Apistogramma Hippolytae (KULLANDER, 1982)
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR ANATOMIA TESTICULAR E SUA INFLUÊNCIA NA HIERARQUIA SOCIAL DO CICLÍDEO-ANÃO Apistogramma hippolytae (KULLANDER, 1982) TALLES ROMEU COLAÇO FERNANDES Manaus, Amazonas Julho de 2016 TALLES ROMEU COLAÇO FERNANDES ANATOMIA TESTICULAR E SUA INFLUÊNCIA NA HIERARQUIA SOCIAL DO CICLÍDEO-ANÃO Apistogramma hippolytae (KULLANDER, 1982) Orientador: Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon Coorientadora: Dra. Sidineia Aparecida Amadio Coorientador: Dr. Wallice Luiz Paxiúba Duncan Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior/INPA como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Biologia de Água Doce e Pesca interior Manaus, Amazonas Julho de 2016 iii Ficha catalográfica F363 Fernandes, Talles Romeu Colaço Anatomia testicular e sua influência na hierarquia social do ciclídeo- anão Apistogramma Hippolytae (Kullander, 1982) /Talles Romeu Colaço Fernandes. --- Manaus: [s.n.], 2016. 71 f.: il. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2016. Orientador: Jansen Zuanon Coorientador: Sidineia Amadio e Wallice Duncan Área de concentração: Biologia de Água Doce e Pesca Interior 1. Espermatogônia gigante 2. Fase reprodutiva 3. Apistogramma I. Título. CDD 597.74 Sinopse Este estudo descreve a estrutura microscópica do testículo do ciclídeo-anão Apistogramma hippolytae e revela a presença marcante de espermatogônias gigantes peculiares, registrado apenas para ciclídeos e incomum aos demais teleósteos. Análises quantitativas mostram que tais células variam normalmente ao longo das fases reprodutivas, de forma semelhante à esperada para espermatogônias primárias. Por fim, uma breve revisão da literatura revela possível relação destas células gigantes com o sistema de acasalamento poligâmico dos ciclídeos. Palavras-Chave: espermatogônia gigante, fase reprodutiva, testículo incomum, Apistogramma iv AGRADECIMENTOS Sou imensamente grato aos meus orientadores (Dr. Jansen Zuanon, Dra. Sidineia Amadio e Dr. Wallice Duncan), não apenas pela orientação, mas pelo convívio diário e ensinamentos nas frequentes conversas, seja no laboratório, nos corredores do BADPI ou mesmo em campo. Obrigado Jansen pelos conselhos, pelas boas conversas a respeito do trabalho, além das experiências que você tem passado e pela companhia nas coletas de campo. Obrigado Sid pela grande disponibilidade em discutir mais sobre a reprodução dos peixes e por disponibilizar o laboratório. Obrigado Wallice pela disponibilidade do laboratório, pelos recursos, pela disponibilidade em ajudar nas tarefas rotineiras e, enfim, pelas grandiosas conversas a respeito da fisiologia dos peixes. Aprendi bastante coisa no laboratório de Morfologia Funcional/UFAM. Agradeço também à Rúbia, pela imensa ajuda na confecção e organização das lâminas histológicas no laboratório de Morfologia Funcional. Agradeço ao trio que compõe a equipe do Laboratório de Microscopia Óptica e Eletrônica do INPA (Wilson, Lucas e Jackieline) pela disponibilidade em ajudar no processamento do material histológico. Valeu pelo empenho de vocês no auxílio das tarefas rotineiras e grande troca de informações técnicas e bibliográficas. Ao grande guerreiro de campo (Jefferson) pela companhia na captura dos peixes. Valeu Jefferson pelas grandiosas conversas, dicas sobre o comportamento dos peixes e técnicas no manejo em cativeiro. “Oxigena o peixe ae!!” À Camila pela ajuda nas excursões de coleta na Dimona. Valeu por oportunizar essas coletas que não foram nada simples chegar ao local, mas que foram essenciais para a capturar os peixes. Lá tem Apistogramma!! Aos professores do BADPI pela formação que tive durante esse período de estudo no Programa, seja na sala de aula ou nas reuniões de conselho. Valeu pela experiência em laboratório, em v campo e nas conversas diárias nos corredores do prédio. Certamente não é em qualquer lugar que temos professores tão próximos assim como é no BADPI. Aos colegas de turma pela companhia nas atividades de disciplinas e de campo. Valeu moçada boa!! Aos colegas do Laboratório de Dinâmica de Populações pelo convívio e discussões dos mais variados temas no laboratório. Nas companhias das atividades do laboratório durante as análises dos peixes do Catalão. Aos parceiros de sala (Sérgio e Maeda) pelas valiosas trocas de idéias sobre conteúdos variados das atividades rotineiras científicass e relacionados à pós. Ao companheiro de república (Danilo) pelas grandes discussões sobre ciência e divulgação científica. Agradeço ao Dr. Rosseval pela disponibilidade de seu laboratório e principalmente por seus atrativos cafés colombianos durante as tardes. Aos colegas do laboratório de Ictioplâncton (Wagner, Galuch e Eduardo) pela disponibilidade e pelas conversas científicas na hora do café. E aqui finalizo meus agradecimentos agradecendo a inspiração que me foi transmitida por meus pais (Jorge e Elísia). Igualmente importante foi a ajuda da minha namorada (Thaís), grande companheira nas discussões deste trabalho, mesmo não sendo da área, mas com grande curiosidade nas questões biológicas. Valeu linda!!! vi RESUMO Algumas espécies de ciclídeos aparentemente passam por mudança de sexo protogínica (de fêmea para macho) em determinado momento do ciclo de vida. Embora o termo protoginia seja usado para mudança de sexo na fase adulta, mudança de sexo prematuracional também foi sugerida para ciclídeos. Em parte, isso decorre do registro da presença de presumíveis oócitos no testículo de alguns ciclídeos, aliado ao comportamento típico de espécies hermafroditas, com machos dominantes restringindo o acesso reprodutivo às fêmeas (ou seja, a mudança de sexo seria influenciada por fatores sociais). No entanto, em espécies de ciclídeos africanos Haplochrominae foram registradas espermatogônias gigantes nos testículos, ao invés de oócitos testiculares. Estas células supostamente aumentam em quantidade com a idade e em gerações de híbridos, sugerindo efeitos de anomalias associadas ao envelhecimento. No presente estudo, registramos a presença de espermatogônias gigantes nos testículos do ciclídeo-anão Apistogramma hippolytae e notamos variações marcantes na proporção destas células nas diferentes fases reprodutivas. Peixes em fase de regressão reprodutiva apresentam maior proporção dessas células, enquanto uma menor proporção é encontrada em indivíduos aptos a liberarem esperma. Esta mesma variação é normalmente encontrada em espermatogônias primárias de teleósteos ao longo do ciclo reprodutivo, o que sugere que espermatogônias gigantes são de fato células germinativas primárias, o que contraria a hipótese de anomalias por envelhecimento. De fato, tais células aumentam em quantidade com o tamanho dos machos de A. hippolytae, mas não há relação entre estas células e a agressividade dos indivíduos. Isso indica que fatores associados ao envelhecimento, que podem afetar a função testicular e agressividade, aparentemente não estão associados ao surgimento de espermatogônias gigantes. Além disso, nossos resultados experimentais indicam que interações sociais também não devem estar relacionadas ao surgimento ou quantidade dessas células nos testículos de A. hippolytae. Por fim, devido estas células ocorrerem comumente em diversas espécies de ciclídeos poligâmicos, sugerimos que o papel destas grandes células esteja associado ao desenvolvimento de espermatozoides maiores e, portanto, mais velozes, para garantir o sucesso reprodutivo nestes grupos que passam por intensa competição espermática. vii ABSTRACT Some species of cichlids apparently undergo protogynous sex change (female to male) at some point in the life cycle. Although frequently used to designate sex change at adulthood, the term protogyny also includes prematuracional sex change, which has been suggested to occur among cichlid fishes. In part, this stems from the record of the presence of purported oocytes in the testis of some cichlids, coupled with the typical behavior of hermaphroditic species with dominant males restricting reproductive access to females (i.e., the sex change would be influenced by social factors). However, giant cells considered to represent testicular oocytes were identified as giant spermatogonia in several species of African Haplochrominae cichlids. These cells are reported to increase in quantity with age and generations of hybrids, which was suggested to represent anomalies associated with aging. In the present study, we recorded the presence of giant spermatogonia in the testes of the dwarf cichlid Apistogramma hippolytae and noticed striking variations in the proportion of these cells along the reproductive stages. Individuals at reproductive regression phase had higher proportion of these cells, while a smaller proportion was found in mature (ready to release sperm) individuals. A similar pattern of quantitative variation in primary spermatogonia is found along the reproductive cycle of teleosts in general, which suggests that giant spermatogonia are indeed primary germ cells and contradicts the hypothesis of aging anomalies. In fact, these cells increase in amount with the size of male A. hippolytae, but there is no relationship between these cells and aggressiveness of individuals. This indicates that factors associated with aging that may affect testicular function, hormonal levels, and aggression apparently are not associated with the amount of giant spermatogonia. Our experimental results also indicate that social interactions are