinentális tölgyesek (Pulmonaria mollissima, Doronicum hungaricum stb.) és a száraz tölgyesek (pl. Serratula tinctoria, Melampyrum cristatum) képviselői jellemzőek. Az erdő belsejében a mezofil lomberdei fajok (Geum urbanum, Brachypodium silvaticum stb.) dominálnak. A sziki erdőssztyepp tömeges és megkülönböztető fajai az erdő belsejébe is behúzódó sziki erdőssztyepprétfajok (Peucedanum officinale, Limonium gmelini subsp. hungaricum, Artemisia santonicum stb.). 2.7.14. Mészkerülő erdők Döntő ökológiai tényező a talaj savanyú jellege (pH = 3-4). Ennek oka a többnyire savanyú alapkőzetek eleve kevés mésztartalma (szilikátkőzetek), illetve könnyen kilúgozódó jellege (kavics, homokkövek). A hazai – az Alföld kivételével domb- és hegyvidékeinken előforduló – mészkerülő erdők Nyugat- és Közép-Európa atlantikus jellegű erdőinek a Kárpát-medencéig eljutó, fajokban elszegényedő rokon társulásai. A savanyú talajú erdőket aljnövényzetük sok acidofrekvens edényes faja kapcsolja össze – pl. Luzula luzuloides, Viscaria vulgaris, Veronica officinalis, Rumex acetosella, hölgymál- (Hieracium) és rekettye- (Genista) fajok –, továbbá a mohák és zuzmók tömeges megjelenése. Vannak mészkerülő tölgyesek, gyertyános- tölgyesek és bükkösök.

Egyik leggyakoribb mészkerülő társulásunk a középhegységi mészkerülő tölgyes (Deschampsio-Quercetum sessiliflorae), mely a cseres-tölgyesek régiójában a legmelegebb, meredek, délies kitettségű lejtőkön (20–40°-os) fordul elő. Kocsánytalan tölgyből (Quercus petraea) álló lombkoronaszintje gyengébb növekedésű, elegyfája lehet a bükk, valamint – különösen bolygatás után – a nyír (Betula pendula) és a rezgő nyár (Populus tremula). Gyepszintje a mészkerülő erdők közül a leggazdagabb, melyben a kilúgozódás mértékének és a termőréteg vastagságának megfelelően alakul az acidofrekvens és általános lomberdei (Querco-Fagetea) fajok aránya.

A mészkerülő gyertyános-tölgyesek (Luzulo-Carpinetum) állományai különféle kitettségben, enyhébb lejtésű területeken (5–10˚-os) jellemzőek, elsősorban a Nyugat-Dunántúlon. Kettős koronaszintjéből a felsőn a kocsánytalan tölgy dominál, de a bükk és a kocsányos tölgy (DNy-Dunántúl) is elegyedhet. Alsó lombkoronaszintjére jellemző a kislevelű hárs (Tilia cordata) és a sekély termőrétegű részekről eltűnő gyertyán (Carpinus betulus). Florisztikailag átmenetet képez a mészkerülő tölgyes és bükkös között, de az üde lomberdei (Fagetalia) fajok megjelenése miatt utóbbihoz áll közelebb.

A mészkerülő bükkösök (pl. a Luzulo nemorosae-Fagetum) főként a meredekebb, erodáltabb termőhelyeken jellemzőek. A klimazonális bükkösökre jellemző kora tavaszi aszpektus itt hiányzik. Közepes záródású, alacsony (<15 m) állományukban a bükk állandó kísérője a kocsánytalan tölgy.

104 VI. Társulástan (Cönológia)

Gyepszintjében gyakoriak az áfonyák (Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea), korpafüvek (Lycopodium clavatum, Diphasium complanatum stb.), körtikék (pl. Orthilia secunda, Chimaphila umbellata), de néhol a csarab (Calluna vulgaris) is. Gazdag a talaj moha- és zuzmóflórája is, melyek a nagyon savanyú, illetve száraz termőhelyeken sokszor szőnyegszerűen jelennek meg. Elsődlegesen a domborzat által befolyásolt erdők

Zömmel a Magyar-középhegységben találhatók állományai. A közép-dunai flóraválasztó vonaltól DNy-ra, a Dunántúli-középhegységben többnyire erős a szubmediterrán fajokban való feldúsulásuk, a Magyar-középhegység északi tagjaiban a nyugat felől csökkenő szubmediterrán hatással párhuzamosan erősödik a szubkontinentális és kárpáti elemekben való gazdagodásuk. Rendszerint valamely ökológiai tényező szélsőséges hatása alatt állnak, gyakran ritka és reliktumelemek őrzői, növényföldrajzi jelentőségük ezért fokozottan nagy. Szubmediterrán jellegű tölgyesek

A pannóniai molyhos tölgyesek két típusa, a xeroterm szálerdők, illetve bokorerdők elsősorban a Dunántúli-középhegység és a Dél-Dunántúl hegy- és dombvidékein jellemzőek, de szigetszerűen az Északi-középhegységben is előfordulnak. Többnyire extrazonális társulásai sziklás vagy sekély talajú, délies lejtőkön élnek, de a Keleti-Bakony, a Balaton-felvidék, a Mecsek és a Villányi-hg. hegygerinceinek – akár az északi lejtőkre is átnyúló – zonális állományai már a molyhos tölgyes övhöz tartoznak. Az idetartozó társulások és a bokorerdők flórájának egy része feltehetőleg a posztglaciális melegkor maradványa. Termofil fajokban gazdag állományaikban a fásszárúak közül jellemző a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a kocsánytalan tölgy kisfajok (pl. Q. virgiliana, Q. polycarpa), a virágos kőris (Fraxinus ornus), valamint a cserszömörce (Cotinus coggygria). Aljnövényzetükben a többnyire gyakori szubmediterrán és illír elemek árnyas erdei fajokkal keverednek. 2.7.15. Molyhos tölgyes szálerdők

A molyhos tölgyes szálerdők legelterjedtebb társulása a középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes (Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis), mely a Dunántúli-középhegységben és Külső-Somogyban fordul elő. Alapkőzete többnyire karbonátban gazdag (mészkő, márga, dolomit), míg talaja rendzina vagy mull erdőtalaj. Többnyire kettős, közepes záródású (60- 80%) és magasságú (8-15 m) koronaszintjében a molyhos tölgy és a virágos kőris mellett a csertölgy (Q. cerris) és a mezei juhar (Acer campestre) dominál. Fejlett cserjeszintjében a helyenként tömeges cserszömörce és a védett bokros koronafürt (Coronilla emerus) mellett gyakori az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymus verrucosus), az ostorménfa (Viburnum lantana). Gyepszintjében az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), szélsőségesebb helyeken a bajuszos kásafű (Piptatherum virescens), valamint tölgyes elemek dominálnak: ernyős margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria) stb. A társulás karakterfaja, a pilisi bükköny (Vicia sparsiflora), valamint a sárga koronafürt (Coronilla coronata), a pusztai szélfű (Mercurialis ovata), a gérbics (Limodorum abortivum), a nagy pacsirtafű (Polygala major) és a sziklai sás (Carex halleriana), a balkáni, szubmediterrán elemeket képviselik. Dél-Dunántúli (Mecsek, Villányi-hg.) társulásaiban jellemző az olasz tölgy (Q. virgiliana), az erdélyi tölgy (Q. polycarpa) és az ezüsthárs (Tilia tomentosa), valamint a liánfajok, például pirítógyökér (Tamus communis), jerikói lonc (Lonicera caprifolium). Ezekben a társulásokban különösen gyakoriak a szubmediterrán elemek és a ritka, védett fajokban, mint például a bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica), a majomkosbor (Orchis simia) vagy a szarvas bangó (Ophrys scolopax subsp. cornuta).

105 VI. Társulástan (Cönológia)

2.7.16. Molyhos tölgyes bokorerdők

A molyhos tölgyes bokorerdők közül a cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) jórészt a Dunántúli-középhegység elterjedt társulása. Főleg dolomiton, kivételesen mészkövön vagy rioliton fordul elő. Sziklagyepekkel mozaikosan megjelenő állományaiban az alacsony fákat (4-6 m), facsoportokat fokozatosan letörpölő, gyakran klonális növekedésű cserjék veszik körül. A társulás szubmediterrán és erdőssztyeppfajokban gazdag. A lombkoronaszintben a Quercus pubescens és a Fraxinus ornus uralkodik, míg a cserjeszintben gyakran tömeges a cserszömörce (Cotinus coggygria), a fagyal (Ligustrum vulgare) és a pukkanó dudafürt (Colutea arborescens). Gyepszintjében erdei, a szomszédos szárazgyepi és szegélynövényfajok keverednek: például sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), nagyezerjófű (Dictamnus albus), hasznos tisztesfű (Stachys recta), közönséges galaj (Galium mollugo), soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), ágas homokliliom (Anthericum ramosum). Ezenkívül szűk toleranciájú, a társuláshoz jól kötődő tölgyes fajok – sziklai sás (Carex halleriana), sárga koronafürt (Coronilla coronata), gérbics (Limodorum abortivum) stb. –, valamint a sziklagyepek növényei – pl. a közönséges napvirág (Helianthemum ovatum), a sárga hagyma (Allium flavum) és a selymes dárdahere (Dorycnium germanicum) – jellemzők. Szubkontinentális hegy- és dombvidéki tölgyesek

Az erdőirtások következtében az Alföldön és az Északi-középhegységben egykor jellemző szubkontinentális tölgyes élőhelyek napjainkban fragmentáltan, kisebb foltokban maradtak fenn. Jellemzőjük, hogy a szubmediterrán elemek tömeges megjelenésének hiányával párhuzamosan, a keleti elterjedésű, kontinentális elemek kerülnek előtérbe. 2.7.17. Sajmeggyes molyhos-tölgyes bokorerdő

A sajmeggyes bokorerdő (Ceraso mahaleb-Quercetum pubescentis) meredek, déli vagy délies, sziklás lejtőkön főként mészkő alapkőzeten, többnyire sekély rendzina, illetve erubáz talajokon alakul ki. Megjelenése parkerdőszerű, mivel sztyepprétekkel képez élőhelymozaikot. A rossz növekedésű (4-8 m) koronaszintjében ágas-bogas tölgyfajok – pl. molyhos tölgy (Quercus pubescens) – dominálnak. Cserjeszintje dús, tömeges, és állandó benne a húsos som (Cornus mas), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymus europaeus) és a kökény (Prunus spinosa). Lágy szárú növényei között az erdőssztyepp- és száraz tölgyes fajok jellemzőek: sárgás sás (Carex michelii), tarka és pázsitos nőszirom (Iris variegata, I. graminea), magyar bogáncs (Carduus collinus), bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), fehér zanót (Chamaecytisus albus) stb. További tömeges és állandóbb fajai például a sarlós gamandor (Teucrium chamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachys recta), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a tarka koronafürt (Coronilla varia), a piros gólyaorr (Geranium sanguineum). A fellazuló facsoportok belsejéig behatolnak a sztyepprét, olykor a sziklagyep elemei, mint a pusztai csenkesz (Festuca rupicola), a prémes gyöngyperje (Melica ciliata), a sárga hagyma (Allium flavum). Fokozottan védett és védett fajai lehetnek például a magyarföldi husáng (Ferula sadleriana), a harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa) és a magyar zergevirág (Doronicum hungaricum). 2.7.18. Melegkedvelő tölgyes

A melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetum pubescentis) többnyire a cseres-tölgyes zónában alakul ki, déli vagy délies kitettségben, 20–30°-os lejtőkön. Mély völgyek mentén olykor a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába (akár 700 m magasra) is behatolhat. Alapkőzete és talaja

106 VI. Társulástan (Cönológia)

változatos. Alacsony (8-12 m), közepesen záródó (60-80%) lombkoronaszintje gyakran kettős. Benne a molyhos tölgy (Quercus pubescens) már visszaszorul, szerepét részben a csertölgy (Q. cerris), de leginkább a kocsánytalan tölgyek (Q. petraea, Q. dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodó a húsos som (Cornus mas). A dús cserjeszintben 8-10 faj elegyedik, melyek közül a gyakoribb fajok – a varjútövis (Rhamnus catharticus) mellett – megegyeznek a sajmeggyes bokorerdőével. Jellemző kontinentális tölgyes elemei több szintben is előfordulnak: a tatárjuhar (Acer tataricum), a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), a sárgás sás (Carex michelii), a pázsitos és a tarka nőszirom (Iris graminea, I. variegata), a bársonyos tüdőfű (Pulmonaria mollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), a harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa) stb. A jól fejlett gyepszint tölgyes elemei közül állandóbb például a sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum). Kisebb mennyiségben ezekhez mezofil erdei elemek és szárazgyepi fajok is csatlakoznak. Sziklai és törmeléklejtő-erdők

Különleges felszíni formákon (sziklás csúcsokon, kőgörgeteges lejtőkön, mély völgyekben) előforduló, elegyes lombú, edafikus társulások. Magaskórós növényzetben rendszerint gazdag aljnövényzetük számos magashegységi és/vagy hidegkori maradványfajt őriz. A növényzet kulcsszerepet játszik a meredek lejtők talajának és mozgó kőzettörmelékének megkötésében, ezért mint talajeróziót gátló véderdők is fontosak.

2.7.19. Szurdokerdők

A Magyar-középhegység szűk, meredek, sziklás falú völgyaljainak jellegzetes társulása, de magasabb (> 700 m), sziklás csúcsok alatti – általában északias kitettségű – meredek, gyakran kőfolyásos oldalakon is megtalálható. Elsősorban mészkövön, ritkábban és fajszegény megjelenésű formában szilikáton is előfordulnak. Legszebb állományai a gyertyános-tölgyes és a bükkös régiókban találhatók. A társulás fajkészletének kialakítója a hűvös (a zárt szurdokvölgybe bejutó kevés sugárzás miatt), magas légnedvességű környezet, a sziklatörmelékes aljzat, a kövek közötti gyakori vízszivárgás és a N-ben gazdag, üde nyershumuszos talaj.

Jó növekedésű (20-30 m), hegyi és korai juharban (Acer pseudoplatanus, A. platanoides), magas kőrisben (Fraxinus excelsior) gazdag, bükk- (Fagus sylvatica) és nagylevelű hárs- (Tilia platyphyllos) elegyes erdők jellemzik. A gyakran egymásnak támaszkodó fák („részeg fa”) törzse az állandóan csúszó kőtörmeléktől rendszerint deformált. Gyér cserjeszintjében – a facsemeték mellett – a mogyorós hólyagfa (Staphylea pinnata), a mogyoró (Corylus avellana), a málna (Rubus idaeus) és a bodzafajok (Sambucus nigra, S. racemosa) fordulnak elő. Gyepszintjében jellemző a kora tavaszi geofiton aszpektus (pl. Corydalis cava, Isopyrum thalictroides, Adoxa moschatellina), feltűnőek a magaskórós nitrofitonok (Aegopodium podagraria, Lunaria rediviva, Salvia glutinosa, Petasites albus, Impatiens noli-tangere stb.) és a páfrányok (pl. Polystichum spp., Asplenium scolopendrium). A sziklakibúvásokon pedig fajgazdag mohaszint alakul ki. A törmelékmozgás miatt a szurdokerdők természetes velejárója a nitrofita erdei zavarástűrők (Urtica dioica, Parietaria officinalis, Geranium robertianum stb.) elszaporodása, amely fajoknak a szurdokerdők feltehetőleg ősi termőhelyei. Két legelterjedtebb társulása közül a glaciális reliktumokat is őrző (pl. Viola biflora, Allium victorialis) mészkő szurdokerdő (Scolopendrio-Fraxinetum) a Bükkben, az Aggteleki-karszton és a Bakonyban fordul elő, míg a fajszegényebb andezit szurdokerdő (Parietario-Aceretum) állományai a Börzsönyben, a Mátrában és a Visegrádi-hegységben élnek.

107 VI. Társulástan (Cönológia)

2.7.20. Törmeléklejtő-erdők

A gyertyános-tölgyes és a bükkös öv sziklaletörései, fennsíkperemei alatt, törmelékszoknyákon, sziklás, meredek oldalakon megjelenő, üde vagy félüde lejtőtörmelék talajú erdők. Vulkanikus (andezit, bazalt) és üledékes (mészkő, dolomit) kőzeten egyaránt előfordulhatnak. Állományait a tőből csokros elágazású, közepesen magas hársak dominanciája már messziről felismerhetővé teszi. Az uralkodó (15-20 m magas) hársakban, illetve magas kőrisben gazdag, juharokkal (hegyi, korai), virágos kőrissel, bükkel és gyertyánnal elegyes lombkorona általában nem tud záródni. A törmelékhúzódásnak, a sajátos fényviszonyoknak köszönhetően a fák sokszor hajlott törzsűek. A cserjeszint általában gyengén vagy közepesen fejlett, jellemző fajai a Cornus mas, az Euonymus verrucosus, a Staphylea pinnata, a Lonicera xylosteum, a Ribes uva-crispa. Gyepszintjében uralkodnak a klonális és hagymás, gumós növények, mint például a Mercurialis perennis, a Melica uniflora, Geranium lucidum, a Gagea minima, Corydalis spp. Mohaszintje gyakran fejlett. Legelterjedtebb társulása a mezofilabb középhegységi törmeléklejtő-erdő (Mercuriali-Tilietum), mely a bükkös zóna meredek törmelékes északi lejtőin vagy exponált tetőkön fordul elő. Lombkoronájában a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos), a magas kőris és a korai juhar domináns. A dél-dunántúli ezüst hársas törmeléklejtő-erdő (Tilio tomentosae-Fraxinetum orni) nagy diverzitású, védett fajokban gazdag, illír jellegű társulás. Gyakran kettős koronaszintjében a felső szintet az ezüsthárs és magas kőris, míg az alsót a virágos kőris és a nagylevelű hárs alkotja. A törmeléklejtő-erdők expozíciójuk szerint egyfajta sorozatot alkotnak a melegebb, délies kitettségben előforduló, tölgyes fajokban gazdagabb állományoktól a szinte szurdokerdő jellegű, üdébb társulásokig. 2.7.21. Tölgyes jellegű sziklaerdők, tetőerdők

Tölgyes jellegű, többnyire kis kiterjedésű elegyes szikla- és tetőerdők a Magyar-középhegység sziklás lejtőin és gerincein alakulnak ki 300 m felett, bázikus vagy szilikátos alapkőzeten. Főleg erubáz vagy rendzina talajuk vékony termőrétegű. A tetőerdők többnyire átmeneti sávot alkotnak az üde lomberdők (bükkösök), valamint a mész- és melegkedvelő tölgyesek között. A fajgazdag, változatos összetételű állományok alacsonyabb (<20 m) lombkoronájában a bükk visszaszorul. Elegyes lombszintjét sok (általában 4-nél több) fafaj alkotja. A koronaszint legjellemzőbb faja többnyire a magas kőris (Fraxinus excelsior) vagy a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea). A további gyakori fajok – gyertyán (Carpinus betulus), juharok (Acer campestre, A. platanoides), hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), csertölgy (Quercus cerris), barkóca berkenye (Sorbus torminalis) stb. – mellett a Dunántúlon jellemző a molyhos tölgy (Quercus pubescens) és a virágos kőris (Fraxinus ornus) nagyobb arányú jelenléte is. A fejlett cserjeszint meghatározó faja a húsos som, a galagonyafajok (Crataegus spp.) és a sziklai cserjék: madárbirsfajok (Cotoneaster spp.), szirti gyöngyvessző (Spiraea media). A gyepszint az állományok többségében fajgazdag és igen változatos összetételű. Ezek az erdők alapvetően két, egymástól eltérő típusba sorolhatók.

A magas kőris dominálta, bükkös övi hársas-kőrises sziklaerdő (Tilio-Fraxinetum excelsioris) és a többnyire virágos kőris uralta, tölgyes övi tetőerdők (pl. Aconito anthorae-Fraxinetum orni) gyepszintjében gyakori a kora tavaszi hagymás-gumós aszpektus (pl. Corydalis spp., Galanthus nivalis, Ficaria verna). Ezenkívül jellemzőek az üde erdei (Galium odoratum, Helleborus spp., Mercurialis perennis stb.) és nitrofil fajok (pl. Alliaria petiolata, Urtica dioica, Parietaria officinalis).

Másik típusában, a kocsánytalan tölgyben gazdag, tápanyagszegény talajú erdőkben csaknem teljesen hiányoznak az üde erdei, zavarástűrő és tavaszi geofiton fajok. Helyüket fényigényes füvek, sások – Brachypodium pinnatum, Bromus pannonicus, Carex humilis, Festuca pseudodalmatica, Poa pannonica stb. –, száraz erdei – mint pl. Polygonatum odoratum, Chrysanthemum corymbosum, Digitalis grandiflora – és száraz gyepi – Inula spp., Anthericum ramosum, Linum flavum stb. – fajok veszik át. Ilyen társulás például a zempléni szilikát sziklaerdő (Sorbo-Quercetum), melynek

108 VI. Társulástan (Cönológia)

kocsánytalan tölgy kisfajok által (Quercus dalechampii, Q. polycarpa) uralt koronaszintjébe elegyedik a társulás karakterfaja, a lisztes berkenye (Sorbus aria). Gyepszintjében a déli lejtőkön xeroterm tölgyes fajok (pl. Seseli osseum, Sedum maximum), míg északi kitettségben mészkerülő lomberdei fajok (Luzula luzuloides, Vaccinium myrtillus stb.) dominálnak. Felhasznált és ajánlott irodalom

Archibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London.

Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében In: Tilia 1: 170–184.

Bartha D.–Kevey B.–Morschauser T.– Pócs T. (1995): Hazai erdőtársulásaink. In: Szmorad F.–Tímár G. (szerk.) Tilia 1: 8–86. Erdészeti és Faipari Egyetem, Sopron.

Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest.

Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó.

Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusa, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH – JPTE kiadványa, Pécs.

Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Borhidi A. (2003): Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Boros Á. (1962): Az Ecsedi-láp lecsapolása előtti növényvilága és az alföldi reliktumok. In:

Botanikai Közlemények, 49. 289–298.

Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót.

Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324.

Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirmai O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73.

Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mischmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271.

109 VI. Társulástan (Cönológia)

Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart.

Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart.

Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhelyosztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.

Gál B.–Szirmai O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62.

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Egyetemi jegyzet, Tankönyvkiadó, Budapest.

Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. (Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.) Vácrátót.

Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4) 251–270.

Jakab G.–Magyari E. (2000): Új távlatok a magyar lápkutatásban: szukcessziókutatás paleobryológiai és pollenanalitikai módszerekkel. In: Kitaibelia, V. évf. 1. 17–36.

Juhász-Nagy P. (1959): A Beregi-sík rét-, legelőtársulásai. (Les associations des prairies et paturages de la plaine „Beregi-sík”. II. Les rapports edaphiques.) In: Acta Univ. Debr. 6/2. (1959–60) 175–188.

Kevey B. (1998): A Szigetköz erdeinek szukcessziós viszonyai. Kitaibelia 3: 47–63.

Lav renko, E. M.–Karam ysheva , Z. V. (1992): Steppes of the former Soviet Union and Mongolia. In: Coupland, R. T.–Goodall, D. W. (eds.): Ecosystems of the World 8B. Elsevier, Amsterdam.

Margóczy K. (1998): Természetvédelmi biológia. JATE Press, Szeged.

Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő.

Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. 193– 195.

Nagy J.–Tuba Z. (2003): A preliminary report about a new type of floating mires from Hungary. In: Annales Ser. hist. nat. Vol. 13, No. 1. 77–82.

Nagy J.–Réti K. (2003): The two subassociations of the Salici cinereae-Sphagnetum recurvi (Zólyomi 1931) SOÓ 1954. In: Acta Botanica Hungarica. Vol. 45, No. 3–4. 355–364.

110 VI. Társulástan (Cönológia)

Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirmai O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69.

Podani J. (1993): SYN-TAX 5.0: Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstracta Bot. 17: 289–309.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Simon T. (1988): A hazai edényes flóra természetvédelmi-érték besorolása. Abstracta bot. 12: 1–23.

Szerdahelyi T. (2006): Coenological comparisons of some stands of temperate grassland associations (Festucetum vaginatae danubiale, Salvio- Festucetum rupicolae, Poëtum pannonicae, ácleistogeno-Festucetum rupicolae, az Asplenio septentrionali-Melicetum ciliatae and Seslerietum heuflrianae-hungariae) in Hungary. Acta botanica hungarica, 48: 139–177.

Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.

Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena.

Zoltai, S. C.–Vitt, D. H. (1995): Canadian vetlands: environmental gradients and classification. Vegetatio, 118: 131–137.

111 3. fejezet - VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 1. Bevezető alapvetések

A természet két összetevője, az élőlények és a környezetük nemcsak összetett és dinamikus, hanem egymástól kölcsönösen függő és összekapcsolódó rendszert alkotnak. Az ökológia azokkal a különböző alapelvekkel foglalkozik, melyek az élőlények és a környezetük rendszerében fellépő kölcsönhatásokat szabályozzák. A növényökológia mint az ökológia egésze a szünbiológiai, a botanikán belül pedig a szünbotanikai tudomány része. (A szün szócska görög elöljáróból alakult előtag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szuprajellegre utal.) Feladata a növénypopulációk, társulásaik (állományaikon keresztüli) és ökoszisztémáik szerkezetének és működésének limitáló és/vagy kényszerfeltételek közötti viselkedésének a tanulmányozása és leírása. A növénypopulációk, társulások és ökoszisztémáik szerkezeti és működési válasza lehet bármilyen ökológiailag releváns sajátosság, tulajdonság, jelenség és folyamat a fajok jelenlététől a diverzitáson át az anyag- és energiaáramlásig.

A számos környezeti tényező közül azonban nem mindegyik tekinthető potenciálisan sem létfontosságúnak és a potenciálisak közül is csak néhány a ténylegesen meghatározó vagy ható környezeti tényező. A potenciálisan ható környezeti tényezők összességét nevezte az elméleti ökológiát jelentősen továbbfejlesztő és részben új alapokra helyező Juhász-Nagy Pál miliőnek. A potenciálisan ható és a közvetlenül meghatározó környezeti tényezők megállapítására és kiválasztására csak az élőlények/élőlényegyüttesek valamilyen viselkedése vagy tulajdonsága alapján van mód. A meghatározó környezeti tényezők hatása mindig meg is jelenik, vagyis valamilyen módon jelződik (indikálódik) az éppen kérdéses élőlények/ élőlényegyüttesek fenetikus viselkedésében. Ezt az ún. indikációs szemléletet Juhász-Nagy után „általános fitométer-elmélet”-nek hívjuk, mely szerint valamennyi növényegyed és -közösség bármelyik tulajdonsága lehet indikátorértékű, vagyis fitométer-szerepű.

A ténylegesen ható (korlátozó) környezeti tényezők (ökológiai effektorok) és élőlények/élőlényegyüttesek tűrőképességi (tolerancia)tulajdonsága(i) (ökológiai receptorok) komplementer egységet alkotnak és önmagukban, külön-külön nem, csak mindig együttesen értelmezhetők. Juhász-Nagy Pál szerint ez azt is jelenti egyben, hogy az ökológiai környezetfogalom relatív, mert általában nem, hanem csak egy élőlény vagy élőlényközösség meghatározott tulajdonságával összefüggésben értelmezhető. Ugyancsak Juhász-Nagy Pál vezette be a plurális ökológiai környezet elvét. Ennek lényege, hogy mivel egy élőlény/élőlényegyüttes különböző tulajdonságait nem ugyanazon, hanem más-más környezeti kényszerkörülmények szabják meg, ezért egy adott időpontban egyszerre nem csupán egy, hanem sok ökológiailag releváns környezet létezik az ökológiai rendszerekben.

Az ökológiában alapvető klasszikus korlátozási vagy limitációs elv első megfogalmazója a giesseni egyetemen dolgozó Justus Liebig volt, aki a növények ásványi táplálkozási vizsgálataival megállapította, hogy a növényegyedek növekedését mindig a relatíve minimumban levő tápanyag szabályozta, vagyis korlátozta, limitálta, hiába volt a többi tápanyag akár feleslegben is jelen. Populációk és társulások esetében persze már a helyzet összetettebb, mint a Liebig által növényegyedeknél leírt egytényezős limitáló helyzetekben. Esetükben a multiplurális környezetelv és a szimultaneizmus tényéből következően már sokféle párhuzamos limitálás létezik, és egyre fontosabbá válik a környezeti tényezők egymáshoz viszonyított relatív limitációja is. Nem az egyes tényezők abszolút értéke, hanem pillanatnyi minimuma vagy maximuma, a többi tényezőhöz való

112 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

viszonya, a relatív limitáció a döntő, vagyis a relatíve minimumban levő tényező a meghatározó. Az, hogy melyik környezeti tényező válik éppen korlátozóvá, az élőlények toleranciaképességétől függ.

Az élőlényeknek és együtteseiknek a meghatározó környezeti tényezőkkel szemben jól behatárolható tűrőképességük (toleranciájuk) van. Az egyes környezeti tényezőket az élőlények csak a tűrőképességi tartományukon (tolerancia-intervallumukon) belül képesek elviselni. Ennek a tűrőképességnek a tartománya pedig környezeti tényezőnként és élőlényenként, élőlénycsoportonként is más és más. A toleranciatartomány minimum- (alsó) és maximum- (felső) értékei közé esik a legideálisabb optimumérték, míg a kedvezőtlen, de még elviselhető (pesszimum) tartomány a közel optimális (szuboptimum) és a minimum-, illetve maximumértékek között található. A tág toleranciatartományú élőlényeket euriöcikus, míg a szűk toleranciatartományúakat sztenöcikus élőlényeknek nevezzük. Általánosságban elmondható, hogy a tág tűrésű élőlények a változatos körülmények között széles elterjedést mutató generalisták és a szűk tűrésű fajok pedig a csak sajátos körülmények között előforduló specialisták. Az ugyanazon társulásban élő növényfajok közül többnek vagy akár soknak is ugyanazon korlátozó tényezővel szemben hasonló jellegű és mértékű a toleranciája, vagyis esetükben egyfajta kollektív tolerancia figyelhető meg. A kollektív toleranciájú fajok alkotják az ökológiai fajcsoportokat. Mindez pedig már átvezet az egyes populációk ökológiai terének a leírására létrehozott niche-elmélethez. A kollektív faji tolerancia és a niche-elmélet a társulások egészének tűrőképességéről is szolgál felvilágosítással. A hazai niche-kutatásokkal kapcsolatban feltétlenül utalnunk kell a Précsényi–Fekete- iskolára, mely a niche-elmélet egészére nézve is úttörő munkát végzett.

A szünbiológiában, így az ökológiában és a növényökológiában is sztochasztikus jellegű tömegjelenségekkel állunk szemben. Ugyanis nagyszámú egyedek számos tulajdonságának sok környezeti tényező által befolyásolt vizsgálatáról van szó, melyeknél csak a tömegvizsgálat a célravezető. Mindehhez pedig a matematikai statisztika módszerei szükségesek, amely éppen ezért az ökológia tudományának egyik legfontosabb módszertani eszköze. 1.1. Az ökológia felosztása

Az ökológia történetének áttekintése során látható, hogy az ökológiai gondolkodás és kutatás az ökológia igen bonyolult összefüggésrendszeréből alkalmasint az alábbi három fő szempont valamelyikét tünteti ki: a vizsgált élő objektum(ok), a vizsgált élőhely avagy a vizsgált szerveződési szint. Ezek a megközelítések az ökológia egyfajta alább vázolandó felosztásához is vezethetnek.

A tanulmányozott objektumok alapján beszélünk növényökológiáról, állatökológiáról és mikrobiális ökológiáról. Mindegyiken belül további szűkebb és vagy specializált területek határozhatók meg, mint mohaökológia, gyomökológia, rovarökológia, baktériumökológia stb. Azonban mindig szem előtt kell tartanunk, hogy az egy-egy objektumra szűkített ökológia esetén is jelen van az összes szervezet egymással és a környezettel való kölcsönhatása, és hogy csak ezen kontextusba való visszahelyezéssel értelmezhetők ténylegesen az objektumra szűkítetten nyert új ismeretek.

Az élőhely alapján való megközelítés vezetett az ún. élőhelyi ökológia: édesvízi, tengeri, folyótorkolati ökológia, gyep-, erdőökológia stb. kialakulásához.

Szervezettségi szint alapján autökológiáról és szünökológiáról beszélünk. Autökológia: az egyedek ökológiájaként is ismert, ahol a faji minősítésű populációt képviselő ún. átlagegyed viselkedése alapján próbálunk választ adni bizonyos ökológiai kérdés(ek)re. A vizsgálat tárgya az autökológiai

113 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA megközelítés esetén tehát a fajok populációinak átlagegyede, amelyről feltételezzük, hogy a vizsgált viselkedés/paraméter szempontjából reálisan reprezentálja az adott fajt. Az egyes növényfajoknak számos olyan ökológiai szempontból releváns alapvető tulajdonságuk van, melyek már az átlagegyed szintjén megismerhetők, és nincs is szükség és eleve (idő- és költségigény miatt) felesleges is, vagy adekvát metodika hiányában nem is lehetséges szünökológiai szemléletű tömegvizsgálattal megismerni. Az autökológia a különböző limitáló környezeti tényezőkkel együtt vizsgálja többek között a földrajzi elterjedést, a morfológiai, biokémiai és élettani toleranciát és adaptációt avagy magát az életmenetet. Az átlagegyed szintjén ismerhető meg például a növényfajok hidegtűrését és hőmérséklettel összefüggő földrajzi elterjedését megszabó membrán lipidösszetétel vagy a fény- és árnyékadaptáció szempontjából kitüntetett levélbeli oszlopos és szivacsos szövettájak aránya. Tehát az autökológiában a feltett ökológiai kérdésre nem az igazi ökológiai értelemben vett, az együtt élő populációk egyedein statisztikai módszerekkel végzett tömegvizsgálatokkal adjuk meg a választ.

A szünökológia az élőlények, így a növényi szünökológia a növények különböző populációs vagy annál magasabb szerveződési szintű csoportjainak kényszerfeltételek közötti viselkedését és ezen növénycsoportok környezettolerancia-viszonyait vizsgálja. A növényi, az állati és a mikrobiális szünökológiai megközelítés a vizsgált/kitüntetett előlénycsoportok és a hozzájuk tartozó szerveződési szint alapján tovább tagolható.

A szünökológia is különböző egyedfeletti (szupraindividuális) szerveződési szinteken, úgymint populációk, közösségek (populációkollektívumok), biomok szintjén vizsgálódhat.

Populációökológia: A populációökológia a populációkat méretük, növekedési rátájuk stb. alapján tanulmányozza, melyeket elsősorban a populáció tagjai közti kölcsönhatások szabályoznak. (Emlékeztetőül: egy populáció ugyanazon fajhoz tartozó, egymással szaporodásra képes egyedek csoportja, egy adott területen belül.) A populációökológus fő kérdése: „Miért épp az észlelt nagyságú az adott populáció?” A válaszok a faj biológiájában, valamint a populáció tagjai és környezete közötti kölcsönhatásokban keresendők. Ezen túlmenően a populációökológia a különböző fajok populációi közötti kölcsönhatások (pl. kompetíció, kommenzalizmus, predáció) leírásával is foglalkozik.

Populációegyüttesek (közösségek), társulások ökológiája: A közösség egy adott területen különböző fajokból álló populációk egy csoportja vagy másképpen különböző populációkból álló entitás. Ebbe beletartozhat az adott terület valamennyi növény-, állat- és mikrobiális populációja, de szűkebben is meghatározható, mint például egy páfrányközösség vagy egy terület ragadozó madarainak a közössége. Itt a tanulmányozás tárgya a különböző fajokhoz tartozó egyedek csoportjai. Egy közösség élő (biotikus) alkotórészeit főleg a különböző fajok egymástól való függése szempontjából vizsgálja. A közösségi ökológus fő kérdése: „Miért ilyen diverzitású ez a közösség? (A diverzitást lásd később.) Avagy miért található egy bizonyos közösség egy adott élőhelyen? Hogyan lépnek egymással kölcsönhatásba a közösségek, és hogyan változik ez az idők folyamán?” A válaszok abban keresendők, hogy a közösség tagjai és a közösségek milyen kölcsönhatásban vannak egymással és a környezeti tényezőkkel, és hogy mindezek hogyan változnak az idők folyamán.

Ökoszisztéma-ökológia: Egy ökoszisztéma egy adott terület teljes biotikus közössége az abiotikus környezetükkel együtt. Mindebbe beletartoznak az üledékek, a víz és a gázok, valamint az összes élő szervezet. Az ökoszisztémákban az élő (biotikus) és élettelen (abiotikus) komponensek nemcsak kölcsönhatásban vannak egymással, hanem éppen ezen kölcsönhatások eredményeképp jönnek létre az ökológiai rendszerek, az ökoszisztémák, a legmagasabb szerveződési szintű biológiai rendszerek. Az ökoszisztéma-ökológia elsősorban a rendszer trofikus kapcsolatainak, energiaáramlási folyamatainak, az energiának és a tápanyagoknak (kémiai elemeknek) az ökoszisztémák biotikus (populációk, közösségek) és abiotikus komponensei közötti áramlásának a leírására helyezi a hangsúlyt. Jelentős kérdés például, hogy:

114 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

„Mennyi energia kerül tárolásra és szállításra a rendszerben, és az hogyan oszlik meg az ökoszisztéma alkotóelemei között?”

Egy ökoszisztéma biotikus komponensei a táplálékláncokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz. A kapcsolódó táplálékláncok táplálékhálót alkotnak. A táplálékhálók az ökoszisztéma ökológia alapegységei. A táplálékhálók azért alapegységek, mert rajtuk keresztül történik az anyag és energia mozgása. Az ökoszisztémában nemcsak az élőlények között folyik anyag- és energiacsere, hanem az abiotikus környezettel is. Az energia- és a tápanyagmozgás mintái jelentősen különböznek az abiotikus környezethez és az ökoszisztéma határaihoz való viszonyuk tekintetében. Az energia kívülről, fényenergia formájában származik, átfolyik az ökoszisztémákon, végül az élőlények légzése és munkavégzése során leadott hőként távozik azokból. Plauzibilis, hogy az anyag- és energiaáramlás az ökoszisztémákban sokkal nagyobb mértékű, mint komponenseiben. Jelentős kérdés, hogy milyen mennyiségű és milyen mértékű energia és tápanyag tárolódik és mozog egy adott ökoszisztéma komponensei között. Mivel az ökoszisztéma a biológiai szerveződés legmagasabb formája, minden ökológiai fogalom beilleszthető ebbe a szerkezetbe.

Az ökológia rohamosan fejlődő ága a tájökológia, incl. történeti tájökológia. 1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia

Az ökológiai rendszerekben kiemelt jelentősége van a működésnek, amelyet a funkcionális ökológia tanulmányoz. A működés egyik kitüntetett folyamata pedig a fiziológiai működés. Maga a vegetáció is a fiziológiai működés terméke. Ez a működés a társulás mindenkori adott szerkezetében és kényszerfeltételek között, a társulás egészének a szünfiziológiája (szünmetabolizmusa) révén, az anyag- és energiaáramlásra épülve valósul meg, biztosítva egyben a társulás fenntartásához és növekedéséhez szükséges anyag- és energiaszükségletet is.

Tehát a növény-ökofiziológia a növényközösség(ek) vagy ökoszisztémáik működésének a fiziológiai folyamatait tanulmányozza. A fiziológia a legtágabban értelmezendő, így a funkció szerkezeti vonatkozásait is magában foglalja. Sőt a növény-ökofiziológia történetének kezdetén (19. század vége, 20. század eleje) a morfológiai (pl. a helyi klímához való) adaptáció (ökomorfológia) vizsgálata dominált, de azóta is folyamatosan jelen van.

Szerveződési szint szerint a növény-ökofiziológián belül is a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. Amíg az autökofiziológia a növényközösség egyes reprezentatív egyedeinek a fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekből szerveződő közösség kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Tehát a növény-ökofiziológián belül a szünfiziológiát szünbiológiai diszciplínaként kell definiálnunk. A növény-ökofiziológia további részdiszciplínákra osztását az alábbi vázlat szemlélteti (Tuba 2007):

115 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

-. ábra -

Haeckel – az ökológia fogalmának kidolgozója és a tudományág egyik megalapítója – az életkörülmények és az adaptáció jobb megértése érdekében az ökológia tárgykörébe sorolta az élettant, a morfológiát és a chorológiát is, amely az élőlények elterjedésének tudománya. A környezethez történő alkalmazkodás sokszor molekuláris és sejtszinten történik, ahol a környezeti tényezők detektálása zajlik, valamint bekövetkezik a reakció a környezeti tényezők változására. Így a növények molekuláris szinten alkalmazkodnak például az éghajlati tényezők, a sóstressz vagy a mérgező környezetszennyező anyagok hatásaihoz. E stratégiáknak köszönhető, hogy a növények képesek kikerülni az extrém körülményeket az élőhelyük megváltoztatásával vagy hozzájuk történő alkalmazkodással. Az élettani és molekuláris folyamatokon kívül egyéb tulajdonságokat (pl. növényi szerkezet, életciklusok) is figyelembe veszünk, annak ellenére, hogy azok legtöbbje genetikailag meghatározott, de a kifejeződésük erősen függ a környezeti tényezőktől. Így például az élettani folyamatok által meghatározott morfológiai sajátságok az egész növényre döntő befolyással vannak. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezők és ezek növénnyel való kölcsönhatása együttesen alakítják ki az adott növény „rátermettségét” (fitneszét), azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott időben és térben, vagyis elterjedését. Mindez pedig teljes mértékben Haeckelt igazolja.

A növények ráadásul nem csupán visszacsatolásos (feed-back) adaptációra képesek, hanem, például a fagytűrés esetében, ún. megelőző (feed-forward) adaptációval a tél beköszönte előtt már edződik a növény az elkövetkezendő hideg időszakra. Mindkét esetben olyan jelátviteli utak aktiválódnak, melyek következtében megváltozik a növény élettani állapota, aminek köszönhetően a növény képessé válik a megváltozott körülmények ellenére életben maradni. Gyakran előfordul, hogy egy limitáló tényezővel szembeni ellenállás egy másik tényezővel szemben is ellenállóvá teszi a növényt. Ezt a jelenséget kereszttoleranciának (keresztrezisztenciának) nevezzük. A környezetben a stressztényezők sohasem önállóan jelennek meg, hanem a legtöbb esetben egy időben több is előfordul (pl. hő és szárazság), ráadásul hatásukban kombinálódva. Az elkerülés (megelőző típusú alkalmazkodás) és a tolerancia (visszacsatolásos típusú alkalmazkodás) alapmechanizmusai nem korlátozódnak csupán az ökofiziológia körére, hanem a fajok elterjedésében vagy éppen extrém élőhelyeken történő megjelenésükben is megnyilvánulnak.

A szünfiziológia nem foglalkozik az egyed sorsával, hanem csak a populációk és együtteseik, illetve ökoszisztémáik olyan dinamikus térbeli és időbeli viselkedésének a fiziológiájával, mint a növekedés, szukcesszió, egyensúly vagy degradáció. A szünfiziológia célja a társulásokban élő, társulásokba szerveződött növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma- és tájléptékű

116 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása. A szünfiziológia tehát nem teljesen fedődik a növény-ökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jellegű és megközelítésű. Éppen az előzőek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplínájaként való bevezetése. Szünfiziológiainak tekinthetünk minden olyan működési folyamatot, amely a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és populáció feletti szupraindividuális szerveződésű rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza.

Különös jelentőséget ad tehát a növénytársulás-(szün)fiziológiának, hogy az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározzák.

Mivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejlődésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO2-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás-C-metabolizmust és mindezek limitációját kell hogy kitüntetetten kezelje. Mindez pedig tükröződik a társulásfiziológia módszertárában is, mely ezért elsősorban a fotoszintézis és a C-metabolizmus vizsgálatára koncentrál. A társulások fiziológiai működése mindig egy vagy inkább több tényező korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait mindenkor a társulásban éppen limitáló tényezőkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hőmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tűz stb.) összefüggésben vizsgálja.

A fiziológiai működés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás működésének egy másik fontos oldalához, a fajok szaporodásdinamikájához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások mindenkori fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban. A vegetációdinamikai kutatásokat (szukcesszió, degradáció) alapvetően új ismeretekkel gazdagította a vácrátóti iskola (Fekete Gábor, Bartha Sándor, Virágh Klára).

Az ökológia egyéb területeihez hasonlóan a növény-ökofiziológia is számos globális kérdést vizsgál. Ennek keretében az emberi földhasználatot és annak változásait követő, egyre inkább érzékelhető, direkt és indirekt éghajlatváltozások lehetséges következményeit taglalja.

A globális jellegű ökológiai problémák kérdése átvezet a Gaia-elmélethez. Megalkotója, J. E. Lovelock angol kémikus szerint a földi bioszféra egésze egyetlen globális méretű élőlénynek („Gaiá”-nak, Földanyának) tekinthető. Ennek a bioszférának a növény- és állatvilág mellett része a talaj, a vizek és a légkör is; sőt benne foglaltatik az emberiség is az összes tevékenységével és azok hatásaival együtt. Az elmélet lényege, hogy a bioszférának nagymértékű önszabályozó képessége van, és hogy a Föld élővilága és környezete egységes rendszerként fejlődött s működik ma is. 1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra

Az ökoszisztémák létét független változók és interaktív tényezők együttesen befolyásolják és alakítják. Az ökoszisztémák szerkezetét és működését legalább négy egymástól független változó szabályozza: ezek az éghajlat, az alapkőzet (a talajjal), az adott földrajzi tér és a potenciális flóra és fauna (azaz azon szervezetek, melyek potenciálisan elfoglalhatnak egy területet). A interaktív tényezők közé azok tartoznak, amelyek maguk szabályozzák is az ökoszisztémák folyamatait, de egyúttal maguk az ökoszisztéma-folyamatok kontrollja alatt is állnak. Ilyenek például a különböző források, az ökoszisztéma-folyamatok mértékét szabályozó modulátorok (a nem forrás jellegű környezeti tényezők, mint pl. a hőmérséklet, talaj-pH és redoxállapot, szennyezők), a zavaró tényezők, az élőlényközösségek, valamint az emberi tevékenység.

117 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényező, amely leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az éghajlati övek földrajzi elhelyezkedése megmagyarázza a biomok (ökoszisztéma-típusok) eloszlását, mint például a nedves trópusi esőerdők, a sivatagi gyepökoszisztémák vagy a sarki tundra.

Az emberi tevékenység gyakorlatilag az összes ökoszisztéma-tulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Így tevékenységeink befolyásolják a rendelkezésre álló víz mennyiségét, a tájléptékű zavaró tényezőket és a biotikus diverzitást. Az emberek évezredeken keresztül sok ökoszisztéma természetes részei voltak. Az ipari forradalom óta viszont az emberi tevékenység olyan mértékűvé vált, hogy az egyértelműen megkülönböztethető a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemelnek. Az emberi tevékenységek kumulatív hatása jóval tovább mutat egyetlen ökoszisztémánál, és az olyan állapottényezőkre is hatással van, mint az éghajlat (az atmoszféra összetételének megváltoztatásán keresztül), valamint a flóra és fauna (új fajok bevezetésével, őshonosok kiirtásával). Ezen hatások elmossák a „független” állapottényezők és az interaktív szabályozók közötti különbségeket mind regionális, mind globális szinten. Az emberi tevékenység ma már olyan nagymértékű változásokat okoz valamennyi ökoszisztéma szerkezetében és működésében, hogy ez új ökoszisztéma-típusokhoz vezet.

A tájszinten, tájléptékben ható zavaró tényezők, mint például tüzek, szelek, árvizek és hurrikánok, az ökoszisztémák természetes szerkezetének és működésének fontos meghatározói. A zavaró tényezők csakúgy, mint a többi interaktív szabályozók, függnek maguktól az ökoszisztéma- folyamatoktól is. Az éghajlat például közvetlen hatással van a tüzek valószínűségére és elterjedésére, de az egyben az ökoszisztémában jelen lévő növények típusát és mennyiségét, ezért a vegetáció „tüzelőanyag-tartalmát” és tűzveszélyességét is szabályozza. Az árvizek során a lerakódás és az erózió alakítja a folyómedreket, és hatással van a jövőbeni árvizek valószínűségére. A zavarok intenzitásában vagy gyakoriságában bekövetkező változások hosszú távon az ökoszisztéma megváltozásához vezethetnek. 1.4. Az ökológia és a mindennapi élet

A különböző természetű napi problémák közvetve vagy közvetlenül erősen összefüggnek az ökológiával, megoldásukhoz ökológiai ismeretekre és főleg ökológiai szemléletre van szükség. Az ökológia napjainkban jelen van a világ társadalmi-gazdasági és politikai életében is. Nagyon gyakran találni ökológiai témájú híreket és hivatkozásokat a társadalmi-gazdasági írásokban és riportokban, az írott és elektronikus médiában is. Nemcsak az ökológia és a biológiai tudományok többi ága között van kölcsönös szoros kapcsolat, hanem az ökológia és a nem élő természettudományok (meteorológia, fizika), sőt a társadalomtudományok között is. Az ökológia fontos szerepet játszik az emberi boldogulásban is, mert az ökológia többek között az élő dolgok és a környezetük közti kölcsönös kapcsolatokkal foglalkozik, márpedig az ember és környezete közötti kapcsolat meghatározó az ember egyéni és közösségi létének az alakulásában is. Az ökológia fontos szerepet játszik a mezőgazdaságban (vetésforgó, gyomszabályozás stb.), a gyepökoszisztémák (legelők) fenntartásában, az erdészetben, a környezetállapot-felmérésekben, a kártevők elleni védekezésekben, a halbiológiában, továbbá a talaj, a vadállományok, az erdők, a vízkészletek megőrzésében stb. A környezetszennyezés nemzetközi léptékű problémájának a megoldásához szintén az ökológia tudományának a segítségére van szükség. 2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapok

A növények növekedéséhez, fejlődéséhez optimális környezeti feltételek csak nagyon ritkán és csak igen rövid időszakban adottak. A növényeknek életüket egy vagy több környezeti tényező – rövidebb vagy hosszabb ideig tartó – kedvezőtlen hatása alatt kell leélniük.

118 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A növények, növényállományok növekedésében és fejlődésében a külső környezeti tényezők által korlátozott időszakot szubpesszimumnak nevezzük.

A korlátozó környezeti tényezők hatásainak következtében a növény növekedése, fejlődése lelassul (retardálódik), illetve leáll, vagy bekövetkezik a növény leépülése.

A növény növekedéséhez, fejlődéséhez és szaporodásához nélkülözhetetlen bármely környezeti tényező lehet korlátozó tényező. Egy környezeti tényező rendszerint akkor válik korlátozóvá, ha korlátozott, limitáló mennyiségben van jelen, de esetenként a környezeti tényezők túlzott mennyisége, jelenléte is lehet korlátozó. Gyakori eset, mint azt a Liebigtörvény kapcsán kifejtettük, hogy egyetlen környezeti tényező kivételével valamennyi más tényező elegendő mennyiségben van jelen, mégis: ilyenkor ez az egyetlen, a hiányban lévő környezeti tényező gyakorolja a legnagyobb hatást a növényre azáltal, hogy korlátozza annak növekedését, fejlődését vagy reprodukcióját és meghatározza más tényezők kihasználását is.

A korlátozóként szóba jöhető környezeti tényezőket abiotikus és biotikus csoportba sorolhatjuk. Más csoportosítás szerint természetes és antropogén eredetű tényezőket különböztethetünk meg.

Abiotikus korlátozó tényezők: A korlátozott vízellátás vagy szárazság (vízhiány), az alacsony és a fagypont alatti hőmérséklet, a magas hőmérséklet, a nem kellő mennyiségű és csökkent fényintenzitás (árnyék), a korlátozott oxigénellátottság, a tápelemek közül bármelyiknek a hiánya, a fölös mennyiségben jelen lévő víz, fény. Továbbá talajbeli, egyoldalú, nagymértékű ionfelhalmozódás (pl. só- vagy vegyszer-felhalmozódás), az ultraibolya és ionizáló sugárzás, a szél és más mechanikai tényezők (pl. hónyomás, legelés, taposás, kaszálás), a tűz, a magas CO2-koncentráció, szennyező anyagok (ágensek). Idetartoznak a környezetterhelő ágensek (a nehézfémek, szerves légszennyezők, pl. aromás szénhidrogének) és a mezőgazdaságban használt kemikáliák (műtrágyák, inszekticidek, fungicidek stb.) is, melyek hatásait jelen munkánkban nem tárgyaljuk.

Biotikus korlátozó tényezők közé soroljuk – szűkebb értelemben – a növényt körülvevő azonos fajhoz vagy más fajhoz tartozó növényegyedek hatásait. A biotikus környezet többnyire az abiotikus környezeti tényezők megváltoztatásával, minimumba kerülésével fejti ki hatását. Tágabb értelemben idesoroljuk a mikroorganizmusok és állatok által kialakított, kiváltott biotikus tényezőket, illetve betegségek, kártevők hatásait is. A mikroorganizmusok és a patogén folyamatok hatásainak tárgyalása azonban már a növénykórtan, növénykórélettan körébe tartozik. A biotikus környezeti tényezők kérdéskörének egésze pedig már átvezet a populációk közötti interakciók tárgyalásához is.

A növényközösségeken belül az együtt élő (koegzisztáló) populációk különböző módokon, mechanizmusokon keresztül befolyásolhatják egymást. A befolyásolás hatása lehet hátrányos, semleges és előnyös. Negatív jellegű kölcsönhatás (interakció) a konkurrencia, amelyben minden populáció ugyanannak a tápanyag-, fény-, víz- és egyéb forrásnak a hasznosítására törekszik. A negatív hatás vagy ezen „források” elvonásán keresztül érvényesül, vagy közvetlen gátló hatásokon keresztül, amikor a populációk aktívan gátolják egymást. Utóbbira példa a parazitizmus és az allelopátia. Pozitív kölcsönhatás pedig a szimbiózis. E fejezetben a biotikus tényezők közül csak a közvetlen növény-növény közötti interakciót (kompetíció, parazitizmus) tárgyaljuk.

Minden növénypopuláció és -közösség, illetve -társulás hosszú távon alkalmazkodik környezetének limitáló tényezőihez. Az ökológiai alkalmazkodás vagy adaptáció evolúciós időléptékben megy végbe a természetes szelekció (kiválasztódás) révén. Egy megváltozott vagy új környezetbe történő, időben relatíve gyors beilleszkedés az akklimatizáció, melynek időléptéke az evolúciós adaptációhoz képest különösen kicsi (évek, évtizedek). Az

119 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

akklimatizációban kiemelt szerepe van a fiziológiai és morfológiai adaptációnak. A hatások és tolerancia biokémiai-élettani folyamatait illetően a növényélettani tankönyvekre utalunk. 2.1. A növények szénmérlegei

A korlátozó környezeti hatások általános következménye, hogy zavart okoz a növények fejlődésének, növekedésének ütemében és a növények mindenkori szénmérlegében. Egy növény gyarapodása ugyanis csak akkor biztosított, ha szénmérlege pozitív. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintetikus úton újonnan beépített szén mennyisége egy időegység alatt meghaladja a növény különböző légzéseiből származó szénveszteséget, képlettel:

C-mérleg = felvett C-mennyiség – leadott C-mennyiség

C-mérleg = bruttó fotoszintézis – (mitokondriális légzés + fénylégzés)

Korlátozó környezeti hatások esetén a növény eredetileg pozitív szénmérlege csökken, majd elérheti az ún. produkciós kompenzációs pontot. Ekkor a légzésekből származó szénveszteség éppen egyenlő a fotoszintetikusan újonnan beépített szén mennyiségével. Majd a további korlátozó hatás következtében a növény szénmérlege negatív is lehet. Amíg a produkciós kompenzációs pontnál a növény növekedése csak leáll, addig negatív szénmérleg esetén a növény már kezd leépülni. A növény növekedését biztosító egyenletben is megadott szénmérleg a növény életfolyamatai egészének eredője. A növény anyagcseréjében és fejlődési folyamataiban beállt változások együttes kifejezője a szénmérleg.

A fotoszintézis 24 órára vonatkozó tiszta nyereségét a napi mérleg, míg a CO2-gázcsere éves mérlegét az asszimilációs periódus alatti napi mérlegek összegei adják. Az éves mérleg a teljes vegetációs periódusra vagy az egész évre vonatkozó CO2-egyenleget adja meg.

A növények asszimilátaképzéssel létrehozott tömeggyarapodását időegységre (általában napra vagy hétre) vonatkoztatott szárazanyag- növekménnyel (dG) fejezzük ki, és asszimilációs teljesítménynek (AT) nevezzük:

AT= dG/dt

A nyers szárazanyagtömegből a hamutartalmat le kell vonnunk, és csak így kapjuk meg a hamumentes, szerves szárazanyagot.

A levélre vonatkoztatott asszimilációs teljesítményt (ULR = egységnyi levélfelületi ráta vagy NAR = nettó asszimilációs ráta) a növény vagy állomány levélfelület-egységére eső (A) száraztömeg-növekményéből számoljuk, mivel a szerves anyag beépítése annak fotoszintetikus tevékenységére vezethető vissza, és egységnyi levélfelületre vonatkoztatjuk:

Látható, hogy a levélfelület a szerves szárazanyag növekedésének ideje alatt állandó marad. Ez azonban többnyire nem állja meg a helyét, mivel a levélfelület összessége is folyamatosan változik. Ezért a szervesanyag-növekmény tudományos igényű vizsgálatához olyan képletet kell alkalmaznunk, amely figyelembe veszi a levélfelület exponenciális növekedését.

120 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A magas ULR szoros összefüggésben áll az egyes ökofiziológiai konstitúciós típusok életés élőhelyi feltételekhez való morfológiai és funkcionális alkalmazkodásával. A kedvező környezeti feltételek melletti magas produkciós teljesítmény alapkövetelmény a gyors növekedésű, térhódító ruderális növények, pionírtársulások és más sikeresen versengő növények számára („versenystratégia” Grime 1979 nyomán). A hideg, száraz vagy tápanyagban szegény élőhelyeken kevésbé erélyes, azonban annál stabilabb növekedési ráta a kívánatos (pl. örökzöld törpecserjék, párnás és rozettás növények, szukkulensek), ugyanis ezáltal a kiegyenlített szén-, ásványianyag- és vízháztartás („stresszstratégia” Grime 1979 nyomán) könnyebben fenntartható.

VII.1. táblázat - Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe.

Növényfaj Maximális hozam kg · m–2 · év–1 Hozamindex

C4-es füvek cukornád 6-8 0,85 (M) kukorica (trópus, szubtrópus) 3-4 kukorica (mérsékelt égöv) 2-4 0,4-0,5 (S) trópusi kölesek 4-5 0,4 (S) 0,88 (M) trópusi takarmányfüvek 3-8 0,85 (M)

C3-as füvek rizs 2-5 0,4-0,55 (S) búza 1-3 0,25-0,45 (S) árpa 1,5 0,32-0,52 (S) pázsitfüvek 2-3 0,7-0,8 (M) sásfélék 5-10 pillangósok lucerna 3 szójabab 1-3 0,3-0,35 (M) kapásnövények manióka 3-4 0,7 (R) cukorrépa 2-3 0,45-0,67 (R) burgonya 2 0,82-0,86 (R) batáta 2

121 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA csicsóka 2 0,75 (R) olajpálma 2-4 erdei növények Cryptomeria japonica 5,3 0,65 (H) Pinus radiata 4,6 0,66 (H) duglászfenyők 2,8 0,71 (H) feketefenyők 2,5 0,46 (H) lucfenyők 2,2 0,61 (H) bükkös (60 éves) 1,3 0,70 (H) gyorsan növő ültetvények legelő 5,0 0,6 (H) nyárfahibridek 3,5-4 0,5 (H) Eucalyptus grandis 4,1 Hevea brasiliensis 2,5-3,5 CAM-növények fügekaktusz (termesztett)* 4,5-5 0,2-0,35 (F) agávé (termesztett)* 4 ananász 2-3 agávé (természetes) 1-2,5 kaktusz ( természetes) 0,8-1,7

* napi öntözés és trágyázás mellett

Az asszimilációs hozam (YA; az angol yield = hozam szóból) a kumulatív biomassza-növekmény, amit matematikailag integrálegyenlettel írhatunk le. Ez az asszimilációs periódus kezdeti (t1) és végső (t2) szerves szárazanyagtömegének különbsége:

122 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkcióját és hozamindexét a VII.1. táblázat tartalmazza. A növényi növekedésanalízist és fontosabb mutatóit (RGL, NAR, LAR) a 6.1. fejezetben érintjük.

A korlátozó környezeti hatásokkal szemben a különböző növényfajok eltérően reagálnak. Ismerünk a korlátozó környezeti tényezőkkel szemben ellenálló, azt többé-kevésbé tolerálni képes, ún. toleráns fajokat. A korlátozó környezeti tényezőkkel szembeni tűrés mértékét is megadhatjuk az adott növényfaj szénmérlegével. Toleráns fajok stressztényező hatása alatt is előnyös vagy előnyösebb szénmérleget tartanak fenn, mint a nem toleráns fajok.

A korlátozó környezeti hatások mértéke függ a kiváltó tényezők erősségétől és a tényezők hatásának időtartamától. Kismértékű, de hosszú ideig tartó hatás komolyabb következményeket válthat ki a növényben, mint nagyobb mértékű, de csak rövid ideig tartó hatás. Ezek hatásának megállapításakor a stressztényező mértékén kívül a hatás időtartamát is figyelembe kell venni.

Lényeges megjegyezni, hogy a növények legkülönbözőbb korlátozó tényezőkhöz való fiziológiai adaptációja mellett igen fontosak az anatómiai és morfológiai adaptációk is, melyek tárgyalása kívül esik ezen fejezet keretein. A levelek szöveti szintű adaptációira A növények szövetei c. fejezetben (108. oldal) láttunk példákat.

2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük

A C3-as és C4-es elnevezés a két fotoszintézisút első, primer termékeinek szénatomszámára utal, míg a CAM rövidítés (Crassulacean Acid Metabolism, varjúhájfélék savas anyagcseréje) az asszimiláló sejtek sejtnedvének elsőként a varjúhájféléknél megfigyelt éjszakai CO2-megkötés eredményeképp bekövetkező erős savanyodásával függ össze.

A fotoszintetikus szénhidrátszintézis minden növényben a Calvin–Benson-ciklus révén valósul meg, a C4-es és a CAM-növényekben ez a ciklus azonban kiegészül egy további, a Calvin–Benson-ciklust megelőző folyamattal, ami a C4-es növényekben egy másodlagos, kiegészítő ciklust képezve hatékonyabb CO2-megkötést, míg a CAM-növényeknél rendkívül hatékony vízfelhasználást biztosítva a CO2 éjszakai – hűvösebb, kevésbé szárító hatású körülmények közötti – felvételét teszi lehetővé.

A C3-as és C4-es fotoszintézisút

A Calvin–Benson-ciklus révén a CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz/oxigenáz (rövidebb, közismertebb nevén a rubisCO) enzim révén egy ribulóz-1,5-bifoszfát cukormolekulához kötődik karboxilcsoportként, a képződött 6 szénatomos molekula azonban azonnal két 3 szénatomos szerves savvá hasad, két glicerinsav-3-foszfát-molekulává. A C3-as növényekben a CO2-fixáció legelső stabil terméke tehát a 3 szénatomos glicerinsav-3- foszfát, innen ered a fotoszintézis-típus C3-as elnevezése.

A C4-es növényeknél az asszimiláló mezofillumsejtekbe került CO2-molekulát a sejtek citoplazmájában található foszfo-enol-piruvát-karboxiláz (röviden PEP-karboxiláz) enzim köti meg. Az enzim szubsztrátja egyrészt a vízben oldott HCO3, másrészt a 3 szénatomos foszfo-enolpiruvát, a

123 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA karboxilációs reakció terméke pedig a 4 szénatomos oxálecetsav (ugyanez a reakció játszódik le a CAM-fotoszintézis típusú növények asszimiláló sejtjeinek citoplazmájában is éjszaka).

A C4-es növények leveleiben általában kétféle típusú fotoszintetikus sejt létezik, a mezofillum és az edénynyalábok körül körkörösen elhelyezkedő nagy, vastag falú nyalábhüvely- vagy Kranz-sejtek (a német Kranz szóból, amelynek jelentése koszorú). A Kranz-sejtek jelenlétének anatómiai vizsgálata (II.83. ábra) a leggyorsabb módja a C4-es növények azonosításának, bár ezek megléte sem szükségképpen jelenti, hogy az adott növény a C4-es csoportba tartozik.

A PEP-karboxiláz által megkötött CO2 almasav vagy aszparaginsav formájában a nyalábhüvelysejtekbe jut el, ahol dekarboxiláció révén felszabadul, majd a nyalábhüvelysejtek kloroplasztiszaiban a Calvin–Benson-ciklus révén asszimilálódik. A dekarboxiláció során a CO2 mellett létrejövő 3 szénatomos szerves sav (piroszőlősav vagy alanin) visszajut a mezofillumsejtekbe, ahol a foszfo-enol-piruvát regenerálódik belőlük. Ezt a másodlagos körfolyamatot szokás felfedezőikről Hatch–Slack–Kortschak-ciklusnak nevezni. A C4-es növények fotoszintézisének sematikus vázlatát a VII.1. ábra mutatja be.

A két karboxilációs folyamat – ellentétben a CAM-növényekkel (lásd később) – időben párhuzamosan játszódik le, de térben elválasztva, két külön, eltérő felépítésű és működésű asszimiláló sejtben.

VII.1. ábra - A C4-es fotoszintézis sematikus ábrája. A C4-es növények esetében térbeli elkülönülés van az elsődleges széndioxid-megkötés és a Calvin–Benson-ciklus között. Az előbbi a mezofillumsejtekben, az utóbbi a nyalábhüvelysejtekben játszódik le. A két folyamat közötti kapcsolatot karbonsavak plazmodezmán keresztüli transzportja biztosítja. A mezofillumsejt 4 szénatommal rendelkező karbonsavban (almasav, oxálecetsav) tárolja a légkörből megkötött CO2-ot, erről kapta ez a fotoszintézis-típus a nevét. A folyamat energiaigényesebb ugyan a C3-as fotoszintézisnél, de folyamatosan ellátja a Calvin–Benson-ciklust (a rubisCO-t) CO2-dal, és nincs vagy elhanyagolható a fénylégzés okozta veszteség

124 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A mérsékelt övi területeken élő növények legtöbbje C3-as, ez a fotoszintézis-típus valamennyi növénycsaládban megtalálható. Ezek a növények fotoszintetikusan viszonylag kevésbé hatékonyak a C4-es növényekhez viszonyítva, ugyanis általában alacsonyabb a CO2-megkötési rátájuk és magasabb a kompenzációs pontjuk, mint a C4-es növényekének. (A kompenzációs pont az a fényintenzitás vagy CO2-koncentrációérték, amelynél a fotoszintetikus CO2-felvétel azonos a légzési veszteséggel.)

A C4-es növények legtöbbje a trópusokon él. Néhány kivételtől eltekintve a C4-es növények fotoszintézisének optimális hőmérsékleti tartománya kb. 10 °C-kal magasabb, mint a C3-asoké, egységnyi levélfelületre vetítve pedig több glükózt termelnek, mint a C3-asok, következésképpen sokkal gyorsabban is növekednek.

A C4-es növények sokkal hatékonyabbak a vízfelhasználásban, mint a C3-asok.

A C4-es fotoszintézis-típus a következő családokban fordul elő: Acanthaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae (Arundinoideae, Chloridoideae, Eragrostoideae és Panicoideae alcsaládok), Nyctaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Saxifragaceae és Zygophyllaceae. A világ legkártékonyabb gyomnövényei közül számos a C4-es növények közé tartozik, akárcsak a trópusok gazdasági növényei, például cirok, kukorica, köles és cukornád. C4-es típus ritkán található a fás szárú fajok között, korábban csupán ez Euphorbiaceae család hawaii esőerdőben élő egy-két fás fajáról mutatták ki. Napjainkban már ismert a Chenopodiaceae családban is, ahol a Haloxylon nemzetség három fás fajánál is előfordul. A CAM fotoszintézisút

Vízhasznosítás szempontjából a CAM típusú növények a leghatékonyabbak. A fotoszintézisük metabolitikus adaptációja révén éjjel a CO2 almasavban (malátban) tárolódik. Nappal a malát dekarboxilálódik, és a felszabaduló CO2 asszimilálódik a C3-as út Calvin–Benson-ciklusa révén. Ez lehetővé teszi, hogy a sztómák nappal zárva maradjanak, amikor a magas nappali hőmérséklet következtében a vízveszteség nagymértékű lenne. A CAM típus alapvetően tehát abban különbözik a C4-estől, hogy a fixáció, a dekarboxiláció és az újramegkötődés ugyanazon sejtekben játszódik le, de a kezdeti fixáció éjjel, sötétben megy végbe, míg a másik nappal, megvilágítás mellett, vagyis a fotoszintézis időbeli kompartmentalizációja történik.

A CAM-növények több vizet tudnak megtartani az éjjel történő CO2-megkötés révén, mintha a CO2-megkötést nappal végeznék. A levélen keresztüli vízveszteség lehetősége függ a levélbeni és a légköri vízpára koncentrációkülönbségétől. Így forró, száraz körülmények között, amikor a levél hőmérséklete magas és a légkör nedvességtartalma alacsony, a vízveszteség lehetősége igen nagy mértékű. Erős besugárzás és alacsony hőmérséklet mellett a levél hőmérséklete könnyen meghaladhatja a levegő hőmérsékletét.

A vízmegőrzéshez való adaptáció mellett a CAM-növények tárolják is a szént, és minimalizálják a CO-légzés általi veszteségét. Éjszaka nettó CO2- felvétel történik, és a kilélegzett CO2 újra megkötődhet a PEP (foszfoenol-pirosszőlősav)-karboxilázon keresztül. A sztómák a nap folyamán csukott állapotban vannak, és a C4 sav dekarboxilációja vagy a légzés által felszabadított CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát útvonalon keresztül asszimilálódik (VII.2. ábra). A CAM-növények széles körben elterjedtek a természetes vegetációban, és a specializáció mindkét formája ugyanazon család különböző fajaiban lehet jelen. Például az Euphorbia esetében a CAM típus a trópusi Afrika fajaiban, míg a C4-es típus a szubtrópusi észak- amerikai fajoknál jelenik meg. A CAM típusú fajok ötször nagyobb számban fordulnak elő, mint a C4-es fajok. A CAM típus a következő zárvatermő családoknál figyelhető meg: Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Crassulaceae (itt fedezték fel először),

125 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Cucurbitaceae, Didiereaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Portulacaceae és Vitaceae, akárcsak a nyitvatermő és páfránycsaládoknál: Welwitchiaceae és Polypodiaceae. A Gramineae családban ez a típus nem fordul elő. Fontos termesztett CAM-növény az ananász.

Habár a CAM fotoszintézisút rendszerint a szukkulensekhez kapcsolódik, számos olyan szukkulens van – pl. halofitonok –, amelyek nem CAM típusúak. Vannak olyan CAM típusú növények is, amelyek leginkább félszukkulensként jellemezhetők.

A CAM-növények leveleiben gyakran vannak nagy mezofillumsejtek, amelyek többszörösen nagyobbak, mint a C3-as és C4-es növényekben találhatók. A sejt nagyon nagy vakuólumát – amely a malátraktározás helyszíne – citoplazmaréteg veszi körül. Mindazonáltal csupán anatómiai vizsgálatok nem tehetnek különbséget a CAM- és C3-as növények között. Egyes szukkulensek C3-as fotoszintézist is folytathatnak. A transzspiráció- fotoszintézis arány kb. 50:100 a CAM-növényeknél (CAM-módban), 250:300 a C4-eseknél és 400:500 a C3-as növények esetében.

Ökológiai szempontból a CAM típust úgy jellemezhetjük, mint a vízstressz alatti vízmegőrzéshez való adaptációt. A CAM-növények esetében jobb a fotoszintézis vízhasznosítása (angol szakszóval a Water Use Efficiency=WUE), mint a C3-as és C4-es növényeknél, de alacsonyabb a produktivitásuk. Habár számos CAM-növény lassú növekedésű, a CO2 megkötés energetikája azt mutatja, hogy ez nem szükségképpen igaz minden CAM fotoszintézist követő növény esetében.

Míg a C3-as növényekben a fotorespiráció felszabadíthatja a megkötött CO2 egy részét, és ez energiát is igényel, a fotorespiráció sokkal kisebb mértékű a CAM- és C4-es növényeknél. A CAM-növények valójában 15%-kal hatékonyabban kötik meg a CO2-t, mint a C3-as növények, és csak 10%-kal kevésbé hatékonyan, mint a C4-esek.

126 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.2. ábra - A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C4-eshez, csak ebben az esetben nem térbeli, hanem időbeli elkülönülés van a két CO2-fixációs mechanizmus között. Mivel a CAM- növények meleg és száraz körülmények között élnek, sztómáik nappal zárva vannak a vízveszteség megelőzése érdekében, így nappal nem képesek jelentős gázcserét folytatni környezetükkel. Éjjel azonban nyitják a sztómáikat, felveszik a CO2-ot, és almasav formájában tárolják a vakuólumban. Nappal az almasav dekarboxilálódik, és a keletkező CO2 a Calvin–Benson-ciklusban hasznosul. Ezzel jelentős mennyiségű vizet takarítanak meg

2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban

A 13C- és 12C-izotópok stabilak, de előfordulásuk mennyisége nem azonos a természetben. A 13C mennyisége a légkörbeli összes szén-dioxidnak mindössze kb. 1,1%-át teszi ki. Mindkét karboxiláló enzim (rubisCO és PEP-karboxiláz) képes a két stabil szénizotópot (12C, 13C) „felismerni” és meg 12 13 is különbözteti őket. Mégpedig mindkét enzim a gyorsabban diffundáló CO2-ot részesíti előnyben, és a lassúbb CO2-dal szemben diszkriminációt alkalmaz. Azonban lényeges különbség van a két enzim általi diszkrimináció mértékében: a rubisCO általi diszkrimináció erőteljes, melyhez képest a PEP-karboxilázé csekély mértékű. Mivel pedig az eltérő fotoszintézis típusú növények a karboxiláló enzimeket eltérő arányban tartalmazzák, a növényekbeli szénizotóp-diszkrimináció mértéke egyben kiváló jelzője a fotoszintézis-típusnak is.

Egy növénybeli 13C-pal szembeni diszkrimináció mértékét egy standard mintáéhoz viszonyítva ezrelékben adjuk meg. Standard mintaként dél- karolinai mészkő (PDB: PeeDee belemnite) használatos.

127 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

13 13 A C3-as növények δ C értéke –23 és –36‰ közötti, míg a C4-es és az obligát CAMnövényekben a δ C érték –10, ill. –18‰ között mozog. A 13 13 CAM típusú növényekben a δ C értéke –10 és –22 között van. A fakultatív CAM-növényekben, melyek nappal is kötnek meg CO2-ot, a δ C érték –18 és –36‰ közötti.

13 Lényeges tény, hogy a növények δ C értéke az intercelluláris CO2-koncentrációnak (ci) a külső (légköri) CO2-koncentrációhoz (ca) való arányának 13 13 (ci/ca) a függvényében alakul ki. Mégpedig a C3-as növények δ C értéke lineárisan emelkedik ci/ca függvényében. Ezért a δ C érték igen alkalmas a C3-as növények teljes fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (WUE) a mérésére. Ugyanis a WUE nem más, mint a CO2-felvétel (fotoszintézis- intenzitás – A) és a transzspiráció (E) moláris aránya. Ezért kiszámítható a sztomatikus konduktanciából (ca – ci, ahol ca a külső légtér, ci pedig az intercelluláris CO2-koncentráció), valamint a levél és a levegő közötti vízgőznyomás-különbségből (Δw):

13 Mivel a δ C érték egyenesen arányos a sztomatikus konduktanciával, ezért a vízhasznosítási efficienciával fordított arányban áll. A CO2 bejutásával szembeni diffúziós ellenállások (rezisztenciák) helyett ma már egyre inkább a fent említett konduktancia (vezetőképesség) használatos. A CO2- konduktancia a rezisztenciák reciproka. 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája

A növények fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája az egységnyi időtartam alatti széndioxid-felvétel (steady-state körülmények között ez egyenlő a fotoszintézis-intenzitással) és ezzel párhuzamos vízgőzleadás (transzspiráció) hányadosaként fejezhető ki.

Egy növény sztómához kötött diffúziós folyamatainak hatékonyságát a fotoszintetikusan felvett szén-dioxid (A) és a transzspiráció által leadott vízmennyiség (E) hányadosa fejezi ki adott időegységre és levélfelületre vagy levéltömegre vonatkoztatva:

ahol: WUEp: a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája (Water Use Efficiency). Ez a hányados azt fejezi ki, hogy egy növény esetében mi az ára a fotoszintetikus CO2-felvételnek a vízleadás oldaláról. Ismerete elsősorban korlátozott vízellátás körülményei között fontos.

A C4-es növények a C3-asokénál alacsonyabb intercelluláris CO2-koncentráció mellett fotoszintetizálnak, ezért sztomatikus konduktanciájuk is alacsonyabb. így a C4-es növények transzspirációs vízleadásukat (gyakorlatilag teljes vízvesztésüket) igen alacsony szinten tudják tartani. Ennek következtében vízhasznosítási efficienciájuk lényegesen jobb (legalább kétszerese), mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságtűrésben és a korlátozott vízellátási viszonyok között van fontos szerepe, bár a C4-es növények nem mindegyike, illetve a C4-esek nem minden helyzetben toleránsabbak a vízhiánnyal szemben, mint a C3-asok.

128 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A szénasszimiláció nitrogénhasznosítása

A fotoszintetikus képesség a nitrogéntartalommal egyenes arányban növekszik, majd a többi limitáló tényező hatására eléri a maximumát. A vízhasznosulási együttható mintájára nitrogénhasznosulási hatékonyságot (NUE, Nitrogen Use Efficiency) is számolhatunk. Meg kell különböztetnünk azonban a fotoszintézis nitrogénhasznosulási hatékonyságát (NUEPh) az anyagprodukció kumulatív nitrogénhasznosulási hatékonyságától (NUEP). A fotoszintetikus nitrogénhasznosulási hatékonyság megadja a fotoszintézis és az egységnyi levélfelületre jutó (NA) nitrogéntartalom viszonyát.

Az anyagprodukció nitrogénhasznosulási hatékonyságának számításánál a huzamosabb időtartam alatt (közepesen hosszú idő: egy vegetációs periódus vagy egy levélváltásnyi idő) keletkező szerves szárazanyag-növekményt vizsgáljuk az asszimilációs szerv nitrogéntartalmának függvényében.

A magas fotoszintetikus képességű növények, mint a C4-es növények és néhány C3-as haszonnövény, már a levelek mérsékelt nitrogénszintje mellett is jól hasznosítják a CO2-ot. A jó nitrogénellátottságú területeken élő C3-as növények képesek bőséges szénháztartást fenntartására. A nitrogénben szegény területeken élő kis termetű, lágy szárú növények a felvett nitrogént a szöveteikben, hosszú életű leveleikben koncentrálják, így csekély anyagprodukció mellett is életképesek maradnak. 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei

A növényvilág egyes tagjai között jelentős mértékű eltérés figyelhető meg nettó fotoszintetikus teljesítményeikben (lásd VII.2. ábra). A nettó fotoszintetikus teljesítmény különbségei a levélfelépítés anatómiai sajátosságaival, az intercelluláris tér átjárhatóságával, a sztómanyílások felépítésével és sűrűségével, valamint a karboxiláló enzim hatékonyságával és mennyiségével magyarázható. Előzőek mellett igen nagy jelentőségűek a genetikai tulajdonságok is. Utóbbiak szolgálnak alapul az egyes mezőgazdasági, kertészeti és erdészeti haszonnövények nemesítésénél is.

A C4-es növények – különösen a szubtrópusi és trópusi füvek – fotoszintetikus teljesítménye a legnagyobb. Néhány C3-as növénynél is kiemelkedően magas fotoszintetikus aktivitás figyelhető meg, különösen nagyon magas RuBP-koncentráció és nyitott sztómanyílás, vagyis igen alacsony diffúziós ellenállás mellett. Hasonló körülmények között a mezőgazdasági haszonnövények teljesítménye is jelentős mértékben fokozódik, ami nem utolsósorban a nemesítőmunkának köszönhető. A C3-as növények nagy részénél – különösen a fás szárú növényeknél – a fotoszintézis csekélyebb mértékű. Mindazonáltal a fás szárú növények között is vannak olyan fajok, melyek fotoszintetikus aktivitása meghaladja a lágy szárú C3-as növények átlagos teljesítményét.

129 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.2. táblázat - Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO2-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán)

Növénycsoportok CO2-felvétel a b (μmol m–2 s–1) (mg g–1 sz. a. h–1) Szárazföldi növények

Lágy szárú növények

C4-es növények 30 – 60 (70) 60 – 140

C3-as növények Téli egyéves sivatagi növények 20 – 40 (60) Termesztett növények 20 – 40 30 – 60 Napos élőhelyek mezofitái 12 – 20 (30) 30 – 60 Tengerpartok, dűnék növényei 20 – 30 Tavaszi geofiták (8) 10 – 15 (20) 25 – 40 Hegyi növények 15 – 30 25 – 60 Magas félcserjék 10 – 20 30 – 40 Árnyékkedvelők (2) 5 – 10 10 – 30 Száraz élőhelyek növényei 15 – 30 15 – 40 Sarki növények (6) 10 – 15 (25) Füvek és sások 5 – 15 (20) 8 – 35 Gyökérélősködők (1) 4 – 7 Hajtásélősködők 2 – 8 CAM-növények fényben (2) 5 – 12 0,3 – 2 sötétben 6 – 10 (20) 1 – 1,5 Fás szárú növények Trópusi termesztett növények 10 – 15

130 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Trópusi fás szárú pionír fajok 12 – 20 (25) Trópusi liánok (fénylevelek) 15 – 20 Trópusi esőerdők fái Fénylevelek 10 – 16 10 – 25 Árnyéklevelek 5 – 7 5 – 8 Suháng (szélsőségesen árnyékos) 1,5– 3 (5) Szubtrópusok és száraz kontinentális területek széleslevelű örökzöld fajai Fénylevelek 6 – 12 (20) Árnyéklevelek 2 – 4 Lombhullató fák Fénylevelek 10 – 15 (25) Árnyéklevelek 3 – 6 Kemény lombú fák keménylombúak 8 – 10 10 – 20 örökzöldek 7 – 12 (15) 3 – 18 Mangróvefélék 4 – 8 (12) Időszakosan száraz területek 8 – 12 (16) 3 – 10 (18) szklerofillfajai Pálmák 10 – 15 Bambuszfélék 6 – 8 Sivatagi cserjék (alacsony) 10 – 15 (30) (4) 8 – 15 (35) Csarabosok és tundrák törpecserjései keménylombúak 6 – 15 15 – 30 örökzöldek 3 – 6 (10) 5 Kriptogámok Páfrányok

131 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Nyílt élőhelyeken 8 – 10 Árnyékban 2 – 5 Mohák 2 – 3 (0,6) 3 – 5 Zuzmók 2 – 5 0,4 – 2 (4)

Az árnyéknövények szervesanyag-produkciója csupán fele-harmada a fénynövényekének. Azok a fajok, melyeknek asszimilációs szerveik felülete kisebb – mint a csavart levelű füvek, a barázdált levelű hangafélék, tűlevelű fenyők, csikófarkfélék és szukkulensek –, kevésbé hatékonyan tudják a fényt hasznosítani, ezért fotoszintézisük intenzitása is csekélyebb. Az elfásodott hajtástengelyek kéregklorenchimájában, sőt kloroplasztiszokat szállító faparenchimáikban is lehetséges CO2-megkötés. Ennek mértéke azonban nagyon csekély, és legfeljebb az ágak légzési veszteségeinek kiegyenlítésére elegendő. Azonban a hosszabb ideig lomb nélkül maradó növények (mint például a mérsékelt öv télen kopasz fái és cserjéi, valamint az arid területek lombhullató növényei) szervesanyag-háztartása szempontjából jelentősége már korántsem elhanyagolható. A zöld parenchimájú termésekben a klorenchima fotoszintetikus teljesítménye szintén nem eredményez nettó hozamot, azonban fedezi a légzési veszteség egy részét.

Legalacsonyabb fotoszintetikus teljesítményük a harasztoknak, moháknak és zuzmóknak van. Ez a gyenge teljesítmény a vékony rétegű asszimilációs szervekre, illetve zuzmók esetében többek között a specifikus diffúziós korlátokra, valamint a telep vastag gombarétegére vezethető vissza. 2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai A társulásokbeli abundancia-dominancia néhány vonatkozása

Logikus feltételeznünk, hogy a fajok fotoszintetikus teljesítőképessége és társulásbeli jelenléte, borítása között pozitív korreláció van. A nagyobb mértékű asszimiláció következtében rendelkezésre álló nagyobb mennyiségű szén és energia növelheti a faj gyökér- és szárnövekedését, reprodukcióját, változatosabb és hatékonyabb formában fejleszthet ki allelopatikus és más védekezési anyagokat és mechanizmusokat, és legkülönbözőbb módon növelheti – nagyrészt fentiek következtében – a faj kompetíciós képességét, végeredményben a faj fitneszségét. Mindennek feltehetően a faj nagyobb borításában is meg kell nyilvánulnia.

A fajok egy társuláson belüli relatív gyakorisága és fotoszintetikus teljesítőképessége közötti összefüggések vizsgálata – nem fénylimitált – abiotikusan stresszelt társulásokban különösen hangsúlyos kérdés, hiszen itt a fotoszintézis-ökológiai stratégiának kitüntetett szerepe van. Az ilyen társulások gyakran geometriai sorozat szerinti fajeloszlásúak, vagyis egy faj erős dominanciája a jellemző rájuk.

Általában az egyes fajok borítási foka és nettó fotoszintézis-kapacitása között nem állapítható meg összefüggés. Ugyanakkor a fajok fotoszintézis- hatékonysági (WUE: a fotoszintézis vízhasznosítási, NUE: a fotoszintézis nitrogénhasznosítási, ChlUE: a fotoszintézis klorofillhasznosítási hatékonysági) és CO2-gázcsere-gazdaságossági (nettó fotoszintézis/sötétlégzés arány) mutatói jól összefüggésbe hozhatók a fajok abundancia-

132 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

dominancia viszonyaival. Tehát egy társulás állományain belül a fotoszintetikus teljesítőképesség és a fajok jelenléti aránya közötti kapcsolatnál megalapozottabbnak látszik a fotoszintézis hasznosítási mutatóira fektetni a hangsúlyt, különösen abiotikusan erősen stresszelt társulásokban. Ugyanakkor nagyobb vegetációléptékekben vagy egy szukcessziósor esetében pusztán a fotoszintetikus aktivitás is tükrözheti a faj(ok) dominanciaviszonyait.

A társulás fajainak a niche-tengelyeken való elhelyezkedése többek között a fajok társulásbeli pozíciójáról, generalista vagy specialista jellegéről nyújt felvilágosítást. Hazai kutatásokból vált ismertté például, hogy limitált vízellátású társulásokban a két meghatározó niche-tengelyen (a rizoszféra víztartalma és a maximális gyökérmélység) végzett vizsgálatok szerint a domináns faj egyben a társulás legnagyobb niche-szélességű, generalista faja is. A társulás domináns, legnagyobb niche-szélességű, generalista faja általában csak egy nagy fotoszintézis-ökológiai plaszticitással rendelkező faj lehet. Az életformák Egyévesek és nanofanerofitonok

A rövid életidejű különböző időszakokra (tél, kora tavasz, tavasz, ősz) korlátozódó egyévesek (efemerek) gyors növekedésének, nagy magprodukciójának, magas hajtás/gyökér arányának a hátterében magas fotoszintetikus kapacitás áll. Fotoszintézisük alig vagy egyáltalán nem mutat fénytelítettséget. A már életciklusuk idején lassan kialakuló szárazsággal szemben sem tűnnek annyira intoleránsnak, mint azt korábban feltételezték, noha fotoszintetikus kapacitásuk csökken. Nyáron és ősszel csírázó és tőlevélrózsával áttelelő egyévesek fotoszintézis optimum-hőmérséklete a nyári és őszi 25-30 °C-ról télre 15 °C-ra tolódik el. Az ideális hőmérséklet-adaptáció miatt téli fotoszintézis-kapacitásuk megközelíti a nyárit. Télen levélhőmérsékletük 0–10 °C léghőmérséklet mellett nagyon gyorsan 10 °C fölé emelkedik, és mert rendkívül alacsony a fénykompenzációs pontjuk, néhány perccel napfelkelte után (12 perc) már maximális fotoszintézist érnek el.

Az egyéves fajokkal szemben ugyanakkor a nanofanerofiton fajok (pl. a nálunk is élő Fumana procumbens) CO2-felvételi rátája és transzspirációja, ezek következtében pedig WUE-je igen alacsony, ami rendkívül kis mértékű sztomatikus konduktenciára utal, amely összhangban áll lassú növekedésükkel. Liánok

A zárt lombkoronájú erdőkben a rendelkezésre álló napsugárzás igen egyenetlenül oszlik el, ezért itt rendkívül erős a fényért folyó kompetíció. Ez nemcsak a fákat ösztönzi a lehető leggyorsabb és legmagasabb növekedésre, hanem a kúszónövényeket is arra készteti, hogy különböző módon – kúszva, csavarodva vagy kapaszkodva – a lombkorona szintjéig törjenek. Onnan már leveles hajtásaikkal könnyedén terjeszkednek tovább fáról fára, miközben sokszor az eredeti gazdanövényüket teljesen átszövik és pusztulásra kényszerítik, mivel megakadályozták a megfelelő farész felépítését.

A kedvező fényviszonyok asszimilációs szervekre kifejtett jótékony hatását ellensúlyozza a korlátozott víz- és ásványianyag-felvétel, ami annál nehézkesebb, minél hosszabb a lián hajlékony szára (ez a trópusokon akár a 100 m-t is elérheti). Ezt ellensúlyozandó különlegesen nagy a specifikus vezetőképességük; a szállítónyalábok olyan szélesek, hogy az átvágott lián szárából kifolyik a víz.

133 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Epifitonok

Epifitizmus alatt azt a jelenséget értjük, amikor bizonyos növények más növények hajtásain, levelein vagy gyökerein élnek, anélkül, hogy azt tápanyagelvonással károsítanák. A valódi epifitonok fás gazdanövényeik kérgein élnek (ún. kéregepifitonok) a talajtól teljesen elszakadva, a szükséges vizet és ásványi anyagokat pedig döntően a légkörből veszik fel. A fák levelein élő algákat, zuzmókat és mohákat epifill (epiphyll) növényeknek nevezzük. Az epifitonok élőhelyükön csak az alkalmankénti nagyobb esők alatt és az esők után jutnak vízhez, és a közöttük lévő időszakok alatt fokozatos vízvesztésnek, sőt kiszáradásnak vannak kitéve. A poikilohidrikus epifitonok, mint a zuzmók, mohák, Hymenophyllaceae és páfrányok gyorsan kiszáradnak, de gyorsan újranedvesednek is esőben, sőt ködben is. Ezen telepes epifitonok poikilohidrikus tulajdonságuknak köszönhetően a légkörből tápanyagigényüket is fedezni tudják. Ugyanis olyannyira kis igényűek, hogy a szélfútta szemcsék, a korhadó kéregdarabok vagy az eső- és olvadékvízben oldott tápanyagok bőségesen elegendőek számukra. Tehát viszonylag könnyedén képesek alkalmazkodni az epifita életmódhoz, ezért a nedves klímaterületek erdeiben gyakran találkozhatunk fákon élő szárazföldi alga-, zuzmó- és mohafajjal. Sőt a trópusi esőerdőkben meghatározó az epifitonok mennyisége. Közülük is az algákból, zuzmókból és mohákból álló mikroepifitonok mennyisége kiemelkedő, ami felülmúlja a magasabb rendű növényekből (páfrányokból, broméliákból, orchideákból) álló makroepifitonokét.

VII.3. ábra - A relatív víztartalom (RWC), levél-vízpotenciál (napi minimum) és levélkonduktancia (napi maximum) trópusi, 25 napos vízhiánynak kitett, epifiton edényes növényekben. A Pyrrosia angustata páfrány (szaggatott vonal) egy hét alatt elveszti telítettségi víztartalmát, ezután sztómái bezáródnak, amíg ismét lesz rendelkezésre álló víz. Az Erica velutina orchidea (folyamatos vonal) sokkal lassabban szárad ki víztartó szöveteinek és CAM viselkedésmódjának köszönhetően (sztómái főleg éjjel vannak nyitva), és fenntartja a sztómanyitás képességét egészen a vizsgált időszak végéig (Larcher 2001 nyomán)

A homoiohidrikus hajtásos epifita növények olyan stratégiákat fejlesztettek ki, melyek a víz legkülönbözőbb módokon történő felvételét és raktározását segítik elő. Ilyenek a fészekforma a páfrányoknál, a tölcsér alakú levélkelyhek „szívópikkelyekkel” a broméliáknál, a léggyökerek nedvszívásra képes

134 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

külső kérge az Araceae-nél és orchideáknál, továbbá a vízraktározó szövetek a szárszervekben, a levélnyelek gumószerű képződményeiben és a levelekben. A szubmontán trópusi esőerdők elnyelt vízmennyiségének több mint a fele marad vissza az epifitonokon, annak ellenére, hogy e növények biomasszája az erdő teljes növényi biomasszájának kevesebb mint 10%-át teszi ki. A komoly víztárolási kapacitás ellenére a metabolikusan fontos szövetekben, például a mezofillumban, a víztartalom és vízpotenciál fokozatosan csökken (VII.3. ábra). A CAM-anyagcserével rendelkező orchideák, broméliák és más családokbeli epifita fajok esetében a párologtatást tovább csökkenti a gázcserenyílások dinamikájának napi menete: a nappali sztómazárás és az éjjeli sztómanyitás. Ezáltal ezen növények képesek a hosszabb csapadékmentes időszakokat is károsodás nélkül átvészelni. Mivel ásványianyag-felvételük a talajból szintén nem lehetséges, ezért sajátos módosulásaik – elsősorban leveleik képletei (pl. trichomák) – segítségével azokat is az esővízből, ködből vagy egyéb vízcseppekből veszik fel.

Az epifitonok lényeges szerepet játszanak a trópusi esőerdők és tájaik szén- és vízgazdálkodásában. Egy hektár hegyi moha-esőerdő 32 tonna friss tömegű biomasszát tartalmaz, mely 50 ezer liter vizet köt meg, míg egy átlagos nem hegyi trópusi esőerdő 3,5 tonna friss tömegű epifiton biomasszája 13,3 ezer litert köt meg hektáronként (Pócs 1976 és 1980). Az epifitonokon belül a mohák vízmegkötő képessége a legnagyobb: 11,2 tonna/hektár trópusi esőerdő epifita moha 47 ezer liter vizet képes átmenetileg tárolni.

Az előzőek következményeként a lombkoronaszintben külön növényvilág él, ahol a páfrányoktól kezdve a virágos növényeken át egészen a cserjékig, sőt a kisebb fákig sokféle növény fellelhető. Ezek a növények gyakran olyan dúsan átszövik a gazdanövényüket, hogy a fa nem bírja tovább tartani a rajta lévő súlyt, és összeroppan. Néhány epifitonnál a gyökerek kizárólag kapaszkodásra szolgálnak, sok faj azonban dúsan elágazó, a légköri nedvesség megkötésére képes léggyökérzetet fejleszt. Amikor viszont a léggyökerek egészen a talajig lenőnek, és ott beágyazódnak, egy idő után megerősödve kiváló vízfelvevő és -vezető szervvé alakulnak, mely már optimális feltételeket biztosít a növény számára. Ezután a számtalan, időközben támasztógyökérré vált léggyökér széles szállítónyalábjain keresztül bőséges víz- és tápanyag-utánpótlás érkezik a lombkoronához, ahol a kellő mennyiségű fény is biztosított. Ilyen körülmények között a terebélyesebb epifiták – mint például néhány Ficus-faj – egyetlen növényegyede is képes kiterjedt, dúsan elágazó támasztógyökereinek köszönhetően erdőszerű bozótost alkotnia. A zuzmók és mohák ökofiziológiai alapvonásai

A zuzmók és mohák életfolyamatai és ökofiziológiai viselkedése nem érthető meg a homoihidrikus edényes növényekre vonatkozó ismeretek alapján. Ezért ökofiziológiájuk legfontosabb jellemzőit külön itt mutatjuk be. Mindezek nélkülözhetetlenek ökológiai szerepük (lásd a IV.5–6., a zuzmókat és a mohákat tárgyaló fejezeteket) megértéséhez. Ráadásul a mohák – mint az első szárazföldi növények – ökológiája evolúciós szempontból is különleges figyelmet érdemel.

A moháknak nincs kutikulájuk, ezért vegetatív fejlődésüket is közvetlenül meghatározzák a környezet vízviszonyai. Nem meglepő tehát, hogy a leggazdagabb mohaflóra humid régiókban lelhető fel. Az optimális vagy afölötti víztartalommal rendelkező zuzmótelepek vízvesztéssel kapcsolatos ellenállása a mohák gametofitonjáéhoz hasonlóan igen alacsony. Az optimum alatti víztartalom esetén a vízleadást csupán a telep vízpotenciálja (és nyilván a légkör gőznyomása) határozza meg. A telep dorzális és ventrális felszínéről történő vízleadás üteme azonos. A növény vízleadásában a legjelentősebb tényezővé a fentiek alapján a határréteg-rezisztencia válik, ennek tükrében pedig nagy jelentőségű a telep morfológiája.

A mohák nem rendelkeznek számottevő belső ellenállással a vízleadást tekintve. Az endohidrikus mohák felszínén található epikutikuláris viaszréteg sem a vízveszteség ellen hat: célja, hogy víztaszító bevonatot hozzon létre a növény feszínén, és ezáltal lehetővé tegye a gázcserét. Tulajdonképpen

135 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA még a viasszal bevont mohák levelein mérhető kutikuláris rezisztencia sem haladja meg a magasabb rendű növények mezofillumsejt-felszínén regisztrált alacsony értékeket. A mohák sporofiton nemzedékénél ellenben igen magas kutikuláris ellenállás létezik. A Grimmia antarctici száraz élőhelyen sűrűbb és alacsonyabb telepeket képez, hogy a határréteg-rezisztencia növelésével csökkentse a vízleadás ütemét. A Tortula intermedia levélkéinek végén lévő szőrszálszerű csúcsokkal 20–35%-kal képes növelni a határréteg-rezisztenciát. A mohák vízviszonyaik alapján három csoportba oszthatók:

− ektohidrikus fajok: nincs működőképes belső, hosszú távú transzportra differenciálódott rendszerük, vízfelvételük a növény teljes felszínén történik. Többségük ide tartozik.

− endohidrikus fajok: differenciált belső vízvezető rendszerrel rendelkeznek, így vízfelvételük részben a magasabb rendű növényekéhez hasonló. Kutikulaszerű viaszréteggel fedettek, ami megakadályozza a levél felszínén keresztüli vízfelvételt. Transzportfolyamataik nemcsak vizet, hanem asszimilátumokat is szállítanak.

− mixohidrikus fajok: az előző két csoport között képeznek átmenetet.

Fotoszintézisüket és szénmérlegüket jelentősen meghatározza aktuális víztartalmuk (VII.4. ábra). Az ektohidrikus Rhacomitrium lanuginosum asszimilációs aktivitása 3–400%-os száraztömegre vetített víztartalomnál éri el maximumát, efölött már csökken. A légzés intenzitása ezzel szemben monoton növekvő tendenciát mutat a növekvő víztartalommal.

VII.4. ábra - Természetes körülmények között növekedett Tortula ruralis nettó fotoszintézisének (Pn) és szöveti egységnyi száraztömegre vonatkoztatott százalékos víztartalmának összefüggése. A legmagasabb víztartalom (180-200% fölött) nagy diffúziós ellenállást jelent a CO2 bejutásával szemben, ezért ekkor alacsony a nettó CO2- asszimiláció (Pn), amely maximumát 100% víztartalom körül éri el, majd attól kezdve a kiszáradás során lineárisan csökken megszűnéséig (Tuba 1987 alapján)

136 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Az ektohidrikus mohák rendelkeznek azzal a képességgel, hogy hasznosítják a reggeli ködöt vagy harmatot. Ezáltal akár 100%-os száraztömegre vetített víztartalmat is elérhetnek. Utóbbi érték mellett egyes fajok (pl. Tortula ruraliformis) már igen magas CO2-asszimilációintenzitást érhetnek el.

Felhős, kevésbé hideg éjszakákon a levegő páratartalmából újranedvesedve a hazai homokpusztagyepben az össz C-mérleg kb. 2%-át, derült, hideg éjszakákon viszont a harmatból újranedvesedve pedig az egész gyepállomány össz C-mérlegének 30%-át állítják elő a zuzmó-moha szinúziumok. (VII.5. ábra)

A zuzmók és a mohák C3-as fotoszintézis típusúak, azonban a C3-as homoiohidrikus fajoktól eltérő fotoszintetikus sajátságaik vannak. A kékalgás zuzmók fotobionjaiban, de az egyedül élő kékalgákban és más algacsoportokban is megtalálható egy CO2-koncentráló biofizikai mechanizmus, amely a rubisCO környezetében a szervetlen szén felhalmozását eredményezi. A mechanizmus pirenoid fehérjetest jelenlétéhez kötött. Ugyanezen mechanizmus található bizonyos zuzmók elsősorban kékalgás fotobionjaiban. Újabban pedig szárazföldi mohákban (Anthocerotae osztály) mutatták ki jelenlétét. Fontos, hogy a C4-es és CAM fotoszintézis típusú növényekben a CO2-koncentráló mechanizmus nem biofizikai, hanem biokémiai. A kiszáradt kékalgák és kékalgás zuzmók csak a levegő párájából, míg a zöldalgák és a zöldalgás zuzmók a folyékony vízből is képesek fotoszintetikusan aktív újranedvesedésre.

Fénykompenzációs pontjuk a fényökológiai körülményeiktől függetlenül rendkívül alacsony (30-40 μmol m–2 s–1 alatt). Hasonlóan alacsony értékű a zuzmók fénykompenzációs pontja. Még az erősen kitett, homokpusztagyepben élő Tortula ruralis (háztetőmoha) is árnyéknövénynek tekinthető fotoszintetikus pigmentkompozíciója alapján. Ennek oka, hogy a növény csak a kis fényintenzitással jellemezhető kora reggeli órákban vagy borús, csapadékos időben aktív, egyébként kiszáradt állapotban vészeli át a magas fényintenzitású periódusokat. A mohák fotoszintézisük fénytelítettségét leggyakrabban 200-300 és 600 μmol m–2 s–1 a között érik el, ritkán ennél magasabb is lehet. Zuzmók szintén a fenti megvilágítástartományban mutatnak fénytelítettséget. A telítési fényintenzitás értéke szintén szezonális változást mutat.

Télen alacsonyabb, esetenként akár fele akkora, mint nyáron.

137 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.5. ábra - Egy tipikusnak tekinthető nyári éjjel és reggel folyamán a Tortula ruralis mohapárnák „in situ” relatívvíztartalom- és CO2-gázcsereintenzitás-változása a mérsékelt övi homokpusztagyepben. A levegő harmatjából 40%-os víztartalomig történő hajnali újranedvesedés kb. 2 órás időtartamú nettó CO2-asszimilációt biztosít a mohapárnák számára az esőmentes száraz időszakban. Mindezt a mohák és zuzmók kis sejtmérete és fotoszintézisük alacsony víztartalomigénye teszi lehetővé (Csintalan és mtsai 2000 nyomán)

A napi kompenzációs periódus megadja azt az adott intenzitású megvilágítás melletti időigényt, amely alatt a növény fotoszintetikus produkciója eléri a napi légzési veszteséget. A lombkorona különböző szintjein élő epifita fajok ezen értéke jól tükrözi a fényigény szerinti niche-szeparációt.

Kontinentális területeken élő kriptogámokról írták le, hogy még a mély téli fagyok idején is képesek fotoszintetizálni, ugyanis nincsenek kitéve a magasabbrendűeket érintő fagyszárazságnak és a fagykiszáradás veszélyének. Alacsony hőmérsékleten azonban a sejtosztódás gátolt. A mohák képesek egy melegebb periódusban az osztódott sejteket felhalmozni, ezen sejtek megnyúlását és az ezzel járó növekedést pedig a kedvezőbb hűvös évszakra időzíteni.

A terresztris, endohidrikus mohák a talaj tápanyag-ellátottságának jó indikátorai. Esetükben szoros összefüggés fedezhető fel a talaj típusa és a mohafaj elterjedése között, mert ezek a növények tápanyagaikat a talajból veszik fel és transzspirációs áramukban azt hajtásaikba szállítják. Az ektohidrikus fajok viszont más forrásokból kapják tápanyagaikat: esővízben oldott, lombkoronából vagy a szél által hordott partikulumokból kimosódó tápanyagokat, valamint a mohapárnában megtelepedő N-fixáló baktériumok nitrátját veszik fel.

A terresztris erdei mohák produkciója mindig fénylimitált, és ráadásul a mohák még a N-fölöslegeiket sem képesek fénybegyűjtő komplexeikbe allokálni. A mohák rendszerint alacsony N-tartalmukat jobb nitrogénhasznosítási efficienciájukkal pótolják. A mohák jelentős mennyiségű új biomasszát képesek felépíteni újonnan felvett tápelem nélkül is a régi sejtekből az újakba történő transzlokációval.

138 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Sok mohafaj élőhelyét sajátos mikrolégköri CO2-koncentráció jellemzi. Egy drénezett tőzegláp talajmenti CO2-koncentrációja napfelkeltekor eléri a m–2 –1 600 ppm-et is. A tundra talajlégzése tetemes értékeket érhet el (50–357 mg CO2 h ), ez a CO2-kiáramlás pedig áthalad magán a mohaszőnyegen.

A kiszáradástűrés (lásd a Kiszáradástűrő növények c. részt) a mohák és zuzmók egyik legmeghatározóbb tulajdonsága. Kiszáradáskor a zuzmók és a mohák fotoszintézise, valamint sötétlégzése a vízvesztéssel párhuzamosan csökken. A leveles telepű zuzmók sötétlégzése csökkenő telepnedvesség-tartalom mellett egy háromfázisú görbe mentén éri el a zérusszintet. A mohák kiszáradása (deszikkációja) során a légzésintenzitás nem mutat monoton csökkenő tendenciát, hanem 30–40%-os telepnedvesség-tartalomnál emelkedni kezd, 20–25%-os víztartalomnál eléri a kiindulási szint két-háromszorosát, majd meredeken esik nulláig.

A mohák sötétlégzése és fotoszintézise a csökkenő vízpotenciálra azonos mértékben reagál (ellentétben az edényes növényekkel, ahol a légzés kevésbé érzékeny a vízpotenciálváltozásra, mint a fotoszintézis), így elkerüli a szénveszteséget. Kiszáradt zuzmó- vagy mohatelepek újranedvesedését követő egy-két órában megy végbe az újranedvesedési légzés jelensége. Az arid területeken élő fajok kisebb mértékű, a nedvesebb területek fajai pedig nagyobb mértékű újranedvesedési légzést mutatnak.

Az újranedvesedés után megfigyelhető elektrolitkimosódás és a lipidperoxidációból származó malondialdehid megnövekedett koncentrációja még a kiszáradástűrő zuzmók, mohák esetében is membránkárosodást mutat. A sejtfal kationkötő helyeinek szerepe a protoplazmából kimosódó és kilépő kationok megmentése a növény számára. A kiszáradás membránkárosító hatása az erősen reaktív oxigéngyökök fokozott képződésének tudható be. A kiszáradástoleráns Tortula ruralis kiszáradáskor csökkenti a lipoxigenáz-enzim aktivitását, így kevesebb lipidperoxigyök keletkezik.

A védekezés lehetőségei a növény számára prevenciós mechanizmusokban (xantofill ciklus, fotorespiráció, szuperoxid-dizmutáz), hidrogén- peroxidot bontó enzimekben (kataláz, peroxidázok) állnak. Azonban nem elsősorban ezen mechanizmusok/enzimek öröklötten magas vagy indukált intenzitása eredményezi a deszikkációtoleranciát, hanem az antioxidáns metabolitkészlet (α - tokoferol, glutation) megőrzésének képessége a kiszáradás során.

A kiszáradástűrő mohák, így a Tortula ruralis nem termel speciális cukorvegyületeket, például trehalózt, benne a szacharóz az egyetlen ozmoprotektáns, amely azonban konstans száraztömeghez viszonyítva 10%-os koncentrációban van jelen. A magas szénhidráttartalom hozzájárul a kristályosodás gátlásához és üveges fázis kialakulásához a vízvesztés során.

A kiszáradó és kiszáradt moha (pl. Polytrichum formosum) a kiszáradás során nemcsak beszünteti a mitotikus sejtosztódást, de be is fejezi a megkezdett sejtosztódásokat. A dehidrációs szakasz szerepe, hogy a G1 vagy G2 fázisban lévő sejtek közvetlen újranedvesedés utáni S, illetve M fázisba jutását megakadályozza. Az újranedvesedést követően négy órával néhány sejtben már észlelhető DNS-szintézis, de az első sejtosztódásra 24 órát kell várni. A Tortula ruralis új-mexikói populációiban a hideg, száraz évszakban (novembertől februárig) jön létre az érett elágazásokon az archegónium, és ugyanekkor, ugyaninnen indul meg az új elágazások lassú növekedése.

A kiszáradástolerancia mértéke még azon rendszertani egységeken belül is nagy interspecifikus varianciát mutat, ahol egyébként viszonylag elterjedt tulajdonság, például a mohák esetében. A földrajzi elterjedés, illetve az, hogy milyen társulásban fordul elő az adott növényfaj, erősen korrelál a kiszáradástolerancia mértékével.

139 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A kiszáradástűrésben az intraspecifikus különbségek is jól felismerhetők. Tortula ruralis populációinak vizsgálata során a legszárazabb élőhelyről származó mohapárnák mutatták a leghatározottabb kiszáradástoleranciát. Ennek hátterében egyaránt húzódhat genetikai szegregáció (azaz ökotípusok létrejötte) és fenotípusos válasz a környezeti kihívásokra (azaz modifikáció).

A kiszáradástolerancia mértéke évszakos változást is mutat. Európa kontinentális területein a legkevésbé toleránsak a növények ősszel és kora télen. A tolerancia ezután fokozódik, a maximumát pedig nyáron éri el. Ezt a szezonális ingadozást nem endogén ritmus, hanem a mikroklíma által a növényre kifejtett komplex hatás okozza.

A kiszáradás által okozott károsodás mértékét egyértelműen meghatározza az a hőhatás, amely a növényt kiszáradt állapotban éri. Magasabb hőmérsékleten a növény rövidebb kiszáradt periódust képes átvészelni. Az ilyen magas hőmérsékletű periódusok nagyobb szelekciós nyomást jelenthetnek a kiszáradástolerancia kialakulásában, mint a hosszú, száraz, alacsonyabb hőmérsékletű periódusok. A mohák és zuzmók bioindikációs sajátosságai és alkalmazásuk a környezet állapotának jelzésére

A növények közül a kriptogámok, közülük is a zuzmó- és mohafajok a virágos fajoknál lényegesen érzékenyebben reagálnak a környezetükben bekövetkező változásokra, ezért bioindikációs értékük felülmúlja a virágos növényekét. Ez az oka annak, hogy az elmúlt évtizedekben fokozatosan emelkedett ezen fajok bioindikációs célra való felhasználását megalapozó vizsgálatok, valamint a zuzmókat, mohákat alkalmazó bioindikációs esettanulmányok száma is. A mohák és zuzmók sajátos tulajdonságaik miatt kiválóan alkalmasak a legkülönbözőbb jellegű környezetterhelés (lég -, talaj- és vízszennyezés) és így bármiféle nehézfémterhelés jelzésére (vagyis indikálására), kimutatására és mérésére is. Minderre elsősorban az alábbi – a zuzmók és mohák részben egyező – tulajdonságaik teszik őket igen alkalmassá:

• nincs kutikulájuk és epidermiszük;

• vízleadást szabályozó gázcserenyílások hiányában vízviszonyaik és anyagcseréjük mindenkor a közvetlen környezet (az aljzat/talaj és a levegő) vízviszonyaitól függ;

• a legváltozatosabb aljzaton (talajon, sziklán, kövön, fatörzsön, ágon, kidőlt fatuskón, tetőn stb.) fordulnak elő;

• az ásványi anyagokat közvetlenül a szubsztrátból, a csapadékból és a felületükre rakódott anyagokból veszik fel;

• környezetüknél (talaj vagy más szubsztrát) sokkalta nagyobb mennyiségben halmozzák fel a különböző elemeket, ásványi anyagokat;

• sokuk éves növekedése jól elhatárolható szakaszokban történik;

• a mohák egyes részei közötti anyagszállítás az edénynyalábok hiánya miatt nagyon csekély;

• számos elemet, így például a legtöbb nehézfémet lényegében szelektivitás nélkül akkumulálják; − többségükben örökzöld évelők, így az egész év folyamán vizsgálhatók;

• számos fajuk nagyon széles elterjedésű, ezért igen nagy földrajzi területen, akár több kontinensen is lehet ugyanazzal a fajjal dolgozni.

140 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Mindezek alapján a mohákat (a zuzmók mellett) Európában már 1968-ban a légszennyezés általános biológiai indikátoraként fogadták el.

A mohák, zuzmók egyaránt alkalmasak a nehézfémek, szerves és radioaktív szennyezők jelzésére és mérésére levegőben, terresztris és vízi környezetben is. A bioindikációval lehetővé válik a környezet mint élőhely minősítése magukon az élőlényeken keresztül. A környezet jelzésére (kvalitatív minősítésére) használt élőlényeket bioindikátornak nevezzük, ha a környezetnek vagy annak egy részének minősítésére használjuk, és biomonitornak, ha ez a minősítés kvantitatív. Ettől eltérően a magyar irodalomban a biomonitoring kifejezést elsősorban a térben és időben kiterjedt bioindikációs vizsgálatokra alkalmazzák. 2.7. A víz hiánya és többlete A poikilohidrikus és homoiohidrikus vízgazdálkodás

A terresztris növényi élet legfőbb korlátozó tényezője, különösen száraz vagy félszáraz környezetben, kétségtelenül a víz. A növényeknek nemcsak az életben maradáshoz van szükségük a vízre, hanem a növekedéshez és a fejlődéshez is.

A vízgazdálkodás alapján Walter a növények két eltérő alapvető csoportját különböztette meg:

a. Poikilohidrikus növények: amelyeknél a vízháztartás teljes mértékben függ a légkörétől, és ezáltal a növényeknek képesnek kell lenniük a teljes kiszáradás túlélésére is. Ilyen növényeket találhatunk a szárazföldi algák, gombák, zuzmók, mohák és harasztok között, viszont már ritkábban jelennek meg a magasabb rendű növények között.

b. Homoiohidrikus növények: amelyek sejtjeik vízállapotát belső vízszállító rendszerük és élettanilag szabályozható gázcserenyílásaik révén nagymértékben függetleníteni tudják környezetük vízviszonyaitól.

A legújabb kutatások (Proctor–Tuba 2002) szerint a poikilohidrikusság ugyan ősi szárazföldi, de semmiképp nem hátrányosabb vízgazdálkodás, mint a homoihidrikusság. Sőt, a poikilohidrikusság és a hozzá kapcsoltan kifejlődött kiszáradástűrés a legszélsőségesebb, teljes vízhiány elviselésére is képessé teszi a növényeket. Tulajdonképpen ugyanannak, a szárazföldi növények esetében legfontosabb ökológiai problémának, a vízhiánynak vagy korlátozott vízellátásnak két evolucionárisan eltérő megoldásáról van szó. Valójában nem is két antitézisszerű, ellentétes vízgazdálkodás- típusról van szó, hanem egy folytonos vízgazdálkodási spektrum két oldaláról, amely spektrumban számos intermedier tulajdonságú vízgazdálkodás is jelen van. A poikilohidrikus vízgazdálkodás homoihidrikushoz hasonló jelentőségét jelzi a nagyszámú és nagy tömegű poikilohidrikus növényfaj és a poikilohidrikus növények uralta ökoszisztémák globálisan nagy száma mellett az is, hogy a szárazföldi növények evolúciója során a poikilohidrikusság újra és újra mindig megjelent. A poikilohidrikussághoz kapcsolt kiszáradástűrés pedig az evolúció során mind a mai napig valamilyen formában (vegetatív vagy reproduktív szervekben és szövetekben) folyamatosan jelen volt és van valamennyi szárazföldi növényben.

Ezért a következőkben a szárazföldi növények szempontjából kitüntetetten fontos két fő vízgazdálkodás-típus legújabb ismeretek szerinti összehasonlító elemzését adjuk. A poikilohidrikus és homoihidrikus vízgazdálkodás sajátosságai

141 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A vízi és szárazföldi környezet

A vízi környezet a vízi növények számára egységes környezet, ahol a legfőbb limitáló tényező a rendelkezésre álló fény mennyisége. Az ásványianyag- és tápanyagfelvétel és a gázcsere ugyanakkor a vízi növények egész felületén akadálytalanul megy végbe. A szárazföldön élő növényeket ezzel szemben nem összefüggő jó vízellátású környezet veszi körül. A talajfelszín alatt a víz és az ásványi anyagok folyamatosan rendelkezésre állhatnak ugyan, de a talaj felett, a hajtások számára a vízellátás igen gyakran nem elégséges, sőt rendszeresen limitáló mennyiségű. Ezért a szárazföldi növények evolúciójában kiemelt szerepe volt a soksejtű, sejtfeletti (szupracelluláris) szállítórendszerek kialakulásának, ami egyenesen a szárazföldi flóra evolúciója előfeltételének is tekinthető. Ennek eredménye a napjainkban tömeges elterjedésű edényes növények homoihidrikus vízgazdálkodásának kialakulása a xilém- és floémelemekkel, a ventillált fotoszintetikus szövetekkel, a vízzel szemben nem áteresztő kutikulákkal és a vízvesztés elkerülését szabályozó gázcsenyílásokkal. A homoihidrikus növények ezek révén alkalmazkodnak a vízhiányhoz. Ugyanakkor a poikilohidrikus növények vízhiány esetén felfüggesztik anyagcseréjüket mindaddig, amíg a kedvező vízellátási körülmények vissza nem térnek. Tehát a homoiohidria és a poikilohidria a vízhiány tolerálásának alternatív adaptív stratégiája.

A poikilohidria nem azon növények ősi vízgazdálkodási stratégiája, amelyek nem voltak képesek megvalósítani a homoiohidriát, hanem a maga módján az adaptáció egy igen fejlett stratégiájának tekinthető, amely egyes helyzetekben optimális, míg más esetekben legalábbis egy elfogadható alternatívát jelent. Ezért a hagyományos tankönyvi edényesnövény-prekoncepciók nem egyetemesen igazak, és olykor még az edényes növények életfolyamatainak a megértését is akadályozhatják.

A fejlettebbnek tekintett homoihidrikus edényesnövény-stratégiának is vannak hátrányai és korlátai. Az ilyen típusú adaptáció ugyanis teljes mértékben függ a talajban tárolt és rendelkezésre álló víz mennyiségétől. A fotoszintézis számára szükséges CO2-felvétel szükségképpen vízveszteséggel jár együtt, ami a vízgazdálkodás számára hátrány. A transzspiráció a növény vízháztartása mellett egyúttal a hőháztartást is szabályozza, ezért mivel az evaporációs hűtés sokszor elkerülhetetlen a túléléshez, így a víz- és hőháztartás összekapcsoltsága ugyancsak a homoihidrikus vízgazdálkodás hátrányát jelzi.

A poikilohidrikus stratégiájú növények gyorsan vesznek fel és veszítenek vizet, és nincsen az edényes növényekhez hasonló vízvesztés- szabályozásuk. A vízvezetés jellemzően ektohidrikus, a növényen kívül és diffúzióval történik. Ezek a növények kiszáradástűrők, és kiszáradt állapotban már nincs folyékony vizes fázis a sejtjeikben, és víztartalmuk a szárazanyag 5–10%-a (ez 100 MPa vagy ennél is alacsonyabb egyensúlyi vízpotenciálnak felel meg). Újranedvesedés esetén a normális metabolizmus perceken vagy órákon belül helyreáll. A növények külső kapilláris üregei fontos vízraktárat biztosítanak a fotoszintetizáló sejtek számára, ugyanakkor ez az extracelluláris víz még lehetővé teszi a viszonylag szabad gázcserét is. Ennek a külső, extracelluláris víznek a legnagyobb része elveszhet anélkül, hogy az befolyásolná a sejt vízállapotát. Az extracelluláris víz elvesztését követően viszont a poikilohidrikus növények fotoszintézisének sejtvíztartalomra adott válasza hasonló a homoihidrikus edényes növényekéhez. Számos moha és zuzmó jó példája a poikilohidrikus alternatívának.

A talaj-növény-légkör egység

A talaj-növény-légkör egységben általában a víznek a talajból a gyökerekbe kell mozognia, majd a szállítórendszeren keresztül a levegőben lévő növényi részekbe, és végül a víz a légkörbe kerül a folyamatosan csökkenő vízpotenciál-gradiens mentén. Elméletileg ez az útvonal analóg az

142 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA elektromos áramkörrel, amelyben az áram (a víz) a talajból az ellenállások hálózatán keresztül eljut a csökkenő vízpotenciálok mentén a légtérbe (VII.6. ábra). Elméletileg az Ohm-törvény alapján a rendszer minden pontjára kiszámolhatjuk a szállított víz mennyiségét, ha a vízpotenciál és az ellenállás ismert. Valójában a talaj-növény-légkör egységben a rendszer két részre, egy folyékony és egy gázfázisra tagolódik. A folyékony fázisban a talajtól a levél párologtató felületéig az áramlás mértéke a vízpotenciálhoz kötött nyomáskülönbségtől, valamint a hidraulikus ellenállástól függ. A gázfázisban a párologtató felülettől a szabad légkörig a vízpotenciál diktálja az áramlás irányát, de annak mértékét (a) a párologtató felszínen lévő telített levegő és a környező légkör (amely jellemzően élesen változik a hőmérséklettel) közötti vízpára-koncentráció különbsége és (b) a lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája, valamint a növényi felület által a szabad diffúziót gátló akadályok határozzák meg.

Az edényes homoihidrikus növényeknek egy sor hidraulikus rezisztenciával kell számolniuk a gyökereket közvetlenül körülvevő talajban, a gyökérparenchimában, a levél és a gyökér közötti xilémben, valamint a mezofillum párologtató felületei és a legfinomabb tracheidák között. A víz mezofillumból légkörbe jutásáig két párhuzamos útvonal létezik. Az egyik a sztómák változtatható eltérő ellenállásán keresztüli (kicsi az ellenállás, amikor a sztómák nyitottak), a másik a kutikulán keresztüli (viszonylag magas és állandó rezisztencia).

VII.6. ábra - A vízáram-ellenállás edényes növényekben (A), egy nedves porózus szubsztráton élő endohidrikus mohánál (B) és egy a tárolt vízmennyiségtől függő ektohidrikus mohánál (C) az analóg elektromos áramkörök ábrázolásával. A nagybetűk a hidraulikus ellenállásra (Rint – belső; Rext – külső; Rsoil – talaj), a kisbetűk (r) a gázok diffúziós ellenállására utalnak. A kutikuláris ellenállás (rc) alapjában véve konstansnak tekinthető, míg a sztómarezisztencia (rs) a sztóma nyitódásával, a felületi határréteg ellenállása (rA) a szélsebességgel együtt változik; ezek a legfontosabb ellenállási tényezők a vízvesztés kontrollálásának szabályozásában. A külső hidraulikus ellenállás a víztartalommal változik, de általában alacsony marad (Rajz: Proctor 1982, 1990 alapján, Proctor–Tuba 20)

A poikilohidrikus növényeknél a vízszállítás történhet belsőleg, a sejtfalak szabad üregein keresztül, és externálisan a hajtás átnedvesedő külső felületén lévő kapilláris üregeken keresztül. A fiatalabb sejtek felületén víztaszító kutikuláris anyag képződik, amely vízmentesen tartja a sejtfelületet,

143 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

és így a víz ott nem akadályozza a gázcserét. A lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája felelős a gázfázis vízveszteséggel szembeni rezisztenciájáért.

A vízszállítás externális, és a hajtásokat körülvevő kapilláris üregekben nagyon alacsony a vízmozgással szembeni hidraulikus ellenállás. Amíg a víz ezekben az üregekben tartózkodik, a sejtek vízpotenciálja magas marad. Amikor ez az extracelluláris víz elvész, a vízpotenciál olyan alacsony szintre esik, hogy az anyagcsere már leáll. Egyes nagyobb méretű talajlakó moháknak (pl. Polytrichaceae, Mniaceae) jól fejlett belső vízszállító képleteik, hidroidjaik vannak. A növényi vízháztartás szabályozásának lehetőségei és korlátai

Ez az első ránézésre egyszerű kérdés a szabályozás potenciális korlátainak a számbavételével már sokkal bonyolultabbá válik. Ismert, hogy a sztómák önmagukban nem adnak választ a növények vízfelvétellel és vízveszteséggel kapcsolatos problémájára. Amennyiben a talajban szabadon rendelkezésre áll a víz és elhanyagolható a sztómarezisztencia, a vízveszteség mértékét fizikai tényezők korlátozzák, amelyek hatásait a Penman– Monteith-egyenletből ki lehet számolni. (Ilyen esetekben a növény a szélsőséges eseteket kivéve turgid marad.)

Ha a talaj oly mértékig kiszárad (vagy oldottanyag-tartalma annyira megnő), hogy a vízpotenciálja egyenlő lesz a mezofilluméval, a víz nem tud a gyökérből a levélbe áramlani, és a turgort nem lehet fenntartani még teljesen zárt sztómákkal és zéró transzspirációval sem. Általában a zéró vízveszteség zéró CO2-felvétellel jár együtt. A pozitív szénmérleg pedig elválaszthatatlan bizonyos vízveszteségtől. Tehát a homoihidrikusnak nevezett edényes növények csak bizonyos határok között képesek fenntartani a homoiohidriát.

A növények által abszorbeált sugárzó napenergia nagyobb részét a növényeknek hő formájában le kell adniuk. Ez a hőleadás a levegőbe történő konvektív hőszállítással és a vízpárologtatás latens hőjén keresztül történhet. Ha a besugárzás és a konvektív hőveszteséggel szembeni ellenállás egyaránt magas (ahogy az számos talajlakó növénynél/növényzetnél tapasztalható), a sugárzó és az áramló hőveszteségek önmagukban gyakran nem képesek a felszíni hőmérsékletet a letális szint alatt tartani, például egy tiszta napsütéses napon. Ezért az evapotranszspirációs hűtés létfontosságú a túléléshez. Nyílt napos helyek lassan növő növényei ezért még száraz körülmények között is gyorsan párologtatnak. Ha a vízmennyiség korlátozó tényezővé válik, a növények fokozatosan elfonnyasztják a leveleiket vagy elpusztulnak. A félszáraz területek évelő növényeinek olyan a növény- és levélformájuk, amely minimális rezisztenciát mutat a konvektív hőátadással szemben, valamint a száraz időszakban ezeknek a növényeknek nincs vagy csak kevés levelük van a talajközelben.

A sztómaszabályozással nem rendelkező poikilohidrikus nem edényes növények kevésbé vannak hátrányos helyzetben, mint ahogy az első látásra tűnik. Az ilyen növények „hátránya” inkább a talajból történő vízellátás hiánya (vagy korlátozása), mintsem a vízhiány szabályozásának hiánya. Azon növények számára, amelyek egyéb okokból akkor „működnek”, amikor közvetlen környezetükben a víz szabadon rendelkezésre áll, inkább az externális és nem pedig a belső vízszállítás az adaptív alternatív lehetőség.

Mi történik, amikor a sztómaszabályozás nem működik?

Számos edényes mezofiton számára a vízveszteség szabályozása nem jelent problémát. Ha megfelelő a talaj vízellátottsága, a vízveszteséggel szembeni legnagyobb ellenállás a gázfázisban jelentkezik. Ilyen esetekben a jól ismert sztómaműködés figyelhető meg, vagyis nappal a sztómák

144 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA nyitva vannak, míg éjszaka bezáródnak, és az idő nagy részében csupán csekély mértékben befolyásolják a vízveszteséget. Ugyanakkor ez egyúttal figyelmeztet minket arra is, hogy nem helyes a levelet a ventillációs mezofillumával, az epidermiszével és a gázcserenyílásaival együtt egyszerűen csak a vízveszteség szabályozására szolgáló adaptációk csoportjának tekinteni. A ventillált fotoszintetikus szövetek elsődleges funkcionális jelentősége ugyanis az, hogy növelik a CO2-felvétel szempontjából tényleges felületet (vagyis nő a hajtóerő a kis koncentrációgrádiensű és nagy ellenállású mezofillumsejteken belüli folyékony fázisban), anélkül, hogy megnőne a vízveszteséget szolgáló felület. Az éjszakai sztómazáródás feltehetően elsősorban a légzési CO2 megőrzésére szolgál. Ilyen körülmények között a sztómák általi vízveszteség-szabályozás másodlagos jelentőségű.

Elfogadva azt a tényt, hogy a sztómákon keresztüli vízvesztés-szabályozás gyakran fontos szerepet játszik, azt is ismernünk kell, hogy milyen megoldásokkal számolhatnak a növények akkor, ha a sztómaregulációjuk nem működik. A hagyományos edényesnövény-megoldás az ilyen száraz időszakra az, hogy a növény elszórja magjait és elpusztul. Ez a terofita stratégia, amely természetesen magában foglalja az életciklus kiszáradástűrő fázisát, a magállapotot is. Másik megoldás, hogy a növény talaj feletti levelei és egyéb szervei elhalnak, és a száraz időszakot felszín alatti hagymagumó, gumó vagy rizóma formájában vészeli át; ez a geofita stratégia. Mindkettő a szezonálisan száraz élőhelyeken elterjedt jól ismert Raunkiaer-féle életforma.

Egy másik lehetőség a felszín feletti állandó élő állapot fenntartása. A száraz füves területek egyes évelő növényeinek idősebb levelei fokozatosan elfonnyadnak és elhalnak, ezáltal csökkentik a gyökérrendszer terhelését és a vízvesztést is. Ez csupán a túlélést kisegítő eszköz, amely csak mértékében különbözik a geofita stratégiától. A félszáraz vagy sós élőhelyek fajai olyan adaptációkat fejlesztettek ki, amelyek többé-kevésbé lehetővé teszik a normális sejtfunkciókat alacsony vízpotenciál mellett is. Ezt gyakran azáltal érik el, hogy a magas ionkoncentrációt elkülönítik a vakuolumban, amit a citoplazmabeli kompatibilis oldatokkal egyenlítenek ki.

Az adaptációk egy másik kategóriája szintén a sztómaregulációtól függ, de egyúttal növeli a vízfelhasználás hatékonyságát is. Ezek inkább minimalizálják a növekedéssel együtt járó vízveszteséget, mintsem a sztómaszabályozás kiesése esetére szolgáló megoldásoknak számítanak. Ilyen a C4-es és a CAM út. A C4-es fotoszintézisút szén-dioxid-koncentráló mechanizmusának CO2-kompenzációs pontja egy nagyságrenddel alacsonyabb, mint a C3-as fotoszintézisé, és ez szigorúbb vízveszteség-szabályozást tesz lehetővé. A C4-es növények a légkörrel rendszerint jól kapcsoltak, így minimális szükségük van a transzspirációs hűtésre; fotoszintézisük a C3-asokénál magasabb hőmérsékleti optimummal jellemezhető és igen magas a számukra pusztulást okozó hőmérséklet. A CAM-növények a (nappali) fotoszintézis és a (éjszakai) szén-dioxid-felvétel időbeli elválasztásával kerülik el a vízveszteség problémáját. A CAM-növények rendszerint kis felületűek, és ez előnyös a nagy hőfelvétel elkerülése szempontjából. A CAM-növények szukkulens tulajdonságuknak köszönhetően jelentős hőraktárként szolgálnak (ennek a morfológiának jellemző megjelenései a nagy oszlopos kaktuszok és a szukkulens kutyatejfélék). A CAM-szukkulensek általában magasabb hőmérsékletet képesek túlélni, mint a C3-as növények.

Végül a tényleges vízhiány-túlélési stratégia a kiszáradástűrés (lásd később). A kiszáradástűrés valójában egy teljes szárazságelkerülő stratégia. A növény továbbra is elfoglalja fizikai helyét élőhelyén, teljes mértékben kifejlődött, és kész arra, hogy a kedvező körülmények visszatértekor folytassa aktív anyagcseréjét és növekedését, miközben a vízhiány során elkerülhető a normál sejtfunkció fenntartásának szükségessége.

145 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 2.8. A vízhiány és annak tolerálása A vízviszonyok alakulása

Csapadék-utánpótlás vagy öntözés hiányában a növény vízfelvétele és a talaj evaporációja következtében a nedves talaj fokozatosan kiszárad. A kiszáradó talajból a növény vízutánpótlása egyre korlátozottabb, és vízpotenciálja egyre negatívabb lesz. Kedvezőbb éjszakai körülmények között a növény transzspirációja kisebb. Ilyenkor a talaj és a növény vízpotenciálja között még egyensúly alakulhat ki. Ez a vízpotenciál-egyensúlyérték azonban a talaj vízvesztése következtében egyre kisebb és kisebb vízpotenciál-értéknél következhet csak be (VII.7. ábra).

VII.7. ábra - A növénybeli vízhiány és a hervadás kialakulása összefüggésben a talaj vízpotenciáljának a csökkenésével (a sötét szakaszok az éjszakákat jelölik) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

Egy idő után éjszaka már nincs annyi vízfelvétel, hogy a növényben kialakult nagyarányú vízhiány valamelyest is helyreálljon. A talaj vízpotenciálja és a gyökér vízpotenciálja közötti kezdeti kis különbség a talaj vízvesztésével párhuzamosan egyre nagyobb lesz. Amikor a talaj vízpotenciálja eléri az állandó hervadási vízpotenciál-értéket (a talajtan tudománykörében ez az ún. hervadáspont), akkor a növény már nem képes a talajból vizet felvenni (a vízmolekulák erősebben kötődnek a talajkolloidokhoz annál, minthogy a gyökér vízpotenciálja elég legyen e vízmolekulák felvételéhez). A talaj állandó hervadási vízpotenciál-értéke alatt a növény már nem képes turgorát visszaállítani. A vízhiány először a sztó-mák (növényi gázcserenyílások) működésére fejti ki hatását. Vízhiány alatt a növényben csökken a sztómák nyitottsága a transzspirációs vízveszteség megakadályozása érdekében.

A környezetbeli, külső vízhiány mennyiségét a környezet vízállapotának függvényében fejezik ki, például külső vízpotenciál, relatív páratartalom vagy páranyomás révén (VII.3. táblázat). A növényi szövetek dehidratációját mérhetjük a szöveti vízpotenciál változásaival vagy a szövet víztartalmának változásaival (a szövet súlyának százalékában). Mindemellett az egyes szövetek nagymértékben különböznek a teljes turgiditás melletti víztartalmat illetően. Így egy teljes mértékben turgid levél kb. 85% vizet tartalmazhat, míg a mag teljes mértékben vízzel telített raktározó sziklevele csak kb. 60%-

146 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA ot. Az 55%-os víztartalomra történő dehidratáció így viszonylag sokkal nagyobb vízveszteséget jelent a levél esetében, mint a sziklevélnél. Éppen ezért sokszor a relatív víztartalmat alkalmazzák a vízhiány jellemzésére.

VII.3. táblázat - Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál- küszöbértékei (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport Relatív légnedvesség (%) Vízpotenciál (MPa) Májmohák Higrofiták 95-90 –7 – –14 Mezofiták 92-50 –11 – –94 Xerofiták (36)-0 (–140) – ∞ Mohák Higrofiták 95-90 –7 – –14 Mezofiták 90-30 (10) –14 – –150 (–130) Xerofiták 5-0 –400 – ∞ Hymenophyllaceae 95-75 –14 – –38 Páfrány előtelep Pteridium aquilinum >90 –14-ig Cysopteris fragilis >90 –14-ig Asplenium ruta-muraria 40-60 –70 – –120 Homoiohidrikus hajtásos növények (szövetek) Mezofillum 95 –5 – –7 Gyökérkéreg 97 –4 Poikilohidrikus hajtásos növények Cheilanthes-fajok 20-2 –210 – –500 Paraceterach-fajok 15 –250 Craterastigma-fajok 15-0 –250 – ∞ Myrothamnus flabellifolia

147 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

természetes közegben 11 –300 laborkörülmények között 11-0 –300 – ∞ Velloziaceae-fajok 30-0 –150 – ∞ Poa-fajok 15-0 –250 – ∞ Cyperaceae-fajok 5-0 –400 – ∞

Levitt (1980) szerint a szárazságnak ellenálló növényeket stratégiájuk alapján a következőképpen lehet csoportosítani:

a. Szárazságelkerülő terofitonok (egyévesek, egynyáriak), amelyek életciklusukat a szélsőséges szárazság bekövetkezése előtt befejezik, és azt szárazságtűrő reproduktív szerveikkel viselik el.

b. Szárazságot vízpazarlással elkerülők, amelyek szárazság idején is nagymértékű vízfelvételre képesek.

c. Szárazságtűrő növények, amelyek a vízveszteséget képesek a minimumra csökkenteni, és a vízhiányt a legkülönbözőbb mechanizmusokkal tolerálják.

d. Kiszáradástűrő fajok, amelyek a protoplazma maradandó károsodása nélkül képesek ellenállni a teljes kiszáradásnak (poikilohidrikus vagy az angolszász irodalomban „feltámadó”-nak nevezett növények). Szárazságot elkerülő növények

A szárazságelkerülő fajok kategóriájába tartoznak a terofitonok és egynyári növények, amelyek nem ellenállóak a szárazsággal szemben, és csak a szárazság kezdeti időszakát élik túl, például a száraz időszakot kiszáradástűrő magok formájában. Az efemerek rövid életciklusú növények, amelyek kihasználják az esetenkénti, kedvező kisebb esőzéseket. Csapadékosabb körülmények vagy évjárat alatt képesek évente több generáció létrehozására is. Az esők elmaradása esetén magjaik évekig képesek nyugalmi állapotban maradni. Egyes efemerek életciklusa nagyon rövid lehet. Például a Szaharában a Tribulus-fajok a csírázástól a termésérlelésig 8-15 nap alatt jutnak el.

Egyes efemerek és egynyári növények nagy mennyiségű magot termelnek, vagyis olyan stratégiát alkalmaznak, amely biztosítja, hogy legalább néhány mag túlélje az állatok és rovarok predációját. Az efemer növények maghozama négyzetméterenként 2000 és 104 000 darab között mozog, bár csupán négyzetméterenkénti 400-700 magot is számláltak már. Ilyen magsűrűség mellett a pusztulás is szélsőségesen magas a talaj felső 20-30 cm- es rétegében a nedvességért folytatott gyökérkompetíciónak köszönhetően. A hőmérséklet- és nedvességkülönbségek kombinációja szabályozza az efemerek különböző fajai csírázásának időbeliségét, ezáltal bizonyos mértékig mérsékli a fajok közötti kompetíciót. Az efemer vagy egynyári növények esőzésekre adott gyors válaszadó képessége egyértelműen előny, amely gyakran képessé teszi a növényt arra, hogy a versenytársakat megelőzően hasznosítsa a talajnedvesség-és tápanyagtartalmát, ahogy azt az egynyári fűféle, a Bromus tectorum is teszi.

A kevés csapadék miatti pusztulás elleni védekezésül számos terofiton ún. heterogén magvakat fejleszt, amelyek eltérően reagálnak a vízviszonyokra, és ez lehetővé teszi, hogy egyes magvaik csírázzanak, míg más magvaik nyugalmi állapotban maradjanak a következő évig. Az érett magvak olyan

148 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

mértékig száradhatnak ki, amíg víztartalmuk egyensúlyba nem kerül a légköri nedvességtartalommal (relatív páratartalom 20-50%), víztartalmuk pedig 5–20%-ra csökken, amely –100 – –10 MPa vízpotenciál-értéknek felel meg. Szárazságtűrő növények

A szárazság elviselése a növény azon képessége, hogy képes anyagcsere-működést folytatni (habár kisebb intenzitással) a legszárazabb időszak során is. Ilyenek például a kicsi, örökzöld levelű növényfajok (pl. Arbutus, Laurus és Pistacia), melyek leveleinek fotoszintetikus teljesítőképessége jelentős mértékben kisebb, mint a nem szárazságtűrőké, de ezt kompenzálja az egész évben meglévő levélfelület, valamint az, hogy új levélszövet kialakításához kevesebb befektetés szükséges az év során. A Laurus nobilis levelei képesek elviselni a 60–65%-os vízveszteséget, sőt még a szárazsúlyra vetített 44–49%-os szubletális víztartalmat is.

A víz visszatartását segítő mechanizmusok közé tartozik a levélerek megnövekedett vastagsága; a fajlagos felületre jutó sztómák megnövekedett száma; a sztómák, az epidermális és a mezofillumsejtek kisebb mérete; a sűrűbb és rövidebb internódiumok kialakulása; valamint az epidermisz és a kutikula vastag külső falainak kifejlődése. A sztómák sűrűségének csökkenése a transzspirációt mérsékli, növekedése viszont az evaporációs hűtőhatást fokozza. A kiszáradástűrőknél mindkét mechanizmus megjelenik a sztómaméret megfelelő szabályozásával párosulva.

Egyes növények a harmatból és a ködből is képesek a nedvesség megkötésére. A nedvesség a növény felületén koncentrálódik, és a levélről lecsepegve vagy a száron végigfolyva kerül a talajra, ami jelentős mértékben növelheti a növény számára rendelkezésre álló víz mennyiségét. A növények harmatból és ködből történő maximális mennyiségű nedvesség megkötésére kialakult adaptációi a hajtáselágazódások, valamint a rozettás növekedési forma függőlegesen álló levelekkel és tüskékkel. Ismert, hogy egyes növények a nedvesség egy részét képesek a leveleiken keresztül felszívni. Ez így van a legszárazabb trópusi régiók (inselbergek) virágos növényei esetében is. A dél-amerikai sivatagokban élő broméliák (Tillandsia-fajok) igazi homoiohidrikus ködnövények, amelyek képesek a gyökereken keresztül történő vízfelvétel nélkül életben maradni azáltal, hogy a leveleiken kondenzálódott vizet csőszerű szívóképleteikkel veszik fel. Egyes (pl. Crassula) fajok trichómái azonnal képesek a felszíni vízcseppek felvételére.

A levél elhullatása és méretének csökkentése szintén nedvesség-visszatartó tényező. A szárazság idején történő lombhullatás a transzspiráció csökkentésének egyik eszköze. A mediterrán területek bővelkednek olyan fajokban, amelyek felszíni gyökérrendszerrel rendelkeznek, és nem érik el a mélyen fekvő talajvizet. Ezek a növények (pl. Thymus- és Salvia-fajok) nagy leveleket hoznak az esős időszakokban, majd ezeket kisebb levelekkel helyettesítik a száraz nyári hónapokban (ún. másodvegetációs időszakban). Ugyanakkor a Zygophyllum és a hüvelyes fajok a száraz időszakban elhullajtják levélkéiket, de a levélnyél megmarad, ezáltal körülbelül 80%-kal csökkentve a transzspirációs felületet. A levélnyelek vízraktárként szolgálnak, amelyek összeszáradnak és zsugorodnak a dehidratáció során, de két-háromszorosára duzzadnak két nappal az első téli esőzést követően.

Egyes cserjéknél rövid oldalsó hajtások helyettesítik a leveleket, vagy pálhalevelekkel rendelkeznek, amelyek megmaradnak a levél elhullatását követően, és turgiddá válnak alacsony talajnedvesség-tartalom mellett is. Számos száraz éghajlathoz adaptálódott örökzöld faj fotoszintézis-funkcióit a levélnyél és a fillodium levélmódosulás veszi át. A levelek azon képessége, hogy vízstressz idején felcsavarodnak vagy összehajlanak, szintén a transzspiráció csökkentésének eszközei, k̈ulönösen a pázsitfűféléknél (Gramineae). A szőrök növelik a teljes transzspirációs felületet. Számos szukkulens növénynek vízraktározásra adaptálódott vastag, húsos szára van, amely a víztartalomtól függően összehúzódik vagy kitágul.

149 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A több kis átmérőjű sztóma egységnyi levélfelületen nagyobb mértékű teljes transzspirációt és következésképpen nagyobb evaporációs hűtőpotenciált biztosít, mint az azonos össz-alapfelületű, kevesebb számú, de (jóval) nagyobb átmérőjű sztómák. A sztómaműködés hatékonyságát jól mutatja egy örökzöld cserje példája, amelynél kiszámolták, hogy nyitott sztómák mellett a összes víztartalmát kevesebb mint egy óra alatt elveszítené, míg ugyanez zárt sztómák mellett 7 nap és 9 óra alatt következne be.

A vízhiánnyal összefüggésben a sztómaműködésnek két kritikus pontja van: a. Az első a vízhiány kialakulásának kezdeti időszakában lép fel. Ekkor a növényben elsősorban a sztómadiffúziós ellenállások (a sztómán keresztül diffúzióval mozgó anyagok mozgásával szembeni ellenállás) nőnek meg, és ez még nem jelent teljes sztómazáródást. A transzspirációnak az ellenállások növekedésével létrejövő csökkenése azonban már korlátozza a szén-dioxid felvételét is. Az ezt követő megfelelő vízellátás hatására a növény még gyorsan képes regenerálódni. b. A második kritikus pont tartós vízhiányban áll elő. Ebben a szakaszban a növény gázcserenyílásai már teljesen zártak. Ekkor tényleges CO2- felvétel már nincs, és a légzési folyamatok, valamint az ebből származó szén-dioxid kutikulán keresztüli leadása jut túlsúlyba. Sőt, a vízvesztés a zárt sztómák ellenére, a kutikulán keresztül – ha kisebb mértékben is – tovább folytatódik. A vízhiánystressznek ebben a fázisában már a növény anyagcsere-folyamataiban is mélyreható változások következnek be.

A vízhiánystressz hatása a sztómazáródásra: A sztómazáró sejtek vízfelvétele és vízleadása megváltoztatja azok turgorját, ez pedig a sztómák nyitását és záródását módosítja. Mivel a zárósejtek közvetlenül a légtérrel állnak kapcsolatban, ezért az evaporáció révén közvetlenül vizet adhatnak le oda. Ez a folyamat a sztóma hidropasszív záródása. Ez elsősorban alacsony légpáratartalmú levegőben következik be, amikor a zárósejtek vízleadása sokkal gyorsabban megy végbe, mint ahogy leadott víztartalmuk a környező epidermiszsejtekből pótlódik. A hidroaktív sztómazáródás akkor megy végbe, ha nem csupán a zárósejtek, hanem a levél egésze bizonyos mértékig dehidratálódik. Ez a folyamat erősen függ a zárósejtek anyagcserefolyamataitól. Ha a zárósejtek oldott anyagainak koncentrációja csökken, az vízleadáshoz és turgorcsökkenéshez vezet, végül pedig sztómazáródást okoz. A zárósejtek oldott anyagainak csökkenésében elsősorban az abszcizinsav játszik fontos szerepet.

A sztómazáródás hormonális oldala: Kis mennyiségben a mezofillumsejtekben folyamatosan képződik abszcizinsav, amely elsősorban a kloroplasztiszokban halmozódik fel. A mezofillumsejtek enyhe dehidratációjára (vízvesztésére) a mezofillumsejtekben kötött formában tárolt abszcizinsav felszabadul, az apoplasztba kerül, és a transzspirációs árammal a zárósejtekhez jut. Ezzel párhuzamosan megnő az abszcizinsav- szintézis intenzitása is. A sztómazáródást (közvetve) a mezofillum-kloroplasztiszokban tárolt abszcizinsavnak az apoplasztba való átkerülése váltja ki. Az abszcizinsav a turgorváltozást a zárósejtekben a K-ionok, H+-ionok, Cl–-ionok, szerves anionok mozgásának befolyásolásán keresztül szabályozza. Ezenkívül az abszcizinsavnak fontos szerepe van az almasav szintézisében és mozgásában.

Gyökér-hajtás kommunikáció: A gyökérzetből érkező jelek is jelentősen befolyásolják a sztómák vízhiány alatti reakcióját és viselkedését. Két tény szól emellett. Egyik, hogy a sztómakonduktancia és a sztómák nyitottsági állapota sokkal szorosabb összefüggésben van a talaj vízviszonyaival, mint a levél vízállapotával. A talaj vízviszonyaival közvetlen kapcsolatban álló, egyetlen növényi szerv viszont a gyökér. Ezzel magyarázható az, hogy csupán a gyökérzet részleges vízvesztése (dehidratációja) is sztómazáródást okoz, még a vízzel legjobban ellátott levelekben is.

A másik tény a gyökerekben képződő abszcizinsav és ennek xilémnedven keresztüli levelekbe történő szállítása. Tehát az abszcizinsav lehet az a szignál, mely a gyökérből a talajvíz állapotát jelző információt a levelekhez és a hajtáshoz közvetíti.

150 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A növények úgy is alkalmazkodhatnak a szárazságstresszhez, hogy szabad prolin aminosavat akkumulálnak, amelynek növekedése a szabad aminosavkészlet 80%-át is elérheti. Több növénynél a prolint a pinnitol helyettesíti. A prolin sajátos ozmotikus tulajdonságainak köszönhetően közvetlenül hozzájárul a növényen belüli vízvisszatartáshoz. A felhalmozódott prolinnak számos élettani előnye van. Jól oldódik vízben, növeli az erősen kötött vízmennyiséget a sejten belül, így semleges ozmotikumként hat. Stabilizálja a sejtstruktúrát. Számos magasabb rendű növény levelében a szárazságstressz idején történő prolinfelhalmozódás vagy a prolinoxidáció gátlásának, vagy a fehérje lebomlásnak köszönhető, egyes növényekben pedig a prolin prekurzoraiból történő gyorsabb bioszintézisnek. A prolin nagy koncentrációban az intracelluláris ozmotikus egyensúlyban játszik szerepet, valamint nitrogén- és szénraktárként szolgál a stressz utáni újrafelépülésben. A prolinfelhalmozódásnak fontos szerepe van a fiziológiai szárazság elviselésében is. A tényleges és fiziológiai vízhiányon kívül jelentős változást idézhet elő a növények szabad aminosav-tartalmában az alacsony hőmérséklet, a fagy, egyes tápelemek hiánya és a különböző patogén hatások. A prolin, glutamin és aszparagin mellett még jellemző a valin, leucin, fenilalanin, arginin, hisztidin és ornitin felhamozódása. A fertőzött növényekben nem fehérjeépítő aminosav (pl. pipekolinsav) feldúsulása is kimutatható.

Kiszáradástűrő növények

A vegetatív szerveikben kiszáradástűrő (az angolszász irodalomban [resurrection] feltámadónak avagy újraéledőnek is nevezett) növények a sejtvíztartalmuk 90–95%-ának az elvesztését (teljes kiszáradás, amikor is a sejtekből a vizes fázis eltűnik) és a kiszáradt állapotot rövidebbhosszabb ideig képesek elviselni és túlélni. A kiszáradt állapotban újra nedvességhez jutva az addig szünetelő anyagcsere-tevékenységük helyreáll, és a növény teljes élete ismét a nem kiszáradástűrő növényekre jellemző aktivitással folyik tovább. Így számos páfrány, moha, májmoha, zuzmó és alga dehidratálódik a száraz időszak során, de nem pusztul el. A kiszáradást követően anabiotikus állapotban maradnak, és csak az újranedvesedést követően folytatják életműködésüket. Például a poikilohidrikus zárvatermő Myrothamnus flabellifolia cserje az esőt követően kb. 30 perc alatt újraéled, barna, seprűszerű növényből burjánzó, élénkzöld cserjévé alakul át. Ugyanakkor a gyors dehidratáció halálos lehet számukra, mint ahogy azt az ausztráliai egyszikű Borya nitida esetében is megfigyelték. Szárazság idején a kiszáradástűrő növények kiszáradt leveleinek vízállapota kb. 95–160 MPa vízpotenciálnak felel meg. A legtoleránsabbak túlélik a 0%-os relatív páratartalmon történő kiszáradást is. Összehasonlításként megemlítendő, hogy a szárazságtűrő mezofil növények szárazság alatti vízpotenciáljának értéke kb. –3 és –22 MPa között található. Elméleti fontossága mellett a vegetatív növényi kiszáradástűrés nyilvánvaló gyakorlati jelentősége nem szorulhat magyarázatra.

Kiszáradástűrési stratégiák: A vegetatív kiszáradástűrő szárazföldi növényeket a kiszáradás és újraéledés során legsérülékenyebb és legveszélyeztetettebb szerkezet, a fotoszintetikus rendszer viselkedése alapján két kiszáradástűrési stratégiába sorolhatjuk. Azokat a kiszáradástűrő növényeket, melyek a kiszáradás és a kiszáradt állapot ideje alatt megőrzik fotoszintetikus rendszerüket és így klorofilltartalmukat is, ún. homoioklorofill kiszáradástűrőknek nevezzük. Ezzel szemben a vegetatív edényes kiszáradástűrő növények egy része a kiszáradás során lebontja kloroplasztiszainak belső szerkezetét, és ezzel együtt elveszti teljes klorofilltartalmát is; ezen utóbbiak tartoznak az ún. poikiloklorofill stratégiájú kiszáradástűrő növények körébe.

A homoioklorofill kiszáradástűrő növények további két csoportba sorolhatók aszerint, hogy toleranciájuk a) a sejtek integritásának kiszáradás és újranedvesedés alatti megvédésére vagy b) a sejtek kiszáradás és újranedvesedés alatt bekövetkezett sérüléseinek a helyreállítására épül-e. Mindkét stratégiájú kiszáradástűrő növények számos különböző mechanizmussal biztosítják kiszáradástűrésüket.

151 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Néhány fontosabb mechanizmus: A kiszáradás során a fotoszintetikus enzimek kisebb mértékben őrződnek meg, mint a légzéshez kapcsolódó enzimek. Ezzel függ össze, hogy a kiszáradástoleráns növényekben a légzés gyorsabban áll helyre, mint a fotoszintetikus széndioxid-asszimiláció. Az RNS- és fehérjeszintézis gyors helyreállását segíti, hogy a virágos kiszáradástűrők légszáraz leveleiben megmarad a hírvivő RNS. A kiszáradástoleráns mohában pedig még a poliszómák is megmaradnak, ha gyorsan szárad ki, és részben a megőrzött poliszómákra építve gyorsan helyreállítja a fehérjeszintézist, amikor újranedvesedik.

A kiszáradásra adott növényi válaszban érintett gének száma 800–3000 között becsülhető. Az ún. késői embriogenezisre jellemző (LEA) fehérjéket, melyek rendszeresen előfordulnak a növényi szövetekben a vízhiánystressz alatt, megtalálták néhány újraéledő növényben is. A kiszáradás során számos új fehérje termelődik, melyek többsége az igen erősen kiszáradástoleráns növényekre jellemző. A Craterostigma plantagineum kiszáradt, életképes leveleiben a teljes nedvességtartalmú levelekhez képest több mint 20 új fehérjét azonosítottak. A kiszáradáshoz kapcsolódó fehérjék (dehidrinek) a citoszolban találhatók, és feltehetően az enzimeket védik a dehidratáció során. Az újraéledő növények többségénél jelentős abszcizinsav-felhalmozódást figyeltek meg, ami a kiszáradástűrés kialakulásában és a dehidrinek szintézisének serkentésében játszik szerepet (Gaff 1989). Feltételezések szerint, az abszcizinsav (ABA) koordinálja a különböző gének aktiválását a szárazság alatt. Ha a kiszáradás túl gyors, akkor az ABA nem tud felhalmozódni, és ekkor a kiszáradástűrő növények levelei sem élik túl a kiszáradást.

A kiszáradástűrő virágosokban kiszáradás során általános az ún. szerves kompatibilis oldott anyagok (ozmotikusan aktív szerves vegyületek, melyek még nagy koncentrációban sem fejtenek ki káros hatást az enzimműködésre, ugyanakkor segítik a makromolekulák hidrátburkának fenntartását) felhalmozódása, melyek stabilizálják a fehérjéket és a membránokat. Ezzel szemben a kiszáradástoleráns mohák kevés cukrot, elsősorban szacharózt tartalmaznak, aminek szintje nem vagy csak alig emelkedik a kiszáradás alatt. Számos kiszáradástűrő növényben jelentős cukorakkumuláció történik a kiszáradás folyamán. Néhány szokatlan cukor, mint a trehalóz-diszacharid, különösen hatékony a biológiai szövetek stabilizálásában; ennek oka részben az, hogy a trehalózoldatok képesek elkerülni a kikristályosodást a vízvesztés során. A magas cukortartalom elősegíti az üvegszerű állapot kialakulását a száradó protoplazmában, és így stabilizálja a kiszáradó szövetet. A légszáraz állapot elérése során a vízhiánnyal szemben ellenálló glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz aktivitásának jelentős növekedése tapasztalható.

A kiszáradás egyik fő veszélye a reaktív oxigéngyökök képződésével járó oxidatív folyamatok felerősödése. Az aszkorbát/glutation ciklus védőemzimjeinek a kiszáradás alatt tapasztalt magas mennyisége a membránlipidek védelmével hozható kapcsolatba, elsődleges szerepe van a tilakoid fehérjék szulfhidril-csoportjainak redukált állapotban való tartásában. A membránokban zajló lipid-peroxidációt katalizáló lipoxigenáz a kiszáradás ideje alatt több kiszáradástűrő növényfajban inaktív marad. Az oxidatív folyamatok fény jelenlétében csak tovább erősödnek, amit ráadásul a kiszáradás során egyre csökkenő fotoszintetikus fényenergia-hasznosítás még jelentősen tovább fokoz.

A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia: A poikiloklorofilliát sokáig néhány kiszáradástűrő növény érdekes sajátosságának tartották. Csak nem oly rég ismerték fel és írták le, hogy egy új növényi kiszáradástűrési stratégiáról van szó (Tuba et al. 1994). A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia nem a két ősi (a legősibb sejtintegritás-megőrzési, majd a későbbi sejtintegritás-helyreállítási) mechanizmusra épül. Eszköztára a legveszélyeztetettebb kloroplasztiszon belüli szerkezet kiszáradás alatti lebontása és az újraéledés alatti gyors újrafelépítése. A stratégia alapját képező lebontás-felépítés mechanizmusai az evolúciós szempontból legfiatalabb csak nemrég leírt színtestre, az ún. deszikkoplasztiszra épülnek. Ez a növényi kiszáradástűrés evolucionálisan új stratégiája, ami kizárólag trópusi egyszíkű növények között fordul elő. Ezen poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia teszi csak lehetővé az ilyen növények élőhelyein, a szigethegyeken a sok hónapos kiszáradt állapot elviselését. Ezzel szemben az ősi, ún. homoioklorofill kiszáradástűrési stratégiájú növények (algák, zuzmók, mohák, harasztok, kétszikűek) „csupán” a néhány órástól napokig, esetleg néhány hétig terjedő

152 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

időtartamú kiszáradt állapotot képesek túlélni. A poikiloklorofill növények jelenleg az egyszíkűek 4 családjának (Cyperaceae, Liliaceae, Poaceae, Velloziaceae) 8 nemzetségében ismertek. Sivatagi vízhiány-túlélési és -tolerálási stratégiák

Evenari és munkatársai (1975) forró sivatagi körülmények között morfológiai-anatómiai és ökofiziológiai adaptációk alapján három fő vízhiány- túlélési stratégiájú növénycsoportot állapítottak meg: a már említett poikilohidrikusok mellett az arido-passzív és arido-aktív homoiohidrikusokat különböztették meg. Az arido-passzív növények a száraz időszak során metabolikusan inaktívak (nyugalmi állapotban vannak), míg az arido- aktív növények legalább részben metabolikusan aktívak maradnak a száraz időszakban is. Fontos megjegyezni, hogy ez a két megnevezés nem szinonimája a Levitt által leírt szárazságelkerülő és szárazságtűrő kategóriáknak.

Az arido-passzív növényeken belül további három csoport létezik: mégpedig az esős időszak egyéves és évelő növényei, a száraz időszakot föld alatti raktározószervekként (pl. hagymák, hagymagumók vagy rizómák) túlélő geofitonok és azok az évelők (hemikriptofitonok), amelyek megújuló rügyei a talajfelszín közelében helyezkednek el, és egy vagy több fő raktározógyökérrel vagy hagymagumóval rendelkeznek.

Egyes száraz területeken élő szárazságelkerülő fás szárú fajok jelentős méretű felszín alatti szervekkel rendelkeznek, és csak egynyári vagy rövid életű hajtásokat fejlesztenek a földfelszín felett. Ilyen például a brazíliai hüvelyes növény, az Andira laurifolia, amely a felszín felett rövid leveles hajtásokat fejleszt, ezek segítségével minimálisra csökkentve a transzspirációt, valamint raktározógyökereket alakít ki a talaj felső 2 méteres rétegében, és szívógyökerei akár a 18 méter mélységben lévő talajvízszintig is elhatolnak.

Az arido-aktív növények főbb csoportjai:

1. Kétéves egynyári növények, amelyek magjai az őszi-téli időszak alatt csíráznak, és a növény a rozettával telel át, majd az életciklusa a virágzó szár kialakulásával és a magvak érlelésével fejeződik be.

2. Felemás levelű cserjék, amelyek a száraz időszakot azáltal élik túl, hogy csökkentik a leveleik számát, méretét és felületének nagyságát.

3. Az ún. freatofitonok, vagyis azon fák és cserjék, amelyek számára egész év során rendelkezésre áll a víz, mivel gyökereik elérik a talajvízszintet.

A freatofitonként ismert cserjék, fák a talajvízszintig lehatoló gyökerekkel rendelkeznek, amelyek az örökzöldek esetében az egész év során lehetővé teszik a kielégítő mértékű vízellátást és transzspirációt (pl. Larrea divaricata). Mindazonáltal az ilyen fajok nem mindegyike örökzöld. Habár a száraz időszakban lombhullatóak, a Negev-sivatagban (Izrael) élő, mély gyökerekkel rendelkező Acacia-fajok zavartalan kambiális aktivitást folytatnak az egész év során. Több Acacia-faj gyökerei 30 méter mélységig hatolnak. A Tamarix-fajoknak szintén lehetnek 30 méterre lehatoló gyökerei és 50 méteres sugárban szétterülő felszíni oldalgyökerei. Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány hatása

A talajban többnyire elegendő oxigén áll rendelkezésre a gyökerek számára aerob légzésük folytatásához. A jó szerkezetű, pórusos, laza talajban az oxigén akár több méter mélyre is képes diffúzióval lejutni. Vagyis ilyen körülmények között a talaj oxigénellátottsága a levegőéhez hasonló.

153 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Nagyobb mennyiségű csapadék, esővíz vagy fölös mennyiségű öntözővíz hatására azonban, különösen a rossz vezetőképességű talajok vízzel telítődnek, vagy a víz el is árasztja őket. Hasonló helyzet áll elő árvíz vagy belvíz hatására. A vízzel elárasztott talajok szellőzése megszűnik, mert a pórusokat víz tölti ki, ez megakadályozza a gáz-halmazállapotú oxigén talajbeli diffúzióját. A vízben oldott oxigén ugyanis csak nagyon lassú diffúzióra képes, ezért csupán a talajfelszínhez közeli, néhány cm-es része marad viszonylag oxigénnel jól ellátott. Alacsony hőmérsékleten és különösen a dormans (nyugalmi) állapotban lévő növények esetén, ilyen helyzetekben a talaj oxigénellátottságának csökkenése viszonylag kismértékű, és nem jelent különösebb kárt. Az igazi veszély magasabb, 20 °C feletti hőmérsékleten jelentkezik, amikor a gyökerek oxigénfogyasztása megnő, amihez a talajállatok és a talaj mikroorganizmusainak oxigénfogyasztása is társul. Mindez már nem csupán erősen csökkentett oxigéntartalmú körülményeket (hipoxiát), hanem teljes oxigénhiányos állapotot (anoxiát) idézhet elő. Ráadásul igen rövid időn, akár 24 órán belül is. A víztöbblet vagy túlzott vízellátás mellett bizonyos tápanyagok elégtelenségével, így elsősorban a nitrogénhiány fellépésével is számolni kell, továbbá egy sor közvetett hatás is jelentkezik.

A termőhelyeiken állandóan hipoxiás vagy anoxiás körülmények között élő, természetes növénytársulások fajai különböző toleranciamechanizmusokkal alkalmazkodnak a talajbeli oxigénhiányos állapothoz. E szempontból főként a mocsarak, lápok és az árterületek növényzete említendő. A talajbeli oxigénhiány esetén a gyökerekben a citrátciklus működése csökken vagy leáll, s az ATP-ellátást csupán a fermentáció biztosítja. Így a gyökerekben zajló lebontó folyamatok az anaerob szakasz irányába tolódnak el.

Az oxigénhiányra adott gyökérválaszok (etanolképződés) alapján a növényeket három nagy csoportba sorolhatjuk:

1. Elárasztást erősen tűrő növények. Ezekben csak kis mennyiségben képződik hipoxia hatására etanol.

2. A másik csoportba még szintén az elárasztás- (hipoxia-) toleráns növények tartoznak, azonban ezekben már nagymértékű etanolképződéssel is találkozunk. E növények sajátos szellőztető berendezésük vagy gyökereiknek közvetlen, a mozgó vízzel való kapcsolata révén, illetve egyéb diffúziós úton képesek az etanol azonnali eltávolítására. Idetartozik a rizs is, amelynek gyökereiben az elárasztás hatására kb. 2,5-szeresére emelkedik az etanoltartalom.

3. Az idetartozó növényekben nagy mennyiségű etanol képződik, és ezeknél nincs lehetőség az etanol eltávolítására vagy eloxidálására. Az idetartozó, hipoxiával szemben érzékeny növények gyökerében az etanoltartalom 24 órás elárasztás után több mint tízszeresére is megemelkedhet. Hasonló sajátos változások tapasztalhatók egyes növekedésszabályzó anyagok keletkezésében. Elárasztás (anoxia) hatására a gibberellinek és a citokininek szintézise és elszállítása jelentősen csökken. Sok esetben úgy tűnik, mintha az elárasztás hatásának kitett növények hormonhiányban szenvednének.

Az elválasztás kiváltotta oxigénhiányra adott különböző növényi toleranciaválaszokat a VII.8. ábra szemlélteti.

154 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.8. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz- aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol- dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol- dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

Oxigénhiány kiváltotta fermentáció során a piroszőlősavból kezdetben tejsav képződik. A felhalmozódó tejsav hatására azonban egyre csökken a sejt pH-ja. A sejt pH-jának csökkenése következtében a tejsavas erjedést alkoholos erjedés váltja fel. Oxigénhiány esetén a vakuólumból egyre több proton adódik le, kerül a citoplazmába, amely növeli a citoplazma savasságát. Ugyanakkor a tonoplaszt ATP-ázok általi, vakuólumba irányuló protontranszport gátlódik az ATP hiánya miatt, így az ATP-ázok működésének kiesése miatt megszűnik a normális működéshez szükséges protongradiens. A citoplazma kórosan savassá válása miatt pedig leállnak a sejt alapvető életfolyamatai.

A talaj oxigénhiánya miatt az anaerob talaj-mikroorganizmusok egy része pH-jukat a nitrát nitritté és/vagy a nitrogén-oxid nitrogénné való redukálásával nyerik. A talajanoxia fokozódásával – így a talaj redoxpotenciáljának csökkenésével – a denitrifikációra nem képes anaerob talaj- – mikroorganizmusok SO4 -ot redukálnak H2S-né, amely viszont légzési méreg. Ha a talajbaktériumok számára elegendő mennyiségű szerves szubsztrát áll rendelkezésre, akkor a baktériumok különböző anyagcseretermékeiket, mint például az ecetsavat és butirilsavat nagy mennyiségben juttatják a talajvízbe, amelyek a redukált kénvegyületekkel együtt egytől egyig mérgező hatásúak a növényre, annak gyökerére. Ugyanezen vegyületek adják az elárasztott területek talajainak, mocsaraknak és lápoknak a kellemetlen szagát.

155 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Az oxigénhiányban lévő gyökér nem képes az ásványi anyagok felvételére és hajtásba történő transzportjára. Az elárasztást jól tűrő növényfajok gyökérlégzésükben a nitrátionokat használják oxidáló ágensként, hasonlóan a fakultatív anaerob mikroorganizmusok nitrátlégzéséhez vagy disszimilációs nitrátredukciójához.

Parodoxonnak tűnik, hogy az oxigénhiányos gyökérzetű, vízzel tartósan elárasztott növényekben vízhiánystresszre utaló tünetek alakulnak ki (VII.9. ábra). Ennek oka, hogy a gyökér vízzel szembeni permeabilitása csökken, ami a növény vízpotenciáljának csökkenéséhez és a növény hervadásához vezet, még akkor is, ha ezzel egyidejűleg – a további vízvesztés elkerülése érdekében – a növény sztómái bezáródnak. Néhány növényben az elárasztás hatására a sztómazáródás fellép ugyan, noha a növény vízpotenciáljában nem figyelhető meg számottevő változás. Az oxigénhiány ugyanis más stresszhatásokhoz hasonlóan fokozza az abszcizinsav termelődését, és így a levelekbe áramló abszcizinsav váltja ki a sztómazáródást. Emellett fokozódik az etilén és prekurzorainak képződése, amelyek epinasztia kiváltásán keresztül szintén levélhervadáshoz vezetnek.

VII.9. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz- aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol- dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol- dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

156 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.10. ábra - Kukorica (Zea mays) gyökereinek szöveti struktúrája (A) oxigénnel jó ellátott (20,6 térfogat% O2) és (B) oxigénhiányos (4 térfogat% O2) szubsztráton. Hipoxiás körülmények között aerenchima (Ae) fejlődik a cortexben a megnövekedett cellulázaktivitás és a programozott sejthalál (apoptózis) hatására. Ezeket a folyamatokat az etilén váltja ki a gyökérben. CC: központi henger, CP: gyökércortex (Larcher 2001 alapján)

A vizes területek növényei nagymértékben toleránsak a talajbeli oxigénhiánnyal szemben, és akár folyamatos elárasztású és víztelítettségű talajban is képesek normális növekedésre anélkül, hogy bármilyen oxigénhiányra utaló stressztünetet mutatnának. Ezen növényekben, mind a hajtásban, mind a gyökérben speciális, a gyökér és a rizóma levegő- és oxigénellátását biztosító ún. aerenchima, azaz levegőztető szövet található (VII.10. ábra). Ezekben az oxigén és a levegő egyéb gázai csekély ellenálláson keresztül, gyakorlatilag akadálytalanul juthatnak be diffúzióval a gyökerekbe és a rizómákba. A rendszerbe a levelek sztómáin keresztül lép be a levegő.

A rizs és gyomnövényei (pl. a kakaslábfű) esetében – vízzel való elarasztásukat követően – a koleoptil vízfelszín fölé kerülésével, maga a koleoptil (és később a hajtás) látja el a lélegeztető szövet szerepét és biztosítja az oxigént a növény víz alatti és oxigénhiányban lévő szervei számára.

A vízi növényekben a fiatal levelektől a rizómákig és a gyökerekig, ill. visszafelé: a rizómáktól és a gyökerektől az idősebb levelekig tartó folyamatos gázáramlási, vagyis belső szellőztető (ventillációs) rendszer működik. A belső gázáramlás a legfiatalabb levelek lakunájából indul ki, ahol a gáznyomás némileg magasabb, mint a levelek körüli, külső légköri gáznyomás. Az áramlás a pórusos közegeken keresztüli áramlást leíró Darcy-törvénynek megfelelően történik. Ezáltal a fiatal levelek jelentős mértékben képesek a külső levegőből a lakunákba áramoltatni a levegőt a nyomásgradienssel szemben. A belső, ventillációs áramlási rendszer nem szelektív a levegő egyetlen gázkomponensére nézve sem. E pumpa nem a fotoszintézis gázcseréjére épül, hanem a hősugárzásra. A növényen belüli nyomásviszonyokat és a túlnyomást két, egymástól független diffúziós folyamat hozza létre. Ez a termális vagy hőtranszspiráció és az ún. higrometriás nyomás. Ezek mindaddig működnek, amíg a hőmérsékleti gradiens fennáll. A megvilágított levelek belső tere melegebb, mint a levél körüli környező levegőé. Ez a termális transzspiráció révén a belső légtér túlnyomásához vezet. A hőmérséklet-gradiens (a külső légtér és a levél belseje közötti különbség) fokozza a levélen belüli (a külső légtérhez viszonyított) vízgőznyomást is. A megemelkedett belső vízgőznyomás viszont a higrometrikus nyomásgradienst alakítja ki a belső légtérben. A növényen belüli gázrendszer túlnyomásának a jelentősége abban áll, hogy nagy mennyiségű levegő áramlik a növény egészén keresztül.

157 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése

Az élő sejtek anyagcseréje általában hőérzékeny, mivel a köztes folyamatokban részt vevő számos molekula, például ATP (adenozin-trifoszfát), 40 °C feletti hőmérsékleten nem stabil. Ez különösen igaz a makromolekulákra, a DNS-re és az RNS-re, valamint az enzimekre, amelyek gyakran denaturálódnak és inaktívvá válnak az emelkedő hőmérséklet hatására. A növények a magas hőmérsékletre adott válaszként hősokkfehérjéket szintetizálnak. Ezek a hősokkfehérjék feltehetően felelősek a növény azon képességéért, hogy ellenálljanak a magas(abb) hőmérséklet káros hatásainak. A magas hőmérséklet hatásánál fontos a Q10 hőmérsékleti koefficiens, mely szerint az egyszerű reakciók sebessége exponenciálisan nő a hőmérséklettel.

A magas hőmérséklettel szembeni fontosabb védekezési és ellenállási mechanizmusok a következők:

1. Magas hőmérséklet fizikai kikerülése és/vagy a hőmérséklet azon érték alatt tartása, amely már komolyan károsítaná a szöveteket:

a. Szigetelés a hőfelvétellel szemben.

b. Hőleadás evaporációs hűtés révén.

c. Az abszorbeált besugárzás csökkenése azáltal, hogy növekszik a visszavert vagy átadott hőmennyiség.

2. A magas hőmérsékletű forró időszakok elkerülése hőtűrő magvak és/vagy termések révén.

3. Hőtűrés, amely azon növényeknél figyelhető meg, amelyek protoplazmája sérülés nélkül képes elviselni viszonylag magas hőmérsékleteket.

Az a legmagasabb hőmérsékleti érték, amelyet a levelek természetes körülmények között képesek elviselni, lényegesen alacsonyabb azoknál, mint amelyek kísérleti körülmények között letálisak. Fontos, hogy a fiatal levelek számára letális hőmérséklet alacsonyabb, mint a kifejlett levelek esetében mért érték, valamint az is, hogy a lombhullató növények kevésbé hőtűrőek, mint az örökzöldek.

A magas hőmérséklet okozta sérülés önmagában ugyan kevésbé jelent veszélyt, mint a szárazság vagy fagy miatti károsodás, a magas hőmérsékletek azonban a vízhiány hatásán – stresszen – keresztül közvetett módon már igen komoly problémákat okozhatnak. Mivel a legmelegebb területek egyben szárazak is, ezért ilyen élőhelyeken nehéz lenne elválasztani a hőstressz hatásait a vízstresszétől. A letális hőmérséklet, a növényi szövetek hőhalálpontja függ a kitettség időtartamától. Ha magasabb a hőmérséklet, rövidebb az elviselhető időszak. A száraz magvak magasabb hőmérsékletet képesek elviselni, mint az egyéb növényi szervek. A mérsékelt övi növények szervei a hőhalálpontot 40–50 °C közötti hőmérsékleten néhány óra alatt elérik, míg a sivatagi növények, mint az agávék és a kaktuszok, túlélik az 55 °C-ot meghaladó levegő- és szöveti hőmérsékleteket is, és hőhalálpontjuk 60-65 °C felett van. A legtöbb száraz és félszáraz területen az az időszak, amely alatt a növény napi kapcsolatban van a potenciálisan letális hőmérsékleti értékkel, nyilvánvalóan nem elegendő hosszúságú a hőhalálpont eléréséhez. A szélsőséges, például 80 °C-os felszíni talajhőmérséklet komolyan befolyásolja a sivatagosodást követően a természetes vegetáció megújulásának esélyeit is.

A mérsékelt éghajlat alatt, ahol a hőmérséklet ritkán haladja meg a 40 °C-ot, kevéssé valószínű a hő okozta direkt károsodás. Mindazonáltal a növényi szövetek hőmérséklete jóval a környező levegő-hőmérséklet felett lehet, különösen akkor, ha a növények nagyobb méretűek. Napsütésben

158 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA még a vékony levelek is a levegőénél 6-10 °C-kal magasabb hőmérsékletet érhetnek el a transzspirációs hűtés ellenére is. Az abszorbeált energiát nagymértékben meghatározza a növény helyzete és a kitett felület nagysága.

A forró éghajlati körülmények között élő növények sikeres alkalmazkodást fejlesztettek ki a magas hőmérsékleti hatás elkerülésére, aminek eredményeként hőmérsékletüket a léghőmérséklet közelében vagy az alatt tartják. A sivatagi növényeknek rendszerint nagyobb a visszatükröző külső felületük, ami által csökkentik a hőabszorpciót. A transzspirációs hűtés a hajtáshőmérséklet csökkentésének egyik eszköze, és kedvező körülmények között a levelek a léghőmérsékletnél 10 °C-kal alacsonyabb hőmérsékletre is lehűlhetnek. Mindazonáltal a transzspirációs hűtést nagymértékben befolyásolják a környezeti feltételek, és ez fajról fajra is változik. A jelentős mértékű transzspirációs hűtés függ a vízellátástól és a tárolt víz mennyiségétől is, amely sokszor nem elhanyagolható, hiszen számos sivatagi növény vízraktározó is. Ha a levél hőmérséklete a légköri hőmérséklet fölé emelkedik, a hőáramlás hőveszteséget okoz, amely hatás a kisebb levelek esetében erősebb.

VII.4. táblázat - A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoportok Nettó fotoszintézis alsó hőmérsékleti határa (°C) hőmérsékleti optimuma (°C) felső hőmérsékleti határa (°C) Lágy szárú virágos növények

C4-es növények meleg 0 – 5 30 – 40 (50) 50 – 60 élőhelyen

C3-as termesztett növények –2 – 0 20 – 30 (40) 40 – 50 Heliofiták –2 – 0 20 – 30 40 – 50 Sciofiták –2 – 0 10 – 20 40 Sivatagi növények –5 – 0 (20) 25 – 35 (45) 40 – 50 (60) CAM-növények nappalos –2 – 0 (20) 30 – 40 45 – 50 éjszakás –2 – 0 10 – 15 (23) 25 – 30 Téli egyévesek –5 – –2 10 – 20 40 – 45 Tavaszi geofitonok –5 12 – 18 45 Sarkvidéki és hegyi növények –6 – –3 (10) 12 – 18 (25) 38 – 42 Hajtásos vízinövények 0 (15) 20 – 30 (35) 45 – 52

159 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Erdei növények Trópusi fák –1 – 5 25 – 30 45 – 50 Mangrovék 0 – 5 25 – 30 40 Száraz területek kemény –5 – –1 20 – 35 42 – 50 lombú erdői és bozótosai Kontinentális területek –3 – –1 20 – 25 40 – 45 lombhullató erdői Örökzöld nyitvatermő fák –5 – –3 10 – 25 35 – 42 Tundrák és csarabosok –5 – –3 15 – 25 40 – 45 törpecserjéi Mohák Arktikus és szubarktikus zóna –8 5 – 12 (15) 30 Kontinentális területek –5 10 – 18 (20) 30 – 40 Zuzmók Hideg területek –15-ig (–20) 8 – 15 (12) 25 – 30 Száraz területek –10-ig 10 – 30 35 – 40 Trópusok –2-ig 20 35 – 40 Algák Hóalgák –5 0 – 10 30 Termofil algák 20 – 30 45 – 55 65

VII.5. táblázat - Edényes növények leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége különböző éghajlatú területeken. Hőmérsékleti küszöbérték 50% károsodással (LD50 °C-ban megadva) 2 óra vagy annál több hidegkezelés vagy 30 perc hőkezelés hatására (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoportok Hidegtűrési küszöbérték Magas-hőmérsékleti küszöbérték a nyugalmi időszakban a növekedési időszakban Trópusok Fák +5 – –2 45 – 55

160 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Erdei aljnövényzet +5 – –3 45 – 85 Magashegyi növények +5 – –15 (–20) 45 Szubtrópusok Örökzöld erdei növények –8 – –12 50 – 60 Lombhullató erdei növények (–10 – –15)a Szubtrópusi pálmák –5 – –14 55 – 60 Szukkulensek –5 – –10 (–15) 58 – 67

C4-es fűfélék –1 – –5 (–8) 60 – 64 Sivatagi téli egyévesek –6 – –10 50 – 55 Mérsékelt öv Enyhe telű tengerparti területek –10 – –15 (–25) 48 – 52 (55) örökzöld fás szárú növényei Fásszárúak harmadidőszaki –8 – –20 (–15 – –30)a reliktumfajai Atlantikus törpecserjék –20 – –25 45 – 50 Lombhullató fák és bokrok (–20 – –35)a 50 Lágy szárú mezofiták Napos élőhelyeken –10 – –20 (–30) 47 – 52 Árnyékos élőhelyeken –10 – –20 (–30) 40 – 45 a Füves sztyeppek (–30 – LN2) 60 – 65 Halofiták –10 – –20 Szukkulensek –10 – –25 (42) 55 – 62 Vízi növények –5 – –12 38 – 44 Homoiohidrikus páfrányok –10 – –40 46 – 48 Hideg telű területek Örökzöld fenyvesek –40 – –90 44 – 50 a Boreális lombhullató fák (–30 – LN2) 42 – 45

161 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Sarki-alpesi törpe cserjés –30 – –70 48 – 55 a Sarkköri és magashelyi lágy szárú (–30 – LN2) 45 – 52 (55) növények a vegetatív hajtás LN2 = folyékony nitrogén hőmérséklete (–196 °C)

Egyes növények kihasználják a talaj szigetelő hatását a magas légköri hőmérséklet elleni védekezésben, ezért a levegőben lévő részek csak minimálisan vannak kitéve a levegő hőmérsékletének. Például Chile tengerparti sivatagában az ún. „földkaktuszok” a talajba süllyedve élnek.

Azt a felső hőmérsékleti értéket, amelynél a növények CO2-egyenlege nulla – vagyis a fotoszintetikusan felvett szén mennyisége éppen egyenlő a légzésekből származóan leadott szén mennyiségével –, a szénmérleg vagy -produkció felső, hőmérsékleti kompenzációs pontjának tekintjük. E pont fölött a légzés még változatlan, sőt egy ideig a hőmérséklet emelkedésével intenzitása fokozódik is. A produkció felső kompenzációs hőmérsékleti pontja fölött a növények ahelyett, hogy gyarapodnának, nettó produkcióveszteséget mutatnak. A növények fotoszintézisének alsó és felső hőmérsékleti kompenzációs pontját és hőmérsékleti optimumát a VII.4. táblázat mutatja be.

A hőtűrés mértéke: A hőkompenzációs pont feletti növényi leépülés elsősorban a légzés intenzitásától függ. Az alacsony légzésintenzitású növények előnyösebben viselik el a magas hőmérséklettel kiváltott hatásokat, feltéve, hogy mód van annak megszűnésére és a regenerálódásra.

A magas hőmérsékletet jobban elviselő, azt toleráló fajok – mint pl. a C4-es növényfajok – felső hőmérsékleti kompenzációs pontja 50–60 °C között található, ezzel szemben a C3-as fajoké 40–50 °C között van. A légzés intenzitása ezért stresszkörülmények között igen meghatározó. Ha a növény szénhidráttartalékai az intenzív légzés miatt kimerülnek, akkor csökken a növény egész élettevékenysége, ezen belül ellenálló és kompetíciós képessége egyaránt.

Különböző éghajlati területek növényei leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége a VII.5. táblázat alapján hasonlítható össze. A növények magas hőmérsékleti stresszhatást követő regenerálódása – hasonlóan az alacsony hőmérséklet, ill. a fagyhatás utánihoz – nagymértékben függ a kitettség időtartamától, ill. a kitettség ismétlődésétől.

A hőstressz egyaránt csökkenti (gátolja) a fotoszintézis és a légzés intenzitását is. A fotoszintézis azonban érzékenyebben reagál a magas hőmérsékleti stresszre, mint a légzés. A fotoszintézis intenzitása korábban és nagyobb mértékben kezd el csökkenni, mint a légzésintenzitásé, és a fotoszintézis sokkal hamarabb szűnik meg, mint a légzés. A fotoszintetikus elektrotranszport intenzitásának hőmérséklet-összefüggését a VII.11. ábra szemlélteti.

A fotoszintézis felső hőmérsékleti kompenzációs pontja fölött új fotoszintetikus termékek, tehát légzési szubsztrátok nem képződnek. Ezért a növény gyarapodása és növekedése megszűnik, csak a légzési és lebontó folyamatok mennek végbe, amely tartós stresszhatás mellett és a légzés folytatódásával a növény leépüléséhez vezet. A fotoszintézis és légzés ezen kiegyensúlyozatlanságában összegezhető a magas hőmérsékleti stressz elsődleges hatása. Ráadásul a légzés magas hőmérsékleten – már a fotoszintézis leállását követően – bizonyos mértékig még egyre nagyobb intenzitással folyik.

162 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.11. ábra - A fotoszintetikus elektrontranszport intenzitásának csökkenése és helyreállása a hőstressz után. A gátlás mértéke és a helyreálláshoz szükséges időtartam egyenes arányban nő a hőmérséklettel

A fiziológiai folyamatok megszűnése szoros összefüggésben van a membránlipidektúlzott folyékonnyá válásával. A magas hőmérsékleti stresszel szembeni tolerancia jó összefüggésbe hozható azzal, hogy az ilyen növények membránlipidjeiben nagyobb mennyiségben találhatók telített zsírsavak. Ezek megakadályozzák, hogy membránjaik magasabb hőmérsékleten túl folyékonnyá váljanak. Magas hőmérsékleten, a membrán lipidfázisának hidrofil része és a fehérjék poláris csoportjai közötti hidrogénkötések, valamint az elektrosztatikus kölcsönhatások erőssége jelentősen csökken. Ezért a perifériás fehérjék leválnak, az integrált membránfehérjék – melyek a membrán hidrofil és hidrofób részeivel is egyaránt kapcsolatban vannak – pedig egyre inkább a lipidfázissal kerülnek szorosabb kapcsolatba. Ezáltal a membrán az ionok számára áteresztővé, szabadon átjárhatóvá válik. Megszűnhet a membránok folytonossága is membránszakadás révén, amely ugyancsak a fotoszintézis és légzés gátlásához vezet, hiszen e folyamatok a membránfehérjék, membránhoz kapcsolt enzimek aktivitásától függnek. A hőmérséklethez történő membránlipid-adaptáció területén jelentős eredményeket értek el a Szegedi Biológiai Központ kutatói (Farkas Tibor, Vigh László és munkatársai). Hősokk- és stresszfehérjék

Nem túl régi felismerés, hogy hirtelen magas hőmérséklet – vagyis hősokk – hatására ún. korábban jelen nem lévő hősokkfehérjék szintetizálódnak. A hősokkfehérjéket a gyümölcslégyben (Drosophila melanogaster) fedezték fel, és aztán később más élőlényekben, így növényekben is megtalálták. Ha a növényeket 20-25 °C-os hőmérsékletről hirtelen áthelyezzük 35-40 °C-ra, akkor a normális körülmények közötti állapotra jellemző fehérjegarnitúra szintézise erősen lecsökken. Ugyanakkor mintegy 30-50 új fehérje, az ún. hősokkfehérjék szintézise megemelkedik. A hősokkfehérjék transzkripciója már 3-5 perccel a hősokk hatása után kimutatható. Ezen hősokkfehérjék molekulatömege 15–104 kDa (kilodalton) közötti. Magasabb rendű növényekben az alacsonyabb moltömegű fehérjék a gyakoribbak. Több hősokkfehérje nagyon hasonló a növényekben és az állatokban. Így például a magasabb rendű növényekben és a gyümölcslégyben a 70 kDa-os hősokkproteint kódoló struktúrgének között 75%-os a homológia (hasonlóság/ azonosság). A hősokkproteinek kimutathatók fokozatos hőmérséklet-emelkedés mellett is, és természetes körülmények közötti hősokk hatására is megjelennek a növényekben. A hőstressz hatására hősokkproteineket termelő növények a hőstresszel szemben toleránsabbak. Ennek ellenére

163 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

a hősokkproteinek pontos szerepe még ma ismeretlen. Szerepelhetnek védőágensként, néhányuk pedig a kloroplasztiszokban és a sejtmagban található. Egy kloroplasztiszban lévő hősokkfehérjéről kiderült, hogy a hősokk alatti fénygátlása (fotoinhibíció) védi a fotoszintetikus rendszert. Enzimeket is találunk közöttük, amelyek a membránlipid telítettségét és a fehérjestabilitást biztosítják. Néhány hősokk-(stressz)fehérje részt vesz a normális anyagcserében is. Egy Escherichia coliban talált hősokkprotein pedig homológ a kloroplasztiszon belüli rubisCO-kötő fehérjével. Tehát úgy tűnik, hogy a hősokkproteinek normális fiziológiai hőmérsékleten és stresszmentes állapotban is jelen vannak a növényekben, de hőstressz hatására nő meg számuk és szerepük.

Néhány hősokkfehérje nem kizárólagosan csak magas hőstressz hatására jelenik meg. Képződésüket ugyanis a legkülönbözőbb környezeti stresszhatások is kiváltják. Így például vízhiánystressz, sebzési stressz, sóstressz avagy abszcizinsav-kezelés is. Ez annak a lehetőségét veti fel, hogy egy előzetesen valamilyen stresszhatásnak kitett növény talán védetté válik későbbi, további más stresszhatásokkal szemben is (ún. keresztvédelem), és hogy talán éppen a hősokkfehérjék révén.

Mára pedig már egyre több bizonyíték szól amellett, hogy a különböző stresszhatásoknak kitett növényekben a hősokkfehérjéken kívül, a stresszhatásokra specifikus stresszfehérjék képződnek. Így a hidegtűrő növényekben ún. hidegakklimatizációs fehérjék mutathatók ki, az UV- B-stressz, nehézfémszennyezés és sótressz hatására pedig speciálisan az adott stresszre jellemző új fehérje szintetizálódik. A nem növényi stresszfehérjék kutatásához jelentős eredményekkel járultak hozzá hazai kutatók, többek között Csermely Péter és kutatócsoportja (SOTE). 2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűrése

A növényi ökoszisztémák esetében rögzített legalacsonyabb hőmérséklet –70 °C volt, jóllehet bizonyos kísérleti növények és növényi struktúrák ennél alacsonyabb hőmérsékletet is túlélhetnek. Egy szélsőséges példája ennek, hogy például az eperfa kéregsejtjei 160 napon keresztül képesek a túlélésre –196 °C-os hőmérsékleten. Még az olyan forró sivatagokban is, mint például a Szahara, drámai napi változások következhetnek be a hőmérsékletben, ahol –0,5 °C-ról 37,5 °C-ra emelkedik. Észak-Amerika sivatagjaiban (pl. Szonora) pedig a különböző kaktuszfajok északi határa a –1 °C éves izoterma. Számos, meleg éghajlatról származó faj nem képes elviselni az 5 °C alatti hőmérsékletet (pl. kukorica), néha még a 15 °C alattit sem.

A fagypont alatti hőmérsékletek túlélését a növények az alábbi módokon valósítják meg:

• Alacsony hőmérséklet tűrése; túlélés 0 °C alatti külső hőmérséklet mellett.

• Alacsony hőmérséklet elkerülése; magas belső hőmérséklet fenntartása.

• Fagyás elkerülése; a jégképződés kialakulásának elkerülése, a szövetekben; fagyási pont csökkentése, túlhűtés.

• Fagytűrés; életben maradás, ha a szövetekben jég képződik; az intracelluláris fagyás megakadályozása; dehidratációtolerancia.

A legtöbb növénynek nincsen speciális mechanizmusa a hőmérséklet szabályozására. Még a terjedelmes szervek belsejében is a hőmérséklet a léghőmérséklethez közel van, kivéve közvetlen napsugárzás esetén. Hideg éjszakákon a levél és a rügy hőmérséklete gyakran esik a környezeti hőmérséklet alá. Mindazonáltal magas tengerszint feletti területeken – ahol az éjszakai hőmérséklet kb. –10 °C-ra is visszaeshet – élő növények

164 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA esetében megfigyelték, hogy képesek a növényi szervek hőmérsékletét a léghőmérséklet felett tartani a kialakult adaptációk segítségével. Ezek a növények óriási rozettákat alakítanak ki, amelyek ún. „éjszakai rügyeket” alkotnak, ahol a fagytűrő felnőtt levelek szorosan összezáródnak a központi merisztéma felett. A rügyben található, nagy térfogatú nyálkás folyadék szintén hőpufferként működik, és ezáltal a merisztéma hőmérséklete jelentősen a léghőmérséklet feletti értéken marad. Ezek azonban nem a leggyakoribb esetek.

Az évelő szervek, mint például a rügyek, rizómák és gumók földfelszín alatti elhelyezkedése – ahol a hőmérséklet nem esik olyan alacsonyra, mint a felszínen – egyfajta fagyáselkerülő tényező. Azonban ezek a szervek közel hőmérsékleti egyensúlyban vannak közvetlen környezetükkel. A hideg hatásai nemcsak a legalacsonyabb hőmérséklettől függnek, hanem a lehűlés és a melegedés mértékétől is, a minimális hőmérséklet fennmaradásának idejétől, valamint a melegedés utáni következő újabb hideghatástól. Nem meglepő, hogy a hideg téli éghajlatú területeken élő fajok ellenállóbbak a hideggel szemben, mint a meleg éghajlatról származó fajok. A mérsékelt és sarkvidéki területek évelő növényeinek hidegtűrése erőteljes szezonális változásokat mutat; és az sokkal intenzívebb a téli hónapokban, mint nyáron. Az ellenálló képesség ősszel erősödik, amikor a hőmérséklet csökken, és rövidülnek a nappalok, hiszen e nélkül a növények nem lennének képesek túlélni a telet. Az ezt követő tavasz során a hőmérséklet viszonylag gyors emelkedése az ellenálló képesség elvesztését okozza.

Mesterségesen azonban az ellenálló edzettségi képességet (hardening) fagyasztással bármelyik évszakban ki lehet váltani, és melegítéssel meg lehet szüntetni a tél közepén is. Szabadtéri körülmények között a hideg által okozott sérülés tavasszal a leggyakoribb, amikor a késői fagyok a már nem ellenálló szöveteket érik. Kemény telek idején nagyobb mértékű ellenálló képesség alakul ki, mint enyhe télen. Az ellenálló képesség a növényi szervek között szintén nagymértékben változik. A földfelszín alatti struktúrák sokkal kevésbé ellenállóak, mint a levegőben lévők. A fagyási károsodást a szöveteken belüli jég kialakulása okozza, ugyanis a jégkristályok mechanikailag szétszakítják a membránokat. A jégkristályok kialakulása során a szövet dehidratálódik, mivel a víz a sejtből a növekedő kristályokba kerül, vagyis a fagyási károsodás a dehidratációs sérülés egyik formája, amely a sejtfehérjék denaturációját okozza.

Az alacsony hőmérséklet megmutatkozik a vízfelvétel gátlásában is. Alacsony talajhőmérsékleten csökken a vízfelvétel lehetősége is. Ennek egyik oka, hogy az alacsony hőmérsékletű (még nem fagyott) talajban a gyökérszőrök növekedése gátolt. A másik ok, hogy a hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan a vízmolekulák erőteljesebben asszociálódnak; valamint a talajkolloidok felületéhez történő adszorpció erősebbé válik. A vízmolekulák asszociációja a 0 °C alatt a jégképződéssel válik teljessé, amikor is a vízfelvétel teljes mértékben lehetetlen. Hazai körülményeink között az 5 fokosnál alacsonyabb hőmérsékletű talajból a növények vízfelvétele már meglehetősen nehéz.

Jól ismert, hogy a membránok lipidrétegeinek fizikai sajátosságai és állapota szabja meg a membránfehérjék aktivitását, ideértve a membránon keresztüli ion- és oldattranszportot szabályozó fehérjéket és enzimeket. A hidegstresszel szemben intoleráns növények membránjaiban nagy mennyiségben fordul elő telített zsírsav, melynek membránjai már jóval 0 °C felett félkristályos szilárd állapotba mennek át. Ezáltal a membránok fluiditása csökken, ezért a membránok fehérjéi nem képesek normális működésre. Ebből kifolyólag károsodik a membránokon keresztüli ion- és oldattranszport és/vagy gátlódik az energiaszállítás és valamennyi enzimfüggő anyagcserelépés, végső soron pedig az egész anyagcsere. Nemcsak a hidegstressz-toleráns növényeknek magas vagy magasabb a telítetlen zsírsavtartalmuk, hanem a hidegedzésnek kitett növényeknek is. A hideghez való akklimatizáció során nő – mégpedig arányosan – a növények telítetlen lipidjeinek a mennyisége. Ezáltal a hidegedzett növényekben alacsonyabb az a hőmérséklet, amelyen a membrán-fázisátalakulás lép fel, és a működést veszélyeztető félkristályos állapot kialakul. Így a hidegedzett növények alacsonyabb hőmérsékleten képesek a normális működésükhöz szükséges membránfluiditást (membránfolyékonyságot) fenntartani, és ezáltal stressztoleránsabbakká, hideg- és fagystresszel szemben toleránsabbakká válnak bizonyos mértékig.

165 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A szövet fagyással szembeni ellenállása függ a sejtjeiben lévő víz mennyiségétől és állapotától. A legjelentősebb mértékű hideggel szembeni ellenállást a száraz magokban figyelték meg. Az évelő növények fagyellenállási (fagyedzettségi) időszakában a szövetek teljes víztartalmának csökkenése figyelhető meg, és növekszik a kötött víz aránya a sejtkolloidok megnövekedett hidratációs kapacitásának köszönhetően. Mindezek ellenére számos fagyellenálló szövet jelentős mennyiségben tartalmaz olyan vizet, amely megfagyhat. Ezért természetes körülmények között a növények 0 °C alá hűlése sohasem megy olyan gyorsan végbe, hogy jégkristályok képződésére ne kerülne sor. Ezért a fagystressz a növényekben elsősorban a jégkristályok említett finomszerkezet- és sejtkárosító hatása miatt komoly roncsolódást okoz a növényekben. Természetes körülmények közötti fagystressz során először a sejtfalakban képződik jég. Ezen jégképződés nem letális, ebből az állapotból a növény még teljes egészében regenerálódni képes. Ezen állapot a rövid időtartamú fagyhatás vagy a viszonylag alacsony, csupán pár °C-os fagyhatás alatt fordul elő. Azonban, ha a növény hosszú időtartamra van kitéve fagypont alatti hőmérsékletnek vagy mélyen fagypont alatti fagyási hőmérsékletnek, akkor a sejtfalakban a jégkristályok növekedése folytatódik, átterjed a protoplazmára és végzetes károsodáshoz vezet.

A fagytoleráns növények még nem teljesen ismert módon csökkentik a sejtfalakban és az intercelluláris terekben képződő jégkritályok növekedését és növekedésütemét.

A fagyás során a szövetek hőleadásának, hővesztésének első fázisában a hőmérséklet a plazma és a vakuólum igazi, tényleges fagyáspontja alá csökken anélkül, hogy jég képződne. Ezt a még jég nélküli, folyékony fázisú, plazmájú és vakuólumú állapotot nevezzük túlhűtött vagy szuperhűtött állapotnak. A hőmérséklet további csökkenésével a sejtfalakban jég képződik, mely hőenergia-felszabadulással jár. Ez a hő a vízmolekulák egyesülése (fúziója) során felszabaduló latens hő. A víz folyékonyból szilárd halmazállapotba való átalakulásakor 0,33 kJ/g energia szabadul fel. Ebben az állapotban a növényi szövet hőmérsékletét a jégképződésből felszabaduló és a környezetbe, légtérbe leadandó hő egyensúlya alakítja ki.

Amikor az első jégképződés megtörténik, a növényszövet hőmérséklet-csökkenése megáll. Ezen a hőmérsékleten marad mindaddig, amíg a sejtfalakban lévő összes víz meg nem fagy. Mikor ez bekövetkezik, természetesen a jégképződés miatti hőfelszabadulás is megszűnik. A növényszövet hőmérséklete ismét csökkenni kezd. Egyébiránt a víz fagyása – a jégképződés – során bekövetkező hőleadás az alapja a gyakorlatban alkalmazott, fagy elleni védekezésnek, hogy a növényeket a várható fagy előtt, ill. alatt vízzel permetezik. Ugyanis a levélre permetezett víz fog megfagyni először, ami hőfelszabadulással fog járni. Így az extracellulárisan, mesterségesen előidézett jégképződés megakadályozza a növényen belüli, intracelluláris fagyhatást.

A kezdeti – apoplasztban végbemenő – jégképződés nem letális, még fagyással szemben intoleráns növények esetében sem. Azonban ha a fagypont alatti hőmérséklet folytatódik és tartós, akkor a még meg nem fagyott citoplazmából a víz a sejtfalak felé mozog, lehetővé téve a sejfalakban levő jégkristályok növekedését. Ez egyben a plazma oldatainak és magának a plazmának a lassú vízvesztését is jelenti, amely viszont növeli a protoplazma oldatainak a koncentrációját. Ez pedig végső soron a protoplazma fagyáspontját 1-2 °C-kal csökkenti. Ha a hőmérséklet tovább csökken, vagy a fagypont alatti adott hőmérséklet tovább tart, akkor egy újabb hőfelszabadulás észlelhető a további jégképződés miatt.

Egy újabb jégképződés miatti hőleadási csúcs viszont már a sejtstruktúra károsodásának a jele, és a jég ekkor már a sejtfalaktól indulva megjelenik a citoplazmában is. Ahhoz, hogy a sejtfalakban és a protoplazmában jégkristályok képződhessenek, sajátos jégképződést elindító képletekre, az ún. jégképződési pontokra vagy jégképződési magvakra van szükség, amelyeken az első kristályok kialakulhatnak, és amely körül tovább növekedhetnek. A növényfajok, főként a hideg területek növényfajainak egy része képes arra, hogy a citoplazmában e jégképződési pontok kialakulását egészen alacsony hőmérsékletre szállítsa le. Ez egyben egy mély, erős túlhűtött állapotot is jelent, messze a fagypont alatt anélkül, hogy jég képződne. Az intracelluláris víz túlhűtési vagy mély túlhűtési lehetőségének és biológiai képességének az alsó határa kb. –40 °C körül van. Ez az

166 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

a hőmérséklet, amelyen a vízben spontán jégmagképződés indul meg. Tiszta vízben –38,1 °C, azonban a növényi sejt vizes oldatában alacsonyabb lesz ez a hőmérséklet. A növényekben –40 °C alatt már jégképződési pontok hiányában is jégkristályok képződnek, ami az egész intracelluláris tér fagyását és a sejt elkerülhetetlen halálát idézi elő.

Fenti mechanizmussal magyarázható a növényfajok egy részének igen erős fagytoleranciája, elsősorban a magas hegyvidéki és szubartikus sarkköri növényeknél. Magas hegyvidéken a fenyőöv felső határa megközelítően éppen a –40 °C-os minimum-izotermavonallal esik egybe.

Számos növénynek azonban a –40 °C-nál (is) alacsonyabb hőmérsékletet is el kell viselnie, méghozzá tartósan. Nyilvánvaló, hogy e növények túlélését a mély túlhűtési fagytoleranciastratégia nem biztosítja. A növényekben a jégképződés már –3––5 °C-on megindul a sejfalakban, és a jégkristályok fokozatosan növekednek. Mialatt a víz fokozatosan a sejtfalakhoz áramlik a protoplazmából, ott megfagy, és a sejtfalbeli jégkristályokat növeli. A protoplazma viszont folyékony állapotban marad. A fagyási hőmérséklettel szembeni tolerancia mértéke attól függ, hogy mennyire képes a növény extracelluláris tere befogadni a növekvő jégkristályokat, másrészt pedig, hogy a protoplazma milyen mértékű vízvesztés elviselésére képes. Ez utóbbi tényező egyébként arra utal, hogy számos és nagymértékű közös vonás van a vízhiánnyal és a fagyással szembeni toleranciamechanizmusban. A protoplazma vízleadása és ezáltal dehidratációja és az extracelluláris terekbeli jégképződés csak fokozatosan és lassan mehet végbe. Ez a lassan végbemenő folyamat egyben a növény nagyon alacsony hőmérséklethez való akklimatizációját jelenti. A hirtelen alacsony vagy nagyon alacsony hőmérsékleti körülmények közé kerülés e növények számára is végzetes. A fagyáspontcsökkentő mechanizmusok és a fagytolerancia biokémiai folyamatait az élettani-biokémiai munkák tárgyalják. 2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrés

A Föld termesztésbe vont területeinek igen nagy részén jellemző a talajok relatíve magas – a legtöbb termesztett növény számára már kevéssé + 2+ 2+ – 2– tolerálható – sótartalma. Ez leggyakrabban magas Na -koncentrációt jelent, de esetenként a Mg , Ca , illetve Cl , SO4 is megjelennek nagy koncentrációkban. A termesztésbe vont területeken jelentkező másik probléma, hogy az öntözésre használt vizek gyenge minősége (sok esetben magas sókoncentráció) magával vonja a talajban a sókoncentráció emelkedését. Becslések szerint a Föld öntözött területeinek egyharmadán okoz problémát a sófelhalmozódás. Az aszályos évek egyre gyakoribb előfordulása miatt (nagyobb kijuttatandó víz- és sómennyiség, kisebb mértékű sókimosódás a mélyebben fekvő rétegek felé) ez a folyamat kumulatív.

A sófelhalmozódás egyrészt a növények számára stresszt okozó toxikus koncentráció, másrészt a rizoszféra ozmotikus potenciáljának növelésével csökkenti a növények számára rendelkezésre álló vizet. Mindemellett a talaj magas nátriumion-koncentrációja negatívan befolyásolhatja a fizikai talajtulajdonságokat, például a nátriumos talajokban magas a kicserélhető nátrium koncentrációja, és alacsony az összes sótartalom, ami komolyan befolyásolhatja a talajszerkezetet, és az nem áteresztővé válik, tovább csökkentve a talajban rendelkezésre álló víz mennyiségét.

A magasabb rendű növények sejtjeinek citoszolállománya átlagosan 100-200 mM K-ot és 1 mM Na-ot tartalmaz, amely ionos közeg a legtöbb enzim számára optimális. Magasabb Na/K arányok és magasabb összes sótartalom inaktiválja az enzimeket és gátolja a fehérjeszintézist.

A kloroplasztbeli magas Na+- és/vagy Cl–-koncentrációknál a fotoszintézis valószínűen a fotofoszforiláció vagy a szénmetabolizmus egyes lépéseinél gátlódik (a fotoszintetikus elektrontranszport sóstresszre kevésbé érzékeny). Egyes halofiton (kifejezetten sótűrő) növények (pl. Atriplex- és Suaeda-fajok) növekedését a magasabb sókoncentrációk stimulálják is. A termesztett növények legtöbbje ezzel szemben glikofiton (magasabb

167 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA sókoncentrációkat nem tolerálóak), növekedésüket a magasabb sókoncentrációk erősen gátolják. Ilyen például a kukorica vagy a bab. Ugyanakkor az árpa közepesen, a cukorrépa pedig erősen sótoleráns.

Sós élőhely alatt azt értjük, ha a talajban a NaCl-koncentráció 0,5% vagy ezt meghaladó mennyiségű. Az ilyen körülmények között növekedésre képes növényeket halofitonoknak nevezzük (a tengervíz NaCl-tartalma 3-5%, kb. 0,5 mol l–1). A sótartalmat rendszerint a 25 °C-on telített extraktum fajlagos vezetőképességével mérik decisiemens per méterben (dS m–1). A tengervíz esetében ez 50-80 dS m–1. A felszín alatti brakkvizek elektromos vezetőképessége jellemzően 1,3 és 20 dS m–1 között változik. A sóval szemben intoleráns növények 2 dS m–1 érték mellett csökkent mértékű növekedést mutatnak, míg a sótűrő növényeknél nem jelentkeznek káros hatások még 10 dS m–1 értéknél sem. Azonban 5-10 dS m–1 értéknél a legtöbb növény esetében már bizonyos mértékű intolerancia jelei figyelhetők meg.

A sós élőhelyek számos lakója fakultatív halofiton, de vannak obligát halofitonok is, amelyek legalább 0,5% NaCl-koncentrációt igényelnek, mint például a Salicornia europaea, Suaeda maritima és Avicennia germinans (mangrove). A halofitonoknak nemcsak a belső vízigényüket kell kielégíteniük, hanem szabályozniuk kell a sókoncentrációt is. Hogy képesek legyenek a sós talajoldatból az alacsony ozmotikus potenciállal vizet felvenni, a vakuolumokban lévő sejtnedv ozmotikus potenciáljának a talajoldaténál alacsonyabbnak kell lennie. Ez úgy érhető el, hogy a növény először sót és vizet abszorbeál, amíg a talajvíz és a sejtnedv ozmotikus egyensúlyba nem kerül egymással. A növénynek nem szabad túlzott mennyiségben sót felvennie, mivel az toxikus hatású lenne a sejtekre. Az idősebb gyökerek a sóval szemben szinte teljes mértékben nem áteresztőek, így majdnem tiszta vízet vesznek fel a sós talajvízből, mindez pedig igen magas szállítóedényekbeli kohéziós feszültség mellett történik. A Na+ levelekbe jutását megakadályozandó, a gyökér sejtjei aktív transzport révén juttatják vissza az iont a külső oldatba. További védekező mechanizmus a transzspirációs áramból (a xilémfolyadékból) történő Na+-reabszorpció, illetve a floémbeli bazipetális Na+-transzport.

A magas sótartalom által kiváltott hatást okozhatja a vízhiánystressz (a tengervíz vízpotenciálja kb. –2,5 MPa) vagy a Na+- és/vagy Cl–-ionok toxikus hatása, mely utóbbit a legfőbb stressztényezőnek tekintik. Egyes fajok korlátozott mértékben ellenállhatnak a sótartalomnak azáltal, hogy elkerülik a túlzott mennyiségű sófelvételt, amit sókizárási mechanizmusokkal érnek el. Olykor a só csekély mértékben bekerül és szállítódik a hajtásban is. A halofitonok képesek a tengervízhez hasonló vagy akár azt meghaladó sókoncentrációnál is növekedni. A halofitonok nagymértékben halmoznak fel Na+- és Cl–-ionokat, ami lehetővé teszi számukra, hogy alacsony belső vízpotenciált tartsanak fenn, és ezzel elkerüljék a vízhiánystresszt. Például a Salicornia europaea halofiton növényfaj –1,6 MPa talaj-vízpotenciállal rendelkező talajsótartalom mellett növekedve a hajtás vízpotenciálját –6,5 MPa értéken képes tartani. A VII.12. ábrán a sótartalom növényi növekedésre gyakorolt hatását láthatjuk.

168 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.12. ábra - A sótartalom hatása a növekedésre. Bal oldal: A szubsztrát NaCl-koncentráció-emelkedésének hatása a 1 halofita, 2 fakultatív halofita, 3 gyengén sótűrő és 4 halofób növényekre. Jobb oldal: Különböző halofita növényfajok szárazanyag-termelése a NaCl-koncentráció függvényében NaCl-mentes kontrollhoz viszonyítva. 1 Salicornia europaea, 2 Aster tripolium, 3 Sueda maritima, 4 Spartina foliosa, 5 Puccinellia peisonis (Larcher 2001 nyomán)

Habár a halofitonok nagymértékű NaCl-felvétele megoldja a vízstressz problémáját, mindez nem tesz feleslegessé más további fiziológiai szabályozásokat sem. A sejtenzimek sógátlással szembeni érzékenységének elkerülése érdekében a halofitonok a sóionokat elkülönítik a citoplazmától és a vakuolumokban és a sejtfalakban tárolják. A vakuolumokban és a sejtfalakban jelen lévő magas sókoncentráció azonban a citoplazma dehidratációjához vezet, ha az nem tartalmaz elegendő ozmotikusan aktív oldott anyagokat ahhoz, hogy az a vakuolummal és a sejtfallal megegyező vízpotenciál-értéket tarthasson fenn. Az oldott szerves vegyületek, így a prolin szabad aminosavak, a glicin-betain és olykor cukrok citoplazmatikus szintézise biztosítja az ozmotikus egyensúlyt. Egyes halofitonok prolinkoncentrációja tízszerese lehet a nem halofitonoknál megfigyelhető szabad aminosavkészletnek. A prolin sórezisztenciában játszott szerepének pontos mechanizmusa nem ismert, de jelenléte képessé teszi a halofitonokat, hogy elviseljék a magas ozmotikus nyomásviszonyokat, amelyeknek sejtjeik egyébként ki lennének téve. Egyes esetekben a glicin-betain fontosabb lehet, mint a prolin. Mindkét vegyület védő szerepét tovább hangsúlyozza, hogy egyiknek sincs gátló hatása az enzimtevékenységekre még magas koncentrációk mellett sem.

Az egyéb jellemző halofiton tulajdonságok közé tartozik a szukkulencia, amely a sótartalom nagy mennyiségű vízzel való hígításának eszköze, és a sómirigyek meglétét is jelenti.

A sómirigyek lehetővé teszik számos halofiton, különösen a sós élőhelyeken előforduló nem szukkulens halofitonok – pl. Plumbaginaceae- (Limonium spp., Statice spp.) és Tamarix-fajok – számára, hogy aktívan megszabaduljanak a felesleges sótól, és ezáltal megakadályozzák a nagy mennyiségű és toxikus sókoncentrációk kialakulását a szövetekben.

169 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 2.12. A fénytöbblet és a fényhiány

A fotoszintézis fotoinhibíciója (fénygátlás): Az optimumnál erősebb fehér fénnyel (nappali világosság) történő megvilágítás okozta fénystressz először a növény fotoszintézisét befolyásolja. Az erős megvilágítás okozta fotoszintézis-intenzitás csökkenése legmarkánsabban olyan növényeknél fordul elő, amelyek nem alkalmazkodtak a magas fényintenzitáshoz.

A fényérzékeny fajok rövid idő után súlyos károkat szenvedhetnek, amelyek kifakuláshoz vagy a levelek elhalásához vezethetnek. Ezt a jelenséget fotoinhibíciónak hívják. Főleg az obligát árnyéknövényeknél fordul elő, de megfigyelhető olyan fénykedvelő növényeknél is, melyeket egy hosszabb, gyenge megvilágítású periódus után hirtelen erős fény ér (VII.13. ábra). Ebben az esetben a fotoinhibíció általában megfordítható, azaz a növények különböző védekező mechanizmusok kialakításával képesek a fényakklimatizációra.

A fotoinhibíció akciós spektrumából kiderül, hogy ezt a folyamatot a klorofill fényabszorpciója okozza. Az összes olyan stressztényező, amely a fotoszintézis biokémiai folyamatait gátolja, erősen növeli a fotoinhibíció mértékét (pl.: sztómazárodás aszály idején, hideg vagy meleg okozta enzimdeaktiváció). Egy különösen kritikus helyzet áll elő például tűlevelű fák esetében akkor, amikor télen az alacsony hőmérséklet erős napsugárzással párosulva súlyos klorofillbomlást (kifakulást) okoz a tűlevelekben. Ezek a megfigyelések azt jelzik, hogy a fotoinhibíció a fotoszintetikus apparátus fényenergiával való túltelítődésének a káros következménye. Erős megvilágítás hatására a CO2-asszimilációt az olyan biokémiai reakciók limitálják, mint az elektrontranszport vagy a Calvin–Benson-ciklus kapacitása. A tilakoidok antenna-pigmentkomplexei által abszorbeált fényenergia nagyobb, mint az azt felhasználni képes energiakötő reakciók kapacitása, és ezáltal a felesleges energia olyan fotokémiai reakciókra fordítódhat, melyek toxikus „fototermékek” kialakulásához vezethetnek (oxigéngyök, szuperoxid-anion és hidroxilgyökök). Az antennapigmentek gerjesztési energiával való túltelítődése a klorofill-fluoreszcencia jellegzetes emelkedésében fejeződik ki. A kloroplasztiszban e körülmények között kialakuló oxigéngyökök és egyéb gyökök reakcióba lépnek lipidekkel, fehérjékkel, nukleinsavakkal és minden egyéb molekulával, ami végül fotooxidatív lebomlásukhoz vezet. Ez a folyamat a pigmentkomplexeket is érinti. A fluoreszcencia-emisszióban bekövetkező specifikus változások elárulják, hogy a fotoinhibíció elsősorban a II. fotokémiai rendszer reakciócentrumát károsítja.

170 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.13. ábra - A magas intenzitású fény fotoszintézis-gátló hatása

Számos védekező mechanizmus létezik a fotoszintetikus apparátusban lejátszódó többlet gerjesztési energia romboló következményének elkerülésére. Különösen fontos a klorofillmolekulákat bombázó gerjesztési energia elnyelése a karotiniodok segítségével és az oxigéngyökök detoxifikálása a gyökfogó reakciók révén. Azonban ezek a mechanizmusok gyakran nem elégségesek a fotooxidatív destrukció teljes megakadályozásához, főleg súlyos fénystressz alatt, amikor elkerülhetetlen a tilakoidmembránok túlzott energizálása. Néhány növény esetében azonban az is megfigyelhető, hogy a fénystressz a fotoszintetikus apparátus egyes kulcsfontosságú komponenseinek megnövekedett termeléséhez vezet, ami a fényindukált destruktív folyamatokat nem megakadályozza, hanem kiegyensúlyozza egy aktív, javító mechanizmus segítségével, például: enzimfehérjék és pigmentek megnövekedett szintézise. A fénykedvelő növényekben megfigyelhető fénytolerancia egyik alapvető magyarázata a kloroplasztisz javító mechanizmusában keresendő.

Sok árnyéknövény rendelkezik hatásos „erősfény-elkerülő” mechanizmussal. A kék fényre érzékeny fotoreceptorok által vezérelt kloroplasztiszok képesek a beeső fény elől részben elfordulni, ha túl erős fény éri őket. Ez – az ún. fototaktikus orientációs mozgás – jelentősen képes csökkenteni a fotoszintetikus pigmentek kitettségét.

171 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.14. ábra - Gyepállomány levélterületének (LA) vertikális megoszlása és az állományon belüli relatív megvilágításának csökkenése (Hortobágyi–Simon 2000 nyomán)

A korlátozott fényellátás hatása

A csökkent fényintenzitás az egyik leggyakoribb, szinte minden növényállományban fellelhető korlátozó tényező. A növényállományok túlnyomó többségében a lombsátor egy része – a felső szintek árnyékoló hatása következtében – az állomány fölötti fényintenzitásnál lényegesen kisebb fényintenzitást kap. Mivel a fény- és árnyékszintek, illetve a levelek produkciója lényegesen különbözik egymástól, így a növényállományok egész produkciója függ az állományon belüli árnyékszint vastagságától. Az állományban található különböző fény- és árnyékszinteket a fényintenzitás állományon belüli, vertikális (függőleges tengelybeli) megoszlása hozza létre. A fény állományon belüli, exponenciális csökkenése viszont az állomány levélfelületének vertikális megoszlásától függ (VII.14. ábra).

172 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.15. ábra - A fotoszintetikusan aktív sugárzás hatása fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére. Balra: Fagus sylvatica levelei a korona peremén (fényszint) és a korona belsejében (árnyékszint). Az árnyéklevelek sötétben kevésbé lélegeznek, mint a fénylevelek, valamint a fénykompenzációs pontjuk (Ic) is alacsonyabb. Emellett a fénytelítettséget (Is) is alacsonyabb fényintenzitáson érik el, és kisebb gázcsereértékekkel, mint a fénylevelek. A mérések 30 °C-on és 30 Pa CO2-nyomás mellett történtek. Jobbra: A Heritiera trifoliata – trópusi esőerdei árnyéktűrő fafaj – fény- és árnyékleveleinek fotoszintézise. A mérések CO2-telítettség mellett történtek. A nettó fotoszintézis fénygörbéje a levelek fény-árnyék alkalmazkodásától függetlenül is módosulhat fiziológiai folyamatok hatására: 1. Az ún. Kok-effektus – a fénykompenzációs ponthoz közel a mitokondriális légzés a fotoszintetikusan aktív sugárzás emelkedésével alacsonyabb dekarboxilációs rátát mutat. Ez hatással van a görbe kezdeti meredekségére (φi), és figyelembe kell venni a kvantumhatékonyság mérésekor, ellenkező esetben túlbecsüljük azt. 2. A Calvin–Benson- ciklus fényindukciós állapota. Alacsony fényindukciós állapotban, például órákon át tartó alacsony fényintenzitás hatására mind a maximális fotoszintézis, mind a kvantumhatékonyság alacsonyabb értékű, és a fénykompenzációs pont is magasabb, mint magas fényindukciós állapotban (Larcher 2001 alapján)

Kimutatták, hogy a növényállomány zöld lombsátrában a megvilágítási intenzitás csökkenése kifejezhető a kumulatív (összesített) levélterülettel, és az intenzitáscsökkenés az optika abszorpciós törvényét, az ún. Lambert–Beer-törvényt követi. Képlettel:

–kLA I/Io = e ahol:

Io = a teljes, a lombsátor feletti beeső fényintenzitás

173 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

I = a megvilágítás intenzitása tetszőleges mélységben k = extinkciós koefficiens (elnyelési együttható)

LA = a lombsátor tetejéről tetszőleges mélységig elhelyezkedő levelek összesített területe

VII.6. táblázat - A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján)

Jellemzők Fagus sylvatica Hedera helix fény árnyék fény/árnyék fény árnyék fény/árnyék Levélfelszín (cm2) 28,8 48,9 0,6 Levélvastagság (μm) 185 93 2 409 221 1,85 Fajlagos levélfelület 0,97 2,6 0,37 (dm2g–1 sz. a.) Sztómasűrűség ( N 214 144 1,5 mm–2) Sztómakonduktancia 0,65 0,33 2 (cm s–1) Kloroplasztiszok száma Levélfelületre (109 N 5,09 2,45 2,4 dm–2) Levéltérfogatra (109 N 1,24 1,11 1,1 cm–3) Klorofillkoncentráció (a +b) klorofill/levél (mg/levél) 1,6 1,9 0,8 klorofill/szárazanyag 6,6 16,1 0,4 (mg g–1) klorofill/levélfelszín 8,7 5,5 1,6 (mg dm–2)

174 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Klorofill a/b 3,9 3,0 1,3 3,3 2,8 1,2 RuBP-karboxiláz- 398 202 2 aktivitás

–2 –1 (μmol CO2 dm h ) Nettó fotoszintetikus 3,5 1,3 2,7 22,3 9,4 2,4 kapacitás

–2 –1 (mg CO2 dm h ) Fénykompenzációs 2,5 1 2,5 pont (W m–2) Fénytelítettség (W 85 44 1,9 600 250 2,4 m-2)

Sötétlégzés (mg CO2 0,5 0,16 3,1 dm-2 h-1)

A fényhiány (árnyék) hatása alatt élő növényeknek (azaz árnyéknövényeknek) és leveleknek alacsonyabb a fotoszintézisük fénykompenzációs pontja, fotoszintézisük alacsonyabb fényintenzitáson mutat telítődést, és telítési fényintenzitáson mért maximális fotoszintézisük lényegesen alacsonyabb, mint a kellő fényintenzitáson élő növényeké (fénynövényeké).

A fényellátottság fény- és árnyéklevelek CO2-gázcseréjére kifejtett hatását és annak hátterét a VII.15. ábra és a VII.7. táblázat mutatja be.

Az árnyéknövények és leveleik nagyobb mennyiségben tartalmaznak fotoszintetikus pigmenteket. Ez a nagyobb fotoszintetikus pigmentmennyiség a fénybegyűjtő pigmentproteinkomplexekben található. Így elsősorban több klorofill-b-t és több xantofillt tartalmaznak. A fénynövényekénél alacsonyabb a klorofill-a/klorofill-b arányuk. Az alacsony intenzitású megvilágítási körülmények között nagyobb pigmentmennyiség a jobb fényösszegyűjtést szolgálja. Ugyanakkor a fotokémiai reakciócentrumok száma kevesebb, mint a fénynövényeké vagy leveleké. Ezért fotokémiai aktivitásuk is alacsonyabb. Ennek következményeként fotoszintetikus elektrontranszportjuk is kisebb intenzitású. Az árnyéknövények leveleiben aránylag kevés keményítőt találunk, és alacsony fotokémiai intenzitásukkal (rátájukkal) összhangban alacsony a légzésintenzitásuk is (VII.6. táblázat). Transzspirációjuk is alacsonyabb, ami elsősorban az egységnyi levélterületre eső kevesebb sztómaszám következménye.

Az árnyékleveleknek nagyobb az egységnyi levéltömegre eső levélfelületük, vagyis az ún. specifikus levélfelületük, ami által nagyobb levélfelületük van, mint a fényleveleknek. Utóbbiaknak viszont nagyobb a specifikus levéltömegük, vagyis az egységnyi levélfelületre eső száraz levéltömegük, mint az árnyékleveleknek.

Mindezek alapján az állományszerkezetek kialakításakor (amely a sor- és tőtávolság függvénye) messzemenően figyelembe kell venni az állományokban meglévő fényelosztást, összefüggésben az adott növényfaj vagy -fajta árnyéktűrő képességével. Ugyanis gyakran előfordulhat, hogy

175 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

az állomány legalsó levélemeletén mélyárnyékban lévő levelek már olyan kevés fényt kapnak, hogy nincs is nettó fotoszintetikus CO2-beépítés (produkciógyarapodás), hanem csak légzési veszteség van. Ez az állomány produkciója egészének szempontjából sokszor jelentős C-veszteséget jelenthet!

VII.7. táblázat - Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport Fénykompenzációs fényintenzitás Fénytelítettségi fényintenzitás –1 μmol m–2 s–1 (Klux) μmol m–2 s (Klux)

C3-as mezőgazdasági növények 20–50 (1–2) 400–1000 (30–80)

C4-es növények 20–80 (1–3) >1500 (>80)

C3-as fénynövények 20–50 (1–2) 600–1000 (50–80)

C3-as árnyéknövények 5–10 (0,2–0,5) 100–250 (5–10) 2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényező

A levegőnek a légtömegek légnyomáskülönbségéből eredő nagymértékű mozgását nevezzük szélnek. Az atmoszféra alacsonyabb rétegeiben a földfelszín morfológiai sajátosságai nagymértékben befolyásolják a szélsebességet. A felszín felett körülbelül 10 méteres magasságig a szélsebességet leginkább a növényzet befolyásolja, mivel felületük akár teljes mértékben szélfogóként is működhet.

Tengerparti területeken a szélsebesség általában nagyobb, ami évi átlagban a 7 m s–1-ot is elérheti, a felszín felett 10 méterrel mérve. A tengeri vagy tófelszíni szelek általában kétszer erősebbek a szárazföldieknél. Szárazföldön a legnagyobb szélsebességet elszigetelt hegyvonulatoknál mérték, ahol a légáramlat hegyek és völgyek között koncentrálódik. Általánosságban elmondható, hogy a szél sebessége éjszaka kisebb.

A szél hatást gyakorol a növények fejlődésére, szaporodására, elterjedésére, pusztulására és tulajdonképpen a növény egész fejlődésmenetére. Néhány hatás függ a növény földfelszínhez közeli részei és a levegő határrétegei közötti kapcsolattól, amin keresztül a gáz- és hőcsere történik. Más hatások a szél okozta mechanikai elváltozások. A szél sokféle részecskét (virágpor, kórokozók), valamint gázmolekulát (CO2, szennyező anyagok) is szállít magával.

A levél hőháztartása. A szél a külső hő átadásával és a növény belső hőmérsékletének elvonásával befolyásolja a levelek hőmérsékletét. A szél sebességének növekedésével elvékonyodik a levelet határoló, védő levegőréteg (felületi határréteg), és ezáltal a levél hőmérséklete a levegő hőmérsékletéhez közelít. Például egy 50 mm átmérőjű levél hőmérséklete, ha a szél sebessége 0,2 m s–1-ról 2 m s–1-ra nő, 31-ről 24 °C-ra csökken.

Ahogy nő a szélirány és a levélfelület által bezárt szög, úgy csökken a levelek határoló rétegének vastagsága, ezáltal a külső hő átadása erősen megnövekszik. A szeldelt levelek felületi határoló rétege vékonyabb, mint az összefüggő, szeldeletlen leveleké. A felületi határoló réteg valójában nem egységes a levél teljes felületén, a főérnél általában vékonyabb. Így ennek a résznek a hőmérséklete a levegőéhez közeli. Ezért az éjszakai

176 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA fagyok először a levelek középső részén fejtik ki hatásukat. A levelek szőrzete képes megtartani a levegőt, ezáltal vastagabb réteg alakul ki a levél felületén mozdulatlan levegőből, mivel a határoló réteg a levélszőrök tetejére tolódik át. Ha a szőrök ritkábban helyezkednének el, akkor erősödne a szélörvény a levélfelület közelében, ami könnyebben változtatná a levél hőmérsékletét és növelné párolgását.

A levél gázcseréje. A szél párolgásra gyakorolt hatásai bonyolultak, mivel a határoló réteg vastagságát és a levél hőmérsékletét (ami közvetlenül hatással van ΔC H2O-ra) is befolyásolja. A levél hőmérséklete a gázcserenyílások aktivitását is befolyásolja, ami pedig hatással van a párolgásra. A szélsebesség növekedése csökkentheti a levél közelében levő levegő páratartalmát, ami miatt a gázcserenyílások becsukódhatnak, mivel azok közvetlenül vízpára helyi változásaira reagálnak. A szél a határoló réteg vastagságán és a levegő hőmérsékletén keresztül befolyásolja a fotoszintézist is. Mivel a levél hőmérsékletének változásai nemcsak a gázcserenyílások működését, hanem ezáltal a mezofillum CO2-szintjét is befolyásolják, a szél fotoszintézisre gyakorolt hatása még összetettebb, mint a párologtatás esetében.

Miután a szél sebessége 1 m s–1 fölé emelkedik, először a párologtatás gyakran megnő, majd csökkeni kezd, mivel a szövetek vízvesztesége miatt a gázcserenyílások bezárulnak. Ez a mechanizmus segít elkerülni a kiszáradást.

A levelek és a növények felületének kopása. A levélfelületek szél által okozott mechanikai károsodásai megváltoztathatják a levélfelszínen lévő viaszréteget, és ezáltal növelhetik a transzspiráció mértékét. A szélsebesség növekedésével például a fűszálak sűrűn egymáshoz dörzsölődnek, és a fennálló erős szél miatt a transzspiráció intenzitása nő, így a felszíni rongálódás következtében a levélben vízhiány lép fel.

A megrongálódott levélfelszínen keresztül sokkal könnyebben hatolnak be a különféle részecskék. A lehorzsolódás vírusok bejutásához és a széljárta parti területeken élő növényeknél só által okozott sérülések kialakulásához is vezethet. A parti területeken élő növények többségének levelein kisebb mértékű károsodás figyelhető meg (adott szeles körülmények esetén), mely valószínűleg rövid és merev levélnyelüknek köszönhető, amely segít abban, hogy a levelek ne dörzsölődjenek egymáshoz.

A fiatal hajtások különösen kitettek a koptató hatásnak, amelyet a széllel szállított talajszemcsék okoznak – főleg csupasz területeken. Az ilyen károsodás több fűféle elterjedését gátolja homokos talajon. Ha a kutikulát érő mechanikai sérülés akkor történik, amikor a levél még növekvő fázisban van, akkor a felszíni sérülések regenerálódhatnak.

A levelek szakadása. A szél okozta levélszakadás gyakran előfordul bizonyos növények nagyobb leveleinél, aminek a következménye csupán átmenetileg fokozott vízveszteség.

Előfordul, hogy a szél hatására összecsukódnak a levelek, ilyen például a füvek levéllemezeinek ostorszerű mozgása a szélben. A kutikula az ilyen összehajlott területeken megtörhet, ami nagyobb vízveszteséghez, hervadáshoz, elhalványodáshoz és a levélperem szöveteinek elhalásához vezethet. Az elhaló területet később a szél eltávolítja, de a szél egészséges leveleket is eltávolíthat a levélnyélről. A zöld levelek eltávolítása nem csökkenti szükségszerűen a növény teljes fotoszintézisét, mivel a megmaradó levelek fotoszintetizáló képessége ilyen esetekben legtöbbször növekszik, ami kiegyenlítheti a hiányt. A növényi részek egymáshoz súrlódása (amit a szél is okozhat) fokozottabb etiléntermeléshez vezet, ami a szártagok hosszúságának csökkenésével jár. Feltételezhető, hogy az etilén a bazipetális auxintranszport megakadályozásával csökkenti a szárnövekedést. Ez a sejtmegnyúlás csökkenéséhez vezet anélkül, hogy a szár tengelyében található sejtek számát befolyásolná. A mechanikai ingerlés hatására végbemenő nagyobb sugárirányú növekedést bizonyos sejtek átmérőjének finom megnövekedése és az oldalirányú sejtosztódás együttesen okozza.

177 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A széljárta területeken alacsonyabb a növényzet. Főleg a magas hegyvidéki és tundraterületek alacsony növényzetének és a parti dűnék kúszónövényeinek kialakulásában játszik szerepet a folyamatos szél.

Végül említést kell tenni a szélviharok, a jóval 100 km h–1 feletti sebességű orkánok, tornádók és hurrikánok mechanikai nyíró, szakító mechanikai hatásáról, melyek fákat, sőt erdőket tövestől csavarnak ki vagy törnek derékba. Mindezzel egész földrajzi régiók tájképét és erdei ökoszisztémáit semmisíthetik meg, mint az a Fekete-erdőben 1998-ban vagy a Magas-Tátrában 2003-ban történt. 2.14. A hó néhány hatása

A hónak 0,1-0,8 g cm–3 a fajsúlya. Viszonylag könnyen töréskárt okoz, különösen ha vizes. A törésveszélyt tovább fokozza a túl kemény zúzmara, a szél és az egy ponton felhalmozódott nagyobb hómennyiség. A hófúvás további komoly mechanikai sérüléseket okozhat és a hó fölötti ágak pusztulásával járhat. A hólavinák minden útjukba kerülő fát elpusztítanak. Ahol a lavinák rendszeresen végigvonulnak, ott nyomvonalukat egészen a völgyig a magas fák között ösvényként húzódó fűszőnyeg vagy alacsony növésű, hézagos törpefenyő-állományok (Európában főleg törpefenyő vagy havasi éger) jelzik.

A hó fényáteresztő képességét vizsgálva megállapítható, hogy egy 5 cm vastag hótakaró a mohák fénytelítettségének kb. 2/3-át biztosíthatja, így a mohák fotoszintézise aktív maradhat derült időben ilyen vastagságú hótakaró alatt. A fotoszintézis aktivitása a hótakaró vastagodásával párhuzamosan fokozatosan csökken, míg az el nem éri a fénykompenzációs értéket. Ez derült időben, kb. 1000 μmol m–2s–1 maximális fényintenzitás mellett 20 cm-es hótakaróvastagságnál következik be, amely a beeső fénynek csupán a 3%-át engedi át. 2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásai

Az erdős területek közepén, akárcsak Közép-Európa mélyen fekvő síkságain lévő rétek félkultúr területek, melyek kedvező tulajdonságait csak rendszeres kaszálással lehet megőrizni. A kaszálás valójában a növénytakarón végzett drasztikus beavatkozás, mely annak alapvető összetételét megváltoztatja. Minden fás növényt kiszorít, és elsősorban olyan fajokat részesít előnyben, melyeknek szaporítóképletei a talajban mélyen helyezkednek el, és így a kaszálás során nem sérülhetnek, mindemellett rendkívül jó vegetatív regenerációs képességgel rendelkeznek. Ugyanakkor kívánatos, hogy ezek a növények a két kaszálás között vagy röviddel azelőtt terméséretté váljanak, illetve a kaszálások üteméhez igazodjanak. Ezért például az évente egyszer kaszált legelőknek egészen más a fajösszetétele, mint az évente többször kaszáltaké.

A legelést és vágást követő újrasarjadás és újranövekedés, valamint az új hajtások fotoszintetikus teljesítménye jelentős mértékben függ a gyökérbeli szénhidrát- és nitrogénraktárak méretétől. A növényfajok, például a Bothriochloa ischaemum inváziója és a részben invázió által kiváltott degradáció (pl. hazai löszpusztagyepjeinkben) szoros kapcsolatban van az invádor faj előnyös C - mérlegével, mely a növény erősen stressztoleráns és hatékony C4 - es fotoszintézis-típusára épül. Ugyanakkor a B. ischaemum (fotoszintézise) az eredeti gyepfajok interspecifikus kompetíciójával szemben gyenge toleranciájú. Ráadásul a B. ischaemum az erősen degradált állományokban a vágással szemben is meglehetősen gyenge toleranciájú. Mindehhez nem kis mértékben járul hozzá az invádor faj gyökérzetének a gyep domináns gyepfajáénál kisebb szénhidrát- és nitrogénraktára. Fentiek együttesen azt mutatják, hogy a B. ischaemum invázióját a még nem degradált, eredeti löszgyepben a gyephasználat (legelés, kaszálás) és az eredeti gyepfajok interspecifikus együttes hatása kontrollálja és fogja vissza. Ugyanakkor a vágás/legelés hatásának a gyengülése vagy elmaradása elősegíti a B.

178 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

ischaemum gyepállománybeli előretörését. Ezért a vágás/legelés valószínűleg az egyik kulcstényezője a hazai löszgyep-vegetációnk eredeti(hez közeli) állapotban való fennmaradásának.

Miközben a kaszálás során az egész növényállományt rendszeresen levágják, addig az állatok bizonyos növényeket előnyben részesítenek, míg másokat elutasítanak vagy figyelmen kívül hagynak; ezáltal erősen differenciált szelekció jön létre. A magasra növő, ritkás alsó levélzettel rendelkező takarmánynövények elég rosszul tűrik a legeltetést, mivel a felső leveleik folyamatos lelegelése hamar kimeríti a növényt. A rétekkel ellentétben a legelők alacsony takarónövényzettel rendelkeznek. Azok a növények tűrik igazán jól a legeltetést, melyeknek az asszimilációs felülete szorosan a talaj közelében található (alacsony füvek, rozettás és részlegesen rozettás növények), valamint erős regenerációképességük van. Az állatok elkerülik a szúrós, mérgező vagy egyéb okból kellemetlen növényeket, melyek ezáltal zavartalanul szaporodhatnak, lecsökkentve így az értékes legelőterületet.

Az állatok útvonalain, itatóhelyen vagy egyéb más nagy taposásnak kitett területen csak a taposástűrő növények (pl. Lolium perenne, Polygonum aviculare, Poa annua) maradnak meg, melyek apró termetüknek, elasztikus szilárdságuknak, talajközeli elágazásaiknak és nagy regenerációs képességüknek köszönhetően még a nagyobb taposást is jól tűrik.

A szarvasmarhák igencsak válogatósak, ezzel szemben a juhok, szárnyasok és főleg a kecskék szinte minden a legelőn fellelhető növényt megesznek. A sertések orrukkal feltúrják a földet, ezzel segítve a ruderális növények terjedését. Az extenzív legeltetésre alkalmas területeken a növénytakaró nincs olyan igénybevételnek kitéve, mint az intenzív hasznosítású területeken. Az állatok gyakran csak a fiatal hajtásokat legelik le, ennek következtében az oldalhajtások kezdenek el fejlődni, és tömött, bokorszerű növények alakulnak ki. Ezért az ilyen bozótok a gyakori legelés következtében csak oldalirányba képesek fejlődni. Mihelyt azonban az állatok nem harapják le a növény tetejét, a növény csúcsa gyors fölfelé törekvő növekedésnek indul.

Az intenzív legeltetés sokkal jobban igénybe veszi a legelőt. A megterhelő legeltetés hatására kopasz foltok és merőben kiegyenlítetlen növényállomány (alacsony tápértékű füvek, gyomnövények, taposást tűrő és ruderális növényekből) jelenik meg. A túlzott legeltetés a szárazabb élőhelyi viszonyoknak megfelelő vegetáció kialakulásához vezet. Számtalan mai rét és puszta a hajdani erdőkből jött létre a legeltetéses gazdálkodás következtében, valamint a sivatagszerűen kopár területek kialakulása is nagyon sok esetben az évszázadokon át tartó, nem megfelelő legeltetés számlájára írható. A Földközi-tenger vidékén tapasztalható szörnyűséges talajerózió és növényállomány-degradáció – ahol annak idején mindenhol tölgyes elegyerdőt találhattunk – a meggondolatlan fakitermelés következtében alakult ki. Most örökzöld cserjék (macchia) borítják a helyüket. 2.16. A tűz mint ökológiai tényező

A tűz a legjelentősebb hatást az ökoszisztémára a tápanyagkörforgáson keresztül gyakorolja. A tűzre adott válaszok három csoportba sorolhatók. Az elsődleges reakciók (melyeket a tűz közvetlen hatásai váltanak ki) közé tartozik a tápanyagok eltávozása és a hamu lerakódása. A másodlagos reakciók (melyeket abiotikus tényezők idéznek elő) közé sorolandók: a szélerózió, az ionok kimosódása, a felszínről történő vízelvezetés, a tápanyag visszatartása a talajkolloidokban, az ionok kiszivárgása a gyökérzónából, az NH3-felszabadulás és a csapadékbevitelek. A harmadlagos reakciók (azok a hatások, melyeket a tűzvész után bekövetkező biológiai folyamatok közvetítenek): mikrobiális tápanyagfelvétel, növényi tápanyagfelvétel és nitrogéntranszformációk (nitrifikáció, denitrifikáció és nitrogénlekötés).

A következőkben a tűz fontos tápanyagokra gyakorolt hatásait érintjük.

179 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A nitrogénkörforgást erősen befolyásolja a tűz. Egyik hatása, hogy a tűzvész alatt a nitrogén gyorsan eltávozik a hőségben. A nitrogén 58–85%-os eltávozását figyelték meg számos esetben. Ha a tűz hőfoka 500 °C fölé emelkedik, akkor a növényekben és az avarrétegekben lévő nitrogén 100%- a is elvész. Bozótos területen, amikor a talaj száraz volt, a teljes nitrogéntartalom 67%-a veszett el, ám amikor a talaj nedves volt, csak 25%.

Annak ellenére, hogy milyen elképesztő mennyiségű nitrogén távozik el az erdőtüzek során, a hozzáférhető nitrogén mennyisége mégis nagyobb a tűzvészt szenvedett, mint az épen maradt erdőkben. Ez az állapot a szerves anyag gyors ásványosodásának és a talaj ezzel járótápanyagokban való feltöltődésének köszönhető. A talajnak e folyamata igen sokféleképpen mehet végbe a párolgás és a kémiai változások bonyolult kölcsönhatásának köszönhetően. A lekötetlen nitrogén mennyisége az évszakoktól és a tűzvészek pusztításától függően változik. Enyhébb tavaszi erdőtüzek esetében a talaj nitrát- és ammóniumkoncentrációja 3-szorosra, ill. 1,5-szeresre növekszik, míg a pusztítóbb őszi tüzeknél a nitrát koncentrációja 20-szorosára, az ammóniumé pedig 3-szorosára nő.

Annak ellenére, hogy a tűzvészt követően a talaj nitrogéntartalma nagymértékben csökken, az égés utáni talajkörülmények intenzívebb mikrobiális tevékenységet igényelnek, és elősegítik a szabadon élő mikroorganizmusok nitrogénmegkötő munkáját. Ez a hatás feltehetően a pH-értékek semlegesről lúgosra történő változásának, az allelopatikus vegyületek elbomlásának köszönhető.

A szabadon élő nitrogénkötő szervezeteken kívül számos nitrogénkötésre képes cserjefaj egyedszáma is megnő a tűzvészt követően.

A foszfor körforgására szintén hatással van a tűz, ugyanis az avarrétegben és a növények lombkoronáiban található foszfor jelentős része elveszhet a tűzvész ideje alatt, az apró hamuszemcsékben elszállhat a levegőben.

A talajban a kationok szintje majdnem mindig növekszik tűzvészt követően. A növényzetben található kálium 60%-a hamu formájában visszakerül a talajba. Ez azonnal oldható formájú, mely azt eredményezi, hogy tűzvész után a kálium szintje duplájára emelkedik a talajban. Ez a magas káliumkoncentráció azonban néhány hónapon belül – kimosódás következtében – lecsökken a tűzvész által nem károsodott talajok káliumszintjére.

Hasonló körülmények között a kalcium és a magnézium is ugyanígy viselkedik. Ugyanúgy, mint a káliumnál, a kalcium- és magnézium-kationok is néhány hónap alatt visszatérnek a tűzvész előtti szintre.

A talaj pH-értékének tűzvész utáni növekedése a kationok felszabadulásának eredménye. A kationok felszabadulása a szerves anyag elégése által történik. A füves pusztákon előforduló tűzvész esetében (ahol csak kis mennyiségű szerves anyag ég el) a talaj pH-értéke nem változik jelentősen.

A tűznek a tápanyagok hozzáférhetőségére gyakorolt közvetlen hatásai mellett számos közvetett hatása is van. Ilyen például a szervesanyag- lebontás felgyorsulása. Tűzvészt követően, a mikrobiális tevékenységek élénkülésének köszönhetően az ammonifikáció és/vagy nitrifikáció foka is növekszik. A talaj tűzvész utáni pH-értékének módosulása növelheti vagy csökkentheti a foszfátok és néhány kation hozzáférhetőségét. Végül a talaj szervesanyag-tartalmának tűz okozta csökkenése a talajban történő kation-cserefolyamatok kapacitását is módosítja. Ezek a közvetett hatások, melyeket gyakran nem vesznek figyelembe a tűz-tápanyag kapcsolatok tanulmányozásakor, a tűzvészt követően még sok évig meghatározóak maradhatnak, és sokkal inkább meghatározzák a növények fejlődését, mint a hamuból felszabaduló tápanyagok közvetlen hatásai.

A növények tűzvész utáni tápanyagfelvétele gyakran rendkívül gyorssá válik. Néhány esetben ez a folyamat elegendő ahhoz, hogy megakadályozza a tápanyagok kimosódását. A tűzvész utáni tápanyagáramlásokról szóló tanulmányok általánosan azt mutatják, hogy a tápanyagok szintje néhány hónapig (vagy legrosszabb esetben néhány évre) csökken, ám ez a jelenség az éves ciklusú változékonyság normális tartományában marad.

180 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A tápanyagok pazarló fogyasztása (amikor a növények a metabolizmusukhoz szükséges tápanyagmennyiséget meghaladó mennyiséget is felvesznek) számos fajnál előfordul a tűzvész utáni időkben.

A tűz hatása a virágzásra és a növekedésre. A világ számos területén a lágy szárú és fás szárú növényeknél egyaránt gyakori jelenség a tűz indukálta virágzás és fokozott növekedés. Leggyakoribb az egyszikűeknél, közülük is a füveknél. Az égett területeken magasabb a talajhőmérséklet, ami korábbi kihajtást eredményez. Bár a megégett talajokon a növények hamarabb kezdenek el növekedni, gyorsabban fejlődnek és hamarabb érnek, a termelékenységük nem feltétlenül módosul számottevően.

A kedvezőbb tápanyag-ellátottság lehet az oka a tűzesetek utáni fokozott növekedésnek és virágzásnak. A lombozat magasabb nitrogén-, foszfor-, kálium-, kalcium- és/vagy magnéziumkoncentrációja volt megfigyelhető számos tűz utáni esetben.

A fás növénytársulásokkal szemben, ahol a tűz után a hamuból nagy mennyiségű gátló anyag is kerül a talajba, a gyepterületeken a kisebb biomassza miatt viszonylag alacsonyabb ezen anyagok aránya.

A tűzeseteket követő nagymértékű virághozamról és fejlődésről a fűfélék mellett más egyszikűekről (Amaryllidaceae, Iridaceae és Orchidaceae) is számos adat áll rendelkezésre. Lehetséges, hogy az említett fajok – tűzesetek okozta – virágzása több tényező együttes hatására jön létre, melyek lehetnek a magasabb talajhőmérséklet és a csökkenő versengés is. Tűz után megnőhet egyes gyomfajok (pl. Abutilon theophrasti) terjedése is.

A tűz utáni újrasarjadás. Az újrasarjadásra képes növények többféle mechanizmust használnak a rügyek megóvására annak érdekében, hogy a tűz után biztosítsák a vegetatív növekedést. Idetartozik a rügyek vastag kéreggel, sűrű levéltakaróval, illetve talajjal történő védelme. A kéreg azért fontos a rügyek védelmében, mivel vastag és jól szigetel. Számos fafaj képes a lombkoronájának nagy részét felemésztő lombtüzek túlélésére, mivel a törzsükön, illetve a nagyobb ágakon, a vastag kéreg alatt megbúvó rügyek megmaradnak a tüzeket követően is. E rügyek kihajtásával a lombkorona gyorsan újrafejlődik. Az újrasarjadásnak ezt a fajtáját meddő (epikormikus) növekedésnek nevezzük. A nagyméretű fáknál az égési sérülések egészen a fagesztig (a fa testének belső, elhalt, vizet át nem eresztő része) behatolhatnak. Ezek a sérülések korlátozhatják a vízszállító képességet, ezáltal csökkentik a sérült fák vízpotenciálját a vízhiányos időszakokban.

A rejtett rügyekből sarjadó növények esetében a lombozat újrafejlődése nagyon gyors. Számos növény a vastag levélnyél nyújtotta védőfunkció segítségével éli túl a tűzeseteket. Ez a fajta védelem, az egyszikűekre jellemzőbb. Mivel nincs kambiumréteg, a gyökerek és szárak újrafejlődése a szárak talajközeli rövid ízeinek merisztémáiból történik. A kétszikűekkel ellentétben, amelyeknek teljesen új leveleket kell növeszteniük, az egyszikűek képesek újranöveszteni a régi leveleket a biztonságos levéltakarókból. Ezen tulajdonságuknak köszönhetően az évelő füvek rendkívül hatékonyak a tüzek utáni újrasarjadásban.

Számos egyszikű fajon nedves, sűrűn növő levelek védik meg a merisztémát a sérülésektől. Az edénynyalábrendszer szétszórt szerkezete szintén hozzájárul az egyszikűek tűzzel szembeni magas ellenálló képességéhez. Az alvó rügyek föld alatti védelme széles körben elterjedt védekezési mód a tűzesetek ellen. A talaj jó hőszigetelő, ezért néhány centiméternyi talajréteg elegendő ahhoz, hogy megvédje a föld alatti rügyeket tűz esetén. Ilyen rügyek találhatóak a páfrányoknál és számos virágos növény gyökérgumóin. Sok geofita hagymája ugyanezt a funkciót látja el. Az újrasarjadás a fás nyitvatermők ősi tulajdonsága. Ez a fajta újrasarjadás nem feltétlenül a tűzhöz való alkalmazkodást jelenti, hiszen a fagysérülések, szárazság és a legelés ugyanezeket a reakciókat váltja ki.

181 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A járulékos rügyek az újrasarjadást azáltal segítik, hogy nagy mennyiségű ásványi tápanyagot, keményítőt és vizet tartalmaznak. A tüzek szezonalitása fontos tényező lehet az újrasarjadási képesség meghatározásánál, de a tűz intenzitása ugyancsak fontos. Végül a tűz gyakorisága nyilvánvalóan az egyik legfontosabb tényező. A legelők rendszeres, éves égetése széles körben alkalmazott technika, a nemkívánatos fás szárú növények visszaszorítására.

Tűz utáni csírázás. A tűzesetekben elpusztult növények helyén magoncokkal sűrűn benőtt területeket találunk, melyek magjai a földfelszín alatt, tobozokban vagy gyümölcsökben „bújtak” meg. Ahhoz, hogy a magok felrepedjenek és elkezdjenek csírázni, a tűz intenzív hőhatására van szükség. A kaliforniai vagy ausztráliai bozótosok növényeinek tűz utáni hirtelen fejlődése ugyancsak a földfelszín alatt elraktározott magvak csírázásának eredménye. Lehetséges persze, hogy az allelopátia megszűnése okozza ezt a gyors növekedést, nem pedig a közvetlen tűz okozta csírázás.

Mivel a tűzeseteket követően, a magoncok kifejlődésének az esélyei nagymértékben megnövekednek, sok fás növény úgy alkalmazkodott, hogy a tűz hatására kinyíló és magvakat szétszóró terméseket fejleszt. Az egyik legjobb példa az említett jelenségre a későn virágzó vagy zárt tobozú fenyők, amelyek gyantával lezárt tobozokban tartják vissza a magvakat. A tűz során felszabadult hő megolvasztja a gyantát, és a magok a szabadba kerülnek. A legtöbb esetben ehhez olyan hőmérsékletű tűzre van szükség, amely a gazdanövényt is elpusztítja. A hosszú, tűzmentes időszakok viszont a nyitott tobozú fajoknak kedveznek. 2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai Az ózon

Az ózon háromatomos oxigénmolekula (O3). A Föld ózonja két helyen található: a felszínen, ill. felszínközelben (itt légszennyező) és a sztratoszférában (itt védő hatású). A földfelszínen lévő ózon igen erélyes mérgező oxidáns, mely másodlagos szennyező anyag, mert más szennyező anyagoknak kell jelen lenniük ahhoz, hogy ózon képződhessen. Mivel az ózon rövid életű, ezért csak nagyon kis mennyiség jut el a felszínről a sztratoszféráig. Az ózon mintegy 90%-a a Föld felszínétől 15-50 km-es magasságban, a Föld sztratoszférájában található. Ezt a sztratoszferikus burkot hívjuk ózonpajzsnak, amely elnyeli a káros ultraibolya (UV-B) sugarakat, mielőtt még a Földre érnének. Az ózonpajzs megvédi az élővilágot a Nap káros ultraibolya sugaraitól, és segít abban, hogy a Föld megtartsa klimatikus viszonyait. Éppen ezért aggasztó az ózonpajzs sérülése, amely elsősorban a déli félteke, különösen pedig az Antarktisz felett következett be. Bár a légköri ózon egy 25 km-es vastag sávban helyezkedik el, a sűrűsége igen csekély. A légköri ózon a földfelszínen csak egy 3 mm vastag réteget képezne. A légköri ózonpajzs igen sérülékeny, az ózonra különösen a háztartási és ipari eredetű halogénezett szénhidrogének (CFC-vegyületek) és a nitrogén-dioxid jelent veszélyt. Mindkettő hosszú életű: 150 napig is képesek az atmoszférában fennmaradni. A földfelszíni ózon – mint légszennyező – növényekre gyakorolt hatásának vázlatos bemutatása előtt még megemlítendő, hogy az Egészségügyi Világszervezet (WHO) max. 80 ppb h–1-ás koncentrációban határozza meg a határértéket. Az ózonkoncentrációtól függően a különböző növények sztomatikus válasza eltérő: 200 ppb alatt egyes növényeknél a sztomatikus konduktancia (vezetőképesség) növekszik, míg másoknál csökken. A növények harmadik csoportjánál pedig nincs szignifikáns változás. 200 ppb felett a legtöbb növénynél sztómazáródás történik. Szintén általános sztómazáródásválaszt kapunk ózon és kén-dioxid-gáz interakciójának alkalmazásakor, már alacsonyabb koncentrációk mellett is.

Rövid idejű kezelések során, 100-500 ppb atmoszferikus ózonkoncentráció növényfajtól függő mértékű fotoszintézis-gátlást okoz. Tartós ózonfumigáció esetén lényegesen alacsonyabb ózonkoncentrációk (35-200 ppb) alkalmazásának is fotoszintézis-gátlás a következménye. A fás

182 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

szárú növények általában csak magasabb koncentráció mellett vagy hosszabb idejű kezelés hatására károsodnak, mint a lágy szárú fajok. Az ózon körübelül 100 ppb felett a legtöbb vizsgálat szerint fokozza a sötétlégzést.

SO2-dal kevert ózonfumigáció a legtöbb esetben sokkal toxikusabb, mint a két gáz különkülön. A fotoszintetikus aktivitás mértéke lényegesen nagyobb mértékben csökken a küszöbkoncentrációhoz közeli, kevert exponálás hatására, mint ugyanezen koncentrációjú gázok szimpla alkalmazásának hatására.

A nitrogén-oxidok (NOx)

Itt kell megemlíteni a nitrogén-oxidokat is, melyek elsősorban az ökoszisztémák működéséből erednek, de nem lebecsülendő a közlekedésből és az erőművekből származó mennyiségük sem. Üvegházhatásuk mellett eltérő erősségű légszennyezők is. A nitrogén-oxidok közül a NO2-nak viszonylag elég kicsi a toxicitása, gátlást csak 500-700 ppb koncentrációnál tapasztaltak. A NO-nak már körülbelül 4-szeres a toxicitása a NO2-hoz képest. A nitrogén-oxidokra adott növényi válasz nagymértékben függ a növény nitrogénellátottságától.

Az UV-B sugárzás

Az ultraibolya (UV) sugárzást (200–400 nm) három tartományra bontják: UV-A (320–400 nm), UV-B (280–320 nm) és UV-C (200–280 nm). A Föld felszínét érő napsugárzás kevesebb mint 7%-a esik az UV-tartományba, pontosabban a 295 és 400 nm közé. Az ennél rövidebb hullámhosszúságú sugárzást a sztratoszféra ózonrétege kiszűri (15-30 km magasságban).

A rövidhullámú UV sugárzást a sejtben sok funkcionálisan fontos molekula (pl. az összes aromás vegyület) elnyeli. Az aminosavak közül a fenilalanin, a tirozin és a triptofán, valamint kisebb mértékben a cisztein felelős a fehérjék 280 nm-en jelentkező UV abszorpciós sávjáért. A purin- és pirimidinbázisok a 260 nm-es sugarakat nyelik el. Az UV-kvantumok képesek ezen molekulák elektromos gerjesztése révén kovalens kötéseiket bontani. Ezek a molekuláris szerkezetben bekövetkező változások megzavarják a DNS-transzkripciót és a replikációt, és génmutációk is létrejöhetnek. A fehérjéknél pedig számos fehérjekomponens és a teljes enzim inaktiválódását eredményezi.

A sejtorganellumok közül a kloroplasztisz tűnik a legérzékenyebbnek. A fotoszintetikus aktivitáscsökkenésben szerepet játszik a D1-protein és a fotoszintetikus pigmentek direkt fotooxidatív károsodása, valamint a fotoszintézis szempontjából fontos gének csökkent mértékű kifejeződése. Az UV-B sugárzás a fotoszintetikus apparátuson belül elsősorban a második fotokémiai rendszert és a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzimét, a rubisCO- t károsítja. A második fotokémiai rendszeren belül az elsődleges UV-hatás a vízbontó rendszer mangánkomplexének inaktiválása, valamint kisebb hatékonysággal az ún. kinon elektronakceptorok és tirozin donorok károsítása, mely hatások felderítésében nagy szerepe volt hazai kutatóknak (Vass és munkatársai 2005). Mindezért a sugárzás közvetlen hatása elsősorban a PSII károsodásában jelentkezik, de csökkenhet a CO2-fixáció és az O2-képződés is. Az UV-B sugárzás sztómazáródást is kivált, mely tovább csökkenti a gázcsere hatékonyságát.

Sérülékeny a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzime, a rubisCO is, és az UV-B gátolhatja a PSI által közvetített ciklikus fotofoszforilációt is. Hatására csökken a fényvédő xantofillciklus aktivitása, ami nagymértékben növeli a reaktív oxigénformák képződését. Ugyanis az UV-B sugárzás hatására megnő a reaktív oxigénformák képződése, mint másodlagos stressztényezők a sejtmembránlipidek peroxidációját is okozzák.

183 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Az UV-B gátolhatja a gerjesztési energia átvitelét az antennapigmentek és a reakciócentrumok között. A klorofilltartalom csökkenésének oka egyrészt a fotodestrukció, másrészt a klorofill-bioszintézis gátlása.

Az UV-B sugárzás a növényi szervek közül a levelekben okozhatja a legfeltűnőbb változásokat: perzselés, bronzosodás, klorózis, a levélalak torzulása, a levélterület csökkenése egyaránt bekövetkezhet. A növekedési rendellenességek molekuláris okai a DNS és/vagy a fitohormonok szerkezetében bekövetkező változások. Az indolecetsav (IES) fotolitikusan bomlik. Az abszcizinsav szintén erősen abszorbeál az UV-B- tartományban, és fotolízis révén csökkenhet a koncentrációja. Az etilénprodukció ugyancsak megnövekszik az UV-B sugárzás hatására.

Az UV-B sugárzás befolyásolhatja a virágzás kezdetét, időtartamát, sőt a virágok számát is, amely változások befolyásolhatják a beporzást és megtermékenyítést. Egyes fajoknál UV-B hatására csökkent a pollen minősége, a megporzás sikeressége és a képződő magvak száma, ami jelentősen befolyásolhatja a fajok kompetíciós képességét.

A levelek epidermiszének fontos szerepe van az UV-B sugárzás károsító hatásaival szembeni védelemben, és hatékonysága függ a levélfelszín sajátosságaitól (kutikula, viaszfelhalmozódás, levélszőrök), valamint az UV-B-abszorbeáló pigmentek (flavonoidok, antociánok) mennyiségétől. A tűlevelűek epidermisze gyakorlatilag a teljes UV-B-mennyiséget visszaveri vagy elnyeli. Az UV-B növeli az epikutikuláris viaszok mennyiségét, és megváltoztatja összetételüket is. Az epikutikuláris viaszok felhalmozása a transzspirációs vízvesztés mellett csökkenti a levelek belsejébe bejutó UV-B sugárzás mennyiségét is.

A növényekben az UV-B sugárzás által kiváltott legáltalánosabb válaszreakció a 280-300 nm között abszorbeáló flavonoidok felhalmozódása. A flavonoidok elsősorban az adaxiális levélepidermisz vakuólumaiban és/vagy a levélszőrökben halmozódnak fel. A nem túl erős UV-B sugárzás növeli azon gének expresszióját, melyek a flavonoid-bioszintézisért felelős kulcsenzimeket kódolják. A flavonoidok UV-B sugárzás során nemcsak epidermális szűrőként játszanak fontos védő szerepet, hanem részt vesznek a reaktív oxigénformák eltávolításában is. Antioxidáns hatásuk révén részt vesznek az oxidatív károsodások elkerülésében, és így stabilizálják a membránstruktúrát, gátolják a lipidperoxidációt. Az antocianinok és a poliaminok is fontos szerepet játszhatnak a növények UV-B-stressz elleni védelmében, utóbbiak stabilizálják a membránstruktúrát és csökkentik a lipidperoxidációt.

Az UV-B sugárzás hatására bekövetkező levélszövetarányok változásait jelzi a specifikus levéltömeg (SLM), vagyis az egységnyi levélterületre vonatkoztatott levéltömeg növekedése. Az UV-B sugárzás a tápelemek közül a Zn, Ca és Mg felvételét csökkentheti. Fentiek következményeként az UV-B sugárzás hatására a szárazanyag- és biomassza-gyarapodás csökkenése is bekövetkezik.

2.18. A légkör növekvő CO2-szintjének a hatása

A légkör 150 évvel ezelőtti 280 ppm-es CO2-koncentrációja fokozatosan emelkedik, mely emelkedés különösen az utóbbi időben gyorsult fel (jelenleg -1 1,8 ppm év ). Mindez az emberi tevékenység következménye. Optimista becslések szerint is 2050-re minimálisan 500 ppm légköri CO2-koncentráció várható, 2100-ra pedig, a preindusztriális (ipari forradalom előtti) 280 ppm-es CO2-koncentráció megduplázódása következik be. Tehát egy ma élő öregebb fa élete során közel 30%-kal nőtt az átlagos CO2-koncentráció. A CO2-koncentráció emelkedése – az egyéb légkörbeli változásokkal együtt – egyben egy földi léptékű, globális klímaváltozást is elindított. Mindezek közvetlenül vagy közvetve erősen érintik és befolyásolják majd a növények alapfolyamatait, közvetetten pedig az egész földi életet és az emberiség jövőjét. Ezen, ún. globális klímaváltozási hatások a növények számára egyfajta stresszhelyzetként is értelmezhetők. A fentiek miatt a tartósan emelt, hosszú időtartamú CO2-szint növényekre gyakorolt élettani hatása

184 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA mindenfajta gyakorlati szempontból is közvetlenül fontos. A légköri CO2-koncentráció emelkedésének a nitrogén-oxidok és a metán (egységnyi tömegre vonatkoztatva a CO2-nál 300-szor, illetve 23-szor erősebb üvegházhatású gázok) felmelegedést idézhetnek elő, ami önmagában is jelentős hatással lesz az élővilágra (lásd a globális klímaváltozással foglalkozó részt). Itt a légköri CO2-koncentráció növekedésének közvetlen ökológiai hatásait tekintjük át röviden.

A légköri CO2-koncentráció növekedése azért lényeges ökológiai tényező, mert a jelenlegi CO2-koncentráció a fotoszintézis folyamatát limitáló mennyiségű a növényzet számára. Ráadásul a növényeknek a légköri CO2-koncentráció változásához egy korábban evolucionárisan nem tapasztalt, szokatlanul rövid időtartam alatt kell alkalmazkodniuk.

A jelenlegi légköri CO2-koncentráció tehát megközelítőleg sem jelent telítési CO2-koncentrációt a fotoszintézis számára, sőt azt korlátozza. Ezért első megközelítésben a légköri CO2-koncentráció emelkedése előnyös hatású a növények fotoszintézisére. A fotoszintézis számára az intercelluláris CO2- koncentráció a meghatározó, mely a mindenkori külső, légköri CO2-koncentráció függvényében alakul. A légköri CO2-koncentráció emelkedése az intercelluláris CO2-koncentráció emelésén keresztül növeli a növények fotoszintézis-intenzitását. A C4-es típusú növények fotoszintézis-intenzitása azonban lényegesen kisebb mértékben emelkedik, mint a C3-asoké. Ez a C4-es növények igen hatékony CO2-koncentráló mechanizmusával magyarázható.

Az elmúlt évtizedek és a jelenlegi légköri CO2-koncentráció mérését a szennyező hatásoktól döntően mentes hawaii Mauna Loán, a helyi obszervatóriumban mérik. Hazánkban Haszpra László és az Országos Meteorológiai Szolgálat révén 25 éve folyik a légköri CO2-koncentráció mérése (VII.17. ábra).

VII.16. ábra - Az atmoszféra CO2-koncentrációja az utóbbi 420 000 évben az Antarktisz jégtakarójának mintáiból. Az észlelt fluktuációk a klíma változásával (glaciálisok – interglaciálisok) függenek össze. A maximumértékek (280 ppm körül) a meleg periódusokra, a minimumok (180 ppm körül) a hideg periódusokra jellemzőek. Az utóbbi néhány évszázad koncentrációértékei gyors emelkedést és az előző tartománytól való eltérést mutatnak (Larcher 2001 alapján)

185 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.17. ábra - Magyarországi (K-puszta – KPU és Hegyhátsál – HHS) légköri CO2-koncentráció-méréseinek összehasonlítása Mauna Loa (óceáni háttér) obszervatóriumának mérési eredményeivel (Haszpra–Barcza 2007 alapján)

186 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.18. ábra - Egy évig 350 ppm (üres körök) és 700 ppm (teli körök) CO2-koncentráción növekedett löszpusztagyepfajok: A) Dactylis glomerata és B) Salvia nemorosa nettó fotoszintézisének intercelluláris CO2- koncentrációfüggése (A/ci görbéje). A D. glomerata „downward”, a S. nemorosa pedig „upward” akklimatizációt mutat (Tuba és mtsai nyomán 1996)

Az elmúlt 420 ezer év légköri CO2-koncentrációját pedig az antarktiszi vastag jégrétegből vett légbuborékok elemzése alapján ismerjük (VII.16. ábra). Amikor a krétakorban a légköri CO2-koncentráció először csökkent a mai érték alá, ez olyan komoly problémát okozott a CO2-ellátásban, hogy a száraz területeken a szelekció során csak azok a C4-es növényfajok maradtak fenn, melyekben a fotoszintetizáló szöveteket speciális, CO2- koncentrálásra képes sejtek vették körül. Ezeknél a növényeknél a rubisCO a CO2 telítettségi tartományában működik. Ezáltal a még ma is főleg száraz-meleg területeken elterjedt C4-es növények kevésbé függenek a külső környezet CO2-tartalmától, mint a C3-as növények. Ez az élettani- anatómiai különbség az emelt CO2-szint hatása szempontjából fontos: azaz a C3-as és C4-es növények adott CO2-szinten eltérően viselkednek.

Magas külső légköri CO2-koncentráció mellett a C3-as növényekben nő a rubisCO körüli CO2/O2 arány, mely fokozza a rubisCO karboxiláz- és csökkenti annak oxigenázaktivitását. Ez pedig együttesen a C3-as növények fotorespirációjának a visszaszorítását és fotoszintézisük hatékonyságának a növelését eredményezi.

A növények megváltozott, például duplára nőtt CO2-koncentráció melletti viselkedése azonban fotoszintézisük új CO2-koncentrációhoz való hosszú távú akklimatizációjának a függvénye. Az akklimatizáció lehet stimuláló jellegű ún. ’upward’, a legtöbb esetben azonban a visszafogó jellegű ún. ’downward’ tapasztalható. Ez utóbbi esetben a tartósan emelt CO2-szint mellett élő növényekben a CO2-asszimilációs kapacitás – sokszor jelentősen

187 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

– csökken. Az akklimatizációt a nettó fotoszintézis intercelluláris CO2-koncentráció-függése (az ún. A/ci görbe) írja le (VII.18. ábra). A görbe kezdeti szakaszának meredeksége a rubisCO-kapacitással arányos, míg felső szakasza a szubsztráttal (ribulóz-1,5-difoszfáttal) való ellátottság, végső soron a fotoszintetikus elektrontranszport intenzitása által limitált. A ’downward’ akklimatizáció hátterében a rubisCO-kapacitás csökkenése áll. Az ilyen növények levelei többnyire magasabb keményítőtartalmúak, ami nitrogéntartalom-csökkenéssel is együtt járhat.

A légkörbeli CO2-koncentráció emelkedése csökkenti a növények sztómakonduktanciáját („sztóma-vezetőképességét”). Mégpedig a C3-asokét a C4- esekénél nagyobb mértékben. A sztómakonduktancia csökkenését az emelt CO2-szint mellett megnövekvő nagyobb – külső légtér és intercelluláris tér közötti – CO2-koncentrációgradiens váltja ki. Ugyanis ez esetben a kisebb sztómarés mellett is a jelenleginél messze magasabb intercelluláris CO2-koncentráció alakul ki. A szűk sztómarés viszont erősen csökkenti a transzspiráció intenzitását. Mindez a fotoszintézis/transzspiráció arányának, ezáltal a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (vízhasznosítás hatásfokának) a jelentős emelkedéséhez vezet.

A nagyobb fotoszintézis-intenzitás következtében nő a fotoszintetikus termékek, szén-hidrátok mennyisége. A nagy mennyiségben képződő fotoszintetikus szénhidrátok kloroplasztiszbeli felhalmozódása viszont a fotoszintézis intenzitásának csökkenéséhez vezethet, ha a képződött cukrok kloroplasztiszokból történő elszállítása, illetve a (kloroplasztiszbeli) keményítőszintézis üteme nem elég gyors. Ezért a magas légköri CO2-szint melletti, kezdeti igen intenzív fotoszintézis-aktivitás az emelt CO2-hoz akklimatizálódott növényekben csökkenhet. Magas CO2-szinten a szénhidrátok felhalmozódása tehát a fotoszintézis negatív visszacsatolása révén a fotoszintézis gátlását okozhatja. A nagyobb mértékű keményítőfelhalmozódásnak pedig az oka az, hogy a fotoszintézis-termékek kloroplasztiszokból történő elszállítása és azok gyökérbe történő transzlokációja nem képes lépést tartani a szénhidrátszintézis ütemével. A szénhidrátok transzlokációjának az elégtelensége a növényen belül rendelkezésre álló nitrogénforrás változatlanságában keresendő. Ugyanis a nagyobb mennyiségben képződő szénhidrátokat a növény csak akkor lenne képes felhasználni, ha egyúttal N-ellátottsága is emelkedne. Mivel a nitrogénmennyiség viszont változatlan, ezért a tartósan emelt CO2-szinten élő növényben a C/N arány erősen romlik, és egyfajta N-hiánystressz alakul ki. Mindezek miatt a tartósan emelt CO2-szint növényi szárazanyag- produkcióra gyakorolt pozitív hatása körül ma még meglehetősen nagy a bizonytalanság.

Tehát fokozott szénasszimiláció mellett csak akkor nőhet a produkció, ha az egyéb elemek is (főleg nitrogén és foszfor) megfelelő mennyiségben állnak rendelkezésre. Általánosságban elmondható, hogy minél jobb a növény tápanyagellátása, annál nagyobb a biomasszagyarapodás emelt CO2-koncentráción. A pillangósok nitrogénautonómiájuk miatt sajátos csoportot képeznek, ugyanis a nitrogéntelítettségi állapot kivételével (mint sok szántóföldi kísérletben) növekedésük CO2 hatására jóval magasabb, mint a többi növénynél. Trágyázatlan, foszforban szegény területeken a hereféléknél csak foszfortrágyázás után jelentkezett a CO2 hatása. Egyéb esetekben a pillangósok a többi növényhez hasonlóan reagálnak a CO2- ra, vagy akár kisebb mértékben. Fákkal, különösen pedig erdőkkel igen bonyolult kísérleteket végezni. Az eddigi eredmények azt sugallják, hogy a légköri CO2-szint növekedése inkább az erdők fejlődésének ritmusát gyorsítja fel, mintsem biomasszakészletüket növeli majd.

A tartós antropogén CO2-kibocsátás negyedétől többet nem képes megkötni a bioszféra, így az egyre nagyobb mennyiségben rendelkezésre álló CO2-koncentráció egy bizonyos szint fölött már nem befolyásolja a növekedést. Számos rendszer pedig már ma is CO2-telített vagy ahhoz közeli.

188 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása A kompetíció

A konkurencia, a környezeti tényezőkért folyó versengés. Minden élő szervezet saját fajának egyedei és/vagy más faj(ok) egyedeinek jelenléte mellett kénytelen lefolytatni életét, s így óhatatlanul a többi egyed rovására próbál részesedni a környezeti forrásokból. Ha valamelyik környezeti tényezőből hiány lép fel, megkezdődik a kompetíció. Ebben az értelmezésben a kompetíció a konkurencia demográfiai oldala (Fekete 1981). A kompetíció aktív folyamat, mely sok populáció túlélését avagy kizáródását (eltűnését) okozza, és társulásszinten is nagyrészt meghatározza az együtt élő (koegzisztens) fajok számát. Az interspecifikus kompetíció populációk között folyik, melynél többnyire erősebb az intraspecifikus (populáción belüli) kompetíció. Ennek az az oka, hogy ugyanazon egyedek ökológiai igénye hasonlóbb, mint két különböző populáció egyedeié.

VII.19. ábra - A vízhasznosítási efficiencia (WUE) és a reproduktív allokáció (RA ) viszonya a napraforgó és az Amaranthus chlorostachys tiszta és kevert állományaiban végzett mérések alapján (Szente és mtsai 1993 nyomán)

A kompetíció működési folyamat, melynek eredménye ökológiailag releváns fiziológiai folyamatokon keresztül valósul meg. A kompetíció működési hátterét annak bonyolultsága miatt legtöbbször gyomok és termesztett növények között vizsgálják, és leggyakrabban a tápanyagokért folyó kompetíciót tanulmányozzák. A tápanyagokért folyó harcban elsődleges a gyökerek szerepe, a gyökérhossz, gyökérsűrűség, valamint egyes fajokra jellemző a mikorrhizák jelenléte. A tápanyagokért folytatott kompetíciós kutatásokban is a legtöbbet kutatott makroelem a nitrogén. A gyomok általában sokkal több nitrogént vonnak ki a talajból, mint a termesztett fajok. A nitrogénadagolás nem jelent megoldást, mivel a gyomok produkciója jelentősen megnő, a termesztett fajok nitrogén-hozzáférhetőségének javítása pedig csak túlöntözéssel oldható meg. Ezek a metódusok ugyan kizárnák a tápanyagokért és a vízért folyó kompetíciót, de a gyomok nagyobb lombsátorképzése miatt a fényhiány lesz a limitáló tényező. A növényi

189 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA kompetíció két legismertebb elméletét az amerikai David Tilman (University of Minnesota) és az angol Philip Grime (University of Sheffield) alkotta meg. A Tilman-féle teória szerint a termékeny talajokon kompetíció csak fényért folyik. Grime szerint ugyanakkor egyetlen termőhely sem tekinthető tartósan víz- és/vagy tápanyag-limitálatlannak, tehát a kompetítorok produkcióját a fényen kívül más környezeti tényezők is limitálják.

A vízért folyó kompetíció kutatásában a legérdekesebb eredményeket a sivatagok, arid területek fajainak tanulmányozása nyújtja. Megállapították többek között, hogy a gyomok több gyökeret növesztve, kevesebbet transzspirálva szerzik kompetív előnyüket, ami gyakran a tápanyagok könnyebb hozzáférhetőségéből is adódik.

Az inter- és intraspecifikus kompetícióban egyaránt kitüntetett szerepe van az egyedsűrűségnek (denzitásnak). A növények morfológiai és fiziognómiai sajátosságai mellett az állományok sűrűsége szabja meg az állománylombozat és gyökértér szerkezetét, amely többek között befolyásolja a levélhőmérsékletet, az állományon belüli sugárzás megoszlást, a talajvízviszonyokat és a levél/lombozat és légtér közötti vízgőznyomás-különbséget. Ezért a denzitásfüggő kompetíció és a denzitás- és fiziognómiafüggő állomány lombsátor- és gyökértérszerkezete lényeges szerepet játszik az állományon belüli abiotikus korlátozó környezeti tényezők erősségének a kialakításában is. Tehát a kompetíció és az abiotikus környezeti tényezők tolerálásának kérdését nem szabad szétválasztani a denzitásfüggő állomány- és lombozatszerkezet kérdésétől.

Néhány példa a denzitásfüggő intra- és interspecifikus kompetíció ökofiziológiai hátterére. Termesztett növény (kukorica) denzitásfüggő intraspecifikus kompetíciójában a nettó fotoszintézis-intenzitás az alacsony denzitású kukoricaállomány fény- és árnyékszintjében az egész vegetációs időszak alatt végig magasabb volt, mint a nagy denzitású állományban. Mindez elsősorban a sűrűbb állományon belüli nagyobb mértékű intraspecifikus kompetícióra vezethető vissza.

Az egyéves gyomfajok és termesztett növények azonos denzitás és szárazságstressz melletti interspecifikus kompetíciójának fiziológiai hatása elsősorban nem a CO2-asszimiláció csökkentésén keresztül nyilvánul meg. Ez a kompetíciós hatás a fotoszintézis korlátozó tényezőre vetített hasznosítási efficienciáján, így szárazságlimitáció mellett a vízhasznosítási efficiencián keresztül mérhető le (VII.19. ábra). Sőt egyenesen ez az ökofiziológiai mutató szabja meg a kompetíció végkimenetelét leíró reproduktív allokáció (a reproduktív: vegetatív részek tömegének aránya=RA, vagyis RA csökkenő abszolút értékei jelzik a reprodukció előnyös alakulását) sikerét is. Továbbá zárt lombsátor mellett fellépő, vízért folytatott versengés esetén az árnyékszint fotoszintézise vízhasznosítási efficienciájának reproduktív allokációt kialakító hatása meghatározóbb, mint a fényszinté. Fentiek C3-as és C4-es fotoszintézis-típusnál egyaránt érvényesek.

C4-es gyomfaj és C4-es termesztett növény szárazságstressz alatti denzitásfüggő kompetíciójában a gyomfaj előnye csak a legkisebb denzitás során nyilvánult meg. A gyomfaj hajtás/ gyökér arányának és összprodukciójának növekedése mögött az áll, hogy a CO2-asszimiláció a gyomlombozat egészében, de különösen árnyékszintjében több mint a duplájára emelkedett.

190 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.20. ábra - A sárga fagyöngynek (Loranthus europaeus) és gazdanövényének, a Quercus roburnak a transzspirációja (szürke vonal). A) A nőnemű (L♀) és hímnemû (L♂) fagyöngy és a tölgyfa (Qu) transpirációja. B) A xilémük vízpotenciálja egy napsütéses júliusi napon, közepesen száraz talaj mellett. Alacsony vízpotenciál- értékeknél a fagyöngy transzspirációja intenzívebb, mint a gazdanövényé. C) A kísérletes vízáramlás-csökkentés utáni (nyíl) fagyöngy- és a tölgyfalevél sztómazáródása egy támaszt adó tölgyfaágon (Larcher 2001 nyomán)

Fél/parazitizmus

A parazitizmus azt jelenti, hogy az egyik élőlény a másikat egyoldalúan kihasználja. A félparaziták gazdanövényük segítségével fedezik víz- és ásványianyag-szükségletüket. Főleg az ismétlődően száraz, illetve a xerotherm területeken gyakoriak. Az élősködőknek/félélősködőknek a lehető legnagyobb mértékben kell a parazitált gazdához alkalmazkodniuk. Például a Loranthaceae-k (fagyöngyfélék) szívófonalaikat (hausztóriumaikat: III.13. ábra B) a fa vízszállító rendszerébe süllyesztik, a gazdanövénynél több vizet párologtatnak, amit úgy érnek el, hogy gázcserenyílásaikat szélesebbre nyitják és már csak negatív vízmérleg esetén zárják be (VII.20. ábra).

Azok a félparaziták, mint például a Rhinanthusok, melyek lágy szárú kétszikűek és füvek gyökereit parazitálják, sokkal veszélyesebbek gazdájuk vízháztartására, mint a fagyöngyfélék, ugyanis utóbbiak még az előzőeknél is sokkal több vizet vonnak el „gazdáiktól”, mivel sztómáik akkor sem záródnak, mikor a levelek már lankadnak. 3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete

(A társulások szerkezetével, cönológiájával és szukcessziójával kapcsolatban lásd még a VI. fejezetet is!)

191 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

3.1. A szerkezet definíciója

A vegetációnak egyszerre többféle (például fiziognómiai, azon belül vertikális és horizontális, cönológiai stb. lásd később) szerkezete létezik, és ezek megközelítésére más és más módszerek alkalmazhatók. Minden esetben valamilyen elemekről és azok valós vagy absztrakt (adat-) térbeli rendjéről, az elemek között lévő relációkról van szó. 3.2. A növénytársulás definíciója

A növénytársulások 20. század eleji kutatói tartósan két szemlélet követői voltak a társulás definiálása, jellemzése tekintetében. Clements iskolája (holisták) a társulást egy jól működő szervezetnek (szuperorganizmus) tekintette, melynek jellemző fajkészlete van, és amely a klíma által meghatározott zárótársulás (klimax) kialakulása felé fejlődik, majd ott stabil egyensúlyban marad. Ezzel szemben Gleason követői (redukcionisták) mindezt cáfolták, s a társulást mindössze véletlenszerűen egymás mellé került egyedek csoportjának értelmezték. Ez a szemléletbeli különbség alapvetően különböző objektumok vizsgálatán múlott, Clements valóban stabilnak, egyensúlyinak tűnő, a klímához évtizedek, századok alatt alkalmazkodott vegetációtípusokban (erdő, gyep) dolgozott, míg Gleason gyorsan változó gyomnövényközösségekben.

A mai szemlélet talán Gleasonéhoz áll közelebb, vagyis hangsúlyozza a véletlen események szerepét, ám nem cáfolja emergens (a társulás nélkül nem létező, csak abban előforduló, a szerveződési szint bonyolultabbá válásával létrejövő) társulástulajdonságok meglétét és a társulások fejlődésének lehetőségét.

Nagyon tág értelemben a növénytársulás egyed feletti szerveződési szint, olyan együtt élő növényi populációk gyűjteménye, melyek egymással direkt vagy indirekt kapcsolatban vannak. Az élőhelyen adott feltételeknek megfelelő, közel állandó megjelenésű, fajösszetételű, szerkezetű populációegyüttesek élnek. (A magyar szakirodalomban a növénytársulás helyett a fitocönózis is használatos, amely absztrakt fogalom szemben a növényállománnyal, melyen az adott társulás egy valóságos, különálló, kisebb-nagyobb foltját értjük.)

Bizonyos populációk interakciója szorosabb egymással, mint a többi populációval, mert például az élőhelyet hasonlóan használják, vagy azonos forrásokon osztoznak. Ezek a populációk guildet alkotnak.

A társulások szerkezetének tanulmányozásakor a jelenségek kutatása, leírása mellett valahol a háttérben mindig meghúzódik az a kérdés is, hogy milyen „társulási szabályok” (assembly rules), tényezők hozták létre a kompozíciót és a kapcsolatrendszert. A következőkben a két aspektust, a jelenséget és hátterét, egyszerre tekintjük át. 3.3. A növénytársulások fiziognómiai szerkezete

A növényi populációk által kialakított egyik lehetséges térbeli szerkezet a valós térben, szabad szemmel is viszonylag jól észlelhető fizikai vagy fiziognómiai szerkezet.

Szárazföldi növénytársulások esetében a fiziognómiai szerkezet a társulást alkotó élőlények alakja (morfológiai jellemzői), magassága, térbeli elrendeződése, sűrűsége (denzitása) által kialakított mintázat. Ez alapvetően a növényi növekedési formán múlik, tehát azon, hogy fáról, bokorról

192 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA vagy lágy szárú növényről van-e szó. Természetesen a maximális növénymagasságot nagymértékben a felvehető víz mennyisége határozza meg, vagyis abiotikusan determinált. Tovább finomítva a kategorizálást, beszélhetünk például széleslevelű örökzöldekről, széleslevelű lombhullatókról, törpe cserjékről, széles-vagy keskenylevelű kétszikűekről stb., mely csoportok alapvetően más fiziognómiájúak.

VII.21. ábra - A Raunkiaer-féle életformák

Használhatóbb és precízebb csoportosítást ad Raunkiaer (1934), aki a megújuló rügyek kedvezőtlen időszak alatti elhelyezkedése alapján 7 alapvető, eltérő morfológiájú, de egyben élőhelyi feltételekhez való alkalmazkodásában is különböző, ún. életformacsoportot különített el (VII.8. táblázat, VII.21. ábra). (Lásd még III.5.9. fejezet: 170. oldal.)

VII.(. táblázat - A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal

Életformatípus Jellemzés Példa Fanerofiton (Ph) Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban fák és cserjék van a talajfelszín fölött. Kamefiton (Ch) A hajtások vagy rügyek a talajfelszín örökzöld és lombhullató, félcserjék és fölött 20-25 cm-ig telelnek át. lágy szárú növények Hemikriptofiton (H) A rügyeket a talaj közelében találjuk, évelő lágyszárúak, Hypericum, Galium, sokszor az avar alatt. Euphorbia, pázsitfüvek, levélrózsás növények Kriptofiton (Kr) A rügyek a talajfelszín alatt találhatók. geo~ (G): talajban telelnek át, (hagymával) Allium, (rizómával)

193 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Asparagus officinalis, (gyökérgumóval) Orchis; helo~ (HH): mocsári növények, Typha; hidro~ (HH): víz alatt, mederfenéken telelnek át, Potamogeton, Nuphar Terofiton (Th) A kedvezőtlen időszakot mag Capsella bursa-pastoris, Senecio formájában vészelik át, egyévesek. vulgaris, Stellaria media Hemiterofiton (TH) Kétévesek, az első évben a hajtás, a Daucus carota, Echium vulgare másodikban a mag telel át. Epifiton (E) Nem az áttelelő szerv alapján, hanem Orchidaceae-, Bromeliaceae-fajok, speciális, fán lakó életmódjuk alapján hazai faj a félparazita Viscum album és külön csoport. Loranthus europaeus

Szárazföldön a növények növekedési vagy életformája határozza meg azt is, hogy a társulás vertikális szintezettsége milyen. Egy jól kifejlett erdő például több szinttel rendelkezik, felülről lefelé a következőkkel: felső lombkoronaszint (trópusi esőerdők esetében ritkán álló faóriások nyúlnak e szint fölé), alsó lombkoronaszint fiatal és kis termetű fákkal, cserjeszint, gyepszint, mohaszint, avarszint. A vertikális fejlettséget, vagyis a maximális növénymagasságot, a rétegek számát ugyancsak a felvehető víz mennyisége határozza meg elsősorban, de a fényért való versengésnek is fontos szerepe van. Természetesen minden szintben meghatározott állatközösség él, s közülük a növényevő állatok jelenléte kihat a vertikális fizikai szerkezetre, a rétegek között azonban vándorlást indít az élőhelyi feltételek (fény, hőmérséklet, páratartalom) napszakos vagy évszakos változatossága, a források mennyiségének megváltozása vagy az élőlények igényeinek módosulása.

A horizontális térbeli társulásszerkezet, foltmintázat bizonyos társulásokban szembetűnő, másokban nem. Egyes esetekben fűcsomók, kétszikűek, máskor bokrok, fák különböző zártságú csoportjai és kisebb-nagyobb növényzettel nem borított foltok váltakozásáról van szó. A foltok mérete, alakja, elrendeződése meghatározza betelepülésüket (kolonizáció), a megtelepült egyedek fennmaradását (perzisztencia), a populációk dinamikai folyamatait (születések és halálozások száma, azaz a natalitás és a mortalitás), a területen fellelhető fajok számát.

194 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.22. ábra - Növénytársulások térbeli szerkezete, jól (A) és rosszul (B) elhatárolható közösségek. Az egyes görbék egy-egy adott faj abundanciaértékét mutatják (Crawley 1986 nyomán)

Különböző léptékekben (különböző méretű foltokban) más és más a szerkezet alakításában meghatározó biotikus és abiotikus tényezők térbeli eloszlása, például a talaj, a tápanyagok, a felvehető víz, a fény (abiotikus tényezők), a többi növénnyel folytatott kompetíció, az allelopátiás hatás, a reprodukció típusa (biotikus hatások), valamint például a zavarások horizontális változatossága. A folthatárok hol könnyebben, hol nehezebben jelölhetők ki (VII.22. ábra). 3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezete

A növénytársulások cönológiai szerkezetén a társulást felépítő populációk tömegességi eloszlását értjük. Ez esetben a populációk mint elemek térbeli rendjét nem valós fizikai térben keressük, hanem absztrakt adattérben. A biológiai szerkezet jellemzésére használt, tömegességet kifejező jellemzők két csoportja az analitikus és a szintetikus bélyegek. Analitikus bélyeg a mintavételkor „keletkezik”, a szintetikus bélyeg ebből az adatfeldolgozás során jön létre. (Mind az analitikus, mind a szintetikus bélyegek szigorú értelemben csak akkor szerkezeti jellemzők, ha relációkat állítunk fel közöttük.) Az egyik fontos analitikus bélyeg egy-egy faj borítása (dominancia: D). Legáltalánosabban borításon a faj függőleges vetületének a teljes mintavételi egység felületéhez viszonyított arányát értjük, s általában százalékban fejezzük ki, de ismert az 5-ös skálán való jelölés is (+: <1%, 1: 1–5%, 2: 5– 25%, 3: 25–50%, 4: 50–75%, 5: 75–100% borítás). Az egyedszám (abundancia: A) a közösségben előforduló populációk egyedeinek számát adja

195 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA meg, ám az ún. moduláris szervezetek (klónok, fűcsomók) esetében az egyedek elkülönítése nehéz vagy lehetetlen. Az egyedszám és a borítás értékét összevonó, ún. A–D-érték megadása is előfordul a gyakorlatban, ám egyre ritkábban.

További tömegességet kifejező analitikus bélyegek a társulásképesség (szociabilitás: S) (értékei: 1: szálanként, 2: kis csoportokban, 3: foltokban, 4: összefüggő telepekben, 5: összefüggő zárt tömegben fordul elő a faj), illetve az életképesség (vitalitás) (értékei: a növény 4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik, 3: vegetatívan fejlődik, de nem szaporodik, 2: vegetatívan fejlődik és szaporodik is, de termést nem érlel, 1: teljes életciklusát leéli).

A növénytársulások legfontosabb szintetikus bélyegei az állandóság (konstancia), amely egy fajnak egy társulás több állományában való százalékos előfordulását fejezi ki, a gyakoriság (frekvencia), amely egy állományon belül a faj mintavételi egységekben való százalékos előfordulását mutatja meg, és a hűség (fidelitás), amely azt fejezi ki, hogy a faj mennyire ragaszkodik az adott társuláshoz, annak élőhelyi adottságaihoz.

Az adatfeldolgozás során további szintetikus bélyegek kaphatók úgy, hogy a társulásalkotó fajokat valamilyen (például flóraelem, életforma, hőmérséklet, vízellátottság, talajtulajdonságok iránti igény szerinti) kategóriákba soroljuk, majd a kategóriák reprezentáltságának eloszlását (gyakoriságeloszlás, spektrum) számoljuk ki. Több adattábla alapján megállapítható, hogy egy-egy faj melyik társulásban fordul elő egyáltalán és melyikben a leggyakoribb (preferencia), ami szintén szintetikus bélyeg.

További igen fontos, a társulás cönológiai szerkezetét leíró jellemző a diverzitás, amely egyszerre tartalmazza a fajgazdagságot és az egyenletességet, vagyis az egyedek fajok közötti megoszlását, relatív tömegességét. Két azonos fajszámú, de a fajok relatív tömegességében különböző közösség nagyban eltérhet struktúrájában (VII.23. ábra).

A diverzitás kifejezésére számos index létezik, leggyakrabban használt a Shannonindex:

ahol pi az i-edik faj relatív gyakorisága .

196 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.23. ábra - Egyenletesség. Azonos fajszámú növénytársulások közül nagyobb diverzitású az, amelyben a fajok kiegyenlített tömegességgel vannak jelen, s kisebb az, amelyben valamely faj(ok) kiugró tömegességű(ek) (Crawley 1986 nyomán)

A Shannon-diverzitáshoz tartozó egyenletesség pedig:

ahol S a fajok száma.

197 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.24. ábra - Példa rang-abundancia görbékre felhagyott szántók szukcessziója során (a felhagyástól eltelt idő feltüntetésével) (Crawley 1986 nyomán)

Ha csökkenő relatív tömegesség szerint sorba rendezzük a társulás fajait, rangabundancia (dominancia-diverzitás) görbét (VII.24. ábra) kapunk. A szukcesszió elején egy vagy néhány faj kiugró tömegességű (domináns). Később több közepes tömegességű (szubdomináns) faj is megjelenik. Több statisztikai modell létezik a diagram értelmezésére, s egyben annak magyarázatára, hogy a társulást alkotó fajok hogyan osztják fel egymás között a rendelkezésre álló forrásokat. A dominanciastruktúra (vagy az azt mutató fajsorrend vagy „rang”) nem konstans jellemző. Ha rövid távon állandónak tűnik is, hosszú távú (long-term) vizsgálata felfedheti változatosságát, melynek hátterében számos populáció dinamikai folyamatai (magvándorlás, csírázás, megtelepedés, növekedés, mortalitás) állnak.

Két megmintázott közösség összehasonlításának további módszerei is léteznek, melyek a fenti bélyegeken alapulnak. A növénytársulások hasonlósága egyszerűen prezencia/abszencia (jelenlét/hiány) adatokból vagy bonyolultabb, származtatott adatokból (sűrűség, dominancia, gyakoriság) számolható. A legegyszerűbb hasonlósági (szimilaritási) indexek a Jaccard- és a Sorensen-index. A Jaccard-index a következőképpen számolható:

ahol c a közös fajok száma, A és B pedig a két közösség fajszáma, vagyis az index a közös fajoknak az összes nem közös fajhoz viszonyított arányát adja. A Sorensen-index a következő:

198 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

amely viszont a lehetséges közös fajokhoz viszonyítja a ténylegesen közös fajokat. Mindkét index hiányossága, hogy a fajok tömegességét nem veszi figyelembe, szemben például a diverzitási indexekkel. 3.5. A szukcesszió

Mint korábban már utaltunk rá, a növénytársulások időben korántsem állandóak. A fajok tömegessége a környezeti feltételek szezonális vagy éves változatossága miatt igen ingadozó, fluktuál, még ha a fajösszetétel állandó is. A távolról hosszú ideje változatlannak, látszólag stabilnak tűnő, környezeti feltételekhez alkalmazkodott közösségek sem állandóak, ez azonban esetleg csak alapos vizsgálatokkal mutatható ki. Ha egy felhagyott szántó vagy egy erdőirtást követően csupaszon maradt terület növényzetének alakulását pár évig figyeljük, gyors és szembetűnő változások tanúi lehetünk. A betelepülés kétféle mechanizmus szerint mehet végbe. Az egyik eset az, amikor az összes faj jó kolonizáló és egyformán erős kompetitorok. Ilyenkor a fajok véletlenszerűen foglalják el az újra és újra megnyíló foltokat, a helyettesítések mindegyike lehetséges, s így hosszabb távon is nagy fajgazdagság lesz jellemző. Abban az esetben azonban, ha bizonyos fajok erősebb kompetitorok a többinél, a kezdeti betelepülők nem feltétlenül tudják megtartani az elfoglalt foltot, a fajok általában jól meghatározott sorrendben követik egymást. A felhagyást követő első években megjelennek például a gyorsan terjedő és szaporodó lágy szárú gyomok (Chenopodium spp., Stenactis spp., Bromus spp.), később a terület becserjésedik (Solidago spp., Crataegus spp.), s igen sok év elteltével beerdősödik (tölgyes erdő). Erdőirtást követően az addig a szülők árnyékában meghúzódó újulat magoncai fényre kerülve visszaszorulnak a gyorsan növő, árnyékintoleráns fajok mellett, majd hosszú-hosszú évek múltán jó esetben az eredeti erdő fajai veszik vissza a helyüket. A növénytársulások e fokozatos, egy irányba mutató fejlődése a szukcesszió. Minden szukcessziós stádiumnak, látjuk, jellemző szerkezete van. A korai stádiumok fajai, a pionír fajok, általában gyors növekedésűek, kis termetűek, rövid életűek, nagy területre képesek szaporítóképleteiket eljuttatni (r-stratégisták). A késői szukcessziós fajok ezzel szemben kisebb területre tudják csak elterjeszteni szaporítóképleteiket, lassabb növekedésűek, nagyobb testméretűek és hosszabb életűek (K-stratégisták).

A fenti két példa a szekunder szukcesszió egy-egy esete, az élőhely ugyanis mindkettőben korábban növényzettel borított volt, de az eredeti vegetáció a fellépő zavarás (fák kiirtása) vagy egy oda nem illő, mesterséges vegetáció fenntartása (művelt területek) következtében eltűnt. E hatások megszűnte után a talajban nyugvó magvak, vegetatív szaporítóképletek elindítják a szukcesszió folyamatát.

Primer szukcesszió ezzel szemben olyan felszíneken megy végbe, amelyeket korábban nem borított növényzet, például mert újonnan keletkeztek vulkáni tevékenység következtében. Azt, hogy milyen életformájúak lehetnek az első kolonizálók, az újonnan keletkező felszín tulajdonságai határozzák meg, de bizonyos, hogy még nem találnak organikus komponensekben gazdag talajt, így a legeredlegeredményesebbek a N-fixáló szimbiontákkal együtt élő fajok.

199 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.25. ábra - Egy erdő pillanatnyi állapotának foltmozaikként való reprezentációja

A szukcesszió előrehaladtával nő a talaj N-tartalma s ezzel párhuzamosan az átlagos növénymagasság (ebből következően csökken a talajfelszínt érő sugárzás mennyisége, fokozódik a fényért folytatott kompetíció), valamint megváltozik a különböző klimatikus tényezők amplitúdója és térbeli heterogenitása is. Ez utóbbiak természetesen a szekunder szukcesszió során is hasonlóan alakulnak.

A szukcesszió irányának, kimenetelének értelmezésében a társulások definiálásakor már bemutatott iskolák ismét ütköznek. A szukcessziós stádiumok egymásutánja elvezethet az ún. klimaxtársulásig (s ez esetben a szukcesszió progresszív), amely nagyjából a clements-i szuperorganizmus végső, nagyobb léptékben egyensúlyinak tűnő állapota, Gleason és késői követői viszont a fajok egyedi válaszainak tartják a szukcessziót is.

Közelebbről egy klimaxállapotúnak tűnő közösség is meglehetősen foltos, amelyben a növényzet pusztulása és regenerációja helyről helyre újra és újra induló, ciklikus folyamat. A társulás egésze tehát sokkal inkább a ciklikus helyettesítések különböző stádiumaiban lévő foltok mozaikja (VII.25. ábra), mint valamilyen nagy, egy irányban változó egész, de a foltosság léptéke nemcsak az egyedek mérettartományába eshet. A foltok „átlagos” viselkedése jellemezhet egy-egy társulást.

A változások iránya mutathat a társulás „leromlása” felé is, például az eredeti közösség gyomosodása esetében. Ilyenkor a szukcesszió regresszív irányú. 3.6. A szukcesszió mozgatórugói

Sokan keresték már a szukcesszió mozgatórugóit. Az bizonyos, hogy a populációk megtelepedési és fennmaradási valószínűségei s ezeken keresztül a társulások kompozíciója és más szerkezeti jellemzői a folyamatosan változó élőhelyi viszonyok között módosulnak. Connell és Slatyer három

200 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA modellt javasolt a szukcessziós változások magyarázatára, melyekben a különböző stádiumok egymásutánját különböző folyamatok határozták meg. A „facilitáció” modell szerint „A” populáció előkészíti az élőhelyet „B” számára, például a talajtulajdonságok vagy a fényelérhetőség megváltoztatásán keresztül. A „tolerancia” modell szerint a korai szukcessziós populációk megváltoztatják a környezeti feltételeket, és az ezeket jobban toleráló későiek felváltják őket.

VII.26. ábra - A Grime-féle stratégiák

Az „inhibíció” modell pedig azt mondja, hogy a késői populációk megjelenését a koraiak egyszerűen megakadályozzák. Noble és Slatyer a populációk szukcesszió során való megjelenését ún. vitális attribútumaikkal magyarázta, amely magában foglalja többek között a kolonizációs tulajdonságaikat, perzisztenciaképességüket és életmenet-jellemzőiket. Bazzaz szerint a fajcserék hátterében az ökofiziológiai jellemzők változásai állnak. Eltérő például a korai és a késői szukcessziós populációk magjainak csírázóképessége, a csíranövények túlélőképessége, a populációk fény- fotoszintézis görbéinek lefutása, a transzspirációjuk intenzitása (VII.9. táblázat).

VII.9. táblázat - Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői

Tulajdonság Korai szukcessziósbnövényfaj Késői szukcessziós növényfaj Magszórási képesség jó gyenge Hogyan hat a magvak csírázására a fény? serkenti nem serkenti a hőmérséklet ingadozása? serkenti nem serkenti a magas nitráttartalom? serkenti nem serkenti

201 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA a távoli vörös fény? gátolja nem gátolja a magas CO2-koncentráció? gátolja nem gátolja Telítési fényintenzitás magas alacsony Fénykompenzációs pont magas alacsony Alacsony fényintenzitáson mutatott alacsony magas fotoszintetikus hatékonyság Fotoszintézis-ráta magas alacsony Légzési ráta magas alacsony Transzspirációs ráta magas alacsony Sztóma- és mezofillum-ellenállás alacsony magas Víztranszporttal szembeni ellenállás alacsony magas Helyreállás limitált forrásellátottság után gyors lassú Forráskihasználási ráta gyors lassú

VII.10. táblázat - A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője

Jellemző C S R Életforma – – lágy szárú Hajtásmorfológia sűrű lombozat – kis termet Élettartam – nagyon hosszú nagyon rövid Virágzás évente időnként évente Reproduktív érettség későn későn korán Reproduktív képesség kicsi kicsi nagy Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag Növekedés gyors lassú gyors Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés, elbomló Herbivória mértéke változó kicsi gyakran nagy

202 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.27. ábra - Grime-i stratégiák és a szukcesszió (Smith–Smith 2001 nyomán)

Grime szerint a szukcesszió során három fő növényi stratégia fontossága változik meg a források elérhetőségének módosulása következtében (VII.26. és VII.27. ábra, VII.10. táblázat). Zavarást követően a diszturbanciatoleráns (ruderális: R), gyorsan kolonizáló, kisméretű és rövid életű fajok jelennek meg először. A szukcesszió előrehaladtával a forrásokért egyre erősebb kompetíció zajlik, ami a kompetíciótoleráns (C) fajoknak kedvez. Végül az egyre szegényebb forráskészleteket elviselő stressztoleráns (S) fajok válnak tömegessé.

Tilman a kompetíció szerepét hangsúlyozta a fajok egymásutánjának szabályozásában. A kompetíció egyik faj tömegességének növekedésével zárul, a másik tömegességének rovására. Hátterében jobbára nem populációk közti direkt kapcsolat áll, hanem különböző források (N, víz, fény, P) elérhetőségének megváltozása okozta indirekt hatások.

Modelljét arra építette, hogy például a tápanyagokért és a fényért folytatott versengés egymást kizáró képességek. A jó tápanyag-kompetitor (A faj) gyenge a fényért folytatott versengésben, és viszont (VII.28. ábra alsó része), vagyis a szukcesszió alakulása, a kompetícióban való sikeresség a források arányától függ („resource ratio” hipotézis). Azért van ez így, mert a jó tápanyag-kompetitor inkább nagyobb gyökérzetet fejleszt (VII.28. ábra felső része), míg az erős fénykompetitor (E faj) inkább a föld feletti szövetek növelésére fordítja szervesanyag-készletét (allokál).

A szukcesszió különböző stádiumainak különböző stratégiájú fajok dominanciája és – az átmeneti stádiumokban – kodominanciája feleltethető meg (VII.29. ábra). Az is látható hogy egy adott élőhelyen a források térbeli heterogenitását nagyjából lefedő intervallumok (a körök) alacsony

203 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA forráskészletek esetében sok faj együttélését teszik lehetővé, míg forrásokban eleve gazdagabb élőhelyeken kevesebb fajét. Ebből következően – kísérletes munkákkal már bizonyították – a limitáló források pótlása, például a trágyázás a diverzitás csökkenéséhez, a dominanciastruktúra megváltozásához vezethet.

Ennek ellentmondani látszik Gause kompetitív kizárási elve – vagyis hogy azonos igényű fajok kompetitív helyzetben, a térben egyforma, időben változatlan élőhelyeken tartósan nem élhetnek együtt –, mely alapján a növénytársulások fajgazdagságát mindenütt egyenletesen alacsonynak (1- nek) tételezhetnénk fel.

VII.28. ábra - Felül: Allokációs arányok a növényben. Alul: Tilman resource ratio” (forrás-arány) modellje. (Smith– Smith 2001 nyomán)

A legtöbb társulás szembetűnően magas fajgazdagsága éppen a Tilman-modell esetében említett és Gause kompetitív kizárási elvében figyelmen kívül hagyott tér- és időbeli élőhelyi heterogenitás miatt lehetséges. Évszakosan vagy hosszabb idő alatt a társulások változnak, térben foltosak (például horizontális foltosság), időnként, helyenként bolygatás éri őket, a kompetíció pedig csak egy a lehetséges populációs kapcsolatok közül. A fajgazdagság kialakításában és fenntartásában tehát számos folyamat szerepet játszik.

204 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA 3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete

Láttuk, hogy a társulások szerkezete a szukcesszió során lassanként megváltozik. Ez nyilván a fiziognómiai (növekvő növénymagasság, fokozódó záródás például) és a cönológiai szerkezetet is érinti. Ez utóbbi egyik mérőszáma a diverzitás. A diverzitás szukcesszió során való alakulása korántsem evidens.

VII.29. ábra - Tilman szukcessziós modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán)

Kronoszekvenciák, vagyis eltérő szukcessziós stádiumban lévő, egy élőhelyen található (idősort adó) vegetációfoltok tanulmányozása azt mutatta, hogy a faji diverzitás, vagyis a fajgazdagság és az egyenletesség is növekedett a felhagyást követő első negyven évben.

205 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.30. ábra - A fajgazdagság változásai a szekunder szukcesszió során (Smith–Smith 2001 nyomán)

Hosszabb időskálát lefedő vizsgálatok más időbeli mintázatot mutattak, például a lágyszárúak zárt, nagy borítású közösségének kialakulásáig nőtt a diverzitás, a bokrosodás időszakában csökkent, a fiatal erdő időszakában újra nőtt, majd az erdő öregedésével ismét csökkent.

A fajok kolonizációja nyilván fajgazdagság-növelő a kezdetben csupasz talajon. Diverzitáscsúcs tapasztalható a korai és késői szukcessziós fajok együttes jelenlétével jellemezhető, hosszabb-rövidebb átmeneti időszakokban, majd a szukcesszió előrehaladásával a késői szukcessziós fajok válnak dominánssá, s a diverzitás lecsökken (VII.30. ábra). A fajhelyettesítések sebessége, mely a populációk növekedési rátájától függ, meghatározza az időszakok hosszát.

206 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.31. ábra - Populációk méretének alakulása a szukcesszió során háromféle zavarási gyakoriság mellett (Smith– Smith 2001 nyomán)

A zavarások gyakorisága a populációk növekedési rátáját nagyban befolyásolja, s így a szukcesszió sebességét és a diverzitás alakulását is. Gyakori zavarások mellett a diverzitás kicsi marad, mert a késői szukcessziós fajok nem juthatnak be a területre. Ha a zavarások ritkák, a késői szukcessziós fajok kiszorítják a többit, így a diverzitás szintén kicsi. Ebből következően, s ezt mondja a közepes zavarási hipotézis (IDH, intermediate disturbance hypothesis), a diverzitás maximuma közepes zavarási gyakoriság mellett jellemző, mert a késői szukcessziós fajok megjelenhetnek, de nem tudják kiszorítani a többit (VII.31. ábra). 4. A Föld klímarendszere, radiáció, légkör, a vegetáció energiamérlege 4.1. A Napból érkező sugárzás

A Nap felszínéről a Földre érkező elektromágneses sugárzás az autotróf szervezetek működésén keresztül biztosítja a földi élet energiaszükségletét. A Napból érkező elektromágneses sugárzásnak számos jellemzője van, így például érdekes a Föld légkörére érkező energia felületegységre eső mennyisége, a sugárzás spektruma (adott hullámhosszra eső energiája).

Bármely test elektromágneses sugárzására – így a Napból érkezőre is – jellemző a Planckeloszlás, amely azt mutatja meg, hogy a sugárzó test felületi hőmérsékletének függvényében (feketetest-sugárzás)1 hogyan alakul az adott hullámhosszú sugárzásra eső energiamennyiség (VII.32. ábra).

1 Feketetest-sugárzás: az abszolút fekete test minden sugárzást elnyel (a jellemző spektrumnak így nincs visszavert vagy átbocsátott része). Kisugárzása a ~ felületi hőmérsékletével arányos, a Stefan–Boltzmann-törvény szerint. A kisugárzott energia hullámhosszak szerinti bontását mutatja meg a Planck-eloszlás, amelynek maximuma a Wientörvény szerint λmax=2897/T, ahol T a felület °K-ben mért hőmérséklete.

207 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Tekintve a Nap és a Föld átlagos felszíni hőmérsékleteit, a maximumhoz tartozó hullámhosszak 0,6 μm-nél (Nap), illetve 9,8 μm-nél (Föld) adódnak. Általában a 0,3–3 μm hullámhosszúságú sugárzást a Napból eredő rövidhullámú, a 3–100 μm hullámhosszúságú sugárzást a Földre jellemző felszíni hőmérséklet-tartományból eredő hosszúhullámú sugárzásként tarjuk számon.

VII.32. ábra - Különböző felszíni hőmérsékletű testek sugárzásának egységnyi hullámhosszra jutó energiája a hullámhossz függvényében (a Nap felszíni hőmérséklete 6000 °K, a Földé 288 °K) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

A Földre érkező elektromágneses sugárzás hullámhossz szerinti felosztása a következő: gamma, UV (UV-A: 315–380 és UV-B: 280–320 nm), látható (400–700 nm), közeli infravörös (0,8–5 μm), távoli infravörös (5 μmtől), a mikrohullámok (100 μm-től) és a rádióhullámok (~cm-es nagyságrend). A felsorolás nem teljes, így a nagy energiájú (nukleáris reakciók során jellemző) gamma-sugárzással itt csak a megemlítés szintjén – és a spektrum folytonosságának bemutatása miatt – foglalkozunk. Az adott hullámhosszhoz tartozó energiamennyiség

E = hc / λ, ahol h a Planck-állandó (6,63·10–34 Js), c a fény sebessége (3·108 ms–1), λ pedig a hullámhossz (m). A sugárzás elnyelődhet (abszorpció), visszaverődhet (reflexió) vagy átjuthat (transzmisszió) a kérdéses objektumon, amely lehet például a légkör, egy levél vagy a spektrofotométer mérőcellájában lévő oldat. A három frakció (abszorbeált, reflektált, transzmittált) összege 1. A felszínre érkező (rövidhullámú) sugárzás visszavert hányada az albedo (hó [0,9], beton [0,5], zöld növényzet [0,23]).

Az ultraibolya sugárzás nagyobb részét – „szerencsésebb” földrajzi pozíciókon – elnyeli a sztratoszféra ózonrétege. Az ózon (O3) hatékonyan nyeli el az UV-B sugárzást. Az ózonréteg vékonyodásával (klórozott szénhidrogének kibocsátása) a felszínre érkező UV-B sugárzás intenzitása emelkedik (VII.33. ábra).

208 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.33. ábra - Az elektromágneses sugárzás energiájának hullámhossz szerinti felosztása

Amennyiben az ózonpajzs nem elég vastag – és így nem elég hatékony –, a nagyobb energiájú UV-B sugárzás is lejut a felszínre. Ez a sugárzás elég nagy energiájú ahhoz, hogy roncsolja a DNS-t, bizonyítottan karcinogén. Az ózonpajzs általában az Egyenlítő felett a legvékonyabb és a pólusok felett a legvastagabb (kivétel az Antarktisz felett rendszeresen megjelenő ózonlyuk). Az UV-B sugárzás intenzitása 14–18%-kal nő a tengerszint feletti magasság minden 1000 m-ével. Az ózon (O3) UV-B hatására képződik és bomlik is, a két folyamat egyensúlyát, például a klórozott szénhidrogének (CFC) és a nitrogén-oxidok (antropogén hatás) a bomlás irányában tolják el. Az ebből következő ózonpajzs-vékonyodás a sarkok és a trópusok felett jellemző.

A Föld légkörét érő összes rövidhullámú sugárzás (UV+látható+közeli infravörös) intenzitása – napállandónak nevezzük – 1360 Wm–2. Ennek átlagosan 47%-a jut le a Föld felszínére, a veszteség a légkörről történő visszaverődésnek, a légkörbeli szóródásnak és elnyelődésnek tulajdonítható. A Föld felszínét érő sugárzás tengerszinten vett maximális értéke 1000 Wm–2 az Egyenlítőnél. A sugárzás intenzitása a pólusok felé csökken (lásd VII.34. ábra). Az említett (maximum) 1000 Wm-2 hozzávetőlegesen 40–50%-a tartozik a fotoszintézis révén a növények (primer producensek) által hasznosítható fotoszintetikusan aktív 400–700 nm közötti tartományba (PAR, fotoszintetikusan aktív radiáció).

209 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.34. ábra - A napsugarak beesési szöge a Föld felszínének különböző pontjain eltérő. A felületegységre eső sugárzás mennyisége (Wm–2) a Lambert-féle koszinusztörvénynek megfelelően alakulva a nagyobb földrajzi szélességek felé haladva csökken (Loomis–Connor 1992 nyomán)

A felszín egységnyi területére érkező energiamennyiség nemcsak a beesési szög koszinuszával változik (koszinusztörvény VII.34. ábra), hanem nyilvánvalóan függ a sugárzás időtartamától is.

VII.35. ábra - A Föld keringési pályája a Nap körül. (d = deklináció) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

210 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.36. ábra - A nappalhossz alakulása az év során egyes földrajzi szélességeken (Loomis–Connor 1992 nyomán)

A Földön – az egyenlítő nagyjából állandó időjárású (klímájú) közvetlen környékét nem tekintve – jellemző az időjárás évszakossága, szezonalitása. Ennek alapvető oka az, hogy a Föld Nap körüli keringése miatt – az adott földrajzi szélességre – beérkező sugárzás egy nap alatti mennyisége a besugárzás időtartamával – a nappalhosszal – is változik (VII.36. ábra). 4.2. Globális éves energiamérleg

A Földre érkező napsugárzás 39%-a a látható, 53%-a a közeli infravörös (720–3000 nm) és 8%-a az ultraibolya tartományba esik. A beérkező összes energiamennyiség 31%-a visszaverődik a felhőkről (16%), a légkör molekuláiról (7%) és a felszínről (8%). További 20% elnyelődik a légkörben (itt a sztratoszférabeli ózon, illetve a troposzféra felhői – vízgőz – szerepelnek nagy súllyal). A rövidhullámú sugárzás fennmaradó 49%-a éri el a felszínt direkt és diffúz sugárzás formájában. Éves skálán a Föld sugárzási egyenlege zérus, illetve az elnyelt és kibocsátott energiamennyiségek egyensúlyban vannak.

211 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.37. ábra - A légkör energiamérlegét (hőmérsékletét) lényegesen befolyásoló egyes légköri összetevők (üvegházhatású gázok, aeroszolok, por), illetve egyéb tényezők becsült (IPCC, 2001) melegítő, illetve hûtő hatása egységnyi földfelszínre vonatkoztatva

Az összes elnyelt energiamennyiség 79%-a a hosszúhullámú kisugárzás formájában, 16%-a latens hőáram, 5%-a pedig szenzibilis hőáram révén hagyja el a felszínt. Az üvegházhatású gázok (CO2, CH4, N2O, halogénezett szénhidrogének) abszorbeálnak a kisugárzási hosszúhullám- tartományban (3–30 μm), majd az így felvett energiát kisugározzák (lehűlnek). Ennek a kisugárzásnak egy része a felszín felé irányul, és így az útjába eső üvegházhatású gázok molekuláiban ismét elnyelődik. A folyamat eredménye az üvegházhatás, ami a fentieknek megfelelően elsődlegesen a légkör melegedését jelenti. Ez természetesen maga után vonja a felszíni hőmérséklet emelkedését is.

A légkörben található aeroszolok (kisméretű lebegő részecskék, por) egy része higroszkópos, és így kondenzációs magként szolgálhat a felhők kialakulásában. A felhők, a légköri gázok és az aeroszolok együttesen fokozhatják az albedo mértékét, így a felszínre jutó energiahányadot csökkentik (VII.37. ábra). Vulkánkitörések után a légkörbe kerülő higroszkópos kénvegyületek fokozott felhőképződést és így az atmoszféra rövid ideig tartó hűlését eredményezték. 4.3. A levegő vízgőztartalma

A légkör tömegének túlnyomó hányada az alsó 5 km-ben van, ez a légkörbeli vízgőz mennyiségére is igaz. A levegő abszolút páratartalma2 az egyenlítő környékén mintegy 10-szerese a sarkvidékeken mérhető értéknek. A levegő telítési vízgőznyomása a léghőmérséklettel emelkedik. A vízgőznyomás a vízgőzre eső parciális nyomás. Ha a légköri nyomás 1000 mbar, akkor a nitrogén parciális nyomása 780 mbar, az oxigéné 210 mbar,

2 A levegő abszolút páratartalmát a sűrűséggel (g · m–3) vagy nyomással (Pa) adhatjuk meg, a relatív páratartalom az azonos hőmérsékleten vett ~ és a telítési páratartalom (vagy aktuális és telítési vízgőznyomás) hányadosa. A telítési vízgőznyomás 0 °C felett az es=6 · 11 · exp{(17,27 · T)/(T + 237,3)} tapasztalati formulával számítható, az eredményt mbar-ban kapjuk.

212 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

a vízgőzé 10-60 mbar, a szén-dioxidé pedig 0,355 mbar (átlagos érték 2000–2005 közötti időszak vegetációs periódusaira). A vízgőz mennyisége a levegőben gyakran meghaladhatja a telítési értéket (S, W, D pontok, VII.38. ábra), ekkor harmatképződést tapasztalunk. A levegő relatív páratartalma (P/S) azt adja meg, hogy az adott hőmérsékleten a vízgőz-telítettségi páratartalomhoz képest mennyi (hány százalék) vizet tartalmaz a levegő. A párolgó felület hőmérséklete vagy a P–W szakasz mentén csökkenhet (energiatartalom-változás nélkül), vagy a P–D szakasz mentén (a levegő hűtésével). A vízszintes tengelyen vett P–D távolságot nevezzük harmatpont-depressziónak (°C). A levegő szárító hatását a vízgőznyomás-deficittel abszolút értékben is megadhatjuk, ez a VII.38. ábrán a P és S pontokhoz tartozó vízgőznyomások különbsége. Ez akkor érdekes, ha – mint azt feljebb tárgyaltuk – valamely felületről való párolgást kívánunk számítani. Ez utóbbi esetben a vízgőznyomás megfelelő hőmérsékleteken vett értékeivel kell számolnunk (a levélzet felszíni hőmérséklete általában kisebb a léghőmérsékletnél, így a vízgőznyomás-különbség kisebb lesz az S–P különbségnél). 4.4. A felszín energiamérlege

Az energia mértékegysége a joule (J). Belátható, hogy a felszínre érkező teljesítmény (J · s–1, W) a sugárzás időtartamával nő. Magyarországon a felszínre beérkező rövidhullámú sugárzás intenzitása nyáron meghaladja a 800 Wm–2-es értéket. Ennek az energiának csak kis része hasznosul a fotoszintézisben (lásd produkció).

VII.38. ábra - A levegő telítési vízgőznyomása (e*) a léghőmérséklet függvényében (Loomis–Connor 1992 nyomán). Jellemző pontok: P: aktuális vízgőznyomás Ta aktuális léghőmérsékletnél. S: telítési vízgőznyomás Ta-nál, D: a P- ből a levegő hűtésével juthatunk el a D pontba. A Td a P-hez és Ta-hoz tartozó harmatpont-hőmérséklet, a Ta–Td különbség a harmatpont-depresszió. W: nedves hőmérsékleten (Tw) vett telítési vízgőznyomás. Ha a száraz-nedves hőmérőpár (lég)száraz tagja Ta-t mér, akkor a nedves hőmérő (vízzel átitatott szövetdarabbal fedett hőmérő) Tw hőmérsékletet mutat. A Ta–Tw különbségből a levegő páratartalma számítható, mivel a P–W szakasz meredeksége állandó, értéke 66 Pa.°K–1 (pszichrometrikus állandó).

213 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A felszíni energiamérleg fő tagjai a felszínre beérkező és onnan távozó (rövidhullámú és közeli infravörös) sugárzás egyenlegeként adódó nettó radiáció (Rn, nevezik rendelkezésre álló energiának is), illetve a felületről a konvekció révén távozó szenzibilis hő (H), a felületről a párolgással elvont, az elpárolgott vízmennyiség (E, nevezik evapotranszspirációnak is) és a víz párolgáshőjének (2,45 MJ.kg–1) szorzataként adódó latens hő (LE) (VII.39. ábra), a talajba irányuló hőáram (G), illetve a fotoszintetikus produkcióra fordított hányad (A).

Rn = H + L × E + G + A

A fenti egyenlet értelmezéséhez tudni kell, hogy a felszín felé irányuló áram előjele negatív. A fotoszintézis, illetve a növényi produkció Rn-hez viszonyított értéke igen csekély (éves szinten maximum 2%). A nettó radiáció a beérkező összes rövidhullámú sugárzásnál kisebb.

VII.39. ábra - A beeső sugárzás (Rs), a nettó radiáció (Rn), továbbá a latens hőáram (LE) és a léghőmérséklet (Ta) jellemző napi alakulása (Loomis–Connor 1992 nyomán)

4.4.1. Az energiamérleg egyes tagjainak részletesebb leírása

Rn = RS beérkező – RS távozó (reflexió + emisszió) + RL beérkező – RL távozó (reflexió + emisszió),

ahol RL jelöli az infravörös (hosszúhullámú) sugárzást, Rs pedig az összes rövidhullámút.

A Stefan–Boltzmann-törvény szerint az emisszió valamely felületről

E = e · σ · T4, ahol e az emisszivitási együttható (a fekete test esetében értéke 1,0), σ a Boltzmann-állandó, a T pedig a °K-ben vett hőmérséklet.

H = cp · ρ · dT · g, ahol cp a levegő fajhője, ρ a levegő sűrűsége, dT a levegő és a felület hőmérséklet-különbsége, g pedig a vezetőképesség.

214 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

LE = cp · ρ · de · g, ahol de a vízgőznyomás-különbség, L a párolgási hő és E a leadott vízmennyiség.

A fentiekből látható, hogy a szenzibilis és a latens hőáram esetében az Ohm-törvény analógiájáról van szó. A vezetőképesség (hőre, vízgőzre) az adott anyagra adott közegben (pl. a hőre vagy a vízgőzre a levegőben) jellemző diffúziós együttható és az egységnyi távolság (SI-ben: m) szorzataként adódik. A szenzibilis és a latens hőáram hányadosaként képzett Bowen-arány (H/LE) az adott terület klímáját is jellemzi, így a nedvesebb klímájú vidékeken értéke nyilván kisebb a sivatagokban mérhető értéknél (a nevezőben lévő tag nagyobb).

4.4.2. Az energiamérleg egy levélre történő számítása

Rn; nettó radiáció (pozitív, ha a levél kevesebb energiát sugároz ki, mint amennyit a környezetéből felvesz).

H; az érzékelhető (szenzibilis) hő árama; magában foglalja a kondukciót és a konvekciót; pozitív, ha a levél több hőenergiát nyer, mint amennyit veszít.

LE; latens hő (párolgás – negatív, kondenzáció – pozitív).

Konstans levélhőmérséklet mellett és a metabolizmust nem tekintve:

Rn + H + LE = 0

2 4 Rn, (W · m ); Rn = Rnabs– e · σ · T

–8 –2 e; a levél emisszivitása (~0,95), σ; Stefan–Boltzmann-állandó, 5,673 · 10 W · m . K–4

T; levélhőmérséklet, °K

2 H, (W/m ); H = (Ta–Tl) · cP · ρ · ga

Ta; léghőmérséklet

Tl; levélhőmérséklet

–1 –1 cP; a száraz (telítetlen) levegő specifikus hőkapacitása 1000 J · kg · K )

ρ; a száraz levegő sűrűsége; 1,205 kg · m–3 (20 °C, 100 kPa ~ 1000 mbar ~ 1 atm)

ga a felületi határréteg konduktanciája; m/s

–2 LE, (W · m ); E = ((el – ea) · cP · ρ · (gl + ga)/γ)/L

215 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

el; a sztóma alatti tér vízgőznyomása, Pa

ea; a levegő vízgőznyomása, Pa

–1 gl , ga ; a levélre és a felületi határrétegre jellemző konduktanciák, m · s

γ; pszichrometrikus állandó (~66 Pa/K) 4.5. A diffúzió szerepe a növényzet energia-háztartásában és gázcseréjében

A szén-dioxid felvétele és a vízgőz leadása e gyaránt a sztómákon keresztül történik (a vízgőz esetében szerepel még a kutikulán keresztüli transzspiráció is, de ez a sztómás komponenshez képes nagyon kicsi, annak 1%-ánál kisebb) a levél felszínéig s onnan a felületi határrétegen keresztül a szabad légtérbe. Mindkét folyamat diffúzióval megy végbe Fick első törvénye szerint, ahol a fluxus (itt F; mol · m–2 · s–1) intenzitása az 2 –1 –3 illető gáz levegőben vett diffúziós együtthatójától (D; m · s ), a két pontban a koncentrációk különbségétől (c1, c2; mol · m ), illetve a molekula által megteendő távolságtól (l, a két pont távolsága; m) függ.

–1 A levél felszínéig a sztómás vezetőképesség (gs; m · s ) bevezetésével:

F = (csztóma alatti tér – ckörnyező levegő) · gs

A levél felszínétől pedig:

F = D · (c2 – c1)/l

Az Ohm-törvény analógiájára a koncentrációk különbsége felel meg a feszültségkülönbségnek, a fluxus az áramnak, a D/l hányados, illetve a gs pedig a vezetőképességnek. Az l távolság – amely a felületi határréteg vastagsága – a levél felszíne és a külső légtér között értelmezett, és erősen függ a környezeti tényezőktől. Ez utóbbiak (ebben a kontextusban főként a hőmérséklet a páratartalom és a szélsebesség) határozzák meg a felszín és a légtér közötti anyag- (itt pl. CO2 és H2O) és energiacserét. A levél felszínéhez nagyon közel (μm-es skála) a levegő hőmérséklete, páratartalma és szén-dioxid-koncentrációja inkább a levélre jellemző, mint a levelet körülvevő levegőre. A levél belsejében (sztóma alatti tér) a relatív páratartalom (RH) pl. akkor is 100%-os, ha a levélfelszíntől 1 mm-re már csak 40% az RH értéke. Ugyanígy a szén-dioxidra nézve is nagy koncentrációkülönbség áll fenn a sztóma alatti tér és a külső légtér között. Ezek a koncentrációkülönbségek a felszíntől kifelé haladva folyamatosan és – az említett környezeti tényezők függvényében – dinamikusan alakulnak ki. A „külső légtér” (ahol már inkább a levegőre s nem a levélre jellemző értékek fordulnak elő) távolsága a levél felszínétől egyenlő a felületi határréteg vastagságával, illetve az l paraméterrel. Száraz levegőben a vízgőz koncentrációja (a felszíntől vett) kisebb távolságon csökken a levegő nagyobb tömegét jellemző értékre, mint nedves levegőben. Szélcsendben a levél felszínétől nagyobb távolságra mérhető a levegőre jellemző (vízgőz- vagy szén-dioxid-) koncentráció, mint erős szélben. A fentiek alapján a sztómás és a határréteg-vezetőképességet együtt kezelve módosul a levél és a légtér közötti gázcserét leíró egyenlet:

F = (c2– c1) · gösszes,

216 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

ahol a gösszes a sztómás és a felületi határréteg vezetőképességének az eredője. A diffúzió csak μm-es távolságokon (a sztómán keresztül, a levél felszínéig) hatékony. A szél miatt fellépő keveredés szükséges ahhoz, hogy az anyag- és energiacsere a vegetáció, illetve a légtér között hatékonyan végbemehessen. 4.6. A légkör (atmoszféra) és a hidroszféra

VII.40. ábra - A hőmérséklet változása a magassággal a légkör rétegeiben (bal oldali ábra) és a hőmérséklet, valamint a CO2-koncentráció alakulása földtörténeti léptékben jelenlegi értékekhez viszonyítva (jobbra) (Smith–Smith 2001 és www.mhhe.com nyomán)

A Föld egész légköre az atmoszféra, eltérő funkciójú koncentrikus rétegeivel. A Föld átlagos hőmérséklete 288 °K (lásd radiáció). A felszíntől 90 km-re lévő külső héj, a termoszféra hőmérsékletétől függ például az űrbe szökő hidrogén mennyisége, s ennek a hidrogénnek (és a légköri oxigénnek3) egyedüli forrása a Föld vízkészlete. E réteg alatt a mezoszféra (50 km magasságig), az alatt pedig a sztratoszféra (50 km–18 km) van. A mezoszférában az ionizáló sugárzás a levegő molekuláit bontja (így a CO2-t CO-ra és O-atomra, a vizet hidroxilcsoportra és atomos oxigénre, az oxigénmolekulát atomos oxigénre). A sztratoszférában van az ózonréteg (kb. 30 km magasságban), amelynek az ultraibolya sugárzás nagy részét elnyelő funkciója miatt kitüntetett szerepe van. Az „alsó” 18 km a troposzféra (viszonyítási alapként: az utasszállító repülőgépek 10-12 km magasságban repülnek). A troposzféra (0–18 km) tartalmazza a légkör tömegének túlnyomó részét, ebben a rétegben zajlanak az időjárási események. A benne lévő – relatíve nagyon kis mennyiségű – üvegházhatású gázok (CO2, NOx, CH4, H2O), továbbá aeroszolok és porrészecskék

3 A Föld őslégköre erősen reduktív volt, a CH4, NH3, CO2, SO2 és H2O nagy koncentrációival. A mai oxidáló jellegű légkör (N2, O2) kialakulásában megkülönböztetett szakaszok: 1. Ózon nélküli légkör → az UV sugárzás a felszínig jut, és a víz fotodisszociációját okozza. A felszabaduló oxigénből ózon is képződik, amely már védelmet nyújt (a biológiai eredetű molekuláknak) az UV sugárzás ellen (Urey-szint). 2. A fotoszintézis (kék-zöld algák) kialakulásával (lásd oxigénciklus, vízciklus) az oxigén légköri koncentrációja emelkedett. Kialakult a szerves anyagok lebontásának hatékonyabb útja, a légzési folyamatok már a terminális oxidációval zárultak (e--akceptor az oxigén, Pasteur-szint), a légzés hatékonyabb lett (lásd mitokondrium). 3. Évmilliárdok alatt alakult ki a jelenlegi, 21%- os O2-tartalmú légkör.

217 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

nélkül a Föld felszíni hőmérséklete 33 °C-kal lenne hidegebb. A troposzférára jellemző átlagos léghőmérsékleti gradiens (dT/dz) 6,5 °K . km–1. A sztratoszférában a hőmérséklet azért emelkedik, mert az itt képződő ózon elnyeli a beérkező sugárzás egy részét. A mezoszférában a hőmérséklet csökken, 90 km feletti magasságban, a termoszférában az elnyelődő ultraibolya sugárzás miatt a hőmérséklet emelkedik. Itt jellemző az oxigén- és nitrogénmolekulák disszociációja, illetve az atmoszferikus gázok ionizációja.

A globális légköri cirkuláció alapvető oka a felszín egyenetlen felmelegedése, illetve lehűlése ennek a levegőre gyakorolt hatásaival.4 Ennek hátterében a földrajzi szélességtől függő felszíni sugárzásintenzitás éppúgy szerepel, mint a légkörben való elnyelődés és szóródás, mely utóbbiak mértéke függ a légkörben megtett út hosszától. Ha csak a fenti tényezők határoznák meg az egyes éghajlati övek elhelyezkedését, akkor az éghajlati övek határai párhuzamosak lennének a földrajzi szélességeket megadó képzeletbeli vonalakkal. A szárazulatok és tengerek eloszlása és az ebből következő térben egyenlőtlen felmelegedés-lehűlés alakítja tovább az éghajlati övek határait/átmeneteit. Az ilyen módon meghatározott klíma (főként a felszíni hőmérséklet és a csapadékmennyiség) azután alapvető hatással van például az élő szervezetek produkciójára, arra hogy milyen növényi életformák fordulhatnak elő, és hogy milyen vegetációfiziognómia a jellemző. Ez a klíma úgy is felfogható, mint egy tágabb keret, egy lehetőségkészlet, amelyen belül az éppen előforduló változatot nevezzük – mondjuk napi – időjárásnak.

A légköri cirkuláció mellett a klímát leginkább befolyásoló tényező a Föld legnagyobb anyag- és energiaforgalmú ciklusa, a vízciklus. A hidroszféra tartalmazza a felszín 71%-át borító vizeket, ezen belül az összes (víz)térfogat 74%-át adó óceánokat, továbbá az összes térfogat – csupán – 0,001%- át kitevő és átlagosan 10 napos tartózkodási idejű légköri vizet (felhők, pára). Az édesvíz legnagyobb része a sarki jégsapkákban van. Az óceánok áramlatainak az energia-háztartásban (a Föld éghajlatának alakítására alkalmas méretű meleg és hideg tengeráramlások) és a tápanyagforgalomban (a sarkvidékekről érkező szervetlen tápanyagban gazdag áramlatok) van meghatározó szerepük. A légköri és az óceáni áramlatok néhány jellemző tulajdonságának figyelembevétele segíthet fontos klimatikus jelenségek megértésében.

Az óceán különbözik a légkörtől például abban, hogy felülről melegszik, vagy hogy a melegebb víz lesüllyedhet a hidegebb vízben, ha elég sós, mert a só koncentrációjának növekedésével nő az oldat sűrűsége. A 75–200 m-es felszíni réteg alatt van az éles hőmérsékleti gradiensű termoklin és a nagy sókoncentráció változást jelentő, a termoklin réteggel azonos helyzetű haloklin réteg. Általában tehát – a sós és hideg víz nagyobb sűrűsége, illetve a fent említett éles gradiensek miatt – a produkció és a dekompozíció fő színterének számító felszíni vizek és a mélyebb rétegek közötti keveredés általában gátolt. Ezalól kivételt képeznek az óceáni fel- és leáramlási zónák. Az óceán sókoncentrációja 33-38 g . kg–1, amiből 30 g-nyit a Na+ és a Cl– tesz ki. A mélytengeri áramlatokat a sűrűbb sós víz lesüllyedése hajtja.

A felszíni áramlatokat a szelek hajtják, így azok mintázata hasonlít a nagy szélrendszerekéhez. A felszíni óceáni áramlatok az egyenlítőtől a sarkok felé irányuló hőmennyiségnek mintegy felét szállítják. A mélytengeri áramlatok mintázata eltér a felszíni vizekétől (ezek a szelektől független irányúak). A sarkokra érkező melegebb víz lehűl (eközben lehetővé teszi, hogy Skócia nyugati partjain mediterrán jegyeket mutató vegetáció fejlődhessen a Golf-áramlatból kilépő Észak-atlanti áramlat fűtő hatása révén).

4 A légköri gázokat a gravitációs erő vonzza a bolygó középpontja felé, míg a légköri nyomásból eredő erő kifelé (az űrbe) irányul. A két erő egymással egyensúlyban van. A légoszlop sűrűsége – s így a légnyomás – a gravitáció miatt a felszíntől távolodva csökken. A légköri nyomás csökkenése a magassággal a troposzférában 10-12 Pa · m–1. Egy m3 levegő – standard körülmények mellett vett – tömege meghaladja az 1,2 kg-ot (az egyesített gáztörvény alkalmazásával kiszámíthatóan → P · V = nRT, P: nyomás (Pa), V: térfogat (m3), n: anyagmennyiség (mol), R: gázállandó (8,314 m3 · Pa/(mol · K) ), T: hőmérséklet (°K), ha tudjuk, hogy a száraz levegő átlagos moltömege 29 g. Összehasonlításul: a vízgőz moltömege 18 g.)

218 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.41. ábra - A szélsebesség profilja alacsony, a légkörhöz gyengén kapcsolt, illetve magasabb, erősebben kapcsolt növényzet felett

Ehhez járul, hogy a tengeri jég képződése közben a só egy része a vízben marad, elősegítve ezzel a sarkokra érkező víztömeg mély rétegekbe való lesüllyedését, ami önmagában egyik oka a termohalin cirkulációnak, amely az óceánok közötti vízszállításért felelős. A lesüllyedt vízmennyiségnek természetesen fel is kell emelkednie, s ez a kontinensek keleti partjain történik a Coriolis-erő5 és a keleti szelek hatására. Az óceáni áramlatok energiatranszportja óriási, de ehhez fogható a szállított anyagmennyiség – így például az évszázadokra „eltemetett” szénmennyiség – is. Az Északnyugat-Európát „fűtő” meleg Észak-atlanti áramlattal szemben a felemelkedő hideg áramlatok hűtik a kontinensek keleti partjait. 4.7. A vegetáció hatásai a klímára

A vegetáció – közvetlenül – az albedo és a felszíni durvaság révén befolyásolhatja a klímát (lásd még üvegházhatás, szénciklus). Az albedo hatását a nettó radiáció értékének befolyásolásával fejti ki. Értéke optimális vízellátottsági körülmények között például kukoricára 0,23, ami azt jelenti, hogy

5 Coriolis-erő: A Föld forgása következtében a mozgásban lévő lég- és víztömegekre ható kitérítő erő. Az Egyenlítő felé tartó lég- és vízáramlások az északi féltekén jobbra, a déli féltekén balra térnek ki. Az anguláris momentum megmaradásának törvényével magyarázható: Ma = m · ω · r (m: tömeg, ω: anguláris (szög) sebesség, r: az adott szélességhez tartozó, a Föld forgási tengelyétől vett sugár). Eszerint a pólustól az Egyenlítő felé haladva változatlannak vett tömeg és növekvő r mellett a szögsebességnek csökkennie kell.

219 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

az Rs 23%-át veri vissza a vegetáció. Az albedo értéke hóval borított felszín esetén 0,9 is lehet. A nagy albedo kisebb nettó radiációval – azaz rendelkezésre álló energiamennyiséggel – jár együtt, s így kisebb az a hőmennyiség, amit a felszínnek szenzibilis és latens hő formájában le kell adnia. Másrészt a vegetáció felszíni durvasága meghatározza a vezetőképesség (eddy-vezetőképesség, Km) értékét, amelytől adott hőmérsékleti (vagy vízgőznyomás-) gradiens mellett – az Ohm-törvény analógiájával is magyarázhatóan – a leadott energiamennyiség erősen függ.

A „durva felszín” szó szerint értendő: így például egy erdő felszínének egymás melletti (mondjuk horizontálisan 1 m távolságra levő) pontjai lényegesen távolabb lehetnek egymástól (az esetleg nagyobb magasságbeli különbségek miatt), mint egy gyep vagy egy búzatábla (horizontálisan 1 m távolságra levő) egymás melletti felszíni pontjai. A felszín nagyobb durvaságának (egyenetlenségének) azután több következménye is van a Km- re nézve. Így például durvább felszín mellett nagyobb az energiacserében (a szenzibilis és latens hőáramban) részt vevő felület (implicit szerepel a vezetőképességben), illetve nagyobbak a kialakuló légörvények (eddy). Így azután a vegetáció jobban kapcsolt a légkörhöz, azaz gyorsabban követi a levegő tulajdonságaiban (hőmérséklet, páratartalom, szélsebesség) bekövetkező változásokat, ami egyúttal csak kisebb gradiensek kialakulását teszi lehetővé. A vegetáció fiziognómiája (szupraindividuális alakja, formája) ily módon erősen befolyásolja anyag- (CO2, H2O) és energiaforgalmát.

További tényező a vegetáció – jórészt vízből álló, s így nagy hőkapacitású – tömege is, hiszen az Rn egy része a vegetáció felmelegedése révén tárolódik (ez azért nem szerepel az energiamérleg egyenletében, mert hosszabb távon a biomassza hőmérséklet-változásai kiegyenlítik egymást). Ez a pufferhatás kis jelentőségű a szenzibilis és a latens hőáramokhoz viszonyítva.

A növények egyedi morfológiája, alakja nagyban meghatározza funkcionális jellemzőiket is. Így például a kisebb levelek, illetve a vertikálishoz tartó levélszögeloszlás száraz élőhelyeken jellemzőbbek, mivel előbbi a konvektív (szenzibilis) hőleadást növeli, utóbbi az egységnyi levélfelszínre eső radiációs terhelést csökkenti. 4.8. A klíma variabilitása

A bolygót érő besugárzás mennyiségét (inszoláció) a Föld pályájának excentricitása (az ellipszispálya változása), a Föld forgástengelye és a pályájának síkja által bezárt szög, illetve ezek változásai határozzák meg. A beérkező energiamennyiség klímát befolyásoló fenti hatásai ciklusosak (100 000, 41 000 és 23 000 éves ciklusidők), és együttesen a Milánkovicseffektusként (ciklusként) ismertek. Az utolsó 800 000 év jégkorszakai- felmelegedései és a Milánkovics-ciklusok jól korrelálnak. A klímára, pontosabban a globális hőmérsékletre és csapadékmennyiségre vonatkozó ilyen 6 időléptékű információ a sarki jégtakaró megfúrásából származó mintákból (jégoszlopok), amelyekben egyes légköri gázok koncentrációi (CO2, CH4, 6 18 7 8 N2O) vagy az oxigénizotópok (1 O és O) arányai fontosak , illetve dendrokronológiai vizsgálatokból (fák évgyűrűinek vizsgálata) származtathatók

6 A jégoszlopban lévő levegőbuborékok a légköri gázokat a jégképződéskor jellemző koncentrációban tartalmazzák. 7 A nehezebb oxigénizotópot (18O) tartalmazó vízmolekula kisebb arányban szerepel a tengerekről felemelkedő vízpárában, mint a tengervízben. A légtömeg lehűlését (nagy magasságokban vagy nagyobb földrajzi szélességeknél, hidegebb klímában) követő kondenzáció esetén a 18O-t tartalmazó víz kicsapódása viszont nagyobb mértékű, mint a 16O-t tartalmazó vízé a sarkok felé történő transzport (vízpára, felhők) során. Így a hidegebb időszakok kisebb, a melegebb időszakok nagyobb 18O-arányt eredményeztek a sarki jégsapka adott rétegében, mivel a párolgás helyéről (tengerek) a kicsapódás helye (sarki jégmezők) felé történő transzport során hidegebb klíma esetén a 18O-t tartalmazó víz nagyobb hányada kicsapódott még a sarki jégmezők elérése előtt (sok párolgási- 18 16 kicsapódási ciklus után). A H2 O és a H2 O aránya a tengervízben 1:500. A párolgás során ez az arány csökken. A mintának (levegő, jég) a tengervízhez hasonlított izotóparányát (frakcionáció) 18 18 a δ18O adja meg: δ O = {Rminta–Rtenger)/Rtenger · 1000 (‰). Belátható, hogy a δ O értéke a légkörben lévő vízre negatív, illetve minél hidegebb éghajlatú helyeken vizsgáljuk, annál negatívabb (a nehezebb izotóp kevésbé „hajlamos” gázfázisban maradni). Így nagyobb tengerszint feletti magasság, illetve a földrajzi szélesség nagyobb értékeinél a δ18O negatívabb. 8 Bő csapadékjárású években a növekedés feltételei kedvezőbbek, és a fa átmérője (az évgyűrű sugara) nagyobb mértékben nő, mint a száraz években.

220 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

(például a Sequoiadendron giganteum több ezer éves példányainak keresztmetszetéből). A fenti nagy időléptékű változások mellett gyakoribb (néhány évenként előforduló) az „El Niño/Southern Oscillation (ENSO)” névvel jelölt esemény, amely a tenger felszínközeli vízhőmérsékleteinek és az ehhez kapcsolódó légköri nyomásnak normálisan fennálló kapcsolatát „borítja” fel. Az ún. „normális” években (ha a normális karakter túl erős, „La Niñá”-ról beszélnek) a keleti kereskedelmi szelek nyugatra nyomják a Csendes-óceán felszíni vizeit. A nyugati Csendesóceánon ennek (felszíni meleg víz) következtében kialakuló kis légnyomású övezetben (Indonézia) a konvekció (felszálló légáramlás) révén nagy intenzitású esők várhatók. A parttól eltartó irányú vízmozgás a keleti Csendes-óceánon a mélyebb rétegekből („upwelling”) tápanyagokban gazdag hideg víz feláramlását okozza, ami viszont nagy halgazdagságot eredményez (Dél-Amerika nyugati partjainál), illetve a lehűlés miatt egy magasabb légnyomású zóna kialakulásához vezet.

Az El Niño-effektus akkor következik be, ha a nyugati (indonéziai) kis nyomású és a keleti magas nyomású övezetek kevésbé kifejezettek (a fenti mintázat gyengébb), és így a keleti szelek is gyengébbek. Ekkor a melegebb felszíni vizek kelet felé mozoghatnak gyengítve a konvekciót (így a csapadékképződést) nyugaton (India, Indonézia, Ausztrália) és csökkentve a mélyebb hidegebb vízrétegek feláramlását (és ezzel a halállomány gyarapodását) keleten. Az óceán-atmoszféra rendszer fenti változása 4-7 évente fordul elő, kiváltó oka nem ismert. Hatása a légköri és tengeráramlásokon keresztül globális. Az Európában ismert hasonló skálájú esemény az Észak-atlanti oszcilláció, amely az izlandi alacsony és a Bermuda-szigeteki magas légnyomású övezetekben nyilvánul meg. Ez fokozza az északra irányuló (tenger- és légáramlással hordozott) hőtranszportot, „fűtve” a Brit-szigetek északi részét és Skandináviát. A klíma egyes évek közötti (ún. interannuális) variabilitása nem azonos a meghatározott sajátosságot mutató hosszabb időléptékben zajló klímaváltozás jelenségével (lásd a globális klímaváltozásról szóló részt). 5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalom

Az ökológiai rendszerek működésének alapja az anyagforgalom és az energiaáramlás. A bioszféra globális anyagforgalma magában foglalja mintegy 40 környezeti elem ciklusát, ezeket nemcsak a bioszféra, hanem például a geoszféra is nagymértékben befolyásolhatja (pl. vulkánkitörés), így az egész Földön lejátszódó anyagáramlásról van szó. Biogeokémiai ciklusok, mivel minden szerveződési egységnek (bioszféra, ökoszisztéma) vannak biológiai, geológiai, kémiai komponensei, melyek meghatározzák az adott egység helyét és szerepét a globális anyagforgalomban, különösen igaz ez a teljes bioszférában lejátszódó folyamatokra. Mindez igaz a tápanyagok forgalmára is (N, P, S, Ca, Mg, K stb.), bár azt elsősorban ökoszisztémaszinten értelmezzük.

Tekintsük át a biogeokémiai és tápanyagciklusok főbb jellemzőit:

• a különböző elemek forgalma egymással szoros kapcsolatban van,

• sebességük nem állandó, vannak lassulások és leállások (pl. leállás: kőolaj, földgáz, mészkő, lassulás: sztratoszférába kerülő nitrogénvegyületek),

• kisebb egységekre bontható a globális körforgalom modell: az ökoszisztémáknak saját belső (internális) ciklusaik vannak, ám ezeknek van be- és kimenete (input, output) melyekkel kapcsolódnak a globális körforgalomhoz,

• az elemek globális körforgalmának a megértése a kulcs ahhoz, hogy az egész bioszférát egyetlen hatalmas működési egységként értelmezzük (Gaia-elmélet),

221 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

• szoros, nem elválasztható kapcsolatban van az anyag és az energia áramlása – így például a szénciklus és az energiaáramlás kezdő lépése a fotoszintézis,

• megkülönböztetünk gáz- és üledékciklusokat, de ez (elsősorban az aktuális transzport típusa) egy elem ciklusán belül is változhat,

• az emberi tevékenységek: a földművelés, a tájalakítás, de különösen az ipari forradalom kezdete óta nagymértékben befolyásolják a ciklusok működését – nemcsak a C-, hanem a N-, P-, S- és vízciklusban is – ennek következménye: a globális klímaváltozás.

A fejezet célja összefoglalni a víz, O, C, N, P, S és egyéb tápanyagok forgalmát, szerepét globális és állományskálán. Gázciklusok

Vízciklus

A víz az élet kialakulásának színtere és az alapvető életfolyamatok, biokémiai reakciók közege, ezért az élet szempontjából alapvető fontosságú. A növények számára mint hidrogénforrás nélkülözhetetlen, de az sem mellékes, hogy a víz fotolíziséből állítják elő az oxigént is. A víz körforgását a Napból érkező energiaáram hajtja, amely az éghajlati övezetességért és a csapadék globális eloszlásáért is felel. A víz az ökoszisztémákon keresztül veszteség, stagnálás nélkül megy át (a hideg területeket kivéve).

Az óceánok felületéről történő evaporáció (párolgás) 91%-a visszajut az óceánba (425 000 km3), 9% pedig a szárazföldekre csapadék formájában (40 000 km3). A szárazföldekre hulló összes csapadék mennyisége ennek kb. háromszorosa: 111 000 km3, ennek egyharmada az óceánokból, kétharmad része pedig a szárazföldi evapotranszspirációból (párolgás-párologtatás) származik. A bolygónkon található összes vízmennyiségnek azonban csak mintegy 0,01%-a található a talajokban, ahol a szárazföldi növények számára hozzáférhető. A csapadék mennyisége és így az evaporáció és a transzspiráció térben és időben is rendkívül változatos. A sarki jégsapkák és gleccserek kb. 33 000 000 km3 édesvizet tárolnak, míg az óceánok vize ennek kb. a 40-szerese (1 350 000 000 km3). Érdekes tény, hogy a Föld el nem jegesedett édesvízkészletének mintegy ötöde egyetlen, de nagyon mély (1620 m) tóban, a Bajkálban található.

Az ökoszisztémák és a vízforgalom szempontjából további alapvető fontosságú jelenségek az intercepció (a víz növényzet általi visszatartása/az eső után a vegetáció felületén maradó vízmennyiség), a felszíni elfolyás és az infiltráció (beszivárgás) (VII.43. ábra).

A víznek a különböző tározókban (rezervoárokban) töltött ideje igen változatos: az atmoszférában átlagosan 10 nap, az ökoszisztémákban óráktól hetekig terjedhet, a talajban már 1 év és a sarki jégsapkákban akár évezredek lehetnek. Az átlagosan 1 éves kicserélődési idő az éves és szezonális csapadék variabilitására igen érzékeny rendszerré teszi a talajt, annak víztartalmát.

222 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.42. ábra - A globális vízciklus. A feltüntetett mennyiségek km3/év-ben értendők. A keretezett mennyiségek a nagy vízrezervoárok, nyilakkal a fluxusok irányát és mellettük nagyságukat jelöltük (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

VII.43. ábra - Vízforgalom ökoszisztémaszinten

Az emberi tevékenység hatása a vízciklusra

Az emberiség szempontjából a rendelkezésre álló vízkészletek csökkenése fontos gazdasági és társadalmi tényező, főként a mezőgazdaságból élő – és idetartozik a fejlődő országok többsége – országokban. A huszadik században az átlaghőmérséklet emelkedésének hatására alapjában véve nőtt az evapotranszspiráció mértéke és ennek okán a csapadék mennyisége, de ennek a növekedésnek a térbeli eloszlása más és más. Így például

223 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

az USA-ban átlagosan kb. 10%-al nőtt, míg Etiópiában kb. 5%-kal csökkent a csapadék mennyisége. A szárazföldi életközösségek fő korlátozó tényezője azonban elsősorban nem a csapadék, hanem a talajban rendelkezésre álló víz mennyisége. Ez pedig növekvő csapadékmennyiség mellett is – ha a melegedés hatására az evapotranszspiráció mértéke meghaladja a csapadék mennyiségének növekedését – csökkenhet.

Magyarországon az aszályos évek számának növekedéséről beszélhetünk, ami leginkább a csapadék mennyiségének megváltozott eloszlásában nyilvánul meg. A globális klímaváltozási modellek térségünkre a kontinentális hatás fokozódását, a csapadékeloszlás megváltozását (több csapadék a téli félévben és kevesebb a nyáriban), illetve Dél-Magyarországon a mediterrán hatás erősödését jelzik, ez hazánkat az amúgy sem túl magas évi átlagos csapadékmennyiség (550 mm) miatt igen érzékenyen érintheti. Száraz régiókban, valamint ahol edafikus okokból száraz a terület (a talajnak csekély a víztartó képessége) – ilyen például a homoktalaj uralta Duna–Tisza köze vagy a Nyírség –, a csapadék mennyiségének kismértékű csökkenése is jóval erőteljesebb hatással van az életközösségekre, mint akár egy nagyobb változás a csapadékosabb területeken. Az időjárás szélsőségesebbé válásával gyakoribbak lehetnek a nagyobb viharok, amelyek sokkal kedvezőtlenebbek az elhúzódó csendes esőkkel szemben, hiszen nagy zivataroknál a csapadék jelentős része elfolyik a felszínen, és erodáló hatása – a talaj lemosódása, elhordása révén – is rendkívül káros.

A tájhasználat megváltozásának is drasztikus következményei lehetnek a vízháztartás szempontjából. Így például az utóbbi évek áradásait gyakran a folyó vízgyűjtő területén történt változások okozták. A vízgyűjtő erdeinek kivágásával a terület vízvisszatartó képessége (intercepció) jelentősen csökken, s ez nagy mennyiségű csapadék hullásakor hirtelen áradáshoz, illetve erózióhoz vezet. Ez történt például 2001-ben a Tisza völgyében.

Oxigénciklus

A bioszférában található molekuláris oxigén fő forrása, a víz bontása két folyamathoz köthető: egyrészt a légkörben található vízgőz fotodisszociációjához, másrészt a fotoautotróf szervezetek fotoszintéziséhez. Fő rezervoárja a légkör, ahol mintegy 21 térfogat%-ban fordul elő. Mennyisége a földtörténet során növekedett, jelenleg a légkör oxigéntartalmát meghatározó tényezők – a fotoszintézis és a légzés – dinamikus egyensúlyt tartanak fenn. Az élőlények a légzés során használják fel a felvett oxigént, a folyamat egyik terméke a CO2. Ebből is látható, hogy a bioszférában zajló anyagforgalmi ciklusok szorosan, számos ponton kapcsolódnak egymással.

Az oxigén molekuláris formájában is igen reaktív, az aerob légzés energetikai szempontból sokkal gazdaságosabb az anaerob lebontó folyamatoknál, mégis vannak olyan helyzetek, mikor az oxigén nem hozzáférhető. Így például vízi élőhelyek eutrofizációja során oxigénhiány állhat elő, ami az aerob szervezetek pusztulásához vezet, de a lápokon lejátszódó folyamatok (denitrifikáció, metánképződés) is hasonló okokra vezethetők vissza.

A légköri oxigén mennyiségét természetesen az ember is befolyásolja, főként az ipar és a közlekedés okozta fogyasztás révén.

Ózon

A légköri oxigén egy része nagyobb magasságba jutva ózonná (O3) alakul a nagy energiájú ultraibolya sugárzás hatására. Ózon legnagyobb mennyiségben a sztratoszférában található kb. 20-30 km-es magasságban (ózonréteg), de az egész légkörben, így a felszínhez közel is fellelhető. Az ózonréteg vastagsága szezonális dinamikát mutat helyzetét (magasságát) és a földrajzi szélességet tekintve. Jelenléte a légkörben rendkívüli fontosságú az élőlények szempontjából, véd az ultraibolya sugárzás káros hatásaitól (lásd még a VII.2.17. fejezet).

224 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Magyarországon elsősorban Mészáros Ernő munkásságát kell kiemelnünk a téma kapcsán.

Az ózon képződése és elbomlása dinamikus egyensúlyt tart fenn nagy mennyiségű sugárzási energia elnyelése közben.

O2 + hν → O + O

O + O2 → O3

O3 + hν → O + O2

O + O3 → 2 O2

Erre az egyensúlyra jelentős hatással vannak egyéb, az ózon lebomlását előidéző folyamatok, melyek csökkentik az ózon mennyiségét a légkörben. Ilyen reakciókat idéznek elő a főként az emberi tevékenység során a légkörbe került szennyező anyagok, például a nitrogén-oxidok, vagy a CFC-k. A CFC-k vagy más néven a halogénezett szénhidrogének kibocsátása a múlt század végétől kezdődően folyamatosan csökken, ám mivel többségük légköri tartózkodási ideje igen jelentős, napjainkban is fontos szerepet játszanak az ózonréteg elvékonyodásában.

Cl + O3 → ClO + O2

Jelenleg az ózonréteg vastagsága a mérsékelt övben kb. 3-5%-kal csökken minden tíz évben.

Szénciklus

A ciklus mozgását elsősorban a szárazföldi és tengeri fotoszintetizáló szervezetek által megkötött, a biológiai rendszerekbe került szén mennyisége biztosítja.

Hat fő „széntárolót” különíthetünk el: az atmoszféra, az óceánok, a talajok, a vegetáció, az üledékek és a kőzetek. A becsült mennyiségeket és a lehetséges fluxusok irányát és nagyságát mutatja a VII.44. ábra.

A legnagyobb mennyiségben az üledékekben és a kőzetekben fordul elő szén, ez teszi ki a Föld összes széntartalmának kb. 99%-át. Ezekben a tárolókban extrém módon lelassul a szénforgalom, lassú a mobilizáció: millió években mérhető és főként geológiai folyamatok határozzák meg. A legkisebb, de a legdinamikusabban változó – főként az élőlények légzéséből származó – szénraktár, az atmoszferikus szén nagyrészt CO2 formájában fordul elő. Mennyiségét elsősorban a fotoszintézis és a légzésaktivitás határozza meg, de nem felejthetjük el a geológiai folyamatok szerepét sem, hiszen például vulkánkitörés során is nagy mennyiségű szén-dioxid jut az atmoszférába.

Az óceánokban oldott szerves és oldott szervetlen szén formájában, valamint élő és holt szerves anyagként fordul elő. A vízben a szabad CO2 kevesebb mint 1%-át teszi ki az összes szén mennyiségének, de könnyű mobilizálhatósága miatt ez a legfontosabb a primer produkció szempontjából.

225 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.44. ábra - A globális szénforgalom sematizált ábrája. A fő széntárolók mellett (keretezett) feltüntettük a becsült szénmennyiséget is, valamint a szénfluxusok irányát és azok becsült mennyiségét. A számok pedagramm/év-ben értendők (1 pedagramm = 1015 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

VII.45. ábra - A szárazföldi területek széntartalma (t/ha, talaj és föld alatti, föld feletti biomassza) (forrás: earthtrends.wri.org)

A legnagyobb biológiai széntározó a szárazföldi bioszféra. A szárazföldi vegetáció közel annyi szenet tartalmaz, mint az atmoszféra, a talajok pedig ennek kb. a kétszeresét. A szárazföldi nettó primer produkció kevéssel magasabb, mint az óceáni, a kicserélődési idő pedig sokkal hosszabb: átlagosan 11 év, míg a tengerekben átlag 2-3 hét. A talajokban ez az idő átlagosan 25 év. Ezek az átlagos kicserélődési idők azonban elfedik az

226 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

egyes komponensek közti nagy különbségeket, így például a fotoszintézis által fixált szén néhány másodperc alatt eltávozhat fotorespiráció révén, míg a fában eltárolt szén évtizedekig, évszázadokig kötött. Újabb kutatások szerint az óceánok és szárazföldek kb. egyenlő mértékben nyelik el az antropogén eredetű CO2-ot a légkörből.

Ahol lassabbak a lebontási folyamatok (mérsékelt, illetve hideg területek), ott lelassul, illetve megáll a szénforgalom, és a szerves hulladékok humuszvegyületekké alakulnak. Innen a szén csak lassan, fokozatosan szabadul fel, ezért, ha megnézzük a szárazföldi területek széntartalmát bemutató térképet (VII.45. ábra), azt tapasztaljuk, hogy a föld alatti és a föld feletti, valamint a talajban raktározott szén mennyisége nem a legproduktívabb biomokban a legnagyobb (trópusi erdők), hanem a tajgaövezetben. Ha a lebomlás évmilliókon át gátolt, akkor kőszén, valamint kőolaj és földgáz keletkezhet. Ennek nagy részét az emberi tevékenység juttatja vissza a légkörbe, így belátható, hogy beavatkozásunkkal nagyon komolyan befolyásolni tudjuk a szénciklust, ami az üvegházgázok légköri dúsulásával a globális klímaváltozáshoz vezet. Vizekben a C-ciklus gátlása, a szén tárolása főként CaCO3 formájában valósul meg, ami a szárazföldre való kiemelkedés után, a savas jellegű esővíz, illetve biológiai mállás (zuzmók, mohák) útján mobilizálódhat újra.

VII.46. ábra - A bugaci homokpusztagyep CO2-fluxusainak menete 2004 tavaszán eddy-kovariancia módszerrel mérve (lásd: VII.6. fejezet). A negatív értékek CO2-elnyelést jelentenek

Az atmoszferikus CO2-szint változásai

A földtörténet során az atmoszferikus CO2 mennyisége többször, nagymértékben megváltozott (lásd a 2.18. fejezetet is). Ezeket a változásokat főként geokémiai folyamatok generálták. Az egyre csökkenő vulkánosság következtében kb. 20 millió éve 280-300 ppm körül van a koncentrációja, az ipari forradalom óta azonban jelentősen megemelkedett (370 ppm). Az utóbbi 400 000 évben bekövetkezett glaciális-interglaciális ciklikus változásokat valószínűleg a bejövő szoláris sugárzás és a Föld pályájának változásai okozták. Ezek a ciklusok jelentősen befolyásolták a légkör CO2- koncentrációját. Vizsgálatukra főként az Arktiszon, illetve az Antarktiszon gyűjtött jégmintákba befagyott légbuborékokat használják (VII.16. ábra).

227 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A szén-dioxid-koncentráció jelenlegi gyors emelkedésének elsődleges oka a fosszilis tüzelőanyagok elégetése. Kb. 5,3 pedagramm (Pg, 1 Pg =1015g) szén származik évente a fosszilis tüzelőanyagokból és további 0,1 pedagramm a cementgyártásból. Az erdőirtásokból származó szén mennyiségét nehéz becsülni (1,7±0,8 Pg/év), mivel ezek a tájhasználati változások sokszor nem teljesen dokumentáltak. A szén fluxusainak mérési és becslési módszerei az utóbbi időben sokat fejlődtek, de – nagyrészt a szárazulatok elhelyezkedése, illetve az óceánokhoz kapcsolható fluxusok (közvetlen) mérésének nehézségei miatt – főként az északi félgömbre léteznek pontos adatok. A modellek azt valószínűsítik, hogy az északi félgömbről a déli felé irányuló CO2-áramok kisebbek, mint az a források (itt: a nagy iparosodott központok) elhelyezkedéséből következne, tehát az északi félgömb szárazföldi biomjai az antropogén CO2-emisszióból sokat, egyes becslések szerint az éves emisszió 40%-át elnyelik. A légköri minták alapján a trópusi régiók pedig egyensúlyban vannak az atmoszférával az erdőirtások és -égetések ellenére.

Metánciklus

Elsősorban az emberi tevékenység a felelős az atmoszferikus metán koncentrációjának emelkedéséért. Mennyisége az ipari forradalomtól kezdődően a szén-dioxidéval párhuzamosan nőtt (VII.46. ábra). Annak ellenére, hogy a metán koncentrációja (1,8 ppm) nagyságrendekkel alacsonyabb, mint a szén-dioxid jelenlegi atmoszferikus koncentrációja (370 ppm), üvegházhatás-potenciálja (azaz aktivitásának mértéke) kb. a 20-szorosa, így a felmelegedés kb. 6%-áért ez a gáz a felelős.

VII.46. ábra - A metán légköri koncentrációjának emelkedése 1850-től. A légkörbe jutott metán kb. 85%-a fotokémiai reakciók során OH-gyökökkel reagál (víz és CO2 keletkezik), így az atmoszféra tekinthető a legnagyobb metánnyelőnek. Kisebb mennyiségét a talajban élő metanotróf baktériumok használják fel (forrás: www.ipcc.ch)

Metán csak anaerob körülmények között termelődik, így a természetes úton az atmoszférába jutott metán mennyiségének 70%-áért (115 Tg/év) a vizes területek (mocsarak, lápok) a felelősek. Az emberi tevékenység által a légkörbe juttatott metán a természetes forrásokénak kb. a duplája (375 Tg/ év). Ennek nagy része fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből, finomításából, valamint a szennyvízkezelésből származik, de különböző mezőgazdasági tevékenységek is jelentős forrásai a metánnak, például a rizsföldek vagy a kérődzők emésztése.

228 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Nitrogénciklus

A legtöbb természetes és mesterséges életközösség számára a produktivitás fő limitáló tényezője a hozzáférhető nitrogén mennyisége. A széntől eltérően a nitrogén legnagyobb mennyisége egyetlen tározóban, az atmoszférában csak kevés organizmus számára hasznosítható N2 gáz formájában található (ez adja az atmoszféra 78%-át). A nitrogén globális körforgását a VII.27. ábrán szemléltetjük.

A fixált nitrogén mennyiségének becslése igen bizonytalan, a szárazföldi és az óceáni összesen kb. 240 teragramm/év. Ez az atmoszférában található 3 milliárd 900 millió teragrammhoz képest igen csekély. A légköri molekuláris nitrogén elektromos kisülések (villámlás) hatására nitrogén-oxidokká alakulhat, és a csapadékkal a talajba kerülhet, ennek mennyisége azonban a biológiai fixációnál sokkal kevesebb (kb. 5 Tg/év).

Az életközösségek a légkörből történő száraz, illetve nedves ülepedés révén is jutnak nitrogénvegyületekhez, ennek mértéke a klímától és az ökoszisztéma szerkezetétől függ.

A huszadik században az emberi tevékenység hatására a szárazföldi ökoszisztémák és az atmoszféra közötti nitrogénforgalom kb. a duplájára nőtt. Az ipar által fixált légköri nitrogéngáz mennyisége – amit főként műtrágyagyártáshoz használnak fel – hasonló a biológiai úton fixált mennyiséghez. Az előrejelzések alapján ez a szám 2025-ig másfélszeresére nőhet. Elsősorban a fejlett országokban magas a nitrogéntartalmú műtrágyák használatának mértéke, de az utóbbi időben a fejlődő országokban is előretörnek a műtrágyák a természetes trágyázással szemben.

A nem reaktív nitrogéngáz mellett találunk a légkörben reaktív formájú nitrogént is, mint például a nitrogén-dioxid (NO2), a dinitrogén-oxid (N2O) vagy az ammónia (NH3). Ezeknek a gázoknak a fluxusai és tározói jóval kisebbek, mint a nitrogéngázéi, ennek ellenére igen fontos szerepük van az atmoszférában.

VII.47. ábra - A nitrogén globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (1 Tg = 1012 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

229 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Az emberi tevékenység megtriplázta a légkörbe kerülő ammónia mennyiségét, legnagyobb forrása az állattartás, de jelentős emellett a trágyázásból, a biomassza égetéséből és a szennyvizekből származó mennyiség is. A művelt talajok csak a 10%-át teszik ki az el nem jegesedett talajoknak, de a talajból az atmoszférába irányuló áram mennyiségének feléért felelősek. Az emittált ammónia nagy része a csapadékkal visszajut a felszínre.

Antropogén hatásra a természetes NOx-fluxusnak kb. a 6–7-szerese jut a légkörbe, ez a mennyiség főként a fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből származik. A nitrogén-oxidok felhalmozódása főként a mérsékelt övre jellemző folyamat, de kibocsátásuk a trópusi területeken is emelkedett. Az atmoszférában fotokémiai úton lebomlanak, egészségügyi szempontból fontos azonban, hogy az alsó légrétegben a nagyvárosok felett kialakuló szmog egyik legkárosabb alkotórészét jelentik.

Az igen reaktív NOx-kal szemben a N2O kevéssé reaktív, tartózkodási ideje az atmoszférában kb. 150 év. Ennek ellenére komoly környezeti problémát okoz. A N2O az egyik legaktívabb üvegházhatású gáz, a CO2-nál kb. 200-szor nagyobb mértékben abszorbeálja az infravörös sugárzást, így a globális klímaváltozásért komoly mértékben, kb. 6%-ban felelős, koncentrációja 0,2-0,3%-kal nő évente. Legfontosabb természetes forrása a talajokban és az óceánban zajló nitrifikáció és denitrifikáció, emellett azonban a túlzott trágyázás hatására a talajból az atmoszférába irányuló mennyisége megduplázódott. A sztratoszférában bomlik le, ahol az ózonnal reagál, ily módon rendkívül káros hatású, mivel komolyan csökkenti annak mennyiségét.

A nitrogén felhalmozódása sok biológiai folyamatot befolyásol, elsősorban a növényekben, így hatással van a természetes társulások összetételére, produkciójára is. Nagy nitrogénfelhalmozódás esetén kialakulhat nitrogéntelítettség is, ebben az esetben főként a felszíni vizek és a talajvíz képes elszállítani a felesleges tápanyagokat, így azonban a vizek válnak magas tápanyagtartalmúvá, ami a talajvizek esetében befolyásolja felhasználhatóságukat (a nitrites vagy nitrátos vizek nem ihatók), a természetes vizek esetében pedig a tápanyagtartalmon keresztül növeli a produkciót ugyan, de megváltoztatja a fajösszetételt és a vízminőséget, így szennyezésnek minősül. A nitrogén mint tápanyag

Annak ellenére, hogy az atmoszférában szinte korlátlan mennyiségben van jelen a nitrogén, az ökoszisztémák többsége nitrogénlimitált. A nitrogén beépítése, a nitrogénfixáció alacsonyabb rendű organizmusok, főként a talajban és a vizekben, valamint szimbiontaként egyes magasabb rendű növényeken élő baktériumok és cianobaktériumok révén valósul meg. A talajban mint nitrogénkötők például az Azotobacter- és Clostridium-fajok, szimbiontaként pedig a pillangósok gyökérgümőiben élő Rhizobiumok és a nem pillangós fajokhoz kötődő Frankia a legismertebbek. A kékalgák közül gazdaságilag nagyon jelentősek a távol-keleti rizsföldeket termékennyé tevő Azolla vízipáfrányfajokkal szimbiózisban élő Anabaena-fajok. Ezekben az organizmusokban a nitrogéngáz redukcióját ammóniummá a nitrogenáz enzimkomplex katalizálja. Ez igen energiaigényes folyamat, kb. 3–4-szerese a nitrogénvegyületek talajból való felvételének, ezt a szimbionta baktériumok a gazdanövénytől származó szénhidrátokból fedezik. Nyilvánvaló evolúciós előnye ellenére a nitrogénfixáció ezért nem terjedt el szélesebb körben az élővilágban.

A természetes ökoszisztémákban a növények által felvehető nitrogénvegyületek főként a szerves anyag lebontásából származnak. A szerves kötésben lévő nitrogén elhalt növényi és állati maradványokkal, illetve szerves trágyákkal kerül a talajba, de olyan komplex polimerek (proteinek, nukleinsavak, kitin) formájában, amelyek a mikroorganizmusok számára nem felvehetők. Így a dekompozíció első lépéseként különböző exoenzimeket juttatnak a talajba, hogy azokat kisebb, vízoldékony molekulákra bontsák. Az ilyen oldott állapotú nitrogéntartalmú szerves anyag a növények és gombák számára már felvehető és hasznosítható, egyes vizsgálatok szerint a növényekbe jutó nitrogénvegyületek mintegy 20,

230 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

+ de akár 65%-át is kiteheti. Az oldott nitrogénvegyületek fennmaradó részét a mikrobák használják fel, a folyamat terméke NH4 (ammonifikáció), vagy a talajvízbe jutva távozik az életközösségből. Számos mikroorganizmus rendelkezik az ammonifikációért felelős enzimkészlettel (pl. Bacillus-, Clostridium-, Proteus-, Pseudomonas-, Streptomyces-fajok). A szerves nitrogénvegyületek mineralizációja (az ammonifikáció) és az ammónium más mikrobák általi megkötése – immobilizációja – folyamatosan lejátszódik a talajban. A két folyamat sebessége függ a klímától és a C:N aránytól. Az ammonifikáció során a talajba került ammónia aerob körülmények között azonban más okból sem halmozódik fel. A nitrifikáció két lépcsőben megvalósuló folyamata során mikrobák oxidálják az ammóniát először nitritté, majd nitráttá. A nitrifikációért a heterotróf nitrifikálók és a kemolitotróf autotróf talajbaktériumok két genusza, a Nitrosomonas és a Nitrobacter a felelős. Az atmoszférában fontos szerephez jut a nitrifikációhoz kapcsolódó redukciós folyamatokban termelődő NO és N2O (lásd fentebb).

Ammonifikáció és nitrifikáció:

+ – – Szerves nitrogénvegyületek → NH4 → NO2 → NO3 atmoszférába: NO, N2O

Denitrifikáció:

– – NO3 → NO2 → N2O → N2 atmoszférába: NO, N2O, N2

Főként a vízzel átitatott, anaerob talajokra jellemző az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat, a denitrifikáció: a nitrátnak nitriten keresztül történő redukciója, ahol a végtermék nitrogéngáz. Ezen reakciókat a denitrifikáló baktériumok végzik (Bacillus-, Alcaligenes-, Pseudomonas-fajok).

Az ökoszisztémákból a denitrifikáció mellett főként kimosódás útján juthatnak ki nitrogénvegyületek. Üledékes ciklusok

Foszforciklus

A biogeokémiai ciklusok között a foszfor az, amelynek nem jelentősek gáz-halmazállapotú formái, és nincs olyan biológiai fixációs mechanizmus, amely foszfort vinne be az életközösségbe, így az csak a kőzetek mállása révén juthat be. Azokban az ökoszisztémákban, melyekben kevés a foszfortartalmú kőzet, a foszfor a szerves anyag bontása mellett a száraz, illetve nedves ülepedésből származik.

A nitrogénhez hasonlóan a foszfor is esszenciális tápelem, azonban leginkább organikus formában felhasználható, az élőlények számára leginkább hozzáférhető formája az elpusztult szerves anyag. A legtöbb foszfort a tengeri és édesvízi üledékek és a talajok tartalmazzák a Föld felszínén, ennek nagy része így nem hozzáférhető az élőlények számára. A talajban található foszfor jelentős része vízben nem oldódó kalcium- vagy vas- foszfát formájában van jelen. A foszfor globális forgalma (VII.28. ábra) éppen a légkörbeli hiánya és gyenge oldékonysága következtében igen lassú. Mozgását elsősorban az erózió és a felszíni elfolyás, a felszíni vizek segítik elő. Elsősorban a talajoldat szénsavtartalma oldja és viszi felvehető formába a kőzetben (pl. apatit) tárolt foszfort.

231 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.48. ábra - A foszfor globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

2+ 2– Ca5(PO4)3 + 4 H2CO3 → 5 Ca + 3 HPO4 + 4 HCO3 + H2O

A szárazföldről az óceánokba ezen a hidrológiai útvonalon jutó foszforvegyületek egy részét a tengeri élővilág építi be, nagyobb része (90%) azonban az üledékbe jut. Mivel rövid távon nincs az óceán és a szárazföld közt kapcsolat (hacsak nem számoljuk a tengeri madarak ürülékét), ez egyirányú áramlást jelent a tengerek felé. Geológiai időskálán (millió évek) már létezik foszfor-visszaáramlás a szárazföldre.

Az emberi tevékenység nagyban megnövelte a foszformobilizációt (főként a kőzetekből) és emellett az erózió révén vizekbe jutó mennyiséget is, de növelte a tájhasználati változások révén az ökoszisztémák veszteségét is. Az 1850-es évektől kezdődően használnak foszfortartalmú műtrágyákat, jelenleg a mezőgazdasági területekre jutó foszfor mennyisége 20–30%-a a természetes ökoszisztémákban jelen lévő foszfornak. Feldúsulása a vizekben eutrofizációhoz vezethet, ezért a nitrogénnel együtt a mezőgazdasági tevékenységekből (főként műtrágyázásból) származó felesleg a felszíni és felszín alatti vizekben szennyezésnek számít. A foszfor mint tápanyag

A foszfor az élőlények számára létfontosságú tápelem, alapvető szerepe az élő szervezetben a nukleotidok nukleinsavakká kapcsolásában, a nagy energiájú kötések általi energiatárolásban (ATP), a sejtmebránok alkotóelemeként és a sejtnedv pH-szabályozásában van. A talajban rendelkezésre álló oldott állapotú foszfor mennyisége általában igen csekély, az ott lejátszódó inorganikus és organikus folyamatok oldhatatlan állapotúvá alakítják. Lassú forgalma és alacsony koncentrációja következtében az életközösségekben mint mintázatalakító, korlátozó tényező van jelen.

Az alacsony talajbeli foszforkoncentráció a növények gyökereit és az azokon élő mikorrhizákat, valamint a szabadon élő mikrobákat foszfatázok 3– képzésére serkenti, hogy a rendelkezésre álló elhalt szerves anyagból foszfátokat (PO4 ) szabadítsanak föl. Az elhalt szerves anyag C:P aránya határozza meg a mineralizáció és immobilizáció mértékét, tehát a növények által felvehető foszfor mennyiségét. A talajbeli mikrobiális biomassza a

232 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

foszfor jelentős tározója, a szerves foszforvegyületek 20–30%-a a mikrobákban található, míg a szén esetében ez csak 2% körüli érték, a nitrogén esetében pedig 4%.

A foszfátformák közül a H2PO4 – a legmobilisabb, így a növények és mikrobák számára leginkább felvehető, mennyiségét a talaj-pH és az ionok határozzák meg. Ez a forma leginkább 6,5 pH körül hozzáférhető. Alacsony pH-n a Fe, Al és Mn, valamint ezen fémek oxidjai oldhatatlan formába viszik:

3+ + Al + H2PO4 – + 2 H2O → 2 H + Al(OH)2H2PO4

Meszes talajokban (magas pH-n) a foszfát kalciummal reagál, az eredmény oldhatatlan kalcium-foszfát-csapadék.

A szerves anyag lebontásából származó foszfor jelentős része kimosódás révén hagyja el az ökoszisztémát.

Kénciklus

A kén a foszforhoz hasonlóan elsősorban a kőzetekben, tengeri üledékben található nagy mennyiségben. Elsődleges forrása a növények számára a talaj, ahová felvehető formában (szulfát és szulfid) a pirit és a kalkopirit bomlásából kerül. A kén számos enzim alkotóeleme, például a nitrogenázé, így ha kevés a hozzáférhető kén a talajban, az az ökoszisztéma nitrogénforgalmára is hatással lehet.

Az emberi tevékenység előtt csak ez a bioszférába irányuló áram létezett, a jelenlegi fluxus azonban kb. 50%-kal több (100 Tg/év) a természeteshez képest. Ennek a többletnek kb. a fele származik az olajfinomításból és a fosszilis tüzelőanyagokból, a másik fele a mezőgazdaságból eredő porból, erózióból és bányászatból, iparból.

A tengerekből és óceánokból származó szulfát és egyéb kéntartalmú gázok mennyisége a szárazföldi természetes emissziónak kb. a 10-szerese. A tengerparti üledékekben, illetve vizes területeken anaerob körülmények között szulfidok keletkeznek, például dimetil-szulfid. Fontos természetes kénforrások a tenger alatti és szárazföldi vulkánok, az aktív vulkánok mellett a vulkáni utóműködés (kénes vizek: szolfatárák, fumarolák) is jelentős kibocsátó. A kén globális körforgásának vázlatát lásd a VII.49. ábrán.

Az atmoszférában a kén főként oxidált formában, szulfátként van jelen, ami az esővel kimosódhat, és így kénsav keletkezhet. Ez a legfőbb oka a savas esők kialakulásának, ami közvetlenül is rendkívül káros a növényzetre, de közvetve a talaj-pH csökkentésén keresztül hatással van a gyökerekre és a velük kapcsolatban lévő gombákra, rontja a növények vízfelvételét, szárazodást okoz. A kénsavnak ezenkívül alacsony az egyensúlyi vízgőznyomása: zárt térben a (tömény) kénsavoldat feletti tér vízgőznyomása dinamikus egyensúlyba kerül (az oldatba lépő és az oldatból gázfázisba lépő molekulák száma azonos), így a felhőkben kondenzációs magvakat képez (vö. „higroszkópos”). Ezzel hatással van a csapadék és a felhők képződésére, a felhők élettartamára, illetve így szulfát-aeroszolok keletkeznek, amelyek jól verik vissza a bejövő rövidhullámú sugárzást (így a hőmérséklet-csökkenés irányában hatnak, lásd lejjebb a sugárzási visszacsatolásról írottakat) (lásd VII.37. ábra).

233 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.49. ábra - A kén globális körforgalma. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán)

A jégből származó minták, amelyek alapján feltérképezték az atmoszféra összetevőinek és a hőmérsékletnek a múltbéli változását, azt mutatják, hogy a vulkáni működésből származó kén-dioxidnak nagy szerepe van a klíma variabilitásában. A kéntartalmú aeroszolok légköri koncentrációjának emelkedése kétségkívül fontos szerepet fog játszani a globális klímaváltozásban, a melegedésre gyakorolt negatív hatása kis részben semlegesítheti az üvegházhatást.

Egyéb tápanyagok

A növények számára esszenciális kationok – K, Ca, Mg, Mn, Fe – elsősorban a kőzetek mállásából kerülnek be az életközösségbe. Mozgásuk főként az ökoszisztémák internális ciklusához kötött, a nitrogénhez és a foszforhoz hasonlóan ezen elemek növények által a talajból felvett és az elhalt szerves anyaggal visszajutott mennyisége sokkal jelentősebb, mint az ökoszisztémába egyéb folyamat révén bejutó, illetve kimenő mennyiség. Bár a növények életfolyamataihoz az eddig tárgyalt elemekhez képest kisebb mennyiségre van szükség, jelentőségük nem elhanyagolható. Szerepük elsősorban enzimek aktiválásában, illetve a káliumnak a vízmozgásban, transzspirációban, a magnéziumnak a klorofill alkotóelemeként, a kalciumnak pedig a sejtfal szerkezetének és a sejthártya áteresztőképességének szabályozásában van. A kalciummal szemben, amely a legtöbb talajtípusban nagy mennyiségben van jelen, a káliumtartalom limitáló tényező lehet, mivel könnyen kimosódik a talajbeli vízmozgás révén. A kimosódás a legnagyobb veszteségi útvonal a tápanyagok számára, különösen a nagy évi csapadékmennyiséggel, illetve a savas esőkkel terhelt élőhelyeken jelentős.

Bár ezeknek az elemeknek nincs gázállapotú előfordulásuk, a szél okozta erózió révén – főként a sivatagokból és a művelt területekről származó – az atmoszférában szálló porral jelentős mennyiségük jut az óceánba, illetve egyéb ökoszisztémákba, biomokba.

234 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Röviden a globális klímaváltozásról

A globális biogeokémiai ciklusok zárásaként ki kell hogy emeljük az antropogén hatások jelentőségét, befolyását az elemek forgalmára és a klímára. Klímaváltozások a földtörténet folyamán gyakran előfordultak, mind a klímarendszer belső változékonysága, mind külső (természeti és antropogén) tényezők hatására. A külső tényezőknek a klímára kifejtett hatását a sugárzási visszacsatolás elvének alkalmazásával lehet összehasonlíthatóvá tenni. A pozitív visszacsatolás – mint például az üvegházgázok koncentrációjának emelkedése esetében – a felszíni hőmérséklet emelkedéséhez vezet. A negatív sugárzási visszacsatolás, amely felléphet egyes aeroszolok (mikroszkopikus méretű részecskék a légkörben) koncentrációjának növekedésével, hűti a felszínt. Természeti tényezők – mint például a napsugárzás intenzitásának változása vagy explozív vulkáni tevékenység – szintén sugárzási visszacsatolás fellépéséhez vezet.

VII.50. ábra - Az alpesi erdőhatár lehetséges eltolódása és a hegyi növényzet elterjedésének módosulása klímaváltozás hatására a Közép-Alpokban. A melegebb időszakokban (pl. ötezer évvel ezelőtt) a hóhatár és a potenciális erdőhatár (antropogén hatástól mentesen) 200 méterrel magasabban volt (altitudinális migráció), mint a hideg időszakokban, pl. a „kis jégkorszak”-ban). Szórványosan elhelyezkedő növények és „mozgékony” alpesi és szubnivális növénytársulások vándorolnak lefelé kis térléptékben a mikroklimatológiailag kedvezőbb területekre (topográfiai migráció). Menedékhelyek (refugium) lehetnek melegebb periódusban a lavinahasadékok és az árnyékos zugok, hideg időszakokban pedig a szélvédett és napos kitettségû helyek. Az élőhelynek nemcsak a hőmérséklete, hanem a hótakaróval borítottság idejének hossza (az adott konkrét kis területen!) is fontos. A szürke nyilak a lehetséges vándorlási irányokat mutatják a klíma felmelegedése esetén, a fekete nyilak pedig a lehûlési, ill. hóban gazdagabb időszakokban (Larcher 2001 nyomán)

235 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A globális felszíni átlaghőmérséklet várhatóan 1,4-5,8 °C-kal fog emelkedni 2000 és 2100 között. E határértékek számos klímamodellre alapozott különböző lehetőségek egyesített adatait fogják közre. A felmelegedés előre jelzett sebessége jóval meghaladja a 20. században észlelt változásokét, és nagyon valószínű, hogy a paleoklimatikus adatokkal egybevetve előzmény nélküli lesz az utolsó 10 000 év vonatkozásában, így a változások sebességének tekintetében a jelenlegi éghajlatváltozás eltér az eddigiektől.

A különböző növényfajok és növénytársulások válaszaikkal többek között jelzik a megváltozott klímaviszonyokat is. Ezen megváltozott klímaviszonyok hatásai tetten érhetők például a növénytakaró összetételében, a vegetációs övek eltolódásában, bizonyos fajok bevándorlásában vagy visszaszorulásában, a növények gyorsabb vagy visszafogottabb növekedésében (VII.50. ábra), melyet fák esetében a fatörzsek évgyűrűinek szélessége is jelez.

A nagy funkcionális flexibilitással és nagy genetikai plaszticitással rendelkező fajok sokkal inkább a helyükön maradnak. Különösen a lágy szárú növények és azokon belül mindenekelőtt a rövid életű fajok gyorsan alkalmazkodnak a megváltozott körülményekhez. Széles akklimatizációs amplitúdójuk és ökotípusaik révén szerteágazó differenciálódása hívják fel a figyelmet a megváltozott klímára. Azok a növényfajok, melyek tulajdonságaikat hosszú generációkon keresztül nagyon stabilan megőrzik, csak igen későn jelzik a klíma változásait. A jelzés történhet kis térbeli léptékű migrációs mozgásokkal, például a vegetációs mozaikok áthelyeződése vagy telítődése révén magashegységekben (VII.51. ábra). Növényfajok és -társulások elterjedési határai csak olyan klímaváltozások során tolódnak el legelőször, melyek többnyire évszázadok alatt zajlanak (pl. ilyen az erdőhatár mozgása az Alpokban és a trópusi hegységekben is).

VII.51. ábra - A felső fahatár hosszú távú elterjedésének változása és a vegetációban bekövetkező változások a Kenya-hegységben, napjaink és a 18 000 évvel ezelőtti állapotok összehasonlításával. A rekonstrukció a pollen- és kovamoszatmintákon, C/N arányon és szénizotópos vizsgálati adatokon alapszik. Az utolsó jégkorszak maximuma alatt a trópusi Afrika időjárása sokkal szárazabb és hűvösebb volt, valamint a légköri CO2-koncentráció is alacsonyabb volt (200 ppm), mint napjainkban (Larcher 2001 nyomán)

236 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A növény-ökofiziológia paleoökológiával közös feladata, hogy a változó klimatikus viszonyok és a növények elterjedése közötti összefüggéseket elemezze és megmagyarázza. Ebben segít a klímaindikátorként használható növényfajok és funkcionális növénytípusok kutatása és megtalálása.

Az éghajlatváltozásnak egyaránt lesznek gazdasági és szociológiai következményei, így a biológusok, mezőgazdászok feladata ezen hatások kutatása és az azokra való felkészülés. A modellek valószínűsítik, hogy a globális éghajlatváltozás mindenképpen bekövetkezik, azonban – mivel antropogén hatások is szerepet játszanak benne – az emisszió csökkentésével befolyásolhatjuk sebességét. Erre keresnek lehetőséget a nemzetközi összefogással létrehozott keretegyezmények (pl. kiotói szerződés, 1997), de sajnos a jelenlegi gazdasági-politikai helyzetben a szennyezőanyag- kibocsátások csökkentésére tett kísérletek rendre kudarcba fulladnak főként az ipari lobbi ellenállása miatt. 6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciója

Az életközösségeken belül a kapcsolatokon keresztül anyag- és energiaáramlás valósul meg. Az anyagok körfolyamatokban vesznek részt, az energia nem. A nitrogén, a kén, a szén, a víz és más anyagok, amelyek az élő szervezeteket alkotják, sokszor keringhetnek az élő és nem élő egységek között. Ezzel szemben a rendszerbe bejutó energia a rendszerbe bekerülése során átalakul, felhasználódik, és a rendszerből kilépve hő formájában elvész az ökoszisztémából. Az energia ezen egyirányú áramlásának vizsgálata elsődleges fontosságú az ökológiában (elsősorban a produkcióbiológiában). (Az egyedszintű növényi produkció alapjait lásd a 2.1. fejezetben.) 6.1. Primer és szekunder produkció

A fotoszintézis során a napból származó sugárzási energia fotoszintetikusan aktív tartományba (PAR) eső hányadának hozzávetőlegesen 34%- a alakul át víz jelenlétében kémiai energiává (ATP, NADPH), amely felhasználásával további lépések sorozatán keresztül a CO2 redukciója révén képződő szénhidrátok válnak a bioszintetikus folyamatok alapanyagaivá. A nettó fotoszintézis (Pn) levélszinten értelmezett és a bruttó fotoszintézis 9 (Pb), illetve a légzés (R) különbségeként a beépített, illetve transzportra (produkcióra) rendelkezésre álló szén mennyiségét jelöli. A Pn-t általában a felvett CO2 mennyiségével adjuk meg.

Pn = Pb – R

A légzési komponens magában foglalja a mitokondriális légzést és a fénylégzést is. Az egyes folyamatok (ráta) arányaira jellemző, hogy a két légzési komponens együttes mennyisége meghaladhatja a bruttó fotoszintézis felét. A növényi állomány szintjén azonban már nemcsak levelek, hanem az összes növényi szerv szénmérlege (a felvétel és a leadás különbsége) szerepel. A nem asszimiláló szövetek aránya az egész növény (szár, gyökerek, részben a termés is), illetve az állomány (talajbeli, gyökérhez kapcsolódó mikorrhizák) szintjén nyilván nagyobb, mint a levél szintjén. Mindez komoly problémákat okoz, ha az egyes komponenseket vagy az összeget mérjük; az egyes részfolyamatok nehezen és költségesen (pl. izotópok mérésével)

9 –2 –1 A nettó fotoszintézis mértékegysége μmolCO2 · m · s . A sztöchiometriai viszonyok, illetve moltömegarányok (C:CO2:CH2O; 12 g:44 g:30 g) alapján 44 g felvett CO2-ra (vagy 12 g C-re) 30 g hexóz esik. A transzport a levelekből a felhasználás helyeire (fotoszintetikusan nem produktív szövetek) szacharóz formájában történik, a szacharóz előállításának és transzportjának szénhidrát- felhasználásból – a légzésből – származó ATP-igénye mellett.

237 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

azonosíthatóak. A mitokondriális légzés a biomassza fenntartására, növekedésre és ionfelvételre fordítódhat. Mindegyik komponens a szénhidrátok ATP-termelést eredményező oxidációjával jár. A növekedés C-költsége magában foglalja a beépítendő vegyületekben lévő szenet és a beépítéshez szükséges ATP előállításában a növekedési légzés során felszabaduló CO2-ot. A növekedés így számított „költsége” átlagosan negyedét teszi ki a beépített szénmennyiségnek növényekben. Vegyületekre lebontva a fenti költség 400 és 500 mg C között van az előállított cukrok, poliszacharidok, nuklein- és aminosavak 1 g-jára vonatkoztatva, szemben a fehérjék (~650 mg), a lignin (~930 mg) vagy a lipidek (~1200 mg) viszonylag magas produkciós költségeivel. A legtöbb növényi szövet tartalmaz valamilyen „drágább” vegyületet és azok mellett nagyobb mennyiségű kisebb beépítési (produkciós) költségű vegyületet. Ennek következtében az új biomassza előállítási hatékonysága meglepően hasonló számos faj összevetése után. Végső soron 1 g fitomassza (szárazanyag) produkciója 557 mg már megkötött (és redukált) C légzési veszteség mellett történik. Ez szénhidrát- egyenértékben annyit jelent, hogy 1,23 g szénhidrát szükséges 1 g fitomassza produkciójához. Az ionfelvételhez (akkumulációhoz) kapcsolt légzés általában szoros korrelációt mutat az összes felvett ionmennyiséggel és ennek következtében a nettó primer produkcióval. A fenntartási komponens nagyrészt (mintegy 85%-ban) a fehérjék kicserélődéséhez köthető. A fennmaradó hányadért a sejtmembránon keresztül fenntartott ionkoncentráció- gradiensek, illetve a sejtalkotók kicserélődése felelős. A fenntartási légzés mintegy felét teheti ki a növény összes légzésének.

A fotoszintetikus (pozitív) és légzési (negatív) folyamatok egyenlegeként a beeső PAR energiatartalmának maximum 2–10%-a jelenik meg területegységre, illetve időtartamra vetített és szárazanyagban megadott produkcióként. Ez azonban az éven belül csak rövidebb időtartamokra (a szigmoid növekedési görbe legnagyobb meredekségű szakaszán) érvényes, a hosszabb időszakra (teljes naptári év) kapott fotoszintetikus hatékonyság (vegetációformációk körében vett) maximuma 2% (trópusi esőerdőkben), és kevesebb mint 1% a mérsékelt övi formációkban (vegetációs periódus, nappalhossz). A fotoszintézis során megkötött teljes energiamennyiséget bruttó primer produkciónak (BPP) míg ennek az autotróf légzési folyamatokkal (R) csökkentett részét nettó primer produkciónak (NPP) nevezzük és általában szervesanyag-mennyiségben fejezzük ki, értéke 0–3500 g . m–2 . év–1, a legkevésbé produktív biomoktól (sivatagok) a legproduktívabbakig (trópusi esőerdők).

BPP = NPP + Rautotróf

Globális léptékben (a főbb terresztris ökoszisztémák átlagában) az autotróf légzés nagyjából a bruttó primer produkció felét teszi ki. Az éves nettó primer produkciót általában a fitomassza begyűjtésével és lemérésével becsülik. Újabb kutatások azt bizonyítják, hogy a gyökérexudátumokkal a mikorrhizáknak és a nitrogénkötő baktériumoknak jutó mennyiség 40%-át is kiteheti az így mért – de e mérésekben nem megjelenő – mennyiségnek. Megjegyzendő, hogy általában nem a fenti tagok valamelyikét, hanem a nettó ökoszisztéma gázcserét (NEE10) tudjuk (folyamatosan) mérni, és ezekkel a módszerekkel (állományszintű gázcseremérések) – a biomasszabecslésekkel szemben – pontosabb információkat kaphatunk, mivel itt a mikorrhizák, illetve baktériumok aktivitása is szerepel a mérésben.

–2 –1 NEE = NPP + Rautotróf + Rheterotróf , (gC · m · év )

(Reco = Rautotróf + Rheterotróf)

10 NEE: A terület felett egy képzeletbeli síkon valamely skalár (pl. CO2) lefelé és felfelé irányuló áramlása kiszámítható alapvetően az adott skalár koncentrációjának és a légmozgás függőlegesen fluktuáló komponensének (vertikális szélsebesség) idősoraiból (eddy-kovariancia módszer). A lefelé és felfelé irányuló komponensek összeadásával adott átlagolási intervallumra megkapjuk a nettó –2 –1 áramot/fluxust. A kapott fluxus mértékegysége μmolCO2 · m · s , ahol az egységnyi felület a képzeletbeli síkra vonatkozik. Az NEE értéke negatív, ha a nettó áramlás (lásd fenti összeg) a felszín felé irányul (tipikusan nappal, a vegetáció akítv időszakában), és pozitív, ha az a felszíntől felfelé irányul (éjszaka, amikor a légzési folyamatok [talajlégzés, növényi légzés] összege biztosan meghaladja a fotoszintézis [éjjel zérus] sebességét).

238 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Némi zavarra adhat okot a fenti fluxuskomponensek előjelének az egyes tudományokat tekintve (egyezményesen) különböző előjele: a levélszintű mérések (növényélettan) esetében a fluxus pozitív, ha a levél szenet vesz fel (ez a levél szempontjából „nyereség”). Ugyanakkor a mikrometeorológiai mérések esetében a fluxus negatív, ha a felszín felé irányul (ez a légkörre nézve „veszteség”). Az ökoszisztéma skálájú mérések esetében a mikrometeorológiai szemlélet az irányadó. Így a fenti képletben a légzések előjele pozitív, míg az NEE és NPP előjele általában negatív. Általában, mert az NPP értéke lehet kisebb is, mint a légzések összege. Ekkor az NEE pozitív, és a terület nettó C-forrásként szerepel. Az ellenkező – és általános – esetben az NEE negatív, és a mért terület C-nyelő aktivitása a jellemző. A forrás- és nyelőaktivitásokat naptári évekre vonatkoztatva adjuk meg. A Föld sok pontján mérik az NEE éves összegét különböző ökoszisztémákban, és a mérések azt mutatják, hogy a nyelő- aktivitás jellemző az esetek többségében. Ennek egyik oka lehet, hogy általában az egyes, nagyobb diszturbanciát jelentő események között mennek végbe a mérések, amikor az ökoszisztéma nyelőaktivitása a zavarás után sokáig jellemző lehet (vö. közepes zavarás hipotézis). Egy másik tényező az antropogén hatásnak tekinthető globális klímaváltozás kapcsán emelkedő légköri CO2-szint, illetve fokozott N-depozíció, amelyek nagyobb fotoszintézisrátát eredményeznek. Ugyanakkor az üvegházhatás következtében emelkedő hőmérséklet, illetve a talajlégzési folyamatok erős hőmérsékletfüggése11 miatt egyes ökoszisztémák nettó forrásként szerepelnek, illetve potenciálisan azzá válhatnak. Ez elsősorban a nagy szervesanyag-tartalmú (pl. tőzeges talajok) és a jelenleg az alacsony hőmérséklet miatt limitált talajlégzésű területeken (tajga, tundra) nyilvánulhat meg. 6.1.1. A nettó primer produkció felbontása és limitációi

A növényi állományok évenkénti nettó primer produkciója a felhasználás szempontjából tovább osztható, így egy részét az ökoszisztémában élő állatok fogyasztják el (L), egy része avarként a talajra hullik (A), s csak a maradék rész képezi az évenként egységnyi területre eső fitomassza- gyarapodást (ΔB). Ilyenformán

NPP = ΔB + L + A, (gCm–2év–1)

Az egyenlet jobb oldalán szereplő L és A tag szolgálhat a szekunder produkció alapjául, például herbivor (L) vagy detritivor (A) szervezetekhez köthetően. Az időlépték itt is egyéves (lásd NEE).

Könnyen belátható, hogy a különböző életformák által dominált társulásokban a fenti alkotók (az egyenlet jobb oldala) arányai nagyon eltérőek lehetnek, így például gyepekben ΔB értéke a nullához tarthat, míg erdőkben (a fás szövetek gyarapodása miatt) számottevő lehet. A potenciálisan legproduktívabb esőerdőkben a fitomassza (a növények szárazanyagának talajfelület- egységre eső tömege) 40-80 kg szárazanyag négyzetméterenként. A produktivitás (felületegységre és egy évre eső összes szárazanyag-produkció) megadására az NPP-t használjuk.

A fitomassza növekedésével növekvő R miatt a szukcesszió előrehaladtával a produktivitás csökken. Lombhullató erdőkben ΔB értéke tart a 0-hoz, ha a fitomassza levelekben lévő (fotoszintetikus energiaátalakításban közvetlenül részt vevő) tömegaránya tart az 1%-hoz.

Az NPP-t alapvetően a csapadék mennyisége és a hőmérséklet határozza meg. Utóbbi paraméter nyilvánvalóan függ az éves besugárzás mennyiségétől is. Az NPP értéke így a meleg és bő csapadékú trópusi erdőkben a legnagyobb, míg a hideg (tajga, tundra) vagy szárazság (sivatagok)

11 A van’t Hoff-törvény szerint a légzés a hőmérséklettel exponenciálisan emelkedik, →R = a · eb · t, ahol R a légzés, a és b együtthatók, t pedig a hőmérséklet. Jellemző paraméter a 10 °C-os hőmérséklet-emelkedés mellett bekövetkező légzésiráta-emelkedés → Q10=exp(10 · b). A b értéke jellemzően 0,05 és 0,15 között várható. A kapcsolat különböző szubsztrátok (avar, talaj) légzési hőmérsékletfüggésének leírására használható.

239 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

által limitált produkciójú területeken a legkisebb. Fontos, hogy ezek a limitációk nagyobbrészt a vegetációs periódus hosszában nyilvánulnak meg (a trópusokon 365 nap, Magyarországon 220-260 nap12). A vegetációs periódus hossza mellett a periodikusan ismétlődő (nyári szárazság) vagy extrém időjárási események (késői fagyok, hőhullám13) NPP-re gyakorolt hatása is jelentős lehet, olyannyira, hogy az negatív értékeket vesz fel (az adott terület nettó forrássá válik).

A levélfelület-index

Előbbiekhez kapcsolódik a produkció fénylimitáltsága, ami a levélfelület-index (LAI, egy m2 földterületre eső levelek összfelülete) növekedésével lép fel a Lambert–Beer-összefüggés alapján:

–k . LAI I = I0 · e , amiből ln(I0/I)/k = LAI,

ahol I0 a beeső fényintenzitás, I a lombozat alatt mért fényintezitás, e a természetes logaritmus alapszáma, k pedig a lombozattípustól (gyakorlatilag a levelek szögeloszlásától) függő paraméter (extinkciós koefficiens). Az egyenlet mutatja, hogy a fény intenzitása az állományban lefelé haladva exponenciálisan csökken. A felső levelek által árnyékolt alsó rétegekben a fotoszintézis fénylimitáltsága miatt a levél szintjén értelmezett nettó fotoszintézis (a bruttó fotoszintézis és a levél légzésének különbsége) is csökken. Az extinkciós koefficiens értéke a lombozat szögeloszlásától függ. Ez utóbbinak a lombsátor egészére nézve nyilván csak egy átlagos értéke adható meg (az idő függvényében) és ez lehet a függőlegeshez közelebbi – s ekkor a k értéke kicsi – vagy a vízszinteshez közelebbi (a k értéke nagy).

A növénytársulások időbeli dinamikájának (szukcesszió) egyik állomásaként szereplő „klimax” vagy zárótársulás jellemzője az, hogy a fitomassza tömegével arányos fenntartási légzés és a fotoszintézis fenti limitáltsága következtében nincs gyarapodás a fitomassza tömegében. Az ökoszisztéma szintjén mért szénmérleg azonban további „nyelő”, azaz szénfelhalmozó aktivitást mutatva negatív (a felszín felé irányuló áramlás a meteorológiából származóan megegyezés szerint negatív előjelű), ami sok esetben akkor is így van, ha a felszín feletti fitomassza gyarapodása ezt nem mutatja. Ebből következően az ilyen esetekben az éves NPP meghatározó része a földfelszín alatti produkcióra, illetve az élő és elhalt gyökértömeg növekedésére, így a talaj szervesanyag-tartalmának növelésére fordítódik. 6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyság

A szekunder vagy másodlagos produkció a táplálékláncokban a producensekre (autotróf szervezetek) épülő valamely szint produkcióját jelenti. A termelő (producens) szervezetek – elsődleges fogyasztók (növényevők, herbivorok) – vagy lebontó szervezetek (szaprofiták) – másodlagos fogyasztók (ragadozók) – alkotta táplálékláncban az egyes szintek közötti anyag- és energiaáramlás mindig légzési veszteséggel jár. A lánc működésének vizsgálatában a kvantitatív jellemzés érdekében az energiaalapú mérleget használjuk. Ennek oka, hogy az egyes szintekre „érkező”

12 A vegetációs periódusba azok a napok tartoznak, amelyeken a napi középhőmérséklet az 5 °C-os bázishőmérsékletet (Tb) meghaladja. Különböző növényfajokra a bázishőmérséklet eltérő. A kukoricát pl. nem vetik el 8-10 °C-osnál kisebb talajhőmérsékletek (5-8 cm mélységben) mellett (április vége), míg a pázsitfüvek esetében ez az érték 1-2 °C. A hőösszeg (DD, „degree days”) az ennél nagyobb középhőmérsékletű (Tv) napokon vett °C · nap-ban kifejezett szorzat összege a vegetációs periódusban: DD = Σ(Tv–Tb). A klímadiagramokról leolvasható fagymentes időszak hossza (lásd klímadiagram) szintén jó indikátora a vegetációs periódus hosszának a természetes vegetáció esetében. 13 Magyarországon az 1950-es években júliusi fagy is előfordult. 2003-ban a 30 °C feletti napi maximumhőmérsékletű napok száma 48 volt (Bugac).

240 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

anyagmennyiségek nem vethetők össze, az energiamennyiségek viszont igen. Az adott szintre beérkező energiamennyiség alapvetően minden trofikus (táplálkozási) szint esetében produkcióra és az ehhez szükséges növekedési és fenntartási légzésre fordítódik. A légzési veszteség a producensek szintjén az autotróf, a növényevők, ragadozók, a paraziták és a szaprofiták esetében a heterotróf légzési komponens. A produkciós hatékonyság az adott trofikus szinten (a lánc adott tagja) a felvett és a produkcióra fordított energiamennyiség hányadosa, és éppen úgy értelmezhető az elsődleges termelők szintjén (fotoszintetikus produkció energiatartalma/abszorbeált PAR mennyisége), mint a konzumensek valamely ezt követő szintjén (szekunder produkció energiatartalma/felvett táplálék energiatartalma). A táplálkozási láncokat a lánc végén álló szervezetek szerint jellemezzük, így például megkülönböztetünk ragadozó-, parazita- és szaprofitaláncokat. Az egyes tagok között értelmezett a fogyasztási hatékonyság, ami az adott szint által felvett és az előző szint produkciója közötti energiamennyiség hányadosa (például egy elejtett állat hányadrészét fogyasztja el, illetve hagyja ott a ragadozó). A herbivorok fogyasztási (táplálékfelvételi) hatékonysága az óceánokban 60–99%-os, frissen felhagyott szántókon 1-7%, öreg erdőkben 1,5-2,5, amit döntően a táplálék palatibilitása (fogyaszthatósága) magyaráz. Az egyes szintek közötti ásványianyag-transzfer érdekes vonása például, hogy a növények a szeneszcens14 levelek (vagy egyéb szervek) N- és P-tartalmának mintegy felét visszanyerik a levél lehullása előtt. Következésképpen a (még) zöld részeket fogyasztó herbivorok nagyobb tápelemtartalmú anyagot (detritusz, ürülék) juttatnak a szaprofitaláncba, mint az történne a közvetlen producens-szaprofita lánc működésével. A herbivor állatok szerepe a tápelem-körforgalom gyorsítására például az urea mobilizálhatósága révén is felmerül. Számos munka szerint a nitrogén és a foszfor optimális (a növekedést hasonló mértékben korlátozó) aránya 15:1 mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákban. Ez közvetlenül kapcsolódik a Liebigféle növényélettani eredetű minimumtörvényhez és az optimális forráshasznosítás modelljéhez (lásd a kompetíció taglalása, Tilman modellje).

A fogyasztási hatékonyságot az asszimilációs hatékonysággal (a véráramba jutó és a felvett energia hányadosa), majd az eredményt a produkciós hatékonysággal (az asszimilált és a produkcióra fordított energia hányadosa) szorozva kapjuk meg az adott szint trofikus (táplálkozási) szint hatékonyságát.

Etroph=Efogyasztási . Easszimilációs . Eprodukciós

14 A szeneszcencia (a növényi szövet természetes, fiziológiailag programozott elhalása) a növekedéssel együtt határozza meg az éves NPP-t. Elégtelen forrás (víz, ásványi anyagok, fény) esetén az illető növényi szerv fenntartása költségesebb lehet, mint az új növekedésé. Az újabb források elérése is részben a szeneszcencia révén valósul meg, így például egy ásványi anyagokra nézve időlegesen kimerült talajtérfogatban a gyökerek elhalnak, és az újonnan kifejlődő gyökerek egy másik (optimális esetben tápanyagokban gazdagabb) talajszemcsében növekednek.

241 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.52. ábra - Biomassza-piramisok terresztris (bal oldali ábra) és vízi (jobb oldali ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között

VII.11. táblázat - A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján) Produkciós hatékonyság (az asszimiláció %-a) Homeoterm állatok madarak 1,3 kisemlősök 1,5 nagytestű emlősök 3,1 Poikiloterm állatok halak és államalkotó rovarok 9,8 nem államalkotó rovarok 40,7 herbivorok 38,8 karnivorok 55,6 detrituszfogyasztó rovarok 47,0 egyéb (nem rovar) gerinctelenek 25,0 herbivorok 20,9 karnivorok 27,6

242 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA detrituszfogyasztó gerinctelenek 36,2

A terresztris ökoszisztémák esetében a trofikus szintek biomassza-piramisa (VII.52. ábra bal oldali rajz) fordított alakot is felvehet a vízi ökoszisztémák esetében (jobb oldali rajz). Ez akkor lehetséges, ha az alsó (producens) szint életciklusa (kicserélődési ideje) a ráépülő szintekéhez képest nagyon rövid (például a plankton esetében). Vízi ökoszisztémákban az elsődle-ges termelők (lásd egysejtű vagy telepes szerveztek) a szárazföldi növényekhez képes biomasszájuk sokkal kisebb részét allokálják például támasztó- vagy raktározószövetekbe. Ebből is adódóan az NPP szignifikánsabb hányada juthat a következő szintbe táplálékként, mint szárazföldi ökoszisztémák esetében. A trofikus szinteken áthaladó energiamennyiségek ábrázolása esetén viszont hasonló képet kapunk mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákra, a producens szinten áthaladó energiamennyiség nagyobb, mint a primer konzumens szinten áthaladó, illetve utóbbi nagyobb, mint a szekunder konzumens szinten áthaladó.

Vízi és szárazföldi ökoszisztémákban az energiahasznosításban jelentős eltérések mutatkoznak. Itt most a szárazföldi rendszereket jellemző sajátosságokat ismertetjük. Lombhullató erdőkben az NPP teljes értékének 20–40%-a megy át a primer konzumens szintre. Itt az energia kb. 10%- a hasznosul (beépül a szervezetbe, és így a következő táplálkozási szintnek biztosítja az energiát nettó szekunder produkcióként, NSP), a nagyobb része légzési veszteségként és hő formájában elhagyja a rendszert. Általánosságban elmondható, hogy a különböző szintű fogyasztók (herbivorok, ragadozók, csúcsragadozók) az előző szint energiatartalmának kb. 10%-át kapják meg.

Az energiaáramlás szempontjából is nagyon fontos szerepük van a lebontó szervezeteknek. Míg a növényevőkön (primer konzumenseken) keresztül a megtermelt növényi anyagnak alig 1–2%-a áramlik át, addig a lebontókon annak 98%-a! Az előbb-utóbb elpusztuló növényi anyagokat a talajban a detritivorok felaprítják, és bonyolult folyamatok révén lehetővé teszik, hogy a mikroorganizmusok (mikroszkopikus gombák és baktériumok) a tápanyagokat mineralizálják.

Fontos különbség van a gerinctelen és gerinces elsődleges fogyasztók között is: a gerinctelenek jóval alacsonyabb légzési intenzitása miatt (a kisebb respirációs veszteség következtében) a produktivitásuk egy nagyságrenddel meghaladja a gerincesekét.

A másodlagos fogyasztók szintjén (ragadozók) a gerinctelenek az NSP mintegy 25%-át, a gerincesek 50–100%-át hasznosítják.

A táplálék az egyes trofikus szinteken különböző mértékben hasznosul (lásd: trofikus szint hatékonysága, Etroph). A legkevésbé tápláló forrásokon élő, növényi elhalt részeket fogyasztó (lebontó, detritivor) szervezetek esetében ez az arány kb. 20%. A növényevők hasznosítási foka közepes (30-50%), míg a ragadozók a 90%-os asszimilációs értéket is elérhetik.

További, a produkciót az ökoszisztéma szintjén jellemző változó a nettó ökoszisztéma produkció (NÖP), amely a szén éves nettó akkumulációját a heterotróf szervezetek és a talajbeli szerves anyag tömegváltozásait (ΔSOM) is figyelembe véve adja meg (szemben a nettó primer produkcióval, amely csak a primer producensekre vonatkozik). Így:

NÖP = 1/dt . (ΔBautotróf szervezetek + ΔBheterotróf szervezetek + ΔSOM ± laterális transzfer)

A laterális (oldalirányú) transzfer szerepeltetése egy érdekes dologhoz köthető: az ökoszisztémák anyagforgalma ma már több módszerrel mérhető ugyan (a mikrometeorológiai gradiens- és eddy-kovariancia mérésekkel), de a mérések technikai limitációkból adódóan általában csak kisebb

243 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA területről származnak, és az átlagos (földfelszínre merőleges) fluxus mérését felételezik egy képzeletbeli síkon keresztül, amely a mérendő állomány felett helyezkedik el. Ez a módszer az alkalmi és általában zavaráshoz kötött (állatok mozgásából, illetve a földhasználat jellegéből adódó, talajerózió vagy földcsuszamlás miatt fellépő) laterális transzfert nem tartalmazhatja (például azért sem, mert a fluxusra vonatkozó információk nem minden irányból, hanem mindig csak egy irány tartományából származnak, így a zavarásból eredő fluxusnak esetleg egy része sem szerepel az átlagosban), ezért ezt a jelentős tagot közvetett adatok alapján tudjuk becsülni. Ezek az adatok agro-ökoszisztémákban vagy erdőművelés alatt álló területeken jobban, az inkább természetes zavarással jellemezhető ökoszisztémákban már kevésbé követhetőek.

Előbbiek esetén ugyanis ismert az éves betakarított termés mennyisége, és jól becsülhetőek a veszteségek is (mezőgazdasági károk, káresemények), míg utóbbiak esetében kevésbé. A primer konzumensek táplálkozási preferenciái és mozgása miatt csak viszonylag nagy hibával becsülhető az eredő laterális transzfer.

A növényi produkciót a levélfelület-index időbeli változásán kívül a nettó asszimilációs rátával (NAR), a levélfelület-aránnyal (LAR) és az e kettőből (is) számítható relatív növekedési rátával jellemezhetjük. A nettó asszimilációs ráta az aktív (zöld) levélfelület egységére eső napi szervesanyag- produkciót adja, míg a levélfelület-arány a növény „levelességére” utal, és az egységnyi tömegre eső levélfelületet adja meg.

RGR(1/nap) = NAR(g/(m2 . nap)) . LAR(m2/g)

A relatív növekedési ráta számításának másik módja: dW/dt = RGR . W

(dW = W2– W1, dt = t 2 – t1, W2 és W1 a növényi tömeg, t2 és t1 időpontokban), amiből

RGR = ln(W2/ W1)/( t2– t1)

Fenti mutatók esetében tudnunk kell, hogy a földfelszín feletti növényi részek tömegés felületmérésein alapulnak és azok levágásával járnak (destruktívak), továbbá hogy bár állományszintű hatásokat tartalmaznak (pl. árnyékolás), ezeket egyes növényeken mérjük, míg a mikrometeorológiai módszerek esetében ténylegesen állományszintű mérésekről van szó.

244 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.53. ábra - A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés során

A növényi tömeg, a növekedési sebesség és relatív növekedési sebesség a tenyészidő alatt a VII.53. ábra szerint alakul, a növekedési sebesség felülről korlátos azaz adott faj esetében a maximális elérhető tömeg szerint korlátos. Ebben az esetben

dW/dt = RGR · W · ((C – W)/C),

ahol C a maximális, egy egyedre (vagy egységnyi földfelületre) eső növényi tömeg. A növényi növekedésanalízisben számos növekedési modell használatos. A VII.53. ábra a felülről korlátos modell eredményeit mutatja. Megjegyzendő, hogy kis W esetén a növekedés exponenciális (Wt = W0 · ergr · t), ez a görbe kezdeti szakaszán (megközelítőleg) igaz. 6.3. A produkció távérzékeléssel történő becslése

A bruttó primer produkció és az NEE is jó korrelációt mutat a vegetáció által visszavert látható (VIS) és közeli infravörös sugárzásból (NIR) számított ún. „normalizált differenciájú vegetációs index”-szel:

NDVI= (NIR – VIS)/(NIR + VIS),

azaz a közeli infravörös és a látható tartomány energiakülönbségét azok összegével normalizálva (ez esetben: osztva) kapjuk meg az NDVI-t. A látható fényt (PAR) a zöld levelek nagymértékben adszorbeálják, így a visszavert mennyiség a felületegységre eső összes klorofill mennyiségének függvényében csökken. A levelek a közeli infravörös tartományban viszont erősen reflektálnak, így a képzett változó tartalmazza a biomassza mennyiségét éppen úgy, mint a fotoszintetikus aktivitással erős korrelációt mutató klorofilltartalmat. Az NDVI mérését a gyakorlatban a távoli vörös (~650–720 nm) és a közeli infravörös (1000–1300 nm) sugárzási tartományokban végezhetjük kézi kamerákkal, vagy műholdas felvételekből származtathatjuk azokat (VII.54. ábra).

245 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.54. ábra - A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS– NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov)

A produkció környezeti tényezőktől, a levélszintű fotoszintézisnél leírtakhoz hasonlóan függ például a fényintenzitástól vagy a vízellátottságtól. Lényeges különbség a két folyamat között, hogy az állomány (ökoszisztéma) szén-dioxid-felvétele kevésbé telítődik magas fényintenzitáson, amit a lombsátor 1-nél nagyobb LAI-ja okoz (egyes levél mérésekor a LAI értéke 1) (VII.55. ábra). További különbség az ökoszisztémát jellemző magasabb fénykompenzációs pont, amit elsősorban a talajlégzés okoz a lombsátor belsejében mérhető kisebb fényintenzitás és a nem fotoszintetizáló szövetek nagyobb aránya mellett. A környezeti tényezők optimálistól eltérő értékeihez (magas vagy alacsony hőmérséklet, vízhiány stb.) való adaptáció különböző skálákon nyilvánulhat meg. Így a levél szőrözöttsége vagy az egész egyed összes levélfelületének csökkentése (lásd LAR kaktusz és a kukorica esetében) egyaránt a felszíni hőmérséklet csökkentése felé hat.

246 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

VII.55. ábra - Állomány (ökoszisztéma) és levél CO2-felvételének függése a PAR -tól

6.4. Dekompozíció, avarlebomlás

Az avar a még felismerhető elhalt növényi részek összessége. Megkülönböztetünk föld feletti és – a gyökerek elhalása, illetve a felszínről történő bekeveredés révén létrejövő – föld alatti frakciót. A bomlási folyamatok során a már nem felismerhető darabokat tartalmazó frakciót nevezzük a talaj szerves anyagának (SOM).

A holt szerves anyag kimosódása, felaprózódása és kémiai megváltozása során az előbbi dekompozíciós folyamatokkal szén-dioxid távozik a légkörbe, tápanyagok jutnak vissza a talajba, és egy – a további mikrobiális bomlással szemben ellenálló (rekalcitráns) – humuszfrakció képződik. Idetartoznak az aromás gyűrűkben gazdag – a mikrobiális extracelluláris enzimek aktivitásával szemben is ellenálló – szabálytalan struktúrájú humuszanyagok is. Az avarhullás előtti reszorpcióval a tápanyagok 50%-a is visszajuthat a növénybe.

A talaj szervesanyag-tartalmának dinamikáját a bomlási folyamatok, illetve az avar talajba jutó mennyisége határozza meg. Utóbbi nagyrészt a nettó primer produkció függvénye, míg a bomlás elsőrendű kinetikát követve megy végbe:

–kt Lt = L0 · e ,

amiből

ln(Lt/L0) = –k · t,

ahol Lt, t-edik időpontban mért, L0 pedig a kiindulási avarmennyiség, k a t léptékében értelmezett bomlási állandó, ahol t a lehullástól eltelt idő. A bomlási állandó – éves – értéke becsülhető az éves avarmennyiség és a talajon levő összes avarmennyiség arányával.

247 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

A különböző fajok lehullott levelei eltérő sebességgel bomlanak, függően például az avar kezdeti lignin:nitrogén arányától, a nedvességtől és a hőmérséklettől (trópusokon gyors, száraz klímájú helyeken lassúbb a lebomlás). A kisebb lignintartalmú és a kis C:N arányú – inkább cellulózban és hemicellulózban gazdag – avar gyorsabban bomlik. A különböző korú (talaj) szervesanyag-frakciók eltérő sebességgel bomlanak, létezik néhány éves (labilis) és több száz éves felezési idejű (a már említett rekalcitráns) frakció is. A felszínről történő bekeveredés és a talajképződés miatt a mélyebb talajrétegekben lévő humuszfrakciók egyben idősebbek és a bomlással szemben ellenállóbbak is. Az agyagásványok a bomlás sebességét több folyamat révén is csökkentik, így például a szervesanyag-szemcsék felületét bevonva elzárják azokat az oxigéntől. A negatív felületi töltésű agyagásványok és a humuszanyagok pozitív töltésű csoportjai (aminocsoportok), illetve az agyagásványok felületén kötődő többértékű kationok és a humuszanyagok közötti kötések így stabilizálják a humuszanyagokat a nagyobb agyagtartalmú talajokban. Az agyagásványok a mikrobák extracelluláris enzimeihez és az ezek által katalizált reakciók termékeihez (aminosavak, cukrok) is kötődnek, így gátolják a talaj szerves anyagának lebomlását. Az avar (és a talaj egyéb szerves anyagai) bomlásával az ökoszisztéma légzésének meghatározó részét alkotó frakciót kapjuk. A szénmérleg becslése azért is nehéz feladat, mert két viszonylag nagy fluxus – a GPP és az ökoszisztéma-légzés – határozza meg, amelyek mérhetősége (a mérési bizonytalanságok miatt) azután befolyásolja a szénmérleg becslésének megbízhatóságát is. Felhasznált és ajánlott irodalom

Amâncio, S.–Stulen, I. (2004): Nitrogen Acquisition and Assimilation in Higher Plants, Kluwer Academic Pub.

Anderson, J. M. (1981): Ecology for Environmental Sciences: Biosphere, Ecosystems and Man. Resource and Environmental Sciences Series. Edward Arnold (Publishers) Ltd. London.

Az MTA Ökológiai Bizottságának állásfoglalása az ökológia néhány fogalmának definíciójáról. Természet Világa, (1987) 118. (9): 372–374.

Badacsonyi A.–Tuba Z. (1999–2000): A környezet állapotának jelzése mohákkal. Bot. Közlem. 86–87: 207–219.

Bakonyi G. (2003): Szünbiológia. In: Bakonyi, G. (szerk.): Állattan. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 536–584.

Balogh Á. (1996): Környezetbiokémia. Stúdium Kiadó, Nyíregyháza.

Balogh J.–Fóti Sz.–Juhász A.–Czóbel Sz.–Nagy Z.–Tuba, Z. (2005): Seasonal CO2-exchange variations of temperate semi-desert grassland in Hungary. Photosynthetica, 43: 107–110.

Bartha S. (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar Tudomány, 110: 12–26.

Bartha S. (2002): Társulásszerveződési törvényszerűségek keresése. In: Fekete G.– Kiss Keve T.–Kovácsné-Láng E.–Kun A.–Nosek J.–Révész A. (szerk.): Az MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve (1952–2002). MTA ÖBKI, Vácrátót. 99–113.

Bartha S.–Fekete G.–Molnár E.–Virágh K.–Oborny B.–Mucina L. (1998): Funkciós csoportok térbeli szerveződése löszgyepekben. Kitaibelia 3 (2): 315–317.

248 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Bartha S. (2007): Kompozíció, differenciálódás és dinamika az erdőssztyep biom gyepjeiben. In: Lejtősztyepek, löszgyepek és erdőssztyeprétek Magyarországon (szerk.: Illyés Eszter és Bölöni János). Budapest.

Bazzaz, F. A. (1996): Plants in changing environments. Linking physiological, population, and community ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

Begon, M.–Harper, J. L.–Townsend, C. R. (1990): Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Boston, Oxford, London.

Béres, Cs.–Fenyvesi, A.–Ras chi, A.–Ridder, H-W. (1998): Field experiment on water transport of oak trees studying by computer tomograph and magnetic resonance imaging. Chemosphere, 36: 925–930.

Berry, J. A.–Raison J. K. (1981): Response of macrophytes to temperature. In: Lange, O. L.–Nobel, P. S., Osmond, C. B.–Ziegler, H. (eds.): Encyclopedia of Plant Physiology, Springer, Berlin. 277–338.

Black, C. C. (1973): Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO2 uptake. Annual Review of Plant Physiology, 24: 253–286.

Black, M.–Pritchard, H.W. (eds.) (2002): Desiccation and Survival in Plants. Drying without Dying. CABI Publishing, London.

Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Breckle, S.-W.–Walter, H. (1999): Vegetation und Klimazonen. Grundriß der globalen Ökologie (7. Auflage). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Caldwell, D. E.–Brierley, J. A.–Brierley, C. L. (eds.) (1985): Planetary ecology. Van Nostrand Reinhold Company, New York.

Callow, P.–Grace, J. (1998): Functional Ecology. Volume 12 Number 2 April 1998. British Ecological Society/Blackwell Science.

Chabot, B. F.–Mooney, H. A. (eds.) (1985): Physiological Ecology of North American Plant Communities. Chapman and Hall, New York, London.

Chapin, F. S.–Matson, P. A.–Mooney, H. A. (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer, New York.

Crawley, M. J. (ed.) (1986): Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.

Csermely P. (2001): Stresszfehérjék, Vince Kiadó, Budapest.

Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F.–Tuba, Z. (1999): Chlorophyll fluorescence during drying and rehydration in the mosses Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst., Anomodom viticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. and Grimmia pulvianata (Hew.) Sm. Annals of Botany, 84: 235–244.

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Nagy, Z.–Tuba, Z. (2000): Early morning photosynthesis of the moss Tortula ruralis following summer dew-fall in a Hungarian temperate dry sandy grassland. Plant Ecology 151: 51–54.

249 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Dessication and rehydration responses of dessication tolerant moss and lichen species from a temperate semidesert grassland. J. Hatt. Bot. Lab. 84: 71–80.

Csintalan, Zs.–Tuba, Z.–Takács, Z.–Laitat, E. (2001): Responses of nine bryophyte and one lichen species from different microhabitats to elevated UV-B radiation. Photosynthetica 39 (2): 317–320.

Czóbel, Sz.–Fóti, Sz.–Balogh, J.–Nagy, Z.–Bartha, S.–Tuba, Z. (2005): Chamber series and space-scale analysis in grassland vegetation. A novel approach. Photosynthetica 43. (2). 267–272.

Danin, A. (1996): Plants of Desert Dunes, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Cerling, T. E.–Denise Dearing, M. (2004): A History of Atmospheric CO2 and its Effects on Plants, Animals, and Ecosystems, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Field, C. B. (eds.) (1993): Scaling Physiological processes. Leaf to Globe. Academic Press, San Diego.

Ehleringer, J. R.–Hall, A. E.–Farquhar, G. D. (1993): Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. Academic Press, Inc. San Diego, Boston, New York, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Evenari, M.–Schultze, E. D.–Kappen, L.–Buschbom, U.–Lange, O. L. (1975). Adaptive. mechanisms in desert plants. In Vanberg, F. J.(ed.): Physiological adaptation to the environment, 111–130. Intext Educ. Publ., New York.

F. Stuart, Chapin III –Pamela, A. Matson–Harold, A. Mooney (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York, Berlin, Heidelberg.

Fekete G. (1975): Interspecifikus kapcsolatok, kölcsönhatások és az ökológiai niche elemzése tölgyerdei fajokon. Akad. Dokt. Ért. Budapest.

Fekete G. (1985): A cönológiai szukcesszió kérdései. Biológiai Tanulmányok 12. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Fekete G. (szerk.) (1998): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest.

Fekete G. (2000): Növényi populációk. In: Hortobágyi T. – Simon T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 169–191.

Fekete, G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21–29.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Melkó, E. (1988): Background processes at the population level during succession in grasslands on sand. Vegetatio, 77: 33–41.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Précsényi, I. (1995): Application of three approaches to evaluate abundance and rarity in a sand grassland community. Coenoses 10: 29–38.

250 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Fekete G.–Varga Z. (szerk., 2006): Magyarország tájainak növényzete és állatvilága. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Grace, J. (1977): Plant Response to Wind. Academic Press, London.

Grace, J.–Ford, E. D.–Jarvis, P. G. (1981): Plants and Their Atmospheric Environment. The 21st Symposium of The British Ecological Society, Edinburgh 1979. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne.

Graft, D. F. (1989): Responses of desiccation tolerant ‘resurrection’ plants to water stress. In: Kreeb, K. H. – Richter, H. – Hinckley, T. M. (eds.): Structural and Functional Responses to Environmental Stresses. SPB Academic Publishing, The Hague. 264–311.

Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester.

Gutterman, Y. (2002): Survival Strategies of Annual Desert Plants, Springer Verlag, Berlin. Ham erlynck, E. P.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Tuba, Z.– Goodin, D.–Henebry, G. (2002):

Photosynthetic acclimation to altered light environment in the desiccation tolerant moss, Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn. et al. Oecologia, 131: 498–505.

Hamerlynck, E. P.–Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Henebry, G.–Goodin, D. (2000): Diurnal variation in photochemical efficiency and surface reflectance of the desiccationtolerant moss, Tortula ruralis. Plant Ecology, 151: 55–63.

Harwood, J. L.–Vigh, L. (1998): Membranes in stress and adaptation. Ann Ny. Acad. Sci. 851: 162–168.

Haszpra L.–Barcza Z. (2007): A légköri szén-dioxid-mérések negyed százada Magyarországon (1981-2006). Légkör 54. évf. 1. szám (in press).

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (2000): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Hunt, R. (1990): Basic Growth Analysis. Plant growth analysis for beginners. Unwin Hyman, London. Boston, Sydney, Wellington.

Járainé Komlódi M.–Vida G. (1983): A bioszféra evolúciója. In: Vida G. (szerk.): Evolúció. III. A biológiai evolúció. Natura Kiadó, Budapest. 12–84.

Jolánkai M. (2005): A klímaváltozás hatása a növénytermesztésre, Agro Füzetek 41: 47–58.

Jolánkai, M.–Maté, A.–Nyárai, F. H. (2005): The carbon cycle; a sink-source role of crop plants. Cereal Res. Commun. 33: 13–16.

Jones, H. G. (1992): Plants and microclimate, 2nd edition. Cambridge University Press, Cambridge.

Juhász-Nagy P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükségszerűsége és feladatai. Akadémiai, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése.) Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1995): A szünbiológia alapjai. (Fejezetetek egy alig megkezdett könyvből.) Synbiologia Hungarica 1, 1995. Scientia Kiadó, Budapest.

251 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Juhász-Nagy P.–Vida G. (1978): Szupraindividuális organizáció. In: Csaba Gy. (szerk.): A biológiai szabályozás. Medicina Kiadó, Budapest. 337–406.

Juhász-Nagy P.–Zsolnai L. (1992): Az ökológia reménytelen reménye. ELTE TTK, Budapest. (Humánökológiai sorozat. Szerk.: Nánási I.)

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. A bioszféra-kutatás egy központi kérdése. Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Természet és ember. Kis változatok egy nagy témára. Gondolat, Budapest. Kalap os, T.–Mázsa , K. (2001): Juniper shade enables terricolous lichens and mosses to maintain high photochemical efficiency in a semiarid temperate sand grassland. Photosynthetica 39: 263– 268.

Kalapos, T.–Baloghné-Nyakas, A.–Csontos, P. (1997): Occurrence and ecological characteristics of C4 dicot and Cyperacea species in the Hungarian flora, Photosynthetica 33: 227–240.

Kerényi A. (1995): Általános környezetvédelem. Globális gondok, lehetséges megoldások. Mozaik Oktatási Stúdió, Szeged.

Kluge, M.–Ting, I. P. (1978): Crassulacean Acid Metabolism. Analysis of an Ecological Adaptation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Körmöczi L. (1992): Ökológiai módszerek. JATEPress, Szeged.

Körner, C.–Bazzaz, F. A. (eds.) (1996): Carbon Dioxide, Populations, and Communities. Physical Ecology Series. Academic Press, San Diego.

Körner, C. (1999): Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer-Verlag.

Kozlows ki, T. T.–Kram er, P. J.–Pallardy, S. G. (1991): The Physiological Ecology of Wood Plants. Academic Press, Inc. San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Láng E.–Fekete G.–Borhidi A.–Simon T.–Bernáth J. (2000): Növényökológia. In: Hortobágyi, T.–Simon, T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. 267–490.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon I. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon II. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Responses to the Physical Environment. Springer- Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S. – Osm ond, C. B. – Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Encyclopedia of Plant Physiology New Series Volume 12A. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (eds.) (1982): Physiological Plant Ecology II. Water Relations and Carbon Assimilation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

252 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Láposi R.–Mészáros I. (2005): Az UV-B sugárzás potenciális hatásai a növényekre és jelentősége a növénytermesztésben, Növénytermelés 54: 355–474.

Larcher W. (2001): Physiological Plant Ecology, Springer, New York.

Larcher, W. (2001): Ökophysiologie der Pflanzen. Leben, Leistung und Streßbewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. Sechste, neubearbeitete Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Leone, A.–Costa, A.–Grillo, S.–Tucci, M.–Horváth I.–Vigh L. (1996) : Acclimation to low water potential determines changes in membrane fatty acid composition and fluidity in potato cells. Plant Cell Environ 19: 1103–1109.

Lerch, G. (1965): Pflanzenökologie, Akademie-Verlag, Berlin.

Levitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 1: Chilling, freezing. and high temperatures stresses, Academic Press, New York.

Levitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 2: Water, Radiation, Salt, and Other Stresses. Academic Press, New York.

Lichtenthaler H. K.–Buschma nn C.–Döll, M.–Fietz H.-J.–Bach, T.–Kozel, U.–Meier, D.–Rahms dorf, U. (1981): Photosynthetic activity, chloroplast ultrastructure, and leaf characteristics of high-light and low-light plants and of sun and shade leaves. Photosynth. Res., 2: 115–141.

Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1988): Applications of Chlorophyll Fluorescence. In Photosynthesis Research, Stress Physiology, Hydrobiology and Remote Sensing. Kluwer Academic Publishers, Dodrecht, Boston, London. Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1996): Vegetation Stress, Gustav Fischer Stuttgart, Jena, New York.

Loomis, S. R.–Connor, D. J. (1992): Crop Ecology: Productivity and management in agricultural systems. Cambridge University Press.

Lovelock, J. E. (1995): The ages of Gaia: a biography of our living earth, Norton Publ., New York.

Lösch, R.–Larcher, W. (2000): Entwicklung und Trends der Ökophysiologie im 20. Jahrhundert. Wetter u. Leben 50: 291–336

Lüttge, U. ( 1997): Physiological ecology of tropical plants. Springer, Berlin.

Lüttge, U. (1997): Physiological Ecology of Tropical Plants. Springer, Berlin, Heidelberg.

Maa rel, va n der E. (ed.) (2005): Vegetation Ecology. Blackwell Publishing, Oxford.

Majer J. (2004): Bevezetés az ökológiába. Budapest, Pécs, Dialóg Campus.

Mátyás Cs. (szerk.) (1997): Erdészeti ökológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest.

253 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Mészáros Ernő (1977): Levegőkémia. Veszprémi Egyetem, Veszprém.

Mészáros, I.–Jakucs, P. (1981): Accumulation of elements in Cornus sanguinea and Ligustrum vulgare living in the edge and interior of a forest (Quercetum petraeae-cerris). I. Distribution of elements within shrubs. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 27: 121–140.

Mészáros, I.–Veres, Sz.–Láposi, R.– Sárvári, É. – Lakatos, G. – Mile, O. – Gáspár, A. (2002): Physiological plasticity of beech (Fagus sylvatica L.) under contrasting light conditions. Acta Biol. Szegediensis, 46: 235–236.

Molnár E. (szerk., 2006): Kutatás. Oktatás. Értékteremtés. A 80 éves Précsényi István köszöntése, Dandera Bt., Erdőkertes.

Molnár, E.–Bokros, Sz. (1996): Studies on the demography and life history of Taraxacum serotinum (Waldst. Et Kit.) Poir. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 31: 453–464.

Molnár Zs. (2007): Történeti tájökológiai kutatások az Alföldön, Doktori értekezés. Pécsi Tudományegyetem, Növénytani Tanszék, Pécs.

Monteith, J. L. (1973): Principles of Environmental Physics Arnold, London.

Monteith, J. L. (1975): Vegetation and the Atmosphere. Academic Press, London, New York.

Mooney, H. A.–Pearcy, R. W.–Ehleringer, J. (1987): Plant Physiological Ecology Today. BioScience 37 (1): 18–20.

Mooney, H. A.–Godron, M. (eds.) (1983): Disturbance and Ecosystems. Components of Response. Ecological Studies 44. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

Moore, P. D.–Chapman, S. B. (1976, 1986): Methods in Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.

Murakeözy, É. P. – Nagy Z. – Tuba Z. (2001): Sóvirág (Limonium gmelini) prolintermelésének összefüggése a sótartalommal természetes és kontrollált környezetben. Agrokémia és Talajtan, 50: 439–449.

Murakeözy, É. P.–Nagy, Z.–Duhazé, C.–Bouchereau, A.–Tuba Z. (2002): Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophhytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology 160: 395–401.

Nagy, Z.–Tuba, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological responses of different density maize stands under drought stress and during recovery. Photosynthetica. 28: 351–359.

Nagy, Z.–Szente, K.–Tuba, Z. (1997): Acclimation of dicot and monocot tempertae species to long-term elevated CO2 concentration. Abst. Bot. 21: 329–336.

Nagy, Z.–Takács, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Limitations of net CO2 uptake in plant species of a temperate dry loess grassland. Plant Physiol. Biochem. 36: 753–758.

254 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Nagy, Z.–Pintér, K.–Czóbel, Sz.–Balogh, J.–Horváth, L.–Fóti, Sz.–Barcza, Z.–Weidinger, T.–Csintalan Zs.–Dinh, N. Q.–Grosz, B.–Tuba, Z. (2007): The carbon budget of a semiarid grassland in a wet and a dry year in Hungary, Agriculture, Ecosystems and Environment, doi: 10.1016/ j.agee.2006.12.003.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and environmental predictability – a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and predictability of the environment: a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny B.–Bartha S. (1998): Formakincs és közösségszerveződés a növénytársulásokban: a klonális növények szerepe. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest, 59–86.

Ódor, P.–Heilma nn-Clausen, J.–Christensen, M.–Aude, E. va n Dort, K. W.–Piltaver, A.– Siller, I.–Veerkamp , M. T.–Walleyn, R.–Standovár, T.– va n Hees, A. F. M.–Kosec,

J. –Matočec, N.–Kraigher, H.–Grebenc, T. (2006) Diversity of dead wood inhabiting fungal and bryophyte assemblages in semi-natural beech forests in Europe. Biological Conservation 131: 58–71.

Oliver, M. J.–Tuba, Z.–Mishler, B. D. (2000): The evolution of vegetative of desiccation tolerance in land plants. Plant Ecology, 151: 85–100.

Orbán S. (1999): Általános briológia. EKTF Líceum Kiadó, Eger.

Osm ond, C. B.–Björkma n, O.–Anderson, D. J. (eds.) (1980): Physiological Processes in Plant Ecology. Ecological Studies 36. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Pócs, T. (1976): The rőle of the epiphytic vegetation in the water balance and humus production of the rain forests of Uluguru Mountains, East Africa. In Miege, J. & Stork, A. (eds.) l.c. Boissiera 24b, 499–503.

Pócs, T. (1980): The epiphytic biomass and its effect on the water balance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). Acta Bot.Acad.Sci.Hung. 26, 143–167.

Pócs, T.–Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J. (eds.) (1987): Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Part A and B. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás. rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Précsényi I. (1975): Szikespusztai rét növényzetének produktivitása, Akadémiai Kiadó, Budapest.

Primack, R. B.–Corlett, R. (2004) Tropical Rain Forests. An Ecological and Biogeographical Comparison, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Proctor, C. F.–Tuba Z. (2002): Poikilohydry and homoihydry: antithesis os spectrum of possibilities? Tansley review no. 141, New Phytologist (2002) 156: 327–349

255 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Pugnaire, F. I.–Valladares, F. (1999): Handbook of Functional Plant Ecology, Marcel Dekker, Inc., New York.

Raunkiaer, C. (1934): The life forms of plants and statistical geography. Claredon, Oxford.

Raven, J. A. (1977): The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research 5: 154–240.

Raven, P. H.–Evert, R. F.–Eichhorn, S. E. (1992): Biology of Plants, Worth Publishers, New York, USA.

Roger, M. J. R. (ed.) (2001): Handbook of Plant Ecophysiology Techniques. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London.

Ruprecht, E. (2006): Successfully recovered grassland: a promising example from Romanian old-fields. Restoration Ecology 14: 473–480.

Sakai, A.–Larcher, W. (1987): Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Ecological Studies 62. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Schulze, E.–Beck, E.–Müller-Hohenstein, K. (2002): Plant Ecology. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York.

Sesták, Z.–Catsky, J.–Jarvis, P. G. (eds.) (1971): Plant photosynthetic production. Manual of methods. Dr W. Junk N.V. Publishers, Hague.

Silverton, J.–Charlesw orth, D. (2001): Introduction to Plant Population Biology, 4th edn. Blackwell Science, Oxford, UK.

Silvertown, J.–Charlesw orth, D. (2001): Plant population biology. Fourth edition. Blackwell Publishing, Oxford.

Slatyer, R. O. (1967): Plant-Water Relationships. Academic Press, New York and London. 204–206.

Smith, R. L–Smith, T. M. (2001) Ecology and field biology. Addison Wesley Longman Inc., New York.

Smith, A. J. E. (ed.) (1982): Bryophyte Ecology. Chapman and Hall, London.

Smith, S. D.–Anderson, J. E.–Monson, R. K. (1996): Physiological Ecology of North American Desert Plants, Springer Verlag.

Spellerberg, I. F. (1991, 1993): Monitoring Ecological Change. Cambridge University Press.

Standovár T.–Primack, R. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Stefanovics P. (1992): Talajtan. 4. Kiadás. Mezőgazda Kiadó. Budapest.

Stefanovits P. – Michéli É. (szerk.) (2005): A talajok jelentősége a 21. században. Magyarország az ezredfordulón. Stratégiai tanulmányok a Magyar Tudományos Akadémián. II. Az agrárium helyzete és jövője. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Szente, K.–Nagy, Z.–Tuba, Z.–Fekete, G. (1996): Photosynthesis of Festuca rupicola and Bothriochloa ischaemum under degradation and cutting pressure in a semiarid loess grassland. Photosynthetica. 32: 399–407.

256 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Szente, K.–Tuba, Z.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological approach of competition between Amaranthus chlorostachys and Helianthus annuus under drought stress. Weed Research 33: 121–129.

Szentesi Á.–Török J. (1997): Állatökológia. ELTE jegyzet, Budapest, Kovásznai Kiadó.

Takács, Z.–Csintalan, Zs.–Sass , L.–Laitat, E.–Vass , I.–Tuba, Z. (1999): UV-B tolerance of bryophyte species with different degree of desiccation tolerance. Journal of Photochemistry and Photobiology. B. 48: 210–215.

Tilman, D. (1988): Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities. Monographs in Population Biology, Princeton University Press.

Tognetti, R.–Raschi, A.–Béres Cs.–Fenyvesi A.–Ridder, H-W. (1996): Comparison of sap flow, cavitation and water status of Quercus petraea and Quercus cerris trees with special reference to computer tomography. Plant, Cell and Environment. 19: 928–938.

Tóthmérész B. (1997): Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest.

Tranquillini, W. (1979): Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Ecological Studies 31. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO2-exchange in desiccation tolerant moss, Tortula ruralis. In: (eds.) Pócs T.–Simon T.–Tuba Z.–Podani, J. Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–50.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO2-exchange in desiccation tolerant moss, Tortula ruralis. In: (eds.) Pócs, T.– Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J.: Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–150.

Tuba Z. (1997): A vízi környezet (tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány) kiváltotta stressz hatása és tolerálása magasabbrendű növényekben In: Balogh Á. (szerk.): ‘Környezeti Biokémia’. Studium Kiadó. 211–235.

Tuba Z. (2003): A kiszáradástűrő edényes növények előfordulása, elterjedése és evolúciója. Bot. Közlem. 88: 173–183.

Tuba Z. (2007): Növényökofiziológia: autökofiziológiától a szünfiziológiáig, Magyar Tudomány (in press).

Tuba, Z. (ed.) (2005): Ecological Responses and Adaptations of Crops to Rising Atmospheric Carbon Dioxide. Haworth Press Inc, New York.

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F. (1996): Photosynthetic responses of a moss, Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn. et al. ssp. ruralis, and the lichens Cladonia convoluta (Lam.) P. Cout. and C. furcata (Huds.) Schrad. to water deficit and short periods of desiccation, and their eco-physiological significance: a baseline study at present-day CO2 concentration. New. Phytol. 133: 353–361. Tuba Z.–Csintalan Zs.–Nagy Z.–Szente K.–Kemény G.–Takács Z.–Koch J.–Badacsonyi A.–Murakeözy É. P.–Ötvös E.–Bartha S. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születő növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai, Scientia Kiadó, Budapest. 171–196.

257 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Szente, K.–Nagy, Z.–Grace, J. (1998): Carbon gains by desiccation tolerant plants at elevated CO2. Functional Ecology, 12: 39–44.

Tuba, Z.–Jones, M. B.–Szente, K.–Nagy, Z.–Garvey, L.–Baxter, R. (1998): Some ecophysiological and production responses of grasslands to long- term elevated CO2 under continental and atlantic climates. Ann. New York Acad. Sci. 851: 241–250.

Tuba, Z.–Lichtenthaler, H. K.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Szente K. (1994): Reconstitution of chlorophylls and photosynthetic CO2 assimilation in the desiccated poikilochlorophyllous plant Xerophyta scabrida upon rehydration. Planta, 192: 414–420.

Tuba, Z.–Proctor, M. C. F.–Csintalan, Zs. (1998): Ecophysiological responses of homoiochlorophyllous and poikilochlorophyllous desiccation tolerant plants: a comparison and an ecological perspective. Plant Growth Regulation 24: 211–217.

Tuba, Z.–Szente, K.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs.–Koch, J. (1996): Responses of CO2 assimilation, transpiration and water use efficiency to long-term elevated CO2 in perennial C3 xeric loess steppe species. J. Plant Physiol. 148: 356–361.

Van der Maa rel, E. (2005): Vegetation ecology. Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Varga-Has zonits Z.–Varga Z.–Lantos Zs. (2004): Az éghajlati változékonyság és az extrém jelenségek agroklimatológiai elemzése. Monocopy Kft., Mosonmagyaróvár.

Vass , I.–Szilárd, A.–Sicora, C. (2005) Adverse effects of UV-B light on the structure and function of the photosynthetic apparatus. In. Pessarakli, M (ed.): Handbook of Photosynthesis, 2nd ed. Taylor and Francis publ. Boca Raton, London, New York. 827– 843.

Veisz O.–Bencze Sz. (2005): Klímaváltozás és a kalászosok stressztűrő-képessége, Agro-21 Füzetek, 46: 3–17.

Vereb, G.–Szöllősi, J.–Matkó, J.–Nagy, P.–Farkas , T.–Vígh, L.–Mátyus, L.–Waldma nn, T.

A. – Damja novich, S. (2003): Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model, P. Natl. Acad. Sci. USA 100: 8053–8058.

Vida G.–Juhász-Nagy P.–Szabó M.–Kalap os T. (1999): Az élet mint globális folyamat. In: Nánási I. (szerk.): Humánökológia. 71–87. o. Medicina Könyvkiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1981): Evolúció. I. Az evolúció genetikai alapjai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1983): Evolúció. III. Az evolúció és az emberiség. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1984): Evolúció. IV. Az evolúció frontvonalai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1985): Evolúció. V. Az evolúciókutatás perspektívái. Natura Kiadó, Budapest.

258 VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Vida Gábor (2003): Helyünk a bioszférában, Tipotex Kiadó, Budapest.

Virágh, K. (1987): The effects of herbicides on vegetation dynamics; A 5-year study of temporal variation of species composition in permanent grassland plots. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 22: 385–405.

Virágh K.–Bartha S. (1998): Koalíciós struktúra átrendeződések a löszsztyeprétek kialakulása felé tartó szukcesszió során. Kitaibelia 3(2): 337–338.

Virágh, K.–Bartha, S. (2003): Species turnover as a function of vegetation pattern. Tiscia 34: 47–56.

Virágh K.–Kun A. (szerk.) (2000): Vegetáció és dinamizmus. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót.

Walter, H. (1970): Vegetationszonen und Klima. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

Walter, H. (1973). Vegetation of the Earth in relation to Climate and the Eco-physiological Conditions, Springer, New York.

Walter, H. – Bertovié, S. – Borhidi, A. (1964): Klimadiagramme und Klimadiagramm-karte der Balkanhalbinsel. (In: Walter-Leith: “Klimadiagrem- Weltatlas.”) Lief 2. Karte 1/9. 1–5.

Weaver, J. E.–Clements, F. E. (1938): Plant Ecology. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York, London.

Wickens, G. E. (1999): Ecophysiology of Economic Plants in Arid and Semi-Arid Lands, Springer Verlag, Berlin.

Závodszky P. (szerk., 2001): Tudomány és társadalom. A jelen és a jövő új kihívásai. Stratégiai füzetek, 7. Miniszterelnöki Hivatal Stratégiai Elemző Központ, Budapest.

Zólyomi, B.– Fekete, G. (1994): The Pannonian loess steppe: differentation in space and time. Abstracta Botanica 18: 29–41.

259 A. függelék - Névmutató

I

A, Á

aapaláp 551

abaxiális 33

Abies

alba 547, 549, 566, 614

balsamea 550

nephrolepis 550

nordmanniana 549

sachalinensis 550

sibirica 550

Abietinella 370

Abrothallus 355

Absconditella 355

abszcisszió 105

abszorpció 715

abundancia 705

Abutilon

theophrasti 486, 692

260 Névmutató

Acacia 533, 540, 541, 542, 669

Acalyphoideae 461, 505

Acanthaceae 505, 643

Acanthoideae 505, 516

Acarospora 354

Acaulospora 307

Acer 200, 207, 213 campestre 180, 487, 610, 620, 621, 623, 626 negundo 556 platanoides 611, 612, 625, 626 pseudoplatanus 612, 614, 625 saccharum 550 tataricum 487, 610, 620, 621, 624 truncatum 547

Aceraceae 487

Aceri campestri-Quercetum roboris 612

Aceri tatari-Quercetum roboris 610 acervulusz 332 achénium 207

261 Névmutató

Achillea collina 199, 519, 599, 609 pannonica 600

Achilleo setaceae-Festucetum pseudovinae 608

Achlya ambisexualis 299

Achlys 442

Achnantaceae 262

Aconito anthorae-Fraxinetum orni 626

Aconito-Fagetum 614

Aconitum 443 anthora 444 gracile 560, 614, 617 moldavicum 614 variegatum subsp. vulparia 613, 618

Acoraceae 401

Acorales 401

Acorellus pannonicus 555, 607

Acorus 194, 195 calamus 75, 401, 587

Acrasiomycetes 291

Acrasiomycota 283, 291, 292, 293

262 Névmutató

Acrocordia 354

Actaea 444 spicata 613, 618

Actinastrum 266

Actinidia 543 chinensis 494

Actinidiaceae 494

Actynomycetes 141 acsalapu 596

Adansonia digitata 486, 540 adaxiális 33 adhezórium 296

Adiantaceae 391

Adonis 444, 545 flammea 557 transsylvanica 556 vernalis 445, 598, 600, 603, 610 x hybrida 598

Adoxa moschatellina 511, 625

Adoxaceae 200, 511

263 Névmutató adventív embriónia 133 gyökér 140

Aegopodio-Alnetum 618

Aegopodium podagraria 597, 613, 616, 625 aerenchima 58, 86, 108, 400, 434, 672 aerob 282 aeroszolok 717, 718, 723

Aesculus 52, 115, 202 hippocastanum 487

áfonya fekete 495, 566, 567 vörös 495, 566, 567 tőzeg- 558, 590

Afrotrilepis pilosa 538 agamospermia 133

Agapanthus 534

Agaricaceae 330

Agaricales 330

264 Névmutató

Agaricus campestris 330

Agavaceae 414, 643

Agave 538 americana 414 agávefélék 414 aggófű közönséges 520 narancsvörös 566 patakparti 616

Aglaophyton major 383

Agonimia 354

Agriense 561

Agrimonia 206, 469 eupatoria 469

Agropyron 545, 548 cristatum 598

Agrostemma githago 448, 604

Agrostio stoloniferae-Alopecuretum pratensis 609

Agrostis 168 rupestris 549

265 Névmutató stolonifera 434, 597, 607, 609

ágyúgolyófa 491

Ailanthus altissima 488, 605

Ainoa 354

Aizoaceae 643, 644 ajaknyúlvány 261 ajakosok 502

Ajellomyces 314

Ajuga genevensis 504

Ajugoideae 504 akantuszfélék 505 akác fehér 467 piros 467 akinéta 244 aklamideusz 180 akrazin 293 akrokarp mohák 364 akrokont 284 akronematikus ostor 256

266 Névmutató akroplaszt fejlődés 100 aktinocitikus sztómakomplex 49 aktinomorf 192, 434, 438,

439, 440, 441, 454, 463,

482, 484, 492, 493, 495 aktinosztéle 89 aktomiozin mikrofilamentumok 283 akvachória 458 alang-alang 540 albedo 715, 718, 724

Albizia 540

álbogyó 395

Albugo candida 300 albumin sejt 73 albus 115

Alchemilla monticola 566

álcifella 343

álcönokarp 187, 400

267 Névmutató

Aldrovanda 539, 565 vesiculosa 556, 557, 564, 565, 583

álernyő 197, 485 aleuron 117

álévgyűrű 95

Alisma lanceolatum 405, 588 plantago-aquatica 405, 588, 616

Alismataceae 209, 210, 405

Alismatales 401 alkalmazott mikológia 335

Alkanna tinctoria 499, 555, 599, 600 alkörmös 449 alkörmösfélék 448

állandóság 706

állandósult szövetek 33 allevél 150

Alliaceae 412

Alliaria petiolata 626

Allium 64, 117, 134, 412, 545

268 Névmutató cepa 412 flavum 623, 624 montanum 601 porrum 412 sativum 151, 168, 170, 412 schoenoprasum 412 scorodoprasum 412 suaveolens 554 ursinum 412, 547, 617 victorialis 625, 560, 562 allofikocián 246 allogámia 202

Allomyces 304 arbuscula 302 allorizás gyökérrendszer 139 alloxantin 251 alma 469 vad 616 almafélék 469, 470 almatermés 210

Alnus 96, 141, 479

269 Névmutató glutinosa 196, 479, 591, 618, 619 incana 479, 554 , 617 maximowiczii 551 viridis 479, 549

Aloë 91 arborescens 412 vera 412 aloé orvosi 412

Alopecuro-Arrhenetherum 598

Alopecurus pratensis 433, 597, 607, 608

Alpinia 437 officinarum 437

álplazmódium 292

Alsinoideae 448

álszittyó 405

álszittyófélék 405

álszövetes 285

általános fitométer-elmélet 631

áltermés 117, 204, 400, 434, 436, 447

áltermőtest 288

270 Névmutató

Althaea officinalis 52, 208

Alveolata 233 alveolus 261, 262

álvikarizmus 529

Alyssum montanum subsp. brymii 602 subsp. gmelinii 555 saxatile 601 tortuosum 52, 555 turkestanicum 555

Amandinea 354

Amanita 330 muscaria 327 phalloides 330 vaginata 327

Amaranthaceae 191, 200, 447, 449, 545, 643

Amaranthus 205, 542 albus 586 chlorostachys 700 retroflexus 213, 450 amarilliszfélék 412

Amaryllidaceae 205, 412, 692

271 Névmutató

Amblystegiaceae 589

Amblystegium 376 riparium 589, 590

Amborella trichopoda 232, 399

Amborellaceae 399

Amborellales 232, 399

ámbrafa 543

Ambrosia 159, 212 artemisiifolia 518, 605 amentum 194 amfikribrális nyaláb 75 amfimixis 125 amfisztomatikus levél 102 amfivazális nyaláb 75, 91 amiloid spórák 283 amiloplasztisz 27 ammonifikáció 736

Ammophila 548

Amoebozoa 227, 291, 292

Amorpha 465 fruticosa 184, 556, 605

272 Névmutató

Amorphophallus 535 titanum 403 amőboid 243, 283

Ampelomyces 315

Amphydinium 254 ampulla 250

Amygdalus nana 471, 610, 621

Anabaena 249 azollae 243 flos-aquae 248

Anacardiaceae 488, 533

Anachariteae 404

Anagallis arvensis 493 anamorfa 287

Ananas comosus 211, 422 ananász 422 termesztett 422 ananásztermés 211

Anaptychia 354

Anastatica hierochuntica 542

273 Névmutató anasztomózis 162, 279 anatróp magkezdemény 191

Anchusa 181 barrelieri 598 officinalis 197, 499

Andira laurifolia 669

Andreaea rupestris 370

Andreaeales 370

Andreaeobryales 370

Andreaeopsida 368, 372 andrőceum 183, 192 androfórum 109, 180 androgenezis 133 androgünofórum 109, 180

Andromeda polyfolia 551

Andropogon 540, 544

Andropogoneae 428

Androsace arachnoidea 549 helvetica 549

Anema 355 anemochória 212, 462

274 Névmutató anemofília 202, 288

Anemone 443 nemorosa 212, 547, 613 ranunculoides 547, 613 trifolia 564

Anemoni trifoliae-Carpinetum 612

Anethum graveolens 510

Angelica palustris 557 sylvestris 597 angiokarp termőtest 326

Angiopteris erecta 387

Angiospermatophyta 232 angolperje 430 angyalgyökér erdei 597 réti 557 angyaltrombita 507

Anisolpidium 297

Anisomeridium 354 anizocitikus sztómakomplex 49 anizofillia 161

275 Névmutató anizogámia 245

Annona 438, 439 cherimola 439 muricata 439 reticulata 439 squamosa 439 annóna

ökörszív- 439 tüskés 439

Annonaceae 439 annónafélék 439 annulusz 173, 175, 327, 386

Anomochlooideae 426 anomocitikus sztómakomplex 49

Anomodon viticulosus 380 anoxia 671 antapikális lemezkék 255

Antarktis 534 antéla 198

Antennaria dioica 133 antéra 186

276 Névmutató anteridiális sejt 130 anteridiol 299 anterídium 125, 241, 298, 310

Anthemis ruthenica 519 antheraxantin 266

Anthericum ramosum 414, 623

Anthoceropsida 368

Anthoceros 361 agrestis 368

Anthocerotae 653

Anthocerothales 368

Anthocerotophyta 127, 172, 230, 361, 366, 368

Anthoxanthum odoratum 597

Anthurium 194, 403

Anthyllis vulneraria 598 antibiotikum 279 antiklinális 34 antipodiális sejt 131 antitetikus fejlődésmenet 295 antofórum 109, 180 antosz 138, 177

277 Névmutató antropochória 212 apácavirág 499 apertúra 112

Aphanizomenon 249 flos-aquae 248, 249

Aphanothece 248

Aphyllophorales 329

Apiaceae 62, 105, 152, 194, 208, 510, 607

Apiales 509

Apicomplexa 233 apikális 33, 472, 473 lemezkék 255 sík 260

Apium graveolens 510 aplanogaméta 287 aplanospóra 244, 269, 285 aplanosporangium 245

Apocynaceae 49, 496, 498

Apocynoideae 498 apogámia 134 apokarp 187, 400, 438, 446, 474

278 Névmutató apoklamideusz 180 apomeiózis 133 apomitikus magképzés 125, 133 apomiktikus poliembriónia 133 apomixis 125, 517 apoplaszt 13 apoplasztikus szállítás 80 apospória 133

Apostasia 408

Apostasioideae 408 apotécium 312, 346 appozíció 15

Aquifoliales 399

Aquilegia 443 vulgaris 444

Araceae 206, 402, 651

Arachis 49 hypogaea 466

Araliaceae 509, 533, 536 aranka fűzfojtó 557

279 Névmutató herefojtó 509 aranyeső 467 aranyosszőrű moha 381 aranyvessző kanadai 518, 605 közönséges 518 magas 518, 605

Araphidineae 262

Araucaria 96, 532, 534, 543 araucana 397, 544 brasiliana 397 excelsa 397

Araucariaceae 177, 396 arbuszkulum 306

Arbutoideae 495

Arbutus 495, 544, 664 unedo 544, 495

Arceuthobium oxycedri 453

Archaebacteria 246 archebaktériumok 226

280 Névmutató archegónium 125, 393, 394 archespórium 111

Arctium 207

Arcyria denudata 294 area 528

Areca catechu 421

Arecaceae 419, 533

Arecales 419

Arecoideae 421

Arenaria procera 599 areola 162, 261, 262

Argyroxiphium sandwicense 519 arido-aktív 668 arido-passzív 668 arillusz 115, 177, 203, 393, 394, 398, 437, 463

Aristida 546

Aristolochia 67, 93, 182, 440 clematitis 441

281 Névmutató gigantea 441

Aristolochiaceae 185, 191, 202, 205, 440 ariszta 152

Armeniaca vulgaris 471

Armeria maritima 549

Armoracia lapathifolia 482 rusticana 482

Arnica montana 566

árnika 566

Aroideae 403

árpa 432 hatsoros 432 kétsoros, 432 négysoros 432 egér- 432

Arrabonicum 553

Arrhenatherum elatius 433, 597

Artemisia 543, 545

282 Névmutató alba 564 dracunculus 519 maritima 549 pontica 556, 608, 609 santonicum 607, 621 subsp. monogyna 608 subsp. patens 608 vulgaris 519

Artemisio-Festucetalia pseudovinae 607

Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae 606, 608

Arthonia 346, 354

Arthoniales 339, 354

Arthopyrenia 340, 355

Arthothelium 354

Arthrorhaphis 354

Arthrosporum 354 articsóka 516

Artocarpus heterophylla 474 incisa 474 artrodont 372 artrospóra 288

283 Névmutató

Arum 151, 194, 403 maculatum 613

Arundinoideae 429, 643

Arundo donax 429

árvacsalán pofók 561, 564

árvacsalánfélék 500, 504

árvácska kerti 462 mezei 462

árvalányhaj 432 csinos 603, 604 délvidéki 602 hegyi 604 homoki 432, 555, 600, 620 hosszúlevelű 559 kunkorgó 600, 603, 600

Asarum europaeum 202, 441, 613, 618

Asclepiadaceae 498, 533, 644, 498

Asclepias 52, 63, 181, 185 syriaca 555, 605

284 Névmutató

Ascochyta 333

Ascomycetes 285, 287, 291, 310

Ascomycota 281, 291, 292, 301, 307, 339, 351, 354, 355

Ascosphaerales 316

Asimina 439

Aspalanthus 534

Asparagaceae 414

Asparagales 407

Asparagus 168, 534 officinalis 415, 619

Aspergillus 316, 331, 333

Asperula 497 taurina 564, 614

Asperulo taurinae-Carpinetum 612

Asphodelaceae 411

Asphodelus albus 412, 562, 564

Aspicilia 355

Asplenium adiantum-nigrum 564 ceterach 389 javorkeanum 389, 536 ruta-muraria 389, 548, 602

285 Névmutató septentrionale 548, 601 scolopendrium 389, 625 trichomanes 601 asporogén élesztő 310

Aster amellus 518 cinereus 559 linosyris 609 oleifolius 603 sedifolisus subsp. sedifolius 556, 608, 609 tripolium 682 subsp. pannonicus 606, 607, 608

Asteraceae 62, 65, 152, 159, 180, 186, 191, 199, 207, 212, 514, 606, 607

Asterales 512

Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae 600

Astragalus austriacus 598 exscapus 600 glycyphyllus 611 nana 559 varius 600

Astrantia 510

Asyneuma

286 Névmutató canescens 624 aszályfű közönséges 429 aszat csermely- 597 halovány 597 mezei 516 aszexuális szaporodás 125 aszimmetrikus virág 192 aszkogén hifa 311 aszkogónium 310 aszkohimeniális termőtest 312 aszkolokuláris termőtest 313 aszkusz 311 aszmag 206, 438, 439, 446, 473, 474 aszmagcsoport 210 asszimilációs hozam 641 teljesítmény 639 asszociáció 571 asszociációcsoport 572

287 Névmutató asszociációosztály 573 asszociációsorozat 573 aszteroszklereida 67 ataktosztéle 89

áteresztő sejt 83

átokhínárfélék 404

Athyrium 390 filix-femina 390, 613 atmoszféra 718, 722, 726

ATP 737, 742, 743 atracél kék 598 orvosi 499

Atrichum undulatum 370

Atriplex 449, 681 hastata 606 litoralis 606, 607 prostrata 607 tatarica 606, 607 atróp magkezdemény 191

288 Névmutató

Atropa belladonna 508 atropin 508

Aulacomnium palustre 380, 589, 590 aurikula 153

Auricularia 323

Auriculariales 328

Australis 533 autochória 212 autocönóbium 244 autogámia 202 autokolónia 244 autospóra 269 autotróf 278 autökofiziológia 634 autökológia 632 auxospóra 261 auxozigóta 305 avarlebomlás 751

Avena fatua 433 sativa 433

Avenula compressa 604

289 Névmutató pubescens 604

Avicennia 539 germinans 505, 682 marina 505 schaueriana 505

Avicennoideae 505 avokádófa 440 axiális 33, 440 axilis 33

Azolla 243, 539 filiculoides 388

B bábakalács szártalan 517 babérfa 440 babérfélék 440 babérvirágúak 439

Bacidia 354

Bacidina 354

Bacillariaceae 233, 262

Bacillariophyceae 233, 260

290 Névmutató

Bacillariophyta 127, 233

Bactrospora 354

Baeomyces 355

Bagliettoa 354 bajuszpázsit 586 bakka 208 bakka szikka 208

Bakonyicum 561 bakula 112

Balanophora 535

Balatonicum 562 balsafa 487

Balsaminaceae 202, 490 baltacím homoki 600 bálványfa 488, 605 bálványfafélék 488 balzsamfa nagytermésű 484 balzsamfenyő 550 balzsamkörte 476

291 Névmutató

Bambusa 543 vulgaris 430

Bambusoideae 154, 426, 429, 533 bambusz 533, 543 közönséges 430 bambuszfélék 429 banánfélék 435

Bangia atropurpurea 265

Bangiophyceae 265 bangita kánya- 617 bangó szarvas- 410, 563, 623

Banksia 533 banyánfa indiai 474 baobab 540 baraboly fűszeres 597 szőrös 596 barack

292 Névmutató kajszi- 471 bárányparéj 450 báránypirosító 499, 555, 600 barátcserje 503 barátcserjefélék 503

Barbacenia 538 barbadoszicseresznyefavirágúak 459

Barbilophozia 367 barbata 374, 380 barka 194, 462, 463 barkaszárú moha 380 barnaalgák 232 barnamoszatok 233, 264

Barringtonia 491 bársonylevélfélék 501

Basidiomycetes 283, 285, 287, 291, 317, 320

Basidiomycota 291, 292, 301, 316, 339, 351, 355

Basidiophora 300

Bassia sedoides 607 basztardogámia 202 batáta 509

293 Névmutató

Bauhinia 535 bazális 33, 191, 436, 474, 493 bazidiokarpium 324 bazidióma 324 bazidiospóra 317 bazídium 316 baziplaszt fejlődés 100 bázisz 152

Bazzanio-Abietetum 615 bazsarózsa bánáti 623, 454, 563 illatos 455 piros 455 bazsarózsafélék 454

Beckmannion eruciformis 609 becő 204, 482, 483 becőke 204, 482, 483 becősmoha sötétspórás 368 világosspórás 368 becősmohák 230, 361, 368, 371

294 Névmutató

Begonia 51, 65, 476 rex 476 semperflorens 476 begónia király- 476 mindignyíló 476

Begoniaceae 476, 533 begóniafélék 476 békabogyó 613, 618 békabuzogány

ágas 587 békabuzogányfélék 421, 533 békalencse apró 403, 582 bojtos 582 keresztes 582 púpos 582 békalencsefélék 402 békaliliom 554, 558, 582, 584, 619 békaszőlő 583 bodros 406

295 Névmutató fésűs 406

úszó 406, 583 békaszőlőfélék 406 békatutaj 582 közönséges 404 békatutajfélék 404 béldiafragma 90 beléndek 507

Bellis perennis 518 bélsugár 72, 80, 84, 86, 96, 99 bélsugár iniciális 43 bélsugártölcsér 95 bélszövet 86 bélüreg 86 benge sziklai 565 kutya- 591, 617, 618 bengetermés 511 benzimidazol 283 benzoefa 494 benzoefafélék 493

296 Névmutató

Berberidaceae 442

Berberidales 442

Berberidopsidales 399

Berberis 152, 166, 442 vulgaris 317, 442

Bergenia crassifolia 456 berkenye barkóca 470, 626 lisztes 470

Bertholletia 535 excelsa 491

Berula erecta 587

Beta 84, 212 vulgaris 141, 144 convar. altissima 450 convar. esculenta 450 convar. rubra 450 convar. vulgaris 450 béta-glukán 280 béta-karotin 250, 251, 254 bételbors 441

297 Névmutató bételpálma 421

Betonica officinalis 611

Betula 94, 157, 213, 479, 533 alba 550 kusmischeffzi 551 nana 551 pendula 479, 550, 547, 620, 622 subsp. tortuosa 550 pubescens 479, 551, 554, 558, 591 tortuosa 551

Betulaceae 152, 200, 478

Betuloideae 479 betyárkóró 518

Biatora 354

Biatorella 354

Biatoridium 355 bibe 113, 189, 446, 495 bibepárna 189 bibeszál 113, 189, 437, 440, 446, 494 bibircsvirág

298 Névmutató szúnyoglábú 596, 598

Biddulphiaceae 262

Bidens 207 tripartitus 519

Bidentetea 588 bifaciális levél 103 biflagellata 284

Bignoniaceae 49, 502, 506 bikollaterális nyaláb 76, 89, 475

Bikonta 227, 228 bilaterális szimmetria 192 bilbergia 422

Bilimbia 355

Billbergia 422, 536 bimbóskel 482 binominális nómenklatúra 219, 238

Binuclearia 269 biogeokémiai ciklusok 726 bioindikátor 358 biom 531 biomassza-piramis 747

299 Névmutató bioszféra 726 biotróf 278, 334 bipoláris embrió 133, 135 bipoláris heterotallizmus 289 birs 470 bivalybogyó 471 bivalyfű 546

Blastales 334 blasztikus 333

Blastocladiales 301, 302, 304, 308

Blastomyces 314

Blastomycetes 333

Blechnum 386 spicant 390, 566 bodroslevelű moha 381 bodza fekete 618 fürtös 614

Boehmeria nivea 66, 475 var. nivea 475

300 Névmutató var. tenacissima 475 bog 438, 439, 481 bogáncs magyar 624 szürke 562

útszéli 516 bogáncsfélék 516 bogernyő 198, 399, 476, 483, 484, 495 boglárfolyondárfélék, 400 boglárka kúszó 445 réti 445, 597 saláta- 445 selymes 598 torzsika- 586 villás 608 boglárkafélék 443, 444, 533 boglárkavirágúak 442 bogyó 208, 400, 422, 436, 440, 446, 463, 464, 475, 476, 481, 482

Bolboschoenetalia maritimi 557, 587

Bolboschoeno-Phragmitetum 609

301 Névmutató

Bolboschoenus maritimus 424, 609 boldogasszony papucsa 409

Boletaceae 329

Boletales 329, 330

Boletus calopus 329 edulis 329 bolhafű parlagi 587

Bombacoideae 484, 485, 486

Boraginaceae 52, 180, 200, 208, 499, 643

Boraginales 181, 499

Boraginoideae 499

Borassus 540 flabellifer, 420

Borbás Vince 529 borda 261 bordapáfrány hegyes 390, 566 borítás 705 borjúpázsit

302 Névmutató illatos 597 borkóró 444, 561 közönséges 598, 602 borkórófélék 444 boróka közönséges 397 borókafagyöngy 453 borostyán 617 közönséges 510 perzsa 510 borostyánfélék 509 boroszlán babér- 562, 614 farkas- 614, 618 bors fekete 441 borsfélék 441

Borsodense 560 borsvirágúak 440

Boswellia 541 bosztrix 197

303 Névmutató

Botriochloa 546 ischaemum 428, 603, 690 botrisz 194

Botrychium 387

Botrydiales 260

Botrydium granulatum 260

Botrytis 333

Bouteloua 545

Bowen-arány 720 bőrlevél 456

BPP 743 brachiszklereida 67

Brachypodium pinnatum 604, 610, 624 sylvaticum 617, 621

Brachystegia 540

Brachythecium 370 albicans 380 rutabulum 380 braktea 151

304 Névmutató

Brassavola 410

Brassia 410

Brassica elongata 598, 482 oleracea convar. botrytis 482 convar. capitata 482 var. cymosa 482 var. gemmifera 482 var. gongyloides 482 var. sabauda 482 x napus 482

Brassicaceae 49, 59, 109, 160, 184, 194, 204, 300, 295, 296, 480, 482, 533, 606

Brassicales 480

Bremia lactucae 300 brochidodrom erezet 162 brokkoli 482

Bromelia 422

Bromeliaceae 422, 533, 644, 704 broméliafélék 422

Bromus 431 erectus 604, 610

305 Névmutató hordeaceus subsp. hordeaceus 431 inermis 431 pannonicus 602 sterilis 431 tectorum 431, 600, 606, 664

Broussonetia papyrifera 473

Brugmansia 507

Brunfelsia 508

Bryales 370, 372

Bryoerythrophyllum recurvirostrum 380

Bryoid 372

Bryonia 198

Bryonora 354

Bryophyllum 145

Bryophyta 172, 230, 361, 367, 368

Bryopsida 370, 372

Bryopsidophyceae 266

Bryopsis 266

Bryoria 344, 354

Bryum 370

306 Névmutató argenteum 381 pseudotriquetrum 590

Buchloe 546 budavirág szárnyasmagvú 606

Buddlejaceae 505

Buellia 354 buga 199, 420, 436, 481,

491, 493, 495

Buglossoides arvensis 499 purpureo-coerulea 623, 624 bulbillusz 168

Bulbochaete 243

Bulbocodium vernum 416, 557

Bulbophyllum 410 bulbotuber 170 bulbusz 170 bulliform sejt 46, 108

Bupleurum tenuissimum 608 burgonya 507 burgonyafélék 507, 508

307 Névmutató burgonyavirágúak 507 buroklevél 151, 194, 419

Butomaceae 209, 405

Butomus umbellatus 194, 405, 588

Butyospermum 540 buvákfű sziki 608

Buxaceae 49

Buxales 399

Buxus 544 búza 432 búzafű taréjos 598 búzavirág kék 516, 604 tarka 563 buzér festő 497 buzérfélék 496, 497 bükk 558, 612, 625 keleti 478

308 Névmutató közönséges 478 bükkfélék 477 bükköny pilisi 623 zalai 564, 565 bürök foltos 510

Byttnerioideae 485

C

13C 645

C4-es fotoszintézis 103 caatinga 539, 541

Cabombaceae 400

Cactaceae 447, 450, 532, 533, 644

Calamagrostietum canescentis 588 neglectae 588

Calamagrostis 133 epigeios 434 purpurascens 561

Calamintha thymifolia 602

Calamitaceae 385

309 Névmutató

Calamoideae 420

Calamus 535 rotang 420

Caldesia parnassifolia 556

Caliciales 316

Calicium 344, 352, 354 salicinum 343

Calla palustris 403

Calliergon 376 cordifolium 589, 590 stramineum 590 trifarium 380

Calliergonella cuspidata 589, 590

Callitriche 500, 501, 502, 586 cophocarpa 584 palustris 584

Callitricho-Batrachietalia 583

Callitricho-Batrachietea 583

Callixylon 392

Calloideae 403

310 Névmutató

Calluna 495 vulgaris 495, 548, 563, 565, 567, 622

Calobryales 367

Calocera viscosa 329

Caloplaca 355, 548

Caltha 443 palustris 212, 444, 587, 597, 616

Calthion 597

Calvin–Benson-ciklus 641, 642

Calypogeia muelleriana 381

Calystegia sepium 587

CAM 422, 464, 643, 651, 661

Camellia japonica 493 sinensis 493 convar. assamica 493 convar. sinensis 493

Campanula latifolia 513 patula 597 persicifolia 611 sibirica 513 trachelium 513

311 Névmutató

Campanulaceae 111, 205, 512, 513 campanulid 232

Campanulo divergentiformis-Festucetum pallentis 602

Campanuloideae 513

Camphorosma annua 168, 450, 606, 607

Camphorosmo-Salicornietalia 606

Campylium stellatum 589, 590

Cananga odorata 439

Candelaria 354

Candelariella 354

Candida 310, 333

Canellales 399

Canna indica 436 x generalis 436

Cannabaceae 468, 472

Cannabis 63, 75, 116, 207, 472, 473 indica ssp. indica 473 sativa ssp. sativa 473 ssp. spontanea 473

Cannaceae 436

Cantharellaceae 329

312 Névmutató

Cantharellales 329

Capensis 533

Capnodiales 316

Capparaceae 481, 643

Capparis spinosa 481

Caprifoliaceae 511, 512

Capsella bursa-pastoris 482

Capsicum 117 annuum 191, 508

Caragana 542

Carbonea 354

Cardamine amara 558, 589, 618 glanduligera 482, 614

Cardaria draba 483

Carduoideae 516

Carduus acanthoides 516 collinus 624 glaucus 562 nutans subsp. macrolepis 516

Carex 551, 588 acutiformis 588, 590, 616, 619

313 Névmutató alba 554, 617 appropinquata 557 arenaria 548 bohemica 559, 586 brizoides 617 canescens 589, 590 curvula 549 davalliana 564, 590 diandra 590 distans 609 echinata 589, 590 elata 588, 590 elongata 619 ferruginea 549 flacca 596 flava 590 gracilis 588, 616 halleriana 623 hartmannii 554, 564 hostiana 590 humilis 545, 602, 610

314 Névmutató lasiocarpa 555, 589 lepidocarpa 589, 590 melanostachya 588 michelii 599, 610, 624 montana 604, 611 nigra 589, 590 panicea 596 pilosa 613 pseudocyperus 564, 587, 619 remota 589 riparia 588, 616 rostrata 589 stenophylla 425 supina 600 vesicaria 558, 589 viridula 586 vulpina 425, 588, 607

Carica papaya 481 stipulata 481 x pentagona 481

Caricaceae 481

315 Névmutató

Caricenion rostratae 588

Caricetalia davallianae 590 fuscae 589

Carici brizoidis-Alnetum 618 elongatae-Alnetum 619 pilosae-Carpinetum 612

Caricion davallianae 590

Caricion gracilis 588

Caricoideae 51, 206, 424

Carlina acaulis 517

Carmadine glanduligera 482

Carnegiea gigantea 451

Carpaticum 567

Carpesium abrotanoides 556

Carpinus 94, 207, 479 betulus 479, 611, 612,

618, 622, 626 orientalis 479, 528, 562

Carteria 266, 268

Carum carvi 597

316 Névmutató

Carya 478, 543, 547

Caryophyllaceae 37, 49, 86, 116, 132, 146, 182, 191, 200, 205, 447, 606, 643

Caryophyllales 447

Caryota urens 420

Caspary-csík 80, 83

Castanea 97, 207, 477 sativa 477

Castanopsis 477

Castriferreicum 564, 565

Casuarina equisetifolia 480

Casuarinaceae 480

Catabrosa aquatica 587

Catalpa 506 bigmonioides 502

Catapyrenium 354

Cataranthus 540

Catenaria 303

Catenomyces 303

Catillaria 354

Caulerpa 266

Cavanillesia arborea 537

317 Névmutató

Cecropia 474, 532

Cedrela fissilis 537

Cedrus atlantica 396, 544 brevifolia 396 deodara 396 libani 396, 544 cédrus atlasz- 396 ciprusi 396 himalájai 396 libanoni 396 cefalódium 342

Ceiba 532, 535 pentandra 486 cékla 450

Celastraceae 459

Celastrales 454, 459 cellulóz 13, 15, 17, 280, 486

Celosia argentea 450

Celtis 208, 472 africana 472

318 Névmutató australis 472 occidentalis 473

Cenchrus 540 pauciflorus 206, 429

Centaurea arenaria 555 cyanus 516, 604 mollis 561 sadleriana 516 triumfettii 563, 599

Centaurium erythraea 496 centike 586

Centrales 261, 262 centrális 34 centrifugális 34 centriólum 282 centripetális 34

Centunculus minimus 586

Cephalanthera damasonium 557 longifolia 557 rubra 410

Cephaloziella divaricata 380

319 Névmutató

CER 257

Ceraso mahaleb-Quercetum pubescentis 624

Cerastium dubium 608, 609 pumilum 607 semidecandrum 555 subtetrandrum 607

Cerasus avium 471, 612 fruticosa 610, 621 mahaleb 529 vulgaris 471

Ceratium hirundinella 256

Ceratodon purpureus 370, 374, 381

Ceratophyllaceae 437

Ceratophyllales 437

Ceratophylletum demersi 582

Ceratophyllum 113, 140 demersum 437, 582, 583 submersum 437, 582

Ceratopteris 539

Cercospora 333

Cereoideae 450

320 Névmutató cérnamoha 381

Ceropegia fusca 498

Ceterach officinarum 389

Ceticum 566

Cetraria 343, 344, 354, 356, 357 aculeata 343, 357 islandica 344, 356 nivalis 551

Cetrelia 354

Chaenotheca 344, 355

Chaenothecopsis 340, 355

Chaerophyllum aromaticum 597 hirsutum 596

Chaetoceraceae 262

Chaetomium globosum 316

Chaetomorpha 271

Chaetophorales 268

Chamaecytisus albus 599, 624 austriacus 603

Chamaedaphne calyculata 551

Chamaenerion 458

321 Névmutató

Chamaerops humilis 419, 544 chaparral 543

Chara canescens 582 vulgaris 274

Charetea fragilis 582

Charophyceae 241, 272

Charophyta 126, 230, 371

Cheilanthes 542 marantae 391, 563

Chelidonium 63, 159, 212, 442 majus 115, 443

Chenopodiaceae 643

Chenopodium album 450 chenopodioides 607 glaucum 607 hybridum 450 urbicum 607

Chiloscyphus pallescens 380

Chimaphila umbellata 550, 565, 615, 622

Chinchonoideae 497

Chlamydomonas 245, 266, 268

322 Névmutató

Chlamydonephris 268

Chloranthales 399

Chlorarachniophyta 234, 249

Chlorella 243, 266

Chloridoideae 429, 643

Chlorochytrium 243

Chlorococcales 243, 268

Chlorococcum 245

Chlorodendrales 267

Chlorogonium 268

Chlorophyceae 268

Chlorophyta 230, 265, 371

Chlorosarcinopsis 269

Chloroxybacteria 246

Choanozoa 227

Chromatochlamys 355

Chromista 228, 233, 291, 292, 297

Chroococcales 248, 249

Chroococcidiopsis 242

Chroococcus 248

Chroomonas 252

323 Névmutató acuta 252

Chrysamoebidales 257

Chrysanthemum corymbosum 610, 611, 623 leucanthemum 598

Chrysocapsales 257

Chrysochromulina 253

Chrysococcus 257

Chrysophyceae 233, 257

Chrysophyta 233, 297

Chrysopogon gryllus 429, 545, 600, 602

Chrysosphaerales 257

Chrysosphaerella 257

Chrysosplenium alternifolium 456, 589, 618

Chrysothrix 354

Chusquea 426

Chytridiales 301, 302, 304

Chytridiomycetes 287, 291, 297, 301

Chytridiomycota 284, 285, 291, 292, 297, 298, 300, 301, 302 cianellum 249

324 Névmutató cianobaktérium 226, 228 cianobionta 338 cianoficea-keményítő 246 cianoficin 246

Cichorioideae 517

Cichorium intybus 517 cicinnusz 197 cickafark magyar 600 mezei 519

Cicuta virosa 587

Cicuto-Caricetum pseudocyperi 588 cifella 343 cikász 392, 393 japán 394 cikkes hüvely 204 ciklámen 564 erdei 493, 614 ciklikus virág 109, 180 ciklus foszfor- 736

325 Névmutató nitrogén- 734 kén- 738 metán- 733 oxigén- 729 szén- 730 víz- 727

Ciliata 233

Cinchona 54, 538 officinalis 497 pubescens 497

Cinclidium stygium 380

Cinclidotus 365 riparius 380 cingulum 253, 260

Cinnamomum 440 aromaticum 54 camphora 54, 440 verum 440 ciprus európai 397 monterey- 397

326 Névmutató ciprusfélék 397 ciprusmoha 370, 378, 380, 381

Circaea alpina 561 cirrusz 167

Cirsio brachycephali-Bolboschoenion 609

Cirsium arvense 516 canum 609 oleraceum 588, 597 palustre 588 pannonicum 604 rivulare 597

Cissus 535

Cistaceae 484

Cistus 484, 544 ciszta 256 ciszterna 282 cisztídium 322 citoplazma 14, 15, 17, 20, 21, 22 citoszkeleton 10, 283 citrátciklus 282 citrom 488

327 Névmutató

Citrullus 167 lanatus 475

Citrus 488 lemon 488 sinensis 488

Cladium mariscus 424, 587, 590

Cladochytrium 302

Cladonia 344, 354, 357, 550 alpestris 551 convoluta 555 furcata 344 magyarica 344, 357 rangiferina 344, 551 rangiformis 344

Cladophora 127, 245 fracta 271 glomerata 271

Cladophorophyceae 270

Cladosporium 333

Clauzadea 354

Clavariaceae 329

328 Névmutató

Claviceps purpurea 316

Cleistogenes serotina 603

Cleistogeni-Festucetum sulcatae 603

Clematis 444 alpina 560, 614 integrifolia 556, 597, 609 vitalba 616, 618

Climacium dendroides 370, 375

Cliostomum 354

Clitocybe 330

Closterium 272

Clusia 464 rosea 464

Clusiaceae 463, 464

CO2-fluxus 732

Coccomyxa 266, 344

Cocos 208 nucifera 421

Codium 266

Coelastrum 269

Coelomomyces 304

329 Névmutató

Coelomycetes 333, 334

Coenogonium 342, 354

Coffea 497 arabica 497 liberica 497 robusta 497 stenophylla 497

Cola nitida 485

Colchicaceae 416

Colchicum 62, 110, 206, 545 autumnale 170, 416, 597 arenarium 416, 554 hungaricum 563

Coleochaete 230, 245

Collema 342, 343, 344, 355

Colletotrichum 333

Colocasia 535 esculenta 403

Colocense 553, 554

Colpothrinax 540

Colutea arborescens 623

330 Névmutató

Comarum palustre 557, 558, 565, 589, 590

Commelinaceae 49

Commelinales 434, 435

Commiphora 540, 541

Comosperma 415

Compositae 643, 644

Coniocybe 355

Coniophoraceae 329

Conium maculatum 510

Conocephalum conicum 367, 380

Consolida 204, 443, 604 regalis 199, 444

Convallaria 168 majalis 415, 617, 620

Convallario-Quercetum roboris 620

Convolvulaceae 76, 213, 507, 508, 509

Convolvulus 64 arvensis 509 cantabricus 509

Conyza canadensis 518

Copepoda 304

331 Névmutató

Copernicia prunifera 420

Coprinaceae 330

Cora 352

Corchorus 75 capsularis 486

Cordyline 55, 91

Coriolis-erő 724

Corispermum nitidum 555

Cormophyta 69, 134

Cornaceae 489

Cornales 489

Corno-Quercetum pubescentis 624

Cornus 208 mas 489, 612, 624, 626 sanguinea 610, 612, 617, 621

Coronilla coronata 623 emerus 562, 623 varia 466, 597, 624

Coronophorales 316 coronula 515

332 Névmutató

Cortinariaceae 330

Corydalis 150, 194, 212, 443, 626 cava 443, 547, 613, 617, 621, 625 solida 547, 613

Coryloideae 479

Corylus 152, 207, 479 avellana 479 colurna 480 corymbosum 623, 624

Corynephorus canescens 529, 549, 555, 564, 600

Coryphoideae 420

Coscinodiscaceae 262

Coscinodiscineae 262

Cosmarium 272

Costaceae 163

Costus pulverulentus 163

Cotino-Quercetum pubescentis 623

Cotinus 208, 488 coggygria 488, 529, 623

Cotoneaster 626

333 Névmutató

Couroupita 535 guianensis 491 cönóbium 243, 266 cönoblasztikus 285 cönocitikus 8 hifa 281 proembrió 134 cönokarp 187

Crambe tataria 482, 554, 559

Crassula 665

Crassulaceae 190, 455, 644

Crataegus 469, 626 laevigata 470 monogyna 470, 610, 620, 623, 624 nigra 556 oxyacantha 612

Craterostigma plantagineum 667

Cratoneuron commutatum 380

Crepis biennis 597 paludosa 597

Crisicum 553

334 Névmutató

Crithmum maritimum 549

Crocoideae 410

Crocus 170, 528 albiflorus 566 heuffelianus 558 reticulatus 411, 557 sativus 411 tommasinianus 528, 564

Crossosomatales 399

Cruciata 164, 497 laevipes 598

Crucigenia 266

Crypsidetalia aculeatae 606

Crypsis aculeata 586, 606, 607

Cryptocoryne 403

Cryptogamia 241

Cryptomonas 252 ovata 252

Cryptophyta 233, 251

Cryptothallus mirabilis 362

Cucumis 167

335 Névmutató melo 475 sativus 475

Cucurbita 65, 67, 116, 167 maxima 475 pepo 475 convar. giromontiina 475 convar. pepo var. styriaca 475

Cucurbitaceae 49, 76, 86, 186, 191, 208, 475, 509, 644

Cucurbitales 475 cukkini 475 cukorrépa 450

Culcitium 538

Cupressaceae 177, 232, 397

Cupressus dupreziana 133 macrocarpa 397 sempervirens 397, 544

Curcuma longa 437

Cuscuta 141, 509 lupuliformis 557 trifolii 509 cüma 198

336 Névmutató cümózus virágzat 194 cünarródum 211

Cyanobacteria 246

Cyanophyta 246

Cyathea medullaris 388

Cyatheaeceae 388

Cycadaceae 394

Cycadophyta 177, 230, 394

Cycas 538 revoluta 394

Cyclamen purpurascens 170, 493, 564, 565, 612, 614

Cydonia 67 oblonga 470

Cylicomorpha 481

Cylindrocapsa 269

Cymbidium 410

Cymodoceaceae 402 cymodoceafélék 402

Cynara scolymus 516

Cynodon dactylon 429, 601, 608

Cynoglossum 208

337 Névmutató

Cyperaceae 105, 142, 153, 164, 191, 206, 423, 643, 663, 668

Cyperoideae 424

Cyperus 539, 586 alternifolius 148, 424 esculentus 539 papyrus 424, 541

Cyphelium 354

Cypripedioideae 409

Cypripedium calceolus 409

Cytisus ciliatus 602 ratisbonensis 600

Cs csalán kis 474 lápi 474, 554, 556, 619 nagy 474, 616 csalánfélék 474 csalánszőr 52, 474 csarab 495, 563, 565, 567, 622 császárfa 506 császárfafélék 506

338 Névmutató csáté kormos 564, 590 csatképzés 321 csatló 186, 461 csavarpálma hasznos 419 csavarpálmafélék 418 csavarpálmavirágúak 418 csavartfogú moha 370 csavarthínárfélék 404 cselling 391, 563 csenkesz 431 barázdált 598, 600 deres 602, 604 juh- 431 hegyi 613 hüvelyes 529, 555 lila 561 magyar 431, 600, 619 merev 600 nádképű 431, 597

339 Névmutató pusztai 431, 624 réti 431, 597 sziklai 603 veres 431, 597 veresnadrág- 431, 600, 603, 608 vékony 603, 604, 611 wágner- 431 csepplen 586 cseresznye 471 csermelyciprus 452 cserszömörce 488, 529, 623 csésze 180 csészecimpa 180, 484 csetkáka 609 egypelyvás 609 csicsóka 519 csikófark 562, 600 közönséges 395, 555 csikófarkfélék 395, 648 csikorgófű 597 csikorgófűfélék 505

340 Névmutató csíkosmoha lápi 380 csillagánizs 400 csillagfű 497 csillaghúr réti 597 csillagmájmohák 367 csillagpázsit 601, 608 csillagszőr 51, 454, 484, 485, 493 csillagvirág 562 erdélyi 558

őszi 562 csillárkamoszatok 371 csipkebogyó 211 csipkeharaszt 385 hegyi 385 csipkeharasztok 230, 384 csíra 33, 127, 134, 202 csírafüggesztő 131 csírakapu 114, 130 csirimojófa 439

341 Névmutató csodabogyó 415 lónyelvű 562 szúrós 556, 563, 617 csodabogyófélék 415 csomóvirágzat 198 csonkaír 512, 596 csonthéjas termés 208, 419, 420, 421, 440, 441, 464, 481 csorbóka szelíd 517 csőporzó 186 csőrösmoha 378 csövesvirágúak 516 csúcsi test 280 csúcsontermő mohák 364 csucsor fekete 508 keserű 619 sárga 508 csukókafélék 504 csüdfű 598, 600 gyapjas 559

342 Névmutató heverő 598 homoki 600

D

Dacrymyces 323

Dacrymycetales 329

Dactylorhiza incarnata 590 maculata 562 majalis 566 dagadóláp 551

Danthonia alpina 429, 599

Danthonioideae 429

Daphne laureola 562, 614 mezereum 614, 618 daravirág kövér 602

Darcy-törvény 672 dárdahere selymes 623

Darlingtonia californica 494

Dasycladophyceae 266

343 Névmutató datolyapálma 420 kanári 420 krétai 419 datolyaszilva 492

Datura 146, 206, 507, 542 stramonium 508

Daucus 80, 140 carota 597 subsp. sativus 84, 510

Davallia canariensis 391

Davalliaceae 391 davalliafélék 391

Davidia involucrata 489

Davidiaceae 489 dedifferenciálódás 33

Degeneria 177 dekompozíció 723, 751 dekusszát levélállás 164 delichenizáció 339, 351 délibükk tűzföldi 477

344 Névmutató délibükkfélék 476

Delphinium x cultorum 444

Dematiaceae 333

Dendrobium 410

Dendrocalamus giganteus 430

Dendroceros 371 dendrokronológiai vizsgálatok 726 denitrifikáció 729, 735, 736

Dennstaedtiaceae 391

Dentaria bulbifera 168, 613 enneaphyllos 613 glandulosa 567 deréce 458

Dermatocarpon 352, 354 dermatogén 38, 79

Dermocybe 330 dermokaliptrogén 38

Deschampsia caespitosa 433, 597

Deschampsion caespitosae 597

Deschampsio-Quercetum sessiliflorae 622

Descurainia sophia 483

345 Névmutató

Desmidiales 272

Deuteromycetes 286, 287, 291, 330, 331, 334

Deuteromycetes 331 dezmocitikus sztómakomplex 49 diachénium 208 diacitikus sztómakomplex 49 diadelfia 185, 465 diadinoxantin 250

Dianthus 200, 448 collinus 603 subsp. glabriusculus 599 deltoides 598 diutinus 600 giganteiformis subsp. pontederae 448, 555, 609 plumarius 562 subsp. regis-stephani 602 praecox 560 subsp. lumnitzeri 602 serotinus 555

Diaporthe 316

346 Névmutató diatoxantin 250, 251

Dibaeis 344, 355 baeomyces 344

Dicentra spectabilis 443 dichotómikus elágazás 146

Dicksonia 534 antarctica 388, 548

Dicksoniaceae 388

Dicranella palustris 380

Dicranum 371 polysetum 374, 380 scoparium 370, 381

Dictamnus 488 albus 488, 610, 620, 623

Dictyosphaerium 269

Dictyosteliomycetes 291

Dictyosteliomycota 283, 291, 292

Dictyostelium 293 discoideum 293

Didiereaceae 644

347 Névmutató

Didymocarpoideae 501

Diervilla 511

Diervillaceae 511 diervillafélék 511 differenciálódás 33 differenciálódott szövet 33 diffúzió 721, 722

Digitalis 206, 501 grandiflora 611 lanata 501

Digitaria 133, 213, 546 sanguinalis 428 dikarionos hifa 285 dikariózis 287

Dikaryomycota 317 dikázium 197 diktioszóma 280 diktiosztéle 89

Dillenia indica 447 dillénia pompás 447

348 Névmutató

Dilleniaceae 446 dilléniafélék 446

Dilleniales 446 dilléniavirágúak 446

Dilleniidae 489

Dimargaritales 307 dimitikus termőtest 325

Dinobryon 257 dinokarion 254

Dinophyta 233 dinozoa 255 dinnye sárga- 475 dinnyefa 481 dinnyefafélék 481 dió fekete 478 közönséges 478 diófélék 478 dioikus 179

Dionaea 167, 452

349 Névmutató muscipula 551

Dioon 394 edule 394 spinulosum 394 diópálma

Seychelles 421

Dioscorea batatas 418 edulis 418 esculenta 418 montana 418

Dioscoreaceae 418

Dioscoreales 417

Diospyros 492, 537 ebenum 492 kaki 492 lotus 492 rogburgshii 492 diöcikus gomba 289

Diphasium complanatum 566, 622 diplania 298

350 Névmutató dipleurikus osztódás 43 diplohaplonta 127, 287

Diploicia 354 diploid mag 131, 134 diplonta 126, 287

Diplopsalis acuta 256

Diploschistes 355 diplospória 133

Diplotomma 354

Dipsacaceae 152, 180, 207, 510

Dipsacales 510

Dipsacus laciniatus 512

Dipterocarpaceae 484, 533, 537, 541

Dipterocarpus 533, 535 macrocarpus 484 tuberculatus 541

Dirina 354

Dischidia 536 diszkusz 62, 481 disznóparéj

351 Névmutató fehér 586 szőrös 450 disznóparéjfélék 449 disztális 33, 37 disztichonos hajtás 164 diszturbanciatoleráns 711 diverzitás 489, 706, 707 divízió 573

DNS 8, 9, 24, 27, 28 dohány virginiai 508 dohányfélék 508 dolipórus 281 dominancia 573, 705 dormancia 145, 212, 544, 545

Doronicum hungaricum 519, 621, 624 orientale 563 germanicum 623 dorziventrális levél 103

Dothidea 314

352 Névmutató

Dothideales 316

Dothiorales 316 dögvirág tarka 498

Draba lasiocarpa 602

Dracaena 91, 415, 538

Dracocephalum austriacum 560

Dracontomelon 535 drepanium 197

Drepanocladus 370, 376 aduncus 380, 590 exanulatus 589, 590 polycarpos 609 revolens 589, 590 ruyschiana 528

Drimys 177

Drosera 452 anglica 551 rotundifolia 52, 167, 453, 551, 565, 589, 590

Droseraceae 452

Drosophila

353 Névmutató melanogaster 677 drupa 208

Dryas octopetala 551

Drynaria 536

Dryopteridaceae 389

Dryopteris 389 carthusiana 618 cristata 557, 558 filix-mas 389

Drypetes 480 dudvaszár 148 durdafüvek 230

Durio zibethinus 486

E, É

Ebenaceae 491

ébenfa valódi 492

ébenfafélék 491 ebszékfű kaporlevelű 519

Ecballium

354 Névmutató cordifolium 212

Eccrinales 304 ecetfa 488 echinenon 250

Echinochloa 539 crus-galli 428

Echinocystis lobata 476, 556, 605

Echinodorus 405

Echium 499 russicum 499, 603 vulgare 499 ecidium 318 ecsetvirágzat 198 ecsetpázsit réti 433, 597, 607

édesburgonya 509

édesgyökér 556

édesgyökerű-páfrány hegyesszárnyú 390 közönséges 390

355 Névmutató

édesgyökerű-páfrányfélék 390 efemer 542, 650, 664

éger enyves 479 hamvas 479, 617 havasi 479, 549, 554, 566 mézgás 618, 619 egérárpa 432 egyedfejlődés 33 egyedszám 705 egyenlőtlenlevelűség 161 egyesített gáztörvény 723 egyhajúvirág 557 egyostorosok 227

Ehrhartoideae 430

Eichhornia crassipes 434, 539

Eiglera 355 ejektoszóma 251 ektoexine 112 ektohidrikus 379, 652, 653, 655, 658, 659

356 Névmutató ektozoochória 212

El Niño 726

Elaeagnaceae 471

Elaeagnus 52, 141, 180 angustifolia 471 elaioszóma 115, 441, 461 elatera 172, 366, 385

Elatine 559, 586 hungarica 556

Eleais guineensis 421

Eleocharis 586 acicularis 586 palustris 424, 588, 609 uniglumis 609

élesmosófű 429, 600, 602

életciklus 393

életfázis-váltakozás 125, 362

életforma 574, 704

életképesség 705

Elettaria cardamomum 437

Eleusine indica 429

357 Névmutató

Elisnoë 314 ellenlábas sejt 115, 131

Elodea 583 canadensis 404, 583 előnyitvatermők 392 előtelep 393 elsődleges kéreg 79, 86

Elymus 548 caninus 620 hirsutus 604 repens 89, 168, 430, 608 embrió 33, 117, 131, 135, 202 embriogenezis 131, 133

Embryophyta 127, 134, 172, 230 emeletesmoha 371, 378, 380 emergencia 52 emergens tulajdonság 702

Empetrum 551 hermaphroditum 549

Encalypta vulgaris 380

Encyclia 410

358 Névmutató endemizmus 460, 499, 516, 528

Endocarpon 349, 354 endodermisz 59, 80, 82, 84, 85, 86, 89, 108 endoexine 113 endofitikus 243

Endogonales 306 endohidrikus 379, 652, 653, 654, 659 endokarpium 119

Endomycetes 307 endoplazmatikus retikulum 8, 20, 21, 282 sima felszínű 22 szemcsés felszínű 21 endospermium 57, 115, 116 primer 116, 133 szekunder 116, 133 endospóra 286 endospória 130, 175 endoszimbiogenezis 224 endoszimbiózis 224, 226, 233, 234 endoszimbionta 282 endoszimbionta elmélet 24

359 Névmutató endotécium 111 endozoikus 243 endozoochória 212 energiamérleg 719

ENSO 726

Entandophragma 533, 535

Enterographa 354

Enteromorpha 242, 244 entomofília 202

Entosiphon 251

Eopyrenula 355 eper csattogó 470 eperfa fehér 473 eperfafélék 473 epertermés 211

Ephedra 71, 177, 203, 394 distachya 395, 555, 562, 600

Ephedraceae 395

Ephedrales 232

360 Névmutató epibiotikus telep 301 epicingulum 260

Epidendroideae 410 epidermisz 46, 86 epifill 365, 650 epifiton, epifita 171, 365, 422, 474, 651, 654, 704 epigeikus csírázás 136 epigün 188 epikálix 180 epikormikus növekedés 693 epikotil 117, 136

Epilichen 354

Epilobium 458, 534, 587 tetragonum 597, 609

Epipactis bugacensis 555 helleborine 410, 557 microphylla 557 palustris 410, 590 tallosii 557 epipetál 184

Epiphyllum 451

361 Névmutató episzepál 184 episztomatikus 103 epitéka 254, 260 epitél réteg 58 epitémasejtek 60

Epithematoideae 501

Epithemiaceae 262 epivalva 260

Equisetaceae 385

Equisetales 385

Equisetopsida 37, 385

Equisetum arvense 385 fluviatile 587 palustre 588, 597 telmateia 597, 617 sylvaticum 617 variegatum 590

Eragrostis 546 minor 429

Eragrostoideae 429, 643

Eranthis hyemalis 444

362 Névmutató erdeifenyőfélék 395

érdeslevelűek 499 erdőhatár 532 erdőssztyepp 546 erdőstundra 551

Eremascus 310

érett szövetek 33

Erica 495 arborea 495, 544 tetralix 495, 548 velutina 651 verticillata 548

Ericaceae 328, 494, 534, 538

Ericales 489

Ericoideae 495

Erigeron annuus 201, 518 canadensis 518 erikoid 548

Eriocaulon 546

Eriophoro vaginati-

Sphagnetum recurvi 591

363 Névmutató

Eriophorum 182, 551, 584 angustifolium 424, 589, 590 latifolium 589, 590 vaginatum 591

Eriospermum 415 ernyővirágzat 194, 198 ernyőskörtike közönséges 565 ernyősök 510, 533 ernyősvirágúak 509

Erodium 457 erózió 729

érszigetek 162

Eryngium 194 campestre 161, 510, 600, 601, 603 eburneum 546 maritimum 548

Erysiphales 315

Erysiphe graminis 315

Erythronium 170 dens-canis 564

364 Névmutató

Escherichia coli 677

Espeletia 538

Esterhazya 506 etálium 293 etioplasztisz 27 euantiumelmélet 177

Euascomycetidae 314

Eubacteria 246 eubaktériumok 226

Eucalyptus 62, 108, 457, 533, 535, 537, 540, 543 diversicolor 543 globulus 457 marginata 543 eudikot 113, 232

Euglena 250

Euglenamorphales 251

Euglenophyta 250 eukarióta 7, 8, 226, 227, 233, 249, 278 eukarpikus telep 301

Eukaryota 292

Eumycota 300

365 Névmutató

Eunotiaceae 262

Euonymus 115 europaeus 53, 459, 610, 612, 620, 624 verrucosus 610, 612, 623, 626

Eupannonicum 553

Eupatorium cannabinum 597

Eupenicillium 316

Euphorbia 63, 541, 542, 643, 704 cactus 460 cyparissias 115, 461 echinus 168 pannonica 603 polychroma 624 seguierana 461, 619

Euphorbiaceae 63, 460, 461, 533, 643, 644

Euphorbioideae 461

Euphrasia rostkoviana 506 stricta 598

Euphyllophyta 150, 230

366 Névmutató

Eurhynchium 378 euriöcikus 632

Eurotiales 316, 333

Eurotium 316 eusporangium 174

Eustigmatophyceae 260 eusztéle 75, 89, 91

Eutreptiales 251 eutrofizáció 737 evapotranszspiráció 727

Evernia 354, 356 prunastri 356

évgyűrű 94 excipulum 313

Exidia glandulosa 329 exine 112

Exobasidiales 328 exocelluláris enzim 334 exocitózis 280 exodermisz 52, 82, 84 exokarpium 117

367 Névmutató exoperídium 330 exotécium 111 extrorz 186 ezerjófű kis 496 ezüstaszott 448, 602 ezüstfa keskenylevelű 471 ezüstfafélék 471 ezüstkard hawaii 519 ezüstmoha 381 ezüstperje 529, 549, 555,

564, 600 ezüstvirágfélék 448

F

Fabaceae 67, 105, 117, 141, 152, 203, 204, 213, 465, 533, 534

Fabales 465 fabid 232 facilitáció 709 fácskamoha 370, 375

368 Névmutató

Fagaceae 152, 200, 477

Fagales 476

Fagetalia 612

Fagoideae 477

Fagopyrum 451 esculentum 452 fagotrófia 251, 257, 278

Fagus 55, 94, 96, 477, 533 crenata 547 grandifolia 547 japonica 547 moesiaca 547 orientalis 478, 547 sylvatica 478, 547, 558, 612, 615, 625, 685, 686 fagyal 620, 623 közönséges 500 fagyöngy fehér 453 sárga 453, 701 fahéjfa ceyloni 440

369 Névmutató fáklyaliliom 534 falkásság 184

Fallopia japonica 605 fanerofiton 170, 704 fán lakó orchideafélék 410 faparenchima 72, 96 farkasalma 440 közönséges 441

óriás 441 farkasalmafélék 440 farkasbogyó 614 farkasfog subás 519 farkaslábmoha kacsos 380

Farnoldia 354 faszár 147 faszcikulusz 198 fátyolvirág mezei 608

370 Névmutató faux 181 fazékfafélék 491 fecskefű vérehulló 443 fedőszőr 51 fehérjetestecskék 21 fehérlő 374 fehérmájvirág 590 mocsári 459 fehérmájvirágfélék 459

Feijoa 457 fejecske 194, 422, 440 fejeskáposzta 482 feketetest-sugárzás 714 félbeszeldelt levél 160 felemáslevelűség 161 felemásvirágúság 180 felfújt bogyó 208 fellevél 151, 422, 434, 435, 436, 462, 473, 485 felloderma 44, 53 fellogén 44, 53, 54, 57

371 Névmutató epidermális 44 lenticella 44 szubepidermális 44 fellom 53, 55 félparazita 702 félsivatag 546 felszíni durvaság 724 felszíni elfolyás 727 felszívási zóna 52, 79 felületi határréteg vezetőképessége 722 fenyér 548 fenyérfű 603 fényesmoha 374 fenyő cirbolya 396 erdei 396, 591, 614, 615 fekete 396 jegenye 566, 614 kanári- 396 luc 396, 566, 614

372 Névmutató mandula- 396

óriástobozú 396 szálkástobozú 396 törpe- 396 wollemi 397, 528 fenyőfélék 395 fényperje deres 600

Ferula sadleriana 528, 560, 561, 624

Festuca 431, 538, 545, 546, 548 amethystina 561 arundinacea 431, 597 drymeia 613 ovina 431 pallens 601, 602, 604 pratensis 431, 597, 608 pseudodalmatica 601, 603 pseudovina 431, 600, 603, 608 rubra 431, 597 rupicola 431, 598, 600, 603, 604, 609, 610, 620, 621, 624 supina 549

373 Névmutató stricta 431, 600 vaginata 431, 529, 554, 555, 600, 619 valesiaca 603, 604, 611 varia 549 wagneri 431, 554

Festucetum vaginatae 600

Festucion pseudovinae 608

Festuco pallenti-Brometum pannonici 602

Festuco rupicolae-Quercetum roboris 620

Festuco-Puccinellietalia 607

Festuco-Puccinellietea 607 fészekpikkely 151, 196 fészekvirágzat 196 fészekvirágzatúak 512, 514 fialid 334 fialokonídium 334 fibrillum 343

Ficaria verna 445, 617, 621, 626

374 Névmutató

Ficus 63, 211, 464, 473, 652 bengalensis 143, 474, 536 carica 473 elastica 46, 474 religiosa 474, 536 sycomorus 474 fidelitás 706 fikobiliszóma 264 fikobionta 338 fikocián 246 fikocianin 251, 264 fikoeritrin 246, 251, 264 fikológia 241 filamentum 184

Filicopsida 385

Filipendula 200 ulmaria 470, 597 vulgaris 141, 470, 600,

609, 610, 621

Filipendulo-Petasition 596 fillídium 362

375 Névmutató fillokládium 168 fillotaxis 162 fillum 138, 152 fiókhagyma 170

Fí-sejtek 59

Fissidens taxifolius 381 fitomassza 743, 744, 745, 749 fitopatogén 335 fiziognómiai szerkezet 703 fjell 551 flamingóvirág 403

Flavoparmelia 354

Flavopunctelia 354 floém 68, 72 flóra 527 flóraelem 529, 574 florideakeményítő 264

Florideophyceae 265 floridozid 265 flosz 138, 177

376 Névmutató fodorka fekete 564 kövi 389, 602 fogasír 613 ikrás 483, 567, 614 fogfű 506 fogóhifa 318 fogtekercs 429, 599 fogtekercsfélék 429 foliólum 160 fólium 138, 152 follikulusz 204 folyékonymozaik-modell 18, 19 fonalas szerveződés 279

Fontinalis 365 antipyretica 380 hypnoides 380 forgóvirágzat 197 formáció 530 formációcsoport 530 forrásmoha 365, 380

377 Névmutató forrásseprőmoha 380 fotobionta 338, 341 fotofil moha 374 fotoinhibíció 683 fotorespiráció 24 fotoszintézis 710 bruttó 742 nettó 742 fotoszintézisút C3 641, 647, 661 C4 642, 647, 661, 697, 701

CAM 422, 641, 661, 643, 651 földimogyoró 466 főgyökér 139 főporzósság 184 főspóra 287

Fragaria 168, 210, 468 ananassa 469 chiloensis 469 vesca 134, 470, 611, 620 virginiana 469 viridis 470

Fragilariaceae 262

378 Névmutató fragmobazídium 323 fragmoplaszt 12, 14 fragum 210 franciaperje 433, 597

Frangula alnus 591, 617, 618

Frankia 141, 480

Fraxino pannonicae–Ulmetum 591, 617

Fraxinus 97, 207, 500 angustifolia subsp. pannonica 616, 618 chinensis 547 excelsior 500, 554, 612, 614, 616, 618, 625, 626 ornus 500, 626, 623 pennsylvanica 500, 556

Freesia 197, 534 frekvencia 706

Fritillaria meleagris 417, 556, 558, 564 fruktusz 138, 203

Frullania dilatata 367, 374, 381 frusztulum 260

Fuchsia 458, 534

379 Névmutató

Fucus 127, 245 fugitív 376 fukoxantin 252, 257, 264 fukszia 458

Fulgensia 355 fultoportula 261

Fumana ericoides 555 procumbens 484, 555, 599, 600, 602, 650

Fumariaceae 186, 443

Funaria hygrometrica 374, 379

Fungi 291, 292, 300

Fungi Imperfecti 286, 291, 331 fungicidek 283 funikulusz 113

Fusarium 333 moniliforme 288

Fuscidea 355

Fuscopannaria 355

Fusicladium 333 fuziform iniciális 43, 63, 73

380 Névmutató füge adriai 474 közönséges 474 fügefa szent 474 fügekaktuszfélék 450 fügetermés 211 függönymohák 374 fülecske 153 fürt 194 füstikefélék 443 fűz 462 babér 463, 554, 619 babérlevelű 558 csigolya 615 fehér 462 füles 463, 558, 591 homoki 548 parti 463, 559 rekettye 463, 591, 619 rozmaringlevelű 596, 600

381 Névmutató törékeny 615 füzény alacsony 586 réti 458 füzényfélék 458 füzér 194 füzértekercs

őszi 564 fűzfélék 462 füzike 458 négyélű 597 fynbos 534, 543

G gabonaábécé 153

Gagea bochemica 603 minima 626 pusilla 417 spathacea 558

Gaia-elmélet 636 galagonya 469 egybibés 470, 623, 624

382 Névmutató fekete 556 galaj 497

északi 596 fényes 604 közönséges 597, 623 réti 597 szürke 603 tejoltó 497 galambbegy saláta- 512 galambfa 489 galambfafélék 489 galambvirág 613

Galanthus 182, 212 nivalis 412, 547, 613,

616, 617, 626

Galatello-Quercetum roboris 621 galbulusz 203 galériaerdők 541

Galinsoga parviflora 519

383 Névmutató

Galium 163, 208, 497 boreale 596 glaucum 603 lucidum 604 mollugo 598, 623 odoratum 498, 613, 617, 626 palustre 587, 588 rubioides 597 verum 497, 609 gallérkalevél 152 gallérlevél 152, 194 galléros ostorosok 227 gamandor hegyi 604 sarlós 603, 624, 623 gaméta 125, 241 gametangium 125, 241, 287 gametobiont 287 gametofiton 393, 397 gametofiton életfázis 126 gametogámia 125

384 Névmutató

Ganodermatales 329 garat 250, 251, 262 garatos ostorosok 233

Garcinia mangostana 464 garigue 544

Garryales 399

Gasteromycetales 330

Gastrococcos 540 gaszterális 326 gaszterotécium 327

Gazania 534 gázló 564

Geastraceae 330 geitonogámia 202

Gelsemiaceae 496

Geminella 269

Geminigera 233 gemma 138, 144 generatív sejt 131

Genista 622 anglica 548

385 Névmutató germanica 548 ovata 611 pilosa 611 sagittalis 548 tinctoria 548

Genlisea 504

Gentiana 213 asclepiadea 566, 614 kochiana 549 pneumonanthe 496, 596 punctata 549 pyrenaica 528 verna 549

Gentianaceae 76, 496

Gentianales 496

Gentianella ciliata 496 genyőtefélék 411 geofiton, geofita 170, 542, 661

Geoglossum 315

Geosiphon pyriforme 340

386 Névmutató

Geraniaceae 49, 52, 59, 86, 198, 212, 456, 534

Geraniales 456

Geranium 456 lucidum 626 palustre 597 pratense 598 robertianum 457, 625 sanguineum 603, 624

Gerbera 534 gérbics 623

Gesneriaceae 501, 529, 533 geszt 72, 95 gesztenye szelíd 477

Geum 210, 468 urbanum 621

Gibberella fujikuroi 288, 316

Gigaspora 307 gimnokarp 326 gimnotécium 312

387 Névmutató gímpáfrány 389

Ginkgo 146, 177, 203, 383 biloba 392, 394, 528, 543 ginkgó 392, 393, 528

Ginkgoaceae 394

Ginkgodium 394

Ginkgophyta 230, 394

Gladiolus 197, 534 imbricatus 411 glansz 207

Glaucophyta 228, 249

Glaux maritima 554 gleba 327

Glechoma hederacea 168

Gleditsia 55, 168 triacanthos 465 glikofiton 681 glikogén 283 glioxiszóma 24 globális klímaváltozás 740

Globularia cordiflora 604

388 Névmutató

Glomales 306

Glomerales 306

Glomeromycota 307 glomerulusz 200

Glomus 290, 307

Gloriosa 416 gluma 152

Glyceria fluitans 587, maxima 433, 587 notata 587

Glycine max 466

Glycirrhiza echinata 556

Glypholecia 354

Gnaphalium 586

Gnetaceae 395

Gnetophyta 71, 232, 395

Gnetum 71, 131, 175 gnétumok 395

Golf-áramlat 724

Golgi-apparátus 9, 17, 20, 21, 22, 23, 282

389 Névmutató golgotavirág ehető 463

óriás 463 golgotavirágfélék 463 gólyahír 597 mocsári 444, 616 gólyaorr mocsári 597 nehézszagú 457 piros 603, 624 réti 598 gólyaorralkatúak 456 gólyaorrfélék 456 gombvirágzat 194 gombatoxin 279 gombvirág 549 kicsiny 519 gomoly 200

Gomphidiaceae 329

Gomphidiales 330

Gonium 266, 268

390 Névmutató

Gonohymenia 355

Gonyostomum latum 262 semen 262

Gosslingia breconensis 70

Gossypium 52, 116 arboreum 485 barbadense 486 herbaceum 485 hirsutum 486 göndörmoha 370 fodros 380 görbelábúmoha 380 görögdinnye 475 görögtekercs 498 görvélyfűfélék 505

Gramineae 643, 644, 665 gránitmohák 370 gránum 25, 26, 27

Graphis 346, 352, 354 grassveld 546

391 Névmutató

Gratiola officinalis 588, 597

Gratiolaceae 505 grenadilla 463

Grevillea 533

Griesebach 571

Grime-féle stratégiák 710

Grimmia 370, 371, 548 antarctici 652 orbicularis 380 pulvinata 374

Groenlandia 406

Grossulariaceae 455 gubóvirág szívlevelű 604 gumifa 461, 474 gumó 170, 436, 476

Gunnerales 399 gurgolya magyar 529, 561, 562, 602 szürke 603 változó 598, 600

392 Névmutató guttáció 60, 535 günőceum 187, 192 günofórum 109, 180 günösztémium 185, 407

Gyalecta 354

Gyalectales 339, 354

Gymnadenia conopsea 596, 598

Gymnoascales 314

Gymnodinium 254

Gymnospermatophyta 220

Gypsophila muralis 608

Gyromitra esculenta 315

Gyrophora 548

GY gyakoriság 706 gyalogakác 605 gyantajárat 63, 96, 484 gyapjúsás 584 hüvelyes 591 keskenylevelű 589, 590

393 Névmutató széleslevelű 589, 590 gyapot barbadoszi 486 fatermetű 485 hegyvidéki 486 levantei 486 gyékény keskenylevelű 422 rizs- 422 gyékényfélék 422 gyertyán 611, 618, 622, 626 keleti 479, 528, 562 közönséges 479 gyökércsúcs 77 gyökérgumó 140 gyökérgümő 81, 141 gyökérhüvely 117 gyökérsüveg 77 gyökérszerű levél 167 gyököcske 33, 117, 134 gyöktörzs 168, 436, 437, 446

394 Névmutató gyömbér kínai 437 közönséges 437 gyömbéralma 439 gyömbérfélék 436 gyömbérgyökér 468 gyömbérvirágúak 434 gyöngyköles erdei 623, 624 kőmagvú 619 mezei 499 gyöngyperje egyvirágú 613, 623 erdei 603 prémes 603, 624 gyöngyvessző szirti 469 gyöngyvesszőfélék 468 gyöngyvirág 617, 620 gyújtoványfű hibrid 557

395 Névmutató gyűrűs likacsú fa 97 gyűrűvirág fürtös 556

H

Haberlea rhodopensis 529 habszegfű szártalan 549 szikár 600 habszegfüvek 448 hadrocentrikus nyaláb 75

Haematococcus pluvialis 268

Haematomma 354

Hafellia 354 hagyma 170 győzedelmi 560, 562 hegyi 601, 617 sárga 623, 624 hagymaburok 410, 554 hagymafélék 412

396 Névmutató hagymagumó 170 hajdina 452 hajperje 613 hajtásdiagram 163 halfarokpálma 420 halofiton 681 haloklin 723

Haloxylon 542, 643

Hamamelidaceae 454

Hamamelididae 446, 454,

468, 476

Hamamelis virginiana 454

Hammarbya paludosa 410, 558 hamuszínűmoha 380 hamuvirág szibériai 557 háncs kemény- 94 lágy- 94

397 Névmutató háncsparenchima 75 háncsrost 75 hanga cserjés 495 keresztes 495 hangafélék 494 hangarózsa 549 hangavirágúak 489 hangyabogáncs dolomit 602 hánytatógyökér fehér 462 haploid 393

Haplomitrium 367 haplonta 126, 287 haplosztéle 89 haptera 174 haptonéma 252

Haptophyta 233, 252, 297 harangcsillag 624 harangláb

398 Névmutató közönséges 444 harangvirág csalánlevelű 513 pongyola 513 széleslevelű 513 terebélyes 597 harangvirágfélék 513 harasztok 230 harmatfű kereklevelű 453, 565, 589, 590 harmatfűfélék 452 harmatkása réti 609 vízi 587 harmatképződés 718 harmatpont-depresszió 718

Harpellales 304

Hartig-háló 321 hárs 533 ezüst 485, 556, 557, 611, 617, 620, 623 kislevelű 485, 622

399 Névmutató nagylevelű 485, 612, 625, 626 hasadtfogú moha földi 381 hasadttokú moha 370 hausztórium 141, 300, 343, 509 havasszépe 495 erdélyi 495 fatermetű 495 háztetőmoha 370, 381, 555

Hedera 143 colchica 510 helix 161, 510, 617, 686

Hedwigia ciliata 380 hedwig-moha 380 héjkéreg 54

Heleochloa 586 alopecuroides 607 x Bernatskyana 607

Heliamphora 494

Helianthemum canum 484, 604 nummularium 484

400 Névmutató ovatum 484

Helianthus 93, 515 annuus 207, 515, 518 tuberosus 519

Helichrysum arenarium 555, 600

Helictotrichon compressum 603

Heliotropium arborescens 499 supinum 586

Helleboro dumetorum-Carpinetum 612

Helleboroideae 444

Helleborus 443, 626 dumetorum 529 odorus 529, 564, 611 purpurascens 444, 529, 561, 614

Helminthosporium 333 helofiton 170

Helotiales 315

Helvella 315

Helvellales 315

Hemerocallidaceae 411

Hemerocallis 205

401 Névmutató lilio-asphodelus 411 hemiangiokarp 326

Hemiascomycetes 285, 287, 291, 307 hemicellulóz 13, 15

Hemidiscaceae 262 hemikriptofiton 170, 704 hemiterofiton 171, 704

Hepatica nobilis 445, 564 transsylvanica 445

Hepatophyta 172, 230, 361, 366, 367

Heppia 355 here apró 598 bérci 599 eper 607 erdei 614 fehér 466 földbentermő 556 hegyi 598, 599, 603 korcs 597 vörös- 466

402 Névmutató

Hericium 329 hérics erdélyi 556, 598 lángszín 445, 557 tavaszi 445, 598, 600, 603

Heritiera trifoliata 685 heszperídium 208 heteroblasztia 161

Heterochloridales 259 heterocita 247

Heterococcus 342

Heterodermia 354 heterodisztília 189 heterofázisos életmenet 126, 127 heterofillia 161, 387, 482, 486, 509, 581 heterogaméta 125, 287 heterogén radikáció 139 heteroklamideusz 180 heterokont ostor 256

Heterokonta 233

403 Névmutató

Heterokonthophyta 256 heteromorf diplohaplonta 127

Heteronematales 251 heterospória 386 heterosztília 189, 202, 492, 514 heterotaktikus virágzat 194 heterotallikus gametobiont 288 heterotrisztília 190 heterotróf 278, 334 heteroxil fa 96

Heuchera sanguinea 456

Hevea 532 brasiliensis 64, 461 hexacitikus sztómakomplex 49 hialinmező 261

Hibiscus 62 cannabinus 486 rosa-sinensis 486 trionum 486 hibiszkusz kínai 486

404 Névmutató hibrid 492 hidatóda 60 hídőr vízi 616 hídőralkatúak 401 hídőrfélék 405 hidrochória 212, 400 hidrofília 202 hidrofiton 170 hidroszféra 722, 723

Hieracium 622 hifa 279 generatív 324 kötő- 325 tej- 325 váz- 325 higrométermoha 374, 379 hikori 543 hikoridió 478

Hillebrandia 476 hílum 113

405 Névmutató

Himantoglossum hircinum 563 himeniális 326 himénium 312 hipantium 188, 440, 458, 475 hiperplázia 45 hipnospóra 244 hipocingulum 260 hipodermisz 86 hipogeikus csírázás 136 hipogün 188 hipokotil 117, 136 hiposztomatikus levél 103 hipotécium 313 hipotéka 254, 260 hipovalva 260 hipoxia 669

Hippocastanaceae 487

Hippophaë rhamnoides 472, 555

Hippuris 501 vulgaris 588

406 Névmutató hipszofillum 151

Hirneola auricula-judae 328 hiszterotécium 314 hisztogének 37, 38 hízóka havasi 507, 590 lápi 507, 566 hóbogyó 512 hócsalán 475

Holarktis 533

Holcus lanatus 597 holdviola erdei 483 holizmus 702 holobazídium 323 holokarpikus telep 301

Hololachne 452 holomorfa 287

Holoschoenus romanus 600 holotécium 327

407 Névmutató hólyagfa mogyorós 625 homofázisos életmenet 126 homogén radikáció 139 homoiogaméta 125 homoiohidrikus 651, 653, 657, 665 homoioklamideusz 180 homoioklorofill 667 homoiospóra 385 homoiotaktikus virágzat 194 homokhúr hegyi 599 homokliliom

ágas 414, 623 homoktövis 472, 555 homorizás gyökérzet 139 homotallikus gametobiont 288 homoxil fa 96

Hookeriales 371, 372

Hordelymus europaeus 613

Hordeum 206, 432

408 Névmutató distichon 432 murinum 432 spontaneum 432 vulgare 432 subsp. hexastichon 432

Hormogonales 248 hormogónium 244, 249

Horneophyton 371 horogképződés 311 hortenzia kerti 489 hortenziafélék 489

Hottonia 492 palustris 554, 558, 582, 584, 619 hóvirág 613, 616

Hoya carnosa 498 hölgypáfrány 390 hőmérsékleti kompenzációs pont 676 hőösszeg 745 hősokkfehérje 673

Humboldt 527, 571

409 Névmutató

Humulus 52, 472 lupulus 196, 473, 618 hunyor illatos 529, 564 kisvirágú 529 pirosló 444, 529, 561, 614

Huperzia selago 384, 562, 566 husáng 528 magyarföldi 528, 560, 561, 624 húsos termés 204 hüvelytermés 204 hűség 706

Hyacinthaceae 413

Hyacinthus orientale 413

Hyaloraphidium contortum 242

Hybanthus ipecacuanha 462

Hydnora 440

Hydnum 329

Hydra 243

Hydrangea macrophylla 489

Hydrangeaceae 489

410 Névmutató

Hydrocharis 85, 170 morsus-ranae 404, 556, 582

Hydrochari-Stratiotetum aloidis 582

Hydrocharitaceae 404

Hydrochariteae 404

Hydrochari-Utricularietum 582

Hydrocotyle vulgaris 564

Hydrodictyon 244

Hydrophylloideae 500

Hylocereus 451

Hylocomium splendens 371, 378, 380

Hymenelia 355

Hymenomycetes 329

Hymenophyllum 536

Hyoscyamus 507, 508

Hypericaceae 464

Hypericum 62, 185, 197, 205 elegans 464, 598 humifusum 586 perforatum 464

Hyperphyscia 354

411 Névmutató

Hyphaene 540

Hyphochytridiomycetes 291

Hyphochytridiomycota 284, 291, 292, 297

Hyphochytriomycota 297

Hyphomycetes 333, 334

Hypnales 370, 372

Hypnum 370 cupressiforme 378, 380, 381

Hypocenomyce 344, 354 scalaris 344

Hypocreales 316

Hypogymnia 344, 354 physodes 344

Hypotrachyna 354

Hypoxylon fragiforme 316

Hysteriales 316

I, Í ibolya csuklyás 598 erdei 462 illatos 461

412 Névmutató sárga 462, 560 ibolyafélék 461 idioblaszt 62, 66 igapó 539 iglice tövises 601 ikergumó 141 ikerkaszat 208 ikerlependék 207 ilang-ilang 439

Ilex aquifolium 547 illatosmoha 380

Illecebraceae 448

Illiciaceae 400

Illicium verum 400

Illyricum 563

Immersaria 354 imola budai 516 szirti 561 tarka 599

413 Névmutató

Impatiens 212, 533 glandulifera 490, 605 noli-tangere 490, 625

Imperata cylindrata 540 imperfekt alak 287

Imshaugia 354 inaperturát pollen 113 inda 168 index hasonlósági 707

Jaccard- 707

Sorensen- 707 indúzium 175, 386 inferior günőceum 188 infiltráció 727 infloreszcencia 138, 193

ínfűfélék 504 inhibíció 710 iniciális sejt 37, 38 inkompatibilitás szexuális 289

414 Névmutató vegetatív 289

Inocybe 330 inoperkulátus 301, 302 inselberg 538 inszoláció 725 integumentum 113, 115, 130 intektátus pollen 113 interannuális 726 intercelluláris 46, 48, 58, 60, 67, 80 intercepció 728 interkaláris lemezek 255 intermedier egyedfejlődés 287 internódium 86, 138 interszeptum 281 intine 113 introrz 186 intrúzió 66 intusszuszcepció 15

Inula britannica 518, 609 germanica 598, 610 hirta 603

415 Névmutató salicina 597 spiraeifolia 563 involucellum 152, 510 involukrellum 347 involukrum 152, 510

Ionaspis 355 ipekakuána 497

Ipomoea aquatica 539 batatas 509 pescaprae 540 violacea 509

Iridaceae 410, 692

Iridoideae 411 iringó mezei 603, 510, 601 tengerparti 548

Iris 108, 134, 168, 197, 205, 213 arenaria 620 graminea 624 humilis 600 pseudacorus 411, 616

416 Névmutató pumila 411, 603 sibirica 556, 596, 597 spuria 557, 597, 608 variegata 411, 610 , 624

Isoberlinia 540

Isoëtales 129, 230

Isoëto-Nanojuncetea 584, 586

Isopterygium elegans 365

Isopyrum thalictroides 613, 625 iszalag 616 erdei 618 havasi 560, 614 réti 556, 597 iszapfű 502, 559, 586 iszapfűfélék 502, 505 iszapgyopár 586 iszaprojt 559, 586 ivaros szaporodás 125, 286 ivaroszlop 185, 407, 440 ivartalan szaporodás 125

417 Névmutató

Ixia 534 izídium 286, 345 izogaméta 125, 287 izogámia 245 izokont 265 izolaterális levél 103 izolichenin 348 izomorf diplohaplonta 127 izospórás 383

ízületi sejt 108

J jácint 413 jácintfélék 413 jamszgyökérfélék 417, 418 japánkeserűfű 605 járom 305 járomspóra 304 jarrah 543

Jasione montana 555, 564, 600

Jasminum 500, 544 nudiflorum 501

418 Névmutató

Jávorka Sándor 528 jázmin téli 501

Jeffersonia 442 jégképződési mag 680 jezsámen 489

Jovibarba 455 globifera subsp. hirta 455 hirta 455

Juglandaceae 194, 478

Juglans 96, 208, 478 nigra 478 regia 478 juhar 533 hegyi 614, 625 korai 625 mezei 487, 610 , 620, 621, 623 tatár- 487, 610, 620, 621, 624

Julbernardia 540 julusz 196

Juncaceae 51, 148, 198, 423

419 Névmutató

Juncaginaceae 406

Juncus articulatus 423, 586 bufonius 423, 586 effusus 423, 611 gerardii 609 subnodolosus 590, 597 tenuis 586 trifidus 549

Jungermanniales 367

Jungermanniopsida 173, 366, 367

Junipero-Populetum albae 619

Juniperus 94, 95, 96, 203 communis 397, 619 sibirica 549

Jurinea mollis subsp. dolomitica 602

Jussiaea 458 juta 486

K kabak 208, 475 kacúros levél 159 kacs

420 Névmutató

ág- 167 levél- 165 levélke- 165 szár- 167 kagylótutaj 403 káka erdei 597 tavi 424, 587 kakaófa 485 kakascímer 506, 549 csörgő 598 kakaslábfű 672 kakasmandikó 564 kakastaréj 450 posvány 589, 590 kaktuszfélék 450 kakukkfű magas 603 kakukktorma keserű 558, 589, 618 kalász 199

421 Névmutató kalászliliomfélék 417 kalászorsó 430 kalatídium 196 kalaza 113, 114 kalazogámia 114, 476 kaliptra 77 kálix 180, 192 kallusz 45 kálmos 587 kálmosalkatúak 401 kálmosfélék 401 kambium 42 faszcikuláris 43, 76, 91 interfaszcikuláris 43, 91 nem rétegzett 43 nyaláb- 43 nyalábközti 43 primer 42 rétegzett 43 szekunder 43 kamefiton 170, 704

422 Névmutató kámforfa 440 kamilla 519, 607 kampilotróp magkezdemény 191 kankalin cifra 492, 562, 615 lisztes 492, 562, 590 sugár- 492, 614, 617 szártalan 492, 564 tavaszi 492 törpe 549 kankalinfélék 436, 492 kantarelloid 327 kányafű vízi 616 kapaszkodószőr 52 kapillíciumfonalak 293 kapitulum 194 kapokfa 486 kapor 510

Kaposense 564 káposzta 421, 482

423 Névmutató harasztos 598 kapotnyak 441, 613, 618 kapri tövises 481 kaprifélék 481 kapszaicin 508 kapszális telep 243, 266 kapszula 172, 205 karalábé 482 karcerulusz 208 kardamom malabári 437 kardfű 405 kardvirág 534 karfiol 482 kariogámia 125, 287 kariolimfa 28 karioplazma 20 kariopszisz 206 karmazsinbogyó amerikai 449

424 Névmutató ehető 449 karógyökér 140 karotinoidok 252 karpellum 187 karpofórum 208 karposporofiton 127 karri 543 kásafű bajuszos 623 kaszat 207 katafillum 150 katalinmoha 370 katáng mezei 517 kaulídium 64, 362 kaulisz 138 kaurifenyők 396 kávé 497 arab 497 felföldi 497 liberika 497

425 Névmutató robuszta 497 kavicskaktusz 542 kazuárfa zsurlólevelű 480 kecskerágó bibircses 623, 624 csíkos 459 kecskerágóalkatúak 459 kecskerágófélék 459 kékalga 246 kékcsillag 555, 564, 600 kékeszöld moszatok 228 kékgrama 545 kékperje nyugati 429 keltike odvas 443 keményfák 96 keményhéjú magvak 213 keményítő 283 keményítős hüvely 59, 86

426 Névmutató kémiai energia 742 kender indiai 473 vetési 473 kenderfélék 472 kenyérfa nagytermésű 474 trópusi 474

Kephyrion 257 keranga 538 kerapah 419, 539 kéregepifiton 650 kéregmoha kúszó 365 soktokú 374 kerep

Borbás- 467 szarvas- 467 sziki 467, 608 keresztben átellenes levélállás 164 keresztesvirágúak 480, 482, 533

427 Névmutató kereszteződési mező 96 keresztfű 497 mezei 598 kertivanília 499 késeiperje 603 keserűfű kígyógyökerű 564 keserűfűfélék 451 kétszakaszos egyedfejlődés 287 kettős megtermékenyítés 131 khakiszilva 492

Khaya 533, 535 kiasztobazídium 323

Kickxellales 307

Kigelia africana 540 kígyófű tengerparti 406, 609 kígyófűfélék 406 kígyóhagyma 412 kígyónyelv 387 kígyónyelvfélék 387

428 Névmutató kígyónyelvpáfrányok 387 kígyószisz piros 499, 603 terjőke 499 kikerics homoki 416 magyar 563

őszi 597 kikericsfélék 416 kilotróf 278 kínai 400 kinetoszóma 282

Kingia 91 kininfa sárgakérgű 497 vöröskérgű 497 kininfafélék 497 királydinnyealkatúak 459 királydinnyefélék 459 királyharaszt 388, 556 királyharasztfélék 387

429 Névmutató királyné gyertyája 412, 562, 564 királypáfrány 564 királypálma 421, 540 kísérősejt 73 kiszáradástűrő növények 667

Kitaibel Pál 529 kitinszintetáz 280 kitinszintézis 280 kitoszóma 280 kitozán 280 kivi kínai 494 kladisztika 222 kladódium 168 kladogram 220 klamidospóra 288

Klebsormidiophyceae 266 kleisztokarp termőtest 327 kleisztotécium 312 klíma 723 klimax 702, 709

430 Névmutató klorenchima 57, 86 karos paliszád 57, 107 paliszád 57, 103 szivacsos 57, 103, 107, 110 kloroplasztisz 8, 21, 24, 25, 26, 27 dimorfizmus 26 klórozott szénhidrogének 715

Knautia dipsacifolia 558

Kniphofia 534

Kochia prostrata 608 kockásliliom 417, 556, 558, 564 kocsord mocsári 590 szarvas- 624 sziki 557, 608

Koeleria 545 glauca 555, 600

Koelreuteria paniculata 487 kokkális telep 243 kókuszpálma 421 kólafa

431 Névmutató igazi 485 koleoptil 117 koleoriza 117 kolhicin 283 kollaterális nyaláb 75 kollenchima 64, 86 kolléter 52 kolokán 405, 582 kolonizáció 705 kolpusz 112 kolumella 38, 40, 112, 172, 294, 371 komló 616, 618 felfutó 473 komlógyertyán 544, 564 kommelinavirágúak 434 kompetíció 700, 711 kompetíciótoleráns 711 kompetitív kizárási elv 711 koncentrikus nyaláb 75 kondenzációs magvak 738 konidioma 332

432 Névmutató konidiomata 288 konídium 288 konídiumkeletkezés blasztikus 333 tallikus 333 konjugáció 271 konkoly 448, 604 konnektívum 186 konstancia 574, 706 kontinentalitás 531, 574 kontyvirág foltos 403, 613

óriás 403 kontyvirágfélék 402, 403 kónusz 175 konvekció 726

Koompassia 533 excelsa 535 kopács 204 koralloid 327 korémium 332

433 Névmutató korikarp termés 204 korimbusz 194 koripetál virág 181 koriszepál virág 180 koritepál virág 182 korlátozó tényezők 638, 699 kormusz 138 korolla 180, 192 koronafürt bokros 562, 623 nagylevelű 559 sárga 623 tarka 466, 597, 624 koronagyökér 143 koronula 180, 207 korpafű 384 kapcsos 384, 564 kígyózó 384 részeg 384, 562 korpafűfélék 230, 383, 384 korpusz 42, 100, 109

434 Névmutató kortina 327 kosbor agár- 600 bíboros 409 majom- 563, 623 kosborfélék 409

Kossuth-csillag 449 koszinusztörvény 716 koszorúbélyeg 103 kotiledon 117, 134, 150, 386 kovaalgák 233, 260 kovamoszatok 232 kovasejt 46 kőhúr enyves 600 magyar 528, 601, 603 kökény 471, 624 kökörcsin fekete 555, 620 hegyi 599, 603 leány 445, 558, 600, 603

435 Névmutató magyar 558 tátogó 558 köldök 113 köldökzsinór 113, 438 köles 428 kölesfélék 428 kőmag 119, 209, 421 kömény 597 kőris magas 500, 554, 612, 614, 618, 625, 626 magyar 554, 618 manna 500 virágos 500, 623, 626 vörös 500 környezeti tényező 738 körte 470 nemes 470 vad 470, 620 körtemoha 370 körtike egyvirágú 495, 565

436 Névmutató gyöngyvirágos 565 kereklevelű 565 kis 565 középső 565 zöldvirágú 565 körtikefélék 565 kősejt 119, 209 kötőkáka 609 kőtörőfű buglyos 455 gumós 456 kőtörőfűfélék 455 kőtörőfűvirágúak 454 kövirózsa sárga 455 közepes zavarási hipotézis 714 középrés 48 közösség 709 központi csomó 261

Kranz-anatómia 103

Kranz-sejtek 642

437 Névmutató kraszpedodrom erezet 162 kriptofiton 170, 704 kristályvirágfélék 534 krizolaminarin 250, 252, 257 krokoxantin 251 kromatikus adaptáció 265 kromatinállomány 28 kromatoplazma 247 kromoplasztisz 27 kronoszekvencia 712 krusztotécium 327

Kryptoperidinium 234 kukacvirág 449 kukorica 428, 643, 672, 681 kunkor 197 henye 586 kupacslevél 152, 166 kupacsostermésűek 476 kupolamoha 380 kupula 152, 207 kutikula 46, 103

438 Névmutató kutikuláris párologtatás 46 kutin 46 kutyabenge 591, 617, 618 kutyatej farkas- 461 magyar 603 pusztai 461, 619 színeváltó 624 kutyatejfélék 460, 461 küllőfolyondárfélék 494 külső csésze 180 külső táplálószövet 133 kürtvirág bíbor 494 kürtvirágfélék 494

L labellum 182 labirintusgombák 233

Laboulbeniales 316 labradortea 551

Laburnum

439 Névmutató anagyroides 467

Labyrinthulomycetes 291, 297

Labyrinthulomycota 233, 291, 292, 297

Lactarius 330

Lactuca 63, 64 saligna 607 sativa 517 serriola 517

Laelia 410

Lagerheimia 266 lágyszár 148, 485 lágyvirág egylevelű 410

Lajtaicum 564, 565 lakúna 58

Lambert–Beer-törvény 686

Lamiaceae 49, 65, 86, 164, 180, 184, 201, 208, 502

Lamiales 500 lamiid 232 lamina 152

Laminaria 264

440 Névmutató

Lamium amplexicaule 213, 504 orvala 561, 564 purpureum 504

Lamoideae 504

Lantana 511, 539 lantos levél 160 lápimoha 376

Laportea 474 laposkorpafű közönséges 384, 566 laposmoha csinos 365

LAR 749

Larix 95 dahurica 550 decidua 396, 549, 566 kaempferi 396 sibirica 550

Larrea divaricata 669

Lasallia 344, 355 pustulata 344

441 Névmutató

Lasioidae 403 latens hő 719, 720, 724 laterális 33 latex 63, 474

Lathraea 141 squamaria 506

Lathyrus aphaca 165 latifolius 611 niger 611 pannonicus subsp. collinus 566 tuberosus 141, 467 vernus 611, 614 laticifer 63 látonya 559 magyar 556

Lauraceae 190, 440

Laurales 112, 439

Laurus 62, 440, 664 canariensis 543 nobilis 440, 544, 664

Lavandula 544

442 Névmutató leander 498 lebontó szervezetek 746, 748

Lecanactis 354

Lecania 354

Lecanora 354 esculenta 542

Lecanorales 316, 339, 354, 355

Lecidea 354

Lecidella 354

Lecythidaceae 491 lednek magyar 566 mogyorós 467

Ledum groenlandicum 551 palustre 551

Leersia oryzoides 430, 587 légnyomás 723 légrés 47, 103 légudvar 47 legumen 204, 465

Leguminosae 465

443 Névmutató légzés 742 légzőapparátus 46, 47, 48, 102 légybalzsamfafélék 484 legyező 197 legyezőbanán 436 legyezőfű koloncos 470, 600 réti 470, 597 legyezőpálma 540 léggyökér 142 légzőgyökér 143

Lemna 85, 151 gibba 403, 582 minor 403, 582 trisulca 403, 582

Lemnetea 583, 588, 591

Lemnetum minoris 582 trisulcae 582

Lemno minoris-Spirodeletum 582

Lemnoideae 206, 402

Lemno-Utricularietum vulgaris 582

444 Névmutató

Lempholemma 355 len pilisi 528, 562, 602, 615

Lens 165

Lentibulariaceae 506 lenticella 44, 53, 55

Leontodon hispidus 516, 517 lepel 182 lepelcimpa 182 lependék 207, 472, 479, 480, 481 lepényfa 465

Lepidium crassifolium 606, 607 draba 483

Lepidodendron 383

Lepidodendronaceae 383 lepkeszeg bakszarvú 563

Lepocinclis 250

Lepraria 346, 352, 354

Leprocaulon 355

445 Névmutató

Leproloma 355 leptocentrikus nyaláb 75

Leptocereus 451

Leptogium 344, 355

Leptorhaphis 340, 355 leptosporangium 174 lestyán 510

Leucanthemella serotina 519

Leucobryum glaucum 374, 560

Leucodon sciuroides 371, 374, 381

Leucodontales 371, 372

Leucojo aestivo-Salicetum 591

Leucojo-Salicetum albae 616

Leucojum aestivum 413, 556, 616 vernum 558

Leucostoma 316 leukoplasztisz 27 levegő abszolút páratartalma 718 relatív páratartalma 718 specifikus hőkapacitása 720

446 Névmutató sűrűsége 720 telítési vízgőznyomása 718 vízgőznyomás-deficitje 718 levélfelület-arány 749 levélfelület-index 745 levélhüvely 105, 153, 422, 435, 436 levélke 160 levélnyom 90 levélnyomnyaláb 90 levélpárna 105, 152 levélrés 90 levélszerű szár 168

Levisticum officinale 510 libatop 450 fehér 450 pokolvar 450

Lichen 351, 359, 360 lichenizáció 339, 351 lichenizált gombák 339

Lichinella 355

Liebig 631, 746

447 Névmutató ligetmoha 370 fodros 380 hegyeslevelű 381 ligetmohák 365 ligetszépefélék családja 458 lignin 59, 66, 91, 486 lignocellulóz 321 ligula 153, 397, 436

Ligularia sibirica 557

Liguliflorae 516, 517

Ligustrum 500 japonicum 501 ovalifolium 501 vulgare 500, 610, 611, 612, 620, 621, 623

Liliaceae 62, 75, 222, 417, 644, 668

Liliales 415

Lilioideae 417 liliom tüzes 554 liliomfa bíbor 439

448 Névmutató jülán 439 nagyvirágú 439 liliomfafélék 438 liliomfák 437 liliomfélék 417 liliomvirágúak 415

Lilium 170 bulbiferum 554, 617 martagon 417 limbusz 181 limitációs elv 631

Limodorum abortivum 623

Limonio-Artemisietum santonici 607

Limonium 683 gmelini subsp. hungaricum 621, 549, 607, 608

Limosella 501 aquatica 502, 559, 587

Linaceae 116

Linaria biebersteinii subsp. biebersteinii 557 vulgaris 501

449 Névmutató

Lindernia procumbens 502, 559, 586

Linderniaceae 502, 505

Linnaeaceae 511

Linum 75, 115, 509 dolomiticum 528, 529, 562, 602, 615 hirsutum 555

Liparis loeselii 410, 554

Liquidambar styraciflua 543

Liriodendron 438 tulipifera 438 lisztes magvak 117

Lithocarpus 477

Lithops 542

Lithospermum arvense 499 officinale 619 purpureo-coeruleum 610 lizigén járat 58, 62 lizinka közönséges 493 pénzlevelű 493

Lobaria 343, 355, 356

450 Névmutató pulmonaria 356

Lobelia 513 erinus 514 telekii 514 lobélia

Teleki- 514 törpe 514

Lobelioideae 513

Lobothallia 355

Loculoascomycetidae 314, 316

Lodoicea maldivica 420

Loganiaceae 496

Loiseleuria procumbens 549 lokulamentum 186 lokulicid 454, 461, 462, 490 lokulicidikus tok 205 lokulusz 313

Lolium multiflorum 430 perenne 430, 690

Lomandra 91 lomaszóma 281

451 Névmutató lombosmohák 230, 361, 371, 368 valódi 370 valódi (csúcsontermő) 370 valódi (oldalttermő) 370 lonc fekete 528 jerikói 512, 556, 617, 623 loncfélék 512

Lonicera 94, 157 caprifolium 512, 556, 611, 617, 623 nigra 528 periclymenum 547 xylosteum 626

Lophocolea 367 heterophylla 380

Lophophora 451

Loranthaceae 113, 702, 453

Loranthus 141, 146, 171, 533 europeus 453, 701, 704 lorika 250

Lotus 465

452 Névmutató angustissimus 608 borbásii 467 corniculatus 467 tenuis 608 lótusz amerikai 446 indiai 446 lótuszfélék 446 lucerna arab 564 takarmány- 466 lúdhúrfélék 448

Ludwigia 458 palustris 564 rediviva 483, 625

Lupinus 184, 194, 465 albus 115 lutein 266

Luzula campestris 423, 558, 597 luzuloides 423, 611, 613, 622

453 Névmutató spadicea 549

Luzulo nemorosae-Fagetum 622

Luzulo-Carpinetum 622

Lychnis 109, 448 flos-cuculi 609

Lycoperdaceae 330

Lycoperdon 330

Lycopersicon 186 esculentum 508

Lycopodiales 230, 383

Lycopodiophyta 383

Lycopodium 89 annotinum 384 clavatum 384, 564, 622 complanatum 384

Lycopus europaeus 587, 588

Lyngbya 247, 249

Lysimachia nummularia 493, 587, 588, 609 vulgaris 493, 587, 588

Lythraceae 76, 458

Lythrum 205

454 Névmutató hysoppifolium 586 salicaria 190, 213, 458, 587, 588 virgatum 588, 609

M

Macaranga 533 macchia 484, 495, 544

Maclura pomifera 211, 473

Macrocystis 242, 264 giganteus 243

Macrolepiota procera 330 macskagyökér bodzalevelű 561 orvosi 512 macskagyökérfélék 512 macskahere 598, 624 macskakarom molyhos 497 macskamenta ukrán 599 macskamentafélék 504 mácsonya héjakút- 512

455 Névmutató mácsonyafélék 510, 512 madárhúr sziki 608 madárkeserfű apró 452 közönséges 451 vékonylevelű 452 madársisak piros 410 madársóska erdei 465, 613 madársóskafélék 465 madársóskavirágúak 465 magház 190 maghéj 115 magképzés 131 magkezdemény 113, 190, 191 magköpeny 115, 203, 393, 394, 400, 436, 438, 446, 464, 476, 481, 486 magléc 113, 190 magmembrán 8, 28

Magnocaricetalia 588

456 Névmutató

Magnocaricion 591, 596

Magnocaricion elatae 588

Magnolia denudata 439 grandiflora 543 liliiflora 439 x soulangiana 439

Magnoliaceae 49, 190, 209, 438, 543

Magnoliales 112, 437 magnolidák 232

Magnoliophyta 399 magsapka 301 magyarpalka 607

Mahonia 442 aquifolium 442 mahónia 442

Maianthemum bifolium 415 májmoha csillagos 367, 381 fejeságú 380 fodorka 367, 380

457 Névmutató hübner- 380 kehely- 380 kerekesféreglakta 367, 374, 381 kúpos 367, 380 lapított 367, 381 lapos 367 nagy fésűs- 380

Riccardi(tenyeres)- 367 saláta 367, 380 sün- 367 szakállas 367, 374, 380, 381 szőrös 380 tenyeres 374 májmohák 230, 361, 367, 371 bunkós 367 csillagos 367 fésűs- 367 leveles 366, 367

óriás telepes- 367

ős- 367 saláta- 367

458 Névmutató telepes 366, 367 valódi leveles 367 majomkenyérfa 486 májvirág 564

ékes 445 erdélyi 445 mák termesztett 443 mákfélék 442, 443 makk 207, 400, 434, 437,

446, 481, 484, 485 makkocska 208 makroepifiton 651 makrofillum 149 makroprotallium 394 makrospóra 126 makrosporangium 126 makroszklereida 67

Malaxis monophylla 410

Mallomonadales 257

Mallomonas 257

459 Névmutató málna 468, 469, 614, 625

Maloideae 187, 210, 469, 470

Malpighiales 459

Malus 469 sylvestris 616

Malva neglecta 486 pusilla 486 sylvestris 208

Malvaceae 49, 65, 180, 184, 208, 213, 484

Malvales 483 malvid 232

Malvoideae 485 mályva apró 486

Mamiellales 267

Mammea americana 464 mammutfenyő 544 szecsuáni 398 mandragóra 508

Mandragora officinalis 508 mandula

460 Névmutató közönséges 471 törpe 471

Mangifera indica 488 mangó 488 mángold 450 mangosztán termesztett 464 mangrove 491, 539, 541, 682 mangrovepálma 420, 539

Manilkara zapora 491 mannán 280

Mannia fragrans 380

Mapanioideae 424 maracuja 463

Maranta arundinacea 436

Marantaceae 436

Marattiaceae 38 marattiafélék 387

Marattiopsida 387

Marchantia 365

461 Névmutató polymorpha 367, 381

Marchantiales 367

Marchantiopsida 173, 366, 367 margitvirág ernyős 623 réti 519, 598 sátoros 624 máriatövis 517

Maronea 355

Marsilea 71 quadrifolia 388, 556, 582

Marsileaceae 63, 175, 388

Mastigomycota 283, 297 maszlag csattanó 508 masztigonéma 251, 252, 256, 260, 284 mating type 289 matorral 543

Matricaria chamomilla 201, 607 recucita 519, 606

Matricum 559

462 Névmutató

Matteuccia 386, 390 struthiopteris 390, 566, 617

Mauritia flexuosa 540 mazédium 344 mécsvirág fehér 448 ragadós 600

Medicagini minimae-Festucetum valesiacae 603

Medicago 194, 204, 465, 509 arabica 564 sativa 466 medulla 343

Megaspora 355 megporzás 202 meggy cseplesz 561 meiospóra 126, 287 meiózis 286

Melampyro debreceniensis-Quercetum roboris 620

Melampyro debreceniensis-Peucedanetum oreoselini 620

Melampyrum

463 Névmutató arvense 506 cristatum 621

Melanconiales 333

Melandrium album 448 viscosum 601

Melanelia 354

Melanthiaceae 416

Melaspilea 354

Meliaceae 533

Melica altissima 610, 621 ciliata 603, 624 transsylvanica 603 uniflora 613, 623, 626

Melilotus officinalis 466

Meliolales 316

Melittio-Fagetum 613

Melittis grandiflora 611 mellékgyökér 139 melléklepel 182 mellékpárta 181, 463 melléksejtek 47

464 Névmutató

Melosiraceae 262

Melzer-reagens 283 membrán 18, 19, 20, 21, 25, 27

Menegazzia 354 menta csombor 587

Mentha aquatica 504 longifolia 587 pulegium 587

Menyanthaceae 512, 514

Menyanthes trifoliata 514, 554, 583, 588, 589, 590

Mercurialis 194 annua 461 ovata 623 perennis 613, 626

Mercuriali-Tilietum 626 méreggyilok közönséges 498, 620, 623, 624 magyar 498, 528, 563

465 Névmutató merikarpium 204

Merismatium 354

Merismopedia 248 merisztéma 15, 33, 35 alap- 38, 57, 67, 80, 85 apikális 37 borda 40 csúcs- 37, 63 embrionális 37 interkaláris 37 laterális 37 lemez- 100 levélalap- 100 marginális 100 másodlagos 33 nyél- 100 oldal 37

ős- 37 perem- 100 pro- 37 szártag 37

466 Névmutató szubmarginális 101 merisztemoidok 37

Meruliaceae 329

Merulius lacrymans 329

Mesembrianthemum 542

Mesua ferrea 464 mészmoszatok 233 metafloém 72

Metasequoia glyptostroboides 393, 398, 528, 543 metaxilém 69 metélőhagyma 412 mételyfű 582 négylevelű 388 mételyfűfélék 388 meténg pusztai 498, 561, 598 meténgfélék 498

Meteoriaceae 374

Metroxylon sagu 420

Metzgeria 367

467 Névmutató

Metzgeriales 367

Mexipedium 409 mézfejtő 187, 400, 436, 461 mézgajárat 63 mézmirigy 62 mezofillum 101, 102, 103, 108, 110, 436, 493 mezogámia 115 mezokarpium 117 mezokotil 117 mézontófű varádicslevelű 500 mezoszféra 722

Micarea 354 micélium 279 primer 321 szekunder 321 tercier 322 micellum 13

Micrasterias 272

Microascales 316

Microcalicium 355

468 Névmutató

Microcycas 394

Microcystis aeruginosa 248

Micromeria thymifolia 560

Micromonas pusilla 243

Microsphaera quercina 313, 315

Microsporum gypseum 314 mikobionta 338, 339, 342 mikodomácium 141 mikológia 278 mikorrhiza 80, 141, 279, 494, 495 arbuszkuláris 306, 415 ekto- 279, 335 endo- 279

Paris-típusú 415 vezikuláris 306, 335 mikotoxikózis 336 mikovírus 282 mikózis 335 mikroepifiton 651 mikrofilamentum 11 mikrofillum 149

469 Névmutató mikrogametogenezis 131 mikropíle 114, 130 mikrospóra 111, 126, 131, 393 mikrospóraanyasejt 131 mikrosporangium 126, 131 mikrosporofillum 131, 393 mikrosporogenezis 131 mikrotallusz 301 mikrotestek 23, 24 mikrotubulus 8, 10, 12, 17, 283 miktoplazma 283

Milánkovics-effektus 725

Mimosa 134 mineralizáció 736 minimiareál 578

Minuartia frutescens 528, 601, 602 hirsuta 528 setacea 555 verna ssp. collina 555 viscosa 600

Minuartio-Festucetum pseudodalmaticae 601

470 Névmutató miombo 540 mirigyszőr 52, 473, 476, 485 miriotécium 314 mirrhafa 540 mirtuszfélék 457 mirtuszvirágúak 457

Mischococcales 260 mitokondrium 8, 9, 20, 24, 25, 27, 282 mitospóra 126, 286, 287 mitotikus osztódás 286 mitózis 12

Mitrophora semilibera 315

Mitrula 315

Mittenia pusilla 378 mixamőba 283 mixoflagelláta 283 mixohidrikus 653 vízszállítás 379 mixoplazma 73 mixoteszta 115

471 Névmutató

Mniaceae 660

Mnium 365, 370 mocsárciprus 543 virginiai 397 mocsárfüzény 458 mocsárhúr 502, 584

Moelleropsis 355

Moenchia mantica 598 mogyoró 625 közönséges 479 török 480 mókusfarkmoha 371, 374, 381

Molinia arundinacea 596 coerulea agg. 429 hungarica 596

Molinietalia 596

Molinio litoralis-Quercetum cerris 611

Molinio-Arrhenetea 596

Molinion coeruleae 596

Momordica charantia 476 monadelfia 185, 465

472 Névmutató monadoid 266 kolónia 243 telep 243 monadoxantin 251

Moneses uniflora 565

Moniliaceae 333

Moniliales 333

Monilophyta 230, 385

Monoblepharidales 301, 304

Monocleales 367 monofiletikus 220, 290, 445,

460, 475, 483, 489 monoikus 179 monokarionos hifa 285 monokarp 187, 420, 520 monokázium 197 monomitikus termőtest 325 monopleurikus osztódás 44, 54, 55 monopodiális 146 monopoláris csírázás 301 monoporát pollen 113

473 Névmutató monosztichonos hajtás 163 monoszulkát pollen 112, 438 monotelikus szünfloreszcencia 198

Monotropa 495

Monotropoideae 495 monöcikus gomba 289

Monstera 143, 162, 536

Montio-Cardaminetea 589

Montrichardia arborescens 539

Moraceae 468, 473, 533

Morchella esculenta 313, 315

Morinaceae 511

Morus 63, 182, 211, 473 alba 473 moszatpáfrány nagy 388

Mougeotia 272

Mucorales 304 muhar fakó 428 murein 246, 280

474 Névmutató muriform 348

Murray-durián 486 murvalevél 151 murváskodó levél 151

Musa 63, 162, 435 acuminata 435 balbisiana 435 paradisiaca 435 textilis 435

Musaceae 435, 533

Muscari comosum 180

Musciphyta 362, 368 muskátdiófélék 438 mustár fehér 483 müge 497 olasz 564 szagos 498, 613, 617 mürmekochória 212, 442

Mycelia sterilia 331

475 Névmutató mycetizmus 336

Mycobilimbia 354

Mycocalicium 355

Myosotis palustris 597

Myosurus minimus 606, 607

Myriangiales 316

Myricaria germanica 452

Myrionecta rubra 233

Myriophyllum 583 spicatum 583 verticillatum 583

Myristica fragrans 438

Myristicaceae 438

Myrmecodia 536

Myrothamnus flabellifolia 663, 667

Myrsinaceae 492

Myrtaceae 184, 457, 533

Myrtales 457

Myrtus 457, 544

Myxochytridiales 302

Myxomycetes 282, 287, 291, 293

476 Névmutató

Myxomycota 283, 291, 292, 293

N nád 429, 528, 587, 590 papirusz 424 nadragulya 508 nádszár 149 nádtippan siska- 434 vöröslő 561

Naetrocymbe 355 nagyezerjófű 620, 623 nagysüvegűmoha közönséges 380

Najadoideae 405

Najas marina 405, 583, 609 minor 583, 609

Nannizzia 314 nanocita 248

Nanocyperetalia 586

Nanocyperion 586, 588, 607 nanofanerofiton 650

477 Névmutató nappalhossz 717 napraforgó 518 naprózsa 555, 600, 602 heverő 484 napvirág közönséges 484, 623 molyhos 484 szürke 484, 604

NAR 749 narancstermés 208

Narcissus 182 poëticus subsp. radiifolius 413 stellaris 566 nárcisz csillagos 566

Nardus stricta 133, 596

Nartheciaceae 417

Narthecium ossifragum 418

Nasturtio-Glycerietalia 587

Nasturtium officinale 587

478 Névmutató

Naviculaceae 262

NDVI 750 nebáncsvirág bíbor 490, 605 erdei 490 nebáncsvirágfélék 490 nefelejcs mocsári 597 négyfogúmohák 370 nektár 62 nektárium 59, 62, 187 extraflorális 62 florális 62

Nelumbites 445

Nelumbo 445 lutea 446 nucifera 446

Nelumbonaceae 445, 446 nenyúljhozzám 533

Neofuscelia 354

Neogradense 561

479 Névmutató

Neotropis 532 neoxantin 250, 266

Nepenthes 167, 538

Nepeta cataria 504 pannonica 610 parviflora 554, 599

Nepetoideae 504

Nephroma 355

Nephroselmis 267 neptunfűfélék 402, 406

Nerium 63 oleander 44, 65, 498 nerváció 161 nettó asszimilációs ráta 749 nettó ökoszisztéma gázcsere 743 produkció 748 nettó radiáció 719, 720, 724 nettó szekunder produkcióként 748

Neurospora crassa 316

Neuwiedia 408

480 Névmutató

Nicotiana 49, 507 tabacum 508

Nicotianoideae 508

Nidulariaceae 330 nikotin 508

Nipa fruticans 539

Nitella flexilis 274 mucronata 582 nitrifikáció 735, 736 nitrogénhasznosulási hatékonyság 646 nódusz 90, 138

Nonea pulla 499

Noricum 564, 566

Normandina 354

Nostoc 249, 338, 340, 341, 342 commune 607

Nostocales 248, 249

Nostocineae 249

Nothofagaceae 476

481 Névmutató

Nothofagus 477, 534 antarctica 477, 547 fusca 547

Nowakowskiella 302 nőszirom apró 411 fátyolos 557, 597 homoki 600, 620 mocsári 616 pázsitos 624 szibériai 556, 596, 597 tarka 411, 624 törpe 603 nősziromfélék 410, 411 nőszőfű bugaci 555 mocsári 410, 590 széleslevelű 410 növekedési gyűrű 94 növekedési sebesség abszolút 749

482 Névmutató relatív 749 növényi életformák 723 növényökofiziológia 634, 635, 636, 741 növénytársulás 529 edafikus 532 extrazonális 532 zonális 531 növényföldrajz 527

NPP 743, 744, 745, 746, 748, 752 nucellusz 113, 130, 418 nukleomorf 249 nukula 206, 210 numerikus taxonómia 222 nunatak 549

Nuphar 170, 400 luteum 583

Nyctaginaceae 643

Nymphaea 67, 116, 514 alba 400, 564, 583

Nymphaeaceae 71, 103, 187, 400

Nymphaeales 112, 400

483 Névmutató

Nymphaeion albae 583

Nymphoides peltata 514, 556, 583

Nypa fruticans 420

Nypoideae 420

Nyssaceae 489

NY nyalábhüvely 103 nyálkagombák 227 nyár 462 fehér 462, 616, 619 fekete 462, 616 rezgő 591, 622 szürke 620 nyáriorgonafélék 505 nyelvecske 153, 397, 436 nyelvesvirágúak 516 nyílfű közönséges 405 nyílgyökér 436 nyílgyökérfélék 436 nyír 547, 620, 622

484 Névmutató közönséges 479 szőrös 479, 554, 558, 591 nyírfélék 478

Nyírségense 553, 557 nyitvatermők 392 nyugalmi centrum 37 nyúlárnyék 619 nyúlfarkfű budai 528, 562, 602 erdélyi 560, 602 lápi 590 magyar 602 nyúlhere réti 598 nyúlmancs kanári 391

O, Ó

óceanitás 531 ochrea 152

Ochrolechia 355

Ochroma lagopus 487

485 Névmutató

Ochromonadales 257

Ochromonas 257

Ochrophyta 245

Odontites 506

Oedogoniales 270

Oedogonium 243, 266, 270

Oenanthalia aquaticae 587

Oenanthe aquatica 587, 588

Oenothera 546

Ohm-törvény 659, 720, 721 oídium 288 olajfa 500 olajfafélék 500 olajos magvak 117 olajpálma 421 olajtök stájer 475 olasznád 429 olasznádfélék 429 olaszperje 430 oldalttermő mohák 364

486 Névmutató

Olea 68, 208, 500 europaea 500, 543

Oleaceae 500 oligarch sztéle 80

Olpidium 302

Omphalina 340, 344

Onagraceae 188, 458

Oncidium 410

Onobrychis arenaria 600

Ononis spinosa 601

Onosma arenaria 499, 555, 600 tornense 499, 528, 560 visianii 602 ontogenezis 33

Oocystis 266, 269 oogámia 125, 245, 298 oogónium 125, 241, 245, 298

Oomycetes 282, 287, 291

Oomycota 233, 281, 284, 285, 290, 291, 292, 297 oospóra 298

487 Névmutató

Opegrapha 346, 354 operkulátus 301 operkulum 173, 301

Ophioglossaceae 387

Ophioglossales 387

Ophioglossopsida 174, 387

Ophioglossum vulgatum 387

Ophrys 202 apifera 554 insectifera 554 scolopax 410 subsp. cornuta 554, 563, 623 sphegodes 554

Opisthokonta 227, 292 opisztokont 284

Opuntia 152, 168 ficus-indica 451

Opuntioideae 450 orbáncfű heverő 586 karcsú 464, 598

488 Névmutató közönséges 464 orbáncfűfélék 464

Orchideaceae 185, 407, 644, 692, 704 orchideafélék 407

Orchideales 182

Orchidoideae 409

Orchis 555 morio 409, 600 purpurea 409 simia 563, 623

Oreochloa disticha 549 orgona

Jósika- 501 májusi 501

Ornithogaloideae 413

Ornithogalum boucheanum 413 ortophyllum 609 umbellatum 194, 413

Ornithopus 204, 465

Orobanchaceae 505

489 Névmutató

Orobanche 141 cumana 506 ramosa 506 orobiom 532, 534, 549 oroszlánfog közönséges 517

Orthilia secunda 565, 615, 622

Orthodicranum flagellare 365

Orthotrichum affine 381 ortotróp magkezdemény 191

Oryza 206 sativa 430

Oryzoideae 430

Oscillatoria 249

Oscillatoriales 248, 249

Oscillatoriineae 249

Osmunda regalis 388, 556, 564

Osmundaceae 175, 387 ostorfa nyugati 473 ostorménfa 511, 623

490 Névmutató

Ostropales 339, 354

Ostrya carpinifolia 564 oszciólum 312 oszteoszklereida 67 osztódási zóna 37

Otidea onotica 315

Ottelia 539 ovárium 113, 130, 190 ovulum 113, 130, 190

Oxalidaceae 105, 152, 197, 465

Oxalidales 465

Oxalis 212 acetosella 465, 613

Oxneria 355

Oxycocco-Sphagnetea 590 ozmofóra 62

ózon 694, 730

ózonréteg 715, 722

Ö, Ő

ökológia 631, 632

ökológiai jelzőszámok 574

491 Névmutató

ökoszisztéma 633, 728, 744, 751

ölbefogott levél 160

ördögcérna 507

ördögfüge fafojtó 464

ördögfügefélék 463, 464

ördögharaptafű 512, 596

Őrtilosense 563

őscserje

újkaledóniai 399

őscserjefélék 399

őscserjék 361

őscserjevirágúak 399

ősharasztok 230

őslágyszárúak 232

őslégkör 722

ősmamutfenyő 528 kínai 543

ősmerisztéma 37

ősorchideák 408

őszi vérfű 596

492 Névmutató

őszirózsa csillag 518 gyapjas 559, 603 réti 608 sziki 607, 608

P

Pachyphiale 354 pacsirtafű nagy 623

Padus avium 617

Paeonia 454, 545 banatica 454 lactiflora 455 officinalis 455 subsp. banatica 563, 623 suffruticosa 455

Paeoniaceae 184, 209, 454 páfrány havasi 561 szirti 561 páfrányfa 534

493 Névmutató

óriás 388 páfrányfenyő 383, 394, 543 páfrányfenyőfélék 394 páfrányok 385 pajzsika erdei 389 szálkás 557, 618 taréjos 558 pajzsikafélék 389

Paleotropis 533 palástfű közönséges 566 palea 152 pálhakürtő 152 pálhalevél 152 pálhás 454 pálhatövis 152 palkafélék alcsaládja 424 palkaszár 148 pálma káposzta- 421

494 Névmutató palacktörzs 540 pálmafélék 419 pálmatörzs 91, 148 pálmavirágúak 419 palmírapálma 420 palsa-láp 551 páncélos ostorosok 233, 254

Pandanaceae 418, 533

Pandanales 418

Pandanus 143, 419, 536, 539 utilis 419

Pandorina 266, 268

Panicoideae 428, 643

Panicum 133, 546 elephantoides 539 miliaceum 428 papagájvirág 436 papagájvirágfélék 435

Papaver 205, 442 rhoeas 52, 443 somniferum 63, 443

495 Névmutató

Papaveraceae 49, 116, 191, 442

Papaveroideae 443, 465

Papilionaceae 465 papilla 51 pappusz 180, 207, 515 paprika 508 papsajt termés 208, 486 papsajtmályva 486

Papsalum 546 papucsorchideák 409 para 46, 55, 56, 477 paraalapszövet 44, 53 paracitikus sztómakomplex 49 paradicsom 507, 508 paradió 491 parafiletikus 220 parafízis 173, 312 parakambium 44, 45, 53 parakarp 187 parakéreg 44, 53 parakládium 194

496 Névmutató paraléc 53

Paramecium 243 paramilon 250, 252 paraperigónium 182 parasejt 46 paraszemölcs 44, 53, 55 paraszimbionta 341 parazitizmus 335 parázsmoha 370, 374, 381 parciális nyomás 718 parenchima 56, 439 apotracheális 98 paratracheális 98 parenteszóma 281

Pariana 426 parietális 191

Parietaria officinalis 625, 626

Parietario-Aceretum 625

Paris quadrifolia 417

Parkinsonia 542 parlagfű

497 Névmutató

ürömlevelű 518, 605

Parmelia 343, 352, 354, 548 sulcata 343

Parmelina 354

Parmeliopsis 354

Parmotrema 354 párnácskamoha 370 szürke 374 tompasapkás 380 párnamoha 371

Parnassia 454 palustris 459, 590

Parnassiaceae 459

Paronychia cephalotes 448, 602

Paronychioideae 448 parszimóniaelv 222 párta 180, 484, 491, 492, 494, 495 pártacimpa 181, 491, 493 partenogenezis 133, 245 partenokarpia 204, 435, 481

498 Névmutató

Parthenocissus 168, 456

Passiflora 62, 109, 182, 463 edulis 463 quadrangularis 463

Passifloraceae 460, 463 passiógyümölcs 463

Pasteur-szint 722

Pastinaca sativa 597, 609

Pastinaco-Arrhenatheretum 598 pászta 95 pasztinák 597 pásztortáska 482 patikapárlófű 469

Paulownia tomentosa 506

Paulowniaceae 506

Paxillaceae 329 pázsitfűfélék 425, 585 pázsitfűvirágúak 421 pázsitliliomfélék 402

Peccania 355 pecsétfa 383

499 Névmutató pecsétfafélék 383 pedál 503

Pediastrum 244, 266

Pedicularis oederi 549 palustris 589, 590 pedunkulusz 178, 255

Pelargonium 457, 534

Pellia 367 endiviifolia 380 pellikula 250, 254, 262

Peltigera 343, 344, 348, 355

Peltigerales 339, 355

Peltula 355 pelyva 152

Penicillium 316, 331, 333

Pennales 261, 262

Pennisetum 540 pentaciklikus virág 192 pentamer virág 192

Peperomia 441 pepónium 208

500 Névmutató

Peranema 251 peremizs baranyai 563 borzas 603 fűzlevelű 597 hengeres 598 réti 518

Pereskioidea 450 pereszlény szirti 560, 602 perfekt alak 287 perforációs lemez 70 periantium 178, 180 peribléma 38, 57 periciklus 42, 43, 53, 54, 57, 80, 83, 86 periderma 42, 44, 53, 84, 93

Peridinium 255 perídium 29 periferiális 34 perifiton 242 perigónium 182, 192

501 Névmutató perigün 188 perihéciális levélkék 173 perihécium 173 perikambium 42, 80 perikarpium 117 periklinális 34 perinukleáris tér 28 periplaszt 251

Periploca graeca 498 perispermium 57, 115 perisztómium 173 peritécium 312, 344, 346, 347 perje 431 gumós 600 kékellő 432 keskenylevelű 432, 608, 609 ligeti 611 magyar 601 réti 432 sziklai 602

502 Névmutató perjefélék 430 perjeszittyó fehér 423, 613 mezei 597 pillás 558

Peronospora tabacina 300

Peronosporales 297, 298, 299, 300 peroxiszóma 23

Persea americana 440

Pertusaria 348, 355

Pertusariales 339, 355 pervalváris tengely 260 perzisztencia 705 petalum 180

Petasites albus 596, 617, 625 hybridus 596, 617 petekészülék 131 petesejt 393 petespórás gombák 233

503 Névmutató petiólusz 152, 154

Petovicum 564, 565

Petractis 355

Petroderma 342

Petroselinum 140

Petrosimonia triandra 549

Petunia x hybrida 508 petúniafélék 508

Petunioideae 508 petymeg 208

Peucedano alsatici-Quercetum roboris 621

Peucedano officinalis-Asterion sedifolii 608

Peucedano-Asteretum sedifolii 608, 621

Peucedanum cervaria 624 officinale 557, 608, 621 palustre 587, 590

Peziza 313

Pezizales 314

Pezizella 340 pézsmaboglárfélék 511

504 Névmutató

Phacelia tanacetifolia 213, 500

Phacidiales 316

Phacus 250

Phaeocalicium 355

Phaeoceros laevis 368

Phaeophyceae 233, 264

Phaeophyscia 354

Phaeophyta 233

Phaeothamniales 257

Phalaroides arundinacea 587

Phalenopsis 407, 410

Phallaceae 330

Phallus 330

Phascum cuspidatum 374

Phaseolus 49, 116, 204

Philadelphus coronarius 489

Philodendroideae 403

Philodendron 403, 536

Phlomis tuberosa 557, 598, 610, 621, 624

Phlox 546

505 Névmutató

Phlyctis 355

Phoenix 151 canariensis 420 dactylifera 420 theophrasti 419

Pholiurus pannonicus 607

Phoma 333

Phlomis tuberosa 504

Phormidiales 249

Phormium tenax 534

Phragmipedium 409

Phragmites 163, 170, 509, 539 australis 429, 528, 539, 587, 590, 608

Phragmitetalia 587, 588, 591

Phragmiti-Magnocaricetea 587

Phragmition 591

Phrymaceae 505

Phyalidales 334

Phycomyces nitens 306

Phyllactinia suffulta 315

Phylliscum 355

506 Névmutató

Phyllocactus 451

Phyllostachys 543 heterocycla 340

Physalis 180 alkekengi 508

Physcia 349, 354, 548

Physconia 354

Physoderma 302

Phyteuma orbiculare 513 spicatum 514

Phytolacca americana 449 esculenta 449

Phytolaccaceae 191, 447, 448

Phytophthora infestans 300

Picea abies 107, 396, 549, 550, 566, 549, 565, 612, 614 glauca 550 jezoensis 550 mariana 550, 551 obovata 550 omorica 549 pungens 550

507 Névmutató rubra 550 pikkelyfa 383 pikkelyfafélék 383 pikkelypáfrány magyar 389 nyugati 389 pikkelyszőr 52, 422, 484 piknídium 288, 332 piknospóra 318 pikoalgák 242

Pilisense 562 pillangósvirágúak 465 pilotécium 327

Pimenta 457 dioica 457 pimpó 468 ezüst 603 fehér 469 henye 586 homoki 469, 600, 603 kiterült 603

508 Névmutató

Waldstein- 624

Pinaceae 177, 395, 533

Pinguicula 506 alpina 507 vulgaris 507, 566, 590

Pinophyta 230, 395

Pinus 57, 94, 96, 107, 213 aristata 396 brutia 544 canariensis 396 cembra 396, 549 coulteri 396 heldreichii 549 mugo 396 nigra 396, 544 palustris 543 peuce 549 pinaster 544 pinea 396, 544 ponderosa 544 pumila 551

509 Névmutató sibirica 550 strobus 550 sylvestris 396, 550, 551, 591, 612, 614, 615 uncinata 549 pipacs 443

Piper 441 betle 441 nigrum 441

Piperaceae 49, 133, 441

Piperales 112, 440 pipitér homoki 519

Piptapthero virescentis-Quercetum roboris 620

Piptatherum virescens 623 pireneusi tárnics 528 pirítógyökér 556, 563, 565, 617, 623 pirosszárúmoha 370, 374, 380

Pistacia 488, 544, 664

Pistia stratiotes 403, 539

Pistoideae 403

Pisum 116, 152, 165, 465

510 Névmutató pisztácia 488 pisztillum 187

Pitcairnia feliciana 422 pitypang lápi 596 pongyola 517 placenta 113, 190 placentáció 190 bazális 191 centrális-anguláris 191 centrális-axilis 191 marginális 190 parietális 191

Placidiopsis 354

Placidium 354

Placocarpus 354

Placopyrenium 354

Placynthiella 354

Placynthium 355

Plagiochila 367 porelloides 380

511 Névmutató

Plagiomnium 370 cuspidatum 381 undulatum 380

Plagiopus oederi 380 planáció 149

Planck-állandó 715

Planck-eloszlás 714 plankton 242

Plantae 229

Plantaginaceae 191, 501, 505

Plantagini tenuiflorae-Pholiuretum santonici 607

Plantago 170, 194, 205 lanceolata 501 major 501 maritima 608 schwarzenbergiana 607, 608

Plasmodiophora 296 brassicae 295

Plasmodiophoromycetes 291

Plasmodiophoromycota 291, 295

Plasmopara 300

512 Névmutató viticola 300 plasztisz 8, 9, 20, 24, 25, 27 plasztochron 85 platán 544 keleti 446 közönséges 446 nyugati 446 platánfélék 446

Platanaceae 445, 446, 533, 446

Platanthera bifolia 410, 558

Platanus 194, 445, 446 occidentalis 446 orientalis 446 x hybrida 446

Platismatia 354

Platycerium 536

Platygyrium repens 365

Platyzoma 130 plazmalemma 7, 8, 15, 20

513 Névmutató plazmodezmosz 17, 18, 20, 21, 74, 285 plazmódium 283 aggregációs 283 fúziós 283 plazmogámia 287 pleiokázium 198 plektenchima 285 plektosztéle 89

Pleospora 314 pleróma 38, 40, 57, 80

Pleurastrophyceae 266

Pleurocapsa 249

Pleurocapsales 248 pleuroheterokont 284 pleurokarp mohák 364 pleuronematikus ostor 252, 256, 260

Pleurosticta 354

Pleurotus 329

Pleurozium schreberi 370, 374, 380

Plumbaginaceae 683

514 Névmutató plumula 117, 134, 386 plurális ökológiai környezeti elv 631 pneumatofóra 58, 143, 398

Poa 133, 431 angustifolia 432, 600, 608, 609 annua 431, 690 badensis 602, 604 bulbosa 168, 555, 600, 606 humilis 432 nemoralis 611 palustris 611 pannonica 601 subsp. scabra 601 pratensis 432

Poaceae 37, 51, 100, 105, 117, 149, 152, 153, 206, 425, 509, 668

Poales 421 poasín 431

Pocheina 292 podagrafű 597, 613, 616, 617 podárium 152 podécium 344

515 Névmutató

Podocarpaceae 177

Podocarpus 532, 534, 537

Podospermum canum 608

Podosphaera leucotricha 315 pohánka közönséges 452

Pohlia nutans 589, 590 poikilohidrikus 650, 657, 664, 667 poikiloklorofill 667 poláris orsótest 282 poliadelfia 185 poliandria 184 poliarch sztéle 80 policentrikus telep 301 poliembriónia 133 polienergidás hifa 281 polifiletikus 290 polikambialitás 84 polikarp 187 poliporát pollen 113 poliriboszóma 21

516 Névmutató polisztéle 89 politelikus szünfloreszcencia 198 pollen 111, 393

éretlen 111, 131

érett 111, 131 pollenanyasejt 131 pollenérés 111 pollenszem 186 pollenzsák 131, 186 pollinárium 186, 407 pollínium 186, 407

Polyblastia 354

Polycoccum 355

Polygala major 623

Polygonaceae 152, 191, 451, 643

Polygonatum 168 latifolium 617, 620 odoratum 415, 623, 624, 625 verticillatum 560, 614

Polygonum 451, 509, 564, 583, 606, 607 amphibium 583, 586

517 Névmutató arenastrum 452 aviculare 451, 606, 607, 690 bistorta 564 convolvulus 587 hydropiper 586 lapathifolium 586 neglectum 452 viviparum 168

Polypodiaceae 390, 644

Polypodiopsida 387

Polypodium interjectum 390 vulgare 390, 601

Polyporaceae 329

Polyporales 329

Polysporina 354

Polystichum 389, 625 aculeatum 389

Polytrichaceae 660

Polytrichales 370, 372

Polytrichum 371, 551 commune 370, 374, 590

518 Névmutató formosum 370, 380, 655 piliferum 370, 380 pómum 210

Pontederia cordata 434

Pontederiaceae 434

Pooideae 430 populáció 633 populációökológia 633

Populo canescenti-Quercetum roboris 620

Populus 54, 55, 96, 115, 462, 509, 533, 556 alba 462, 616, 619, 620 nigra 462, 550, 616 tremula 591, 622 x canescens 620 porcsin kerti 449 kövér 449 porcsinfélék 449 porcsinkeserűfű 451, 607

Porella 367

Poriaceae 329

519 Névmutató

Poriales 329

Porocyphus 355 porogámia 114

Porpidia 354 portok 111, 186

Portulaca 57, 205, 447 grandiflora 449 oleracea subsp. sativa 449

Portulacaceae 191, 449, 643, 644 porzó 183, 484 porzószál 110

Posidoniaceae 402, 406 posztcinguláris lemezkék 255

Potametalia 583

Potametea 588, 591

Potamion lucentis 583

Potamion pusilii 583

Potamogeton 170, 406, 583 crispus 406 filiformis 583

520 Névmutató gramineus 583 lucens 583 natans 406, 583 nodosus 583 panormitanus 583 pectinatus 406, 583 perfoliatus 583 trichoides 583

Potamogetonaceae 191, 210, 406

Potemetea 582

Potentilla 180, 210, 468 alba 469, 611 arenaria 469, 600, 603 argentea 603 patula 603 supina 586

Potentillo-Festucetum pseudodalmaticae 603

Potentillo micranthae-Quercetum daleschampii 611

Pothoideae 403

Pothos 536

Pouteria sapota 491

521 Névmutató pozdor alacsony 596 kisvirágú 609 pozsgás levél 166 pozsgás szár 168

P-protein 73

Praeillyricum 563

Praenoricum 564

Prasinophyceae 266 precinguláris lemezkék 255 preferencia 706 primer kortex 79, 86 primer producensek 716 primordium hajtás- 40 levél- 40, 85, 100 oldalhajtás- 85 oldalgyökér- 84 termőtest- 326 viráglevél- 109

Primula 149, 189, 205

522 Névmutató auricula 562, 615 subsp. hungarica 492 elatior 492, 614, 618 farinosa 492, 562, 590 minima 549 veris 492 vulgaris 492, 564, 612

Primulaceae 185, 191, 492

Prochlorococcus 246

Prochloron 246, 248

Prochlorophyta 246

Prochlorothrix 246 producens 746, 747 produkció 719, 720, 723 bruttó primer 743 fénylimitáltsága 745 hatékonysága 746

NDVI 750 nettó primer 743 szekunder 746 távérzékelés 750

523 Névmutató proembrió 131 prokambium 38, 42, 59, 69, 70, 72, 75, 85 prokarióta 8, 226, 246 prolamelláris testek 27 prolin 666 promerisztéma 37 proplasztisz 27

Prospero elisae 562 prosporangium 310 protalliális sejt 130 protallium 130 protalliumsejt 393

Proteaceae 445, 533, 534 próteák 445

Proteales 445 proteinoplasztisz 21 proteobaktériumok 226 proterandria 202, 400, 512 proterogűnia 202

Protista 220

Protoblastenia 354

524 Névmutató protoderma 34, 42, 46 protofloém 72 protoklorofill 27 protonéma 127

Protopannaria 355

Protoparmelia 354

Protoparmeliopsis 344, 354 muralis 344 protoplaszt 8 protoplazma 8, 9

Protosteliomycetes 292, 293 protosztéle 89 protoxilém 69 provakuólum 20 proximális 33 pruina 343

Prunoideae 63, 208, 469, 471

Prunus 54, 62 armeniaca 471 dulcis 471 laurocerasus 543

525 Névmutató spinosa 168, 471, 610, 620, 621, 624

Prymnesiales 253

Prymnesiophyceae 245

Prymnesium 253 parvum 253

Pseudanabaenales 248

Pseudevernia 344, 354 furfuracea 344

Pseudohydnum gelatinosum 329

Pseudolysimachio spicatae-Salicetum rosmarinifoliae 600

Pseudosagedia 355

Pseudoscourfieldiales 267

Psilolechia 354

Psilophyton 361 dawsonii 383

Psilopsida 387

Psilotum 89, 387

Psora 354

Psorotichia 355

Psychotria

526 Névmutató ipecacuanha 497 pszeudocifella 343 pszeudocönokarp 187 pszeudodichotomikus 146 pszeudogámia 134 pszeudokarpium 288 pszeudomicélium 308 pszeudomonokotília 150 pszeudoparenchima 285 pszeudopetiólusz 154 pszeudoplazmódium 292 pszeudopleurokarp mohák 364 pszeudopódium 172, 314 pszeudotécium 314 pszichrometrikus állandó 721 pszilotumfélék 387

Pteridium 71 aquilinum 391

Pteridophyta 230 pteródium 207

Pterygoneurum ovatum 380

527 Névmutató

Pterygynandrum filiforme 381

Ptychoverpa bohemica 315

Puccinellia distans 549 limosa 606, 607 maritima 549 peisonis 606, 607, 682

Puccinellion limosae 607

Puccinellion peisonis 607

Puccinia graminis 317, 318, 442 puhafák 96 pukkanó dudafürt 623

Pulicaria vulgaris 587

Pulmonaria 499 mollis 499, 620, 624 mollissima 610, 611, 621 officinalis 499

Pulsatilla 149, 443 grandis 445, 558, 600, 603 hungarica 558 montana 599, 603 nigricans 555, 620

528 Névmutató patens 558

Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae 603 pulvinusz 105, 152 puna 546

Punctelia 354 putamen 209

Puya 422

Pycnothelia 354

Pylaisia polyantha 374

Pyramimonadales 267

Pyramimonas 267

Pyrenula 354

Pyrola 495 chlorantha 550, 565 media 565 minor 565 rotundifolia 565 secunda 565 uniflora 495

Pyrolaceae 565

Pyrrosia angustata 651

529 Névmutató

Pyrus 67 communis 470 pyraster 470, 620

Pythiales 300

Pythium debaryanum 300

Q

Quercetum petraeae-cerris 610

Querco-Fagea 612

Quercoideae 477

Quercus 96, 97, 207, 477, 533 alba 543, 547 cerris 152, 478, 547, 610, 612, 623, 624, 626 daleschampii 611, 624 farnetto 547 ilex 478, 543 liaotungensis 547 michauxii 543 petraea 478, 547, 611, 612, 615, 621, 622, 626 polycarpa 623 pubescens 478, 544, 610, 621, 623, 624, 626 robur 477, 547, 610, 611, 616, 701

530 Névmutató rubra 478, 547 suber 44, 54, 477, 478, 544 variabilis 547 velutina 547 virgiliana 623

R racemozus virágzat 193 racemusz 194

Racodium 355

Racomitrium canescens 380 radiális 34 radikáció 139 radikula 117, 134, 386

Radiola linoides 586

Radiophilum 269 radix 136, 138

Radula complanata 367, 381 ráfé 261

Rafflesia 535 rafiapálma 420

531 Névmutató

Ramariaceae 329 rami fehér 475 zöld 475

Ranunculaceae 49, 190, 209, 210, 443, 533

Ranunculales 442

Ranunculion aquatilis 584

Ranunculion fluitantis 584

Ranunculoideae 444

Ranunculus 62, 444, 534 acris 445, 597 aquatilis 584, 609 circinnatus 584 ficaria 141, 150, 168, 212, 445 fluitans 584 illyricus 598 pedatus 608, 609 peltatus subsp. baudotii 609 radians 609 repens 445 sceleratus 586

532 Névmutató trichophyllus 584, 609 tripartitus 609

Raphanus sativus 483

Raphia farinifera 420

Raphidineae 262

Raphidophyceae 262

Raunkiaer-féle életformarendszer 170, 703, 704

Ravenala madagascariensis 436 receptákulum 173, 178 redifferenciálódás 33 redukcionizmus 702 reflexió 715, 720

Regnellidium 63 rejtőke csupaszvirágú 564 relichenizáció 339, 351 reliktum 460, 462, 492, 495, 528 rence 582 rencefélék 506 répa 450 répatest 141

533 Névmutató repce olaj- 482 vad- 483 repítőszőr 52 replum 190, 205, 482

Reseda 62 lutea 481 odorata 481

Resedaceae 481 részegkorpafű közönséges 566 reszupinátus termőtest 327

Retama raetam 542 rétegzett kéreg 55, 91 retek kerti 483 rexigén járat 58 rezeda szagos 481 vad- 481 rezedafélék 481

534 Névmutató

RGR 749, 750

Rhabdomonadales 251

Rhacomitrium lanuginosum 653

Rhamnus cathartica 65, 624 saxatilis 565

Rheum 451 rhaponticum 452

Rhinanthus 506, 702 minor 598

Rhizobium 81, 141, 465

Rhizocarpon 354, 358 geographicum 358

Rhizochloridales 259

Rhizoclonium 271 salina 609

Rhizoctonia solani 329

Rhizophora 539 mangle 143

Rhizophydium 302

Rhizoplaca 354

535 Névmutató

Rhizopus 305 stolonifer 305

Rhizosoleniaceae 262

Rhizosoleniineae 262

Rhododendron 495 arboreum 495 ferrugineum 495, 549 hirsutum 495, 549 kotschyi 495, 549 lapponicum 495 ponticum 543

Rhodophyta 127, 228, 264

Rhus 533 typhina 488

Rhynchospora alba 424, 565

Rhynchosporoideae 424

Rhynia major 383 gwynne-waughanii 89

Rhyniophytina 362, 371

Rhytisma acerinum 316

Ribes 208

536 Névmutató alpinum 560 nigrum 52, 554 uva-crispa 166, 626 ribiszke fekete 554 havasi 560 ribiszkefélék 455 riboszóma 8, 21, 22

Riccardia 367 palmata 374

Riccia 367 ciliata 380 fluitans 365, 582 hübeneriana 380

Riccietum fluitantis 582

Ricciocarpus natans 582

Ricinus 92, 206 communis 461 ricinus 461 rigószegfű 598 rimoportula 261

537 Névmutató

Rimularia 354

Rinodina 354

Rinodinella 354 ripidium 197 ritidóma 44, 54, 93 riza 136, 138 rizodermisz 52, 79 rizofillum 167 rizoid 273, 362 rizoidális sejt 271 rizomitra 85 rizóma 168, 400, 434, 435, 437, 494 rizomorfa 325 rizoplaszt 301 rizs 430, 670, 672 rizsfű 430

RNS 8, 21, 28

Robinia 55, 62, 97, 145, 152, 166, 465 hispida 467 pseudo-acacia 467

Ropalospora 355

538 Névmutató

Rorippa amphibia 588, 616 kernerii 609

Rosa 152, 197, 213, 469 canina 469, 610, 611 gallica 610 pendulina 614

Rosaceae 59, 72, 134, 180,

209, 210, 213, 310, 468, 533

Rosales 467

Rosoideae 468 rost 66 extraxiláris 67 háncs- 75 libriform 67 xiláris 66, 72, 98 rostacső 73, 394 rostalemez 73 rostamező 73 rostasejt 72 rostmályva 486

539 Névmutató rosttracheida 67, 96 rosztellum 189, 407 rotangpálma 420 rovarfogó levél 167

Roystonia 540 regia 421 rozs 433 vad- 433 rózsa 469 havasalji 614 vad- 469 rózsafélék 468, 533 rózsalonc 511 rózsanád 436 rózsavirágúak 467 rozsnok 431

árva 431 fedél- 431, 600 magyar 602 meddő 431 puha 431

540 Névmutató sudár 604 rövidtokúmoha 370 fehérlő 380 mankós 380

Rubia tinctoria 497

Rubiaceae 49, 185, 496, 497

Rubioideae 497

Rubus 145, 211, 468 caesius 587, 616 idaeus 469, 614, 625 saxatilis 562 rucaöröm 582 közönséges 388 rucaörömfélék 388

Rumex 451 acetosa 452 acetosella 555, 600, 622 rugosus 452 pseudonatronatus 608

Ruppia obliqua 406

Ruppiaceae 406

541 Névmutató

Ruscaceae 208, 415

Ruscus 168 aculeatus 415, 556, 563, 611, 617 hypoglossum 562, 612, 614

Russulaceae 330

Ruta 488

Rutaceae 62, 488 rutafélék 488 rügy 85, 144 rügyecske 33, 117, 134 rügyhüvely 117

Rynchospora 584 alba 589

S

Sabal palmetto 421

Saccharomyces cerevisiae 307, 308 var. ellipsoideus 308

Saccharomycetales 307

Saccharum spontaneum 540 sáfrány fehér 566

542 Névmutató illír 528, 564 jóféle 411 kárpáti 558 tarka 557 sáfrányfélék 410

Sagiolechia 354

Sagittaria sagittifolia 405 sajmeggy 529

Salacca zalacca 420

Saladiense 564 salamonpecsét pávafarkú 560, 614 soktérdű 623, 624, 625 széleslevelű 617, 620 saláta 367 kerti 517 keszeg- 517 szálaslevelű 607

Salicaceae 96, 196, 462 salicaria 190, 213, 458

Salicornia 449, 549

543 Névmutató europaea 682 prostrata 606, 607

Salix 55, 96, 109, 115, 180,

462, 509, 533, 556 alba 462, 615, 618 arenaria 548 aurita 463, 558, 591, 619 cinerea 463, 591, 619 elaeagnos 463, 559 fragilis 615, 618 herbacea 551 lapponum 551 pentandra 463, 554, 558, 619 polaris 551 purpurea 615 rosmarinifolia 596, 600 triandra 615 viminalis 615 sallangvirág 563

Salsola 57, 166, 542 kali 555, 600, 606, 607

544 Névmutató

Salvia 665 austriaca 609 glutinosa 625 nutans 556, 598 pratensis 504

Salvinia 167, 539 natans 388, 582

Salviniaceae 175, 388

Salvinio-Spirodeletum 582

Salvio nemorosae-Festucetum rupicolae 598

Sambucus 55, 208, 511 nigra 65, 511, 618, 625 racemosa 614, 625

Samicum 553, 558

Sanguisorba 206, 469 officinalis 470, 596

Sanguisorboideae 470

Sansevieria 91, 415, 541

Santalaceae 453

Santalales 453

Sapindaceae 487

545 Névmutató

Sapindales 487

Saponaria 181 officinalis 448

Sapotaceae 491

Saprea 535

Saprolegnia ferax 298 parasitica 298

Saprolegniales 298

Sarcogyne 354

Sarcopyrenia 355

Sarcoscypha coccinea 315

Sarcosoma globosum 315

Sarcosphaera eximia 315 sárgamoszatok 233 sárgarépa 510

Sargassum 244 sárgászöld moszatok 233 sarjgumó 168 sarjhagyma 168 sarjsejtes forma 308 sárkányfű

546 Névmutató

északi 528, 560 osztrák 560 sárkánygyökér 403 sárkánygyökérfélék 403 sarkvirág kétlevelű 410, 558 sarló 197 sarlósmoha 370, 376 mocsári 380 sárma ernyős 413 kónya 413 sármafélék 413

Sarracenia 167 purpurea 494, 551

Sarraceniaceae 494 sás barna 590 bókoló 588 borzas 425 bükk- 613

547 Névmutató csőrös 589

éles 588

északi 564 fehér 554, 617 fekete 589, 590 gindár 600 gyapjasmagvú 589 hegyi 604, 611 hengeres 590 heterosztachius 424 hólyagos 558, 589 homosztachius 424 keskenylevelű 425 lápi 564 lappangó 425, 602 mocsári 588, 590 muhar- 596 nyúlánk 619 palka 559 parti 588 pikkelyes 589

548 Névmutató rezgő 617 réti 609 ritkás 589 rostostövű 557 róka- 588, 607 sárgás 599, 624 sziklai 623 szürke 589, 590, 596 téli 590 töviskes 589, 590 villás 564 zsombék- 425, 590 sásfélék 423, 424, 533 sásliliom sárga 411 sásliliomfélék 411 saspáfrány 391 saspáfrányfélék 391 sátorozó fürt 194, 482 sátorvirágzat 194

Saxifraga 149

549 Névmutató aizoon 455 bulbifera 456 caesia 549 moschata 549 paniculata 455

Saxifragaceae 191, 455, 643

Saxifragales 454

Scenedesmus 266, 269

Schaereria 354

Scheuchzeria palustris 405

Scheuchzeriaceae 405

Scheuchzerietalia palustris 589

Scheuchzerio-Caricetea fuscae 589, 596

Schinopsis brasiliensis 537

Schisandra 400

Schisandraceae 400

Schistostega pennata 378

Schizosaccharomyces 308, 309 pombe 308

550 Névmutató

Schoenoplectetum taberneamontani 609

Schoenoplecto-Juncetum maritimi 588

Schoenoplectus lacustris 424

Schoenoplectus lacustris 424, 587 supinus 586 tabernaemontani 609

Schoenus nigricans 424, 564, 590

Scilla 413 autumnalis 562 kladnii 558 non-scripta 547 vindobonensis 621

Scirpoideae 148, 201, 424

Scirpus sylvaticus 589, 597

Scleroderma 330

Sclerodermataceae 330

Sclerophora 299, 355

Sclerospora 299

Scoliciosporum 354

Scolopendrio-Fraxinetum 625

Scopolia carniolica 614

551 Névmutató

Scorzonera humilis 596 parviflora 609

Scorzonero-Juncetea gerardii 609

Scorzonero parviflorae-Juncetum gerardii 609

Scourfieldia cordiformis 267

Scrophularia nodosa 505 umbrosa 587

Scrophulariaceae 222, 505

Scutellaria 49 galericulata 504, 588 hastifolia 588

Scutellarioideae 504 sebforrasztófű 483 sebkambium 45 sebpara 45

Secale cereale 433 sylvestre 433, 555

Sechium edule 476

Secotiaceae 330

Securigera elegans 559 sédbúza

552 Névmutató gyepes 597 sédkender 597

Sedum 49, 57, 166, 455, 548 acre 601 album 455, 601 hillebrandtii 600, 555 maximum 455, 625 neglectum subsp. sopianae 563 sexangulare 455 segítő sejtek 131 sejtfal 12, 17, 20, 23, 280 elsődleges 14, 15, 17 másodlagos 13, 15, 16, 17 harmadlagos 17 sejtmag 8, 20 sejtmagvacska 28

Selaginella 71, 89, 384 helvetica 385

Selaginellaceae 384

Selaginellales 230, 384

Selaginillites 384

553 Névmutató

Selenicereus 451

Selenipedium 409 sellővirág 434 selyemkóró 555, 605 selyemkórófélék 498 selyemmályva 486 selyemperje pelyhes 597

Sempervivum 455, 548

Senecio 542 aurantiacus 566 sarracenicus 616 vulgare 520

Senecioni sarracenici-Populetum albae 616

Sennicaulis hippocrepiformis 70 seprence egynyári 518 seprőmoha 371, 374 hullámos 374, 380 indás 365 közönséges 370, 381

554 Névmutató seprűfű heverő 608

Septobasidium 328

Septoria 333

Sequoia 96 sempervirens 544

Sequoiadendron giganteum 12, 544 serlegpáfrányfa fekete 388 serlegpáfrányfafélék 388 serlegzuzmó 555

Serpula lacrymans 329

Serratula lycopifolia 563 tinctoria 596, 608, 621 serteszőr 52

Seselio leucospermi-Brometum pannonici 602

Seseli leucospermi-Festucetum pallentis 602 leucospermum 529, 561, 562, 602 osseum 603 varium 600, 598

555 Névmutató

Sesleria 548 heufleriana 560, 602 hungarica 602 sadleriana 602, 528, 562 uliginosa 590

Setaria pumila 428 verticillata 428 viridis 428

Shannon-index 706

Shepherdia 471

Sherardia 497

Shorea 533 obtusa 541 robusta 537

Sigillaria 383

Sigillariaceae 383 sikér 117

Silene 448 acaulis 549 conica 555 latifolia subsp. alba 448

556 Névmutató otites 600 vulgaris 610

Silenoideae 448

Silybum marianum 517

Simaroubaceae 488

Sinapis alba 483 arvensis 483

Siphonocladus 271 sisakvirág farkasölő 613, 618 karcsú 560, 597, 617 méregölő 444

Sium erectum 587 skizogén 58, 62, 488, 510 skizolizigén 63, 488

Solanaceae 65, 76, 111, 180, 186, 200, 208, 507, 509, 538

Solanales 507 solanin 508

Solanoideae 508

Solanum 542 dulcamara 44, 587, 619

557 Névmutató luteum 508 nigrum 508 tuberosum 57, 170

Solenopsora 354

Solidago canadensis 518, 554, 556, 605 gigantea 518, 556, 605 virga-aurea 518

Solorina 355

Solorinella 355 som húsos 489, 624, 626 veresgyűrű 617 somfélék 489 sómirigy 60, 452 somkóró orvosi 466

Somogyicum 564

Sonchus oleraceus 517

Sonneratia 143

558 Névmutató

Sophora 204, 465 japonica 199

Sopianicum 563

Sorbus aria 470 torminalis 470, 626

Sordaria fimicola 313, 316

Sorghum 133 bicolor 428 sóska juh- 555, 600 kerti 452 mezei 452 sóskaborbolya 442 sóskaborbolyafélék 442 sóvirág magyar 607, 608 sörélesztő 308 spárgaalkatúak 407 spárgafélék 414

559 Névmutató

Sparganiaceae 421, 533

Sparganium erectum 212, 587 subsp. neglectum 587

Spartina 297 foliosa 682 junceum 543

SPB 282 spektrum 706

Spergularia marina 607 maritima 606 spermácium 287 spermasejt 125

Spermatophyta 130 spermatozoid 125, 298, 394

Spermatozoopsis exultans 267

Sphaeriales 316

Sphaerocarpales 367

Sphaerocarpos 366, 371 michelii 367

Sphaerocystis 266

560 Névmutató

Sphaeroplea 245, 269

Sphaeropsidales 333

Sphagnaceae 589

Sphagnales 368

Sphagnopsida 368, 372

Sphagnum 172, 365, 380, 539, 551, 554, 556, 584 angustifolium 589 capilliforme 565 contortum 589 cuspidatum 589 fallax 589, 591 fimbriatum 368 flexuosum 589, 591 magellanicum 558 palustre 368, 565, 589 platyphyllum 588 recurvum 368 squarrosum 368 subsecundum 589 teres 589

Sphenomonadales 251

561 Névmutató

Sphenopsida 385

Sphinctrina 355

Spinacia 449

Spinifex 540

Spiraea media 469, 626

Spiraeoideae 468 spirális virág 109, 180

Spiranthes spiralis 564

Spireoideae 209 spirociklikus virág 180

Spirodela polyrrhiza 403, 582

Spirogonium 272

Spirogyra 126, 266, 272

Spitzenkörper 280 spóra 125 sporangiofór 174 sporangiofórum 305 sporangium 241 sporangiumtartó 300

Sporastatia 354 sporídium 320

562 Névmutató sporobiont 287 sporoderma 112 sporodohium 332 sporofillum 174, 394 sporofillumfüzér 173 sporofiton 393 sporofiton életfázis 126 sporokarpium 175, 288, 388 sporopollenin 112 sporotrofofillum 174

Squamarina 354

Stachys recta 603, 623, 624 sylvatica 610, 616

Stapelia 541, 542 variegata 498

Staphylea pinnata 612, 625, 626

Statice 683

Staurastrum 272

Staurothele 354

Steinia 354

Stellaria 447, 448

563 Névmutató media 448 graminea 597

Stemonitis fusca 294

Stenocybe 355

Sterculioideae 484, 485

Stereaceae 329

Stereocaulon 354 sterigma 323

Sternbergia colchiciflora 413, 598, 603

Stigeoclonium 266

Stigonematales 248

Stilbaceae 505

Stilbellaceae 333

Stipa 432, 538, 542, 545 borysthenica 432, 555, 600, 620 capillata 598, 600, 603 eriocaulis 602 joannis 604 neesiana 546 pulcherrima 603, 604

564 Névmutató tirsa 559 trichotoma 546

Stiriacum 566

Strangospora 355

Stratiotes aloides 404, 405, 556, 582

Strelitzia 436 reginae 436

Strelitziaceae 435 stressztoleráns 711

Strigula 355

Strobilomycetaceae 329

Strophanthus gratus 498 struccharaszt közönséges 566 struccpáfrány 390

Strychnos guianensis 497 nux-vomica 496 tiute 497 toxifera 497

565 Névmutató

Styracaceae 493

Styrax benzoe 494

Suaeda 681 maritima 549, 606, 607, 682 pannonica 606

Succisa pratensis 512, 596

Succisella inflexa 512 pratensis 596 sudd 539 sugárvirág 196 sugárzás fotoszintetikusan aktív radiáció 716 közeli infravörös 714 mikrohullámok 714 rádióhullámok 714 rövidhullámú 716 távoli infravörös 714 sugárzási visszacsatolás 740 sulyom 458, 556, 583

Surirellaceae 262 süllőhínár 583

566 Névmutató süntök 556, 605 süveg 270

Swietenia 532

Symphoricarpos albus 512

Symphytum 499 officinale 609

Synalissa 355

Synechococcales 248

Synechococcineae 248

Synura 257 petersenii 257

Syringa 146, 205, 500 josikaea 501 vulgaris 199, 501

Syzygium 63, 457 aromaticum 457

Sz szádor dohányfojtó 506 szágópálma

567 Névmutató valódi 420 szakállbromélia 422 szakállzuzmó 356, 357, 422 szalakkapálma 420 szalámifa 540 szálka 152 szálkaperje erdei 617 tollas 604, 624, 624 szalmagyopár 600 szalmaszár 149 szamara 207 szamóca 468 erdei 470, 620 termesztett 469 szamócafa 544 nyugati 495 szamócatermés 210 szantálfaalakúak 453 szapodilla 491 szappanfafélék 487

568 Névmutató szaprotróf 278, 334 száraz termés 204 szárazságtűrő növények 422 szárkacs 475, 476 szarkaláb mezei 444 szarkokarpium 204 szarkoteszta 115 szarmentum 168 szárnyalt levél 160 szárnyaserű moha 380 százszorszép 518 szeder 468 hamvas 616 kövi 562 szedertermés 211 szegfű dunai 599, 603 fehér 562 korai 560

Lumnitzer- 602

569 Névmutató magyar 448 réti 598

Szent-István- 602 tartós 600 szegfűbors 457 szegfűfélék 447 szegfűszeg 457 szegfűvirágúak 447 szegmentum 281 székfű orvosi 519 szekréció 59 endogén 60, 62 exogén 60 extracelluláris 60 intracelluláris 59 szekrétum 60 szélfű 613 egynyári 461 pusztai 623 szélfüvek 461

570 Névmutató szellőrózsa hármaslevelű 564 szémen 115, 135, 138 szemfolt 250, 251, 252, 254, 257, 260, 266, 268 szemtermés 119, 206 szemvidító 598 szeneszcencia 746 szénmérleg 639, 742

Szentgyörgyi–Krebs-ciklus 25 szenzibilis hő 719 szepalum 180 szeptális 434 szepticidikus tok 206 szeptifragilis tok 206 szeptum 187, 281 szerbtövis bojtorján- 518 szerecsendió 438 szerecsenpuszpáng-félék 492 széta 172 szexuális szaporodás 125

571 Névmutató szibériai nőszirom 596 szifonális 243, 266 , 285 szifonosztéle 42, 75, 89, 90, 91 szíjács 95 szikipozdor közönséges 608 sziklai perje 602, 604 sziklamohák 368 lombos 370 sziklevél 117, 134, 150 szikomorfüge 474 szil

érdeslevelű 472 hegyi 472, 614 mezei 472, 610, 620 vénic 472, 619 szilfélék 472 szilikoflagelláta 257 szilikolemma 260 szilikula 204

572 Névmutató szilikva 204 szilkesark 507 szilvafélék 469, 471 szimbiózis 279, 340, 354 szimmetria 192 szimplaszt 13, 17 szimplazmatikus szállítás 80 szimpodiális 146 szinangium 386 szinantéria 513, 516 szinergidasejtek 131 szintezettség horizontális 704 vertikális 704 szinúzium 572 szirtipáfrány

északi 601 szittyó csomós 597 nagy 590 sziki 609

573 Névmutató varangy- 423 szittyófélék 423 szivarfa 502, 506 szivarfafélék 502 szívlevelű hídőr 556 szívvirág 443 szkiofil moha 374 szklereida 67, 493 szklerenchima 64, 66, 86, 103, 435 bél- 80 szklerócium 286 szkleroteszta 115 szkopolibogyó 507 szkutellum 117, 150 szkvama 151 szobafenyő 397 szociabilitás 705 szociális magatartási típus 574 szója 466 szoliflukció 551 szomatikus sejt 287

574 Névmutató szorálium 345 szorédium 286, 345 szorózusz 211 szórt likacsú fa 96 szórusz 175, 386 szőlő bortermő 456 erdei 556, 616 ligeti 617 szőlőfélék 456 szőlővirágúak 456 szömörcefélék 488 szőrfű 596 szőrmoha 371, 551 erdei 370, 380 nagy 370, 374 pillás 370, 380 szőrmohák 370 szövetrendszer alap- 56 szpadix 194

575 Névmutató szpáta 151, 194 szpika 194 szpina 168 sztámen 183 sztaminódium 62, 187, 434, 463, 514 sztatolit keményítő 77 sztéle 79, 80, 86, 89 egy nyalábkörös 89 két nyalábkörös 89 sztenöcikus 632 sztichobazídium 323 sztigma 189 sztigmatoid szövet 113 sztilódium 189, 411 sztilopódium 189 sztílusz 189 sztipesz 407 sztipula 152 sztóló 168, 306 sztóma 47, 419 sztómakomplex 47, 102

576 Névmutató sztómakripta 50, 107 sztómás vezetőképesség 721 sztómazáródás hidroaktív 666 hidropasszív 666 sztómium 111 sztratoszféra 715, 722 sztria 261 sztrichninfa 496 sztrichninfafélék 496 sztrobilusz 173 sztróma 25, 26, 27 szubasszociáció 572 szuberin 53, 80, 83 szuhar 484 szuharfélék 484 szukcesszió, 708, 709, 710, 711, 712 primer 708 progresszív 709 regresszív 709 szekunder 708

577 Névmutató szukkulencia 683 szukkulens 490 szukkulens szár 168 szulák apró 509 borzas 509 szulákfélék 508, 509 szulkusz 112, 254 szuperior günőceum 187 szuszpenzor 131 szükónusz 211 szünantéria 186 szünfiziológia 634, 635 szünfloreszcencia 194 szüngezenzis 150 szünkarp 187, 400, 447 szünkotília 150 szünökológia 633 szünpetál virág 181 szünszepál virág 180 szüntepál virág 182

578 Névmutató szürkekáka 600 szűznemzés 133

T

Taeniophyllum 407 tajgaerdők 550

Takakia 371 ceratophylla 362 lepidozioides 361

Takakiales 368 takarmányrépa 450

Talaromyces 316

Tamaricaceae 452 tamariska 452 francia 452 tamariskafélék 452

Tamarix 452, 669, 683 gallica 452 támnyúlvány 261

Tamus communis 418, 556, 563, 565, 612, 617, 623

Tanacetum vulgare 519 tangenciális 34

579 Névmutató tapétum 111

Taphrina deformans 309, 310

Taphrinales 307, 310, 320, 328 táplálószövet 115, 421, 447 tarack 168 tarackbúza 430 deres 604 közönséges 608 szálkás 620

Taraxacum 64, 133, 140, 170, 207 officinale 84, 517 palustre 596 tárkony 519 tárnics fecske- 566, 614 kornis- 496, 596 tárnicsfélék 496 tárnicska prémes 496 tárnicsvirágúak 496

580 Névmutató táró 403 tarsóka 482 hegyi 562

Janka- 599

Schudich- 559 társulásképesség 705 tátorján 482, 559

Taxaceae 59, 398

Taxodiaceae 232, 397

Taxodium 143 distichum 393, 397, 543

Taxus baccata 107, 203, 398, 562, 614 virginiana 398 tea asszami 493 kínai 493 teacserje 493 teacserjefélék 493

Tectona grandis 505, 537

Teesdalia nudicaulis 564 tejcső 63

581 Névmutató tejedény 63, 491 teka 186 tektátus pollen 113 tektum 113

Teleki Sámuel 514 teleomorfa 287 teleutospóra 317, 319

Teliomycetes 287, 291, 317 teliospóra 317, 319 télisás 587 télizöld kis 498 télizöldfélék 496, 498 telóma 89, 149

Teloschistales 339, 355 téltemető 444 tengerifonálfélék 406 tengerifűfélék 402 tentákulum 52 tenyészőkúp 85 tepalum 182

582 Névmutató

Tephromela 354 termés 203 terméságazat 204, 211, 419, 421, 422, 439, 473, 495 terméscsoport 204, 439 termésfal 117 terméstartó 208 természetvédelmi érték kategória 574

Terminalia 537 terminális oxidáció 282, 722 termő 187 termoklin 723 termőlevél 130, 187 termoszféra 722 ternye 555 kárpáti 602 sziklai 601 terofiton, terofita 171, 661, 704 teszta 115 tetraciklikus virág 192 tetracitikus sztómakomplex 49 tetrádos osztódás 131

583 Névmutató tetramer virág 192, 445, 464

Tetraphidales 370

Tetraphis 365 pellucida 370 tetrapoláris heterotallizmus 289

Tetraselmis cordiformis 266, 267

Tetraspora 266 tetrasporális telep 243 tetrasztichonos hajtás 164

Teucrium chamaedrys 504, 603, 624 montanum 604

Thalassiosiraceae 262

Thalictroideae 444

Thalictrum 444 foetidum 602 minus 598

Thallales 334

Thanatephorus cucumeris 329

Thea sinensis 67

Theaceae 328, 493

Thelenella 355

584 Névmutató

Thelephoraceae 329

Thelephorales 329

Thelidium 354

Thelocarpon 355

Thelomma 354

Thelopsis 355

Thelypteridaceae 391

Thelypteris limbosperma 566 palustris 391, 587, 588, 619

Theobroma cacao 57, 485

Thero-Suaedetea 606

Thlaspi 482 goesingense 566 jankae 599 kovatsii 559 montanum 562

Thorea hispida 265

Thrombium 355

Thuidium 370

Thymus 509, 598, 665 glabrescens 555

585 Névmutató marschallianus 603 odoratissimus 504

Thyrea 355 tigmonasztia 442 tikfa 505, 537 tikszem mezei 493 tilakoid membránrendszer 25

Tilia 55, 75, 91, 94, 96, 146, 197, 213 amurensis 547 cordata 485, 550, 611, 612, 622, 626 platyphyllos 485, 611, 612, 625, 626 sibirica 550 tomentosa 485, 611, 620, 623, 556, 557, 617

Tilio tomentosae-Fraxinetum orni 626

Tilio-Fraxinetum excelsioris 626

Tilioideae 484, 485

Tillandsia 140, 422, 536, 665 usneoides 422

Tilletia caries 319 tillisz 72, 95

586 Névmutató

Tilman 711 tinsel típusú ostor 284 tippan tarackos 597, 607, 609 tirzusz 200 tiszafa 562, 614 amerikai 398 közönséges 398 tiszafafélék 398 tisztesfű erdei 616 hasznos 603, 623, 624

Titelicum 553, 555

Tmesipteris 387 tóalma 458, 556, 564 toboz 175 tobozbogyó 203 tobozka 196, 479 tócsagaz 582

érdes 583, 437 sima 437

587 Névmutató tócsagazfélék 437

Tofieldiaceae 402 tófonal sziki 583, 609

Tokajense 559 toklász 152 toktermés 205, 400, 434, 436, 437, 440, 461, 464, 476, 484, 485, 486, 487, 490, 491, 492, 493, 494, 495 lokulicid 462 tolerancia 631, 632, 656, 670, 677, 709

Tomasellia 355 tomentum 343 tompafedősmoha 376

Toninia 343, 354 tonoplaszt 8, 20, 21, 23, 283 torma közönséges 482 tornai vértő 560

Tornense 559

Torreya 398

Tortella 370 tortuosa 380

588 Névmutató

Tortula 379 intermedia 652 ruraliformis 653 ruralis 381, 653, 555, 654, 655, 656

Torulopsis 310 tórusz 178 torzsa 194 totális csíra 203 totipotens sejt 33 tök közönséges 475 sün- 476 sütő- 475 tökfélék 475 tőkocsány 149 tökvirágúak 475 tőlevélrózsa 149, 492, 494 tölgy arany- 611 cser- 478, 612, 623, 624, 626 erdélyi 623

589 Névmutató kocsányos 477, 547, 611 kocsánytalan 478, 547, 612, 622, 626 magyal- 478 molyhos 478, 623, 624, 626 olasz 623 para- 477, 544 vörös 478 tölgyfazuzmó 356 töltősejtek 44, 55 tömbszelvény 96 tömlő 311 törpepálma 419, 544 tőszár 149 tőtippanfélék 429 tövis gyökér- 143 levél- 166 pálha- 166 szár- 168 tőzegáfonya 495 tőzegeper 557, 558, 565, 589, 590

590 Névmutató tőzegkáka 424, 565, 584, 589 tőzegkákafélék 424 tőzegmoha 365, 380, 551, 565 berzedt 368 karcsú 368 magellán 558 nagy 368 rojtos 368 tőzegmohák 368 tőzegorchidea 410, 558 tőzegpáfrány 587, 588, 618 hegyi 566 közönséges 391 tőzegpáfrányok 391 tőzike nyári 556, 616 tavaszi 558 trachea 68, 70, 394 tracheida 13, 15, 16, 68, 69, 394

Trachelomonas 250

Tracheophyta 69, 371

591 Névmutató

Tradescantia 49

Tragopogon floccosus 555 tráma bilaterális 324 inverz 324 irreguláris 324 transzapikális sík 260 tengely 260 transzfer sejt 59, 72, 75 transzfúziós szövet 108 transzmisszió 715 transzmissziós szövet 113 transzspiráció 644, 645, 646, 658, 688, 698

Trapa 167, 458, 539 natans 458, 556, 583

Trapelia 354

Trapeliopsis 354

Trebouxia 341, 342

Tremella 323

592 Névmutató

Tremellales 328

Trentepohlia 338, 341, 342

Trentepohliophyceae 266

Tretales 334

Treubiales 367

Tribonematales 260

Tribulus 664 terrestris 459 trichális telep 266, 285 trichoblaszt 52 trichociszta 252, 254, 255, 262

Trichocolea tomentella 380 trichogin 310

Tricholomataceae 330 trichóma 51

Trichomycetes 291, 304

Trichophyton 333 trichoszklereida 68 triciklikus virág 192, 439

Trifolium 194, 509

593 Névmutató alpestre 599, 611 angulatum 608 dubium 598 fragiferum 607 hybridum 597 medium 611 subsp. sárosiense 614 montanum 598, 599, 603 parviflorum 608 pratense 466, 609 repens 466 retusum 608 rubens 611 subterraneum 556

Triglochin maritima 406, 609

Trigonella gladiata 563

Trigonobalanus 477 trikolpát pollen 112 trimer virág 192, 419 trimitikus termőtest 325

594 Névmutató

Tripleurospermum 207 inodorum 519 triporát pollen 113

Tripteris 538 trisztichonos hajtás 164

Triticum 432 aestivum 432

Trochodendrales 399 trofofillum 174, 390

Trollius europaeus 444, 528, 557, 566 troposzféra 717, 722 trychogyne 245 tuber 170

Tuber 313 aestivum 315

Tuberales 315

Tuberculariaceae 333 tuberulum 168

Tubuliflorae 516, 517 tubulin 283 tubus 181

595 Névmutató

Tuckermanniopsis 354 tujamoha 370

Tulasnella 323

Tulasnellales 329 túlhűtött állapot 680

Tulipa gesneriana 417 tulipánfa amerikai 439 tundra 551 tunika 40, 42, 46, 100, 109, 312 tunturi 551 tüdőfű bársonyos 499, 620, 624 orvosi 499 tündérfátyol 514, 556, 583 tündérrózsa 564 amazonaszi 400 fehér 400 tündérrózsafélék 400 tündérrózsák 400 türemlés 145

596 Névmutató tüske 52, 261 tüskéshínár 583 tüskéshínárfélék 405 tüskéstök trópusi 476 tüsző 204, 400, 401, 438, 446, 454 tüszőcsokor 209 tűzeső 456 tűzliliom 617

Typha 109, 151, 170, 180, 539 angustifolia 422, 587 latifolia 422, 587 laxmannii 422

Typhaceae 206, 422 tyúkhúr közönséges 448 tyúktaréj cseh 603 fiókás 558

U, Ú uborka 475

597 Névmutató udvaros gödörke 69, 70, 96 ujjaskosbor foltos 562 hússzínű 590 széleslevelű 566

új-zélandi kender 534

Ulex europaeus 548

Ulmaceae 468, 472

Ulmus 146, 207, 472 glabra 472, 614, 617 laevis 472, 616, 617, 619 macrocarpa 547 minor 53, 472, 610, 616, 617, 620 procera 472

Ulota 381

Ulothrix 126, 266 ultraibolya 715, 717, 722

Ulva 127, 245, 266

Ulvophyceae 266 umbella 194

Umbelliferae 510, 533

598 Névmutató

Umbilicaria 343, 344, 355, 548

Uncaria tomentosa 497

Uncinula necator 315

Undaria 264 unifaciális levél 103

Unikonta 227, 228 unipoláris embrió 129, 134

Uredinales 328

Uredinomycetes 317 uredospóra 318 uredotelep 318

Urey-szint 722

Urtica 52, 63, 170, 509 dioica 474, 587, 616, 625, 626 kioviensis 474, 554, 556, 619 urens 474

Urticaceae 468, 474

Urticales 468

Usnea 343, 344, 351, 354, 356, 422 florida 357

Ustilaginales 320

599 Névmutató

Ustilago maydis 319 violacea 319

Ustomycetes 291, 317, 319 usztospóra 320 usztilospóra 320

útifű erdélyi 608 nagy 501 sziki 608

útifűfélék 501, 505

Utricularia 140, 167, 170, 506, 539 australis 582 bremii 582 minor 582 vulgaris 506, 556, 582

Utricularietea intermedio minoris 582

UV-A 714

UV-B 714, 715

Ü

üröm bárány- 556

600 Névmutató fekete 519 sziki 607, 608 sziklai 563

üvegházhatás 718

üvegházhatás-potenciál 733

üvegházhatású gázok 717, 718

V

Vaccinioideae 495

Vaccinium 208, 495 myrtillus 495, 550, 566, 567, 615, 622 oxycoccos 495, 551, 590 f. major 558 uliginosum 550 vitis-idaea 495, 550, 566, 567, 622 vacokcső 188 vacokpikkely 152, 196, 512, 514 vadcseresznye 612 fehér 487 vadgesztenye 115, 202, 487 vadkender 473 vadmurok 510, 597

601 Névmutató vadszőlő 456 vajfa 540 vajfafélék 491 vajvirágfélék 505 vakuólum 8, 20, 21, 283

Valeriana 207 officinalis 512 sambucifolia 561

Valerianaceae 191, 207, 511, 512

Valerianella locusta 512

Vallisneria spiralis 404 valódi kétszikűek 232 valódi páfrányok 387

Valsa 316 valva 260

VAM 306

Vanda 410 vaníliafélék 409

Vanilla planifolia 409

Vanilloideae 409 vánkosmoha

602 Névmutató fehérlő 374, 560 varádics gilisztaűző 519 varázslófű havasi 561 varázsmogyoró

őszi 454 varázsmogyorófélék 454 varfű erdei 558 varjúháj bablevelű 455, 625 borsos 455 fehér 455 hatsoros 455 homoki 555, 600 mecseki 563 varjúhájfélék 455 varjúköröm erdei 514 gombos 513

603 Névmutató varjúmák 486 varjútövis 624 várzea 539 vasfa indiai 464 vasfafélék 480 vasfű henye 557 heverő 586 közönséges 502 vasfűfélék 502 vastagerűmoha 380

Vaucheria 260, 297

Vaucheriales 260 vegetáció 529, 728 vegetációzónák 531, 534 vegetatív sejt 131 vegetatív szaporodás 125, 286 végi csomó 261 velamen radikum 142, 407

Velloziaceae 142, 538, 663, 668

604 Névmutató velum partiale 327 velum universale 326 velvícsia 395, 528 velvícsiafélék 395

Venturia inaequalis 316 vénuszhajfélék 391

Verbascum 51 blattaria 505 phlomoides 505

Verbena officinalis 502 supina 557, 586

Verbenaceae 502

Verbenion supinae 586 vérfű 469

őszi 470 vernalizáció 213 vernáció 145

Veronica 534 anagallis-aquatica 587 anagalloides 587 beccabunga 587

605 Névmutató dillenii 555 hederifolia 501 officinalis 611, 622 polita 501 spicata 609 veronika sovány 555

Verrucaria 347, 352, 354, 548

Verrucariales 339, 354 verticillaszter 201

Verticillium 333 vértő borzas 602 homoki 499, 555, 600 tornai 499, 528, 560 veselke 589 arany 456, 618 vesepáfrány karéjos 389

Vesprimense 562 vetővirág 413, 598, 603

606 Névmutató vezikuláris mikorrhiza 335 vezikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza 306 vezikulum 12, 14, 17, 19, 21, 23, 306 viasz 46, 103, 113 viaszpálma 420 viaszvirág 498

Viburnum 511 lantana 511, 623 opulus 617 convar. roseum 511

Vicia 28, 465 cassubica 611 faba 161 oroboides 564, 565, 612, 614 sepium 62 sparsiflora 623 tenuifolia 611 tetrasperma 611

Vicio sparsiflorae-Quercetum pubescentis 623

Victoria amazonica 400

607 Névmutató vicsorgó 506 vidrafű 514, 583, 588, 589, 590 vidrafűfélék 514 vikarizáció 444 vikarizmus 529 világítómoha 378

Vinca 63 herbacea 498, 598, 610 minor 498

Vincetoxicum hirundinaria 610, 620, 623, 624 officinale 498 pannonicum 498, 528, 563

Viola 206, 201, 461, 462 ambigua 598 arvensis 462 biflora 462, 560, 625 odorata 461 reichenbachiana 462 tricolor 51 x wittrockiana 462

608 Névmutató

Violaceae 461

Violales 481

Violanae 452 violaxantin 266 virágdiagram 192 virágkáka 405 virágkákafélék 405 virágképlet 192

Viridiplantae 228

Viridophyta 228

Virola 438

Viscaria vulgaris 609, 622

Viscum 141, 146, 171 album 453

Visegradense 561

Vitaceae 456, 644

Vitales 456 vitális attribútum 710 vitalitás 705

Viticoideae 503

609 Névmutató

Vitis 65, 146, 167, 556 vinifera 456 sylvestris 556, 616, 617 viviparia 539 vízhasznosítási efficiencia 645 víziboglárka nagy 584 vízicsipke 365 vízidara 403, 582 vízijácint 434 vízijácintfélék 434 vízimoha 365 fekete 380 vízipálma 424 víznyílás 60

VLP 282 volva 327

Volvocales 268

Volvox 266, 268

Vossia 539 völgycsillag 510

610 Névmutató vörösfenyő 566 európai 396 japán 396 vöröshagyma 412 vöröslevelűmoha 380 vörösmoszatok 228, 264

Vriesea 422 vrízea 422

Vulpicida 354

W

Waldsteinia geoides 624

Waldsteinio-Carpinetum 612

Walter-féle klímadiagram 531

Weigela 511 florida 511

Welwitchiaceae 395, 644

Welwitschia 71, 177 mirabilis 100, 395, 528, 542

Welwitschiales 232 whiplash típusú ostor 284

611 Névmutató

Wisteria 465, 543

Wolffia arrhiza 403, 556, 582

Wollemia nobilis 393, 397, 528 wollemi-fenyő 528

Woodsia alpina 561 ilvensis 561, 601

Woronin-testek 281

X

Xanthium 207 spinosum 607 strumarium 607, 518

Xanthoparmelia 354, 357 pseudohungarica 357 subdiffluens 357

Xanthophyceae 233, 259

Xanthophyta 233

Xanthoria 349, 355, 358 elegans 358

Xanthorrhoea 91

612 Névmutató

Xanthorrhoeaceae 91 xenogámia 202

Xerocomus lanatus 326 xerofiton 379 xerokarpium 204 xeromorf bélyeg 48, 50, 107, 108

Xerophyta scabrida 538 xilém 13, 16, 68, 69 xilofág 334

Xylaria 313 polymorpha 313, 316

Xylariales 316

Xylographa 354

Y

Yucca 91 filamentosa 414

Z zab abrak- 433 héla 433 zabfű

613 Névmutató pelyhes 604 tömött 604, 603

Zalai-dombvidék 564

Zanichellia palustris 583, 609

Zanichellion pedicellatae 583, 584, 609 zanót fehér 599, 603, 624 pillás 602 selymes 600 zapotafa 491 zárósejt 47 zárványok 22 zászpafélék 416

Zea 143 mays 428, 672 zeaxantin 250, 266 zeller kerti 510 zergeboglár 444, 528, 557, 566 zergevirág

614 Névmutató kaukázusi 563 magyar 519, 624 zigogámia 304 zigomorf 192, 434, 435, 436, 440, 441, 461, 481, 490, 491 zigospóra 304 zigóta 33, 126, 128, 129

Zingiber officinale 437

Zingiberaceae 49, 436, 533

Zingiberales 434 zonobiom 534 zoochória 212 zoofília 202 zoogaméta 287 zoosporangium 245

Zostera 297

Zosteraceae 402 zöld amőbák 234 zörgőfű mocsári 597 réti 597 zuzmó 338

615 Névmutató zuzmóanyag 339, 349 zuzmógomba 338, 346, 351 zuzmóparazita 340 zuzmóskála 358 zuzmótársulás 356 zuzmótérkép 358

Zygnema 272

Zygnematales 272

Zygnematophyceae 271

Zygocactus truncatus 168, 451

Zygomycetes 287, 288, 291, 304, 331

Zygomycota 285, 291, 292, 297, 301, 304, 307

Zygophyllaceae 459, 643

Zygophyllales 459

Zygophyllum 542, 665

Zs zsálya bókoló 556, 598 zsázsa 482

útszéli 483 zsellérkefélék 453

616 Névmutató zselnicemeggy 616 zsidócseresznye 508 zsióka 609 zsoltina fénylő 563 festő 596 zsurló iszap- 587 mezei 385 mocsári 597

óriás 597 tarka 590 zsurlófa 385 zsurlófélék 385 zsurlók 385

617