UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA TESIS DOCTORAL El clima en el Atlántico norafricano durante los interglaciales MIS 5.5 Y MIS 11.3 a partir de los paleoindicadores rosea Lamarck 1816 y Saccostrea cucullata (Born, 1780) en el archipiélago canario.

Saccostrea cucullata (Born) Harpa rosea Lamarck

Mercedes Montesinos del Valle Las Palmas de Gran Canaria, noviembre de 2011

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA D. JUAN LUIS GÓMEZ PINCHETTI, SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA,

CERTIFICA,

Que el Consejo de Doctores del Departamento en sesión extraordinaria tomó el acuerdo de dar el consentimiento para su tramitación, a la tesis doctoral titulada “El clima en el Atlántico norafricano durante los interglaciales MIS 5.5 y MIS 11.3 a partir de los paleoindicadores Harpa rosea Lamarck y Saccostrea cucullata (Born ) en el Archipiélago canario”.

Presentada por la doctorando Dña. Mercedes Montesinos del Valle y dirigida por el Dr. Joaquín Meco Cabrera y Dr. Antonio Juan González Ramos.

Y para que así conste, y a efectos de lo previsto en el Artº 73.2 del Reglamento de Estudios de Doctorado de esta Universidad, firmo la presente en Las Palmas de Gran Canaria, a 4 de noviembre de 2011.

5 DepartamentodeBiología LasPalmasdeGranCanariaa ProgramadeDoctoradodeGestiónderecursosvivosmarinosymedioambiente Bienio20062008 TítulodelaTesis: “ElclimaenelAtlánticonorafricanodurantelosinterglacialesMIS5.5YMIS11.3a partirdelospaleoindicadoresHarparoseaLamarckySaccostreacucullata(Born)en elarchipiélagocanario.” Tesis doctoral presentada por Dña. Mercedes Montesinos del Valle para obtener el gradodeDoctorporlaUniversidaddeLasPalmasdeGranCanaria. DirigidaporelDr.JoaquínMecoCabrerayelDr.AntonioJuanGonzálezRamos. ElDirector ElDirector LaDoctoranda

7 “Mañana,quizásmañanameladevolverálamar”. De“ElMarino.RelatosdelCorazónHerido” Alosquemequisieron Alosquetodavíamequieren Alosquesiempremequerrán

9 AGRADECIMIENTOS LarealizacióndeestaTesishasidoposiblegraciasalainiciativadeDr.JoaquínMeco CabrerayasudirecciónjuntoalDr.AntonioJuanGonzálezRamos. Asimismo, quiero agradecer la ayuda del Dr. Josep Coca y Alex Redondo, de SEAS Canariassatellitegroundstation,deJuanFranciscoBetancortdelLPDBULPGC,de AndreaKourglydelaBibliotecadelNaturhistorischesMuseumWien;deMariaTeresa AlberdidelMuseoNacionaldeCienciasNaturalesdeMadrid;delosDrsJuanCarlos Carracedo del CSIC y Alejandro Lomoschitz del Departamentos de Ingeniería de la UniversidaddeLasPalmas,delDr.ÁngelLuquedelVillardelaUniversidadAutónoma deMadridporsusaportacionessobreelterrenoalestudiogeológicodelosdepósitos estudiados,delaSecretaríadeEstadodeCambioClimáticodelMinisteriodeMedio Ambiente, y Medio Rural y Marino y de mi familia y amigos por su comprensión y ánimo.

11 ÍNDICE

RESUMEN ...... 16 ABSTRACT ...... 18 1.- PRESENTACIÓN ...... 21 2.- ESTUDIOS PRECEDENTES...... 22 2.1.- Geológicos ...... 22 2.2.- Geográficos ...... 23 2.2.1.- Islas Canarias ...... 23 2.2.1.1.- Gran Canaria ...... 26 2.2.1.2.- Fuerteventura ...... 27 2.2.1.3.- Lanzarote...... 28 2.2.2.- Archipiélago de Cabo Verde ...... 30 2.2.3.- Mauritania ...... 31 2.2.4.-Senegal ...... 33 2.2.5.- Gambia ...... 33 2.2.6.- Ghana ...... 34 2.2.7.- Nigeria...... 34 2.2.8.- Guinea Ecuatorial...... 35 2.2.9.- Santo Tomé...... 36 2.2.10.- Angola ...... 37 2.2.11.- Isla Ascensión...... 38 2.3.- Ecológicos ...... 39 2.3.1.- El paleoindicador Saccostrea cucullata (Born 1780) ...... 39 2.3.1.1.- Biodistribución ...... 40 2.3.1.2.- Diagnosis y descripción morfológica ...... 41 2.3.1.2.1.Diagnosis ...... 41 2.3.1.2.2.Descripciónmorfológica ...... 43 2.3.1.3.- Ecología. Reproducción y dispersión larvaria ...... 45 2.3.1.4.- Testimonios del Pleistoceno Medio en Canarias: Depósitos marinos MIS 11.3 con Saccostrea cucullata (Born,

12 1780)...... 47 2.3.1.4.1.GranCanaria ...... 47 2.3.1.4.2.Lanzarote...... 50 2.3.1.4.3.Descripcióndelosejemplaresfósiles ...... 54 2.3.2.- El paleindicador Harpa rosea Lamarck 1816 ... 56 2.3.2.1.- Biodistribución ...... 57 2.3.2.2.- Diagnosis y descripción morfológica ...... 64 2.3.2.2.1.Diagnosis...... 65 2.3.2.2.2.Descripciónmorfológica...... 72 2.3.2.3.- Ecología, reproducción y dispersión larvaria ...... 73 2.3.2.4.- Testimonios del Pleistoceno Superior en Canarias: Depósitos marinos MIS 5.5 con Harpa rosea Lamarck 1816 ...76 2.3.2.4.1.GranCanaria...... 77 2.3.2.4.2.Fuerteventura...... 80 2.3.2.4.3.Lanzarote...... 82 2.3.2.5.- Descripción morfológica de los ejemplares fósiles ...84 2.4.-Paleoclimatológicos...... 88 2.4.1.1.- El último interglacial (MIS 5e o 5.5)...... 89 2.4.1.1.1.Elniveldelmar ...... 91 2.4.1.1.2.Australia...... 92 2.4.1.1.3.ZonasIntermedias...... 93 2.4.1.1.4.Lasposiblesfluctuacionesdelniveldelmar...... 96 2.4.1.1.5.¿CómosedatanlosdepósitosdelMIS5e? ...... 98 2.4.1.1.6.DesequilibrioUseries ...... 99 2.4.1.1.7.Laracemizacióndeaminoácidos ...... 100 2.4.1.1.8.Isótoposdeloxígenoenlosfondosoceánicos...... 101 2.4.1.1.9.Geologíadelosdepósitosmarinoslitorales ...... 101 2.4.1.1.10.Mediterráneo...... 103 2.4.1.1.11.Canarias ...... 104 2.4.1.2.- El interglacial (MIS 11.3) o penúltimo gran interglacial ...... 107 2.4.1.2.1.Elniveldelmar...... 107 2.4.1.2.2.ComparaciónconelMIS9...... 108 2.4.1.2.3.Sondeosoceánicos...... 109 2.4.1.2.4.Perforacionesenloshielos...... 109 2.4.1.2.5.Canarias...... 110 2.5.- Cambio Climático ...... 112 2.5.1.- Los cambios climáticos y su incidencia en el Harpa rosea Lamarck, 1816 y en Saccostrea cucullata (Born).

13 ...... 112 2.5.2.- Evolución de las condiciones bioclimáticas en las Islas Canarias desde hace 130.000 años a la actualidad ...... 112 3.- METODOLOGÍA ...... 118 3.1.- Paleontológica ...... 118 3.2.- Datos de satélites ...... 119 3.2.1.- Temperatura superficial del mar (SST)...... 119 3.2.2.- Color del océano ...... 122 3.2.3.- Dominio geográfico ...... 126 3.2.3.1.- Áreas de muestreo ...... 128 3.2.4.- Escenario oceanográfico de los ambientes del Atlántico como hábitat de Saccostrea cucullata y de Harpa rosea ...... 130 3.2.4.1.- Características bioclimáticas de la región estudiada ...... 130 4. RESULTADOS...... 131 4.1.- Temperatura ...... 131 4.2.- Clorofila-a ...... 144 4.3.- Estadísticos ...... 148 4.3.- Descriptivos estadísticos ...... 163 5.- DISCUSIÓN ...... 166 5.1.- Biología ...... 166 5.2.- Meteo-Oceanografía ...... 169 5.2.4.- Climatología ...... 171 6.- CONCLUSIONES ...... 201 6.1.- Sobre Taxonomía ...... 201 6.2.-Sobre paleo—temperatura de la superficie del mar...... 201 6.3.- Sobre paleo—biología ...... 202

14 6.4.- Sobre concentraciones de clorofila-a ...... 203 6.5.- Sobre el nivel del mar/volumen de hielos .. 203 6.6.- Sobre anticipación climática ...... 204 7. - BIBLIOGRAFÍA ...... 207 ANEXOS...... 226

15 RESUMEN El hecho de que algunas especies de moluscos como Saccostrea cucullata (Born) y Harpa rosea Lamarck, de extrema exigencia ecológica, que habitan en el Golfo de Guinea aparezcan fósiles en yacimientos de Canarias, ha permitido conocer condiciones oceánicas durante los últimos interglaciales (inicios del Pleistoceno superiorydelPleistocenomediotardío)mediantemodernastécnicasdeteledetección espacialquepermitiríancompararambosentornosgeográficos. Se han estudiado los Estadios Isotópicos Marinos (MIS) 5.5 y 11.3 por ser los más parecidos al interglacial actual y se han seleccionado como paleoindicadores respectivos los fósiles más exigentes en cuanto a requerimiento de temperatura, el HarparoseaLamarckylaSaccostreacucullata(Born). Lo primero que se ha realizado ha sido la identificación de ambas especies y la recopilacióndelascitasgeográficasaparecidasenlabibliografíadesde1758,fecha de publicación de la décima edición del Systema Naturae de Linné y de la nomenclatura válida zoológica. Además, se ha recopilado la información geológica y dataciones radiométricas aportadas por la bibliografía desde el siglo XIX hasta la actualidad sobre los depósitos canarios que contenían los ejemplares fósiles estudiados. La morfología de los ejemplares fósiles fue contrastada con la de los ejemplaresactualestodosellosenlascoleccionesdelLaboratoriodePaleontologíade laUniversidaddeLasPalmasdeGranCanaria. En segundo lugar se han cuantificado las Temperaturas de la Superficie del Mar (SST)deloslugaresdondeestasespeciesvivenenlaactualidadeinferirdeellola temperatura alcanzada en los interglaciales mencionados. Para cuantificarlas se han utilizado bases de datos sinópticos obtenidos por medio de satélites artificiales proporcionados por la División de Robótica y Oceanografía Computacional (ROC ULPGC). El tratamiento de escenas de Temperatura Superficial del Océano (SST)y también de Clorofilaa (clora), ha consistido en la obtención de síntesis diarias/semanales/mensuales/anualesentodoelAtlánticoOriental(19852009).El númerodeobservacionesrealizadasestal,(1.056.186paralatemperaturay112.534 paralaclora)quehapermitidovislumbrarunatrayectoriaclimáticaennuestrosdías inmersosenelpresenteinterglacial. LosdatosdelniveldelmarduranteelMIS11soncontradictorios.Sediscutesisu alturaeraunos20mmásaltoomásbienelniveldelmareraaproximadamenteigualal actual.Elniveldelmarestárelacionadodealgúnmodoconelvolumendehielosy,por lotanto,conlatemperaturasuperficialdelmar. LoscálculosapartirdelpaleoindicadorSaccostreacucullataindicanparaelAtlántico

16 deCanariasunaSSTsuperioralaactualentre,almenos,2.42—3.53ºCa6.66— 6.79ºC,segúnlasestaciones.Elloimplicaunvolumendehielomenoryunniveldelmar superiorqueelactualen,almenos,unos2a6m.Estedatoesnuevoenrelaciónconlo publicadohastaahora. RespectoalMIS5.5elpaleoindicadorutilizadohasidoHarparosea.Delaelevación del nivel del mar durante el MIS 5.5 hay numerosos datos en todo el mundo, al contrariodelMIS11,quesonmuchomásescasos.Engeneral,coincidenconunos5— 6mmásaltoqueelactualyconunatemperaturaaproximadamentedeunos7ºCmás queenelpresenteparaelMediterráneoyunos5ºCparaCanarias.Desdeantiguose ha utilizado como paleoindicador el Strombus bubonius pero, aquí se ha elegido el paleoindicadorHarparoseaquesibienacompañaenCanariasalStrombusbuboniuses muchomásexigentequeélencuantoamigraciónporqueviviendoactualmentesoloen elGolfodeGuineanuncaalcanzóelMediterráneoperosílasCanarias.Basándoseque en este paleoindicador, que está exento de la compleja problemática del Strombus buboniusenelMediterráneo,sehaobtenidoquecomomínimolasSSTdelMIS 5.5 eranaproximadamentede1,24ºC—1.82ºCa6.66—6,79ºC(2)ºCmásaltassegún lasestaciones. Enrelaciónconlaclorofilaa,paralaSaccostreacucullata(Born),paleoindicadordel MIS11.3,elpromediodurantelosmesescálidos,enelperíodo19882007,enelGolfo de Guinea es de 4,76 mg/m3 mientras que para Canarias es de 0,17 mg/m3 lo que supone una diferencia de 4,59 mg/m3. En el caso del Harpa rosea Lamarck, paleoindicadordelMIS5.5,enelBancd’Arguinelpromedioesde6,74mg/m3porlo queladiferenciaconlaconcentraciónencontradaesde6,57mg/m3.Estasnotables diferencias con la actualidad probablemente están en relación con importantes cambiosenlascorrientesdelAtlánticoNorte. La recopilación de 1.056.186 de datos desde 1985 a 2009 del Golfo de Guinea confirmaunaumentocontinuodelasSST(~0.4ºCpordécada)eincideenlacuestión del parecido entre los interglaciales MIS 5.5 y MIS 11.3 con el interglacial actual. EsteaumentodelasSSTexcedealdelasprevisionesrecogidasenelCuartoInforme elaboradoporelPanelIntergubernamentaldeCambio Climáticoqueconcluyequees probable el incremento de la temperatura del agua de los océanos en 0,1º C por década, pudiendo ser hasta de 0,2º en los escenarios menos favorables para el Hombre. Se podría aventurar un pronóstico de futuro y concluir que es muy probable que a mitad de este siglo, Harpa rosea Lamarck y otras especies guineanas propias del InterglacialMIS5.5,elinmediatoanterioralactualenquevivimos,pueblendenuevo las costas de las islas Canarias. Sin embargo, Saccostrea cucullata (Born) lleva un caminogeológicodedesplazamientohaciaelsurdesdeelPleistocenoinferior,enque

17 abandonaelMediterráneoyMarruecos,seguidoporelabandonodeCanariasyCabo Verde tras el Pleistoceno medio (MIS 11.3). Su no retorno en el último interglacial (MIS5.5),ainiciosdelPleistocenosuperiorcuandolallegadadelafaunaSenegalesaa Canarias y Mediterráneo, hacen sospechar resistencia al cambio climático y otros derroterosgeográficos/evolutivosquizáshaciaSuráfrica. ABSTRACT ThefactthatsomespeciesofmolluscsSaccostreacucullata(Born)andHarparosea Lamarck, both requiring extreme ecological conditions, which live in the Gulf of GuineaandappearinfossildepositsintheCanaryIsland,hasmadeusknowtheocean conditions during the last main interglacials (Middle Pleistocene and Upper Pleistocene)usingmodernremotesensingtechniquesthatletuscomparebothspatial geographicenvironments. MarineIsotopeStages5.5and11.3,themostsimilartothecurrentinterglacial,have beenstudiedandselectedforthisworkasproxiesrespectivesfossils,whicharethe mostdemandingintermsoftemperaturerequirement,theHarparoseaLamarckand Saccostreacucullata(Born). The first step has been the identification of both species, so I have compiled the geographicalquotationsappearedintheliteraturesince1758,publicationdateofthe tenth Edition of Systema Naturae of Linnaeus and valid zoological nomenclature. I havealsocollectedgeologicalandradiometricinformationprovidedbytheliterature sincethenineteenthcenturytothepresent,ondepositscontainingfossilspecimens in the Canary Islands. The morphology of fossil specimenswas contrastedwith the currentones,allofthemfromthecollectionsoftheLaboratoryofPaleontologyat theUniversityofLasPalmasdeGranCanaria. Thesecondstephasbeentoquantifythecurrentseasurfacetemperatures(SST) where these species live and to infer the temperature reached in the interglacial mentioned. In order to quantify them, I used synoptic databases obtained through satellites provided by the Division of Robotics and Computational Oceanography (ULPGC). The SSTs and also the chlorophylla (chlora) has consisted of daily/weekly/monthly/yearlyobservationsobtainedthroughouttheEasternAtlantic from 1985 to 2009. The number of observations is such (1,056,186 for the temperatureand112,534forthechlorophylla(chlora)thattheyhaveletusseea glimpseofclimatehistoryinourtimeimmersedinthepresentinterglacial.

18 The data of sea level during MIS 11 are contradictory. Recent studies discuss whetherthedataontheirheight,about20m,arevalidorratherthesealevelwas approximatelyequaltothepresent.Sealevelissomewayrelatedtothevolumeofice and,therefore,tothesurfacetemperatureofthesea. Our calculations from proxy Saccostrea cucullata indicate that the SSTs in the AtlanticoftheCanaryIslandswashigherthannowadays,atleastbetween2.423,53 ºC to 6,666,79 ºC. This implies a lower ice volume and a sea level higher than the currentone,atleastabout2to6m.Thisdataisanewcontributiontowhatithas beenalreadypublished. RegardingtheMIS5.5theproxyusedwasHarparosea.Thereisampleevidenceof therisingsealevelduringMIS5.5aroundtheworld,asopposedtoMIS11,whichis much rarer. In general, they agree with some 5 — 6 m higher than at present and withatemperatureofabout7ºCwarmerthanatpresentfortheMediterraneanand about5°CfortheCanaries.Sinceancienttimes,theStrombusbuboniuswasusedas aproxy,butwehavechosenanHarparoseaproxythat,whileitisaccompaniedbythe Strombus bubonius in the Canaries, ismuch moredemanding for migration because, although it only lives in the Gulf of Guinea nowadays, it never reached the Mediterranean but the Canaries. Based in this proxy, which is exempt from the complexproblematicoftheStrombusbuboniusintheMediterranean,Ihaveobtained thattheSSTsofMIS5.5wasseasonallyabout1.24ºC1,82ºCto6,666,79ºC. In relation to chlorophylla, for the Saccostrea cucullata (Born), proxy of the MIS 11.3, the average during the warm months in the period 19882007, in the Gulf of Guinea,isof4.76mg/m3,whilefortheCanaryIslandsis0.17mg/m3,whichmakesa difference of 4.59 mg/m3.Inthecaseof Harpa rosea Lamarck, proxy of the MIS 5.5, the average of the Banc d'Arguin is 6.74 mg/m3, so the difference with the concentrationfoundintheCanariesisof6.57mg/m3.Theseremarkabledifferences with the present probably show a significant variation in the North Atlantic sea currents. The 1,056,186 Gulf of Guinea data from 1985 to 2009 kept under observation confirmacontinuousincreaseofSSTs(~0.4ºCperdecade) anditalsoleadstothe questionofthesimilarityofbothinterglacialsMIS5.5andMIS11tothepresent. This conclusion exceeds the forecasts contained in the Fourth Report by the IntergovernmentalPanelonClimateChange,whichconcludedthattheSSTincreaseis likely to be at 0.1 ºC per decade, and it can be up to 0.2 °C in a less favourable scenarioforthehumankind. Onemightventureaforecastandconcludethatitislikelythatatthemiddleofthis twentyfirst century, Harpa rosea Lamarck and other Senegalese species typical of the Canarian Interglacial MIS 5.5 settle again in the Canarian coast. However,

19 Saccostrea cucullata (Born) has a geological shift from the Mediterranean Lower PleistocenetotheSouth,leavingMorocco,theCanaryandCapeVerdeislandsafter the middle Pleistocene. The fact that it did not return during the last interglacial (MIS 5.5), with the arrival of Senegalese fauna to the Canary Islands and the Mediterraneansea,makeussuspectabiggerresistancetoclimatechangeandother geographicalandevolutinarycourses,perhapstoSouthAfricaortoanywhereelse duetohumanaction.

20 1.- PRESENTACIÓN La presencia del gasterópodo Harpa rosea Lamarck 1816 y del lamelibranquio Saccostrea cucullata (Born) propios de los mares del Golfo de Guinea en depósitos marinos de Canarias permite una comparación de los Estados Isotópicos Marinos (MIS)11.3y5.5.conelpresente. ¿Por qué dos especies? ¿Por qué estas especie? ¿Por qué en Canarias? ¿Por qué medianteteledetección? Por una parte, el último interglacial es, con toda probabilidad, el más parecido al presente e inacabado interglacial en el que transcurren nuestros días desde hace 11.500años.Enél,elmaralcanzóunosseismetrosmásdealturaqueenlaactualidad según cálculos y testimoniosmuy generalizados. EnCanarias persisten sus depósitos en casi todas las islas aunque con más riqueza y extensión en las orientales. Su característicamásnotableesquecontienenalgunasespeciesfósilesquevivenenla actualidadúnicamenteenelGolfodeGuineayenlasIslasCaboVerde.Esdecir,son deaguasmuycálidas,lasmáscálidas.Ellodenotauncambioenlatemperaturadelas aguaslitoralesdeCanariasqueestánbajolainfluenciadeunacorrientefría.Esdecir, su anulación o su desviación durante el último interglacial también denominado MIS 5.5(MarineIsotopeStage)yenelMIS11.3(MarineIsotopeStage). Entreesasespecies,llamadasfrecuentemente“senegalesas”,quesedesplazaronhacia el norte, algunas alcanzaron el Mediterráneo y allí caracterizan a depósitos marinos desde el litoral andaluz hasta el Líbano (más de 3.000 Km). En tan amplio y geológicamenteatormentadolugar,lainterpretacióndesupresencianohasidofácil, causando una problemática relacionada fundamentalmente con una invasión única o múltiple de la cuenca mediterránea. Esas especies están también presentes en los depósitos marinos canarios, y elegirlas como paleoindicadores, traería problemas geológicosypaleoclimáticosajenosmásquesolucionarlospropios.Sinembargo,Harpa rosea y Saccostrea cucullata ausentes en el Pleistoceno Medio y Superior del Mediterráneo,peronodeCanariasyvivientesenelGolfodeGuinea,parecenidóneos. Aunquelapresenciadeambospaleoindicadoresesmuyescasasonespeciesrarasen laslocalidadesdelGolfodeGuineasinembargo,sehaencontradoenlosmásnotables yacimientos de Canarias: Harpa rosea Lamarck en Matagorda y Punta Penedo en Lanzarote, Matas Blancas en Fuerteventura y Ciudad Jardín en Las Palmas de Gran Canaria. Todos ellos atribuidos al último interglacial (MIS 5.5) por su fauna senegalesayporsuposiciónparalelaycercanaallitoralactualperoamayoraltura: entre3msobreelnivelactualdelmarenMatasBlancas,9menPuntaPenedo,12men Las Palmas. Mientras que Saccostrea cucullata (Born) en el Barranco de Cardones,

21 CostadeArucas,enGranCanariayPiedraAltaenLanzaroterespectivamente35men lacostadeArucasyentre1618menPiedraAlta,pertenecenalgraninterglacialdel PleistocenoMedio(MIS11.3.). Dataciones U/Th y ESR realizadas sobre conchas procedentes del yacimiento de Matas Blancas han proporcionado edades que oscilan sobre los 135 Kiloaños, edad generalmenteatribuidaalúltimointerglacial. Canarias ha tenido una situación geográfica muy peculiar durante los avatares geológicos y climáticos de los últimos 5 millones de años. Justos los años de los cambios climáticos modernos y también de la génesis de la humanidad. Está en el hemisferio Norte, donde se concentran la mayor parte de las masas continentales. Está en el Atlántico, el único océano “vertical” de polo a polo desde el cierre de Panamá hace un poco más de 4 ma, justo coincidiendo con el fin de la presencia de coralespliocenosenCanariasyconeliniciodeunimportanteenfriamientoclimático que culminaría con la formación de hielos árticos desde hace casi 3 ma y con la instalación de la Corriente de Canarias. Está a latitudes (28º N) medias frente a la costa sahariana lo que la hace sensible a los cambios pleistocenos. Además es de origenvolcánicoyhaconservadodepósitosmarinosatrapadosporlavasdatables. Una vez constatada la presencia en Canarias de Harpa rosea Lamarck y Saccostrea ccullataBorn,fósilesyconocidaslaslocalidadesafricanasdondevivenenlaactualidad hasidoposibleinferir,mediantelasmodernastécnicasdeteledetección,apartirde las condiciones oceánicas que requiere para su existencia las condiciones oceánicas que reinaban en Canarias durante el Pleistoceno superior (último interglacial) y el PleistocenoMediotardío. 2.- ESTUDIOS PRECEDENTES 2.1.- Geológicos Elarchipiélagocanariocomprendesieteislasvolcánicasprincipalesyalgunasisletasa lolargodelatlánticoorientalfrentealacostaafricananoroeste.Lasislashantenido una historia geológica muy larga surgiendo el archipiélago por un lento movimiento sobre un punto caliente activo desde hace 20 millones de años (Carracedo et al., 2002).Emersionesdedepósitosmarinosmiopliocenosadiferentesalturasalolargo delarchipiélagohansidodescritaseinterpretadascomounprogresivobasculamiento de las islas debido al peso de la sucesiva aparición hacia el oeste de los edificios volcánicos más jóvenes resultando un progresivo basculamiento de los más viejos edificioshaciaeloeste(Mecoetal.2007).

22 Los registros sedimentarios de las islas contienen evidencias de varios cambios climáticos ocurridos durante los últimos 5 ma con fases cálidas documentadas por terrazas marinas y por paleosuelos paleosuelos de clima húmedo y episodios áridos representados por depósitos eólicos y calcretas. (Meco et al., 2003; 2006). Los depósitos marinos del último interglacial contienen el gasterópodo Harpa rosea Lamarck,ylosdelpenúltimograninterglacialcontienenellamelibranquioSaccostrea cucullata (Born). Ambas especies habitan en la actualidad en la costa de África occidental y en algunas islas del océano Atlántico oriental, por lo que el escenario regional de la presente investigación, para ambas especies se centra en las Islas CanariasorientalesyenlasIslasdeCaboVerde,Bancd'Arguin,Senegal,Guinea,Sao Tomé,Luanda,NamibeeIslaAscensión. 2.2.- Geográficos

Ladescripcióndelaslocalidadesqueseefectúaenesteapartadohasidoredactada basándose fundamentalmente en la información extraída de las publicaciones de BosqueLaurel,J.;ViláValentí,J.(19901992).CastroAntolín,MarianoLuísde(1985). Saénz Ridruejo, C. Arenillas Parra, M (1996) y Terán, M, Solé Sabarís, L. y otros (1987). Enprimerlugarsedescribenlascaracterísticasdeloslugarescanariosdondesehan localizado los ejemplares fósiles, para pasar, a continuación, a describir los países dondesehandescritocomorecolectadasvivaspordiferentesautoresreseñadosenla bibliografía.

2.2.1.- Islas Canarias LasIslasCanariasseencuentranenelocéanoAtlánticoentrelaslatitudes,29º24' 40''NdelapuntaMosegos(enAlegranza)y27º38'16''NdelapuntadelosSaltos (enElHierro);ylaslongitudeslos,13º19'54''OdeLaBaja(enelRoquedelEste)y 18º09'38''OdelRoquedelGuincho(enElHierro). Lasislas,deorigenvolcánico,sonpartedelaregiónnaturaldelaMacaronesia,junto con los archipiélagos de Cabo Verde, Azores, Madeira, Salvajes y el enclave macaronésico africano. Su clima es subtropical, aunque modificado por la altura y la vertiente norte o sur. Esta variabilidad climática da lugar a una gran diversidad biológica que, junto a la riqueza paisajística y geológica, hace que en Canarias haya cuatro parques nacionales y que varias islas sean reservas de la biosfera de la UNESCO. El clima dominante en Canarias es subtropical seco y húmedo, pero debido a su

23 posición en medio del Atlántico y a su relieve existen numerosos microclimas muy significativos.EnrealidadCanariasestáacaballoentrelazonadecirculaciónoeste quegeneraelfrentepolarylasaltaspresionessubtropicalesquesegeneranenlas Azores.Aunqueelrégimendevientosalisiosesdominante,lavariaciónestacionaldel anticiclóndelasAzorespermitelallegadademasasdeairepolar,ylaproximidadal continenteafricano,alaalturadelSahara,permitelallegadademasadeairetropical continental secas y cálidas, en numerosas ocasiones acompañada de polvo en suspensión(calima).LoscentrosdeacciónprincipalessonelanticiclóndelasAzoresy la posición de la Zona de convergencia intertropical, pero también, y de forma secundaria,elfrentepolarylasbajaspresionessaharianas. Canariasestá,prominentemente,bajoeldominiodelosvientosalisiosprocedentesdel flancoorientaldelanticiclóndelasAzores.Estosvientossonmuyconstantesytienen una velocidad regular de entre 20 y 22 Km/h, y una componente que varía entre el este y el noreste. Estos vientossoplan de forma casi permanente. En verano tienen unafrecuenciadehastael90%,mientrasqueenelinviernoestaproporciónsereduce al50%.Elrasgomásinteresantedeestosvientosessuestratificaciónendoscapas, unabajayhúmedayotraaltayseca.Estacircunstanciageneraunainversióntérmica delímitesvariablesycuyaconsecuenciamásllamativaeslaaparicióndeun«marde nubes»enlasvertientesorientadasalosvientosdominantes.Elmar de nubescreaun efecto invernadero que contribuye a la estabilidad térmica de las zonas bajas. Además, estas nubes impiden la llegada de grandes cantidades de rayos solares al mar,loquecontribuyealaestabilidaddelacorrientefríadeCanarias,unacorriente marinaquedulcificalastemperaturasdelarchipiélago.Graciasalainversióntérmica, que impide el ascenso de la humedad, las capas bajas de la atmósfera tienen un elevadoíndicedehumedadrelativa,sobretodoentrelos500ylos1.200metros.Este índicedehumedadpuedellegaral100%perosinprovocarlaprecipitación,enloquese llamalluvia horizontal. Además de los vientos alisios en las islas montañosas hay que tener en cuenta los vientos locales, tanto la brisa marina como los vientos que ascienden (adiabáticos) hacialascumbresporeldía,odescienden(catabáticos)hacialacostaporlanoche. ElclimadeCanariasestátempladoporlacorrientefríadeCanarias.Estacorriente marina procedente del norte es una bifurcación de la corriente del Golfo, que al encontrarseconlasAzoressedivideendosramales,unocálidoquevahaciaelnortey otrofríoquedesciendehastaCanarias,traspasarporlacostasurdePortugalyla occidentaldelnortedeÁfrica.EnCanariaslosvientosalisiostiendenadesplazarlas aguassuperficialeshaciaelcentrodelAtlánticofavoreciendoelascensodelasaguas frías,queporlogeneralviajanmásprofundas.Lapresenciadelacorrientefríaatenúa laestratificaciónendoscapasdelosalisios. La presencia, cercana, del desierto del Sahara también tiene su influencia sobre el

24 climacanario.Semanifiestaporlaadveccióndeairemuycálido,secoycongrandes cantidadesdepolvoensuspensión,quedificultanlavisibilidad(calima).Porlogeneral sonvientosfuertesconunacomponenteesteosuertemuymarcada.Estasituaciónes comúnenverano,cuandoelanticiclóndelasAzoressedesplazahaciaelnorte,y,por lotanto,sedebilitaenlaregión.Esloqueseconocecomotiemposur. Tambiénelfrentepolarllegahastaaquí,cuandoelanticiclóndelasAzoresestámuy alsurymuyretiradohaciaelcentrodelocéano.Estosupone,siempre,lallegadade lluviasmásomenosintensasquecaenenlavertienteopuestaaladelosalisios,yaque losvientostienenunacomponenteNNO,perotambiénllegan concomponenteNEe incluso SO, que son las que más precipitaciones dejan. Normalmente a Canarias le llegan los extremos de las vaguadas de las borrascas. Las masas de aire frío hacen bajar las temperaturas pero sólo moderadamente en la costa, y algo más acusadamenteenaltitud. La combinación de vientos, la corriente marina y los centros de acción hace que las temperaturasenCanariasseannotablementeestablesymenoscalurosasdeloquea su latitud le corresponderían. Las temperaturas más altas se alcanzan en agosto, aunqueseptiembretieneprácticamentelamismamedia.Lastemperaturasmásfrías sedanenenero,seguidamuydecercadefebrero.Laoscilacióntérmicaentreelmes máscálidoyelmásfríoestápordebajodelosdiezgradoscentígrados,entrelos17º C y los 25º C; salvo en las cumbres montañosas que puede llegar a los 13º C. La presenciadelacorrientefríadeCanariashacequelasolasdecalorlleguenantesalas capasaltasquealasbajas.Asípues,eltípicogradientealtitudinalnegativoqueseda conlaalturaenCanariasestácasianulado. El clima está condicionado por la topografía. La existencia de altas montañas pone obstáculos a la circulación de los alisios. El efecto barrera se potencia en las montañas, y en las vertientes de barlovento se acumulan las nubes y las lluvias, mientrasqueelefectoFoehnsemuestramuyactivoasotavento. Las precipitaciones presentan un patrón muy claro en el que la altitud es decisiva. LanzaroteyFuerteventura,islasbajas,presentanrasgosdearidezmuymarcados,con precipitaciones de menos de 100 mm en la costa y de 300 mm en el interior. En generaltodaslascostasdelasislasrecogenprecipitacionespordebajodelos300mm Lasprecipitacionesaumentanprogresivamenteconlaaltitudhastallegaralos700mm anualesenlascumbresmásaltas.SóloenelinteriordelascañadasdelTeidehayun áreademenorprecipitaciónenelquenosealcanzanlos300mm DadoquelasespeciesenlasquesecentraeltrabajofueronrecolectadasenlasIslas orientales, Gran Canaria, Fuerteventura y Lanzarote, abordaremos, por tanto, las característicasdeestastresislas.

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2.2.1.1.GranCanaria

GranCanaria(Fig.1)esunaislavolcánicasituadaenelcentrodelarchipiélago.Tiene unaformadeconchadevieira,unasuperficiede1.530Km2,256kilómetrosdecosta y una altitud máxima de 1.949 metros que se alcanza en el Pico de las Nieves. El edificio volcánico rebasó el nivel del mar hace 14 millones de años, habiendo tenido lugarlaúltimaerupciónhaceunos3000años,porloquenosedescartanerupcionesen elfuturo.Todalaisla,exceptolapenínsuladelaIsleta,esunmacizoantiguo,aunque losmaterialesdemayoredadseencuentranalsuroesteylosmásjóvenesalnoreste. Así,lasformasvolcánicasestánmásdesmanteladasenlamitadmeridionaldenominada "Paleocanaria"o"Tamarán",dondelosbarrancossonmásprofundos,confondosplanos presentando los interfluvios unas crestas más marcadas; la mitad norte de la isla denominada"Neocanaria"presentaunrelievemenoserosionado.

Fig.1.MapaGeológicoGranCanaria(Fuente:Mecoetalii,2005) Enlazonapaleocanariaseencuentranparedesverticalesdehasta500y600metros, eimportantesconosdederrubios,productodelaerosión,quepuedenllegaraformar 26 ampliosabanicosdealuviales,comoeselcasodelbarrancodeFataga,alsur,dondese encuentranlasdunasdeMaspalomas.Losbarrancosdelsurpresentanunfondoplano, encontrasteconlosdelnorte,quetienenformadeV.Losbarrancosseorganizande forma radial en torno a la Cumbre central, una meseta entre grandes calderas volcánicasqueocupanelcentrodelaisla.Deaquípartenhaciaeloeste,porelinterior de la Caldera de Tejeda, tres barrancos que al confluir forman el barranco de La Aldea,conjuntoqueconstituyelacuencahidrográficamásampliadelaisla. Existen otras calderas volcánicas, como la de Tirajana, que presenta escarpes de hasta900metrosenlazonadeLosCaideros.Estacalderaseencuentrarecubiertade derrubios. La caldera de Bandama es el ejemplo más espectacular, en Canarias, de explosiónfreática. Salvo tramos puntuales la costa se caracteriza por la presencia continua de acantiladosprincipalmenteenlossectoresnorteyoeste,especialmenteenestaúltima zonadondelosacantiladossobrepasandeformausuallos500metros.Lascostaseste ysursonmuchomásbajas,connumerosasplayasarenosas.

2.2.1.2.- Fuerteventura Fuerteventura,(Fig.2),esunaislavolcánicasituadaalestedelarchipiélago.Tieneuna forma alargada en dirección NNESSO. Está separada de la isla de Lanzarote, al norte,porlaisladeLobosyelestrechodeLaBocaina.Tieneunasuperficiede1.690 Km2y304kilómetrosdecosta,loquelaconvierteenlasegundaislaenextensióndel archipiélago, y su máxima altitud es de tan solo 807 m y se alcanza en Jandía. Es, pues, una de las islas bajas, lo que quiere decir que no posee un relieve volcánico vigoroso, ni los barrancos se encajan en su superficie. En el centro oeste de la isla aflora la corteza oceánica: Morrete de Yeseros, Cuchillo de Agua Dulce (macizo de Betancuria). Losdosterciosmeridionalessonunmacizoantiguomuydesmantelado,aunqueaquí,en lapenínsuladeJandía,seencuentranlasmayoresalturas.Eltercioseptentrionales uncampodevolcanesactivo.Soncaracterísticoslosmalpaísesvolcánicos,comolosdel norte,Arena,Chico,Grande,JacomarylostrespequeñosvolcanesdePájara.Elnorte delaislaestádivididoentreelmalpaísdeBayuyoyeljabledeCorralejo,unodelos másimportantescamposdedunasdeCanarias. Lallanurainterioresunadelasregionesmáscaracterísticasdelaisla.Seextiende desde Montaña Quemada, en el norte, hasta el valle de Tarajal de Sancho al sur.A pesar de la llanura general de la isla los interfluvios entre barrancos son muy estrechosyverticales:cuchillos,sesuperanlos400metros.

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Fig.2.MapageológicodeFuerteventura(Fuente:Mecoetalii,2005) Dominan en la isla los topónimos de reminiscencias cortantes: cuchillos, agujas, o morro, cuando la punta está redondeada. Los barrancos, así, son de fondo plano. La península de Jandía es la unidad más sobresaliente de Fuerteventura. Es un macizo antiguo estrecho y relativamente elevado que presenta los mayores escarpes de la isla. Presenta un abarrancamiento generalizado a dos aguas.Al oeste se extiende la llanura de punta Jandía. Enlaza con la isla a través del istmo de La Pared, donde encontramosunimportantecampodedunas.

2.2.1.3.- Lanzarote Lanzarote (Fig. 3), es una isla volcánica situada en el extremo oriental del archipiélago.Extiendesudominoportresislassituadasalnorte:Graciosa,Montaña ClarayAlegranza.TieneformaoblongadedirecciónNESO.Estáseparadadelaisla deFuerteventura,alsur,porlaisladeLobosyelestrechodeLaBocaina.Tieneuna superficiede845Km2,191kilómetrosdecostayunaaltitudmáximade670metros, quesealcanzaenPeñasdeChache,situadoalnorte.

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Fig.3.MapageológicodeLanzarote(Fuente:Mecoetalii,2005) La mayor parte de la isla es un campo de volcanes activo, salvo el extremo norte, dondeencontramoselmacizoantiguodeFamara,yotromáspequeñoalsureste:los Ajaches. Se conocen erupciones históricas, como las de 17301736 y 1824. Los edificios volcánicos están intensamente erosionados, pero a diferencia de las otras islas los interfluvios son alomados y no encrespados. El macizo de Famara buza suavemente hacia el este, en el oeste se eleva en el risco de Famara que se convierte en un espectacularacantilado.Presentaunaseriedeconosvolcánicos:QuemadadeOrzola, LaCerca,LosHelechosyLaQuemada. ElmacizodelosAjachestieneunaestructuramuysimilaraldeFamara,tambiéncon un escarpe elevado al oeste, pero en lugar de dar al mar se extiende a sus pies un poderosocampodelavasquehantaponadolosantiguosbarrancos.Sonlosvallesde Femés y Fena. Entre estos dos macizos se extiende un amplio campo volcánico, muy reciente,enelquelasdepresionesquedejanlosríosdelavassonaprovechadaspor 29 las aguas corrientes. Todo este campo de lavas se organiza en torno al volcán de Timanfaya,yasuserupcionesdelossiglosXVIIIyXIX.Laerupciónmásimportante comenzó en 1 de septiembre de 1730 y terminó en 16 de abril de 1736. De esta erupciónsurgieronlosactualesconosdeTimanfayayPicoPartido,ylasMontañasde Fuego,compuestaporunaseriedeconosarracimados.Elrelieveespuestípicamente volcánicoestructural. Abundanlosmalpaísesdelavacordada,contúnelesycuevas(CuevadelosVerdesy los Jameos del Agua). Timanfaya (El Volcán) se encuentra, a diferencia de en otras islas,enlacostaoccidentaldelaisla.EntreTimanfayaylosAjachesesextiendeLa Geria.Partedeestascoladasseencuentranrecubiertasdearenas,queformaactivos camposdedunas. Acontinuaciónsedescribenlascaracterísticasgeográficasdondesehanencontrado ejemplaresvivosdeambasespecies.(Fig.4)

2.2.2.- Archipiélago de Cabo Verde Las Islas de Cabo Verde, constituyen un archipiélago de origen volcánico situado frentealascostasdeSenegal,formandopartedelaMacaronesia. El archipiélago se encuentra divididoen dos grupos, de acuerdo con la dirección del viento predominante. Las Islas de Barlovento incluyen las islas de Santo Antão, São Vicente, Santa Luzia (desabitada), São Nicolau, Sal y Boa Vista. Las Islas de SotaventoincluyenlasislasdeMaio,Santiago,FogoyBrava. Además de las mencionadas islas, existen relacionadas a ellas, los islotes Branco y Raso,situadosentrelasIslasSantaLuziaySãoNicolau;islotedosPássaros,frentea laciudaddeMindelo,IslaSãoVicente;islotesRabodeJunco,enlascostasdelaIsla Sal;islotedeSalReieislotedoBaluarte,enlascostasdelaIslaBoaVista. Las islas son de origen volcánico, y en la de Fogo existe un volcán activo. La mayor partedelasislassonmontañasescarpadascubiertasdecenizasvolcánicas,porloque haypocavegetación.Elclimaessecoycalurosoporloquetieneunclimatropicalseco, con una media de temperatura de 20/25ºC. En los meses de enero y febrero el archipiélagosufrelainfluenciadetempestadesprocedentesdelSaharadondeseda lacortaestaciónlluviosa. Actualmente este país enfrenta problemas ecológicos como la erosión,así como la desaparicióndevariasespeciesdeaves,pecesyreptilesdelaregión,ocasionadospor

30 elexcesodepastoreo,decultivos,ydepesca.Desdehacemásde30añossufreuna gransequía.

Fig.4.Situacióngeográficadelasespeciesestudiadas:fósilesenCanariasyvivasenelrestodelos paísesindicados.

2.2.3.- Mauritania MauritaniaestásituadaenlaregióndelSahel,entrelosmeridianos4º48’y16º30’ oeste de Greenwich y los paralelos 14º 45’ y 27º 22’ norte y tiene una costa de 754KmSuterritorioocupaunáreade1.030.700Km²,queparaefectoscomparativos essimilaraldobledelaespañola.Esel29ºpaísdelmundoporsuperficie. Deltotal,unos300Km²estánformadosporaguacontenidaenpequeñoslagosyoasis. MauritaniaseencuentrasituadaaorillasdelocéanoAtlántico.Tieneunafronterade

31 1.561KmconelSáharaOccidentalaloesteynorte,463KmconArgeliaalnoreste, 2.237KmconMalíalesteyalsuryde813KmconSenegalalsur;sisesumantodos losKmfronterizosMauritaniatieneunafronterade5.074Km ElríoSenegalsirvedefronteraconelpaísdeSenegal.Elpaísseencuentradominado aexcepcióndeunaestrechabandalitoral,poreldesiertodelSaharaqueocupacasila totalidaddelterritorioyquesehaidoextendiendodesdelosaños1960debidoalas grandessequíasquehaidosufriendoelpaís.Todaslasciudadesimportantesdelpaís, comoNuakchot,capitaldelestado,yNuadibú,lacapitalcomercial,seencuentranenla estrecha banda litoral. Las principales ciudades del interior son Tidjikja, Atar y Chinguetti. Lamáximaaltituddelpaíssonlos910mdeKedietejJillyelpuntomásbajosonlos3 mbajoelniveldelmardelaSebkhadeNdrhamcha. Su clima es extremadamente seco, lo que explica la baja densidad de población. Por otraparte,lassucesivassequías,hanagravadoladesertizacióndelpaís. Lasdiferenciasdetemperaturapuedensermuyimportantesentreeldíaylanoche. Lastemperaturassonmástempladasdelacostaconvientosdelmarylaregióndelrío esmáshúmeda. Unatormentadearenabarreaveceslasregionescálidas,enterrandoloscultivoso lospueblosqueluchancontraelavancedeldesierto. Haytresestaciones: • NoviembreAbril: La temporada de las tormentas de arena, con temperaturas moderadasduranteeldíayfrescoporlanoche • Mayojulio:losvientosdeHarmattandelnordeste,quesoplaairecalienteseco. Lastemperaturassonaltas • Agostooctubre: es la temporada de lluvias con tormentas eléctricas y lluvias intensasperobreves.Elclimaesmuyhúmedo,contemperaturasalrededorde 45grados.Lahumedadesentre50a70%. Encuantoasuecología,esunpaíseminentementedesértico.EldesiertodelSahara enMauritaniasepuededividir,enseisecorregiones: • Desiertocosteroatlántico,enlacostanorte. • EstepadelSaharaseptentrional,enelnoroeste. • DesiertodelSahara,enelnoreste. • MontexerófilodelSaharaoccidentalenelmacizodeAdrar,enelcentrodel país.

32 • EstepaysabanaarboladadelSaharameridionalenelcentroeste. • SalobraldelSahara,envariosenclavesdelnorteyoeste. Además, el sur de Mauritania, correspondiente al bioma de sabana, pertenece a la ecorregióndenominadasabanadeacaciasdelSahel.

2.2.4.-Senegal SenegalestásituadoenlaparteOestedelcontinenteafricano,entre12º8y16º41de latitud norte y 11º21 y 17º32 de longitud Oeste. Su punto oeste Cabo Verde (y particularmente el emplazamiento del Club Med de Dakar) constituye la parte más occidentaldelcontinenteafricano. Elpaisajesenegalésconsisteprincipalmentedelosplanosonduladosporlaarenadel oestedeSahelquecrecenhastafaldasdemontañaenelsudeste.Allíseencuentra también el punto más alto de Senegal, sin embargo, un accidente geográfico sin nombrecercadeNepenDiakhacon581mEllímitenorteñoestáformadoporelrío Senegal.OtrosríosdestacablessonelríoGambiayelríoCasamance.LacapitalDakar yacesobrelapenínsulaCaboVerde,elpuntomásoccidentaldelÁfricacontinental. El país se extiende sobre 196192 Km2. Si se compara con sus vecinos, Malí y Mauritania,Senegalesunpaísminúsculo. Elclimaesdetiposahelianoconunaestaciónlluviosadejunioaoctubreconinflexión en agosto y variable según la latitud (menos lluvioso el norte con respecto al sur) dondelastemperaturasalcanzansumáximo.Siendoelperiododelosmonzonesyuna estación seca de noviembre a junio con alisios continentales. Es en esta estación concretamenteenelmesdeenerocuandoalcanzansusmínimos. En ellitoral,lamarsuavizalastemperaturas,lascualessondelordende16ºCa30ºC peroenelcentroyenelestedeSenegalpuedenllegaralos41ºC.

2.2.5.- Gambia GambiaestásituadoenÁfricaoccidentalyseencuentrarodeadoensutotalidadpor Senegal,exceptoendondeelríoGambiadesembocaenelOcéanoAtlántico Secaracterizaporserunpaísmuyllano,cuyaaltitudnosobrepasanlos300metros sobre el nivel del mar. El país se encuentra atravesado de este a oeste por el río Gambia,elcualdanombrealpaís.Esteríoeselejedelpaísylodivideendospartes biendiferenciadas;lasqueestánalnorteylasqueestánalsurdelmismo. 33 Se diferencian tresecorregiones: Manglar guineano, en la costa, mosaico de selvay sabanadeGuinea,eneloesteysabanasudanesaoccidental,eneleste.

2.2.6.- Ghana Ghana,sesitúaenelGolfodeGuinea,enÁfricaOccidental,asoloalgunosgradosal nortedelalíneadel Ecuador.Lamitaddelterritorioquedaamenosde152metros sobreelniveldelmar,yelpuntomáselevadodelterritorioquedaatansólo883m Los537Kmdecostasestáncompuestosprincipalmenteporlitoralesbajosyarenosos, desde los cuales se extienden planicies cubiertas de vegetación de pequeña talla, interrumpida por varios ríos, la mayoría de los cuales son navegables por medio de canoas.Alnorte,enlafronteraconCostadeMarfil,seextiendeunafajadefloresta tropical; esta área, conocida como Ashanti, es la mayor productora de cacao, mineralesymaderadelpaís. El clima de la región es tropical. La faja costera occidental es más bien apagada y relativamenteseca;elsuroesteeshúmedo,mientrasqueelnorteesseco.Existendos estaciones de lluviasen el sur, la primerade mayo a junio y lasegunda de agosto a septiembre;enelnorte,lasestacionesdelluviatiendenafundirse.Laprecipitación mediaanualenlazonacosteraesdecercade830mm. El lago Volta, el mayor lago artificial del mundo, se extiende desde la represa de Akosombo,alsuroestedeGhana,hastalaciudaddeYapei,unos500Kmalnorte.El lagogeneraelectricidadyproporcionaunavíadetransportehaciaelinterior,además deserunrecursopotencialmentevaliosoparalairrigacióndelaagricultura.

2.2.7.- Nigeria Nigeria, está situado en el Golfo de Guinea limita al norte con Níger, al sur con el Océano Atlántico, estando situada su costa atlántica a 6,25º N; al este con Chad y Camerún,yaloesteconBenín. Elrelieveformapartedelagranmesetacontinentalafricana,enelquesedistinguen tres regiones diferenciadas: la llanura meridional, constituida por la acumulación de aluviones del río Níger; al norte de este gran curso fluvial aparecen unas colinas graníticasquenosuperanlos600mdealtura;enlapartemásseptentrional,destaca la meseta de Jos, a 1781 m de altitud. En el este, la frontera con Camerún, se encuentraelmacizomontañosoconlacumbremásaltaenelmonteVogelde2040m Losmanglaresylaselvadelascostascedenelpasoalosbosquesdehojascaducas,a 34 lasabanayalaestepaenelnorte. Cuentacontrescuencashidrográficas:ladelosríosNígerysuprincipalafluente,el ríoBenue;ladellagoChadyladelgolfodeGuinea. Tiene un clima tropical, con una clara división entre el norte y el sur y bastantes variaciones dentro de estas dos zonas principales. En el norte hay una única temporada de lluvias que tiene lugar entre mayo y septiembre. Los meses más calurosos son marzo y abril, cuando sopla el viento procedente del Sahara (el Harmattan)ylastemperaturaslleganaalcanzarlos45º. Enelsurdelpaíshayunalargatemporadadelluviasqueseextiendedesdemarzoa septiembre u octubre, interrumpida por una temporada seca en agosto con índice pluviométricoaltoenelsuroeste(1.800mm)peroinferioralregistradoenelsureste deNigeria,dondeseregistranmásde4.000mm Lastemperaturasdelsurson,engeneral,másbajasqueenelnorteyoscilanentrelos 23ºCylos29ºC,peroelniveldehumedadesmuyelevado.

2.2.8.- Guinea Ecuatorial GuineaEcuatorial,esunodelospaísesmáspequeñosdelÁfricacontinental.Constade un territorio continental de 26.017 Km², denominado Mbini (antiguo Río Muni), que limitaalnorteconCamerún,alesteysurconGabónyaloesteconelocéanoAtlántico; ydeotroinsularde2.034Km²,formadoporlasislasdeAnnobon(alaalturadeSanto Tomé y Príncipe, llamada Pagalú durante la dictadura de Macías), Corisco, Elobey Grande,ElobeyChicoylaisladeBioko(antiguaFernandoPoo)dondeseencuentrala capitalMalabo. Mbinicomprendeunafranjacosterallana,quevaaccidentándosehaciaelinterior,en donde se encuentra una serie de cadenas montañosas llamadas "de las Siete Montañas".Elterrenoestásuavementeonduladoycubiertoporvegetaciónselvática. Alrededor del 60% del área pertenece a la cuenca del río Mbini (antes llamado Benito). La isla más importante es Bioko (2.017 Km²), y está situada al norte de la parte continental,a40kilómetrosdelacostadeCamerúnenlabahíadeBonny(Biafra),una seccióndelgolfodeGuinea.Laisla,deorigenvolcánico,esmontañosaymuyboscosa, conunacostaescarpadayrocosa(de195Km)enlasquecuandosubelamareaoculta susplayas.ExcelentespuertosenMalaboyLuba.SualturamáximaeselpicodeSanta IsabeltambiénconocidocomoPicoBasilé(3.007metros).Laislacuentaconfértiles

35 suelosvolcánicos(enlosquesecultivacacao)ydiversosríos;loslagosseencuentran enlasmontañas. LaisladeAnnobón(18Km²),llamadaasídebidoaserdescubiertaeldíadeAñoNuevo de1472,estásituadaaunos640kilómetrosalsuroestedelacostadeGabóny595al suroestedeBioko. Más del 45% del territorio es forestal (46,2%) y está formado por bosques, en los que destaca su biodiversidad. A pesar de los beneficios que produce el petróleo, la superficieagrariaestáaumentandoconlaconsiguientedeforestación(8,2%). Encuantoalclima,esecuatorial.Latemperaturamediaanualesdealrededorde25°C ylasprecipitacionesmediasanualesdemásde2.000mmenlamayorpartedelpaís. EnlaisladeBiokolaestaciónlluviosacomprendeelperíododejulioaenero,mientras queenelcontinente,laslluviassonunpocomásligerasytienenlugardeabrilamayoy deoctubreadiciembre.

2.2.9.- Santo Tomé Santo Tomé junto con la isla Príncipe, conforman un país del África occidental cuyo territorio comprende además de estas dos islas otras varias, Ilhéu Bombom, Ilhéu Caroço, Tinhosa Grande, Tinhosa Pequena, Ilhéu das Cabras, e Ilhéu das Rólas, localizado específicamente al noroeste de la costa de Gabón, muy cerca de la línea ecuatorial. LaisladeSantoToméestácubiertaporunavegetacióntropicalcaracterística,yson deorigenvolcánico,apartirdeunaantiguadorsalqueincluyealnortelaisladeBioko, GuineaEcuatorial,yelMonteCamerúnaloeste,enlacostadelcontinenteafricano. Ecológicamente,formanpartedelaecorregióndenominadaselvadetierrasbajasde SantoTomé,PríncipeyAnnobón. Alniveldelmarelclimaestropical,cálidoyhúmedo,contemperaturasmediasanuales delordende27ºCypocaamplitudtérmica.Lasprecipitacionesanualesvaríanentre 500cmenlasladerasorientadasalsudoeste,y100cmenlastierrasbajasdelnorte. LatemporadadelluviasduradesdeOctubreaMayo.

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2.2.10.- Angola Angola, es un país del suroeste de África que tiene fronteras con Namibia, la República Democrática del Congo, Zambia, y el Océano Atlántico. El enclave y provincia de Cabinda tiene fronteras al norte con la República del Congo, estando rodeadaporelesteysurporlaRepúblicaDemocráticadelCongo. El país tiene aproximadamente la forma de un cuadrado de 1300 Km de costa. La superficietotalesde1.246.700kilómetroscuadradosconjuntamenteconelenclave deCabinda. El país está conformado por una costa árida que se extiende desde Namibia hasta Luanda,unamesetainteriorhúmeda,unasabanasecaenelsurysudesteyunaselva enelnorteyenCabinda.ElríoZambezeyvariosafluentesdelríoCongotienensus nacientesenAngola. Dos tercios de la superficie del país están conformados por una meseta con una altitudquevaríaentrelos450y600metros. La franja costera está templada por la corriente fría de Benguela, lo que da como resultadounclimasemejantealdelacostadePerúodeBajaCalifornia.Lacostaes en su gran mayoría plana, con ocasionales acantilados de baja altura de roca sedimentariadecolorrojo.HayunabahíaprofundaenlacostallamadaBahíadelos Tigres. Hacia el norte se encuentran Port Alexander, Little Fish Bay y Lobito Bay, mientrasquelasbahíassuperficialessonnumerosas. Apartirdeestaestrechabandacostera,cuyoanchovaríaentre48y165kilómetros, elrelievesealzarápidamenteatravésdecuestashastaalcanzarunameseta,quese encuentra cubierta por vasta vegetación. Seguidamente comienza a descender sauvementehaciaelcentrodeÁfrica. LamesetaangolesaomesetadeBiéformauncuadriláteroalestedeBengueladeuna altitud promedio de 1500 metros con alturas máximas de hasta 2200 metros. Esta meseta cubre aproximadamente el 10% de la superficie del país y es un centro de dispersióndeaguas. En relación con el clima, existe una estación de lluvias corta, que va de Febrero a Abril.Losveranossoncalientesysecos,losinviernossontemplados.Lastierrasaltas del interior tienen un clima suave con una estación de lluvias de Noviembre aAbril, seguidaporunaestaciónseca,másfría,deMayoaOctubre.Lasaltitudesvarían,en general, entre los 1000 y los 2000 metros. Las regiones del norte y Cabinda tienen

37 lluviasalolargodecasitodoelaño.

2.2.11.- Isla Ascensión Ascensión es una isla de origen volcánico ubicada en el Océano Atlántico, a medio camino entre América y África, sobre la Placa Sudamericana, al borde de la Dorsal Mesoatlántica. Se sitúa entre las coordenadas 7° 56' S, 14° 22' O, a 1.287 Km al noroeste de Santa Helena. El territorio incluye pequeñas islas satélites como la isla Boatswain Bird, la roca Boatswain Bird (Este), White Rocks (Sur), y la roca Tartar (Oeste). Setratadeunaisladeunos91Km²desuperficiesituadaenlaDorsalMesoatlántica, loqueleconfieresunaturalezavolcánica.Existen44cráteresenlaisla,todosellos durmientes,estoes,noextintos.Buenapartedelasuperficiesecomponedecoladas delavabasálticayconosdeceniza.Laúltimaerupciónimportantetuvolugarhaceunos seiscientosaños. ElpuntomáselevadoeselGreenMountain,de859metrosdealtura.Dentrodeeste mismo macizo, que cubre la mitad oriental de la isla, se encuentran los otros picos relevantes:WeatherPost(608m),WhiteHill(525m)ySistersPeak(445m). No existen cursos permanentes de agua, aunque existen algunos aljibes construidos durante el siglo XIX en Green Mountain para retener las aguas pluviales. La mayor partedelaguaparaconsumohumanoseobtienedeplantasdesalinizadoras. Las lluvias se reparten a lo largo del año, siendo más intensas de enero a abril. La temperatura al nivel del mar oscila entre 20ºC y 31ºC. En la Green Mountain es de unos6ºCmenos. Suaislamientoesmuymarcado,puesdistaunos1.200kilómetrosdelatierrahabitada máscercana,SantaHelena,queesasuvezunenclaveremotoenmediodelAtlántico Sur.

38 2.3.- Ecológicos 2.3.1.- El paleoindicador Saccostrea cucullata (Born 1780)

1780 OstreacucullataBorn BORN,p.114,lámvi,Fig.1113 1785 OstreacornucopiaeChemnitz CHEMNITZ,p.41,lámLXXIV,Fig.679 1785 OstreaForskälii CHEMNITZ,p.30,lám72,Fig.671ª,671b,671c 1785 CornucopiaeOstrea,etc. CHEMNITZ,p.41,lám74,Fig.679ª,679b 1788 OstreacornucopiaeChemn. SCHROETER,p.76 1791 OstreaForskälii, GMELIN,13,p.3336 1845 OstrealacerataHanley HANLEY,p.106 1871 OstreacucullataBorn REEVE,lámXVI,Fig.34ª34c 1880 OstreacornucopiaeChemn. DOHRN,VII,p.181 1890 OstreacucullataBorn SMITH,XXIIp.317Y322 1897 SaccostreacuccullataBorn,1897 SACCO 1907 Ostreacucullata LAMY,13,p.151 1912 OstreacucullataBorn DAUTZENBERG,5(3),p.83 1926 Ostreacucullatavarcrassa LECOINTRE,p.135,lámXVII,Fig.13 1929 Ostreacucullata LAMY,73,p.153155 1942 OstreaForskäliiCHEMNITZ ABRARDp.11 1949 OstreacucullataBorn NICKLÈS,2(2526),p.117 1950 OstreacucullataBorn NICKLÈS,p.182 1952 LECOINTREETCOLLABORATEURS,lámIX,Fig.1 Gryphaeacucullata(Born) 4,PLX,Fig.15 1954 OstreacucullataBorn BUCHANAN1,p.41 1986 CrassostreacuccullataBorn OKEMWA,RUWA,POLK,7(2), p.914 2005 Saccostreacucullata(Born) MECO,BALLESTER&BETANCORT,p.365 s /f OstreacucullataBorn GOFAS,PINTOAFONSO&BRANDAOFig.47

39 2.3.1.1.- Biodistribución (Fig. 5)

Fig.5.BiodistribucióndelaSaccostreacucullata(Born)1780,ejemplaresvivosyfósiles

Costa Christiansborgde16KmalOdeAccraGhana,CostadeOro(Buchanan,J.B.,1954) PlayadeMossamédès(actualNamibe)(Dautzenberg,Ph.,1912) Benguela(Angola);Moçâmedes(actualNamibe(Gofas,S.,PintoAfonso,J.,Brandao,M, s/f)

40 CostadeÁfricaOccidentaleislasadyacentes.(HoyleW.E.,1887) Angola(Mossamédès(Namibe)yBenguela),(Nicklès,M1949) Islas

SâoTomé,(Gofas,S.,PintoAfonso,J.,Brandao,M,s/f) Príncipe(Gofas,S.,PintoAfonso,J.,Brandao,M,s/f) Ascensâo(Gofas,S.,PintoAfonso,J.,Brandao,M,s/f) IslasadyacentesalacostadeÁfricaOccidental(HoyleW.E.,1887) SaoThomé.CitadaporME.ASmithenAscensión(Lamy,E.,1907) CitadaporME.ASmithenAscensión(Lamy,E.,1907) Ascensión,(Nicklès,M1949) SaoThomé(Nicklès,M1949) Príncipe(Nicklès,M1949) Aleñá,Bata,RíoBenito,CaboSanJuan(Meco,1977) IslaAscensión(Smith,E.A.1890)

2.3.1.2.- Diagnosis y descripción morfológica

2.3.1.2.1.- Diagnosis

Born (1780) Describe a la Ostrea cucullata como “Tefta inaequivalvi, plicato rugofamarginedentadointusftriato,valvamajorecucullata”.(TabVIGermDie Kunzaltrappe.Gall.Comed1Abondance.TABVIf.11,12)(Fig.6) Tefta folida ponderofa plicis longitudinalibus, rugisque transverfis; Valvae inaequalis altera minoris plana; altere cucullata rudi; Apex porrecrus; prostife longitudinahter feêtus; Margo utrinque obtufe dentatus; limbusftriis

41 diftantibuselevatisgeminis;Colorextusatroviolaceus.(DavilaCatal.I,tab17f T;long5polllat.2poll8.lin)

Fig.6.RepresentacióndelaSaccostreacucullata(Born)1780 Reeves(1871)describealaSaccostreacucullata“Osttestâsolidisimâ,plicatâ, plicis angularibus, plerumque magnis prope apicem albidâ, versus marginem purpureâ fasciis densoribus strigatâ; valvulâ inferiori crassâ, alteram and marginem superanti, subtus marginem cardinalem cucullatâ cardine elongate, frequenterandunbonemvaldêproductâ,pliciselongatesnonnunquamrotundatis etimbricates;valvulâsuperiorimedioplanulatâversusmargienmplicatâ”.

Fig.7.RepresentacióndelaSaccostreacucullata(Born)enReeves1871

42 Es decir, concha triangular, sólidamente ondulada, con ondas angulares, generalmente grande, blanquecina cerca del ápice y púrpura hacia el borde; rayadaconbandasmásprofundas;lavalvainferiorgruesa,superpuestaalaotra, tapadabajolacharnela;charnelaalargada,confrecuenciamuydesarrolladaen elápice;lasbandassealargan,avecesdandolavueltayseimbricanenmediode lavalvasuperior;onduladaenelborde.(Fig.7) Concaráctergeneralsepuededecirquelataxonomíanoestáclara.Castillo,Z.y García Cubas, A (1984) señalan que una clasificación no puede basarse exclusivamenteporloscaracteresconchológicoscomosehavenidorealizando, creando así una confusión desde los primeros intentos de clasificación hechos por Linnaeus (1758) y Lamarck (1801) y otros recientes como Ranson (1948 1960),Contreras(1932)yaquelosproblemasquesepresentanenlasistemática dediversosgénerosyespeciessonelproductodesimilitudesydiferenciasde suscaracterísticas,quepuedenvariarconlascondicionesdelmedioenelquese desarrollen,laacciónhidrodinámica,lossedimentosensuspensión,laposicióny naturaleza del sustrato de fijación, entre otros. En la actualidad, la investigaciónhaencontradoapoyoendiversasdisciplinasentrelasquedestacan lagenética,yaqueloscomponenteshereditariosofreceninformaciónenrelación conelgenotipoyalavezilustransobreaspectosdeespeciación,distribución, dispersión e hibridación. Todo esto de vital importancia en la interpretación taxonómicayenladinámicapoblacional, ParaStenzel(1971)elgéneroSaccostreasedistinguedeCrassostreateniendo rango de superespecie que abarcaría desde el E de África hasta las islas del Pacífico. Siendo las especies Saccostrea glomerata, Saccostrea denticulada, Saccostrea echinata, Saccostrea mordox y Saccostrea commercialis, formas o variedadesgeográficas.

2.3.1.2.2. Descripción morfológica

EnestetrabajosolosehanconsideradoejemplaresdelocéanoAtlántico cuyoorigenvienedeEuropaatravésdefósilespleistocenosdeMarruecos y de Canarias y de Cabo Verde, ya que los del Pacífico llegaron desde EuropaenelMiocenoyPleistoceno,atravésdelacomunicaciónqueexistía entre el Mediterráneo y el Golfo Pérsico sufriendo en el Indopacífico numerosas adaptaciones como corresponde a un medio diverso, mientras que en la costa de África, al ser un medio homogéneo, solo sufrió una adaptación.

43 Concha Harry (1985) en su artículo Synopsis of the Supraespecific Classification of Living Oyester (Bivalvia: Gryphaeeidae and Ostreidae) define una nueva tribu, Striostreini, en la que enmarca al género Saccostrea. Este género comprende especimenesenlosquelaconchaesdetamañomedio,siendolavalvaizquierda, enlasconchasmásgrandesaproximadamentelamitadounpocomenosdelárea totaldelavalvaylapartevueltahaciaarriba,sumamentecrestada,presentando pliegues prominentes, regulares y continuos, con amplias depresiones, planas o cóncavasentreellos. La valva derecha es plana, pero con lóbulos cortos proyectados a lo largo del margenycoordinadosconlosplieguesdelavalvaizquierda;pudiendodesarrollar algunosplieguesaplanados,muypróximosentresí,cuandoloslóbulosmarginales estánextendidos. Las formas juveniles (hasta 30 cm de alto) pueden desarrollar en la valva derecha o en ambas de pocas a muchas espinas semicilíndricas, curvadas, generalmentedecolorpúrpuraoscuro,lascualespuedenserabundantesenun ejemplar o estar ausente en uno adyacente o del mismo tamaño. Estas espinas handesaparecidoenlasdemayortamaño. En situaciones protegidas, la valva derecha de las conchas de mayor tamaño puede estar densamente cubierta por láminas imbricadas, de color marrón o púrpura, que no tienen estrías radiales (en contraste con las especies de Striostrea),perolamayoríadelasvalvasderechas,estánexpuestasalaacción delasolas,erosionándosedeunaformacaracterística. Presentanirregularmenteformasdeabrasiónanchas,depresionesredondeadas, mostrandocontornosafiladosobiselados,conelfondodelasmismasamenudo, cubiertoporunahojadecolchicinafinadecolormarrónoscuro,quesevuelve muyfrágilyserompeenlosdepósitosenseco. Lalíneadelacharnelaeslarga,elganchoizquierdoesamenudomuygrande,yla cavidadizquierdasubumbonalamenudopuedesertangrandecomoelrestodel interior de la concha; Cuenta con una serie de 212 hendiduras de la parte inferiordelavalvaalrededordelacharnela,queseasocianconlosdientesdela parte superior de la misma (GILLESPIE, 1999)) está presente, pequeña, pero prominente, a menudo extensamente espaciada y se extiende a través del margenventral. Enelinterior,lasvalvassonesencialmenteblancas,peropuedenpresentarun

44 margenamplioazul opúrpura;elinterioresdeporcelana;principalmenteenla valva derecha son frecuentes trozos grandes y gruesos de color marrón de conchiolina. A menudo, los anejos de los músculos retractores del borde de la capa secundaria, dejan una línea pequeña y paralela de cicatrices, circular a los márgenesdelanterosytraserosdelaconcha. LasvalvasnosonfrágilesyescamosascomoenlasespeciesdeStrioostrea.Una oambascicatricesdelmúsculoaductorpuedensermásoscurasqueelinterior delaconcha.

2.3.1.3.- Ecología. Reproducción y dispersión larvaria Harry (1985) considera al género Saccostrea limitado a los trópicos y zonas más próximas.Susespeciessehallanamenudofijadasalasraícesdelosmanglaresrojos, perotambiénfijadasarocasnocalcáreasenlazonaintermarealqueestásometidaa laaccióndelfuerteoleaje.Probablementenovivepordebajodelazonasubmareal. Según Aguirre (1998) está restringida a ambientes tropicales y subtropicales fundamentalmente por el E de África siendo la especie dominante Saccostrea cucullataformandodensasacumulacionesenacantiladoscosterosconaltaturbulencia yenmanglaresdondecrecencementadasalasraícesytroncosdelosárboles. Por lo tanto, esta especie vive en aguas tropicales y subtropicales con salinidades normalesde35a35,4‰enriscosmarinospreferentementeenrocasporloqueson llamadasostrasderocadelazonaintermarealjustoantesdellímitesuperiorypor debajodelazonaderompienteocupadaporlaslitorinasbajoelniveldemareavivao deequinoccio. Durantelamareabajaestándentrodelaconchaysusangretiendeaserácidayesto lo compensa y lo da el carbonato cálcico de la concha, por lo que se produce una pérdidaenelgrosordelamisma.Precisamentedebidoalaausenciadecalciolibreyal alimento planctónico de las aguas la concha es frágil y delgada y produce escamas imbricadasyesculturasxenomórficas. AligualqueenelcasodeHarparoseaserealizaelestudiosobrelareproducciónyla dispersión larvaria en aras de considerar su posible influencia en la ausencia en las IslasCanarias. Encuantoalasostrasengeneral,lacosaesmuydistintaqueparaelcasodelHarpa

45 rosea.Lafecundaciónesexterna,y,probablemente,laemisióndegametostieneque verconlatemperatura,aunqueparaBraley,1982enelestudiorealizadosobreesta especie, entre otras cosas, concluye que los cambios de temperatura del agua, salinidad, turbidez y parámetros climatológicos no se puede correlacionar con la puestaofrezayaquetienentrespicos:noviembrediciembre,marzoabrilyfinalde junio. La madurez gonadal dependerá también del alimento, y, como las ostras son filtradorasdefitoplancton,teóricamenteseproducirádespués,aunquenosesabecon exactitudcuántotiempodespuésyaqueparecequepuedevariar,dequehayacomido losuficiente,esdecir,despuésdepicosdefitoplancton(=clorofila). HayalgunosestudiossobreeldesarrollogonadaldelaSaccostreacucullata.Morton, B. 1990, en relación con su desarrollo gonadal comenta que la temperatura en septiembreesde33,5ºCdecayendoprogresivamente,quelasgónadasmaduranenel mesdeoctubreyquelapuestaesmayo,siendolatemperaturaregistradaenesemes deaproximadamente24,5ºCylasalinidaddeunos28g/‰.Delasobservacionesde Dinamy(1974)enNuevaZelanda,seconocequesureproducciónenNuevaZelandase produce en verano (enerofebrero) y para Hunter (1969) en Sierra Leeona es en invierno. Encuantoalafaseposterior,hayostrasenlasquelafecundaciónseproduceenla cavidadpaleal,yloshuevosseincubanuntiempoentrelosfilamentosbranquiales.No estásuficientementeestudiadoenquéestadoeclosionanlaslarvasnicuántotiempo puedenpasarenelplancton,esdecir,cuántopuedendispersarse. Otro asunto importante a considerar, al igual que para el caso del Harpa rosea, es dóndepuedanllegarlaslarvasyaquenosólodepende,comoeslógico,deltiempoque puedanpasarenelplancton,sinodequelascorrientesseanfavorablesenelmomento en el que ellas están en el agua, para llevarlas, a las Islas Canarias, desde la costa continentaldeÁfricaeneltiempoqueellaspuedanaguantar"aflote". Porelcontrario,ycuriosamente,hayespeciesdeÁfricaoccidentalconprotoconcha multiespiral (desarrollo planctónico largo), que no alcanzan las islas, aunque teóricamente podrían llegar a ellas, y debe haber alguna razón relacionada con las corrientesoconalgúnotrofactorquelasconfinaalcontinente.

46

2.3.1.4.- Testimonios del Pleistoceno Medio en Canarias: Depósitos marinos MIS 11.3 con Saccostrea cucullata (Born, 1780).

En el caso de la Saccostrea cucullata, los depósitos marinos que han proporcionado fósilesdeestaespecievivienteenelGolfodeGuinea,seencuentranubicadosenla isladeGranCanaria,yenLanzarote,yatribuidosambosalestadiomarinoisotópico 11.3. 2.3.1.4.1.- Gran Canaria: Esta especie aparece fósil en el yacimiento de Costa de Arucas en La Granja del Cabildo. Meco et alii, (2006) consideran que los depósitos marinos de la costa de Arucas presentantresaspectosnotables:edad,climaytectónica. Laedaddeldepósitovienedadaporlacircunstanciadequeunacoladaprocedentedel volcándeCardonesessincrónicaconelmismo,loqueseconfirmaporlapresenciade estructurasenalmohadillaproducidasporelenfriamientorápidoalentrarlacoladaen elmarydatadasporelmétodoKAren421.000años,loquecoincideconprecisión conelinterglacialestadioisotópicomarino11.3. Elclimasededucedelainformaciónproporcionadaporlafaunafósilquecontienen losdepósitos,queespropiadelosmarescanariosactualesexcepto,precisamentedel casoquenosocupa,yaqueespropiadelGolfodeGuinea.(Fig.8) Elterceraspecto,latectónica,paraestosautores,seponedemanifiestoporlaaltura deldepósitoyporlaslavasconestructurasproducidasasullegadaalmaraunos35m dealturasobresunivelactualloqueindicaquelacostahaidoelevándose(Fig.9)y describen que en la desembocadura del Barranco de Cardones sobre fonolitas miocenas(a)unacoladadelavaprocedentedelVolcanMontañaCardones,presentea formasenenalmohadillas(b),producidasporsucontactoconelaguademar.Además losdepósitosmarinos(c)aparecendebajodelpaleosuelo(d)deunacoladamástardía procedente del volca´n de la Montaña de Arucas, datada radiométricamente en 151 Ka.

47

Fg.8Saccostreacucullata(Born)1780,enladesembocaduradelBarrancodeCardones

Fig.9DesembocaduradelBarrancodeCardones.Sobrefonolitasmiocenas(a)unacoladadelava procedentedelVolcánMontañaCardonespresentaformasenalmohadillas(b)producidasporsu contactoconelaguademar.Ademáslosdepósitosmarinos(c)aparecendebajodelpaleosuelo(d)de unacoladamástardíaprocedentedelvolcándelaMontañadeArucas,datadaradiométricamenteen 151Ka.(Mecoetalii,2006)

48 Fig.10DesembocaduradelBarrancodeCardones,notablementealtorespectoalactualniveldelmar, loqueabogaporunaelevacióndelacostanortedeGranCanariajuntoconlaalturaalaquesesitúan losantiguosdepósitosmarinos.(Mecoetalii.,2006)

Fig.11.CostadeArucas.Sobrelasfonolitasmiocenas(a)estánlaslavasalmohadilladasdeCardones (b)yeldepósitomarino(c)a35mdealturasobreelactualniveldelmar.(Mecoetalii,2006)

49

2.3.1.4.2.- Lanzarote EstaespecieaparecefósilenelyacimientodePiedraAlta,(Mecoetalii,2006)elcual no se trata de un depósito marino litoral como todos los depósitos marinos pleistocenos conocidos de Canarias, sino que parece ser el efecto producido por un violentosucesomarinotiposunami(Fig.12),queocurrióduranteelinterglacialtaly comoparececonfirmarlainformaciónderivadadelafaunaencontrada.

Fig. 12.. Situación de los depósitos de Piedra Alta en el esquema geológico de Lanzarote. El deslizamientogigantedeFamaraprovocaríalosdepósitosdePiedraAlta,seríaanterioraLaGraciosay aPuntaPenedoyocurriríaentreelvulcanismoperiféricoyelfisural.(Mecoetalii,2006) LosdepósitosestánsituadosenlacostasuroestedeLanzarote,entreelRincóndel

50 PaloyCaletóndelRíosiendoPiedraAltalalocalidadmásimportante(Fig.13y14).Se apoyansobrebasaltosdelVolcánMontañaRoja(Fig.15)enlosLlanosdelasMaretasa unaelevaciónentre20y25msobreelactualniveldelmar.Laslavasdeestevolcán, enelRincóndelPalo,estándatadasradiométricamenteen820Ka.MásalNortelos depósitos están cubiertos por las lavas del volcán Montaña Femés datado radiométricamente en 196 Ka. Pero entre los depósitos y la lava datada en 820 ka existeunadunarojiza(Fig.16)coronadaporunpaleosueloenlaquesehanencontrado ootecas que aparecen periódicamente, desde el Plioceno tardío hasta el Holoceno coincidiendoconperíodoshúmedos,queenlasCanariascorrespondenaliniciodelos interglacialesmásimportantes,mientrasquelascalcretasseformanconlaaridezdel finaldelinterglacial.Loquequieredecirqueestosdepósitostuvieronqueformarse enalgúnmomentodelPleistocenomedio,enmarcadoentrelasdoscoladasdelavasy separadodesuinicioporunadunayunpaleosuelodecarácterhúmedoycálido.

Fig. 13. Esquema cartográfico de los depósitos de sunami del Pleistoceno medio de Piedra Alta, en Lanzarote.Eltamañodelosbloquesdisminuyedenorteasurindicandounaprocedenciadesdeelnorte. PróximosalacostaestánesparcidosporlosLlanosdelaMaretaentrelos20ylos25msobreelnivel actual del mar. Reposan sobre unas dunas situadas encima de los basaltos de Montaña Roja y están cubiertos por los basaltos de Montaña Femés. Sobre Mapa Topográfico de CARTOGRÁFICA DE CANARIAS,S.A.(GRAFCAN).(Mecoetalii,2006)

51 )

Fig.14.VistageneraldelYacimientodePiedraAlta.Lanzarote

Fig. 15. Piedra Alta en Lanzarote. Depósitos de tsunami a 20 m sobre el nivel actual del mar (a). BaslatosdelfinaldelPleistocenoinferiordatadosen820ka(MecoyStearns1981)procedentesdel volcánMontañaRoja.(b)Dunarojiza.(c)Depósitosdetsunami.(d)Bloquesformadosconlaacciónde las olas sobre los basaltos de Montaña Roja. Su perfecta forma redonda contrasta con los bloques angulososdelatsunami.(mecoetalii,2006)

52

Fig.16Dunarojizaentrelosdepósitosylalava(datadaen820)kacoronadaporunpaleosueloenla presencia de ootecas que aparecen periódicamente, desde el Plioceno tardío hasta el Holoceno coincidiendoconperíodoshúmedos,queenlasCanariascorrespondenaliniciodelosinterglacialesmás importantes. El análisis de la fauna encontrada denota una cierta modernidad. La presencia de especies del género Patella, desconocida en Canarias antes del estadio isotópico marino11.3yenelMediterráneoantesdelPleistocenomedio,asícomosupresencia juntoaSaccostreacucullata(Born)(Fig.17)yconThaiscoronata(Lamarck)indicauna edad paleontológica coincidente o muy próxima a la de los depósitos de Arucas, datadosdelinterglacialestadioisotópicomarino11.3. PorotraparteMecoetalii,2006señalanquelafaunaesunamezclacaóticademuy diferente batimetría así como exponen la presencia de fauna senegalesa, de cierta profundidadynoextremadamentelitoral,comoocurrióconlainvasiónsenegalesadel interglacialestadiomarinoisotópico5.5queseríalamáscálidayquenuncahansido encontradas vivas en Canarias sino en la costa africana desde el sur de Mauritania hastaelGolfodeGuinea. Meco et alii, 2006 exponen que la causa de estesuceso podría serel deslizamiento giganteocurridoenFamara,acantiladomuyvertical,quealcanzaalturasentre448y 670 m y que en la actualidad presenta grietas, debido probablemente en el rápido ascenso del nivel del mar ocurrido durante la instalación de las condiciones interglaciales y que dado los amplios campos de lavas históricas que se extienden entreFamarayPiedraAltasehabríaborradocualquierrastrodelsuceso.

53 Fig. 17. Saccostrea cucullata (Born, 1780) fósil de Piedra Alta. Esta especie desaparece del MediterráneoconelPleistocenoinferior(Cuerda,1987),sesitúaenCanariasenelPleistocenomedio (costaArucasyPiedraAlta)yperviveenelGolfodeGuinea.Mecoetalii,2006)

2.3.1.4.3.-Descripción de los ejemplares fósiles

...... Fig. 18 Comparación entre la Ostrea cucullata Born. Bahía de Limagens (Benguela) roquedos mediolitorales (90 a 105 mm). Gofas, S., Pinto Afonso, J.,Brandao (s/f) Coquillages et mollusques d’Angola Universidade Agosthino Neto/Elf Aquitaine Angola Fig. 47, y la Saccostrea cucullata encontradoenelyacimientodeArucas

54

Fig.19Saccostreacuccullata.Born.YacimientoPiedraAlta(Lanzarote)

Fig. 20. Valva izquierda de la Saccostrea cucullata (Born, 1870). Procede del Pleistoceno medio (Período Isotópico Marino 11.3) de la Costa de Arucas (Gran Canaria) datada radiométricamente en 420.000 años (Meco et alii, 2002). Su talón o rostro forma ángulo recto con el resto de la valva. Longitudmáximaincluidotalón105mm(Meco,ed,2008) 55 Algunosejemplarescompletosyvariasvalvas,tantoenelyacimientodeArucascomo en Piedra Alta muestran el ángulo característico del Talón, que permite su identificación(Figuras18y20) 2.3.2.- El paleindicador Harpa rosea Lamarck 1816 1777 Dolium Harpa roSacea Martini, 3, p. 419, lám 119, Fig. 1094 (Sin localidad) Referencia a Rumphius Oceano Indico?) 1788BuccinumHarpa(proparte) Gmelin p.3482 (referencia a Martini) In mari Indico. 1798HarpaDoris Röding,p.150(referenciaGmelinyaMartini) 1816Harparosea Lamarck,3,p.3,lám404,Fig.2 1822Harparosea Lamarck, 7, p.256 (sin localidad) (referencia a Martini) 1827Harparosea LamarckI,p.170 1853HarparoseaLamDunker,p.23,lám4,Fig.16y17(Inregioneurbis St.Antoncollectamretulitnoster) 1886HarparoseaLamarck Nobre,p.6 1887HarparoseaLamarck Nobre,p.5 1887HarparoseaLamarck Hoyle,p.340 1890HarparoseaLamarck Smith,p.318 1907Harparosea Lamy,p.146 1909HarparoseaLamk Nobre,p.13 1914HarparoseaLam Tomlin&Shackleford,p.244 1923Harparosea Lamy,p.3 1947HarparoseaLamk. Nicklès,p.11 1950HarparoseaLamarck Nicklès,p.113,Fig.204 1952HarparoseaLamarck Nicklès,p.148 1954HarparoseaLamarck Buchanan,p.38 1956HarparoseaLamarck Knudsen,p.72 1956HarparoseaLamarck MarcheMarchad,p.56 1958HarparoseaLamk MarcheMarchad,p.31 1964HarparosaceaLamk Alvarado&Alvarez,p.272 1973HarpadorisRöding Rehder,p.255 1977HarpadorisRoding Burnay&Monteiro,p.42,Fig.41 1977HarparoseaLamarck Meco,p.39 1981HarparoseaLamarck Meco,p.606,Fig.15y16 1984Harpadoris(Röding) Bernard,p.82,lám30 s/f(1980)HarparoseaLamarck Gofas,PintoAlonso&Brandao,

56 2.3.2.1.- Biodistribución (Fig.21)

Fig.21BiodistribucióndeejemplaresvivosyfósilesdeHarparosea.Lamrck1816.

Costa CaboLedoenAngola(Gofas,PintoAfonso&Brandaos/f) SantoAntoniodeZaire,LuandaAngola(Rehder,1973) Angola(Burnay,Monteiro,1977) NaminoenGabón(Nicklès,1952;Rehder,1973)

57 Gabón(MarchéMarchad,1956) PortGentil,MayumbaenGabón(Bernard,1984) Guinea(Tomlin,Shackleford,1914) Guinea(MarchéMarchad,1956) Corisco,RíoMuni,enGuineaEcuatorial(Rehder,1973) Takoradi,ElminaenGhana(Buchanan,1954) Accra,Takoradi,ElminaenGhana(Rehder,1973) St.AntonenGuineaInferior(Dunker,1853 DakarenSenegal(MarcheMarchad,1958) Senegal(Tomlin,Shackleford,1914) Senegal(MarcheMarchad,1956) Senegal(Knudsen,1956) Senegal(Rehder,1973) Gambia(Rehder,1973)

Islas PuertodelInglés,PlayaGeorgeTownenIslaAscensión(Rehder,1973) Príncipe(Tomlin,Sackleford,1914) Príncipe(MarchéMarchad,1956) S.Thomé(Tomlin,Sackleford,1914) I.doPríncipe,(Rehder,1973) I.deS.Thomé(Rehder,1973)

58 S.Thomé(Knudsen,1956) SaoThomé(MarchéMarchad,1956) SantaIsabelenFernandoPoo(Rehder,1973) Annobón(Alvarado,Alvarez,.1964;Rehder,1973;Meco,1977) SantaIsabelenGuineaEcuatorial(Rehder,1973) PortoPrayaenlasCaboVerde(Hoyle,1887) IslasdeCaboVerde(Knudsen,1956) CaboVerde(MarchéMarchad,1956) IslasdeCaboVerde(Rehder,1973) SanVicente(Rehder,1973) Santo Antäo, S. Nicolau, Santa Luzia, Sal (los ejemplares más desarrollados), Maio Cardoso(Rehder,1973) I.deSanVicente,(Rehder,.1973) S.Thiago(Rehder,1973)

Para poder abordar el estudio del Harpa rosea lo primero que hay que hacer es encuadrarla sistemáticamente. Estos moluscos pertenecen al Orden , están adscritos a laSuperfamilia Volutoidea y a la familia que comprende dosgénerosHarpa,con12especiesvivasyAustroharpa,con5especiesvivas. ElnombredeHarpidaeparaestafamiliafuedadoporBronnen1849yeldelgénero HarpaporelnaturalistaalemánRödingenel1798,siendootrosmuchosautoreslos quehantrabajadoenlataxonomíadeestegénero. Linneo,en1758,definió,dentrodelgéneroBuccinum,dosespeciesBuccinumharpay Buccinum costatum Röding en 1798 definió como género a este tipo de moluscos conchíferosadoptandoelnombredeHarpa,incluyendootrascuatroespecies,además delasdescritasporLinneo.

59 Lamarck(1799)establecióelgéneroHarpaensuprimerensayodeunaclasificación delosMoluscosrecogiéndoloenlas“MémoiresdelaSociétéd’HistoireNaturellede Paris”. Grayen1847,realizólaprimeraclasificaciónsistemáticadelosmoluscosconchíferos einsertóelgéneroHarpaenlaFamiliaBuccinidae. Bronn en 1849 consideró este género en la Familia Harpinae (Harpidae) incluyendo ademáselgéneroDollium Los hermanos Adams, en 18531854, consideraron el género Harpa, en la Familia Olividae(Dactylidae)incluidaenlaSuperfamiliaHarpinadebidoalasemejanzaenlas característicasmorfológicasdelpieydelcalloparietalyporlaausenciadelopérculo. Chenu, en 1859, fue el primer naturalista en adoptar el nombre Harpidae para la familiaquecomprendeelHarpaenelsentidomodernoyfueseguidoporlosautores posteriores. Fischer en 1883 agregó a esta familia el género Eocithara, que comprende exclusivamenteespeciesextinguidas. En1943WenzincluyóelgéneroAustroarpaenlaFamiliaHarpidae. En 1987, Hughes y Emerson incluyen el género Forum, que contiene moluscos que tienenopérculo,nopresenteenlosgénerosAustroharpayHarpa,yelcuerpoenla zona anterior dilatada y posterior alargada como todas las especies adscritas a la Familia Cassidae del Orden Mesogastropoda, por lo que esta tesis hay que descartarla. Comohemosvistoenelepígrafeanterior,muchossonloscientíficosqueabordaronel estudiodelgéneroHarpa,paraencuadrarlotaxonómicamentedentrodeunaFamilia determinada, pero el estudio de ciertos especímenes suscitaron opiniones diversas parasuclasificacióndefinitiva. Gmelin (1788) las define como Buccinum Harpa: “B. tefta varicibus aequalibus longitudinalibusdiftinctismucronatis:columellalaevigata” Röding (1798) los define como Harpa doris: Die rothe Harfe. eod. refiriéndose a Gmelin. En1821Levrault,editaenEstrasburgoyenParís,elTomo20del“Dictionnairedes Sciences Naturelles” en el que se trata metódicamente diferentes seres de la naturaleza, considerados por sí mismos, de acuerdo con el estado “actual” de sus

60 conocimientos, o bien por la utilidad relativa que pueden aportar a la medicina, la agricultura,elcomercioylasartes.Estediccionariofueescritoporvariosprofesores del Jardín del Rey y de las principales Escuelas de París, encargándose de la informaciónrelativa a los Moluscos, Gusanos yZoofitos, el profesor Blainville, de la FacultaddeCiencias. BlainvilleiniciaelepígrafededicadoalHarpadiciendoqueesungénerodeconchas univalvas establecido por Lamarck para un número bastante pequeño de especies de losbucinosdeLinneo,peroquehabíasidoya,despuésdemuchotiempopropuestoy distinguido por Klein bajo el nombre de cithara. A continuación describe sus características,indicandoquehabitanlosmaresdelospaísescálidos,sobretodolos maresorientales.Peroignorasielestáprovistodeunpequeñoopérculo,como losverdaderosbucinos. Indica,asimismo,quelosmalacólogosdistinguen6especiesdeestegéneroperopone endudaqueseantodasciertas:HarpaventricosaLamck.,HarpanobilisLamck.,Harpa roseaLamarkyHarpastriataLamck,Harpamutica,LamckyHarpaaltavillensis,Def. En relación con el Harpa rosea, Lamck, expone que esta especie es notable por el tamañoylavivacidaddelasmanchasrosasquelaadornan,presentandounascostillas todavía más delgadas, más estrechas que las del harpa noble y que no terminan alrededor de la espira en puntos tan marcados como en el harpa noble y el harpa común. Lamarcken1816lacitaenlavigésimatercerapartedelTableauEncyclopèdiquedes TroisRegnesdelaNature,acompañadadesucorrespondienteFigura(Fig.22Y23). Es en 1822 cuando en el Tomo Séptimo de la Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbresladefinecomo“H.testâovatâ,subventricosÂ,tenui,grised,maculislatis roseis ornatâ; costis angustissimis distantibus; columellâ rosea tinctâ.” Asimismo, indica que es una concha bastante rara, bastante bonita, muy distinta de sus congéneresporsuscostillasmenudasyseparadas.Asícomoporlasanchasmanchas rosasquelaadornan.

61 Fig.22.HarparoseaLamarck(Lamarck,1816)

Fig.23DetalleHarparoseaLamarck

62 Pero es en 1830, en el Tomo Segundo de la Encyclopèdie Méthodique. Histoire Naturelle des Vers, junto con Bruguiére cuando en relación con el género Harpa, despuésdedescribirloscaracteresgenéricosabordanqueelnúmerodeespecieses pococonsiderableyqueelpropioLamarckhaencontrado7vivasysolo1fósilyque, por ejemplo, el Harpa imperialis es una variedad del Harpa ventricosa, teniendo la pruebadeelloenunejemplardelacoleccióndeRivoliyaquesuúltimavueltaesmitad HarpaimperialisymitadHarpaventricosa.Asimismo,elHarpastriatalespareceuna variedaddelharpaimperial,planteandoqueesunacuestióndelaedaddelejemplar enelmomentodesurecolección,puestoquesepuedeverquelasestríashandejado decrecer,porloqueapuntaqueporesoLinneoreuniótodaslasespeciesdeHarpaen unasolasinohabíaespeciescontrastadasqueerandistintasenestegénero. Es por esto, que describen solo 4 especies diferenciadas Harpa ventricosa Lamk., Harpanobilis,Lamk.,(enlaqueincluyeelHarparoseaLamk),HarpaminorLamkyel HarpamuticaLamk. En 1844, en la Segunda Edición del Tomo Décimo de la Histoire Naturelle des AnimauxsansVertèbresdentrodelgéneroHarpa,incluyebajoelepígrafeEspecies, conelnº6alHarparoseaLamk.definiéndolaenlatínexactamentecomohabíahecho en1816ydiferenciándoladelasotrasespecies. Dunker (1853) estudia algunos ejemplares que dadas sus características considera comounavariedaddeestaespecie,Harparoseaminor:“Haecvarietastestaminore, solidula cotisque crassioribus fortiter angulatis notata est. In regione urbis St. Antoncollectamretulitnoster.” Nobre(1886)estudiaunúnicoejemplar,recogidoporMollerenPríncipequecoincide conlasFigurasdeDunker,perodeuntamañomenorlaparteinternadelaabertura es roja y no amarilla, la concha es más delgada y las "costillas" más estrechas. “O unico exemplar que recebemos, recolhido pelo sr. Moller é ainda novo e bastante fragil.ConcordacomasFigurasdadasporDunker.Édomesmocomprimentomasde umdiametromenor. Differe,alémdodiametro,nacôrinternadaabertura,queévermelhaenặoamarella; na espessura da concha que é muito fraca, e nas caneluras, que sặo estreitas, enquantoquenavariedadedeDunkeraconchaémuitoespessaeascanelurassomais largas. O nosso exemplar é sem duvida um individuo novo do typo. Vive tambem na ilha do Principe. AvariedadedeDunkerfoirecolhidaemSantoAntặo”.

63 Apartirdeesteaño,enladocumentaciónconsultada,autorescomoelmismoNobre, Dunker,Hoyle, Tomlin y Shackeford, Nicklès, Buchanan, MarchéMarchad, Knudsen, Alvarado, Álvarez, la citan como recolectada en diferentes localidades del África occidentalyenislasdelocéanoAtlánticooriental,sincuestionarsesilosejemplares porellosrecolectadossetratabandeotraespeciediferentedelgéneroHarpa. Emerson(1964)consideraestaespeciecomounasinonimiadelHarpadorisRöding. Rehder(1973)enelapartadosobrelaclasificacióndelasespeciesqueconformanlas familia Harpidae, añade algo interesante a lo que hemos visto hasta aquí ya que expone que la primera persona que publicó las diferencias entre las 10 especies conocidas, vivas y fósiles fue Jousseaume en 1881 sugiriendo utilizar el nombre de CitharaKleinparalasespeciesrecientesydejarelnombredeHarpaLamarckpara lasespeciesfósiles. Enelmismoartículo,RehderconsideraalHarparoseaLamarck,comounasinonimia del Harpa doris Röding pero en el apartado dedicado al Harpa bronchoni “Benoist” Cossman expone que esta especie es un Harpa típica como evidencia el fuerte desarrollodelcalloparietalsobrelasuperficieventraldelavueltacorporalysobre lapartemásbajadelapenúltimavuelta.ElparientemáscercanoeselHarparosea Röding de África Occidental ya que es muy parecido aunque la abertura del Harpa bronchoniesmáscorta,sinembargo,enlabaseesmenosexpandidayenelángulo delhombroesmásacusado. BurnayyMontero(1977)ladescribenigualmentecomounasinonimiadelHarpadoris Röding. Meco(1981)exponequeelnombredeHarpadorisRöding,1798,carecetotalmentede tradiciónenlabibliografíamalacológicadelÁfricaOccidental,puesdurantebastante másdeunsiglohasidodenominadaHarparosea. Bernard(1984)vuelveaclasificarcomoHarpadoris(Röding,1798),incorporandouna Figuradelmismo,ymanifestandoqueeslaúnicarepresentantedelafamiliaHarpidae sobrelascostasdeloesteafricano,situándolaenlazonaecuatorial,enPortGentily Mayumba.

2.3.2.2.- Diagnosis y descripción morfológica

Paraqueunaespeciequedebiendefinidaseprecisaconocerlaprimerapublicaciónde su nombre con nomenclatura de Linné, su diagnosis y su imagen. A ello ayuda mucho unalocalidadgeográficacertera.Finalmentesedesignaunholotipooejemplarmodelo

64 delaespecie.

2.3.2.2.1. Diagnosis Las condiciones requeridas no se han dado siempre simultáneamente en el caso del Harparoseayaqueprimeroapareceunaimagenmuyposible(Martini1777)(Fig.24), despuésunadiagnosisnoexclusiva(Gmelin1788)(Fig.28),despuésunnombre(Röding 1798) (Fig. 25), después una imagen cierta (Lamarck 1816) (Fig. 26) y más tarde su diagnosis(Lamarck1822)(Fig.27)yfinalmenteunalocalidad(Dunker1853)(Fig.28), africana pero imprecisa hoy (St. Anton in Guinean Inferiorem) que recibe su confirmaciónconcreta(Nobre1886)(Fig.29):IsladelPríncipe.

Fig.24.DibujodeDolliumHarparosea.Martini,1777quecorrespondealHarparoseaLamarck1816. NoseaceptaelnombredadoporMartinipornoserunanomenclaturabinomial.

65 Fig.25.Diagnosisnoexclusiva.Gmelin1788.

66 Fig.26NombredadoporRödingen1798.

67

Fig.27ImagenciertadeLamarck1816.

68

.~, _... ~ . tles harpes que je eOD­ H " Ñ1.~l,al"a de Chemni,z, la méme. La n6tre a la ~",leIlt eolorées, et ne paralt ~~iA:ea. ~ueur, 10 lipes

Fig.28DiagnosisdeLamarck1822

69

Fig.29Dunker,1853,lacitaenlalocalidadafricanaSt.AntóninGuineamInferiorem,quehoyresulta imprecisa.

Fig.30ConfirmaciónconcretaencontradaenlaisladePríncipe.Nobre,1886

70 Elloapareceenlaliteraturaconescasísimaspalabrasenlatín,enalemán,enfrancésy enportugués.Estahistorianomenclatorialeslaquesedocumentaacontinuación: Gmelin1788p3482(Buccinum47)proparte: BuccinumHarpa B.teftavaricibusaequalibuslongitudinalibusdiftinctismucronatis:columellalaevigata Röding(1798,p.150) H.Doris.DierotheHarfe.Eod(Gmelin).Martini3.t.119.f.1094.3St Lamarck(1822,p.256) H.rosea H. testâ ovatâ, subventricosâ, tenui, grised, maculis latis roseis ornatâ; costis angustissimisdistantibus;columellâroseatinctâ. Habite…Moncabinet.Coquillerare,assezjolie,trèsdistinctedesescongénèrespar ses côtes menues et écartées, ainsi que par les larges taches roses don’t elle est ornée Dunker(1853,p.23,TabIVFig.16.17var.minor) H.rosea Haec varietas testa minore, solidula cotisque crassioribus fortiter angulatis notata est.InregioneurbisSt.Antoncollectamretulitnoster. Nobre(1886,p.6) H.rosea O unico exemplar que recebemos, recolhido pelo sr. Moller é ainda novo e bastante fragil.ConcordacomasFigurasdadasporDunker.Édomesmocomprimentomasde umdiametromenor. Differe,alémdodiametro,nacôrinternadaabertura,queévermelhaenaoamarella; na espessura da concha que é muito fraca, e nas caneluras, que sAo estreitas, enquanto que na variedade de Dunker a concha é muito espessa e as caneluras sAo maislargas. O nosso exemplar é sem duvida um individuo novo do typo. Vive tambem na ilha do Principe.

71 AvariedadedeDunkerfoirecolhidaemSantoAntAo. ElnombredeHarparoseaapareceligadoaunadiagnosis,unaFigurayunalocalidad africana ciertas. Con este nombre aparece en todas las citas africanas desde 1853 hasta 1973 en que se recupera el de Harpa doris por una inmerecida prioridad. El HolotipodeHarparoseaestáenelMuséumd’HistoireNaturelledeGénévemientras que el de Harpa doris no ha sido localizado y se le considera perdido. InnecesariamenteRehder(1973)designalocalidadtipoaAccraenGhana.

2.3.2.2.2. Descripción morfológica Se incluye en este trabajo el estudio de la concha, ya que tiene el máximo interés puestoqueesloquepermiteunacomparaciónconlasconchasfósiles. (Rheder,1973),Conchade77a31mmdelongitud,alargada,ovalybastantefinapero ocasionalmentemásanchaysólida. Espirageneralmentecónica,protoconchaconunápiceelevado,las31/4,rosapálidoo color carne, lisa; las primeras espiras postnucleares más bajas, costillas axiales afiladas uniendo las redondeadas crestas espirales; entre las costillas, la escultura espiralestácruzadaporunmicroscópicoytupidohiloaxial.Enlassiguientesespiras, presentan una angulación espinosa en el hombro y la escultura axial se va haciendo cadavezmásoscura,primeroenelnivelsubsuturalencimadelhombroyluegoenel restodelaespira. Lavueltacorporalovalalargadaconunclarorebordesubsuturalencimadelánguloque forma el hombro, el cual está marcado por fuertes espinas triangulares en las costillas espirales; costillas espirales en número de 11 a 13, ocasionalmente 14, generalmente esbeltas y bastante bajas y triangulares en la sección de cruce; ocasionalmente las más próximas a la apertura muy ensanchadas; las costillas atravesadasporunalíneadecolormarrónfinaenlacresta.Enlosindividuosfuertes y anchos, en la vuelta corporal todas las costillas son anchas y pesadas y bastante angulosasenlaperiferia. Basedecolorcarnepálida,ocasionalmentemásoscura,variandoelcolordelaszonas máspróximasalasespiraspostnucleares,denaranjarosáceoarosapurpúreo,bandas deestecolorestánpresentesenelcuerpodelaespiradebajodelángulodelhombro; enelmediodelaespirayencimadelabase,laúltimamásestrechaquelasotrasdos; con frecuencia estas bandas son bicolores con alternancia de manchas rojizas

72 cuadradas de tonalidad naranja y rosa purpúreo; estrechas, limitadas y reducidas bandas de un fuerte color castaño con manchas blancas con forma de flecha; en el cuerpo de la espira, estas bandas ocasionalmente están unidas por unas líneas "arqueadas"oscuras,decolorcastaño. Lasáreasparietalycolumelarestáncubiertasporunfinoglaseadoypresentantres manchasmarronesseparadas;unajustoarribadelajunturadellabiosuperiordela vuelta corporal (la más grande) justo arriba donde la columela se une a la pared parietal y la terceradonde se ensancha el labio columelar; las dos últimas manchas están separadas por el canal sifonal. Abertura alargadaovalada, semilunar, el labio exteriorsuavementearqueado.

2.3.2.3.- Ecología, reproducción y dispersión larvaria

Las Harpas viven en los mares cálidos y templados típicos de la zona tropical y subtropicaldelosocéanosAtlántico,IndicoyPacífico,poblandolosfondosarenosos en una profundidad que varía de 20 a 40 m y alguna especie puede llegar a encontrarseaunaprofundidadde100m. Pueblanlazonacosteraarenosadelospisosmesolitoral,infralitoralycircalitoralyla mayorpartedelasespeciesvivenenaguaspocoprofundas, Se mueven utilizando la parte anterior del grueso pie como punto de apoyo y arrastrando el resto del cuerpo hacia delante. Durante el día se protegen bajo la arena. Porlanochebuscaelalimento,surcandolaarenavelozmenteyconlaantena,dondese aloja el sentido olfativo, rastrean el agua para intentar la caza, ya que son formidablespredadoresdecrustáceosydepequeñosmoluscos,nudibranquiosyotros gasterópodos. Atrapan a sus presas aferrándolas con la parte anterior del pie mientrasquelaparteposteriordelmismosedeslizadebajodeellas.Deestaformala presaquedaatrapada.Inmediatamenteelharpasegregaunmocoquesecombinacon la arena, formando un revestimiento que recubre a la víctima y con la probóscide, provistadelarábula,perforaelrevestimientoexternoysealimentadelapresa. Espresumiblequelasustanciamucosacontengaalgunasustanciaanestesianteoalgún principiotóxicoqueparalizaalavíctima. Son animales que practican la autonomía, o semiautonomía, y que debido al moco segregadopuedencapturarpresasdemayortalla.

73 Seconsideran,acontinuación,aspectoscomoreproducciónydispersiónlarvariaconel objeto de tener en cuenta el máximo de factores que hayan podido condicionar su ausenciaenlasIslasCanarias. AunqueelHarparoseaesunaespeciemuypocoestudiadaesconocidoquelasHarpas viven en los mares cálidos y templados poblando los fondos arenosos de las zonas costeras, en aguas poco profundas, de los pisos mesolitoral, infralitoral y ocasionalmenteenelcircalitoral;laprofundidadpuedevariarde20a40myalguna especiepuedellegaraencontrarseaunaprofundidadde100m. ElHarparoseaesunaespeciedepredadora,queteóricamentesereproducemediante cópula (fecundación interna), como todos los neogasterópodos. Aunque no hay nada publicadosobreestaespecie,suponemosquetieneunafaselarvariameroplanctónica, relativamente larga, pues al estudiar la protoconcha observamos que tiene varias vueltas de espira (multiespiral) y algo de escultura, por lo que el desarrollo es planctónico, es decir, planctófaga, alimentándose, por tanto la larva velígera de plancton. Paraqueunanimalmarinocualquierasereproduzca,hacenfaltaalmenostrescosas: quehayaalcanzadolaedadadulta,queestébienalimentado,esdecir,quehayapodido acumularreservas(generalmentedegrasa),parapoderinvertirlasenlamaduración de las gónadas, y que, una vez maduradas estas, se "dispare" el proceso de reproducción.Esteúltimopasosuelesucederenmuchasespeciescuandosealcanza una temperatura del agua "crítica", a partir de la cual se produce la cópula, si la fecundaciónesinterna,olaemisióndegametos,silafecundaciónesexterna. En este caso, una vez producida la fecundación, la hembra debe poner en el fondo huevosencapsuladosdelosqueeclosionaráalcabodeciertotiempounalarvavelígera planctófaga,quepasaráuntiempoenelplancton(dispersándosedeunladoaotro), hasta que encuentre una pista, generalmente química (por ejemplo, la presencia de adultos)queinduzcasumetamorfosisysuasentamientoenelfondo. Esteeselprocesocomúnenlosgasterópodos,pero,comoyasehaespecificadoen modoalgunoestáprobadoenconcretoenHarparosea,aunqueesmuyprobableque seaasí. Como la larva se alimenta de plancton durante su etapa "errante", debe encontrar esterecursoenlacolumnadeagua.Vamosasuponer,quelareproducciónseacoplea lasépocasenlasquelaproducciónprimariaesmayor,loquesuelecoincidirconuna mayor irradiación solar en aguas templadas, una elevación de la temperatura y una mayor presencia de nutrientes en el agua (por aporte terrestre, lluvias, afloramientos,etc.).

74 Normalmente,ytalycomohemoscomprobadoenlaliteraturaestudiadadelaszonas donde se han recolectado, Harpa rosea vive en sitios resguardados, de aguas relativamente tranquilas (bahías, por ejemplo), en fondos arenosos. Debe tener una disponibilidad de alimento razonable durante todo el año, de forma que, probablemente, la reproducción podría estar inducida por un incremento de la temperatura. El periodo de desarrollo intracapsular de la larva depende de la temperatura (mayor crecimiento a mayor temperatura), y la larva velígera que eclosione también tendrá unos requerimientos mínimos de temperatura para sobrevivirydesarrollarsenormalmenteenelplancton.Enfuncióndelatemperaturay desualimentación,lalarvapasarámayoromenortiempoenelplancton,recorriendo mayor o menor distancia en función de la dinámica advectiva de las corrientes marinas. Se han realizado varios estudios sobre la distribución espacial de las larvas que dependería principalmente de la duración de la etapa larval, de la conducta de las larvas y del régimen hidrográfico que encuentren (Young & Chia, 1987; Marín & Moreno, 2002; Fetzer, 2005). Su dispersión es el resultado de la interacción de procesos pasivos (adveccióndifusión) y activos (natación) que ocurren a distintas escalas espaciotemporales (Siegel et al, 2003; Kinlan et al 2005). Las larvas se dispersarían pasivamente dependiendo de las corrientes y podrían regular activamentesuposiciónverticalenrespuestaadiscontinuidadesfisicoquímicasdela columna de agua (Mann et al, 1991). Los primeros estados larvales nadan hacia la superficie donde encuentran fuertes corrientes que las dispersan mientras que los estados más avanzados pueden permanecer en aquellos estratos que les son más favorables: las larvas de especies intermareales permanecerían en las capas superiores mientras que las de especies submareales se ubicarían en estratos más profundosamedidaqueavanzanensudesarrolloparatenermayoresoportunidades deencontrarelsustratoadecuadoparasuasentamiento(BucklandNicksetal.2002; Lardus&Marte!,2002;Poulinetal,2002a,b).Laposiciónverticaldelaslarvasenla columnadeaguaesdegrantrascendenciaparasuretenciónoexportaciónenóhacia áreasadecuadasparasuposteriorasentamientoyaqueelambientehidrodinámicoal cualestánexpuestasesuncomponenteesencialparaunasentamientoexitosoenel bentos (Butman, 1987; Dobretsov & Miron, 2001). Asimismo, dos tipos de evidencia son útiles para demostrar su dispersión a larga distancia: la relación entre la circulaciónyladistribucióngeográficadelaslarvasyladuracióndesuvidapelágica enrelaciónconlavelocidaddelascorrientestransatlánticas,necesitándoseademás para entender su frecuencia conocer la probabilidad de que sobrevivirán y serán transportadas fuera de la costa por las corrientes a largas distancias y el número aproximadodelarvasproducidasporsuspadresenelorigen(Scheltema,1971).

75 2.3.2.4.- Testimonios del Pleistoceno Superior en Canarias: Depósitos marinos MIS 5.5 con Harpa rosea Lamarck 1816 Los depósitos marinos que han proporcionado fósiles de la especie viviente Harpa rosea Lamarck, se encuentran ubicados en las islas de Gran Canaria, Lanzarote y Fuerteventura (Fig. 31) y están atribuidos al estadio marino isotópico 5.5, o último interglacial:

Fig. 31. Localidades en las que ha aparecido fauna senegalesa fósil relacionada con el último interglaciar(MIS5.5),sobreimagendesatélitecontemperaturasdesuperficiedemar. ArenalesdeSantaCatalinaenLasPalmasdeGranCanaria. MatasBlancas,enelsurdeFuerteventurayenelIstmodeLaPared,donde empiezaJandía. LasPlayitas,costasurestedeFuerteventura. EnMatagorda,oGuasimeta,enlaisladeLanzarote. EnPuntaPenedoenlaisladeLanzarote.

76 2.3.2.4.1.-Gran Canaria Los depósitos marinos pleistocenos de Las Palmas de Gran Canaria fueron dados a conocer por Lyell (1865). Diversos autores han dado datos discrepantes sobre la alturadeestosdepósitos(Mecoetal.,1996).Lomásaltodelatransgresiónsesitúa en los depósitos de Las Palmas a 12 m sobre la media de las mareas (Meco et alii, 2002).SemidióenelcortedelaautovíadelaccesoalostúnelesdeLuengo.Durante lasobraseldepósitoinclinadosepudoseguirinterrumpidamentealolargode560m hastaelactualniveldelmar. Asimismo,exponenqueelsitiopaleontológicodeLasPalmasestátotalmentesepultado por el cemento de la ciudad, excepto en El Confital, en la Isleta, quedando, sin embargo,expuestotemporalmenteenotrosdospuntosalejados:laconstruccióndela autovíadeaccesoalostúnelesdeLuengoyotroenlosaparcamientosdelHospitalen elCastillodeSanCristóbal,pudiendo,portantoobservarselafaunafósiltantoenlos cortesfrescosyfugacescomoenlosescombrosarrastradospormáquinasyobreros. Aunque no se ha conservado nada del yacimiento, el registro fósil obtenido ha sido muyimportante,Asímismo,sehapodidoconstatarquelaalturamáximaenlastres localidadeshaquedadofijadaen12msobreelniveldelmar. Delcentenardeespeciesreconocidasaproximadamenteunacuartaparteesdeorigen senegalés.Porloqueestaproporción,laalturadelosdepósitosyunaantiguadatación (Lecointreetal.,1967)inducenasituareldepósitomarinoenelúltimointerglacial. LosArenalesdeSantaCatalinaenLasPalmasdeGranCanaria(Fig.,32,33y34)han sido estudiados por diversos autores desde el año 1865 hasta la actualidad, encontrándoseunaseriedediscrepanciasqueseanalizansomeramenteacontinuación. En el mismo sitio de la autovía, con el nombre de Santa Catalina, Lyell (1865) da la altura de 35 pies sobre el nivel del mar (7,50 m en la traducción francesa) y una distanciaalaorillaactualde150pies(45menlatraducciónfrancesa).Rothpletzy Simonelli(1890),mencionanunpuntodelosdepósitosadoblealturaycasidiezveces más lejano de la costa lo que coincide con la medición de Meco et alii (2002). Lyell describelalocalidadcomounaplayalevantadaenlaquerecogemásde50especiesde conchasmarinasvivientesperoquenohabitanyaenCanarias.Entreestasespeciesse encuentra la Cardita squamosa lo que le permite calcular que el depósito marino se formóaunaprofundidaddemásde30m,loqueprobaríalaexistenciademovimientos de elevación debidos al volcanismo y que continúan actualmente desde los tiempos posterciarios

77 Fig.32.CortesdelasobrasdelaautovíadeSantaCatalina(Mecoetalii.2006modificadodeMecoet alii,2002)

Fig.33.LocalizacióndelYacimientodeLasPalmas(Mecoetalii.2006)

78

Fig.34YacimientodeLasPalmas.Detalle(Mecoetalii.2006) RothpletzySimonelli(1890)enumeran20especiesenlosestratosdeSantaCatalina. Entre ellas hay algunas que no Figuran en la faunaactual del archipiélago canario lo quehacesuponerunligerocambioenlascondicionesambientales. Martel Sangil (1952) estudia los fósiles que recolectó en el contorno del Istmo que une Las Palmas con La Isleta y en el punto medio de la recta que va desde la desembocadura del Barranco de Tamaraceite al Barranquillo de Santa Catalina, allí donde Maffiotte encontró muchas de las especies enviadas a Lyell (Martel Sangil 1952, pág. 111). El conjunto de los fósiles es atribuido al Terciario. Sin embargo, algunas de las localidades mencionadas, como los Arenales de Santa Catalina son pleistocenas.

79 LapublicacióndeZeuner(1958)proporcionaalturasparaSantaCatalinade4,6mque atribuyealEpimonastirense. Lecointre(1966)proporcionaunalistadefósilesenlaquedistinguedoslocalidadesde procedencia: La Isleta y Santa Catalina, pero los fósiles de estas dos localidades están intercambiados, como se ha podido comprobar porque en La Isleta incluye la lista de fósiles descritos por Lyell (1865) así como la publicada por Rothpletz y Simonelli (1890). Y además hay que tener en cuenta que Lecointre et alii en 1967 afirmanqueSantaCatalinaestácubiertaynopuedeverse. Pero Meco et alii (2002) concluyen que los trabajos previos publicados pueden presentarerroresporlamezcladefósilesconrestosdispersosconcherosobienpor intricadas sinonimias de algunas especies, por determinaciones taxonómicas incorrectasoporinexactituddelaprocedenciadealgunosejemplares.Esporellopor lo que se centran exclusivamente en los fósiles utilizables paleoclimáticamente, es decir,enlosqueaparecieronenelcortedeSantaCatalinaentreAlcaravanerasylos túneles de Luengo, que quedaron expuestos temporalmente durante la reciente construccióndelaautovía.DanaconocerlapresenciadeHarparoseaLamarck1816. El corte muestra una continuidad de las claras arenas bioclásticas marinas pleistocenas(estadiomarinoisotópico5.5)quevandesdelaplayahastaelinterioralo largode560myenprogresivaelevaciónhastaalcanzarlos12mdealturasobreel nivel actual del mar. En su parte más cercana al mar, las Alcaravaneras, están cubiertospordepósitosmarinosholocenosdearenasnegras. LosdepósitosencontradosenesteyacimientoseespecificanenlaFig.,32.endonde se puede comprobar que aunque muestran la misma disposición general de los depósitoseneláreadeSanCristóbal,lascoladasfenolíticasestánaquíreemplazadas poraluvionesmonolíticostambiénmiocenosylasnegrasarenaseólicascontienenensu baseundepósitomarinotambiénHoloceno.(Mecoetalii,2006). En Canarias el Harpa rosea se ha encontrado acompañada de Strombus bubonius y Siderastraearadians,nosoloenlosdepósitosmarinosdeLasPalmas,a12msobreel actual nivel del mar sino también en Matas Blancas, y en Las Playitas ambas localidadesenFuerteventura,aparecenaunos3mysobreelactualniveldelmaryen laisladeLanzaroteenMatagordaoGuasimetaaunos4msobreelniveldelmaryen PuntaPenedo,dondealcanza9msobreelnivelactualdelmar.

2.3.2.4.2.- Fuerteventura En Matas Blancas, al sur de Fuerteventura en el istmo de La Pared, donde empieza Jandía,(Fig.35y36),apareceunconglomeradomarinofosilíferoconcentenaresde

80 StrombusbuboniusLamarck1822.DadoaconocerporMeco(1975)haservidopara obtener de sus fósiles numerosas dataciones radiométricas (UTh) (Radtke, 1985; Mecoetal.,1992,Zazoetal.,1993;BardinMecoetal.,2002)yporESRElectro Spin Resonance (Radtke, 1985). En la costa noroeste de la isla una colada de lava descansa sobre quizás los mismos depósitos marinos y ha sido datada por KAr proporcionandolaedadde134kiloaños(Mecoetal.2002)queesaproximadamentela mismaqueelvalormediodelosvaloresobtenidossobrelosfósilesdeMatasBlancasy quecoincidebienconlosvaloresanivelmundialasignadosalúltimointerglacial.Matas Blancas, además, ha mostrado como el método radiométrico UTh, hasta entonces consideradoafinadoresultainadecuadoparadiferenciarestadiosisotópicospróximos cuando se ha aplicado sobre Strombus bubonius. Este método se reserva en la actualidadparacoralesendondeparecepresentarmayorfiabilidad.En1981,Mecoda aconocerelhallazgodeunHarparoseaenMatasBlancas.

Fig.35SituaciónesquemáticadelyacimientopaleontológicodeMatasBlancasenFuerteventura

Fig.36.YacimientodeMatasBlancasdondeseaprecianlosrestosfósiles.

81 En Las Playitas, (Fig. 37) contenidos en el conglomerado fosilífero a 3 m sobre el actualnivelmediodelmar,hanaparecidodosejemplaresmásdeHarparosea,(Meco et al., 1986; 1987). También aquí junto al conocido marcador mediterráneo pleistocénicoStrombusbuboniusLamarck1822yalcoralSiderastrearadians(Pallas 1766). Este coral es totalmente desconocido en el Pleistoceno mediterráneo lo que comparteconHarparosea.

Fig.37.YacimientodeLasPlayitas.

2.3.2.4.3.- Lanzarote En el centro de la costa sur de la isla se encuentra el yacimiento de las antiguas Salinas de Matagorda, hoy desaparecido a causa de una urbanización y de un paseo marítimo,queseprolongahastaeliniciodelapistadeaterrizajedelaeropuertode Guacimeta (Fig. 38) Dados a conocer por Lecointre et al. (1967) con el nombre de playa de 5 m, describen cómo las conchas fósiles se hallan sueltas sobre un suelo complejo de rothlehm (arcilla roja en alemán). Es decir, se trata de los depósitos marinosdelúltimointerglacialsituadossobreelpaleosuelorojodelamismaépoca.La primeramenciónalaexistenciadeHarparosea,juntoaotrasespeciesdelGolfode Guinea,sedebeaMeco(1977,1981).

82 Fig.38.SituacióndelantiguoyacimientodeMatagordaoGuacimeta. Enelcentrodelacostanortedelaisla(CostadeSóo)enPuntaPenedo,discurrende maneradiscontinualosrestosdeunaantigualíneadecostadadosaconocerporMeco etal.,(2006).Consistenendepósitoslitoralesfosilíferos,conHarparosea(Fig.39y 40)yestánatribuidosalúltimointerglacialporsufaunasenegalesayporsuprobable continuaciónendepósitosricosenSiderastraearadiansqueseencuentranalgomásal oeste.Conservantodoeltramoentrelabajamaryel nivelde tempestadesyestán situadosentrelos9mylos6mdealturasobreelnivelactualdelmardescansando sobre una antigua duna terminada en un paleosuelo rojizo. La altura indica una probable elevación de la isla quizás en relación con la intensa actividad volcánica recientedezonaspróximas.

Fig.39.YacimientodePuntaPenedoycortetransversaldelmismo

83

Fig. 40 Harpa rosea Lamarck 1816, en el yacimiento de Punta de Penedo en Lanzarote. Actualmente esta especie vive enlas cálidas aguas del Golfo de Guinea y en las islas de Cabo Verde (Meco, 1981; Mecoetalii,2003)porloqueconstituyeuntestimoniodelcambioclimáticoocurridoduranteelúltimo interglacial.

2.3.2.5.- Descripción morfológica de los ejemplares fósiles Unacomparacióndeestosfósilesconejemplaresactualesprocedentesdelaislade Annobóm (Fig. 41 y 42), conservados en el Laboratorio de Paleontología del Departamento de Biología de la ULPGC, permite constatar que no hay diferencia algunaencuantoaformaytamaño.Elholotipodelaespeciemide55mmdealtoylas medidas publicadas (Rehder, 1973) oscilan entre 31 mm y 77 mm De los cinco ejemplaresenterosfósilesdosmiden55mm,justocomoelholotipo,yunomide47 mm,otro48mmyelotro70mmSolamenteelgradodeconservaciónconlapérdida delacoloraciónlosdiferencia. El material fósil consta de 5 ejemplares completos y tres fragmentos: Dos de los ejemplares están fotografiados desde antiguo pero no se puede acceder a ellos. Curiosamenteporunmotivoparadójico:porhabersidodepositadosuno,enelMuseo Canario de Las Palmas y el otro, en la Casa Museo de Betancuria. El Museo Canario haceañosretirótodaslascoleccionespaleontológicasdeestetipoylasalmacenósin controlningunodemodoqueahoralapiezafósilestáilocalizableyprobablementefue

84 Fig.41EjemplaractualdelLaboratoriodePaleontologíadelDepartamentodeBiologíadelaULPGC sustraídadelavitrinaviciosamente,puesdesapareció,juntoconunbellísimoejemplar actualprocedentedelasisladeAnnobóntiempoantesdelaretiradadelrestodelas piezas.Delastrespiezasdesaparecidasestánpublicadassusfotografías(Meco,1981, lám1,Fig.15,16,17y18)LaCasaMuseodeBetancuriacerrólasaladepaleontología, al poco de inaugurada en 1995, al parecer por un problema de humedades y así permanece.

Fig.42.EjemplardeHarparoseaLamarckejemplaractualprocedentedelaisladePagaluenGuinea Ecuatorial El hallazgo de Las Palmas de Gran Canaria, Arenales de Santa Catalina, es un fragmento de la última vuelta que conserva parte de las características cóstulas anchas y planas y el surco suprasifonal. Su presencia está publicada (Meco et al., 2002, p. 206, tabla 4) pero sin imagen. Se encuentra en el Laboratorio de PaleontologíadelDepartamentodeBiologíadelaUniversidaddeLasPalmasdeGran Canaria(LPDBULPGC)

85 El ejemplar completo de Las Playitas mide 47 mm de altura (Fig. 43). Publicada su presencia(Mecoetal.,1986,p.10;1987,p.289)ysuimagen(Meco,1991,lámina).Este ejemplarsedepositóenlaCasaMuseodeBetancuria.

Fig.43.EjemplarcompletodeLasPlayitas(Meco,1991) El fragmento de Las Playitas (Fig. 44) corresponde a la espira y a la mitad de la última vuelta conservándose perfectamente el hombro de ésta. Su presencia se publicóconjuntamenteconelejemplarcompleto.SeencuentraenLPDBULPGC.

Fig.44.FragmentodeHarparoseaLamarckencontradoenLasPlayitas El ejemplar de Matas Blancas (Fig. 45) fue publicado por Meco (1981, lámina I, p. 606,Fig.13y14).Mide55mmdealtura.SeencuentraedepositadoenLPDBULPGC

86 Fig.45.EjemplarencontradoenMatasBlancas(Meco,1981).Laalturarealesde55mm UnodelosejemplaresdeMatagorda(Fig.46)fuepublicadoporMeco(1977,p.85; 1981,láminaI,p.606,Fig.17y18).Mide70mmdealtura.SedepositóenelMuseo Canario de Las Palmas de Gran Canaria ¿? Desapareció de la vitrina junto con el ejemplaractualparacomparación(Meco,1977,1981,láminaI,Fig.15y16)

Fig.46.EjemplardeHarparoseaLamarckencontradoenMatagorda(Meco,1977)Alturareal70mm ElotroejemplardeMatagorda(Fig.47),encontradoen1978,mide55mmdealtura. (E.R.)

Fig.47.EjemplardeHarparoseaLamarckencontradoenMatagordaen1978.Alturareal55mm 87 Un tercer ejemplar de Matagorda (Fig. 48) encontrado en 1978, mide 48 mm de altura.DepositadoenelLPDBULPGC.

Fig.48.EjemplardeHarparoseaLamarckencontradoenMatagordaen1978 ElejemplardePuntaPenedo(Fig.49)fuepublicadoporMecoetal.,(2006,p.108,Fig. 3.46)ylefaltalaespira.SeencuentradepositadoenelLPDBULPGC.

Fig.49.EjemplardeHarparoseaLamarck.PuntaPenedo)Meco,2006) 2.4.-Paleoclimatológicos

2.4.1.- Estudio del último interglacial (MIS 5e o 5.5) y del interglacial (MIS 11.3) o penúltimo gran interglacial

AlolargodeestetrabajoseanalizanelpaleoclimadelAtlánticonorafricanodurante el gran interglacial MIS 11.3 a partir de fósiles canarios de Saccostrea cuccullata Born y el paleoclima del último interglacial, MIS 5.5, a partir de las Harpa rosea Lamarckfósiles.

88 2.4.1.1.- El último interglacial (MIS 5e o 5.5) Lascuestionesquehemosdeconsiderarson: 1. Si el último interglacial obedece, y hasta qué punto, a las fuerzas orbitales terrestres.Esdecir,siesconformealahipótesisdeMilankovitch(Fig.50y 51)únicamenteointervienenotrosfactoresycómoserelacionaconelMIS5.5 (isótoposdeoxigenoatmosféricosenlossondeosdeloshielos)yconelMIS5e (isótoposdeoxigenodelosforaminíferosdelosfondosoceánicos). EXCENTRICIDAD100.000AÑOS INCLINACIÓN40.000AÑOS

0.000

PRECESIÓN20.000AÑOS

Fig.50.PARÁMETROSORBITALESDEMILANKOVITCH: Justificanlaalternanciaenelcuaternario delasglaciacioneseinterglaciaciones(Balairon,2006)

89 Fig.51.EsquemadeloscambiosorbitalesdelaTierra(ciclosMilankovitch)queprovocanlosciclosde períodoglaciares.La‘T’serefiereacambiosenlainclinación(uoblicuidad)delejedelaTierra.La‘E’ se refiere a cambios en la excentricidad de la órbita (debido a variaciones en el eje menor de la elipsis),yla‘P’denotalaprecesión,esdecir,elcambioenladireccióndelainclinacióndelejeenun punto dado de la órbita. (Fuente: Rahmstorf y Schellnhuber, 2006, en IPCC, 2007: Climate Change 2007:ThePhysicalScienceBasis.ContributionofWorkingGroupItotheFourthAssessmentReport of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis,K.B.Averyt,M.TignorandH.L.Miller(eds.)].CambridgeUniversityPress,Cambridge,United KingdomandNewYork,NY,USA). 2. Si los depósitos marinos elevados dispersos por el mundo están sujetos a influencias glaciales, hidrológicas e isostáticas derivadas del peso variable de loshielos,delpesodelasaguasprocedentesdelafusióndelosglaciaresydela respuestaderecuperacióndelequilibriodelacortezaterrestre.Elloimplicala búsquedadezonastectónicamenteestablesparaobtenerunamayorfiabilidad enlosdatosqueaporten. 3. Si durante el último interglacial hubo una subida del nivel del mar o por el contrariohubofluctuaciones. 4. Si es posible datar el inicio, el final y las posibles fluctuaciones del ultimo interglacial 5. Si es posible medir la subida del nivel global del mar durante el último interglacial,esdecir,despuésdelapenúltimadeglaciación 6. Siesposiblecalcularlaelevacióndelatemperaturaalcanzadaenlasuperficie

90 oceánica Todoelloseintentaconseguirapartirdedepósitosmarinoscosterosodelaactividad biológicapropiadelacostaamboselevados,esdecir,sobretierra.Paraellodividimos estos testimonios en dos grupos principales según su lejanía al peso de los hielos. EstosestánohanestadosituadossobrelasmasascontinentalesdelHemisferionorte (aunos60ºN),ZonaslejanascomoAustralia(aunos20ºS)yZonasintermediascomo lasBahamas(aunos20ºN).Aelloañadimoslacuencamediterránea(aunos40ºN)por suposiblerelaciónconlasCanariasy,finalmentelasCanarias(acasi30ºN)eneste marcoyenloqueellaspuedenaportaralconocimientodelúltimointerglacial.

2.4.1.1.1.- El nivel del mar Haynumerososestudiosquetratandelúltimointerglacial(MIS5e)ysuconocimiento haidohaciéndosemáscomplejodesdelosestudiosiniciales(Stearns,CE1976).Enel inicio del MIS 5e o bien hay una bajada en la tendencia a elevarse el nivel del mar duranteladeglaciaciónopasoMIS6/5e(Stein,M;Wasserburg,GJ;Aharon,P;Chen, JH; Zhu, ZR Bloom, Z & Chappell, J 1993; Stirling, CH; Esat, TM; Lambeck, K & McCulloch,MT1998;Esat,TMMTMcCulloch,MT;Chappell,J.Pillans,B&Omura,A 1999;Gallup,CD;Cheng,H,Edwards,RL&Taylor,FW2002)oporelcontrarioenel propiointerglacialhubonotablescambiosenelniveldelmar.(Aharon,P,Chappell,J& Compston,W1980) Porsuestabilidad,laregiónaustralianahaproporcionadolosdatosmásutilizados.Los corales fósiles de la región caribeña han facilitado numerosas dataciones. La región mediterránea está muy tectonizada y, en general, resulta poco fiable. Las Canarias aportannotableinformación. Generalmente,laexistenciadearrecifesdecoralelevadosydeotraslíneasdecosta delúltimointerglacialenmuchaslocalidadesdelmundo(Veeh,HH1966.,Moore,WS 1982; Cronin, TM 1983) había sido interpretada como evidencias de un volumen oceánico mayor que el actual (Flohn, H 1983.) durante el subestadio MIS 5e (Shackleton, NJ 1987, CLIMAP Project Members 1984) Pero, las elevaciones de las líneasdecostanopuedenserdirectamenteequiparadasconelvolumendelocéanosin unaprimeraevaluacióndelefectodelarespuesta(rebound=rebote,tardanza)glacio hidroisostática.Loscambiosdelniveldelmarensitioscercadeloscamposdehielo que se funden, tales como las Bermudas y las islas del Caribe difieren de los del margen australiano. Mediante un modelo, con estas diferencias se delimitan los tiemposdelinicioydelfindelúltimointerglacial,loscualesseoponenalosdeducidos delosestudiosdelosisótoposdeoxígenodelossondeosdelosfondosoceánicos.De la comparación de los niveles del mar del subestadio MIS5e con los modelos de

91 tardanzaglaciohidroisostáticosseconcluyequeduranteestesubestadioelvolumen oceánicoerasimilaralactualyqueelsubestadioempezóhacia,oantes,de135kay terminóhaciael120ka.Elmodelorechazaelargumentodeunmayorvolumenoceánico en el último interglacial, así que si el clima fue incluso más cálido durante el último interglacial,loscamposdehieloresidualesseríanestablesantepequeñassubidasde temperatura.Respectoalniveldelmarestuvopróximoalactualalmenosdesde135 kahasta120ka,portantounintervalode15kaqueesmásgrandequeelde7a12ka deducido de los análisis de los isótopos de oxígeno de los fondos oceánicos y comparadosenescalaconlosmovimientosoceánicos(Shackleton,NJ1987;CLIMAP ProjectMembers1984)Ladiscrepanciaenlasfechashasidoatribuidaalimitaciones de los métodos de datación pero hay edades recientes de hasta 130 y 132 ka para coralesdelCaribe.Acausadelosajustesglaciohidroisostáticosdelatierraenesas localidadeselvolumendelosocéanospodríahaberalcanzadosuvaloractualantesque esto,posiblementehaciahace135o137ka(Lambeck,K&Nakada,M1992)

2.4.1.1.2.- Australia Los métodos TIMS (Thermal Ionization Mass Spectrometry) se han utilizado para obteneredadesUseriesdelosarrecifesdelúltimointerglacialdelmargencostero estable del oeste de Australia. Se ha mejorado el método demodo que los cambios diagenéticoshansidofácilmentedetectados.Edadesfidedignasvandesde127a122 ka.LasobservacionesTIMSpublicadasdeotraslocalidadessehanvaloradoconlos mismos estrictos criterios. Cuando estas han sido combinadas con modelos glacio hidroisostáticosdenivelesdelmarindicanqueelúltimointerglacialocurriódesdeal menos hace 130 ka hasta hace 117 ka aunque todo esto necesitaría más datos adicionalesantesdeserconsideradoselinicioyfindelúltimointerglacial.Engeneral, elprincipalepisodiodecrecimientorecifalsegúnlosdatosdelossitiosdeloestede Australia parece delimitado al estrecho intervalo entre 127 y 122 ka. Alternativamente,esteintervalopuedereflejarunamayoractividadrecifalenmedio deunaduraciónmáslarga(laquevadesde130kaa117ka)delinterglacial(Stirling, CH;Esat,TM;McCulloch,MT&Lambeck,K1995). MedianteespectrómetrodemasasseobtienenedadesUseriesprocedentesdeocho arrecifes del último interglacial a lo largo del margen continental del oeste de Australia. Los corales se seleccionaron en posición de vida en sitios que se caracterizan por un aparente bajo nivel de diagénesis y de una relativa estabilidad tectónica de modo que los arrecifes fósiles proporcionan una información crítica sobrelosnivelesdelmarduranteelúltimointerglacialsinrequerircorreccionespor movimientos tectónicos. Además, se mejora la delimitación del momento de la instalacióndelcrecimientodelarrecifeporrecubrimiento,perforandoelcoraldesde la base del arrecife. Los isótopos de U y Th fueron medidos con mucha precisión

92 liderando mejoras en la resolución de la edad y permitiendo que las muestras afectadas por cambios diagenéticos de uranio y torio fueran más fácilmente identificadasydescartadas.Estasdatacionescomplementanlosresultadospreviosde RottnestIslandyLeanderPointhastamásde70datacionesquesitúaneneltiempo, duración y carácter la elevación del nivel del mar durante el último interglacial. De modoqueelcrecimientorecifalcomenzóhace128kaatodololargodelacostaoeste deAustraliamientrasqueelniveldelmarrelativo(RSL)eraalmenos3mmásalto. Debidoaqueeloesteaustralianoestásituadolejosdelosprincipalescamposdehielo delpenúltimomáximoglacial,noestáafectadoporladescargaglacial.Estoimplicala instalacióndelúltimoperiodointerglaciala128kasuponiendoqueelcrecimientodel arrecife empezó pronto, después de que el nivel del mar se aproximase al nivel interglacial. Una única secuencia recifal regresiva en Magrove Bay delimita la terminación del último interglacial a 116 ka. El principal episodio de construcción recifal tanto global como localmente a lo largo de la costa oeste de Australia está restringidoaunmuyestrechointervaloocurridoentre128kay121ka,sugiriendoque lastemperaturasdesuperficiedelocéanoglobalerancálidasy/oelniveldelmarfue lo suficientemente estable para permitir un prolífico crecimiento recifal durante la parteinicialdelúltimointerglacial.(Stirling,CH;Esat,TM;Lambeck,K&McCulloch, MT1998). 2.4.1.1.3.- Zonas Intermedias(entreAustralialamásalejadadelosglacialesyel polonorte) La frecuencia de las oscilaciones en el volumen global de hielo, tal como se ha determinado datando los depósitos recifales de coral, proporcionan un importante testimonioparaelmodelodeMilankovitchenelquelosparámetrosorbitalesdirigen elclima.Dosepisodiosdealtoniveldelmardurantelossubestadiosisotópicosmarinos MIS5a y 5c, ocurrieron hace 84 ka y 101 ka respectivamente, en líneas generales, consistentesconelmodelodeMilankovitch.Sinembargo,nuevasdatacionesUseries altamente precisas, de terrazas elevadas de arrecifes de coral morfológicamente distintasenBarbadosindicanqueMIS5aeramáslargoycomplejodelopreviamente establecido con un adicional nivel alto del mar ocurrido hace 77 ka. Los análisis U seriesdenumerosasmuestrasdecadadepósitodecoralesrecifalesrevelanunaclara correlación entre las edades obtenidas y las previas de δ234U. Esta correlación es evidente incluso con la banda de inseguridad que se usa por lo común para excluir muestras con alteración diagenética y ello ha permitido una más precisa y exacta delimitacióndelaedaddeestosdepósitos.Otrosproxiestambiénindicanvariabilidad enelperíodosuborbitalduranteelMIS5ay5cyelloimplicaque,comoparalaúltima glaciación, los parámetros orbitales no pueden ser los únicos responsables de los cambios observado en el clima. (Potter, EK; Esat, TM; Schellmann, G; Radtke, U; Lambeck,K&McCulloch,MT 2004.)

93 LosdatosparaladuracióndelMIS5edelaestableAustraliamarcandesde128kaa 116ka.FueradeAustralia,eliniciodelMIS5eestádatadoenOahuen131Ka(Szabo, BJ; Ludwig, KR; Muhs, DR & Simmons, KR 1994.); en Sumba en 131 ka (Bard, E, Jouannic,C,Hamelin,B,Pirazzoli,P,Arnold,M,Faure,G,Sumosusastro,P&Syaefudin 1996) en las Nuevas Hébridas, hoy Vanuatu, en 129 ka (Edwards, RL, Chen, H & Wasserburg,GJ1986;Edwards,RL,Chen,H,Ku,TL&Wasserburg,GJ1987)yenlas Bahamas entre 132 ka y 129 ka (Chen, JH, Curran, HA, White, B & Waserburg, JB 1991).Todas estas edades son anteriores a lo previsto por Milankovitch (Henderson GM&Slowey,NC2000).ParalafechadelfinaldelMIS5e,enlasterrazasrecifales deBarbados,seobtiene117a120ka(Gallup,CD;Edwards,RL&Johnson,RG1994.)y enBahamas120a123ka(Chen,JH,Curran,HA,White,B&Waserburg,JB1991). TodosestossitiosestántectónicamenteelevadosexceptoAustraliayLasBahamas. LosarrecifesholocenosdeAustraliaoccidentalestánalmismonivelqueelactualdel mar,loqueindicaunadébilisostasiaydeahíseconsideraqueelniveleustáticoglobal delmarduranteelMIS5eestágeneralmentea+2a+4m(Stirling,CH;Esat,TM; Lambeck,K&McCulloch,MT1998) EnLasBahamassehanregistradogeológicamentecambiosrelativosdelniveldelmar rápidos y abruptos durante el ultimo interglacial (subestadio 5e). Las Bahamas son tectónicamenteestables.Entrehace132kay118kaelarrecifecrecióalcanzandouna máxima elevación cercana a +2 m, como indica la elevación de los arrecifes fósiles sobre la plataforma, mientras socaves bioerosionados tallados en los acantilados costerosestánaunaalturade+6mElfindelintervalosecaracterizaporvoluminosas eolianitasquecontienenimpresionesdepalmerasyhojas.Deahísededucequeelnivel del mar para la mayoría del intervalo permaneció en cerca de +2 m limitando el crecimiento recifal y que el socave (notch) a +6 m representa una rápida y breve incursiónjustoantesdelfinaldelsubestadio.Lasubsiguientebajadadebióhabersido rápida puesto que dejó el perfil del socave intacto y movilizó a barlovento lagoons ooides en el interior de las dunas antes de que la cementación pudiera efectuarse. Para explicar la rápida elevación de +6 m se invoca una marejada glacial. La subsiguiente bajada, también rápida puede ser una consecuencia de la marejada inundando altas latitudes y proporcionando suficiente humedad para iniciar la siguienteglaciaciónylabajadadelmar.(Newmann, AC&Hearty,PJ1996,Thomson , WG&Goldstein,SL2005) SegúndatosdeLasBarbados,estáentre0y+6m.Lasterrazasdecoralesrecifales de los Barbados son una de las pocas localidades tipo del mundo que permiten comprenderloscambiosinterglacialesdelniveldelmarduranteelPleistocenomedioy elsuperior.Algunasestimacionesdelniveldelmarhansidoestablecidasdesdefinales delossesentayhancontribuidoal“modeloBarbados”delcambiodelniveldelmar.En losúltimos12añossehandesarrolladonuevosdatosmorfoycronoestratigráficosde lasterrazasdearrecifesdecoraldelasBarbados.Eltrabajoestábasadoenavances

94 significativos en la datación de los corales fósiles por la datación Electron Spin Resonance (ESR), la interpretación de la foto aérea y una gran mejora en el mapa geomorfológico de las formaciones de playas fósiles conservadas y de las terrazas recifalesporencimadelactualniveldelmar.Lamorfoestratigrafíarevisadaincluyela diferenciaciónentrerasasmarinas(wavecutplatforms)yotrasestructuraserosivas como socaves (notches) y acantilados (cliffs). Ello, combinado con dataciones ESR y U/Th permite estimar la variación espacial y temporal en la velocidad (rate) de las elevaciones tectónicas en el sur de Barbados lo que resulta esencial para reconstrucciones más precisas glacioeustáticas del nivel del mar durante el Pleistocenomedioysuperiordesdeestaregión(Schellmann, G&Radtke,U2004). ConsiderandolaimportanciaglobaldelasinvestigacionesenBarbadossobrelospaleo niveles marinos es importante darse cuenta qué cuestiones están aún sin resolver mirando los resultados obtenidos hasta ahora. Aquí tratamos uno de los mayores problemasdelosreconstrucciónenBarbadosdelospaleonivelesdelmarqueerala suposición de que el elevamiento (uplift) era constante. Pero esto no ha sido así durante los últimos 500 ka porque las áreas alabeadas del anticlinal pueden haber tenidohistoriastectónicascomplejasyporlotantonosonnecesariamenteadecuadas paralasreconstruccionesdelniveldelmarpleistoceno.(Radtke, U&Schellmann,G 2006) LafluctuacióndelniveldelmarenelMIS5eesmenosclara.Estavariaciónnoestá descartadaenlosregistrosbasadosenlosisótoposdeoxígenoydiscontinuidadesen losarrecifesMIS5edelasBahamasyaquepodríanrepresentarunabajadadelnivel del mar, seguida de una subida (Chen, JH, Curran, HA, White, B & Waserburg, JB 1991;Aharon,P,Chappell,J&Compston,W1980). Una interrupción comparable ocurre inmediatamente después de 121 Ka pudiendo reflejar un episodio frío o fluctuación del nivel del mar (Stirling, CH; Esat, TM; McCulloch,MT&Lambeck,K1995,Stirling,CH;Esat,TM;Lambeck,K&McCulloch, MT1998)peroladuracióndeesteepisodioprobablementenosuperólos2kasegún lasedadesUseriesencoralesdeOahu(Szabo,BJ;Ludwig,KR;Muhs,DR&Simmons, KR1994).LaexistenciadetanbrevebajadadelniveldelmarduranteelMIS5ese basa en edades U/Th estimadas en corales que tienen baja alteración diagenética. También se sugiere una substancial variación del nivel del mar al comienzo del interglacial(Thomson,WG&Goldstein,SL2005). La edad de cambio del nivel del mar proporciona una importante delimitación a los mecanismos que gobiernan el clima de la tierra entre los estadios glaciales y los interglaciales. Los corales fósiles delimitan las edades de los niveles del mar del pasadoporseradecuadosparadataryporsuposicióndevidacercadelniveldelmar. Lasedades(timing)procedentesdecoralesparalaúltimadeglaciaciónconfirmanun cambioclimáticogobernadoporlainsolacióndeveranoenelhemisferionorteoNHI

95 (Northern Hemisphere summer Insolation) pero no para la penúltima deglaciación. Edades U/Th de corales fósiles en Tahití muestran que el nivel del mar durante la penúltimaglaciaciónseelevóhastalos85mpordebajodelniveldelmaractualhace 137 ka y que estuvo fluctuando durante la deglaciación en una escala de tiempo de milenios.ElloindicaquelapenúltimadeglaciaciónempezócuandoelNHIeramínimo, es decir antes y no como en la última deglaciación (Thomas, AL; Henderson, GM; Deschamps,P;Yokoyama,Y;Mason,AJ;Bard,E;Hamelin,B;Durand,N&Camoin,G 2009). En adición a la posible reducción del nivel del mar hace unos 121 ka, rasas costeras (wavecut), socaves (notches), bancos de guijarros (rubble benches) y otros sedimentoscosterosmuestranqueelinterglacialterminóconunabruscaelevacióndel nivel del mar de +6m a + 8.5m (Newmann, AC & Hearty, PJ 1996, Hearty PJ, & Kindler,P1998;HeartyPJ,&Kindler,P;1995,HeartyPJ,&Neumann,AC2001). La geomorfología y la morfoestratigrafía de numerosos sitios de todo el mundo revelan los movimientos relativos del nivel del mar durante el pico del último interglacialoMIS5e(MarineIsotopeStage)aceptandounaduraciónentrehaceunos 130kayunos119ka.Dadoqueelniveldelmareramásaltoqueenlaactualidadlos depósitos están emergidos, expuestos a la vista y dispersos por muchas líneas de costa estables. La correlación con el MIS 5e está facilitada por relaciones morfoestratigráficassimilares,unbajogradodediagénesis,edadesU/Thyunaserie globaldedatacionesporAAR(Aminoacidracemization).Existeinformaciónsobreun considerablenúmerodesitiosenzonastectónicamenteestablescomolasBermudas, Bahamas y el oeste de Australia, y algunos otros sitios que han experimentado pequeñoselevamientos(c.2,5men100ka)incluyendoalgunossitiosdelMediterráneo yHawai. En muchos sitios MIS 5e se evidencian notables fluctuaciones durante el alto nivel marinograciasarasgosmorfológicos,estratigráficosysedimentológicos.Lascurvas queprocedendetramosrecifalessonincompletasynorepresentantodalahistoria interglacial. A pesar de los pronósticos de los efectos glaciohidroisostáticos de diferenteshistoriasdelniveldelmarenBermudas,BahamasyOestedeAustralia,en esossitioslosregistrosgeológicosdelúltimointerglacialsoncasiidénticos.

2.4.1.1.4.- Las posibles fluctuaciones del nivel del mar El nivel del mar durante el último interglacial se caracteriza por algunos intervalos definidosoSLI(sealevelinterval): o SLI1 postglacial o MIS 6/5e o elevación por encima del nivel actual del mar

96 después130ka. o SLI2estabilidada2m3mapslparalosprimerosmilesdeaños(c130ac125 ka)duranteloscualesseinstalaronarrecifescosterosysetallaronterrazasa lolargodelascostas. o SLI3correspondeaunabrevebajadahastacercaopordebajodelactualnivel delmaralrededordehace125ka. o SLI4unasegundaelevaciónhastayalolargodeunos34mhaceentreunos 124y122ka,seguidode o SLI5 un breve periodo de inestabilidad hace unos 120 ka caracterizado por una rápida elevación hasta entre 6 y 9 m durante el cual se desarrollaron múltiplessocaves(notches)ybancos(benches)deconglomeradosy o SLI6unaparenterápidodescensodelniveldelmarenelMIS5ddespuésde hace119ka. Las edades U/Th se utilizan para confirmar la edad de los depósitos del último interglacial, pero, en sólo dos casos (Bahamas) se han podido corroborar por datacionesradiométricaslassubdivisionesmencionadas. Losnivelesdelmarporencimaocomoelactualfueronrelativamenteestablesdurante granpartedelprincipiodelMIS5eydelosúltimos67kadelMIS1loqueanimaa unacomparaciónentreellos.Lasevidenciasgeológicassugierenunosnotablescambios climáticosocurridosenlosinicios,alolargoyenelfindelMIS5econfluctuaciones del nivel del mar y con una terminación catastrófica ligada a la inestabilidad de los camposdehielosobretierrayenelmarsiendoprobablementelosmásimportantes contribuyenteslosdeGroenlandia(GIS=GroenlandIceSheet)ylosdeloestedela Antártida(WAIS).LoscambiosenelvolumendehielosdelMIS5etardío(LateMIS) fueron acompañados de una reorganización de cambios oceanográficos y ecológicos globalesyproporcionanunescenarionadabuenoparaelefectoinvernaderomundial. (HeartyPJ,Hollin,JT;Neumann,AC;O’Leary,MJ&McCulloch,M2007) Esta elevación fue de muy corta duración, no más de 600 años. La altura de 6m es similarenmagnitudalcolapsodeloshielosdeloestedelaAntártidaysiocurriera,la influencia del agua dulce disturbaría la circulación termohalina y afectaría al clima global (Stocker, TF & Wright, DG 1991) como es posible que esto ocurra con el calentamiento global actual (Stocker, TF; Clarke, GKC; Le Treut, H; Lindzen, RS; Meleshko,VP;Mugara,RK;Palmer,TN;Pierrehumbert,RT;Sellers,PJ;Trenberth,KE &Willebrand,J2001)resultaimportanteaveriguaresasúbitaelevacióndelniveldel maralfinaldelúltimointerglacial. El tiempo y duración del último interglacial ha sido controvertido. Algunos estudios hansugeridounaduraciónrelativamentecortadebidaalasfuerzasorbitalesyotros sugieren una larga duración que como máximo sólo parcialmente se relaciona con las fuerzas orbitales. Nuevas edades altamente precisas TIMS Useries (Thermal

97 Ionization Mass Spectrometric) de corales de Hawai y Bermudas chequean estas hipótesis contrarias. La formación Waimanalo de corales de la suavemente elevada Oahu, Hawai, va desde antes de 134 hasta antes de 113 ka, con la mayoría de las edadesentreantesde125yantesde115ka.Esto,combinadoconlasedadesUseries publicadasdelacercanaLanaisugierenunlargoúltimointerglacialdesdeantesde136 hastaalmenoshace115ka.Losresultadosindicanquelasfuerzasorbitalesnopueden habersidoelúnicocontroldelcrecimientoydisminucióndeloshielospolaresporque elniveldelmarhabríasidoaltoaltiempoquelainsolacióndeveranoenelhemisferio norteerarelativamentebaja.EnlastectónicamenteestablesBermudassehandatado nuevamentenivelesmarinos(highstands)enantesde200ka(penúltimointerglacial), antes de 120 ka (pico del último interglacial) y antes de 80 ka (final Último interglacial)1. Los corales fósiles en Bermudas derivan de arrecifes que probablementerespondíanalaelevacióndelniveldelmar.Seesperabaquelasedades Useries de los corales del último interglacial en las Bermudas fueran coincidentes aunquenotanviejascomolasdeOahu.LasedadesdeBermudasentreantesde125y 113 ka respaldan esta hipótesis. Han sido datados numerosos depósitos marinos emergentes del último interglacial de Hawai, de Bermudas y de la costa de Norte América. Tanto en Hawai como en las Bermudas contienen faunas de invertebrados marinosconunnúmerodeespeciesdemoluscosquehoyvivenmásalsur(extralimital southern species) que sugieren aguas más cálidas que en la actualidad. Esto ocurre también alrededor de la mayoría de Norte América desde Florida al Canadá y Groenlandia, y desde Baja California hasta Alaska. Ello coincide con lo publicado de Japón,delMediterráneoydeloestedeAustraliaeimplicacambiosimportantesenlas corrientesoceánicasconundesplazamientohaciamásaltaslatitudesdeaguascálidas. (Muhs, DR,Simmons,KR&Steinker,B2002) LaedadyduracióndelúltimointerglacialpuedeconocersepormediodedatacionesU Series de los corales contenidos en depósitos marinos sobre líneas de costa tectónicamente estables. Dataciones altamente precisas de las Bermudas, Bahamas, HawaiyAustraliasugierenqueelúltimointerglacialtuvounniveldelmaralmenostan alto como el presente entre hace 128 ka y 116 ka. El nivel del mar subió más rápidamentedespuésdelfindelapenúltimaglaciaciónyladuracióndelnivelaltodel marfuemáslargaqueladeducidadelosregistrosdelosfondosoceánicos(Muhs,DR 2002).

2.4.1.1.5.- ¿Cómo se datan los depósitos del MIS 5e? Enlasúltimastresdécadassehanrealizadoavancesmuygrandesenelconocimiento

1 ParaDRMuhs,KRSimmons&BSteinker2002elúltimointerglacialestodoelestadio5,mientrasque paralamayoríaelúltimointerglacialessolamenteelsubestadio5e. 98 delahistoriadelnivelmarinocuaternario.Ellosedebedirectamentealdesarrollode losmétodosdedatación,particularmenteeldesequilibrioUseriesylaracemización deaminoácidos.Otracausaparaesteprogresoesquepuedenahorasuperponersea losregistrosdeisótoposdeoxígenoenlosforaminíferosdelossondeosdelosfondos oceánicos.Además,ambosregistroshansidoligadosalcambioclimáticoenlaescala deciclosglacialinterglacialquesepiensaserigenporfuerzaorbitales(Milankovitch, MM1941). Fue explorada la composición de isótopos de oxígeno de los foraminíferos de los sedimentos de los fondos oceánicos (Emiliani, E 1955) así como los testimonios parcialmente datados (Rosholt, JN Jr; Emiliani, C; Geiss, J; Koczy, F & Wangersky 1961),perolasrelacionesdeestosregistrosconelvolumendehielosylosnivelesdel mar no fueron comprendidas por entonces. En esos años ningún método de datación más allá del límite del radiocarbón estaba completamente desarrollado salvo los primeros intentos de dataciones Useries en fósiles marinos (Broecker E WS & Thurber,DL1965; Osmond,JK,Carpenter,JR;&Windom,HL1965).

2.4.1.1.6.- Desequilibrio U-series La datación directa de los depósitos marinos emergidos es posible porque el Uranio (U) se disuelve en el agua del océano pero no el Torio (Th) ni el Protactinio (Pa). Ciertos organismos marinos, particularmente los corales (pero no los moluscos) co precipitanUdirectamentedelaguadelmardurantesucrecimiento.Lostresisótopos naturalesdeuranio238U,235U(ambosprimarios)y234U(productosecundariodel238U) se incorporan en los corales vivos. El 238U se convierte en 234U el cual, a su vez, se convierte en 230Th. El 235U se convierte en 231Pa. De este modo, la proporción 230Th/234U, 234U/238U y 231Pa/235U pueden proporcionar tres diferentes relojes para datarelmismocoralfósil(Edwards,RL,Chen,H,Murrell,MT&Goldstein,SJ1997; Gallup,CD;Cheng,H,Edwards,RL&Taylor,FW2002).Hastaladécadadelos80,la dataciónUseriessehacíaporespectrometríaalfaαcounting(αU/Th).Después,la mayoría se hacen por TIMS (Thermalionization mass spectrometry), (Edwards, RL, Chen, H, Ku, TL & Wasserburg, GJ 1987) para medir Useries nuclides (núcleos inestables por emisión radioactiva), lo que ha aumentado la precisión. El método requieremuestrasmuypequeñasypuedeserutilizadoparadatarhastahace500ka. Últimamente se obtienen edades MCICPMS (MultiCollectorInductively Coupled PlasmaMassSpectrometry)(Andersen,MB,Stirling,CH,Potter,EK&Halliday,A.N 2004)yLasserablacionMCICPMS(Eggins,SM,Grün,R,McCulloch,MT,Pike,AWG, Chappell, J, Kinsley, L, Mortimer, G Shelley, M, MurrayWallace, CV, Spötl, C & Taylor,L2005). Los moluscos no sirven para datar aunque se hicieron muchos esfuerzos en este

99 sentido (Kaufman, A; Broecker, WS; Ku, TL & Thurber, DL 1971); Hoang, CT & Hearty,PJ1989).

2.4.1.1.7.- La racemización de aminoácidos Comoloscoralesnoseencuentranentodoslosdepósitosmarinoslaracemizaciónde aminoácidoshaproporcionadounmétodocomplementarioparalageocronologíadelos depósitoscosteros(Wehmiller, JF&Miller,GH,2000).Estemétodosebasaenque lasproteínasdelosorganismosvivos,talescomolosmoluscosmarinos,contienensolo aminoácidos de conFiguración levógira y en que una vez muertos los aminoácidos levógiros(L)seconviertenendextrógiros(D)yaesteprocesosellamaracemización. Laracemizaciónesunareacciónreversibledelaqueresultaunacrecienteproporción D/Lenelfósilatravésdeltiempohastaunaproporcióndeequilibrio(1.001.30según el aminoácido). La cinética de la racemización no es lineal y está en función de la historiadelatemperaturapaleoambiental ydelataxonomía.Estemétododamejor resultado en los moluscos fósiles y estos aparecen en todos los depósitos marinos costeros del mundo. Aunque las edades estimadas por la proporción de aminoácidos son tentativas pueden proporcionar una valiosa correlación cuando se combinan con métodosnuméricoscomoUserieso14C. Para calibrar los índices AAR se usaron edades U/Th en Bermudas (Harmon, RS Schwarcz, HP & Ford, DC 1978, Harmon, RS, Land, LS, Mitterer, RM; Garrett, P; Schwarcz,HP&Larson,GJ1981; Harmon,RS,Mitterer,RM,Kriausakul,N;Land,LS, Schwarcz,HPGarret,P;Larson,GJ;Vacher,HL;&Rowe,M,1983,Ludwig,KR;Muhs, DR;Simmons,KR;Halley,RB&Shinn,EA1996,Muhs,DR,Simmons,KR&Steinker,B 2002.), las Bahamas (Chen, JH, Curran, HA, White, B & Waserburg, JB 1991), el Mediterráneo (Hearty PJ, 1986, Hearty PJ, & Dai, G Pra 1986) Hawai (Muhs, DR & Szabo,BJ1994,Szabo,BJ;Ludwig,KR;Muhs,DR&Simmons,KR1994)yAustralia (Stirling,CH;Esat,TM;McCulloch,MT&Lambeck,K1995,Stirling,CH;Esat,TM; Lambeck, K & McCulloch, MT 1998, McCulloch, MT & Esat, T 2000, O’Leary 2007). BasándoseenlosfactoresgeológicosdelosdepósitosdelMIS5esepuedeestimar lasedadesdelosmovimientosdelniveldelmar,elmarcotemporal,entrehaceunos 130kayunos119ka. ComolasreaccionesdetransformacióndelaAloisoleucina(dextrógira)ylaisoleucina (levógira)dependendeltiempoydelatemperatura,enáreasdesimilartemperatura las diferencias en el índice D/L en los materiales bien conservados refleja las diferencias en edades. Por ello se requiere una calibración con edades U/Th independiente en cada una de las diferentes áreas y regiones para corregir las diferencias derivadas de climas distintos. Los estudios en el Mediterráneo (Hearty PJ, Miller, GH; Stearns, C & Szabo, BJ 1986), Bermudas (Hearty PJ, Vacher, HL &

100 Mitterer,RM1992),Bahamas(HeartyPJ,&Kaufman,DS2000),Hawai(HeartyPJ, Kaufman, DS; Olson, SL & James, HF 2000) y Australia (MurrayWallace, C & Belperio,AP1991,MurrayWallace,C;Brooke,BP;Cann,JH;Belperio,P&Bourman,RP 2001, Hearty PJ, 2003 Hearty PJ, O’Leary, MJ; Donald, A & Allayialis, D 2004) proporcionanelmarcoylosdatosbásicosparasuaplicaciónenlaslíneasdecostadel últimointerglacial. RecientesavancesenWR(Wholerock)aminostratigrafíaeneolianitasysedimentos bioclásticos permiten datar directamente los depósitos de playa y eólicos. D/L (también A/I) puede proporcionar independientemente un índice de las edades relativas de los fósiles contenidos en los sedimentos, lo que permite correlacionar depósitoslejanos.

2.4.1.1.8.- Isótopos del oxígeno en los fondos oceánicos Los registros del nivel del mar de las glaciaciones e interglaciales se reflejan en la composicióndeisótoposdeoxígeno(proporción16Oy18O)delosforaminíferosdelos sedimentos de los fondos oceánicos. La proporción de isótopos de oxígeno de los foraminíferos depende de la temperaturadel agua y de la composición isotópica del océanocuandoseformólaconcha.Susconchascontienenmás 18Oenaguasfrías.La composiciónisotópicadelocéanoestáenfuncióndelacantidaddehieloglaciarporque estaaguaheladaestáenriquecidaen16O.Demodoque,elisótopopesado(enriquecido en18O)enlosforaminíferosindicaglaciacionesmientraselisótopoligero(enriquecido en 16O) correspondea interglaciales. Dos dificultades se presentan: la dificultad de separar el componente volumen de hielo o nivel marino del componente temperatura oceánicayquelossedimentosdelosfondosoceánicosraramentesepuedendatarcon precisión.

2.4.1.1.9.- Geología de los depósitos marinos litorales Unregistrodiferenteeindependiente,delahistoriadelniveldelmarloproporcionan losdepósitosmarinosylasplataformascosteras,losarrecifesylasterrazas(wave cut terraces) que en zonas tectónicamente activas emergen y corresponden a interglaciales. En una costa tectónicamente estable o lentamente subsidente los arrecifes solo emergerán cuando las subidas del nivel del mar (sealevel stands) fueronmásaltasqueenlaactualidad.Paleonivelesmarinospuedenasídeterminarseen lascostasestablesoinclusoenlascostasenprocesodeelevaciónsisepuedenhacer modelosdelaproporcióndelelevamiento(upliftrate).Losbajosnivelesdelmarque ocurrierondurantelosperiodosglacialespuedenhaberformadotambiénarrecifesy

101 terrazasperoestaránbajoelmaractualmientrasqueseveránentierraenlascostas estables o subsidentes. Las plataformas costeras tienen dos ventajas sobre los registros de isótopos de oxígeno: Si los corales están presentes pueden datarse directamente y dependiendo de la tectónica se pueden estimar los paleoniveles del mar. Un nuevo marco para el estudio de los niveles del mar comenzó con las primeras datacionesUseriesqueliganlosregistrosisotópicosdelosfondosoceánicosconla terrazasinterglacialeselevadasdecoralenBarbados(Broecker,WSDLThurber,J Goddard, TL Ku, RK Matthews & KJ Mesolella 1968). Estos dos registros independientes datados fueron, a su vez, relacionados con la teoría astronómica del clima,ofuerzasorbitalesdeMilankovitch(1941).Enlasúltimastresdécadassehan comparado registros geomorfológicos fragmentarios de terrazas con casi completos registros de fondos oceánicos (deepsea sediments) de los ciclos de glaciaciones e interglaciales cuaternarios (Aharon, P., Chappell, J. 1986, Bender, E. ML, Fairbanks, RG, Taylor, RG, Matthews, RK, Goddard, JG & Broecker, WS 1979, Bloom, E AL, Broecker,WS,Chappell,JMA,MatthewsRK,&Mesolella,KJ1974; Chappell,J1974, Chappell, J & Shackleton, NJ 1986, Dodge, RE, Fairbanks, RG, Benninger, LK & Maurrasse, F 1983., Ku, TL 1968, Mesolella, KJ, Matthews, RK; Broecker, WS & Thurber, DH 1969, Veeh, HH & Chappell, J, 1970). La mayoría de ellos en las espectacularesterrazasdecoralinterglacialeselevadasdeBarbadosyNuevaGuinea. El registro geológico de la historia de los niveles del mar del último glacial y del Holoceno se complica por las diferentes respuestas glaciohidroisostáticas de la corteza terrestre. Los modelos (Walcott, RI 1972, Chappell, J 1974, Clark, JA, Farrell, WE & Peltier, W 1978, Nakata, M & Lambeck, K 1989., Mitrovica, JX & Peltier,WR1991,Peltier,WR1994;Peltier,WR1996; Peltier,WR1999;Peltier,WR 2002),sugierenqueadiferenteslatitudes,tendríanlugarsobreloscontinentesylas islas oceánicas diferentes niveles del mar. Durante los períodos glaciales los hielos continentales(continentalicesheets)sobrepesan(hundenen)lacortezaterrestrey producen un abombamiento (compensación) en sus márgenes. Cuando los hielos retrocedenalprincipioenlasregionesglaciaresseexperimentaunreboteoelevación delacorteza.Comolosnivelesdelmarseelevanduranteladeglaciación,elaumento de la masa de agua en las cuencas oceánicas causa una carga en la corteza y una depresión de los márgenes continentales. La misma agua fundida de los glaciares pesaríasobreelfondodelocéanoacarreando(debajodelfondooceánico)corrientes delmantohaciaislasdeunmínimotamañodistantesdelosprimeroscamposdehielo. Así,talesislasexperimentaríanelevacionesymostraríanevidenciasdelíneasdecosta holocenas emergentes. Algunos de estos modelos han sido comprobados en islas tropicalesdelosEstadosUnidos(Muhs,DR,Wehmiller,JF;Simmons,KR&York,LK 2004). Elniveldelmarduranteelestacionamientoaltodelúltimointerglacialesdistintoen

102 las diferentes partes del mundo debido a la compensación glaciohidroisostática al trasferirseelaguaentrehielosyocéanos.

2.4.1.1.10.- Mediterráneo Lacotade6m+3malcanzadaenelsurdeCerdeña,tectónicamenteestabledesdeel Miocenoinferior,seusaparaelMediterráneocentralaunqueesmayor(unos3m)que laestimaglobal.(Lambeck,K;Antonioli,F;Purcell,A&Silenzi,S2004.,Lambeck,K; Anzidei,M;Antonioli,F;Benini,A&Esposito,E2004). UnarecopilacióndelascotasalcanzadasporlosdepósitosmarinosdelMIS5e(125 Ka) a lo largo de las costas de Italia, muestra los desplazamientos verticales que afectanalMediterráneocentraldesdeeliniciodelPleistocenosuperior.Paracadauno delos246sitiossehamedidoconprecisiónlaelevacióndelniveldelmar(highstand) a través de bien conocidos marcadores (markers, entonces no es cota exactamente sino rasgos geológicos que marcan el máximo). Ello emparejado con nuevos datos radiométricos. Estos marcadores proporcionan una sólida delimitación de la deformación.Significantesdiferenciasenelevacionesalolargodelascostasvarían entre175my125masíqueayudanacomprenderlosprocesostectónicosregionalesy locales incluyendo fallas y deformaciones volcánicas. Mientras, la mayoría de las costas de Cerdeña y del norte del mar Tirreno son tectónicamente estables. En cambiorápidoslevantamientosafectanalsurdeCalabria,norestedeSiciliayelmar Jónico que están bien relacionados con sectores de alta sismicidad y movimientos horizontales de superficie documentados por velocidades geodésicas, (Ferranti, L; Antonioli, F; Mauz, B, Amorosi, A; Dai Pra, G; Mastronuzzi, G; Monaco, C; Orrù, P; Pappalardo,M;Radtke,U;Renda,P;RomanoP,Sansò,P&Verrubbi,V2006). AlMIS5elecorrespondeenelMediterráneoelEutirreniense,Estaesunasubunidad cronoestratigráfica (Bonifay, E. E. & Mars, P 1959) que deriva del primitivo Tirreniense (Gignoux M 1913, A Issel 1914). Esto se ha establecido gracias a la coincidenciadelasdatacionesradiométricasdelosdepósitosconlagráficadelOIS 5e(últimointerglacial).Laatribucióndelosdepósitosalúltimointerglacialseratifica por la presencia de fauna cálida, fundamentalmente el Strombus bubonius Lamarck como fósil guía, que penetra desde el Atlántico ecuatorial por el estrecho de Gibraltar. El número de niveles con estos estrombos nunca se ha aclarado, el más antiguo corresponderíaalMIS7yseríaelnivel1,elnivel2corresponderíaalMIS5.5.Por otra parte, el OIS 5e estaría subdividido en dos o más (Martinson, DG; Pisias, NG; Hays, JD; Imbrie, J; Moore Jr & Shackleton, NJ 1987; Shackleton, NJ; Sánchez Goñi,MF;Pailler,D&Y2003)paraquedarfinalmenteen5e5,5e3y5e1máscálidosy separados por los 5e4 y 5e2 menos cálidos (Greenland Ice Core Project members,

103 GRIP,1993)alosqueacompañaríanvariacionesdelnivelmarino. En el Mediterráneo, medio centenar de sitios del último interglacial han sido estratigráficamenteregistradosydatadosconAAR.Aproximadamenteun15%delos sitios se han datado por aU/Th sobre el coral solitario Cladocora caespitosa, confirmando la correlación con el MIS 5e al proporcionar una edad para calibrar muchos sitios en los que falta el coral o edades radiométricas. Las áreas que se consideranquetienenunbajoíndicedemovimientostectónicosbasándoseenlaactual posición de los depósitos del MIS 5e son el norte y el centro de Italia, España, MallorcayTúnez.(HeartyPJ,1986,HeartyPJ,&Dai,GPra1986,HeartyPJ,1987, HeartyPJ,Hollin,JT&Dumas,B1987,HeartyPJ,&DaiPra,G1992). En Túnez, (Herm, D. Paskoff, R. & Sanlaville, P., 1980) un corte muestra una unidad conconchasqueseatribuyealSLI2,unadelgadaeolianitaconsuperficieerosionada alaSLI3yunasegundaunidadconconchasalaSLI45cubiertaporunasegunda eolianita.Estaestratigrafíasituaríalaprimeraunidadmarinaaunos+3mylasegunda porencimade4mLaproporciónA/IenconchasdeGlycymerisestablecequeambas unidades marinas son estadísticamente iguales en edad (Miller, GH; Stearns, CE & Paskoff, R 1986). Esta correlación se confirma con una edadU/Th de 126ka de un coral asociado (Hearty PJ, Hollin, JT; Neumann, AC; O’Leary, MJ & McCulloch, M 2007). En el norte de Israel, (Galili, E; Zviely, D; Ronen, A & Mienis, HK 2007) unos depósitos marinos cuya altitud máxima varía desde 0 a 9 m, en su mayoría situados entreareniscaseólicascementadas,contienenalgúnStrombusbubonius(=Strombus latusoLentigolatusenalgunosautores)indicadordelMIS5e(highseastand)enel áreamediterránea.EllounidoadatacionesTh/U,AARyRTL,yaindustriasdesilex dan 125 ka para el máximo del último interglacial. Se calcula un desplazamiento vertical menor de 48mm/ka lo que hace pensar en una tectónica relativamente estable.

2.4.1.1.11.- Canarias AlgunosdelosdepósitosatribuiblesalMIS5edeCanarias,sonconocidosdesdemuy antiguo(CLyell1865).Puestoquelasfaunasdeorigensenegaléshabríanpenetradoen el Mediterráneo por el estrecho de Gibraltar, el modelo mediterráneo de varias repeticionesdeesteeventovinoasercomprobadoenCanarias,pasoforzosohaciael Mediterráneo (Tinkler, KJ 1966, Lecointre, G; Tinkler, KJ & Richards, HG 1967, HernándezPacheco,F;1969,Zazo,C;Goy,JL;,HillaireMarcel,C;Gillot,P;Soler,V; González,JA;Dabrio,CJ&Ghaleb,B,2002,Meco,J1976.,Meco,J,PetitMaire,N; Guillou, N; Carracedo, JC; Lomoschitz, A; Ramos, AJG & Ballester, J 2003) pero resultóquesetomaronporpleistocenoslosdepósitosmiopliocenosdeFuerteventura

104 yLanzarote(Meco,J6; Meco,J&Stearns,CE1981;MecoJ,PetitMaire,N,Guillén H, Carracedo J,C., Lomoschitz A, Ramos A J G, Ballester J (2003)) con lo que el modelo mediterráneo de múltiples oscilaciones del nivel del mar cuyos depósitos contienenfaunadeorigensenegaléshaquedadosinesaconfirmación. Porotraparte,unyacimientoconcentenaresdeStrombusbubonius,dadoaconocer en 1975 (Meco, J; 1975) ha permitido varias dataciones U/Th y ESR sobre estos moluscosrealizadas independientemente entre 1985 y 2002 por cuatro laboratorios (Ratdke,U1985,Zazo,C;HillaireMarcel,C;Hoyos,M;Ghaleb,M;Goy,JL&Dabrio, CJ, 1993) que muestran que estas dataciones no sirven para distinguir estadios, subestadios o eventos isotópicos próximos (Meco, J, Guillou, H; Carracedo, JC; Lomoschitz,A;Ramos,AJG,&RodríguezYánez,JJ2002)puestoquelosresultados sobre conchas adyacentes de la misma edad y estado diagenético de conservación, fueron103ka,106ka,112ka,115ka,125ka,128ka,135ka,136ka,137kay178ka delasque127kay138kafueronedadesESRytodaslasdemásU/Th. Además,elmétodoAARnecesitaparasucalibracióndeunadataciónnumérica.Las14C soninaplicablesylasU/Thnosonfiables.Además,unaaplicacióndeestemétodoa conchas en Jandía da medidas disparatadas (Zazo, C; Goy, JL;, HillaireMarcel, C; Gillot,P;Soler,V;González,JA;Dabrio,CJ&Ghaleb,B,2002,Meco,J;Ballester,J Betancort, JF; Cilleros, A; Scaillet, S; Guillou, H; Carracedo, JC; Lomoschitz, A; PetitMaire,N;Ramos,AJG;Perera,N&Meco,JM,2005). Encuantoalaalturadelosdepósitos,enlosdelasPalmasdeGranCanariaelmáximo transgresivosesitúaa12msobreelnivelactualdelmarylatectónicaestápresente desdetiemposmiocenosycontinúahasta laactualidadporposiblebasculamientode lasislascomorespuestaalpesodelaapariciónsucesivadenuevasislashaciaeloeste (Meco, J; Scaillet, S; Guillou, H; Lomoschitz, A; Carracedo, JC; Ballester, J Betancort,JF & Cilleros,A 2007). En el norte de Lanzarote se sitúan a +9m,en un área tremendamente afectada por las erupciones volcánicas del siglo XVIII y por otras previas del Pleistoceno superior por lo que la tectónica local contribuiría a la elevación de los depósitos. En el sur de Fuerteventura los depósitos están a algo menos de +3 m y en la costa oeste del centro de la isla forman una meseta de conglomerados fosilíferos sueltos (bench) a unos 5 m sobre el actual nivel del mar, paralela a la costa actual y a los depósitos marinos holocenos por lo que se podría considerarestable.CoincidiríaasíconlasdelasBermudasyseríalarespuestahidro glacioisostáticadelaszonasintermediasdelPlanetaentreelvolumendehielosdelos continentesdelhemisferionorteylaestableporalejadaAustralia. En Canarias, la fauna senegalesa de los depósitos marinos del MIS 5e presenta dos novedadesconrespectoaladelMediterráneo: Una de ellas es que los Strombus bubonius vienen acompañados en todos los

105 yacimientosdelcoralSiderastrearadians,queaunqueescaso,adiferenciadelcoral Cladocora caespitosa que es exclusivamente mediterráneo,vive en la actualidad sólo en el Golfo de Guinea y en el Caribe, es decir, forma parte de la fauna cálida senegalesaquesuperósulimitenorteactualparaalcanzarlasislasCanariasduranteel MIS5eperoquejamásllegóalMediterráneo.Estoscoralesfósilesprocedentesde yacimientos de Lanzarote, Fuerteventura y Gran Canaria están en proceso de datación.SuedadUseries,conlosprocesosmásmeticulososyprecisosaplicadosa losdeAustralia,Caribeylasotraslocalidadesclavedaráunaconfirmaciónalaedad delamáximaelevacióndelmarduranteelúltimointerglacialobienpudieradejaren entredicho a ese método radiométrico porque la presencia de Strombus bubonius y SiderastrearadiansenCanariascorrespondeaunúnicoepisodio,precisamenteelmás cálidodelúltimointerglacial.Peronoeslomismosieseepisodiomáscálidoseproduce cerca del inicio del interglacial que cerca de su final. Por otra parte, si esa edad coincidieraconelfinalbruscodelúltimointerglacial,esdecirelSLI5deHeartyde hace120Kaseconfirmaríaelgravepeligroconelcambioclimáticoactualdelafusión de Groenlandia y del oeste de la Antártida simultáneamente lo que produciría una rápida elevación delnivel del marde unos 6m y quizáshasta 20 m(véase paraesto últimoelcapítulodedicadoalMIS11). Finalmente, tanto el Strombus bubonius como Siderastrea radians vienen acompañados, aunque en escaso número, en todos los yacimientos canarios del bello gasterópodoHarparoseaque,tambiénenescasonúmero,viveenlaactualidadenel GolfodeGuinea.Harparoseaporlotantosedesplazóhaciaelnortehastaalcanzar CanariasduranteelúltimointerglacialperojamásalcanzóelMediterráneo.Porello, porestarlibredelaintoxicaciónmediterráneaenlainterpretacióndelapresenciade losStrombusbuboniusalmismotiempolideralarepresentacióndelafauna senegalesa en Canarias porque exige un intervalo cálido aún más estrecho que los estrombos o dichodeotromodooponemásresistenciaalamigraciónconelcambioclimático.Es decir, su presencia en Canarias corresponde al momento más álgido del cambio climáticodelMIS5e(todoellocorroboradoporsuapariciónconjuntaenlosdepósitos canariosconSiderastrearadians,coralconlasmismasexigenciasytambiénausente delMediterráneo)éstetienequesermásfuertecaracterizandolosdepósitosmarinos delMIS5e.Portodolocualsehaelegidoparalarealizacióndeestudioscomparativos sobrelatemperaturaalcanzadaporlasaguasoceánicasenCanariasduranteelúltimo interglacial. Ello dará una pauta para el cálculo del cambio climático actual contrastandoestemétodoconeldelosisótoposdeoxígenoaplicadoalosStrombus buboniusenelMediterráneo(Cornu,S,Pätzold,J,Bard,E,Meco,J&CuerdaBarceló, J1993)yenCanarias(Bard,E.E.Patzold,J.Meco,J&PetitMaire,N1995)demodo que, para un conocimiento más completo del último interglacial y para el próximo futuro, se pueda disponer del cuándo (proceso de datación radiométrica en el US GeologicalSurveyquellevauncursoparaleloperoindependientedeestatesis)ydel cuántodelatemperatura(estaapartirdedatosdeTeledetecciónULPGC)

106 Nota: la presencia de Harpa rosea indica el momento más álgido del último interglacial, si eso se puede datar medianteelcoralSiderastrearadianssabremossiesalfinaloalprincipiodelúltimointerglacial.Siesalfinalse confirmaquepuedevenirmásomenosrápidounaumentoconsiderabledelniveldelmar,siesalprincipio,elnivel delmarnosubirámuchomás.(Intervendríatambién laduracióndenuestropresenteinterglacialporqueparala fusióndehielosnoserálomismodosgradosmásdurantedosmilañosquesupersistenciadurantemásdemilesde años. Porotraparte,nuestrosresultadosdeteledeteccióncuantificaránelnúmero mínimodegradosdetemperatura alcanzadosduranteelMIS5eygraciasasuausenciadelMediterráneosabremosqueesevalormínimoestámuy cercadelmáximo,esdecir,lapaleotemperaturamediterráneaserviríadetope. Unejemplo:sisubiócomomínimo2grados(lonecesarioparadesplazarse)elmáximonopuedeestarmuyalejado, digamos 10 grados, porque en ese caso estaría también en el Mediterráneo porque duplica el número de grados necesarioparasudesplazamientoyeltopemáximoestaríaen4ºC.

2.4.1.2.- El interglacial (MIS 11.3) o penúltimo gran interglacial

Enesteapartadosetratadeexponerladificultaddeladataciónyelniveldelmar alcanzadobienpormaresserenosoporunmegatsunami. ParaelPleistocenomedio,lasdatacionesradiométricassobrecoralesdelosdepósitos sonmásinciertasporlaproximidadasuslímitesyprobablementealsermásantiguas las muestras están más afectadas por la diagénesis. Es probable que esto sea mejorado por el desarrollo tecnológico (Andersen MB, Stirling CH, Potter EK & AN Halliday 2004). Los registros isotópicos sugieren que los altos niveles del mar del interglacialMIS11comenzaronhaceunos415kaypersistieronalmenoshastahace 395 ka aunque la resolución no es alta y el grado de variación en el intervalo es incierto.Recientemente,usandoregistrosisotópicosmuydetalladosenperforaciones en el Atlántico Norte ODP 980 y 983 con una resolución de unos 200 años, se ha encontrado (McManus J, Oppo D,, Cullen J.& HealeyS, 2003) que el interglacial persistió unos 30 o 40 ka, dependiendo del modelo de edades usado en las perforaciones,enlosquelasproporcionesdeisótoposmuestranpequeñasvariaciones.

2.4.1.2.1.- El nivel del mar A partir de algunas localidades, aparentemente sin relación con elevaciones o subsidencias, se ha deducido que los niveles del mar durante el MIS 11 estaban próximos al nivel actual del mar: 3m en el sur de Australia (MurrayWallace CV 2002),+4menBermudayBahamas(HeartyPJ&KindlerP1995)yde9ma5.5men

107 Gran Caimán (Vézina J, Jones B& Ford D 1999). En Barbados, dos terrazas de arrecifes de coral fósil situadas entre 2m y +11m y entre +5m y +18m han sido atribuidas al MIS 11 según dataciones ESR, y otra tercera, está dudosa su pertenenciaalMIS11oalMIS9(SchellmannG&RadtkeU2004).Porotrolado,en baseadepósitosdeplayacolgadosa22menlaislaEleuthera,enlasBahamas,seha inferidoqueelMIS11terminóconunabruscaelevacióndelniveldelmardeunos20m, seguidadelarápidaentradaenelMIS10.Ningúnindiciodeestepicohasidohastael momento descubierto en los registros de isótopos de alta resolución (McManus J, OppoD,CullenJ&HealeyS2003)loqueimplicaqueelniveldelmarestuvoa+10my fue estable durante este largo interglacial (Siddall M, Chappell J & Potter EK (in press).EnBermudaa+21.3mconunaedadde400kadeterminadaporedadesU/Thy racemización de aminoácidos, descartándose, por tanto, la relación con tsunamis previamente publicada y el hecho de no haber evidencias de elevaciones tectónicas. (OlsonSL&HeartyPJ2009). HansidopublicadasevidenciasdedepósitosdelMIS11,haceunos400ka,amásde aproximadamente 20 m en Bahamas (Hearty PJ, Kindler P, Cheng H& Edwards RL 1999,KindlerP&HeartyPJ2000),enOahu,enlasislasHawai,(HeartyPJ2000)en la vertiente norte de Alaska (Kaufman DS & BrighamGrette 1993), el Reino Unido (Bowen 1999 DQ; Preece RC, Scourse JD; Houghton SD, Knudsen KL & Penney DN 1990)enCuraçao,enlasAntillasholandesas,(LundgergJ&McFarlaneD2002)yen Sudáfrica (Roberts L, Jacobs Z, Karkanas P& Marean CV 2007) aunque hay argumentosencontraparalosdeBermuda(MylroieJE2008,McMurtryGM,Tappin DR,SedwickPN,WilkinsonI,FietzkeJ&SellwoodB2008)ylosdeOahu(McMurtry GM, Tappin DR, Sedwick PN, Wilkinson I, Fietzke J & Sellwood B 2008) y contra réplica(OlsonSL&HeartyPJ2009)

2.4.1.2.2.- Comparación con el MIS 9 A continuación tratamos de establecer una comparación con el MIS 9 dado que el megasutnamideLanzarote,podríaserdeeseinterglacial. EnelMIS9losregistrosisotópicosdeloxígeno,muestranunúnicopicodominantea 331ka(MIS9c),seguidodeunpicosecundarioa310ka(MIS9a).LasedadesU/Th decoralesdeunarrecifeelevadoenlaisladeHendersondelgrupodelasPitcairn,en elPacíficosur,sugierenqueesteestadioduródesdehace334kahastahace306kay queelpicocorrespondientealMIS9cempezóhace324kayterminóhace318ka.Ello esconcordanteconlaedadpredichaporlasfuerzasorbitales(StirlingCH,EsatTM, McCullochMT,BlakeSG,LeeDC&HallidayAN2001).ElniveldelmarduranteelMIS 9cparecehabersidopróximoalactual:1menAustralia(MurrayWallaceCV2002), +4menBermudayBahamas(HeartyPJ&KindlerP1995)y3a+0.5menGranCaimán

108 (VézinaJ,JonesB&FordD1999).EnBarbadoselniveldelmarduranteelMIS9c estuvoentre3my+8m(SchllmannG&RadtkeU2004).

2.4.1.2.3.- Sondeos oceánicos Sehanutilizadocambiosenlosisótoposdeoxígenoatrapadosenlasconchasdelos foraminíferos incluidos en los sedimentos de los fondos oceánicos para argumentar cambiosenlatemperaturaoceánicay,consecuentemente,enelvolumendehielosyen el nivel del mar (Poore RZ & Dowsett HJ, 2001, McManus JF, Oppo D, Cullen J & HealeyS2003).Generalmente,losisótoposdeoxígenopuedenproporcionarsolouna indicaciónrelativadeloscambiosenelvolumendehielosdebidoalasincertidumbres inherentes a algunas variables escurridizas y quizás casuales. Cada proporción de isótopos de oxígeno está influida por efectos variables como el volumen de hielos, salinidad,temperatura,diagénesis,efectosvitalesyerroresanalíticos.Además,cada muestradecadaniveldeltestigodelossondeoscomprendeunnumerodeindividuos deforaminíferos,generalmenteentre10y30quelomásfrecuenteesquehayansido bioturbados por, al menos, decímetros por encima y por debajo de su nivel lo que añadeunaincertidumbremásdemuchosmetrosdeequivalenciaenelniveldelmary enmilesdeaños.Además,enelcálculodelpromediodelasproporcionesdeisótopose descartanvaloresnogaussianosdemodoqueeventosgeológicoscortospodríanestar representados por los valores descartados. Finalmente, la datación directa de los registrosesextremadamentelimitadaydependedelainterpolaciónconlainversión magnéticaa0.78Maparaestablecerunaedadaproximada. Enraroscasos,comoenlacuencaCariacoalnortedeVenezuelahayunabioturbación muy ligera y los sedimentos están finamente laminados proporcionando evidencias isotópicas de un nivel del mar en el MIS 11 entre 10 y 20 m más altos que en el presente.

2.4.1.2.4.- Perforaciones en los hielos Durante el último interglacial, Groenlandia estaba reducida aproximadamente a la mitad de la actualidad o quizás algo más (OttoBliesner BL, Marshall SJ, Overpeck JT,MillerGH&AHuCAPELastInterglacialProjetmembers2006).Deahíresulta razonable pensar que durante otros largos y cálidos interglaciales ocurrió lo mismo. Aunque no hay registro de hielos del último interglacial en Groenlandia se ha observado(StantonFrazeeC,WarnkeDA,VenzK&HodellDA1999)enelODPSite 982 frente a Groenlandia que para un período de 23 ka durante el MIS 11 no hubo detritosdehieloflotante,esdecir,nohuboicebergsyporlotantohielo.Lafusiónde

109 los hielos de Groenlandia supone una elevación de 6.5 m (Williams RS; Jr & JG Ferrigno eds. 2008). La contribución más grande al nivel del mar del MIS 11 sería proporcionada por los hielos sobre el mar del WAIS (West Antartic Ice Sheet) y hielos adyacentes (Hearty PJ, P Kindler, H Cheng & RL Edwards RL 1999) y hay evidenciasdeestecolapsoduranteelPleistocenomedioproporcionadasporconjuntos de diatomeas e isótopos cosmogénicos, es decir, debidos a los rayos cósmicos (SchererRP,AldahanA,TulaczykS,PossnertG,EngelhardtH&LambB1998).La fusióndelWAIScontribuiríaconotros8malnivelglobaldelmar(WilliamsRS;Jr& JG Ferrigno eds. 2008). Sin embargo la composición del hielo y del aire no indica cambiossignificativosenlasubidanienVostoknienDomoCenelcentrodelEstede laAntártida(EPICA2004),loquesehaargumentadoencontradeestaelevacióndel nivel del mar. Pero, ello pudiera ser por una menor sensibilidad desde esta distante partedelcontinenteantártico(OlsonSL&HeartyPJ2009). HayalgunasevidenciasenBarbadosdondetresterrazasserelacionanconelMIS11. Las dos inferiores están a 100 m y 110 m y la más alta, a 120 m, está escasamente representada. Aunque es difícil separar los niveles eustáticos de la tectónica en Barbados,losnivelesdelmarallí(SchellmannG&RadtkeU2004)recuerdanalosde Bermuda (Hearty PJ& Olson SL 2008). Asimismo, se parece la sucesión litoestratigráfica representando múltiples oscilaciones del nivel del mar en Oahu (HeartyPJ2002)yEleutheraenlasBahamas(HeartyPJ1998,HeartyPJ,KindlerP, ChengH&EdwardsRL1999,SLOlson&PJHearty2009).

2.4.1.2.5.- Canarias En Canarias hay una notable datación del MIS 11c debido a que una colada de lava penetróenaquelmarylalavatieneunaedadK/Arde420ka.Estaedadestambiénla de los depósitos marinos. Se encuentra en la desembocadura del Barranco de CardonesenelcentrodelacostanortedelaisladeGranCanaria(MecoJ,GuillouH, CarracedoJC,LomoschitzA,RamosAJG,&RodríguezYánezJJ2002). Laalturadeldepósitoesde3035msobreelactualniveldelmar,pero,apocosKmde distanciaseencuentranlosdepósitosmarinosdelMIS5edeLasPalmascuyomáximo transgresivosesitúaa+12mEsto,yotrosargumentos(MecoJ,ScailletS,GuillouH, LomoschitzA,CarracedoJC,BallesterJ,BetancortJF&CillerosA2007)permiten calcular una elevación de la costa norte de Gran Canaria de 5.8 cm/Ka durante el Pleistoceno superior y el Holoceno. Suponiendo que se hubiera mantenido ese ritmo desdeelMIS11claelevacióndelacostahubierasidodeunos24myelmarsehabría elevadocomomáximoduranteelMIS11centre6y11msobreelactualniveldelmar. En la costa oeste de Lanzarote (Piedra Alta) se encuentra a +20m, un depósito de

110 carácter caótico, conteniendo fauna marina pero también terrestre, que ha sido asignado al MIS 9 en base al contenido en fragmentos de calcreta, supuestamente posterioralMIS11c,peroquetambiénpodríaestarcercadeesteúltimo. Finalmente,estosdepósitos,tantoeldeGranCanariacomoeldeLanzarote,contienen como fósil delator de la temperatura al bivalvo Saccostrea cucullata que vive en la actualidadenelfondodelGolfodeGuineahastalascostasdeAngola. Por lo tanto, de modo independiente se prueba en Canarias, gracias a la fauna de caráctercálidoquecontienenlosdepósitosmarinoselevados,quehubouninterglacial y,graciasaunacoladaconlavasalmohadilladasdatadaen421ka,queesoocurrióal inicio delMIS11oMIS11c.EsosdepósitosdeCardonessondecarácterserenoy completamente marino y litoral. Además, gracias a la misma fauna, se muestra también la existencia de un episodio de carácter violento en relación con ese interglacial o el siguiente. (Meco J, Guillou H, Cariacedo JC, Lomoschitz A, Ramos AJG, & Rodríguez Yánez JJ 2002, Meco J, Ballester J, Betancort JF, Cilleros A, ScailletS,GuillouH,CarracedoJC,LomoschitzA,PetitMaireN,RamosAJG,Perera N&MecoJM2006)enPiedraAltaenLanzarote. En relación con la polémica de las Bermudas (simétricas de las Canarias respecto al eje del atlántico norte) sobre si allí hay tectónica en el MIS 11 y sobre si los depósitoscorrespondenaunmegatsunamiosetratadedepósitosserenos,puedeser esclarecedorqueenCanariashaylasdoscosasconteniendolamismafaunasenegalesa conunasdiferenciasentresíquehacenpensarqueCardones,enlacostadeArucas, correspondeallitoralyPiedraaltaafondosviolentados. Además hay que tener en cuenta que Las Bermudas son el principal soporte para demostrarunasubidadelniveldelmara20myqueestoseempleacomoargumento paralapróximasubidadelniveldelmarsisefundentambiénloshielosdeloestedela Antártida. LoscálculosrealizadosenGranCanaria(MecoJ,ScailletS,GuillouH,LomoschitzA, Carracedo JC, Ballester J, Betancort JF & Cilleros A 2007) muestran que la costa noreste se está elevando desde el Plioceno. Según alturas medidas y pillowlavas datadas, hay depósitos a +120 m sobre el nivel actual del mar con 4.1 Ma de antigüedad.Loquequieredecirunupliftratedeunos3cm/Ka.Siseconsideraque estoeraantesdelaformacióndehielosenelpolonorte,elmarestaríaunos8mmás alto que ahora y entonces el uplift rate es de unos 2.9 cm/Ka (no vale la pena considerarladiferenciaporloimprecisodelosdatos).Enelsupuestoqueesteuplift rate hubiera sido constante durante los últimos 4.1 Ma, al depósito marino de Cardones le correspondería una elevación tectónica de unos 13 m Pero se tienen indiciosdequeelupliftratenohasidoconstantegraciasalosdepósitosmarinosdel último interglacial de Las Palmas de Gran Canaria.Estos están a +12m y el nivel del

111 mar según datos de la zona más estable de Fuerteventura y otros datos globales estabaunos5mmásaltoqueahora.DemodoquelosdepósitosmarinosdeLasPalmas estánelevadostectónicamenteunos7menlosúltimos125ka,loqueproporcionaun upliftratede5.8cm/kaquecasiduplicalacalculadadesdeelplioceno.Segúnello,a los depósitos de Cardones les correspondería una elevación tectónica de unos 24 m Como los depósitos (420 ka) están entre 30 y 35 m de altura (Meco J, Guillou H, Carracedo JC, Lomoschitz A, Ramos AJG & Rodríguez YánezJJ 2002) el nivel del marduranteeliniciodelMIS11estabaentre6y11mmásaltoqueahoraconuntope probablede12mElloapoyalaexistenciadeunafusiónparcialdeloshielosantárticos. 2.5.- Cambio Climático 2.5.1.- Los cambios climáticos y su incidencia en el Harpa rosea Lamarck, 1816 y en Saccostrea cucullata (Born).

Desde la existencia de la Tierra siempre se han producido cambios climáticos, dado queesun“planetavivo”yestásometidoaconstantescambios.Porloqueesprevisible que se produzca un nuevo cambio en las condiciones ambientales que hagan que las especies que habitan en ella tengan que adecuarse en base a asegurar su supervivencia.Peroloqueesunarealidadesqueelcambioclimáticoglobalduranteel sigloXXIdependeráfundamentalmentedeloscambiosnaturalesydelarespuestadel sistemaclimáticoalaactividadhumana. 2.5.2.- Evolución de las condiciones bioclimáticas en las Islas Canarias desde hace 130.000 años a la actualidad Mecoetalii(2006)exponenqueelestadiomarinoisotópico5.5,oúltimointerglacial, fueelmáscálidodetodosyestuvoprecedidodelperiodohúmedorepresentadopor unpaleosueloysucedidoporunadelgadacalcreta.

112 Fig.52a.CurvasdeSPECMAPydeDevilsHole(Fuente:Meco,2006). La elevación del mar fue de media docena de metros y al dejar sus restos por casi todas las costas de las islas se han relevado movimientos relacionados con el volcanismolocal.EnlaFig.52aserepresentanlasCurvasdeSPECMANydeDevils Hole.LacurvaSPECMAP(Imbrieetalii1984)sehaobtenidocombinandolosregistros de isótopos de oxígeno de sondeos oceánicos en muy diferentes lugares. Estas diferentes curvas son, sin embargo, lo suficientemente parecidas para permitir una estimacióndereferenciaparaelclimaglobal.LacurvaDevilsHale,enNevada,está obtenidadeunavetadecalcitaynoparececonfirmarlascausasastronómicasdelos cambiosclimáticospleistocenos,enrelaciónconlainsolaciónenelhemisferionorte, (Milankovitch1941),Estosseatribuyenmásbienainteraccionesentrelaatmósfera, los hielos y el océano (Winogradetalii 1992), Las diferencias entre ambas explicacionesseponendemanifiestoespecialmenteen laTerminación11omomento de inicio del último interglacial. Es decir, el inicio bien hace 127.000 años (flecha verde)obienhace140.000años(flecharoja).

113 Asimismo,existendiferentesestimacionesdelniveldelmarpleistoceno(Shackleton 2000,Leaetalii2002,Siddaletalii2003,Labeyrieetalii1987,Cutleretalii2003, Potter y Lambeck 2003, Potteretalii 2004, Thomson y Goldstein 2005).En la Figura 52b,lasvariacionesdelniveldelmardurantelosúltimos240.000años(adaptadode Antoniolietalii2004,Figura13).SobrelasgráficasdeImbrieetalii1984(enazul)y de Waelbroeck etalii 2002 (en rojo) se han situado los testimonios canarios más significativosdelPleistocenosuperior(redondelesnegros).Losdepósitosmarinosdel últimointerglacial(estadiomarinoisotópico5.5)estánmuypróximosalosvaloresdel nivel del mar de entonces expresados por ambas curvas, excepto los depósitos marinosdeLasPalmas,quea12mdealturaindicanunacontinuidadpleistocenaenla inclinación post miocena de la isla (Meco et alii 2005, 2002) corroborada por la presenciadedepósitossimilaresenMaspalomas,alsurdelaisla,sóloaunos4metros porencimadelnivelactualdelmar PorlaedaddelacoladadeTenosesabequeademásdelosdepósitosmarinosydelos paleosuelosintercaladosentredunas,seformarontambiénpaleosueloslateríticosen relación con piroclastos alterados que testimonian asimismo una gran humedad, que conjuntamente con una temperatura elevada que propiciaron el desarrollo de vegetación.PorelefectoresortedelasTerminacionesyporlaspaleotemperaturas, deducidas de la fauna senegalesa presente en Canarias y en el Mediterráneo, se determinan condiciones oceánicas para el último interglacial que están empezando a reproducirseenlaactualidad. EnlaFig.53talycomoexponenMecoetalii(2006)sepuedeobservarlasituación térmicadelasuperficiedelmar,el10dejuliode2003yqueparecesercadavezmás frecuente.Elrojocorrespondeaunatemperaturade24,5ºCyelamarilloindicalos 22,5ºC,queesellímiteparalafaunasenegalesadelúltimointerglaciar. EnlaFig.54sepresentaunaimagendelSatéliteNOOA/AVHRRtomadael30deabril de2004ofrecidaporMecoetaliienlaqueloscoloresamarilloyrojocorrespondena las condiciones climáticas de la fauna senegalesa que alcanzó Canarias y el Mediterráneo durante el último interglaciar lo que parece indicar que la situación térmicaesunamagoderetornoaesascondiciones. EnlaFig.55serecogenlasvariacionesclimáticasdelosúltimos420.000añossegún losperfilesdedeuterioylasvariacionesdelosisótopos18deloxígenoatmosférico obtenidosenlaperforacióndehielodeVostokenelestedelaAntártida(Petitetalii, 1999), avalada por la del Domo Fuji (Watanabe et alii, 2003) que alcanza solo los 340.000 años. Se relacionan estos datos con el volumen de hielosisótopos 18 del oxígenooceánico,yestadiosmarinosisotópicosobtenidosdelaperforación,cercade lasMaldivas,enelocéanotropicalíndico(Bassinotetalii,1994).

114 Fig.52b.GráficodelasvariacionesdelniveldelmarduranteelPleistocenoSuperior(Fuente:Meco, 2006).

115 Fig.53.Situacióntérmicadelasuperficiedelmarel10dejuliode2003(Mecoetalii,2006).

Fig54.Situacióntérmicadelasuperficiedelmarel30deabrilde2004(Mecoetalii,2006).

116 Como podemos observar, a partir de la Terminación V, las Canarias registran los cambios climáticos más notables, con alternancia de dunas, paleosuelos, depósitos marinosydelgadascalcretas.Estassucesioneshablandeperiodoshúmedoscálidos, seguidosdeelevacionesdelniveldelmarconllegadadefaunasenegalesayterminados en periodos áridos cálidos para dar paso a una aridezfría prolongada (Meco et alii, 2003). Esto se ha producido en el interglacial MIS 11.3 y en el MIS 5.5 y se está produciendo en el actual (MIS 1), en donde está por venir el áridocálido que precederíaalafuturaglaciación.Estosesitúasobreunacurvapaleoclimática.

Período húmedo-cálido (paleosuelos) Depósito marino (S= fauna senegalesa) Período árido-cálido (calcreta) Período árido-frío prolongado (dunas) Fig.55.Variacionesclimáticasdelosúltimos420.000años(Fuente:Mecoetalii,2006). Para Meco et alii (2006) es llamativa la coincidencia de la periodicidad de los testimoniosclimáticoscanariosconlacurvapaleoclimáticadeducidadelosdatosde Vostok.

117 3.- METODOLOGÍA Lametodologíaseguidaparaelestudiorealizadosebasaenunalargaexperienciaenel conocimiento de los depósitos marinos de Canarias con otra no menos costosa y dilatadaexperienciaderegistrosoceánicosdesdesatélite. A partir de estos datos se prosigue con una metodología paleontológica y otra de análisisdedatosporteledetección. 3.1.- Paleontológica Sehanrecopiladolascitasgeográficasenlabibliografíacientíficadesde1758(fecha de partida de la nomenclatura zoológica con la publicación de la décima edición del SystemaNaturaedeLinné)hastalaactualidad,teniendoencuentatambiéncualquier dato mencionado enrelación con la ecología. Para ello se ha utilizado documentación bibliográficadelasBibliotecasdelMuseoNacionaldeCienciasNaturalesdeMadridy delNaturhistorischesMuseumWienasícomoladelLaboratoriodePaleontologíadel Departamento de Biología de la ULPGC que está especializado en la región atlántica euroafricana. Del mismo modo se han revisado la diagnosis original y las sinonimias comogarantíadelosdatosgeográficos. Por otra parte, se ha recopilado la documentación fósil y bibliográfica de Canarias. Ello requirió, en los estudios previos, la localización de los yacimientos, el estudio taxonómico de la fauna fósil que contenían, su identificación con la fauna viviente mediantecomparacióndelosrestos,ylatomadedatosenelcamporeferentesala alturamáximadelosdepósitosysusituaciónrespectoallitoralactualasícomoeltipo derocaquelosconstituye.Ademásdelaincorporacióndelasedadesradiométricas publicadasydelahistoriadelconocimientodelosdepósitosdesdeelsiglodiecinueve hastalaactualidad. La comparación de ambas series de datos ha permitido constatar la existencia en Canarias,deimportantestestimoniosdelcambioclimáticoocurridoduranteelúltimo interglacial.

118 3.2.- Datos de satélites Sehautilizadounabasededatosdesatélitesparaladeterminacióndeestosvalores Todos los tratamientos de síntesis, extracción de subimágenes, promedios, reproyección,extraccióndedatos,generacióndemapas,visualizacionesetc.quese  precisan y presentan en este trabajo, se realizaron mediante programas en IDL  (Interactive Data Language) en su versión 5.5 y ENVIIDL en su versión 3.5 (ENviroNmentforVisualizingImages). 3.2.1.- Temperatura superficial del mar (SST) La medida de la temperatura superficial del mar (STT su acrónimo en inglés) puede hacerseapartirdedostiposdesensoresradicalmentediferentes.Unostrabajanen el rango de las microondas y los otros en el infrarrojo térmico. Los primeros (por ejemplo el SMMR Scanning Multichannel Microwave Radiometer), presentan una resolución muy pobre y sus resultados son bastante inexactos. Los sensores operacionalesútilesoperanenelinfrarrojotérmico.ElprogramadesatélitesNOAA que se inició en los años 70 y su continuidad estaba garantizada hasta el 2008, se caracterizanporlaórbitasimultáneadealmenosdossatélites,unamplio campode visión de 2700 Km, lo cual, da lugar una alta repetitividad temporal además de presentarunabuenaresoluciónespacial(1,1Kmenelnadir). Lahidrosferaenelinfrarrojotérmicosecomportacomouncuerponegro,estoesun cuerpoteóricoque,aunatemperaturadada,absorbelatotalidaddelaradiaciónque recibeylareenvíaensutotalidad.Loscuerposrecibenenergíadesumedioambiente (porejemplodelSol)ylaradiaciónquerecibenlapuedenabsorberenmayoromenor medida.Lafracciónabsorbidamodificalaenergíadelcuerpo.Éstapuedeseremitida enformaderadiaciónaotralongituddeonda.Asíelcuerpojuegaelpapeldefuente, transformandopartedelaenergíatérmicaenenergíaradiativa. Laradianciaemitidaporlasuperficiedelmaresmedidaporelsensoryseconvierte en temperatura de brillo o temperatura aparente, la cual se relaciona con la temperaturarealdelocéanoporlaemisividad. La radiancia medida por el sensor atraviesa la atmósfera, donde la radiación se ve alterada. La principal perturbación que sufre es debida a la presencia de vapor de aguaqueabsorbepartedelaradiación.Porestarazón,latemperaturadebrilloyla absoluta difieren en varios grados. Las correcciones pueden realizarse a partir de modelosanalíticosquepidengrancantidaddedatos(perfilesdetemperaturayvapor

119 de agua atmosféricos) o a partir de modelos empíricos. En el segundo caso, sólo se precisademedidasinsitudecalidad. Laspropiedadesdelvapordelaguaenelinfrarrojohansidoestudiadasampliamente, sobretodolatransmisióndiferencialsegúnlabandaespectral.Elmétodomultiwindow utilizaestapropiedadparareducirelefectodelcontenidoatmosférico.Consisteen una combinación lineal de las medidas de temperatura de brillo hechas en varios canales.Elmétodosplitwindowesunmétodoparticulardelmultiwindowusandolos canales4y5delAVHRR. Los datos de temperatura utilizados provienen del programa de la NOAA/NASA AVHRR, Ocean Pathfinder Sea Surface Temperature products, desarrollado por el JetPropulsionLaboratory(JPL)delaNASA.Esteprogramaconsisteenunabasede datosdetemperaturasuperficialdelamarobtenidaporelsensorAVHRR(Advanced VeryHighResolutionRadiometer))quellevanabordolossatélitesoperacionalesdela serieNOAA. El algoritmo utilizado para la obtención de la temperatura superficial del mar, fue propuestoporMcClainetal.(1985),denominadoMCSST: SST γαα −++= TTT )( 421 54 , donde α1 y α2 son constantes determinadas a partir de datos in situ por mínimos cuadrados,T4yT5sonlastemperaturasdebrillodelcanal4y5delsensoryγesun factor basado en el conocimiento de los coeficientes de absorción (Emery et al., 1994). En esta fórmula no se contempla corrección alguna por atenuación debida al vapordeagua. Posteriormente se introduce un algoritmo no lineal (NLSST) que incorpora una estimación inicial de la temperatura superficial del mar, donde los coeficientes se calculanparadiferentesregímenesdevapordeaguadefinidosporladiferenciaentre

T4yT5.LaformafinaldelalgoritmoNLSSTutilizadoenelprogramaPathfindersegún estaparticularidad,seformuladelasiguientemanera: SST ααα −++= *)( TTTT + θα −− TT ))(1)(sec( 543421 surf 4 54 , dondeαisonloscoeficientesobtenidospormínimoscuadradosbasadosendatosin situ,T4yT5sonlastemperaturasdebrillo.Elángulodevisióndelradiómetroesθy

Tsurf es el primer valor de temperatura superficial calculado. Los coeficientes del algoritmosecalculanparaT4yT5≤0.7yT4yT5≥0.7.Estaformadelalgoritmoha sido la aprobada por el AVHRR Oceans Science Working Group para el reprocesamiento de los datos MCSST porque es la que tiende al menor error por efectodelascondicionesambientales(Podestaetal.,1995).Lanolinealidadproviene

120 de los coeficientes calculados para diferentes condiciones de vapor de agua. Estos coeficientesserecalculananualmenteparatrestramosdediferenciasentreT4yT5. Para la calibración de las medidas se utiliza la medida puntual de una sonda en los primeros decímetros de la superficie y se compara con una medida integrada sobre másde1Km2sobrelosprimerosmicrómetrosdelasuperficiedelmar.Silascapas inferiores son homogéneas, las medidas serán significativas (presencia de viento y ausencia de sobrecalentamiento superficial). Por el contrario si las capas inferiores están muy estratificadas las dos medidas serán diferentes. Con mucho viento sin embargopuedeproducirseunasubestimacióndelatemperaturadebidoalaespuma. En la ecuación se introduce el ángulo zenital para tener en cuenta que las medidas alejadasdelnadirhanrecorridounacapamáslargadeatmósfera.Además,debidoal ángulodevisión,cubrenunasuperficiehasta5vecesmayorquelascorrespondientes alnadir. Un tercer tipo de error lo producen las nubes que contaminan fuertemente las medidas.Lasnubesproducensubestimacionesdelatemperatura.Lamáscaradenubes elimina las radiancias demasiado bajas para corresponder a temperaturas de la superficiedelmar. Paralaobtencióndelosdatossepartiódelosficherosmensualesdelaversión5del programa Pathfinder (en párrafos anteriores se habla del programa), de cobertura global y una resolución espacial de aproximadamente 4 Km (0.0439453125º) (http://podaac.jpl.nasa.gov/DATA_CATALOG/avhrrinfo.html). Se procedió a la descargadelaserietemporaldeficherosdisponible(temperaturasuperficialdelmar yniveldecalidad)enformatoHDF(HierarchicalDataFormat)desdelosservidores PO.DAAC (Physical Oceanography Distributed Active Archive Center) del JPL. El periododetiempodelosdatosutilizadoscomprendiólaseriecompletadesdeelaño 1985 al 2009. Se escogieron los datos nocturnos para evitar el sobrecalentamiento diurno. Sobre losficheros globales de temperatura superficial del mar y de calidad correspondientes,seprocedióalaextraccióndelosdatossobreunaventanageneral detrabajoquecubredel40ºNal30ºSenlatitudydel30ºWal25ºEenlongitud.A partirdelosdatosextraídossegeneraronimágenesPNG(PortableNetwokGraphics) (verejemploenFig.56)decadamesyseprocedióacalcularelpromedio,númerode puntosdisponiblesydesviaciónestándardelosvaloressobrelasáreasseleccionadas (Fig57yFig58).Únicamenteseutilizaronlosdatosdemayorniveldecalidad.

121

Fig.56.CampodeSSTdelacuencaOccidentalAfricana 3.2.2.- Color del océano El primer sensor para medir el color del océano fue el CZCS (Coastal Zone Color Scanner)abordodelNimbus7.Sufalloprematuroen1987,dejósindatosdeeste tipo durante muchos años a la comunidad científica. En agosto de 1997 se puso en órbitaelSEASTARuOrbview2conelsensorSeaWIFS(SeaviewingWideFieldof viewSensor).Suresoluciónespacialenelnadiresde1Kmyelcampodevisiónesde 2800KmSusochocanalesquevandesdeelverdehastaelinfrarrojocercanoanalizan congranprecisiónloscomponentesdelaguademarysuconcentración.Elcanal1se utiliza para distinguir la sustancia amarilla; los canales 2, 3 y 4 para calcular la concentracióndeclorofilaylosCanals5,6,7y8paraevaluarlaturbidezycorregir losefectosatmosféricos.Unacalibración dobledelsensorsehaceregularmenteen direcciónalSolyalaLuna,afinandoelajustedesusradiancias.Otraparticularidad delaplataformaespermitirunainclinaciónrápida(±20º)alolargodelatrazadel satélite (“tilt”), esto evita la reflexión especular. El inconveniente es la pérdida de

122 datosenvariasdecenasdemillasenlazonaintertropicalduranteestamaniobraque tardaalgunossegundos. En el rango del espectro visible, las longitudes de onda lo suficiente pequeñas penetran en el agua y se absorben rápidamente hasta un cierta profundidad. En el visible, elrojo (aproximadamente 750 nm) se absorbe más rápidamente que el azul (aproximadamente350nm).Laprofundidaddeabsorcióntotaldelaluzesfunciónde lacomposicióndelagua.Lasaguasnaturalesdulcesysaladascontienenunamezclade materias disueltas, ópticamente activas, variables en naturaleza y concentración. En consecuencia,suspropiedadesópticasvaríanmuchoenelespacioyeltiempo. Sedistinguendoscategoríasdemateriaenelagua:lamateriadisueltayparticulada. De manera arbitraria se considera materia disuelta toda aquella cuyo tamaño es inferior a 0,47 m La materia orgánica disuelta comprende los ácidos húmicos y fúlvicosproductosdeladescomposicióndelamateriavegetal(Gelbstoffenalemán). En el caso de aguas abiertas corresponde a la descomposición de zooplancton y fitoplanctonalfinaldelosblooms. En mar abierto, la materia particulada se compone también de zooplancton y fitoplanctonvivo.Lasconcentracionesdesdeelordende0,5mg*m3puedensermuy variables. Estas variaciones son debidas a blooms de fitoplancton que son muy importantesparalascadenastróficaspelágicas. Cercadelacostapuedesumarsearenaosedimentoscuyaconcentraciónvariaconla profundidadyelmovimientodelmar(desdealgunosmg*m3acentenasdemg*m3).En los estuarios los aportes llegan al orden de gr*m3, además de la resuspensión de sedimentoshacialacolumnadeagua(porejemplodebidoalamarea). Elcálculosereducealasaguascaso1dondeelcolorserelacionadirectamenteconel fitoplancton. Se trata de relacionar las magnitudes medidas desde satélite con las cantidades reales sobre el terreno. El satélite mide radiancias, esta magnitud dependedelaspropiedadesdelmedioydelaatenuación,puedeexplicarseenfunción delareflectancia.Lareflectanciaesunapropiedadópticaaparente(ApparentOptical Properties,AOP). LasAOPsedefinenencontraposiciónalaspropiedadesópticasinherentes(Inherent OpticalProperties,IOP).LasIOPsonpropiedadesópticasdeunamasadeaguaque dependen únicamente de su composición y no de las condiciones de atenuación. Por ejemploloscoeficientesdeabsorciónydedispersiónformanpartedelasIOPpero otrasmagnitudescomoelíndicederefraccióncaracterizanlasAOP. Localmentelaatenuaciónvariarápidamente(presenciadenubes,ángulodeincidencia y estado de la superficie del mar). Con el fin de evitar esta limitación se pretende

123 utilizar las propiedades inherentes de la masa de agua. La radiancia medida por un satélite se explica en función de múltiples parámetros como la atenuación extra atmosférica pero también de la reflectancia bajo la superficie que contiene la informacióndelcolordelagua. ( − ρ )( − ρ'11 )R = FL wn 0 2 ()1 − QrRn

Lwn es la radiancia reflejada medida por el satélite, F0 la atenuación extra atmosférica,nelíndicederefraccióndelaguademar,Rlareflectanciadebidaala transferencia radiativa función de la luz incidente y de las IOP, ρ reflectancia de Fresnel por incidencia normal, ρ’ reflectancia de Fresnel por el Sol y el cielo, r reflectanciadelaireagua,Qconstantequerelacionalaatenuaciónascendentebajola superficieconlaradianciaascendentebajolasuperficie. En la ecuación el cociente tiene en cuenta los procesos de interfaz entre miles de índicesderefraccióndiferentes(R).Varíapocoenfuncióndelaslongitudesdeonday vale 0.545. Además, la reflectancia debida a la transferencia radiativa puede expresarse en función de las IOP como los coeficientes de absorción y de retrodispersión. b (λ) ()()= GR λµλ b 0 a()λ ( λµ ) a (λ ) Donde G 0 eselcampodeluzdescendente, eselcoeficientedeabsorcióny (λ ) bb eselcoeficientederetrodispersión. Loscoeficientesdeabsorciónyderetrodispersióndependendelasconcentraciones delosdiferentescomponentesópticamenteactivosydesusrespectivoscoeficientes por unidad de concentración. Estos últimos se calculan en base a medidas sobre el terrenooenellaboratorio. La técnica más utilizada para calcular la concentración de clorofila o de otros constituyentes es la relación entre radiancias. Se elige una banda en la que su radianciaesmuysensibleysenormalizaeligiendolaradianciaaunalongituddeondaa laqueespocosensible.Laclorofilaaabsorbefuertementeenlabandadelazulysu reflectancia es débil. En el verde el pigmento absorbe poco y refleja mucho. La relación entre radiancias Lazul/Lverde, permite eliminar los efectos de una ambiente particularsobrelaluzincidenteycalcularlaconcentracióndeclorofila. Alaslongitudesdeondadelvisible,laradianciamedidaporelsensorseveafectada de manera importante por la atmósfera. Las partículas (agua, aerosoles) absorben fuertemente la radiación y la dispersan. Por tanto, la corrección atmosférica de los

124 datosesfundamental. Enaguasabiertaselcolordelaguadependefundamentalmentedelaconcentraciónde clorofila.Porelcontrarioparalasaguascaso2(aguascosteras),lainterpretaciónde las medidas radiométricas es más compleja, debido a la presencia simultánea de la materia orgánica disuelta, materia particulada y pigmentos clorofílicos. La cuantificacióndeesostresconstituyentesrequierenumerososdatostierrayloque seobtienesonmodeloslocales. Enrelaciónalacombinacióndecanales,esnecesariorealizarlaelecciónóptimaparala relaciónderadianciasenelalgoritmo. Lasmedidas“insitu”sonfundamentalesparalacalibracióndelsensor,perosutoma noesevidente.Losradiómetrossecolocandebajodelasuperficiedelaguayestán influidosporlapresenciadenubes,espuma,..).Ademáslaprofundidaddeintegración dependedelaregión. Paralaobtencióndelosdatossepartiódelosficherosmensualesdeconcentraciónde clorofilaadelsensorSeaWiFSnivelL3SMI(StandardMappedImage)disponiblesen elOceanColorWeb(http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/).Lacoberturadelosdatoses global y la resolución espacial es de aproximadamente 9 Km (0,087890625º). Se procedióaladescargadelaserietemporaldeficherosenformatoHDF(Hierartichal Data Format) desde los servidores del Ocean Color Web de NASA. El periodo de tiempo de los datos utilizados comprendió la serie del año 1998 al 2008. Sobre los ficheros globales de concentración de clorofilaa se procedió a la extracción de los datossobreunaventanageneraldetrabajoquecubredel40ºNal30ºSenlatitudy del30ºWal25ºEenlongitud.Apartirdelosdatosextraídossegeneraronimágenes PNG (Portable Netwok Graphics) (ver Figura ejemplo) de cada mes y se procedió a calcularpromedio,númerodepuntosdisponiblesydesviaciónestándardelosvalores sobrelasáreasseleccionadas(Fig57yFig58)

125 3.2.3.- Dominio geográfico

Área 1. Canarias Oriental

Área 2. Cabo Verde

Área 3. Cabo Blanco (Mauritania)

Área 4. S Dakar (Senegal)

Área 5. Guinea Ecuatorial

Área 6. Sao Tomé

Área 7. Isla Ascensión

Área 8. Luanda (Angola)

126 • , 111

.'," , ~CI '"CI . Z ~ -O- I '">- O '"Al: ti ::1'" ~ '"CI • ~Al: "'" S • . Q '"CI • Z -O , - .-:- Jo ~o -~ "~ . 5 9

Fig.57.Localizacióndelasáreasdondesehanobtenidolosvaloresdetemperaturaydeclorofilaa

127 3.2.3.1.- Áreas de muestreo

128

5 Guinea 6 Sao

129 Fig.58.Localizacióndecadaunadelasáreasdemuestreodondesehanobtenidolosvaloresde temperaturaydeclorofilaa. 3.2.4.- Escenario oceanográfico de los ambientes del Atlántico como hábitat de Saccostrea cucullata y de Harpa rosea

3.2.4.1.- Características bioclimáticas de la región estudiada Dadoque,comohemosvisto,lafinalidaddelpresentetrabajoestratardedeterminar la causa, o qué pudo suceder, para que, en la actualidad, no se hayan encontrado ejemplares vivos de Harpa rosea Lamarck ni de Saccostrea cucullata (Born) en las IslasCanariasysíhayansidocitadospordiferentesautorescomorecogidosenlas costas de determinados países de África occidental, así como en algunas islas de océanoAtlánticooriental,seanalizanacontinuaciónlastemperaturas,ylaclorofilaa en diferentes áreas del océano Atlántico, que puedan influir en las condiciones necesariasparalahabitabilidaddedichaespecie. EnlaFigura57seseñala,portanto,lalocalizacióndelasáreasdondesehanobtenido 130 losvaloresdetemperaturaydeclorofilaa.yenlaFigura58serepresentacadauna delasáreasdecadaunodelospuntosdemuestreo,Enelcasodelastemperaturas, se han considerado los valores mensuales del período comprendido entre enero de 1985ydiciembrede2009yparaladeterminacióndelaclorofilaaentreseptiembre de1998yenerode2007. 4. RESULTADOS Los valores obtenidos para el periodo 19852009 en cada una de las áreas, para la temperaturamediamensual,asícomoparalaclorofilaa,paraelperíodo19982007se recogenenelAnexoI,yenelAnexoIII,respectivamente 4.1.- Temperatura Para el estudio de la temperatura se han realizado las observaciones que se especificanenlaTabla1yenlasFig.59y60. TOTAL DE OBSERVACIONES CANARIAS 183.157 CABO VERDE 439.680 BANC D'ARGUIN 26.909 SENEGAL 42.958 GUINEA 99.150 SAO TOMÉ 47.728 LUANDA 56.565 NAMIBE 98.351 ISLA ASCENSIÓN 61.688

Tabla1.Nºdeobservacionesrealizadasencadaáreademuestreoenelperíodo19852009. En la Tabla 2 se ofrecen los valores correspondientes a las medias anuales de temperaturaencadaunadelaszonasestudiadasparaelperiodo19852009,calculada sobremediasmensualesyenlaFig.61lacorrespondienterepresentacióngráfica.

131 NºDEOBSERVACIONESDESSTENCADAÁREADEMUESTREO CANARIAS 35000 CABOVERDE 30000 BANCD'ARGUIN 25000 SENEGAL 20000 GUINEA 15000

SAOTOMÉ 10000

LUANDA 5000

0 NAMIBE

1 89 03 05 07 09 985 987 99 ISLA 1 1 19 1 1993 1995 1997 1999 2001 20 20 20 20 ASCENSIÓN Fig.59.Representacióngráficadelasobservacionesrealizadasencadaáreademuestreo/año.

TOTALDEOBSERVACIONES

500.000 450.000 439.680 400.000 350.000 300.000 250.000 TOTALDEOBSERVACIONES 200.000 183.157 150.000 100.000 99.150 98.351 61.688 50.000 42.958 47.728 56.565 26.909 0

N DE IÓN S UINEA N G LUANDA NAMIBE SENEGAL CANARIAS D'ARGUI SAOTOMÉ CABOVER

BANC SLAASCE I Fig.60.Representacióngráficadeltotaldeobservacionesrealizadasenelperíodo19852009encada áreademuestreo.

132

0º CANARIAS CABO BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBE ISLA VERDE D’ARGUIN TOMÉ ASCENSIÓN 1985 20,11 23,24 20,83 22,69 26,75 26,49 24,18 22,03 25,80 1986 19,69 22,84 20,43 22,84 26,79 26,27 24,44 22,13 25,75 1987 20,64 23,95 21,53 24,25 27,45 26,84 24,81 22,50 25,57 1988 19,97 23,50 20,69 22,79 27,29 27,17 24,92 23,19 25,99 1989 20,28 23,51 21,41 23,52 27,25 26,66 24,57 22,29 25,83 1990 20,54 23,90 21,66 23,64 26,92 26,51 24,60 22,39 25,36 1991 19,83 22,95 20,89 22,91 26,94 26,25 24,29 22,78 25,11 1992 19,94 23,24 21,04 23,39 26,92 25,98 23,58 21,84 24,69 1993 19,71 22,96 20,61 23,43 26,96 26,54 24,55 22,77 25,29 1994 19,81 23,00 21,20 23,39 27,13 26,53 24,47 22,62 25,46 1995 20,84 24,40 22,57 24,39 27,34 26,99 25,09 24,14 25,93 1996 20,63 24,36 22,23 23,93 27,06 26,68 24,51 23,02 25,97 1997 21,30 24,18 22,08 24,07 27,04 26,78 23,98 22,30 25,25 1998 20,44 24,38 21,92 24,33 27,66 27,36 25,26 23,88 25,88 1999 20,21 23,49 21,43 23,26 27,30 26,93 25,17 23,33 25,91 2000 20,13 23,69 21,56 24,21 27,13 26,61 24,85 23,41 25,86 2001 20,61 24,30 22,32 24,60 27,23 26,53 24,61 22,79 25,82 2002 20,44 24,16 22,16 24,26 27,37 26,80 24,79 22,46 25,70 2003 21,26 24,28 21,88 23,89 27,87 27,32 25,67 23,70 26,08 2004 21,05 24,38 22,46 24,09 27,41 26,93 24,55 22,49 25,56 2005 20,82 24,53 22,44 25,02 27,35 26,59 24,62 22,67 25,76 2006 20,95 24,43 22,54 23,88 27,55 26,88 24,92 22,56 26,00 2007 20,57 24,02 21,55 23,86 27,46 27,19 25,30 23,79 25,77 2008 20,46 24,28 22,39 24,56 27,22 26,81 24,72 23,27 26,00 2009 20,81 24,11 22,13 23,39 27,47 26,99 24,78 23,09 26,10

Tabla2.Temperaturasmediasdelmarparalaszonasestudiadascorrespondientesalperiodo19852009. Asimismo, en la Tabla 3.a. y en la Fig. 62.a se presentan las temperaturas medias correspondientesalosperíodoscálidosconsiderandocomotaleselperíododeabrila septiembreparaelHemisferioNorteydeoctubreamarzoparaelHemisferioSur.

133 SST MEDIAS ANUALES 1985-2009

30,00

28,00

CANARIAS 26,00 CABO VERDE BANC D'ARGUIN 24,00 SENEGAL GUINEA 22,00 SAO TOMÉ LUANDA 20,00 NAMIBE ISLA ASCENSIÓN 18,00 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fig. 61. Representación gráfica de las temperaturas medias del mar para las zonas estudiadas correspondientesalperiodo19852009.

Fig.62.Representacióngráficadelastemperaturasmediascorrespondientesalosperíodoscálidos.La línea marrón representa el límite de la temperatura por debajo de la cual no pueden vivir ambas especiesensusformasvelígerasyjuveniles. 134

ISLA CANARIAS CABO VERDE BANC D’ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN

20,34 23,03 21,32 23,65 27,06 26,96 26,34 24,18 25,45

19,82 22,96 21,40 24,17 26,87 26,78 24,96 22,24 25,41

21,04 23,87 22,12 25,61 27,51 27,40 27,06 24,59 25,52

20,35 23,65 21,52 23,68 27,12 27,42 26,01 23,17 25,50

20,83 23,51 22,48 24,30 27,49 27,07 25,46 23,10 25,16

20,78 23,91 22,56 23,78 27,31 27,32 26,50 23,69 25,26

19,91 22,98 21,49 23,44 26,62 26,38 24,26 22,55 24,29

20,28 23,29 21,89 23,97 26,88 26,79 25,95 23,98 24,49

20,35 23,13 21,97 24,94 27,04 26,91 25,62 22,61 25,31

20,16 23,02 22,24 24,22 27,55 27,49 27,57 25,68 25,59

21,23 24,41 23,71 25,19 27,60 27,53 26,17 24,46 25,53

20,88 24,21 23,11 24,84 26,96 26,85 24,46 22,37 25,11

21,63 23,99 22,53 24,35 27,93 27,86 27,38 25,31 26,00

20,65 24,14 22,40 24,44 27,62 27,51 26,54 24,77 25,21

20,57 23,36 22,41 24,47 27,27 27,06 26,33 23,85 25,60

20,57 23,72 22,84 25,04 27,64 27,09 26,17 24,36 25,56

20,61 24,12 23,25 25,33 27,49 26,75 25,57 23,47 25,68

20,26 23,69 22,76 25,53 27,78 27,45 26,72 24,07 25,68

21,66 24,42 22,77 24,82 27,88 27,65 26,95 23,97 25,58

21,60 24,26 23,44 24,88 27,74 27,63 27,17 25,21 25,39

21,26 24,44 23,70 26,30 27,85 27,35 26,66 24,31 25,40

21,51 24,11 23,64 25,08 27,88 27,46 26,99 24,11 25,66

20,68 23,93 22,21 24,27 27,45 27,22 26,30 24,50 25,61

21,04 24,26 23,85 25,41 27,66 27,43 26,20 24,63 25,77

21,32 24,03 23,11 24,26 Tabla3.a.Temperaturasmediascorrespondientesalosperíodoscálidosenlosaños19852009. Porúltimo,talycomoseobservaenlaTabla3.b.yenlafigura62.a,queconsiderando losvaloresmediosalcanzadosporlastemperaturasenlosperíodos19851989,1990 1999y20002009,paracadaunadelaszonasdemuestreo,latendenciaeshaciaun incremento de las mismas, aunque con diferente intensidad para cada área de muestreo. Enelcasodecalcularlastendenciasconsiderandolasmediasmensualesdelosaños consideradoslatendenciassonlasquesecontemplanenlafigura62.b.quemuestra, igualmentequelatendenciaeshaciaunincrementodelasmismas.

135 BANC SAO ISLA CANARIAS CABO VERDE SENEGAL GUINEA LUANDA NAMIBE D'ARGUIN TOMÉ ASCENSIÓN 19851990 20,14 23,41 20,98 23,22 27,11 26,69 24,58 22,43 25,79 19911999 20,33 23,69 21,56 23,67 27,13 26,66 24,55 22,91 25,49 20002009 20,71 24,22 22,14 24,18 27,41 26,87 24,88 23,02 25,86 Tabla3.b. Valorespromediosdelastemperaturascorrespondientesalosperíodos19851990.1991 1999y20002009

CANARIAS

20,80

20,70

20,60

20,50

20,40 CANARIAS 20,30 Tendencia 20,20

20,10

20,00

19,90

19,80 1985-1990 1991-1999 2000-2009

136 CABO VERDE

24,40

24,20

24,00

23,80 CABO VERDE 23,60 Tendencia 23,40

23,20

23,00

22,80 1985-1990 1991-1999 2000-2009

BANC D'ARGUIN

22,40 22,20 22,00 21,80 21,60

21,40 Serie1 21,20 Tendencia 21,00 20,80 20,60 20,40

20,20 1985-1990 1991-1999 2000-2009

137 SENEGAL

24,40

24,20

24,00

23,80

23,60 SENEGAL 23,40 Tendencia

23,20

23,00

22,80

22,60 1985-1990 1991-1999 2000-2009

GUINEA

27,50

27,40

27,30

27,20 GUINEA Tendencia 27,10

27,00

26,90

26,80 1985-1990 1991-1999 2000-2009

138 SAO TOMÉ

26,90

26,85

26,80

26,75 SAO TOMÉ 26,70 Tendencia 26,65

26,60

26,55

26,50 1985-1990 1991-1999 2000-2009

LUANDA

25,00

24,90

24,80

24,70 LUANDA Tendencia 24,60

24,50

24,40

24,30 1985-1990 1991-1999 2000-2009

139 NAMIBE

23,20

23,00

22,80

NAMIBE 22,60 Tendencia

22,40

22,20

22,00 1985-1990 1991-1999 2000-2009

ISLA ASCENSIÓN

25,90

25,80

25,70

ISLA ASCENSIÓN 25,60 Tendencia

25,50

25,40

25,30 1985-1990 1991-1999 2000-2009

Fig. 62.a. Valores promedios de las temperaturas correspondientes a los períodos 19851990. 1991 1999y20002009

140

TENDENCIA

25

24

23

22

21

20

19

18

17 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

CANARIAS Lineal (CANARIAS)

TENDENCIA

28

27

26

25

24

23

22

21 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

CABO VERDE Lineal (CABO VERDE)

TENDENCIA

29

27

25

23

21

19

17

15 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

BANC D'ARGUIN Lineal (BANC D'ARGUIN )

141

29

27

25

23

21

19

17

15 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

SENEGAL Lineal(SENEGAL)

TENDENCIA

30

29

28

27

26

25

24

23 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

GUINEA Lineal(GUINEA)

TENDENCIA

30

29

28

27

26

25

24

23 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

SAO TOMÉ Lineal (SAO TOMÉ)

142 TENDENCIA

32

30

28

26

24

22

20

18 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

LUANDA Lineal(LUANDA)

TENDENCIA

31

29

27

25

23

21

19

17 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

NAMIBE Lineal (NAMIBE)

TENDENCIA

29 28 27 26 25 24 23 22

21 20 19850 19860 19870 19880 19890 19900 19910 19920 19930 19941 19951 19961 19980 19990 20000 20010 20020 20030 20040 20050 20060 20071 20081 20091

ISLA ASCENSIÓN Lineal (ISLA ASCENSIÓN)

Fig. 62.b. Valores promedios de las temperaturas correspondientes a los períodos 19852009 y tendenciassobremediasmensuales

143 4.2.- Clorofila-a Paraelestudiodelaclorofilasehanrealizadolasobservacionesqueseespecificanen laTabla4yenlasFigs.63y64. Nº TOTAL DE OBSERVACIONES CANARIAS 14.218 CABO VERDE 49.504 BANC D'ARGUIN 3.573 SENEGAL 4.611 GUINEA 7.982 SAO TOMÉ 4.651 LUANDA 7.324 NAMIBE 12.794 ISLA ASCENCENSIÓN 7.877 Tabla4Nºdeobservacionesrealizadasencadaáreademuestreoenelperíodo19982007

Nº OBSERVACIONES CHLOR EN CADA ÁREA DE MUESTREO

CANARIAS 6000

CABO VERDE 5000 BANC D'ARGUIN 4000 SENEGAL

3000 GUINEA

SAO TOMÉ 2000

LUANDA 1000 NAMIBE 0 12345678910 ISLA ASCENSIÓN

Fig.63.Representacióngráficadelasobservacionesrealizadasencadaáreademuestreo/año.

144 TOTAL DE OBSERVACIONES CHLOR

60000

50000 49.504

40000

30000 Serie1

20000

14.218 12.794 10000 7.982 7.324 7.877 3.573 4.611 4.651 0

IN É N IAS U M IÓ R G O S A VERDE R UINEA T N N 'A G O LUANDA NAMIBE E A O D SENEGAL A C C B S N A E C BANC ASC A ISL Fig.64.Representacióngráficadeltotaldelnúmerodeobservacionesrealizadasenelperíodo1998 2007encadaáreademuestreo. En la Tabla 5 se ofrecen los valores correspondientes a las medias anuales de clorofilaaencadaunadelaszonasestudiadasparaelperiodo19982007calculados sobremediasmensualesyenlaFig.65larepresentacióngráficadelasmismas.

CABO BANC SAO ISLA CANARIAS VERDE D’ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN 1998 0,210 0,869 4,899 7,361 3,816 0,273 1,834 1,283 0,115 1999 0,231 0,470 5,117 6,414 3,405 0,300 1,554 1,373 0,119 2000 0,181 0,325 5,077 9,321 3,789 0,323 2,303 1,328 0,127 2001 0,173 0,328 5,217 8,381 3,895 0,350 5,054 1,862 0,145 2002 0,177 0,295 7,570 8,292 3,818 0,286 2,449 2,016 0,126 2003 0,170 0,306 5,132 9,413 2,826 0,273 3,073 1,257 0,118 2004 0,194 0,255 8,401 6,581 3,527 0,295 2,335 2,244 0,107 2005 0,217 0,260 6,702 5,924 2,982 0,323 2,993 1,982 0,161 2006 0,191 0,287 7,243 8,835 3,418 0,256 3,656 2,110 0,097 2007 0,211 0,386 7,446 8,804 4,160 0,476 2,908 1,562 0,136

Tabla5.Valoresmediosdeclorofilaa,calculadossobremediasmensuales.Periodo19982007.

145

Fig.65.Representacióngráficadelosvaloresmediosdeclorofilaa,calculadossobremedias mensuales.Periodo19982007. Asimismo, en la Tabla 6 y en las Figs. 66 y 67 se presentan los valores medios de clorofilaacorrespondientesalosperíodoscálidos.

146

BANC ISLA CANARIAS CABO VERDE D’ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN 0,17 0,25 4,83 7,40 5,67 0,30 1,22 0,89 0,12 0,20 0,30 5,42 5,18 3,57 0,37 2,11 1,27 0,11 0,16 0,28 5,44 8,36 4,82 0,39 4,81 1,22 0,13 0,16 0,27 5,73 8,96 8,10 0,38 2,15 2,11 0,13 0,15 0,25 8,00 9,31 3,96 0,28 4,39 1,46 0,11 0,15 0,27 5,48 10,24 4,38 0,32 1,48 0,97 0,10 0,16 0,21 8,91 5,23 3,71 0,26 3,05 0,97 0,10 0,19 0,21 7,02 4,62 3,97 0,26 1,99 2,15 0,13 0,15 0,23 7,57 9,86 4,61 0,26 3,12 1,51 0,11 0,18 0,29 8,99 10,58

Tabla6.Valoresmediosdeclorofilaacorrespondientesalosperíodoscálidosdelasáreasestudiadas. Periodo19982007.

12,00 CANARIAS

CABO VERDE 10,00 MAURITANIA Cabo Blanco 8,00 SENEGAL

6,00 GUINEA

SAO TOMÉ 4,00

LUANDA 2,00 NAMIBE

0,00 ISLA 12345678910 ASCENSIÓN Fig.66.Representacióngráficadelosvaloresmediosdeclorofilaacorrespondientes alosperíodos cálidosencadaunadelasáreasestudiadas.Periodo19982007.

147 0,45

0,40

0,35

0,30 SAO TOMÉ

CANARIAS 0,25

CABO VERDE 0,20

ISLA 0,15 ASCENSIÓN

0,10

0,05

0,00 12345678910 Fig.67.Representacióngráficadelosvaloresmediosdeclorofilaacorrespondientes alosperíodos cálidosencadaunadelasáreasestudiadasconmenorconcentración.Periodo19982007. 4.3.- Estadísticos

Se han sometido estos valores a un tratamiento estadístico, tanto para las temperaturascomoparalaclorofilaa. En primer lugar, se ha representado la frecuencia relativa para los valores de temperatura(Figs.68ay68b),lavariaciónporvaloresmediosmensuales(Fig.69)yla representación gráfica de la variación en cada área (Fig. 70), para, a continuación, representarlosmismosparámetrosdelaclorofilaaydelaclorofilaaporcadazona estudiada (Fig. 71a y 71b, 72 y 73), y cuyos datos de origen se explicitan en los Anexos I a IV, para determinar a continuación las series temporales de ambos parámetros(Figs.74a,74b,74cy75a,75by75c).

148 Temperatura

Fig.68a.RepresentacióngráficadelasFrecuenciasdelosvaloresdetemperaturaparalasáreasde muestreo:Canarias,CaboVerde,BancodeArguín,Senegal,GuineaySaoTomé

149 Fig.68b.RepresentacióngráficadelasFrecuenciasdelosvaloresdetemperaturaparalasáreasde muestreo:Luanda,NamibeyAscensión.

150 20 25 30 20 25 30 20 25 30 20 25 30 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 are a : 1 area: 2 area :3 area : 4 area:5 area: 6 area:7 area:8 area: 9 .. .. ~ •mes: 11 mes:• 11 •mes: 11 mes: 11 mes: 11• mes: 11 mes:• 11 mes: 11 mes:• 11 ..are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area:5 area: 6 area:7 area:8 area: 9 mes: 10 mes:• 10 mes:• 10 mes: • 10 mes: 10• mes: •10 mes:• 10 mes:• 10 mes:• 10 are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area:5 area: 6 area:7 area:8 area: 9 .. ~ mes:• 9 mes: •9 mes:• 9 mes: 9 mes:9• mes:• 9 mes:• 9 mes:9 mes:9• are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area: 5 area: 6 area: ? area: 8 area: 9 .. ~ .. + mes:• 8 mes:8 mes:8• mes: 8• mes:8 mes:8• mes: 8 mes :8 mes:8• are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area:5 area:6 area:? area: 8 area: 9 + .. .. •mes: 7 mes:7• mes:• 7 mes: 7 mes: 7 mes:• 7 mes: 7 •mes :7 mes:7 • are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area: 5 area:6 area:? area: 8 area: 9 .- ... .- ...... CIl Q) mes: 6 mes:6• mes:• 6 mes: 6 mes:6• mes:• 6 mes: 6 mes :6 mes:6• ~ are a : 1 area: 2 area: 3 area : 4 area: 5 area: 6 area:? area: 8 area: 9 ft + +- •mes: 5 mes:5 •mes: 5 mes: • 5 mes:5• mes:• 5 mes: 5 mes:5 mes:5• are a : 1 area: 2 area :3 area : 4 area:5 area: 6 area:7 area:8 area: 9 + ...... - -+- mes: 4 mes:4 • mes:4 mes:4 mes: 4• mes:4• mes:4 mes:4 mes:4• are a : 1 area:.. 2 area :3 area : 4 area:5 area: 6 area:?.- area:.... 8 area: 9 •mes: 3 mes: 3 •mes:3 •mes: 3 mes:3• mes:3• mes: 3 mes:3 mes:3• are a : 1 area: 2 ..area :3 ..area : 4 area:5 area: 6 .. area:?.. area:.. 8 area: 9 •mes: 2 •mes:2 mes:2 mes: 2 mes:2• mes:2 mes: 2 mes:2 mes:2• are a : 1 area: 2 area :3 area : 4 area:5 area:6 area:? area: 8 area: 9 ~ ~ ...... •mes: 1 •mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: •1 are a : 1 area: 2 area :3 area : 4 area: 5 area:6 area:? area: 8 area: 9 + ~ -. .. .- •I I I I I I I I I I I I I I • I I I I I .. I I I I I I • I I 20 25 30 20 25 30 20 25 30 20 25 30 20 25 30

SST (Co) / Área Fig.69.Representacióngráficadelatemperaturapormesesencadaáreademuestreo.

151 ----~-

20 25 30

Fig.70.Representacióngráficadelavariacióndelatemperaturaencadaáreaseleccionada.

152 Clorofilaa

Canarias Cabo verde

o00

00 , o , , , 00 § § o e 00 e , o , g .g • • ~ ~ •o ~ " " ~ ~ o

o o o o 0.25 3.25 6.25 9.25 12_25 15_75 19_25 22_75 0_25 3_25 6_25 9_25 12_25 15.75 19_25 22.75

1 [C lorofila-a[ (mg*m- ) [Clorofila-a] (mg*m--0)

Banco de Arguín Senegal

o M o ~ ~ ~ o , o , ~ ~ e ~ e , o , ~ g .g o • ~ • ~ o ~ " " o00 o o00 o o o o o

0_25 3_25 6_25 9.25 12_25 15_75 19_25 22_75 0_25 3_25 6_25 9_25 12_25 15.75 19_25 22.75

3 [C lorofila-a] (mg*m- ) [Clorofila-a] (mg*m--0)

Guinea Sao Tomé

o

00 ~ 00 , o , ~ ~ ~ 00 ,e e o g o~ .~ •o •o ~ e ~ e " o " o00 o~ o

o o o o 0_25 3_25 6_25 9.25 12_25 15_75 19_25 22_75 0_25 3_25 6_25 9_25 12_25 15.75 19_25 22.75

[C lorofila-al (mg'm-') [Clorofila-al (mg 'm-') Fig.71a.RepresentacióngráficadelasFrecuenciadelosvaloresdeclorofila-aparalasáreasde muestreo:Canarias,CaboVerde,BancodeArguín,Senegal,GuineaySaoTomé.

153 Fig.71b.RepresentacióngráficadelasFrecuenciadelosvaloresdeclorofila-aparalasáreasde muestreo:Luanda,NamibeyAscensión.

154 0510 20 30 0510 20 30 0510 20 30 o 510 20 30 I I I I I I I I I I I I III I I I I I I I I I I I I III I I I I I I I I I I I I I I I I I III I I I I I I I I I I III mes 12 mes: 12 mes: 12 mes: 12 mes 12 mes 12 mes 12 mes 12 mes 12 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I t .- .- ~ t 1+ I mes 11 mes: 11 mes: 11 •mes: 11 mes 11 mes 11 mes 11 mes 11 mes 11 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I ~ ~ .. .. I ~ .. I mes 10 mes: 10 mes: 10 mes: 10 mes 10 mes 10 mes 10 mes 10 mes 10 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I ~ ...... I I mes: 9 mes: 9 mes: 9 •mes:9 mes: 9 mes: 9 •mes: 9 •mes 9 mes 9 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I I e · l. I .. I mes: 8 mes: 8 mes: 8 mes:8 •mes: 8 mes: 8 •mes: 8 mes: 8 mes 8 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I I ..- + I I mes: 7 mes: 7 mes: 7 •mes:7 mes: 7 mes: 7 mes: 7 •mes 7 mes 7 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 *area 7 are a 8 area 9 I I ~ I ... t I (j) ID mes: 6 mes: 6 •mes: 6 mes:6 •mes: 6 mes: 6 mes: 6 mes 6 mes 6 ~ area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 l..a... I I r-"""'" I .. t-- I mes: 5 mes: 5 •mes: 5 mes:5 •mes: 5 mes: 5 mes: 5 mes 5 mes 5 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I I .. I t I mes: 4 mes: 4 mes: 4 mes:4 •mes:4 mes: 4 •mes: 4 mes:4 mes :4 area 1 area 2 area 3 --area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 .- I I ~ - t I t I mes: 3 mes: 3 mes: 3 mes:3 mes: 3 mes: 3 mes: 3 •mes: 3 mes 3 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I t .. I .. t I mes: 2 mes: 2 mes: 2 •mes:2 •mes: 2 mes: 2 mes: 2 mes 2 mes 2 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 ...... l.A.. I t .. ~ l. I r-""" I mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes: 1 mes 1 mes 1 • mes 1 mes 1 area 1 area 2 area 3 area 4 area 5 area 6 area 7 are a 8 area 9 I I ~ .. 1* I ~ .. I I I I I I I I I I I I I III I I I I I I I I I I I I III I I I I I I I I I I I I I I I I I III I I I III I I I I I I I 0510 20 30 0510 20 30 0510 20 30 0510 20 30 o 510 20 30

[Clorofila-a] (mg*m-3) / Área

Fig.72.Representacióngráficadelaconcentracióndeclorofila-apormesesencadaáreade muestreo.

155 +

o 5 10 15 20 25 30

[Clorofila-a] (mg*m-3) Fig. 73. Representación gráfica de la variación de la concentración de clorofila-a en cada área seleccionada..

156 Seriestemporalesdelatemperatura

..- N Canarias

M N

N N

~ C\i 1- (fJ o (fJ N

O>

ro

"-

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha

"- Cabo verde N

«> N

LO N ~ ..- 1- N (fJ (fJ M N

N N

C\i

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha

~ ,------, Banco de Arguín

..­N

~ N 1- N (fJ (fJ o N

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha Fig.74a.Representacióngráficadelosvaloresdetemperaturaparalasáreasdemuestreo:Canarias, CaboVerdeyBancodeArguín.

157 g ,------, Senegal ro N

(!) N

o N

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha

Guinea O) N

ro N

r--- ~ N 1- (f) (f) (!) N

L!) N

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha

O) N

ro N

L!) N

""N

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

Fecha

Fig.74bRepresentacióngráficadelosvaloresdetemperaturaparalasáreasdemuestreo:Senegal, Guinea,SaoTomé.

158

o '" Luanda

ce '" '" ~ '" f- (Jl (Jl "'" '" o '"

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 Fecha

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 Fecha

ce Ascensión '"

'"

LO '" "'" '"

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 Fecha

Fig.74c.Representacióngráficaparalosvaloresdetemperaturaparalasáreasdemuestreo:Luanda, NamibeyAscensión.

159 Seriestemporalesdelaconcentracióndelaclorofilaa

"' '"o

o '"o

N "'o

o oN

"'o

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Fecha

o

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Fecha

Banco de Arguín

o

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Fecha Fig.75a.Representacióngráficadelaconcentracióndeclorofila-aenlasáreasdemuestreo:Canarias, CaboVerdeyBancodeArguin.

160 o '" Senegal

U") C\J , E o h C\J S C? U") I .!'1 'E o o Q.

U")

o 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Fecha

C\J Guinea

o

, E h ro S C? I

eo ..,. Q. ) C\J J Nr1 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Fecha

U") C\J Sao Tomé

o C\J 'E h S U") C? .!k e ~ o Q.

U") o

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Fecha

Fig.75b.Representacióngráficadelaconcentracióndeclorofila-aenlasáreasdemuestreo: Senegal,GuineaySaoTomé.

161 Fig.75c.Representacióngráficadelaconcentracióndeclorofila-aenlasáreasdemuestreo:Luanda, NamibeyAscensión.

162 4.3.- Descriptivos estadísticos Sehandeterminadolosdescriptivosmássignificativos. Temperatura 19852009: BANC SAO ISLA CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN

promedio 20,44 23,84 21,68 23,78 27,23 26,75 24,69 22,86 25,70

máximo 21,30 24,53 22,57 25,02 27,87 27,36 25,67 24,14 26,10

mínimo 19,69 22,84 20,43 22,69 26,75 25,98 23,58 21,84 24,69

desviación 0,47 0,55 0,66 0,62 0,27 0,33 0,44 0,61 0,34

varianza 0,21 0,29 0,42 0,36 0,07 0,11 0,18 0,35 0,11

Mesescálidos CABO BANC SAO ISLA CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN promedio 20,77 23,78 22,59 24,64 27,43 27,22 26,22 23,97 25,41 máximo 21,66 24,44 23,85 26,30 27,93 27,86 27,57 25,68 26,00 mínimo 19,82 22,96 21,32 23,44 26,62 26,38 24,26 22,24 24,29 desviación 0,53 0,49 0,76 0,70 0,37 0,36 0,85 0,93 0,37 varianza 0,27 0,23 0,55 0,48 0,13 0,12 0,69 0,82 0,13 Tabla7.Descriptivosestadísticosdelosvaloresdetemperaturaduranteelperíodoconsideradoydurantelos mesescálidos Clorofilaa 19982007 CABO BANC SAO ISLA CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN promedio 0,20 0,38 6,28 7,93 3,56 0,32 2,82 1,70 0,13 máximo 0,23 0,87 8,40 9,41 4,16 0,48 5,05 2,24 0,16 mínimo 0,17 0,26 4,90 5,92 2,83 0,26 1,55 1,26 0,10 desviación 0,02 0,18 1,32 1,27 0,42 0,06 1,00 0,38 0,02 varianza 0,0004 0,0305 1,5780 1,4519 0,1575 0,0036 0,9008 0,1304 0,0003 Mesescálidos

BANC SAO ISLA CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBE ASCENSIÓN Promedio 0,17 0,26 6,74 7,97 4,76 0,32 2,70 1,40 0,11 máximo 0,20 0,30 8,99 10,58 8,10 0,39 4,81 2,15 0,13 mínimo 0,15 0,21 4,83 4,62 3,57 0,26 1,22 0,89 0,10 desviación 0,02 0,03 1,56 2,24 1,41 0,05 1,25 0,47 0,01 varianza 0,00 0,00 2,18 4,53 1,77 0,00 1,38 0,20 0,00 Tabla8.Descriptivosestadísticosdelosvaloresdeclorofilaaduranteelperíodoconsideradoyparalosmeses cálidos

163 Test de Kolmogorov-Smirnov Estetestsehautilizadoparachequearlauniformidaddelosvaloresobtenidospara cada área comparando la función de probabilidad acumulada continua F(x) de una distribuciónuniformeconlafuncióndeprobabilidadacumuladaempíricaSN(x)deuna muestradeNobservaciones. Temperatura Banca Cabo D’ARGU Isla Área Canarias Verde IN Senegal Sao Tomé Guinea Luanda Namibe Ascensión Z de Kolmogorov-Smirnov 0,841 0,838 0,835 0,835 0,808 0,841 0,835 0,838 0,841 Sig. asintót. (bilateral) 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabla9.AplicacióndeltestdeKolmogorovSmirnovparalatemperatura porcadaáreademuestreo. Clorofilaa

Cabo Banc Isla Área Canarias Verde d'Arguin Senegal Sao Tomé Guinea Luanda Namibe Ascensión Z de Kolmogorov-Smirnov 0,841 0,841 0,750 0,833 0,641 0,800 0,758 0,841 0,841 Sig. asintót. (bilateral) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabla10.AplicacióndeltestdeKolmogorovSmirnovparalaclorofila-aporcadaáreademuestreo.

U Mann-Whitney La prueba MannWhitney es un método no paramétrico aplicado a dos muestras independientes,cuyosdatoshansidomedidosalmenosenunaescaladenivelordinal. LapruebacalculaelllamadoestadísticoU,cuyadistribuciónparamuestrasconmásde 20observacionesseaproximabastantebienaladistribuciónnormal. Temperatura Sehaaplicadoestemétodoestadísticoparacadaunadelasáreasdemuestreoquese tabulanenlaTabla11.

164 Cabo Banc Sao Isla Área Canarias Verde d'Arguin Senegal Tomé Guinea Angola Luanda Ascensión U 8018 32982 21058 0 26 10179 21111 282 Canarias Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 U 8018 66642 43993 4736 10374 36591 54858 20606 Cabo Verde Sig. 0 0 0,7913 0 0 0,0002 0 0 Banc U 32982 66642 28374,5 1529,5 4188 19297 34003,5 9811 d'Arguin Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 U 21058 43993 28374,5 18849 24175 38660 52245 33464

Senegal Sig. 0 0,7913 0 0 0 0,0063 0,0003 0 U 0 4736 1529,5 18849 52598,5 67555,5 81500,5 69861 Sao Tomé Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 U 26 10374 4188 24175 52598,5 64133 80819,5 63553 Guinea Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 U 10179 36591 19297 38660 67555,5 64133 60500 36468 Angola Sig. 0 0,0002 0 0,0063 0 0 0 0,0001 U 21111 54858 34003,5 52245 81500,5 80819,5 60500 16741

Luanda Sig. 0 0 0 0,0003 0 0 0 0 Isla U 282 20606 9811 33464 69861 63553 36468 16741 Ascensión Sig. 0 0 0 0 0 0 0,0001 0

Tabla11.AplicacióndeMannWhitneyparalosvaloresdetemperatura obtenidosencadaáreademuestreo. Cabo Banc Sao Isla Área Canarias Verde d'Arguin Senegal Tomé Guinea Luanda Namibe Ascensión U 2042 0 0 0 2583 0 62 12587 Canarias Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 Cabo U 2042 70 69 124 7687 293 799 13945 Verde Sig. 0 0 0 0 0,1311 0 0 0 Banc U 0 70 6140 8942 12535 10666 12929 13080 d'Arguin Sig. 0 0 0,488 0 0 0 0 0 U 0 69 6140 9100 13672 11299 13511 14280 Senegal Sig. 0 0 0,488 0 0 0 0 0 U 0 124 8942 9100 11001 7257 9438 11520 Sao Tomé Sig. 0 0 0 0 0 0 0 0 U 2583 7687 12535 13672 11001 92 473,5 13181 Guinea Sig. 0 0,1311 0 0 0 0 0 0 U 0 293 10666 11298,5 7257 92 7963 13200 Angola Sig. 0 0 0 0 0 0 0,0069 0 U 62 799 12929 13511 9438 473,5 7963 14379 Luanda Sig. 0 0 0 0 0 0 0,007 0 Isla U 12587 13945 13080 14280 11520 13181 13200 Ascensión Sig. 0 0 0 0 0 0 0 Tabla 12. Aplicación de MannWhitney para los valores de clorofila-a obtenidos en cada área de muestreo. 165 Clorofila Al igual que en el caso de las temperaturas se ha aplicado este test a los valores encontrados en cada una de las áreas de muestreo cuyo resultado se ofrece en la Tabla12.

5.- DISCUSIÓN

5.1.- Biología 5.1.1.- Identificación de las especies

EnrelaciónconlosfósilesencontradosenGranCanariayLanzarotesehanestudiado las conchas y establecido la comparación con las descripciones realizadas, por los diversosautores. En primer lugar, para la Saccostrea cucullata (Born, 1870) la comparación se ha realizadoteniendoencuentalasdescripcionesefectuadasporHarry,1985yGillespie, 1999. LaSaccostreacucullataesunaespeciedeampliadispersiónsobretodoenelocéano ÍndicoyelmarRojo,perotambiéneneltramosurdelgolfodeGuinea. Su dispersión indicaclaramente aguas cálidas independientemente de su localización en algunos puntos extremos como Nueva Zelanda, Turquía o Egipto (Zenetos et alii, 2003)omásrecientementeenelAlgarve(Trigo&Rolan,2010),olarelacionadaconla actividad humana ya que, por una parte, es comestible y, por otra, puede ser una especieintroducidaadheridaaloscascosdelosbuques. Para Cuerda, 1987, las formas cuaternarias de esta especie, hoy extinta en el Mediterráneo, provienen de Ostrea virleti, especie neogénica descrita en algunas zonas de Mallorca(Cuerda y Sacares, 1971) por lo que noresulta extraño que enel Pleistoceno inferior de Nizza (Iawosky, 1963) y de Marruecos (Lecointre, 1952) se presenteasociadaconlaSaccostreacucullata,existiendoinclusoformasdetránsito entre ellas. Asimismo, expone que desaparece del Mediterráneo a finales del Pleistoceno inferior y, por consiguiente, puede considerarse en dicho mar como característicadeeseperíodo. Enrelaciónconlapresenciadeestaespecieenestadofósilenlascostasafricanas, hay que significar que Lecointre recogió ejemplares en un yacimiento atribuido al

166 MessaoudienseafricanooMogrebiense,situadoenlacotade75menlascercaníasde Casablanca. Asimismo, su sistemática no está exenta de sinonimias y es posible la convergencia morfológicacomoeselcasodelaSaccostreacomercialis(Iredale&Roughley,1933), cuyos aspectos biológicos más significativos son: forma muy variable, valva inferior profunda y en copa, hueca en el gozne, moderadamente alargada, sobre todo en posiciones expuestas, y la orilla de la valva ligeramente ondulada. Valva superior aplanada,dobladahaciaellabioparacoincidirconlasondulacionesdelavalvainferior. Líneadelgozneligeramenteamplio,ligamentoazul.Lacoloraciónexternadelasvalvas varíadeazuladoagrisclaroconbordesindefinidosazulnegros.Colorinterior,blanco nacarado, con bordes azulnegros y en ocasiones café. Cicatrices del músculo generalmente blancas, pero frecuentemente con marcas azulosas o color crema, particularmenteenlavalvasuperior.Bordelevementedentado,cercanosentresíenel bordeadyacentealgozne,peromásdistantesenlavalvasuperior.Branquiasypalpos decolorcrema.Elpliegueexteriordelmantoesblancoperolosplieguesintermediose interioresasícomoelsurcosepigmentanhacialasorillas.Lasaurículasdelcorazón estrechamente unidas. La altura de la concha alcanza entre 70 y 100 mm medidas desdeelgoznehastaellabio. La misma metodología se ha empleado para estudiar los fósiles de Harpa rosea Lamarck 1816,encontradosenGranCanaria,LanzaroteyFuerteventurateniendoen cuentaladiagnosisydescripciónquesobrelamismarealizaron,entreotrosMartini, 1777,Gmelin,1788,Lamarck,1816,1822,Dunker,1853,Nobre,1886yRedher,1973. Muchashansidolasdiscusiones,noyaconladiagnosisdelgéneroHarpasinoconlade laespecieHarparosea,desdeladiagnosisdadaporLinneo,(1758)hastalosúltimos avancespresentadosporestudiososdelamisma,yaqueautorescomoRheder(1973) yBurnayyMontero(1977)ladescribencomounasinonimiadelHarpadorisRöding. PeroparaMeco(1981)elnombredeHarpadorisRöding,1798,carecetotalmentede tradiciónenlabibliografíamalacológicadelÁfricaOccidental,puesdurantebastante más de un siglo ha sido denominada Harpa rosea aunque Bernard (1984) la vuelve a clasificar como Harpa doris (Röding, 1798), incorporando una figura de la misma, y manifestandoqueeslaúnicarepresentantedelafamiliaHarpidaesobrelascostas deloesteafricano,situándolaenlazonaecuatorial,enPortGentilyMayumba. 5.1.2.- Ecología EnelcasodelaSaccostreacucullatalafecundaciónesexterna,y,probablemente,la emisióndegametostienequeverconlatemperatura.Lamadurezgonadaldependerá tambiéndelalimento,y,comolasostrassonfiltradorasdefitoplancton,teóricamente

167 seproducirádespués,aunquenosesabeconexactitudcuántotiempodespuésyaque parecequepuedevariar,dequehayacomidolosuficiente,esdecir,despuésdepicos defitoplancton(=clorofila). De los estudios realizados sobre el desarrollo gonadal de la Saccostrea cucullata, Morton,1990concluyequelapuestaesenmayo,ylatemperaturaregistradaenese mesesdeaproximadamente24,5ºCylasalinidaddeunos28g/‰. ElHarparosea,talycomosehadescritoenelapartadodereproducciónydispersión larvaria,esunaespeciedepredadora,queteóricamentesereproducemediantecópula (fecundación interna), como todos los neogasterópodos, y aunque no hay nada publicadosobreestaespecie,suponemosquetieneunafaselarvariameroplanctónica, relativamente larga, pues al estudiar la protoconcha observamos que tiene varias vueltas de espira (multiespiral) y algo de escultura, por lo que el desarrollo es planctónico, es decir, planctófaga, alimentándose por tanto la larva velígera, de plancton. Normalmente, como ya hemos visto y comprobado en la literatura estudiada de las zonas donde se ha recolectado esta especie viva, el período de desarrollo intercapsular de la larva depende de la temperatura (mayor crecimiento a mayor temperatura y la larva velígera que eclosione también tendrá unos requerimientos mínimosdetemperaturaparasobrevivirydesarrollarsenormalmenteenelplancton. Portanto,enfuncióndesutemperaturaydesualimentación,lalarvapasarámayor tiempoenelplanctonrecorriendomayoromenordistanciaenfuncióndeladinámica advectivadelascorrientesmarinas. En cuanto a la distribución espacial depende de la longitud de la etapa larval, de la conductadelaslarvasydelrégimenhidrográficoqueencuentran,siendosudispersión resultado de la interacción de procesos pasivos (adveccióndifusión) y activos (natación)queocurrenadistintasescalasespaciotemporales. Otro asunto importante a considerar, para ambas especies, es hasta dónde pueden llegarlaslarvasyaquenosólodepende,comoeslógico,deltiempoquepuedanpasar enelplancton,sinodequelascorrientesseanfavorablesenelmomentoenelqueellas estén en el agua, para llevarlas, a las Islas Canarias, desde la costa continental de Áfricaeneltiempoqueellaspuedanaguantar"aflote".

168 5.2.- Meteo-Oceanografía 5.2.1.- Temperatura Delosvaloresmediosobtenidosencadazonademuestreo,paraelperíodoestudiado, 19852009,seobservaquelatemperaturadelaguadelmarparaCanariasesde20,44 ºCyquelosdemásvaloresestáncomprendidosentre~22ºCenelBancd’Arguinylos 27,23ºCdeGuinea. Teniendo en cuenta que para la realización de la puesta, la temperatura ha de ser superiora24ºC,seharealizadolaobservacióndelosvaloresobtenidosdurantelos mesescálidos,loscualesofrecenunamediade20,77ºCparaCanarias,seguidopor los obtenidos en el Banc d’Arguin que es aproximadamente de23 ºC, y en todas las demás zonas los valores superan los 24 ºC llegando incluso a superar los 27 ºC en GuineaySaoTomé. Los resultados obtenidos mediante la aplicación del test de KolmogorovSmirnov muestranqueladistribuciónnoesnormalyaqueson≤1,5.Asimismo,laaplicacióndel testdeUMannWhitneyindicaqueSenegalyCaboVerdepresentanmediasiguales. 4.2.2.- Clorofila

Aligualquelorealizadoconlatemperaturasehacalculado,porunaparte,losvalores obtenidosencadaáreademuestreoobservándosequeelvalormedioparaCanariases de 0,20 mg/m3 mientras que para el Banc d’Arguin la concentración es de 6,28 mg/m3yde7,93mg/m3paraSenegal. Teniendoencuentaelperíododepuestaydesarrollolarvariodeambasespecies,se han obtenido los valores medios durante los meses cálidos, observándose que los valoresparaCanariasnosuperanlos0,17mg/m3mientrasqueenelBancd’Arguinse alcanzaunamediade6,74mg/m3yenSenegalde7,97mg/m3,mientrasqueenlas demászonasmuestreadaslosvaloresmuestranvaloresmuydispersosquevandesde 0.11mg/m3enIslaAscensiónhasta4,76mg/m3enGuinea. LosresultadosobtenidosconlaaplicacióndeltestdeKolmogorovSmirnovmuestran, aligualquelosvaloresobtenidosparalatemperatura,queladistribuciónnoesnormal. Y los obtenidos mediante la aplicación del test de MannWhitney indican que los valores medios son iguales en Senegal y Banc d’Arguin, lo mismo que para Guinea y CaboVerde.

169 5.2.3.- Corrientes marinas

Siseanalizaelsentidodelascorrientesduranteelinviernoborealyveranoaustral (Fig. 76) se observa que los ascensos de aguas frías de la costa sahariana se extiendenhastaDakar,enelSenegal,einclusoseaproximanalasislasdeCaboVerde mientras que en el golfo de Guinea se reducen notablemente. Debido a la desigual distribución de las masas continentales en ambos hemisferios el Ecuador térmico o climáticoestádesplazadohaciaelnorteenrelaciónconelEcuadorgeográfico,porlo quesepodríadecirqueactualmenteelHarparoseaLamarckylaSaccostreacucullata (Born) encuentran los requerimientos adecuados para vivir en el hemisferio sur climático.

Up ascenso permanente de aguas frías Ue ascenso estacional de aguas frías CB Corriente fría de Benguela CC Corriente fría de Canarias CG Corriente cálida de Guinea

Fig. 76 Representación de la circulación de superficie en el invierno borealverano austral y verano borealinviernoaustral(Wauthy1983,Maley1987).

170 5.2.4.- Climatología A lo largo de este trabajo se han analizado diferentes factores tratando de encontrarunacausaporlaqueindividuosdelasespeciesSaccostreacucullata(Born) y Harpa rosea Lamarck se encuentren vivas en determinadas latitudes del litoral occidentaldeÁfricaydealgunasislasdelAtlánticoorientalyqueenCanariassolose hayan encontrado fósiles. Porello, dada la importancia de la interacción continente océanoesnecesarioconocercuálhasidolaevolucióndelclimaanivelglobaldurante losúltimosmilenios. El cambio climático global durante este siglo dependerá fundamentalmente de los cambiosnaturalesydelarespuestadelsistemaclimáticoalaactividadhumana. De los resultados del Grupo de Trabajo I del Panel Intergubernamental de Cambio Climático,seprevéquelatemperaturamediamundialdelasuperficieaumentede1,4 a 5,8°C (Fig. 77) durante el período 19902100. Estos son los resultados para el intervalocompletodelos35escenariosdelInformeespecial:Escenariosdeemisiones (IEEE)basadosenvariosmodelosclimáticos. El ritmo de calentamiento previsto es mucho mayor que los cambios observados duranteelsigloXXyesmuyprobablequeseaalgosinprecedentedurantealmenos losúltimos10.000años,deacuerdoconlosdatospaleoclimáticos. Enelaño2100,elrangoenlarespuestadelatemperaturadelasuperficieenelgrupo de modelos climáticos ejecutados con un escenario dado, es comparable al que se obtienedeunmodelosencilloejecutadoconlosdiferentesescenariosdelIEEE. Conforme a las recientes simulaciones mundiales modelizadas, es muy probable que casi todas las zonas terrestres se calienten más rápidamente que la media mundial, especialmentelassituadasenlatitudesseptentrionalesaltasenlaestaciónfría.Entre los casos más destacados se encuentra el calentamiento en las regiones septentrionales de Norteamérica y en Asia central y del norte, zona que supera el calentamiento mundial medio en cada modelo en más del 40 %. En cambio, el calentamiento es inferior al cambio medio mundial en el sur y sureste de Asia en veranoyenlaregiónaustraldeSudaméricaeninvierno.(Fig.78)

171 Fig. 77. Las líneas sólidas denotan las medias del calentamiento mundial obtenidas con múltiples modelos(conrespectoa1980–1999)paralosescenariosA2,A1ByB1,mostradoscomocontinuaciónde las simulaciones del siglo XX. El sombreado denota el intervalo de la desviación estándar+1 de las mediasanualesdelosmodelosindividuales.Lalíneacolornaranjarepresentaelexperimentodondelas concentracionessemantuvieronconstantesenlosvaloresdelaño2000.Lasbarrasgrisesdeladerecha indican la mejor estimación (línea sólida en cada barra) y el rango probable evaluado de los seis escenariosdereferenciadelIEEE.Laevaluacióndelamejorestimaciónydelosrangosprobablesen lasbarrasgrisesincluyenMCGAOsenlaparteizquierdadelaFiguraylosresultadosdeunajerarquía demodelosindependientesylaslimitacionesdelaobservación.(Fuente:CambioClimático2007.Base deCienciaFísicaIPCC2007).

En muchos modelos se prevé que continuarán las recientes tendencias de la temperaturadelasuperficieasemejándosealasdeElNiñoenelPacíficotropical,con un calentamiento mayor en el Pacífico tropical oriental que en el occidental, lo cual suponeundesplazamientohaciaelestedelasprecipitacionescorrespondientes. ¿Cómo varía la vulnerabilidad al cambio climático de una región a otra? La vulnerabilidad de la población humana y de los sistemas naturales al cambio climáticovaríasensiblementesegúnlasregionesysegúnlaspoblacionesdentrodelas regiones.Lasdiferenciasregionalesenelclimayenelcambioprevistodelclima,dan lugaraunaexposicióndistintaalosestímulosclimáticosatravésdelasregiones.Los sistemasnaturalesysocialesdelasdiversasregionestienenmúltiplescaracterísticas, recursos e instituciones, y están sometidos a una diversidad de presiones que dan lugar a diferencias de sensibilidad y de capacidad de adaptación. A partir de estas diferencias surgen inquietudes importantes que son distintas en cada una de las

172 principales regiones del mundo. Además, incluso dentro de una región, variarán los impactos,lacapacidaddeadaptaciónylavulnerabilidad.

Fig.78.Cambioanualmediodelatemperatura(sombreadoencolores)ysumargendevariación(isolíneas) (Unidad:°C)enel escenarioA2delIEEE (recuadrosuperior)y enelescenarioB2del IEEE (recuadro inferior).Ambos escenarioscomparan elperíodo20712100con elperíodo19611990y se simularoncon modelo de clima mundial atmósfera/océano (MCGAO) (Fuente: IEEE Informe especial: Escenarios de emisiones,delIPCC). Considerandotodosestosaspectos,esprobablequetodaslasregionessufranciertos efectos adversos del cambio climático. Algunas regiones son particularmente vulnerables por su exposición física a los peligros del cambio climático y por su limitadacapacidaddeadaptación.Lamayoríadelasregionesmenosdesarrolladasson especialmentevulnerablesyaqueunaparteimportantedesueconomíacorrespondea sectoressensiblesalclimayporserbajasucapacidaddeadaptación, porrazónde niveles escasos de recursos humanos, financieros y naturales, así como por su capacidad limitada de tipo institucional y tecnológico. Por ejemplo, los Pequeños EstadosInsularesylasáreascosterasdepocaalturasonparticularmentevulnerables alasubidadelniveldelmaryalastormentasasílamayoríadeestosEstadostienen unacapacidadlimitadadeadaptación. Seprevéquelosimpactosdelcambioclimáticoenlasregionespolaresseangrandesy rápidos,incluida lareduccióndelaextensiónyespesordelacapadehielosobreel maryeldeteriorodelpermafrost.

173 Pero, ¿Cuáles son los cambios climáticos previstos para el futuro? Para prever el clima futuro, expertos del Panel Intergubernamental de Cambio Climático han desarrollado algunos escenarios de emisiones de gases de efecto invernaderoeintegradoenunprogramainformático.Esperándose,así,paraelnuevo sigloque,sinoseproduceningúncambiopolíticoespecífico:

• aumentelatemperaturaglobalmediade1,4a5,8°C; • disminuya aún más la superficie emergida del hemisferio Norte y aumente la capadehielodelOcéanoAntártico; • elniveldelmaraumentede9a88cm; • se den otros cambios e, incluso, haya un aumento de algunos fenómenos meteorológicosextremos. Después de 2100, se estima que los cambios climáticos producidos por el hombre perdurarándurantemuchossiglosyqueunavezqueelclimaseestabilice,elniveldel marseguiráaumentandodurantemilesdeaños. Peroparaanalizarelcambioclimáticoglobal,hayqueanalizarlosfactoresesenciales que pueden provocar el mismo. Por ello, se debe de empezar por los cambios observadosenlatemperatura.

En el registro instrumental para las tierras y los océanos se observa que la temperatura media mundial en la superficie ha aumentado 0,6± 0,2°C desde finales delsigloXIX.EsmuyprobablequelosañosnoventadelsigloXXhayansidoeldecenio máscálidoy1998elañomáscálido,segúnlosregistrosinstrumentales,desde1861.La causa principal del aumento estimado del calentamiento mundial, de 0,15°C desde el SegundoInformedeEvaluacióndelIPCC(SIE),estávinculadaconelrécorddecalor delosseisañosdedatosadicionales(1995a2000).Unasegundarazónserelaciona conlosmejoresmétodosparacalcularelcambio.Elactualmargendeincertidumbre, levemente superior (±0,2°C, intervalo de confianza del 95%) también tiene fundamentosmásobjetivos.Además,labasecientíficaparaconfiarenloscálculosdel aumentodelatemperaturamundialdesdefinalesdelsigloXIXsehavistofortalecida desdeelSIE.Estosedebealasmejorasderivadasdevariosnuevosestudios.Entre ellos Figura una prueba independiente de las correcciones empleadas para las desviaciones dependientes del tiempo en los datos sobre la temperatura en la superficiedelmarynuevosanálisisacercadelefectodelas“islasdecalor”urbanas sobrelastendenciasmundialesenlatemperaturaterrestre. Comoseindicaenla Fig.79,lamayorpartedelaumentodelatemperaturamundial desdefinalesdelsigloXIXsehaproducidoendosperíodosdistintos:1910a1945ya partir de 1976. El ritmo de aumento de la temperatura para ambos períodos es de

174 unos 0,15°C/decenio. El calentamiento reciente ha sido mayor en tierra que en los océanos; el aumento de la temperatura en la superficie del mar durante el período 1950–1993esaproximadamentelamitaddelexperimentadoporlatemperaturamedia del aire en la superficie del suelo. La elevada temperatura mundial asociada con el fenómeno de El Niño de 1997 a 1998 se destaca como un fenómeno extremo, aun tomandoencuentaelritmorecientedecalentamiento. Laspautasregionalesdelcalentamientoqueseprodujoenlaprimerapartedelsiglo XXfuerondiferentesdelasquesepresentaronenlaúltimapartedelmismosiglo.En laFig.80semuestranlaspautasregionalesdelcalentamientoquesehaproducidoalo largodetodoelsigloXX,asícomotresperíodoscomponentestemporales.Elperíodo másrecientedecalentamiento(1976a1999)hasidocasimundial,perolosmayores aumentos de temperatura se produjeron en las latitudes altas y medias de los continentesdelhemisferionorte.Elenfriamientodurantetodoelañoesevidenteen el noroeste del océano Atlántico Norte y en el centro del Pacífico Norte, pero recientemente se hainvertido la tendencia refrigerante del Atlántico Norte. Se ha demostrado que las pautas regionales recientes del cambio de temperatura se vinculan, en parte, con diversas etapas de las oscilaciones atmosféricooceánicas, como la Oscilación del Atlántico NorteÁrtica y posiblemente la Oscilación Decenal delPacífico.Porlotanto,lastendenciasdelatemperaturaregionalatravésdeunos pocosdeceniospuedenversefuertementeinfluidasporlavariabilidadregionalenel sistema climático y pueden apartarse apreciablemente del promedio mundial. El calentamientode1910a1945estuvoconcentradoinicialmenteenelAtlánticoNorte. En cambio, el período de 1946 a 1975 mostró un importante enfriamiento en el AtlánticoNorte,asícomoengranpartedelhemisferionorte,yuncalentamientoen granpartedelhemisferiosur. Nuevosanálisisindicanqueelcontenidodecalordelosocéanosaescalamundialha aumentado considerablemente desde finales de los años cincuenta. Más de la mitad delaumentoenelcontenidodecalorsehaproducidoenlos300msuperioresdelos océanos, equivalente a un índice de aumento de temperatura en esa capa de 0,04°C/decenio. Asimismo, nuevos análisis de las temperaturas diarias máximas y mínimas en la superficie terrestre de 1950 a 1993, continúan mostrando que esta medición del margen de variación de la temperatura diurna está disminuyendo muy ampliamente, aunquenoentodaspartes.Enpromedio,lastemperaturasmínimasestánaumentando casi al doble del ritmo de las temperaturas máximas (0,2 comparado con 0,1°C/ decenio).

175 Fig. 79. Anomalías en la temperatura anual combinada del aire en la superficie terrestre y en la superficie del mar (°C) en el período de 1861 a 2000, en relación con el período de 1961 a 1990. Se muestran dos incertidumbres por error tabular como barras sobre la cifra del año. (Fuente: IPCC 2007) Asimismo,lasmedicionesdelatemperaturaenlasuperficieydesdeglobosysatélites muestran que la troposfera y la superficie de la Tierra, se han calentado y que la estratosferasehaenfriado.Duranteelperíodomásbreveenquehahabidodatosde satelitalesydatosdeglobosmeteorológicos(desde1979),losregistrosdelosglobos y satélites muestran un calentamiento en la troposfera inferior considerablemente menor que el observado en la superficie. Los análisis de las tendencias en la temperaturadesde1958paralos8Kmmásbajosdelaatmósferayenlasuperficie coinciden,comosemuestraenlaFig.83conuncalentamientodealrededorde0,1°C pordecenio.Sinembargo,desdeelcomienzodelosregistrosporsatéliteen1979,los datosdetemperatura,tantosatelitalescomodesdeglobosmeteorológicos,muestran un calentamiento en la troposfera mundial de media a inferior, con un índice de aproximadamente 0,05 ± 0,10°C por decenio. La temperatura media mundial en la superficiehaaumentadoconsiderablemente,en0,15±0,05°C/decenio.Ladiferencia enlosritmosdecalentamientoesestadísticamentesignificativa.Encambio,durante elperíodo1958–1978,lastendenciasenlatemperaturadelasuperficieestabancerca decero,mientrasquelastendenciasenlos8Kminferioresdelaatmósferaerande cercade0,2°C/decenio.

176 Fig.80.- Tendenciasdelatemperaturaanualenlosperíodos1901a2000,1910a1945,1946a1975y 1976 a 2000 respectivamente. Las tendencias están representadas por la superficie del círculo; el blancorepresentalosaumentos,elnegrolasreduccionesyelgrispocooningúncambio.Lastendencias secalcularonapartirdelaanomalíasparacadaretículapromediadasanualmente,conelrequisitode queelcálculodelasanomalíasanualesincluya10mesesdedatos,comomínimo.Paraelperíodo1901a 2000, sólo se calcularon las tendencias para las casillas de la cuadrícula que contengan anomalías anualesen,porlomenos,66delos100años.Lacantidadmínimadeañosrequeridosparalosperíodos másbreves(1910a1945,1946a1975y1976a2000)fuede24,20y16(Fuente:IPCC2007) Alrededordelamitaddeladiferenciaobservadaenelcalentamientodesde1979se debe probablemente a la combinación de las diferencias en lacobertura espacial de lasobservacionesenlasuperficieyenlatroposferayalosefectosfísicosdelaserie de erupciones volcánicas y a un intenso episodio de El Niño que se produjo en ese lapso.Muyprobablemente,ladiferenciarestanteesrealynosimpleinfluenciadela observación. Surge principalmente debido a variaciones en el ritmo de cambio de temperaturaenlasregionestropicalysubtropical,quefueronmásrápidasenlos8Km más bajos de la atmósfera antes de 1979, pero que han sido más lentas desde entonces.Nohayningunadiferenciaimportanteenlosíndicesdecalentamientodelas regionescontinentalesenlaslatitudesmediasdelhemisferionorte.Enlatroposfera superior,nosehadetectadoningunatendenciaimportanteenlatemperaturamundial desdeprincipiosdelosañossesenta.Enlaestratosfera,comosemuestraenlaFig. 81, tanto los satélites como los globos muestran un considerable enfriamiento, puntuado por intensos episodios de calentamiento de uno a dos años de duración, debidosaerupcionesvolcánicas.

177

Fig.81.Seriestemporalesdeanomalíasenlastemperaturasestacionalesdelatroposfera,basadasenglobosysatélites,además delassuperficiales.b)Seriestemporalesdeanomalíasenlastemperaturasestacionalesdelaestratosferainferior,basadasen globosysatélites.(Fuente:IPCC2007)

Fig. 82. Reconstrucción de la temperatura del hemisferio norte (HN) en el milenio (gris oscuro – anillos de crecimiento de árboles,corales,muestrasdehieloyregistroshistóricos)ydatosinstrumentales(azul)desde1000d.C.hasta1999.Semuestran unaversiónsuavizadadelaserieHN(negro)ydoslímitesdeerrortabular(grisclaro).(Fuente:IPCC2007) Siseconsideranlastemperaturasenlasuperficieduranteelperíodopreinstrumental,

178 segúnregistrosindirectos,esprobablequeelíndiceyladuracióndelcalentamiento en el siglo XX haya sido más amplio que en cualquier otro períododurante el último milenio.Losañosnoventaparecenhabersidoeldeceniomáscálidodelmilenioenel hemisferio norte y probablemente 1998 fue el año más cálido. Se ha avanzado considerablementeenlacomprensióndelcambiodetemperaturaqueseprodujoenel últimomilenio,especialmenteapartirdelasíntesisdereconstruccionesindividuales delatemperatura.Estenuevoregistrodetalladodelatemperaturaparaelhemisferio nortesemuestraenlaFigura83.Losdatosrevelanunperíodorelativamentecálido asociadoconlossiglosXIaXIVyunperíodorelativamentefrescoasociadoconlos siglos XV a XIX en el hemisferio norte. Sin embargo, no hay pruebas de que este “medioevo cálido” y esta “pequeña edad de hielo”, respectivamente, hayan sido mundialmente sincrónicos. Como lo indica la Figura 80, el ritmo y la duración del calentamiento en el hemisferio norte en el siglo XX parecen no haber tenido precedentesduranteelmilenio,ynopuedenserconsideradossimplementecomouna recuperacióndela“pequeñaedaddehielo”delossiglosXVaXIX. Estos análisis se complementan, mediante análisis de sensibilidad de la representatividadespacialdelosdatospaleoclimáticosdisponibles,queindicanqueel calordelúltimodecenioexcedeelintervalodeconfianzadel95%delaincertidumbre en la temperatura, incluso durante los períodos más cálidos del último milenio. Más aún, se han completado ahora varios análisis diferentes que sugieren que las temperaturasdelhemisferionorteenelúltimodeceniohansidomáscálidasqueen cualquier otro período de los últimos seis a diez siglos. Este es el lapso en el cual pueden calcularse las temperaturas descomponiéndolas anualmente gracias a los anillosdecrecimientodeárboles,muestrasdehielo,coralesyotrosdatosindirectos de descomposición anual a escala hemisférica. Como hay menos datos accesibles, se sabemenosacercadelasmediasanualesantesdelosmilañospreviosalpresentey sobre las condiciones predominantes en la mayor parte del hemisferio sur antes de 1861. Otros factores a tener en consideración son los cambios observados en las precipitacionesyenlahumedaddelaatmósfera: Desde la época del SIE, las precipitaciones anuales en tierra, Fig. 84, han seguido aumentandoenlaslatitudesmediasyaltasdelhemisferionorte(muyprobablemente, serán de 0,5 a 1%/decenio), excepto en Asia oriental. En los subtrópicos (10°N a 30°N),lalluviaenlasuperficieterrestrehadisminuidoenpromedio(probablementea unritmodeun0,3%/decenio),aunqueestohamostradosignosderecuperaciónenlos últimos años. Las mediciones de las precipitaciones en la superficie en las tierras tropicalesindicanqueprobablementelasprecipitacioneshayanaumentadoenun0,2o 0,3%/decenioduranteelsigloXX,perolosaumentosnosonevidentesenlosúltimos deceniosylasuperficiedelastierrastropicalesenlaslatitudesde10°Na10°Ses

179 Fig. 83. Cambios de temperatura de superficie previstos para principios y finales del siglo XXI con respectoalperiodo19801999.Elpanelcentralyelderechomuestranlaproyecciónmediamultimodelo AOGCMparalosescenariosIEEEB1(arriba),A1B(medio)yA2(abajo)promediadosenlasdécadas 20202029(centro)y20902099(derecha).Lospanelesdelaizquierdamuestranlasincertidumbres correspondientes, así como las probabilidades relativas de estimaciones del calentamiento medio de varios estudios diferentes (AOGCM y Earth System Model of Intermediate Complexity) para los mismosperiodos.AlgunosestudiospresentanresultadossóloparaunsubgrupodeescenariosIEEE,o paravariasversionesde modelos.Porlotanto,la diferencia enel númerodecurvas mostrada enlos paneles de la izquierda es debida solamente a diferencias en la disponibilidad de resultados. (IPPC 2007AR4). relativamente pequeña con relación a los océanos. Sin embargo, las mediciones directas de las precipitaciones y los análisis modelizados de las precipitaciones inferidasindicanquelalluviatambiénhaaumentadoengrandeszonasdelosocéanos tropicales.Dondeycuandoexisten,loscambiosenelcaudaldelascorrientesanuales suelen coincidir con los cambios en las precipitaciones totales. Los aumentos de las precipitaciones en las zonas terrestres en las latitudes medias y altas en el hemisferio norte se correlacionan firmemente con los aumentos a largo plazo en la nubosidadtotal.Encontrasteconelhemisferionorte,nosehandetectadocambios sistemáticoscomparablesdelasprecipitacionesenampliospromedioslatitudinalesen elhemisferiosur. Es probable que el vapor de agua total en la atmósfera haya aumentado en varios puntos porcentuales por decenio en muchas regiones del hemisferio norte. Se han analizadoenalgunasregionesloscambiosenelvapordeaguadurantelosúltimos25 años aproximadamente, usando observaciones in situ en la superficie, así como mediciones en la troposfera inferior desde satélites y globos meteorológicos. De la mayoríadelosconjuntosdedatosmásfiables,surgeuncuadrodeaumentosgenerales 180 en el vapor de agua en la superficie y en la troposfera inferior durante los últimos decenios, aunque probablemente haya desviaciones según la hora de los datos y variacionesregionalesenlastendencias.Tambiénesprobablequehayaaumentadoel vapordeaguaenlaestratosferainferiorenun10%pordecenio,desdequeseinicióel registrodeobservaciones(1980).

Fig.84.Cambiomediodelasprecipitacionesanuales(l/m2)a2100conrespectoa1990(Balairón,2006 deIPCC). Los cambios en la nubosidad total sobre las regiones continentales en las latitudes mediayaltadelhemisferionorteindicanunprobableaumentoenlacapadenubes,de un2%desdeprincipiosdelsigloXX,queahorasehademostradoquesecorrelaciona positivamentecondisminucionesenelmargendevariacióndelatemperaturadiurna. Se han demostrado cambios semejantes en Australia, el único continente del hemisferio sur en que se ha completado este tipo de análisis. Los cambios en la nubosidadtotalsoninciertosenlaszonasterrestressubtropicalytropical,asícomo enlosocéanos.

La siguiente cuestión a plantearse es, cuáles son los cambios observados en la extensióndelacapadenieveydelhieloterrestreymarino. La reducción en la extensión de la capa de nieve y del hielo terrestre se mantiene

181 correlacionada positivamente con el aumento de las temperaturas en la superficie terrestre. Los datos satelitales muestran que es muy probable que haya habido reducciones de un 10% en la extensión de la capa de nieve desde fines de los años sesenta. Existe una correlación muy importante entre los aumentos de las temperaturas terrestres en el hemisferio norte y esas reducciones. Ahora existen amplias pruebas que explican una recesión importante de los glaciares alpinos y continentales en respuesta al calentamiento del siglo XX. En algunas pocas regiones marítimas, los aumentos de las precipitaciones debidos a cambios regionales en la circulaciónatmosféricahansidomásimportantesquelosaumentosdetemperaturaen losúltimosdosdecenios,ylosglaciareshanvueltoaavanzar.Entrelosúltimos100y 150 años, las observaciones en tierra demuestran que es muy probable que haya habidounareduccióndeaproximadamentedossemanasenladuraciónanualdelhielo deloslagosyríos,enlaslatitudesmediasaaltasenelhemisferionorte. Lascantidadesdehielomarinoenelhemisferionorteestándisminuyendo(Fig.85), pero no resulta evidente ninguna tendencia significativa en la extensión del hielo marinoenelAntártico.Unaretraccióndelaextensióndelhielomarinoenlaprimavera yveranodelÁrticodel10%al15%desdelosañoscincuentacoincideconunaumento delastemperaturasprimaveralesy,enmenorgrado,delastemperaturasestivalesen lasaltaslatitudes.Haypocosindiciosdequesehayareducidolaextensióndelhielo marinoenelÁrticoduranteelinvierno,cuandolastemperaturashanaumentadoenla regióncircundante.Encambio,nohayningunarelaciónfácilmenteevidenteentrelos cambios decenales en las temperaturas antárticas y la extensión del hielo marino desde 1973. Después de una reducción inicial a mediados de los años setenta, la extensión del hielo marino en el Antártico se ha mantenido estable, o incluso ha aumentadoligeramente. Nuevos datos indican que probablemente ha habido una disminución de aproximadamenteun40%enelespesordelhielomarinoenelÁrtico,entreelfindel verano y el comienzo del otoño, entre el período 1958–1976 y mediados de los años noventa, y una disminución considerablemente menor en invierno. La longitud relativamente breve de los registros y las muestras incompletas limitan la interpretacióndeestosdatos.Lavariabilidadinteranualylavariabilidadinterdecenal podríaninfluirenestoscambios. Durante elregistro instrumental, según los datos aportados por los mareógrafos, el ritmodeaumentodelnivelmediodelmarentodoelmundoduranteelsigloXXvaría entre 1,0 y 2,0 mm/año, con un valor central de 1,5 mm/año (el valor central no debería interpretarse como la mejor estimación). Como lo indica la Fig. 88, los registrosinstrumentalesmásprolongados(dosotressiglos,comomáximo)delnivel delmarlocalprovienendemareógrafos.Segúnlosmuyescasosregistrosprolongados de mareógrafos, el ritmo medio de aumento del nivel del mar ha sido más amplio duranteelsigloXXqueduranteelXIX.

182 Otracuestiónaconsiderar,sonloscambiosobservadosenelniveldelmar(Fig.86).

Nosehadetectadoningunaaceleraciónimportanteenelritmodeaumentodelnivel delmarduranteelsigloXX.Estonoesincongruenteconlosresultadosdelmodelo, debidoalaposibilidaddefactoresdecompensaciónyalolimitadodelosdatos. Pero con anterioridad al período de registro instrumental se observa que desde la última glaciación (último máximo glacial) hace unos 20.000 años, el nivel del mar en lugares alejados de las actuales y antiguas capas de hielo ha subido más de 120 m, comoresultadodeunapérdidademasadeesascapasdehielo. Todavía se están produciendo movimientos verticales en zonas terrestres, tanto ascendentescomodescendentes,enrespuestaaesasgrandestransferenciasdemasa delascapasdehieloalosocéanos.Elaumentomásrápidoenelnivelmundialdelmar ocurrióhaceunos15.000a6.000años,conunritmomediodeunos10mm/año.Según datosgeológicos,elniveldelmareustático(osea,correspondienteauncambioenel volumendelosocéanos)puedehabersubidoconunritmomediode0,5mm/añoenlos últimos 6.000 años y con un ritmo medio de 0,1 a 0,2 mm/año en los últimos 3.000 años.Esteritmoesdealrededordeunadécimapartedeloqueseprodujoduranteel sigloXX.Enlosúltimos3.000a5.000años,esprobablequelasoscilacionesenelnivel mundialdelmarenescalastemporalesde100a1.000años,nohayanexcedidode0,3 a0,5m Pero¿Quéesloquemodificaelniveldelmar? Elniveldelmarenlalíneacosteraestádeterminadopormuchosfactoresenelmedio ambiente mundial que funcionan con un gran margen de escalas temporales, desde horas (las mareas) hasta millones de años (los cambios en las cuencas oceánicas debidosalatectónicayalasedimentación).Enlaescalatemporaldelosdeceniosa los siglos, algunas de las mayores influencias sobre los niveles medios del mar se vinculanconelclimaylosprocesosdecambioclimático. En primer término, cuando el agua del océano se calienta, se expande. A partir de observacionesdelastemperaturasoceánicasyresultadosmodelizados,secreequela expansióntérmicaesunodelosprincipalescontribuyentesaloscambioshistóricosen el nivel del mar. Además, se prevé que la expansión térmica aportará el mayor componentealaumentodelniveldelmarenlospróximoscienaños.Lastemperaturas de las profundidades de los océanos cambian muy lentamente; por lo tanto, la expansión térmica continuaría por muchos siglos, aunque se estabilizasen las concentracionesdegasesdeefectoinvernadero(GEI)enlaatmósfera.

183 1. 0 ; O.s i. ~ 0.0 ~ "ll-O.• 5 '" · 1.0 i al norte de I «"' 0.4 E ~ 0.2 •o 0.0 ~ ".2 -~ .... ¡ ".6 , ".8 Ii

.-E 1.0 ~ • O.S o 0.0 "" " .S •,• -1.0 :¡ -1.5 , • «"' 2 ~ O •o "" ..·2 , O O 1 - . ~ ·1 ·20 O; "" " ·2 "O ~'b" -3 ..., ~ ..., " - .. O., }' 0.2 •o 0.0 ~ - " .2 ~ .... :¡• i i 1.S U 1.0 "- O.S .,• 0.0 ;\ , " .S -1.0 l Ii , i ~ 196() 1970 1980 1990 2000 Fig.85.Seriecronológicadeanomalías(desviacióndelamediaalargoplazo)delatemperaturadelairedela superficiepolar(A,G),extensióndelhielodelmarÁrticoyAntártico(B,F),extensióndesuelocongeladoenel HemisferioNorte,(HN),(C),extensióndecubiertadenieveenelHN(D),yequilibriomundialdelamasaglaciar (E).LalínearojaenEdenotaelequilibriodelamasaglaciarmundialacumulativa;losotrospanelesmuestranlas variacionesdecenales(FuenteIPCC2007). 184

Fig. 86. Serie temporal del nivel relativo del mar en los últimos 300 años en Europa septentrional: Ámsterdam,PaísesBajos;Brest,Francia;Sheerness,ReinoUnido;Estocolmo,Suecia(sintendenciaen elperíodo1774–1873paraeliminarhastaelprimerordenlacontribucióndellevantamientoisostático postglacial);Swinoujscie,Polonia(antesSwinemunde,Alemania)yLiverpool,ReinoUnido.Losdatosde esta última son de la “pleamar media ajustada” en vez del nivel medio del mar e incluyen un término nodal(18,6años).Labarradeescalaindica±100mm(FuenteIPCC2007) En primer término, cuando el agua del océano se calienta, se expande. A partir de observacionesdelastemperaturasoceánicasyresultadosmodelizados,secreequela expansióntérmicaesunodelosprincipalescontribuyentesaloscambioshistóricosen el nivel del mar. Además, se prevé que la expansión térmica aportará el mayor componentealaumentodelniveldelmarenlospróximoscienaños.Lastemperaturas de las profundidades de los océanos cambian muy lentamente; por lo tanto, la expansión térmica continuaría por muchos siglos, aunque se estabilizasen las concentracionesdeGEIenlaatmósfera. Lacantidaddecalentamientoylaprofundidaddelaguaafectadavaríansegúnellugar. Además,elaguamáscálidaseexpandemásqueelaguamásfríaparaundeterminado cambiodetemperatura.Ladistribucióngeográficadelcambioenelniveldelmares resultado de la variación geográfica de la expansión térmica, los cambios en la salinidad,losvientosylacirculacióndelosocéanos.Lagamadevariaciónregionales

185 considerable,comparadaconelaumentomediodelniveldelmarenelmundo. Elniveldelmarcambiatambiéncuandolamasadeaguaoceánicaaumentaodisminuye. Estoocurrecuandoelaguaoceánicaesintercambiadaconelaguaacumuladaentierra. El principalacopioentierraesdeaguacongeladaen losglaciaresoenlascapasde hielo. En realidad, la principal razón de que el nivel del mar hubiese descendido durante el último período glacial fue la cantidad de agua acumulada en la gran extensióndelascapasdehielosobreloscontinentesdelhemisferionorte.Después delaexpansióntérmica,seprevéquelafusióndelosglaciaresdemontañaydelos casquetesdehieloconstituiráelprincipalaportealaumentodelniveldelmarenlos próximos cien años. Esos glaciares y casquetes de hielo representan sólo un escaso porcentaje de la superficie de hielos continentales en el mundo, pero son más sensiblesalcambioclimáticoquelascapasdehielomásvastasenGroenlandiayenla Antártida, porque las capas de hielo están en climas más fríos, con menos precipitacionesybajosíndicesdefusión.Enconsecuencia,seprevéquelasgrandes capas de hielo sólo harán un reducido aporte al cambio de nivel del mar en los próximosdecenios. Elniveldelmartambiénrecibelainfluenciadeprocesosquenoestánexplícitamente relacionados con el cambio climático. El almacenamiento de agua terrestre (y por ende,elniveldelmar)puedeseralteradoporlaextraccióndeaguasubterránea,la construccióndeembalses,loscambiosenlaescorrentíasuperficialylainfiltracióna acuíferos más profundos desde los embalses y la irrigación. Quizás estos factores compensenunafracciónimportantedelaaceleraciónprevistaenelaumentodelnivel delmarporlaexpansióntérmicaylafusióndelosglaciares.Además,lasubsidencia de la costa en las regiones con deltas fluviales puede influir también sobre el nivel local del mar. Los movimientos verticales en tierra firme provocados por procesos geológicos naturales, como los lentos movimientos del manto terrestre y los desplazamientos tectónicos de la corteza, pueden tener efectos sobre el nivel local delmarcomparablesalosimpactosvinculadosconelclima.Porúltimo,enlasescalas temporalesestacional,interanualydecenal,elniveldelmarrespondeacambiosenla dinámicadelaatmósferayelocéano,deloscualeselejemplomásnotableeselquese producedurantelosepisodiosElNiño.

186 Fig.87..AumentodelniveldelmarenfuncióndelosEscenarios(Fuente:IPCC2007). Otra de las cuestiones a tener en consideración son los cambios observados en las pautasdecirculaciónatmosféricayoceánicayaquesetratadedesvelarlaincógnita desilascorrientesinfluyenenlaslarvasvelígerasdelaSaccostreacucullata(Born)y HarparoseaLamarckynopuedenalcanzarlascostasCanarias.

Fig.88.Circulacióntermohalinaoceánica(Balairón,2006procedentedelPNUMA)

187 El comportamiento de El Niño Oscilación Austral (ENOA) ha sido atípico desde mediados de los años setenta, comparado con los cien años precedentes; los fenómenosENOAenlafasecálidasonrelativamentemásfrecuentes,persistentese intensosquelafasefríaopuesta. Este comportamiento reciente del ENOA se refleja en variaciones de las precipitaciones y de la temperatura en gran parte de las zonas tropicales y subtropicales del globo. Es probable que el efecto general haya sido una pequeña contribuciónalaumentoenlastemperaturasmundialesdurantelosúltimosdecenios. La Oscilación interdecenal del Pacífico y la Oscilación decenal del Pacífico están asociadasconlavariabilidadclimáticadecenalamultidecenalenlacuencadelPacífico. Esprobablequeesasoscilacionesmodulenlavariabilidaddelclimarelacionadaconel ENOA. Se están caracterizando otros factores de circulación importantes que afectan el climaengrandesregionesdelglobo(Fig.88).LaOscilacióndelAtlánticoNorte(OAN) sevincula conlaintensidaddelosvientosdeloestesobreelAtlánticoyenEurasia extratropical.Duranteelinvierno,laOANmuestraoscilacionesirregularesenescalas temporalesdeinteranualesamultidecenales.Desdelosañossetenta,laOANinvernal haestadoconfrecuenciaenunafasequeaportavientosdeloestemásfuertes,quese correlacionan con el calentamiento de la estación fría en Eurasia. Nuevas pruebas indicanqueprobablementelaOANyloscambiosenelhielomarinoenelÁrticoestén estrechamente ligados. Ahora se cree que la OAN forma parte de una oscilación ártica atmosférica de mayor escala que afecta gran parte del hemisferio norte extratropical. Ha habido una oscilación antártica semejante en una fase positiva acrecentadadurantelosúltimos15años,convientosdeloestemásfuertessobrelos océanosmeridionales. El clima ha variado considerablemente en los últimos decenios y han aparecido episodiosmeteorológicosyclimáticosextremos.Nuevosanálisismuestranqueenlas regiones en las que la precipitación total ha aumentado, es muy probable que haya habido aumentos más pronunciados aún en episodios de precipitaciones intensas y extremas.Tambiénocurrelocontrario. Enalgunasregiones,sinembargo,losepisodiosintensosyextremos(osea,definidos como los que están dentro de los percentiles diez, superiores o inferiores) han aumentadoapesardequelasprecipitacionestotaleshandisminuidoosemantienen constantes.Estoseatribuyeaunadisminuciónenlafrecuenciadelosfenómenosde precipitación.Engeneral,esprobablequeparamuchaszonasenlaslatitudesmediasy altas, principalmente en el hemisferio norte, se hayan producido aumentos estadísticamentesignificativosenlaproporcióndeprecipitacionesanualestotalesque correspondeaepisodiosdeprecipitacionesintensasyextremas;esprobablequehaya

188 habidounaumentodel2%al4%enlafrecuenciadelosepisodiosdeprecipitaciones intensasenlaúltimamitaddelsigloXX.EntodoelsigloXX(de1900a1995),hubo aumentos relativamente reducidos en las áreas terrestres del mundo que experimentaron graves sequías o graves excesos de humedad. En algunas regiones, comoenpartesdeAsiayÁfrica,sehaobservadoquelafrecuenciaeintensidaddelas sequíashaaumentadoenlosúltimosdecenios.Enmuchasregiones,esoscambiosestán dominadosporunavariabilidadclimáticainterdecenalymultidecenal,comoelcambio enelENOAhaciaepisodiosmáscálidos.Enmuchasregiones,lavariabilidadinterdiaria de la temperatura ha disminuido, y aumentos en la temperatura mínima diaria están prolongandoelperíodosinheladasenlamayoríadelasregionesdelatitudesmediasy altas.Desde1950,esmuyprobablequehayahabidounaimportantereducciónenla frecuenciadetemperaturasmediasmuyinferioresalanormaldelaestaciónengran partedelglobo,perohahabidounaumentomenorenlafrecuenciadetemperaturas muysuperioresalanormal. Nohayningunapruebacategóricaqueindiquequehancambiadolascaracterísticasde lastormentastropicalesyextratropicales.Loscambiosenlaintensidadyfrecuencia de las tormentas tropicales están dominados por variaciones interdecenales a multidecenales, que pueden ser considerables, e.g., en el Atlántico septentrional tropical.Debidoalosdatosincompletosyaanálisislimitadosycontradictorios,noes seguro que se hubiese dado algún aumento a largo plazo y en gran escala de la intensidadyfrecuenciadelosciclonesextratropicalesenelhemisferionorte.Sehan detectadoaumentosregionalesenelPacíficoNorte,partesdeAméricadelNortey Europa en los últimos decenios. En el hemisferio sur, se han completado menos análisis,perosugierenunareduccióndelaactividaddeciclonesextratropicalesdesde los años setenta. Análisis recientes de los cambios en condiciones meteorológicas locales extremas (e.g. tornados, tormentas y granizo) en unas cuantas regiones escogidas no ofrecen pruebas categóricas que sugieran cambios a largo plazo. En general,lastendenciasenlascondicionesmeteorológicasextremassonnotoriamente difíciles de detectar, por su aparición relativamente rara y su gran variabilidad espacial. Pero¿cuáleslavisióndeconjunto?Hayunaverdadobjetivaeincuestionable:estamos anteunmundoenfasedecalentamientoyotroscambiosenelsistemaclimático. Enelmomentoactual,estábiendocumentadaunasucesióndecambiosclimáticos,en particular en los últimos decenios del siglo, con su serie creciente de mediciones directas. En la Fig. 89, se muestran esas tendencias en los indicadores de temperatura(Fig.89a)yenlosindicadoreshidrológicosyrelativosalastormentas (Fig.89b),ytambiénseindicalacertezadeesoscambios.

189 Fig. 89. a.: Esquema de las variaciones observadas en los indicadores de temperatura (Fuente IPCC 2007.)

Fig.89.b.Esquemadelasvariacionesobservadasenlosindicadoreshidrológicosyrelativosalas tormentas.(Fuente:IPCC2007)

190

En conjunto, estas tendencias ilustran la imagen completa de un período de calentamiento • Sehanmedidoyajustadoindependientementeregistrosdelatemperaturaen la superficie terrestre y oceánica (con dos estimaciones separadas en este último caso). Todos los conjuntos de datos muestran tendencias mundiales en ascensobastantesemejantes,condosperíodosprincipalesdecalentamientoen todoelmundo:de1910a1945ydesde1976.Apareceunacrecientetendenciaa que las temperaturas de la atmósfera en la superficie terrestre, en todo el mundo,aumentenmásrápidoquelastemperaturasenlasuperficieoceánicaen general. • Lasmedicionesconglobosmeteorológicosmuestranquelastemperaturasenla troposferainferiorhanestadoaumentandodesde1958,aunquesólolevemente desde 1979. A partir de 1979, se cuenta con datos satelitales, que muestran tendenciassimilaresalosdatosrecogidosporglobos. • La reducción del margen de variación de la temperatura diurna en los continentescoincideconlosaumentosenlanubosidad,lasprecipitacionesylos aumentosenelvapordeaguatotal. • Ladisminucióncasimundialenlaextensióndelosglaciaresdemontañaydela masadehielocoincideconlosaumentosdelatemperaturaenlasuperficie,en elmundoentero.Unaspocasexcepcionesrecientesenlasregionescosterasson coherentes con las variaciones en la circulación atmosférica y los correspondientesaumentosenlasprecipitaciones. • Las reducciones en la capa de nieve y el acortamiento de las temporadas de congelaciónenlagosyríosserelacionanbienconlosaumentosdetemperatura enlasuperficieterrestre,enelhemisferionorte. • Lareducciónsistemáticadelaextensióndelhielomarinoenprimaverayverano ydesuespesorenelÁrticoescoherenteconlosaumentosdetemperaturaen lamayoríadelastierrasyocéanosadyacentes. • El contenido de calor de los océanos se ha incrementado y ha subido el nivel mediodelmarentodoelmundo. • Losaumentosenelvapordeaguatotalenlatroposferaenlosúltimos25años son cualitativamente coherentes con los aumentos de las temperaturas en la troposfera y con un ciclo hidrológico aumentado, que provoca precipitaciones

191 másextremasymásintensasenmuchasáreasdondecadavezsonmayoreslas precipitaciones,e.g..,enlaslatitudesmediasyaltasdelhemisferionorte. Seobservaquealgunosaspectosimportantesdelclimanoparecenhabercambiado: • Unas cuantas zonas del globo no se han calentado en los últimos decenios, principalmenteenalgunaspartesdelosocéanosdelhemisferiosuryenpartes delaAntártida. • No hay tendencias significativas claras en la extensión del hielo marino en la Antártidaduranteelperíodoenquesehanregistradomedicionessistemáticas porsatélite(desde1978). • Sobrelabasededatoslimitados,lasvariacionesobservadasenlaintensidady frecuencia de los ciclones tropicales y extratropicales y de las tormentas localesintensasnomuestrantendenciasclarasenlaúltimamitaddelsigloXX, aunqueavecesseadviertenfluctuacionesmultidecenales. Las variaciones y tendencias en los indicadores examinados implican que es prácticamente seguro que hubo una tendencia generalmente creciente de la temperatura de la superficie del planeta durante el siglo XX, aunque se producen desviacionesdecortoplazoyregionalesconrespectoaestatendencia. Enrelaciónconlosocéanos,sehanlogradoimportantesavancesenlamodelizaciónde losprocesosoceánicos,enparticulardeltransportedecalor.Estosavances,unidosa unaumentoenelgradoderesolución,hansidoimportantesparareducirlanecesidad dehacerunajustedeflujoenlosmodelosyparaproducirsimulacionesrealistasde los modos de la circulación natural a gran escala y mejorar la simulación de El Niño (véase más abajo). Las corrientes oceánicas transportan calor desde los trópicos a latitudesmásaltas.Losocéanosintercambiancalor,agua(atravésdelaevaporacióny laprecipitación)yCO2conlaatmósfera.Debidoasuenormemasaysugrancapacidad de almacenamiento de calor, los océanos tornan más lento el cambio climático e influyenenlaescalatemporaldelavariabilidaddelsistemaocéanoatmósfera.Sehan hecho progresos considerables en la comprensión de los procesos oceánicos que guardan relación con el cambio climático. El aumento de la resolución, así como una mejor representación (parametrización) de procesos importantes a escala subreticular (e.g. vórtices de mesoescala) han aumentado el realismo de las simulaciones.Siguehabiendograndesincertidumbresentornoalarepresentaciónde losprocesosapequeñaescala,comolosdesbordamientos(flujoporcanalesestrechos, como por ejemplo entre Groenlandia e Islandia), las corrientes occidentales de contorno(esdecir,corrientesangostasagranescalaalolargodelalíneadelacosta) y los fenómenos de convección y mezcla. Las corrientes de contorno en las

192 simulaciones climáticas son más débiles y anchas que en la naturaleza, si bien las consecuenciasdeelloparaelclimanosonclaras. El Niño/Oscilación Austral (ENOA) LafluctuaciónnaturalmásintensadelclimaaescalatemporalinteranualeselfenómenoElNiño/OscilaciónAustral(ENOA). Eltérmino“ElNiño”seaplicabaoriginalmenteaunadébilcorrienteoceánicaquetodoslosaños,cercadelasNavidades, pasaba a lo largo de la costa del Perú en dirección alsur, y fue sólo mástarde que comenzóa asociarse con un nivel de calentamiento inusualmente alto. Sin embargo, el calentamiento en las zonas costeras se asocia con frecuencia a un calentamiento anómalo y mucho más extenso del océano, hasta la Línea internacional de cambio de fecha, y es a este fenómeno, presente en toda la cuenca del Pacífico, al que se asocian modos climáticos anómalos a nivel mundial. El componenteatmosféricovinculadoa“ElNiño”sehadenominado“OscilaciónAustral”.Loscientíficossuelendesignareste fenómeno,enelquelaatmósferayelocéanocolaboranentresí,conelnombredeENOA(ElNiño/OscilaciónAustral). ElENOAesunfenómenonatural,yhayabundantespruebas,encontradasenmuestrasdecoralesydehielodelosglaciares de los Andes, que indican que ha venido ocurriendo desde hace milenios. Las condiciones oceánicas y atmosféricas imperantesenlazonatropicaldelPacíficosonraramenteuniformes,sinoquefluctúanconciertairregularidadentrelos episodiosdeElNiñoysufaseopuesta,“LaNiña”,queconsisteenunenfriamientoentodalacuentadelPacíficotropical duranteunperíodoqueporlogeneralabarcadetresaseisaños.Lafasemásintensadecadafenómenohabitualmentedura unaño. HayunpatróncaracterísticodelastemperaturasdelasuperficiedelmarenelOcéanoPacíficoqueanunciaelcomienzode los episodios del ENOA. Algunas características fundamentales son la “piscina de agua caliente” en la zona tropical del Pacíficooccidental,dondeseencuentranlasaguasoceánicasmáscálidasdelmundo;aguasmuchomásfríasenelPacífico oriental,yunalenguadeaguafríaalolargodelecuador,queesmáspronunciadaenoctubreymenosmarcadaenmarzo.Los alisiosatmosféricosdelesteenlostrópicosamontonanlasaguascálidaseneloeste,produciendounapendienteascendente en el nivel del mar a lo largo del ecuador de 0,60 m de este a oeste. Los vientos impulsan las corrientes marinas superficiales,loquedeterminaellugardondefluyenyseseparanlasaguassuperficiales.Entonces,lasaguasmásfríasy ricas en nutrientes afloran desde abajo a lo largo del ecuador y de la costa occidental del continente americano, favoreciendoeldesarrollodelfitoplancton,elzooplanctony,porlotanto,delospeces.Comolaconvecciónylastormentas eléctricas ocurren principalmente en aguas más cálidas, la conFiguración de las temperaturas de la superficie del mar determina la distribución de las lluvias en los trópicos, y esto a su vez determina las tendencias de calentamiento de la atmósfera mediante la liberación de calor latente. El calentamiento impulsa las circulaciones de tipo monzónico en gran escala en los trópicos, y por ende determina los vientos. Esteestrecho acoplamiento de la atmósfera y el océano en los trópicosdaorigenalfenómenodeElNiño. Durante El Niño, las aguas cálidas del Pacífico occidental tropical migran hacia el este a medida que los alisios amainan, desviandolatrayectoriadelostemporalesdelluviastropicales,atenuandoaúnmáslafuerzadelosalisiosyacentuandoasí loscambiosenlastemperaturasdelmar.Amedidaquelasaguascálidasavanzanhaciaelestealolargodelecuador,elnivel delmarbajaeneloeste,peroseelevaenelestehasta0,25mAhorabien,loscambiosenlacirculaciónatmosféricanose limitanalostrópicos,sinoqueseextiendenportodoelplanetayrepercutenenlascorrientesenchorroyenlatrayectoria delastormentasenlaslatitudesmedias.DuranteLaNiña–lafaseopuestadelfenómeno–seobservanconFiguraciones aproximadamenteinversas. LoscambiosasociadosalENOAproducengrandesvariacionesmeteorológicasyclimáticasentodoelmundodeunañoaotro. Estotieneamenudoprofundasrepercusionesenlahumanidadyenlasociedad,acausadelassequías,lasinundaciones,las olas de calor y demás cambios asociados a este fenómeno, que pueden tener consecuencias muy perjudiciales para la agricultura,lapesca,elmedioambiente,lasalud,lademandadeenergía,lacalidaddelaire,ymodificarademáslosriesgos de incendios. El ENOA desempeña también un papel preponderante en la modulación del intercambio de CO2 con la atmósfera.ElafloramientonormaldeaguasfríasricasennutrientesyenCO2enelPacíficotropicaldesapareceduranteel episodioElNiño. En resumen, El Informe para Responsables de Políticas, presentado por el Grupode Trabajo I en la 10ª Reunión, celebrada en París en febrero de 2007, describe el estado actual del conocimiento científico de las causas dominantes del cambio climático,elcambioclimáticoobservado,losprocesosyatribucióndelclimayunrango de cálculos de cambio climático futuro. Basado en evaluaciones anteriores se

193 incorporan los resultados de las investigaciones de los seis últimos años y cuyas conclusionesmássignificativasseexponenacontinuación2. Desde el Tercer Informe de Evaluación (TIE) se ha logrado un progreso en el conocimientodecómoelclimaestácambiandoenelespacioyeneltiempoatravésde lamejorayampliacióndeladisponibilidaddedatos,unamayorcoberturageográfica, mejorconocimientodeincertidumbresyunamásampliavariedaddemediciones.Cada vez hay más observaciones exhaustivas disponibles sobre glaciares y capa de nieve desdelosañossesenta,ysobreelniveldelmaryplacasde hielodesdelapasada década.Peroladisponibilidaddedatossiguesiendolimitadaenalgunasregiones. El calentamientodel sistemaclimáticoes inequívocotalycomoevidencianahoralas observacionesdelosincrementosdelastemperaturasmediasenelaireylosocéanos, elderretimientogeneralizadodehieloynieveyelincrementomedioglobaldelnivel delmar.EnlaFig.90,seaprecianloscambiosobservadosen(a)temperaturamedia delasuperficie,(b)aumentomediodelniveldelmardedatosmedidoresdemareas (azul)ysatélite(rojo)y(c)capadenieveenelHemisferioNortemarzoabril.Todos los cambios se expresan respecto a las medias del período 19611990. Las curvas suavizadas y las áreas sombreadas representan valores medios de la década y sus intervalosdeincertidumbre,mientrasqueloscírculosmuestranlosvaloresanuales. Once de los doce años comprendidos entre 1995 y 2006 están en el ranking de los doce años más calurosos en los registros de temperaturas de superficie3 instrumentalizados(desde1850).Latendencialinealactualizadapara100años(1906 2005) es de 0,74º [0,550,02]ºC, por lo tanto es más grande que la tendencia equivalenteestimadapara(19012000)recogidaenelTIEqueerade0,6[0,40,8]ºC. La tendencia lineal de calentamiento de los últimos 50 años (0,13 [0,10o,16]ºC por década) es casi el doble que para los últimos 100 años. El incremento total de temperaturadesde18501899hasta20012005es0,76[±0,19]ºC.

2 Definiciones:

1. Laexpresióncambio climáticoparaelIPCCserefiereacualquiercambiodelclimaalolargodeltiempo,yaseadebidoa la variabilidad natural o como consecuencia de la actividad humana. Esta acepción es distinta de la que se da en la Convención Marco sobre el Cambio Climático, donde cambio climático se refiere a un cambio del clima directa o indirectamente debido a la actividad humana que altera la composición de la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidadnaturaldelclimaqueseobservaenlosperíodosdetiempocomparables 2. Forzamiento radiativoesunamedidadelainfluenciaqueunfactortieneenalterarelbalancedeenergíaentrantey salienteenelsistemaTierraatmósferayesuníndicedelaimportanciadelfactorcomounmecanismopotencialde cambioclimático.Elforzamientopositivotiendeacalentarlasuperficiemientrasqueelnegativotiendeaenfriarla.En su informe los valores de forzamiento radiativo se refieren a cambios respecto a las condiciones preindustriales definidasen1750yseexpresanenvatiospormetrocuadrado. 3. Rangos de incertidumbre de los resultados presentados en el informe son intervalos de incertidumbres de 90%, exceptosiseindicaotracosa,esdecir,sihayunaprobabilidadestimadaenun5%dequeelvalorpudieraestarpor encimadelrango.

3 Lamediadelatemperaturadelairecercanoalasuperficiedelatierraylatemperaturadelasuperficiedelmar 194 Nuevosanálisisdemediciones,porglobossondaysatélite,detemperaturasdelacapa bajaymediadelatroposferamuestranbasesdecalentamientoquesonsimilaresalas delosregistrosdetemperaturasdesuperficieysoncoherentesconsusrespectivas incertidumbres,solucionandolagrandiscrepanciapresentadaenelTIE. Las observaciones desde 1961 muestran que la media de temperatura del océano ha aumentadohastaprofundidadesde,almenos3000metros,yqueelocéanohaestado absorbiendo más del80% del calor añadido al sistema climático. Este calentamiento hacequeelaguadelmarseexpandacontribuyendoalaumentodelniveldelmar. DatosnuevosposterioresalTIEmuestranquelaspérdidasenlasplacasdehielode GroenlandiaylaAntárticahancontribuidomuyprobablementealaumentodelniveldel mardesde1993a2003(Tabla13).

Fig.90Cambiosobservadosen(a)temperaturamediadelasuperficie,(b)aumentomediodelnivel delmardedatosmedidoresdemareas(azul)ysatélite(rojo)y(c)capadenieveenelHemisferio Norteduranteelperíodomarzoabril.(Fuente:IPCC2007)

195 Tasa del aumento del nivel del mar (m/siglo) Fuente de aumento del nivel del mar 1961-2003 1993-2003 Expansióntérmica 0,042+/0,012 0,16+/0,05 Glaciaresycasquetespolares 0,050+/0,018 0,077+/0,022 PlacasdehielodeGroenlandia 0,05+/0,12 0,21+/0,07 PlacadehielodelaAntártica 0,14+/0,41 021+/0,35 Suma de contribuciones climáticas 0,11+/0,05 0,28+/0,07 individuales al incremento del nivel del mar Incremento del nivel del mar total 0,18+/0,05a 0,31+/0,07a observado Diferencia (observado menos la suma de 0,07+/0,07 0,03+/0,10 lascontribucionesclimáticasestimadas) (a)losdatosantesde1993sondemedidoresdemareasydespuésde1993dealtimetríaporsatélite Tabla13.Tasasdelaumentodelniveldelmarparalosperíodos19612003y19932003enfunciónde lafuentedeaumento. Elnivelmediodelmarcrecióconuníndicemediode1,8[1,3a2,3mm/año.Noestá claro si el índice de crecimiento más rápido para el período 19932003 refleja una variabilidadenladécadaounincrementodelastendenciasalargoplazo.Hayunnivel deconfianzaaltoenqueelíndicedeincrementodelniveldelmarobservadoaumentó delsigloXIXalsigloXXyelincrementototaldelsigloseestimaen0,17[0,12a0,22] m. A escala continental, regional y de cuenca oceánica, se han observado numerosos cambios a largo plazo en el clima. Estos cambios incluyen cambios en el hielo y las temperaturas del Ártico, cambios generalizados en la cantidad de precipitación, salinidad de los océanos, patrones de viento y aspectos de tiempo extremo, que incluyen sequías, precipitaciones fuertes, olas de calor e intensidad de ciclones tropicales, pero no se han observado cambios en algunos aspectos del clima, tales como que no hay evidencias suficientes para determinar si existen tendencias en la circulaciónmeridionalderetornodelocéanooenpequeñosfenómenoscomotornados, granizo, relámpagos y tormentas de polvo o la extensión del hielo del mar de la Antártica continúa mostrando variabilidad interanual y cambios localizados, pero no muestran tendencias medias estadísticamente significativas, en concordancia con la falta de calentamiento reflejado en las temperaturas atmosféricas a través de la región. LosestudiosPaleoclimáticosutilizancambiosenindicadoressensiblesclimáticamente paradeducircambiospasadosenelclimaenescalasdetiempoquevandesdedécadas hastamillonesdeaños.Lainformaciónpaleoclimáticaapoyalainterpretacióndequeel calorenlaúltimamitaddelsiglopasadoesinusualalmenosenlosúltimos1300años. Laúltimavezquelasregionespolaresfueronsignificativamentemáscálidasqueahora porunperíodolargo(haceunos125.000años)lasreduccionesenelvolumendelhielo polarprodujeronunaumentodelniveldelmarde46mLosdatosdetestigosdehielo

196 indican que las temperaturas polares medias en aquella época eran de 3 a 5º C más altas que en el presente, debido a las diferencias en la órbita de la Tierra. La plataforma de hielode Groenlandia y otros campos de hielosárticos probablemente contribuyeronconnomásde4malaumentodelniveldelmarobservado,ydebió,de habertambiéncontribucióndelhielodelaAntártida. Dado que el calentamiento del sistema climático se ha detectado en cambios en las temperaturas de la superficie y de la atmósfera, en las temperaturas de las capas superioresdelocéanoyenlascontribucionesalaumentodelniveldelmar,losestudios de atribución señalan la influencia antropogénica a dichos cambios. El patrón observado del calentamiento troposférico y el enfriamiento estratosférico es probablemente debido a la combinación de las influencias de los gases de efecto invernaderoyladeplecióndelozonoestratosférico. EnlaFig.91podemosobservarloscambiosdecadalesaescalaglobalycontinentalen la temperatura del aire de superficie para 19062005, con respecto a la correspondiente media para 19011950 comparada con simulaciones de modelo. Las líneasnegrasindican loscambiosobservadosysondiscontinuascuandola cobertura espacial es menos del 50%. Las bandas azules muestran el rango 595% para 19 simulaciones de 5 modelos climáticos que utilizan solo forzamientos naturales y las bandasrojasmuestranelrango595%para58simulacionesde14modelosclimáticos queutilizanforzamientosnaturalesyantropogénicos. Desde el primer informe del IPCC en 1990, las proyecciones analizadas sugerían un aumento de la temperatura media entre 0,15º y 0,3ºC por década para el período comprendido entre 1990 y 2005. Esto puede ser comparado ahora con los valores observados de unos 0,2ºC por década, reforzándose la confianza en las proyeccionesacortoplazo. La continuidad de las emisiones de los gases de efecto invernadero en los índices actuales,ounaumentodeestos,causaríaunmayorcalentamientoeinduciríamuchos cambios en el sistema climático global durante el siglo XXI que muy probablemente seránmayoresquelosobservadosenelsigloXX. Losavancesenmodelizacióndecambioclimáticopermitenahoramejoresestimaciones y un rango de incertidumbre probable para ser utilizado en las proyecciones de calentamientoendiferentesescenariosdeemisiones. ElIEEEconsideraseisescenariosindicativos:

197

Fig. 91. Comparación de los cambios observados a escala global y continental en la temperatura de superficie con resultados simulados por modelos climáticos usando forzamientos naturales y antropogénicos. Se muestran las medias de las décadas de observaciones para el periodo 19062005 (líneanegra)trazadacontraelcentrodeladécadayconrespectoalacorrespondientemediade1901 1950. Las líneas con guiones señalan que la cobertura espacial es menor del 50%. Las bandas sombreadasenazulmuestranunrangodel595%para19simulacionesde5modelosclimáticosusando solamente los forzamientos naturales debidos a la actividad solar y los volcanes. Las bandas sombreadasenrojomuestranelrangode595%para58simulacionesde14modelosclimáticosusando forzamientosnaturalesyantropogénicos(IPPC2007WG1AR4).

198 ESCENARIOS A1 Describe un mundo futuro de crecimiento económico muy rápido; la población mundial alcanza su nivel más alto a mitad de siglo y disminuye posteriormente, produciéndose una rápida introducción de nuevas tecnologías más eficaces. Las cuestiones importantes subyacentes son la convergencia entre las regiones, la capacitación y mayores interacciones culturales y sociales, con una importante reducción de las diferencias regionales en los ingresos per cápita.

Se divide en tres grupos que describen las distintas direcciones del cambio tecnológico en el sistema energético, distinguiéndose los tres por su énfasis tecnológico: fuentes de energía intensivas de origen fósil (A1F1), de origen no fósil (A1T) o un equilibrio entre todas las fuentes (A1B).

A2 Describe un mundo muy heterogéneo. La cuestión subyacente es la autosuficiencia y preservación de las identidades locales. Los perfiles de fertilidad en las distintas regiones tienden a converger muy lentamente, lo cual acarrea un aumento continuo constante de la población. El desarrollo económico tiene una orientación principalmente regional y el crecimiento económico per cápita y el cambio tecnológico están más fragmentados y son más lentos que en otras líneas evolutivas.

B1 Este escenario describe un mundo convergente, con la misma población mundial que alcanza su nivel más alto a mediados del siglo para disminuir posteriormente, como en la línea evolutiva A1 pero con cambios rápidos en las estructuras económicas hacia una economía de la información y de los servicios, con reducciones en el consumo de materiales e introducción de tecnologías limpias y de recursos eficaces. En esta línea evolutiva se hace hincapié en las soluciones mundiales a la sostenibilidad económica, social y ambiental, lo que comprende una mejora de la equidad, pero sin iniciativas climáticas adicionales.

B2 Se hace hincapié en las soluciones locales a la sostenibilidad económica, social y ambiental. Se trata de un mundo cuya población mundial crece continuamente, a un ritmo menor de la línea evolutiva A2 con niveles medios de desarrollo económico y cambios tecnológicos menos rápidos y más variados que en las líneas evolutivas B1 y A1. Aunque el escenario está orientado hacia la protección ambiental y la equidad social, se centra en los niveles local y regional.

Los escenarios de IE-EE no incluyen otras iniciativas climáticas, lo cual significa que no se incluyen escenarios que suponen explícitamente la aplicación de la Convención Marco de Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, o los objetivos de emisiones del Protocolo de Kyoto.

EnlaTabla14semuestraelcalentamientodelasuperficieprevistoparafinalesdel siglo XXI (20902099) respecto a 19801999 para los diferentes escenarios de emisiones. CAMBIO EN LA TEMPERATURA (ºC EN Incremento del nivel del mar (m en 2090-2099 CON RESPECTO A 1980-1999)a 2090-2099 con respecto a 1980- 1999) Caso Mejor estimación Rango de probabilidad Rango basado en modelos excluyendo cambios dinámicos futuros rápidos en el flujo de hielo Concentraciones constantes 0,6 0,3-0,9 NA año 2000c Escenario B1 1,8 1,1-2,9 0,18-0,38 Escenario A1T 2,4 1,4-3,8 0,20-0,45 Escenario 2B 2.4 1,4-3,8 0,20-0,43 Escenario A1B 2,8 1,7-4,4 0,21-0,48 Escenario A2 3.4 2,0-5,4 0,23-0,51 Escenario A1F1 4,0 2,4-6,4 0,26-0,59

Tabla14(a)Estasestimacionessehanevaluadoapartirdeunajerarquíademodelosqueenglobaunmodeloclimáticosimple, variosEMICsyungrannúmerodeAOGCMs.(c)Lacomposiciónconstantedelaño2000sehaobtenidosolodelAOGCMs. Delosdatosofrecidossedesprendequelamejorestimaciónparaelescenariobajo (B1) es 1,8º C (rango de probabilidad entre 1,1 y 2,9ºC) y la mejor estimación del 199 escenariomásalto(A1F1)es4,0ºC(rangodeprobabilidadde2,46,4ºC).Aunqueestas proyeccionessonconsistentesconelintervaloproporcionadoenelTIE(1,45,8ºC)no sondirectamentecomparables. ElCuartoInformedeEvaluaciónesmásavanzadoyproporcionamejoresestimaciones yrangosdeprobabilidadevaluadosparacadaescenarioindicativo.Lanuevaevaluación sebasaenungrannúmerodemodelosclimáticosdemayorcomplejidadyrealismo,así como nueva información referente a la naturaleza de las retroacciones del ciclo del carbonoylaslimitacionesdelasobservacionesdelarespuestadelclima. Elcalentamientotiendeareducirlacaptacióndelcarbonoatmosféricoporlatierray porlosocéanos,aumentandolafraccióndeemisionesantropogénicasquepermanecen en la atmósfera. Para el escenario A2, por ejemplo, las retroacciones del ciclo carbonoclima aumentan el calentamiento medio correspondiente en 2100 en más de 1ºC. Los rasgos más altos evaluados para las proyecciones de las temperaturas son mayores que en el TIE debido, principalmente, al mayor rango de modelos ahora disponibles,quesugiereninteraccionesdelciclocarbonoclimamásfuertes. Encuantoalaelevacióndelniveldelmar,segúnseobservaenlaTabla14,paracada escenario, el punto medio del rango está dentro del 10% del modelo medio del TIE para 20902099 siendo los rangos más estrechos que en el TIE debido a la disponibilidad de mayor información sobre algunas incertidumbres en las contribucionesprevistas,yaqueenlasproyeccionesdelTIEsehicieronparael2100, mientrasqueelInformedelaCuartaEvaluaciónsehahechoparaelperíodo2090 2099 y el Tercer Informe de Evaluación (TIE) hubiera dado rangos similares si hubieraconsideradoincertidumbresdelamismamanera. Portanto,elaumentodelniveldelmarmedioprevistoparafinalesdelsigloXXIen metros,respectoa19801999,paralosseisescenariosindicativosIEEEson:B10,28 [0,19a0,37]m;A1T0,33[0,22a0,44]m;A1B0,35[0,23a0,47]m;A20,37[0,25a 0,50]m;A1F10,43[0,28a0,58]mLaexpansióntérmicacontribuyeaproximadamente al60a70%deestasestimaciones. Lasproyeccionesactualesdelaumentodelniveldelmarsonmenoresquelasquese estimaron en el TIE principalmente debido a la mejora de las estimaciones de la absorcióndecalorporpartedelosocéanos. El calentamiento en el siglo XXI muestran patronesgeográficos, independientes del escenario, similares a aquellos observados en las últimas décadas. Se espera que el calentamientoseamayorenlatierrayenlamayoríadelaslatitudesaltasdelnorte,y menorenlosocéanosdelsurypartesdelAtlánticonorte. Elforzamientoradiativodeberíaestabilizarseen2100ennivelesdeB1oA1B;debería

200 resultardeuncalentamientode0,5ºCprincipalmenteen2200.Siesteforzamiento seestabilizaseen2100enlosnivelesdeA1B,laexpansióntérmicapodríaconducira un aumento del nivel del mar de 0,3 a 0,8 m en 2300 (respecto a 1980.1999). La expansióntérmicacontinuaríadurantevariossiglos,debidoaltiemponecesitadopara transportarelcaloralfondodelocéano. 6.- CONCLUSIONES 6.1.- Sobre Taxonomía Medianteelanálisisexhaustivodelasdiagnosisylasdescripcionesycitaspublicadas, se concluye que ejemplares fósiles encontrados en yacimientos datados de las Islas CanariascorrespondenalasespeciesSaccostreacucullata(Born),presenteduranteel Estadio Isotópico Marino 11.3 (~ 420 000 años), y Harpa rosea Lamarck presente duranteelEstadioIsotópicoMarino5.5(~125000años).Estosdosinterglacialesse consideran,debidoasimilarescaracterísticasdelaorbitadelaTierra,losúltimos másparecidosalactualenelquevivimosylaesperanzadeconocernuestropróximo futuroclimáticosebasaensuestudio.Lasejemplaresfosilizadosindicanqueenlas Canariasyalcontrarioqueenlaactualidad,sedieronlascondicionesadecuadaspara la reproducción, desarrollo y habitabilidad de la primera de esas especies en el interglacial más antiguo y de la segunda en el más reciente lo que delata cambios climáticosylaoportunidaddesueleccióncomopaleoindicadoresrespectivosdecada interglacial. 6.2.-Sobre paleo—temperatura de la superficie del mar Lasdosespeciesfósilescanariaselegidascomopaleoindicadoresvivenenlaactualidad enelGolfodeGuineaporloquesehancomparadolastemperaturasdesuhábitatcon las temperaturas actuales de Canarias donde, insisto, no se han encontrado ejemplaresvivosdeHarparoseaLamarck,nideSaccostreacucullata(Born)conlos siguientesresultados: La temperatura media del mar, alcanzada en Canarias, durante el período 1985 a 2009,esde20,44ºC,siendolamediadelasestacionescálidasde20,77ºC En las zonas donde se han encontrado ejemplares vivos de Harpa rosea Lamarck la temperaturamediadelmarestácomprendidaentrelos21,68ºCdelBancd’Arguiny los27,23ºCdeGuinea,loquesuponeunadiferenciade1,24ºCa6,79ºC.Durantelos

201 mesescálidoslosvaloresdetemperaturaoscilanentre22,59ºCdelBancd’Arguiny los27,43ºCmientrasqueenCanariasesde20,77ºCloquesuponeunadiferenciade 1,82ºCa6,66ºCparaelinterglacialMIS5.5loquemodificayaumentalaprecisión de los datos obtenidos hasta el presente basados en el Strombus bubonius fósil mediterráneo(Meco.,1977,Mecoetal.,1993;Cabero2009) Los ejemplares vivos de Saccostrea cucullata (Born) se han encontrado en una zona mucho más limitada, ceñida prácticamente en exclusividad al Golfo de Guinea. Las temperaturas medias del mar encontradas oscilan de los 22,86 ºC de Namibe a los 27,23ºCdeGuinealoquesuponeunadiferenciaquevadesde2,42ºCa6,79ºC.En losmesescálidoslastemperaturasvande23,97ºCenNamibea27,43ºCenGuinea loquesuponeundecalajequeoscilaentre3,53ºCy6,66ºC.Eslaprimeravezquese deducen estas tempraturas para el interglacial MIS 11.3 del que sólo se conocía al respectoqueendepósitosdeAlaskadeestaedadaparecenespeciesextralimitesur (Bowen2010). 6.3.- Sobre paleo—biología Es evidente que la presencia en Canarias de estas especies utilizadas aquí como paleoindicadoresestuvorelacionadaconsusrequerimientosparalareproducciónyla dispersiónlarvaria.Comoorientativa,paraSaccostreacucullata(Born)lareferencia más cercana disponible es el trabajo de Morton (1990) sobre las Saccostrea de los manglares de Hong Kong en el océano Índico. En ella se observa, por una parte, en relación con el desarrollo gonadal de esaespecie,que la temperatura del aguaen la zonaestudiadaenelmesdeseptiembreerade33,5ºCdecayendoprogresivamente; quelasgónadasmadurabanenelmesdeoctubreyquelapuestaeraenmayo,siendola temperaturaregistradaenesemesdeaproximadamente24,5ºC. El caso de la reproducción de Harpa rosea Lamarck, está aún menos estudiado y considerando que siga el proceso común de los gasterópodos, una vez producida la fecundación, la hembra debe poner en el fondo huevos encapsulados de los que eclosionará al cabo de cierto tiempo una larva velígera planctófaga, que pasará un tiempo en el plancton (dispersándose de un lado a otro), hasta que encuentre una pista, generalmente química (por ejemplo, la presencia de adultos) que induzca su metamorfosisysuasentamientoenelfondo. Comolalarvasealimentadeplanctondurantesuetapa"errante",debeencontrareste recurso en la columna de agua. La reproducción se acopla a las épocas en las que la producciónprimariaesmayor,loquesuelecoincidirconunamayorirradiaciónsolaren aguas templadas, una elevación de la temperatura y una mayor presencia de nutrientesenelagua(poraporteterrestre,lluvias,afloramientos,etc.). 202 6.4.- Sobre concentraciones de clorofila-a En cuanto a la clorofilaa, su concentración en elagua de mar, se utiliza, a menudo, comouníndicedelaproductividaddeunárea.Lautilizacióndesensoresremotosen satélitesquetrabajanenelespectrodelvisiblehapermitidolaobtencióndeimágenes sinópticas de áreas extensas, a partir de las cuales se relaciona, tal y como hemos visto,elcolordelocéanoconlabiomasadelfitoplancton(MorelyPrieur,1977;Gordon y Morel, 1983; Nykjaer et al., 1986). La utilización de series temporales de estas imágenes ha servidopara ver su variabilidad superficial en áreas de mayor o menor extensión.Peronosiemprerepresentafielmentelaproductividaddeunsistema,pues su presencia depende, además, de las condiciones hidrológicasy de la concentración de nutrientes en la zona eutrófica, del control que los herbívoros del zooplancton ejercenenelfitoplancton.Unacomunidaddefitoplanctonpuedesermuyproductiva (con un alto cociente producción/biomasa) y sin embargo el resultado de esta actividadautotróficaseríadifícildeencontrar. Para la Saccostrea cucullata (Born), paleoindicador del MIS 11.3, el promedio de clorofilaadurantelosmesescálidos,enelperíodo19882007,enelGolfodeGuinea es de 4,76 mg/m3 mientras que para Canarias es de 0,17 mg/m3 lo que supone una diferencia de 4,59 mg/m3. En el caso del Harpa rosea Lamarck, paleoindicador del MIS5.5,enelBancd’Arguinelpromedioesde6,74mg/m3 porloqueladiferencia conlaconcentraciónencontradaesde6,57mg/m3. Deelloseinfiereunanotablediferenciaconlaactualidadperotambiénaunquemás atenuadaentreambosinterglaciales. 6.5.- Sobre el nivel del mar/volumen de hielos Aunqueenelcálculodenivelesdelmardelpasadoesprecisoconsiderarlaestabilidad geológicadelosdepósitosquelosatestiguanelhechodemostradoporlafaunadeque latemperaturasuperficialdelmarfuesemásaltaimplicaunmenorvolumendehielos queenlaactualidadyunniveldelmarmásalto. EnrelaciónconelniveldelmarduranteelMIS11.3,teniendoelcuentaelcálculode temperatura a partir del paleoindicador Saccostrea cucullata, se concluye que la temperaturadelaSuperficiedelmarenelAtlánticodeCanariassuperabaalaactual, como mínimo,en una variación anual de 2,42 ºC a 3.53ºC y, comomáximo, al menos temperaturasanualesde6,66ºCy6,79ºCmásaltasloqueimplicalacertezadeun volumendehielosmenoryunniveldelmarsuperiorqueelactual.Enunos7mestá calculadalasubidadelniveldelmarporlafusióndeloshielosárticosyparamásde una decena de metros se necesitarían además la fusión de hielos antárticos. Esta confirmaciónatravésdelpaleoindicadoresnuevaenrelaciónconlopublicadohasta

203 ahora que calculaba el nivel del mar sólopor la estabilidad geológica y altura de los depósitosconresultadosmuycontradictoriosquevandesdeunosmetrospordebajo del actual nivel, lo que queda descartado, hasta una veintena de metros por encima (Bowen2010)loquecaeenloposible. RespectoalniveldelmarenelMIS5.5haynumerososdatosentodoelmundo,al contrariodelMIS11,quesonmuchomásescasos.Engeneral,coincidenconunos5a6 m más alto a la que, según los datos obtenidos mediante el paleoindicador canario HarparoseaLamarck,correspondeunavariacióndemínimosanualesde1,24ºCa.1,82 ºCydealmenoslosmáximosde6,66ºCa6,79ºCmásqueenlaactualidad.Trabajando conmínimoscorresponderíanalaelevacióndelMIS11.3unos7.26myoperandocon losmáximosdelosmínimos6.42myfinalmenteoperandoconlosmáximosnosería posiblediferenciarentreambos(MIS11.3yMIS5.5)nivelesdelmarqueestaríanen elMIS11.3almenos6metrosporencimadelactual. 6.6.- Sobre anticipación climática Además, las conclusiones de las paleotemperaturas,tanto en el MIS 5.5 como en el MIS 11.3 para Canarias han implicado la recopilación de 1.056.186 de datos desde 1985 a 2009, del Golfo de Guinea donde viven actualmente las especies utilizadas como paleoindicadores lo que ha permitido comprobar una elevación continua de la temperaturadelasuperficiedelmarennuestrosdías.Estollevaalacuestióndela similitud de los Interglaciales MIS 5.5 y MIS 11 con el presente interglacial y, por tanto,aconsiderarlaspremonitoriasdelfuturoniveldelmar. NuestrosdatosconfirmanlosdelGrupodeTrabajoIIdelPanelIntergubernamental sobre Cambio Climático: Efectos, Adaptación y Vulnerabilidad, que constatan la trayectoriaascendentedelatemperatura,porloquelaconsecuenciamássignificativa relativaalosecosistemasmarinosyzonascosterasesqueelcambioclimáticomundial darácomoresultadoaumentos de la temperatura de la superficie del mar (TSM) y subidas del nivel del mar;disminucióndelacoberturadehielomarino;ycambiosen lasalinidad,enlasolasyenlacirculacióndelosocéanos.Algunosdeestoscambiosya seestánproduciendo.Seprevéqueloscambiosenlosocéanostendránimportantes efectos de retroalimentación sobre el clima mundial y sobre el clima de la zona costerainmediata.Tendrántambiénprofundosimpactosenlaproducciónbiológicade losocéanos,incluidalaproduccióndepeces.Porejemplo,loscambiosenlacirculación mundialylamezclaverticaldelasaguasafectaránaladistribucióndeloselementos biogenéticosylaeficienciadelacaptacióndeCO2delosocéanos;loscambiosenlos ritmosdeafloramientotendríanimportantesimpactosenlasbiocenosisyenelclima costero. SilosepisodiosdecalentamientoasociadosconElNiñoaumentanenfrecuencia,las biomasasdeplanctonylaabundanciadelarvasdeclinaránytendránefectosadversos 204 sobreladiversidadbiológicadelosocéanos(confianzaalta). AdemásdelavariabilidaddeElNiño/OscilacióndelSur(ENOS),desdeelSIEseha reconocidolapersistenciadelosregímenesocéanosclimaplurianualesyloscambios deunrégimenaotro. Los ecosistemas costeros como los manglares, y la vegetación acuática sumergida sufrirán los impactos de la subida del nivel del mar, el aumento de la SST. Los impactos de la subida del nivel del mar en manglares y marismas de agua salada dependerándelritmodeaumentoenrelaciónconelcrecimientoverticalyelespacio paralamigraciónhorizontal,quepuedenestarlimitadasporeldesarrollohumanoen zonas costeras. Los cambios en la química de los océanos resultantes de mayores niveles de CO2 pueden tener impactos negativos debido a la acidificación del agua afectandodirectamentealosmoluscosyaquetendrándificultadesparaquelaslarvas generenlasconchas. TeniendoencuentalasprevisionesrecogidasenelCuartoInformeelaboradoporel Panel Intergubernamental de Cambio Climático que concluye que es probable el incrementodelatemperaturadelaguadelosocéanosen0,1ºCpordécada,pudiendo ser hasta de 0,2 ºC en los escenarios menos favorables, se podría aventurar un pronósticodefuturoyconcluirqueesmuyprobablequeamitaddeestesiglo,Harpa rosea Lamarck y otras especies guineanas propias del Interglacial MIS 5.5, el inmediato anterior al actual en que vivimos, pueblen de nuevo las costas de las islas Canarias. Sin embargo, Saccostrea cucullata (Born) lleva un camino geológico de desplazamiento hacia el sur desde el Pleistoceno inferior en que abandona MediterráneoyMarruecos,seguidoporelabandonodeCanariasyCaboVerdetrasel Pleistoceno medio. Su no retorno en el último interglacial (MIS 5.5) a inicios del Pleistoceno superior cuando la llegada de la fauna Senegalesa a Canarias y Mediterráneo hacen sospechar resistencia al cambio climático y otros derroteros geográficos/evolutivosquizáshaciaSudáfrica.

205

Fig.92Probableevolucióndelastemperaturasdelaguadelosocéanosyprevisible llegadadelaSaccostreacucullataydelHarparoseaaCanarias.

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225

ANEXOS

226 ÍNDICE

AnexoI.Datosdetemperatura ...... 226 AnexoII.Númerodeobservacionesde temperatura...... 233 AnexoIII.Datosdeclorofila...... 242 AnexoIV.Númerodeobservacionesdeclorofila ...... 247 AnexoV.Cuadroresumendereferenciassobreel HarparoseaLamarck ...... 251 AnexoVI.Cuadroresumendereferenciassobre Saccostreacucullata(Born) ...... 257 AnexoVII.Siglas,abreviaturasyunidadesusadas porelPanelIntergubernamentalsobreCambio Climático(IPCC) ...... 260 AnexoVIII.GlosarioPanelIntergubernamental sobreCambioClimático(IPCC)(sic.) ...... 266

Anexo I. Datos de temperatura B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 198501 18,5811 19,4418 22,1571 22,5859 18,2242 18,153 27,3648 27,3014 25,6174 23,0184 26,0007 0,2795 0,2959 0,4328 0,5017 0,3317 0,366 0,3472 0,2094 0,5027 0,714 0,1858 198502 17,3622 18,0333 21,0538 21,1865 17,7562 18,8311 26,5383 27,0875 26,3402 25,0105 26,7855 0,4229 0,6249 0,4447 0,5527 0,4423 0,6281 0,1242 0,311 1,1949 0,833 0,1721 198503 17,5155 18,4948 21,3913 21,1646 18,5961 17,796 27,5022 28,3704 27,1 25,6207 27,6931 0,2978 0,3829 0,3819 0,6327 0,3314 0,1967 0,3747 0,616 0,2257 1,262 0,1998 198504 18,1943 18,5405 21,0271 20,5826 19,5031 18,1444 27,1473 27,9513 27,2413 23,6713 27,7359 0,4494 0,536 0,4134 0,666 0,3145 0,1899 0,2926 0,633 1,0036 0,573 0,3042 198505 18,9684 19,4034 21,2005 20,9175 18,6594 18,9545 26,9664 27,0345 25,3384 22,6487 27,7698 0,2783 0,2355 0,3648 0,5882 0,559 1,0965 0,3242 0,9483 1,5773 1,269 0,205 198506 20,2891 20,8202 -NaN 21,1109 19,6718 24,0511 27,012 24,8173 21,6277 20,1072 26,4045 0,3941 0,3775 -NaN 0,3383 0,6049 0,5608 0,6292 0,6579 0,4183 0,628 0,4189 198507 20,5519 20,9314 23,145 24,1611 20,7774 25,9703 26,4202 25,4952 20,8541 19,2336 25,7928 0,4959 0,3679 0,4822 0,7163 0,6302 0,2282 0,2761 0,4579 0,4548 0,79 0,2384 198508 21,0113 21,3086 25,1611 25,7115 23,7008 27,6795 25,7386 25,2947 20,8966 19,114 24,4925 0,4167 0,3207 0,5951 0,5097 0,5109 0,6827 0,2285 0,2738 0,6006 0,844 0,4225 198509 21,8142 22,1962 26,0393 26,2355 25,6245 27,0828 25,8946 25,4921 21,4398 19,692 23,8401 0,3531 0,3112 0,441 0,5237 0,331 0,3794 0,3976 0,3389 0,2936 0,638 0,1175 198510 21,843 22,3218 25,6077 25,6476 24,8023 27,2975 26,4676 26,3149 22,8403 20,5038 24,058 0,3592 0,3855 0,4503 0,4883 0,3877 0,3674 0,4594 0,373 0,6693 0,947 0,3495 198511 21,4493 22,2321 25,5775 25,995 22,8363 26,3428 27,2476 26,0237 25,4663 23,1627 24,2964 0,3887 0,3535 0,4208 0,5071 0,7185 1,0614 0,4726 0,3688 0,4201 0,693 0,2206 198512 20,445 20,9647 23,3608 23,4468 19,8552 21,969 26,6524 26,6801 25,4396 22,5907 24,7302 0,4208 0,3188 1,1352 0,9095 0,8852 1,2001 0,2431 0,3 0,5569 0,65 0,3482 198601 18,7296 19,0546 21,4518 22,0633 16,9748 17,78 27,4106 27,0883 26,9732 23,4282 25,4867 0,2863 0,2843 0,6304 0,754 0,2172 0,4717 0,2459 0,3144 0,4787 1,396 0,1793 198602 17,9548 18,6115 21,0435 20,8264 17,7112 17,2 27,3253 27,3774 28,5071 27,2783 26,552 0,245 0,2129 0,589 0,4589 0,3418 0,3791 0,4645 0,2681 0,4567 0,872 0,4497 198603 17,6641 18,3012 20,1607 20,6001 18,8769 17,8255 27,2548 28,2795 28,8357 28,0959 27,5963 0,3179 0,2741 0,4604 0,5899 0,3132 0,4463 0,5207 0,2251 0,4072 0,739 0,1974 198604 17,8824 18,2987 20,6795 21,0589 18,8289 19,084 28,6574 28,7948 28,392 27,9523 27,7145 0,295 0,2733 0,4793 0,6464 0,6501 0,5176 0,6324 0,296 0,9526 1,031 0,158 198605 17,7494 18,2242 21,2541 21,4067 18,9911 21,3889 28,2108 27,1203 26,1773 24,6323 27,4089 0,4174 0,3182 0,4224 0,6712 0,86 0,8306 0,3631 0,6082 0,5006 0,504 0,3819 198606 18,9269 19,294 21,9096 21,7881 20,2157 23,0279 26,7477 24,7798 24,1042 20,1915 26,3549 0,436 0,3516 0,3879 0,7953 0,7008 0,7005 0,8586 0,9536 1,2614 0,87 0,1809 198607 19,8692 20,4676 22,6941 23,6694 21,0972 26,156 25,0885 25,0718 20,2146 17,4054 25,7566 0,5592 0,4217 0,7209 0,5634 0,5646 0,9336 0,6116 0,7345 0,7896 0,512 0,3096 198608 20,6978 21,1561 24,1226 25,0291 23,0536 27,6923 25,5423 24,097 19,7693 16,9007 24,6301 0,3597 0,2974 0,5858 0,739 0,358 0,5299 0,3291 0,3543 0,6833 0,686 0,4138 198609 22,5342 22,7974 25,6336 26,3269 26,2409 27,6665 26,0514 24,8616 20,4802 17,4582 24,0316 0,4545 0,5272 0,3923 0,6272 0,5623 0,2438 0,4366 0,4385 0,5738 0,682 0,3366 198610 21,9506 22,1275 25,0396 25,5401 23,7161 27,6435 26,2373 25,1113 22,8362 17,9622 24,3856 0,4813 0,3951 0,5954 0,5557 0,7429 0,2265 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0,8034 0,5665 0,658 0,3844 0,3032 -NaN 0,816 0,2611 198711 21,458 21,7876 25,6715 26,6423 23,0353 26,2842 27,4121 26,8867 26,0014 23,6713 24,0185 0,589 0,5274 0,5463 0,533 0,596 0,4261 0,3428 0,4724 0,3797 1,049 0,2441 198712 20,2994 21,07 25,0814 25,3563 21,313 25,3199 28,1374 27,5746 26,2451 24,5359 24,8826 0,2928 0,2997 0,2934 0,3432 0,3689 0,4809 0,2738 0,3972 0,5378 0,885 0,2453 198801 18,8368 19,7051 22,38 22,3596 17,4024 18,4375 26,8976 27,254 25,98 23,3838 25,6234 0,4429 0,4848 0,3063 0,6506 0,2505 0,2659 0,4115 0,3963 0,1956 1,002 0,2044 198802 17,038 17,8601 21,4918 20,9294 17,1436 18,225 27,7014 27,7478 28,504 27,2037 26,8009 0,4132 0,59 0,5621 0,4536 0,3257 0,4216 0,2665 0,32 0,6021 0,829 0,1884 198803 17,2464 17,7182 21,6274 21,8646 19,7173 20,0604 28,0805 28,5373 28,5539 26,7163 27,9921 0,3283 0,2695 0,4124 0,5707 0,3708 0,7164 0,4606 0,342 0,4996 0,812 0,3032 198804 18,0102 18,6146 22,234 22,395 20,3472 20,475 28,9387 28,7347 28,1672 25,8246 28,0382 0,2826 0,3996 0,5215 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23,429 0,6311 0,5094 0,4724 0,4721 0,4362 0,1125 -NaN 0,3253 0,1966 0,368 0,3158 199109 22,8131 23,0536 24,6609 25,7338 24,9621 27,3177 25,4759 23,775 20,1094 19,8118 23,0853 0,4444 0,4138 0,2681 0,5171 0,3508 0,4459 0,363 0,2888 0,2009 0,583 0,2577 199110 22,1146 22,506 25,1255 25,6019 24,092 26,987 25,7322 24,0936 21,7436 20,4025 22,4333 0,3341 0,4029 0,3391 0,5166 0,4432 0,3391 0,2799 0,3589 0,3658 0,542 0,24 199111 21,2033 21,4442 24,6165 25,5933 22,4563 27,3742 26,3853 25,2739 23,3 21,7353 22,8244 0,6455 0,5942 0,4846 0,6465 0,5385 0,3883 0,3805 0,2986 0,0612 0,9 0,1299 199112 19,8512 20,094 22,9643 23,3154 20,3329 22,7578 26,5555 27,0664 23,7064 22,5474 24,071 0,2796 0,1953 0,5446 0,6392 0,4364 0,4937 0,2737 0,3305 0,2222 1,043 0,1561 199201 18,5493 19,0898 22,1381 22,8009 18,6964 21,5966 26,1799 26,5435 23,6691 23,1836 24,3324 0,5502 0,2923 0,3995 0,5174 0,4597 0,3129 0,2814 0,5683 0,796 0,685 0,2377 199202 17,7762 18,5838 21,9842 22,4773 19,0138 21,3221 27,3443 27,9908 26,3058 23,6891 25,5727 0,3566 0,1768 0,2341 0,6098 0,4288 0,3633 0,2295 0,2375 0,7056 0,605 0,2508 199203 17,8135 18,349 21,2683 22,0529 18,8441 17,9385 27,5348 27,3181 26,8205 23,719 26,5086 0,3017 0,2376 0,2577 0,6092 0,5083 0,3251 0,3462 0,2976 0,5738 1,077 0,3808 199204 17,6259 18,3623 21,9119 22,2052 19,1176 18,5983 28,0018 27,1802 26,2582 24,4048 26,7561 0,4124 0,3121 0,3173 0,6937 0,4068 0,5036 0,4263 0,4226 0,4243 0,922 0,3906 199205 18,8229 19,4856 21,9727 22,399 20,2425 20,4959 27,8037 27,511 24,3995 21,9782 26,5979 0,7049 0,3117 0,5063 0,9261 0,2921 0,8673 0,7656 0,5511 0,288 0,585 0,125 199206 20,508 20,802 22,2914 22,7487 20,3267 24,1774 26,283 25,0243 21,0133 19,9598 25,4807 0,3015 0,2254 0,7407 0,7572 0,9891 0,6391 0,2144 0,4798 0,6783 0,665 0,3035 199207 20,4 21,0073 23,0727 22,8189 23,1282 26,5442 -NaN 24,2991 19,5139 18,5394 24,3448 0,4821 0,3814 0,684 0,9874 0,5244 0,531 -NaN 0,4737 0,1604 0,497 0,2761 199208 21,627 21,8607 24,3426 24,778 23,5546 26,6677 -NaN 23,2537 19,5215 18,2982 23,6244 0,4188 0,4277 0,3815 0,4619 0,2379 0,3351 -NaN 0,8256 0,1907 0,425 0,2994 199209 21,1336 21,6648 25,1935 25,7288 24,9934 27,3317 25,7434 24,3292 21,2707 19,8874 22,8819 0,4271 0,3533 0,4116 0,5956 0,5814 0,6493 0,3437 0,3636 0,6307 1,312 0,2098 199210 21,7905 22,2421 24,9657 25,2195 24,0694 28,0148 25,7993 25,5291 23,7167 21,3412 23,0028 0,2629 0,2288 0,5919 0,8343 0,5366 0,3998 0,3759 0,2887 0,5539 1,287 0,1595 199211 20,4133 21,0706 24,3626 24,1856 21,5773 24,9782 26,9546 25,8671 25,2 23,7348 23,1332 0,3255 0,3214 0,5226 0,5985 0,5459 0,5155 0,5099 0,4051 0 0,986 0,4121 199212 19,6322 19,9482 23,2607 23,4747 18,9348 23,0178 27,5364 26,9433 25,2153 23,3346 24,0278 0,3807 0,3927 0,3524 0,4685 0,3471 0,7384 0,3059 0,3136 0,5997 0,875 0,1974

227 B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 199301 17,878 18,214 21,0444 21,7339 16,9451 19,8681 26,5742 27,0917 26,231 23,9949 24,633 0,2863 0,2813 0,4157 0,6572 0,2147 0,3871 0,2738 0,206 0,4001 0,963 0,2854 199302 17,4612 18,1836 21,206 22,1434 18,1516 18,7657 27,3462 27,7 27,5382 25,9525 25,5484 0,2042 0,2675 0,5155 0,637 0,4015 0,5567 0,3284 0,3913 0,515 1,008 0,1765 199303 17,6376 18,0473 21,2549 21,6326 19,0445 19,8772 27,0615 27,6304 27,8141 25,511 26,5816 0,2425 0,2817 0,4126 0,7369 0,3567 0,5227 0,3397 0,5793 0,4052 0,547 0,2213 199304 17,6925 18,07 21,8272 21,9164 20,475 20,5768 28,0808 28,1457 26,9666 25,0544 27,1714 0,6235 0,2774 0,3773 0,7895 0,3496 0,3755 0,4158 0,3098 0,6453 0,961 0,2073 199305 19,08 19,3353 21,5587 22,1783 20,0556 22,1039 28,7674 27,0773 24,5595 23,1322 27,0551 0,3875 0,3437 0,495 0,4475 0,3456 0,5076 0,5035 1,2051 1,0342 1,001 0,2012 199306 20,3689 20,8261 22,3727 22,2461 20,3183 24,6991 26,9812 26,0306 22,2608 21,3941 26,3397 0,4639 0,3867 0,5189 0,7099 0,5174 0,622 0,4356 1,1309 0,5589 0,518 0,1506 199307 20,3686 20,34 23,0737 23,1902 22,4008 26,7852 25,9739 24,9065 22,0277 21,6199 25,109 0,6559 0,4495 0,455 1,13 0,4949 0,9119 0,541 0,7797 0,4118 0,856 0,4509 199308 21,3564 21,504 24,193 24,6664 23,902 27,5474 -NaN 24,606 20,5637 18,7015 24,1949 0,4368 0,4132 0,4906 0,7838 0,6765 0,5945 -NaN 0,2391 0,3647 0,551 0,2866 199309 22,4117 22,8379 24,8563 25,471 24,6795 27,908 25,4325 25,2241 21,6185 20,2849 23,6568 0,5192 0,4825 0,5034 0,6625 0,8516 0,8122 0,5055 0,3846 0,3158 0,579 0,4619 199310 21,3437 21,6918 24,7454 25,7009 22,6064 27,5665 26,8959 26,4521 24,1438 21,1448 24,0372 0,3163 0,1674 0,2693 0,5585 0,5982 0,3736 0,3826 0,3757 0,7581 0,837 0,3275 199311 19,7608 20,4965 23,7054 24,4535 20,7997 24,1944 26,2714 26,7765 25,5388 22,917 24,2932 0,3321 0,2958 0,5929 0,8874 0,5529 1,3144 0,4806 0,4265 0,6156 0,691 0,2037 199312 18,8084 19,2438 22,5965 23,2792 17,9923 21,3038 27,2277 26,7901 25,2835 23,5605 24,8297 0,309 0,2515 0,5079 0,7544 0,5414 0,3271 0,5983 0,5484 0,3791 0,769 0,1666 199401 17,7146 18,3554 21,628 21,5529 16,742 19,218 26,8422 26,9652 25,4051 21,3888 25,6815 0,3671 0,4877 0,4176 0,6798 0,2701 0,8185 0,2696 0,403 0,4186 0,309 0,1784 199402 16,8202 17,4504 20,2447 20,5988 16,771 18,2061 27,1735 26,9205 26,0517 22,2092 25,7555 0,3297 0,2842 0,3379 0,4572 0,4154 0,4795 0,216 0,2624 0,8364 0,711 0,2011 199403 16,6894 17,3978 20,5122 20,8671 18,584 18,6465 27,8503 27,5269 27,2671 24,4498 27,2726 0,4549 0,3082 0,3319 0,566 0,2955 0,6257 0,3889 0,3322 0,3716 0,498 0,1941 199404 17,5775 17,891 21,4822 21,8034 19,718 19,6385 28,6437 27,9907 26,9885 24,7119 27,8027 0,2951 0,422 0,4927 0,5075 0,4762 0,4127 0,5509 0,5193 0,5088 0,878 0,1949 199405 18,7553 19,0203 21,0676 21,4042 20,0006 22,9317 28,394 27,8719 24,756 24,3843 27,3425 0,4377 0,3128 0,4291 0,7526 0,4551 0,682 0,5017 0,4072 0,5076 1,019 0,2672 199406 20,2033 20,3764 21,9484 22,0376 21,2576 24,6721 26,9417 26,9486 22,3358 22,3129 26,8115 0,412 0,4376 0,4706 0,6146 0,604 0,8594 0,344 0,5044 0,8887 1,313 0,2419 199407 20,4649 20,7229 22,4975 23,0488 23,1792 25,14 25,9129 24,8044 20,6604 19,9114 25,35 0,423 0,3473 0,3378 0,7633 0,5173 0,4175 0,3618 0,3283 0,6505 0,83 0,3011 199408 21,5052 22,0327 24,1755 24,8924 24,4316 26,2752 25,6313 24,6243 20,1212 20,0186 23,5162 0,3547 0,2602 0,9001 0,8056 0,4588 0,4387 0,348 0,4382 0,3776 0,342 0,139 199409 21,4473 21,948 25,6142 26,2372 24,8303 26,6749 26,0652 24,6952 21,125 20,2491 23,4462 0,3989 0,3639 0,4432 0,6435 0,3643 0,4348 0,7822 0,4247 0,6479 0,472 0,1689 199410 21,9439 22,6802 25,9006 26,4417 25,0959 27,6161 26,8222 25,8694 24,9692 23,1529 23,6016 0,2352 0,1229 0,409 0,7075 0,3284 0,2226 0,5213 0,2611 0,4769 0,648 0,1764 199411 21,4731 21,8881 24,5964 25,7378 22,4945 26,6258 27,7586 26,632 26,5016 23,7982 23,9535 0,2917 0,3053 0,4076 0,393 0,3948 0,2971 0,4919 0,4327 0,5228 0,896 0,2346 199412 20,4685 20,6695 23,6735 24,1004 21,315 25,0184 27,5116 27,4894 27,4132 24,8386 25,0323 0,2505 0,2434 0,4371 0,4758 0,5169 0,4289 0,3151 0,2112 0,4516 0,805 0,1915 199501 19,1384 19,5709 22,994 22,9876 18,2503 21,7759 27,2296 27,7519 27,4127 25,8553 26,0178 0,2629 0,4198 0,4208 0,3259 0,3176 0,4994 0,2267 0,181 0,4167 0,812 0,3567 199502 18,6302 19,2808 21,756 22,5724 18,6618 20,9586 27,4946 28,0475 29,3508 28,1186 27,2815 0,3155 0,1514 0,3481 0,5051 0,7599 0,5448 0,3339 0,3602 0,8131 0,986 0,1817 199503 17,9957 18,4281 21,7506 21,8729 19,2238 18,6643 28,51 29,1601 29,7437 28,3055 27,6666 0,4733 0,3987 0,4484 0,8986 0,3076 0,9322 0,5053 0,1717 0,7821 0,737 0,2313 199504 18,4065 18,9968 22,3987 22,4649 21,075 19,8 28,9103 29,334 27,7021 28,8396 27,599 0,6325 0,4283 0,3204 0,6243 -NaN 1,1843 0,7455 0,5296 0,6985 0,547 0,3652 199505 19,496 19,9896 23,0889 23,2204 21,1393 23,2755 27,9034 26,5834 26,0189 23,7158 27,564 0,461 0,3916 0,7277 0,6593 0,1098 0,6872 0,546 0,8932 0,8029 0,941 0,5101 199506 21,2005 21,6172 23,5393 23,8645 23,475 26,7782 27,0919 26,1725 22,9936 21,703 26,7397 0,446 0,5014 0,5944 0,7333 0,171 0,4033 0,4178 0,6727 0,266 0,387 0,2113 199507 21,8116 22,3578 24,8542 24,5646 24,745 27,3097 26,7811 25,9937 21,4125 -NaN 26,1407 0,4694 0,2353 0,6493 0,7076 0,722 0,4745 0,4086 0,7274 0,053 -NaN 0,3474 199508 22,7967 22,818 25,8435 26,4453 25,9894 26,4611 25,7211 24,0011 20,65 20,2081 24,6984 0,367 0,4248 0,5379 0,4844 0,2937 0,7454 0,4935 0,4172 0,2756 0,304 0,4035 199509 22,439 22,7979 26,0857 26,5035 25,8318 27,4927 26,4156 25,6998 21,7295 19,475 24,1961 0,3198 0,3976 0,5004 0,4437 0,3179 0,3439 0,4001 0,4277 0,4681 0,305 0,1783 199510 22,1324 23,129 26,6086 27,3539 25,2781 28,3161 26,4765 26,7257 23,3398 22,3013 24,0697 0,4464 0,3817 0,4676 0,4019 0,3598 0,272 0,3555 0,4129 1,0966 0,878 0,4389 199511 22,5077 22,7083 26,7509 27,2698 24,9587 27,4862 27,8062 26,7355 25,4448 23,4675 24,3708 0,449 0,3539 0,3484 0,4915 0,3729 0,5315 0,4831 0,4277 0,4595 0,764 0,1644 199512 20,9018 21,1011 25,2622 25,5035 22,2661 24,3308 27,7976 27,7231 25,2398 23,5009 24,8504 0,3736 0,2646 0,3147 0,6106 0,3302 0,5058 0,452 0,4208 0,7337 1,029 0,1976 199601 19,8753 20,1464 24,4391 24,9573 20,6685 21,969 27,875 27,6371 26,3237 24,5589 25,2729 0,7177 0,2698 0,359 0,4047 0,4577 0,4606 0,4721 0,4288 0,6001 1,019 0,2625 199602 18,9245 19,2345 22,7137 22,871 18,9697 18,8869 27,5487 27,8957 27,5379 26,4905 26,6031 0,4098 0,4581 0,432 0,6503 0,4455 0,5722 0,3886 0,41 1,1693 0,97 0,1301 199603 18,9092 19,2232 22,2601 22,5214 20,3326 18,9219 28,1085 28,4625 29,1096 26,4624 27,9905 0,2408 0,2175 0,2732 0,6965 0,2695 1,2072 0,6462 0,496 0,5007 0,641 0,3485 199604 19,1433 19,3714 22,7271 22,9943 21,18 20,7809 28,6009 29,3466 28,9975 27,4826 28,182 0,3488 0,2131 0,1872 0,5189 0,2018 0,6717 0,4907 0,2988 0,6085 0,796 0,3815 199605 20,0713 20,0378 23,6647 24,0312 21,3324 21,6958 28,3492 27,6041 25,4218 24,9846 27,4534 0,3535 0,2755 0,2789 0,3951 0,4245 0,589 0,3882 0,6971 0,4239 1,266 0,3576 199606 20,3059 20,4968 23,6471 23,4648 20,6304 25,4557 26,9694 26,2214 22,6367 21,7731 27,0007 0,3422 0,477 0,2911 0,3763 1,1356 0,5246 0,598 0,8752 0,848 0,581 0,2229 199607 20,694 21,1323 24,052 24,4037 23,6629 26,7065 26,1678 24,8549 20,8251 20,415 26,1028 0,3865 0,2927 0,3398 0,4278 0,6643 0,3071 0,4973 0,7488 0,8435 0,745 0,1828 199608 22,0013 22,1355 24,9033 25,2556 26,0102 26,9148 25,425 24,4482 20,278 18,8062 25,262 0,3841 0,2911 0,4657 0,7824 0,4823 0,4319 -NaN 0,511 0,3886 0,66 0,297 199609 22,449 22,7338 25,4772 25,8631 25,8622 27,5131 24,8211 24,8886 20,9036 19,4352 24,4394 0,3758 0,16 0,5191 0,4558 0,4411 0,6038 0,2099 0,2703 0,636 0,564 0,2206 199610 22,1323 22,6745 25,8736 26,604 24,5273 28,1774 26,1119 26,1687 24,1101 21,567 23,6899 0,348 0,265 0,4736 0,443 0,4504 0,4136 0,6054 0,4519 0,3776 0,583 0,3952 199611 21,3686 21,6636 25,5169 26,1967 23,1483 26,5283 27,0901 26,1899 23,62 21,7719 24,732 0,3253 0,3427 0,4463 0,5299 0,4249 0,3833 0,4733 0,3892 0,3108 0,842 0,4182 199612 19,9537 20,5043 25,031 25,1983 20,454 23,6315 27,6927 26,3957 24,3189 22,4397 24,8942 0,3088 0,2758 0,3767 0,5259 0,279 0,6496 0,4966 0,4366 0,2874 0,561 0,3182 199701 19,4174 19,9885 23,5246 23,7154 19,5371 20,6892 27,3859 27,0322 24,1631 22,5648 25,2181 0,2525 0,2545 0,32 0,3956 0,3481 0,6569 0,3922 0,591 0,7523 1,413 0,3933 199702 18,6671 19,2363 21,9054 23,1249 19,9997 21,0307 26,5305 26,9961 24,675 22,7432 25,9757 0,2614 0,2029 0,6493 0,6559 0,487 0,5227 0,3412 0,2744 -NaN 0,743 0,3075

228 B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 199703 19,1574 19,6932 22,8465 22,945 20,4851 20,8773 -NaN 28,3456 25,8467 23,1535 26,1622 0,1952 0,2221 0,3174 0,5426 0,3961 1,3052 -NaN 0,3669 0,7033 1,212 0,3717 199704 19,5369 19,9751 23,5524 23,3546 21,2579 18,9461 28,3819 28,6292 24,7469 23,0418 27,2739 0,2452 0,329 0,4162 0,3941 0,1849 0,5534 0,4309 0,6453 0,6325 0,917 0,3445 199705 20,8385 20,8472 23,0887 22,8168 20,5393 22,2801 28,296 27,7188 24,0304 22,3925 26,398 0,3119 0,2102 0,4643 0,6046 0,8358 0,6673 0,5707 0,4933 0,519 0,912 0,2301 199706 21,8271 22,2319 23,5637 23,3094 20,6809 23,8043 26,2307 25,5123 22,1187 19,7699 25,4098 0,3458 0,3402 0,6608 0,7087 0,6039 0,5703 0,3351 0,6496 0,4053 0,765 0,3274 199707 21,6761 22,2325 23,3589 23,8347 22,1839 26,5846 26,1125 25,4695 20,7138 20,1211 24,7764 0,4757 0,2985 0,3997 0,8552 0,4844 0,435 0,5409 0,5159 0,4656 0,297 0,1285 199708 22,2105 22,5144 24,4063 24,9685 24,5196 26,2211 25,1143 24,8752 20,4059 19,2132 23,8522 0,4079 0,3396 0,3837 0,8468 0,4435 0,7479 0,4508 0,4195 0,3301 0,357 0,2621 199709 22,561 23,1411 25,3757 26,2581 25,9908 28,2593 26,2047 25,0527 21,7782 20,4123 23,3683 0,3273 0,2803 0,4656 0,4852 0,5184 0,5184 0,5712 0,3668 0,7434 0,963 0,2126 199710 22,9479 23,7118 26,2657 26,6878 24,8556 28,3403 27,2459 26,1193 24,4729 23,4534 23,8459 0,2333 0,249 0,436 0,5608 0,4388 0,5377 0,5085 0,2281 0,4746 0,54 0,1657 199711 22,622 23,055 25,7157 26,3976 24,1429 28,8387 27,8168 27,5041 26,9254 24,9544 24,9431 0,3094 0,3332 0,7762 0,6748 0,4206 0,3298 0,4049 0,3913 0,6558 0,847 0,2367 199712 21,1419 22,0571 24,6012 24,7352 20,7383 22,9125 28,145 28,1397 27,8286 25,8008 25,8068 0,3143 0,197 0,361 0,4573 0,5625 0,6349 0,5446 0,4783 0,615 0,968 0,1631 199801 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0,6526 0,5768 0,2776 0,5792 1,0858 0,773 0,2648 200007 20,6502 20,6641 23,1171 23,6196 23,008 25,7379 26,5056 25,6254 20,4453 20,6732 25,8442 0,4742 0,4343 0,6625 0,6927 0,5302 0,447 0,2661 0,3188 0,7817 0,752 0,3488 200008 21,7375 21,6782 24,7005 25,8181 25,6461 27,8093 25,3173 24,9043 20,2604 19,6473 24,9998 0,4133 0,6175 0,4991 0,6493 0,5924 0,8193 0,2831 0,427 0,3156 0,536 0,3184 200009 22,532 22,9114 25,8833 26,4072 25,4196 28,3451 24,7038 24,801 21,98 19,5594 24,2914 0,3939 0,3663 0,6641 0,5826 0,7292 0,353 0,1517 0,3669 0,6423 0,643 0,2926 200010 21,5291 22,2696 25,7931 26,6718 24,6576 28,0522 27,1981 26,1671 24,2686 22,8733 24,2402 0,3724 0,4042 0,4149 0,6898 0,6579 0,4884 0,5324 0,362 0,4184 0,551 0,2478 200011 19,9345 20,8361 24,7351 25,6595 22,465 26,3578 27,7918 26,5207 25,7525 23,5009 24,6466 0,3174 0,4469 0,4356 0,9052 0,5691 0,403 0,4609 0,3023 0,4827 0,612 0,2246 200012 19,6138 20,3072 24,4205 25,023 19,8741 24,2378 27,901 27,3227 25,9704 24,7409 25,0954 0,2829 0,2202 0,2019 0,4586 0,3363 0,4203 0,4413 0,3665 0,601 0,645 0,2818 200101 18,9807 19,4926 22,7477 23,1394 18,3067 19,8205 27,4514 27,7212 27,8795 24,6627 25,6759 0,2918 0,3544 0,3594 0,4197 0,3623 0,3688 0,302 0,2081 0,5885 0,51 0,1715 200102 18,3759 18,7895 21,9796 21,998 18,3317 19,2762 27,0322 27,4306 28,1657 26,5864 26,2483 0,2794 0,2511 0,2495 0,5871 0,3779 0,3522 0,3633 0,2062 0,4166 0,479 0,1267 200103 18,59 19,1915 23,1727 22,7663 20,3277 20,1486 27,4929 28,3097 28,4397 28,1658 27,0014 0,2926 0,2568 0,2605 0,335 0,2894 0,6791 0,5556 0,4545 0,4054 0,564 0,1865 200104 18,3497 18,7236 21,8046 22,6902 19,1852 20,1131 27,95 28,8035 29,2457 27,7357 27,4243 0,2966 0,3037 0,5946 0,6116 0,5073 0,618 0,3209 0,3075 0,5773 1,012 0,2171

229 B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 200105 19,0625 19,7273 22,527 22,6092 20,5331 23,6173 28,3927 27,5116 26,1201 24,6922 27,2281 0,4116 0,474 0,651 0,9108 0,5261 0,7223 0,5927 0,6145 0,5479 0,893 0,1989 200106 19,6911 19,9985 22,7981 22,6863 23,0269 25,5926 27,8698 25,6469 22,8989 21,5825 26,6594 0,4981 0,3276 0,4395 0,6999 0,6731 0,4644 0,2632 0,6476 0,5697 1,038 0,2874 200107 20,2952 20,7852 24,4486 25,0319 23,6574 26,5684 26,13 24,969 20,5038 18,848 25,573 0,5472 0,5135 0,5619 1,1683 0,3741 0,2373 0,4404 0,4169 0,6911 0,395 0,3367 200108 21,4431 22,2633 25,3235 26,2205 26,6204 27,6711 -NaN 24,6873 19,3321 17,1321 25,1517 0,7124 0,6075 0,3319 0,497 0,3192 0,2931 -NaN 0,3837 0,3548 0,416 0,2435 200109 23,2703 23,7663 26,3036 26,955 26,4709 28,3877 25,2955 25,327 20,3536 18,3084 24,2199 0,2427 0,277 0,4215 0,381 0,3123 0,4666 0,26 0,3733 0,4915 1,582 0,1122 200110 23,1516 24,5916 26,6762 27,2727 25,4514 29,5492 26,6704 25,5896 22,2526 20,5837 24,5722 0,437 0,2905 0,5159 0,4842 0,5874 0,3102 0,4647 0,3749 0,5488 0,934 0,1686 200111 21,9871 22,5012 26,6507 26,7267 23,748 28,7866 27,364 25,9607 25,028 23,0371 25,1019 0,4868 0,5079 0,2843 0,4773 0,4875 0,2695 0,4374 0,2398 0,6427 0,562 0,1819 200112 20,6252 21,0815 25,0555 25,5463 22,1782 25,7245 27,9172 26,3842 25,1002 22,1644 25,0032 0,3034 0,2239 0,2864 0,4649 0,3024 0,4766 0,3685 0,4058 0,7164 1,092 0,3735 200201 19,5918 20,1127 24,0774 24,7531 20,6369 21,2091 27,5888 26,662 24,7731 23,2599 25,649 0,2065 0,3511 0,5956 0,6162 0,5317 0,3452 0,3204 0,508 0,5581 0,632 0,1902 200202 18,9362 19,5445 23,3929 23,6834 19,437 21,3762 27,1358 27,8511 26,825 23,9536 26,5877 0,2086 0,3163 0,3841 0,3981 0,2946 0,4965 0,69 0,3906 1,1649 0,953 0,1464 200203 18,8661 19,2745 23,5711 23,2233 20,1258 18,8591 28,2492 28,0345 29,4336 27,8062 27,1578 0,2051 0,3013 0,5105 0,4825 0,2145 0,7797 0,5088 0,4128 0,6707 1,049 0,2936 200204 18,5719 18,8915 22,7464 22,8299 20,4398 -NaN 27,7876 28,4322 28,4292 26,7481 27,6828 0,4801 0,4994 0,2833 0,4648 0,3588 -NaN 0,5493 0,8839 0,4719 1,085 0,3463 200205 18,8476 19,2575 23,0996 22,6062 20,6211 20,8449 28,0892 27,9946 26,2128 25,0792 27,5035 0,2932 0,2434 0,527 0,4602 0,4461 0,9757 0,3934 0,4042 0,6017 1,159 0,1784 200206 19,4288 19,7924 22,6848 22,2424 22,4779 24,9607 27,9083 26,4141 23,3771 21,1188 26,4492 0,2923 0,2183 0,6739 0,7272 0,5474 0,9524 0,2741 0,5892 0,8092 0,743 0,3377 200207 20,1088 20,8459 23,4022 23,3807 23,2439 26,1662 26,936 25,1977 21,8555 18,2024 25,4734 0,359 0,4751 0,3226 0,6911 0,5814 0,5297 0,5821 0,4228 0,7049 0,216 0,2474 200208 20,9386 21,688 24,7306 25,1897 24,456 27,4322 25,8763 24,774 20,9918 17,6816 24,7299 0,4261 0,4497 0,4381 0,5202 0,3243 0,4047 0,36 0,5638 0,6598 0,542 0,4687 200209 22,1823 22,6023 25,6352 25,7492 25,3163 28,2263 26,7611 25,7016 21,2159 19,6092 24,2531 0,572 0,414 0,4167 0,5844 0,3433 0,4156 0,4471 0,3652 0,5415 1,119 0,2234 200210 22,7325 23,0964 26,4714 26,9016 25,7226 27,7653 26,6119 26,2648 23,0288 21,5143 23,8798 0,3327 0,2794 0,3789 0,417 0,3294 0,3388 0,3266 0,3973 0,561 0,643 0,2096 200211 21,8871 22,3655 25,317 26,0052 22,7038 26,7026 27,3797 26,5821 25,0599 22,0213 24,1277 0,3445 0,3066 0,4435 0,5831 0,5433 0,3884 0,5102 0,3589 0,7473 0,737 0,198 200212 20,2998 20,7085 23,9531 24,1218 20,7653 23,2823 28,1615 27,7419 26,276 22,5654 24,9471 0,2386 0,1946 0,4095 0,6529 0,3269 0,3561 0,4325 0,2676 0,7787 1,017 0,387 200301 19,9293 20,3897 23,289 23,6243 19,5581 21,5005 28,3172 27,8788 27,2777 23,712 26,1095 0,52 0,3228 0,4238 0,5057 1,751 1,0367 0,3169 0,3262 0,7248 0,593 0,241 200302 18,3421 19,1383 22,0232 22,1407 18,5662 17,8235 28,4557 28,261 29,4747 27,479 27,2107 0,2741 0,2671 0,3298 0,6088 0,4426 0,4609 0,3371 0,2304 0,3711 1,054 0,2251 200303 18,8517 19,3753 21,6578 21,9314 19,7893 18,48 27,7525 27,9979 29,2078 27,1516 27,8001 0,3174 0,2598 0,4437 0,6005 0,5586 0,6025 0,4354 0,2845 0,4868 0,35 0,1898 200304 19,1823 19,8011 22,2601 22,5263 20,3518 18,8798 29,5051 29,001 27,646 26,1488 28,1962 0,2502 0,2691 0,4644 0,4967 0,3909 0,2499 0,3903 0,589 0,6717 0,659 0,2495 200305 20,234 20,5015 23,0379 23,2217 21,1125 21,708 29,0655 27,8172 25,5944 24,4526 27,7713 0,4039 0,3213 0,4274 0,8132 0,8089 0,5722 0,327 0,3017 0,8117 1,04 0,2091 200306 21,203 21,3865 23,5393 23,6117 22,4786 25,1099 27,833 26,7471 22,7589 21,3377 26,8586 0,3775 0,2571 0,4957 0,5478 0,228 0,7566 0,7649 0,7671 0,5811 0,459 0,2244 200307 21,4864 21,9891 24,1805 24,352 -NaN 26,8765 26,7539 27,104 23,267 22,7068 25,8888 0,3873 0,4735 0,7901 1,1585 -NaN 0,827 0,5303 0,8706 0,8505 0,666 0,3774 200308 23,3986 24,0112 26,0621 26,6195 -NaN 27,6438 25,888 25,7776 21,0703 19,1417 25 0,4191 0,4833 0,634 0,6774 -NaN 0,7855 0,3803 0,3115 0,1409 0,3 0,2635 200309 22,9201 23,7777 26,655 26,994 27,15 28,7079 26,4487 25,7174 23,3521 20,9712 24,5519 0,5379 0,4343 0,4723 0,4438 0,1837 0,5214 0,4381 0,333 0,5061 0,551 0,1196 200310 23,4402 23,9327 26,435 27,1868 25,6403 29,1626 27,7275 26,8588 25,1694 22,1348 24,2798 0,2278 0,3346 0,3094 0,4893 0,4553 0,4002 0,3126 0,4299 0,449 1,021 0,2847 200311 22,494 23,1532 25,3812 25,8619 23,5537 26,7886 28,316 27,3037 25,7166 23,9258 24,1664 0,2383 0,2375 0,4058 0,6483 0,8475 0,4022 0,2121 0,1962 0,341 0,733 0,2405 200312 20,375 20,8564 25,0305 25,2153 20,6205 23,9991 28,373 27,4141 27,4742 25,2419 25,0893 0,2625 0,2747 0,3397 0,3869 0,331 0,2534 0,3236 0,3306 0,4435 0,693 0,2347 200401 19,1897 19,8316 23,3931 23,5323 19,2341 21,1958 27,6771 28,2496 27,2711 23,5978 26,0455 0,271 0,2334 0,3642 0,3634 0,2075 0,9284 0,4975 0,5539 0,662 0,922 0,2429 200402 18,3857 19,0175 22,7322 22,9119 20,1581 20,1024 27,2307 27,919 28,6446 24,5714 26,8507 0,3676 0,2215 0,3305 0,316 0,3929 0,6807 0,3845 0,2506 0,4424 0,666 0,1597 200403 18,1066 18,6886 21,8464 22,2133 20,075 20,1061 27,9841 28,1519 27,4346 24,3398 27,0436 0,3472 0,2751 0,4026 0,5393 0,4294 0,4144 0,395 0,2281 0,8619 0,742 0,3419 200404 19,1764 19,5223 22,6815 22,872 21,165 20,5715 29,1668 28,3602 25,2622 23,6475 27,1469 0,292 0,1851 0,3944 0,596 0,4897 0,8117 0,8346 0,4013 0,687 0,86 0,4698 200405 19,4793 19,6834 23,1773 22,8981 20,9226 21,3892 27,8488 27,2573 23,6955 23,072 26,9718 0,3034 0,2852 0,4072 0,6029 0,4386 1,1567 0,4315 0,718 0,4902 1,185 0,1562 200406 20,6702 21,3088 23,2152 22,718 22,2699 26,1669 26,8012 25,7658 22,2547 21,18 26,4418 0,4491 0,441 0,4064 0,7973 0,5511 0,9738 0,362 0,7506 0,6041 1,207 0,3015 200407 21,9739 22,6663 24,0586 24,8294 24,0439 25,9928 26,3382 25,1135 20,5574 18,7312 25,6764 0,6126 0,6517 0,7728 0,9318 0,4424 0,6949 0,4696 0,3293 0,3884 0,373 0,1493 200408 23,509 24,0188 25,7907 26,0107 26,0151 27,1871 26,0151 25,476 20,7123 19,4013 24,5567 0,2658 0,3116 0,3666 0,5622 0,4942 0,4094 0,4408 0,1973 0,4498 0,226 0,3387 200409 23,3559 23,8427 26,1993 26,6418 26,25 27,9609 26,7888 25,5518 21,9 19,5059 23,9467 0,4045 0,3172 0,5206 0,549 0,4441 0,3868 0,5701 0,2714 0,4943 0,523 0,2441 200410 23,1062 23,5906 26,3794 26,8175 25,2367 28,915 27,0882 26,158 24,2877 23,1223 23,5715 0,3963 0,2584 0,3588 0,4432 0,4865 0,2874 0,5478 0,4182 0,3682 0,871 0,3186 200411 22,126 22,3775 26,3979 26,6869 23,8323 25,8229 27,6606 27,3572 25,432 23,969 24,0719 0,4077 0,2201 0,4161 0,4866 0,2705 0,4753 0,4327 0,2693 0,6515 0,815 0,1705 200412 20,6131 20,9603 25,4187 25,6148 20,2744 23,7009 28,2936 27,8513 27,171 24,7298 24,3818 0,4072 0,3467 0,3865 0,5911 0,7623 0,8832 0,4259 0,2646 0,7244 0,948 0,2547 200501 18,7308 19,3864 22,85 23,3467 17,4219 20,9825 27,1668 27,6742 28,1443 25,6028 25,7314 0,2845 0,1953 0,4244 0,5793 0,28 0,4656 0,4504 0,305 0,6356 1,06 0,1536 200502 17,6873 18,4125 22,4005 22,8296 17,6905 19,701 27,8159 28,1776 28,9107 27,4607 26,8584 0,2527 0,2095 0,532 0,4833 0,3828 0,9239 0,4777 0,2577 0,4775 0,778 0,1757 200503 18,9857 19,4936 22,7406 22,9654 20,4894 19,1459 28,4131 28,5447 29,0882 26,3912 27,741 0,2883 0,2224 0,3765 0,4348 0,3494 0,6268 0,3614 0,3436 0,6533 0,863 0,1691 200504 18,8225 19,5065 22,9568 22,8627 21,347 21,3239 28,4152 27,9178 26,5146 24,0624 27,8639 0,5905 0,4475 0,5535 0,7611 0,5033 0,6788 0,4369 0,2846 0,7451 1,006 0,1372 200505 19,2237 19,8302 22,816 23,2 21,5682 24,0476 28,6619 27,3988 23,5213 21,113 27,7301 0,3921 0,4933 0,4687 0,6282 0,7307 0,7102 0,4643 0,5031 0,7399 0,71 0,1921 200506 21,1552 21,1172 23,5209 23,5089 23,3492 26,606 26,6344 24,7839 21,0139 19,835 26,3894 0,4786 0,4752 0,3935 0,7794 0,4927 0,4782 0,6356 0,9167 0,79 0,495 0,2205

230 B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 200507 22,0166 22,1107 24,6444 25,2623 24,3591 28,402 26,2278 24,3 19,995 18,7674 25,2788 0,3944 0,3922 0,5301 0,7786 0,4435 0,2262 0,4991 0,7296 0,3924 0,462 0,1439 200508 22,3969 22,4161 25,4942 25,9499 25,425 28,6747 25,5735 24,8264 20,1242 18,825 24,5332 0,4079 0,3324 0,5953 0,7968 0,3985 0,4907 0,3208 0,3612 0,503 0,762 0,1639 200509 23,0955 23,421 26,4205 26,6149 26,1591 28,7544 26,072 25,1975 21,9178 20,1026 23,7848 0,3744 0,3304 0,3376 0,3834 0,5028 0,3371 0,4032 0,3135 0,3882 0,965 0,1294 200510 22,9567 23,2715 26,7003 27,4331 25,8341 28,2473 27,113 26,3297 24,197 22,5318 24,0719 0,3398 0,3135 0,3475 0,4518 0,2807 0,4698 0,6185 0,2954 0,4301 0,772 0,1285 200511 21,9076 22,4642 26,4366 26,8083 24,3657 28,6479 28,3494 26,772 25,7973 23,9555 24,5409 0,5267 0,3895 0,4043 0,7237 0,8889 0,5579 0,4664 0,3032 0,4652 0,806 0,1569 200512 20,4455 20,9139 25,1679 25,76 21,2204 25,701 27,6975 27,1423 26,2645 23,3693 24,591 0,2677 0,2286 0,2443 0,5069 0,341 0,5068 0,4455 0,3295 0,7209 0,753 0,2807 200601 18,533 19,4032 23,5352 24,143 18,9846 19,1102 27,8951 27,3633 25,82 23,9849 25,3621 0,3552 0,237 0,7346 0,7016 0,4264 1,319 0,4356 0,3831 1,0596 0,807 0,1628 200602 18,1319 18,8047 22,5576 22,8069 19,3214 17,4395 27,6533 28,1499 27,6753 25,6491 26,547 0,2651 0,2761 0,4139 0,4145 0,2024 0,549 0,5954 0,5738 0,8386 1,314 0,2321 200603 18,2255 18,7768 22,3787 22,1093 20,2555 20,1895 28,4082 28,3474 30,2122 26,362 27,2878 0,3786 0,3208 0,3247 0,3692 0,388 0,64 0,2276 0,147 0,5344 0,817 0,1252 200604 18,7018 19,2096 22,4051 22,4241 21,0696 20,8576 28,8924 28,4681 26,9311 26,2794 27,8362 0,6389 0,736 0,4089 0,4382 0,409 0,5511 0,4619 0,3334 0,7737 0,853 0,1175 200605 19,6279 20,2047 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0,3079 0,5329 0,614 0,4319 200805 19,9669 20,5628 23,776 23,3778 21,375 23,3421 27,375 28,5648 25,9178 24,8611 27,8448 0,386 0,3299 0,454 0,4579 0,1848 0,5821 -NaN 0,3497 1,1418 0,845 0,2456 200806 20,7109 20,9059 23,3371 23,0798 23,5477 25,1236 26,7189 24,4425 21,9114 21,5266 26,8107 0,3022 0,2375 0,494 0,6011 0,9668 0,5203 0,5416 0,5713 0,4556 0,519 0,3125 200807 21,2993 21,667 24,1498 23,8076 24,7053 27,0891 26,7264 25,2066 21,0438 19,998 26,335 0,6753 0,3535 0,7223 0,8605 0,4322 0,5408 0,6027 0,3665 0,4664 0,67 0,3015 200808 21,6915 22,0011 25,0029 25,6007 26,1597 27,8722 25,9031 25,8457 20,9839 19,3363 25,2478 0,4207 0,5903 0,4659 0,4365 0,731 0,4441 0,1442 0,4871 0,5609 0,284 0,3182 200809 22,6167 22,8975 26,6158 26,9588 26,3311 28,1992 26,8535 26,0714 21,4637 19,5377 23,9991 0,3322 0,4389 0,4055 0,3316 0,4648 0,407 0,3155 0,3893 0,385 0,745 0,2784 200810 22,0337 22,283 26,1032 26,9972 24,6394 28,4708 27,7334 26,7349 22,9881 21,7422 24,4384 0,34 0,3734 0,4811 0,5378 0,5856 0,2853 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0,3234 0,4482 0,6614 1,052 0,2541 200905 19,1074 19,6593 21,9048 22,0442 19,8632 20,379 28,4479 28,2506 25,9606 23,8789 28,2825 0,3119 0,2117 0,676 0,6384 0,3624 1,2238 0,5043 0,3801 0,4872 0,68 0,2944 200906 21,7234 22,0245 23,2338 22,8511 20,6444 23,7438 27,7275 25,6557 22,5688 21,5953 27,4192 0,5062 0,4198 0,3819 0,6614 1,2488 0,9042 0,8674 0,8099 0,9467 0,921 0,1611 200907 22,037 22,322 24,2911 24,6452 23,7606 27,3346 26,3728 25,5991 21,0316 20,0229 26,732 0,4899 0,3607 0,4985 0,4911 0,3129 0,4054 0,5356 0,5928 0,3452 0,523 0,3656 200908 22,7292 23,1021 25,6723 26,5603 26,55 27,9722 25,3636 24,9483 21,0621 20,3134 24,5597 0,3604 0,3484 0,4637 0,5014 0,2919 0,4063 0,3568 0,5513 0,6117 0,594 0,3218

231 B.ANC B.ANC D’ARGUI SENEGA D’ARG CANARIAS CABO VERDE N L GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE UIN SENEGAL GUINEA S.TOMÉ ANGOLA NAMIBIA ASCENSIÓN ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 ÁREA 1 ÁREA 2 ÁREA 3 ÁREA 4 ÁREA 5 ÁREA 6 ÁREA 7 ÁREA 8 ÁREA 9 200909 22,9089 23,5532 26,5066 26,8584 27,5789 27,4517 26,2118 25,8652 21,9747 19,4889 24,0909 0,5215 0,5349 0,57 0,469 0,8137 0,7286 0,5586 0,4132 0,4668 0,753 0,2702 200910 23,5922 24,2452 26,6477 27,295 26,0976 28,9347 27,1387 26,3498 22,7572 21,8593 23,6712 0,237 0,2345 0,5086 0,6344 0,3924 0,4066 0,4502 0,3172 0,4615 1,169 0,3116 200911 22,2491 22,9718 25,9943 27,0441 23,6617 27,7883 28,0041 27,0562 25,7653 23,4543 24,3977 0,3999 0,2321 0,3852 0,5978 0,4611 0,5076 0,4559 0,414 0,5092 0,784 0,5324 200912 21,2618 22,0702 25,2782 25,6741 21,6614 23,9703 28,7656 27,9907 27,1027 23,4184 25,105 0,317 0,4095 0,3675 0,5261 0,377 0,8412 0,3119 0,3903 0,4499 0,864 0,1848

232 Anexo II.- Número de observaciones de temperatura

BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 198501 290 272 448 1003 98 124 338 54 99 228 216 198502 288 275 425 1006 92 172 96 138 163 431 221 198503 276 263 381 827 96 25 349 191 18 269 220 198504 310 271 437 991 98 54 84 171 184 446 218 198505 309 274 419 990 96 22 29 189 84 419 220 198506 303 272 1 23 93 66 344 195 233 407 219 198507 240 245 355 685 93 37 63 157 272 422 220 198508 353 295 451 896 99 116 33 118 267 82 127 198509 328 293 460 1027 97 182 69 38 147 250 212 198510 304 287 457 926 96 178 323 186 80 326 84 198511 301 269 450 1000 95 181 454 170 247 269 211 198512 295 261 220 805 91 174 649 196 77 407 163 198601 290 260 330 663 97 135 654 192 241 162 220 198602 287 262 386 1010 94 171 353 186 116 308 225 198603 286 241 319 966 91 147 310 198 183 327 223 198604 285 279 428 1018 97 159 437 200 250 433 222 198605 296 270 410 939 98 183 523 197 287 437 219 198606 290 256 385 605 94 26 118 199 200 413 218 198607 220 254 68 394 98 87 109 86 246 417 221 198608 346 294 405 1007 97 126 307 133 271 402 219 198609 318 284 477 1002 99 186 341 127 257 401 173 198610 304 267 437 965 98 186 466 104 87 147 199 198611 305 281 478 1046 88 183 517 186 105 405 165 198612 294 286 456 1008 85 178 625 148 52 336 219 198701 287 258 444 1000 97 186 668 189 231 236 220 198702 332 298 477 1065 98 128 608 164 137 279 222 198703 318 289 457 1032 91 99 560 206 58 404 221 198704 226 237 441 997 92 177 178 174 240 445 223 198705 326 262 247 831 96 145 475 212 279 431 219 198706 316 289 394 954 98 14 248 155 226 433 211 198707 267 265 433 897 95 163 88 131 198 320 148 198708 334 295 370 788 97 186 1 54 176 55 169 198709 315 283 453 1006 99 186 57 106 193 405 89 233 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 198710 293 280 485 929 98 168 320 129 1 373 61 198711 292 281 422 1015 95 184 497 192 184 384 194 198712 293 271 444 992 92 182 667 177 107 296 155 198801 216 237 422 967 95 6 561 181 5 297 223 198802 288 238 400 934 98 6 628 201 204 349 223 198803 336 285 419 1014 97 142 487 199 256 391 223 198804 272 267 435 989 81 1 551 171 217 424 222 198805 314 289 220 769 34 12 50 175 273 418 217 198806 297 272 435 854 98 12 83 199 167 430 218 198807 301 253 159 272 98 1 269 107 127 425 203 198808 312 273 446 1017 97 56 1 28 233 326 172 198809 336 295 422 912 99 106 156 135 128 272 166 198810 300 260 443 1015 98 186 6 49 128 289 156 198811 328 291 453 1004 95 163 354 181 246 336 130 198812 340 300 414 898 64 97 434 114 183 373 225 198901 301 284 456 1023 70 158 615 199 253 256 221 198902 286 295 54 666 88 180 518 188 200 239 220 198903 344 295 387 1042 83 156 413 126 13 293 221 198904 309 295 321 1005 81 70 443 126 58 401 225 198905 294 267 462 996 88 148 445 167 280 434 218 198906 315 278 448 755 95 158 410 191 187 440 219 198907 335 302 414 967 99 115 17 177 255 402 219 198908 335 299 462 1063 95 119 13 150 190 160 191 198909 315 299 468 1055 76 151 155 138 274 426 210 198910 346 309 487 1089 99 186 130 143 260 139 78 198911 305 277 455 1003 98 186 549 159 53 420 145 198912 312 281 455 1014 95 185 617 191 73 418 112 199001 296 272 331 604 89 30 595 194 137 50 218 199002 338 291 470 1038 99 174 254 171 190 425 222 199003 312 286 477 1001 86 158 514 194 72 438 224 199004 309 281 466 1042 90 24 323 200 235 430 217 199005 325 284 484 1071 81 33 339 181 274 373 221 199006 324 278 482 1060 76 25 39 188 235 419 223 199007 371 312 376 1019 90 163 12 155 265 289 219 199008 372 311 506 1089 94 138 1 43 230 177 213 199009 334 303 478 1058 94 169 1 74 161 218 222

234 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 199010 342 307 487 1064 95 164 70 171 128 42 133 199011 304 282 456 980 91 179 524 182 127 394 112 199012 292 283 247 1018 95 165 582 204 226 294 224 199101 307 293 454 1015 79 165 544 176 140 273 218 199102 328 278 408 982 95 47 337 156 241 354 224 199103 333 295 440 1058 99 81 379 188 18 333 225 199104 317 285 457 1043 95 77 89 21 152 429 221 199105 321 223 451 1026 97 2 267 182 237 419 225 199106 324 287 326 895 83 125 143 194 142 432 180 199107 331 252 394 995 99 173 90 177 142 418 135 199108 316 299 277 983 97 4 1 99 96 296 44 199109 333 302 453 1026 93 165 84 52 112 197 148 199110 333 300 467 1045 97 184 166 133 198 244 154 199111 328 297 451 969 91 179 387 134 6 420 86 199112 312 285 415 1010 95 185 627 157 47 302 222 199201 321 296 497 1056 7 178 617 151 17 330 213 199202 323 287 440 1021 89 17 603 199 125 297 225 199203 327 260 462 1047 98 128 290 203 132 363 174 199204 323 295 449 1020 81 44 341 124 137 440 195 199205 355 308 459 932 40 129 141 134 227 393 224 199206 318 292 298 775 45 178 25 149 158 328 218 199207 126 278 363 991 93 77 1 80 119 387 216 199208 358 315 480 1059 99 179 1 141 185 299 135 199209 333 288 475 1030 98 175 248 77 225 211 54 199210 313 296 427 1010 81 162 107 67 45 215 27 199211 328 288 470 1020 96 165 504 151 3 246 140 199212 328 294 450 986 97 135 608 160 113 267 200 199301 324 294 463 1025 92 186 608 197 67 282 223 199302 325 290 477 1031 92 177 537 141 51 267 223 199303 303 268 406 966 95 67 267 168 268 423 221 199304 290 269 434 904 91 42 334 98 83 413 221 199305 325 285 485 1060 76 185 69 161 87 422 219 199306 299 298 281 820 78 168 44 175 243 409 209 199307 272 260 399 1030 96 44 22 58 165 415 202 199308 350 304 448 891 98 117 1 25 170 345 202 199309 321 291 410 959 99 149 10 87 138 367 219

235 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 199310 316 299 470 1014 86 179 255 193 134 330 220 199311 304 251 457 870 88 108 245 145 60 298 220 199312 317 288 443 1026 88 159 562 164 44 214 221 199401 309 287 407 985 84 142 530 183 64 114 219 199402 315 296 470 1058 88 103 494 182 163 172 224 199403 327 277 441 976 94 150 359 198 41 438 222 199404 346 296 466 1038 86 98 142 139 98 429 219 199405 325 295 263 966 89 131 203 136 163 410 219 199406 315 299 299 975 76 105 45 181 227 415 222 199407 333 291 391 1032 90 130 103 153 229 404 221 199408 360 300 468 1014 98 155 16 145 212 35 222 199409 355 300 473 1012 99 185 28 104 93 323 198 199410 311 276 493 1031 98 186 189 81 142 430 77 199411 335 297 461 1022 96 183 421 171 197 395 142 199412 357 293 478 1030 95 183 744 213 53 398 220 199501 308 277 443 987 89 185 712 198 211 267 220 199502 67 13 263 881 17 165 587 180 250 174 223 199503 88 223 374 949 41 7 366 201 254 221 224 199504 188 261 444 1008 1 4 227 200 191 426 222 199505 205 235 398 1004 7 185 153 193 234 266 219 199506 214 131 393 890 6 119 133 182 86 75 121 199507 207 201 401 1033 30 177 148 180 2 1 199 199508 275 275 478 1044 99 27 233 70 120 59 186 199509 299 283 434 1023 99 186 168 155 282 24 215 199510 306 282 462 1025 96 186 203 146 152 77 114 199511 263 279 452 1007 92 168 564 133 178 433 217 199512 278 279 420 916 76 180 496 170 113 396 221 199601 260 283 468 1033 81 163 511 186 117 396 219 199602 279 278 471 992 85 120 382 175 215 421 223 199603 318 298 488 1065 89 24 218 154 210 119 222 199604 287 274 459 1041 85 76 321 201 158 440 208 199605 332 275 508 1085 37 54 95 183 190 412 222 199606 251 234 479 1065 83 178 98 186 220 357 219 199607 248 191 462 1044 89 173 188 163 259 160 218 199608 314 294 365 931 91 155 1 123 268 359 121 199609 344 291 466 1054 94 177 19 66 277 133 163

236 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 199610 327 278 443 1040 99 186 352 131 237 298 133 199611 294 269 453 1001 90 180 575 197 75 401 183 199612 301 279 454 1000 93 186 626 174 107 389 218 199701 296 288 425 945 91 111 536 128 126 323 220 199702 312 283 427 1020 95 176 350 154 1 403 216 199703 333 297 461 1045 89 11 1 17 90 339 222 199704 309 284 412 1034 82 78 336 144 195 416 218 199705 313 293 425 828 28 162 161 190 269 420 220 199706 317 289 448 1058 94 174 105 153 250 389 197 199707 342 307 496 1043 93 180 150 113 266 427 219 199708 328 292 472 1020 98 83 77 142 266 153 34 199709 300 290 485 1049 92 177 278 84 255 153 180 199710 324 292 467 1062 98 186 194 198 118 441 220 199711 308 267 314 958 95 186 392 197 178 379 221 199712 286 265 442 987 94 186 640 163 145 286 220 199801 286 281 456 1019 91 180 613 181 128 200 221 199802 303 276 458 1038 98 172 538 195 145 171 221 199803 326 290 466 1029 91 57 194 199 5 434 221 199804 265 249 311 675 95 52 151 193 289 452 222 199805 285 282 446 1035 46 120 233 193 229 411 217 199806 319 268 451 957 85 34 306 163 276 420 221 199807 166 246 443 1042 98 155 167 166 250 151 212 199808 317 289 435 1052 98 176 83 95 238 217 203 199809 313 278 424 1016 99 141 73 43 55 105 166 199810 311 290 462 1063 96 186 54 150 212 423 145 199811 316 290 464 1024 93 182 423 167 185 178 72 199812 310 285 387 938 91 184 577 183 53 214 171 199901 302 284 376 1016 87 176 481 180 243 203 221 199902 294 281 438 1020 86 186 388 196 149 247 218 199903 305 285 463 1022 93 107 331 160 141 430 222 199904 328 302 471 1038 91 133 59 92 175 435 220 199905 317 283 462 1026 76 136 16 134 273 426 221 199906 239 241 426 1074 91 163 342 193 251 414 218 199907 340 287 459 1003 99 128 265 173 275 424 197 199908 370 310 451 1005 99 67 14 85 179 379 209 199909 315 289 442 1029 99 183 71 77 37 41 52

237 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 199910 309 296 465 1026 94 183 38 175 3 227 175 199911 309 282 455 1021 96 185 432 166 162 284 206 199912 304 280 445 1003 94 182 650 194 48 356 219 200001 312 287 414 1020 87 132 487 144 128 359 222 200002 304 292 480 1033 81 84 147 186 58 366 222 200003 338 296 473 1036 94 151 341 185 92 17 221 200004 315 292 470 1059 85 177 322 190 141 432 219 200005 323 297 454 928 85 74 279 187 245 371 221 200006 329 278 424 1035 97 184 74 127 258 410 213 200007 330 303 426 1078 97 168 76 122 149 367 217 200008 343 302 450 910 97 148 39 52 187 55 221 200009 328 295 457 1038 98 169 13 78 75 236 219 200010 310 279 435 857 86 168 362 152 136 215 178 200011 304 287 387 1020 90 167 461 174 161 185 124 200012 321 295 460 1057 82 164 594 178 239 371 218 200101 304 285 440 1019 90 73 599 198 84 177 220 200102 345 294 471 1025 97 65 566 193 94 35 224 200103 308 282 446 1028 85 122 252 160 250 340 221 200104 311 270 437 985 71 80 474 171 260 431 222 200105 282 265 387 1011 40 146 297 179 209 422 220 200106 270 235 363 769 77 166 385 193 235 398 205 200107 257 227 381 859 95 163 190 187 276 228 190 200108 327 283 456 1046 81 153 1 128 268 70 208 200109 337 292 466 1005 91 167 11 127 273 125 219 200110 327 293 388 1002 91 179 137 108 214 329 216 200111 255 260 475 1048 89 174 417 168 99 402 175 200112 301 288 451 1024 86 162 582 142 233 358 210 200201 295 283 435 1001 88 179 597 160 201 363 216 200202 315 283 425 997 94 182 576 198 9 320 219 200203 325 301 391 973 90 11 421 82 192 191 220 200204 248 281 432 1010 83 1 273 166 18 404 222 200205 206 227 358 959 57 103 348 199 260 413 220 200206 277 238 194 313 61 115 9 165 275 431 218 200207 306 258 307 692 86 136 41 97 221 53 203 200208 187 207 432 1011 88 169 119 103 257 338 142 200209 326 294 451 1008 89 171 27 80 205 213 152

238 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 200210 332 295 461 1040 93 171 212 162 260 420 93 200211 314 291 359 843 92 172 449 180 114 225 188 200212 315 282 462 1026 85 172 585 194 231 329 183 200301 275 269 427 1018 40 135 393 152 252 94 221 200302 276 276 372 1003 40 119 532 193 270 181 221 200303 300 291 459 1024 7 35 449 157 249 144 220 200304 293 282 434 1019 14 52 500 178 243 246 215 200305 290 297 436 998 4 84 424 134 271 379 218 200306 320 300 359 864 7 144 245 105 261 380 218 200307 315 261 376 526 1 68 206 124 154 341 212 200308 312 288 346 919 1 149 104 57 16 193 207 200309 313 248 408 1031 8 162 140 108 244 328 181 200310 295 281 446 966 77 170 421 171 267 161 104 200311 299 286 399 967 82 166 531 184 107 94 197 200312 291 280 446 1018 84 172 502 165 260 188 212 200401 298 271 458 1026 88 149 698 174 57 124 223 200402 324 295 450 1027 93 154 691 201 280 444 221 200403 313 282 448 1036 87 110 576 192 180 431 222 200404 309 289 460 1002 60 94 137 154 117 391 191 200405 308 283 483 1064 63 116 585 188 269 346 221 200406 337 300 474 1075 88 185 579 90 274 377 219 200407 344 300 486 1019 99 177 392 169 274 8 219 200408 353 308 489 1085 99 172 388 172 280 76 182 200409 320 298 453 1065 92 186 381 181 289 165 211 200410 315 294 463 1067 94 182 505 163 286 400 195 200411 300 286 462 1040 93 177 624 202 267 445 216 200412 272 268 358 765 89 175 691 205 246 230 220 200501 317 290 452 1032 96 184 648 188 280 237 222 200502 289 282 456 1027 95 125 654 198 267 447 223 200503 322 294 477 1068 99 172 290 198 262 334 224 200504 333 301 464 1070 83 110 323 202 269 428 222 200505 361 310 500 1101 99 186 589 189 288 438 219 200506 358 309 498 1091 99 186 302 179 286 257 220 200507 370 310 466 1070 99 186 247 157 285 418 219 200508 369 305 456 1011 99 158 251 165 288 409 220 200509 369 307 482 1079 99 186 442 177 291 425 221

239 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 200510 335 293 488 1083 99 184 513 192 289 290 220 200511 308 283 459 1005 97 179 659 198 281 440 222 200512 303 283 463 1017 98 181 705 194 253 403 216 200601 280 286 319 1003 94 157 643 193 281 347 223 200602 319 288 447 1034 97 169 552 178 270 332 223 200603 322 299 479 1057 96 176 553 198 287 162 222 200604 333 289 478 1086 98 129 456 200 222 423 221 200605 340 298 484 1078 71 182 461 201 281 401 219 200606 352 305 477 1093 99 186 593 177 285 433 219 200607 363 299 477 1098 99 179 228 164 283 255 219 200608 364 304 468 1085 99 131 204 179 292 423 211 200609 368 309 493 1077 99 184 381 106 290 129 219 200610 327 301 493 1074 98 186 429 161 289 408 111 200611 321 285 481 1057 97 183 662 199 249 360 206 200612 300 285 459 1028 88 182 674 192 196 28 222 200701 305 286 456 1015 96 184 649 199 206 341 219 200702 305 279 422 1013 99 148 424 195 31 218 219 200703 288 265 450 1031 98 164 225 66 1 47 222 200704 310 288 395 1010 94 84 59 26 144 447 221 200705 337 293 472 1054 97 185 325 53 260 431 210 200706 332 285 468 1040 95 183 93 182 260 431 215 200707 352 301 218 1044 99 96 228 179 272 419 214 200708 333 304 459 1028 98 97 24 129 275 44 211 200709 321 293 465 1067 94 136 15 157 282 294 69 200710 332 287 464 1032 98 186 186 81 184 361 162 200711 310 283 454 978 99 184 13 84 203 247 149 200712 307 281 447 1004 92 182 628 193 36 119 219 200801 310 282 442 1007 96 184 554 189 43 244 221 200802 318 281 393 977 99 186 596 202 249 207 220 200803 312 249 450 1008 98 184 217 152 108 327 223 200804 331 287 463 1021 73 44 1 23 112 451 220 200805 311 258 455 1044 29 180 1 59 280 434 220 200806 296 251 360 991 99 166 127 201 283 435 212 200807 302 224 462 1044 99 133 380 194 286 428 194 200808 341 284 470 1040 98 54 8 110 279 191 215 200809 311 294 472 1063 99 184 64 139 285 430 174

240 BANC CANARIAS CABO VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA SAO TOMÉ ANGOLA NAMBIA ASCENSIÓN 200810 308 282 428 1047 99 185 417 146 130 440 201 200811 291 274 440 1018 97 185 593 151 87 376 178 200812 305 279 428 866 95 185 637 178 26 232 219 200901 301 278 448 1010 93 183 579 167 72 393 219 200902 307 277 447 987 99 181 446 192 15 180 222 200903 338 290 444 986 97 129 21 143 2 373 222 200904 296 238 377 1016 99 38 63 34 17 442 220 200905 303 283 439 1029 95 171 507 181 290 413 220 200906 347 291 473 1080 89 166 223 186 264 433 217 200907 341 295 466 1048 99 154 91 137 275 432 213 200908 338 289 463 1046 99 132 22 101 279 414 214 200909 332 285 448 1028 96 45 114 69 261 393 80 200910 318 290 466 1041 95 186 251 103 228 431 52 200911 318 282 459 990 98 182 629 184 203 439 129 200912 306 282 447 999 99 149 610 177 141 392 221

241

Anexo III.- Datos de clorofila

CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN D’ARGUIN TOMÉ D’ARGUIN TOMÉ 0,2978 0,225 0,4115 0,3953 4,4221 4,914 -NaN 0,3156 0,6493 0,563 0,0864 0,0836 0,0348 199801 0,2964 0,2079 0,3372 0,3456 4,5912 6,3767 2,5652 0,3149 0,7151 0,486 0,0825 0,0664 0,053 0,1896 0,2653 1,2141 4,2121 1,1978 0,0776 0,5429 0,3447 0,0084 199802 0,3162 0,2224 0,2803 0,3076 4,8697 18,8789 -NaN -NaN 1,1742 0,2681 0,0809 0,0813 0,0351 0,1006 0,1617 0,8376 9,7888 -NaN -NaN 0,7573 0,1407 0,0077 199803 0,2331 0,184 0,2557 0,2632 4,766 26,3027 2,296 0,2582 1,065 1,045 0,1046 0,0843 0,0374 0,0985 0,0859 1,2243 -NaN 4,348 0,0621 0,844 1,0931 0,0102 199804 0,178 0,1357 0,2369 0,293 4,678 4,5722 2,227 0,2135 2,913 1,0231 0,1159 0,0375 0,0183 0,0649 0,111 0,5336 2,6686 3,0396 0,0569 2,0133 0,9868 0,0115 199805 0,152 0,1253 0,2423 0,5533 4,6547 2,1462 2,9015 0,21 1,7528 0,8606 0,1148 0,0265 0,0219 0,0849 0,2422 0,6188 0,8094 3,2452 0,0304 1,3485 1,101 0,0106 199806 0,2001 0,1571 0,2136 0,1947 -NaN 2,7695 1,8856 0,2887 2,9357 1,6137 0,0947 0,0565 0,0549 0,0546 0,0461 -NaN 1,6543 2,307 0,0675 1,184 1,1841 0,0101 199807 0,2417 0,1801 0,2329 0,1907 5,0298 2,2371 3,763 0,3516 -NaN 3,8303 0,1112 0,0707 0,0401 0,0526 0,0457 1,1906 2,2132 4,3482 0,0445 -NaN 1,4238 0,017 199808 0,1705 0,1318 0,1936 0,1818 5,0275 6,3689 2,4574 0,1901 6,3397 2,1891 0,1615 0,0395 0,0214 0,0759 0,0676 0,7539 5,8238 1,5315 0,0303 4,7928 1,8384 0,0113 199809 0,2018 0,1917 0,1758 3,3862 5,7814 6,3253 3,367 0,1681 0,7598 1,2658 0,1751 0,0495 0,0325 0,0528 4,0332 1,4573 3,9038 3,2434 0,0423 0,2278 1,0675 0,0318 199810 0,2017 0,1787 1,6776 7,9421 5,5324 3,2718 5,1429 0,384 0,7749 0,7804 0,1361 0,0311 0,0326 1,7708 7,2256 1,044 1,4985 6,5528 0,2462 0,5989 0,6388 0,0289 199811 0,319 0,2988 1,1407 1,4125 4,5395 4,1649 11,5509 0,3068 1,0912 1,4734 0,12 0,1178 0,0338 0,5789 0,7385 0,6366 1,4326 9,0596 0,1234 0,9297 2,0107 0,0137 199812 0,3047 0,3304 0,5061 0,6525 4,102 7,08 7,8744 0,3479 1,0737 0,5156 0,1071 0,068 0,0803 0,1606 0,3608 0,94 4,7119 1,429 0,1171 0,9526 0,8187 0,0109 199901 0,3238 0,3417 0,6716 0,7273 3,7892 9,2041 3,2283 0,3112 1,584 1,0067 0,109 0,0841 0,049 0,1353 0,5561 0,5382 3,2845 1,9634 0,0435 1,6438 1,2851 0,0098 199902 0,369 0,3219 0,4297 0,8925 4,1006 14,188 2,8825 0,2877 2,0217 0,2787 0,1024 0,0714 0,0428 0,0991 1,0043 0,3544 6,6617 3,0635 0,0454 1,212 0,2147 0,0185 199903 0,3021 0,278 0,3373 0,5078 4,7982 7,8175 1,5951 0,2931 1,0534 0,4452 0,0918 0,0979 0,1046 0,1299 0,2967 0,4485 5,4146 1,7026 0,1174 0,4961 0,383 0,0125 199904 0,2222 0,2036 0,3549 0,4316 5,535 11,2255 2,9275 0,1968 1,0657 1,1792 0,0962 0,0499 0,0479 0,1171 0,1573 0,8239 4,4955 3,1495 0,0402 0,959 1,0648 0,0126 199905 0,2479 0,2353 0,3326 0,2731 -NaN 4,2713 3,3882 0,3678 1,2675 1,4589 0,1067 0,0595 0,0527 0,0959 0,083 -NaN 3,9747 4,3102 0,0823 1,1429 0,7409 0,0169 199906 0,1952 0,1565 0,2318 0,2083 -NaN 1,3948 2,3988 0,2589 2,2938 2,3917 0,1123 0,0582 0,0423 0,0719 0,0694 -NaN 1,3674 2,2127 0,0396 1,0776 3,4429 0,011 199907 0,1768 0,133 0,2323 0,2413 5,2718 2,3381 2,9099 0,2955 -NaN 1,9375 0,1394 0,0419 0,0425 0,1129 0,0797 1,187 2,6572 2,1351 0,0654 -NaN 1,6008 0,0115 199908 0,1487 0,153 0,2408 0,2566 6,0644 4,0422 1,8376 0,2342 3,0029 2,2491 0,1824 0,028 0,0256 0,0961 0,0738 1,2839 3,0281 2,2226 0,1205 1,9668 0,7529 0,0287 199909 0,1532 0,1431 0,2621 0,3286 5,2511 3,9897 3,791 0,1723 1,5429 2,2189 0,1533 0,0316 0,0232 0,1206 0,1415 0,6709 3,1967 3,6637 0,0273 0,8561 0,9789 0,0217 199910 0,1714 0,1773 0,6415 0,8406 6,8602 4,7957 4,6213 0,2849 1,023 1,4021 0,1236 0,0302 0,1395 0,6346 1,6241 1,7767 2,6955 3,7455 0,1382 0,4661 1,3858 0,0278 199911 0,2236 0,227 0,7023 0,9849 5,3974 6,6193 -NaN 0,5514 1,1669 1,397 0,1012 0,0342 0,0278 0,2834 0,7443 1,2321 3,4443 -NaN 0,1524 0,7223 2,4739 0,0076 199912 0,2636 0,2656 0,4672 0,5856 4,27 14,8636 -NaN 0,515 1,4744 1,5916 0,0882 0,0489 0,0416 0,1606 0,233 0,6196 6,8632 -NaN 0,0872 0,8724 2,1918 0,0069 200001

242 CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN D’ARGUIN TOMÉ D’ARGUIN TOMÉ 0,2704 0,2804 0,6861 0,5035 4,4854 20,7037 -NaN -NaN 4,7058 0,7652 0,0912 0,0552 0,0681 0,2648 0,2551 0,484 5,5944 -NaN -NaN 5,8465 1,2661 0,0116 200002 0,2088 0,185 0,2646 0,2774 5,1932 11,6631 2,3102 0,3294 2,7615 0,2605 0,0888 0,0709 0,041 0,1188 0,0921 0,8191 5,1582 3,1579 0,1632 2,8405 0,1304 0,0109 200003 0,1758 0,1445 0,3147 0,4942 5,1904 23,679 2,1994 0,1967 0,6837 0,4449 0,086 0,0357 0,0242 0,1867 0,2708 0,9745 11,5281 3,6487 0,0256 0,6481 0,5486 0,0105 200004 0,1516 0,1278 0,3635 0,3424 5,1987 8,7379 2,3469 0,2191 1,2603 1,0813 0,0953 0,0372 0,0235 0,3559 0,1346 0,9265 2,6227 3,4124 0,0421 0,9416 1,1482 0,0138 200005 0,1702 0,1596 0,2589 0,2814 -NaN 3,7863 2,6011 0,2941 2,4333 1,2288 0,103 0,0354 0,025 0,0819 0,1868 -NaN 2,8167 3,2637 0,0299 1,1641 0,5779 0,0112 200006 0,1855 0,1643 0,1706 0,2217 5,735 1,5866 3,5788 0,2932 5,3481 1,8808 0,1101 0,0366 0,0329 0,0486 0,0661 0,7852 1,48 2,459 0,0549 4,5039 0,7974 0,0174 200007 0,1557 0,1608 0,2687 0,2249 5,6319 3,9076 3,2823 0,3688 -NaN 1,543 0,175 0,0228 0,033 0,1114 0,1066 1,3207 2,4366 2,7817 0,101 -NaN 0,6242 0,0474 200008 0,1406 0,1397 0,2352 0,2036 5,4494 8,4468 4,77 0,207 3,9397 3,1279 0,2058 0,0276 0,0862 0,0643 0,0685 0,9275 10,4652 2,1675 0,0332 2,9132 1,9247 0,0346 200009 0,1691 0,1314 0,2188 0,2627 4,8829 5,4748 5,6988 0,1554 1,1723 1,5359 0,2356 0,045 0,0185 0,0819 0,1173 1,1927 3,389 4,6186 0,0325 0,7238 1,1871 0,0326 200010 0,2043 0,1409 0,2615 0,2915 5,0105 3,5491 7,3109 0,1925 0,7369 0,8662 0,1348 0,0625 0,0258 0,0835 0,1057 1,2263 1,75 6,7871 0,0729 0,2006 0,7837 0,0137 200011 0,2191 0,1298 0,2858 0,3212 4,8001 5,4547 -NaN 0,7823 0,8215 1,6099 0,114 0,0781 0,0233 0,0735 0,3446 0,9288 1,7728 -NaN 0,4583 0,4602 2,6125 0,0138 200012 0,2184 0,1555 0,3431 0,5239 4,2448 7,9715 -NaN 0,5479 1,8315 1,3611 0,1158 0,0545 0,0298 0,1142 0,4311 0,5829 3,4161 -NaN 0,0933 2,6515 2,2259 0,0125 200101 0,2922 0,2667 0,4534 1,0922 4,0206 12,3831 -NaN -NaN 23,5314 1,112 0,0937 0,0628 0,0687 0,1412 1,381 0,6302 5,2728 -NaN -NaN 22,6136 0,4579 0,0137 200102 0,2094 0,1404 0,2645 0,3292 4,0676 10,5235 1,4557 0,2909 0,7651 0,8142 0,0853 0,0417 0,0229 0,0793 0,1524 0,5585 3,8633 1,5345 0,1144 0,3744 0,1616 0,0102 200103 0,2155 0,1515 0,2751 0,3785 6,6046 27,335 2,2609 0,377 0,8952 0,8616 0,0897 0,0553 0,0364 0,081 0,1444 1,4638 12,7467 2,9561 0,1985 0,958 0,5714 0,0158 200104 0,173 0,1229 0,2875 0,3278 5,4976 4,8293 2,8109 0,359 1,2291 2,5157 0,087 0,0355 0,0202 0,1203 0,2453 1,1818 2,7023 3,6471 0,0875 0,986 3,2286 0,0067 200105 0,1896 0,1656 0,285 0,3221 -NaN -NaN 2,8751 0,3836 1,879 1,3313 0,1016 0,0517 0,0409 0,0839 0,2376 -NaN -NaN 3,5867 0,1437 1,2833 0,5724 0,0113 200106 0,1984 0,1814 0,1824 0,2126 -NaN 2,382 3,5548 0,4245 10,337 1,1615 0,1268 0,0427 0,0352 0,0642 0,0656 -NaN 3,0297 2,0374 0,1192 7,0448 1,1896 0,0282 200107 0,1511 0,1264 0,2695 0,201 5,3749 3,5929 2,9645 0,2962 7,2935 2,5749 0,2017 0,0751 0,0296 0,1732 0,1215 0,8249 4,8434 1,365 0,128 8,9763 1,581 0,0451 200108 0,1203 0,1091 0,2314 0,2492 5,4268 6,6666 3,0427 0,2883 4,7572 2,6376 0,3592 0,0229 0,0164 0,0894 0,0897 1,0842 7,961 3,0389 0,047 4,0731 1,6349 0,098 200109 0,1444 0,0925 0,2505 0,2857 5,5878 7,2157 4,3001 0,1805 2,3663 3,0117 0,1899 0,0273 0,019 0,1152 0,0794 1,2391 7,928 3,9901 0,0335 1,0143 1,5299 0,0572 200110 0,2025 0,158 0,2084 0,3729 4,7796 6,0144 11,9012 0,2446 0,9644 1,6868 0,1421 0,0577 0,0317 0,0935 0,2625 0,7111 4,6984 13,945 0,06 0,5354 1,248 0,015 200111 0,2088 0,1791 0,2833 0,4334 5,7788 3,1903 -NaN 0,6834 2,5885 3,3043 0,1361 0,0402 0,0441 0,102 0,2274 1,0115 1,4483 -NaN 0,5159 2,2237 3,206 0,0128 200112 0,3138 0,1969 0,491 0,2938 4,5437 10,4428 -NaN 0,5532 2,0879 2,2642 0,1044 0,0799 0,0412 0,2534 0,1765 0,508 4,9019 -NaN 0,4334 1,6258 2,6962 0,0107 200201 0,2801 0,2494 0,4414 0,3893 4,5527 7,3237 -NaN 0,3461 3,721 1,5029 0,0909 0,0758 0,0389 0,1536 0,1559 1,1936 3,1875 -NaN 0,111 2,5983 1,9151 0,012 200202 0,2084 0,1887 0,3394 0,4366 4,8468 10,9685 -NaN 0,2789 1,1518 0,9073 0,0871 0,0452 0,0366 0,1328 0,2852 0,6086 6,0798 -NaN 0,0542 0,6076 0,3426 0,0177 200203 0,1809 0,1699 0,2569 0,2452 5,3521 15,525 2,4336 0,1879 0,9979 1,6394 0,0769 0,041 0,0406 0,0959 0,0811 0,8837 4,7855 3,5892 0,0404 0,8901 1,3204 0,0102 200204 0,1793 0,1644 0,2009 0,2651 5,0618 26,207 2,5042 0,2295 1,1227 1,0816 0,1048 0,0448 0,0381 0,0756 0,0762 0,7409 19,3491 2,9812 0,0569 0,8266 0,58 0,0203 200205

243 CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN D’ARGUIN TOMÉ D’ARGUIN TOMÉ 0,1691 0,1398 0,2625 0,251 6,716 3,6429 3,9424 0,3333 1,6586 1,6566 0,1017 0,0341 0,0264 0,1751 0,088 2,1233 2,1481 4,578 0,0561 1,2096 1,2685 0,0094 200206 0,1548 0,1363 0,3242 0,2642 7,7059 4,5162 1,9788 0,3606 3,9556 1,7792 0,1236 0,0284 0,0233 0,2081 0,0825 2,1011 2,8826 1,3268 0,0673 1,8477 0,8391 0,0225 200207 0,1555 0,1261 0,2264 0,2202 -NaN 1,5462 2,466 0,2927 -NaN 3,3047 0,2546 0,0301 0,0202 0,127 0,0658 -NaN 1,7329 2,0088 0,0779 -NaN 1,6705 0,0522 200208 0,1483 0,1236 0,265 0,2431 15,1578 4,3987 6,4794 0,1828 6,7702 2,7104 0,1736 0,0514 0,0288 0,1208 0,069 5,8176 4,0588 6,3265 0,0371 9,9744 1,2989 0,0236 200209 0,1435 0,1504 0,2538 0,2326 11,2838 5,3481 3,9231 0,1789 1,2801 2,1799 0,1282 0,0243 0,0343 0,1223 0,0722 2,8254 3,8887 4,3715 0,0497 1,4916 1,2267 0,0555 200210 0,1578 0,1501 0,2626 0,3872 10,5241 5,5816 6,8158 0,1855 0,9973 3,2037 0,1528 0,0341 0,0233 0,1153 0,2428 2,0194 2,7656 5,4493 0,0391 0,4584 1,6289 0,031 200211 0,1858 0,1771 0,2679 0,2605 7,5247 3,9974 -NaN 0,3039 3,1938 1,9674 0,1186 0,0517 0,0676 0,0782 0,1292 1,2738 1,7745 -NaN 0,2036 4,7096 0,9471 0,0158 200212 0,2285 0,1919 0,4704 0,3859 4,9833 9,3401 -NaN -NaN 1,5848 0,733 0,1014 0,0442 0,032 0,1519 0,3703 0,9378 3,5994 -NaN -NaN 1,0192 0,6241 0,0082 200301 0,2714 0,258 0,33 0,6023 3,8918 10,6044 -NaN 0,4561 18,0918 0,3898 0,0885 0,0549 0,042 0,093 0,3146 0,499 6,018 -NaN 0,0691 14,9497 0,2336 0,0175 200302 0,2319 0,1838 0,2933 0,4063 4,6193 16,6686 1,1404 0,3002 1,1713 0,3161 0,0977 0,0651 0,0406 0,1186 0,1492 0,8404 6,0109 0,6145 0,0667 0,6088 0,2011 0,019 200303 0,1861 0,1631 0,2438 0,293 4,5024 11,7595 1,8699 0,2345 0,7913 0,4668 0,0844 0,057 0,0412 0,2961 0,1311 0,7539 7,4567 2,892 0,0627 0,6474 0,3471 0,0106 200304 0,1915 0,1562 0,2167 0,2751 4,4016 29,9793 1,9987 0,227 1,3467 0,9889 0,1316 0,0395 0,0357 0,0921 0,1141 0,7733 10,2314 2,1625 0,026 0,7505 1,4309 0,0225 200305 0,1683 0,1494 0,3108 0,4234 4,5422 8,5839 1,596 0,3785 2,932 1,3868 0,1264 0,0355 0,0366 0,1217 0,1192 0,9052 8,4777 2,0617 0,1101 1,5857 0,5206 0,015 200306 0,1484 0,1605 0,2553 0,2418 -NaN 3,9117 3,0003 0,2906 2,6046 1,6924 0,1454 0,0257 0,0327 0,1273 0,0714 -NaN 5,299 3,8739 0,141 2,044 1,0559 0,0192 200307 0,1328 0,1162 0,225 0,2029 6,095 5,0971 0,9386 0,3078 -NaN 3,9195 0,1628 0,0259 0,0165 0,0919 0,0576 1,0543 13,2189 1,246 0,0615 -NaN 5,297 0,0443 200308 0,161 0,1258 0,2618 0,3101 7,8629 2,1088 3,638 0,1708 3,5014 1,6892 0,1554 0,0347 0,0212 0,0949 0,1345 2,0916 3,5733 3,415 0,0225 1,6622 0,7883 0,0114 200309 0,1288 0,1066 0,1972 0,2445 4,9697 4,8523 3,6975 0,1626 0,5947 2,4892 0,1367 0,0251 0,0188 0,0741 0,0935 1,1088 4,4098 3,944 0,0382 0,2573 2,1624 0,0151 200310 0,1648 0,1178 0,2432 0,2825 4,8277 4,502 7,5568 0,1824 0,7081 0,6803 0,1057 0,0286 0,0145 0,1044 0,1327 1,195 2,6796 6,3221 0,0732 0,464 0,4818 0,0337 200311 0,1746 0,1585 0,241 0,3854 5,752 5,5462 -NaN 0,2897 0,4714 0,3294 0,0858 0,0287 0,0201 0,0603 0,1658 1,1657 2,5827 -NaN 0,0452 0,3858 0,16 0,0133 200312 0,2507 0,345 0,3713 0,571 4,4598 9,5242 -NaN 0,4214 0,9196 0,6263 0,0787 0,0756 1,2718 0,1479 0,4224 0,639 3,0452 -NaN 0,0622 2,9137 1,1122 0,0102 200401 0,284 0,2462 0,2867 0,3017 4,1109 12,7367 -NaN 0,4589 5,3067 1,0232 0,0859 0,0735 0,0667 0,0935 0,1003 0,6225 6,7949 -NaN 0,1996 4,724 1,008 0,008 200402 0,3435 0,2529 0,2896 0,3252 4,4323 8,5454 1,8804 0,4117 0,8992 0,6875 0,0865 0,0873 0,1086 0,1027 0,1327 0,9256 2,9514 1,6675 0,0471 1,0157 0,9131 0,0101 200403 0,1853 0,1713 0,2147 0,2272 4,8167 11,3975 2,7052 0,2244 1,2281 1,0768 0,0871 0,055 0,0253 0,0767 0,059 1,27 5,0555 3,7244 0,0511 1,1113 0,9655 0,0139 200404 0,1563 0,1305 0,2063 0,32 5,5987 8,8047 1,8554 0,2424 2,3473 3,6341 0,0934 0,0411 0,0218 0,0543 0,122 0,9608 5,2362 1,8658 0,0462 1,3529 3,0068 0,0074 200405 0,1542 0,1115 0,1684 0,2461 5,6894 1,1143 4,7862 -NaN 3,2104 5,4754 0,1116 0,0286 0,02 0,0713 0,086 0,957 1,1376 4,7709 -NaN 2,0154 3,4784 0,0093 200406 0,196 0,2442 0,1981 0,2174 -NaN 2,3659 3,3895 0,3005 -NaN 2,7272 0,1072 0,0682 0,1967 0,1197 0,0671 -NaN 2,3321 3,8234 0,0134 -NaN 1,7637 0,0088 200407 0,1564 0,1546 0,1893 0,173 12,4755 2,8047 2,4077 0,2589 -NaN 1,8714 0,1486 0,0417 0,0311 0,0769 0,0559 2,7297 2,4681 1,2692 0,0665 -NaN 1,2817 0,0197 200408 0,1591 0,1362 0,2085 0,1757 15,9677 4,8994 3,6092 0,2409 5,7746 5,8856 0,165 0,0521 0,0238 0,1153 0,0342 4,2636 4,8018 6,1942 0,0676 10,4775 7,1802 0,033 200409

244 CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN D’ARGUIN TOMÉ D’ARGUIN TOMÉ 0,1448 0,136 0,1796 0,2745 11,9162 4,9369 4,4386 0,1685 2,0256 2,0109 0,1268 0,0351 0,0156 0,0581 0,0791 2,8699 4,22 4,9001 0,035 1,5596 1,26 0,0272 200410 0,1576 0,1516 0,2225 0,2718 13,1457 4,7809 6,6749 0,1981 0,8101 0,7103 0,1027 0,0507 0,0253 0,0981 0,0779 3,8823 3,6266 5,7402 0,0325 0,5507 0,615 0,0157 200411 0,2067 0,1751 0,2397 0,2505 9,7944 7,0626 -NaN 0,3197 0,8282 1,2025 0,0875 0,0568 0,0326 0,0816 0,168 2,5889 3,3316 -NaN 0,055 0,8236 1,2201 0,0101 200412 0,3094 0,32 0,376 0,4127 7,1948 8,5312 2,9854 0,2761 5,591 0,8995 0,0873 0,0468 0,1385 0,113 0,2458 1,9137 2,9203 -NaN 0,0947 5,5598 1,4776 0,0144 200501 0,3195 0,3083 0,2448 0,3927 4,4192 16,2986 -NaN 0,3843 8,1837 0,3926 0,088 0,1226 0,082 0,0909 0,3292 0,5465 7,4023 -NaN 0,1194 5,8322 0,4073 0,0148 200502 0,29 0,2288 0,1991 0,2047 4,2534 6,0018 0,7461 0,2291 0,8587 0,5942 0,079 0,0818 0,0278 0,0795 0,0528 0,6802 1,909 0,1873 0,0683 0,7016 0,6169 0,0146 200503 0,2561 0,2339 0,2289 0,2341 4,6056 11,221 2,1784 0,2882 0,8042 0,9878 0,0947 0,0592 0,055 0,0764 0,0685 0,882 4,797 2,1329 0,1088 0,6208 0,5453 0,0081 200504 0,2101 0,2316 0,2808 0,2312 4,8716 4,7959 2,8933 0,2337 2,8793 1,5567 0,091 0,052 0,0665 0,2337 0,0618 0,921 2,691 2,9512 0,0489 2,1234 0,5518 0,0103 200505 0,2035 0,1706 0,2221 0,1952 4,9343 2,0964 2,5259 0,7407 4,4992 1,1877 0,144 0,0737 0,0313 0,0514 0,0342 0,6694 2,2237 2,8056 1,4102 3,2211 0,5389 0,0099 200506 0,1873 0,2068 0,1899 0,2066 -NaN 1,7023 2,5854 0,3956 -NaN 3,6959 0,1994 0,062 0,0535 0,0643 0,0601 -NaN 1,7651 3,0862 0,0978 -NaN 1,3717 0,0161 200507 0,1512 0,1713 0,1579 0,1606 10,8163 4,2667 1,3854 0,2611 -NaN 3,2195 0,2002 0,0295 0,0303 0,0309 0,047 2,8248 3,8935 0,7747 0,072 -NaN 4,8751 0,0263 200508 0,1507 0,1505 0,195 0,2167 9,8897 3,6595 2,2993 0,208 4,2794 4,0331 0,4041 0,0235 0,0246 0,0905 0,0578 2,1226 3,4948 1,6912 0,0275 1,3559 3,282 0,0488 200509 0,1296 0,1248 0,2193 0,2937 8,23 4,4596 3,8129 0,1721 1,1854 2,1386 0,2951 0,0298 0,0154 0,0816 0,0721 1,8454 5,3847 3,6819 0,0579 0,184 0,8889 0,0665 200510 0,1765 0,1458 0,2168 0,2796 6,4523 4,4804 5,8123 0,3024 0,8218 1,2412 0,1378 0,0474 0,0484 0,0529 0,0988 0,8224 3,0941 5,0909 0,1545 0,4561 0,9814 0,0197 200511 0,3626 0,1683 0,2613 0,6148 8,0509 3,5704 5,5759 0,3801 0,8292 3,8324 0,111 1,2012 0,0234 0,0896 0,5843 1,6054 1,8748 1,198 0,0324 0,7204 6,0169 0,014 200512 0,2764 0,2255 0,3844 0,4384 5,9876 8,8069 -NaN 0,3437 4,35 4,4248 0,0899 0,1144 0,0433 0,2143 0,2785 0,9758 4,2055 -NaN 0,1397 9,651 6,7626 0,0082 200601 0,2969 0,2841 0,318 0,3248 4,4253 9,6232 0,6676 0,1804 1,3338 0,8791 0,0781 0,0523 0,1697 0,1018 0,094 0,5957 4,2671 0,8442 0,0218 1,299 0,8726 0,0123 200602 0,3171 0,2207 0,2919 0,6126 4,7595 8,5204 -NaN 0,1889 3,4171 0,3943 0,0773 0,094 0,0703 0,134 0,4813 0,6387 3,5292 -NaN 0,0541 1,7303 0,4198 0,0082 200603 0,2176 0,1719 0,2739 0,3727 4,9167 15,1331 2,0163 0,381 1,0205 1,6509 0,0773 0,0477 0,0297 0,1605 0,2891 0,8693 7,601 2,8991 0,074 0,7356 2,2732 0,0084 200604 0,1646 0,1445 0,2054 0,2052 5,1254 22,5933 2,4132 0,2408 1,7014 1,3733 0,0763 0,0278 0,0264 0,073 0,0862 0,799 10,3955 2,864 0,0477 1,3659 1,1124 0,0093 200605 0,1524 0,1186 0,2416 0,2966 8,2762 8,3133 2,8421 0,2458 2,766 1,5757 0,094 0,0603 0,0125 0,0728 0,1273 2,6618 8,3148 3,4359 0,0465 1,6822 0,4533 0,0106 200606 0,2072 0,1688 0,1846 0,2332 -NaN 5,5695 3,4633 0,2648 3,0565 2,0107 0,0762 0,0534 0,0338 0,0453 0,089 -NaN 4,5365 3,3656 0,063 3,4272 0,9543 0,0106 200607 0,1473 0,1284 0,1801 0,1752 9,7575 1,6846 2,9977 0,4213 12,4753 2,6423 0,1179 0,0273 0,0206 0,0461 0,0644 2,9087 1,4617 1,8764 0,1357 9,7839 1,4139 0,0178 200608 0,1185 0,119 0,2031 0,2268 9,7586 5,8665 2,8677 0,2227 6,8547 3,9934 0,132 0,0229 0,0143 0,1173 0,0884 2,2549 5,6106 1,7746 0,035 4,0795 1,5135 0,0182 200609 0,1305 0,1325 0,2481 0,2883 10,9101 6,4233 6,1938 0,1465 2,6373 2,9941 0,1518 0,0246 0,0167 0,1443 0,1237 3,6992 4,4836 6,4508 0,0245 1,969 1,4152 0,0225 200610 0,182 0,1579 0,2395 0,2459 9,3718 4,4571 8,4175 0,1517 2,5744 1,815 0,1172 0,0369 0,0288 0,0645 0,0704 3,2626 2,2775 6,7057 0,0313 1,5061 1,819 0,0206 200611 0,2733 0,2241 0,3502 0,357 6,382 9,0295 2,3025 0,281 1,6792 1,5666 0,0796 0,0514 0,0443 0,1477 0,1837 1,4778 5,5828 -NaN 0,0613 1,8537 2,3556 0,0118 200612

245 CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN CANARIAS CABO VERDE BANC SENEGAL GUINEA SAO LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN D’ARGUIN TOMÉ D’ARGUIN TOMÉ 0,3358 0,2765 0,4399 0,5144 6,2174 5,6331 -NaN 0,4132 4,4447 0,7977 0,0931 0,0767 0,0328 0,1927 0,3275 1,3627 1,6989 -NaN 0,0394 4,2044 2,6971 0,0076 200701 0,3018 0,2578 0,5607 0,5858 6,1177 5,1611 -NaN 0,3476 5,7747 1,3025 0,106 0,0927 0,1262 0,2106 0,3509 0,8111 3,4425 -NaN 0,072 6,2875 2,4386 0,008 200702 0,314 0,2585 0,5796 0,5434 7,0525 12,6164 1,5266 0,2245 1,6288 0,5842 0,1013 0,1013 0,0559 0,3018 0,3949 2,5452 5,5777 1,3357 0,0221 1,4203 0,2927 0,0122 200703 0,221 0,1672 0,3314 0,5135 6,9782 12,303 1,8196 0,2499 0,8151 0,6863 0,08 0,0616 0,0406 0,1266 0,3065 2,1735 3,2744 3,2158 0,05 0,6708 1,0185 0,0113 200704 0,1972 0,1671 0,3172 0,356 8,875 19,6781 2,4704 0,2251 2,0414 0,6196 0,106 0,0558 0,0272 0,1076 0,1435 3,7431 4,9371 3,2847 0,0638 1,3048 0,4034 0,0111 200705 0,1553 0,1383 0,3032 0,3508 10,1705 13,3889 3,8903 0,4053 3,3027 1,5341 0,1134 0,0231 0,0304 0,1845 0,1097 4,5756 7,1864 3,7921 0,117 3,9839 1,1266 0,0121 200706 0,1957 0,2093 0,3506 0,199 10,5574 6,1483 2,7299 0,3576 3,8956 2,1688 0,1056 0,0468 0,0481 0,1571 0,0693 4,6994 -NaN 1,7208 0,0613 2,8401 0,74 0,0079 200707 0,1766 0,2095 0,189 0,1927 8,7549 4,2002 2,1557 0,3449 -NaN 3,2257 0,194 0,039 0,0428 0,0468 0,0637 2,711 3,4743 0,2523 0,0564 -NaN 0,8693 0,068 200708 0,1734 0,2017 0,2056 0,2169 8,6337 7,7621 4,9809 0,2419 6,1323 3,4399 0,3431 0,0914 0,0645 0,0478 0,0739 2,489 8,8342 6,233 0,1031 7,9457 2,8201 0,1268 200709 0,1682 0,1458 0,2136 0,2936 6,3847 3,4241 6,2494 0,1653 1,9031 1,1597 0,1706 0,0327 0,0215 0,0592 0,1091 1,7363 3,3193 5,3308 0,0718 0,8184 0,9355 0,023 200710 0,1903 0,1505 0,2543 0,3284 4,93 8,238 7,2882 0,2298 0,8349 0,5774 0,1204 0,0897 0,0604 0,1169 0,1608 0,9306 5,569 6,002 0,0873 0,5239 0,3532 0,0252 200711 0,2445 0,2094 0,5342 0,8969 4,6794 7,0989 8,4912 2,5029 1,2166 2,6435 0,1042 0,0709 0,0293 0,2347 0,8007 0,8643 3,8321 6,0843 1,5805 1,0706 3,8803 0,0125 200712

246 Anexo IV.- Número de observaciones de clorofila

CABO BANC SAO CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN 199801 115 98 157 311 34 46 1 56 76 118 67 199802 119 94 159 324 34 46 37 48 50 112 67 199803 118 98 156 313 33 40 1 1 78 116 67 199804 114 96 158 270 33 1 65 51 75 119 66 199805 115 98 147 285 33 42 176 53 78 119 67 199806 117 98 105 136 33 4 136 22 75 119 67 199807 104 86 47 131 1 40 78 44 22 62 67 199808 115 92 17 107 31 18 56 30 1 60 66 199809 118 100 151 269 33 35 23 27 65 90 66 199810 119 101 154 317 33 45 134 53 49 116 67 199811 118 99 158 321 34 44 118 27 76 112 37 199812 121 102 134 330 34 45 42 44 78 118 65 199901 117 96 144 319 35 48 12 26 77 114 67 199902 114 94 158 323 34 46 5 53 60 115 64 199903 119 98 160 321 34 48 102 61 71 117 67 199904 120 98 157 287 34 43 29 62 75 118 66 199905 119 99 124 289 34 41 175 54 77 117 65 199906 118 97 20 50 1 27 138 45 73 118 67 199907 119 99 29 88 1 34 153 49 68 96 67 199908 118 96 132 285 29 36 86 38 1 110 67 199909 118 99 142 282 27 43 59 44 16 107 63 199910 120 99 155 319 34 46 128 57 72 116 66 199911 118 101 159 320 34 46 103 50 74 111 66 199912 118 98 159 321 34 47 1 43 79 118 67 200001 119 99 161 322 34 46 1 15 75 117 67 200002 119 99 160 322 34 44 1 1 52 114 66 200003 114 98 156 323 34 44 3 23 75 116 67 200004 119 99 159 284 34 25 165 59 77 117 67 200005 120 99 153 294 34 44 164 59 77 118 66 200006 95 80 31 177 1 42 143 33 78 118 67 200007 112 97 103 276 9 20 49 30 75 116 68 200008 117 98 55 154 22 28 42 27 1 59 66 200009 117 99 86 296 33 45 17 7 66 61 65 247 CABO BANC SAO CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN 200010 118 101 153 240 34 46 145 55 50 107 61 200011 115 99 149 321 35 45 99 59 78 115 66 200012 123 99 161 324 34 45 1 17 79 119 66 200101 120 100 160 325 34 47 1 5 79 113 68 200102 118 96 158 315 34 44 1 1 8 116 63 200103 125 99 157 322 34 48 42 33 75 116 67 200104 116 97 138 258 34 42 163 41 78 118 68 200105 117 99 100 239 34 40 182 58 79 119 68 200106 115 99 68 118 1 1 179 61 77 116 67 200107 118 100 76 235 1 44 29 49 10 52 67 200108 120 97 129 220 34 40 11 50 27 75 67 200109 118 99 148 258 33 43 49 56 60 89 65 200110 119 101 151 312 34 44 77 32 52 105 67 200111 114 99 161 323 34 44 67 32 75 117 65 200112 119 96 160 319 34 47 1 63 76 119 66 200201 119 99 163 323 34 47 1 25 79 116 67 200202 117 101 159 310 34 47 1 16 75 108 65 200203 118 99 161 318 34 45 1 38 75 117 66 200204 112 98 157 321 34 46 55 42 74 118 67 200205 120 99 154 293 31 8 170 58 77 121 68 200206 113 96 79 154 30 21 132 41 75 118 67 200207 111 98 54 101 31 38 50 31 9 38 67 200208 117 98 125 289 1 37 37 25 1 91 67 200209 120 99 148 264 22 46 20 34 63 114 64 200210 119 102 158 322 34 44 146 52 32 118 60 200211 120 100 158 294 34 44 62 36 77 116 65 200212 115 99 159 324 34 49 1 48 77 116 67 200301 120 101 160 325 34 47 1 1 76 114 67 200302 119 101 159 319 33 45 1 44 22 118 67 200303 117 96 159 323 34 45 4 24 78 115 65 200304 117 100 156 316 34 41 101 53 78 119 67 200305 119 99 153 293 31 41 167 59 77 118 67 200306 116 98 67 49 29 28 79 59 77 119 67 200307 112 81 104 220 1 3 98 53 61 113 67 200308 119 98 110 250 30 22 16 47 1 110 67 200309 118 98 152 310 13 19 75 44 29 27 66

248 CABO BANC SAO CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN 200310 120 99 156 320 34 45 173 52 58 110 64 200311 118 99 161 321 34 45 41 57 79 112 62 200312 117 98 162 322 34 45 1 24 73 112 67 200401 117 97 161 324 34 46 1 21 78 112 67 200402 118 99 162 323 34 45 1 20 59 117 67 200403 119 100 152 321 34 45 58 39 76 117 66 200404 119 97 159 317 34 46 152 29 79 118 67 200405 117 98 158 306 34 47 103 43 80 117 67 200406 116 99 87 159 33 14 7 1 79 113 67 200407 116 93 43 96 1 14 75 4 1 111 67 200408 118 98 143 291 34 42 31 57 1 115 65 200409 117 96 154 270 34 44 39 34 37 31 64 200410 114 95 156 306 34 44 123 55 51 110 61 200411 120 101 161 325 34 46 165 51 78 114 65 200412 118 98 145 280 34 46 1 44 76 118 67 200501 120 100 159 321 34 45 1 27 76 114 68 200502 112 95 161 318 34 47 1 50 26 117 67 200503 120 101 163 324 34 48 6 42 74 118 66 200504 119 97 146 316 34 46 60 26 79 117 67 200505 121 101 124 214 34 42 142 62 75 117 67 200506 118 97 137 241 31 38 87 57 76 42 67 200507 118 101 88 103 1 40 26 26 1 73 67 200508 116 101 74 161 30 22 6 43 1 62 66 200509 118 101 158 314 29 44 43 32 42 110 65 200510 119 100 149 319 34 46 153 49 75 117 65 200511 121 99 160 325 34 44 133 50 77 117 61 200512 122 98 145 318 34 47 5 4 75 118 66 200601 115 100 159 321 34 46 1 4 79 117 64 200602 118 98 159 324 34 45 35 38 76 118 66 200603 126 104 153 322 35 48 1 32 79 116 68 200604 116 98 155 300 35 41 25 56 78 120 67 200605 120 101 132 323 34 47 137 62 78 119 67 200606 120 100 113 257 25 4 147 49 76 116 67 200607 116 84 41 226 1 18 82 42 69 101 67 200608 119 99 127 221 32 20 46 41 18 92 67 200609 121 100 157 319 34 44 43 32 18 46 67

249 CABO BANC SAO CANARIAS VERDE D'ARGUIN SENEGAL GUINEA TOMÉ LUANDA NAMIBIA ASCENSIÓN 200610 120 100 164 310 35 45 99 45 73 79 50 200611 118 97 162 325 34 48 126 36 76 115 67 200612 121 101 160 322 34 46 1 8 77 119 67 200701 118 95 160 320 34 25 1 12 74 116 68 200702 121 101 158 325 34 46 1 6 67 115 67 200703 118 98 144 310 34 43 25 11 76 120 65 200704 120 100 158 318 34 45 100 53 76 119 66 200705 120 101 162 319 34 16 180 60 79 120 67 200706 119 99 45 276 31 21 130 62 75 119 67 200707 111 91 12 191 30 1 17 60 75 114 67 200708 118 100 119 237 32 23 4 42 1 17 67 200709 121 100 148 303 34 45 135 48 49 105 66 200710 121 100 161 325 34 47 141 49 62 115 56 200711 119 99 157 318 34 45 160 44 76 117 55 200712 120 99 163 321 34 47 3 26 77 116 66

250 Anexo V.- Cuadro resumen de referencias sobre el Harpa rosea Lamarck

AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT.

Alvarado,R.Alvarez,J.(1964)Resultadosdelaexpedición Dosejemplaresnomuygrandestraídosporlosnativos.Bienconservados. PerisÁlvarezalaisladeAnnobón.Bol.R.SocEspañola HarparosaceaLAMK. IdentificadosconejemplaresdelSenegaldelacoleccióndelMuseo. Hist.Nat.(Biol)62,265282 Distribución:IsladeAnnobón

Descripción:LadescribecomoHarpadoris(Röding,1798) Bernard,P.A.(1984)CoquillagesduGabon/Shellsof Harpadoris(Röding Distribución:Enlaarenarara(de11a50ejemplaresyentre15.50m)Tamaño81mm Gabon.LaPiramide.Roma. 1978) Zonaecuatorial.P.GentilyMayumba(Gabón)

Buchanan,J.B.(1954)MarineMolluscsoftheGoldCoast, Distribución:Ocasionalmenteespecimenesmuertos WestAfrica.JournaloftheWestAfricanScience HarparoseaLamarck Takoradi,Elmina Association1,3045.

Descripción:Conchaligera,fusiforme,deaparienciageneralmenterosácea,laúltimaespiraocupandomás delasdosterceraspartesdelalongitudtotaldelaconcha.Encuantoalcolor,algunaspequeñasmanchas HarpadorisRöding, marrónrojizointensoseencuentranenlasbandaslongitudinalesencimadeunfondonaranjaorosaclaro; Burnay,L.P.,Monteiro,A.A.(1977)SeashellsfromCape 1798 enelmediodelaúltimavuelta,pequeñasmanchasdecolorrojoseencuentranenunabandaancha,contínua VerdeIslands(1).Lisboa. HarparoseaLamarck, ono.Hayalgunascostillasdestacadas,máselevadascercadelasuturadondeseencuentranpequeñas 1816 protuberranciasangulosas;lascostillastienenelmismocolorquelaconchaperodeunatonalidadmás oscura. Ilustración:deejemplardeAngola

Descripción:Haecvarietastetsminore,solidulacotisquecrassioribusfortiterangulatisnotataest. Dunker,G.(1853)IndexMolluscorumquaeinitineread Harparoseavarminor Pág.23,lámIVFig.16y17 GuineamInferioremcollegitGeorgiusTamnsMed.Dr. Lamarck DistribuciónEnSt.Anton(Guineainferior) TheodoriFischer.CassellisCatorum174

251 AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT.

Harpa(Harpa)crenata Swainson,1822Harpa roseaLamarck Emerson,W.K.(1964)ResultsofthePuritanAmericam (Kiener,1835pp11,12,pl. MuseumofNaturalHistoryExpeditiontoWestern Descripción:EspecímenesdelasespeciesactualesHarpadoris(1798)[=HarparoseaLamarck(1816)],are 5,fig.8notfig.8A.Not Mexico.20.TheRecentMollusks:Gastropoda:Harpidae, oftenmislabeledinoldcollection.Thelatterspeciesischaracterizedbyhavingahigherspire,stroger HarparoseaLamarck, VasidaeandVolutidae.AmericanMuseumNovitates. ribsandbytherosecloredsurface. 1816Harparosea Number2202 crenataSwainson,Gray, 1839,p.122,pl.34,fig. 5Pacificocean

Gofas,S.,PintoAfonso,J.,Brandao,M.(s/f)Conchase MoluscosdeAngola/CoquillagesetMollusquesd’Angola. HarparoseaLamarck Distribución:enCaboLedo UniversidadeAgostinhoNeto/ElfAquitaineAngola133

HoyleW.E.(1887)ListofShellscollectedbyMrJhon Rattray,B.Sc.,F.R.S.E.ontheWestCoastofAfricaand Grannúmerorecogidasporunnativo theadjacentIslands.ProceedingsoftheRoyalPhysical Distribución:PortoPraya,CapeVerdeIslands Society9,337341.

Knudsen,J.(1956)MarineProsobranchsofTropicalWest Africa(Stenoglossa)AtlantideReportNº4Scientific HarparoseaLamarck ResulstsoftheDanishExpeditiontotheCoastsof Distribución:IslasdeCaboVerde,S.Thomé,SenegalaAfricaecuatorialfrancesa 1822 TropicalWestAfrica19451946.AntonFr.Bruun.Danish SciencePressLtd.BiancoLunosBogtrykkeryA/S.Copenh Lamy,E.(1907)Listedescoquillesmarinesrecueilliespar M.Ch.Gravieràl'îleSanThome(1906).Bulletindu MuseumNationald'HistoireNaturelledeParis13,145 154. Lamy,E.(1923)MollusquesTestacés.C.R.duCongrèsdes Soc.sav.1922:116

RecolectadoporJeanCADENAT(30deabrila29dejuniode1950) MarcheMarchad,I.(1956)Surunecollectiondecoquilles HarparoseaLamarck 3ejemplaresenSanThiago marinesprovenantdel’ArchipelduCapVert.Bulletinde 1822 Distribución:Senegal,Guinea,Gabón,Príncipe,SaoThoméyCaboVerde.(Locard1897yNobre) l’I.F.A.N.18,3974.

252 AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT. MarcheMarchad(1958)NouveauCataloguedela CollectiondeMollusquesTestacésMaríndeL'IFAN. HarparoseaLamk. Distribución:Dakar(Abeille,Nicklès)IslasdeCaboVerde(Cadenat) InstitutFrançaisd'AfriqueNoir.Catalogues.XIV.IFAN DAKAR1958

Martini,F.(1777)NeuesSystemastischesConchylien Descripción:Conchlisvolutatatenuis,ventricosa,costisqangustisalbida,elengatissimispicturishosculosis Cabinet.Nurberg,GabrielNicolasRaspe.Pág.419420; &roseistesserisornata. DolliumHarparosea tab.CXIXFig.1094 Lafigura1094esunaimagenciertaquecorrespondealaespeciequeen1816LamarckdenominóHarpa rosea

LáminaIFiguras.Sinonimias Descripción:ElHarpadoris,Röding,1798,carecetotalmentedetradicciónenlabibliografíamalacológica Meco(1981)NeogastrópodosfósilesdelasCanarias deÁfricaOccidental,puesdurantebastantemásdeunsiglohasidodenominadaHarparosea.Distribución Orientales.Patronatodela"CasaColón".Anuariode HarparoseaLamarck deespeciesFÓSILES!:Matagorda(Lanzarote),MatasBlancas(Fuerteventura)conelmismosignificado EstudiosAtlánticos.MadridLasPalmas.27, 606607 paleoclimático,queelStrobusbuboniusrelacionadasupresenciaconelúltimointerglacial(Pleistoceno Superior)

Nicklès,M.(1947)LacollectiondeMollusquestestacésde l'I.F.A.N.CataloguesInst,.Françaisd'AfriqueNoireI. HarparoseaLamk. Distribución:Dakar(Abeille,Nicklès) Dakar:123

Enlalistaconsultadapone2123 Enfotocopia:204pág113 Descripción:Conchade50a60mm.Adornadadecostiññastransversalesfinas,angulosashaciaarribay Nicklés,M.(1950)MollusquestestacésmarinsdelaCôte dirigidashaciaatrás.Bonitacoloraciónquevaríadelrosasalmónalmarrónclaro,marcadapordibujos occidentaled'Afrique.Manuelsouestafricains21269. HarparoseaLamarck marrones,avesmuycomplicados;gruesasmanchasmarrónoscurovisiblesenlacallosidadcolumelaryenel PaulLechevalier.Paris. interiordelaúltimavuelta. Distribución:FrecuenteenlasislasdeCaboVerde,raraenDakar,conocidaademásenGabón,estaespecie esunadelasformasmásbonitasdelacostaOccidentaldeÁfrica.

Nicklés,M.(1952)Mollusquestestacésmarinsdulittoral HarparoseaLamarck Distribución:Namino del’A.E.F.JournaldeConchyliologieParis92,143154

253 AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT.

Nobre(1886)ExploraçaoscientificadaIlhadeS.Thomé. Distribución:Príncipe ConchasterrestresemarinhasrecolhidaspeloSr. HarparoseaLamarck Descripción:1únicoejemplarquecoincideconlasfigurasdeDunker,perodeuntamañomenorlaparte AdolphoMollernaIlhadeS.Thoméen1885.Boletimda internadelaaberturaesrojaynoamarilla,laconchaesmásdelgadaylas"costillas"másestrechas SociedadedeGeographiadeLisboa4,14.

Nobre,A,(1909)Matériauxpourl’étudedelafaune Distribución:I.deCaboVerde:(SÁNOGUEIRA,FERREIRABORGES)SanVicente(CARDOSO, malacologiquedespossessionsportugaisesdel’Afrique NEWTON)SantoAntäo,S.Nicolau,SantaLuzia,Sal(losejemplaresmásdesarrollados),Maio HarparoseaLamk. occidentale.BulletindelaSociétéPortugaisedesSciences (CARDOSO)I.deSanVicente,RibeiraGrande,litoral(ExpduTalisman)ConglomeratsdeS.Thiago Naturelles2,1108. (CESSAC)I.doPrincipe(NEWTON,QUINTAS)I.deS.Thomé(MOLLER,CASTRO,NEWTON

Nobre,A.(1887)Remarquessurlafaunemalacologique marinedespossessionsportugaisesdel’Afrique RecolectadasporFranciscoNewtonyAdolphoF.MollercontinúaFranciscoQuintas HarparoseaLamarck occidentale.JornaldeScienciasMathematicas,Physicase Distribución:S.Thomé(MollerQuintas) Naturaes46,114.

254 AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT.

Variaspag.SalteadasDescripción:Conchade77a31mmdelongitud,alargada,ovalybastantefinapero ocasionalmentemásanchaysólida.Espiraentérminosgeneralescónica,protoconchaconun"ápice"(¿= elevatedmamillated?)31/4espiras,rosapálidoocolorcarne,lisa;lasprimerasspiraspostnuclearesmás bajas,costillasaxialesafiladascruzandolasseparadas(lejanas,distantes)redondeadascrestasespirales; entrelascostillas,laesculturaespiralestácruzadaporunmicroscópicoytupidohiloaxial.Enlas siguientesespiras,presentanunaangulaciónespinosaenelhombroylaesculturaaxialsevahaciendocada vezmásoscura,primeroenelnivelsubsuturalencimadelhombroyluegoenelrestodelaespira."El cuerpodelaespira"(=Bodywhorl)ovalalargadoconunaclaraconchasubsuturalencimadelánguloque formaelhombro,elcualestámarcadoporfuertesespinastriangularesdelascostillas;costillasennúmero de11a13,ocasionalmente14,generalmenteesbeltasybastantebajasytriangularesenlasecciónde cruce;ocasionalmenteaquellashacialaaperturamuyensanchadas;lascostillasatravesadasporunalínea decolormarrónfinaenlacresta.Enlaformafuerteyanchaenelcuerpodelaespiratodaslascostillas HarpadorisRöding, sonanchasypesadasybastanteanguladasenlaperiferia.Basedecolorcarnepálidaocasionalmentemás Rehder,H.A.(1973)ThefamilyHarpidaeoftheworld. 1798Harpabrochoni oscuraconlasmáspróximasalasespiraspostnuclearesdenaranjarosáceoarosapurpúreo,bandasde IndoPacific

255 AUTOR NOMBRE DESCRIPCIÓN DISTRIBUCIÓN. HÁBITAT.

RecolectadasenSaoThoméporJ.Chalmers Tomlin,J.R.LeB.,Shackleford,L.J.(1914)Themarine Descripción:LosdeS.ThomésemejantesalosdeCaboVerdeperodemenostamaño molluscaofSaoThoméI.JournalofConchology14,239 HarparoseaLam. DistribuciónS.Thomécomún 256. PríncipeyCaboVerde(Nobre);Guinea,Senegal

256 Anexo VI.- Cuadro resumen de referencias sobre Saccostrea cucullata (Born)

AUTORES ESPECIESCITADAS DISTRIBUCIÓN.HÁBITAT.DESCRIPCIÓN

Buchanan, J.B. (1954) Marine Molluscs of the Gold Coast, West Africa. Journal of the West African Science Ostreacucullatta.Born Distribución:Christiansborgde16KmalOdeAccra(Ghana,CostadeOro) Association1,3045.

Ostrea cucullata , BORN (1780); O. forskälii Distribución:Campañade19091910.PlayadeMossamédès. Dautzenberg, Ph. (1912) Mission Gruvel sur la Côte CHEMNITZ (1785), Cornu copiae Ostrea, etc. Occidentaled'Afrique(19091910)Mollusquesmarins.Annales CHEMNITZ (1785), O. cornucpoiae Chemn. Dispersión:ÁfricaOccidentaleIslaAscensión(Chemnitz),BenguelaeIslaPríncipe(Dohrn), del'InstitutOcéanographique5(3),1131 SCHROETER(1788);O.cuccullataBornREEVE(1871), SanThomé(CapitanLeChatelier);MarRojoyOceánoÍndico. O.cornucopiaeChemn.DOHRN(1880)

Gofas, S., Pinto Afonso, J.,Brandao, M. (s/f) Conchas e Angola:BenguelayMoçâmedes(Namibia?).SâoTomé,PrícipeyAscensâo Moluscos de Angola / Coquillages et Mollusques d’Angola . FósilenelCuaternariodeMarruecos. UniversidadeAgostinhoNeto/ElfAquitaineAngola

HoyleW.E.(1887)ListofShellscollectedbyMrJhonRattray, CostadeÁfricaOccidentaleislasadyacentes B.Sc.,F.R.S.E.ontheWestCoastofAfricaandtheadjacent OstreaForskaliChemnitz SanTomé Islands.ProceedingsoftheRoyalPhysicalSociety9,337341.

Ostrea cucullata Born (1780), O. cornucopiae Lamy, E.(1907) Liste des coquilles marines recueillies par M. Chemnitz (1785), O. lacerata Hanley (1845) O. Ch. Gravier à l'île San Thome (1906). Bulletin du Museum guineensis Dunker (1853), O. lacerans Hanl. Sowerby Distribución:SaoThomé.CitadaporM.E.ASmithenAscensión. Nationald'HistoireNaturelledeParis13,145154. (1871),OcornucopiaeDorn(1880),O.guineensisDkr Nobre(1887),O.cucullataBornSmith(1890)

257 AUTORES ESPECIESCITADAS DISTRIBUCIÓN.HÁBITAT.DESCRIPCIÓN

Lecointre, G. (1952) Recherche sur le Nógène et le Quaternaire marins de la cote atlantique de Maroc. Notes et Mémoires nº 99 Tomo II. Protectoral de la République Grypheacuccullata(Born) EnelCuaternarioenlasIslasdeCaboVerdeyenlaépocaactualenlosTrópicos françaiseauMaroc.Directiondelaproductionindustrielleet demines.DivisiondeMinesetdeGéologie.ServiceGéologique. Paris1952

EnlapartesurdelaIsladelaSalenelnivelmedioplaniciedearrecifesa1Kmalsurdelfaro dePontaNorte.Grescalcáreo. EnlaislaSantiago,enelislotedeSantaMaríadePraiahayunbancodeOstrea(Gryphaea) Lecointre,G.(1963)Surlesterrainssédimentairesdel'îlede cuccullataBorndondenumerososejemplarestienensusvalvasenconexión.Setrata, Sal.AvecremarquessurlesÎlesSantiagoetdeMaio(Archipel OstreacucculataBorn(valvainferior) probablementedelplegamientosdondeM.deCessac(cf.P.Fisher,1874),recogiólos duCapVert.)GarcíadeOrta(Lisboa)VolII(nº2)p.285 ejemplaresdelascoleccionesdelMuseodeParís.SEidentificacomlaformacuaternaria,muy diferentedelaformavirletidelPLioceno(cf.RansoninLecointre,1952,II,p,34,plix,figs. 14ypl.xfigs.15.Lecointrepiensaqueestaformacióndebeserrelacionadaal"nivel superior"(Anfatien)delaisladelaSal.(discutesobrelaoportunidad)

Meco, J.Ballester J, Betancort JF (2005) Cambio de compás en el clima pleistoceno: AntártidaCanarias. In Memoria y Arucas Pensamiento. Homenaje a Juana Argimira Alonso Medina (E SaccostreacuccullataBorn Repetto Jiménez, I Ruíz de Francisco y G Hernández Fósil Rodríguezcoordinadores)Univers

258 AUTORES ESPECIESCITADAS DISTRIBUCIÓN.HÁBITAT.DESCRIPCIÓN

RegiónKribi:Eboundja: Hábitat:rocasdecuarcitaygneiss Descripción:Individuosnomuygrandes(60mm),engeneralaislados,distantesunosdeotros algunoscmeidentificadoscomolosrecolectadosporA.GruvetenMossamédès. Nicklès, M. (1949) Mollusques marins de la région de Kribi. Ostrea cuccullatta Born. 1780 O. cuccullata, O. Laformadelavalvafijadaconsulargoganchohueco,lavalvalibreoperculiformeque EtudesCamerounaises2(2526),113118. cuccullataBORN,DautzenbergMissionGruvel… presenta,enelinterior,condientesredondeadosyunacoloracióndeunnegrovioláceoenlos bordes,quenodejandudassobrelaidentidaddeestasmuestras. Distribución:Angola(Mossamédès(Namibia?)yBenguela)),asícomoenlasislasdeAscensión, SaoThoméyPríncipeperojamásenCamerún. EnelCuaternariomásalNorteenMauritaniayMarruecos.

Distribución:CostasdeCamerúnydeAngola,islasdeSaoThomé,PríncipeyAscensión. FösilenlosdepósitoscuaternariosdeMauritania,yalgunasvariedadesenMarruecos(yano vieneallí) Hábitat:Enbancossobrelasrocasquedescubrenlasmareasbajas Descripción:Conchade35a90mm,deformaextremadamenteirregular.Valvainferiorfijada alasrocasoaotrasostrasporunagranpartedesusuperficie,presentandoungancho Nicklès, M.(1950) Mollusques testacés marins de la Côte hueco,confrecuenciaencorvadoyextremadamentealargado,queledaformadeembudo. occidentale d'Afrique . Manuels ouestafricains. Paul OsreacuccullattaBorn. Fuertescostillasradialesseprolonganhacialosbordesengenerosasapófisissalientes.Valva Lechevalier.Paris. superiordelgada,enformadeopérculo,adornada,comolaspartesvisiblesdelavalvainferior, deplieguesconcéntricos.Presentanenelinterioracadaladodelápice,algunosdientes redondeados,separadosirregularmente,alosquecorrespondenenlavalvafijaelmismonºde hoyuelos.Testageneralmenteencostradaexteriormente,presentandounacoloracióndeun negrovioláceosobrelosbordesdelasvalvas;elinterioresblanco,bañadaporelmismocolor, queformaunabandaoscuraalrededor.

Distribución:EnlaIslaAscensiónarchipiélagodelsurdelOcéanoAtlánticodecoordenadas7° Smith, E. A. (1890) ON the marine mollusca of Ascension Ostrea cuccullata. Born (O. cornucpiae y O. forskalii 56'S,14°22'O,a750millasalnoroestedeSantaHelena,incluyepequeñasislassatélites IslandProc.Zool.Soc.XXII317Y322 (MarRojo) comolaislaBoatswainBird,larocaBoatswainBird(Este),WhiteRocks(Sur),

259 Anexo VII.- Siglas, abreviaturas y unidades usadas por el Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC)

Siglas y abreviaturas ACB Análisisdecostosybeneficios AIJ Actividadesimplementadasdeformaconjunta AO AtmósferaOcéano AOGCM Simulacióngeneraldecirculaciónatmosféricaoceánica AV Acuerdovoluntario BP Antesdelpresente

C2F6 Perfluoroetano/Hexafluoroehano

C3 Compuestocontrescarbonos

C4 Compuestoconcuatrocarbonos CA CACantidadesatribuidas CANZ Canadá,AustraliayNuevaZelanda CCBerne SimulacióndelciclodecarbonoBerna CCC(ma) CanadianCentreforClimate(ModelingandAnalysis) CCE Combinacióndecaloryenergía CCGT Turbinadegas(ciclocombinado) CCT Cambiodelacubiertaterrestre CDM MecanismodeDesarrolloLimpio CEA Análisisderentabilidad CEE ComisiónEconómicaEuropea

CF4 Perfluorometano/Tetrafluorometano CFC Clorofluorocarbono

CH4 Metano CIUC ConsejoInternacionaldeUnionesCientíficas CMCC ConvenioMarcodelasNacionesUnidassobreelCambioClimático CMR Costosmarginalesdereducción

CO2 Dióxidodecarbono

260 CP ConferenciadelasPartes COV Compuestosorgnánicosvolátiles CUT Cambiodeusodelatierra d.deC. despuésdeCristo DESDR Documentodereferencia:Desarrollo,equidadysostenibilidad DES Desarrollo,EquidadySostenibilidad DHF Fiebrehemorrágicadedengue DR Documentodereferencia DSS Síndromedeshockpordengue DT Documentotécnico ECE Equilibriogeneralcalculable EIT Economíaentransición ENOA ElNiñoOscilaciónAustral ERU Unidaddereduccióndeemisiones ESCO Sociedaddeserviciosecoenergética EST Tecnologíasambientalmenteapropiadas EUA Eficienciaenlautilizacióndeagua EUS ExUniónSoviética GCIAI GrupoConsultativoparalaInvestigaciónAgrícolaInternacional GCM Simulacióngeneraldecirculación GEI Gasdeefectoinvernadero GFDL GeophysicalFluidDynamicsLaboratory(EstadosUnidos) GICCS Gasificaciónintegradadeciclocombinadoosupercrítico GPP Producciónprincipalbruta GRID BasedeDatossobreRecursosMundiales GTITIE ContribucióndelGrupodeTrabajoIalTercerInformedeEvaluación GTIISIE ContribucióndelGrupodeTrabajoIIalSegundoInformedeEvaluación GTIITIE ContribucióndelGrupodeTrabajoIIalTercerInformedeEvaluación GTIII ContribucióndelGrupodeTrabajoIIIalTercerInformedeEvaluación TIE

H2O Vapordeagua HadCM HadleyCentreCoupledModel

261 HFC Hidrofluorocarbono I&D InvestigaciónyDesarrollo IC Implementaciónconjunta IEA AgenciaInternacionaldeEnergía IEAAM Informeespecial:Laaviaciónylaatmósferamundial IECMTTT Informeespecial:Cuestionesmetodológicasytecnológicosenla transferenciadetecnología IEEE Informeespecial:Escenariosdeemisiones IET Comerciointernacionaldeemisiones IEUTS Informeespecial:Usodelatierra,cambiodeusodelatierraysilvicultura IPCCDT3 Documentotécnico:Estabilizacióndelosgasesatmosféricosdeefecto invernadero:implicacionesfísicas,biológicasysocioeconómicas IPCCDT4 Documentotécnico:Implicacionesdelaspropuestasdelimitaciónde

emisionesdeCO2 IPCC GrupoIntergubernamentaldeExpertossobreelCambioClimático IST Irradiaciónsolartotal MAD Marcodeanálisisdedecisiones MCGC MCGenganchadodelCCC(ma) MCGIO MCGisopicnaloceánico MD Marcodedecisiones MOP ReunióndelasPartes MPP Métododeprocesosyproducción MSU Unidaddesondeoabasedemicroondas

N2O Óxidonitroso NASA AgenciaNacionaldeAeronáuticaydelEspacio NBP Producciónnetadebioma NEP Producciónnetadelecosistema NMM Nivelmediomundialdelmar

NOX Óxidosdenitrógeno

O2 Oxígenomolecular

O3 Ozono OA OscilaciónÁrtica

262 OAN OscilaciónAtlánticaNorte OCDE OrganizacióndeCooperaciónyDesarrolloEconómico OMM OrganizaciónMeteorológicaMundial ONG Organizaciónnogubernamental OPEP OrganizacióndePaísesExportadoresdePetróleo PCM PotencialdeCalentamientoMundial PCMP Proyectodecomparacióndesimulacionespaleaoclimáticas PCSI Proyectodecomparacióndesimulacionesinterconectadas PFC Perfluorocarbono PIB Productointeriorbruto PME Pequeñasymedianasempresas PNB Productonacionalbruto PNUMA ProgramadelasNacionesUnidasparaelMedioAmbiente PPB ProductoPrimarioBruto PPN Productoprimarioneto PPP Paridaddepoderadquisitivo RCE ReducciónCertificadadeEmisiones RCT Respuestaclimáticatransitoria RE Resumenejecutivo RRP Resumenpararesponsablesdepolíticas RT Resumentécnico SAO Sustanciasqueagotanlacapadeozono SCR Simulaciónclimáticaregional SECI Simulacióndeevaluacióncientíficaintegrada SEI Simulacióndeevaluaciónintegrada

SF6 Hexafluorurodesulfuro SIE SegundoInformedeEvaluación SIN WSystemasnacionalesdeinnovación

SO2 Dióxidodesulfuro SOGGE Simulaciónoceánicageotróficaagranescala THC Circulacióntermohalina TIE TercerInformedeEvaluación

263 TSM Temperaturadelasuperficiemarina UCA Unidaddecantidadatribuida UNESCO OrganizacióndelasNacionesUnidasparalaEducación,laCienciayla Cultura URE Unidaddereduccióndeemisiones UV Ultravioleta WAIS CapadehielodelOesteAntártico WRE Wigley,RichelsyEdmonds WTA Voluntaddelosindividuosparaaceptarpagos WTP Voluntaddepago

Unidades

Unidades SI (Sistema Internacional)

Cantidad física Nomde de la unidad Símbolo Longitud metro m Masa kilograma kg Tiempo segundo s temperaturatermodinámica kelvin K cantidaddesustancia Mol mol Fracción Prefijo Símbolo Multiple Prefijo Símbolo 101 Deci d 10 deca da 102 Centi c 102 hecto h 103 Milli m 103 kilo k 106 Micro 106 méga M 109 Nano n 109 giga G 1012 Pico p 1012 tera T 15 15 10 Femto t 10 peta P NombresysímbolosespecialesparaciertasunidadesderivadosdelSI

Cantidad Nombre de la Símbolo de la Definición de la física unidad SI unidad SI unidad fuerza Newton N kgms2

264 presión Pascal Pa kgm1s2(=Nm2) energía Julio J kgm2s2 poder Vatio W kgm2s3(=Js1) frecuencia Hertz Hz s1(ciclospor segundo) FraccionesdecimalesetmúltiplesdeunidadesSIconnombresespeciales

Nombre de la Símbolo de la Definición de la Cantidad física unidad SI unidad SI unidad Longitud Ångstrom Å 1010m=108cm Longitud micron m 106m Superficie hectárea Ha 104m2 Fuerza DINA Dina 105N Presión Bar Bar 105Nm2=105Pa Presión millibar Mb 102Nm2=1hPa Masa tonelada T 103kg Masa grama G 103kg densidadde unidadesDobson UD 2.687x1016 columna moléculascm2 funcióndela Sverdrup Sv 106m3s1 corriente Unidades no SI

°C gradoCelsius(0°C=273Kaproximadamente) Lasdiferenciasdetemperaturassonigualmenteindicadasen°C(=K) envezdelaformamáscorrectade“GradosCelsius”. ppmvpartespormillón(106)devolumen ppbvpartsperbillón(109)devolumen pptv partspertrillón(1012)devolumen año Año ky milesdeaños bp antesdelpresente

265 Anexo VIII.- Glosario Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC) (sic.)

Cambio climático Variaciónestadísticamentesignificativa,yaseadelascondicionesclimáticasmediaso de su variabilidad, que se mantiene durante un período prolongado (generalmente durante decenios o por más tiempo). El cambio del clima puede deberse a procesos naturalesinternosoaunforzamientoexterno,oacambiosantropógenosduraderos enlacomposicióndelaatmósferaoenelusodelatierra. Véase que la Convención Marco sobre el Cambio Climático (CMCC), en su Artículo 1, defineelcambioclimáticocomo:"cambiodelclimaatribuidodirectaoindirectamente aactividadeshumanasquealteranlacomposicióndelaatmósferamundial,yqueviene a añadirse a la variabilidad natural del clima observada durante períodos de tiempo comparables".LaCMCChacepuesunadistinciónentre"cambioclimático",atribuiblea actividades humanas que alteran la composición de la atmósfera, y "variabilidad del clima",atribuibleacausasnaturales.Véasetambién:'variabilidaddelclima

Cambio climático rápido El carácter nolineal del sistema climático puede dar lugar a cambios climáticos rápidos, a veces llamados cambios abruptos o incluso sorpresas. Algunos de esos cambios abruptos pueden ser imaginables, como una reorganización drástica de la circulación termohalina, una desglaciación rápida o un deshielo en gran escala de la capa de permafrost que provoque cambios rápidos en el ciclo del carbono. Otros cambios pueden ser realmente inesperados, como consecuencia de un forzamiento intensoyenrápidaevolucióndeunsistemanolineal.

Cambio secular en el nivel (relativo) del mar Cambios a largo plazo en el nivel relativo del mar, causados ya sea por cambios eucásticos,comolosqueseproducenaraízdeunaexpansióntérmica,oporcambios enlosmovimientosverticalesdelasmasasterrestres.

266 Cambio eustático en el nivel del mar Cambioenelnivelmediodelmaraescalamundialprovocadoporunaalteraciónenel volumendelosocéanos.Estopuededeberseacambiosenladensidaddelaguaoenla masatotaldeagua.Cuandoseanalizanloscambiosaescalasdetiempogeológicas,a vecesseincluyentambiénenestaexpresiónloscambiosenelnivelmediodelmara escalamundialcausadosporunaalteraciónenlaformadelascuencasoceánicas.En esteInformeeltérminonoseutilizaconesesignificado. Capa de hielo Masadehieloenformadedomoquecubrelaszonasaltasyseencuentraenmenor extensiónquelacapadenieve. Capa de nieve Masa de hielo terrestre de un espesor suficiente para cubrir la mayor parte de la topografía rocosa subyacente, de tal manera que su forma está principalmente determinada por su dinámica interna (el flujo de hielo que se produce por la deformacióndesuestructurainternayporeldeslizamientoensubase).Lacapade hielofluyeapartirdeunaaltiplaniciecentral,conunasuperficiequeenpromedioestá pocoinclinada.Losmárgenestienenunapendientemuypronunciada,ylacapadehielo descarga su caudal en rápidas corrientes de hielo o glaciares de valle, que a veces desembocanenelmaroenbarrerasdehieloflotantesenelmar.Haysolamentedos grandes capas o mantos de hielo en el mundo moderno, en Groenlandia y en la Antártida. El manto de hielo de la Antártida está dividido por las Montañas Transantárticas, en el manto de hielo oriental y el occidental; durante los períodos glacialeshubootros. Capa de ozono La estratósfera tiene una capa la llamada capa de ozono en la que hay una mayor concentracióndeozono.Estacapaseextiendeentrelos12ylos40kmdealtitud.La concentracióndeozonoalcanzasumáximovalorentrelos20ylos25km.Estacapase estáagotandoacausadelasemisionesantropógenasdecompuestosdecloroybromo. Todoslosaños,enlaprimaveradelhemisferiosur,seproduceunafuertedisminución de la capa de ozono sobre la región antártica, también causada por compuestos

267 artificiales de cloro y bromo, en combinación con las condiciones meteorológicas propiasdelaregión.Aestefenómenoselehadadoelnombredeagujerodeozono. Capacidad de adaptación Capacidaddeunsistemaparaajustarsealcambioclimático(inclusoalavariabilidad del clima y a los episodios extremos) para mitigar posibles daños, aprovechar las oportunidadesoafrontarlasconsecuencias.

Carga Masatotaldeunasustanciagaseosadeinterésenlaatmósfera. Casquete de hielo Masa de hielo de forma abovedada que cubre una altiplanicie y que se considera de menorextensiónqueunacapadenieve. Ciclo del carbono Términoutilizadoparadescribirelflujodelcarbono(endiversasformas,porejemplo como dióxido de carbono) en la atmósfera, los océanos, la 'biósfera terrestre y la litosfera). Circulación general Movimientos a gran escala de la atmósfera y los océanos como con secuencia de las diferencias en el calentamiento de la Tierra debido a su rotación, destinados a restablecer el balance de energía del sistema mediante el transporte de calor e impulso. Circulación termohalina Circulaciónagranescaladelosocéanos,determinadaporladensidadycausadapor diferencias de temperatura y salinidad. En el Atlántico norte, la circulación termohalina consiste en una corriente superficial de agua cálida que fluye hacia el

268 norteyunacorrienteprofundadeaguafríaquefluyehaciaelsur,quesumadasdan comoresultadountransportenetodecalorhacialospolos.Elaguadelasuperficiese hundeenzonasmuyrestringidasdeflujodescendenteubicadasenlatitudesaltas. Clima Se suele definir el clima, en sentido estricto, como el "promedio del estado del tiempo" o, más rigurosamente, como una descripción esta dística en términos de valoresmediosydevariabilidaddelascantidadesdeinterésduranteunperíodoque puedeabarcardesdealgunosmeseshastamilesomillonesdeaños.Elperíodoclásico esde30años,segúnladefinicióndelaOrganizaciónMeteorológicaMundial(OMM). Dichascantidadessoncasisiemprevariablesdesuperficie,comolatemperatura,las precipitacionesoelviento.Enunsentidomásamplio,elclimaeselestadodelsistema climático,incluidaunadescripciónestadísticadeéste. Convención Marco sobre el Cambio Climático, de las Naciones Unidas (CMCC)

EstaConvenciónseaprobóel9demayode1992enNuevaYorkyfuefirmadapormás de150paísesylaComunidadEuropeaenlaCumbreparalaTierra,celebradaenRíode Janeiroen1992.Suobjetivoúltimoes"lograrlaestabilizacióndelasconcentraciones degasesdeefectoinvernaderoenlaatmósferaaunnivelqueimpidainterferencias antropógenas peligrosas en el sistema climático". Establece obligaciones para todas lasPartes.ConarregloalaConvención,lasPartesincluidasenelAnexoIsefijaronel objetivo de lograr que las emisiones de gases de efecto invernadero no controlados porel'ProtocolodeMontrealde1990volvieranalosnivelesqueteníanen1990para el año 2000. La Convención entró en vigor en marzo de 1994. Véase: 'Protocolo de Kioto Efecto Invernadero Losgasesdeefectoinvernaderoabsorbendemaneraeficazlaradiacióninfrarroja, emitidaporlasuperficiedelaTierra,porlasnubesyporlapropiaatmósferadebidoa los mismos gases. La atmósfera emite radiación en todas direcciones, incluida la descendente hacia la superficie de la Tierra. De este modo, los gases de efecto invernadero atrapan el calor en el sistema superficietroposfera.Aestose le llama efectoinvernaderonatural.

269 Laradiaciónatmosféricaseencuentramuyligadaalatemperaturadelnivelalcualse emite.Enlatropósfera,engenerallatemperaturadecrececonlaaltitud.Dehecho,la radiación infrarroja que se emite hacia el espacio se origina a una altitud cuya temperatura es, de media, 19°C, en equilibrio con la radiación solar entrante neta, mientrasquelasuperficiedelaTierrasemantieneaunatemperaturamediamucho mayor,entornoalos+14°C. Unaumentoenlaconcentracióndelosgasesdeefectoinvernaderollevaaunamayor opacidad de la atmósfera y, por lo tanto, a una radiación efectiva hacia el espacio desde una mayor altitud y a una menor temperatura. Esto genera un forzamiento radiativo, un desequilibrio que sólo puede ser compensado por un aumento en la temperatura del sistema superficietroposfera. Este es el efecto invernadero acusado. El Niño-Oscilación Austral(ENOA) El Niño, de acuerdo con la acepción original del término, es una corriente de agua cálida que fluye periódicamente a lo largo de la costa del Ecuador y el Perú, perturbandolapescalocal.Estefenómenooceánicoseasociaconunafluctuaciónde las características de la presión en superficie y la circulación en la región intertropical de los océanos Índico y Pacífico, denominada Oscilación Austral. Este fenómenodeacoplamientoentrelaatmósferayelocéanohasidodesignadoenforma conjuntaconelnombredeElNiñoOscilaciónAustral,oENOA.Cuandoseproduceun episodioElNiño,losalisiosquesoplanenesemomentoamainanylacontracorriente ecuatorialseintensificayhacequelasaguascálidasdelasuperficieenlaregiónde Indonesiafluyanhaciaelesteysesuperponganalasaguasfríasdelacorrientedel Perú. Este fenómeno surte profundos efectos en el viento, la temperatura de la superficiedelmarylasprecipitacionesenlazonatropicaldelPacífico.Influyeenel clima de toda la región del Pacífico y en muchas otras partes del mundo. La fase opuesta de un fenómeno de El Niño se denomina La Niña (mas información: http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/022.htm#box4). Escenario (en sentido genérico) Descripciónverosímilyamenudosimplificadadelaformaenquepuedeevolucionarel futuro, sobre la base de una serie homogénea e intrínsecamente coherente de hipótesis sobre fuerzas determinantes y relaciones fundamentales. Los escenarios puedenderivarsedeproyecciones,peroamenudosebasaneninformaciónadicionalde

270 otras fuentes, en ocasiones combinada con una "línea evolutiva narrativa". Véase también:'EscenariosdelIEEE;Escenarioclimático;escenariosdeemisión. Descripciónverosímilyamenudosimplificadadelclimafuturo,sobrelabasedeuna serie intrínsecamente coherente de relaciones climato lógicas, elaborada para ser expresamente utilizada en la investigación de las posibles consecuencias de los cambiosclimáticosantropógenosyquesueleutilizarsecomoinstrumentoauxiliarpara la elaboración de modelos de impacto. Las proyecciones climáticas sirven a menudo como materia prima para la creación de escenarios climáticos, pero éstos suelen requeririnformaciónadicional,comodatossobreelclimaobservadoenlaactualidad. Un escenario de cambio climático es la diferencia entre un escenario climático y el climaactual.

Escenario de Emisiones Representación verosímil de la evolución futura de las emisiones de sustancias que pueden ser radiativamente activas (como los gas de efecto invernadero y los aerosoles), sobre la base de una serie homogénea e intrínsecamente coherente de hipótesis sobre las fuerzas determinantes (como el crecimiento demográfico, el desarrollo socioeconómico y el cambio tecnológico) y las relaciones fundamentales entre ellas. Los escenarios de concentración, derivados de los escenarios de emisiones, se utilizan en los modelos climáticos como elemento introducido para el cálculodeproyecciónclimáticas,).EnelIPCC(1992)figuraunaseriedeescenariosde emisiones quese utilizó como punto de partida para la elaboración de 'proyecciones climáticas en el IPCC (1996). A esos escenarios se les conoce con el nombre de escenarios IS92. En el Informe especial del IPCC sobre escenarios de emisiones (Nakicenovic y otros, 2000) se publicaron nuevos escenarios de emisiones, los llamadosEscenariosdelIEEE,algunosdeloscualesseutilizaron,entreotros,como base de las proyecciones climáticas que figuran en el Capítulo 9 del Informe. Para conocer el significado de algunos términos relacionados con esos escenarios, véase 'EscenariosdelIEEE:http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/338.htm

Escenario forzamiento radiativo Representación verosímil de la evolución futura del forzamiento radiativo asociado, porejemplo,acambiosenlacomposicióndelaatmósferaoenelusodelatierra,ocon factores externos como las variaciones de la actividad solar. Los escenarios de forzamientoradiativopuedenutilizarseenmodeloclimáticosimples,comoelementos

271 introducidoparaelcálculodeproyecciónclimática.

Escenarios del IE-EE LosescenariosdelIEEEson'escenariosdeemisiónescenariosdeemisionesideados por Nakicenovic y otros (2000) que se han utilizado, entre otros, como base de las proyecciones climáticas que figuran en el Capítulo 9 del presente Informe. Es importante conocer los términos que figuran a continuación para poder comprender mejorlaestructurayelusodelaseriedeescenariosdelIEEE. Familia (de escenarios) Escenarios que tienen una línea evolutiva similar en lo que respecta a sus características demográficas, sociales, económicas y de cambio tecnológico.LaseriedeescenariosdelIEEEconstadecuatrofamiliasdeescenarios: A1,A2,B1yB2. Grupo (de escenarios) Escenarios de una misma familia que reflejan una variación uniformedelalíneaevolutiva.LafamiliadeescenariosA1comprendecuatrogrupos, denominadosA1T,A1C,A1GyA1B,queexplorandiversasestructurasposiblesdelos sistemas de energía futuros. En el Resumen para responsables de políticas de Nakicenovic y otros (2000), los grupos A1C y A1G se combinan en un grupo de escenariosA1F1,caracterizadoporla"utilizaciónintensivadecombustiblesdeorigen fósil".Lasotrastresfamiliasdeescenariostienenungrupocadauna.Porlotanto,la seriedeescenariosdelIEEEquesedescribeenelResumenpararesponsablesde políticas de Nakicenovic y otros (2000) consiste en seis grupos de escenarios claramentediferenciados,todosellosigualmentecorrectosyqueenconjuntoreflejan todalagamadeincertidumbresasociadasalasfuerzasdeterminantesylasemisiones Escenario ilustrativoEscenarioqueesilustrativodecadaunodelosseisgruposde escenarios descritosen el Resumen pararesponsables de políticas de Nakicenovic y otros (2000). Dichos escenarios comprenden cuatro 'escenarios de referencia' revisados, correspondientes a los grupos de escenarios A1B, A2, B1, B2, y dos escenariosadicionalesparalosgruposA1F1yA1T.Todoslosgruposdeescenariosson igualmenteválidos. Escenario de referencia Escenariopublicadoenformapreliminarodeproyectoenel sitiodelIEEEenlaWebpararepresentarunadeterminadafamiliadeescenarios.La eleccióndelosescenariosdereferenciasebasóenlacuantificacióninicialquemejor reflejaba la línea evolutiva y en las características de determinados modelos. Los escenarios de referencia no son, ni más ni menos probables que cualquier otro

272 escenario, pero los autores del IEEE los consideraron representativos de una línea evolutiva dada. En Nakicenovic y otros (2000) figuran en su forma revisada. Estos escenarioshansidoobjetodeunexamenmuyatentoporpartedetodoslosautores delIEEE,yenvirtuddelprocesoabiertoaquesesometiódichoinforme.Tambiénse hanelegidoescenariosparailustrarlosotrosdosgruposdeescenarios(véasetambién 'Grupodeescenarios'y'Escenarioilustrativo'). Línea evolutiva (de los escenarios)Descripciónnarrativadeunescenario(ofamilia deescenarios)queponederelievelasprincipalescaracterísticasdeunescenario,las relaciones entre las fuerzas determinantes fundamentales y la dinámica de su evolución. Forzamiento radiativo El forzamiento radiativo es un cambio en la irradiancia vertical neta (expresada en Wattspormetrocuadrado:Wm2)enlatropopausa,araízdeuncambiointernoode un cambio en el forzamiento externo del sistema climático, como por ejemplo un cambioenlaconcentracióndedióxidodecarbonoenlaenergíaemitidaporelSol.El forzamientoradiativosecalculageneralmentedespuésdedejarunmargenparaque lastemperaturasdelaestratosferasereajustenaunestadodeequilibrioradiativo, pero manteniendo constantes todas las propiedades troposféricas en sus valores no perturbados.Elforzamientoradiativosellamainstantáneosinoseregistrancambios enlatemperaturaestratosférica. Gas de Efecto Invernadero Losgasesdeefectoinvernaderoogasesdeinvernaderosonloscomponentesgaseosos de la atmósfera, tanto naturales como antropogénicos, que absorben y emiten radiación en determinadas longitudes de onda del espectro de radiación infrarroja emitido por la superficie de la Tierra, la atmósfera y las nubes. Esta propiedad produceelefectoinvernadero.EnlaatmósferadelaTierra,losprincipalesgasesde efectoinvernadero(GEI)sonelvapordeagua(H2O),eldióxidodecarbono(CO2),el óxido nitroso(N2O), el metano (CH4) yel ozono(O3). Hay además en la atmósfera una serie de gases de efecto invernadero (GEI) creados íntegramente por el ser humano, como los halocarbonos y otras sustancias con contenido de cloro y bromo, regulados por el Protocolo de Montreal. Además del CO2, el N2O y el CH4, el ProtocolodeKyotoestablecenormasrespectodeotrosgasesdeinvernadero,asaber, el hexafluoruro de azufre (SF6), los hidrofluorocarbonos (HFC) y los

273 perfluorocarbonos(PFC). Glaciar Masadehieloterrestrequefluyependienteabajo(pordeformacióndesuestructura internayporeldeslizamientoensubase),encerradoporloselementostopográficos quelorodean,comolasladerasdeunvalleolascumbresadyacentes;latopografíade lechoderocaeselfactorqueejercemayorinfluenciaenladinámicadeunglaciary enlapendientedesusuperficie.Unglaciarsubsistemercedalaacumulacióndenieve agranaltura,quesecompensaconlafusióndelhieloabajaalturaoladescargaenel mar. Incertidumbre Grado de desconocimiento de un valor (por ejemplo, el estado futuro del sistema climático). La incertidumbre puede derivarse de la falta de información o de las discrepanciasencuantoaloquesesabeoinclusoencuantoaloqueesposiblesaber. Puedetenermuydiversosorígenes,desdeerrorescuantificablesenlosdatoshasta ambigüedadesenladefinicióndeconceptosoenlaterminología,oinseguridadenlas proyecciones del comportamiento humano. La incertidumbre puede por lo tanto representarse con medidas cuantitativas (por ejemplo, con una serie de valores calculadoscondistintosmodelos)oexpresionescualitativas(quereflejenporejemplo laopinióndeungrupodeexpertos).Véase:MossySchneider(2000).

Indicador climático directo Un indicador climático indirecto es un registro local que se interpreta aplicando principios físicos y biofísicos, para representar alguna combinación de variaciones relacionadasconelclimaenépocaspasadas.Alosdatosrelacionadosconelclimaque seobtienendeestamaneraselesllamadatosindirectos.Sonejemplosdeindicadores indirectos los registros dendroclimatológicos, las características de los corales y diversosdatosobtenidosdelasmuestrasdehielo. Margen (rango) de variación de la temperatura diurna Diferenciaentrelatemperaturamáximaylamínimaduranteundía.

274 Nivel relativo del mar Niveldelmarmedidoconun'mareógrafotomandocomopuntodereferencialatierra firmesobrelaqueestáubicado.Elnivelmediodelmarsedefinenormalmentecomoel promediodelnivelrelativodelmarduranteunmes,unañoocualquierotroperíodolo suficientemente largo como para que se pueda calcular el valor medio de elementos transitorioscomolasolas. Oscilación del Atlántico Norte (NAO) La Oscilación del Atlántico Norte consiste en variaciones opuestas de la presión barométricacercadeIslandiaycercadelasAzores.Enpromedio,vientosdeloeste, entre la zona de baja presión de Islandia y la zona de alta presión de las Azores, transportaciclones,consussistemasfrontalesconexos,haciaEuropa.Sinembargo, lasdiferenciasdepresiónentreIslandiaylasAzoresfluctúanenescalastemporales dedíasadecenios,yavecespuedenrevertirse Predicción Climática Una predicción climática o un pronóstico del clima es el resultado de un intento de establecerladescripciónolaestimaciónmásprobabledelaformaenquerealmente evolucionará el clima en el futuro, ya sea a escalas temporales estacionales o interanuales o a más largo plazo. Véase también: 'proyección climática Proyección climáticayEscenario(decambio)climático. Protocolo de Kyoto ElProtocolodeKiotodelaConvenciónMarcodelasNacionesUnidassobreelCambio ClimáticoConvenciónMarcosobreelCambioClimático(CMCC)seaprobóeneltercer período de sesiones de la Conferencia de las Partes (COP) en la Convención Marco sobreelCambioClimático,delasNacionesUnidascelebradoen1997enKioto(Japón). El Protocolo establece compromisos jurídicamente vinculantes, además de los ya incluidosenlaCMCC.LospaísesquefiguranenelAnexoBdelProtocolo(lamayoríade los países miembros de la OCDE y países con economías en transición) acordaron reducir sus emisiones antropógenas de gas de efecto invernadero (CO2, CH4, N2O,

275 HFC,PFCySF6)aunnivelinferiorennomenosde5%alde1990enelperíodode compromisocomprendidoentre2008y2012. Sistema Climático El sistema climático es un sistema altamente complejo integrado por cinco grandes componentes: la atmósfera, la hidrosfera, la criosfera, la superficie terrestre y la biosfera,ylasinteraccionesentreellos.Elsistemaclimáticoevolucionaconeltiempo bajo la influencia de su propia dinámica interna y debido a forzamientos externos como las erupciones volcánicas, las variaciones solares y los forzamientos inducidos porelserhumano,comoloscambiosenlacomposicióndelaatmósferayloscambios enelusodelatierra.

Sumidero Cualquierproceso,actividadomecanismoqueeliminedelaatmósferaungasdeefecto invernadero, un aerosol o un precursor de un gas de efecto invernadero o de un aerosol. Tendencias de variabilidad del clima La variabilidad natural del sistema climático, particularmente en escalas temporales estacionales y más largas, sigue casi siempre a determinadas tendencias espaciales predominantes que obedecen a las características dinámicas no lineales de la circulación atmosférica y a la interacción con la superficie de los continentes y los océanos. Estas tendencias espaciales se denominan también "regímenes" o "modos". Ejemplosdeellosonla'OscilacióndelAtlánticoNorte,'ElNiñoOscilaciónAustral

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