Aspectos Da Polinização De Duas Espécies Endêmicas De Melastomataceae (Tribo Melastomeae) Em Uma Restinga Da Bahia, Nordeste Do Brasil

Copyright© jan-jun 2017 do(s) autor(es). Publicado pela ESFA [on line] http://www.naturezaonline.com.br Paz JRL, Pigozzo CM (2017) Aspectos da polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae (tribo Melastomeae) em uma restinga da Bahia, Nordeste do Brasil. Natureza on line 15 (1): 009-018

Submetido em: 23/03/2015 Revisado em: 07/07/2016 Aceito em: 30/08/2016

Aspectos da polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae (tribo Melastomeae) em uma Restinga da Bahia, Nordeste do Brasil

Aspects of pollination of two endemic species of Melastomataceae (tribo Melastomeae) on a Restinga of Bahia, Northeastern Brazil

Joicelene Regina Lima da Paz1*, Camila Magalhães Pigozzo2

1 Mestre em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Entomologia, Av. Universitária, s/n, Cidade Universitária, CEP: 44.031-460, Feira de Santana, BA, Brasil. E-mail: [email protected] 2 Professora e Coordenadora dos Cursos de Licenciatura e Bacharelado em Ciências Biológicas do Centro Universitá- rio Jorge Amado, Av. Luiz Viana Filho, Paralela, CEP: 41.745-130, Salvador, BA, Brasil. E-mail: camilapigozzo@gmail. com

*Autor para correspondência: [email protected] Resumo Marcetia e Tibouchina são gêneros bem re- Abstract Marcetia and Tibouchina are well repre- presentativos no Brasil, com representantes de distri- sentative genera in Brazil, with representatives buição restrita e muitos endemismos. Desta forma, from of many endemic and restricted distribution. este trabalho investigou aspectos da morfologia, bio- Thus, this study investigated the morphology, biologia e visitantes florais de duas espécies de Melas- logy and flower visitors of two species of Melas- tomataceae em uma Restinga da Bahia, entre maio tomataceae in a Restinga da Bahia, between May e julho de 2009. Marcetia taxifolia e Tibouchina and July 2009. Marcetia taxifolia and Tibouchina urceolaris exibem flores grandes, com antese diurna, urceolaris exhibit large flowers, with diurnal anthe- melitófilas, de tamanho médio e grande, respectiva- sis, melittophilous, medium and large size, respecti- mente. A presença de flores nos meses observados vely. The presence of flowers in the months and ob- e de longa duração: cerca de 27 h (M. taxifolia) e 3 served long-term ~ 27 h (M. taxifolia) and ~ 3 days (T. dias (T. urceolaris) provavelmente favorece a atração urceolaris) probably favors the attraction to polli- aos polinizadores na Restinga, ambiente sob inten- nators in Restinga, environment under high water so estresse hídrico e altas temperaturas. A ausência stress and high temperatures. The absence of fruit de frutos nos testes de autopolinização espontânea e in the spontaneous self-tests and poricidal anther in presença das anteras poricidas em ambas as plantas both the plants will be restricted to the pollination as restringe à polinização por abelhas capazes de vi- by bees able to vibrate them (as Xylocopa, Centris, brá-las (como: Augochlora, Augochloropsis Centris, Augochloropsis, Augochlora), despite the low fre- Xylocopa), apesar da baixa frequência de visitas nas quency of visits to the flowers. These plants may be flores. Essas plantas podem ser importantes na manu- important in the maintenance of bees, in the sandbank tenção da comunidade de abelhas na restinga, sobre- community, especially considering that these are so- tudo se considerarmos que estes são animais solitários litary animals or present different levels of sociality. ou que apresentam diferentes níveis de socialidade. Key words: Anther poricidal, Buzz pollination, Mar- Palavras-chave: Anteras poricidas, Buzz pollina- cetia, Melittophily, Tibouchina. tion, Marcetia, Melitofilia,Tibouchina . Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. 10 ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br -Hil.) DC. e Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. Introdução ex DC.) Cogn., em uma área de Restinga da Bahia.

Os representantes de Melastomataceae são especialmente abundantes no Brasil, ocorrendo em Materiais e Métodos Florestas, Cerrados e Campos rupestres (Gardoni et al. 2007). Marcetia DC. e Tibouchina Aubl. são gê- O estudo foi realizado na Restinga de Bai- neros que apresentam espécies com distribuição res- xio, município de Esplanada (12º06’31.7’’S e trita, associadas principalmente a Campos rupestres e 37º41’59.8’’W), na APA do Litoral Norte do Es- Restingas, sendo muitas endêmicas destes ecossiste- tado da Bahia, Nordeste do Brasil. O clima da mas. Marcetia, por exemplo, apresenta cerca de 85% região é tropical úmido, com chuvas concentradas espécies encontradas na Bahia, tornando este gê- das entre março e agosto (Menezes et al. 2012). nero endêmico deste Estado brasileiro (Baumgratz et A precipitação anual é de 1.600 a 2.000 mm, com al. 1995), com novos táxons sendo descritos recente- temperatura média de 25,4ºC. A vegetação é com- mente (Cândido 2005, Santos et al. 2008, Santos et al. posta predominantemente por estrato herbáceo- 2013). Outros gêneros também são bem representados -arbustivo, com mata periodicamente inundada. como Tibouchina, sendo o Brasil o país com a maior As populações naturais de M. taxifolia e T. riqueza de espécies (Guimarães e Martins 1997). urceolaris estudadas estavam dispostas ao longo As flores de representantes da família Me- da margem da vegetação parcialmente inundada, lastomataceae apresentam anteras tubulares, com com indivíduos das duas plantas geralmente agru- formas variáveis e de deiscência poricida (Gol- pados, sendo classificadas como espécies emergen- denberg e Varassin 2001), expondo o pólen após a tes e anfíbias (Cândido 2005). Marcetia taxifolia é vibração destas em uma frequência específica. Li- um subarbusto ereto perene, bastante ramificado mitando, assim, a comunidade de visitantes florais, variando entre 0,40 a 0,70 m de comprimento, en- minimizando as perdas provocadas por polinizado- quanto T. urceolaris é um arbusto ereto, com altu- res não legítimos e sem comportamento que atue ra entre 1,5 e 3,5 m. Os vouchers botânicos foram na reprodução (Buchmann 1983). A polinização tombados no Herbário da Universidade Estadual por vibração está restrita a poucas espécies de abe- de Feira de Santana (HUEFS 159.595 e 159.598). lhas, destacando-se os gêneros Xylocopa Latreille, Medidas do comprimento, diâmetro da co- 1802 e Centris Fabricius, 1804 muito abundantes rola e das estruturas reprodutivas foram realizadas em ambientes de Dunas e Restingas costeiras bra- com o auxílio de paquímetro. O tamanho das flo- sileiras (Costa et al. 2002, Souza et al. 2004, Viana res foi classificado de acordo com Machado eLo- e Kleinert 2005, Viana e Alves-dos-Santos 2006). pes (2004). A cor, o tipo de recurso e a sua locali- Em Melastomataceae, estudos de polini- zação nas flores foram determinados em campo. O zação e biologia reprodutiva foram desenvolvidos odor floral foi verificado através de flores frescas com representantes de alguns gêneros, tais como: acondicionadas em recipiente fechado, aberto após Cambedessia DC. (Fracasso e Sazima 2004, Fran- uma hora (Piedade 1998). A presença de osmóforos co e Gimenes 2011), Comolia DC. (Oliveira-Re- foi avaliada a partir de flores imersas em vermelho bouças e Gimenes 2004) e Tibouchina (Pinheiro neutro (1%), por 10 minutos (Dafni et al. 2005). A 1995, Carvalho e Oliveira 2003, Silva-Pereira et receptividade estigmática foi testada com peróxi- al. 2006, Franco 2007, Montoro e Santos 2007) em do de hidrogênio, a cada hora em campo (Dafni e diferentes ambientes. Nestes estudos, os autores re- Motte-Maués 1998). A presença de pigmentos ultra- lataram que as flores são visitadas, quase que so- violeta foi verificada a partir de flores expostas ao mente por abelhas, onde se destaca a eficiência des- vapor de hidróxido de amônio, durante 30 segundos tes insetos como vetores de pólen entre as plantas, (Scogin et al. 1977). Todos os procedimentos foram sendo os seus polinizadores potenciais e efetivos. realizados em dez flores, para ambas as espécies. Diante desse contexto, o presente estudo foi O número de flores abertas e de frutos madu- realizado no intuito de contribuir com informações- ros foi acompanhado uma vez por mês, entre maio biológicas e ecológicas sobre a reprodução de duas es- e julho de 2009. Em M. taxifolia, as observações pécies de Melastomataceae: Marcetia taxifolia (A.St.- foram realizadas em três subáreas floridas (6 m x 4 Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 11 m) em virtude do agrupamento das plantas, e em T. punctiforme (4,9 ± 0,2 mm de comprimento), curvo urceolaris foram marcados dez indivíduos floridos. e de coloração lilás. Embora na corola não tenha sido Os dados microclimáticos (temperatura e umidade detectado a presença de osmóforos com a aplicação relativa) foram mensurados em campo, em interva- do corante, foi observada a presença de pigmentos los de 1 hora, durante todas as observações. Foram que refletem a luz ultravioleta. Adicionalmente, a realizados os testes de biologia reprodutiva (autopo- presença de numerosos estames coloridos, agrupados linização espontânea e polinização em condições na- em dois grupos, podem funcionar como um atrativo turais ou controle), em pelo menos 10 flores de cada aos visitantes florais, podendo sinalizar a presença de espécie, acompanhadas até a formação dos frutos. recurso polínico. O ovário é súpero e o hipanto (brác- O sucesso dos tratamentos foi calculado pelo resul- teas unidas em forma de taça e presença de invólucro tado da proporção de frutos/flores em cada espécie. duplo) apresenta-se oblongo e piloso, e há presença A coleta e a observação dos visitantes florais de tricomas pilosos em várias estruturas da planta (co- foram realizadas mensalmente, durante três dias con- rola, cálice, caule e folhas). Segundo Martins (1989), secutivos (sendo dois dias de coleta e um dia de ob- a presença de indumento piloso é muito frequente servação do comportamento nas flores). A coleta foi nesta espécie, geralmente exibindo um único tipo de realizada por dois indivíduos utilizando redes entomo- tricoma (pubérulo-glanduloso), presente em todas lógicas, das 5:00 às 18:00 h (do nascer ao pôr-do-sol), as partes da planta, como observado neste estudo. durante 45 minutos a cada hora, perfazendo um total Tibouchina urceolaris exibe flores dispostas de 117 h de amostragem para cada espécie botânica em inflorescências do tipo panícula, axilares, com estudada. O comportamento dos visitantes foi defini- cinco a vinte flores abertas diariamente. As flores do através de observações visuais diretas e de análi- são zigomorfas, dialipétala, pentâmeras, de tama- se de fotografias. Os visitantes foram mensurados e nho grande com dimensões 35,2 ± 0,3 mm de di- categorizados em relação ao tamanho de acordo com âmetro e 37,1 ± 0,1 mm de comprimento e corola Viana e Kleinert (2005). Para inferir quais foram os de coloração violeta (Fig. 1B). Os dez estames são polinizadores potenciais para cada espécie de planta lilases, subisomorfos, com filete de 14,0 ± 0,3 mm foram considerados o comportamento de coleta, as di- de comprimento, anteras do tipo falciformes unipo- mensões corporais compatíveis com as dimensões flo- rosas (12,1 ± 0,2 mm de comprimento) e com co- rais e contato das estruturas do corpo do visitante com nectivo frequentemente prolongado abaixo das tecas. as estruturas reprodutivas da flor. Os visitantes teste- O estigma (20,0 ± 0,3 mm de comprimento) é lilás, munhos foram depositados no Museu de Zoologia da punctiforme e curvo. O ovário é súpero e o hipanto Universidade Estadual de Feira de Santana (MZFS). exibe formato campanulado, piloso com muitos tricomas glandulares. Na borda das pétalas e nas anteras há a presença de pigmentos que refletem a luz Resultados e Discussão ultravioleta, observados após a realização do teste, onde essas estruturas florais mudaram de cor tornan- Marcetia taxifolia apresenta flores solitárias do-se azuladas. A presença de pigmentos que refle- axilares, de tamanho grande (20,3 ± 1,5 mm de di- tem o ultravioleta nas pétalas das flores das plantas âmetro e 10,2 ± 0,2 mm de comprimento) (média ± estudadas e nas anteras (em T. urceolaris) pode fun- desvio padrão). As flores são zigomorfas, dialipétalas, cionar como marcas visuais para os polinizadores, tetrâmeras de coloração lilás claro (Fig. 1A). Os esta- sinalizando a presença e/ou a localização de recurso mes são subisomorfos, dispostos em dois ciclos (qua- (Buchmann 1983), que neste estudo seria o pólen. tro estames em cada), de anteras arqueadas com poro As flores de ambas as espécies de Melasto- apical. Os estames antepétalos (mais externos) apre- mataceae estudadas podem ser consideradas melitó- sentam filetes com 4,5 ± 0,6 mm de comprimento de filas, segundo a classificação de Faegri e Van der Pijl coloração amarela, conectivo espessado dorsalmente, (1979). As flores são vistosas de pétalas de coloração e antera com 3,0 ± 0,5 mm de comprimento, com o conspícua, com presença de pigmentos que refletem ápice de cor violeta. Enquanto os estames antessépa- a luz ultravioleta e anteras com deiscência poricidas, los (mais internos) são completamente amarelos, os como também apresentam a maioria dos representan- filetes apresentam 5,3 ± 0,4 mm de comprimento e as tes desta família botânica (Renner 1990). Estima-se anteras 4,0 ± 0,1 mm de comprimento. O estigma é que cerca de 98% das flores de Melastomataceae ofe- Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 12 recem apenas pólen como recurso floral para os visi- mais curvo, para extremidades opostas, distancian- tantes e polinizadores, com estes últimos realizando do-se. Os verticilos reprodutivos permanecem inal- a “buzz pollination” (Buchmann 1983), a polinização terados por dois dias após a abertura. A partir dis- vibrátil das anteras poricidas das flores. Apesar da al- so, inicia-se a queda das pétalas e envelhecimento teração da coloração das peças florais ao longo dos progressivo do estigma e dos estames, que de lilás dias da antese é uma característica muito relatada em tornam-se avermelhados e com aspecto desidratado alguns gêneros de Melastomataceae, incluindo os gê- e murcho. Às 6:00 h do terceiro dia após a abertu- neros em estudo (Baumgratz e Silva 1986/88, Pinhei- ra, as corolas das flores estavam completamente ro 1995, Gardoni et al. 2007, Pereira-Rocha 2008, fechadas, algumas inclusive encontravam-se sem Hoffmann e Varassin 2011), este fenômeno não foi pétalas. O processo entre a abertura e a senescên- observado nas espécies avaliadas no presente estudo. cia das flores dura em torno de três dias. O estigma Na antese, as flores de M. taxifolia às 5:00 h apresenta-se receptivo desde o momento de abertu- flores se apresentam no estágio inicial da abertura das ra até o início da senescência das flores, e o pólen pétalas, mas até às 9:00 h ainda é possível verificar também é o único recurso coletado pelos visitantes. flores abrindo em uma mesma população. Por volta Comumente, flores de Tibouchina exibem das 10:00 h, a corola das flores se encontra comple- longa duração, variando entre dois dias (Pinhei- tamente aberta. A senescência das flores inicia-se a ro 1995, Silva-Pereira et al. 2006, Franco 2007, partir das 17:40 h, terminando às 8:00 h do dia se- Montoro e Santos 2007), ou mais (Pereira-Rocha guinte. As flores exalam odor fraco e adocicado nas 2008). Assim como observado no presente estudo primeiras horas da manhã. O estigma encontra-se com T. urceolaris, a literatura específica descreve receptivo desde o momento da abertura até o início bem a alteração do aspecto e coloração das partes da senescência das flores. O pólen é o único recurso férteis, onde as flores mais antigas de Tibouchina ofertado aos visitantes. Pinheiro (1995) observando normalmente exibem estames deteriorados e pé- a mesma espécie vegetal (M. taxifolia) em uma Res- talas muito frágeis que caem facilmente (Franco tinga do Rio de Janeiro (RJ), também relata a assin- 2007), sendo associadas à sinalização à polinização. cronia da antese, com presença de flores de diferentes As duas melastomatáceas estudadas apre- momentos de abertura em uma mesma população. sentaram flores e frutos maduros simultaneamente No presente estudo, verificou-se que há mudan- ao longo dos meses observados. A média de flores ça no posicionamento visual das estruturas reproduti- abertas variou tanto em M. taxifolia (entre 14 e 22 vas de M. taxifolia, que ao longo da antese tornam-se flores) (Fig. 2A), quanto em T. urceolaris (19 a 38 visualmente mais distantes, modificando a configura- flores) (Fig. 2B). Algumas subáreas de observação ção destas nas flores, o que progressivamente caracte- de M. taxifolia (n = 7) não exibiram flores em al- rizava a ocorrência da hercogamia ao longo da antese guns meses, o que pode ser um indício de assincro- floral. Pinheiro (1995) também observou este com- nia da fenofase na população, comportamento tam- portamento, e menciona que a forma das flores desta bém mencionado por Pinheiro (1995), mas diferente espécie de zigomorfa, após a mudança aparentam ser dos resultados obtidos por Silveira et al. (2004) em actinomorfas. Apesar do gênero Marcetia ser endêmi- observações com a mesma espécie. Além disso, a co do Brasil, há poucos estudos de biologia floral pu- quantidade de frutos maduros variou pouco duran- blicados com seus representantes. Nestes estudos os te este mesmo período (Fig. 2A e 2B), podendo ser dados de abertura das flores são registrados entre 4:00 explicada pela demora no desenvolvimento dos fru- h e 6:00 h, com a antese total das flores durando de dois tos das plantas, que são tipicamente cápsulas secas. (Pinheiro 1995) a quatro dias (Silveira e Faria 2006). Os testes de biologia reprodutiva de M. ta- Em T. urceolaris, ainda na fase de botão em xifolia e T. urceolaris não resultaram formação pré-antese a parte apical do estigma imaturo é expos- de frutos nos experimentos de autopolinização to aproximadamente 48 h antes da abertura floral. As espontânea (Tab. 1), em virtude da presença de flores às 5:00 h apresentam praticamente com toda a anteras de deiscência poricidas, sendo estas es- corola exposta. E assim, como observado em M. ta- pécies dependentes da polinização de abelhas, xifolia, também há mudança gradativa da posição dos que conseguem realizar a vibração destas, conse- estames, que se afastam maximamente (cerca de 10,0 guindo assim o acesso ao pólen (Renner 1989). mm) dispondo-se em arcos do estigma aparentemente A ocorrência da hercogamia ao longo da an- Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 13

A B

Figura 1. A. Flor de Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC. B. Flor de Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC. Cogn.), na Restinga de Baixio, Esplanada (BA), Brasil, entre maio e julho de 2009.

A Figura 2. Floração e fru- tificação de duas Me- lastomataceae e dados meteorológicos, na Res- tinga de Baixio, Espla- nada (BA), Brasil, entre maio e julho de 2009. A. Marcetia taxifolia (A.St.- -Hil.) DC. B. Tibouchina urceolaris (Schrank & B Mart. ex DC. Cogn.). tese, associada ao encerramento do pólen poricidas das flores de M. taxifolia e T. urceolaris nas anteras poricidas, reforçam a necessida- foram as mais representativas, correspondendo a de de um vetor de polinização. A formação de 86,6% e 26,3% do total, respectivamente (Tab. 2). mais de 50% de frutos no tratamento controle Os demais visitantes corresponderam as vespas da (Tab. 1) exibiu resultados semelhantes em outros es- superfamília Vespoidea, insetos sem a capacidade tudos: 50% (Pinheiro 1995) e 75% (Hokche e Ramí- vibrátil das anteras. Apenas três espécies de abe- rez 2008), ambos para M. taxifolia, dependente de lhas [Augochloropsis sp., Centris (Centris) conf. seus polinizadores para garantir a formação de fruto. varia, Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis] e uma Os representantes das famílias Apidae e Ha- espécie de vespa (Polybia paulista) foram comuns lictidae, abelhas que conseguiam vibrar as anteras às duas Melastomataceae estudadas. A lista com- Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 14 pleta dos insetos visitantes das plantas está presente do a abelha Augochloropsis sp. (n = 04) e a vespa na Tabela 2. A maioria dos himenópteros visitantes Polybia paulista (n = 21) as mais abundantes (Tab. apresentou porte médio, variando entre o pequeno 2). As concentrações das visitas das abelhas foram e o robusto (76,9%), sendo mais compatíveis com realizadas preferencialmente entre 8:00 h e 10:00 a morfologia floral. Ao mesmo tempo que insetos h, diminuindo ao longo da tarde (Fig. 3B), onde de porte grande (15,4%) e pequeno (7,7%) foram os valores de temperatura variaram entre 20,3°C e menos frequentes como visitantes florais (Tab. 2). 29°C, seguida da diminuição da umidade relativa. Ao passo que, as visitas de vespas nas flores foram Marcetia Tibouchina concentradas no período vespertino (Fig. 3B), com taxifolia urceolaris Tratamentos a ocorrência dos maiores valores de temperatura. Fl (n) / Fl (n) / % % Considerando a longevidade das flores (cerca de Fr (n) Fr (n) três dias), T. urceolaris exibiu poucos insetos ativos. Autopolinização 24 / 0 0,0 12 / 0 0,0 espontânea Todavia, outros estudos realizados com es- pécies dos gêneros em estudo, embora com maior Condições naturais 24 / 16 54,2 12 / 07 53,3 (Controle) esforço de amostragem em campo comumente não mencionam a presença de muitas abelhas visitan- Tabela 1. Experimentos de biologia reprodutiva em tes, com a lista de visitantes variando entre cinco Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC. e Tibouchina (Pinheiro 1995) e sete espécies (Montoro e Santos urceolaris (Schrank & Mart. ex DC. Cogn.) 2007), mas há registros de até dezesseis espécies vi- (Melastomataceae), na Restinga de Baixio, Esplanada sitantes destes insetos (Franco 2007, Pinheiro 1995). (BA), Brasil. [Fl (n) = número de flores testadas; Fr (n) Ao mesmo tempo, assim como no presente estudo, = número de frutos formados; % = sucesso reprodutivo]. as flores também não foram visitadas durante toda a antese, sendo prioritariamente concentrada nos Durante o período de estudo, em M. taxifo- primeiros dias (Pinheiro 1995, Franco 2007, Mon- lia foram coletados 15 insetos (Tab. 2), distribuídos toro e Santos 2007), evento que parece estar as- em cinco espécies. Augochloropsis sp. (n = 07) e X. sociado com a melhor disponibilidade de recurso (Neoxylocopa) cearensis (n = 03) permaneceram ati- polínico. Abelhas Augochloropsis spp., Xylocopa vas nas flores praticamente durante todo o dia. As vi- spp. (Franco 2007, Pereira-Rocha 2008), Centris e sitas foram realizadas preferencialmente entre 6:00 h Trigona spinipes (Pinheiro 1995, Montoro e Santos e 10:00 h e diminuindo ao longo da tarde, ao mesmo 2007) são visitantes comuns de muitos representan- tempo que a umidade relativa diminuía e os valores de tes de Tibouchina spp. observados em outros estu- temperatura variavam entre 20,3°C e 29°C (Fig. 3A). dos, sendo inclusive considerados polinizadores A baixa visitação das flores deM. taxifolia observada (a exceção de T. spinipes), que apresentou apenas neste estudo parece ser um evento comum, uma vez papel pilhador, com mastigação de peças florais. que visitas irregulares, baixa frequência de visitan- O comportamento de coleta das abelhas dife- tes na floração e deposição polínica nos estigmas são riu com relação ao tamanho das mesmas. As abelhas também mencionados para a mesma espécie em outro grandes (como Xylocopa spp.) (Tab. 2), após o pouso estudo (Pinheiro 1995). A espécie C. (Centris) varia nas flores vibravam o conjunto de estames juntos, em foi o único visitante comum entre o presente estudo cerca de onze segundos. O pólen ficava aderido na e Pinheiro (1995), enquanto as demais abelhas: Cen- região ventral do tórax da abelha, e nesse comporta- tris, Halicitdae sp. e Xylocopa spp., foram pouco fre- mento poderia haver o contato com o estigma da flor. quentes, sendo a maioria considerados polinizadores Após as visitas de Xylocopa spp. caiam as pétalas de ocasionais de M. taxifolia. Além da baixa frequência M. taxifolia, e mais raramente de T. urceolaris, pro- de visitas, a realização do presente estudo nos meses vavelmente em virtude do peso do animal. Ao passo mais chuvosos do ano também pode ter influenciado que, abelhas pequenas e médias pequenas (como Ha- na dinâmica dos insetos visitantes, uma vez que são lictidae spp.) e de médio porte (como Centris spp.) ectotérmicos e podem exibir abundância reduzida em (Tab. 2) vibravam apenas uma ou duas anteras por flores em períodos com temperaturas mais amenas. visita, em virtude do tamanho reduzido do animal, e Nas flores deT. urceolaris foram coletados 38 esta visita durava cerca de nove segundo, contatavam visitantes, pertencentes a 11 espécies (Tab. 2), sen- ocasionalmente estigma das flores. As diferenças na Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 15

Tabela 2. Visitantes florais de Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC. e Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC. Cogn.) (Melastomataceae), na Restinga de Baixio, Esplanada (BA), Brasil, entre maio e julho de 2009. [N = número de indivíduos coletados; % = frequência relativa; w = constante (C>50%); y = acessó- ria (C = >25%<50%); z = acidental (C<25%); Pi = espécie pilhadora; Mt = mastigação; Vb = vibração.].

manipulação e vibração das anteras por parte destas es- Borboletas também foram observadas ocasio- pécies de abelhas tropicais é um comportamento bem nalmente pousando em flores deM. taxifolia (Hespe- relatado e descrito na literatura (Endress 1994) em ridae sp., n = 2) e T. urceolaris (Hesperiidae sp., n = flores de muitas espécies de Melastomataceae (Gotts- 1), tentando introduzir a probóscide nas flores e reco- berger e Silberbauer-Gottsberger 1988, Renner 1989). lhendo o aparelho bucal em seguida, provavelmente Das abelhas capazes de vibrar as anteras pori- em virtude da ausência de nectário nas plantas em cidas das plantas analisadas indivíduos de Xylocopa estudo. Além disso, frequentemente muitas formigas spp. e de Centris spp. exibiram condições de conta- e vespas foram observadas principalmente em flores tar as estruturas reprodutivas, e neste estudo foram e botões de T. urceolaris (e mais raramente em M. considerados polinizadores potenciais. As demais taxifolia), a exemplo de Polistes paulista (n = 03) e espécies de abelhas (Tab. 2) foram consideradas pi- Polybia ignobilis em M. taxifolia. Assim como Poly- lhadoras de pólen. Ambos os conjuntos de estames de bia paulista (n = 21), Polybia occidentalis (n = 04), M. taxifolia e T. urceolaris são visitados por abelhas Polistes canadensis (n = 01), Polybia sericea (n = 01) aparentemente sem distinção, sugerindo que a hete- e Scoliidae sp. 1 (n = 1) em T. urceolaris (Tab. 2). As ranteria das anteras (dimorfismo) pode não interfe- vespas realizavam visitas superiores a 60 s, em média, rir na atratividade aos polinizadores e na funciona- e manipulavam o pólen residual presente nas pétalas lidade das anteras, assim como relatado para outros (proveniente de outras visitas) com o primeiro par representantes de Melastomataceae (Baumgratz e de pernas, sem qualquer contato com as partes fér- Silva 1986/88, Silva-Pereira et al. 2006, Hoffmann teis das flores. Mas, estes insetos demoravam muito e Varassin 2011). Apenas em T. urceolaris obser- mais tempo na região do hipanto das flores, próximo varam-se indivíduos de T. spinipes danificando as ao cálice de flores e botões, região com presença de anteras poricidas das flores com as mandíbulas, as- muitos tricomas. Nestas estruturas, as vespas prova- sim como também foi reportado para outras plantas velmente coletavam alguma secreção, possivelmente poricidas (Pinheiro 1995, Montoro e Santos 2007). oriunda dos tricomas, em virtude da grande movi- Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br 16

Figura 3. Atividade diária dos visitantes de duas Melastomataceae, na Restinga de Baixio, Esplanada (BA), Bra- sil, entre maio e julho de 2009. A. Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC. B. Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC. Cogn.).

mentação das pernas e mandíbula do animal, e per- Tibouchina urceolaris e Marcetia taxifolia, são es- manência demorada, algumas vezes superior a cinco pécies endêmicas do Brasil, de flores com carac- minutos. As formigas também foram observadas rea- terísticas melitófilas, presentes em todos os meses lizando este tipo de comportamento ao longo do dia. observados. As flores exibiram longa duração (> 24 Segundo Guimarães e Ranga (1997), a pre- horas), o que favorece a atratividade aos polinizado- sença de pelos e tricomas glandulares são típicas de res locais. A ausência de formação de frutos em tes- flores de Marcetia e Tibouchina, com os tricomas tes de autopolinização espontânea e a presença de sendo responsáveis pela secreção de diversas subs- anteras de deiscência poricida, em ambas as plantas, tâncias, inclusive resina, um dos seus principais me- restringem o acesso ao pólen apenas à comunida- tabólitos. A resina produzida pelas plantas é produto de de abelhas visitantes que conseguem vibrá-las, de origem vegetal muito utilizado na construção de e consequentemente polinizá-las, minimizando as- ninhos de himenópteros em geral, tanto de vespas, sim as perdas do recurso. Vespas foram observa- quanto de abelhas (Roubik 1989). Especialmente das coletando secreção resinosa na base da corola quando se trata de espécies sociais (Vespidae, Polis- das flores, provavelmente para a construção de ni- tinae), como os visitantes das espécies em questão. A nhos. Apesar da baixa frequência de visitação em família Vespidae, especialmente as Polistinae, repre- ambas as espécies botânicas, estas plantas podem sentam a maioria das vespas coletadas em flores de ser importantes na manutenção das comunidades M. taxifolia e T. urceolaris, sendo o grupo mais diver- de abelhas local, especialmente se considerarmos o so no Brasil (Carpenter e Marques 2001). Montoro e ambiente sob intenso estresse hídrico, como a Res- Santos (2007) também registraram a presença da abe- tinga. Além disso, em virtude da beleza das flores, lha T. spinipes e da vespa P. canadensis em flores de as espécies em questão podem apresentar potencial Tibouchina papyrus (Pohl) Toledo, entretanto os au- paisagístico, assim como ocorre com outros repre- tores observaram apenas a predação de partes florais. sentantes dos gêneros e da família de maneira geral. A especificidade do sistema de polinização, como o encerramento do pólen em anteras poricidas e a hercogamia, tende a diminuir o incremento Agradecimentos do número de visitantes por planta (Ramírez 1992). Paz et al. Polinização de duas espécies endêmicas de Melastomataceae. 17 ISSN 1806-7409 – www.naturezaonline.com.br

As autoras agradecem à Fundação de Amparo à dunas costeiras (APA do Abaeté, Salvador, Bahia, Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) pela con- Brasil). Sitientibus Série Ciências Biológicas 2 cessão da bolsa de mestrado a primeira autora. Ao (1/2): 23-28. MSc. Erivaldo P. Queiroz [RADAM BRASIL, Dafni A, Motte-Maués M (1998) A rapid and simple JBSSA (BA)] pela identificação dos espécimes bo- method to determine stigma receptivity. Sexual Plant tânicos. À Profa. Dra. Favízia Freitas de Olivei- Reproduction II: 117-80. ra (UFBA-BA) pela identificação das abelhas. Ao Dafni A, Kevan PG, Husband BC (Eds.) (2005) Profº. Dr. Sérgio Ricardo Andena (UEFS-BA) pela Practical pollination biology. Cambridge, Ontario, identificação das vespas. À C.A.R. Silva e ao W.P. 590p. Silva pelas fotografias. Aos colegas C.A.R. Silva, Endress PK (1994) Diversity and evolutionary D.W. Silva e W.P. Silva pela ajuda em campo e nas biology of tropical flowers. Cambridge, University demais atividades. À Profa. Dra. 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