ÉDITEURS SCIENTIFIQUES : CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY AUGY P Les poissons constituent à la fois un héritage de l’évolution particu- IDIER D lièrement menacé par les activités humaines et un ensemble de Les poissons des eaux ressources biologiques à ish are both an evolutio- F ÉVÊQUE ET préserver sur le long terme. nary heritage particularly strongly L L’adoption de la Convention sur la threatened by human activities and a set of bio- continentales africaines diversité biologique marque l’attention HRISTIAN nouvelle portée à la conservation des logical resources that : C espèces et des milieux naturels. should be conserved Diversité, Même si elle n’a pas toujours l’au- on a long-term basis. écologie, dience médiatique qu’elle mérite, la The adoption of the International situation des eaux continentales est souvent Convention on Biodiversity shows the utilisation par l’homme préoccupante. La conservation de la biodiver- new attention paid to the conservation of sité aquatique nécessite donc des mesures species and natural environments. Although DITEURS SCIENTIFIQUES d’urgence un peu partout dans le monde. it may not always receive the media atten- É Longtemps épargné, le continent africain est tion that it deserves, the situation of conti- à son tour menacé par les activités humaines nental waters is often worrying. The conser- (industrie, urbanisation, développement agri- vation of aquatic biodiversity requires emer- cole…). gency measures practically everywhere in La bonne gestion des eaux continentales est the world. Africa was long sheltered from the un véritable enjeu économique pour les pays problem but is now endangered by human d’Afrique. Cet ouvrage, synthèse de multi- activities (industry, urbanisation, agricultural ples activités de recherche sur les milieux development, etc.). aquatiques, répond à cette préoccupation Good management of continental waters is a majeure en rassemblant l’information exis- real economic issue for African countries. tante sur les poissons africains, qui offrent This book is a synthesis of multiple research une grande diversité de modèles biologiques. activities concerning aquatic media and Il est organisé autour de six thèmes princi- forms a response to this major preoccupation paux : la diversité des milieux, l’origine et l’é- by assembling existing information on volution, la biologie et l’écologie, la richesse African fishes, which display a broad diversity et la structure des peuplements, les impacts of biological models. It is centred on six main des activités humaines sur les espèces et les themes: the diversity of environments, ori- peuplements ichtyologiques. Enfin, compte gins and ecology, biology and evolution, tenu de l’importance particulière de cette population richness and structure, the ressource naturelle en Afrique, une étude sur impacts of human activities on fish species la pêche et la pisciculture vient compléter and ichtyological populations. Finally, as this l’ouvrage. natural resource is particularly important in Africa, the book is completed by a study on MOTS CLÉS fishing and fish farming. Afrique – Poissons – Eau continentale – Écologie Biogéographie – Peuplements – Ressources KEYWORDS Africa – Fishes – Inland water – Ecology Biogeography – Assemblages – Resources IRD ÉDITIONS DIFFUSION Les poissons des eaux continentales africaines Diversité, écologie, utilisation par l’homme 213, rue La Fayette 75480 Paris cedex 10 32, avenue Henri-Varagnat 93143 Bondy cedex www.ird.fr fax : 01 48 02 79 09 [email protected] ISBN : 2-7099-1589-8 9 782709 915892 40 € Les poissons des eaux continentales africaines Diversité, écologie, utilisation par l’homme ÉDITEURS SCIENTIFIQUES : CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY Les poissons des eaux continentales africaines Diversité, écologie, utilisation par l’homme IRD Éditions INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT Paris, 2006 Maquettes intérieur et couverture Pierre Lopez Mise en page Marie-Odile Schnepf, Renée Lecouffe Corrections, fabrication Marie-Odile Charvet Richter Photo de couverture Peinture sur tôle de Études Minichetti (détail). Photo Moschini. La loi du 1er juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l’article L. 122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage du copiste et non destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans le but d’exemple ou d’illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite » (alinéa 1er de l’article L. 122-4). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon passible des peines prévues au titre III de la loi précitée. © IRD, 1999, 2006 ISBN 1re édition : 2-7099-1432-8 ISBN 2e édition : 2-7099-1589-8 Sommaire 7 – Avant-propos 11 – JACQUES LEMOALLE La diversité des milieux aquatiques 31 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Variabilité du climat et des régimes hydrologiques 45 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY Caractéristiques générales de la faune ichtyologique 59 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY Distribution géographique et affinités des poissons d’eau douce africains 75 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Biogéographie et mise en place des faunes ichtyologiques actuelles 89 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET JEAN-FRANÇOIS AGNÈSE La diversité des poissons africains : l’héritage de l’évolution 105 – DIDIER PAUGY ET CHRISTIAN LÉVÊQUE Taxinomie et systématique 135 – DIDIER PAUGY, CHRISTIAN LÉVÊQUE ET FABRICE DUPONCHELLE Les stratégies démographiques 147 – CHRISTIAN LÉVÊQUE , DIDIER PAUGY ET FABRICE DUPONCHELLE La reproduction 177 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Croissance et ontogénie 191 – DIDIER PAUGY ET CHRISTIAN LÉVÊQUE Régimes alimentaires et réseaux trophiques 217 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Réponses aux conditions extrêmes 5 225 – YVES FERMON ET RÉMY BIGORNE L’éthologie 253 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY L’échantillonnage des peuplements de poissons 263 – BERNARD HUGUENY ET CHRISTIAN LÉVÊQUE Richesse en espèces des peuplements de poissons 277 – CHRISTIAN LÉVÊQUE L’habitat des poissons 297 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Le rôle fonctionnel des poissons 309 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY Peuplements des cours d’eau et des biotopes associés 321 – CHRISTIAN LÉVÊQUE, YVES FERMON ET FABRICE DUPONCHELLE Communautés des lacs profonds 341 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Les peuplements des lacs peu profonds 355 – JEAN-JACQUES ALBARET Les peuplements des estuaires et des lagunes 381 – CHRISTIAN LÉVÊQUE Les introductions d’espèces dans les milieux naturels et leurs conséquences 395 – CHRISTIAN LÉVÊQUE ET DIDIER PAUGY Impacts des activités humaines 415 – RAYMOND LAË ET CHRISTIAN LÉVÊQUE La pêche 457 – MARC LEGENDRE ET CHRISTIAN LÉVÊQUE L’aquaculture 471 – Références bibliographiques 533– Index des noms de poissons 503 – Index géographique 508– Index thématique 510 – Table des encadrés 511 – Table des matières 6 Avant propos : un modèle biologique pour les recherches sur la biodiversité 7 Les poissons des eaux continentales africaines Depuis quelques années, avec la signature par la plupart des pays de la Convention sur la diversité biologique, une attention nouvelle est apportée à la conservation des espèces et des milieux naturels. On a beau- coup parlé de la diversité biologique des forêts tropicales et des écosystèmes terrestres, ainsi que des conséquences, souvent négatives, des activités humaines sur l’évolution à long terme de ces milieux. La situation des eaux continentales est tout autant préoccupante mais elle n’a pas connu la même audience médiatique. Pourtant, la biodiversité aquatique continentale présente des caractéristiques intéressantes : ◗ un taux d’endémicité relativement important, notamment dans les lacs et rivières qui sont restés isolés durant des millions d’années, comme les grands lacs d’Afrique de l’Est, les lacs Baïkal, Biwa, Titicaca, ainsi que les bassins de l’Amazone et du Congo, par exemple ; ◗ une grande variabilité génétique entre les populations d’espèces à vaste répartition mais occupant des systèmes isolés depuis des périodes plus ou moins longues ; ◗ l’existence d’une quantité de vertébrés hors de proportion avec la superficie que ces eaux occupent (0,01 % des eaux de la planète, pour une surface qui avoisine 1 à 2 % des terres émergées). On estime en effet qu’il existe au moins 10 500 espèces de poissons d’eau douce, ce qui représente environ un quart des vertébrés connus. Si l’on prend en compte l’ensemble des autres vertébrés (batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères) qui dépendent étroitement des eaux continentales pour accom- plir leur cycle biologique, on estime qu’au moins un tiers des vertébrés sont présents dans les hydrosystèmes ou en sont très dépendants. Les remarques ci-dessus s’appliquent parfaitement au continent africain dont les eaux intérieures hébergent environ 3 000 espèces de poissons et beaucoup de familles d’origine ancienne. La biodiversité suppose que l’on s’intéresse, dans un système hiérarchique, aux différents niveaux de l’organisation biologique : les gènes, les espèces, les peuplements et les écosystèmes. La biodiversité s’inscrit dans un système d’échelles spatiales (stations, écosystèmes, régions) et temporelles (de l’ac- tuel aux centaines de millions d’années passées). Autrement dit, la diversité actuellement observée est l’héritage de la longue histoire évolutive des espèces, dans un contexte climatique et géomorphologique qui a lui aussi évolué. Les études