FÉDÉRATION FRANÇAISE DES SOCIÉTÉS DE SCIENCES NATURELLES B.P. 392 – 75232 PARIS Cedex 05 Association régie par la loi du 1er juillet 1901, fondée en 1919, reconnue d’utilité publique en 1926 Membre fondateur de l’UICN – Union Mondiale pour la Nature La FÉDÉRATION FRANÇAISE DES SOCIÉTÉS DE SCIENCES NATURELLES a été fondée en 1919 et reconnue d'utilité publique par décret du 30 Juin 1926. Elle groupe des Associations qui ont pour but, entièrement ou partiellement, l'étude et la diffusion des Sciences de la Nature. La FÉDÉRATION a pour mission de faire progresser ces sciences, d'aider à la protection de la Nature, de développer et de coordonner des activités des Associations fédérées et de permettre l'expansion scientifique française dans le domaine des Sciences Naturelles. (Art .1 des statuts). La FÉDÉRATION édite la « Faune de France ». Depuis 1921, date de publication du premier titre, 90 volumes sont parus. Cette prestigieuse collection est constituée par des ouvrages de faunistique spécialisés destinés à identifier des vertébrés, invertébrés et protozoaires, traités par ordre ou par famille que l'on rencontre en France ou dans une aire géographique plus vaste (ex. Europe de l’ouest). Ces ouvrages s'adressent tout autant aux professionnels qu'aux amateurs. Ils ont l'ambition d'être des ouvrages de référence, rassemblant, notamment pour les plus récents, l'essentiel des informations scientifiques disponibles au jour de leur parution. L’édition de la Faune de France est donc l’œuvre d’une association à but non lucratif animée par une équipe entièrement bénévole. Les auteurs ne perçoivent aucun droits, ni rétributions. L’essentiel des ressources financières provient de la vente des ouvrages. N’hésitez pas à aider notre association, consultez notre site (www.faunedefrance.org), et soutenez nos publications en achetant les ouvrages! La FÉDÉRATION, à travers son comité Faune de France a décidé de mettre gracieusement, sur Internet, à la disposition de la communauté naturaliste l'intégralité du texte de Renaud PAULIAN consacré aux Coléoptères Scarabéides (première édition) publié en 1941. Ce volume est actuellement épuisé et ne sera pas réédité. Cet ouvrage est sous une licence « Creative Commons » pour vous permettre légalement de le dupliquer, le diffuser et de le modifier ….. Montpellier, le 13 avril 2007 le Comité FAUNE DE FRANCE Creative Commons Paternité - Pas d'Utilisation Commerciale - Partage des Conditions Initiales à l'Identique 2.0 France Vous êtes libres : • de reproduire, distribuer et communiquer cette création au public • de modifier cette création Selon les conditions suivantes : Paternité. Vous devez citer le nom de l'auteur original. Pas d'Utilisation Commerciale. Vous n'avez pas le droit d'utiliser cette création à des fins commerciales. Partage des Conditions Initiales à l'Identique. Si vous modifiez, transformez ou adaptez cette création, vous n'avez le droit de distribuer la création qui en résulte que sous un contrat identique à celui-ci. • A chaque réutilisation ou distribution, vous devez faire apparaître clairement aux autres les conditions contractuelles de mise à disposition de cette création. • Chacune de ces conditions peut être levée si vous obtenez l'autorisation du titulaire des droits. Ce qui précède n'affecte en rien vos droits en tant qu'utilisateur (exceptions au droit d'auteur : copies réservées à l'usage privé du copiste, courtes citations, parodie...) Ceci est le Résumé Explicatif du Code Juridique (la version intégrale du contrat). Avertissement Découvrez comment diffuser votre création en utilisant ce contrat FIé:DIé:RATION FRANÇAISE DES SOCIÉTÉS DE SCIENCES NATURELLES OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQUE Directeur honoraire : P. de BEAUCHAMP Directeur: L. CHOPARD FAUNE DE FRANCE 38 COLÉOPTÈRES SCARABÉIDES PAR R. PA.ULIAN (Avec 445 figures) PARIS PAUL LECHEVALlER ET FILS, 12, ftUE DE TOURNON (Vie) 1941 Collection honorée de subl/entions de l'Académie des Sciences de Paris (fondation R. Bonaparte et Loutreuil), d. la Caisse des Recherches SCientifiques, du Ministère de l'Agriculture et du Minlslère de rÉducatIo" "al/ona1e. PRÉFACE Le présent volume n'a pu être mené à bien que grâce à l'aide bienveil- lante de nombreux entomologistes. Je ne saurais ici songer à les remercier tous. Qu'il me soit seulement permis d'exprimer à mon MaUre M.le Pro- fesseur R. JEANNEL,l'expression de ma respectueuse gratitude pour les conseils et l'aide qu'il m'a prodigués au cours des années passées dans son laboratoire. Beaucoup d'indications bibliographiques ou faunistiques m'ont été fournies par M. MÉQUIGNONdont l'édition du Catalogue des Coléoptères de France de Sainte-Claire Deville a grandement facilité la tâche des ento- mologistes français. Je suis heureux de remercier ici M. MÉQUIGNON dont les conseils et l'expérience m'ont évité bien des omissions ou des er- reurs. Les dessins d'ensemble qui illustrent ce volume sont dus au talent de mon ami A. VILLIERS. Pour donner une étude aussi complète que possible, j'ai indiqué, dans les pages qui suivent, toutes les aberrations chromatiques qui ont été si- gnalées, à l'exception toutefois de celles basées sur des exemplaires im- matures ou de celles correspondant à de simples individus rufinos ou méla- nisants. Je ne crois cependant pas que, dans l'état actuel des choses, ces aberrations présentent d'intérêt scientifique. Paris, le 25 mai 1940. PAULlA.N INTR 0 DUC TI 0 N MORPHOLOGIE IMAGINALE On réunit dans le sous-ordre Scarabaeoidea (1) toute une série de familles présentant les caractères suivants: Antennes à scape très développé ; scape et funicule pubescents, mais jamais avec un revêtement dense de poils; massue des antennes toujours forte, développée d'un seul côté du funicule. Maxilles à galea et lacinia souvent séparées. Yeux présents, jamais d'ocelles supplémentaires. Cavités coxales antérieures fermées; hanches enfouies dans ces cavités, à peine saillantes en dehors, ou coniques et saillantes. Tarses normalement présents et pentamères, terminés par deux griffes. Ailes et élytres généralement prés~nts, couvrant tout l'abdomen ou laissant à découvert, au plus le propygidium (dernier tergite dorsal forte- ment chitinisé lorsqu'il est découvert) et le pygidium. Nervation alaire du type Cantharidien. Ml et M2 unies dans leur région distale ; R2 nette- ment récurrente ; un certain nombre de transversales entre les cubitales et les anales. Second sternite abdominal distinct du troisième. Organe copulateur <! comprenant un pénis très peu chitinisé, sans forme bien définie, armé d'un certain nombre de phanères ou d'écailles exser- tiles. Ce pénis est contenu dans une pièce basale, chitineuse, très déve- loppée, parfois entièrement fermée en cylindre, parfois ouverte sur la face sternale. Cette pièce a été désignée sous le nom de tambour. Sur la marge distale du tambour s'insèrent des valves, styles ou paramères, souvent au nombre de deux, parfois au nombre de quatre. Ces paramères peuvent être réunis entre eux, dorsalement ou ventralement, par une lame membra- neuse. Généralement symétriques, les paramères sont dissymétriques dans un certain nombre de groupes. Au repos l'organe copulateur repose sur le côté gauche. Système nerveux abdominal très variable, généralement condensé en 1. Les Dascillidae ont été parfois réunis aux Scarabaeoidea mais les différences fon- damentales existant dans la structure de l'antenne de ces deux groupes, suffisent à ren- dre un tel rapprochement au m,oins peu vraisemblable. INTRODUCTION 3 un seul ganglion (Scarabaeidae), parfois formé d'une chaîne normale de six ganglions (Lucanidae). Tubes de Malpighi libres dans le cœlome, au nombre de quatre. Testicules folliculés, avec une à trois paires de glandes accessoires. Ovaires du type holoï~tique: avec une série d'ovules contigus couronnés d'un groupe terminal unique de cellules nutritives. Sept paires de stigmates abdominaux insérés soit sur les membranes pleurales, soit, en partie tout au moins, sur les sternites. Organes stridulatoires fréquemment présents, situés sur l'abdomen, ou les élytres, ou les pattes; jamais localisés sur le vertex comme cela se produit chez de nombreux Clavicornia. I. Tête. - Toujours enfoncée dans le prothorax, elle est formée sur la face dorsale d'un verlex, région située entre les yeux et en arrière de ceux-ci, ",,--.6. _'C. ,r.... a_ • ., t.---..._..- .. U.--"-'--'~-v.. .,/"" Il FIG. I.- Aphodius vud'au.dessus.- a. cIypéus; b. suture frontale; c.joues; d. éperon terminal des tibias antérieurs; c. métatarse postérieur; f. éperon terminal inférieur des tibias postérieurs; g. éperon termmal supérieur des tibias postérieurs; h. écus- son j i. interstrie juxta-sutural. FJG. 1I. - Aphodius vu d'au-dessous. - j. prosternum ; k. cavité cotyloIde antérieure; 1. mésosternum; m. cavité cotyloIde intermédiaire; n. métasternum; o. cavité coty- loIde postérieure; p.-u. sternites abdominaux; v. pygidiurn. d'un front, situé en avant du vertex et souvent séparé de lui par une suture frontale, et d'un clypeus, situé en avant du front. Sur les côtés du front, en avant des yeux, se trouvent les joues, généralement séparées du reste de la tête par les sutures génales. Les joues se prolongent parfois en arrièrel .--- 4 COLÉOPTÈRES SCARABÉIDES le long de l'œil, en une étroite lame horizontale, le canlhus oculaire. Chez les Lucanidae, Trogidae, Geolrupidae et tous les Scarabaeidae sauf les Sca- rabaeilae et les Aphodiilae, le clypéus est court et suivi en avant par le labre, ou lèvre supérieure. Chez les deux sous-familles des Scarabaeilae et des Aphodiitae le clypeus est très développé vers l'avant et sur les côtés, énorme, et il recouvre complètement le labre. La pièce arrondie à laquelle il donne ainsi naissance est l'épistome ou chaperon. Les antennes s'insèrent sur les côtés de la tête, en avant des joues, elles sont le plus souvent cachées à la base par le clypéus. Les antennes comportent de sept à onze articles; trois à sept des articles distaux se di- latent d'un seul côté de l'axe pour former une massue.