Ontogeneze Vybraných Taxonů Trilobitů a Agnostoidů Ze Středního Kambria Barrandienské Oblasti

Home , Ellipsocephalus, Hydrocephalus (genus)

Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Ústav geologie a paleontologie

Charles University in Prague, Faculty of Science Institute of geology and palaeontology

Doktorský studijní program: Geologie Ph.D. study program: Geology

Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis

Ontogeneze vybraných taxonů trilobitů a agnostoidů ze středního kambria barrandienské oblasti

Ontogeny of selected taxa of middle Cambrian trilobites and agnostoids of the Barrandian area

Lukáš Laibl

Školitel/Supervisor: doc. RNDr. Oldřich Fatka, CSc. Konzultant/Consultant: RNDr. Petr Budil, Ph.D.

Praha, 2017

1 Abstrakt Předkládaná práce se zabývá ontogenezí trilobitů a agnostidů, pocházejících ze skryjsko- týřovické a příbramsko-jinecké pánve (Kambrium, Barrandien, Český masiv). Práce je prezentována jako soubor čtyř samostatných článků, které byly publikovány v recenzovaných odborných časopisech. Úvodní část práce slouží jako obecný přehled postembryonálního vývoje trilobitů a propojuje prezentované publikace dohromady. Publikované studie jsou zaměřeny na moderní popis postembryonálního vývoje druhů Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Ptychopariida sp. C, Ellipsocephalus hoffi, Ellipsocephalus polytomus, Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus. Kromě toho je zde diskutována životní-historie raných vývojových stádií vybraných trilobitů. U druhů Sao hirsuta a Ptychopariida sp. A je předpokládáno, že měly bentická protaspidní stádia. Druhy Ptychopariida sp. B, Eccaparadoxides pusillus a Hydrocephalus carens byly pravděpodobně lecitotrofní. Bylo rovněž prokázáno, že druhy s bentickými protaspidními stádii měly silně omezené zeměpisné rozšíření a že lecitotrofní druhy se vyskytovaly převážně ve vyšších zeměpisných šířkách. Vývoj druhů Ellipsocephalus hoffi a Ellipsocephalus polytomus ukazuje na blízké fylogenetické vztahy mezi čeledí Ellipsocephalidae a řádem Redlichiida.

2 Abstract This thesis deals with the ontogeny of trilobites and agnostids from the Cambrian of the Skryje-Týřovice and Příbram-Jince basins (Barrandian area, Bohemian Massif). Thesis is presented as a compilation of four papers that were published in scientific peer-reviewed journals. The introduction of the thesis serves as a general overview of the trilobite postembryonic development and connects all published papers together. All four papers presented here are focussed on modern description of the post-embryonic development of Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Ptychopariida sp. C, Ellipsocephalus hoffi, Ellipsocephalus polytomus, Hydrocephalus carens and Ecca- paradoxides pusillus. In addition, a discussion about the life-history strategies of early developmental trilobite stages is presented. It has been suggested that Sao hirsuta and Ptychopariida sp. A had benthic protaspides and that the early ontogenetic stages of Ptychopariida sp. B, Eccaparadoxides pusillus and Hydrocephalus carens were likely lecithortophic. Consequently, it has been documented that species with benthic protaspides show a strongly restricted geographic distribution and that lecithotrophic taxa seem to be associated with higher latitude areas. The developmental patterns of Ellipsocephalus hoffi and Ellipsocephalus polytomus were used for inferring a close phylogenetic relationship between Ellipsocephalidae and Redlichiida.

3 Obsah 1. Úvod ...... 5

2. Cíle práce ...... 5

3. Materiál a metodika ...... 5

4. Výsledky a diskuse ...... 6

5. Závěry ...... 8

6. Použitá literatura ...... 9

1. Introduction ...... 10

2. Aims of the study ...... 10

3. Material and methods ...... 10

4. Results and discussion ...... 11

5. Conclusions ...... 13

6. References ...... 14

Curriculum vitae ...... 15

Seznam publikací/Selected publications ...... 16

4 1. Úvod Předkládaná práce se zabývá post-embryonálním vývojem vybraných trilobitů a agnostidů z kambrických hornin skryjsko-týřovické a příbramsko-jinecké pánve, a jeho významem pro biogeografické rozšíření a fylogenezi trilobitů. Výjimečné zachování materiálu a jeho množství umožňují detailní studium této problematiky. Trilobiti z obou pánví rovněž zahrnují zástupce skupin (např. řádů Ptychopariida a Redlichiida), kteří jsou důležití pro pochopení rané evoluce a diverzifikace celé třídy trilobita. Raná ontogenetická stádia těchto trilobitů rovněž poskytují data pro studium původu některých životních strategií objevující se již v průběhu kambria.

2. Cíle práce Hlavní cíle této práce jsou: a) Moderní popis postembryonálního vývoje nebo jednotlivých stádií při použití současných zobrazovacích technik, detailní biometrie a statistických analýz. b) Diskuse nad životními strategiemi jednotlivých druhů se zaměřením na nejranější postembryonální (protaspidní) stádia, na základě funkční morfologie a způsobů vývoje. c) Studium vztahu mezi životními strategiemi a biogeografickým rozšířením jednotlivých druhů. Přesněji řečeno, zda trilobiti s bentickými protaspidními stádii mají omezené geografické rozšíření a zda platí tzv. Thorsonovo pravidlo (tedy zda podíl lecitotrofních druhů nebo druhů s přímým vývojem narůstá se zvyšující se zeměpisnou šířkou). d) Využití ontogenetických dat při řešení fylogenetických vztahů na různých taxonomických úrovních.

3. Materiál a metodika Většina studovaného materiálu pochází z hornin náležející kambrickému stupni drum skryjsko-týřovické nebo příbramsko-jinecké pánve (barrandien, Český masiv). Dodatečný materiál pochází z vápenců oblasti Jämtland (Švédsko, kambrický stupeň 5). Materiál z obou českých pánví je zachován jako vnitřní a/nebo vnější otisky v jemnozrnných prachovcích až břidlicích. Povrch otisků ze skryjsko-týřovické pánve je obvykle pokryt hydroxidy železa. Veškerý publikovaný materiál je uložen ve sbírkách Národního muzea, Praha, České geologické služby, Praha a v Muzeu Dr. Bohuslava Horáka v Rokycanech. Další studovaný

5 materiál je uložen v Muzeu srovnávací zoologie (Harvardova univerzita, Cambridge, Massachusetts, USA) a Přírodopisného muzea (Londýn, UK). Studovaný materiál byl fotografován za použití skenovacího elektronového mikroskopu při nízkém vakuu, pod optickým mikroskopem, nebo za pomocí digitálního fotoaparátu. Vzorky fotografované optickým mikroskopem a digitálním fotoaparátem byly poběleny chloridem amonným. Perokresby byly vytvořeny z fotografií v programu Adobe Illustrator CS2. Materiál byl následně měřen pomocí analyzátoru obrazu TpsDig2 (Rohlf 2006). Měřená data byla vynesena do délko-šířkových grafů s cílem rozpoznat jednotlivé instary, do histogramů pro zjištění distribuce velikostí, nebo do krabicových grafů k porovnání vybraných skupin a dalších parametrů. Naměřená data byla také použita pro výpočet velikostních přírůstků. One- way ANOVA a Tukey (HSD) test byly použity pro zjištění rozdílů mezi studovanými skupinami. Všechny statistické analýzy byly provedeny v programech R 3.0.3 (R Core Team 2014), nebo PAST (Hammer et al. 2001).

4. Výsledky a diskuse Vzhledem k tomu, že tato práce je strukturována jako soubor článků, které byly publikovány v odborných recenzovaných časopisech, jsou v následující kapitole uvedena abstrakta těchto článků.

Early ontogeny of the Cambrian trilobite Sao hirsuta from the Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area, Czech Republic (Raná ontogeneze kambrického trilobita Sao hirsuta ze skryjsko-týřovické pánve, barrandien, Česká republika) Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Catherine Cronier, Petr Budil Bulletin of Geosciences 89 (2014), 291–307. Zachování ontogenetických stádií trilobitů z kambrických hornin skryjsko-týřovické pánve (barrandien) je známé z několika úrovní ve svrchní části buchavského souvrství. Nejúplnější informace o ontogeneze jsou známy u trilobita, který Barrande (1852) přiřadil ke druhu Sao hirsuta. Za pomoci kvantitativních metod a podrobnou studií morfologie exoskeletu, jsme rozpoznali tři protaspidní a dva raně meraspidní instary druhu Sao hirsuta. Zároveň jsme popsali protaspidní stádia dvou blíže neurčených taxonů řádu Ptychopariida. Jeden z nich byl původně řazen mezi protaspidní stádia druhu Sao hirsuta. Druhý byl Růžičkou (1943) popsán jako tzv. Barrandova larva. Protaspidi druhu Sao hirsuta mají adult-like morfologii, a jejich

6 předpokládaný bentický způsob života je v souladu s omezeným paleogeografickým rozšířením tohoto rodu.

Unusual Cambrian trilobite larva from the Skryje–Týřovice Basin, Czech Republic (Neobvyklá larva kambrického trilobita ze skryjsko-týřovické pánve, Česká republika) Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Petr Budil Palaeoworld 24 (2015), 71–74. Systematicky blíže neurčená protaspidní larva je popsána ze svrchních stratigrafických úrovní buchavského souvrství skryjsko-týřovické pánve, Česká republika. Jedinec má jednoduchou morfologii s dopředu se rozšiřující glabelou, výrazné fossule, sagitální rýhu mezi L2-L3 a výrazné palpebrální laloky. Je předpokládáno, že se jedná o protaspidní stádium ptychoparidního trilobita.

The ontogeny of Ellipsocephalus (Trilobita) and systematic position of Ellipsocephalidae (Ontogeneze rodu Ellipsocephalus (trilobita) a systematická pozice čeledi Ellipsocephalidae) Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Petr Budil, Per Ahlberg, Michal Szabad, Václav Vokáč, Vladislav Kozák Alcheringa 39 (2015), 477–487. Dobře zachovaná, raně holaspidní stádia druhů Ellipsocephalus hoffi (Schlotheim, 1823) a Ellipsocephalus polytomus Linnarsson, 1877 z kambrického oddělení 3 byla objevena v příbramsko-jinecké pánvi (Česká republika) a v Jämtlandu (Švédsko). Oba druhy vykazují významné morfologické změny v průběhu pozdní ontogeneze. Raní holaspidi mají dlouhé lícní trny a dlouhé pleurální trny na druhém trupovém článku. Zatímco dlouhé pleurální trny náhle mizí u pozdějších stádií, lícní trny se postupně zkracují. Následně je revidována ontogeneze trilobitů čeledi Ellipsocephalidae. Morfologie raně meraspidních kranidií a ontogenetické trendy naznačují, že tato čeleď je příbuzná zástupcům řádu Redlichiida spíše než Ptychopariida.

Giant postembryonic stages of Hydrocephalus and Eccaparadoxides and the origin of lecithotrophy in Cambrian trilobites (Gigantická postembryonální stadia rodů Hydrocephalus a Eccaparadoxides a vznik lecitotrofie u kambrických trilobitů). Lukáš Laibl, Jorge Esteve, Oldřich Fatka Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 470 (2017), 109–115.

7 Raná postembryonální stádia kambrických paradoxididních trilobitů Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus vykazují neobvyklou morfologii, která je charakteristická nafouklou glabelou a redukovanými pevnými lícemi. Kromě toho jsou nejranější známé instary obou taxonů podstatně větší než postembryonální instary většiny ostatních kambrických trilobitů. Na základě velikosti a morfologie předpokládáme, že H. carens měl lecitotrofní typ vývoje. Tato hypotéza je podpořena růstovými trendy, zrychleným vývojem a četností výskytu druhu H. carens. Lecitotrofní vývoj je rovněž předpokládán u druhu E. pusillus, ačkoli data jsou v tomto případě méně přesvědčivá. Analýza raných postembryonálních instarů dalších kambrických trilobitů ukazuje na vzájemný vztah mezi jejich velikosti a paleogeografickým rozšířením. Největší postembryonální instary, včetně druhů H. carens a E. pusillus, pocházejí z vyšších zeměpisných šířek podél okraje Západní Gondwany. Specifické prostředí v této oblasti spojené s nepředvídatelnou produkcí fytoplanktonu je pravděpodobně zodpovědné za vznik lecitotrofního vývoje u těchto trilobitů.

5. Závěry Hlavní závěry této práce jsou: a) Postembryonální vývoj, jeho část, nebo raná ontogenetická stádia byla popsána u druhů Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Ptychopariida sp. C, Ellipsocephalus hoffi, Elliposcephalus polytomus, Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus. Jednotlivé instary v průběhu raného vývoje byly rozpoznány u druhů Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus. Tři různé vývojové fáze během pozdní ontogeneze druhu Ellipsocephalus hoffi byly rozpoznány. b) Životní strategie raných vývojových stádií druhů Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus byly diskutovány. Druhy Sao hirsuta a Ptychopariida sp. A měly bentická protaspidní stádia. Lecitotrofní vývoj je předpokládán u druhů Ptychopariida sp. B, Eccaparadoxides pusillus a Hydrocephalus carens. c) Vztahy mezi životními strategiemi a biogeografickým rozšířením byly studovány a diskutovány. Sao hirsuta bentickými protaspidními stádii má silně omezené geografické rozšíření. Rozšíření trilobitů s pravděpodobně lecitotrofním vývojem (a s velkými protaspidními stádii) je omezeno na vyšší zeměpisné šířky podél okraje Západní Gondwany.

8 d) Vývoj druhů Ellipsocephalus hoffi, Ellipsocephalus polytomus a dalších zástupců čeledi Ellipsocephalidae vykazuje mnohé podobnosti se zástupci řádu Redlichiida, což může naznačovat blízké fylogenetické vztahy mezi těmito skupinami. Na druhé straně, různé selekční tlaky mohou být odpovědné za modifikaci ontogeneze u druhů Hydrocephalus carens a Eccaparadoxides pusillus.

6. Použitá literatura  Barrande, J. 1852. Systême silurien du centre de la Bohême. Ière partie: Recherches paléontologiques. Vol. 1. Crustacés: trilobites. 935 pp. Published by the author, Prague & Paris.

 Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4, 1–9.

 Linnarsson, G. 1877. Om faunan i lagren med Paradoxides ölandicus. Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar 3, 352–375.

 R Core Team. 2014. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

 Rohlf, F.J. 2006. TpsDig2, digitize landmarks and outlines, version 2.10. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook.

 Růžička, R. 1943. Příspěvek k ontogenii českých Paradoxidů a rodu Sao. Věstník Královské České společnosti nauk, Třída matematicko-přírodovedecká, 1–43.

 Schlotheim, E.F. 1823. Nachträge zur Petrefactenkunde. 114 pp. Zw. Abteilung, Becker, Gotha.

9 1. Introduction This thesis is focused on the post-embryonic development of selected trilobites and agnostids from the middle Cambrian of the Skryje-Týřovice and Příbram-Jince basins and its implications for trilobite biogeographic distribution and phylogeny. The exceptional preservation of this material and its amount enable to study Cambrian trilobite development in astonishing detail. Species from this area also comprise members of the trilobite groups (e.g. Ptychopariida, Redlichiida) that are crucial for understanding the early evolution and diversification of the group itself. They also provide sufficient data for resolving the origin of certain life-history strategies that appear already in the Cambrian period.

2. Aims of the study The main objectives of the thesis are the following: a) A modern description of developmental sequences or individual stages, using appropriate imaging techniques, detailed biometrics and statistical analysis. b) A discussion about life-history strategies, in particular about mode of life of the earliest trilobite stages (protaspides), based on functional morphology and developmental patterns. c) An investigation of how life-history strategies can influence the biogeographical distribution of particular species. More specifically, whether trilobites with benthic protaspides tend to have more restricted palaeogeographical distributions, and the validity of “Thorson’s rule” (that the percentage of direct developers or lecithotrophic species increases with higher latitudes). d) The utility of developmental data for resolving phylogenetic relationships at various taxonomical levels.

3. Material and methods The majority of the studied material in this thesis comes from the Drumian strata from either the Skryje-Týřovice Basin or the Příbram-Jince Basin (Barrandian area, Bohemian Massif, Czech Republic). Some additional material was collected from the Cambrian Stage 5 limestones of the Jämtland area (Sweden). The material from both Bohemian basins is preserved as internal and/or external moulds in fine lithic arenites to shales. The surface of

10 both internal and external moulds from the Skryje-Týřovice Basin is usually covered by iron hydroxides. All published material is deposited in the collections of the National Museum, Prague, the Czech Geological Survey, Prague, and in the Museum of Dr. Bohuslav Horák at Rokycany. Further study material is deposited in the Museum of Comparative Zoology – Harvard University, Cambridge (Massachusetts, USA) and in the Natural History Museum, London (UK). All studied material was photographed using a scanning electron microscope in low vacuum mode, under an optical microscope or using a digital camera. Samples imaged using both the optical microscope and digital camera were coated with ammonium chloride prior to photography. When necessary, line drawings were produced from photographs in Adobe Illustrator CS2. The material was subsequently measured using the optical image analyser TpsDig2 (Rohlf 2006). Measured specimens were plotted on width vs. length scatterplots in order to recognise individual instars, plotted on size frequency histograms to illustrate the size distributions, or on boxplots to compare selected groups with other parameters. The measured parameters were also used to calculate growth patterns. The one-way ANOVA and post-hoc Tukey (HSD) tests were used to investigate the differences between selected groups. All statistical analyses were performed in R 3.0.3 (R Core Team 2014) or using the PAST package (Hammer et al. 2001).

4. Results and discussion Since the Ph.D. thesis is structured as a compilation of papers that were published in scientific peer-reviewed journals, the following chapter is presented as a collection of abstracts.

Early ontogeny of the Cambrian trilobite Sao hirsuta from the Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area, Czech Republic Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Catherine Cronier, Petr Budil Bulletin of Geosciences 89 (2014), 291–307. Preservation of ontogenetic stages of trilobites from the Cambrian of the Skryje-Týřovice Basin (Barrandian area) has been known from several localities in the upper part of the Buchava Formation. The most complete information on exoskeletal changes during ontogeny was based on material assigned by Barrande (1852) to Sao hirsuta. Based on quantitative

11 methods and detailed study of the morphology of the exoskeleton, we recognize three protaspid and two early meraspid instars of Sao hirsuta. We also describe the protaspid stages of two indeterminate taxa of Ptychopariida, one originally determined as the protaspides of Sao hirsuta and the other referred to by Růžička (1943) as “Barrande’s larva”. Protaspides of Sao hirsuta have an adult-like morphology, and their presumed benthic mode of life is consistent with the restricted palaeogeographic distribution of this genus.

Unusual Cambrian trilobite larva from the Skryje–Týřovice Basin, Czech Republic Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Petr Budil Palaeoworld 24 (2015), 71–74. A systematically undetermined protaspid larva is described from the upper stratigraphical levels of the Buchava Formation in the Skryje–Týřovice Basin, Czech Republic. The specimen is simple in morphology, with forwardly expanding glabella, prominent anterior pits, sagittal furrow in L2-L3 and distinct palpebral lobes. It is presumed to represent the protaspid stage of a ptychopariid trilobite.

The ontogeny of Ellipsocephalus (Trilobita) and systematic position of Ellipsocephalidae Lukáš Laibl, Oldřich Fatka, Petr Budil, Per Ahlberg, Michal Szabad, Václav Vokáč, Vladislav Kozák Alcheringa 39 (2015), 477–487. Well-preserved early holaspid stages of the Cambrian Series 3 trilobites Ellipsocephalus hoffi (Schlotheim, 1823) and Ellipsocephalus polytomus Linnarsson, 1877 have been discovered in the Příbram-Jince Basin (Czech Republic) and Jämtland (Sweden), respectively. Both species show remarkable morphological changes during late ontogeny. The earliest holaspides share long genal spines, and long macrospines on the second thoracic segment. Whereas macrospines disappear abruptly in later stages, genal spines are progressively shortened. Consequently, the ontogeny of trilobites of Ellipsocephalidae is revised. The morphology of early meraspid cranidia and ontogenetic patterns in the disappearance of macrospines suggest that this family is closely related to members of Redlichiida rather than Ptychopariida.

Giant postembryonic stages of Hydrocephalus and Eccaparadoxides and the origin of lecithotrophy in Cambrian trilobites Lukáš Laibl, Jorge Esteve, Oldřich Fatka Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 470 (2017), 109–115.

12 The early postembryonic stages of the Cambrian paradoxidid trilobites Hydrocephalus carens and Eccaparadoxides pusillus show an extraordinary morphology, which is characterised by an inflated glabella and reduced fixigenae. Moreover, the earliest known instars of both taxa are significantly larger than postembryonic instars of most of other Cambrian trilobites. Based on the size and morphology, we suggest that H. carens possessed a lecithotrophic type of development. This hypothesis is supported by growth patterns, accelerated development and frequency of distribution of H. carens. Lecithotrophic development is also proposed for E. pusillus, although the data are less convincing in this case. Analysis of early postembryonic instars of other Cambrian trilobites shows a correlation between their size and palaeogeographic distribution. The appearance of the largest postembryonic instars, including H. carens and E. pusillus, correlates with higher latitudes along the West Gondwanan margin. The specific environment in this area associated with unpredictable production of planktonic food is probably responsible for evolution of lecithotrophic development in these trilobite taxa.

5. Conclusions The main conclusions of this thesis are the following: a) The post-embryonic development, its part, or early ontogenetic specimens have been describred for Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Ptychopariida sp. C, Ellipsocephalus hoffi, Elliposcephalus polytomus, Hydrocephalus carens and Eccaparadoxides pusillus. The individual instars of the early development were recognised in Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Hydrocephalus carens and Eccaparadoxides pusillus. Three different developmental phases during late ontogeny of Ellipsocephalus hoffi were recognised. b) Life-history strategies of early developmental stages of Sao hirsuta, Ptychopariida sp. A, Ptychopariida sp. B, Hydrocephalus carens and Eccaparadoxides pusillus were discussed. Benthic protaspides were inferred for Sao hirsuta and Ptychopariida sp. A. Lecithotrophic development was suggested for Ptychopariida sp. B, Eccaparadoxides pusillus and for Hydrocephalus carens. c) The relationship between biogeographical distribution and life-history strategies was studied and discussed. Sao hirsuta with entirely benthic protaspides show strongly restricted geographic distributions. The distribution of supposedly lecithotrophic trilobite species with

13 large protaspides seems to be associated with higher latitudes along the West Gondwanan margin. d) The development of Ellipsocephalus hoffi, Ellipsocephalus polytomus and other members of the Ellipsocephalidae show numerous similarities with the order Redlichiida. This may suggest close phylogenetic relationship between these groups. On the other hand, different selective pressures are believed to be responsible for modification of the early ontogeny of Hydrocephalus carens and Eccaparadoxides pusillus.

6. References  Barrande, J. 1852. Systême silurien du centre de la Bohême. Ière partie: Recherches paléontologiques. Vol. 1. Crustacés: trilobites. 935 pp. Published by the author, Prague & Paris.  Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4, 1–9.  Linnarsson, G. 1877. Om faunan i lagren med Paradoxides ölandicus. Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar 3, 352–375.  R Core Team. 2014. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.  Rohlf, F.J. 2006. TpsDig2, digitize landmarks and outlines, version 2.10. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook.  Růžička, R. 1943. Příspěvek k ontogenii českých Paradoxidů a rodu Sao. Věstník Královské České společnosti nauk, Třída matematicko-přírodovedecká, 1–43.  Schlotheim, E.F. 1823. Nachträge zur Petrefactenkunde. 114 pp. Zw. Abteilung, Becker, Gotha.

14 Curriculum vitae

Personal details Name Lukáš Laibl Address Příční 37, 333 01, Stod, Czech Republic Telephone +420 776 722 711 E-mail [email protected] Nationality Czech Republic Birth date March 30th 1987

Education  Graduate study – Faculty of Science, Charles University in Prague, 2010-2012, MSc in Geology (Mgr. in Czech equivalent). Thesis: Ontogeny of Sao hirsuta (Barrande, 1846) in the Cambrian of Czech Republic: revision

 Undergraduate study – Faculty of Science, Charles University in Prague, 2007-2010, BSc in Geology (Bc. in Czech equivalent). Thesis: Ontogeny of trilobites (a review)

Employment history  Researcher – The Czech Academy of Sciences, Prague, 2017–currently

 Curator – National Museum, Prague, 2014–currently

 Researcher – National Museum, Prague, 2012–2014

 Science Communication – Ministry of Education, Youth and Sports, 2012

Awards  Best poster at the Progressive Palaeontology 2016 meeting, Oxford, UK.

 2nd best PhD talk at the IGCP 591 Field Workshop, Kunming, China.

15 Grants  Palaeontological Association Small Grant (Callomon Award): Postembryonic development of the olenelline trilobites from the Cambrian Series 2 strata of Newfoundland (2017).

 SYNTHESYS SE-TAF-6875: Trilobites of the family Paradoxididae: systematic relationships, phylogeny and taxonomy (2017).

 Grant Agency of Charles University, project no. 361515: Implementation of ontogenetic data in resolving phylogeny of basal trilobite groups; 2015–2016.

 SYNTHESYS GB-TAF-3554: Taxonomy, taphonomy, ontogeny and palaeoecology of selected trilobite and agnostoid groups (2014).

 Grant Agency of Charles University, project no. 656912: Ontogeny of selected taxa of trilobites and agnostids from the Middle Cambrian of the Barrandian area; 2012–2014.

Seznam publikací/Selected publications  Laibl, L., Esteve, J., Fatka, O. 2017. Giant postembryonic stages of Hydrocephalus and Eccaparadoxides and the origin of lecithotrophy in Cambrian trilobites. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 470, 109–115.

 Laibl, L., Esteve, J., Fatka, O. 2016. Enrollment and thoracic morphology in paradoxidid trilobites from the Cambrian of the Czech Republic. Fossil Imprint 72, 161–171.

 Laibl, L., Fatka, O., Budil, P., Ahlberg, P., Szabad, M., Vokáč, V., Kozák, V. 2015. The ontogeny of Ellipsocephalus (Trilobita) and systematic position of Ellipsocephalidae. Alcheringa 39, 477–487.

 Crônier, C., Budil, P., Fatka, O., Laibl, L. 2015. Intraspecifc bimodal variability in eye lenses of two Devonian trilobites. Paleobiology 41, 554–569.

 Fatka, O., Budil, P., Cronier, C., Cuvelier, J., Laibl, L., Oudoire, T., Polechová, M., Fatková, L. 2015. Cambrian fossils from the Barrandian area (Czech Republic) stored in the Musée d'Histoire Naturelle de Lille. Carnets de Géologie 15, 89–101.

16  Laibl, L., Fatka, O., Budil, P. 2015. Unusual Cambrian trilobite larva from the Skryje–Týřovice Basin, Czech Republic. Palaeoworld 24, 71–74.

 Laibl, L., Fatka O., Crônier C., Budil P. 2014. Early ontogeny of the Cambrian trilobite Sao hirsuta from the Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area, Czech Republic. Bulletin of Geosciences 89, 293–309.

 Budil P., Crônier C., Manda Š., Fatka O., Laibl, L., Bignon A. 2013. Juvenile phacopid trilobites from the Prague Basin (Czech Republic). Paläontologische Zeitschrift 87, 219–234.