La Diversité Des Algues Rouges Du Genre Asparagopsis En Nouvelle‐Calédonie: Approches in Situ Et Moléculaires

Université Pierre et Marie Curie

ĐŽůĞĚŽĐƚŽƌĂůĞĚĞƐƐĐŝĞŶĐĞƐĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ;ϭϮϵͿ IRD Nouméa / UR 227 CoReUs

La diversité des algues rouges du genre Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie: Approches in situ et moléculaires

Par Laury DIJOUX

Thèse de doctorat de Biologie Marine Dirigée par Claude PAYRI et Frédérique VIARD

Présentée et soutenue publiquement le 25 septembre 2014

Devant un jury composé de : Pr. DESTOMBE Christophe CNRS, EBEA Examinateur

Pr. De CLERCK Olivier Université de Ghent, Phycology Rapporteur research group Dr. PEREZ Thierry CNRS, IMBE Rapporteur Dr. ZUBIA‐ARRIETA Mayalen UPF, EIO Examinateur Pr. PAYRI Claude IRD,CoRéUs Directrice de thèse Dr. VIARD Frédérique CNRS, UMR 7144 Co‐directrice de thèse

Remerciements

Il y a ƵŶ ƚĞŵƉƐ ƉŽƵƌ ƚŽƵƚ͕ Ğƚ ǀŽŝĐŝ ǀĞŶƵ ůĞ ƚĞŵƉƐ ĚĞ ƌĞŵĞƌĐŝĞƌ ƚŽƵƐ ĐĞƵǆ ƋƵŝ ŵ͛ŽŶƚ ĂƉƉŽƌƚĠ ůĞƵƌ soutient, leur aide ou tout simplement leur sympathie tout au long de cette thèse.

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:Ğ ƌĞŵĞƌĐŝĞ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞ ŵŽŶ ũƵƌǇ ĚĞ ƚŚğƐĞ ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ĂĐĐĞƉƚĠ Ě͛ĠǀĂůƵĞƌ ŵŽŶ ƚƌĂǀĂŝů͘ DĞƌĐŝ ă dŚŝĞƌƌǇWĞƌĞǌĞƚKůŝǀŝĞƌĚĞůĞƌĐŬĚ͛ĂǀŽŝƌĂĐĐĞƉƚĠĚ͛ġƚƌĞůĞƐƌĂƉƉŽƌƚĞƵƌƐĞƚăŚƌŝƐƚŽƉŚĞĞƐƚŽŵďĞĞƚ DĂǇĂůĞŶƵďŝĂĚ͛ġƚƌĞůĞƐĞǆĂŵŝŶĂƚĞƵƌƐ͘:ĞƚŝĞŶƐĠŐĂůĞŵĞŶƚăƌĞŵĞƌĐŝĞƌůĞƐŵĞŵďƌĞƐĚĞŵŽŶĐŽŵŝƚĠ de thèse : Sophie Arnaud‐Haond, Mehdi Adjeroud et Myriam Valero pour les remarques ĐŽŶƐƚƌƵĐƚŝǀĞƐĞƚůĞƐĂŵĠůŝŽƌĂƚŝŽŶƐƋƵ͛ŝůƐŽŶƚƉƵĂƉƉŽƌƚĞƌăĐĞƚƌĂǀĂŝů͘

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Je remercŝĞ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ů͛ĠƋƵŝƉĞ /sK ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ŵ͛ĂǀŽŝƌ ĂĐĐƵĞŝůůŝĞ ĂƵ ĐŽƵƌƐ ĚĞ ŵĞƐ ĚŝǀĞƌƐĞƐ missions en Métropole, et en particulier à Claire Daguin‐Thiébaut pour ses conseils et son aide précieuse.

Merci à tous les partenaires et collègues de Seaprolif, pour les mŝƐƐŝŽŶƐƚĞƌƌĂŝŶŵĂŝƐĂƵƐƐŝů͛ĞŶǀŽŝĚĞ précieux échantillons.

hŶŐƌĂŶĚŵĞƌĐŝăŵĞƐĂŵŝƐĞƚĐŽůůğŐƵĞƐƚŚĠƐĂƌĚƐƐĂŶƐƋƵŝũĞŶĞƐĞƌĂŝƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚĂůůĠĞũƵƐƋƵ͛ĂƵ bout de cette thèse ! hŶƌĞŵĞƌĐŝĞŵĞŶƚƚŽƵƚƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌăŵĂďůŽŶĚĞ͕ŚƌŝƐƚĞůůĞ͕ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌƐŽƵƚĞnue, écouté, nourrie, logé même, pour avoir partagé mes joies et mes peines tout au long de ces années, et pour au final ĂǀŽŝƌĠƚĠƉůƵƐƋƵ͛ƵŶĞĂŵŝĞ͕ƵŶĞƐƈƵƌƋƵĞũĞŶ͛ĂŝƉĂƐĞƵůĂĐŚĂŶĐĞĚ͛ĂǀŽŝƌ͘

Merci aux Nouméens et ex‐ŶŽƵŵĠĞŶƐ͕:ŽƐŝŶĂ;ŵĂŝŶƚĞŶĂŶƚĐ͛ĞƐƚ à toi de jouer !), Héloïse (un petit ďŽƵƚĚ͛ĠŶĞƌŐŝĞƋƵĞũ͛ĂŝĐŽŶŶƵƐƵƌůĞƚĂƌĚŵĂŝƐƋƵŝŵ͛ĂĂƉƉŽƌƚĠďĞĂƵĐŽƵƉͿ͕'ĠƌĂůĚŝŶĞ;ŽŶǀĂƉŽƵǀŽŝƌ reprendre les séances rollers !), la team IAC, JB, Patrick, Stéphanie, Marion, Swen, Haizea, Bastien, Magali, Julien, Daphné, Christophe et tous les autres, pour les pauses cafés, les pauses gâteaux, les pauses craquages, et tout le reste.

DĞƌĐŝ ă ŵĞƐ ĐŽůůğŐƵĞƐ ĚĞ ďƵƌĞĂƵ͕ ^ǇůǀŝĞ͕ dŽŵ Ğƚ ^ĠďĂƐƚŝĞŶ ƉŽƵƌ ŵ͛ĂǀŽŝƌ ƐƵƉƉŽƌƚĠĞ ƉĞŶĚĂŶƚ ĐĞƐ dernières semaines difficiles.

Un merci également à mes amis du caillou pour les apérothérapies : Marine, Jérémy, Stéphanie, Nico, Claire, Klo, Matthieu, Stéphane, Graziella et Lenny !

DĞƌĐŝ ĂƵƐƐŝ ĂƵǆ ƌŽƐĐŽǀŝƚĞƐ ƋƵŝ ŽŶƚ ƚŽƵũŽƵƌƐ ƐƵ ƌĠĐŚĂƵĨĨĞƌ ŵĞƐ ŵŝƐƐŝŽŶƐ ĚĂŶƐ ů͛ŚĠŵŝƐƉŚğƌĞ ŶŽƌĚ͕ Laure, Jean‐Charles, Fanny, Charlotte, Sarah, Manche, Manue, Alex, Flo, et tous les autres.

DĞƌĐŝă^ŝŵŽŶ͕ĂǀĞĐƋƵŝũ͛ĂŝƉĂƌƚĂŐĠĚĞŵĞƌǀĞŝůůĞƵǆŵŽŵĞŶƚƐŵĂŝƐĂƵƐƐŝŵĞƐĚĞƌŶŝğƌĞƐŐĂůğƌĞƐ͕ŵĞƌĐŝ ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĨĂŝƚƌŝƌĞ͕ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĠĐŽƵƚĠ͕ŵĞƌĐŝƉŽƵƌƚŽƵƚ͘KŶƉĂƌƚĂŐĞƋƵŽŝŵĂŝŶƚenant ?

DĞƌĐŝăƚŽƵƚĞƐůĞƐƉĞƌƐŽŶŶĞƐƋƵĞũ͛ĂŝĐƌŽŝƐĠĞƐƉĞŶĚĂŶƚĐĞůŽŶŐƉĂƌĐŽƵƌƐ͕ĞƚƋƵĞũ͛ĂƵƌĂŝƉƵŽƵďůŝĞƌŝĐŝ͕ ŵŽŶĐĞƌǀĞĂƵĂďĞƐŽŝŶĚ͛ƵŶƉĞƵĚĞƌĞƉŽƐăƉƌĠƐĞŶƚ !

Je terminerai par un immense remerciement à ma famille et en particulier à mes parents, qui m͛ŽŶƚ ƐŽƵƚĞŶƵƉĞŶĚĂŶƚƚŽƵƚĞƐĐĞƐůŽŶŐƵĞƐĂŶŶĠĞƐĚ͛ĠƚƵĚĞƐ͕ƐĂŶƐƚƌŽƉƐĂǀŽŝƌŽƶũ͛ĂůůĂŝƐĂƵĚĠďƵƚ͕ŵĂŝƐƋƵŝ ŽŶƚƚŽƵũŽƵƌƐĠƚĠůăĞƚƋƵŝŵ͛ŽŶƚƐŽƵƚĞŶƵŵĂůŐƌĠůĞƐŵŝůůŝĞƌƐĚĞŬŝůŽŵğƚƌĞƐƋƵŝŶŽƵƐƐĠƉĂƌĞŶƚ͘sŽƵƐ Ŷ͛ĂǀĞǌ ũĂŵĂŝƐ ƋƵŝƚƚĠ ŵĞƐ ƉĞŶƐĠĞƐ ŵĂŝƐ ũĞ ǀĂŝƐ ĞƐƐĂǇĞƌ Ě͛ġƚƌĞ ƉůƵƐ ƉƌŽĐŚĞ ;ŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞŵĞŶƚͿ ĚĞ vous maintenant.

͚͛:ĞŶΖĂŝƉĂƐƉĞƵƌĚĞůĂƌŽƵƚĞ Faudrait voir, faut qu'on y goûte Des méandres au creux des reins Et tout ira bien là >ĞǀĞŶƚŶŽƵƐƉŽƌƚĞƌĂ͙͛͛ Noir Désir

Table des matières

Introduction générale: ...... 1 1) Les écosystèmes coralliens ...... 1 2) Prolifération vs introduction : le cas des algues ...... 7 3) Le genre Asparagopsis ...... 8 4) Problématique et structure de la thèse ...... 11

PARTIE I : Etude de la diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis ...... 17 1.A) Etude de Phylogénie‐Biogéographie ...... 17 1.A.1) Phylogénie, phylogéographie...... 18 ϭ͘͘ϮͿDŝƐĞĞŶĐŽŶƚĞǆƚĞďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞƉŚǇůŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ ...... 47 1.B) Approche comparative de la divergence intra‐lignées ...... 59 1.B.1) Introduction ...... 59 1.B.2) Matériel et Méthode ...... 60 1.B.3) Résultats ...... 66 1.B.4) Discussion/conclusion ...... 90

PARTIE II : Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie ...... 99 Introduction ...... 99 2.A) Asparagopsis sur le terrain ‐ Approche écologique ...... 107 2.A.1) Morphotypes « nains » ou simple variation morphologique ? Etude préliminaire sur le site de Dumbea ...... 107 2.A.2) Eléments démontrant la présence de reproduction sexuée en Nouvelle‐ Calédonie ...... 110 2.A.3) Suivi ʹ Dynamique des populations en Nouvelle‐Calédonie ...... 111 2.A.4) Discussion...... 130 2.B) Structure des populations en Nouvelle‐Calédonie ...... 137 2.B.1) Introduction ...... 137 2.B.2) Matériel et Méthode ...... 138 2.B.3) Résultats ...... 141 2.B.4) Discussion ...... 155

BILAN ET PERSPECTIVES ...... 163

BIBLIOGRAPHIE ...... 174

Liste des figures ...... 187

Liste des tableaux ...... 191

Liste des annexes ...... 193

Introduction générale:

Au cours de ce travail de thèse, je me suis intéressée à une Rhodophyta (algue rouge) du genre Asparagopsis à une échelle mondiale puis en me focalisant sur ces algues dans les récifs coralliens de la Nouvelle‐Calédonie. Au cours de cette introduction, je présenterai donc brièvement les principaux sujets de cette thèse, à savoir les écosystèmes coralliens et les algues du genre Asparagopsis.

1) Les écosystèmes coralliens

1.1) Définition ĞƚĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶăů͛ĠĐŚĞůůĞŵŽŶĚŝĂůĞ

Les récifs coralliens sont des constructions réalisées par des organismes vivants « bâtisseurs », en grande partie des coraux scléractiniaires hermatypiques, mais aussi des algues rouges calcaires (Corallinales et Sporolithales), des vers polychètes ou encore des mollusques. Ces structures sont pérennes et subsistent après la mort des organismes qui les ont construits. Il existe une diversité des types de complexes récifaux (Andréfouët & Torres‐Pulliza 2004, Encadré 1).

Encadré 1. Définition des différents types de complexes récifaux

‐ Les récifs frangeants qui sont des récifs directement accolés à la côte ou au plus ƐĠƉĂƌĠƐĚ͛ĞůůĞƉĂƌƵŶĠƚƌŽŝƚĐŚĞŶĂů (A).

‐ Les récifs isolés ou complexes de massifs coralliens (« patch reefs »)

‐ Les récifs‐barrières (B, C) qui sont des récifs souvent linéaires, séparés de la côte par un espace qui est généralement un lagon profond, mais parfois une terrasse lagonaire peu profonde rejoignant la côte ou un complexe de récifs frangeants. On distingue deux types de récifs barrières : les récifs‐ barrières externes et les récifs barrières internes.

‐ Les bancs coralliens (« banks ») qui sont des systèmes isolés, important en taille, de forme non annulaire, ou dont la majeure partie du ƌĠĐŝĨƉĠƌŝƉŚĠƌŝƋƵĞŶ͛ĞƐƚƉĂƐǀŝƐŝďůĞ͘

‐ Les atolls et atolls surélevés sont des systèmes isolés, important en taille, qui possèdent une structure périphérique annulaire dont la majeure partie est visible, enserrant ainsi un lagon

‐ >ĞƐĐŽŵƉůĞǆĞƐƌĠĐŝĨĂƵǆĚ͛ŠůĞƐ

‐ Les complexes marginaux de plateau continental 1

La répartition des récifs coralliens dépend de la tolérance aux conditions environnementales des coraux qui les constituent. Ils se retrouvent dans des eaux comprises entre 18 et 35°C, à des ƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌƐŶ͛ĞǆĐĠĚĂŶƚƉĂƐϳϬŵ;ũƵƐƋƵ͛ăϭϱϬŵĞŶĨŽŶĐƚŝŽŶĞŶĨŽŶĐƚŝŽŶĚĞůĂůŝŵŝƚĞŝŶĨĠƌŝĞƵƌĞĚĞůĂ couche euphotique), avec une clarté et une oxygénation suffisantes, et une salinité entre 32 et 36 ;ŵĂŝƐƉĂƌĨŽŝƐũƵƐƋƵ͛ăϰϬĚĂŶƐĐĞƌƚĂŝŶĞs régions). Les récifs coralliens sont présents entre 30°N et 30°S (Figure 1 et Tableau 1, Spalding et al. 2001).

Figure 1. Carte de la répartition mondiale des récifs coralliens, d'après Spalding et al. (2001), source : http://oceanservice.noaa.gov)

Tableau 1. Répartition des récifs coralliens et surface relative (Spalding et al. 2001)

Région Surface (km²) % mondial total Atlantique et Caraïbes 21 600 7,6 Caraïbes 20 000 7 Atlantique 1 600 0,6 Indo‐Pacifique 261 200 91,9 Mer Rouge et Golfe d'Aden 17 400 6,1 Golfe Persique et Mer d'Arabie 4 200 1,5 Océan Indien 32 000 11,3 Asie du Sud‐Est 91 700 32,3 Pacifique 115 900 40,8 Pacifique Est 1 600 0,6 Total 284 400

1.2) Rôles des récifs coralliens

a) Importance écologique

Les écosystèmes coralliens sont des habitats riches et abritant une très grande diversité. Ils apportent nourriture et abri pour de nombreuses espèces notamment de poissons et invertébrés. Ils sont également des habitats transitoires (nurseries), des zones de frai et des « garde‐manger » pour de nombreuses espèces.

Ce sont des écosystèmes très diversifiés, qui favorisent la diversité des espèces en offrant de ŶŽŵďƌĞƵƐĞƐŶŝĐŚĞƐĠĐŽůŽŐŝƋƵĞƐ͛͘ĞƐƚůĞĐĂƐƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞƐƉŽŝƐƐŽŶƐůĂďƌŝĚĠƐƋƵŝƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚƵŶĞ très grande diversité trophique et morphologique, dont près de 70% des morphotypes sont présents uniquement chez les espèces associées aux récifs coralliens. Certaines espèces présentent également ĚĞƐƌĠŐŝŵĞƐƚƌŽƉŚŝƋƵĞƐƵŶŝƋƵĞƐăĐĞƚǇƉĞĚ͛ŚĂďŝƚĂƚ͕ĐŽŵŵĞƉĂƌĞǆĞŵƉůĞůĞƐĞƐƉğĐĞƐƐĞŶŽƵƌƌŝƐƐĂŶƚ de mucus corallien (Price et al. 2011). Les récifs coralliens tropicaux sont ainsi connus pour être des points chauds de biodiversité (Roberts et al. 2002)͘DĂůŐƌĠůĞƵƌĨĂŝďůĞƐƵƌĨĂĐĞăů͛ĠĐŚĞůůĞƉůĂŶĠƚĂŝƌĞ (équivalent à 0,055% de la surface planétaire, Tableau 1), les récifs coralliens abritent probablement ůĞƉůƵƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐƉĂƌƵŶŝƚĠĚĞƐƵƌĨĂĐĞƋƵĞŶ͛ŝŵƉŽƌƚĞƋƵĞůĂƵƚƌĞĠĐŽƐǇƐƚğŵĞ(Spalding et al. 2001). Par exemple on estime à 4 ϬϬϬůĞŶŽŵďƌĞĚ͛ĞƐƉğĐĞƐĚĞƉŽŝƐƐŽŶƐĐŽƌĂůůŝĞŶƐ͕ƐŽŝƚƉƌĞƐƋƵĞƵŶƋƵĂƌƚĚĞƐ espèces de poissons marins.

Ƶ ƉŽŝŶƚ ĚĞ ǀƵĞ ŐĠŽƉŚǇƐŝƋƵĞ͕ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĞŵƉġĐŚĞŶƚ ů͛ĠƌŽƐŝŽŶ Ğƚ ƉƌŽƚğŐĞŶƚ ůĞ ůittoral lors de tempêtes (Spalding et al. 2001).

b) Importance économique

ĞƉĂƌůĞƵƌŐƌĂŶĚĞƌŝĐŚĞƐƐĞ͕ƚĂŶƚĞŶďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠ͕ƋƵ͛ĞŶƚĞƌŵĞƐĚĞƌĞƐƐŽƵƌĐĞƐ, les récifs coralliens ont une grande importance économique. Une liste non‐exhaustive des ressources et services associés aux récifs coralliens est présentée dans le Tableau 2. Ces services incluent notamment la pêche, le tourisme et les activités de loisirs, les exploitations minières, les ressources pour la ƉŚĂƌŵĂĐŽƉĠĞĞƚů͛ŝŶĚƵƐƚƌŝĞĂŐƌŽ‐alimentaire.

Tableau 2. Liste des ressources et services écologiques fournis par les écosystèmes coralliens (d'après Moberg & Folke 1999)

Ressources Services écologiques Ressources Ressources Services de type Services biotiques Services Services Services socio‐ renouvelables minières "géophysiques" biogéochimiques d'information culturels

Au sein des Entre écosystèmes écosystèmes

Produits de la mer Blocs coralliens, Protection du littoral Maintien des habitats Connectivité entre les Fixation de l'azote Suivi et Activités récréatives (alimentaire) graviers et sables écosystèmes enregistrement de et de loisirs pour les la pollution constructions

Matière première pour Matériaux bruts Protection des terres Maintien de la Exportation de Contrôle du bilan Enregistrement du Valeur esthétique et industrie pour la production contre l'érosion biodiversité et du pool production organique et CO2/Ca climat inspiration pharmaceutique et la de la chaux et du génétique de plancton vers les artistique médecine ciment réseaux trophiques pélagiques

Autre matières Pétroles et gaz Favorisation de la Régulation des Assimilation des Assure la survie des premières (algues pour minéraux croissance des processus et déchets communautés agar, fumier, etc.) mangroves et des fonctionnement de herbiers l'écosystème

Souvenirs et bijouterie Production de sable Maintien biologique Support des valeurs corallien de la résilience culturelles, religieuses et spirituelles

Poissons et coraux vivants pour l'aquariophilie

1.3) Menaces

Malgré leurs fortes capacités de résilience, les écosystèmes coralliens sont soumis à nombre de menaces et sont actuellement considérés comme étant en danger (Hughes et al. 2003, Bellwood et al. 2004). Ces menaces sont de divers types.

a) Le climat et les modifications océaniques Les récifs coralliens sont très sensibles aux changements climatiques. De nombreuses études ont ŵŽŶƚƌĠ ů͛ĞĨĨĞƚ ĚĠůĠƚğƌĞ ĚĞ ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ĞĂƵ de mer sur les coraux avec ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶĚĞƐƉŚĠŶŽŵğŶĞƐĚĞďůĂŶĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ(Brown et al. 1996, Brown 1997, Lesser 1997, Winter et al. 1998, Crabbe 2008). Ce phénomène correspond à la perte des micro‐algues symbiotiques des coraux ƉŽƵǀĂŶƚ ĞŶƚƌĂŠŶĞƌ ůĞƵƌ ŵŽƌƚ͘ >͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ƐĞŵďůĞ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ġƚƌĞ ƌĞƐƉŽŶƐĂďůĞ ĚĞ ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĂůĂĚŝĞƐ ĐŽƌĂůůŝĞŶŶĞƐ ĚĞ ƚǇƉĞ ͨ black band disease » (Miller & Richardson 2014).

hŶĂƵƚƌĞĨĂĐƚĞƵƌƉŽƵǀĂŶƚĂůƚĠƌĞƌůĞƐƌĠĐŝĨƐĐŽƌĂůůŝĞŶƐĞƐƚů͛ĂĐŝĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚĞƐŽĐĠĂŶƐ qui pourrait entraîner également un blanchissement et avoir un impact sur la calcification (Hoegh‐Guldberg et al. 2007, Anthony et al. 2008, Doney et al. 2009).

>ĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĂŝŶƐŝ ĚĠũă ŝŵƉĂĐƚĠƐ ŽŶƚ ƉůƵƐ ĚĞ ŵĂů ă ƐĞ ƌĞŵĞƚƚƌĞ ůŽƌƐƋƵĞ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƉĞƌƚƵƌďĂƚŝŽŶƐ naturelles telles que les cyclones déstabilisent les communautés qui les composent (Guillemot et al. 2010).

b) Activités anthropiques directes : pêche, exploitation du milieu

>͛ŚŽŵŵĞ͕ƉĂƌů͛ĞǆƉůŽŝƚĂƚŝŽŶĞƚůĂŵŽĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚƵŵŝůŝĞƵĞƐƚăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚƵĚĠĐůŝŶĚĞŶŽŵďƌĞƵǆ récifs. La surpêche par la suppression des herbivores engendre des proliférations algales qui étouffent littéralement les coraux (Lirman 2001, Hughes et al. 2007). Les coraux déjà affaiblis par ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ Ğƚ ů͛ĂĐŝĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŽĐĠĂŶƐ ǀŽŶƚ ĂŝŶƐŝ ĂǀŽŝƌ ƉůƵƐ ĚĞ ŵĂů ă supporter les interactions avec les macro‐algues, surtout lorsque ces dernières sont riches en composés chimiques allélopathiques (Rasher & Hay 2010, Anthony et al. 2011). Les techniques de pêche destructives et les exploitations minières endommagent également fortement les récifs (McManus 1997, Thrush & Dayton 2002)

c) Urbanisation et effets des activités sur le littoral : eutrophisation

De façon plus indirecte, mais tout aussi dramatique, les activités humaines sur les littoraux entrainent également des modifications dƵŵŝůŝĞƵ͘>ĞƐƌĞũĞƚƐƵƌďĂŝŶƐĂŝŶƐŝƋƵĞů͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚĞŶ ƐĠĚŝŵĞŶƚƐ ĚƸ ă ů͛ĠƌŽƐŝŽŶ ƉĞƵǀĞŶƚ ĂǀŽŝƌ ƵŶ ŝŵƉĂĐƚ ŶĠŐĂƚŝĨ ƐƵƌ ůĞ ƌĞĐƌƵƚĞŵĞŶƚ Ğƚ ůĂ ĐƌŽŝƐƐĂŶĐĞ ĚĞƐ 5

juvéniles des coraux, mais aussi un impact sur la calcification, la survie et la photosynthèse des aĚƵůƚĞƐ͘ >͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ ĚƵ ŵŝůŝĞƵ ĞŶƚƌĂŝŶĞ ůĂ ďĂŝƐƐĞ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƐƵƌ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ĚĞƐ proliférations algales qui entrent en compétition avec les coraux (Fabricius 2005). Les effets peuvent se faire sentir aussi sur la faune habitant les récifs, comme les poissons (Chabanet et al. 1995) .

>͛ƵƌďĂŶŝƐĂƚŝŽŶƉĞƵƚĂǀŽŝƌĚĞƐĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞƐĚĠƐĂƐƚƌĞƵƐĞƐƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚĐŽŵŵĞă,ĂǁĂŝŝ ou au Brésil où les impacts socio‐économiques sont également importants (Costa Jr. et al. 2000, Wolanski et al. 2009).

d) Introductions biologiques animales ou algales

Les introductions biologiques sont considérées comme un des problèmes environnementaux majeurs du 21ème ƐŝğĐůĞ Ğƚ ĐŽŶƐƚŝƚƵĞŶƚ ƵŶĞ ĚĞƐ ŵĞŶĂĐĞƐ ƉƌŝŶĐŝƉĂůĞƐ ĚĂŶƐ ů͛ŽĐĠĂŶ ŵŽŶĚŝĂů ;/hEͿ (Boudouresque 2012).

LĞƐĂĐƚŝǀŝƚĠƐŚƵŵĂŝŶĞƐ͕ƉĂƌůĞƐƚƌĂŶƐƉŽƌƚƐŵĂƌŝƚŝŵĞƐ͕ů͛ĂƋƵĂĐƵůƚƵƌĞŽƵĞŶĐŽƌĞů͛ĂƋƵĂƌŝŽƉŚŝůŝĞ͕ƐŽŶƚ ăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚĞŶŽŵďƌĞƵƐĞƐŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐĚĂŶƐůĞŵŝůŝĞƵŵĂƌŝŶ(Carlton & Geller 1991, Carlton 1996, Bax et al. 2003). A Pearl Harbor à Hawaii par exemple, 23% des espèces étudiées ont été introduites ou sont cryptogéniques, c'est‐à‐ĚŝƌĞĚŽŶƚů͛ŽƌŝŐŝŶĞ͕ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞŽƵŶĂƚŝǀĞ͕ĞƐƚŝŶĐŽŶŶƵĞ(Carlton 1999).

>ŽƌƐƋƵ͛ƵŶĞ ĞƐƉğĐĞ ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞ ƉŽƐe des problèmes écologiques et/ou économiques, elle est ƋƵĂůŝĨŝĠĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞ ŝŶǀĂƐŝǀĞ (Boudouresque & Verlaque 2002, Boudouresque 2012). Un des cas les ƉůƵƐĐŽŶŶƵƐĚ͛ŝŶǀĂƐŝŽŶĞŶŵŝůŝĞƵŵĂƌŝŶƚƌŽƉŝĐĂůĞƐƚĐĞůƵŝĚƵƉŽŝƐƐŽŶ‐lion Pterois volitans. ͛ŽƌŝŐŝŶĞ Indo‐WĂĐŝĨŝƋƵĞ͕ů͛ĞƐƉğĐĞĂĠƚĠŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞĚĂŶƐůĞƐĂƌĂŢďĞƐŽƶĞůůĞŝŵƉĂĐƚĞĨŽƌƚĞŵĞŶƚůĞƌĞĐƌƵƚĞŵĞŶƚ des autres espèces de poissons récifaux, ĂƵƐƐŝ͕ĚĞƐƉƌŽŐƌĂŵŵĞƐĚ͛ĞǆƚĞƌŵŝŶĂƚŝŽŶŽŶƚĠƚĠŵŝƐĞŶƉůĂĐĞ (Whitfield et al. 2002, Albins & Hixon 2008, Barbour et al. 2011). DĂŝƐ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞǆĞŵƉůĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶĚĂŶƐĚ͛ĂƵƚƌĞƐŐƌŽƵƉĞƐƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞƐŽŶƚĠƚĠƌĂƉƉŽƌƚĠƐ͘ŚĞǌůĞƐĐŽƌĂƵǆ͕Carijoa riisei, espèce introduite et invasive à Hawaii, est responsable de la mortalité de colonies de coraux noirs (ordre des Antipatharia) (Goldberg & Wilkinson 2004)͘ WŽƵƌ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğces telles que Fungia scutaria ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞĞŶ:ĂŵĂŢƋƵĞĚĞƉƵŝƐ/ƐƌĂģů͕ůĞƐŝŵƉĂĐƚƐƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚŶĞƐŽŶƚƉĂƐĐŽŶŶƵƐ͕Ğƚ ƐƵƉƉŽƐĠƐ ŵŝŶŝŵĞƐ͕ ŵĂŝƐ ůĞƵƌ ƐƵĐĐğƐ Ě͛ĂĚĂƉƚĂƚŝŽŶ ƉƌŽƵǀĞ ƋƵĞ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ͕ ƉŽƚĞŶƚŝĞůůĞŵĞŶƚ invasives pourraient avoir le même compŽƌƚĞŵĞŶƚĚ͛ĂĚĂƉƚĂƚŝŽŶ(Goldberg & Wilkinson 2004).

2) Prolifération vs introduction : le cas des algues

Nous avons évoqué dans la section précédente des menaces pesant sur les récifs coralliens qui impliquent des macro‐ĂůŐƵĞƐ͘/ůĞƐƚŶĠĂŶŵŽŝŶƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚĚĞĚŝƐƚŝŶŐƵĞƌůĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐ indigènes deƐ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ŶŽŶ‐indigènes (i.e. « invasions biologiques »). Les deux phénomènes peuvent avoir des conséquences communes, à savoir une modification du milieu et un impact négatif sur les autres espèces occupant le milieu mais sont toutefois différents par nature et sur leurs effets à long terme.

>ĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐŝŶĚŝŐğŶĞƐĐŽŶĐĞƌŶĞŶƚĚĞƐĞƐƉğĐĞƐŶĂƚŝǀĞƐĚŽŶƚůĂĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝĞĞƐƚ ŵŽĚŝĨŝĠĞ͕ĞŶŐĠŶĠƌĂůăĐĂƵƐĞĚĞůĂŵŽĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞů͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ en nutrŝŵĞŶƚĚƵŵŝůŝĞƵ͘ŚĞǌůĞƐĂůŐƵĞƐ͕Đ͛ĞƐƚůĞĐĂƐƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞƐhůǀĞƐĞŶŵŝůŝĞƵƚĞŵƉĠƌĠĞƚĚĞ Turbinaria ornata (Phaeophycée) en Polynésie française (Stiger & Payri 1999a). Dans ce cas, les proliférations peuvent être ƌĠǀĞƌƐŝďůĞƐůŽƌƐƋƵĞů͛ĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƌĞǀŝĞŶƚăƵŶĠƚĂƚĚ͛ĠƋƵŝůŝďƌĞ͘

>͛ŝŵƉĂĐƚĚĞƐŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐŶŽŶ‐indigènes est avéré en de nombreux points du globe (Molnar et al. 2008) Ğƚ ů͛ĠƌĂĚŝĐĂƚŝŽŶ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ŶŽŶ ŝŶĚŝŐğŶĞƐ ĞƐƚ ƚƌğƐ ƌĂƌĞŵĞŶƚ ĞŶǀŝƐĂŐĞĂďůĞ Ŷŝ réussie (Myers et al. 2000). Les espèces introduites qui établissent des populations de façon durable et qui dans des cas extrêmes, prolifèrent devenant ainsi invasives, modifient la diversité et le ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞŵĞŶƚĚĞƐĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƐĚĞĨĂĕŽŶŝƌƌĠǀĞƌƐŝďůĞ͕ĚƵŵŽŝŶƐăů͛ĠĐŚĞůůĞŚƵŵĂŝŶĞ(Myers et al. 2000).

>ĞƐ ĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐ ĚĞ ŶŽƵǀĞůůĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ ƉĞƵǀĞŶƚ ġƚƌe également le remplacement des espèces indigènes par des hybrides issus de croisement entre espèces introduites non‐ŝŶĚŝŐğŶĞƐ Ğƚ ĞƐƉğĐĞƐ ŝŶĚŝŐğŶĞƐ͕ ƉŽƵǀĂŶƚ ĂůůĞƌ ũƵƐƋƵ͛ă ů͛ĞǆƚŝŶĐƚŝŽŶ ĚĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ ŶĂƚŝǀĞƐ (Huxel 1999) ͖ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐĐĂƐĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĞŶƚƌĞĞƐƉğĐĞƐŝŶǀĂƐŝǀes et indigènes ont été rapportés en milieu marin, comme par exemple en Norvège entre Fucus serratus (native) et Fucus evanescens (introduite) (Coyer et al. 2002).

Au niveau mondial les algues représentent en moyenne 18% environ des introductions avérées, Ğƚ ůĞƵƌ ŝŵƉĂĐƚ ƐĞ ƚƌĂĚƵŝƚ ƉĂƌ ƵŶĞ ŵŽŶŽƉŽůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ĞƐƉĂĐĞ͕ ƵŶĞ ƌĠĚƵĐƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ĂďŽŶĚĂŶĐĞ ĚĞƐ ĞƐƉğĐĞƐŶĂƚŝǀĞƐĚĞŵĂĐƌŽĂůŐƵĞƐ͕ƵŶĐŚĂŶŐĞŵĞŶƚĚĞůĂďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐůŽďĂůĞĞƚĚĞů͛ŚĂďŝƚĂƚ͕ƵŶĞĨĨĞƚ toxique sur les autres espèces, faune et flore comprises (Schaffelke et al. 2006). Comparés aux ŵŝůŝĞƵǆ ƚĞŵƉĠƌĠƐ͕ ƉĞƵ Ě͛ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ ƐŽŶƚ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ Ɛur les espèces introduites en milieu récifal (Coles & Eldredge 2002, Schaffelke & Hewitt 2007)͘>ĞƐĐĂƐĚŽĐƵŵĞŶƚĠƐĚ͛ĂůŐƵĞƐŝŶǀĂƐŝǀĞƐĚĂŶƐůĞƐ écosystèmes tropicaux sont surtout disponibles à Hawaii, où 21 espèces introduites ont été ƌĠƉĞƌƚŽƌŝĠĞƐ͕ Đ͛ĞƐƚ ůĞ ĐĂƐ ƉĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ ĚĞ Dictyosphaeria cavernosa (Stimson et al. 2001), 7

Acanthophora spicifera ;K͛ŽŚĞƌƚǇΘ^ŚĞƌǁŽŽĚϮϬϬϳͿ, Kappaphycus spp (Conklin & Smith 2005). Il a ĠƚĠŽďƐĞƌǀĠă,ĂǁĂŝŝũƵƐƋƵ͛ăϵϬйĚĞĐŽƵǀĞƌƚƵƌĞĚ͛ĂůŐƵĞƐŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞƐƐƵƌĐĞƌƚĂŝŶƐƐŝƚĞƐ(Smith et al. 2001).

Parmi ces algues intrŽĚƵŝƚĞƐ ƐƵƌ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĐŽƌĂůůŝĞŶƐ Ğƚ ůĞƐ ƐǇƐƚğŵĞƐ ŝŶƐƵůĂŝƌĞƐ ĨŝŐƵƌĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ Asparagopsis taxiformis͕ ƵŶĞ ĂůŐƵĞ ƌŽƵŐĞ ĚŽŶƚ ůĞƐ ƐƚĂƚƵƚƐ Ě͛ĞƐƉğĐĞ ŝŶĚŝŐğŶĞ ŽƵ ŶŽŶ‐indigène et Ě͛ĞƐƉğĐĞƉƌŽůŝĨĠƌĂŶƚĞŽƵŶŽŶ‐proliférante ont été discutés notamment à Hawaii (Sherwood 2008) et ƋƵŝĨĂŝƚů͛ŽďũĞƚĚĞĐĞƚƌĂǀĂŝůĚĞƚŚğƐĞ͘

3) Le genre Asparagopsis

Asparagopsis ĞƐƚ ƵŶ ŐĞŶƌĞ Ě͛ĂůŐƵĞ ƌŽƵŐĞ ;ZŚŽĚŽƉŚǇƚĂͿ ĂƉƉĂƌƚĞŶĂŶƚ ă ůĂ ĐůĂƐƐĞ ĚĞƐ Florideophyceae et à la famille des Bonnemaisoniaceae. Le genre est connu pour son incertitude taxonomique et sa nomenclature dynamique. En effet, au sein du genre, huit espèces nominales ont été répertoriées parmi lesquelles quatre sont actuellement acceptées : A. armata Harvey, A. taxiformis (Delile) Trevisan de Saint‐Léon, A. sanfordiana f. amplissima Setchell & Gardner et A. svedelii W.R.Taylor (Source Algaebase, Guiry & Guiry 2014). Toutefois, A. sanfordiana f. amplissima a été considérée ĐŽŵŵĞƵŶƐǇŶŽŶǇŵĞĚ͛A. taxiformis par Dawson (1953) et A. svedelii ne possède « aucune référence [ƌĠƉĞƌƚŽƌŝĠĞ΁ ĚĞƉƵŝƐ ƐĂ ĚĞƐĐƌŝƉƚŝŽŶ ŽƌŝŐŝŶĞůůĞ ΀͙΁ Ğƚ ƌĞƐƐĞŵďůĞ ĚĂǀĂŶƚĂŐĞ ă Bonnemaisonia hamifera ƋƵ͛ĂƵǆĂƵƚƌĞƐĞƐƉğĐĞƐĚ͛Asparagopsis » selon (Bonin & Hawkes 1987). Aussi, en excluant les synonymies, seules deux espèces sont retenues à ce jour comme taxonomiquement différentes (sĞůŽŶůĂĚĠĨŝŶŝƚŝŽŶĚ͛ Appeltans et al. 2012): A. armata et A. taxiformis (WoRMS database, Appeltans et al. 2011). Les deux espèces possèdent un cycle haplo‐diplophasique hétéromorphe (Figure 2) dont les phases diploïdes respectives (sporophytes) furent décrites dans un premier temps comme deux espèces à part : Falkenbergia rufolanosa (Harvey) F.Schmitz 1897 (A. armata) et F. hillebrandii (Bornet) Falkenberg 1901 (A. taxiformis).

Figure 2. Cycle de vie du genre Asparagopsis

Asparagopsis armata a été décrite pour la première fois sur la côte ouest australienne (Harvey 1854) et est également présente naturellement en Nouvelle‐Zélande (Adams 1994). >͛ĞƐƉğĐĞ ĞƐƚ connue pour avoir été introduite dans le nord‐ĞƐƚĚĞů͛ƚůĂŶƚŝƋƵĞĞƚĞŶDĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞĚĂŶƐůĞƐĂŶŶĠĞƐ ϭϵϮϬ͕ƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚĚĞƉƵŝƐů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ (Feldmann & Feldman 1939, Mineur et al. 2010).

Asparagopsis taxiformis a été décrite en 1845 en mer Méditerranée à Alexandrie en Egypte, ŵĂŝƐů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚƵƐƉĠĐŝŵĞŶĚĠĐƌŝƚ;ͨ flottant avec diverses espèces de Fucus, sur les vagues, près du ƉŚĂƌĞĚ͛ůĞǆĂŶĚƌŝĞ » selon Delile (1813)͖&ŝŐƵƌĞϯͿĞƐƚŝŶĐĞƌƚĂŝŶĞĚĞŵġŵĞƋƵĞů͛ĂŝƌĞĚĞĚŝƐƚƌŝbution naturelle de cette espèce.

Figure 3. Identification d'A. taxiformis par Delile extrait des planches (1813)

>͛ĞƐƉğĐĞ ĞƐƚ ĂƵũŽƵƌĚ͛ŚƵŝ ůĂƌŐĞŵĞŶƚ ĚŝƐƚƌŝďƵĠĞ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ŵŽŶĚŝĂů ĚĂŶƐ ůĞƐ ĞĂƵǆ ƚƌŽƉŝĐĂůĞƐ ă tempérées chaudes (Price et al. 1986, Bonin & Hawkes 1987, Silva et al. 1996, Boudouresque & Verlaque 2002), et sa présence actuelle en Méditerranée pourrait être expliquée par des ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ŽƵ Ě͛ƵŶ ŵĠůĂŶŐĞ ĞŶƚƌĞ ĚĞƐ ƐŽƵƌĐĞƐ ŶĂƚƵƌĞůůĞƐ Ğƚ ĚĞƐ ƉƌŽĐĞƐƐƵƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ(Andreakis et al. 2004).

La confusion taxonomique au sein de ce genre perdure notamment par la difficulté de caractériser les aires de distributions naturelles de ces différents taxons. De ce point de vue, on peut considérer les espèces de ce genre, et en particulier A. taxiformis, comme des espèces cryptogéniques (i.e. dont le statut indigène ou non‐indigène ne peut être établi avec certitude dans une région géographique donnée, notamment du fait de leur présence dans des zones anthropisées, Carlton 1996). Cette confusion a certainement été renforcée ƉĂƌů͛ĠƚƵĚĞƉƌĠĨĠƌĞŶƚŝĞůůĞĚƵŐĞŶƌĞĚĂŶƐ dĞƐǌŽŶĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶavérées au dépend des aires potentielles (ou supposées) Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞƐ͘

Asparagopsis montre trois particularités pouvant conférer des aptitudes à la colonisation de nouveaux milieux et donc pouvant permettre une augmentation de son aire de répartition : (i) elle est évitée par la plupart des herbivores car elle produit des métabolites secondaires toxiques (Zemke‐White & Clements 1999); il a été cependant montré chez A. armata ƋƵ͛ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƵŶĞ consommation préférentielle des individus mâles par les aplysies (mollusques gastéropodes), les femelles investissant plus dans les défenses chimiques (Vergés et al. 2008). (ii) ses deux phases fixées peuvent se multiplier végétativement (clones), et (iii) le stade diploïde a la capacité de se reproduire par des spores apoméiotiques (Feldmann & Feldman 1939).

Asparagopsis forme en Méditerranée des tapis monospécifiques (Sala & Boudouresque 1997, Boudouresque & Verlaque 2002, Streftaris & Zenetos 2006, EEA 2007, Guerra‐García et al. 2012), ce qui a certainement justifié son classement ĐŽŵŵĞů͛ƵŶdes « 100 taxons les plus menaçants en tant ƋƵ͛ĞƐƉğĐĞƐŝŶǀĂƐŝǀĞƐͩ͘ĂŶƐĚ͛ĂƵƚƌĞƐƌĠŐŝŽŶƐĐŽŵŵĞă,ĂǁĂŝŝ͕ů͛ĞƐƉğĐĞA. taxiformis est répertoriée comme espèce introduite (Sherwood 2008) ŵĂŝƐƐŽŶŝŵƉĂĐƚƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚŶ͛ĂƉĂƐĠƚĠĠƚƵĚŝĠ͘

ĞƐ ĠƚƵĚĞƐ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐ ŽŶƚ ŵŽŶƚƌĠ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĞ ƋƵĂƚƌĞ ůŝŐŶĠĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ A. taxiformis rendant sa taxonomie et sa biogéographie encore plus complexes. Parmi ces lignées, la lignée 2 est décrite comme la plus invasive et la plus largement répandue, en Méditerranée, dans ů͛ƚůĂŶƚŝƋƵĞĂŝŶƐŝƋƵĞĚĂŶƐůĞWĂĐŝĨŝƋƵĞ(Andreakis, Procaccini, et al. 2007).

4) Problématique et structure de la thèse

En Nouvelle‐Calédonie, située dans le Pacifique Sud à proximité de la Nouvelle‐Zélande et de ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ůĞƐ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ ĚƵ ŐĞŶƌĞ Asparagopsis ont été signalées dans la littérature (Payri & Richer de Forges 2006) et notamment A. armata par May (1953) . Par ailleurs, deux formes ont été observées sur les pentes externes des récifs. La forme la plus abondante et de grande taille a été assŝŐŶĠĞăů͛ĞƐƉğĐĞA. taxiformis, alors que A. armata était réservée à la forme plus petite et plus rare ;͘WĂǇƌŝĐŽŵ͘ƉĞƌƐ͘Ϳ͘dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ĂƵĐƵŶĞĠƚƵĚĞƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞƉƌĠĐŝƐĞŶ͛ĂǀĂŝƚĠƚĠŵĞŶĠĞƉŽƵƌĐŽŶĨŝƌŵĞƌ ů͛ŝĚĞŶƚŝƚĠ ƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞ ĚĞ ĐĞƐ ĨŽƌŵĞƐ͕ Ŷŝ ƉŽƵƌ ĂŶĂůǇƐĞr leur proximité phylétique aux différentes lignées moléculaires récemment décrites (Andreakis, Procaccini, et al. 2007). Le stade diploïde (Falkenbergia) Ă ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ĠƚĠ ƌĠĐŽůƚĠ ;ŽďƐ͘ ƉĞƌƐ͘ ĚĂŶƐ ů͛ŚĞƌďŝĞƌ ĚĞ EŽƵŵĠĂͿ͘ >Ă ĐŽůůĞĐƚŝŽŶ ƉŚǇĐŽůŽŐŝƋƵĞ ĚĠƉŽƐĠĞ ă ů͛/Z ĚĞ EŽƵŵĠĂ ƌĞŐƌŽƵƉĞ ĂŝŶƐŝ ĚĞ ŶŽŵďƌĞƵǆ ƐƉĠĐŝŵĞŶƐ ƌĠĐŽůƚĠs en différents points du territoire de la Nouvelle‐Calédonie.

En 2010, certains clubs de plongée de Nouvelle‐Calédonie, relayés par les services responsables ĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚĞŶWƌŽǀŝŶĐĞ^ƵĚ͕font état de « blooms » Ě͛ĂůŐƵĞƐrouges récurrents sur les récifs au nord de Nouméa. Les algues impliquées dans ces proliférations sont identifiées comme appartenant au genre Asparagopsis et les proliférations pourraient correspondre à une expansion démographique de populations de A. taxiformis (grande forme) ou ă ůĂ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶ Ě͛ƵŶĞ ůŝŐŶĠĞ non‐indigène. En effet, sur la base de la seule observation moléculaire réalisée par Andreakis, Procaccini, et al. (2007) sur un individu récolté par C. Payri en Nouvelle‐Calédonie (sud de Nouméa, ƉĂƐƐĞDĂƚŽͿ͕Đ͛ĞƐƚ ůĂůŝŐnée 2 qui est identifiée. Or, comme mentionné plus haut, cette lignée est reconnue comme ayant été introduite dans de nombreux océans et mers du globe (Andreakis et al. 2004, Sherwood 2008). 11

Mon travail de thèse a débuté sur la base de ces observations sporadiques sur le terrain et de ces études moléculaires antérieures qui avaient décrit quatre lignées moléculaires pouvant correspondre ă ƵŶ ĐŽŵƉůĞǆĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚƵ ƚĂǆŽŶ A. taxiformis. Au cours ĚĞ ĐĞƚƚĞ ƚŚğƐĞ͕ ũ͛Ăŝ ĐŚĞƌĐŚĠ ă répondre aux trois questions suivantes :

‐ YƵĞůůĞĞƐƚůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚƵŐĞŶƌĞăů͛ĠĐŚĞůůĞĚe la Nouvelle‐Calédonie ? ‐ YƵĞůůĞĞƐƚůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĞƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛Asparagopsis en Nouvelle‐ Calédonie ? ‐ Les populations présentes en Nouvelle‐Calédonie sont‐elles réellement proliférantes ͍^͛ĂŐŝƚ‐ ŝůĚĞůĂƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶĞůŝŐŶĠĞůŽĐĂůĞŽƵĚ͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞŽƵůŝŐŶĠĞŶŽŶ‐indigène ?

Pour répondre à ces questions, et en ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĐŽŶŶĂŝƐƐĂŶĐĞƐprécises sur les taxons présents en Nouvelle Calédonie, il était nécessaire dans un premier temps que je situe les espèces/lignées/populations de ce territoire dans un contexte global (mondial). Ainsi ma thèse se structure en ĚĞƵǆŐƌĂŶĚĞƐƉĂƌƚŝĞƐ͘ĂŶƐƵŶĞƉƌĞŵŝğƌĞƉĂƌƚŝĞ͕ũĞŵĞƐƵŝƐŝŶƚĠƌĞƐƐĠĞăů͛ĠƚƵĚĞĚĞůĂ diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis ĞŶŵ͛ĂƉƉƵǇĂŶƚƐƵƌĚĞƐĂƉƉƌŽĐŚĞƐphylogénétiques et phylogéographiques. En analysant des séquences mitochondriales, chloroplastiques et nucléaires, ů͛ŽďũĞĐƚŝĨ ĠƚĂŝƚ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ ĐŽŶŶĂŝƐƐĂŶĐĞ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞ ĚĞ ĐĞ ŐĞŶƌĞ ĐĂƌ certaines régions avaient été particulièremenƚ ŵĂů ĠƚƵĚŝĠĞƐ ũƵƐƋƵ͛ă ƉƌĠƐĞŶƚ͕ Ğƚ Đ͛ĞƐƚ ůĞ ĐĂƐ ĞŶ particulier du Pacifique Sud et Sud Ouest qui inclue la Nouvelle‐Calédonie. Outre mes propres ĚŽŶŶĠĞƐ͕ ůĞƐ ĂŶĂůǇƐĞƐ ƌĠĂůŝƐĠĞƐ ŽŶƚ ŝŶƚĠŐƌĠ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ ă ĐĞ jour et provenĂŶƚĚ͛ĂƵƚƌĞƐƌĠŐŝŽŶƐĂĨŝŶĚ͛ĂǀŽŝƌůĂǀŝƐŝŽŶůĂƉůƵƐŐůŽďĂůĞƉŽƐƐŝďůĞƐƵƌůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚƵ genre. Puis, grâce à une approche moléculaire plus fine utilisant de concert des marqueurs ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂƵǆĞƚŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐĂŝŶƐŝƋƵ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƉůƵƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚ localement, la diversité ĚĞ ƚƌŽŝƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ă ƉƵ ġƚƌĞ ĠƚƵĚŝĠĞ͘ >͛ĞŶƐĞŵďůĞ ƉĞƌŵĞƚ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ ŝĚĠĞ ĚĞ ů͛ŚŝƐƚŽŝƌĞ ďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚ͛Asparagopsis taxiformis.

^Ƶƌ ůĂ ďĂƐĞ ĚĞ ĐĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƋƵŝ ŵ͛ŽŶƚ ƉĞƌŵŝƐ ĞŶ ƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌ Ě͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĞƌ ůĞƐ ƚĂǆŽŶƐ Ğƚ ůŝŐŶées ƉƌĠƐĞŶƚƐĞŶEŽƵǀĞůůĞĂůĠĚŽŶŝĞ͕ũ͛ĂŝĐĞŶƚƌĠůĂƐĞĐŽŶĚĞƉĂƌƚŝĞĚĞŵĂƚŚğƐĞƐƵƌůĂƐŝƚƵĂƚŝŽŶƌĞŶĐŽŶƚƌĠĞ ƐƵƌ ĐĞ ƚĞƌƌŝƚŽŝƌĞ ƉŽƵƌ ŵŝĞƵǆ ĐŽŵƉƌĞŶĚƌĞ ůĂ ƉůĂĐĞ͕ ů͛ĠĐŽůŽŐŝĞ Ğƚ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ĚĞƐ Asparagopsis dans ů͛ĠĐŽƐǇƐƚğŵĞ ƌĠĐŝĨĂů ĐĂůĠĚŽŶŝĞŶ͘ WŽƵƌ ƌĠƉŽŶĚƌĞ ă ĐĞƚ ŽďũĞĐƚŝĨ͕ ũ͛Ăŝ ƌĠĂůŝƐĠ ƵŶ ƐƵŝǀŝ ƐĂŝƐŽŶŶŝĞƌ Ğƚ pluriannuel sur quatre sites situés autour de la Grande‐Terre visant à documenter certains des traits Ě͛ŚŝƐƚŽŝƌĞ ĚĞ ǀŝĞ Ğƚ ƋƵĂŶƚŝĨŝĞƌ ů͛ĂďŽŶĚĂŶĐĞ ůŽĐĂůĞ ĞŶ Asparagopsis ; ce dernier point ayant pour objectif de déterminer si les « proliférations ͩĠƚĂŝĞŶƚĂǀĠƌĠĞƐ͘ƵĐŽƵƌƐĚĞĐĞƐƐƵŝǀŝƐ͕ũ͛ĂŝĠŐĂůĞŵĞŶƚ

cherché à vérifier si les variants phénotypiques observés en Nouvelle‐Calédonie (grande forme et nains) étaient bien réels et correspondaient à des entités taxonomiques particulières. Puis, grâce à une étude préliminaire de génétique des populations, utilisant des marqueurs microsatellites, la structure spatio‐temporelle des populations et le rôle de la clonalité ont pu être étudiés sur ces mêmes sites.

PARTIE I : Etude de la diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis

Les deux espèces couramment retenues au sein du genre Asparagopsis à savoir A. taxiformis et A. armata ƉŽƐƐğĚĞŶƚ ƵŶĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ƋƵĞ ů͛ŽŶ ƉŽƵƌƌĂŝƚ ƋƵĂůŝĨŝĞƌ ĚĞ ĐŽƐŵŽƉŽůŝƚĞ ĐĂƌ ĞůůĞƐ ƐŽŶƚ retrouvées dans une large zone géographique couvrant les deux hémisphères (Andreakis, Procaccini, et al. 2007). Cette répartition cosmopolite est le résultat de deux phénomènes : 1) ce sont des ĞƐƉğĐĞƐĐƌǇƉƚŽŐĠŶŝƋƵĞƐ͕ĚŽŶƚů͛ŽƌŝŐine précise est incertaine et qui pourraient avoir été introduites dans différents points du globe et 2) elles abritent toutes les deux une diversité cryptique encore mal connue à ce jour (Klautau et al. 1999).

>͛ŽďũĞĐƚŝĨĚĞĐĞƚƚĞƉĂƌƚŝĞde mon travail de thèse était de mieux capturer la diversité du genre, et ĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌĚĞů͛ĞƐƉğƌĞA. taxiformis, au niveau mondial en réalisant un état des lieux des données ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ Ğƚ ĞŶ ĠƚĞŶĚĂŶƚ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ă ĚĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ƐŽƵƐ‐ŽďƐĞƌǀĠĞƐ ũƵƐƋƵ͛ă ƉƌĠƐĞŶƚ͘ Cet ŽďũĞĐƚŝĨƐĞƌĂƌĠĂůŝƐĠĞŶĚĞƵǆƚĞŵƉƐ͕ƚŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚĂǀĞĐƵŶĞĠƚƵĚĞĚĞƉŚǇůŽŐĠŶŝĞĞƚĚĞďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞ puis avec une approche comparative de la divergence des lignées identifiées au sein du taxon A. taxiformis.

1.A) Etude de Phylogénie‐Biogéographie

Trois études antérieures à ma thèse, basées sur des approches de phylogéographie et de phylogénie, avaient été réalisées sur le genre Asparagopsis (Andreakis, Procaccini, et al. 2007, Sherwood 2008, Bolton et al. 2011)͘ůůĞƐŵŽŶƚƌĂŝĞŶƚŐƌąĐĞăů͛ĠƚƵĚĞĚĞƚƌŽŝƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐ;ŶƵĐůĠĂŝƌĞ rbcL, chloroplastique LSU et mitochondrial cox2‐3) la présence de quatre lignées mitochondriales au ƐĞŝŶ Ě͛A. taxiformis. Ces lignées montraient des distributions différentes au niveau mondial. ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ĐĞƐĠƚƵĚĞƐƐ͛ĠƚĂŝĞŶƚƉƌŝŶĐŝƉĂůĞŵĞŶƚĨŽĐĂůŝƐĠĞƐƐƵƌůĂDĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞ͕,ĂǁĂŝŝĞƚů͛ĨƌŝƋƵĞĚƵ Sud, avec un échantillonnage faible en dehors de ces zones.

ĞƉƌĞŵŝĞƌĐŚĂƉŝƚƌĞǀŝƐĂŝƚĂŝŶƐŝăƌĞŶĨŽƌĐĞƌů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĚĂŶƐůĞƐǌŽŶĞƐƐŽƵƐ‐représentées dans les études précédentes, en utilisant la même démarche de phylogénie et de phylogéographie.

Sera discuté également dans cette partie la biogéographie des deux espèces, A. armata et A. taxiformis, à la lumière des nouveaux résultats obtenus au cours de cette thèse.

1.A.1) Phylogénie, phylogéographie

Cette section se présente, dans lĞƐ ƉĂŐĞƐ ƐƵŝǀĂŶƚĞƐ͕ ƐŽƵƐ ůĂ ĨŽƌŵĞ Ě͛ƵŶ ĂƌƚŝĐůĞ ĂĐĐĞƉƚĠ ƉŽƵƌ publication dans le journal PloS One. >ĞƐĨŝŐƵƌĞƐŽƵƚĂďůĞĂƵǆƋƵŝĚĂŶƐů͛ĂƌƚŝĐůĞƐŽŶƚĚĞƐͨ Electronic Supplementary Material » sont donnés en annexe du manuscrit de thèse. En résumé, dans cet article nous avons étudié un total de 188 spécimens collectés au sein de 61 sites différents dont 58 Ŷ͛ĂǀĂŝĞŶƚĞŶĐŽƌĞũĂŵĂŝƐĠƚĠĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĠƐĚĂŶƐůĞƐƉƌĠĐĠĚĞŶƚĞƐĠƚƵĚĞƐƉƵďůŝĠĞƐ͘>ĞƐĠƋƵĞŶĕĂŐĞĚĞ ů͛E ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠ ƐƵƌ ƚƌŽŝƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ĂǀĞĐ ů͛ŽďƚĞŶƚŝŽŶ ĚĞ ϭϭϮ ƐĠƋƵĞŶĐĞƐ ƉŽƵƌ ůĞ marqueur nucléaire (rbcL), 118 séquences pour le marqueur chloroplastique (LSU) et 174 séquences pour le marqueur mitochondrial (cox2‐3). Les analyses phylogénétiques sur les trois marqueurs ƐƵŐŐğƌĞŶƚů͛ĞǆŝƐƚĞŶĐĞĚĞĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐƐƈƵƌƐĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐĂǀĞĐůĂŵŝƐĞĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚ͛ƵŶŶŽƵǀĞĂƵĐůĂĚĞ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛A. armata. Ğ ŶŽƵǀĞĂƵ ĐůĂĚĞ Ă ĠƚĠ ƌĞƚƌŽƵǀĠ ƵŶŝƋƵĞŵĞŶƚ ă ů͛ŽƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ĞŶ Tasmanie et en Nouvelle‐Zélande, étant ainsi restreint à une zone biogéographique sous‐régionale. EŽƵƐ ĂǀŽŶƐ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ŵŝƐ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ ƵŶĞ ĐŝŶƋƵŝğŵĞ ůŝŐŶĠĞ ŶŽƵǀĞůůĞ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛A. taxiformis, ƌĞƐƚƌĞŝŶƚĞ ĂƵ WĂĐŝĨŝƋƵĞ ^ƵĚ Ğƚ ă ů͛ŽƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͘ ĞƚƚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚ ĠƚƌŽŝƚĞ géographiquement associée aux niveaux de divergence au sein et entre lignées, suggère que cette ƌĠŐŝŽŶ ĚƵ WĂĐŝĨŝƋƵĞ ^ƵĚ ƐŽŝƚ ů͛ĂŝƌĞ ĚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ ĚĞ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϱ͘ >ĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƐŽŶƚ ĞŶ revanche très différents pour les autres lignées qui présentent une distribution mondiale ou une très large couverture géographique (sur plusieurs provinces biogéographiques) suggérant une forte ŝŶĨůƵĞŶĐĞĚĞƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐƵƌůĂĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĂĐƚƵĞůůĞĚĞĐĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘

The more we search, the more we find: discovery of a new lineage and a new species complex in the genus Asparagopsis

Laury Dijoux1,2,3, Frédérique Viard2,3, Claude Payri1

1 Institut de Recherche pour le Développement, UR227 CoRéUs‐LabEx‐CORAIL, Noumea, New Caledonia

2 Sorbonne Universités, UPMC Univ Paris 06, UMR 7144, Station Biologique de Roscoff, 29680 Roscoff, France

3 CNRS, UMR 7144, Divco team, Station Biologique de Roscoff, 29680 Roscoff, France

*Corresponding authors e‐mail: [email protected], [email protected]

Abstract

In the past few decades, in the marine realm in particular, the use of molecular tools has led to the discovery of hidden taxonomic diversity, revealing complexes of sister species. A good example is the red algal genus Asparagopsis. The two species (A. armata and A. taxiformis) recognized in this genus have been introduced in many places around the world. Within the nominal species A. taxiformis, previous molecular analyses have uncovered several lineages, suggesting the existence of sister species or subspecies. Although the genus has been well studied in some regions (e.g., the Mediterranean Sea and Hawaii), it remains poorly investigated in others (e.g., South Pacific). Our study mainly focused on these latter areas to clarify lineages and better determine lineage status (i.e., native vs. introduced). A total of 188 specimens were collected from 61 sites, 58 of which had never been sampled before. We sequenced the DNA from samples for three markers and obtained 112 sequences for the chloroplastic RuBisCo spacer, 118 sequences for the nuclear LSU rRNA gene, and 174 for the mitochondrial spacer cox2‐3. Phylogenetic analyses using all three markers suggested the existence of two cryptic sister species with the discovery of a new clade within A. armata. This clade was found only in Western Australia, Tasmania and New Zealand, and is thus restricted to a subregional biogeographic unit. We also discovered a new, fifth lineage for A. taxiformis restricted to the South Pacific and Western Australia. Except for this newly described lineage, all other lineages showed a global distribution influenced by introduction events. These results illustrate the difficulty in accurately defining cosmopolitan species. Our findings also highlight the need for targeted (i.e., in poorly studied areas) and geographically extensive sampling efforts when studying taxa that have been introduced globally and that are likely to hide species complexes.

Introduction

Cosmopolitan species Ͷ defined as species with a global distribution or spanning several biogeographic provinces Ͷ are common in the marine realm [1ʹ3]. However, based on molecular data, seemingly cosmopolitan species often prove to be a complex of cryptic species (i.e., species morphologically indistinguishable despite being biological species with a divergent evolutionary history [4]). Transport by humans (i.e., biological invasions) may also artificially widen a species range and thus generate a cosmopolitan distribution [5,6]: today, many species ranges go beyond natural barriers because human activities promote their transport and successful settlement far from their native range. For example, aquaculture activities represent a major vector for introducing marine species outside their common range at the global scale (e.g., the Japanese kelp Undaria pinnatifida [7] or the tunicate Molgula manhattensis [8]). Distinguishing between the relative importance of cryptic diversity and introduction to explain the large distribution of some taxa is not always straightforward, particularly for cryptogenic species (sensu Carlton [9], i.e., a species for which it is uncertain whether they are native or introduced because of their long‐term association with human activities).

The genus Asparagopsis (Rhodophyta) is a good candidate for exploring these processes, namely cryptic diversity and introduction to explain a cosmopolitan distribution. The distribution of A. armata and A. taxiformis is broad and has been shown to be partly due to several introduction events [10,11]. Within the genus Asparagopsis, eight nominal species have been reported, of which only two are currently retained excluding synonyms: namely A. armata Harvey and A. taxiformis (Delile) Trevisan [12ʹ14]. A. armata was first described in Western Australia [15] and is also naturally present in New Zealand [16]. It is known as having been introduced to the northeastern Atlantic and Mediterranean Sea around the 1920s [17,18], presumably from Southern Australia; the vector is unknown. Asparagopsis taxiformis was described by Delile in 1813 (as Fucus taxiformis; [19]) from a floating specimen collected near the lighthouse in Alexandria (Egypt, Mediterranean Sea), excluding the hypothesis of a Lessepsian migration (i.e., introduction from the Red Sea through the Suez Canal) at this date. However, its widespread presence today in the Mediterranean may well be explained by introductions [10] from other areas [20ʹ23]. Molecular studies of A. taxiformis show that there are several cryptic lineages in this species, increasing uncertainty on its taxonomical status and biogeography. Andreakis et al. [3] described four evolutionary different lineages that may be indicative of at least two cryptic species: Lineage 1 (L1) is found in the Pacific, L4 in the Indo‐Pacific; L2 is found in the Indo‐Pacific, the Mediterranean Sea and North Atlantic; and L3 is found in the western Atlantic, the Canary Islands and eastern Mediterranean. While the taxonomic status of A.

taxiformis is debated, studies on A. armata thus far have not shown any hidden molecular diversity revealing cryptic lineages [3,10,11,24].

In the DĞĚŝƚĞƌƌĂŶĞĂŶ^ĞĂ͕ ƚŚĞ ŐĞŶƵƐ ŝƐĐŽŶƐŝĚĞƌĞĚĂƐ ďĞŝŶŐŽŶĞŽĨƚŚĞ͞ϭϬϬǁŽƌƐƚ ŝŶǀĂƐŝǀĞƐ͟ and ĚĞƐĐƌŝďĞĚ ĂƐ ͞monospecific coverages, dominating many algal assemblages͟ [23,25ʹ27]. In Hawaii [11], A. taxiformis is also known to have been introduced, but formal studies on its environmental impact have not been conducted. In Europe, A. armata is more commonly studied as an ͚ŝŶǀĂƐŝǀĞ species͛than A. taxiformis; this is likely due to the earlier introduction of the former compared to the latter (1923 and 1993, respectively [18,28]). Altogether, there are no published data clearly linking ĞŝƚŚĞƌ ƚŚĞ ͚ŶĂƚŝǀĞ͛ ǀƐ͘ ͚ŶŽŶ‐ŶĂƚŝǀĞ͛ ƐƚĂƚƵƐ Žƌ ƚŚĞ ͚ƉƌŽůŝĨĞƌĂƚŝǀĞ͛ ǀƐ͘ ͚non proliferative͛ ƐƚĂƚƵƐ of Asparagopsis spp. to any particular habitat or species assemblage. Both species are found in the intertidal and shallow subtidal zones on hard substrates [21] on sheltered to exposed coasts (e.g. for A. armata: in its Australian native range [29] and in its Spanish introduced range [30,31]). The main difference between the two taxa is climatic preference: temperate seas for A. armata and warmer seas for A. taxiformis (warm temperate to tropical regions).

Natural and human‐mediated dispersal can play a role in the spread of the two taxa. Both have a haplo‐diplontic, heteromorphic life cycle with alternating haploid gametophytic and diploid sporophytic stages. In addition to clonal gametophytic propagation in the two species, the gametophytes of A. armata can attach to various surfaces by their hooked branches [32], possibly favoring its spread in its introduced range [18]. These natural dispersal vectors are however unlikely to explain the cosmopolitan distribution of the two taxa. Several vectors of human‐mediated transport have been suggested such as oyster farming [33] or maritime traffic (but see Flagella et al. 2007 [34] and Mineur et al. 2006 [35]: no Asparagopsis spp. have been recorded in surveys of ballast waters or ship hulls). In addition, they are directly exploited by humans: A. taxiformis has cultural value and has long been used for food in Hawaii [36] and A. armata is farmed in its introduced range (Northern Europe) to extract bioactive molecules [37].

Fig‐art. 1a and 1b depict present‐day reports of the taxa described as A. taxiformis and A. armata. Some of these reports are not associated with taxonomic studies and misidentification between the two taxa may have occurred. Despite existing inventories and previous detailed studies (Fig‐art 1, see Table S1 for details and references), only a limited amount of molecular data is available. Data tend to be restricted to some regions with very little information on the Indo‐Pacific region, even though this region has been recognized as a likely diversification center [38ʹ40]. The maps in Fig‐art 1 show that some areas were overlooked. In particular, in New Caledonia only one individual has been sampled in the Southwest lagoon (2002, Passe Mato). Also, in a number of cases, reports from the

Indo‐Pacific are not associated with molecular identification, so that doubts persist as to the taxa and lineages currently present in the area. For example, Catala reported in 1950 the presence of A. armata ŝŶEĞǁĂůĞĚŽŶŝĂďĂƐĞĚŽŶsĂůĞƌŝĞDĂǇ͛ƐŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ[41], but in the absence of herbarium vouchers, this identification cannot be confirmed. Likewise, in the southwestern Indian Ocean where A. taxiformis has been reported [22], morphological or molecular data are lacking.

Increasing sampling intensity and geographical coverage may reveal new lineages or indicate human‐ mediated spread of Asparagopsis taxa. The objectives of this study were three fold. First, to run genetic analyses on samples obtained from areas poorly represented in existing distribution maps, with a special focus on New Caledonia. Previous studies have examined one specimen only shown to belong to the L2 lineage [3]. Secondly, to assess the consistency of the observed lineages over time by comparing samples collected from 2001 to the present. Third, to determine which lineage is responsible for episodic Asparagopsis bloom events, recorded in New Caledonia from time to time since 1981 (department of scientific diving operations SEOH IRD), especially considering that L2 is known to be invasive in other regions (e.g., in the Mediterranean Sea). This study was based on the joint analysis of three markers chosen in the nuclear (LSU rRNA gene), mitochondrial (cox2‐3 spacer) and chloroplastic (RuBisCo spacer, rbcL) compartment as each of them has different properties in terms of inheritance and mutation rates.

Fig‐art 1. Present‐day reported distribution of the currently recognized species (A) A. armata (A) and (B) A. taxiformis. Black symbols stand for morphological identification alone. Colored symbols are used to indicate different mitochondrial molecular lineages when known. Blank triangles report bibliographic data and filled circles indicate data obtained from the present study [3,13].

Materials & Methods

Study specimens

We obtained and analyzed a total of 188 specimens (17 identified as A. armata and 171 as A. taxiformis). Samples were collected from 61 sites within 20 biogeographic provinces [40] (Table 1 and Table S1). In New Caledonia, sampling permits were issued by local authorities in Province Nord, Province Sud and Province des Loyautés; in Papua New Guinea, the Department of Environment and Conservation of Papua New Guinea issued the permit; in Tasmania, permits were issued by the Department of Primary Industries, Parks Water Environment Wild Fisheries Branch; in Western Australia and Lord Howe Island, the Department of Environment and Conservation (WA) and the Department of Environment, Climate Change and Water (NSW) respectively issued the permits. For the other locations, no specific permit was required (studies did not involve endangered or protected species). The majority of samples were obtained from the tropical Indo‐Pacific region, for which less molecular data is available in the literature and databases. Following collection, the specimens were dried on a paper towel, wrapped in filter paper and stored in silica gel. Samples from Taiwan were preserved in ethanol.

To check for temporal changes in the presence vs. absence of lineages in New Caledonia, 17 herbarium vouchers kept in the IRD‐NOU phycological herbarium at IRD (Institut de Recherche pour le Développement) in Noumea were also added to the study. These samples were collected at the South lagoon of Grande Terre (Passe Mato 2002; Kué 2004), Koumac (2004), Lifou (2004), Touho (2004), Isle of Pines (BIODIP, 2005), Kié (2005), Bourail (2007), East lagoon of Grande Terre (CORALCAL1, 2007) and Chesterfield (CORALCAL2, 2008).

We retrieved and analyzed all molecular data available in GenBank for the two target species. We selected a total of 103 sequences to complement the geographic coverage of our study: for A. armata, 13, 1 and 9 sequences for the cox2‐3 spacer, the rbcL spacer and LSU, respectively, and for A. taxiformis, 63, 2 and 15 sequences, respectively. Details on the origin of the specimens in each province and ecoregion and GenBank accession numbers are given in Table S1.

Table 1. Specimens sampled for this study across marine biogeographic provinces (name and definition provided in Spalding et al. [40]). Details on sampling and additional data used for the analyses (i.e., sequences obtained from GenBank database) are provided in Table S1.

Province number of samples A. armata Mediterranean Sea 5 Northern European seas 5 Southwest Australian shelf 2 Southeast Australian shelf 4 Southern New Zealand 1 A. taxiformis Agulhas 6 Lord Howe and Norfolk Islands 5 Lusitanian 10 Mediterranean Sea 16 Northern New Zealand 4 Red Sea 6 South China sea 4 Southeast Polynesia 15 South Kuroshio 4 Southwest Australian shelf 1 Tropical Southwestern Pacific 61 Warm temperate Northwest

Pacific 2 West central Australian shelf 3 Western Coral Triangle 5 Western Indian Ocean 29

DNA extraction and molecular analyses of collected specimens

For all newly collected material (i.e., except herbarium specimens), extractions were done with the DNeasy Plant minikit (Qiagen) or with the Nucleospin 96 Plant kit (Macherey Nagel) using 5 to 10 mg of dried material. To avoid extracting PCR‐inhibiting polysaccharides, we did not incubate the specimens at 65°C prior to extraction. For the herbarium specimens, DNA extraction was carried out using a CTAB protocol. This involved crushing 5 to 10 mg of dried material and adding 1 mL of CTAB buffer (2% CTAB, 1.4 M NaCl, 0.2% ɴ‐ mercaptoethanol, 20 mM EDTA pH 8, 100 mM Tris‐HCl pH 8, 0.1 mg/mL proteinase K) with 1 µL of proteinase K (0.1 mg/mL) to the mixture. Samples were then incubated in an agitated water bath at 60°C for 3 h and centrifuged for 10 min at 13 200 rpm at 4°C. The supernatant was collected and an equal volume of chloroform: isoamyl alcohol 24:1 was added. The mixture was then shaken and centrifuged at 13 200 rpm for 10 min at 4°C. The supernatant was pipetted into fresh tubes and DNA was precipitated by adding isopropanol (2/3 of supernatant volume) and transferred to ‐20°C for 45 min followed by a centrifugation step at 13 200 rpm for 10 min. The pellet was washed with 500 µL 75% ethanol and centrifuged 10 min at 13 200 rpm. The supernatant was discarded and the pellet dried and dissolved in 50 µL of water.

The chloroplastic rbcL spacer [42], nuclear marker LSU [43] and mitochondrial marker cox2‐3 spacer [44], were amplified following the protocol described in Andreakis et al. [10] with three modifications. First, LSU primers were redesigned for the study based on preliminary sequencing of a few specimens: LSU‐ƚͺ& ϱ͛‐CGGGAAGAGCCCAACATG‐ϯ͛ ;&ŽƌǁĂƌĚͿ ĂŶĚ >^h‐ƚͺZ ϱ͛ CGGGTACCAGCACAASTGC‐ϯ͛ ;ZĞǀĞƌƐĞͿ͘ ZĞĂĐƚŝŽŶƐ ǁĞƌĞ ƉĞƌĨŽƌŵĞĚ ŝŶ Ă ƚŽƚĂů ǀŽůƵŵĞ ŽĨ Ϯϱ ђ> containing 2 µL of extracted DNA diluted to 1:50, 0.4 µM of forward and reverse primers, 1.25 U Taq polymerase (Jump Start Red Taq, Sigma) and no BSA. Second, 2mM of MgCl2 and 0.25% of DMSO were added for all analyses involving LSU. Third, PCR cycles conditions were slightly modified: for the rbcL spacer and cox2‐3 spacer markers, 5 touch‐down cycles were added with annealing temperatures from 53°C to 48°C and 50°C to 45°C respectively; LSU annealing temperature was modified to 55°C for 1 min; and all extensions were performed at 72°C for 90 sec.

The quality of the PCR products was checked on a 1% agarose gel. PCR products were then sequenced by Macrogen (Macrogen Inc., Seoul, Korea) using the BigDye TM terminator method.

Sequence analyses

Sequences obtained were aligned using BioEdit [45] and CodonCode (CodonCode Corp., Dedham, MA, USA) against sequences retrieved from the GenBank database.

Phylogenetic trees were inferred in MEGA5 (NJ, MP, UPGMA; [46]) or Seaview v4.4 (ML; [47]) using neighbor joining (NJ), maximum parsimony (MP), unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA) and maximum likelihood (ML). For ML analyses, the model of nucleotide substitution was estimated using Findmodel (available at http://www.hiv.lanl.gov/content/sequence/findmodel/findmodel.html). Support for nodes was assessed by the bootstrap method [48] using 1000 replicates for NJ and MP analyses and 100 replicates for ML analyses. Asparagopsis armata was used as an outgroup. Other members of the Bonnemaisoniaceae family were also tested as outgroups (e.g., Delisea pulchra), but no difference in topology was observed.

For the cox2‐3 spacer, several lineages were observed and distances between them (expressed as a number of base pair differences over the length of the sequence) were computed using DNAsp version 5 [49]. To check for consistency in molecular divergence across markers, distances were computed for the two other markers by grouping specimens according to their mitochondrial lineage.

Bayesian analyses were also performed using Beast with a GTR+G prior (10 million generations) and a strict clock model to calibrate the phylogeny. We used the divergence rate of cox2‐3 spacer (5.2‐ 6.1.10‐3 substitutions.site‐1.million years ago (Ma)‐1) as a calibration to date the separation between each clade [3,50].

Considering that the study specimens are members of a species complex or subspecies complex, haplotype networks were also computed for the cox2‐3 spacer, the most polymorphic marker and the one showing the largest number of lineages. Haplotype networks are useful for revealing reticulations within a subsample of taxa that are closely related [51]. A non‐hierarchical graphic representation can be plotted from these reticulations, and this type of network is more appropriate when reproduction events among closely related taxa are still occurring or when the time elapsed since divergence is short. Also, in the case of a complex history of multiple introductions, as in the Asparagopsis genus, networks can highlight dispersion and migration events [52]. Haplotype networks were computed using Network software applying the median joining algorithm (fluxus‐ engineering.com, [53]).

Results

Overall molecular diversity

A total of 112 sequences of 264 base pairs (bp) were obtained for rbcL spacer, 118 sequences of 606 bp for LSU and 174 sequences of 316 bp for the cox2‐3 spacer (see Table S1 for details).

Over the whole dataset (and the two study taxa), the cox2‐3 spacer displayed high molecular diversity with 59 haplotypes and 31.47% of polymorphic sites over a total of 278 specimens (from this study and GenBank data). This contrasts with the results obtained using the other two markers: the rbcL spacer was the least genetically diverse with only 7 haplotypes and 12.3% of polymorphic sites for 115 specimens; and the LSU marker showed 17 haplotypes with 15.95% of polymorphic sites for a total of 142 specimens.

Phylogenetic analyses and time divergence

All phylogenetic reconstruction methods (NJ, MP, ML, UPGMA and Bayesian) produced similar tree topologies. Fig‐art 2 to 4 show phylogenetic trees obtained by the NJ method for the three markers, with bootstrap values for NJ, MP, ML and UPGMA analyses for the rbcL spacer and the LSU marker plus posterior values obtained with a Bayesian analysis for the cox2‐3 spacer. For the sake of clarity, the positions of the individual sequences in a given lineage are not presented (for the detailed trees, see Figures S1, S2, S3 for cox2‐3, rbcL and LSU, respectively). As expected, we observed high molecular divergence between A. taxiformis and A. armata for each marker: the divergence ranged from 9.14% for rbcL spacer to 18.88% for the cox2‐3 spacer (Fig‐art 2 to 4).

Fig‐art 2. Neighbor‐joining (NJ) tree for the rbcL spacer. Bootstrap values for NJ, MP, ML and UPGMA analyses, respectively, are given. 29

Fig‐art 3. Neighbor‐joining (NJ) tree for LSU. Bootstrap values for NJ, MP, ML and UPGMA analyses, respectively, are given.

Fig‐art 4. Neighbor‐joining tree and Bayesian analysis for the cox2‐3 spacer. Bootstrap values for NJ, MP, ML and UPGMA analyses, respectively, are given as well as posterior value from Bayesian analysis (values shown in light gray).

In A. armata, two unexpected, well‐supported, highly divergent and mutually monophyletic lineages were observed, not only with the cox2‐3 spacer, but also with the two other markers (Fig‐art 2, 3 and 4). dŚĞǇǁŝůůďĞƌĞĨĞƌƌĞĚƚŽĂƐ͚ĐůĂĚĞƐ͛ƚŽĚŝĨĨĞƌĞŶƚŝĂƚĞƚŚĞŵĨƌŽŵ͚ůŝŶĞĂŐĞƐ͛͘dŚĞůĂƚƚĞƌĂƌĞdefined as a group of haplotypes clearly clustered in phylogenetic trees, but with lower level of divergence and usually not supported by all three markers. A. armata clade 1 grouped sequences from GenBank obtained from specimens collected in South Africa, France, the United Kingdom, Portugal and Spain

together with sequences obtained in this study from individuals collected in Tasmania. A. armata clade 2 is composed only of sequences newly obtained from specimens collected in Western Australia, Tasmania and New Zealand for this study.

Within A. taxiformis, divergences were 1.95% for the rbcL spacer, 4.09% for LSU, but reached 17.70% for the cox2‐3 spacer (see Fig‐art 2 to 4). In A. taxiformis, five lineages were obtained for the cox2‐3 spacer thus adding a new lineage to the four previously described lineages (L1 to L4; [3,11,54]). Divergences between these lineages are given in Table 2. Two groups were clearly distinguished based on the phylogenetic tree (Fig‐art 4), one of which clusters lineages L1, L2 and L5 and one that clusters with lineages L3 and L4. These two clusters were not clearly observed with the rbcL spacer and LSU (Figures S1 to S3), which can be partly explained by their lower polymorphism compared to the cox2‐3 spacer. This inconsistency can be highlighted by computing divergences for LSU and the rbcL spacer among specimens grouped according to their mitochondrial lineage (Table 2): divergences among the groups were sometimes larger than divergences within these groups. However, some phylogenetic relationships were consistent across markers, for instance L2 and L5, closely related according to the cox2‐3 spacer, also show very low divergence with LSU and the rbcL spacer (Table 2).

Table 2. DNA divergence (number of base pair differences over the length of the sequence) within (on the diagonal) and between (below the diagonal) lineages (L1 to L5) computed for each marker. Lineages were defined according to the mitochondrial marker cox2‐3 spacer (for comparison with results by Andreakis et al. [3]; see Fig‐art 3 for lineage definitionsͿ͚͘‐͚ƐƚĂŶĚƐĨŽƌŶŽĚĂƚĂ͘

cox2‐3 spacer

L1 L2 L3 L4 L5 L1 1.31 L2 1.93 6.56 L3 5.37 4.95 1.63 L4 4.99 4.66 2.76 3.59 L5 3.33 2.37 4.7 5.05 3.59 rbcL spacer L1 L2 L3 L4 L5 L1 ‐ L2 ‐ 0 L3 ‐ 1 1.56 L4 ‐ 0.55 0.93 1.17 L5 ‐ 0.01 1 0.55 0.78 LSU L1 L2 L3 L4 L5 L1 ‐ L2 ‐ 3.23 L3 ‐ 0.43 0 L4 ‐ 0.28 0.18 0.51 L5 ‐ 0.16 0.38 0.22 0.68

Assuming a divergence rate for the cox2‐3 spacer of 5.2‐6.1 10‐3 substitutions.site‐1.Ma‐1(according to Zuccarello and West [50]), the time of divergence between L1 and L2 was found to be approximately 1.75 Ma. L5 was separated from L1 and L2 by about 2.72 Ma. L3 and L4 diverged from each other around 2.73 Ma and the two groups L1‐L2‐L5 versus L3‐L4 diverged around 5.4 Ma (Fig‐art 4).

Network analysis and geographical distribution of the mitochondrial lineages in A. taxiformis

The network analysis was restricted to A. taxiformis due to the large difference in sequences between A. armata and A. taxiformis that prevents accurate interpretation of the network. In addition, we were mainly interested in examining the spatial distribution of the cryptic taxa revealed in our study with respect to those studied previously. Fifty cox2‐3 haplotypes were found within A. taxiformis. The haplotypic network illustrates the clustering observed in the phylogenetic trees and the existence of two major groups (L1‐L2‐L5 and L3‐L4) separated by 11 mutation steps (Fig‐art 5).

Fig‐art 5. Haplotype network based on the cox2‐3 spacer alignment for A. taxiformis. L1 is shown in purple, L2 in blue, L3 in green, L4 in yellow and L5 in red.

Lineage 2 was the most diverse and reticulated lineage with 21 haplotypes. Lineages L1 and L3 were the least diverse lineages with 5 and 7 haplotypes respectively, although this low diversity can be attributed to the lower number of specimens analyzed for these two lineages.

Considering the geographical distribution of these lineages, L1 to L4 did not mirror any biogeographical unit or other spatial organization: they were found over a very large spatial scale

encompassing both hemispheres and several oceans (Fig‐art 1 and 5). Conversely, results for L5 indicated a much more restricted distribution. L5 is indeed found in Western Australia, Kermadec Island, New Caledonia, Lord Howe Island and Gambier Island (French Polynesia): i.e., in the southern Indo‐Pacific.

Herbarium data

Only nine sequences for the cox2‐3 spacer were obtained from the 17 herbarium samples, possibly because of damaged DNA as a result of preservation techniques (air‐dried specimens). The Lifou Island sample appeared to belong to L4, while all other samples were assigned to L5. The cox2‐3 spacer sequences were available for specimens obtained from a recent sampling expedition and herbarium collection in one location only, Koumac: all the samples belonged to L5 and shared the same cox2‐3 haplotype.

Discussion

Increasing taxonomic complexity within the genus Asparagopsis

Asparagopsis taxiformis and A. armata were clearly distinguished from each other with the mitochondrial cox2‐3 spacer, the nuclear LSU marker and the chloroplastic rbcL spacer. Corroborated by recognized morphological differences [13,15,55], this molecular differentiation [at three different markers] highlights the long evolutionary divergence between the two taxa. Our study however brought significant new insights into the cryptic molecular diversity of the genus Asparagopsis and documented the existence of two new genetic clusters within each of the two taxonomically accepted species A. taxiformis and A. armata. This brings the total number of distinct entities to seven across the two taxa.

Ni Chualáin et al. [12] were the first to demonstrate the existence of different genetic clusters within the genus Asparagopsis using plastid DNA RFLPs. They identified two clusters within A. taxiformis, with disjoint and large distributions: one distributed across the Pacific and Mediterranean Sea and the other spanning the Caribbean and found around the Canary Islands. Using the mitochondrial cox2‐3 spacer, Andreakis et al. [3] then separated the two A. taxiformis clusters into four lineages with no changes to previous findings regarding A. armata. The three markers used in our study showed two well‐supported and mutually monophyletic clades within A. armata, characterized by a high level of divergence (D= 7.25% for the cox2‐3 spacer, 3.23% for LSU and 3.16 % for the rbcL spacer). For each marker, data were consistent with divergence levels usually observed among species in Rhodophyta, although divergence rates may vary among species and genera. For example, divergences among species of the Gelidiales are 3.1‐11.5% and 0.4‐2.2% for the rbcL spacer and LSU, 34

respectively [56], and divergence for the cox2‐3 spacer between two species of the genus Peyssonnelia is 5.8‐6.7% [57]. Given that all three markers showed that there are two separate clades indicates that hybridization has not recently or often occurred between the two clades. We thus suggest that the A. armata clades are in fact two cryptic biological species. This hypothesis is reinforced by the fact that the new clade of A. armata is restricted to Western Australia, Tasmania and New Zealand based on our sampling. In Australia, both monoecious and dioecious gametophytes have been described [29]. One possibility to be explored is that the two clades may be distinguished by their reproductive features.

Regarding A. taxiformis, we observed a new lineage not described in previous studies [3] with specimens collected in the South Pacific (New Caledonia, Lord Howe Island, Kermadec Islands and Gambier Islands in French Polynesia) and Western Australia. Our data could not resolve the taxonomic status of the five lineages within A. taxiformis. The molecular differences observed among these lineages at the cox2‐3 spacer were however much lower than between A. taxiformis and A. armata, suggesting recent divergence. In addition, the mitochondrial lineages were often disparate from the nuclear and chloroplastic markers. Such inconsistencies across markers have previously been described for the Gelidiales [58] and the genus Sargassum [59] and can be attributed to recombination events between taxa that are not fully reproductively isolated. Using the cox2‐3 spacer, the different levels of divergence among lineages within A. taxiformis may be indicative of successive separation events with a more ancient divergence between the two clusters [L1‐L2‐L5] versus [L3‐L4] (D=4.88%; around 5.40 Ma; Fig‐art 4 ) than within the clusters (e.g. between L1 and L2, D=1.93% with a divergence time around 1.75 Ma). Divergence times were based on the molecular clock obtained by Zuccarello and West [50] for the genus Bostrychia, which was estimated using the time of closure of the Isthmus of Panama. As no fossil data are available for Asparagopsis, proper calibration of the date for clade separation is not possible and divergence estimates must be considered with caution. Calibration based on the age of paleogeographic events is considered as the most trustworthy; it nonetheless assumes that every lineage evolves at the same substitution rate, which is still open to debate [60].

Biogeography of Asparagopsis in a changing world

Regarding their large spatial distribution, at a first glance, A. taxiformis and A. armata could be considered as cosmopolitan species. Molecular approaches have often shown that a single species spread across several biogeographic regions hide cryptic species, each of them often located over non‐overlapping, discrete geographic ranges [61]. For example, a kelp previously named Lessonia nigrescens and found across two biogeographic provinces along the Chilean coasts is in fact

composed of two parapatric species, now recognized as L. berteroana and L. spicata [62], each distributed in a single biogeographic province. Also, the widespread cnidarian Aurelia aurita turns out to be a complex of seven sibling species [63]. There are many other examples in the literature for algae [64], polychaetes [65], tunicates [66] and gastrotrichs [67]. A. armata and A. taxiformis are both composed of several lineages or clades, all defined based on their genetic cohesiveness and characterized by large divergence times (>2 My for the closest ones, L2 and L5). However, only a few lineages were restricted to a single biogeographic region (e.g. L5, see details below). Considering the limited innate dispersal ability of Asparagopsis spp., the fact that most of the lineages are distributed across several oceans and/or hemispheres means that their actual distribution may be driven by one (or several) human‐mediated introduction process(es).

The different lineages in A. taxiformis showed three different distribution patterns. First, L5 perfectly matched a distinctive region in the South Pacific (New Caledonia, Lord Howe Island, Kermadec Islands and Gambier Islands in French Polynesia) and Southwest Australia. In addition, samples from Southwest Australia were genetically more distant from the other samples, closely following the geographical barrier between the Indian and Pacific oceans. This distribution is consistent with previous phycological research that shows biogeographical affinities between marine flora from high latitude areas and zones of the South Pacific [68,69]. Second, L2 and L3 both showed a large distribution across several biogeographic areas; the observed pattern cannot be maintained by natural dispersal and gene flow at such a broad scale (e.g., some L2 individuals in the Mediterranean Sea were genetically identical to individuals from Hawaii); the low molecular divergence within L2 and within L3 associated with their extensive distribution around the world are typical features of species introduced on a worldwide scale. Their native distribution range is unknown and the two lineages may be cryptogenic lineages (sensu Carlton [9]). L2 and L3 fall in the long list of macroalgal species distributed at a global scale due to human‐mediated transport (e.g., Caulerpa taxifolia and C. racemosa from Australia [70ʹ74] through the aquarium trade, Undaria pinnatifida from Asia via aquaculture and marine traffic [7]). Third, L1 and L4 are intermediate cases. L1 seems to have a natural distribution: it was mostly described in Northeastern Pacific. One record mentions its presence in the South Pacific in French Polynesia, but with high divergence from the Hawaiian and Panamanian samples of the same study [54]. The precise sampling locality is unknown (J. Bolton, pers. com.). We did not recover any L1 during our surveys of the Polynesian islands. Its record in French Polynesia may thus be either a cryptic introduction from the northern hemisphere that failed to establish or a new (sub)lineage in a location that we did not survey. L4 also shows a distribution nearly compatible with a natural distribution: it is found in the Indo‐Pacific regions, more specifically in the Coral Triangle (Papua New Guinea) as well as in the Pacific and Indian Oceans and in the Red

Sea, which is typical of many species distributed in the Indo‐Pacific [75]. It is noteworthy that some haplotypes are restricted to either the Pacific (H7, H16 and H43 in [3]) or the Indian (H5, H10, H11, H20, H21 and H22) Ocean, suggesting a more recent evolutionary divergence on either side of the Coral Triangle, a pattern also described in some mollusks [75]. The presence of L4 in some disconnected and remote locations (e.g. Panama, Costa Rica) most likely results from long‐distance dispersal events through human‐mediated transport.

The Asparagopsis genus clearly illustrates how difficult it is to analyze biogeographic patterns in a changing world, because human‐mediated, long‐distance dispersal events are disrupting the natural footprints left by historical vicariant events. Reconstructing pathways and vectors of introductions in Asparagopsis spp. was not the goal of this study and sampling was not adequate for addressing this issue. However, we could nonetheless differentiate between native and introduced status of L5 in New Caledonia. When we started this study, the worldwide invasive lineage L2 was expected to be present in New Caledonia, where it was reported by Andreakis et al. [3] who sequenced one specimen. The presencĞŽĨƚŚĞ͞ŝŶǀĂƐŝǀĞ͟>ϮĐŽŶǀĞŶŝĞŶƚůǇĞǆƉůĂŝŶĞĚƚŚĞĂůŐĂůďůŽŽŵƐŽďƐĞƌǀĞĚŝŶƚŚŝƐ region. However, in our study, we sequenced the same specimen (voucher IRD no.10832), which appeared to belong to the new L5 lineage. Sequences obtained from various herbarium specimens collected within the last decade suggested that L5 has remained stable through time, at least in the time frame covering 2001‐2013. Based on its well‐defined spatial distribution and genetic cohesiveness (i.e., low genetic divergence within L5), L5 is not likely to have been introduced in the South Pacific. The observed blooms are thus more likely due to environmental disturbance than to invasion. In other words, they are more likely to be similar to the green tides of Ulva and Enteromorpha observed in Europe due to eutrophication [76,77] or to reef overgrowth by Fucales (Sargassum and Turbinaria genera) [78,79]. Another interesting point is that documented cases with intermingled lineages are extremely rare (Table S1). In Hawaii, L2, L1 and L4 co‐occur [11], but seem to be distributed in different reef habitats (A. Sherwood, pers. com.; see also Figure 4 in [11]). Either niche partitioning (with local adaptation to micro‐habitats) or competitive exclusion between lineages makes syntopy rare. This issue deserves further experimental ecology studies and field surveys, accompanied by accurate lineage identification.

The critical role of sampling strategy in biogeography, phylogenetic and invasion studies

Although previous studies provided results on widely distributed samples [3,10,11,24,54], our study showed additional lineages and even probable cryptic species, in A. armata in particular, by expanding sampling range and size. For A. armata, the material considered by Andreakis et al. [3] came from European localities only. This may explain the apparent molecular uniformity and the

identification of only one clade in their study, contrasting with our study in which samples were collected in several new regions. Our results demonstrated the importance of targeting surveys in areas where the species may be distributed, including some remote and overlooked locations, to identify new operational evolutionary units and avoid bias in the estimation of haplotypic richness. Broadly speaking, the estimation of the magnitude of marine species richness depends greatly on sampling effort [80]. For example, both the haplotype and species richness of rotifers in Polish lakes are positively correlated with the number of samples and the number of localities sampled [81]. Sampling effort has also long been recognized as important in the study of invaders [82,83]. There are three categories of errors that can underestimate the number of invaders: 1) systematics, 2) biogeography, and 3) sampling [5]. The case of Asparagopsis matches that typology. First, with regard to systematics, the genus Asparagopsis is composed of complexes of cryptic species, and new introduced taxa can easily be missed. Secondly, Asparagopsis spp. biogeography is difficult: A. taxiformis was first described in Alexandria in the Mediterranean Sea. This type locality was thus falsely reported as being in the native range. Likewise, Neosiphonia harveyi (= Polysiphonia harveyi) was first described in 1848 using North American samples (Connecticut) and shown to be native to Asia 140 years later [84]. Finally, by significantly expanding sampling coverage compared to previous studies, we discovered the presence of lineages that may have been introduced (e.g., L2 in Reunion Island).

Nevertheless, Asparagopsis sampling effort may still not be sufficient. Our findings were based on specimens from a few relatively comprehensively sampled areas (e.g., Mediterranean Sea [10,12,24], Hawaii [11], New Caledonia, this study) and a few samples from other areas (e.g., four samples from South Africa [54], one sample from New Zealand, this study). Given the invasive nature of Asparagopsis and its cryptic diversity, an optimal sampling strategy should include a two‐pronged approach: large geographical coverage with a substantial number of specimens from each site. To test the accuracy of our sampling, we used ESTIMATES software [85] to compute the expected haplotype number using the non‐parametric estimator Chao 2. This estimator draws its inferences on singletons and private haplotypes. Plotting this estimator and the observed number of haplotypes with respect to the number of localities (Fig‐art 6), we observed a number of haplotypes well below the lowest estimate of the expected number of haplotypes (for 74 localities, only 50 haplotypes were observed compared to the expected number of between 87 and 321 haplotypes). Thus, despite an ample sampling effort, we likely underestimated the true haplotypic richness of A. taxiformis. Thus, further sampling of Central and South Pacific is necessary to establish a more accurate distribution of L5 and to collect specimens in the Coral Triangle, poorly investigated so far, although it is a center of diversity and diversification [86,87] in the Indo‐Pacific region.

Fig‐art 6. Estimate of haplotype richness (Chao2) for Asparagopsis taxiformis against the number of localities sampled.

In conclusion, our findings illustrate the importance of comprehensive sampling including in overlooked regions, when examining diversity at the inter‐ and intra‐taxon level. The delineation of operational evolutionary entities (genetically cohesive lineages) and mapping their distribution can help distinguish between native and introduced lineages. In introduced lineages, the biogeographic identity of the lineage has been disrupted (e.g. L2) by human‐mediated transport, whereas it has been maintained in native lineages (e.g., L5). This pattern of introduced vs. native lineages is discernable if gene flow between the two ranges has not been interrupted or if the time elapsed since the introduction is not too long. Accordingly, we clearly demonstrated that several cryptic taxa, some being introduced, explain the apparent cosmopolitanism of the Asparagopsis genus. A meticulous molecular examination of herbarium specimens can help assess the consistency of taxa through times. Cryptic diversity was observed at various taxonomical levels, as illustrated by two highly divergent clades within A. armata, and five more or less divergent lineages within A. taxiformis. Integrative taxonomy studies [88ʹ91] with further phylogenetic analyses, biogeography studies and morphological taxonomy work as well as cross‐fertilization experiments are all good means to test for contemporary reproductive isolation among lineages, and investigate their status as separate biological species. This need of taxonomic revision is also supported by recent evidences of morphological variability among lineages [92]. 39

Acknowledgments. This work is part of the NetBiome Program SEAPROLIF. We thank all the partners of the SEAPROLIF project, as well as Kato Aki, Serge Andréfouët, Pascale Chabanet, Stephane DePalmas, Kyatt Dixon, Claire Goiran, Mohsen Kayal, Gregory Lasne, Laurent Lévêque, Francis Malcolm, Lydiane Mattio, Wendy Nelson, Christophe Peignon, Thomas Sauvage, Josina Tiavouane, Michael Wynne, the SEOH and captains from IRD for their extensive help in collecting samples from around the world. The authors are grateful to Claire Daguin‐Thiébaut, Laurent Millet, and Anthony Ollivier for providing helpful technical support and advices to carry out the molecular work. We also thank Colette Wabnitz for reviewing the English of the manuscript. Part of the field data were collected during CORALCAL and BIODIP campaigns on board the IRD oceanographic vessel Alis.

Author Contributions

Conceived and designed the experiments: L.D., C.P., F.V. Performed the experiments: L.D. Analyzed the data: L.D., C.P., F.V. Wrote the paper: L.D., C.P., F.V

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1.A.2) Mise en contexte bŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞƉŚǇůŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ

La biogéograpŚŝĞĞƐƚƵŶĞĚŝƐĐŝƉůŝŶĞĚŽŶƚů͛ŽďũĞĐƚŝĨĞƐƚů͛ĠƚƵĚĞĚĞůĂĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞƐĞƐƉğĐĞƐĞƚ ů͛ĞǆƉůŝĐĂƚŝŽŶĚĞĐĞƚƚĞĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ͘ůůĞƉƌĞŶĚĂŝŶƐŝĞŶĐŽŵƉƚĞůĂƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĂĐƚƵĞůůĞĚĞƐĞƐƉğĐĞƐĂŝŶƐŝ que leurs relations avec le milieu, mais aussi les processus historiques (géologiques ou ĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƐͿăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚĞƐƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƐŽďƐĞƌǀĠĞƐ͘ĞŶŽŵďƌĞƵǆĨĂĐƚĞƵƌƐĞŶƚƌĞŶƚĂŝŶƐŝĞŶũĞƵ dans la distribution des espèces, avec entre autres les tolérances des espèces aux contraintes environnementales abiotiques comme la température, la salinité, la luminosité, la profondeur, etc., la disponibilité du substrat (substrat adéquat pour la fixation des nouvelles recrues), la capacité de dispersion des espèces et des facteurs biotiques telle que la présence de prédateurs et de compétiteurs pour le substrat notamment.

Dans le chapitre précédent nous avons abordé la question de la phylogéographie (i.e. étude conjointe de la distribution spatiale et de la généalogie de gènes, Avise 2000) du genre Asparagopsis en étendant spatialement avec de nouveaux sites les études antérieures de Ní Chualáin et al. (2004), Andreakis et al. (2007), Sherwood (2008) et Bolton et al. (2011) pour arriver finalement à une ĂƉƉƌŽĐŚĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ŵŽŶĚŝĂůĞ͘ En se basant sur les données moléculaires, et en particulier celles obtenues grâce au marqueur mitochondrial cox2‐3, il a été possible de cartographier la distribution des différentes lignées à partir de notre échantillonnage et des données bibliographiques. La carte de répartition Ě͛Asparagopsis (Fig‐art ϭ ĚĞ ů͛ĂƌƚŝĐůĞ WĂƌƚ͘ ϭϭͿ ŵŽŶƚƌĞ ƋƵĞ ƐĞƵůĞ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϱ (nouvellement décrite) à distribution restreinte a une unité biogéographique (Pacifique) bien définie en comparaison avec les quatre autres lignées͘ ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛ƵŶ ĐŽŵƉůĞǆĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ chez A. armata (A. armata1 et 2) et/ou de sous‐espèces cryptiques chez A. taxiformis (L1 à L5) ĂĐĐŽŵƉĂŐŶĠĞ Ě͛ĠǀĠŶĞŵĞŶƚƐŵƵůƚŝƉůĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚion ne permet pas de conclure sur la répartition naturelle du genre et de ces taxons. Par ailleurs, parallèlement aux données moléculaires, nous ĚŝƐƉŽƐŽŶƐ͕ ă ƉĂƌƚŝƌ ĚĞ ůĂ ůŝƚƚĠƌĂƚƵƌĞ͕ Ě͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ ďĂƐĠĞƐ ƐƵƌ ĚĞƐ ĐƌŝƚğƌĞƐ ŵŽƌƉŚŽůŽŐŝƋƵĞƐ intéressantes à considérer (Figures 4 et 6) car elles étendent la présence du genre à de nombreux ĂƵƚƌĞƐƐŝƚĞƐ͘dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ĐĞƐĚŽŶŶĠĞƐƉŽƐĞŶƚƋƵĞůƋƵĞƐƋƵĞƐƚŝŽŶƐƋƵ͛ŝůĐŽŶǀŝĞŶƚĚĞĐŽŶƐŝĚĠƌĞƌĚĂŶƐůĞ ďƵƚĚ͛ĂĨĨŝŶĞƌůĞƐĂƐƉĞĐƚƐĚĞďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞĚƵŐĞŶƌĞAsparagospsis :

x La distribution des espèces et des lignées est‐elle cohérente au plan biogéographique ? En effet, sur la carte de répartition globale des deux espèces du genre Asparagopsis présentée au chapitre précédent, les indications pour certaines localités ne sont pas en cohérence avec la distribution « attendue » en zone tropicale à tempérée chaude pour A.taxiformis et en zone plutôt tempérée pour A.armata. Pour répondre à ces questions, une comparaison avec les données bibliographiques sur la répartition des macroalgues est réalisée.

x Peut‐on modéliser les répartitions géographiques probables des espèces ? A partir du concept de « niche modeling ͕ͩ ŝů ĞƐƚ ĞŶ ĞĨĨĞƚ ƚŚĠŽƌŝƋƵĞŵĞŶƚ ƉŽƐƐŝďůĞ ĚĞ ƉƌĠĚŝƌĞ ů͛ĂŝƌĞ ĚĞ répartition potentiellement occupée par une espèce à partir des données de présence (Verbruggen et al. 2009, Tyberghein et al. 2012)͘>͛ŽƵƚŝůƋƵĂŵĂƉƐ;www.aquamaps.org) qui est une approche de modélisation basée sur la présence connue des espèces marines permet de construire des cartes de répartition potentielle pour chaque espèce. Le modèle est ĐŽŶƐƚƌƵŝƚăƉĂƌƚŝƌĚĞů͛ĞƐƚŝŵĂƚŝŽŶĚĞůĂƚŽůĠƌĂŶĐĞĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚĂůĞĚ͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞǀŝƐăǀŝƐĚĞ la profondeur, de la salinité, de la température, de la production primaire et des associations avec les glaciers ou les régions côtières. ͛ĞƐƚ ƵŶ ŽƵƚŝů ƐŝŵƉůĞ Ě͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ Ğƚ ƋƵŝ ƌĞƉŽƐĞ uniquement sur les données bibliographiques accessibles via la base de données (GBIF). Ces cartes, qui restent des approximations, pourraient néanmoins aider en première approche à régler certaines des incohérences soulevées avec les données issues de la bibliographie.

On notera cependant que dans le modèle proposé par Aquamaps, la disponibilité du substrat ƋƵŝƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞƵŶĚĞƐĨĂĐƚĞƵƌůŝŵŝƚĂŶƚů͛ŝŶƐƚĂůůĂƚŝŽŶĚĞƐŵĂĐƌŽĂůŐƵĞƐ(Schils et al. 2013) Ŷ͛ĞƐƚƉĂƐƉƌŝƐ en compte. De plus, Keith et al. (2014) ĚĂŶƐƵŶĞĠƚƵĚĞƐƵƌů͛ŝŵƉĂĐƚĚĞƐĨĂĐƚĞƵƌƐĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ sur la diversité globale des macroalgues, ont montré que les facteurs abiotiques (température, ƐĂůŝŶŝƚĠ͕ ĞƚĐ͙Ϳ ƐĞƌĂŝĞŶƚ ƉůƵƐ déterminants dans les zones tempérées, alors que facteurs biotiques auraient un rôle plus important sur la diversité dans les zones tropicales. Pour rappel, A. taxiformis ĞƐƚƌĞƚƌŽƵǀĠĞƐƵƌĚĞƐƐƵďƐƚƌĂƚƐĚƵƌƐŵĂŝƐĞŶů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĚŽŶŶĠĞƐƚĂŶŐŝďůĞƐƐƵƌůĞƐinteractions avec ůĞƐ ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ Ě͛ĂůŐƵĞƐ Ğƚ ůĞƐ ĐŽƌĂƵǆ͕ ŶŽƚƌĞ ĂŶĂůǇƐĞ Ŷ͛Ă ƉƌŝƐ ĞŶ ĐŽŵƉƚĞ ƋƵĞ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ŽƵ ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞƐĚĞƵǆƚĂǆŽŶƐA. taxiformis et A. armata sur un substrat rocheux. En effet, dans le cadre des résultats préliminaires du programme SEAPROLIF (www.seaprolif.ird.fr) dans lequel ces travaux ĚĞƚŚğƐĞŽŶƚƉƌŝƐƉĂƌƚ͕Ě͛ĂƵƚƌĞƐĠƚƵĚĞƐŵĞŶĠĞƐƐƵƌŵĞŶĠĞƐƐƵƌůĞŵĠƚĂďŽůŽŵĞĚ͛Asparagospsis, ont ŵŽŶƚƌĠ ƋƵ͛ŝů Ŷ͛Ǉ ĂǀĂŝƚ ƉĂƐ ĚĞ ƌĠƉŽŶƐĞ ĚĞƐ ĐŽƌĂƵǆ ă ů͛ĂĐƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĠƚĂďŽůŝƚĞƐ ƐĞĐŽŶĚĂŝƌĞƐ ŝƐŽůĠƐ ĚĞ ů͛Ăůgue.

Ğ ƉůƵƐ͕ ůĂ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶ ƐĂŝƐŽŶŶŝğƌĞ Ğƚ ů͛ĂůƚĞƌŶĂŶĐĞ ĚĞƐ ŐĠŶĠƌĂƚŝŽŶƐ ĚĞƐ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ ƐŽŶƚ ĚĞƐ ĠůĠŵĞŶƚƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚƐăĐŽŶƐŝĚĠƌĞƌĚĂŶƐů͛ŝŶƚĞƌƉƌĠƚĂƚŝŽŶĚĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐ͘ŶĞĨĨĞƚ͕ů͛ĂůŐƵĞƉĞƵƚġƚƌĞŶŽƚĠĞ « absente » car le stade gamétophytique (Asparagopsis) Ŷ͛ĞƐƚ ƉĂƐ ŽďƐĞƌǀĠ ĂůŽƌƐ ƋƵĞ ůĞ ƐƚĂĚĞ sporophytique de taille réduite (Falkenbergia) passe inaperçu.

Dans la section qui suit, on traitera chaque espèce reconnue à ce jour séparément, avec pour ĐŚĂĐƵŶĞƵŶĞĚŝƐĐƵƐƐŝŽŶĚĞů͛ĂŝƌĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶŐůŽďĂůĞĚĞů͛Ğspèce puis des aires de répartition des clades/lignées.

a) Asparagopsis armata

x ZĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚĞů͛ĞƐƉğĐĞ

Asparagopsis armata est connue pour avoir une répartition en région tempérée. En effet, les études de croissance et de survie à différentes températures ont montré que la phase tetrasporophyte a une tolérance à la température comprise entre 25°C max et 5‐7°C min , et une croissance possible entre 21‐23°C max et 9°C min (Guiry & Dawes 1992, Ní Chualáin et al. 2004). La température est considérée comme un facteur majeur pour la répartition des espèces, avec la disponibilité en substrat (Garbary 1987).

ŝĞŶƋƵ͛A. armata soit bien connue et largement étudiée (Guiry & Dawes 1992, Andreakis et al. 2004, Schuenhoff et al. 2006, Mata et al. 2006, Guerra‐García et al. 2012), les données moléculaires pour cette espèce sont peu nombreuses : en Europe (Atlantique et Méditerranée) où elle a été introduite, en Afrique du Sud et dans la zone Sud‐Australie/Nouvelle‐Zélande (Figure 4). Les données bibliographiques qui rapportent sa présence (mais sans données moléculaires) peuvent être divisées en deux catégories : les données se rapportant aux zones « tempérées » et qui sont en accord avec la répartition observée en regard notamment de la température, et les données plus discutables qui ƐŽƌƚĞŶƚ ĚĞ ůĂ ŐĂŵŵĞ ĚĞ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ĂĚŵŝƐĞ Ğƚ ƉŽƵƌ ůĞƐƋƵĞůůĞƐ ĚĞƐ ĞƌƌĞƵƌƐ Ě͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ƐŽŶƚ probables (Figure 4).

Figure 4. Carte de répartition d'A. armata (extrait de Dijoux et al. 2014)

Figure 5 . Carte des habitats potentiels Ě͛A. armata générée par Aquamaps (www.aquamaps.org, août 2013. Version en ligne. Accès le 27 mai 2014.)

Sur la ĨŝŐƵƌĞϰ͕ŽŶĐŽŶƐƚĂƚĞƋƵ͛A. armata, est signalée en Inde et en Mer Rouge, la prédiction des habitats potentiels présentée en figure 5 indiquant une présence peu probable (0,01‐0,19) dans ces ĚĞƵǆ ƌĠŐŝŽŶƐ ĂŵğŶĞ ă ƐƵƉƉŽƐĞƌ ƋƵ͛ŝů Ɛ͛ĂŐŝƚ ůă Ě͛ĞƌƌĞƵƌƐ Ě͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ͘ EŽƵƐ ƐŽŵŵĞƐ ĚĂŶƐ ƵŶĞ

situation comparable en Nouvelle‐Calédonie où May (1953) Ă ƐŝŐŶĂůĠ ů͛ĞƐƉğĐĞ ĂůŽƌƐ ƋƵĞ ŶŽƵƐ ƉŽƵǀŽŶƐ ĂƵũŽƵƌĚ͛ŚƵŝ ĐŽŶĐůƵƌĞ ƋƵ͛ ŝů Ɛ͛ĂŐŝƐƐĂŝƚ ƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚ Ě͛A. taxiformis ă ů͛ĂƉƉƵŝ ĚĞ ŶŽƚƌĞ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĐŽŶƐĠƋƵĞŶƚƋƵŝŶ͛ĂũĂŵĂŝƐƉĞƌŵŝƐĚĞƌĞƚƌŽƵǀĞƌ A. armata. Dans ce dernier cas, la ƉƌĠĚŝĐƚŝŽŶŝŶĚŝƋƵĞƉŽƵƌƚĂŶƚƵŶĞĨŽƌƚĞƉƌŽďĂďŝůŝƚĠĚĞƉƌĠƐĞŶĐĞĚĞů͛ĞƐƉğĐĞ͘ĞŵġŵĞůĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ ƐƵƌů͛ŠůĞĚĞWąƋƵĞƐ;ŚŝůŝͿ͕ĞƚĞŶƵƐƚƌĂůŝĞ;tĞƐƚĞƌŶƵƐƚƌĂůŝĂĞƚYƵĞĞŶƐůĂŶĚͿŝŶĚŝƋƵĞŶƚA. armata en dehors de la zone de tolérance vis‐à‐vis de la température ; cette observation peut être également ĐŽŶƐŝĚĠƌĠĞĐŽŵŵĞĚŽƵƚĞƵƐĞ͕ŵĂŝƐĂƵĐƵŶĞŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶƐƵƉƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞŶ͛ĞƐƚĚŝƐƉŽŶŝďůĞ͘

A. armata ĂĠŐĂůĞŵĞŶƚĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĞĞŶĂůŝĨŽƌŶŝĞ͕ŵĂŝƐŶŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐƉůƵƐĚ͛ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶƐ sur ce poinƚ͘ /ů ƉŽƵƌƌĂŝƚ Ɛ͛ĂŐŝƌ Ě͛ƵŶĞ ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ĐĂƌ ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƉĞƵ ĚĞ ůŝĞŶƐ ĂǀĞĐ ůĂ ǌŽŶĞ Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞ ƐƵƉƉŽƐĠĞĚĞů͛ĞƐƉğĐĞ ăƐĂǀŽŝƌů͛ƵƐƚƌĂůŝĞĞƚůĂEŽƵǀĞůůĞ‐Zélande (Hoek 1984, Joosten 1986) ŽƵĚ͛ƵŶĞ ĞƌƌĞƵƌ Ě͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĐĂƌ ůĞƐ ƉƌŽďĂďŝůŝƚĠƐ ĚĞ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ ĚĂŶƐ ĐĞƚƚĞ ƌĠŐŝŽŶ ƐŽŶƚ ĂƐƐĞǌ faibles (inférieures à 0,50).

Sur la figure 5, les autres points sont concordants avec les habitats supposés et correspondent dans la majorité des cas à des zones où A. armata a déjà été échantillonnée, sauf pour le Japon où ĞůůĞŶ͛ĂũĂŵĂŝƐĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĞĂůŽƌƐƋƵ͛ŝůǇĂƵŶĞĨŽƌƚĞƉƌŽďĂďŝůŝƚĠ;ďĂƐĠĞƐƵƌůĞƐƚŽůĠƌĂŶĐĞƐƚŚĞrmiques ĚĞů͛ĞƐƉğĐĞͿƉŽƵƌƋƵ͛ĞůůĞǇƐŽŝƚƉƌĠƐĞŶƚĞ͘ĞĐŝƉŽƵƌƌĂŝƚƚƌĂĚƵŝƌĞƵŶŵĂŶƋƵĞĚ͛ĠƚƵĚĞƐĚĂŶƐůĂǌŽŶĞ͕ŽƵ tout simplement les limites du modèle qui propose des aires potentielles mais pas forcément occupées.

x Répartition des deux clades :

Le clade A. armata ϭĞƐƚƉƌĠƐĞŶƚĚĂŶƐůĞƐĚĞƵǆŚĠŵŝƐƉŚğƌĞƐ;&ŝŐƵƌĞϰͿ͘ŶĞĨĨĞƚů͛ĞƐƉğĐĞ;ĞƚƚŽƵƐ les échantillons étudiés avant notre étude appartenaient à ce clade) est connue pour être originaire ĚĞ ů͛ŚĠŵŝƐƉŚğƌĞ ƐƵĚ Ğƚ ƉůƵƐ ƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚ ĚĞ ůĂ ǌŽŶĞ ƵƐƚƌĂůŝĞͬEŽƵǀĞlle‐Zélande et a été ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞĚĂŶƐů͛ŚĠŵŝƐƉŚğƌĞŶŽƌĚ(Harvey 1854, Feldmann & Feldman 1939, Bonin & Hawkes 1987, Adams 1994, Andreakis et al. 2004, Mineur et al. 2010).

Pour le nouveau clade mis en évidence dans notre étude (A. armata ϮͿ͕ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ůĞ restreint au sud‐ŽƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ĞŶ dĂƐŵĂŶŝĞ Ğƚ ĞŶ EŽƵǀĞůůĞ‐Zélande. Cette répartition, qui ĚĞǀƌĂġƚƌĞĐŽŶĨŽƌƚĠĞƉĂƌĚ͛ĂƵƚƌĞƐƉƌĠůğǀĞŵĞŶƚƐăƉůƵƐůĂƌŐĞĠĐŚĞůůĞ͕ƉŽƵƌƌĂŝƚƌĞĨůĠter un endémisme ƌĠŐŝŽŶĂůůŝŵŝƚĠĂƵƐƵĚĚĞů͛ƵƐƚƌĂůŝĞƋƵŝĂĠƚĠĚĠĐƌŝƚƉŽƵƌĚ͛ĂƵƚƌĞƐŐƌŽƵƉĞƐĐŽŵŵĞĐĞƌƚĂŝŶƐƉŽŝƐƐŽŶƐ (Kulbicki et al. 2013). dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ŽŶŶĞƉĞƵƚƉĂƐĠĐĂƌƚĞƌů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞŶĞĐŽƵǀƌĂŶƚ pas l͛ĂŝƌĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚƵĐůĂĚĞ͘

Il est en revanche peu probable que A. armata observée en Amérique du Sud soit du clade A.armata 2 car il existe un fort isolement du Pacifique Est (exemple des oursins Palumbi, 1996 ; Hoek, 51

1984; Joosten, 1986). De plus, la zone est connue pour être peu diversifiée par rapport à la région Sud‐Australie/Nouvelle‐Zélande (Hoek 1984, Joosten 1986). Toutefois, les thermorégions étant identiques (Adey & Steneck 2001) ŝů Ŷ͛ĞƐƚ ƉĂƐ ĞǆĐůƵ ƋƵĞ ĐĞ ĐůĂĚĞ Ǉ ƐŽŝƚ ƉƌĠƐĞŶƚ ƉĂƌ ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘ >͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞůĂƉůƵƐƉƌŽďĂďůĞƐĞƌĂŝƚĐĞůůĞĚĞůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚƵĐůĂĚĞA. armata 1 dans cette région, ce clade étant déjà connu pour être introduit ailleurs.

De même, de fortes affinités biogéographiques ont été mises en évidence entre les flores de ZŚŽĚŽƉŚǇƚĞƐĚ͛ĨƌŝƋƵĞĚƵ^ƵĚĞƚĐĞůůĞƐĚĞůĂǌŽŶĞ^ƵĚ‐Australie/Nouvelle‐Zélande (Hoek 1984), de plus les thermorégions sont identiques (Adey & Steneck 2001), ce qui supposerait une présence potentielle du clade A. armata 2 en Afrique du Sud. Cela reste possible mais peu probable car la zone a été bien étudiée pour sa flore algale et les nombreuses données moléculaires disponibles Ŷ͛ŝŶĚŝƋƵĞŶƚƉĂƐůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚĞĐĞĐůĂĚĞĚĂŶƐĐĞƚƚĞƌĠŐŝŽŶ(Bolton et al. 2011).

KƵƚƌĞ ůĂ ŶĠĐĞƐƐŝƚĠ Ě͛ĠƚĞŶĚƌĞ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐe à ces zones pour rechercher les clades qui y ƐĞƌĂŝĞŶƚƉƌĠƐĞŶƚƐ͕ŝůĂƉƉĂƌĂŠƚŶĠĐĞƐƐĂŝƌĞĚ͛ĞŶǀŝƐĂŐĞƌĠŐĂůĞŵĞŶƚĚĞƐĠƚƵĚĞƐĚ͛ĠĐŽƉŚǇƐŝŽůŽŐŝĞƐƵƌůĞƐ deux sous‐espèces afin de tester leur tolérance aux principaux facteurs environnementaux (i. e. température, ůƵŵŝŶŽƐŝƚĠ͕ ƐĂůŝŶŝƚĠͿ ŽƵ ůĞƐ ƉƌĠĨĠƌĞŶĐĞƐ Ě͛ŚĂďŝƚĂƚƐ͕ ƚƌĂŝƚƐ ĚĞ ǀŝĞ ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůƐ indispensables pour aider à la définition et compréhension des limites de répartition et les frontières entre les deux entités.

b) A. taxiformis

x ZĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚĞů͛ĞƐƉğĐĞ

A. taxiformis possède une répartition tropicale à tempérée chaude. Les tests de tolérance thermique sur la phase tétrasporophyte (Ní Chualáin et al. 2004) ont mis en évidence des températures de survie comprise entre 9‐13°C minimum pour le clade «Pacifique/Italie» (probablement L2), 17°C minimum pour le clade « Caraïbes »(probablement L3) et Hawaii (plusieurs lignées présentes) et 31°C maximum pour les différents clades décrits dans leur étude. A. taxiformis tolère des températures beaucoup plus élevées que A. armata (6 à 8°C de plus en tolérance maximale en moyenne).

La carte de répartition potentielle (Figure 7) correspond mieux à la distribution observée (Figure 6), par rapport aux prédictions faites pour A. armata. Ceci peut être mis en relation avec le plus ŐƌĂŶĚŶŽŵďƌĞĚĞĚŽŶŶĠĞƐĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚĚ͛ĂǀŽŝƌƵŶŵŽĚğůĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƉůƵƐƌŽďƵƐƚĞ͘Ŷ effet le nombre de points utilisés dans la base de données pour la construction de ces cartes est de 133 pour A. taxiformis contre 25 pour A. armata. Cependant les données concernant la zone

tropicale sont peu nombreuses, et cette région reste de manière générale très peu explorée (Bot et al. 1989). De même les zones où les données sont absentes peuvent correspondre soit à une absence ƌĠĞůůĞ ĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ͕ ƐŽŝƚ ă ƵŶ ŵĂŶƋƵĞ Ě͛ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ͕ Ě͛Žƶ ů͛ŝŶƚĠƌġƚ Ě͛ƵŶĞ ĐĂƌƚĞ ĚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ attendue.

>ĞƐǌŽŶĞƐĚ͛ŚĂďŝƚĂƚƐƉŽƚĞŶƚŝĞůƐ;&ŝŐƵƌĞϳͿŵŝƐĞƐĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĞƚƉŽƵƌůĞƐƋƵĞůůĞƐĂƵĐƵŶĞĚŽŶŶĠĞ Ŷ͛ĞƐƚ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞ ă ĐĞ ũŽƵƌ ĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚent à la zone centrale Indo‐Pacifique (« Coral Triangle », à ů͛ĞǆĐĞƉƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ WĂƉŽƵĂƐŝĞ‐Nouvelle‐Guinée qui a été échantillonnée), au Nord de la Nouvelle‐ Zélande, de la Tasmanie et toutes les îles du Pacifique tropical. Pour toutes ces zones, la présence ƉƌŽďĂďůĞĚ͛A. taxiformis est confortée par la présence dĞů͛ĞƐƉğĐĞĚĂŶƐůĞƐĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚƐ proches. ů͛ĞǆĐĞƉƚŝŽŶƚŽƵƚĞĨŽŝƐĚĞƐĐƀƚĞƐĐŚŝůŝĞŶŶĞƐ;WĂĐŝĨŝƋƵĞƐƵĚĞƐƚͿ proposées comme niches potentielles, ŵĂŝƐ ƉŽƵƌ ůĞƐƋƵĞůůĞƐ ĚĞƐ ĠƚƵĚĞƐ ŽŶƚ ŵŽŶƚƌĠ ů͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ de la zone (Hoek 1984, Joosten 1986) et ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĚŽŶŶĠĞƐďŝďůŝŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƐƌĞŶĚĂŶƚůĂƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĞů͛ĞƐƉğĐĞĚŝƐĐƵƚĂďůĞ͘

Figure 6͘ĂƌƚĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚ͛A. taxiformis (extrait de Dijoux et al 2014)

Figure 7. ͘ĂƌƚĞĚĞƐŚĂďŝƚĂƚƐƉŽƚĞŶƚŝĞůƐĚ͛A. taxiformis générée par Aquamaps (www.aquamaps.org, août 2013. Version en ligne. Accès le 27 mai 2014.)

x Répartition des lignées :

Au chapitre 1A, la distribution des lignées (L1‐L5) a été largement discutée, et malgré le fort impact des introductions liées aux activités humaines, certains patrons semblent toutefois se dégager.

͛ĞƐƚ ůĞ ĐĂƐ ĚĞ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϱ ŵŝƐĞ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ ĚĂŶƐ ŶŽƚƌĞ ĠƚƵĚĞ Ğƚ ĚŽŶƚ ů͛ĂŝƌĞ ĚĞ ƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶ ŽďƐĞƌǀĠĞƐĞŵďůĞġƚƌĞů͛ĂŝƌĞĚ͛ŽƌŝŐŝŶĞ͕ăƐĂǀŽŝƌůĂǌŽŶĞ^ƵĚWĂĐŝĨŝƋƵĞ;EŽƵǀĞůůĞ‐Calédonie, les îles de Lord Howe et Kermadec ainsi que les GĂŵďŝĞƌĞŶWŽůǇŶĠƐŝĞĨƌĂŶĕĂŝƐĞͿĞƚ^ƵĚKƵĞƐƚĚĞů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͘>ĞƐ lignées L1 et L4 présentent également des patrons de distribution plus ou moins compatibles avec des distributions naturelles. La L1 est en effet à ce jour limitée au Nord Est Pacifique et sa présence ĞŶWŽůǇŶĠƐŝĞĨƌĂŶĕĂŝƐĞŶ͛ĂƉĂƐƉƵġƚƌĞĐŽŶĨŝƌŵĠĞ͘>Ă>ϰĞƐƚƉůƵƐůĂƌŐĞŵĞŶƚĚŝƐƚƌŝďƵĠĞ͕ŵĂŝƐĐŽŵŵĞ ŶŽƵƐ ů͛ĂǀŽŶƐ ĚŝƐĐƵƚĠ ĂƵƉĂƌĂǀĂŶƚ͕ ƐĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĂŶƐ ů͛/ŶĚŽ‐Pacifique (Océans Indien et Pacifique, « Coral Triangle » et Mer Rouge) pourrait être naturelle, bien que probablement influencée par des ƉŚĠŶŽŵğŶĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘>ĞƐůŝŐŶĠĞƐ>ϮĞƚ>ϯ͕ăů͛ŽƉƉŽƐĠ͕ƐŽŶƚůĂƌŐĞŵĞŶƚĚŝƐƚƌŝďƵĠĞƐƐƵƌƉůƵƐŝĞƵƌƐ aires biogéographiques et ont été fortement impactées par des introductions liées aux activités humaines.

Certaines hypothèses, à considérer avec précaution, peuvent néanmoins être avancées sur la base des distributions observées pour chaque lignée.

ŽŵŵĞƉƌĠƐĞŶƚĠĚĂŶƐů͛ĠƚƵĚĞĚĞEşŚƵĂůĄŝŶĞƚĂů͘;ϮϬϬϰͿ͕ůĂƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚĞƐůŝŐŶĠĞƐƉĞƵƚġƚƌĞ expliquée et/ou préĚŝƚĞƐƵƌůĂďĂƐĞĚĞů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞůĂĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞĚĞƚŽůĠƌĂŶĐĞĂƵǆƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ͘ En effet, le clade Pacifique/italien (probablement L2) a été décrit comme tolérant des températures plus basses que les clades Caraïbes (probablement L3) et Hawaii (probablement L4). Il est à noter que ĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞĂĚŝƐƚŝŶŐƵĠůĞƐĐůĂĚĞƐƐƵƌůĂďĂƐĞĚĞƉƌŽĨŝůƐZ&>WĞƚƋƵĞůĞƐůŝŐŶĠĞƐŶ͛ĠƚĂŝĞŶƚƉĂƐĞŶĐŽƌĞ définies à ce moment‐là ͖ƚŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ƐƵŝǀĂŶƚů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐĞƚůĞƵƌĐůĂĚĞZ&>WŶŽƵƐƉŽƵǀŽŶƐ faire des hypothèses raisonnables sur les lignées concernées. Des différences de tolérance thermique ĞŶƚƌĞ ĞƐƉğĐĞƐ ĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ ŽŶƚ ĚĠũă ĠƚĠ ĚĠŵŽŶƚƌĠĞƐ ĐŚĞǌ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĂůŐƵĞƐ ĐŽŵŵĞ Cladophoropsis ;ĂŵďƌŝĚŐĞĞƚĂů͘ϭϵϵϬ͕ϭϵϵϭ͕^ƚƌĂƚĞΘŽĞůĞͲŽƐϮϬϬϮͿ.

On remarque de plus que la lignée 2 est surtout retrouvée dans les milieux tempérés (chauds) alors que L3 et L4 ont une répartition plus tropicale. Ces observations sont cohérentes avec les travaux de Bolton et al. (2004) qui ont décrit une discontinuité biogéographique des algues sur la ĐƀƚĞĞƐƚĚĞů͛ĨƌŝƋƵĞĚƵ^ƵĚĞŶƚƌĞĞƐƉğĐĞƐăƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƚƌŽƉŝĐĂůĞĞƚĞƐƉğĐĞƐăƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƚĞŵƉĠƌĠĞ͘ Cette limite se situerait dans les environs de Sainte Lucie, or la lignée 2 est retrouvée au sud de cette limite et les lignées 3 et 4 au nord (Bolton et al. 2011͖ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰͿ͘ĞĐŝƐŽƵƚŝĞŶƚů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶƉƌĞĨĞƌĞŶĚƵŵƚŚĞƌŵŝƋƵĞĚĞ>ϮƉŽƵƌůĞƐĞĂƵǆƚĞŵƉĠƌĠĞƐĞƚĚĞ>ϯͬ>ϰƉŽƵƌůĞƐĞĂƵǆƚƌŽƉŝĐĂůĞs. La ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶƚĞŵƉĠƌĠĞĚ͛A .armata en Afrique du Sud (Bolton et al. 2011) soutient également cette hypothèse.

De plus, les temps de divergence calculés entre lignées/groupes de lignées semblent confirmer ce résultat : les groupes L3‐ L4, à affinité plus tropicale, et L2‐L5 à affinité plus tempérée se seraient séparées plus récemment (2,73 Ma et 2,72 Ma respectivement), alors que les groupes L1‐L2‐L5 vs L3‐ L4 montrent une divergence plus profonde et une séparation plus ancienne (5,4 Ma). Nous manquons cĞƉĞŶĚĂŶƚ ĚĞ ĚŽŶŶĠĞƐ ƐƵƌ ůĂ >ϭ͕ ĐĞ ƋƵŝ ŶĞ ŶŽƵƐ ƉĞƌŵĞƚ ƉĂƐ ĚĞ ĨĂŝƌĞ Ě͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞƐ ůĂ concernant.

>Ă ůŝŐŶĠĞ ϱ͕ Ě͛ĂƉƌğƐ ŶŽƐ ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ͕ ĂƵƌĂŝƚ ƵŶĞ ƚŽůĠƌĂŶĐĞ ƉůƵƐ ƚĞŵƉĠƌĠĞ͕ ŵĂŝƐ ƐĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĠŐĂůĞŵĞŶƚĚĂŶƐůĞƐŠůĞƐĚƵWĂĐŝĨŝƋƵĞŽƵĞƐƚŶ͛ĞƐƚƉĂƐăĞǆĐůƵƌĞĞƚƵŶĠchantillonnage complémentaire est nécessaire dans les îles du Pacifique et notamment dans le « Coral Triangle » pour identifier les lignées présentes dans cette zone.

ŶĨŝŶ͕ŝůŶĞĨĂƵƚƉĂƐŶĠŐůŝŐĞƌůĞƐĐĂƉĂĐŝƚĠƐĚ͛ĂĐĐůŝŵĂƚĂƚŝŽŶĚĞƐĞƐƉğĐĞƐƋƵŝƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚainsi voir leur aire de distribution largement étendue. Des tests ont été réalisés en ce sens (Padilla‐Gamino & Carpenter 2007) ƐƵƌĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚ͛,ĂǁĂŝŝĞƚĚĞĂůŝĨŽƌŶŝĞ͕ŵĂŝƐůĞƵƌĂƉƉĂƌƚĞŶĂŶĐĞĂƵǆĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ŷ͛Ă ƉĂƐ ĠƚĠ ĚĠƚĞƌŵŝŶĠĞ͘ /ů Ă ĠƚĠ ŽďƐĞƌǀĠ ƵŶĞ ĐĂƉĂĐŝƚĠ Ě͛ĂĚĂƉƚĂƚŝon à des variations de température des individus nord‐américains plus importante que pour les individus hawaiiens, ce qui 55

pourrait supposer une plus grande dispersion possible des individus nord‐américains. Des tests similaires à partir des lignées clairement identifiées devraient être réalisés pour répondre à ces questions.

x ŝǀĞƌƐŝƚĠĐĂĐŚĠĞ͙

ĂŶƐůĞĐŚĂƉŝƚƌĞϭ͕ŶŽƵƐĂǀŽŶƐŵŽŶƚƌĠƋƵĞůĞŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐĂƚƚĞŶĚƵƐ;ĐĨ&ŝŐ‐art 6 de ů͛ĂƌƚŝĐůĞ WĂƌƚ͘ ϭͿ ĞƐƚ ůĂƌŐĞŵĞŶƚ ƐƵƉĠƌŝĞƵƌ ă ĐĞůƵŝ ŽďƐĞƌǀĠ͕ ƐĞ ƉŽƐĞ ĂůŽƌƐ la question des aires de distribution de ces potentiels nouveaux haplotypes et lignées.

>ĂƉƌĞŵŝğƌĞŚǇƉŽƚŚğƐĞĞƐƚĐĞůůĞĚ͛ƵŶĞƉůƵƐŐƌĂŶĚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠĂůŐĂůĞĚĂŶƐůĞƐƌĠŐŝŽŶƐƚĞŵƉĠƌĠĞƐ (Kerswell 2006) avec la présence de « hotspots ͩĂƵƐƵĚĚĞů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ĂƵ:ĂƉŽŶ͕ƐƵƌůĂĐƀƚĞŽƵĞƐƚĚĞƐ Etats‐hŶŝƐ;ĂůŝĨŽƌŶŝĞͿĞƚĂƵƐƵĚŽƵĞƐƚĚĞů͛ŵĠƌŝƋƵĞ>ĂƚŝŶĞ;ŚŝůŝͿ(Keith et al. 2014). Globalement, il a été observé une richesse algale plus importante à des températures intermédiaires, et plus faibles pour les températures extrêmes. Mais ces études sont basées sur la richesse en nombre de genres et ŶŽŶ ĞŶ ŶŽŵďƌĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ͘ Ğ ƉůƵƐ͕ ĐĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƐŽŶƚ ĚŝƐĐƵƚĂďůĞƐ ĐĂƌ ůĞƐ ǌŽŶĞƐ ƚƌŽƉŝĐĂůĞƐ ƐŽŶƚ souvent moins bien étudiées et échantillonnées par rapport aux zones tempérées (Schils et al. 2013). Un contre‐exemple est notamment donné pour les chlorophytes où le maximum de diversité est atteint dans les tropiques pour les Bryopsidales (Kerswell 2006) . De plus, les proxy « température » et « longitude ͩƵƚŝůŝƐĠƐƉŽƵƌŵŽĚĠůŝƐĞƌůĂƌŝĐŚĞƐƐĞĚĞƐĂůŐƵĞƐŶĞƐ͛ĂǀğƌĞŶƚƉĂƐƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨƐĚĂŶƐůĞƐ zones tropicales (Kerswell 2006, Schils et al. 2013). Schils et al. (2013), ont montré pour les îles du Pacifique, que la biogéomorphologie des îles (disponibilité en substrat, présence/absence de compétiteurs et prédateurs) est plus importante que la biogéographie pour prédire la diversité locale des macroalgues.

La seconde hypothèse reprend les patrons de biodiversité classiques qui placent la plus grande richesse dans la zone des tropiques, et notamment dans la région du « Coral triangle », comme dans ů͛ĞǆĞŵƉůĞĚĞƐƌǇŽƉƐŝĚĂůĞƐ(Keith et al. 2014), des oursins (Palumbi 1996) et des poissons (Hubert et al. 2012, Kulbicki et al. 2013). De nouveaux haplotypes, voire de nouvelles lignées pourraient ainsi être découvertes dans la région du « Coral Triangle » et dans les îles du Pacifique et pour lesquelles nous ne disposons ƉĂƐĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ͘

c) Conclusion :

Le premier constat est le manque de données pour le genre Asparagopsis ăů͛ĠĐŚĞůůĞŵŽŶĚŝĂůĞ͘ WŽƵƌ ůĞƐ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ ĠƚƵĚŝĠĞƐ͕ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ƐĞƌĂŝƚ ă ĐŽŵƉůĠƚĞƌ et traiter avec une étude de taxonomie intégrative (associant données moléculaires et morphologiques) pour mieux comprendre

ůĂƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚĞƐĞƐƉğĐĞƐƐƈƵƌƐĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ;A. armata 1 et 2) et sous‐espèces cryptiques (L1, L2, L3, L4 et L5 pour A. taxiformis). Les apports de la biologie moléculaire pour la biogéographie sont multiples (Palumbi 1996)͘dŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚĞůůĞƉĞƌŵĞƚƵŶĞĚŝĨĨĠƌĞŶƚŝĂƚŝŽŶĚĞƐĞƐƉğĐĞƐĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ(Payo 2013)͕ĐĞƋƵŝĞƐƚŝŶĚŝƐƉĞŶƐĂďůĞĚĂŶƐůĞĐĂƐĚ͛Asparagopsis même si des critères morphologiques ont été proposés très récemment pour différencier les lignées (Zanolla et al. 2014). Ensuite, grâce à la méthode des horloges moléculaires, une calibration est possible entre les évènements géologiques et le temps de divergence des espèces. Cette méthode a toutefois ses limites (décrites au chapitre ϭͿŵĂŝƐĚĞǀŝĞŶƚƐƵƌƚŽƵƚŝŶĞĨĨŝĐĂĐĞƋƵĂŶĚůĞƐƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐůŝĠƐĂƵǆĂĐƚŝǀŝƚĠƐŚƵŵĂŝŶĞƐ entrent en jeu. Enfin, la biologie moléculaire permet la mise en évidence des relations phylogénétiques entre les espèces pour tester les théories de biogéographie. De même, les données ĚĞ ĨƌĠƋƵĞŶĐĞ Ğƚ ĚĞ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶ ĂůůĠůŝƋƵĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛ƵŶĞ ĞƐƉğĐĞ ŽďƚĞŶƵĞƐ ŐƌąĐĞ ĂƵǆ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐ marqueurs sont utiles pour retracer les mouvements des populations. Le problème dans le cas du genre Asparagopsis ĞƐƚ ƋƵ͛ŝů Ɛ͛ĂŐŝƚ Ě͛ƵŶ ĐŽŵƉůĞǆĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ avec des introductions avérées. Aussi, ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĐƌŝƚğƌĞƐŵŽƌƉŚŽůŽŐŝƋƵĞƐĚŝƐƚŝŶĐƚƐ͕ůĞŵĂŶƋƵĞĚ͛ĠƚƵĚĞƐƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞs et les phénoŵğŶĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƉĂƌů͛ŚŽŵŵĞƌĞŶĚĞŶƚŝŵƉŽƐƐŝďůĞůĂĚĠĨŝŶŝƚŝŽŶƉƌĠĐŝƐĞĚĞƐƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƐ naturelles de ces lignées et/ou espèces. KŶĞƐƚŝĐŝĂƵĐƈƵƌŵġŵĞĚĞƐƉƌŽďůğŵĞƐƌĞŶĐŽŶƚƌĠƐĂǀĞĐĚĞƐ espèces cryptogéniques (Carlton 1996).

La modélisation des zones potentielles de présence des espèces basée dans notre étude sur présence/absence des deux espèces, devrait être reconsidérée avec des outils plus complets et plus performants (par exemple Maxent, BioOracle) et des données moléculaires͕ĐŽŵŵĞĚĂŶƐů͛ĞǆĞŵƉůĞ du genre Halimeda (Verbruggen et al. 2009).

Une analyse plus fine des lignées avec des marqueurs plus polymorphes pourrait être également utile pour étudier les liens inter‐ et intra‐lignées, rechercher une éventuelle cohérence ďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ͕ĞƚŵŝĞƵǆĂƉƉƌĠĐŝĞƌůĞƐĠĐŚĂŶŐĞƐĞŶƚƌĞůĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͘ĞƚƚĞĂƉƉƌŽĐŚĞ͕ĨĂŝƚů͛ŽďũĞƚ ĚƵ ĐŚĂƉŝƚƌĞ ƐƵŝǀĂŶƚ ƋƵŝ Ɛ͛ŝŶƚĠƌĞƐƐĞ ă ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ >Ϯ͕ >ϰ Ğƚ >ϱ ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ă ůĞƵƌ structure grâce à des marqueurs nucléaires microsatellites.

1.B) Approche comparative de la divergence intra‐lignées

1.B.1) Introduction

Les cinq lignées décrites précédemment au sein du taxon Asparagospsis taxiformis ů͛ŽŶƚĠƚé sur la base des données de séquences mitochondriales obtenues avec le marqueur cox2‐3. Ces cinq lignées ĠƚĂŝĞŶƚƌĞŐƌŽƵƉĠĞƐĞŶĚĞƵǆŐƌŽƵƉĞƐĚŝǀĞƌŐĞŶƚƐƌĂƐƐĞŵďůĂŶƚĚ͛ƵŶĞƉĂƌƚ>ϭ͕>ϮĞƚ>ϱĞƚĚ͛ĂƵƚƌĞƉĂƌƚ>ϯ et L4. Au niveau nucléaire, le marqueur LSU permettait également de distinguer ces deux groupes qui ĠƚĂŝĞŶƚĚŽŶĐďŝĞŶƐŽƵƚĞŶƵƐƉĂƌĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐŶƵĐůĠĂŝƌĞƐĞƚŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ͘ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌ ĚĞĐĞƐŐƌŽƵƉĞƐ͕ůĞƐůŝŐŶĠĞƐŶ͛ĠƚĂŝĞŶƚƋƵĞƉĂƌƚŝĞůůĞŵĞŶƚƐŽƵƚĞŶƵĞƐƉĂƌůĞŵĂƌƋƵĞƵƌŶƵĐůĠĂŝƌĞ>^h;ĐĨ tableau 2 Dijoux et al. 2014), ce qui pouvait être lié aux caractéristiques de ce marqueur. En effet, les marqueurs utilisés dans la première partie montrent des pouvoirs de résolution différents. Le marqueur LSU est connu pour être informatif à de hauts niveaux taxonomiques (Freshwater et al. 1994) et le marqueur RuBisCo évolue plus rapidement que la LSU (Bailey & Freshwater 1997). Le ŵĂŶƋƵĞ ĚĞ ƌĠƐŽůƵƚŝŽŶ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ě͛A. taxiformis pour le marqueur Rubisco (Andreakis, Procaccini, et al. 2007, Dijoux et al. 2014) Ğƚăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚĞƐŐƌŽƵƉĞƐƉĂƌůĞŵĂƌƋƵĞƵƌ>^hpourrait également être expliqué par des hybridations entre ces lignées ĐĂƌ ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞ ĚĞ ů͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ reproducteur entre individus appartenant à ces différentes lignées est inconnu et certaines coexistent dans quelques endroits (L1, L2 et L4 à Hawaii par exemple).

WĂƌĂŝůůĞƵƌƐ͕ů͛ĂŶĂůǇƐĞƉŚǇůŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƌĠĂůŝƐĠĞĂƵĐŚĂƉŝƚƌĞƉƌĠĐĠĚĞŶƚŝŶĐůƵƚĚĞŶŽŵďƌĞƵǆƐŝƚĞƐ (100 sites au total dont ϲϭĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĠƐƉŽƵƌŶŽƚƌĞĠƚƵĚĞͿŵĂŝƐƉĞƵĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƉĂƌƐŝƚĞ;ƚƌŽŝƐĞŶ moyenne et 6 au maximum). Ainsi, même si du polymorphisme intra‐lignée a pu être mis en évidence avec la présence de plusieurs haplotypes mitochondriaux, la diversité locale des lignées ainsi que leur diversité nucléaire est très mal voire pas du tout capturée.

WĂƌƚĂŶƚ ĚĞ ĐĞƐ ĐŽŶƐƚĂƚƐ͕ ůĞ ďƵƚ ĚĞ ĐĞƚƚĞ ĠƚƵĚĞ ĠƚĂŝƚ Ě͛ƵƚŝůŝƐĞƌ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŶƵĐůĠĂŝƌĞƐ ƉůƵƐ polymorphes que la LSU pour mieux capturer la diversité nucléaire des lignées. Ceci est possible grâce à des marqueurs microsatellites (nucléaires) déjà isolés pour étudier la lignée 2 (Andreakis, Kooistra, et al. 2007) ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ă ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ƋƵĞ ũ͛Ăŝ ĚĠǀĞůŽƉƉĠƐ ƉŽƵƌ ĠƚƵĚŝĞƌ spécifiquement la lignée 5, nouvellement mise en évidence lors de cette thèse. En effet, des difficultés de transfert des marqueurs microsatellites entre lignées avaient été mises en évidence par Andreakis, Kooistra, et al. (2007)͘>ĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐĚĠǀĞůŽƉƉĠƐůŽƌƐĚĞůĞƵƌĠƚƵĚĞƐƵƌůĂ>ϮŶ͛ĂǀĂŝĞŶƚƉĂƐ ƉƵġƚƌĞĂŵƉůŝĨŝĠƐƐƵƌů͛ĞƐƉğĐĞƐƈƵƌA. armata͕ŶŝƐƵƌůĞƐĂƵƚƌĞƐůŝŐŶĠĞƐĚ͛A. taxiformis connues alors à savoir L3 et L4 alors que le transfert avait ĠƚĠƉŽƐƐŝďůĞƐƵƌůĂůŝŐŶĠĞ>ϭ͛͘ĞƐƚƵŶĞĚĞƐƌĂŝƐŽŶƐƋƵŝŶŽƵƐ ĂŝŶĐŝƚĠĞăĚĠǀĞůŽƉƉĞƌĚĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐăƉĂƌƚŝƌĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϱŶŽƵǀĞůůĞŵĞŶƚ

ĚĠĐƌŝƚĞ͘ƚĐĞĚ͛ĂƵƚĂŶƚƋƵĞĐĞƚƚĞůŝŐŶĠĞŵŽŶƚƌĂŝƚƵŶĞƵŶŝƚĠďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĨŽƌƚĞƋƵŝƉŽƵǀait être le ƌĠƐƵůƚĂƚĚ͛ƵŶĞŚŝƐƚŽŝƌĞĠǀŽůƵƚŝǀĞĞƚĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚŝĨĨĠƌĞŶĐŝĠĞĚĞƐĂƵƚƌĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘>ĞƐĚĞƵǆůŝŐŶĠĞƐ L2 et L5 appartiennent cependant au même groupe tel que reconnu par les données mitochondriales et nucléaires (LSU). Nous nous attendons donc à avoir de meilleurs taux de transfert des microsatellites entre ces deux lignées que sur des lignées plus fortement divergentes telles que la L4.

Ce qui nous amène au premier objectif de cette étude à savoir de tester le transfert des marqueurs microsatellites entre L2, L5 et L4. Par ailleurs, des profils multi‐bandes avaient été observés sur la phase gamétophytique (haploïde) (Andreakis, Kooistra, et al. 2007, Andreakis et al. 2009) ĞƚŵŝƐĞŶƌĞůĂƚŝŽŶĂǀĞĐů͛ĞǆŝƐƚĞŶĐĞĚĞƉŽůǇƉůŽŢĚŝĞĚĂŶƐ ůĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐůŝŐŶĠĞƐĚ͛A. taxiformis. Le ƐĞĐŽŶĚ ŽďũĞĐƚŝĨ ƐĞƌĂ ĚŽŶĐ Ě͛ĠǀĂůƵĞƌ Ɛŝ ĚĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ĂŶĂůŽŐƵĞƐ ƐĞ ƌĞƚƌŽƵǀĞŶƚ ƐƵƌ ůĂ >ϱ͘ ŶĨŝŶ͕ ůĞ ĚĞƌŶŝĞƌŽďũĞĐƚŝĨĞƐƚĚ͛ĂŶĂůǇƐĞƌůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠůŽĐĂůĞŝŶƚƌĂ‐lignée de L2, L4 et L5 avec les deux types de marqueur mitochondrial (cox2‐3) et nucléaire (microsatellites). La plus grande unité biogéographique ĚĞ>ϱŶŽƵƐĂŵğŶĞăĨĂŝƌĞů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚ͛ƵŶĞŵŽŝŶĚƌĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚĞĐĞƚƚĞůŝŐŶĠĞĞŶĐŽŵƉĂƌĂŝƐŽŶĚĞ>Ϯ Ğƚ>ϰ͕ƚŽƵƚĞƐĚĞƵǆƚƌğƐůĂƌŐĞŵĞŶƚĚŝƐƚƌŝďƵĠĞƐ͘EŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐƉƵ conduire cette analyse sur L1 et >ϯ ŶĞ ĚŝƐƉŽƐĂŶƚ ƉĂƐ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶŶĞůƐ͘ EŽƵƐ ƚĞƐƚĞƌŽŶƐ ĂƵƐƐŝ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶĞ association cyto‐ŶƵĐůĠĂŝƌĞƋƵŝƐŽƵƚŝĞŶĚƌĂŝƚůĞƐĐĠŶĂƌŝŽĚ͛ƵŶĞĚŝǀĞƌŐĞŶĐĞĨŽƌƚĞĞŶƚƌĞĐĞƐůŝŐŶĠĞƐ͕ĞŶ particulier L2 et L5 par rapport à L4.

1.B.2) Matériel et Méthode

a) Echantillonnage intra‐ et inter‐lignée :

>͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĂĠƚĠƌĠĂůŝƐĠĂĨŝŶĚĞƌĞŶĚƌĞĐŽŵƉƚĞĚĞůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚĞƐůŝŐŶĠĞƐăƵŶĞĠĐŚĞůůĞ ůŽĐĂůĞ ĚŽŶĐ ĚĂŶƐ ƵŶ ƐŝƚĞ ŽƵ ĚĞƐ ƐŝƚĞƐ ƉƌŽĐŚĞƐ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ Đŝ‐après appelés « localités ». ŽŵŵĞŵŽŶƚƌĠĚĂŶƐůĞĐŚĂƉŝƚƌĞƉƌĠĐĠĚĞŶƚ͕ůĞƐĐŽĞǆŝƐƚĞŶĐĞƐĞŶƚƌĞůŝŐŶĠĞƐĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞůŽĐĂůŝƚĠƐŽŶƚ très rares. De plus, les lignées présentent des distributions géographiques souvent larges mais non‐ chevauchantes dans les zones où elles sont abondantes. Pour rappel, la lignée L2 est introduite et possède une répartition cosmopolite ŵĂŝƐ ĞƐƚ ƐƵƌƚŽƵƚ ůĂƌŐĞŵĞŶƚ ƉƌĠƐĞŶƚĞ ĚĂŶƐ ů͛ƚůĂŶƚŝƋƵĞ Ğƚ ůĂ Méditerranée. La lignée L4 a également une très large répartition mais centrée sur le Pacifique et ů͛/ŶĚŽ‐Pacifique. Quant à la lignée 5, elle a été retrouvée uniquement dans le Pacifique Sud (cf Dijoux et al 2014 part 1A). Par conséquent, il y a a priori une très forte corrélation entre la distribution géographique des localités et leur composition en termes de lignées (Figure 8) : sur la base des résultats obtenus dans la partie précédente, ůĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ ĐŚŽŝƐŝĞƐ ;ƉŽƵƌ ůĂ ĚŝƐƉŽŶŝďŝůŝƚĠ Ě͛ƵŶ

ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶŶĞůͿƉŽƵƌĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞĚĞǀƌĂŝĞŶƚĂŝŶƐŝġƚƌĞĐŽŵƉŽƐĠĞƐŐĠŶĠƌĂůĞŵĞŶƚĚ͛ƵŶĞ seule lignée ͗ŝůƐ͛ĂŐŝƚ de la lignée 2 pour les localités appelées « Algérie », « Espagne », « Açores », de la lignée 4 pour « Polynésie française » et « Mayotte » et de la lignée 5 pour les quatre localités de Nouvelle‐Calédonie. Seules les localités « Réunion» et « Gambier » présentent a priori deux lignées, les lignées 4 et 5 pour « Gambier » et les lignées 2 et 4 pour « Réunion ».

Figure 8. Carte de répartition des échantillons étudiés. Entre parenthèse est noté le nombre de ramets prélevé par ůŽĐĂůŝƚĠ͘>ĞƐůŝŐŶĠĞƐŝĚĞŶƚŝĨŝĠĞƐƵůƚĠƌŝĞƵƌĞŵĞŶƚƉĂƌů͛ĂŶĂůǇƐĞŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƉŽƵƌ chaque individu dans chaque localité sont différenciées par des couleurs (bleu pour L2, vert pour L4 et rouge pour L5). >͛ĞŶĐĂƌƚprésente un zoom sur les différentes localités échantillonnées en Nouvelle‐Calédonie.

Un échantillonnage populationnel au niveau des localités a été réalisé avec 15 à 33 ramets échantillonnés par site et de 3 à 4 localités par lignées (Figure 8). La phase gamétophytique, aisément identifiable par des collecteurs non spécialistes et généralement plus commune, a été ciblée dans ĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞ͘WĂƌĂŝůůĞƵƌƐ͕ŝůƐ͛ĂŐŝƚĚĞůĂƉŚĂƐĞŚĂƉůŽŢĚĞ;Figure 2), ce qui présente un avantage pour les interprétations des résultats concernant la recherche de polyploïdie. Les brins (ramets) ont été récoltés de façon à ne pas échantillonner deux fois le même individu (genet) ͗ůĞƐƌĂŵĞƚƐŶ͛ĠƚĂŝĞŶƚ pas reliés entre eux par le même stolon (Figure 9).

Figure 9. Définition des ramets et genets chez Asparagopsis taxiformis

Les échantillons ont été récoltés en scaphandre autonome sur tous les sites (profondeur entre 8 ĞƚϭϱŵͿăů͛ĞǆĐĞƉƚŝŽŶĚĞůĂZĠƵŶŝŽŶŽƶůĂƌĠĐŽůƚĞƐ͛ĞƐƚĞĨĨĞĐƚƵĠĞĞŶWDd;ƉĂůŵĞƐ͕ŵĂƋƵĞ͕ƚƵďĂͿĐĂƌ les algues étaient présentes dans des eaux peu profondes (0,5 à 2m). Dans chacune des localités, un ƐĞƵůƐŝƚĞ ĚĞ ƉůŽŶŐĠĞ Ă ĠƚĠ ƉƌŽƐƉĞĐƚĠ ă ů͛ĞǆĐĞƉƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ŠůĞ ĚĞ DĂŶŐĂƌĞǀĂ ĂƵǆ'ĂŵďŝĞƌƐ ;WŽůǇŶĠƐŝĞ française) où de multiples plongées sur des sites différents ont été nécessaires pour obtenir ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ĂĚĠƋƵĂƚ͘ Ğ ƉůƵƐ͕ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ĚĂŶƐ ů͛ŽďũĞĐƚŝĨ Ě͛ŽďƚĞŶŝƌ ƵŶ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ populationnel, certains échantillons ont été collectés à des dates différentes pour une même localité ;'ĂŵďŝĞƌ͕ dĂŚŝƚŝ͕ ZĠƵŶŝŽŶ͕ DĂǇŽƚƚĞ͕ ƵŵďĞĂ͕ ŽƵƌĂŝůͿ͘ >͛ŽďũĞĐƚŝĨ ĚĞ ĐĞƚƚĞ ƉĂƌƚŝĞ Ŷ͛ĠƚĂŶƚ ƉĂƐ ĚĞ réaliser un suivi temporel ou de faire une analyse fine de la structure génétique au seŝŶĚ͛ƵŶĞůŽĐĂůŝƚĠ ŽƵĚ͛ƵŶĞƌĠŐŝŽŶ͕ƚŽƵƐůĞƐĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐĚ͛ƵŶĞůŽĐĂůŝƚĠŽŶƚĠƚĠƌĂƐƐĞŵďůĠƐƉŽƵƌĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞăŐƌĂŶĚĞ échelle spatiale.

b) Analyses moléculaires

>͛ĞǆƚƌĂĐƚŝŽŶ Ě͛E Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠĞ ă ů͛ĂŝĚĞ ĚĞ ŬŝƚƐ ;DĂĐŚĞƌĞǇ EĂůŐĞŶͿ ŽƵ ƐĞůŽŶ ůĂ ƚĞĐŚŶŝƋƵĞ Ě͛Ğǆƚƌaction au CTAB/choloroforme (cf article Dijoux et al. part 1A pour le détail de la méthode).

Pour chacun des sites, entre 15 (Tahiti) et 33 (Dumbea) ramets ont été utilisés pour des analyses génétiques (séquençage et/ou génotypage). >͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵs récoltés ont été séquencés, en revanche, ůĞŐĞŶŽƚǇƉĂŐĞŶ͛ĂƉĂƐĠƚĠƌĠĂůŝƐĠĚĂŶƐĐĞƌƚĂŝŶƐĐĂƐ;ĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌĂƵǆĕŽƌĞƐŽƶƐĞƵůĞƐůĞƐ données de séquences sont disponibles, cf résultats pour plus de détails).

x Amplification et séquençage du marqueur mitochondrial cox2‐3

>ĞƐ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ Ě͛E ŽŶƚ ĠƚĠ ĂŵƉůŝĨŝĠƐ Ğƚ ƐĠƋƵĞŶĐĠƐ ƐĞůŽŶ ůĂ ŵĠƚŚŽĚĞ ĚĠĐƌŝƚĞ ĚĂŶƐ ů͛ĂƌƚŝĐůĞ présenté part1A.

x Amplification et génotypage des marqueurs microsatellites :

Pour les génotypages de la lignée L5, de nouveaux marqueurs microsatellites ont été développés. >ĞƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐŽŶƚĠƚĠŝƐŽůĠƐăƉĂƌƚŝƌĚ͛ƵŶŵŝĐƌŽŐƌĂŵŵĞĚ͛EŐĠŶŽŵŝƋƵĞĚ͛A. taxiformis (issus de sept individus récoltés en Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞ Ğƚ ŵĠůĂŶŐĠƐ ƉŽƵƌ ŽďƚĞŶŝƌ ůĂ ƋƵĂŶƚŝƚĠ Ě͛E nécessaire à la construction de la banque) par la société Genoscreen (Lille, France, www.genoscreen.frͿ ƐĞůŽŶ ƵŶĞ ƉƌŽĐĠĚƵƌĞ ĐŽƵƉůĂŶƚ ů͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚĞŶŵŽƚŝĨƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐĞƚ ůĞ pyroséquençage avec la technologie 454 GS‐FLX titanium (Malausa et al. 2011). Parmi les 173 séquences obtenues contenant un motif microsatellite et pour lesquelles des amorces pouvaient être ĚĠĨŝŶŝĞƐ͕ ϰϴ ŽŶƚ ĠƚĠ ƐĠůĞĐƚŝŽŶŶĠƐ Ğƚ ůĞƐ ĐŽƵƉůĞƐ Ě͛ĂŵŽƌĐĞƐ ĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚĂŶƚ ŽŶƚ ĠƚĠ ƚĞƐƚĠƐ ƉŽƵƌ ů͛ĂŵƉůŝĨication sur sept nouveaux individus récoltés dans les mêmes localités de Nouvelle‐Calédonie que les individus utilisés pour construire la banque microsatellites. Ce test préliminaire a été validé ƉĂƌ ĚĞƐ ĠůĞĐƚƌŽƉŚŽƌğƐĞƐ ƐƵƌ ŐĞů Ě͛ĂŐĂƌŽƐĞ͘ YƵĂƚŽƌǌĞ ĐŽƵƉůĞƐ Ě͛ĂŵŽƌĐĞƐ Ŷ͛ŽŶƚ ƉĂƐ ĠƚĠ ĂŵƉůŝĨŝĠƐ͘ Finalement après des tests sur des séquenceurs capillaires, seuls six locus ont été retenus pour leur ƋƵĂůŝƚĠĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶĞƚĐĞƐůŽĐƵƐŽŶƚĠƚĠƚĞƐƚĠƐƉŽƵƌůĞƉŽůǇŵŽƌƉŚŝƐŵĞĞŶƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐŶĂƚƵƌĞůůĞƐ : quatre locus ont finalement été retenus pour des analyses en routine et des tests de transférabilité, notés dans la suite de ce texte ATL5‐2, ATL5‐7, ATL5‐8 et ATL5‐9 (Tableau 3). Le taux de non‐ amplification ŽƵ Ě͛ĠĐŚĞĐ ă ƵŶĞ ĠƚĂƉĞ ŽƵ ů͛ĂƵƚƌĞ ĚĞ ůĂ ƉƌŽĐĠĚƵƌĞ Ě͛ŽƉƚŝŵŝƐĂƚŝŽŶ a été ƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚĠůĞǀĠƉĂƌĐŽŵƉĂƌĂŝƐŽŶĂǀĞĐĚ͛ĂƵƚƌĞƐĞƐƉğĐĞƐƚƌĂǀĂŝůůĠĞƐĂƵůĂďŽƌĂƚŽŝƌĞ;ǇĐŽŵƉƌŝƐ des algues) et pour lesquelles la même méthodologie avait été utilisée.

Tableau 3. Séquences des amorces forward et reverse pour chaque marqueur ATL5

Nom du locus Taille attendue Type de motif Séquence amorce Forward Séquence amorce Reverse (pb) ĐƈƵƌ;ŶŽŵďƌĞ de répétions)

ATL5‐2 164 ca (6) CCACCGACAACAACTTCAAA CGGGTGCGATTCTGTTAGTC

ATL5‐7 194 tc (5) CAATAAACTTCCGCATTGGT GAGCTGGCTGCTCGTTATTC

ATL5‐8 143 ac (6) ACATGCTCAAGAAACAATGCAC GCATCGTGACTGCGTAGTTG

ATL5‐9 145 tc (6) CACAAGCCACTCTTCTACGC CCATTAATTGGAGTCATGAGTGT

A ces quatre locus, huit marqueurs issus de la bibliographie (Andreakis, Kooistra, et al. 2007) et développés sur les individus de la lignée L2 ont été testés pour amplification sur quelques individus issus de la L5. Parmi ces marqueurs, cinq ont présenté des résultats ƐƵŐŐĠƌĂŶƚƋƵ͛ŝůƐƉƵŝƐƐĞŶƚġƚƌĞ exploités ĞƚŽŶƚĠƚĠƵƚŝůŝƐĠƐƉŽƵƌůĞƐŐĠŶŽƚǇƉĂŐĞƐ͘/ůƐ͛ĂŐŝƚĚĞƐůŽĐƵƐd‐1, AT‐2, AT‐3, AT‐7 et AT‐23.

>ĞƐ ĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐ Ě͛ĂŵƉlification sont identiques pour les neuf locus. Brièvement, les marqueurs ont été amplifiés séparément car les tentatives de « mutiplexage » (i.e. co‐amplification des locus) habituellement utilisées avec ce type de marqueurs conduisaient à de forts échecs Ě͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶ͘ Chacun des locus a été amplifié dans un volume final ĚĞϭϱђ>ĐŽŶƚĞŶĂŶƚůĞƚĂŵƉŽŶĚĞů͛ĞŶǌǇŵĞĞŶ 1X (incluant 1,5 mM de MgCl2 en concentration finale), 0,25 mM de chaque dNTP, 3 mM de MgCl2, 0,ϭϯђDĚ͛ĂŵŽƌĐĞĨŽƌǁĂƌĚŵĂƌƋƵĠĞƉĂƌƵŶĨůƵŽƌŽĐhrome, 0,ϭϯђDĚ͛ĂŵŽƌĐĞĨŽƌǁĂƌĚŶŽŶŵĂƌƋƵĠĞ͕ 0,ϮϳђDĚ͛ĂŵŽƌĐĞƌĞǀĞƌƐĞŶŽŶŵĂƌƋƵĠĞ͕Ϭ,03 U de Taq (GoTaq Flexi DNA Polymerase, Promega) et 2 ђ> Ě͛E ĞǆƚƌĂŝƚ ĚŝůƵĠ ĂƵ ϭͬϱϬğŵĞ͘ >Ğ ĐǇĐůĞ ĚĞ WZ ĞƐƚ : une dénaturation de 4 min à 95°C suivi Ě͛ƵŶĞƐĠƌŝĞĚĞϱĐǇĐles en « touch‐down ͩĂǀĞĐϰϬƐĚĞĚĠŶĂƚƵƌĂƚŝŽŶăϵϱΣ͕ϰϬƐĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĞŶƚƌĞ 62 et 58°C (‐1°C/cycle) et 40 Ɛ Ě͛ĠůŽŶŐĂƚŝŽŶ ă ϳϮΣ͕ ĞŶĨŝŶ ϯϱ ĐǇĐůĞƐ ĂǀĞĐ ƵŶĞ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ Ě͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĚĞϱϴΣƐŽŶƚĞŶƐƵŝƚĞƌĠĂůŝƐĠƐĂǀĂŶƚƵŶĞĠůŽŶŐĂƚŝŽŶĨŝŶĂůĞĚĞϭϮ min à 72°C. Les produits de réaction PCR sont ensuite mélangés et dilués selon les proportions indiquées dans le Tableau 4 pour le mélange 1 (marqueurs AT, volume final de 50 µL) et en équi‐proportion pour le mélange 2 (marqueurs ATL5, 5µL de chaque produit PCR pour un volume final de 40 µL).

Tableau 4. Dilution des produits PCR avant génotypage : volumes des différents produits PCR constituant le mélange 1.

Produit PCR Volume pour 50µl AT‐1 6 µL AT‐2 5 µL AT‐3 2,5 µL AT‐7 2,5 µL AT‐23 6 µL eau 28 µL

WŽƵƌĐŚĂƋƵĞŵĠůĂŶŐĞ͕Ϯђ>ƐŽŶƚĂũŽƵƚĠƐăϬ͕Ϯђ>ĚĞŵĂƌƋƵĞƵƌĚĞƚĂŝůůĞ>/ϱϬϬĞƚϵ͕ϴђ>Ě͛ĞĂƵ͘>ĞƐ produits de PCR sont ensuite injectés sur un séquenceur capillaire ABI 3130XL (capillaire de 36 cm ; ƚĞŵƉƐĚ͛ŝŶũĞĐƚŝŽŶϭϬƐͿ͘

c) Analyses statistiques des données mitochondriales et nucléaires

Pour les données de séquences mitochondriales (cox2‐3), les données brutes ont été traitées ƐĞůŽŶůĞƐŵĠƚŚŽĚĞƐĚĠĐƌŝƚĞƐĚĂŶƐů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠĞŶƉĂƌƚŝĞϭ͘>ĞƐ indices calculés pour analyser la diversité mitochondriale ƉĂƌ ůŽĐĂůŝƚĠ Ğƚ ůŝŐŶĠĞ ƐŽŶƚ ͗ ůĞ ŶŽŵďƌĞ Ě͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ ;E ŚĂƉͿ͕ ůĂ ƌŝĐŚĞƐƐĞ haplotypique (R hap), le nombre de sites polymorphes (S), le nombre de mutations (µ), la diversité haplotypique (Hs), la diversité nucléotidique (ʋ). Les calculs ont été réalisés avec les logiciels DnaSP version 5 (Librado & Rozas 2009), Arlequin version 3.5 (Excoffier & Lischer 2010) et Contrib version 1.02 (Petit et al. 1998). Un indice et un test de neutralité sélective de Tajima (D Tajima) a également été réalisé avec le logiciel Arlequin.

>ĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞĂĠƚĠĂŶĂůǇƐĠĞŐƌąĐĞĂƵĐĂůĐƵůĚĞů͛ŝŶĚŝĐe Phist (et un test ĚĞƉĞƌŵƵƚĂƚŝŽŶĂƐƐŽĐŝĠͿƉĂƌůĂƉƌŽĐĠĚƵƌĞĚ͛ŶĂůǇƐĞĚĞsĂƌŝĂŶĐĞDŽůĠĐƵůĂŝƌĞ;DKsͿĂǀĞĐůĞůŽŐŝĐŝĞů Arlequin et par la construction de réseaux par Median Joining grâce au logiciel Network version 4.6 (fluxus‐engineering.com, Bandelt et al. 1999). Une analyse en composante principale (PCoA) a également été réalisée sur la base des distances génétiques entre populations grâce au logiciel Genalex version 6.5 (Peakall & Smouse 2006, 2012).

Pour les données microsatellites, un codage des proĨŝůƐĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶĂĠƚĠƌĠĂůŝƐĠ͘ŶĞĨĨĞƚ͕ůĂ présence de profils multi‐bandes a été observée comme attendu et décrit par Andreakis (2007) sur les locus AT et sur les locus ATL5 nouvellement développés. A chacun des profils multi‐bandes a été associé un code (cf Annexe 5) et chacun des profils a été ensuite analysé comme un allèle. DġŵĞ Ɛŝ ůĞƐ ƉƌŽƚŽĐŽůĞƐ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƐ ƐƵƌ ůĞ ƚĞƌƌĂŝŶ ĐŚĞƌĐŚĂŝĞŶƚ ă ĠǀŝƚĞƌ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĞƌ deux fois le même individu, il était important de vérifier que notre jeu de données portait bien sur ĚĞƐ ŐĞŶĞƚƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐ ;ƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚ Ě͛ĂŝůůĞƵƌƐ ĚĞ ǀĂůŝĚĞƌ ŶŽƚƌĞ ƐƚƌĂƚĠŐŝĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞͿ͘ ŝŶƐŝ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐĞƚƉĂƌůŝŐŶĠĞ͕ĚĞƐŐĠŶŽƚǇƉĞƐŵƵůƚŝůŽĐƵƐ;D>'ͿƌĠƉĠƚĠƐŽŶƚĠƚĠƌĞĐŚĞƌĐŚĠƐŐƌąĐĞ au logiciel GenClone version 2.0 (Arnaud‐Haond & Belkhir 2007). La probabilité Psex que deux ramets partageant le même génotype multilocus proviennent de deux évènements de reproduction sexuée distincts et ne soient donc pas des clones a été calculée également avec le logiciel Genclone, ƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚĚ͛ĠůŝŵŝŶĞƌůĞƐĠǀĞŶƚƵĞůƐƌĂŵĞƚƐƌĠƉĠƚĠƐ͕ĚĞƚƌĂǀĂŝůůĞƌƐƵƌĚĞƐŐĞŶĞƚƐĞƚƌĞŶĚƌĞĂŝŶƐŝůĞƐ données comparables par localité si celles‐ci diffèrent par leur taux de clonalité. Les objectifs de ů͛ĠƚƵĚĞŶ͛ĠƚĂŝƚƉĂƐĞŶĞĨĨĞƚĚ͛ĠǀĂůƵĞƌůĂĐůŽŶĂůŝƚĠĚĂŶƐůĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĞƚƉĂƌĐŽŶƐĠƋƵĞŶƚůĂƐƚƌĂƚĠŐŝĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞŶŽŶĂĚĂƉƚĠĞƉŽƵƌƌĠƉŽŶĚƌĞăĐĞƚŽďũĞĐƚŝĨ͘ De même que pour les données mitochondriales, des indices de diversité nucléaire ont été calculés par localité et lignée grâce aux logiciels Genalex et HPRare version 1.0 (Kalinowski 2005): le ŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞƐŵŽyen par locus (Nall), la richesse allélique (Rall), et la diversité allélique (Hs). Le 65

logiciel Genalex permet en effet de calculer les indices de diversité sur les données haploïdes.

Comme précédemment, la structure génétique a été analysée grâce au calcuůĚĞů͛ŝŶĚŝĐĞ&ST ;ĞƚĚ͛ƵŶ ƚĞƐƚĂƐƐŽĐŝĠͿĞŶƵƚŝůŝƐĂŶƚƵŶĞƉƌŽĐĠĚƵƌĞĚ͛DKsĚƵůŽŐŝĐŝĞůZ>Yh/E͘ĞƐƌĠƐĞĂƵǆĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐŽŶƚ également été construits en utilisant le logiciel Edenetwork version 2 (Hernández‐García et al. 2006 ; http://becs.aalto.fi/edenetworks/index.html). Une analyse en composante principale a été réalisée sur les données de distance génétique avec le logiciel GenAlex. Les analyses basées sur les distances entre individus (réseaux et AMOVA) ont été réalisées avec les distances calculées à partir des ĐŽĚĂŐĞƐ Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ĂǀĞĐ ƵŶ ĂůůğůĞ ƉĂƌ ůŽĐƵƐ ĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚĂŶƚ ĐŚĂĐƵŶ ă ƵŶĞ ŽƵ ƉůƵƐŝĞƵƌƐ ďĂŶĚĞƐ Ě͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ƐƵƌ ůĞƐ ĚŝƐƚĂŶĐĞƐ ͨ réelles » telles que définies par Samadi et al. (1999) prenant en compte les allèles composant chacun des profils. La formule est la suivante, pour un locus donné : Sxy= 2nxy / (nx+ny) avec Sxy la distance génétique entre les individus x et y, nxy le nombre de bandes partagées entre x et y, et nx et ny le nombre de bandes observées respectivement pour les individus x et y͘ >Ă ŵŽǇĞŶŶĞ ƉŽƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ůŽĐƵƐ ĞƐƚ ĂůŽƌƐ ĐĂůĐƵůĠĞ ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞ génétique « réelle ͩĞŶƚƌĞŝŶĚŝǀŝĚƵƐ͘ĞůĂƐ͛ĂƉƉƌŽĐŚĞĚĞĐĞƋƵŝĞƐƚĨĂŝƚĚĂŶƐĚĞƐ analyses de diversité et structure génétique avec des données de séquences où chaque site est informatif (ex. AMOVA).

ŶĨŝŶ͕ ůĞƐ ĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞƐ ĚĞ ůŝĂŝƐŽŶ ƐƚĂƚŝƐƚŝƋƵĞƐ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ůŽĐƵƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ Ě͛ƵŶĞ ƉĂƌƚ Ğƚ ůĞƐ locus microsatellites avec le marqueuƌ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂů Ě͛ĂƵƚƌĞ ƉĂƌƚ ŽŶƚ ĠƚĠ ĠƚƵĚŝĠƐ ĂǀĞĐ ůĞ ůŽŐŝĐŝĞů Genetix version 4.05.2 (Belkhir et al.) ƉĂƌů͛ĂƉƉƌŽĐŚĞƉƌŽƉŽƐĠĞƉĂƌBlack et Krafsur (1985), et un test basé sur une procédure par permutations (1000 permutations).

1.B.3) Résultats

a) ^ƵĐĐğƐĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶĞƚƚransférabilité entre lignées

>ĞƐƐƵĐĐğƐĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶƉĂƌůŝŐŶĠĞĚĞƐůŽĐƵƐĚĞůĂƐĠƌŝĞd(Andreakis, Kooistra, et al. 2007) et de la série ATL5 (développés pour cette étude) sont présentés en Figure 10.

^Ƶƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ƚĞƐƚĠƐ Ğƚ ƋƵĞů ƋƵĞ ƐŽŝƚ ůĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ ĐŽŶĐĞƌŶĠĞƐ͕ ůĞƐ ŵĂrqueurs développés sur la lignée L2 (AT‐1, AT‐2, AT‐3, AT‐7 et AT‐23) ont des pourcentages de succès comparables aux marqueurs développés sur la lignée L5 (ATL5‐2, ATL5‐7, ATL5‐8 et ATL5‐9). Le pourcentage de succès global des marqueurs « AT » (Andreakis, Kooistra, et al. 2007) est en effet de 94,44% et de 92,32% pour les marqueurs « ATL5 ».

Les pourcentages de succès sont cependant variables selon les marqueurs et les lignées. Ainsi la Figure 10 nous montre que les pourcentages de succès tous marqueurs confondus sont plus importants pour la lignée L2 (entre 97,43% pour ATL5‐9 et 100% pour les 8 autres marqueurs) ainsi que pour la lignée L5 (entre 87,82 % pour ATL5‐9 et 99,36 % pour AT‐2, AT‐3 et ATL5‐7) par rapport à la lignée L4. Ces résultats montrent un bon transfert des marqueurs entre les lignées L2 et L5. La lignée L4 présente quant à elle les pourcentages de succès de génotypage les plus faibles (entre 59,42% pour AT‐1 et 98,55% pour AT‐2), traduisant un faible transfert des marqueurs développés ƐƉĠĐŝĨŝƋƵĞŵĞŶƚăƉĂƌƚŝƌĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚĞƐůŝŐŶĠĞƐ>ϮĞƚ>ϱǀĞƌƐĚĞƐŝndividus de la lignée divergente L4.

Figure 10. Histogramme représentant le pourcentage de succès pour chaque marqueur microsatellite du génotypage pour chacune des trois lignées étudiées. Ces valeurs ont été calculées sur la totalité des individus analysés dans cette étude avec des marqueurs microsatellites (cf. Tableau 7). En bleu la lignée L2, en vert la lignée L4 et en rouge la lignée L5.

b) Profils microsatellites

Quel que soit le locus considéré, le nombre de bandes par profil est compris entre 1 et 4 (valeur maximale atteinte pour le marqueur AT‐1).Tous les marqueurs étudiés présentent au moins un individu avec un profil « multi‐bandes », c'est‐à‐ĚŝƌĞ ĂǀĞĐ ƵŶ ŶŽŵďƌĞ Ě͛ĂůůğůĞƐ ƐƵƉĠƌŝĞƵƌ ă ĐĞůƵŝ attendu de 1 (étude de la phase haploïde) (Tableau 5Ϳ͘ EĠĂŶŵŽŝŶƐ͕ ůĞ ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞ Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ présentant un profil avec une seule bande est très variable selon les marqueurs : certains marqueurs ƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚƵŶĞƚƌğƐŐƌĂŶĚĞŵĂũŽƌŝƚĠĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĂǀĞĐƵŶ profil mono‐bande comme AT‐23 et ATL5‐7 ;ƉůƵƐĚĞϵϱйĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐͿ͘ů͛ŝŶǀĞƌƐĞ͕ƉŽƵƌd‐1, moins de la moitié (48,57 % des individus testés) ƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚƵŶƉƌŽĨŝůĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶĂǀĞĐƵŶĞƐĞƵůĞďĂŶĚĞ͘>ĞƐĐŽŵďŝŶĂŝƐŽŶƐĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐďĂŶĚĞƐ

observées conduisent à la définition de « profils » (correspondant à des « allèles » individuels une fois le codage réalisé). Le marqueur AT‐1 est le plus polymorphe avec 17 profils différents observés. Il présente aussi le plus grand nombre de profils « multi‐bandes » (12). Les marqueurs les moins polymorphes sont ATL5‐7 et ATL5‐9 avec 3 profils différents (deux profils « mono‐bande » et un « multi‐bande ») chacun (Tableau 5).

Tableau 5. Détail des profils observés par marqueur avec le nombre de bandes différentes au total, le nombre maximal de bandes par profil, le nombre de profils total, le nombre de profils "mono‐bande" et les nombre d'individus présentant des profils de type "mono‐bandes » ou « multi‐bandes ».

Nombre Nombre Nombre Nombre Nombre d'individus Pourcentage de Nombre max de de profils d'individus avec un d'individus bandes de profils mono avec un profil profil multi avec un profil total bande/profil total bandes monobande bande monobande AT1 6 4 17 5 102 108 48,57% AT2 3 2 4 3 216 19 91,91% AT23 5 2 6 3 214 6 97,27% AT3 4 2 5 4 181 48 79,04% AT7 5 3 10 3 184 51 78,3% ATL52 6 2 8 3 164 67 71% ATL57 2 2 3 2 224 2 99,12% ATL58 3 3 6 3 179 31 85,24% ATL59 2 2 3 2 188 15 91,71%

^ŝ ů͛ŽŶ Ɛ͛ŝŶƚĠƌĞƐƐĞ ĂƵ ĚĠƚĂŝů ĚĞƐ ƉƌŽĨŝůƐ ŽďƐĞƌǀĠƐ ƉŽƵƌ ĐŚĂƋƵĞ ŵĂƌƋƵĞƵƌ Ğƚ ƉĂƌ ůŝŐŶĠĞ͕ ŽŶ observe des différences notables selon les lignées pour un marqueur donné, sauf pour les marqueurs AT‐1, AT‐7 et ATL5‐2 qui présentent des pourcentages de profils multi‐bandes élevés pour toutes les lignées (Tableau 6Ϳ͘/ůŶ͛ǇĂĐĞƉĞŶĚĂŶƚũĂŵĂŝƐƵŶĞĐŽŵďŝŶĂŝƐŽŶůŽĐƵƐͬůŝŐŶĠĞƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŽƵƵŶĞůŝŐŶĠĞ en particulier qui se distingue des autres. Le nombre de profils multi‐bandes est également variable ĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞŵġŵĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶ͘

Tableau 6. Détail des profils observés par lignée pour chaque marqueur : nombre et pourcentage de profils muti‐ďĂŶĚĞƐ͕ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƉƌĠƐĞŶƚĂŶƚƵŶƉƌŽĨŝůŵƵůƚŝ‐bande et nombre de profils total. Le bilan pour chaque type de marqueur (développés sur L2: MsatL2 ou sur L5 : MsatL5) est également noté.

% individus avec un profil Nombre de nb de profils multi‐bandes % de profils multi‐bandes multi‐bande profil total L2 L4 L5 L2 L4 L5 L2 L4 L5 L2 L4 L5 56,41 17,95 56,56 2 5 15 AT1 1 3 11 50% 60% 73%

0 1,49 13,95 1 2 3 AT2 0 1 1 0 50% 33%

0 5,77 2,33 1 4 3 AT23 0 2 1 0 50% 33%

82,05 25,81 0 3 4 2 AT3 1 1 0 33% 25% 0

61,54 35,82 2,33 4 9 2 AT7 3 6 1 75% 66% 50%

40 17,77 14,6 11 24 25 MsatL2 5 13 14 45,45% 54,17% 56%

58,97 31,34 18,4 2 5 5 ATL5‐2 1 3 3 50% 60% 60%

ATL5‐7 0 1 0 0 33% 0 0 3,39 0 1 3 1

ATL5‐8 0 2 3 0 50% 50% 0 28,57 14,73 1 4 6

ATL5‐9 0 0 1 0 0 33% 0 0 13,04 1 1 3

14,84 15,91 11,52 5 MsatL5 1 6 7 20% 46,15% 46,67% 13 15

28,86% 16,96% 13,26% 16 Total 6 19 21 37,5% 51,35% 52,5% 37 40

Les résultats observés sont consistants quels que soient les locus mais le marqueur AT‐1 est le plus fortement impacté par la présence de « profils multi‐bandes ». Sa lecture est également plus ĐŽŵƉůŝƋƵĠĞ͕ ĂƵƐƐŝ ĂĨŝŶ ĚĞ ŶĞ ƉĂƐ ŐĠŶĠƌĞƌ Ě͛ĂƌƚĞĨĂĐƚƐ ĚĞ ůĞĐƚƵƌĞ͕ ůĞ ƌĞƐƚĞ ĚĞ ů͛ĠƚƵĚĞ ;ĂŶĂůǇƐĞƐ ĚĞ diversité) sera réalisée sans ce marqueur.

c) Diversité génétique nucléaire et mitochondriales des localités et lignées

Le marqueur cox2‐3 a été séquencé sur un total de 282 individus (Tableau 7). Douze haplotypes ont été mis en évidence sur ce jeu de données. La répartition géographique des différents haplotypes et leur distribution relative par localité est représentée en Figure 11 .

Pour les individus non analysés précédemment (Dijoux et al 2014, part 1A), nous avons ĚĠƚĞƌŵŝŶĠ ůĞƵƌ ůŝŐŶĠĞ Ě͛ĂƉƉĂƌƚĞŶĂŶĐĞ ƋƵŝ ĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚ ůĂƌŐĞŵĞŶƚ ĂƵǆ ĂƚƚĞŶĚƵƐ ƐƵƌ ůĂ ďĂse des ƌĠƐƵůƚĂƚƐĂŶƚĠƌŝĞƵƌƐŽďƚĞŶƵƐƐƵƌƵŶƉĞƚŝƚŶŽŵďƌĞĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ;Ğǆ͘ƚŽƵƐůĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚ͛ůŐĠƌŝĞŽŶƚƵŶ haplotype de type L2). Nous avons également confirmé la présence de deux lignées à la Réunion (L2 et L4) et aux Gambier (L4 et L5) avec toutefois des déséquilibres dans les distributions relatives des lignées dans ces localités : nous avons ainsi observé de petits effectifs pour la lignée minoritaire L5 aux Gambier et L2 pour la Réunion.

ĞƚƚĞ ĂŶĂůǇƐĞ ŶŽƵƐ Ă ƉĞƌŵŝƐ Ě͛ĂĨĨŝŶĞƌ ůĞƐ ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ ƉĂƌ ƌĂƉport à notre étude précédente. Ainsi aux Gambier, parmi les 10 sites de plongées prospectés, seul un site présente deux lignées. Par ailleurs, trois nouveaux haplotypes appartenant à la lignée L4 ont été identifiés par rapport à ů͛ĂŶĂůǇƐĞ ƌĠĂůŝƐĠĞ WĂƌƚϭ ;ŝũŽƵǆ Ğƚ Ăů͘ ϮϬϭϰͿ͘ /ů Ɛ͛ĂŐŝƚ ĚĞƐ ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ ŶŽƚĠƐ ,ϲϬ ;'ĂŵďŝĞƌͿ͕ ,ϲϭ (Réunion) et H62 (Mayotte). De plus, pour une localité donnée, certains haplotypes non identifiés ƉƌĠĐĠĚĞŵŵĞŶƚĚĂŶƐĐĞƚƚĞůŽĐĂůŝƚĠŽŶƚĠƚĠŽďƐĞƌǀĠƐ͛͘ĞƐƚůĞĐĂƐĚĞů͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞ,ϭϯ précédemment ŽďƐĞƌǀĠăů͛/ůĞĚĞƐWŝŶƐĞƚŝĐŝƌĞƚƌŽƵǀĠĚĂŶƐůĂƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĚĞƵŵďĞĂ.

La lignée 4 est la plus diversifiée dans notre échantillonnage avec huit haplotypes au total. Si ů͛on compare les richesses haplotypiques entre lignées après une raréfaction sur une taille de 68 individus correspondant au plus faible effectif étudié par lignée (L2), la lignée 4 reste la plus diversifiée (7,04 pour la L4 contre deux haplotypes pour les lignées 2 et 5) (Tableau 7, Figure 11). Il en est de même pour les diversités haplotypiques et nucléotidiques (Tableau 7).

ů͛ĠĐŚĞůůĞĚes localités͕ŽŶƚƌŽƵǀĞůĞƉůƵƐŐƌĂŶĚŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐƉŽƵƌDĂǇŽƚƚĞ;L4, Nhap = 4). Aux Açores (L2), à la Réunion (L2), aux Gambier (L5), à Bourail, Dumbea, et Koumac (L5), un seul haplotype est trouvé, qui correspond également ăů͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞůĞ plus fréquent au sein de la lignée qui caractérise ces localités. ͛ĞƐƚĐĞƉĞŶĚĂŶt à Touho et donc pour une localité de la lignée L5 que ů͛ŽŶƌĞƚƌŽƵǀĞůĂƉůƵƐŐƌĂŶĚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠŚĂƉůŽƚǇƉŝƋƵĞ;,Ğ = 0,516 ± 0,024), du fait de la présence de deux haplotypes en fréquences équilibrées alors que dans les autres localités, il existe toujours un haplotype fortement majoritaire. En revanche, la diversité nucléotidique, est maximale à Mayotte ;>ϰ͕ ʋсϬ͕ϯϰϵ ц Ϭ͕Ϯϲϰ ͘ϭϬ‐2) ĞǆƉƌŝŵĂŶƚ ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞ ĚĞƐ ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ ƉƌĠƐĞŶƚƐ (séparés par huit sites polymorphes).

Le test de neutralité sélective de Tajima est non significatif pour chacune des localités et lignées, traduisant, sous hypothèse de neutralité, un équilibre migration‐dérive des populations pour le marqueur cox2‐3.

Tableau 7. Bilan des résultats de séquençage et de génotypage et des analyses de diversité génétique mitochondriale et nucléaire par localité et par lignée

Données mitochondriales Données nucléaires microsatellites Localité N MLG Lignée Nmt Nhap Rhap(x) S Hs (mito) ‐2 Dtaj Nmsat Nall Rall (x) N Genet Hs (msat) (Pays) ʋ͘ϭϬ (Psex>0,01) L2 Algérie (1) 22 2 1,34 1 0,173 ± 0,101 0,056 ± 0,087 ‐0,641 NS 22 (22) 1,375 1,3 5 22 0,125 ± 0,082 L2 Espagne (2) 17 2 1,43 1 0,221 ± 0,121 0,072 ± 0,101 ‐0,491 NS 17 (17) 1,625 1,57 7 17 0,182 ± 0,094 L2 Açores (3) 25 1 1 0 0 0 0 NS ND ND ND ND ND ND L2 Réunion (4) 4 1 1 0 0 0 0 NS ND ND ND ND ND ND

Bilan L2 68 2 2 1 0,112 ± 0,050 0,037 ± 0,067 ‐0,575 NS 39 1,75 1,74 ND ND 0,185 ± 0,097

Mangareva, L4 22 2 1,18 1 0,091 ± 0,081 0,030 ± 0,061 ‐1,162 NS 20 1,875 1,64 ND ND 0,198 ± 0,059 Gambier (5) L4 Tahiti (6) 15 1 1 0 0 0 0 NS 13 2,625 2,4 ND ND 0,390 ± 0,077 L4 Réunion (4) 21 3 1,88 5 0,452 ± 0,105 0,342 ± 0,264 ‐0,742 NS 16 2,375 1,95 ND ND 0,242 ± 0,113 L4 Mayotte (7) 30 4 1,52 7 0,251 ± 0,102 0,349 ± 0,264 ‐1,167 NS 18 2 1,87 ND ND 0,272 ± 0,099

Bilan L4 88 8 7,04 14 0,686 ± 0,026 0,511 ± 0,341 ‐1,212 NS 67 4 3,49 ND ND 0,369 ± 0,101

Mangareva, L5 10 1 1 0 0 0 0 NS 10 1,625 1,59 ND ND 0,210 ± 0,091 Gambier (5) L5 Bourail (8) 29 1 1 0 0 0 0 NS 29 (23sans ATL5‐9) 2,25 1,91 12 23 0,294 ± 0,083 L5 Dumbea (8) 33 2 1,231 1 0,117 ± 0,073 0,038 ± 0,069 ‐0,791 NS 33 (31) 1 1 1 31 0 L5 Koumac (8) 26 1 1 0 0 0 0 NS 26 (26) 1,5 1,44 7 26 0,160 ± 0,092 L5 Touho (8) 31 2 1,89 1 0,516 ± 0,024 0,169 ± 0,162 1,638 NS 31 (31) 1,875 1,5 8 31 0,112 ± 0,087

Bilan L5 129 2 2 1 0,464 ± 0,024 0,152 ± 0,148 1,659 NS 129 3,125 2,75 ND ND 0,292 ± 0,084

Total 282 12 ND 29 0,811± 0,010 2,62 ± 1,35 1,959 NS 235 5,625 ND ND ND 0,429 ± 0,090

Nmt : nombre d͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƐĠƋƵĞŶĐĠƐ͕EŚĂƉ͗ŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ͕ZŚĂƉ;ǆͿ͗ƌŝĐŚĞƐƐĞŚĂƉůŽƚǇƉŝƋƵĞ (raréfaction ci‐dessous), S : nombre de site polymorphe, Hs (mito) : diversité haplotypique avec son écart‐ƚǇƉĞ͕ʋ : diversité nucléotidique et son écart‐type, Dtaj : résultat du test de neutralité sélective de Tajima (NS : test non significatif), Nmsat : nombre de ramets utilisés pour le génotypage (entre parenthèse le nombre de ramets sans données manquantes utilisés pour le calcul de MLG), Nall ͗ŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞŵŽǇĞŶƉĂƌůŽĐƵƐ͕ZĂůů : richesse allélique, N MLG (Psex>0.01) : nombre de profils multi‐locus différents pour lesquels la probabilité Ě͛ġƚƌĞŝƐƐƵƐĚ͛ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĚĞƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞĞƐƚƚƌğƐĨĂŝďůĞ, N Genet : nombre de genets (Nmsat‐N MLG), Hs (msat) : diversité génétique intra‐ populationnelle avec son écart‐type. Les localités sont situées dans les écoregions suivanteƐ;ƐĞůŽŶ^ƉĂůĚŝŶŐĞƚĂůͿ͗;ϭͿDĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞKƵĞƐƚ͕;ϮͿDĞƌĚ͛ůďŽƌĂŶ͕;ϯͿĕŽƌĞƐĂŶĂƌŝĞƐDĂĚğƌĞ͕;ϰͿ/ůĞƐDĂƐĐĂƌĞŝŐŶĞƐ͕;ϱͿduamotu, (6) Iles de la Société, (7) Madagascar Ouest et Nord, (8) Nouvelle‐Calédonie (x) de Rhap(x) et Rall(x) indique la taille de raréfaction et prend les valeurs suivantes, pour les données de séquences : niveau localités, n=4 (Réunion) ; niveau lignées, n=67 (L4) ; pour les données génotypage microsatellites : niveau localités, n=10 (Gambier L5) ; niveau lignées, n=39 (L2) 71

Figure 11. Répartition globale des haplotypes cox2‐3 pour chaque localité (les tailles des cercles sont proportionnelles aux effectifs). 72

Concernant les données nucléaires, le nombre de génotypes multi‐ůŽĐƵƐĞƐƚƚƌğƐǀĂƌŝĂďůĞĚ͛ƵŶĞ populĂƚŝŽŶăů͛ĂƵƚƌĞ;ƵŶƐĞƵůăƵŵďĠĂŵĂŝƐϭϮăŽƵƌĂŝͿ͘>es calculs de Psex réalisés par population sur les génotypes multi‐ůŽĐƵƐŝĚĞŶƚŝĨŝĠƐŶĞƐƵƉƉŽƌƚĞŶƚƉĂƐů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞƐƵƌůĂ base des échantillons analysés. Le nombre de ramets est donc égal au nombre de genets, ce qui ĐŽŶĨŝƌŵĞ ďŝĞŶ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ƌĠĂůŝƐĠ ƐƵƌ ĚĞƐ ŐĞŶĞƚƐ Ğƚ ŶŽŶ ĚĞƐ ƌĂŵĞƚƐ͘ A noter ĐĞƉĞŶĚĂŶƚ ƋƵĞ ůĞƐ ĐĂůĐƵůƐ Ŷ͛ŽŶƚ ƉĂƐ ƉƵ ĞƚƌĞ ƌĠĂůŝƐĠƐ ĚĂŶƐ ϰ ůŽĐĂůŝƚĠƐ ;ZĠƵŶŝŽŶ͕dĂŚŝƚŝ͕ Gambier,Mayotte) en raison du grand nombre de valeurs manquantes pour un ou plusieurs locus, ceci étant à mettre en relation avec les taux de succès de génotypage moins importants pour la lignée L4.

^Ƶƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ƚĞƐƚƐ ƌĠĂůŝƐĂďůĞƐ ƉŽƵƌ ůĞƐ ĐĂůĐƵůƐ ĚĞ ĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞ ĚĞ ůŝĂŝƐŽŶ ĞŶƚƌĞ ůŽĐƵƐ microsatellites, seulement deux valeurs significatives sont obtenues, et jamais sur le même couple de locus ni la même population. Les hypothèses de non‐liaison des marqueurs étant respectées, les ĂŶĂůǇƐĞƐŽŶƚƉƵġƚƌĞƌĠĂůŝƐĠĞƐƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐĚŝsponibles.

Comme avec les données mitochondriales, la lignée L4 est la plus diversifiée sur la base de ů͛ĂŶĂůǇƐĞ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ (Tableau 7). Les différences de diversité entre lignées semblent cependant moins marquées. Par exemple, si on examine la richesse allélique par lignée avec une taille de raréfaction de 39 individus (plus petit effectif obtenu sur L2), elle est de 3,5 pour la lignée L4 et de 2,8 et 1,7 respectivement pour les lignées L5 et L2. Au niveau des localités, les valeurs de diversité génétiques intra‐populationnelles (Hs) sont assez variables, comprises entre 0,112 ± 0,087 (Touho, L5) et 0,390 ± 0,077 (Tahiti, L4). Il existe des différences importantes y compris au sein des lignées. Par exemple pour la lignée L4 les valeurs de diversité génique sont doublées entre 'ĂŵďŝĞƌ Ğƚ dĂŚŝƚŝ ĂůŽƌƐ ƋƵĞ ůĞ ŶŽŵďƌĞ Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ĠƚƵĚŝĠƐ ĂƵǆ 'ĂŵďŝĞƌ ĞƐƚ ůĞ ĚŽƵďůĞ ĚĞ ĐĞůƵŝ ĚĞ Tahiti. >ŽƌƐƋƵĞ ů͛ŽŶ ĐŽŵƉĂƌĞ ůĞƐ ƌŝĐŚĞƐƐĞƐ ĂůůĠůŝƋƵĞƐ ƌĂƌĠĨŝĠĞƐ͕ ůĂ ƉůƵƐ ĨŽƌƚĞ valeur est Ě͛ĂŝůůĞƵƌƐ retrouvée pour Tahiti (Rall= 2,4). La plus faible est quant à elle observée à Dumbea (Rall = 1) sur la ůŝŐŶĠĞϱ͕ĂůŽƌƐƋƵ͛ĞůůĞĂƚƚĞŝŶƚƋƵĂƐŝŵĞŶƚůĞĚŽƵďůĞ͕ƐŽŝƚϭ͕ϵϭăŽƵƌĂŝůƉŽƵƌĐĞƚƚĞŵġŵĞůŝŐŶĠĞ.

>͛ĂŶĂůǇƐĞ ƐŝŵƵůƚĂŶĠĞ ĚĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ de diversité par localité sur les deux types de marqueurs ŵŽŶƚƌĞ ƋƵ͛ŝů Ŷ͛ĞǆŝƐƚĞ ƉĂƐ ĚĞ ĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶ ĞŶƚƌĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ŶƵĐůĠĂŝƌĞ Ğƚ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞ ƉĂƌ ůŽĐĂůŝƚĠ ;ƚĞƐƚĚĞĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶƐƵƌůĞƐŝŶĚŝĐĞƐĚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠ,ƐƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐůŝŐŶĠĞƐ͕ƉсϬ͕Ϭϳϯ; Figure 12). Le nombre de points ne permet pas une comparaison robuste par lignée (en particulier pour L2 avec seulement deux localités) mais ce résultat est également observé pour L5 et L4 indépendamment (p=0,29 Ğƚ ƉсϬ͕ϯϰͿ͘ ͛ĞƐƚ ƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚ ďŝĞŶ ŝůůƵƐƚƌĠ pour les trois localités L5 qui sont

monomorphes avec le marqueur mitochondrial mais qui présentent des indices de diversité génique très variables (de 0, 15 à 0,30).

Les tests de déséquilibre de liaison entre marqueurs microsatellites et le marqueur mitŽĐŚŽŶĚƌŝĂůŵŽŶƚƌĞŶƚĚĞƉůƵƐƋƵ͛ŝůŶ͛ĞǆŝƐƚĞƉĂƐĚĞĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞĚĞůŝĂŝƐŽŶĞŶƚƌĞůĞƐŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶƐ données par ces deux types de marqueurs malgré la divergence entre les lignées mitochondriales. Ce résultat est illustré par la figure 3 Žƶů͛ŽŶǀŽŝƚƋƵĞƉŽƵƌchaque locus pris en exemple, il existe au ŵŽŝŶƐ ƵŶ ĂůůğůĞ ƉĂƌƚĂŐĠ ĞŶƚƌĞ ůŝŐŶĠĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ͘ WĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ ů͛ĂůůğůĞ ϮϭϬ ƉŽƵƌ d‐2 est partagé entre les populations de la L4 (Gambier, Tahiti, Réunion, Mayotte) et celles de la L5 (Koumac et Touho).

Figure 12. Diversité génétique mitochondriale (Hs mt) en fonction de la diversité nucléaire (He(nucléaire)) pour chaque lignée

Figure 13. Fréquence des allèles observés pour chaque population étudiée pour quatre locus : AT‐2, AT‐3, ATL5‐2 et ATL5‐7

d) Analyse de la structure génétique mitochondriale

ŽŶĐĞƌŶĂŶƚ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ͕ ůĞ ĐĂůĐƵů ĚĞ ů͛ŝŶĚŝĐĞ &ST ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ avec les données de séquence cox2‐ϯ ŵŽŶƚƌĞ ƋƵ͛ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƵŶĞ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ génétique très forte et significative (FST = 0,85, p <0,001). Naturellement, du fait de la divergence connue entre lignées (établie sur la base du marqueur cox2‐ϯͿ͕ ĐĞƚƚĞ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ Ɛ͛ĞǆƉůŝƋƵĞ ƉĂƌůĂƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛ƵŶĞ ƵŶŝƋƵĞ lignée dans la majorité des localités. Ceci est mis en évidence par une AMOVA hiérarchique testant ů͛ĞĨĨĞƚƌĞůĂƚŝĨĚĞƐůŝŐŶĠĞƐĞƚĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐƐƵƌůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐ : cette ‐3 analyse montre un effet significatif et important des lignées (FLT= 0,93, p<1.10 , Tableau 8 et 9). Néanmoins, cette analyse hiérarchique met également en évidence un effet moins attendu : un effet

‐3 significatif des localités au sein des lignées (FSL= 0,66, p <1.10 ) (Tableau 9). Le fait que les lignées soient distribuées dans une même région géographique dans notre échantillonnage limite notre capacité à tester des effets géographiques. Néanmoins, cette analyse a pu être réalisée pour la lignée L4 entre ůĞƐƌĠŐŝŽŶƐĚĞů͛KĐĠĂŶ/ŶĚŝĞŶ;ůŽĐĂůŝƚĠƐͨ Mayotte » et « Réunion ͩͿĞƚĚĞů͛KĐĠĂŶWĂĐŝĨŝƋƵĞ (localités « Tahiti » et « 'ĂŵďŝĞƌͩͿ͘>͛ĞĨĨĞƚƌĠŐŝŽŶƐ͛ĂǀğƌĞŶŽŶƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ͕ůĂǀĂƌŝĂŶĐĞĠƚĂŶƚĞǆƉůŝƋƵĠĞ

par les différences entre populations (FST = 0,70, p<0,001) mais pas du fait de leur appartenance à des régions spécifiques.

Tableau 8. Résultats des tests d'AMOVA réalisés sur les données mitochondriales pour a) les lignés et pour b) deux régions pour la L4

source de la Composantes de Groupes testés variation dl la variance % de variance a) Lignées (L2‐L4‐L5) Lignées 2 5,57 92,83

Localités 10 0,28 4,70

individus 271 0,15 2,47 b) L4 Océan Indien vs. Régions 1 0,43 39,21 L4 Océan Pacifique

Localités au sein 2 0,34 31,24 d'une région

Individus 84 0,32 29,55

Tableau 9. Valeurs des indices de fixation (données mitochondriales) mesurant la structure génétique calculés à partir des composantes de la variance présentées dans le Tableau 8 et test associé (H0 : Fij=0).

FLT, FSL et FST ŵĞƐƵƌĞŶƚƌĞƐƉĞĐƚŝǀĞŵĞŶƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞŶƚƌĞůŝŐŶĠĞƐ͕ĞŶƚƌĞůŽĐĂůŝƚĠƐĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞůŝŐŶĠĞ ĞƚĞŶƚƌĞůŽĐĂůŝƚĠƐƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞ͘

FRT, FSR et FST mesurent respectivement la structure génétique entre régions, entre loĐĂůŝƚĠƐ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛ƵŶĞ ƌĠŐŝŽŶĞŶƚƌĞůŽĐĂůŝƚĠƐƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞ͘

Groupes testés Indices de fixation p

FLT 0,93 <0,001 Lignées (L2‐L4‐L5) FSL 0,66 <0,001

FST 0,98 <0,001

FRT 0,39 NS L4 Océan Indien

vs. L4 Océan FSR 0,51 <0,001 Pacifique

FST 0,7 <0,001

Les calculs de FST entre paires de localités montrent des résultats attendus notamment des différences significatives entre localités de lignées différentes mais également que certaines localités, ĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞŵġŵĞlignée, ne sont pas discriminées par le marqueur cox2‐3 (Tableau 10) : Espagne, Algérie, Açores et Réunion(L2), Tahiti et Gambier (L4), Bourail, Koumac et Gambier (L5), Dumbea, Kone et Kendec (L5).

Tableau 10. Valeurs de ů͛ŝŶĚŝĐĞ FST estimé entre chaque paire de localités pour les séquences mitochondriales (en dessous de la diagonale) et pour les données

microsatellites (au‐dessus de la diagonale). Sont surlignés en rouge les FST inter‐localités au sein de la L5, en bleu au sein de la L2 et en vert au sein de la L4.

Dumbea Gambier_L5 Bourail Koumac Touho Algérie Espagne Açores Réunion_L2 Gambier_L4 Tahiti Réunion_L4 Mayotte Dumbea 0,820 *** 0,388 *** 0,606 *** 0,806 *** 0,878*** 0,837 *** ND ND 0,778 *** 0,79 *** 0,797*** 0,694 *** Gambier_L5 0,91 *** 0,305 *** 0,613*** 0,729 *** 0,718 *** 0,624 *** ND ND 0,502 *** 0,538 *** 0,510 *** 0,46 *** Bourail 0,93 *** 0 NS 0,429 *** 0,564*** 0,640 *** 0,577 *** ND ND 0,515*** 0,537 *** 0,556 *** 0,61 *** Koumac 0,93 *** 0 NS 0 NS 0,429 *** 0,696 *** 0,641 *** ND ND 0,563 *** 0,595 *** 0,582 *** 0,51 *** Touho 0,39 *** 0,34 ** 0,45 *** 0,44 *** 0,755 *** 0727 *** ND ND 0,516 *** 0,620 *** 0,529 *** 0,57 *** Algérie 0,98 *** 0,98 *** 0,99 *** 0,99 *** 0,94 *** 0,279 *** ND ND 0,568 *** 0,633*** 0,610*** 0,61 *** Espagne 0,98 *** 0,98 *** 0,99 *** 0,99 *** 0,94 *** ‐0,05 NS ND ND 0,530*** 0,554 *** 0,546 *** 0,55 *** Açores 0,99 *** 1 *** 1 *** 1 *** 0,96 *** 0,06 NS 0,10 NS ND ND ND ND ND Réunion_L2 0,98 *** 1 *** 1 *** 1 *** 0,93 *** ‐0,10 NS ‐0,09 NS 0 NS ND ND ND ND Gambier_L4 0,99 *** 1 *** 1 *** 1 *** 0,98 *** 0,99 *** 0,99 *** 1,00 *** 0,99 *** 0,360*** 0,233*** 0,36 *** Tahiti 0,99 *** 1 *** 1 *** 1 *** 0,98 *** 0,99 *** 0,99 *** 1 *** 1 *** ‐0,02 NS 0,245 *** 0,43 *** Réunion_L4 0,96 *** 0,95 *** 0,97 *** 0,97 *** 0,95 *** 0,96 *** 0,95 *** 0,97 *** 0,94 *** 0,79 *** 0,78 *** 0,37 *** Mayotte 0,96 *** 0,95 *** 0,96 *** 0,96 *** 0,95 *** 0,95 *** 0,94 *** 0,96 *** 0,93 *** 0,61 *** 0,58 *** 0,53 *** *** : p‐value < 0,001 ; ** : p‐value < 0,01 ; NS : p‐value >0,1 non significative. ND : pas de donnée disponible.

Ces résultats sont clairement illustrés sur une ACP sur les données par localité qui discrimine très bien les lignées (Figure 14). Les lignées L4 et L5‐>ϮƐĞƐĠƉĂƌĞŶƚŶĞƚƚĞŵĞŶƚƐƵƌů͛ĂǆĞϭ;ϲϳ,03%), la lignée 2 se distinguant de la >ϱƐƵƌů͛ĂǆĞϮ;Ϯϴ͕ϮϭйͿ͘>Ϯ‐L5 se retrouvent dans le même « groupe », par rapport à L4, confirmant les observations antérieures. Au sein de chaque lignée, on retrouve peu de différences.

Figure 14. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des localités sur les données de séquences cox2‐3. Les couleurs rouge, bleue et verte font référence aux lignées auxquelles les individus sont assignés, respectivement L5, L2 et L4.

Les informations de diversité et structure génétique mitochondriale sont résumées dans un ƌĠƐĞĂƵĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉes (Figure 15) qui recoupe largement les résultats montrés en partie IA, à savoir le regroupement des haplotypes en trois lignées divergentes et la proximité des lignées L2 et L5 par rapport à la lignée L4 plus divergente. Cependant, le niveau de résolution au sein de la L4 est moins bon que celui obtenu précédement (part1A). Le nombre de vecteur médian et de trajectoires alternatives formant des « boucles ͩ ĞƐƚ ĞŶĞĨĨĞƚ ƉůƵƐ ŝŵƉŽƌƚĂŶƚ͕ƚƌĂĚƵŝƐĂŶƚ ů͛ĂďƐĞŶĐĞ ĚĞ ĐĞƌƚains haplotypes (non présents dans cette étude ciblée). De même les lignées L2 et L5 étant représentées 78

uniquement par deux haplotypes dont un majoritaire, aucune structure intra‐lignée ne peut être mise en évidence.

Figure 15. Réseau d'haplotypes réalisé à partir des séquences du marqueur mitochondrial cox2‐3. Sont représentés en bleu les haplotypes de la lignée L2, en rouge ceux de la lignée L5 et en vert ceux de la lignée L4.

e) Analyse de la structure génétique nucléaire et comparaison aux données mitochondriales

ŽŶĐĞƌŶĂŶƚăƉƌĠƐĞŶƚůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŶƵĐůĠĂŝƌĞƐ͕ů͛ŝŶĚŝĐĞ&ST ĐĂůĐƵůĠƐƵƌůĞƐŚƵŝƚůŽĐƵƐĞƚů͛ĞŶƐĞŵďůĞ des localités a une valeur élevée et est significativement différent de zéro (FST=0,579 , p<0,001). Ce résultat pourrait être lié aux lignées, aux régions ou à des effets locaux.

WŽƵƌ ƚĞƐƚĞƌ ů͛ĞĨĨĞƚ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ ƉĂƌ ƌĂƉƉŽƌƚ ă ĐĞůƵŝ ĚĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ Ğƚ ĚĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ͕ ƵŶĞ DKs hierarchique est réalisée : elle montre un effet significatif de la lignée ( FLT=0,43, p <0,001 ; Tableau

ϭϭĞƚϭϮͿ͘dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ů͛DKsŵŽŶƚƌĞĠŐĂůĞŵĞŶƚƋƵĞů͛ĞĨĨĞƚůŽĐĂůŝƚĠĞƐƚƚƌğƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚ;Ϯϵ͕ϵϭйĚĞůĂ variance génétique globale) et il existe une structure génétique significative entre localités au sein des lignées (FSL=0,524, p <0,001, Tableau 11 et 12). Ces résultats globaux sont retrouvés avec les indices FST calculés entre paires de localités qui montrent des différences significatives entre localités Ě͛ƵŶĞ ŵġŵĞ ůŝŐŶĠĞ ;dĂďůĞĂƵ ϭϬͿ͘ Les valeurs entre localités Ě͛ƵŶĞ ŵġŵĞ ůŝŐŶĠĞ sont également élevées et souvent de même importance que les valeurs calculées entre localités caractérisées par des lignées différentes. >ĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐŽďƐĞƌǀĠĞƐŶĞƐ͛ĞǆƉůŝƋƵĞŶƚĞŶƌĞǀĂŶĐŚĞƋƵĞƉĂƌƚŝĞůůĞŵĞŶƚƉĂƌƵŶĞĨĨĞƚƌĠŐŝŽŶĂů : ůŽƌƐƋƵĞů͛ŽŶĐŽŵƉĂƌĞůĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐƌĠgions (Océan Indien, Europe, Océan Pacifique), on a un effet ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ ĚĞ ůĂ ƌĠŐŝŽŶ͕ ŵĂŝƐ ŵŽŝŶƐ ŝŵƉŽƌƚĂŶƚ ƋƵĞ ů͛ĞĨĨĞƚ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ͘ Ces structures sont partiellement visualisables sur une ACP (Figure 16). On ne note que très peu de difĨĠƌĞŶĐĞƐĞŶƚƌĞů͛WĐĂůĐƵůĠĞƐƵƌůĞƐĚŝƐƚĂŶĐĞƐͨ profils MLG » et celle calculée sur les distances « réelles » entre individus, ce qui valide la méthode de codage par profil. Les deux axes discriminent bien les trois lignées, mais contrairement aux données mitochondriales, les lignées L2 et L5 sont plus distantes que les lignées L5 et L4. Les lignées L4 et L5 sont plus « éclatées » sans structure géographique apparente. La variance génétique nucléaire entre localités est donc importante pour ces deux lignées mitochondriales.

Les structures génétiques nucléaires révélées par les ACP ne semblent refléter que partiellement les structures génétiques mitochondriales. Néanmoins, un test de Mantel, réalisé pour analyser la corrélation des matrices de structures génétiques par paires de localités calculées par les deux types de marqueurs (Tableau 10), montre que les données de ces demi‐matrices ne sont pas indépendantes (r=0,368 ; p=0,005).

Tableau 11. Résultats des tests d'AMOVA réalisés sur les données microsatellites pour les lignées

Composantes de la Groupes testés source de la variation dl variance % de variance

Lignées (L2‐L4‐L5) Lignées 2 0,787 33,33

Localités 8 0,667 28,24

individus 224 0,907 38,43

Tableau 12. Valeurs des indices de fixation (données microsatellites), mesurant la structure génétique nucléaire, calculés à partir des composantes de la variance (Tableau 11) et tests associés (H0 : Fij=0)

FLT, FSL et FST mesurent respectivement la structure génétique nucléaire entre lignées, la structure ŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞŶƚƌĞůŽĐĂůŝƚĠƐĂƵƐĞŝŶĚĞƐůŝŐŶĠĞƐĞƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞŶƚƌĞů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐ du jeu de données.

Indices de fixation p

FLT 0,333 <0,001

FSL 0,424 <0,001

FST 0,616 <0,001

Figure 16. Représentation graphique des deux premiers axes de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des populations calculée à partir des distances génétiques entre localités basées sur a) les profils multi‐locus microsatellites et b) les calculs de distances « réelles ». Les couleurs représentent les différentes lignées ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐŝĚĞŶƚŝĨŝĠĞƐƉŽƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐ : L2 en bleu, L4 en vert et L5 en rouge 82

f) Analyse de la variance génétique nucléaire inter‐individuelle

>ĞƉŽůǇŵŽƌƉŚŝƐŵĞŝŵƉŽƌƚĂŶƚĚĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐŶŽƵƐƉĞƌŵĞƚĚ͛ĂŶĂůǇƐĞƌƵŶƉĞƵƉůƵƐ ĨŝŶĞŵĞŶƚůĂǀĂƌŝĂŶĐĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞŶƵĐůĠĂŝƌĞĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐ͘ĞƐƌĠƐĞĂƵǆĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐŽŶƚĠƚĠƌĠĂůŝƐĠƐƐƵƌůĂ base des distances entre les profils multilocus microsatellites grâce au logiciel Edenetwork. Cette ĂƉƉƌŽĐŚĞ ƉĞƌŵĞƚ ĚĞ ƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞƌ ůĞƐ ƌĠƐĞĂƵǆ Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ůĞƐ ŵŝĞƵǆ ĐŽŶŶĞĐƚĠƐ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞŵĞŶƚ͘ Ŷ fonction du point de percolation choisi, différents niveaux de regroupement des individus peuvent être visualisés. Il existe néanmoins un point de percolation optimal. Le graphique correspondant à ce point est donné ci‐ĚĞƐƐŽƵƐƉŽƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐ;Figure 17) et par lignées (Figure 18 à Figure 20). Des sous‐groupes différents se distinguent pour des points de perculation plus faibles et sont présentés en annexe (Annexes 6 à 8).

>ŽƌƐƋƵĞ ů͛ŽŶ Ɛ͛ŝŶƚĠƌĞƐƐĞ ĂƵ ƌĠƐeau global (avec toutes les lignées, Figure 17), on retrouve les ƌĠƐƵůƚĂƚƐŽďƐĞƌǀĠƐĂǀĞĐů͛WŵŽŶƚƌĂŶƚƋƵĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϮƐĞƐĠƉĂƌĞĚĞƐĚĞƵǆĂƵƚƌĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘>ŽƌƐƋƵĞ les lignées sont considérées séparément, aucune sous‐ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ Ŷ͛ĞƐƚ ŽďƐĞƌǀĠĞ ƉŽƵƌ ůĂ ůŝŐŶĠĞ L2 (Figure 18) ou au sein de la lignée L4 (Figure 19), ceci traduit une importante variance génétique au ƐĞŝŶĚĞĐĞƐůŝŐŶĠĞƐĞƚƋƵŝĞƐƚůĂƌŐĞŵĞŶƚŝŶĚĠƉĞŶĚĂŶƚĞĚĞůĂůŽĐĂůŝƚĠĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͘WŽƵƌůĂůŝŐŶĠĞ L5 en revanche, un sous‐ŐƌŽƵƉĞĐŽŵƉŽƐĠĚ͛ŝŶĚŝǀŝdus des Gambier et de Bourail se sépare du réseau principal (Figure 20). Ces sous‐ŐƌŽƵƉĞƐƚƌĂĚƵŝƐĞŶƚůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚĞƉƌŽĨŝůƐD>'ƉĂƌƚĂŐĠƐĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞ

ŵġŵĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶ͕ǀŽŝƌĞĞŶƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛ƵŶĞŵġŵĞůŝŐŶĠĞ͘>ĞƚĞƐƚĚĞWsex présenté auparavant exclue la probabilité que ces individus soient des clones. Parmi les 107 profils MLG observés dans ů͛ĠƚƵĚĞ͕ĂƵĐƵŶŶ͛ĞƐƚƉĂƌƚĂŐĠĞŶƚƌĞĚĞƵǆůŝŐŶĠĞƐŽƵĞŶƚƌĞůŽĐĂůŝƚĠƐĂƵƐĞŝŶĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>Ϯ͘ŶƌĞǀĂŶĐŚĞ͕ des MLG sont partagés entre localités au sein des lignées L4 et L5 : au sein de la L5, Dumbea et Bourail partagent un MLG, de même Gambier et Bourail et Koumac et Touho ont deux MLG en commun ; au sein de la lignée L4, Mayotte et la Réunion partagent un MLG, de même que Tahiti et la Réunion.

Figure 17. Réseau représentant les liens entre individus (notés par leur localité) construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour les lignée L2, L4 et L5 (point de percolation 0,25). La lignée L2 est mise en évidence par le cercle bleu, le regroupement des lignées L4 et L5 est souligné en orange. Les traits en verts représentent des liens forts, et les traits bleus ƉůƵƐĨŽŶĐĠƐůĞƐůŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞĚĠĐƌŽŝƐƐĂŶƚĞ͘

Figure 18. Réseau représentant les liens entre individus (notés par leur localité) construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L2 (point de percolation 0,13). Les traits en ǀĞƌƚƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚĚĞƐůŝĞŶƐĨŽƌƚƐ͕ĞƚůĞƐƚƌĂŝƚƐďůĞƵƐƉůƵƐĨŽŶĐĠƐůĞƐůŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞĚĠĐƌŽŝƐƐĂŶƚĞ͘

Figure 19 . Réseau représentant les liens entre individus (notés par leur localité) construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L4 ;ƉŽŝŶƚĚĞƉĞƌĐŽůĂƚŝŽŶϬ͕ϮϱͿ͘>ĞƐƚƌĂŝƚƐĞŶǀĞƌƚƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚĚĞƐůŝĞŶƐĨŽƌƚƐ͕ĞƚůĞƐƚƌĂŝƚƐďůĞƵƐƉůƵƐĨŽŶĐĠƐůĞƐůŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉortance décroissante.

Figure 20. Réseau représentant les liens entre individus (notés par leur localité) construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L5 (point de percolation 0,25). Les traits en vert représentent des liens forts, et les traits bleƵƐƉůƵƐĨŽŶĐĠƐůĞƐůŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞĚĠĐƌŽŝƐƐĂŶƚĞ͘

Les ACP individuelles réalisées sur chaque lignée (Figures 21 à 23) sont une approche complémentaire des réseaux montrant que malgré une structuration mise en évidence entre localités par les données populationnelles (cf les valeurs de FSL), il existe une variance importante ĞŶƚƌĞŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚ͛ƵŶĞŵġŵĞůŽĐĂůŝƚĠĞƚůŝŐŶĠĞ͘ĞĐŝĞƐƚƐƵƌƚŽƵƚǀƌĂŝƉŽƵƌůĂ>ϮŽƶůĞƐĚĞƵǆƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ĠƚƵĚŝĠĞƐŶĞƐĞƐĠƉĂƌĞŶƚƉĂƐƐƵƌů͛W͘WŽƵƌůĂ>ϰ͕ĐĞƌƚĂŝŶĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐƐĞĚŝfférencient entre elles ;ĞǆĞŵƉůĞ dĂŚŝƚŝ ǀƐ͘ DĂǇŽƚƚĞ ŽƵ ĞŶĐŽƌĞ DĂǇŽƚƚĞ ǀƐ͘ 'ĂŵďŝĞƌͿ ŵĂŝƐ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƐŽŶƚ ƉůƵƐ « transversales » (exemple de la Réunion). Au sein de la L5, mis à part les deux MLGs partagés entre Touho et Koumac, les populations se séparent bien les unes des autres, sauf Bourail.

Figure 21. ACP réalisée sur les distances "réelles" entre individus au sein de la lignée L2

Gambier_L4 Tahiti Reunion

Axe 2 (20,87%) Mayotte

Axe1 (30,70%)

Figure 22͘WƌĠĂůŝƐĠĞƐƵƌůĞƐĚŝƐƚĂŶĐĞƐΗƌĠĞůůĞƐ͛͛ĞŶƚƌĞŝŶĚŝǀŝĚƵƐĂƵƐĞŝŶĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϰ

Figure 23. ACP réalisée sur les distances "réelles" entre individus au sein de la lignée L5

1.B.4) Discussion/conclusion

a) Niveau de ploïdie

Concernant la ploïdie, les résultats observés ici sont tout à fait concordants avec les observations Ě͛Andreakis, Kooistra, et al.( 2007). Pour tous les marqueurs étudiés (développés sur L2 ou sur L5) et pour toutes les lignées testĠĞƐ;>Ϯ͕>ϰĞƚ>ϱͿŽŶŽďƐĞƌǀĞƵŶŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞƐƐƵƉĠƌŝĞƵƌăĐĞůƵŝĂƚƚĞŶĚƵ pour des individus haploïdes. Des contrôles sur quelques individus ont été effectués (cf Annexe 9) ƉŽƵƌ ƚĞƐƚĞƌ ϭͿ ůĞ ƌƀůĞ ĠǀĞŶƚƵĞů Ě͛ĠƉŝƉŚǇƚĞƐ ;ƉĂƌ ŶĞƚƚŽǇĂŐĞ ĂƵǆ ƵůƚƌĂƐŽŶƐ ĚĞƐ ƚŚĂůles), 2) le chimérisme͕ĞŶŐĠŶŽƚǇƉĂŶƚĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐƉĂƌƚŝĞƐĚƵƚŚĂůůĞĚ͛ƵŶŝŶĚŝǀŝĚƵĞƚϯͿĚĞƐĞĨĨĞƚƐĚĞĚĠŐƌĂĚĂƚŝŽŶ des ADN en testant deux types de conservateurs (silica/ethanolͿĞƚĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚ͛ĞǆƚƌĂĐƚŝŽŶ;dĞƚ KiT ). Dans tous les cas les mêmes résultats ont été obtenus et les profils multi‐bandes sont ŝĚĞŶƚŝƋƵĞƐ Ğƚ ĐŽŶƐĞƌǀĠƐ͘ >͛ĞǆƉůŝĐĂƚŝŽŶ Ě͛ŶĚƌĞĂŬŝƐ Ğƚ Ăů͘( 2007a) de polyploïdie au sein du taxon Asparagospsis taxiformis semble à ce stade la plus probable et valable également pour la nouvelle lignée L5 identifiée dans cette thèse. Le niveau de ploïdie reste toutefois à dĠƚĞƌŵŝŶĞƌ͘ůŽƌƐƋƵĞů͛ĠƚƵĚĞĚ͛Andreakis, Kooistra, et al.( 2007) ůĞŶŽŵďƌĞŵĂǆŝŵĂůĚĞƉƌŽĚƵŝƚƐĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶ;сďĂŶĚĞƐͿƉĂƌůŽĐƵƐĠƚĂŝƚĚĞƚƌŽŝƐ͕ŶŽƵƐĂǀŽŶƐ ŝĐŝƵŶŵĂǆŝŵƵŵĚĞƋƵĂƚƌĞďĂŶĚĞƐĐŽŵƉĂƚŝďůĞĂǀĞĐƵŶĠƚĂƚƚĠƚƌĂƉůŽŢĚĞ͘>͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶĚƵĐŽĚĂŐĞƉĂƌ profil multi‐ůŽĐƵƐ ;D>'Ϳ ĞƐƚ ũƵƐƚŝĨŝĠĞ ƉĂƌ Ě͛Ăutres études ayant à faire des organismes avec des niveaux de ploïdie variables (Samadi et al. 1999, Bruvo et al. 2004, Andreakis et al. 2009). Cette ŵĠƚŚŽĚĞĚŽŶŶĞĚ͛ĂŝůůĞƵƌƐĚĂŶƐŶŽƚƌĞĐĂƐĚĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĐŽŶĐŽƌĚĂŶƚƐĂǀĞĐůĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞƐĂŶĂůǇƐĞƐ basées sur les distances calculées à partir des profils et celles basées sur les distances « réelles » entre individus calculées à partir des « bandes » partagées. DġŵĞ Ɛŝ ů͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ microsatellites est limitée du fait de ce codage qui rend compte partiellement de la diversité mono‐ locus au sens strict (un unique endroit physique du génome), ces marqueurs sont tout de même pertinents compte tenu de leur polymorphisme pour faire état de la diversité au sein des populations (Dufresne et al. 2014).

b) Divergence entre lignées et transférabilité des marqueurs microsatellites

De façon globale, il existe une congruence partielle entre les lignées mitochondriales et les données nucléaires obtenues avec les marqueurs microsatellites. La congruence entre les deux types de marqueurs est montrée par des taux de transferts meilleurs entre lignées mitochondriales « proches » à savoir L2 et L5 par rapport à la L4, plus divergente. Dans les travaux menés par

Andreakis, Kooistra, et al.( 2007), lors du développement des marqueurs sur la lignée L2, des tests avaient également été menés sur la transférabilité de ces marqueurs sur les autres lignées. Alors que ůĞ ƚƌĂŶƐĨĞƌƚ ƐƵƌ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϭ Ŷ͛ĂǀĂŝƚ ƉŽƐĠ ĂƵĐƵŶ ƉƌŽďůğŵĞ͕ ůĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ >ϰ Ğƚ >ϯ Ŷ͛ĂǀĂŝĞŶƚ ƉĂƐ ĠƚĠ amplifiées avec ces marqueurs développés avec des individus L2. Dans notre étude, nous avons pu obtenir des profils non ambigus et répétables entre les marqueurs de la série AT et les individus des lignées L4 ĚĞŶŽƚƌĞĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͘>ĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐŽďƐĞƌǀĠĞƐĞŶƚƌĞů͛ĠƚƵĚĞĚ͛Andreakis, Kooistra, et al.( 2007) ĞƚůĂŶŽƚƌĞƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚġƚƌĞĞǆƉůŝƋƵĠƐƉĂƌůĞĨĂŝďůĞŶŽŵďƌĞĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƚĞƐƚĠƐƉŽƵƌůĂ>ϰ;ϱͿ ĚĂŶƐ ůĞƵƌ ĠƚƵĚĞ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ƉĂƌ ů͛ŽƌŝŐŝŶĞ ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ >ϰ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞ ĞŶƚƌĞ ůĞƵƌ ĠƚƵĚĞ ;WĂŶĂŵĂ Ğƚ Hawaii) et la notre (Réunion, Mayotte, Polynésie française). Nous ne pouvons cependant pas ĐŽŵƉĂƌĞƌůĞƵƌƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĂǀĞĐůĞƐŶŽƚƌĞƐƉŽƵƌůĂůŝŐŶĠĞ>ϯ͕ĐĞƚƚĞĚĞƌŶŝğƌĞŶ͛ĂǇĂŶƚƉĂƐĠƚĠŝŶƚĠŐƌĠĞă notre étude. La même étude (Andreakis, Kooistra, et al. 2007) fait également état de la non transférabilité des marqueurs sur A. armata, confirmant les résultats exposés lors du chapitre précédent concernant ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞĚŝǀĞƌŐĞŶĐĞĞŶƚƌĞůĞƐĚĞƵǆĞƐƉğĐĞƐ͘dŽƵƚĞĨŽŝƐ , les taux de transferts obtenus ici sur la lignée divergente L4 (83.25 % en moyenne) sont en moyenne supérieurs aux taux de transfert ŽďƐĞƌǀĠƐĞŶƚƌĞĞƐƉğĐĞĚ͛ƵŶŵġŵĞ genre chez les animaux ,les plantes et les champignons (73 % en moyenne tous groupes taxonomiques confondus, Barbará et al. 2007). Chez les algues, avec le développement des marqueurs microsatellites ces dernières années, des tests de transferts ont pu ĞƚƌĞƌĠĂůŝƐĠƐ͕ŵġŵĞĞŶƚƌĞĞƐƉğĐĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ͛͘ĞƐƚůĞĐĂƐĚĞLaminaria japonica et L. longissima (Li et al. 2008)͕ Žƶ ů͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ƐƵƌ ůĞƐ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ Ă ƉƵ ŵĞƚƚƌĞ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ŚǇďƌŝĚĞƐ͘ĞŶŽŵďƌĞƵƐĞƐĠƚƵĚĞƐŽŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚƉŽƌƚĠƐƵƌůĞŐĞŶƌĞ Fucus (Perrin et al. 2007) avec entre autres des tests de transférabilité entre F. vesiculosus, F. serratus et Ascophyllum nodosum qui se sont montrés concluants (Engel et al. 2003). Comme il a été observé chez les autres règnes (Barbará et al. 2007), les transferts des microsatellites ne sont cependant pas efficaces entre ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐĨĂŵŝůůĞƐĚ͛ĂůŐƵĞƐ ͗Đ͛ĞƐƚůĞĐĂƐĚĞŵĂƌƋƵĞƵƌƐĚĠǀĞůŽƉƉĠƐƐƵƌĚĞƐLaminariaceae (Laminaria digitata) et testés sur des Lessoniaceae (Lessonia nigrescensͿĂǀĞĐƵŶďŽŶƚĂƵǆĚ͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶŵĂŝƐ des taux de mutations trop importants chez L. nigrescens (Martínez et al. 2005). Le bon transfert des marqueurs développés sur les lignées L2 et L5 sur la lignée divergente L4 suggère donc une divergence récente entre ces lignées voire la possibilité de recombinaison entre ĞůůĞƐ͘ŽŵŵĞĚŝƐĐƵƚĠƉůƵƐƚĂƌĚ͕ŶŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐĞŶĞĨĨĞƚƉĂƐŽďƐĞƌǀĠĚĞĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞĚĞůŝĂŝƐŽŶƐƚƌŝĐƚ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ Ğƚ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͘ >͛ĂďƐĞŶĐĞ ĚĞ ƚĞůƐ ĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞ ŶƵĐůĠŽ‐ cytoplasmique est un argument pour soutenir ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞƌĞĐŽŵďŝŶĂŝƐŽŶĞŶƚƌĞůĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘ĞƐ résultats similaires ont été retrouvés au sein du genre Cladophoropsis avec trois clades ITS différents ƉƌĠƐĞŶƚĂŶƚ ĚĞƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ĚĂŶƐ ů͛ĂŵƉůŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ;^ƚƌĂƚĞ Θ ŽĞůĞͲŽƐ 2002). LĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐĚĠǀĞůŽƉƉĠƐƐƵƌůĞĐůĂĚĞ///Ŷ͛ŽŶƚƉĂƐĠƚĠƚƌĂŶƐĨĠƌĂďůĞƐƐƵƌůĞĐůĂĚĞ/ŵĂŝƐƐŽŶƚ 91

ƉĂƌƚŝĞůůĞŵĞŶƚ ĂŵƉůŝĨŝĠƐ ƐƵƌ ůĞ ĐůĂĚĞ //͘ >͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ĂǀĂŶĐĠĞ ƉĂƌ ůĞƐ ĂƵƚĞƵƌƐ ĞƐƚ ĐĞůůĞ Ě͛ƵŶĞ hydridation occasionnelle entre les clades II et III mais, la phase haploïde étudiée ne leur a pas permis de tester cette hypothèse.

c) Une congruence imparfaite des valeurs de diversité génétique entre type de marqueurs

La diversité globale obervée au niveau mitochondrial est inférieure à la diversité nucléaire observée avec les marqueurs microsatellites, ce qui est attendu compte tenu du taux de mutation plus important pour ce type de marqueurs nucléaires (Hedrick 1999, Ellegren 2004). Les marqueurs ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐŶŽƵƐŽŶƚƉĞƌŵŝƐĚĞǀĂůŝĚĞƌŶŽƚƌĞƚĞĐŚŶŝƋƵĞĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĚĞŐĞŶĞƚƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐƐƵƌ ůĞƚĞƌƌĂŝŶĐĂƌŝůƐƌĠĨƵƚĞŶƚůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ƵŶĞƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞĂƵƐĞŝŶĚĞƐƉŽƉƵůations étudiées. KƵƚƌĞ ůĂ ŵĠƚŚŽĚĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ ŽŶ ƉĞƵƚ ƐƵƉƉŽƐĞƌ ƋƵĞ ĐĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƌĞŶĚĞŶƚ ĐŽŵƉƚĞ Ě͛ƵŶĞ reproduction préférentiellement sexuée dans les populations étudiées. Pour valider cette hypothèse il faudrait néanmoins mettre en place un échantillonnage dédié, par exemple avec des tirages ĂůĠĂƚŽŝƌĞƐĚĞƉŽƐŝƚŝŽŶĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ(Arnaud‐Haond et al. 2007). Les observations réalisées avec le marqueur mitochondrial sont en partie retrouvées avec les marqueurs microsatellites. En effet, la lignée 4, la plus diversifiée au niveau mitochondrial, est également la lignée la diversifiée au niveau nucléaire. On retrouve ainsi des niveaux de diversité croissants entre L4, L5 et L2 ƚĂŶƚ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂů ƋƵ͛ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ŶƵĐůĠĂŝƌĞ͘ WŽƵƌ ůĂ >Ϯ͕ ůĂ congruence est complète ͗ůĂƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĚ͛ůŐĠƌŝĞĞƐƚŵŽŝŶƐĚŝǀĞƌƐŝĨŝĠĞƋƵĞĐĞůůĞĚ͛ƐƉĂŐŶĞƉŽƵƌůĞƐ ĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚĞŵĂƌƋƵĞƵƌƐ͘DĂŝƐĐĞŶ͛ĞƐƚƉĂƐǀƌĂŝƉŽƵƌůĞƐůŝŐŶĠĞƐ>ϰĞƚ>ϱ͘WĂƌĞǆĞŵƉůĞ, au sein de la L4, Tahiti présente la diversité minimale pour le marqueur mitochondrial avec un seul haplotype ĂůŽƌƐƋƵ͛ĂǀĞĐůĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͕ĞůůĞĚĞǀŝĞŶƚůĂƉŽƉƵůĂƚŝŽŶůĂƉůƵƐĚŝǀĞƌƐŝĨŝĠĞ͘ů͛ŝŶǀĞƌƐĞ͕ Touho présente une diversité maximale pour le marqueur mitochondrial mais une diversité minimale ƉŽƵƌůĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͘^Ƶƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞŽŶĐŽŶƐƚĂƚĞƵŶŵĂŶƋƵĞĚĞĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶ entre les valeurs de diversité génétique calculées avec les données mitochondriales et nucléaires (Figure 12). Ces résultats illustrent bien la meilleure résolution des marqueurs microsatellites comparée au marqueur mitochondrial. Le manque de résolution avec le marqueur cox2‐3 pour certaines études intra‐spécifiques avait déjà été mis en évidence chez Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ͕ ĂǀĞĐ ů͛ĞǆĞŵƉůĞĞǆƚƌġŵĞĚĞů͛ĂůŐƵĞŝŶǀĂƐŝǀĞ Acanthophora spicifera ;K͛ŽŚĞƌƚǇΘ^ŚĞƌǁŽŽĚϮϬϬϳͿ. Chez cette espèce, un seul haplotype avait été révélé avec le marqueur mitochondrial alors que les marqueurs microsatellites ISSR, très variables, avaient pu identifier une forte structure génétique entres populations. Les incongruences qui peuvent être observées entre les compartiments nucléaires et ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůƐŽŶƚƐŽƵǀĞŶƚƵŶĞĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞĚƵŵŽĚĞĚĞƚƌĂŶƐŵŝƐƐŝŽŶĚĞů͛EŵŝƚŽĐŚŽŶĚrial (par

un des deux parents), qui peut etre biaisé par un sex ratio déséquilibré ou par des dispersions différentielles des deux sexes (Avise 2004, Olsen et al. 2010)͘EŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐĚ͛ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶƐƐƵƌůĞ ŵŽĚĞĚĞƚƌĂŶƐŵŝƐƐŝŽŶĚĞů͛EŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĐŚĞǌAsparagopsis, ni sur le sex ratio des populations étudiées, aussi des études complémentaires devraient être réalisée en ce sens.

d) Les lignées ne sont que partiellement soutenues par les données nucléaires

Au niveau mitochondrial, il existe une forte structure génétique entre lignées ce qui est un résultat attendu et évident compte‐tenu de la définition des lignées par le marqueur mitochondrial ĂŶĂůǇƐĠŝĐŝ͘ĞƉůƵƐ͕ĂƵƐĞŝŶĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϰ͕ŝůŶ͛ĞǆŝƐƚĞƉĂƐĚ͛ĞĨĨĞƚƌĠŐŝŽŶĂůƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ;ĞŶƚƌĞKĐĠĂŶ Pacifique et Océan Indien), suggérant 1) une séparation très récente de ces populations, 2) le maintien de forts flux de gènes entre ces régions (par exemple via des introductions) ou 3) un ŵĂŶƋƵĞĚĞƌĠƐŽůƵƚŝŽŶĚƵŵĂƌƋƵĞƵƌăů͛ĠĐŚĞůůĞĚĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘ƵŶŝǀĞĂƵĚĞƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞs, on retrouve les effets significatifs des lignées et des localités avec une bonne différenciation des lignées (Cf AMOVA tableau 11) et aucun MLG partagé entre les lignées, mais la congruence est loin Ě͛ġƚƌĞƉĂƌĨĂŝƚĞ͘ŶĞĨĨĞƚ͕ůĂĚŝǀĞƌŐĞŶĐĞƉƌŽĨŽŶĚĞĚĞƐgroupes L2‐L5 vs >ϰŶ͛ĞƐƚƉĂƐƌĞƚƌŽƵǀĠĞŝĐŝ͘>Ă lignée L5 semble même être plus proche de la lignée L4 que de la lignée 2 comme on peut le voir ĂǀĞĐůĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞů͛W;&ŝŐƵƌĞϭ6) ou des réseaux (Figure 17). >͛ŝŶĐŽŶŐƌƵĞŶĐĞĞŶƚƌĞůĞŵĂƌƋƵĞƵƌŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌial et les autres types de marqueurs a été mis en évidence dans la partie 1A avec les marqueurs nucléaire LSU et chloroplastique Rubisco. En effet, les ůŝŐŶĠĞƐŶ͛ŽŶƚĠƚĠƋƵĞƉĂƌƚŝĞůůĞŵĞŶƚƐŽƵƚĞŶƵĞƐƉĂƌĐĞƐĚĞƵǆŵĂƌƋƵĞƵƌƐ͕ƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚĚƵĨĂŝƚĚĞůĞƵƌ manque de résolution au niveau intraspécifique (Freshwater et al. 1994, Bailey & Freshwater 1997). >͛ŝŶĐŽŶŐƌƵĞŶĐĞ ĚĂŶƐ ůĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐ ĐŽŵƉĂƌƚŝŵĞŶƚƐ ŵitochondrial, nucléaire et ĐŚůŽƌŽƉůĂƐƚŝƋƵĞ ŶĞ ƐŽŶƚ ƉĂƐ ƌĂƌĞƐ Ğƚ ŽŶƚ ĠƚĠ ĚĠĐƌŝƚƐ ĐŚĞǌ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĂůŐƵĞƐ ƚĞůůĞƐ ƋƵĞ ůĞƐ 'ĞůŝĚŝĂůĞƐ (Freshwater et al. 2010), le genre Sargassum (Mattio & Payri 2010) et le genre Polysiphonia (Geoffroy 2012). DĂŝƐĐĞŵĂŶƋƵĞĚĞĚŝĨĨĠƌĞŶĐŝĂƚŝŽŶĞŶƚƌĞůĞƐůŝŐŶĠĞƐĚ͛A. taxiformis pour ce type de marqueur ƉĞƵƚ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ƐƵŐŐĠƌĞƌ ů͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶ ƌĠĐĞŶƚĞ ĚĞ ĐĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ͕ ĐĞƌƚĂŝŶĞƐ Ě͛ĞŶƚƌĞ‐elles co‐existant dans quelques localités (exemple des lignées L1, L2 et L4 à Hawaii, L2 et L4 à la Réunion, L4 et L5 aux Gambier). >͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĞƐƚƐŽƵƚĞŶƵĞƉĂƌůĞŵĂŶƋƵĞĚĞƌĠƐŽůƵƚŝŽŶĚĞƐůŝŐŶĠĞƐĂǀĞĐůĞƐ marqueurs microsatellites. La divergence profonde L2‐L5 vs >ϰ Ŷ͛ĠƚĂŶƚ ƉĂƐ ƌĞƚƌŽƵǀĠĞ Ăǀec ces marqueurs très polymorphes, cela suggère une hybridation récente entre les lignées, en particulier entre lignées L4 et L5, celles‐ci étant plus « proches », à la fois géographiquement (Indo‐Pacifique) et génétiquement avec les marqueurs microsatellites (cf ACP, Figure 17). Des résultats similaires de divergence mitochondriale ont été retrouvés chez Polysiphonia, où deux groupes cox1 ont été mis en

évidence, mais les marqueurs microsatellites ont révélés des individus « intermédiaires » entre ces groupes, suggérant une hybridation récente (Geoffroy 2012). >͛ĂďƐĞŶĐĞ ĚĞ ĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞ ĚĞ ůŝĂŝƐŽŶ ĞŶƚƌĞ ƚŽƵƐ ůĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ĠƚƵĚŝĠƐ ;ŵŝƚŽĐhondrial et microsatellites) soutient également cette hypothèse de recombinaison et hybridation des lignées. Ces résultats suggèrent que la différentiation des clades est récente (spéciation en cours) et/ou ces clades ne sont pas encore isolés reproductivement.

e) Une plus grande diversité nucléaire mais inégale entre lignées

Les marqueurs microsatellites apportent par leur polymorphisme des informations supplémentaires concernant les localités : les différentes localités sont peu voire non différenciées au ŶŝǀĞĂƵŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůŵĂŝƐĐĞƌƚĂŝŶĞƐĚ͛ĞŶƚƌĞĞůůĞƐƐĞĚŝƐƚŝŶŐƵĞŶƚŶĞƚƚĞŵĞŶƚĂƵŶŝǀĞĂƵŶƵĐůĠĂŝƌĞ͕Đ͛ĞƐƚ le cas par exemple de Tahiti et Mayotte (L4) ou encore de Koumac et Gambier (L5). Les marqueurs microsatellites, très polymorphes, se sont révélés utiles dans la différentiation des ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĂƵƐĞŝŶĚ͛ƵŶĞŵġŵĞĞƐƉğĐĞ͕ĚĂŶƐĚŝǀĞƌƐŐƌŽƵƉĞƐ͕ƚĞůƐƋƵĞĐŚĞǌůĞƐĂŶŐƵŝůůĞƐ(Daemen et al. 2001), les protistes (Lowe et al. 2010a, b), les ciprinidés (Hou et al. 2013) ou encore les microalgues (Demura et al. 2014). Néanmoins, ces différences entre localités ne traduisent pas de patrons géographiques particuliers et aucune structure génétique forte ne se dégage au sein de chaque lignée. Ceci est cohérent notamment pour les lignées L2 et L4 pour lesquelles nos résultats antérieurs et ceux de la littérature ont montré que la nature cosmopolite de ces lignées était ůĂƌŐĞŵĞŶƚĚƵĞăĚĞƐƚƌĂŶƐƉŽƌƚƐăůŽŶŐƵĞĚŝƐƚĂŶĐĞƉĂƌů͛ŚŽŵŵĞ͕ŝŶĚƵŝƐĂŶƚƵŶŵĠůĂŶŐĞƌĂƉŝĚĞĚĞůĂ diversité génétique à une échelle globale. Dans le cas des introductions biologiques, on note ƌĠŐƵůŝğƌĞŵĞŶƚƋƵĞůĂǀĂƌŝĂŶĐĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞŶƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĂƵƐĞŝŶĚĞů͛ĂŝƌĞĚĞĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶŶĂƚƵƌĞůůĞ est transformée en une variance génétique intra‐ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĂƵƐĞŝŶĚĞƐĂŝƌĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͛͘ĞƐƚůĞ cas par exemple du gastéropode Cyclope neritea dont la diversité génétique est inférieure en DĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞ;ĂŝƌĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶŶĂƚŝǀĞͿĐŽŵƉĂƌĠĞăůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚĂŶƐůĞƐǌŽŶĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ;ĐƀƚĞ Atlantique et Manche) et due à des introductions répétées depuis des zones génétiquement divergentes (Simon‐Bouhet et al. 2006). Il existe de nombreux autres exemples documentant des introductions multiples, en milieu marin et en milieu terrestre. La diversité ainsi observée dans les populations introduites correspond à un cumul de diversité provenant de zones natives différentes : la diversité inter‐population devient ainsi diversité intra‐population. ͛ĞƐƚůĞĐĂƐƉŽƵƌĚĞŶŽŵďƌĞƵƐĞƐ espèces marines, Perna perna (moule) (Holland 2001), Undaria pinnatifida (algue brune) (Voisin et al. 2005), Crepidula fornicata (gastéropode) (Riquet et al. 2013) ou terrestres Bromus tectorum (Poacée) (Novak & Mack 1993), Anolis sagrei (lézard) (Kolbe et al. 2004). Plusieurs phénomènes entrent en jeu 94

dans le succès des espèces introduites dont deux processus évolutifs majeurs : une acclimatation rapide impliquant notamment une importante variabilité phénotypique et/ou une adaptation reposant notamment ƐƵƌĚĞƐŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐƐƵĐĐĞƐƐŝǀĞƐĚ͛ŽƌŝŐŝŶĞƐǀĂƌŝĠĞƐăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚ͛ƵŶĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞĚĂŶƐů͛ĂŝƌĞĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ(Dlugosch & Parker 2008).

La relativement plus faible structure génétique retrouvée au sein de la L2 entre les localités Ě͛ƐƉĂŐŶĞĞƚĚĞƐĕŽƌĞƐĞƚůĂĨĂŝďůĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞĐĞƚƚĞůŝŐŶĠĞĐŽŶĐŽƌĚĞŶƚĂǀĞĐůĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐ d'Andreakis et al. (2009). En effet, dans son étude, les populations meditérannéennes sont peu divergentes entre elles, mais se distinguent nettement des populations de Californie et de Hawaii. Les hypothèses invoquées pour expliquer une telle structure sont liées au caractère introduit et invasif de la L2 en Mediterrannée ͗ ůĂ ĐŽůŽŶŝƐĂƚŝŽŶ ĞƐƚ ƌĠĐĞŶƚĞ Ğƚ ů͛ĞǆƉĂŶƐŝŽŶ ƌĂƉŝĚĞ͘ >Ă ĨĂŝďůĞ structuration des populations et le parƚĂŐĞ Ě͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂƵǆ ŝĚĞŶƚŝƋƵĞƐ ƐƵŐŐğƌĞŶƚ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ƋƵ͛ƵŶ ĨůƵǆ ĚĞ ŐğŶĞ ĞǆŝƐƚĞ ĞŶƚƌĞĐĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐŵĞĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞŶŶĞƐ͕ƐŽŝƚ ƉĂƌ ĚŝƐƉĞƌƐŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ͕ ƐŽŝƚ ƉĂƌ ĚĞƐ ƉŚĠŶŽŵğŶĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ƐƵĐĐĞƐƐŝĨƐ ĚĞƉƵŝƐ ĚĞƐ ƐŽƵƌĐĞƐ communes. Ceci a déjà été observé chez les carpes (Chen et al. 2012) où les populations introduites, soumises à des effets de fondation, des introductions multiples, une expansion rapide de la ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĂŝŶƐŝƋƵ͛ƵŶĞŚŝƐƚŽŝƌĞĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶa priori longue et complexe, sont moins diversifiées que les populations naturelles. Néanmoins, ce résultat tranche avec ce qui est communément observé et décrit précédement chez les espèces introduites en milieu marin pour lesquelles, comme dit plus haut, on observe en général une forte diversité génétique des populations introduites en regard des populations natives (Simon‐Bouhet et al. 2006, Roman & Darling 2007, Rius & Darling 2014). >ĂůŝŐŶĠĞ>ϰƐĞŵďůĞĚ͛ĂŝůůĞƵƌƐƉůƵƚƀƚƉƌĠƐĞŶƚĞƌƵŶƉƌŽĨŝůĚĞĐĞƚǇƉĞĂǀĞĐƵŶĞƐƚƌƵĐƚƵƌĂƚŝŽŶƉůƵƐ ou moins marquée mais surtout une diversité mitochondriale comme nucléaire très importante. Cependant, notre étude ne comprend que deux localités de la lignée 2 pour les marqueurs microsatellites (contre cinq localités pour la L5 et quatre pour la L4) et uniquement deux haplotypes sont retrouvés sur les 21 mis en évidence dans la partie 1A. La plus grande diversité observée pour ůĞƐůŝŐŶĠĞƐ>ϰĞƚ>ϱƉĂƌƌĂƉƉŽƌƚăůĂ>ϮƉĞƵƚĚŽŶĐġƚƌĞůŝĠĞăƵŶďŝĂŝƐĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ůĂ>ϮĠƚĂŶƚ sous‐échantillonnée par rapport aux deux autres lignées. ů͛ŝŶǀĞƌƐĞĚĞůĂůŝŐŶĠĞϮ͕la structuration ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ĂƵƐĞŝŶĚĞ ůĂůŝŐŶĠĞ >ϱ ƐƵƉƉŽƌƚĞ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ ĚĞ ĐĞƚƚĞ lignée où elle a été échantillonnée à ce jour (Pacifique Sud). En effet, la plus forte diversité au sein de la L5 par rapport à la L2, ajoutée à sa structuration, est compatible avec une répartition naturelle Ě͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞăƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚĨĂŝďůĞĐĂƉĂĐŝƚĠĚĞĚŝƐƉĞƌƐŝŽŶĞƚͬŽƵƉĞƵĂůƚĠƌĠĞĚĂŶƐƐĂĐŽŵƉŽƐŝƚŝŽŶƉĂƌ ĚĞƐ ƚƌĂŶƐƉŽƌƚƐ Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞ ŚƵŵĂine. Il faudrait pouvoir poursuivre cette étude en augmentant la ĐŽƵƌǀĞƌƚƵƌĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ƌĠŐŝŽŶĂůĞ ĚĞ ĐŚĂĐƵŶĞ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ͘ >͛ĂŶĂůǇƐĞ ĚĞƐ ƌĂƌĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ Žƶ plusieurs lignées co‐existent serait particulièrement intéressante à examiner notamment pour 95

dĠƚĞƌŵŝŶĞƌĚĂŶƐƋƵĞůůĞŵĞƐƵƌĞŝůĞǆŝƐƚĞĚĞƐƉŽƐƐŝďŝůŝƚĠƐĚĞŵĠůĂŶŐĞƐ;ƉŚĠŶŽŵğŶĞĚ͛ « admixture » ; Rius and Darling 2014) entre des sous‐groupes de lignées différentes. Ces phénomènes de mélange, Ɛ͛ŝůƐĞǆŝƐƚĞŶƚĐŚĞǌA. taxiformis, pourraient donner naissance à des hybrides de vigueur supérieure (à plus grande tolérance thermique par exemple, cf part 1A sur la biogéographie), et donc à capacité Ě͛ŝŶǀĂƐŝŽŶĠůĞǀĠĞ(Facon et al. 2005)͘ĐĞũŽƵƌ͕ĂƵĐƵŶĞŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶŶĞƐŽƵƚŝĞŶƚů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ŚǇďƌŝĚĞƐĐŚĞǌůĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐůŝŐŶĠĞƐĚ͛A. taxiformis.

PARTIE II : Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie

Introduction

Dans cette seconde partie de mon travail de thèse, je me suis intéressée au genre Asparagopsis à une tout autre échelle géographique et biogéographique que celle étudiée dans la première partie de ůĂƚŚğƐĞ͕ăƐĂǀŽŝƌů͛ĠĐŚĞůůĞĚ͛ƵŶƚĞƌƌŝƚŽŝƌĞ͕ůĂEŽƵǀĞůůĞ‐Calédonie. Nous avons montré ƋƵ͛A. taxiformis semblait être la seule espèce du genre présente en Nouvelle‐Calédonie. Mais nous savons que cette espèce est connue pour abriter une diversité cryptique importante (Andreakis et al. 2004, 2009, Ní Chualáin et al. 2004, Andreakis, Procaccini, et al. 2007)͘/ůĞƐƚĚŽŶĐŝŶƚĠƌĞƐƐĂŶƚĚ͛ĠƚƵĚŝĞƌƉůƵƐĞŶĚĠƚĂŝů ůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĞƚů͛ĠĐŽůŽŐŝĞĚĞĐĞƚĂǆŽŶĞŶEŽƵǀĞůůĞ‐ĂůĠĚŽŶŝĞ͕Žƶů͛ĞƐƉğĐĞĂĠƚĠƉĞƵĠƚƵĚŝĠĞ͘/ůƐ͛ĂŐŝƐƐĂŝƚ ici de donner des premiers éléments de réponse concernant la diversité des situations rencontrées, la dynamique des populations et leur diversité, notamment dans leur composante génétique. En préambule, je ferai une brève présentation géographique et climatique de ce territoire ainsi que ů͛ĠƚĂƚĚĞƐĐŽŶŶĂŝƐƐĂŶĐĞƐĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛Asparagopsis au démarrage des travaux de thèse. a) La Nouvelle‐Calédonie ͗ƵŶĞďƌğǀĞƉƌĠƐĞŶƚĂƚŝŽŶĚĞůĂŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞĞƚĚƵĐůŝŵĂƚĚĞůĂǌŽŶĞĚ͛ĠƚƵĚĞ

La Nouvelle‐Calédonie est situĠĞ ĚĂŶƐ ů͛KĐĠĂŶWĂĐŝĨŝƋƵĞ ƐƵĚ‐ouest, entre 18°S et 23°S et 164°E et ϭϲϳΣ͕ăĞŶǀŝƌŽŶϭϱϬϬŬŵăů͛ĞƐƚĚĞů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ;&ŝŐƵƌĞϮ4). Elle est formée d'une île principale, la

Grande Terre, de plusieurs ensembles d'îles de plus petites tailles, de plateformes récifales͕Ě͛ĂƚŽůůƐet de lagons. On retrouve les îles Belep au nord, l'île des Pins au sud, et à une centaine de kilomètres au nord‐est les îles Loyauté (dont Ouvéa, Lifou, Tiga et Maré). Les plateformes récifales sont au nombre ĚĞ ƚƌŽŝƐ͕ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ Ě͛Ŷƚƌecasteaux (principalement des atolls) qui constituent la limite nord des formations récifales, la Corne Sud qui délimite le lagon au sud‐ŽƵĞƐƚĞƚů͛ŝŵŵĞŶƐĞƉůĂƚĞĂƵĐŽƌĂůůŝĞŶ des Chesterfield‐ĞůůŽŶĂăů͛ŽƵĞƐƚăŵŝ‐ĐŚĞŵŝŶĚĞů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͘>ĞůĂŐŽŶŶĠŽĐĂůĠĚŽŶien a une surface totale de 24 000 km², ce qui en fait l'un des plus grands lagons du monde (Andréfouët et al. 2006). Il est ceinturé par une barrière de corail continue d'une longueur de 1 600 km, située entre 10 et 70 km des côtes de la Grande Terre, Ɛ͛ĠƚŝƌĂŶƚĚĞƉƵŝƐůĂŽƌŶĞ^ƵĚũƵƐƋƵ͛ăůĂĐƀƚe est en passant par le Grand Lagon Nord. L͛espace lagonaire est divisé en quatre entités géographiques : le lagon Sud‐Ouest, (région de Nouméa); le lagon Nord‐Ouest, le lagon Nord, bordé par le Grand Passage au sud des ƌĠĐŝĨƐĚ͛ŶƚƌĞĐĂƐƚĞĂƵǆ, le lagon Est et enfin le grand lagon sƵĚƋƵŝƐ͛ĠƚĞŶĚĚƵĐĂŶĂůĚĞůĂ,ĂǀĂŶĂŚă ů͛ŠůĞĚĞƐWŝŶƐ͘

Six zones marines de Nouvelle‐Calédonie sont depuis 2008 inscrites au Patrimoine Mondial de ů͛hE^K͘ ĞƐ ǌŽŶĞƐ totalisent une surface de 2 300 km² et 13 400 km² de récifs et de lagon respectivement, réparties sur le grand lagon sud, la zone côtière ouest, la zone côtière nord‐ouest, le ŐƌĂŶĚůĂŐŽŶŶŽƌĚ͕ůĞƐĂƚŽůůƐĚ͛ŶƚƌĞĐĂƐƚĞĂƵǆĞƚů͛ĂƚŽůůĚ͛KƵǀĠĂĞƚĞĂƵƚĞŵƉƐ‐Beaupré (Figure 25).

Figure 24. Carte de situation de la Nouvelle‐Calédonie dans le Pacifique Sud‐Ouest et détail de la ZEE Calédonienne (Lydiane Mattio, com. pers.)

100

Figure 25.Carte de répartition des lagons de Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞŝŶƐĐƌŝƚƐĂƵWĂƚƌŝŵŽŝŶĞDŽŶĚŝĂůĚĞů͛hE^K;source :www.unesco.org) 101

Située à proximité du tropique du Capricorne, la Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞũŽƵŝƚĚ͛ƵŶĐůŝŵĂƚƚƌŽƉŝĐĂůă tempéré. Deux saisons principales sont distinguées : la saison chaude et humide, ou saison des cyclones centrée sur le premier trimestre et la saison fraîche de juin à septembre. La transition entre ĐĞƐĚĞƵǆƐĂŝƐŽŶƐŶ͛ĞƐƚƉĂƐĨƌĂŶĐŚĞ͕ůĞƐŝŶƚĞƌƐĂŝƐŽŶƐĐŚĞǀĂƵĐŚĞŶƚŐĠŶĠƌĂůĞŵĞŶƚůĞƐƐĂŝƐŽŶƐ : la saison ƐğĐŚĞ Ě͛ĂŽƸƚ ă ŶŽǀĞŵďƌĞ Ğƚ ůĂ ƉŚĂƐĞ ƚƌĂŶƐŝƚŽŝƌĞ ƐĂŝƐŽŶ ĐŚĂƵĚĞ‐saison fraîche vers avril à juin caractériƐĠĞ ƉĂƌƵŶĞƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ ĞŶĐŽƌĞĠůĞǀĠĞ ĨĂǀŽƌŝƐĂŶƚ ĚĞƐ ĠƉŝƐŽĚĞƐŽƌĂŐĞƵǆ voire des dépressions sub‐tropicales (source météo‐France).

La température des eaux de surface aux abords de la Nouvelle‐Calédonie est influencée par deux systèmes de courants très différents. Au sud les eaux sont plus froides, en moyenne inférieures à ϮϯΣ͕ ă ĐĂƵƐĞ ĚƵ ŽƵƌĂŶƚ Ɛƚ ƵƐƚƌĂůŝĞŶ ĂůŽƌƐ ƋƵ͛ĂƵ ŶŽƌĚ ůĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ ƐŽŶƚ ƉůƵƐ ĠůĞǀĠĞƐ͕ ĞŶ moyenne supérieures à 27°C, grâce au Courant Sub‐équatorial (SEC)(Figures 26 et 27; Vega et al. 2005 ). De plus, la zone sud‐ŽƵĞƐƚĞƐƚƐŽƵŵŝƐĞăĚĞĨŽƌƚƐĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĚ͛ƵƉǁĞůůŝŶŐĞŶĠƚĠ͕ƌĞŶĚĂŶƚůĞƐ eaux plus froides que dans la zone sud‐est ( Figure 26 ; Vega et al. 2006).

Figure 26. Carte des températures de surface moyennes durant la saison chaude aux abords de la Nouvelle‐ Calédonie (Vega et al. 2006)

102

Figure 27. Carte des températures de surface moyennes durant la saison froide aux abords de la Nouvelle‐ Calédonie (Vega et al. 2006)

b) Le genre Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie : les premières observations

La première observation du genre Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie date de 1953 (May 1953) sur du matériel récolté par Mme Catala. May ;ϭϵϱϯͿƌĂƉƉŽƌƚĞůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛A. armata sur le récif Ricaudy (Nouméa). LĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐƵůƚĠƌŝĞƵƌĞƐŶ͛ŽŶƚũĂŵĂŝƐĐŽŶĨŝƌŵĠůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚĞĐĞƚƚĞĞƐƉğĐĞ͕ ĂůŽƌƐ ƋƵ͛A. taxiformis a été vue et récoltée par la suite. KŶƉŽƵƌƌĂŝƚ ĚŽŶĐ ĨĂŝƌĞ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶe mauvaise identification concernant A. armata.

>ĞƐĞƌǀŝĐĞƉůŽŶŐĠĞĚĞů͛/Z;^K,ͿŶŽƚĞůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛A. taxiformis dès 1981 à la passe de Boulari (lagon sud). Des observations réalisées de 1981 à 1983 et supportée par des récoltes et des photographies (Figure 28ͿĚĠĐƌŝǀĞŶƚĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĂďŽŶĚĂŶƚĞƐƐƵƌůĞƐƌĠĐŝĨƐĚĞů͛ŝůƀƚdĠŶŝĂĞƚ à la passe de Poya (côte ouest), au récif Toombo et à la passe de Boulari (lagon sud‐ouest), à Yaté, à Port ŽŝƐĠ;ůĂŐŽŶƐƵĚͿĞƚăů͛/ůĞĚĞƐWŝŶƐ͘

103

Figure 28. Asparagopsis taxiformis (photo Georges Bargibant@ird, dans les années 1980)

De nombreuses récoltes ont été réalisées par la suite, notamment lors des grandes campagnes Ě͛ŝŶǀĞŶƚĂŝƌĞƐ ĚĞ ůĂ ďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ĂƵƚŽƵƌ ĚĞ ůĂ 'ƌĂŶĚĞ dĞƌƌĞ Ğƚ ĂƵǆ >ŽǇĂƵƚĠƐ ;ĐĂŵƉĂŐŶĞƐ BIODIP en ϮϬϬϱăů͛ŠůĞĚĞƐWŝŶƐ͕KZ>>ϭĞŶ2007 dans le lagon est de la Grande Terre et CORALCAL2 en 2008 aux Chesterfield ; Figure 29). Asparagopsis taxiformis est ainsi présente du nord de la Grande Terre ;ƌĠĐŝĨĂůĂďŝŽͿũƵƐƋƵ͛ăů͛ŠůĞĚĞƐWŝŶƐ͕ƐƵƌůĞƐĐƀƚĞƐƐƚĞƚKƵĞƐƚ͕ĂŝŶƐŝƋƵ͛ă>ŝĨŽu, au récif Durand (sud Loyauté) et sur le récif des Chesterfield.

>ĞƐ ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ ĚĠĐƌŝǀĞŶƚ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĞ ĚĞƵǆ ŵŽƌƉŚŽƚǇƉĞƐ ĚĞ ůĂ ƉŚĂƐĞ ŐĂŵĠƚŽƉŚǇƚĞ Ě͛A. taxiformis : une forme « naine », qui serait présente dans les faibles profondeurs et milieu exposé, et une forme « de grande taille » présente à de plus grandes profondeurs. Même si certaines planches Ě͛ŚĞƌďŝĞƌŝůůƵƐƚƌĞŶƚďŝĞŶĐĞƚƚĞĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞĚĞƚĂŝůůĞĞŶƚƌĞůĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐŽďƐĞƌǀĠƐ͕ĂƵĐƵŶĞĠƚƵĚĞĚĠĚŝĠĞ Ŷ͛Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠĞ ƉŽƵƌ ĐĂƌĂĐƚĠƌŝƐĞƌ ĐĞƐ ŵŽƌƉŚŽƚǇƉĞƐ Ğƚ ƉŽƵƌ ĚĠĨŝŶŝƌ Ɛ͛ŝů Ɛ͛ĂŐŝƚ ƌĠĞůlement de types ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐŽƵĚ͛ĞǆƚƌġŵĞƐŵŽƌƉŚŽůŽŐŝƋƵĞƐĚ͛ƵŶŵġŵĞƚǇƉĞ͘

104

Figure 29. Carte de répartition des collectes et observations d'Asparagopsis taxiformis avant 2011

105

106

2.A) Asparagopsis sur le terrain ‐ Approche écologique

2.A.1) Morphotypes « nains » ou simple variation morphologique ? Etude préliminaire sur le site de Dumbea

Afin de vérifier la présence de deux morphotypes de tailles différentes ségrégant dans les ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ŶĂƚƵƌĞůůĞƐ͕ ƵŶ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ĞǆŚĂƵƐƚŝĨ Ě͛ŝŶĚŝǀŝdus a été réalisé à différentes profondeurs (entre 12 et 18,5 m) sur le site de Dumbea (mars 2014). Ce site a été choisi en raison Ě͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐƉƌĠůŝŵŝŶĂŝƌĞƐĚĞƐĚĞƵǆŵŽƌƉŚŽƚǇƉĞƐ͘>ĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐƌĠĐŽůƚĠƐŽŶƚĞŶƐƵŝƚĞĠƚĠŵĞƐƵƌĠƐ en laboratoire. Des tests statistiques ont été réalisés grâce au logiciel Statistica afin de tester ů͛ĂĚĠƋƵĂƚŝŽŶĚĞůĂĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐĚĞƚĂŝůůĞ͕ƌĠƉĂƌƚŝĞƐĞŶĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐĐůĂƐƐĞƐĚĞƚĂŝůůĞƐ͕ăƵŶĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞƚǇƉĞŐĂƵƐƐŝĞŶŶĞƚĞůůĞƋƵ͛ĂƚƚĞŶĚƵĞĚĂŶƐƵŶĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĚŽŶƚůĞs individus seraient nés au même moment (cohorte). Le test utilisé est celui Kolmogorov‐Smirnov (K‐S) qui compare la distribution des données à une loi de distribution attendue dans le cas où un seul échantillon est testé, et dans le cas de deux échantillons, le test compare les deux distributions entre elles. Le test est significatif lorsque les distributions des données sont significativement différentes.

Figure 30. Effectif des différentes classes de taille d'Asparagopsis observées à différentes profondeurs

Les individus récoltés ont une taille comprise entre 0,7 et 17 cm. On observe un maximum Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ĞŶƚƌĞ Ϯ Ğƚ ϱ Đŵ ;ϱϵй ĚĞƐ ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐͿ͕ ůĞƐ ƉůƵƐ ŐƌĂŶĚƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ;х ϭϱ ĐŵͿ ŽŶƚ ĠƚĠ 107

récoltés dans les plus grandes profondeurs (Figure 30). Les individus récoltés entre 12 et 15 m de profondeur ont une taille moyenne de 4,7 cm ± 2,76 et au‐delà de 15 m, les individus récoltés ont une taille de 5,21 cm ± 3,29 (Figure 30). Les médianes pour les deux profondeurs sont très proches, mais on remarque que les données de taille pour les individus récoltés au‐delà de 15 m de profondeur sont plus étendues avec un maximum de taille plus grand.

Cependant, toutes les classes de tailles sont bien représentées à chaque profondeur (Figure 30). Les classes de tailles ont été définies de façon empirique de sortĞăŶ͛ĂǀŽŝƌĂƵĐƵŶĞĐůĂƐƐĞǀŝĚĞ͘

Figure 31. Boxplot présentant les tailles minimales, médianes et maximales en cm des individus récoltés entre 12 et 15m (1) et au‐delà de 15 m (2)

Le résultat du test de K‐S sur la loi de distribution montre que la distribution des tailles suit une distribution log‐normale (p <0,20 ; Figure 32).

108

Variable: taille (cm), Distribution: Log-normal Kolmogorov -Smirnov d = 0.04820, p < 0.20

120

100

No. of observations 40

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Category (upper limits)

Figure 32. Résultat du test de Kolmogorov‐Smirnov de comparaison de la distribution des tailles des individus (histogramme bleu) avec une distribution Log‐normale (courbe en rouge).

Le test de K‐S de comparaison des distributions des tailles pour les individus récoltés à une profondeur inférieure à 15 m et ceux récoltés à une profondeur supérieure à 15 m est non significatif (p >0.1) et indique que les deux zones de profondeur différentes abritent des populations dont les distributions de taille ne sont pas différentes (Figure 33).

Kolmogorov-Smirnov Test By variable Prof:

p > .10 120

100

60 No of obs of No 40

Prof: <15 0 Prof: >15 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 taille (cm)

Figure 33. Résultat du test de Kolmogorov‐Smirnov de comparaison de la distribution des tailles des individus récoltés à une profondeur inférieure à 15 m (histogramme bleu) avec la distribution des tailles des individus récoltés à une profondeur supérieure à 15 m (histogramme rouge).

109

2.A.2) Eléments démontrant la présence de reproduction sexuée en Nouvelle‐ Calédonie

>ĞƐĚĞƵǆƉŚĂƐĞƐĚƵĐǇĐůĞĚĞǀŝĞĚ͛A. taxiformis ŽŶƚĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĞƐƐƵƌůĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐƐŝƚĞƐĚ͛ĠƚƵĚĞ͘ La phase gamétophytique haploïde est la plus communément notée. Des individus en reproduction mâles et femelles sont observés entre septembre et mars (Figure 34). Parmi nos observations (qui ne se veulent pas exhaustives), les deux sexes apparaissent toujours séparés sur des individus différents, ĞƚŶŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐƌĞƚƌŽƵǀĠĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĚŝŽŢƋƵĞƐƚĞůƐƋƵĞĚĠĐƌŝƚƐƉĂƌWomerseley (1996).

Figure 34. Organes reproducteurs mâles et femĞůůĞƐĚ͛A. taxiformis. a) Anthéridies (organe mâle), b) jeunes carpogones (organe femelle), c) carposporophytes matures (Observation loupe binoculaire, grossissement x25)

La phase diploïde, plus discrète, a néanmoins été observée également sur tous les sites, mais de façon plus sporadique (Figure 35).

Figure 35. WŚĂƐĞƚĠƚƌĂƐƉŽƌŽƉŚǇƚĞ;ĚŝƉůŽŢĚĞͿĚ͛A. taxiformis ou Falkenbergia hillebrandii

ĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐŶŽƵƐŝŶĚŝƋƵĞŶƚƋƵ͛A. taxiformis réalise un cycle de reproduction complet en Nouvelle‐Calédonie, avec la présence de reproduction sexuée.

110

2.A.3) Suivi ʹ Dynamique des populations en Nouvelle‐Calédonie

^ƵƌůĂďĂƐĞĚĞĐĞƌƚĂŝŶĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐĚĞƚĞƌƌĂŝŶ͕ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞƋƵ͛Asparagopsis puisse être une algue proliférante ou invasive en Nouvelle‐Calédonie avait été émise. Cependant aucune donnée objective ne permettait de réfuter ou soutenir cette hypothèse. Ces « apparentes proliférations » ƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚ Ŷ͛ġƚƌĞ ůĞ ƌĞĨůĞƚ ƋƵĞ ĚĞ ĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞƐ ůŽĐĂƵǆ ŽƵ ĚĞ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ƐĂŝƐŽŶŶŝğƌĞƐ͘ >͛ŽďũĞĐƚŝĨ ĚĞ ů͛étude présentée dans cette section était ainsi double ͗ϭͿĚĠĐƌŝƌĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛Asparagopsis taxiformis dans différents sites en Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞĂĨŝŶĚ͛ĂƉƉƌĠĐŝĞƌůĞƵƌƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƐƵƌůĞƌĠĐŝĨ ĞƚϮͿĂƉƉƌĠŚĞŶĚĞƌů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶƐĂŝƐŽŶŶŝğƌĞĚĞĐĞƌĞĐŽƵǀƌement.

>ĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĞƚůĂĚŝƐƉŽŶŝďŝůŝƚĠĞŶƐƵďƐƚƌĂƚĠƚĂŶƚĚĞƐĨĂĐƚĞƵƌƐĂďŝŽƚŝƋƵĞƐĐůĠƐƉŽƵƌů͛ŝŶƐƚĂůůĂƚŝŽŶ Ğƚ ůĞ ĚĠǀĞůŽƉƉĞŵĞŶƚ Ě͛A. taxiformis (cf part 1B‐ Biogéographie), nous nous intéresserons en particulier à ces deux facteurs.

1) Matériel et Méthode

a) ^ŝƚĞƐĚ͛ĠƚƵĚĞ Cinq sites ont été choisis pour leur situation géographique (Nord, Sud, Est et Ouest ; cf. noms des localités encadrés dans la Figure 29Ϳ͕ ƉŽƵƌ ůĞƵƌ ƚŽƉŽůŽŐŝĞ Ğƚ ƉŽƵƌ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛Asparagopsis taxiformis. Les sites de Dumbea, Goro, Touho et Koumac (récif extérieur) sont situés sur le récif‐ ďĂƌƌŝğƌĞĞǆƚĞƌŶĞ;ƉĞŶƚĞĞǆƚĞƌŶĞͿ͘^ĞƵůůĞƐŝƚĞĚĞƐƵŝǀŝĚĞ<ĞŶĚĞĐ͕ĞƐƚƐŝƚƵĠăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚƵůĂŐŽŶƐƵƌƵŶ ƉůĂƚŝĞƌ ƌĠĐŝĨĂů ĚĞ ŵĂƐƐŝĨ ĐŽƌĂůůŝĞŶ Ě͛ŝůŽƚ ĞŶ ĨĂĐĞ Ě͛ƵŶĞ ůĂƌŐĞ ƉĂƐƐĞ ĐŽŵŵƵŶŝƋƵĂŶƚ ĂǀĞĐ ů͛ŽĐĠĂŶ (commune de Koumac).

Le site de Dumbea (ST113) est situé au sud‐ouest de la Grande Terre, à environ 18 km des côtes. /ůĞƐƚĐŽŶƐƚŝƚƵĠĚ͛ƵŶĞĚĂůůĞƌŽĐŚĞƵƐĞĂǀĞĐĚĞŶŽŵďƌĞƵǆĐŽƌĂƵǆĚƵƌƐĞƚĐŽƌĂƵǆŵŽƵƐĂǀĞĐƵŶƌĞůŝĞĨ vallonné et une pente douce. La station se situe à une profondeur de 12 m environ.

Le site de Goro est situé au sud‐ĞƐƚ͕ ă ĞŶǀŝƌŽŶ ϰ Ŭŵ ĚĞ ůĂ ĐƀƚĞ͘ /ů ĞƐƚ ĐŽŶƐƚŝƚƵĠ Ě͛ƵŶĞ ĚĂůůĞ rocheuse avec des coraux plutôt massifs et des coraux mous, avec un relief plat. La station se situe à une profondeur de 1Ϭ ŵ ĞŶǀŝƌŽŶ͘ /ů ĞƐƚ ă ŶŽƚĞƌ ƋƵĞ ĐĞ ƐŝƚĞ Ŷ͛Ă ƉƵ ġƚƌĞ ǀŝƐŝƚĠ ƋƵ͛ƵŶĞ ƐĞƵůĞ ĨŽŝƐ (septembre 2011) en raison des forts courants auquel il est soumis.

Le site de Touho se situe au nord‐est, à environ 3 km de la côte. Il se caractérise par un substrat formé par des débris coralliens et une dalle rocheuse avec coraux durs et coraux mous et un relief ƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚƉůĂƚ͘>ĂƐƚĂƚŝŽŶƐĞƚƌŽƵǀĞăƵŶĞƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌĚ͛ĞŶǀŝƌŽŶϭϬŵ͘ 111

Les sites de Koumac sont au nord‐ouest de la Grande Terre. Le site du récif extérieur de Koumac ĞƐƚăĞŶǀŝƌŽŶϭϭŬŵĚĞůĂĐƀƚĞ͕ĞƚƐĞƚƌŽƵǀĞăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚ͛ƵŶĞĨĂŝůůĞƌŽĐŚĞƵƐĞĂǀĞĐƉŽƵƌƐƵďƐƚƌĂƚĚƵ sable, des débris coralliens et des blocs rocheux. Quelques coraux encroûtant y sont. La station se ƐŝƚƵĞăƵŶĞƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌĚ͛ĞŶǀŝƌŽŶϭϮŵƐƵƌƵŶĞƉĞŶƚĞdouce.

ŶĨŝŶ͕ůĞƐŝƚĞĚĞ<ĞŶĚĞĐ͕ƐŝƚƵĠăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚƵůĂŐŽŶƐƵƌƵŶƌĠĐŝĨĐŽƌĂůůŝĞŶĚ͛ŠůŽƚăĞŶǀŝƌŽŶϴŬŵĚĞ ůĂĐƀƚĞ͕ĞƐƚĐŽŶƐƚŝƚƵĠĚ͛ƵŶĞĚĂůůĞƌŽĐŚĞƵƐĞƉůĂŶĞĂǀĞĐĐŽƌĂƵǆŵŽƵƐĞƚĐŽƌĂƵǆĞŶĐƌŽƸƚĂŶƚĂŝŶƐŝƋƵĞ quelques rares coraux branchus et digités. Le site est en effet soumis aux forts courants de marée, ů͛ŝůŽƚ ĠƚĂŶƚ ƐŝƚƵĠ ĨĂĐĞ ă ƵŶĞ ƉĂƐƐĞ͘ >Ă ƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌ ƐƵƌ ůĞ ƐŝƚĞ ĞƐƚ ĂŝŶƐŝ ĨŽƌƚĞŵĞŶƚ ŝŵƉĂĐƚĠĞ ƉĂƌ ůĂ marée, et est comprise entre 1 et 3 m.

Les sites ont été visités à différentes périodes sur trois années consécutives (2011 à 2013). Dans la mesure du possible, les observations ont été faites environ tous les trois mois afin de couvrir les différentes saisons et inter‐saisons : période la plus fraîche (entre juin et octobre), inter‐période fraîche/chaude (entre octobre et décembre), période la plus chaude (entre décembre et mars) et inter‐période chaude/fraîche (entre avril et juin).

b) Dispositif du transect photo‐quadrats Sur chacun des sites, un transect de 1 m de large sur 20 m de long est délimité par quatre fers à béton fixés dans la dalle rocheuse (Figure 36). Une bouée de sub‐ƐƵƌĨĂĐĞĞƐƚĨŝǆĠĞăů͛ƵŶĚĞƐƉŝƋƵĞƚƐ afin de faciliter son repérage et de matérialiser ainsi le début du transect. Un câble est tendu aux deux extrémités du transect, ce câble sert de support pour fixer le quadrat mobile et est retiré à la fin ĚĞĐŚĂƋƵĞƉůŽŶŐĠĞ͘>ĞƋƵĂĚƌĂƚĚ͛ƵŶŵğƚƌĞĐĂƌƌĠĞƐƚĂŝŶƐŝĚĠƉůĂĐĠůĞůŽŶŐĚƵĐąďůĞ͕ƚŽƵƐůĞƐŵğƚƌĞƐĞƚ une photo est prise par un plongeur situé à environ 1 mètre au‐dessus du quadrat.

Figure 36. Schéma du transect fixe utilisé pour réalisé les photo‐quadrats 112

c) Traitement des photos Les photos sont traitées avec le logiciel Adobe Photoshop afin de corriger la torsion des images ainsi que les couleurs. Après correction, les photos sont analysées avec le logiciel CPCe (Coral Point Counting excel extension, http://www.nova.edu/ocean/cpce/, Kohler and Gill 2006).

ĞůŽŐŝĐŝĞůĂĠƚĠƵƚŝůŝƐĠĂĨŝŶĚ͛ĞƐƚŝŵĞƌůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĚĞƐAsparagopsis sur les transects. Pour cela, un jeu de codes a été créé, avec les catégories présentées dans le tableau 13. Ont été regroupés dans la catégorie « Autres ͩƚŽƵƐůĞƐƉŽŝŶƚƐƉŽƵƌůĞƐƋƵĞůƐů͛ĂƚƚƌŝďƵƚŝŽŶăƵŶĞĚĞƐĐĂƚĠŐŽƌŝĞƐĚĠĨŝŶŝĞƐ Ŷ͛ĠƚĂŝƚƉĂƐƉŽƐƐŝďůĞ͕ƐŽŝƚƉĂƌŵĂŶƋƵĞĚĞĚĠĨŝŶŝƚŝŽŶĚĞůĂƉŚŽƚŽ͕ƐŽŝƚăĐĂƵƐĞĚ͛ƵŶĞǌŽŶĞĚ͛ŽŵďƌĞ͘

Tableau 13. Catégories et sous‐catégories répertoriées dans le code‐file utilisé par le logiciel CPCe

Catégories Sous‐catégories

͞ŽƌĂŝů͟ ͞ŽƌĂŝů͟ sŝǀĂŶƚ ;ƚĞƌŵĞ ŐĠŶĠƌŝƋƵĞ ƌĞŐƌŽƵƉĂŶƚ ůĞƐ ,ǇĚƌŽǌŽĂŝƌĞƐ Millepora, les Hexacoralliaires et les Octocoralliaires)

Algues Asparagopsis ůŐƵĞƐƌŽƵŐĞƐ;ĂƵƚƌĞƐƋƵ͛Asparagopsis) Algues vertes Algues brunes Autres (algue indéterminée)

Substrat Corail mort Sable Rochers

Intéractions Asparagopsis et corail vivant Asparagopsis et corail mort Asparagopsis et algue Asparagopsis et autre (faune ou flore indéterminée)

Autres Autre (points non déterminés)

113

Un tirage des points est réalisé de façon aléatoire stratifiée, cela signifie que la photo est divisée en 3 x 3 parties égales et que les points sont tirés aléatoirement au sein de chaque carrés.

Un test préalable a été réalisé afin de déterminer le nombre de points nécessaires pour ŵĂǆŝŵŝƐĞƌ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͘ Selon Dumas et al. (2009), pour un transect de 20 x 1m, neuf points tirés de façon aléatoire pourraient être suffisants pour avoir une bonne description du milieu. Cependant, ce seuil ne concerne que les catégories suffisamment représentées (>5%). Le taux de recouvrement des Asparagopsis varie selon les saisons, et peut être inférieur à 5%, aussi cette méthode ne peut être utilisée ici. >ĞĐŚŽŝǆƐ͛ĞƐƚƉŽƌƚĠƐƵƌϲϯƉŽŝŶƚƐƉĂƌƉŚŽƚŽ͕ƐŽŝƚƐĞƉƚƉŽŝŶƚƐƚŝƌĠƐ aléatoirement par carré, car celui‐ci maximise le recouvrement observé sans avoir des temps Ě͛ĂŶĂůǇƐĞƚƌŽƉůŽŶŐƐ;ĐŽŵƉĂƌĠăϵϲĞƚϭϮϱƉŽŝŶƚƐͿ͘ĞƉůƵƐ͕ůĞƐƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƐŽďƚĞŶƵƐĂǀĞc 96 et 125 ne sont pas significativement différents de celui obtenu avec 63 points (données non montrées).

>͛ĞƐƚŝŵĂƚŝŽŶĚĞůĂƚĂŝůůĞĚĞƐƚŽƵĨĨĞƐĚ͛ĂůŐƵĞƐ;ĂƉƉĞůĠĞƐĐŝ‐après « patchs ») est également réalisée ĂǀĞĐWĞĞŶƵƚŝůŝƐĂŶƚůĂĨŽŶĐƚŝŽŶ͚area analysis͛ĞŶĐĂůŝďƌĂŶƚů͛ŝŵĂŐĞŐƌąĐĞĂƵƋƵĂĚƌĂƚ;ϭŵĚĞĐƀƚĠͿ͘ Pour cette estimation, un sous‐échantillonnage des photos et des patchs a été réalisé sur les seuls sites de Dumbea et Touho.

d) Données de température Des suivis de températures sont réalisés dans le cadre du Grand Observatoire de ů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ Ğƚ ĚĞ ůĂ ďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƚĞƌƌĞƐƚƌĞ et marine du Pacifique Sud (GOPS) (http://www.observatoire‐gops.org/fr/temperatures‐cotieres) tout autour de la Nouvelle‐Calédonie. Des données étant disponibles pour nos siteƐ Ě͛ĠƚƵĚĞ ;ŽƵ ĚĂŶƐ ƵŶĞ ǌŽŶĞ ƉƌŽĐŚĞͿ ƉŽƵƌ ƚŽƵƚĞ ůĂ période étudiée, nous avons pu tester nos observations de recouvrement en fonction de ce paramètre.

e) Tests statistiques Les tests statistiques ont été réalisés avec le logiciel R (v. 3.0.2) et le package vegan (Oksanen et al. 2013). Les données ne suivant pas les conditions de normalité, des tests non paramétriques Ě͛ĂŶĂůǇƐĞƐĚĞǀĂƌŝĂŶĐĞƐăƵŶŽƵĚĞƵǆĨĂĐƚĞƵƌƐĐƌŽŝƐĠƐĂǀĞĐƚĞƐƚƐƉĂƌƉĞƌŵƵƚĂƚŝŽŶƐ;ƉĞƌŵĂŶŽǀĂͿĞƚĚĞ comparaison des échantillons 2 à 2 (test de wilcoxon) ont été réalisés.

114

2) Résultats :

a) Caractérisation des sites et relation entre Asparagopsis et son milieu:

Pour chaque site, la composition globale du milieu a été caractérisée à partir du taux de recouvrement des différentes catégories (Figure 37): algues (hors Asparagopsis), Asparagopsis, sable, corail vivant, corail mort, substrat dur, sable et autres (points non déterminés). Le site de Dumbea se démarque des trois autres sites avec une plus grande proportion de corail vivant qui correspond à 36,81% de recouvrement contre respectivement 15,09 %, 4,95% et 7,83% pour Touho, Koumac et Kendec. Pour ces trois derniers sites, la principale composante du milieu est le substrat rocheux (Substrat dur). Le site de Kendec présente le plus fort pourcentage de recouvrement en algues (21,77% au total).

Tous les individus observés ont été identifiés sans équivoque comme étant A. taxiformis, confirmant nos hypothèses initiales ƐƵƌ ů͛ĂďƐĞŶĐĞ Ě͛A. armata en Nouvelle‐Calédonie, également validées par nos études moléculaires (cf. Chapitre 2B).

115

Figure 37. Composition du milieu dans les différents sites d'études pour les catégories étudiées. Les pourcentages de recouvrement et leur écart‐type sont donnés pour chaque catégorie.

ƵĐƵŶĞĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶŶ͛ĞƐƚŽďƐĞƌǀĠĞĞŶƚƌĞůĞƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞŶA. taxiformis et le pourcentage de recouvrement de corail mort ou vivant (Figure 38).

40 35 30 25 Asparagopsis 20 corail vivant 15 corail mort 10 5 0

% de recouvrement en 0 5 10 15 % de recouvrement en corail

Figure 38. Recouvrement en A. taxiformis en fonction du recouvrement en corail mort et en corail vivant 116

De façon générale et pour tous les sites, A. taxiformis est essentiellement lié aux substrats durs morts/inertes, qui sont majoritairement des substrats durs nus et en moindre proportion des coraux (4,3% des A. taxiformis observés pour Kendec et 16,4% pour Koumac, Figure 39). Il y a en revanche peu de contacts observés entre A. taxiformis ĞƚůĞƐĂƵƚƌĞƐĐĂƚĠŐŽƌŝĞƐĚ͛ŽƌŐĂŶŝƐŵĞƐĠƚƵĚŝĠƐŝĐŝ;ĂůŐƵĞƐ et corail vivant). Les interactions avec les coraux vivants représentent un faible taux (entre 0,55 % pour Kendec et 7,31% pour Dumbea).

>ĞƐƵďƐƚƌĂƚƉƌŝǀŝůĠŐŝĠĚ͛A. taxiformis semble donc être constitué des substrats durs, c'est‐à‐dire les rochers, la dalle corallienne et les coraux morts.

Figure 39. Proportion des différents types de contacts possibles entre A. taxiformis et les composants benthiques majeurs du milieu pour chaque site : Dumbea, Touho, Koumac et Kendec. Les pourcentages sont donnés pour chaque catégorie.

117

b) Recouvrement en A. taxiformis

Les suivis sur les quatre sites ont été réalisés sur plusieurs saisons et années successives, ŶĠĂŶŵŽŝŶƐĐĞƌƚĂŝŶƐƉŽŝŶƚƐĚ͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶŶ͛ŽŶƚƉĂƐƉƵġƚƌĞƌĠĂůŝƐĠƐ ͗ůĞƐŝƚĞĚĞ<ĞŶĚĞĐŶ͛ĂĠƚĠĠƚƵĚŝĠ ƋƵ͛ăƉĂƌƚŝƌĚĞ janvier 2012. En novembre 2011, seul le site de Dumbea, proche du laboratoire de Nouméa, a été visité pour des raisons logistiques. Les autres observations manquantes sont dues à de mauvaises conditions météorologiques qui ne nous ont pas permis de plonger sur ces sites aux ƉĠƌŝŽĚĞƐǀŽƵůƵĞƐ͛͘ĞƐƚĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌůĞĐĂƐĚƵƐŝƚĞĚĞ'ŽƌŽƋƵŝŶ͛ĂƉƵġƚƌĞŽďƐĞƌǀĠƋƵ͛ĞŶƐĞƉƚĞŵďƌĞ 2011 : le site étant très fortement exposé aux courants et son étude trop aléatoire, son suivi a été abandonné.

Le pourcentage de recouvrement moyen en A. taxiformis estimé par le logiciel CPCe sur les transects des différents sites est représenté sur la figure 40 qui cumule les données spatiales et temporelles obtenues.

Figure 40. Pourcentage de recouvrement en A. taxiformis ƉĂƌ ƉĠƌŝŽĚĞ Ě͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶ Ğƚ ƉĂƌ ƐƚĂƚŝŽŶ͘ Le ƐǇŵďŽůĞyƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞů͛ĂďƐĞŶĐĞĚ͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶĞƚTů͛ĂďƐĞŶĐĞĚ͛A. taxiformis. >ĞƐŝƚĞĚĞ'ŽƌŽŶ͛ĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠ ƋƵ͛ƵŶĞƐĞƵůĞĨŽŝƐ;ƐĞƉƚĞmbre 2011)

>Ğ ƉƌĞŵŝĞƌ ĐŽŶƐƚĂƚ ƋƵĞ ů͛ŽŶ ƉĞƵƚ ĨĂŝƌĞ ĞƐƚ ĐĞůƵŝ Ě͛ƵŶĞ ĨŽƌƚĞ ǀĂƌŝĂďŝůŝƚĠ ĚƵ ƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ ĞŶ fonction des sites et de la période étudiés. Les plus fortes valeurs de recouvrement sont observées pour Goro en septembre 2011 (23,89% ± 4,78), Kendec en janvier 2012 (18,8% ± 11,53) et Touho en ĂŽƸƚϮϬϭϮ;ϭϴ͕ϳϳйцϵ͕ϴϯͿĂůŽƌƐƋƵĞůĞƐƉůƵƐĨĂŝďůĞƐǀĂůĞƵƌƐƐŽŶƚŽďƐĞƌǀĠĞƐƉŽƵƌ<ŽƵŵĂĐŽƶů͛ĂůŐƵĞ semble même absente en janvier, mai, août 2012 et septembre 2013. En moyenne sur la période

118

Ě͛ĠƚƵĚĞ͕ ŽŶ ŽďƐĞƌǀĞ 5,69 % ± 5,35 de recouvrement en A. taxiformis à Dumbea, 9,88% ± 8,44 à Touho, 2,14% ± 5,75 à Koumac (récif extérieur) et 10,99% ± 9,57 à Kendec.

EŽƵƐĂůůŽŶƐĚĂŶƐůĞƐƉĂƌĂŐƌĂƉŚĞƐƐƵŝǀĂŶƚƐƚĞƐƚĞƌů͛ĞĨĨĞƚĚƵƐŝƚĞĞƚĚĞůĂƉĠƌŝŽĚĞƐƵƌůĞƐǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ de recouvrement en A. taxiformis.

‐ Variations spatiales

Les données spatiales de recouvrement en A. taxiformis et de températures (moyennes, ŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ ŵĂǆŝŵĂůĞƐ Ğƚ ĚĞůƚĂͿ ŽŶƚ ĠƚĠ ĐŽŵƉĂƌĠĞƐ ƐƵƌ ƚŽƵƚĞ ůĂ ĚƵƌĠĞ ĚĞ ů͛ĠƚƵĚĞ ;ƚŽƵƚĞƐ ƉĠƌŝŽĚĞƐ confondues) et au début de l͛ĠƚƵĚĞ;ƉĠƌŝŽĚĞĨƌĂŠĐŚĞ͕ƐĞƉƚĞŵďƌĞ2011 ; Tableau 14).

ƵĚĠďƵƚĚĞů͛ĠƚƵĚĞ;ƉĠƌŝŽĚĞĨƌĂŠĐŚĞ͕ƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭͿƐĞƵůĞƐůĞƐǀĂůĞƵƌƐĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞŶƚƌĞ dŽƵŚŽ Ğƚ <ŽƵŵĂĐ Ŷ͛ĠƚĂŝĞŶƚ ƉĂƐ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞŵĞŶƚ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ͘ ^ĞƵůĞƐ ůĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ ŵĂǆŝŵĂůĞƐ entre DumbĞĂĞƚ'ŽƌŽŶ͛ĠƚĂŝĞŶƚƉĂƐƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞŵĞŶƚĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ͘

^ŝŽŶƐ͛ŝŶƚĠƌĞƐƐĞŵĂŝŶƚĞŶĂŶƚăƚŽƵƚĞůĂƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ĠƚƵĚĞ͕ůĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞƐƚĞƐƚƐĚĞĐŽŵƉĂƌĂŝƐŽŶƐ (Wilcoxon) présentés dans le tableau 14 montrent que tous les sites sont significativement différents entre eux en ce qui concerne le recouvrement en A. taxiformis, sauf les sites de Touho et Kendec. Si ů͛ŽŶĐŽŵƉĂƌĞůĞƐƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐƐŝƚĞƐ͕ƐĞƵůĞƐůĞƐƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐŵŽǇĞŶŶĞƐĞƚŵĂǆŝŵĂůĞƐ observées à Touho et Koumac ne sont pas significativement différentes.

119

Tableau 14. Résultats des tests de comparaison 2 à 2 (test de Wilcoxon) entre les différents sites pour le recouvrement, la température moyenne, minimum et maximum et le delta de température (Tmax‐Tmin) sur tŽƵƚĞůĂƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ĠƚƵĚĞĞƚƉŽƵƌƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭ͘

Toute la période d'étude (2011‐2013) Septembre 2011 Test Wilcoxon Variable Sites p‐value Sites p‐value

Recouvrement Dumbea vs. Koumac < 0,001 *** Dumbea vs. Koumac <0,05 * Dumbea vs. Touho < 0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 *** Touho vs. Koumac < 0,001 *** Touho vs. Koumac >0,1 NS Dumbea vs. Kendec <0,001 *** Dumbea vs. Goro <0,001 *** Touho vs. Kendec >0,1 NS Touho vs. Goro <0,001 *** Koumac vs. Kendec <0,001 *** Koumac vs. Goro <0,001 ***

Température moyenne Dumbea vs. Koumac < 0,001 *** Dumbea vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Touho < 0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 *** Touho vs. Koumac >0,1 NS Touho vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Goro <0,001 *** Touho vs. Goro <0,001 *** Koumac vs. Goro <0,001 ***

Température minimum Dumbea vs. Koumac < 0,001 *** Dumbea vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Touho < 0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 *** Touho vs. Koumac <0,01 ** Touho vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Goro <0,001 *** Touho vs. Goro <0,001 *** Koumac vs. Goro <0,001 ***

Température maximum Dumbea vs. Koumac < 0,001 *** Dumbea vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Touho < 0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 *** Touho vs. Koumac >0,1 NS Touho vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Goro >0,1 NS Touho vs. Goro <0,001 *** Koumac vs. Goro <0,001 ***

dT Dumbea vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Koumac >0,1 NS Dumbea vs. Touho <0,001 *** Dumbea vs. Touho >0,1 NS Touho vs. Koumac <0,001 *** Touho vs. Koumac >0,1 NS Dumbea vs. Goro <0,001 *** Touho vs. Goro <0,001 *** Koumac vs. Goro <0,001 ***

120

On remarque également que pour une même date, les valeurs de recouvrement sur les transects sont très variables, par exemple en janvier 2012, aucun A. taxiformis Ŷ͛ĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠƐƵƌůĞƚƌĂŶƐĞĐƚ de Koumac, alors que le recouvrement est de 1,04% ± 1,90 sur le transect de Dumbea, 7,04% ± 5,54 sur le transect de Touho et 18,8% ± 11,53 sur le transect de Kendec (Figure 40).

Des variations spatiales sont clairement mises en évidence avec un test de Permanova, effectué sur un jeu de données restreint pour pallier le manque de données pour certaines périodes et/ou sites. Ont été pris en compte les sites de Dumbea, Touho et Koumac pour les périodes suivantes : périodes les plus fraîches de 2011, 2012 et 2013 ; périodes les plus chaudes de 2012 et 2013 et les inter‐périodes chaude‐fraîches de 2012 et 2013. Les résultats montrent un effet significatif du site (p чϬ͕ϬϬϭͿƐƵƌůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƉŽƵƌƚŽƵƚĞƐůĞƐƉĠƌŝŽĚĞƐĐŽŶƐŝĚĠƌĠĞƐ͘

Les données de recouvrement en A. taxiformis pour la période la plus fraîche pour quatre sites (Dumbea, Koumac, Kendec et Touho) et pour trois années successives (deux années pour Kendec), ont également été comparées deux à deux avec un test de Wilcoxon (Tableau 15). On retrouve ů͛ŝŶƐƚĂďŝůŝƚĠƐƉĂƚŝŽ‐ƚĞŵƉŽƌĞůůĞĚƵƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚůŽƌƐƋƵ͛ŽŶĠƚƵĚŝĞƵŶĞƐĞƵůĞƉĠƌŝŽĚĞ͕ŝĐŝůĂƉůƵƐĨƌĂŝĐŚĞ ĚĞů͛ĂŶŶĠĞ͘KŶǀŽŝƚĂŝŶƐŝƋƵ͛ĂƵĚĠďƵƚĚĞů͛ĠƚƵĚĞ;ƉĠƌŝŽĚĞĨƌĂîche de 2011), les transects des sites de Touho et Koumac présentent des recouvrements qui ne sont pas significativement différents entre eux (14,55% ± 6,76 et 12,85% ± 9,98 respectivement), et qui sont supérieurs au recouvrement observé à Dumbea (5,99% ± 4.5 ; Figure 40, Tableau 15). Pour la période fraîche de 2012, tous les sites sont néanmoins significativement différents entre eux. On observe ainsi un recouvrement minimal pour cette période sur le transect de Koumac (0%), et maximal sur le transect de Touho (11,83% ± 10,19 en moyenne entre août et octobre 2012).

En période fraîche en 2013, les sites de Touho et Kendec présentent les valeurs maximales de recouvrement (10,85 % ± 7,05 et 14,58% ± 6,91 respectivement) et ne présentent pas de différences significatives entre eux mais des différences significatives avec tous les autres sites, et évidemment Koumac pour lequel le recouvrement est nul.

Le recouvrement en A. taxiformis sur le site de Kendec est nettement supérieur à celui des autres sites (entre 1,77% ±2,04 en août 2012 et 18,8% ± 11,53 en janvier 2012, Figure 40).

121

Tableau 15. Résultats des tests de comparaison de Wilcoxon sur les pourcentages de recouvrement en A. taxiformis des transects entre les différents sites pour la même période (période la plus fraîche pour 2011, 2012 et 2013)

Période la plus fraîche 2011 Période la plus fraîche 2012 Période la plus fraîche 2013 (septembre) (septembre) (août et octobre) Sites p Sites p Sites p

Dumbea vs. Koumac <0,05 * Dumbea vs. Koumac <0,001 *** Dumbea vs. Koumac <0,001 ***

Dumbea vs. Touho <0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 *** Dumbea vs. Touho <0,001 ***

Touho vs. Koumac >0,1 Touho vs. Koumac <0,001 *** Touho vs. Koumac <0,001 ***

Dumbea vs. Kendec <0,05 * Dumbea vs. Kendec <0,001 ***

Touho vs. Kendec <0,001 *** Touho vs. Kendec NS

Koumac vs. Kendec <0,001 *** Koumac vs. Kendec <0,001 ***

‐ Variations temporelles

Une procédure statistique de permanova réalisée sur un jeu de données restreint montre un effet significatif de la période sur le recouvrement (p чϬ͕ϬϬϭͿ͘ Ont été pris en compte les sites de Dumbea, Touho et Koumac pour les périodes suivantes : périodes les plus fraîches de 2011, 2012 et 2013 ; périodes les plus chaudes de 2012 et 2013 et les inter‐périodes chaude‐fraîches de 2012 et 2013.

Pour un site donné, on observe ainsi une forte variabilité temporelle intra‐annuelle : par exemple, sur le transect de Touho le recouvrement en A. taxiformis varie de 18,77% ± 9,83 en août 2012 à 4,89% ± 3,82 en octobre de la même année (Figure 40).

En plus de l͛ĞĨĨĞƚĚĞůĂƉĠƌŝŽĚĞƐƵƌůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ͕ŽŶŽďƐĞƌǀĞĠŐĂůĞŵĞŶƚĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐĞŶƚƌĞ les trois années de suivi (Tableau 16). Ainsi, pour une même période, les pourcentages de recouvrement en A. taxiformis pour un site donné peuvent être significativement dŝĨĨĠƌĞŶƚƐ͕Đ͛ĞƐƚůĞ cas par exemple de Koumac pour les périodes fraîches de 2011 et 2012.

De même, pour la même période (la plus fraîche) on observe une augmentation significative entre 2012 et 2013 sur le site de Kendec (11,58% ± 9,57 et 14,58% ± 6,91 respectivement).

122

Tableau 16. Résultats des tests de comparaison de Wilcoxon sur les pourcentages de recouvrement entre les différentes années (2011,2012 et2013) pour une même période (période chaude ou période fraîche) pour chaque site.

Variable période année Dumbea Touho Koumac Kendec

Recouvrement Période 2011 vs. 2012 NS NS <0,001 *** pas de données en 2011 fraîche 2011 vs. 2013 NS NS <0,001 *** pas de données en 2011

2012 vs. 2013 NS <0,01 ** NS <0,001 ***

Période 2012 vs 2013 <0,001 *** <0,001 *** NS pas de données en 2013 chaude

Ces variations intra‐annuelles et inter‐ĂŶŶƵĞůůĞƐ ƐƵŐŐğƌĞŶƚ ĚĞƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ĚĞ ů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ͕ ŶŽƵƐĂůůŽŶƐĂŝŶƐŝƚĞƐƚĞƌů͛ĞĨĨĞƚĚĞůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĂƵƉĂƌĂŐƌĂƉŚĞƐƵŝǀĂŶƚĂĨŝŶĚĞĚĠƚĞƌŵŝŶĞƌƐ͛ŝůƐ͛ĂŐŝƚ du paramètre qui est en cause dans ces observations.

‐ Relation entre la température et le pourcentage de recouvrement en A. taxiformis

Les figures 41 à 43 détaillent les pourcentages de recouvrement par transect pour les différents sites ainsi que les variations des températures minimales, maximales et moyennes entre septembre 2011 et septembre 2013.

ƵŵďĞĂ͕ ůĞ ƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ ŽďƐĞƌǀĠ ƐƵƌ ůĞ ƚƌĂŶƐĞĐƚ ƉŽƵƌ ůĂ ƉĠƌŝŽĚĞ Ě͛ĠƚƵĚĞ Ŷ͛ĞƐƚ ũĂŵĂŝƐ ŶƵů (Figure 41). Celui‐ci varie entre 1,04% ± 1,9 en janvier 2012 et 9,25% ± 5,98 en décembre 2012. Malgré la grande variabilité du recouvrement sur le transect (les écart‐types sont importants), la tendance montre une augmentation du recouvrement dès la fin de la période la plus chaude avec un pic observé en fin de période fraîche (septembre), puis une diminution de celui‐ci dès que les ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐŵŽǇĞŶŶĞƐĚĠƉĂƐƐĞŶƚϮϱΣ͘>ĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞƐƚĞƐƚƐƐƚĂƚŝƐƚŝƋƵĞƐŵŽŶƚƌĞŶƚƋƵ͛ŝůĞǆŝƐƚĞƵŶ effet significatif de la température moyenne sur le recouvrement en A. taxiformis sur le transect de ƵŵďĞĂ;ƉчϬ͕ϬϭͿ͘

>ŽƌƐƋƵĞ ů͛ŽŶ ĐŽŵƉĂƌĞ ůĞƐ ǀĂůĞƵƌƐ ĂŶŶƵĞůůĞƐ ƉŽƵƌ ůĂ ƐĂŝƐŽŶ ůĂ ƉůƵƐ ĐŚĂƵĚĞ͕ ŽŶ ŽďƐĞƌǀĞ ƵŶĞ augmentation du taux de recouvrement entre 2012 et 2013 qui est reliée avec une température moyenne en 2012 significativement supérieure à celle de 2013 (25,70 °C ± 0,27 et 24,79°C ± 0,77 pour les périodes les plus chaudes, tests Tableau 17).

123

Figure 41. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur le transect et variation des températures ŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ŵĂǆŝŵĂůĞƐĞƚŵŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ;ƉƌŽĨϭϭŵͿăƵŵďĞĂĚĞƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭăƐĞƉƚĞŵďƌĞ 2013.

Tableau 17. Résultats des tests de comparaison de Wilcoxon sur les températures entre les différentes années (2011,2012 et 2013) pour une même période (la plus chaude ou la plus fraîche) pour chaque site.

Variable période Dates Dumbea Touho Koumac Kendec température la plus 2011 vs. 2012 <0,001 *** <0,001 *** <0,001 *** moyenne fraîche 2011 vs. 2013 <0,01 ** NS pas de données pour 2013

2012 vs. 2013 NS <0,001 *** pas de données pour 2013

la plus 2012 vs. 2013 <0,001 *** <0,05 * NS chaude

A Touho, les valeurs de recouvrement en A. taxiformis sur le transect varient entre zéro (mai 2012) et 18,77 % en août 2012 (Figure 42). De même que pour Dumbea, les pourcentages de recouvrement sont très variables sur le transect. Aucune tendance ne se dessine cependant distinctement, même si les valeurs en fin de période fraîche (septembre 2011 et août 2012) sont 124

respectivement plus élevées que les valeurs des périodes plus chaudes pour la même année (janvier ϮϬϭϮ͕ĚĠĐĞŵďƌĞϮϬϭϮͿ͘KŶŽďƐĞƌǀĞĠŐĂůĞŵĞŶƚƵŶĞďĂŝƐƐĞĚƵƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƉĞŶĚĂŶƚů͛ŝŶƚĞƌ‐période fraîche‐chaude de 2012 (octobre ; 4,89%) puis une augmentation deux mois plus tard (15,67% en ĚĠĐĞŵďƌĞ ϮϬϭϮͿ͘ >ĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ĚĞƐ ƉĞƌŵĂŶŽǀĂƐ ŵŽŶƚƌĞŶƚ ŶĠĂŶŵŽŝŶƐ ů͛ĞĨĨĞƚ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ ĚĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐƐƵƌůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ;ƉчϬ͕ϬϬϭͿ͘

Sur le transect de Touho on observe également des variations interannuelles qui pourraient être reliées avec la température. En effet, une diminution de 8% environ du recouvrement en A. taxiformis est observée sur le transect entre 2012 et 2013 pour la période la plus fraîche, or les températures moyennes pour cette même période entre les deux années sont significativement plus élevées en 2013 (environ 0,4°C de plus, Figure 42, Tableau 17).

ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ƉŽƵƌůĂƉĠƌŝŽĚĞůĂƉůƵƐĐŚĂƵĚĞ͕ŽŶŽďƐĞƌǀĞƵŶĞĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞĚ͛ĞŶǀŝƌŽŶ 50% du recouvrement entre 2012 et 2013 (7,04 % ± 5,54 et 15,67% ± 6,7 respectivement), alors que les températures moyennes varient très peu, même si elles sont significativement différentes (27,61°C ± 0,38 en 2012 et 27,52°C ± 0,19 en 2013).

Figure 42. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur le transect et variation des températures ŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ŵĂǆŝŵĂůĞƐĞƚŵŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ;ƉƌŽĨ12,5 m) à Touho de septembre 2011 à septembre 2013 (pas de données de températures disponibles pour mars 2012).

125

^ƵƌůĞƌĠĐŝĨĞǆƚĠƌŝĞƵƌĚĞ<ŽƵŵĂĐ͕ƐƵƌŚƵŝƚŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐƐƵƌŶŽƚƌĞƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ĠƚƵĚĞ͕ĐŝŶƋĚ͛ĞŶƚƌĞ elles présentent un recouvrement en A. taxiformis nul (Figure 43). Le recouvrement maximal est observé pour la période fraîche de 2011 (septembre) avec 12,85% ± 9,98. On observe une augmentation du recouvrement sur le transect entre la période fraîche et le début de la période chaude de 2012 (de 0 à 3,77% ± 4,34 respectivement pour août et décembre) qui redevient nul en pleine période chaude de 2013 (février).

^ŝů͛ŽŶĐŽŵƉĂƌĞůĞƐƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƐĚƵƚƌĂŶƐĞĐƚĚĞ<ŽƵŵĂĐƉŽƵƌůĂƉĠƌŝŽĚĞĨƌĂŠĐŚĞ;&ŝŐƵƌĞϰ3), les A. taxiformis ŶĞƐŽŶƚƉƌĠƐĞŶƚƐƋƵ͛ĞŶϮϬϭϭ͘ŶĐĞƋƵŝĐŽŶĐĞƌŶĞůĞƐƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ͕ŶŽƵƐŶĞĚŝƐƉŽƐŽŶƐ que des données pour 2011 et 2012, et celles‐ci sont significativement différentes, avec une température moyenne plus élevée en 2012 (22,81°C ± 0,22 en 2011 et 23,21°C ± 0,5 en 2012). Pendant les périodes chaudes de 2012 et 2013, aucun A. taxiformis Ŷ͛ĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠƐƵƌůĞƚƌĂŶƐĞĐƚ͘

Sur le transect de Kendec, on observe une augmentation du recouvrement en 2012 entre la période la plus fraîche (août) et le début de la période la plus chaude (décembre) (Figure 43). Cependant, le manque de données ne permet pas de décrire plus précisément les variations sur ce transect.

Figure 43. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur les transects sur le récif extérieur de Koumac et ů͛ŝůŽƚ<ĞŶĚĞĐet variation des températures ŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ŵĂǆŝŵĂůĞƐĞƚŵŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ;ƉƌŽĨϭ4 m) à Koumac (récif extérieur) de septembre 2011 à septembre 2013 (pas de données de température disponibles après mai 2013).

126

En résumé, nous avons mis en évidence une association statistique entre les températures ŵŽǇĞŶŶĞƐ ĚĞ ů͛ĞĂƵ ŵĞƌ Ğƚ ůĞƐ ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞƐ ĚĞ ƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ ĞŶ A. taxiformis sur les différents ƚƌĂŶƐĞĐƚƐ͘ĞƚƚĞƌĞůĂƚŝŽŶĞƐƚƉůƵƐŽƵŵŽŝŶƐŵĂƌƋƵĠĞƐĞůŽŶůĞƐƐŝƚĞƐ͕ŽŶƉĞƵƚĂŝŶƐŝƉƌĞŶĚƌĞů͛ĞǆĞŵƉůĞ de Dumbea pour lequel les variations sembleŶƚ ŶĞƚƚĞŵĞŶƚ ĐŽƌƌĠůĠĞƐ͕ ă ů͛ŝŶǀĞƌƐĞ ƉŽƵƌ ůĞ ƐŝƚĞ ĚĞ Koumac cette relation est moins évidente mais les observations moins nombreuses également. >͛ĂƐƐŽĐŝĂƚŝŽŶƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞͬƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞƐƚŽďƐĞƌǀĠĞăůĂĨŽŝƐĞŶŝŶƚƌĂ‐annuel, avec des variations selon les périodes plus fraiches ou plus chaudes, mais aussi en interannuel avec des différences observées entre années les plus chaudes et les plus fraîches. La température ne semble cependant pas être le seul facteur influant sur le recouvrement en A. taxiformis sur les transects étudiés, des variations ayant été reportées sans lien avec des variations de température.

127

c) sĂƌŝĂƚŝŽŶĚĞůĂƚĂŝůůĞĚĞƐƉĂƚĐŚƐĚ͛A. taxiformis en fonction de la période et du site

Un sous‐ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞƉĂƚĐŚƐĚ͛A. taxiformis sur les sites de Dumbea et Touho a été choisi afin ĚĞǀŽŝƌů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶĚĞůĂƚĂŝůůĞĚĞĐĞƐƉĂƚĐŚƐ͘

On note une très grande variation de la taille des patchs pour Dumbea et Touho (Figures 44 et 45, Tableau 18 ). La taille moyenne des patchs à Dumbea est de 47,76 cm² et varie entre 17,72 cm² (janvier 2012) et 70,66 cm² (novembre 2012). A Touho, la taille moyenne des patchs est de 85,3 cm² et varie entre 24,46 cm² (janvier 2012) et 305,09 cm² (août 2012).

Le résultat du test de Wilcoxon réalisé pour comparer la taille moyenne des patchs pour la saison la plus fraîche et pour la saison la plus chaude à Dumbea et Touho, montre que les tailles sont significativement différentes entre les deux saisons pour chaque site (p = 0,005 et 0,0015 ƌĞƐƉĞĐƚŝǀĞŵĞŶƚͿ͘ >ĞƐ ƉĂƚĐŚƐ Ě͛A. taxiformis ƐŽŶƚ ƉůƵƐ ĠƚĞŶĚƵƐ ĞŶ ƉĠƌŝŽĚĞ ĨƌĂŠĐŚĞ ƋƵ͛ĞŶ ƉĠƌŝŽĚĞ chaude (Tableau 18), pour les deux site on observe ainsi que la taille moyenne des patchs observés est environ multiplée par trois. On observe également une fragmentation des patchs entre la période la plus chaude et la période la plus fraîche.

Figure 44͘ǀŽůƵƚŝŽŶĚĞůĂƚĂŝůůĞŵŽǇĞŶŶĞĚ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞƉĂƚĐŚƐƐƵƌůĞƚƌĂŶƐĞĐƚĚĞƵŵďĞĂĞŶĨŽŶĐƚŝŽŶ du temps et de lĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ

128

Figure 45. Evolution de la taille moyenne d͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞ patchs sur le transect de Touho en fonction du temps et de la température de ů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ

Tableau 18. Taille moyenne des patchs en cm² et leur écart‐type pour Dumbea et Touho en période chaude et en période fraîche

Dumbea Touho

moyenne écart‐type moyenne écart‐type

Période la plus 18,29 20,81 45,25 75,05 chaude

Période la plus 61,42 97,93 158,68 286,08 fraîche

A Dumbea, sur 22 patchs suivis sur le transect, seulement trois disparaissent complètement, et deux disparaissent à la période la plus chaude pour réapparaitre en période fraîche. A Touho en revanche, tous les patchs observés (13 au total) disparaissent en mai 2012, mais tous réapparaissent en août 2012.

Nos observations ne nous permettent pas de définir une durée de vie pour ces patchs, qui ƌĠŐƌĞƐƐĞŶƚ ĞŶ ƉĠƌŝŽĚĞ ĐŚĂƵĚĞ ƉŽƵƌ Ɛ͛ĠƚĞŶĚƌĞ ă ŶŽƵǀeau en période fraîche.

129

2.A.4) Discussion

‐ WƌĠƐĞŶĐĞĚ͛A. taxiformis en Nouvelle‐Calédonie

A. taxiformis ĞƐƚ ƉƌĠƐĞŶƚĞ ƚŽƵƚ ĂƵƚŽƵƌ ĚĞ ůĂ 'ƌĂŶĚĞ dĞƌƌĞ͕ ă ů͛ŠůĞ ĚĞƐ WŝŶƐ et à Lifou (Loyauté) (Figure 29Ϳ͘ůůĞĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĞĞƚƌĠĐŽůƚĠĞăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĐŽŵŵĞăů͛ĞǆƚĠƌŝĞƵr du lagon, même si elle est le plus souvent présente sur les récifs extérieurs, à des profondeurs comprises entre 2 et 30 m. ƵĐƵŶŝŶĚŝǀŝĚƵĚĞů͛ĞƐƉğĐĞA. armata Ŷ͛ĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠůŽƌƐĚĞƐƵŝǀŝƐƌĠĂůŝƐĠƐ͕ůĂŝƐƐĂŶƚƐƵƉƉŽƐĞƌƋƵĞůĞƐ ĐůĂƐƐŝĨŝĐĂƚŝŽŶƐƉĂƐƐĠĞƐĚ͛algues du genre Asparagopsis ƐŽƵƐůĞŶŽŵĚ͛ĞƐƉğĐĞA. armata étaient des ĞƌƌĞƵƌƐ͘>ĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ĂůŐƵĞƐĚĞƚƌğƐƉĞƚŝƚĞƐƚĂŝůůĞƐĂǀĂŝĞŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚĐŽŶĚƵŝƚăĠŵĞƚƚƌĞů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶ ŵŽƌƉŚŽƚǇƉĞ ;ŽƵ ĠĐŽƚǇƉĞͿ ĚĞ ƉĞƚŝƚĞ ƚĂŝůůĞ ;ͨ morphotype nain »). Lors de notre étude, deux ƌĠƐƵůƚĂƚƐŽŶƚƉƵġƚƌĞŵŝƐĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞăƉĂƌƚŝƌĚĞů͛ĂŶĂůǇƐĞĚĞƐƚĂŝůůĞƐĚĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐ et des touffes: 1) La taille des gamétophytes récoltés est comprise entre 0,7 et 17 cm et il ne semble pas y avoir ĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĐŽŶƚƌĂŝƌĞŵĞŶƚăƵŶĞ de nos hypothèses initiales basées sur des observations de terrain qui semblaient mettre en évidence des morphotypes nains. Toutes les tailles ont été ƌĠĐŽůƚĠĞƐĞƚŝůŶ͛ǇĂĂƵĐƵŶĞĐůĂƐƐĞĚĞƚĂŝůůĞƋƵŝƐĞĚĠŵĂƌƋƵĞŶŝĂƵĐƵŶĞĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶƉŽůǇŵŽĚĂůĞƋƵŝ pourrait suggérer la coexistence de deux « sous populations » de tailles (âge de recrutement) différents. 2) On retrouve cependant plus fréquemment les grands individus à de plus grandes profondeurs (sur ůĞ ƚŽŵďĂŶƚ ĚƵ ƌĠĐŝĨͿ͕ ĐĞĐŝ ƉŽƵǀĂŶƚ Ɛ͛ĞǆƉůŝƋƵĞƌ ƉĂƌ ƵŶĞ exposition moins forte aux courants ƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚăů͛ĂůŐƵĞĚĞĐƌŽŝƚƌĞĚĂǀĂŶƚĂŐĞƐĂŶƐġƚƌĞĨƌĂŐŵĞŶƚĠĞ͘

On a également observé que sur des sites fortement exposés, les individus sont de taille plus réduites (observation personnelle), ce qui peut supposer une vĂƌŝĂďŝůŝƚĠŵŽƌƉŚŽůŽŐŝƋƵĞĚĞů͛ĂůŐƵĞĞŶ fonction des milieux occupés. Cette plasticité a déjà été mise en évidence chez A. armata pour ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ ĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐ Ě͛ĠĐůĂŝƌĞŵĞŶƚ (Monro & Poore 2009). A. armata présente en effet une morphologie type « Phallanx » c'est‐à‐dire en patchs dense avec des individus de taille réduite pour les milieux fortement éclairés, et une morphologie de type « Guerilla » c'est‐à‐dire avec des individus de taille plus grande et des patchs plus diffus dans des zones faiblement éclairées. Ces observations concordent avec les nôtres sur A. taxiformis, les milieux exposés aux forts courants étant en général peu profonds donc fortement éclairés et présentant des patchs plus denses alors que les zones plus profondes, présentant des individus plus grands et éparses, sont moins éclairées. Des morphologies différentes selon le lieu de vie ont été observées également chez Turbinaria ornata, avec une forme naine présente sur la barrière récifale externe et des individus de plus grande taille sur le récif frangeant (Stiger & Payri 1999b).

130

‐ Indépendance entre les Asparagopsis et les des coraux vivants

>ĞƐĚĠǀĞůŽƉƉĞŵĞŶƚƐĚ͛ĂůŐƵĞƐƐŽŶƚƐŽƵǀĞŶƚǀƵƐĚĞĨĂĕŽŶŶĠŐĂƚŝǀĞ et associés à des évènements ŶĠĨĂƐƚĞƐůŝĠƐĂƵǆĂĐƚŝǀŝƚĠƐŚƵŵĂŝŶĞƐ͕ƉĂƌĞǆĞŵƉůĞůĂĚĠƚĠƌŝŽƌĂƚŝŽŶŽƵůĂƉŽůůƵƚŝŽŶĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ entrainant des proliférations algalĞƐ͘>͛ĞǆĞŵƉůĞůĞƉůƵƐƚǇƉŝƋƵĞĞƐƚĐĞůƵŝĚĞƐŵĂƌĠĞƐǀĞƌƚĞƐ͘DĂŝƐůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛ƵŶĞ ĐŽŵŵƵŶĂƵƚĠ ĂůŐĂůĞ ĚŽŵŝŶĂŶƚĞ ŶĞ ƚƌĂĚƵŝƚ ƉĂƐ ĨŽƌĐĠŵĞŶƚ ƵŶ ƉŚĠŶŽŵğŶĞ ĚĞ ƉĞƌƚƵƌďĂƚŝŽŶĚƵŵŝůŝĞƵ͛͘ĞƐƚůĞĐĂƐƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞƐƌĠĐŝĨƐĚĞƐ'ĂƌĚner Pinnacles à Hawaii, qui sont des zones protégées et peu anthropisées où les communautés benthiques sont dominées par les algues (Vroom & Timmers 2009)͘ Ğ ƉůƵƐ͕ ďĞĂƵĐŽƵƉ Ě͛ĠƚƵĚĞƐ oublient de prendre en compte la variabilité saisonnière et temporelle (sur plusieurs années) du recouvrement algal, ne réalisant ainsi ƋƵ͛ƵŶĠƚĂƚĚĞƐůŝĞƵǆăƵŶŝŶƐƚĂŶƚĚŽŶŶĠ͘Kƌ͕ĚĞƐĐǇĐůĞƐŶĂƚƵƌĞůƐƉĞƵǀĞŶƚġƚƌĞŽďƐĞƌǀĠƐ(Scrosati 2001, Vroom & Timmers 2009)͘WůƵƐŝĞƵƌƐĨĂĐƚĞƵƌƐŶĂƚƵƌĞůƐŽƵĚ͛ŽƌŝŐŝŶĞĂŶƚŚƌŽƉŝƋƵĞƉĞƵǀĞŶƚĂŝŶƐŝĞŶƚƌĞƌ en compte dans les variations et la régulation du recouvrement algal, en particulier :

‐ la température (Ramírez et al. 2003) ‐ la disponibilité du substrat (Jompa & McCook 2003, Diaz‐Pulido & McCook 2004, Vroom & Page 2006) ‐ ůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ŚĞƌďŝǀŽƌĞƐ(Edmunds & Carpenter 2001) ‐ les taux en nutriments pouvant être accrus par les activités humaines (Azevedo et al. 2011) ‐ ůĂƚƵƌďŝĚŝƚĠĞƚůĂƐĂůŝŶŝƚĠĚĞů͛ĞĂƵ(García & Díaz‐pulido 2006)

Dans cette étude, nous avons pu examiner principalement deux de ces facteurs, à savoir la ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĚĞů͛ĞĂƵĞƚůĂĚŝƐƉŽŶŝďŝůŝƚĠĞŶƐƵďƐƚƌĂƚĞŶƌĞůĂƚŝŽŶĂǀĞĐůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĚ͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞ͕ A. taxiformis connue pour être invasive dans certaines régions et notamment en Méditerranée.

Cette étude a été réalisée à partir de photos réalisées sur des quadrats et avec des comptages assistés par le logiciel CPCe, une méthode qui a fait ses preuves pour décrire le milieu corallien (Dumas et al. 2009) mais aussi pour étudier le recouvrement algal en particulier (Azevedo et al. 2011).

>ĞƌĠƐƵůƚĂƚƉƌŝŶĐŝƉĂůƋƵŝƌĞƐƐŽƌƚĚĞĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞĞƐƚƵŶĞƚƌğƐĨŽƌƚĞĂƐƐŽĐŝĂƚŝŽŶĚĞů͛ĂůŐƵĞĂǀĞĐĚĞƐ substrats durs, et non pas des coraux morts ou vivants. A. taxiformis se développe sur les substrats durs et ne semble pas entrer directement en compétition avec les coraux vivants. Des expériences de bioessais sont actuellement réalisées dans le cadre du projet era‐net SeaProlif afin de savoir si les métabolites secondaires produits par A. taxiformis auraient une action négative sur les coraux. Ce projet, mené par divers partenaire européens, et dans lequel mes travaux de thèse étaient également pour partie intégrés, a en effet pour objectif, entre autres, de tester la toxicité 131

Ě͛Asparagopsis sur les communautés de cnidaires en interaction avec cette algue. Mais de façon ŐĠŶĠƌĂůĞ ŶŽƵƐ Ŷ͛ĂǀŽŶƐ ŽďƐĞƌǀĠ ƋƵĞ ƉĞƵ ĚĞ ĐĂƐ Žƶ A. taxiformis croit directement sur les coraux vivants, et en général ceux‐ci semblent déjà avoir ĠƚĠŝŵƉĂĐƚĠƐĂǀĂŶƚƋƵĞů͛ĂůŐƵĞŶĞƐ͛ŝŶƐƚĂůůĞĞƚƐĞ ĚĠǀĞůŽƉƉĞ;ďůĂŶĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ͕ŵĂůĂĚŝĞƐ͙Ϳ͘

WĂƌĂŝůůĞƵƌƐ͕ŶŽƵƐĂǀŽŶƐŶŽƚĠƵŶĞƚƌğƐŐƌĂŶĚĞǀĂƌŝĂďŝůŝƚĠĞŶƚƌĞůĞƐƐŝƚĞƐĞƚƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ĠƚƵĚĞƋƵŝ Ŷ͛ĞƐƚ ƋƵĞ ƉĞƵĞǆƉůŝƋƵĠĞ ƉĂƌůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ͘hŶ ƌĠƐƵůƚĂƚ ŶŽƚĂďůĞ ĞƐƚ une variation de la taille des ƚŽƵĨĨĞƐ ĂǀĞĐ ůĞƐ ƉĠƌŝŽĚĞƐ Ě͛ĠƚƵĚĞ ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ƵŶ ůĠŐĞƌ ĞĨĨĞƚ ĚĞ ůĂ ƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌ ƐƵƌ ůĂ ƚĂŝůůĞ ĚĞƐ ĂůŐƵĞƐ étudiées.

‐ Une diversité de situations autour de la Nouvelle Calédonie

Concernant la variabilité spatiale, elle est aussi bien observée à petite échelle avec des différences ĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞŶƚƌĞƋƵĂĚƌĂƚƐĚ͛ƵŶŵġŵĞƚƌĂŶƐĞĐƚ;ƐĞƚƌĂĚƵŝƐĂŶƚƉĂƌĠĐĂƌƚ‐types très importants) ƋƵ͛ăƉůƵƐŐƌĂŶĚĞĠĐŚĞůůĞĂǀĞĐĚĞƐƚĂƵǆĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞŵĞŶƚĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐĞŶƚƌĞůĞƐƐŝƚĞƐ Ě͛ĠƚƵĚĞ͘

En moyenne, le recouvrement en A. taxiformis est le plus important sur les transects de Touho et Kendec et le plus faible sur le transect de Koumac où il est le plus souvent nul.

Le taux de recouvrement inférieur observé sur le site de Dumbea pourrait être mis en relation avec la disponibilité du substrat. En effet, ce site présente le plus fort pourcentage de recouvrement en coraux vivants par rapport aux autres sites (36,81% ± 16,ϰϳͿ͕ĐĞƋƵŝƉŽƵƌƌĂŝƚůŝŵŝƚĞƌů͛ĞǆƉĂŶƐŝŽŶ des algues. Il semblerait que dans nombre de cas, le changement de communauté entre corail et ĂůŐƵĞƐŽďƐĞƌǀĠĚĂŶƐĐĞƌƚĂŝŶĞƐƌĠŐŝŽŶƐƐĞƌĂŝƚĚ͛ĂǀĂŶƚĂŐĞƵŶĞĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞĚĞůĂŵŽƌƚĂůŝƚĠĐŽƌĂůůŝĞŶŶĞ ĚƵĞ ă ƵŶ ƉŚĠŶŽŵğŶĞ ĞǆƚĠƌŝĞƵƌ ƉůƵƚƀƚ ƋƵ͛ă ƵŶĞ ĐŽŵƉĠƚŝƚŝŽŶ ĨĂǀŽƌĂďůĞ ĂƵǆ ĂůŐƵĞƐ (McCook et al. 2001)͘DĂŝƐƐŝůĂĚŝƐƉŽŶŝďŝůŝƚĠĚƵƐƵďƐƚƌĂƚƉĞƵƚġƚƌĞƵŶĨĂĐƚĞƵƌůŝŵŝƚĂŶƚ͕ŝůŶ͛ĞƐƚƉĂƐůĞƐĞƵůĐĂƌƐƵƌůĞ transect de Koumac, plus de 60% de la surface est représentée par le substrat dur inerte, mais le recouvrement moyen en A. taxiformis y est faible.

132

‐ Une importante variabilité saisonnière et annuelle

>ĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ĚĞƐ ƚĞƐƚƐ ƐƚĂƚŝƐƚŝƋƵĞƐ ŵŽŶƚƌĞŶƚ ƵŶ ĞĨĨĞƚ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ ĚĞ ůĂ ƉĠƌŝŽĚĞ Ě͛étude sur le recouvrement en A. taxiformis, et ce sur les différents sites. Cependant, la relation entre ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĞƚƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚŶ͛ĞƐƚƉĂƐƚŽƵũŽƵƌƐĐůĂŝƌĞ͘

Sur le transect de Dumbea, le recouvrement semble suivre les saisons, avec un maximum de recouvrement observé pour la période la plus fraîche et un minimum en période plus chaude (pour ƵŶĞŵġŵĞĂŶŶĠĞͿ͘dŽƵŚŽ͕<ŽƵŵĂĐĞƚ<ĞŶĚĞĐƉĂƌĐŽŶƚƌĞĂƵĐƵŶĞƚĞŶĚĂŶĐĞŶ͛ĞƐƚŽďƐĞƌǀĠĞ͘ĞƉůƵƐ͕ sur le transect de Kendec, le plus fort taux de recouvrement est observé en janvier 2012, soit en période la plus chaude, alors que sur le transect de Touho, la plus forte valeur de recouvrement est atteinte en août 2012, soit pendant la période la plus fraîche.

EŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐĚĞĚŽŶŶĠĞƐĚĞƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐƵƌůĞƐŝƚĞĚĞ<ĞŶĚĞĐ, ilôt situé face à la passe de <ŽƵŵĂĐ͕ăƵŶĞĚŝƐƚĂŶĐĞƉƌŽĐŚĞĚĞŶŽƚƌĞƐŝƚĞĞǆƚĠƌŝĞƵƌ͘ĞƐĚŽŶŶĠĞƐĚĞƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚƵ lagon, chenal et extérieur du lagon sont cependant disponibles. On note ainsi que pendant la période la plus chaude, la tempéƌĂƚƵƌĞăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚƵůĂŐŽŶĞƐƚƐƵƉĠƌŝĞƵƌĞăĐĞůůĞĚƵĐŚĞŶĂů;нϭΣĞŶǀŝƌŽŶͿ ĞƚƐƵƉĠƌŝĞƵƌĞăĐĞůůĞĚĞů͛ĞǆƚĠƌŝĞƵƌĚƵůĂŐŽŶ;нϭ͘ϱΣͿ͘>ĂĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞĞŶƚƌĞĐŚĞŶĂůĞƚĞǆƚĠƌŝĞƵƌŶ͛ĞƐƚƉĂƐ énorme, même si la première est influencée par les températures élevée du lagon. En hiver par ĐŽŶƚƌĞ Đ͛ĞƐƚ ů͛ŝŶǀĞƌƐĞ͕ ůĂ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ă ů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌ ĚƵ ůĂŐŽŶ ĞƐƚ ŵŽŝŶƐ ĠůĞǀĠĞ ƋƵ͛ă ů͛ĞǆƚĠƌŝĞƵƌ͘ Ğ ĨĂĕŽŶŐĠŶĠƌĂůĞ͕ů͛ĂŵƉůŝƚƵĚĞĚĞƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƉŽƵƌƵŶĞŵġŵĞƐĂŝƐŽŶĞƐƚƚƌğƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌ ĚƵ ůĂŐŽŶ ƉĂƌ ƌĂƉƉŽƌƚ ă ů͛ĞǆƚĠƌŝĞƵƌ͘ ŝŶƐŝ͕ ůĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ ƐƵƌ ůĞ ƌĠĐŝĨ ĚĞ ů͛ŝůƀƚ <ĞŶĚĞĐ ƐĞƌĂŝĞŶƚ ƐƵƉĠƌŝĞƵƌĞƐ ă ĐĞůůĞƐ ŽďƐĞƌǀĠĞƐ ƐƵƌ ůĞ ƌĠĐŝĨ ĞǆƚĠƌŝĞƵƌ͕ Ŷ͛ĞǆƉůŝƋƵĂŶƚ ƉĂƐ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ĚĞ ĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶ négative du recouvrement en A. taxiformis avec la température.

Pour ce qui est des variations annuelles pour une même période, elles sont peut‐être à mettre en ƌĞůĂƚŝŽŶ ĂǀĞĐ ůĞƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ĚĞ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ͘ WĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ ă ƵŵďĞĂ͕ ŝů Ŷ͛Ǉ Ă ƉĂƐ ĚĞ ĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞ significative de recouvrement sur le transect pour la période fraîche entre 2011, 2012 et 2013, et la différence de température est minime pour ces trois années. Par contre, en période chaude le recouvrement en 2013 est significativement supérieur à 2012, et la température a été plus élevée Ě͛ƵŶĚĞŐƌĠĞŶϮϬϭϮƉĂƌƌĂƉƉŽƌƚăϮϬϭϯƉŽƵƌůĂŵġŵĞƉĠƌŝŽĚĞ.

A Touho également, en période fraîche 2012, année la plus froide, on observe un recouvrement ƐƵƉĠƌŝĞƵƌăů͛ŚŝǀĞƌϮϬϭϯ͘ŶƉĠƌŝŽĚĞĐŚĂƵĚĞ͕ůĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞŶϮϬϭϯĞƐƚƐƵƉĠƌŝĞƵƌăϮϬϭϮ͕ĞƚůĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐĞƐƚŝǀĂůĞƐϮϬϭϮƐŽŶƚƉůƵƐĠůĞǀĠĞƐƋƵ͛ĞŶϮϬϭϯ͘ĞƉĞŶdant il existe un biais car en 2012, ů͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶĂĠƚĠƌĠĂůŝƐĠĞĞŶũĂŶǀŝĞƌĂůŽƌƐƋƵĞƉŽƵƌůĂƉĠƌŝŽĚĞĐŚĂƵĚĞĚĞϮϬϭϮ‐ϮϬϭϯ͕ů͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶĂ été réalisée en décembre. Or les températures ne sont pas encore maximales en décembre.

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‐ La taille des patchs est‐elle un proxy du recouvrement ?

Concernant la taille des patchs, celle‐ĐŝƐĞŵďůĞƉůƵƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞĞŶƉĠƌŝŽĚĞĨƌĂŠĐŚĞƋƵ͛ĞŶƉĠƌŝŽĚĞ ĐŚĂƵĚĞ͕ĂǀĞĐƵŶĨƌĂĐƚŝŽŶŶĞŵĞŶƚĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĞŶƐĂŝƐŽŶĐŚĂƵĚĞ͘ŽŵŵĞů͛ĂĚĠŵŽŶƚƌĠů͛ĠƚƵĚĞĚĞ Mumby et al. (2005Ϳ ůĞƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ĚƵ ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞ ĚĞ ƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ ŐůŽďĂů Ě͛ƵŶĞ ĂůŐƵĞ Ŷ͛ĞƐƚ ƉĂƐ toujours indicĂƚŝĨĚĞůĂĚǇŶĂŵŝƋƵĞĚĞƐƉĂƚĐŚƐ͘/Đŝ͕ŵġŵĞƐ͛ŝůŶ͛ǇĂƉĂƐĚĞƌĞůĂƚŝŽŶĐůĂŝƌĞĞŶƚƌĞůĂƐĂŝƐŽŶ et le recouvrement en A. taxiformis (en particulier à Touho), la dynamique des patchs semble pourtant être saisonnière. Le manque de données ne nous permet pas de tester davantage ces hypothèses mais elles semblent une piste intéressante à poursuivre. Une idée serait de réaliser des ƐƵŝǀŝƐ ŵĞŶƐƵĞůƐ ĂĨŝŶ Ě͛ĂŵĠůŝŽƌĞƌ ůĂ ƌĠƐŽůƵƚŝŽŶ ƚĞŵƉŽƌĞůůĞ Ğƚ ƐƵƌ ĚĞƐ ƋƵĂĚƌĂƚƐ ĨŝǆĞƐ Ě͛ƵŶĞ ƚĂŝůůĞ inférieure (50 cm² par exemple) afin d͛ĂŵĠůŝŽƌĞƌůĂƌĠƐŽůƵƚŝŽŶĚĞƐƉŚŽƚŽŐƌĂƉŚŝĞƐƉŽƵƌŵŝĞƵǆƚƌĂŝƚĞƌ les données de surface. On remarque également, que même si les patchs peuvent disparaitre ƚŽƚĂůĞŵĞŶƚăƵŶĞƉĠƌŝŽĚĞĚĞů͛ĂŶŶĠĞ;ĞŶƉĠƌŝŽĚĞĐŚĂƵĚĞͿ͕ŝůƐƉĞƵǀĞŶƚƌĠĂƉƉĂƌĂŝƚƌĞĂƵŵġŵĞĞŶĚƌŽŝƚ à la saison suivante. On peut supposer ainsi ƋƵ͛ƵŶĞƉĂƌƚŝĞĚĞů͛ĂůŐƵĞŶŽŶǀŝƐŝďůĞƐƵƌůĂƉŚŽƚŽƌĞƐƚĞ présente par exemple sous forme de tetrasporophyte (le stade dit « Falkenbergia ») ou de stolon. Il ƉŽƵƌƌĂŝƚĠŐĂůĞŵĞŶƚƐ͛ĂŐŝƌƐĞƵůĞŵĞŶƚĚĞŚĂƐĂƌĚŽƵĚ͛ƵŶĞĂĐĐĞƐsibilité plus grande pour le substrat à certains endroits, qui se voient ainsi colonisés en premier.

͛ĂƵƚƌĞƐĨĂĐƚĞƵƌƐƋƵĞĐĞƵǆĞǆĂŵŝŶĠƐƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚŝŶƚĞƌǀĞŶŝƌĚĂŶƐůĂƌĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛A. taxiformis. En ce qui concerne la consommation par les ŚĞƌďŝǀŽƌĞƐ͕ ŝů ƐĞŵďůĞƌĂŝƚ ƋƵ͛ĂƵĐƵŶ ƉŽŝƐƐŽŶ ŶĞ ƐŽŝƚ ĐŽŶƐŽŵŵĂƚĞƵƌ ĚĞ ů͛ĂůŐƵĞ ĞŶ EŽƵǀĞůůĞ‐ĂůĠĚŽŶŝĞ͘ :͛Ăŝ ĞŶ ĞĨĨĞƚ ŵĞŶĠ ƵŶĞ ƉĞƚŝƚĞ ĞǆƉĠƌŝĞŶĐĞ ĐŽŵƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞ ă ů͛ĂŝĚĞ ĚĞ ĐĂŵĠƌĂ ŝŶ ƐŝƚƵ ĞŶ ŵĂƌƐ ϮϬϭϯ ƐƵƌ ůĞ ƐŝƚĞ ĚĞ ƵŵďĞĂ͘ >Ă ĐĂŵĠƌĂĂĠƚĠƉŽƐĠĞĞŶĨĂĐĞĚ͛ƵŶƉĂƚĐŚĚ͛A. taxiformis et laissée immergée sans plongeur pendant ϭŚϯϬ͘ƵĐƵŶĐŽŵƉŽƌƚĞŵĞŶƚĚĞĐŽŶƐŽŵŵĂƚŝŽŶƉĂƌůĞƐƉŽŝƐƐŽŶƐŶ͛ĂĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĚƵƌĂŶƚĐĞƚƚĞƉĠƌŝŽĚĞ͘ ͛ĂƵƚƌĞƐĞǆƉĠƌŝĞŶĐĞƐĚĞǀƌĂŝĞŶƚŶĠĂŶŵŽŝŶƐġƚƌĞƌĠĂůŝƐĠĞƐƉŽƵƌĐŽŶĨŝƌŵĞƌĐĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ͘ĞƉůƵƐ͕ ĚĞƐ ŝŶǀĞƌƚĠďƌĠƐ ŽŶƚ ƐŽƵǀĞŶƚ ĠƚĠ ƌĞƚƌŽƵǀĠƐ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞƐ ĨƌŽŶĚĞƐ ĚĞƐ ŐĂŵĠƚŽƉŚǇƚĞƐ Ě͛A. taxiformis (aplysies et petits crustacés), ceux‐ĐŝƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚĐŽŶƐŽŵŵĞƌů͛ĂůŐƵĞŽƵġƚƌĞĞƵǆ‐mêmes consommés par des prédateurs (observation personnelle de poissons‐chats rayés Plotosus lineatus, carnivores, ĂƵƚŽƵƌƐ ĚĞ ƉĂƚĐŚƐ Ě͛A. taxiformis). Une récente expérience réalisée en milieu contrôlé avec des ĞǆƚƌĂŝƚƐĚ͛A. taxiformis sur agarose a en effet montré une consommation par des oursins.

ĨŝŶ Ě͛ĂŵĠůŝŽƌĞƌ ůĂ ŵĠƚŚŽĚĞ͕ ĚŝǀĞƌƐĞs modifications et améliorations doivent être apportées. dŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚ͕ĂĨŝŶĚĞƚĞƐƚĞƌůĞƌĠĞůĞĨĨĞƚĚĞůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐƵƌA. taxiformis en Nouvelle‐Calédonie, des tests de sensibilité en milieu contrôlé devraient être réalisés. De tels tests sur le genre Asparagopsis ont été réalisés par Ní Chualáin et al. (2004) ŵĂŝƐ ƐƵƌ ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞ Ğƚ ĚĞ lignée différente : Italie, Australie, Japon et Hawaii (appelé clade « Pacifique‐Italie », probablement

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L2) et Canaries, Porto‐Rico, Floride, Mexique et Vietnam (appelé clade « Caraïbes », probablement L3). Or comme nous le démontrons dans le chapitre 1A2 (Biogéographie) des différences de tolérance thermiques entre lignées pourraient exister, ce qui limite la transférabilité de ces résultats aux populations de Nouvelle‐Calédonie (lignée L5).

ŶƐƵŝƚĞ͕ ĐŽŵŵĞ ĚĠĐƌŝƚ ƉƌĠĐĠĚĞŵŵĞŶƚ͕ ƵŶ ƐƵŝǀŝ ŵĞŶƐƵĞů ĞƐƚ ŶĠĐĞƐƐĂŝƌĞ ĂĨŝŶ Ě͛ĂƵŐŵĞŶƚĞƌ ůĂ résolution sur leƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ŽďƐĞƌǀĠĞƐ Ğƚ ĚĞ ƚĞƐƚĞƌ ů͛ĞĨĨĞƚ ĚĞ ůĂ ƐĂŝƐŽŶ ƐƵƌ ůĞ ƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚ ĞŶ ͘ taxiformis. Parallèlement à cela, le nombre de transects étudiés ainsi que leur position sur le récif (à ĚĞƐƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐͿĚĞǀƌĂŝĞŶƚġƚƌĞĂƵŐŵĞŶƚĠƉŽƵƌƚĞƐƚĞƌů͛Śomogénéité des observations sur un même site.

Ŷ ĐŽŶĐůƵƐŝŽŶ͕ ƐƵƌ ŶŽƐ ƐŝƚĞƐ Ě͛ĠƚƵĚĞ ĞŶ ƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌ Ğƚ ĞŶ EŽƵǀĞůůĞ‐Calédonie en général, A. taxiformis ƐĞŵďůĞĂǀŽŝƌƵŶĐǇĐůĞĚĞǀŝĞĐŽŵƉĂƌĂďůĞăĚ͛ĂƵƚƌĞƐŽƌŐĂŶŝƐŵĞƐŽƶĂůƚĞƌŶĞĚĞƐƉĠƌŝŽĚĞƐ contrastées de croissance (forte et faible) et la mise en place des organes de reproduction. De plus, ŵġŵĞƐŝŶŽƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐĞƚƐƵŝǀŝƐĐŽŶĐĞƌŶĞŶƚƉƌŝŶĐŝƉĂůĞŵĞŶƚůĂƉŚĂƐĞŐĂŵĠƚŽƉŚǇƚŝƋƵĞĚĞů͛ĞƐƉğĐĞ͕ le stade tétrasporophyte Falkenbergia a également été observé, confirmant ainsi que la reproduction ƐĞǆƵĠĞĂďŝĞŶůŝĞƵĞƚƋƵĞůĞĐǇĐůĞŶĂƚƵƌĞůƚƌŝŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞů͛ĂůŐƵĞĞƐƚďŝĞŶƌĠĂůŝƐĠ͘

La diversité des sites étudiés en Nouvelle‐Calédonie permet de mettre en évidence un cycle naturel pour A. taxiformis͕ ĂǀĞĐ ĚĞƐ ƉŚĂƐĞƐ Ě͛ĞǆƉĂŶƐŝŽn (en relation ou non avec la température) ŵĂŝƐ ĂƵƐƐŝ ĚĞƐ ƉŚĂƐĞƐ ĚĞ ƌĠŐƌĞƐƐŝŽŶ͘ ƚ ă ĐĞ ũŽƵƌ ŝů Ŷ͛Ǉ Ă ĚŽŶĐ ĂƵĐƵŶĞ ƉƌĞƵǀĞ Ě͛ƵŶĞ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶ ĂůŐĂůĞĚĞĐĞƚƚĞĂůŐƵĞĞƚĚŽŶĐĚ͛ƵŶƋƵĞůĐŽŶƋƵĞĞĨĨĞƚŶĠŐĂƚŝĨĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚĞĐĞƚƚĞĂůŐƵĞƐƵƌůĞƐ récifs coralliens de Nouvelle‐Calédonie.

>ĞƐĠƚƵĚĞƐĚĞƚĞƌƌĂŝŶƉƌĠƐĞŶƚĠĞƐƉƌĠĐĠĚĞŵŵĞŶƚŶŽƵƐƉĞƌŵĞƚƚĞŶƚĚ͛ĂƉƉƌĠŚĞŶĚĞƌĐĞƌƚĂŝŶĞƐĚĞƐ ĐŽŵƉŽƐĂŶƚĞƐ ĚĞ ůĂ ĚǇŶĂŵŝƋƵĞ ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ğƚ ĚĞƐ ĐǇĐůĞƐ ĚĞ ǀŝĞ Ě͛A. taxiformis en Nouvelle Calédonie. Afin de poursuivre dans la caractérisation de ces populations, en particulier pour documenter leur diversité, nous nous sommes dans un dernier temps intéressés à une autre composante de la diversité biologique ͗ůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐĠŶĠƚŝƋƵĞ͘/ůƐ͛ĂŐŝƐƐĂŝƚŝĐŝĚĞƚĞƐƚĞƌů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞ différences de ŶŝǀĞĂƵǆĚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐĠŶĠƚŝƋƵĞ;ăů͛ŝŶƐƚĂƌĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐĚĞƐƚĂƵǆĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚͿ ĞŶƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĂŝŶƐŝƋƵĞĚ͛ŽďƚĞŶŝƌĚĞƐƉƌĞŵŝĞƌƐĠůĠŵĞŶƚƐĚĞƌĠƉŽŶƐĞĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞĚĞ ces populations et leur connectivité spatiale et temporelle. Ceci fait l͛ŽďũĞƚĚĞů͛ĠƚƵĚĞƉƌĠƐĞŶƚĠĞĚĂŶƐ le chapitre suivant.

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136

2.B) Structure des populations en Nouvelle‐Calédonie

2.B.1) Introduction

^Ƶƌ ůĂ ďĂƐĞ ĚĞƐ ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ Ğƚ ĚĞƐ ƐƵŝǀŝƐ ƐƵƌ ůĞ ƚĞƌƌĂŝŶ͕ ůĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛Asparagopsis taxiformis ne présentent pas un caractère invasif et proliférant en Nouvelle‐Calédonie. Par ailleurs, ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ ĂŶĂůǇƐĠƐ ă ĐĞ ũŽƵƌ Ŷ͛ŽŶƚ ƌĠǀĠůĠ ƋƵ͛ƵŶĞ ƐĞƵůĞ ůŝŐŶĠĞ͕ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϱ͕ nouvellement décrite dans le cadre de ce travail (Partie I ; Dijoux et al. accepté) et qui semble être dans son aire de distribution naturelle. Partant de ces deux constats, il est raisonnable de proposer que les « proliférations » qui ont été rapportées par le passé traduisent des phénomènes de variations saisonnières naturelles. Les différents sites étudiés, choisis pour représenter divers habitats où est retrouvé A. taxiformis en Nouvelle‐Calédonie ont cependant montré des différences concernant des taux de recouvrement plus ou moins importants, et des variations saisonnières plus ou moins marquées, qui pourraient influencer la diversité et la structure génétique des populations en Nouvelle‐Calédonie.

>ĞƐ ŽďũĞĐƚŝĨƐ ĚĞ ĐĞƚƚĞ ƉĂƌƚŝĞ ĚƵ ƚƌĂǀĂŝů ĚĞ ƚŚğƐĞ ĠƚĂŝĞŶƚ ĚŽŶĐ Ě͛ĂĨĨŝŶĞƌ ŶŽƚƌĞ ĂŶĂůǇƐĞ ĚĞ ůĂ diversité génétique réalisée dans la partie I en utilisant en parallèle des marqueurs mitochondriaux (cox2‐3) et microsatellites. Cette partie correspond toutefois à une étude préliminaire car peu Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐĠƚĂŝĞŶƚĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐƉŽƵƌĐŚĂƋƵĞƚǇƉĞĚ͛ĂŶĂůǇƐĞ͘>͛ŽďũĞĐƚŝĨĠƚĂŝƚĚ͛ĂǀŽŝƌƵŶĞƉƌĞŵŝğƌĞ idée sur la diversité ŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞƚƐĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞăů͛ĠĐŚĞůůĞĚĞůĂEŽƵǀĞůůĞ‐ĂůĠĚŽŶŝĞĞƚĚ͛ĂƉƉŽƌƚĞƌĚĞƐ éléments de réponse sur les successions de populations pour un site donné, en relation avec les observations saisonnières réalisées dans la partie précédente (2A). Ainsi cette étude inclus trois populations du suivi présenté en partie 2A (Dumbea, Koumac, Touho) et une additionnelle (Goro) permettant de mieux couvrir le territoire. Une analyse spatiale avec ces quatre populations a été réalisée, avec des réplicas temporels pour une station (Dumbea). A. taxiformis est une espèce pouvant se reproduire de façon clonale. Comme expliqué dans la partie IA, le protocole Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ă ƵŶĞ ĚĂƚĞ ĚŽŶŶĠĞ ǀŝƐĂŝƚ ă ŵĂǆŝŵŝƐĞƌ ůĞ ŶŽŵďƌĞ ĚĞ ŐĞŶĞƚƐ͘ EĠĂŶŵŽŝŶƐ ůŽƌƐ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƐƚĞŵƉŽƌĞls, il est possible que des clones soient prélevés de façon répétée car les ƐƚŽůŽŶƐƉĞƵǀĞŶƚƉĞƌƐŝƐƚĞƌĂƵĐŽƵƌƐĚĞƐƐĂŝƐŽŶƐ͘hŶĂƵƚƌĞŽďũĞĐƚŝĨĚĞĐĞƚƚĞĠƚƵĚĞĠƚĂŝƚĚŽŶĐĚ͛ĠǀĂůƵĞƌ la part de la clonalité notamment entre échantillons temporels.

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2.B.2) Matériel et Méthode

a) Echantillonnage

>͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ƐƉĂƚŝĂů Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠ ƐƵƌ ůĞƐ ŵġŵĞƐ ƐŝƚĞƐ ƋƵĞ ĐĞƵǆ ĠƚƵĚŝĠƐ ĚĂŶƐ ůĂ ƉĂƌƚŝĞ Ϯ (Dumbea, Koumac, Touho) et le site au sud‐ĞƐƚ ;'ŽƌŽͿ Ă ĠƚĠ ƌĂũŽƵƚĠ ĂĨŝŶ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ couverture spatiale du territoire (Figure 46Ϳ͘ĨŝŶĚ͛ĠǀŝƚĞƌĚĞƐĞĨĨĞƚƐĚĞǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐŝŶƚĞƌĂŶŶƵĞůůĞƐ͕ůĞƐ prélèvements utilisés pour cette étude sont ceux réalisés uniquement en 2011 pour les quatre sites. >͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ă ƵŶĞ ĚĂƚĞ ĚŽŶŶĠĞ Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠ ĐŽŵŵĞ ĞǆƉůŝƋƵĠ ĚĂŶƐ ůĂ WĂƌƚŝĞ / ;ŝ͘Ğ͘ échantillonnage aléatoire de ramets non reliés par un stolon), ce qui devrait maximiser le nombre de genets. Pour Goro et Dumbea en 2011, les échantillons choisis correspondent à plusieurs récoltes ĂǇĂŶƚ ĞƵ ůŝĞƵ ůĂ ŵġŵĞ ĂŶŶĠĞ͕ ĂĨŝŶ Ě͛ĂǀŽŝƌ ĚĞƐ ĞĨĨĞĐƚŝĨƐ ĐŽƌƌĞĐƚƐ Ğƚ Ě͛ŽƉƚŝŵŝƐĞƌ ůĂ ĐĂƉƚƵƌĞ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠƉŽƵƌů͛ĂŶŶĠĞĞŶƚŝğƌĞ͘ŝŶƐŝƉŽƵƌƵŵďĞĂ͕ůĞƐĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐƉƌŽǀŝĞŶŶĞŶƚĚĞƋƵĂƚƌĞƌĠĐŽůƚĞƐ : février (n=29), mars (n=1), juin (n=28) et septembre (n=5). Pour Goro, 17 échantillons proviennent Ě͛ƵŶĞ ƌĠĐŽůƚĞ Ě͛Ăǀril et 30 échantillons de septembre. Les échantillons de Koumac et Touho ƉƌŽǀŝĞŶŶĞŶƚĞŶƌĞǀĂŶĐŚĞĚ͛ƵŶĞƐĞƵůĞƌĠĐŽůƚĞƌĠĂůŝƐĠĞĞŶƐĞƉƚĞŵďƌĞ͘

Figure 46. Carte de répartition de l'échantillonnage spatial (2011) et temporel (pour le site de Dumbea)

>͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƚĞŵƉŽƌĞůĂĠƚĠƌĠĂůŝƐĠƐƵƌůĞƐŝƚe de Dumbea en novembre 2010, février et juin 2011, mai 2012 et février 2013 (Figure 46).

138

b) Analyses moléculaires

Les séquences mitochondriales et les génotypes microsatellites ont été obtenus comme expliqué dans le chapitre 1 (partie 1A pour les données de séquence et 1B pour les données microsatellites). Les marqueurs utilisés sont les mêmes que ceux cités précédemment à savoir le marqueur mitochondrial cox2‐3 et les microsatellites AT‐2, AT‐3, AT‐7, AT‐23, ATL5‐2, ATL5‐7, ATL5‐8 et ATL5‐9.

c) Analyses statistiques des données mitochondriales et nucléaires

A ce jour les données moléculaires disponibles pour les analyses sont présentées respectivement ƉŽƵƌ ů͛ĠƚƵĚĞ ƐƉĂƚŝĂůĞ Ğƚ ů͛ĠƚƵĚĞ ƚĞŵƉŽƌĞůůĞ ĚĂŶƐ ůĞƐ ƚĂďůĞĂƵǆ ϭϵ Ğƚ ϮϬ͘ ĞƐ ũĞƵǆ ĚĞ ĚŽŶŶĠĞƐ moléculaires seront complétés ultérieurement. Les analyses statistiques effectuées vont donc être ƌĠĂůŝƐĠĞƐ ƐƵƌ ĚĞƐ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ ǀĂƌŝĂďůĞƐ ƐĞůŽŶ ůĞ ƚǇƉĞ Ě͛ĂŶĂůǇƐĞ͘ WĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ͕ ůĞƐ ĠƚƵĚĞƐ ĚĞ déséquilibre nucléo‐cytoplasmique ne sont réalisées que sur les trois échantillons pour lesquels les données acquises sont en effectif suffisant, (i.e. Koumac et Touho en 2011 et Dumbea en 2012.

Tableau 19. Données disponibles pour l'échantillonnage spatial

nb indiv Nb Nb avec nb individus individus individus données Pour 2011 collectés séquencés génotypés communes Dumbea 61 37 26 2 Goro 47 19 44 16 Koumac 26 26 26 26 Touho 30 30 30 30 Total 173 112 130 74

Tableau 20. Données disponibles pour l'échantillonnage temporel à Dumbea

nb nb Nb Nb individus individus individus individus avec données Dumbea collectés séquencés génotypés communes

2010 23 23 0 0

2011 61 29 25 2 2012 32 30 32 30 2013 17 17 0 0

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ĞƉůƵƐ͕ĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƚĞŵƉŽƌĞůĚĞϮϬϭϭăƵŵďĞĂ͕ůĞƐŝŶdividus séquencés à ce jour proviennent de la récolte réalisée en février alors que les individus génotypés proviennent de la ƌĠĐŽůƚĞĚĞũƵŝŶϮϬϭϭ͘EĞƐ͛ĂŐŝƐƐĂŶƚƉĂƐĚĞƐŵġŵĞƐŝŶĚŝǀŝĚƵƐ͕ŝůŶ͛ĞƐƚƉĂƐƉŽƐƐŝďůĞĚĞĐŽŵƉĂƌĞƌůĞƐ diversités mitochondriales et nƵĐůĠĂŝƌĞƐĚĞĨĂĕŽŶƌŝŐŽƵƌĞƵƐĞƉŽƵƌĐĞƚƚĞĂŶŶĠĞ͘ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ũ͛ĂŝĨĂŝƚůĞ choix de conserver ces données afin de pouvoir comparer la diversité nucléaire sur ce site entre 2011 et 2012.

Les analyses de données réalisées sur les données de séquences et de génotype sont similaires à celles décrites au chapitre 1A et sont ici rappelées brièvement.

Dans un premier temps, et pour les échantillons pour lesquels les données sont disponibles avec les deux types de marqueurs, une analyse de déséquilibre de liaison entre haplotypes mitochondriaux et génotypes microsatellites a été réalisée.

WŽƵƌůĞƐĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚĞŵĂƌƋƵĞƵƌƐ͕ĚĞƐĞƐƚŝŵĂƚŝŽŶƐĚ͛ŝŶĚŝĐĞƐĚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠŽŶƚĠƚĠƌĠĂůŝƐĠĞƐƉŽƵƌ chaque localité au niveau spatial et pour chaque réplica temporel à Dumbea. De façon similaire aux analyses réalisées dans la partie IB, ont été calculés pour les données mitochondriales, le nombre Ě͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ ;E ŚĂƉͿ͕ ůĂ ƌŝĐŚĞƐƐĞ ŚĂƉůŽƚǇƉŝƋƵĞ ;Z ŚĂƉͿ͕ ůĞ nombre de sites polymorphes (S), le nombre de mutations (µ), la diversité haplotypique (Hs), la diversité nucléotidique (ʋͿ͕ĂŝŶƐŝƋƵ͛ƵŶ indice et un test de neutralité sélective de Tajima (D tajima) et pour les données nucléaires, le ŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞƐŵŽǇĞŶƉĂƌůŽĐƵƐ;EĂůůͿ͕ůĂƌŝĐŚĞƐƐĞĂůůĠůŝƋƵĞ;ZĂůůͿ͕ĞƚůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĂůůĠůŝƋƵĞ;,ƐͿ͘

La présence de reproduction clonale a été recherchée en utilisant les données microsatellites pour chaque site et sur les deux réplicas temporels avec des données microsatellites pour Dumbea (2011 et 2012) : les génotypes multi‐locus (MLG) répétés ont été identifiés et la richesse clonale calcuůĠĞ ƉƵŝƐ ůĂ ƉƌŽďĂďŝůŝƚĠ Ě͛ŽďƚĞŶƚŝŽŶ ĚĞ ĐĞƐ D>' ƉĂƌ ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ƐĞǆƵĠĞ ;Wsex) a été calculée.

Pour les MLG avec une probabilité Psex inférieure à 0,01 (donc probablement issus de reproduction clonale), un seul des ramets est conservé pour des analyses de diversité et de structure génétique.

>ĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞƐƉĂƚŝĂůĞĞƚƚĞŵƉŽƌĞůůĞĂĠƚĠĂŶĂůǇƐĠĞŐƌąĐĞĂƵĐĂůĐƵůĚĞů͛ŝŶĚŝĐĞ&ST (et Ě͛ƵŶƚĞƐƚĂƐƐŽĐŝĠͿĞŶƵƚŝůŝƐĂŶƚƵŶĞƉƌŽĐĠĚƵƌĞĚ͛DKsƉŽƵƌůĞƐĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚĞĚŽŶŶĠĞƐͿĚĞƐŶĂůǇƐĞƐ en Composantes Principales (PCoA) et avec les données nucléaires des reconstructions de réseaux Ě͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ͘

WŽƵƌ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ƐƉĂƚŝĂůĞƐ͕ ƵŶ ƚĞƐƚ Ě͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ ƉĂƌ ůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞ ĚĞ DĂŶƚĞů ƐƵƌ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ mitochondriales et microsatellites a été réalisé grâce au logiciel Genalex sur les matrices FST /1‐ FST et du logarithme de la distance géographique (Tableau 21). Les distances entre localités ont été déterminées à partir des traits de côtes réalisés sur Google Earth. La distance la plus courte a été 140

utilisée dans chaque cas. Pour la distance entre les sites de la côte ouest (Koumac, Dumbea) et les sites de la côte est, la distance minimale est obtenue en traversant le lagon.

Tableau 21. Distance entre chaque station en km

Dumbea Goro Koumac Touho 0 Dumbea 88,4 0 Goro 273,41 361,81 0 Koumac 534,75 254,87 261,34 0 Touho

De la même façon, pour les données de séquences temporelles à Dumbea, un test de Mantel Ě͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ ƚĞŵƉŽƌĞů ǀŝƐĂŶƚ ă ƚĞƐƚĞƌ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ƋƵĞ ĚĞƵǆ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ ƉƌĠůĞǀĠƐ ă ĚĞƵǆ ĚĂƚĞƐ proches sont génétiquement plus similaires que deux échantillons prélevés à deux dates éloignées ;ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĚƵĨĂŝƚĚ͛ĞĨĨĞƚƐĚĞĚĠƌŝǀĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞŝŶƚĞƌ‐génération). Il a été effectué sur les matrices

FST /1‐ FST, où FST est calculé entre deux échantillons teŵƉŽƌĞůƐ͕ĞƚĚ͛ŝŶƚĞƌǀĂůůĞĚĞƚĞŵƉƐ;ĐŽŵƉƚĠĞŶ nombre de mois séparant chaque prélèvement). Le test a été réalisé sur les données mitochondriales ƵŶŝƋƵĞŵĞŶƚĐĂƌůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐŶ͛ŽŶƚăĐĞũŽƵƌĠƚĠŽďƚĞŶƵĞƐƋƵĞƐƵƌĚĞƵǆĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ temporels.

2.B.3) Résultats

a) Diversité et structure spatiale

En préalable à ces analyses de diversité génétique, des recherches de clones dans les échantillons ont été réalisés avec les génotypes nucléaires multi‐locus. Des profils multi‐locus répétés ont été trouvés dans chacune des localités mais sur la base des fréquences alléliques dans la population, leur ĨƌĠƋƵĞŶĐĞ ĚĞ ƌĞŶĐŽŶƚƌĞ ĞƐƚ ĐŽŵƉĂƚŝďůĞ ĂǀĞĐ ĚĞ ůĂ ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ƐĞǆƵĠĞ ĐŽŵŵĞ ů͛ŽŶƚ ŵŽŶƚƌĠ ůĞƐ

ĐĂůĐƵůƐ ĚĞ ƉƌŽďĂďŝůŝƚĠ Ě͛ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐ ĚĞ ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ƐĞǆƵĠĞ ;Wsex ; Tableau 22). Ainsi les ramets ĐŽůůĞĐƚĠƐĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚĞŶƚăĚĞƐŐĞŶĞƚƐĞƚŶŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉĂƐƚƌŽƵǀĠĚĞƐŝŐŶĞĚĞƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞ dans les échantillons étudiés.

141

x Diversité mitochondriale et nucléaire :

Sur les 112 individus séquencés avec le marqueur cox2‐3, trois haplotypes sont identifiés. Un ;,ϭϯͿĞƐƚŶŽƵǀĞĂƵƉĂƌƌĂƉƉŽƌƚĂƵǆƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞů͛ĠƚƵĚĞƌĠĂůŝƐĠĞĞŶƉĂƌƚŝĞϭďŝĞŶƋƵ͛ŝůĂƉƉĂƌƚŝĞŶŶĞ͕ comme attendu, à la lignée L5. La diversité est relativement faible (Hs=0,390 ± 0,049) compte tenu ĚĞ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛ƵŶ ŚĂƉůŽƚǇƉĞ ;,ϬϵͿ ƉƌĠƐĞŶƚ ă ƉůƵƐ ĚĞ ϳϱй ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ƐŝƚĞƐ Ě͛ĠƚƵĚĞ͘ >ĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐ ĞŶƚƌĞ ,Ϭϵ Ğƚ ,ϭϱ ƐŽŶƚ ĨĂŝďůĞƐ ;ƵŶĞ ƉĂŝƌĞ ĚĞ ďĂƐĞ ;ƉďͿͿ ĂůŽƌƐ ƋƵĞ ů͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞ ,ϭϯ ƐĞ démarque des deux autres par cinq pb.

Par localité, la diversité haplotypique est très variable. La plus grande diversité est observée à Touho (Hs=0,515 ± 0,027, Tableau 22) ce qui est dû à la présence de deux haplotypes quasiment en équi‐fréquence, suivi de Dumbea (Hs=0,474 ± 0,084) où H09 est majoritaire mais où trois haplotypes sont présents (Figure 47). En revanche, du fait de la présence exclusive ou très largement majoritaire de H09 à Koumac et Goro, la diversité haplotypique est très faible dans ces deux localités. Dumbea présente la diversité nucléotidique la plus élevée (ʋ͘ϭϬ‐2=0,505 ± 0,344, Tableau 22), étant la seule localité où H13, différent de cinq pb des deux autres haplotypes, a été retrouvé. Le test de neutralité ƐĠůĞĐƚŝǀĞ ĞƐƚ ŶŽŶ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ ƉŽƵƌ ůĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ƚĞƐƚĠĞƐ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ƋƵĂƚƌĞ localités, traduisant la neutralité ou, sous hypothèse de neutralité du marqueur, un équilibre démographique sur le marqueur cox2‐3.

142

Tableau 22. Synthèse des analyses de diversité génétique mitochondriale et nucléaire par localité (échantillonnage spatial de 2011) et pour chaque échantillon temporel prélevé à Dumbea

Données spatiales

Données mitochondriales (locus cox2‐3) Données nucléaires (8 locus microsatellites) ‐2 localités Nmt Nhap Rhap (x=19) S Hs (mito) ʋ. 10 Dtaj Nmsat Nall R all (x=26) N MLG (Psex>0,01) N Genet Hs (msat) Dumbea 26 (24) 1,625 1,62 7 24 0,148 ± 0,073 37 3 2,97 5 0,474 ± 0,084 0,505 ± 0,344 0,755 NS (2011) Goro 44 (17) 2,125 1,96 10 17 0,238 ± 0,083 19 2 2 1 0,199 ± 0,112 0,065 ± 0,094 ‐ 0,562 NS (2011) Koumac 26 1,5 1,49 7 26 0,160 ± 0,092 26 1 1 0 0 0 0 NS (2011) Touho 30 1,750 1,68 7 30 0,104 ± 0,088 30 2 2 1 0,515 ± 0,027 0,168 ± 0,162 1,621 NS (2011) TOTAL 112 3 ND 5 0,390 ± 0,049 0,254 ± 0,207 ‐0,368 NS 74 2,875 ND 19 ND 0,247 ± 0,082

Données temporelles (Dumbea)

‐2 Nmsat Nall Rall (x=26) N MLG N MLG N Genet Hs (msat) Année Nmt Nhap Rhap (x=17) S Hs (mito) ʋ. 10 Dtaj (Psex>0,01) (Psex<0,01) 2010 23 2 1,998 1 0,356 ± 0,100 0,116 ± 0,131 0,535 NS ND ND ND ND ND ND ND 0,922 NS 26 (24) 1,625 1,62 7 0 24 0,148 ± 0,073 2011 29 2 2 5 0,340 ± 0,090 0,555 ± 0,372

2012 20 1 1 0 0 0 0 32 1,5 1,39 4 1 (n=12) 20 0,083 ± 0.054 2013 17 2 2 5 0,485 ± 0,079 0,793 ± 0,506 2,067 NS ND ND ND ND ND ND ND Total 99 3 ND 5 0,590 ± 0,028 0,446 ± 0,308 0,875 NS 57 2,250 ND 11 ND ND 0,115 ± 0,045

Nmt : nombre d͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƐĠquencés͕EŚĂƉ͗ŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐ͕ZŚĂƉ;ǆͿ͗ƌŝĐŚĞƐƐĞŚĂƉůŽƚǇƉŝƋƵĞ (x=taille de raréfaction), S : nombre de site polymorphe, Hs (mito) : diversité haplotypique et son écart‐ƚǇƉĞ͕ʋ : diversité nucléotidique et son écart‐type, Dtaj : résultat du test de neutralité sélective de Tajima (NS : test non significatif), Nmsat : nombre de ramets utilisés pour le génotypage (entre parenthèse le nombre de ramets sans données manquantes utilisé pour le calcul de MLG), Nall ͗ŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞ moyen par locus, Rall : richesse allélique (x=taille de raréfaction), N MLG (Psex>0.01) : nombre de profils multi‐locus différents pour lesquels la probabilité Ě͛ġƚƌĞŝƐƐƵƐĚ͛ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĚĞƌĞƉƌoduction clonale est très faible, N MLG (Psex<0.01) : nombre de profils multi‐locus différents pour lesquels la probabilité Ě͛ġƚƌĞŝƐƐƵƐĚ͛ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĚĞƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐĞǆƵĠĞŶ͛ĞƐƚƉĂƐƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞ;ĞŶƚƌĞƉĂƌĞŶƚŚğƐĞƐŶсůĞŶŽŵďƌĞĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ concernés), N Genet : nombre de genets, Hs (msat) : diversité génique avec son écart‐type. Pour Dumbea (2011) : les locus AT‐2, ATL5‐7 et ATL5‐9 ont été supprimés pour les calculs de MLG et Psex car présentant des individus avec des données manquantes qui pénalisaient le comptage des génotypes multi‐locus répétés. 143

Figure 47. Carte de répartition des haplotypes cox2‐3 pour les quatre localités échantillonnées en Nouvelle‐Calédonie

Les calculs de déséquilibre de liaison entre les huit ůŽĐƵƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ Ŷ͛ŽŶƚƉĂƐ ŵŽŶƚƌĠ ĚĞ valeurs significatives pour un couple de locus ou une localité en particulier. Les hypothèses de non‐ ůŝĂŝƐŽŶ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ĠƚĂŶƚ ƌĞƐƉĞĐƚĠĞƐ͕ ůĞƐ ĂŶĂůǇƐĞƐ ŽŶƚ ƉƵ ġƚƌĞ ƌĠĂůŝƐĠĞƐ ƐƵƌ ů͛Ğnsemble des ĚŽŶŶĠĞƐĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ͕ăů͛ĞǆĐĞƉƚŝŽŶĚƵůŽĐƵƐd>ϱ‐7 qui a été supprimé des analyses car fixé dans les populations étudiées.

Les calculs de déséquilibre de liaison entre les huit locus microsatellites et le locus mitochondrial ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚƵ ũĞƵ ĚĞ ĚŽŶŶĠĞƐ ĐŽŵŵƵn ŵŽŶƚƌĞŶƚ ů͛ŝŶĚĠƉĞŶĚĂŶĐĞ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ĚĞƵǆ ƚǇƉĞƐ ĚĞ marqueurs.

>Ă ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ŐĠŶŝƋƵĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚĞ ůĂ EŽƵǀelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞ ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ƋƵĂƚƌĞ ůŽĐĂůŝƚĠƐ échantillonnées est assez faible (Hs=0,247 ± 0,082, Tableau 22). Contrairement aux données ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ͕ ůĂ ƉůƵƐ ĨŽƌƚĞ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ŐĠŶŝƋƵĞ Ŷ͛ĞƐƚ ƉĂƐ ƌĞƚƌŽƵǀĠĞ ă ƵŵďĠĂ ŵĂŝƐ ă 'ŽƌŽ ;,Ɛс 0,238 ± 0,083), localité présentant également la plus grande richesse allélique (R all =1,96). La localité la moins diversifiée est Touho (Hs=0,104 ± 0,088). De façon globale, les diversités mitochondriale et nucléaires ne sont pas corrélées dans les quatre localités (p=0,46 ; Figure 48).

144

0.25 y = ‐0.1244x + 0.1994 R² = 0.2927 0.2

0.15

Hs(msat) 0.1

0.05

0 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Hs(mito)

Figure 48. Diversité génétique estimée avec les données nucléaires microsatellites en fonction de la diversité génétique estimée avec les données mitochondriales dans les quatre localités. La droite de régression est indiquée avec son équation et son coefficient de corrélation.

x Structure génétique mitochondriale et nucléaire entre localités

ŽŶĐĞƌŶĂŶƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞ͕ůĞƐĐĂůĐƵůƐĚĞů͛ŝŶĚŝĐĞFST ƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞƐůŽĐĂůŝƚĠƐĂǀĞĐůĞƐ données de séquence mitochondriale obtenues sur le marqueur cox2‐3 et avec les données ŶƵĐůĠĂŝƌĞƐ ŵŽŶƚƌĞŶƚ ƋƵ͛ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƵŶĞ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞ ;ƌĞƐƉĞĐƚŝǀĞŵĞŶƚ ƉŽƵƌ ůĞƐ données mitochondriales et nucléaires : FST = 0,152 (p<0,001) et 0,376 (p<0,001)). Ceci traduit le fort ƉŽƵƌĐĞŶƚĂŐĞ ĚĞ ǀĂƌŝĂŶĐĞ ĞǆƉůŝƋƵĠ ƉĂƌ ůĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ ůŽƌƐ ĚĞ ů͛ŶĂůǇƐĞ DŽůĠĐƵůĂŝƌĞ ĚĞ ůĂ sĂƌŝĂŶĐĞ (AMOVA, Tableau 23). La diversité des marqueurs microsatellites permet cependant une meilleure résolution des différences génétiques entre paires de localités par rapport au marqueur mitochondrial. En effet, il y a une différenciation significative de toutes les localités grâce aux FST entre paires de localité sur les données nucléaires alors que Goro et Koumac ne sont pas discriminées avec cox2‐3 et les couples Goro/Dumbea, Dumbea/Touho et Touho/Goro le sont plus faiblement (Tableau 24).

145

Tableau 23. Résultats des AMOVA et tests associés réalisés sur A) les données mitochondriales et B) les données nucléaires entre les quatre localités

source de la Composantes de PROBABILITE variation dl la variance % de variance A) Données mitochondriales (cox2‐3) Localités 3 0,06 15,21 <0,001

Individus 112 0,34 84,79 B) Données nucléaires (8 locus microsatellites) <0,001

Localités 3 0,532 37,64

Individus 122 0,881 62,36

Tableau 24. Valeurs des indices FST calculés entre chaque paire de localités pour les séquences mitochondriales (en dessous de la diagonale) et pour les données microsatellites (au‐dessus de la diagonale).

Dumbea Goro Koumac Touho Dumbea 0 0,214 *** 0,506 *** 0,671 *** Goro 0,082 0 0,181 *** 0,314 *** Koumac 0,152 *** 0,081 NS 0 0,432 *** Touho 0,085* 0,224 * 0,429 *** 0

Les Analyses en Composantes Principales (PCoA) réalisées sur les distances génétiques mitochondriales (Figure 49) et microsatellites (Figure 50) entre populations illustrent les résultats de ů͛DKsĞƚĚĞƐĐĂůĐƵůƐĚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞƉĂƌƉĂŝƌĞƐĚĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͕ăƐĂǀŽŝƌƋƵĞůĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ localités sont fortement différenciées entre elles avec de forts pourcentages de variance expliqués par les deux premiers axes de la PCoA sur les données mitochondriales et sur les données microsatellites. Cependant, on note que les populations ne se distribuent pas de la même façon sur la PCoA entre les deux types de marqueurs et que les regroupements ne sont pas les mêmes. Par ĞǆĞŵƉůĞƐƵƌů͛ĂǆĞϭ͕ƉŽƵƌůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ͕ůĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚĞdŽƵŚŽĞƚƵŵďĞĂƐŽŶƚ plus proches, alors que pour les données nucléaires, ces deux mêmes populations sont très éloignées.

>Ğ ƚĞƐƚ Ě͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ ƉĂƌ ůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞ géographique Ŷ͛ĞƐƚ ƉĂƐ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨ ƉŽƵƌ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ mitochondriales (R= 0,006, p =0,630), mais significatif pour les données microsatellites (R=0,632, p =0,042) traduisant le manque de résolution du marqueur cox2‐3 déjà mis en évidence.

146

La PcoA est également réalisable au niveau individuel avec les données microsatellites (8 locus), la population de Goro apparait très « éclatée » avec un large nuage de points couvrant les axes 1 et 2 et traduisant la grande variabilité de cette localité (Figure 51). Les individus des autres populations ƐŽŶƚƉůƵƐƌĞŐƌŽƵƉĠƐŵĂŝƐĐĞƌƚĂŝŶƐŽĐĐƵƉĞŶƚĚĞƐƉŽƐŝƚŝŽŶƐƚƌğƐĚĠĐĞŶƚƌĠĞƐůĞůŽŶŐĚĞů͛ĂǆĞϮădŽƵŚŽ ĞƚƵŵďĞĂĞƚůĞůŽŶŐĚĞů͛ĂǆĞϭƉŽƵƌ<ŽƵŵĂĐ.

Touho

Goro Koumac Axe 2 (28.34%)

Dumbea Axe 1 (71.66%)

Figure 49. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données de distance génétique par population avec le locus mitochondrial cox2‐3

Figure 50. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données de distance génétique par population avec les marqueurs microsatellites 147

Figure 51. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données individuelles obtenues avec 8 locus microsatellites

Le réseau entre individus construit avec les locus microsatellites (Figure 52) confirme les résultats des analyses en composante principale ͗ ďŝĞŶ ƋƵ͛ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƵŶĞ ƐƉĂƚŝĂůŝƐĂƚŝŽŶ Ğƚ ƵŶĞ connexion des individus assez cohérente ĂǀĞĐůĞƵƌůŽĐĂůŝƚĠĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƚĞůůĞƋƵĞĚĠŵŽŶƚƌĠĞƉĂƌ les liens les plus solides du réseau (en gris sur la figure 52) (par exemple Touho plutôt dans la partie supérieure du réseau et Dumbea dans la partie inférieure du réseau), il existe aussi une grande dispersion des individus échantillonnés à Goro (Figure 52). Le réseau reflète les génotypes multi‐ locus en commun entre localités : un MLG en commun pour Dumbea et Goro, deux entre Goro et Koumac, un entre Goro et Touho et deux entre Touho et Koumac. KŶŶŽƚĞƋƵ͛ƵŶD>'Ŷ͛ĞƐƚũĂŵĂŝƐ retrouvé dans plus de deux localités simultanément. Etant donné que les échantillons des différentes ůŽĐĂůŝƚĠƐŶ͛ŽŶƚƉĂƐĠƚĠƌĠĐŽůƚĠƐĞǆĂĐƚĞŵĞŶƚĂƵŵġŵĞŵŽŵĞŶƚŶŝăůĂŵġŵĞƐĂŝƐŽŶƉŽƵƌĐĞƌƚĂŝŶƐ͕ĐĞ ƌĠƐĞĂƵĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐŶĞƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞƉĂƐĚĞƐĠĐŚĂŶŐĞƐĚŝƌĞĐƚƐĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĞŶƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͕ŵĂŝƐƚƌĂĚƵŝƚ des degrés variables de similarité génétique et de connectivité entre localités.

148

Goro Dumbea Koumac Touho

Figure 52. Réseau représentant les liens entre individus construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus (point de percolation 0,12). Les traits en gris foncé représentent des liens ĨŽƌƚƐ͕ĞƚůĞƐƚƌĂŝƚƐǀĞƌƚƐĐůĂŝƌƐůĞƐůŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞŵŽŝŶĚƌĞ͘

b) Diversité et structure temporelle à Dumbea

En préalable à ces analyses et comme dans le cas des études spatiales, nous avons recherché ĚĞƐĠǀĞŶƚƵĞůƐĐůŽŶĞƐĚĂŶƐŶŽƚƌĞƐĠƌŝĞĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ͘ŽŶƚƌĂŝƌĞŵĞŶƚăĐĞƋƵŝĂǀĂŝƚĠƚĠŽďƐĞƌǀĠĚĂŶƐ les analyses « spatiales » du paragraphe précédent, un des échantillons temporels semble être très fortement influencé par de la reproduction clonale ͗ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞϮϬϭϮĚĂŶƐůĞƋƵĞůϮϰƌĂŵĞƚƐƐƵƌ 32 présentaient le même génotype et dont 12 ont été associés à un même groupe clonal, réduisant le nombre de genets à 20 (Tableau 22). Vingt individus (au sens de genet) ont ainsi pu être analysés en 2012.

149

Le résultat le plus marquant de cette analyse temporelle est la très grande variabilité et instabilité de la diversité mitochondriale à Dumbea. La diversité haplotypique est très variable entre les différentes années échantillonnées, Hs étant compris entre 0 en 2012 et 0,485 ± 0,079 en 2013 (Tableau 22). Ceci est expliqué par une forte variation de la fréquence des haplotypes présents, représentée sur la figure 53. En mai 2012, un seul haplotype est présent (H15) qui est rare ou absent ƉĂƌĂŝůůĞƵƌƐĂůŽƌƐƋƵĞƉŽƵƌůĞƐĂƵƚƌĞƐŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐ͕ů͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞ,ϬϵĞƐƚŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞ͕ĞƚĂĐĐŽŵƉĂŐŶĠ Ě͛ƵŶŚĂƉůŽƚǇƉĞŵŝŶŽƌŝƚĂŝƌĞ : H15 en novembre 2010 et H13 en février 2011 et 2013.

Figure 53. Effectifs des différents haplotypes pour chaque réplica temporel à Dumbea

Seules les années 2011 et 2012 ont pu être analysées dans le cadre de cette étude avec des locus microsatellites. Mais, sur la base de ces deux seules années, le même constat de variabilité de la diversité génétique peut être fait avec les huit locus microsatellites : la diversité génique (Hs) varie de 0,083 ± 0,054 à 0,148 ± 0,073 (Tableau 22). La faible diversité nucléaire en 2012 est expliquée pour partŝĞ ƉĂƌ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ Ě͛ƵŶ ĐůŽŶĞ ĨŽƌƚĞŵĞŶƚ ƌĞƉƌĠƐĞŶƚĠ ƋƵŝ Ă ƌĠĚƵŝƚ ůĂ ƚĂŝůůĞ ĚĞ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶ analysable. En effet, 24 ramets sur 32 ont présenté le même profil multi‐locus, et parmi ceux‐ci 12 ŽŶƚ ƵŶĞ ƉƌŽďĂďŝůŝƚĠ ŶŽŶ ƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝǀĞ Ě͛ġƚƌĞ ŝƐƐƵƐ ĚĞ ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽn sexuée, qui a réduit notre échantillonnage à 20 genets (Tableau 22). Ce résultat est cependant intéressant à considérer en ƌĞŐĂƌĚĚĞůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ƵŶƵŶŝƋƵĞŚĂƉůŽƚǇƉĞĞŶϮϬϭϮƋƵŝĠƚĂŝƚƌĂƌĞĞŶϮϬϭϬĞƚĂďƐĞŶƚĞŶϮϬϭϭ͘

150

>ĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ĚĞ ů͛DKs Ğƚ ĐĂůĐƵůƐ de FST ĞŶƚƌĞ ƉĂŝƌĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ ;ƌĠĂůŝƐĠƐ ƐƵƌ ůĞƐ ƋƵĂƚƌĞ années avec les données mitochondriales et sur deux années pour les données nucléaires, Tableaux 25 et 26) montrent que les différentes années échantillonnées sont significativement différentes entre elles (respectivement pour les données mitochondriales et nucléaires : FST =0,270 et FST=0,716 ; p<0,001). Ceci traduit un effet « année ͩƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨĚĞů͛DKs;dĂďůĞĂƵϮϱͿ͘ Ce résultat est bien mis en évidence également par une Analyse en Composantes principales pour les données ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ ƋƵŝ ƐĠƉĂƌĞ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶ ĚĞ ϮϬϭϮ ĚĞ ƚŽƵƐ ůĞƐ ĂƵƚƌĞƐ ƐƵƌ ů͛ĂǆĞ ϭ ͖ ů͛ĂǆĞ ϭ ĠƚĂŶƚ particulièrement discriminant avec près de 95% de la variance génétique expliquée (Figure 54). Ceci Ɛ͛ĞǆƉůŝƋƵĞƉĂƌůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ƵŶŚĂƉůŽƚǇƉĞƵŶŝƋƵĞĞŶϮϬϭϮƋƵŝƐĞƌĠǀğůĞġƚƌĞƉĞƵƉƌĠƐĞŶƚĂƵƐĞŝŶĚĞƐ échantillonnages pour les autres années.

>͛DKsƌĠĂůŝƐĠĞƐƵƌůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐŵŽŶƚƌĞĐĞƉĞŶĚĂŶƚƵŶĞĨŽƌƚĞǀĂƌŝĂďŝůŝƚĠŝŶƚƌĂ‐ annuelle avec 73% de la variance, alors que celle‐ci ne représente que 28,40% de la variance avec les données nucléaires (Tableau 25). Le pouvoir discriminant des marqueurs nucléaires est ainsi illustré une fois de plus.

hŶƚĞƐƚĚ͛DKsĂĠŐĂůĞŵĞŶƚĠƚĠƌĠĂůŝƐĠƐƵƌůĞƐĚŽŶŶĠĞƐĚĞƐĠƋƵĞŶĐĞƐƐĂŶƐůĞƌĠƉůŝĐa de 2012 ĂĨŝŶĚ͛ĞǆĐůƵƌĞƵŶďŝĂŝƐĚƸăůĂƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞ;dĂďůĞĂƵϮϱͿ ; les différents réplicas temporels sont toujours significativement différents (FST =0.109, p<0,05), mais la variance est expliquée quasi entièrement par la variabilité intra‐annuelle (89,12 % de la variance, Tableau 25).

Nov2010

Fev2011 Axe 2 (5.47%) Mai2012

fev2013 Axe 1 (94,53%)

Figure 54. Résultat de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) réalisée sur les échantillons temporels obtenus de 2010 à 2013 à Dumbea avec les données mitochondriales 151

Même si le calcul de FST Ğƚů͛DKsŶ͛ŽŶƚƉƵġƚƌĞƌĠĂůŝƐĠƐƋƵĞƐƵƌĚĞƵǆĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐƚĞŵƉŽƌĞůƐ ĂǀĞĐ ƵŶĞ ƐĞƵůĞ ĂŶŶĠĞ Ě͛ŝŶƚĞƌǀĂůůĞ ƉŽƵƌ ůĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͕ ĐĞƵǆ‐ci sont significativement différents (Tableau 25C) et ne présentent aucun MLG en commun. Ce résultat est illustré par la PCoA ŽƶůĞƐĚĞƵǆĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐƐĞĚŝƐƚŝŶŐƵĞŶƚƚƌğƐĨŽƌƚĞŵĞŶƚůĞůŽŶŐĚĞů͛ĂǆĞϭ͕ƋƵŝĞǆƉůŝƋƵĞƉƌğƐĚĞϲϬйĚĞ la variance (Figure 55).

Tableau 25. Résultats des AMOVA et tests associés réalisés entre les échantillons temporels sur A) les données mitochondriales ŝŶĐůƵĂŶƚů͛ĂŶŶĠĞϮϬϭϮ B) les données mitochondriales ƐĂŶƐů͛ĂŶŶĠĞϮϬϭϮĞƚͿůĞƐ données nucléaires (2011 et 2012 uniquement)

source de la Composantes de la PROBABILITE variation dl variance % de variance A) Données mitochondriales (cox2‐3) Année 3 0,210 27,00 <0,001

Individus 83 0,568 73,00

B) Données mitochondriales (cox2‐ϯͿƐĂŶƐů͛ĂŶŶĠĞϮϬϭϮ Année 2 0,087 10,89 <0,001

Individus 66 0,714 89,12 C) Données nucléaires (8 locus microsatellites) <0,001

Année 1 1,708 71,60

Individus 43 0,677 28,40

Tableau 26. Valeurs des FST calculés 2 à 2 entre chaque paire de réplicas temporels pour les séquences mitochondriales

2010 2011 2012 2013 2010 0 2011 0,104 * 0 2012 0,750 *** 0,416 *** 0 2013 0,270 *** 0,008 NS 0,419 *** 0

152

Figure 55. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des individus en 2011 et 2012 à Dumbea sur les données microsatellites

>ĞƚĞƐƚĚĞDĂŶƚĞůĚ͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚƚĞŵƉŽƌĞůƌĠĂůŝƐĠƐƵƌůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐŶ͛ĞƐƚƉĂƐ significatif (R=0,195, p=0,384), traduisant la variation « aléatoire ͩĚĞƐŚĂƉůŽƚǇƉĞƐĚ͛ƵŶĞĂŶŶĠĞă ů͛ĂƵƚƌĞƋƵŝĠƚĂŝƚĚĠũăƉĞƌĐĞƉƚŝďůĞƐƵƌůĂďĂƐĞĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐĚĞĨƌĠƋƵĞŶĐĞƐŚĂƉůŽƚǇƉŝƋƵĞƐ(Figure 53).

hŶĞ WŽ ƐƵƌ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚƵ ũĞƵ ĚĞ ĚŽŶŶĠĞƐ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ ƉŽƵƌ ůĞƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ;ƐƉĂƚŝĂů Ğƚ temporel) (Figure 56) nous révèle une proximité de la population de Dumbea de 2012 avec Touho et non avec Dumbea en 2011.

153

Figure 56. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des populations sur les données microsatellites comprenant un réplica temporel pour la localité « Dumbea » (D2011 et D2012).

154

2.B.4) Discussion

a) hŶĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚĨĂŝďůĞĂĐĐŽŵƉĂŐŶĠĞĚ͛ƵŶĞĨŽƌƚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĞ

dŽƵƚĐŽŵŵĞŶŽƵƐů͛ĂǀŽŶƐŵŽŶƚƌĠĚĂŶƐůĞĐŚĂƉŝƚƌĞϭ͕ͨ plus on cherche et plus on trouve », la diversité haplotypique est augmentée par notre échantillonnage avec la présence un nouvel haplotype cox2‐ϯ ă ƵŵďĞĂ͘ Ğ ƌĠƐƵůƚĂƚ ĚĠŵŽŶƚƌĞ ƵŶĞ ĨŽŝƐ ĚĞ ƉůƵƐ ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞ ĚĞ ů͛ĞĨĨŽƌƚ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ƚĂŶƚĞŶŶŽŵďƌĞĚĞůŽĐĂůŝƚĠƐƋƵ͛ĞŶŶŽŵďƌĞĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐĐŽůůĞĐƚĠƐĐĂƌĐĞƚƚĞůŽĐĂůŝƚĠ avait également été échantillonnée dans les parties 1A et 1B sans que cet haplotype ait été mis en évidence.

>ĞŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐƌĠǀĠůĠĚĂŶƐŶŽƚƌĞĠƚƵĚĞƌĞƐƚĞĐĞƉĞŶĚĂŶƚƚƌğƐŵŽĚĞƐƚĞ;ϯͿ͘>ĞƐǀĂůĞƵƌƐ de diversité haplotypique varient beaucoup entre localités ce qui est à mettre en relation avec ce ƉĞƚŝƚŶŽŵďƌĞĚ͛ŚĂƉůŽƚǇƉĞƐĞƚůĂĨƌĠƋƵĞŶĐĞĚ͛ƵŶĚĞĐĞƐŚĂƉůŽƚǇƉĞƐƋƵŝĞƐƚƐŽŝƚŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞ;,ϬϵĞƚ H13 selon les localités) ou au contraire en équi‐proportion avec un autre selon les localités. Les valeurs de diversité observées avec les marqueurs microsatellites sont plus « tamponnées » car ƌĞƉŽƐĂŶƚƐƵƌƵŶŶŽŵďƌĞĚ͛ĂůůğůĞƐƉůƵƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚ͘DĂŝƐƉŽƵƌůĞƐĚĞƵǆƚǇƉĞƐĚĞŵĂƌƋƵĞƵƌƐ͕ŵġŵĞƐŝůĂ diversité observée en Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞĞƐƚƐƵƉĠƌŝĞƵƌĞăĐĞůůĞŽďƐĞƌǀĠĞĚĂŶƐĚ͛ĂƵƚƌĞƐƌĠgions (et donc lignées ; cf Partie I), elle est faible en comparaison de ce qui est généralement observé chez les ŵĂĐƌŽƉŚǇƚĞƐ͛͘ĞƐƚƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚůĞĐĂƐƉŽƵƌůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠŶƵĐůĠĂŝƌĞ͘WĂƌĞǆĞŵƉůĞ͕ĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚůĞƐ marqueurs nucléaires chez les Rhodophytes, Gracilaria gracilis présente des valeurs de Hs comprises entre 0,393 et 0,544 (Engel et al. 2004) et Chondrus crispus des valeurs parmi les plus élevées (Hs compris entre 0,885 et 0,925, (Krueger‐Hadfield et al. 2013). De même chez les algues brunes, une revue bibliographique réalisée par Valero et al. (2011) montre une grande variabilité de la diversité génique entre espèces chez les laminaires, comprise en 0,065 et 0,795, les valeurs les plus faibles étant retrouvées chez Ecklonia radiata, Lessonia nigrescens (populations Nord) et les valeurs les plus élevées observées chez L. nigrescens (populations Sud) et Macrocystis pyrifera. Il a également été ŽďƐĞƌǀĠƋƵĞĐĞƚƚĞĚŝǀĞƌƐŝƚĠƉĞƵƚġƚƌĞƚƌğƐǀĂƌŝĂďůĞĂƵƐĞŝŶŵġŵĞĚ͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞ͕ĐŽŵŵĞů͛ĞǆĞŵƉůĞĚĞ Postelsia palmaeformis (0,065‐0,790). Il est à noter cependant, que même si la diversité observée ĂǀĞĐ ůĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ĞƐƚ ĨĂŝďůĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚĞ ůĂ EŽƵǀĞůůĞ‐Calédonie (pour les quatre localités étudiées), celle‐ci est concordante avec la faible diversité génique observée pour la lignée L5 (Hs = 0,292 ± 0,084 ; cf Partie 1B).

Ğ ůĂ ŵġŵĞ ĨĂĕŽŶ ƋƵ͛ŽďƐĞƌǀĠ ĂƵ ĐŚĂƉŝƚƌĞ ϭ͕ ŝů Ŷ͛ĞǆŝƐƚĞ ƉĂƐ ĚĞ ĐŽƌƌĠůĂƚŝŽŶ ĞŶƚƌĞ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ mitochondriale et diversité nucléaire, les sites les plus diversifiés pour un type de marqueur ne ů͛ĠƚĂŶƚƉĂƐĨŽƌĐĠŵĞŶƚƉŽƵƌů͛ĂƵƚƌĞ͛͘ĞƐƚŶŽƚĂŵŵĞŶƚůĞĐĂƐƉŽƵƌƵŵďĞĂ͕ůŽĐĂůŝƚĠĂǀĞĐůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠ

155

haplotypique la plus élevée en 2011 (Hs (mito) =0,474 ± 0,084) alors que la diversité génique la plus forte est observée cette même année à Goro (Hs (msat) =0,238 ± 0,083).

La structure des populations est significative et soutenue par les deux types de marqueurs, avec ĐĞƉĞŶĚĂŶƚĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐŐĠŶĠƚŝƋƵĞƐƉůƵƐĨĂŝďůĞƐƉŽƵƌůĞŵĂƌƋƵĞƵƌŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůƋƵŝƐ͛ĞǆƉůŝƋƵĞƉĂƌ une moindre puissance statistique du fait de sa très faible diversité (trois haplotypes seulement dont

ƵŶŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞƐƵƌů͛ĞŶƐĞŵďůĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞͿ͘DĂŝƐƋƵĞĐĞƐŽŝƚůĞƐDKs͕ůĞƐWŽŽƵůĞƐĐĂůĐƵůƐĚĞ&ST par paires de populations, tout concorde pour montrer des différences génétiques fortes entre les quatre localités étudiées. Ces différences sont toutefois difficiles à mettre en relation avec une ƵŶŝƋƵĞ Ğƚ ƐŝŵƉůĞ ĐŽŵƉŽƐĂŶƚĞ ƐƉĂƚŝĂůĞ ĚĞ ƚǇƉĞ ƌĠŐŝŽŶĂů ŽƵ Ě͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞ ƉĂƌ ůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞ géographique. En effet, les résultats sont contradictoires sur ce point selon les marqueurs et les analyses ͗ ƉĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ͕ ůĞ ŵŽĚğůĞ Ě͛ŝƐŽůĞŵĞŶƚ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞ ƉĂƌ ůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞ ŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ ĞƐƚ ƌĞƚĞŶƵ avec les données microsatellites mais pas avec les données mitochondriales. Et les données ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐ ƐĞŵďůĞŶƚ ŵĞƚƚƌĞ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ ƵŶ ĞĨĨĞƚ Ě͛ŽƌŝĞŶtation des côtes (sous le vent vs. protégées des vents dominants ͖ ĐĨ͘ ƐĠƉĂƌĂƚŝŽŶ ůĞ ůŽŶŐ ĚĞ ů͛ĂǆĞ Ϯ ĚĞ ůĂ WŽ ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ĚĞ Dumbea et Koumac par rapport à Touho et Goro). Deux explications non‐exclusives pourraient ĞǆƉůŝƋƵĞƌů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞƉĂƚƌŽŶƐĐůĂirs de structure spatiale :

ϭͿƵŶĚĠĨĂƵƚĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ͗ĞŶĞĨĨĞƚƐŝů͛ŽŶĐŽŶƐŝĚğƌĞůĂĨĂŝďůĞĐĂƉĂĐŝƚĠĚĞĚŝƐƉĞƌƐŝŽŶŶĂƚƵƌĞůůĞĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ;ĞƚĞŶĂĚŵĞƚƚĂŶƚƋƵĞůĞƐƉĂƚƌŽŶƐŽďƐĞƌǀĠƐŶĞƐŽŝĞŶƚƉĂƐŽƵƉĞƵĂĨĨĞĐƚĠƐƉĂƌĚĞƐĠĐŚĂŶŐĞƐ Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞ ĂŶƚŚƌŽƉŝƋƵĞƐͿ, ainsi que la non‐concordance entre les prédictions de dispersion par les courants marins avec la proximité génétique observée de certaines populations (exemples de Goro et Koumac, Figure 57), une hypothèse est que les populations de Nouvelle‐Calédonie seraient distribuées de façon plus ou moins continues, avec des échanges de proche en proche que nous Ŷ͛ĂǀŽŶƐƉƵƌĠǀĠůĞƌƋƵĞƉĂƌƚŝĞůůĞŵĞŶƚůŽƌƐĚĞŶŽƚƌĞĠƚƵĚĞĚƵĨĂŝƚĚĞů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĚĞĐŽƵǀƌĂŶƚƉĂƐ suffisamment le territoire.

2) une instabilité des populations entre deux générations successives. Les études réalisées à Dumbea peuvent nous apporter quelques éléments de réponse sur ce point et sont discutées dans le prochain paragraphe.

156

Figure 57. Carte des courants marins de surface moyens autour de la Nouvelle‐Calédonie avec les valeurs de

FST par paires de localités calculées sur les données nucléaires. La taille des flèches est proportionnelle à la proximité génétique entre populations ( d'après Vega et al. 2006)

b) Une forte structure spatiale qui pourrait être due à une instabilité temporelle des populations

Malgré la faible puissance des marqueurs mitochondriaux, une importante variabilité interannuelle a été mise en évidence sur le site de Dumbea : les indices de FST par paires Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐƐŽŶƚƚŽƵƐƐŝŐŶŝĨŝĐĂƚŝĨƐƐĂƵĨĞŶƚƌĞϮϬϭϭĞƚϮϬϭϯ͘/ůŶ͛ǇĂĐĞƉĞŶĚĂŶƚƉĂƐĚĞůŝĞŶĞŶƚƌĞůĂ ĚŝƐƚĂŶĐĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĞƚů͛ŝŶƚĞƌǀĂůůĞĚĞƚĞŵƉƐĞŶƚƌĞůĞƐĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƐƐƵŐŐĠƌĂŶƚƋƵĞůĞƐǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ génétiques ne sont pas le seul fait de dérive génétique intergénérationnelle due à une faible taille efficace (effectifs de reproducteurs) mais à des modifications plus importantes par exemple en lien ĂǀĞĐ ĚĞƐ ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐ ĚĞ ŵŽƌƚĂůŝƚĠ Ğƚ Ě͛ĞǆƚŝŶĐƚŝŽŶ‐recolonisation. Le petit nombre de données microsatellites va également en ce sens ͗ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶ ĚĞ ƵŵďĞĂ ĚĞ ϮϬϭϭ ĞƐƚ ƉůƵƐ ƉƌŽĐŚĞ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞŵĞŶƚĚĞůĂƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĚĞdŽƵŚŽĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĠĞĠŐĂůĞŵĞŶƚĞŶϮϬϭϭƋƵĞĚĞů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞ Dumbea collecté en 2012 (Figure 56)͘ĞƐĠǀğŶĞŵĞŶƚƐƉŽŶĐƚƵĞůƐĚ͛ĞǆƚŝŶĐƚŝŽŶ‐recolonisation ou des

157

ŐŽƵůŽƚƐĚ͛ĠƚƌĂŶŐůĞŵĞŶƚƐƌĠĐƵƌƌĞŶƚƐƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚŶŽŶƐĞƵůĞŵĞŶƚĞǆƉůŝƋƵĞƌĐĞƚƚĞǀĂƌŝĂďŝůŝƚĠƚĞŵƉŽƌĞůůĞ locale mais aussi la structure génétique spatiale régionale mal expliquée par un seul effet Ě͛ĠůŽŝŐŶĞŵĞŶƚ ŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͘ ŝĞŶ ƐƸƌ ĐĞƚƚĞ ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ŝŶƐƚĂďŝůŝƚĠ ƚĞŵƉŽƌĞůůĞ ůŽĐĂůĞĚĞǀƌĂġƚƌĞǀĂůŝĚĠĞƉĂƌů͛ĂŶĂůǇƐĞĚ͛ĂƵƚƌĞƐƐŝƚĞƐĚĂŶƐĚĞƐĠƚƵĚĞƐĨƵƚƵƌĞƐ͘

Cette instabilité temporelle peut être également renforcée par des épisodes de reproduction clonale prenant le dessus sur de la reproduction sexuée. Il est intéressant en effet de constater que la ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶĚĞƵŵďĞĂĞŶϮϬϭϮĞƐƚĐĂƌĂĐƚĠƌŝƐĠĞƉĂƌůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ƵŶĐůŽŶĞĨŽƌƚĞŵĞŶƚƌĠƉĠƚĠĚĂŶƐ notre échantillonnage alors que le protocole de terrain visait à minimiser de tels effets et a été ƌĠĂůŝƐĠ ĚĞ ĨĂĕŽŶ ŝĚĞŶƚŝƋƵĞ ĚĂŶƐ ƚŽƵƚĞƐ ůĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͘ KŶ ƉĞƵƚ ĚŽŶĐ ĠŵĞƚƚƌĞ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ƋƵ͛ă ƵŵďĞĂ ƵŶ ĠǀğŶĞŵĞŶƚ Ă ĐŽŶĚƵŝƚ ă ƵŶ ĨŽƌƚ ŐŽƵůŽƚ Ě͛ĠƚƌĂŶŐůĞŵĞŶƚ ĞŶƚƌĞ ϮϬϭϭ Ğƚ ϮϬϭϮ ĂǀĞĐ ƵŶĞ installation importantĞ Ě͛ƵŶ ĐůŽŶĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚƵ ƐŝƚĞ͘ dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ ŶŽƵƐ Ŷ͛ĂǀŽŶƐ ƉĂƐ ĚĞ ĚŽŶŶĠĞƐ microsatellites pour vérifier la présence ou pas de ce clone en 2013. Sur la base des données ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐƵŶŝƋƵĞŵĞŶƚ͕ŝůĞƐƚƉŽƐƐŝďůĞƋƵ͛ŝůĂŝƚĚŝƐƉĂƌƵů͛ĂŶŶĠĞƐƵŝǀĂŶƚĞ͘

Un échanƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ƵŶ ƐƵŝǀŝ ƉůƵƐ ĐŽŵƉůĞƚ ;ŵĞŶƐƵĞůͿ ĚŽŝƚ ġƚƌĞ ŵŝƐ ĞŶ ƉůĂĐĞ ƉŽƵƌ ĐŽŶĨŝƌŵĞƌŽƵŶŽŶů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞĚĞƐƵĐĐĞƐƐŝŽŶƐĞŶƚƌĞĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐĐůŽŶĞƐĂƵƐĞŝŶĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͘

La situation observée à Dumbea en 2012 est toutefois assez atypique. En effet, dans toutes les autres localités étudiées ici (et précédemment dans la partie IB), nous avons en général observé de la variabilité génétique au sein des localités et une absence (ou à un niveau non détecté) de reproduction clonale. La reproduction clonale ne semble pas être le mode de propagation privilégié pour cette espèce. En effet, l͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ĚĞ ƌĞƉƌŽduction clonale plus importante chez les populations invasives et/ou introduites (exemple de C. taxifolia, Wright and Davis 2006) Ŷ͛ĞƐƚ pas concordante avec les résultats présentés aux chapitres 1A et 1B. En effet, les populations invasives (L2 principalement) présentent des taux de diversité non compatibles avec une reproduction clonale.

c) Clonalité ĞƚŝŶƐƚĂďŝůŝƚĠĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ͗ĚĞů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞĚĞů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ

>ĂƉŚĂƐĞŐĂŵĠƚŽƉŚǇƚŝƋƵĞĚ͛A. taxiformis se compose de nombreux « plumeaux » (ramets) reliés entre eux par un stolon et formant des touffes (patchs en anglais). Cette structure permet la ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶĐůŽŶĂůĞĚĞů͛ĞƐƉğĐĞƉĂƌƉƌŽƉĂŐĂƚŝŽŶĚƵƐƚŽůŽŶĞƚĐƌĠĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶĞŶŽƵǀĞůůĞƚŽƵĨĨĞĐΖĞƐƚ‐à‐ ĚŝƌĞĚ͛ƵŶĞŶŽƵǀĞůůĞƐĠƌŝĞĚĞƌĂŵĞƚƐ͘KŶƉŽƵƌƌĂŝƚĂŝŶƐŝƐ͛ĂƚƚĞŶĚƌĞăĂǀŽŝƌĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐŚŽŵŽŐğŶĞƐ͕ ĐŽŵƉŽƐĠĞƐĚĞƋƵĞůƋƵĞƐĐůŽŶĞƐĨŽƌŵĂŶƚĚĞƐƚĂƉŝƐĐŽŶƚŝŶƵƐĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ͘DĂŝƐĐĞŶ͛ĞƐƚƉĂƐĐĞƋƵŝĞƐƚ observé sur le terrain. Les populations sont très éparses et les ƚŽƵĨĨĞƐ Ě͛ĂůŐƵĞƐ ĚŝƐĐŽŶƚŝŶƵĞƐ ;ĐĨ chapitre 2A), en relation avec un substrat lui aussi discontinu. Compte‐tenu de notre stratégie 158

Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ůĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐŽďƚĞŶƵƐ;ĨĂŝďůĞŶŝǀĞĂƵĚĞĐůŽŶĂůŝƚĠͿŝůůƵƐƚƌĞŶƚďŝĞŶůĂĚŝƐĐŽŶƚŝŶƵŝƚĠĚĞƐ populations observées sur le terrain.

Des observations similaires ont été décrites notamment par Becheler et al. (2010) chez Zostera. marina où les deux phénomènes décrits ci‐ĂƉƌğƐŽŶƚĠƚĠŽďƐĞƌǀĠƐ͘ĞƵǆƐƚƌĂƚĠŐŝĞƐƉŽƵƌů͛ŝŶƐƚĂůůĂƚŝŽŶ et la croissance des organismes clonaux (en particulier les plantes) sont possibles (Eriksson 1993) à savoir :

‐ >Ğ ƌĞĐƌƵƚĞŵĞŶƚ ŝŶŝƚŝĂů Ě͛ƵŶ ŝŶĚŝǀŝĚƵ ŽƵ Ě͛ƵŶĞ ĐŽŚŽƌƚĞ ƉƵŝƐ ƵŶĞ ĐŽůŽŶŝƐĂƚŝŽŶ ĚƵ ŵŝůŝĞƵ ƉĂƌ croissance clonale (ISR= initial seedling recruitment). ‐ Un recrutement et une colonisation continue des individus avec une reproduction sexuée importante (RSR=repeated seedling recruitment). Le premier type de stratégie est attendu dans des milieux où la variabilité environnementale est faible, permettant une expansion continue des individus alors que le second type de stratégie est davantage attendu dans des milieux fragmentés avec des fluctuations environnementales et /ou ĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƐ͘>ĞŶŽŵďƌĞĚĞŶŝĐŚĞƐŽƵŵŝĐƌŽƐŝƚĞƐĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐĨĂǀŽƌŝƐĞů͛ŝŶƐƚĂůůĂƚŝŽŶĚĞƐŶŽƵǀĞůůĞƐ recrues et augmente le turn‐over des patchs ainsi que la diversité locale.

͛ĞƐƚĐĞƚƚĞĚĞƵǆŝğŵĞƐƚƌĂƚĠŐŝĞƋƵŝƐĞŵďůĞĂǀŽŝƌĠƚĠĂĚŽƉƚĠĞƉĂƌA. taxiformis dans nos quatre ƐŝƚĞƐĚ͛ĠƚƵĚĞ͕ƚƌĂĚƵŝƐĂŶƚƵŶĞƐƚƌƵĐƚƵƌĂƚŝŽŶƉĂƌƚŝĞůůĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͕ƵŶĞĨŽƌƚĞǀĂƌŝĂďŝůŝƚĠĂƵƐĞŝŶĚĞƐ localités mais aussi une part négligeable de la reproduction clonale en faveur de la reproduction sexuée.

Le site de Kendec dont le recouvrement a été suivi au chapitre précédent (2A) est le seul endroit ƉĂƌŵŝŶŽƐƐŝƚĞĚ͛ĠƚƵĚĞăƉƌĠƐĞŶƚĞƌƵŶŵŝůŝĞƵƉůƵƐĐŽŶƚŝŶƵ͕ďŝĞŶƋƵĞƐĂƐƵƌĨace soit limitée (platier Ě͛ŝůŽƚăů͛ŝŶƚĠƌŝĞƵƌĚƵůĂŐŽŶͿ͛͘ĞƐƚĠŐĂůĞŵĞŶƚůĞƐŝƚĞŽƶůĞƚĂƵǆĚĞƌĞĐŽƵǀƌĞŵĞŶƚĞƐƚůĞƉůƵƐĠůĞǀĠ͘ĞƐ résultats préliminaires sur 19 individus de la population de Kendec nous montrent une faible diversité (un seul haplotype mitochondrial, Hs (msat) =0.088±0.075) mais une probabilité de reproduction clonale non significative. Mais ces résultats reposent sur des collectes faites comme ĚĂŶƐůĞƐĂƵƚƌĞƐƐŝƚĞƐĚŽŶĐŶĞĨĂǀŽƌŝƐĂŶƚƉĂƐů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĚĞĐůŽŶĞƐ͘

Mettant en vis‐à‐vis les résultats obtenus à Dumbea et à Kendec, on pourrait suggérer que les ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛A. taxiformis en Nouvelle‐Calédonie sont transitoirement soit des populations monoclonales (ex. Dumbea 2012) soit des populations à diversité génique maximale (nombre de genets = nombre de ramets ; ex. Dumbea 2010), comme cela a été démontré chez Zostera marina grâce un échantillonnage adapté (Reusch et al. 2000). Un échantillonnage et une étude ĐŽŵƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞ ƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚ ƐƉĠĐŝĨŝƋƵĞŵĞŶƚ Ě͛ĠƚƵĚŝĞƌ ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞ ĚĞ ůĂ ĐůŽŶĂůŝƚĠ ĚĂŶƐ ůĞƐ

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ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛A. taxiformis ůŝŐŶĠĞϱĚĂŶƐĚĞƐƐŝƚĞƐŽƶů͛ĞƐƉğĐĞĞƐƚƉƌĠƐĞŶƚĞĚĞĨĂĕŽŶĐŽŶƚŝŶƵĞ;Ğǆ͘ <ĞŶĚĞĐͿŽƵĚŝƐĐŽŶƚŝŶƵĞ;Ğǆ͘ƵŵďĠĂͿƐƵƌĐĞƐŝƚĞĞŶƉĂƌĂůůğůĞĚ͛ĂƵƚƌĞƐƐŝƚĞƐŽƶůĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐƐŽŶƚ discontinues seraient donc à réaliser. Cet échantillonnage devrait être adapté à ů͛ĠƚƵĚĞ ĚĞƐ organismes clonaux comme décrit par Arnaud‐Haond et al. (2007). Doivent être pris en compte (i) la ƚĂŝůůĞĚĞů͛ĠĐŚantillon, (ii) la taille, la forme et le ŶŽŵďƌĞĚĞƌĠƉůŝĐĂƐĚĞů͛ƵŶŝƚĠĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ, (iii) ůĂŵŽĚĂůŝƚĠĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ;ĂůĠĂƚŽŝƌĞŽƵƌĠŐƵůŝĞƌͿĞƚ;ŝǀͿůĞƐĐŽŶƚƌĂŝŶƚĞƐƐƉĂƚŝĂůĞƐ͘ĂŶƐůĞĐĂƐĚ͛ƵŶĞ distribution discontinue comme A. taxiformis en Nouvelle‐Calédonie, des coordonnées tirées au ŚĂƐĂƌĚƉĞƵǀĞŶƚġƚƌĞƵƚŝůŝƐĠĞƐ͕ĞŶĂũƵƐƚĂŶƚăů͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƉƌĠƐĞŶƚůĞƉůƵƐƉƌŽĐŚĞƐƵƌůĞƚĞƌƌĂŝŶ͘/ůƐĞƌĂŝƚ également intéressant de mieux comprendre comment se fait la propagation clonale par exemple avec un suivi menƐƵĞůăů͛ĂŝĚĞĚ͛ƵŶƋƵĂĚƌĂƚĨŝǆĠƐƵƌůĞƐƵďƐƚƌĂƚĂƵŶŝǀĞĂƵĚ͛ƵŶĞƚŽƵĨĨĞĚ͛ĂůŐƵĞƋƵŝ serait régulièrement échantillonnée ainsi que des touffes avoisinantes à des distances différentes de ce genet. Cela permettrait également de mieux qualifier la pérennité des genets dans les populations Ě͛A. taxiformis et donc les temps de génération de cette algue.

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BILAN ET PERSPECTIVES

161

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BILAN ET PERSPECTIVES

hŶĞĚĞƐƋƵĞƐƚŝŽŶƐăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚĞĐĞƚƌĂǀĂŝůĚĞƚŚğƐĞĠƚĂŝƚĚĞƐĂǀŽŝƌƐŝů͛ĂůŐƵĞƌŽƵŐĞAsparagopsis était réellement proliférante en Nouvelle‐Calédonie et de mieux comprendre les phénomènes sous‐ ũĂĐĞŶƚƐăĐĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐ͕ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĞŶƚĞƌŵĞƐĚ͛ŝĚĞŶƚŝƚĠƐƉĠĐŝĨŝƋƵĞĚƵƚĂǆŽŶƉƌŽůŝĨĠƌĂŶƚ͘WŽƵƌ répondre à cette question, il était nécessaire de replacer les taxons présents en Nouvelle‐Calédonie ĚĂŶƐƵŶĐŽŶƚĞǆƚĞƉůƵƐŐůŽďĂů͘:ĞŵĞƐƵŝƐĚŽŶĐƚŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚŝŶƚĠƌĞƐƐĠĞăů͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚĞƐĞƐƉğĐĞƐĞƚ des lignées présentes en Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞĞŶƌĞŐĂƌĚĚĞůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚƵŐĞŶƌĞ͕ĞŶŵ͛ŝŶƚĠƌĞƐƐĂŶƚĞŶ particulier à des zŽŶĞƐƉĞƵĞǆƉůŽƌĠĞƐĂƵŶŝǀĞĂƵŵŽŶĚŝĂů͘>ĞƐƌĠƐƵůƚĂƚƐĚĞĐĞƐĠƚƵĚĞƐŵ͛ŽŶƚƉĞƌŵŝƐĚĞ ĚĠǀĞůŽƉƉĞƌƵŶĞĂƉƉƌŽĐŚĞƉůƵƐĚĠƚĂŝůůĠĞĚĞů͛ĠĐŽůŽŐŝĞ͕ĚĞůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĞƚĚĞůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie, en liant étude sur le terrain avec un suivi saisonnier de quatre populations sur trois années successives et leur analyse moléculaire.

Les principaux résultats obtenus à ce jour sont résumés dans les trois points ci‐après afin de faire un bilan du travail effectué permettant d͛ĞŶĚĠŐĂŐĞƌĚĞƐƉĞƌƐƉĞĐƚŝǀĞƐĚĞƌĞĐŚĞƌĐŚĞƐĨƵƚƵƌĞƐ͘

1) Une observation clé : le genre Asparagopsis abrite des taxons cryptiques et cosmopolites

a) Une diversité cryptique accrue

Au sein du genre Asparagopsis huit espèces nominales ont été répertoriées, dont quatre sont acceptées et seulement deux retenues et utilisées communément : A. armata et A. taxiformis. Avant ĐĞƚƚĞ ĠƚƵĚĞ͕ ƋƵĂƚƌĞ ůŝŐŶĠĞƐ ĂǀĂŝĞŶƚ ĠƚĠ ŝĚĞŶƚŝĨŝĠĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛A. taxiformis avec le marqueur mitochondrial cox2‐3 et A. armata Ŷ͛ĠƚĂŝƚĐŽŵƉŽƐĠĞƋƵĞĚ͛ƵŶƐĞƵůĐůĂĚĞ(Andreakis, Procaccini, et al. 2007). GrâĐĞăƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĠůĂƌŐŝăĚĞŶŽƵǀĞůůĞƐǌŽŶĞƐĂŝŶƐŝƋƵ͛ăƵŶĞĨĨŽƌƚĚ͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ plus conséquent par localité, deux résultats majeurs ont été mis en évidence au cours de cette thèse ͗ůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚ͛ƵŶĞŶŽƵǀĞůůĞůŝŐŶĠĞƉŽƵƌA. taxiformis, qui en compte donc cinq à présent et la ŵŝƐĞ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ Ě͛ƵŶ ŶŽƵǀĞĂƵ ĐůĂĚĞ ĐŚĞǌ A. armata. Le niveau de divergence observé avec le ŵĂƌƋƵĞƵƌ ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂů ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ĚĞƵǆ ĐůĂĚĞƐ Ě͛A. armata suggère la présence de deux espèces ƐƈƵƌƐ ĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ ŽƵ ĚĞ ƐŽƵƐ‐espèces aloƌƐ ƋƵĞ ůĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ě͛A. taxiformis sont moins divergentes entre elles, et pourraient correspondre à un complexe de sous‐espèces ou à un système de populations structurées.

EŽƐĚŽŶŶĠĞƐŶĞŶŽƵƐƉĞƌŵĞƚƚĞŶƚƉĂƐĚ͛ĂƉƉŽƌƚĞƌĚĞƐƌĠƉŽŶƐĞƐƚƌĂŶĐŚĠĞƐƋƵĂŶƚĂƵƐƚĂƚƵt réel de ĐĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ğƚ ĐůĂĚĞƐ͘ EĠĂŶŵŽŝŶƐ ů͛ĂŶĂůǇƐĞ ƉĂƌĂůůğůĞ ĚĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ŽďƚĞŶƵƐ ĂǀĞĐ ůĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ mitochondriaux et nucléaires peut nous apporter quelques éléments de réponses ou des hypothèses de travail pour de futures recherches. En particulier, nous avons noté la convergence des résultats

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mitochondriaux avec ceux obtenus à la fois sur les marqueurs chloroplastiques et nucléaires chez A. armata͘ ĞĐŝ ƚĞŶĚ ă ƌĞŶĨŽƌĐĞƌ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ ĚĞ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ ƐƈƵƌƐ ĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐ͕ ƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚ ĞŶ isolement reproductif. Par ailleurs, concernant A. taxiformis, les trois lignées étudiées au cours de cette thèse, à savoir L2, L4 et L5, ont été retrouvées avec les marqueurs microsatellites, mais les divergences profondes mises en évidence avec le marqueur cox2‐3 ne sont pas les mêmes. Ainsi, la lignée L5, qui était au sein du même clade que la lignée L2 au niveau mitochondrial, se retrouve génétiquement plus proche de la lignée L4 avec les marqueurs nucléaires microsatellites. Ce résultat, couplé à ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞ de liaison entre tous les marqueurs étudiés (mitochondriaux et microsatellites) et au bon taux de transfert des marqueurs microsatellites entre lignées, soutient ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ de lignées encore peu divergentes et probablement non isolées reproductivement (Strate ΘŽĞůĞͲŽƐϮϬϬϮͿ͘ŝŶƐŝ͕ůĞƐĞƐƉğĐĞƐĐŽŶŶƵĞƐĂĐƚƵĞůůĞŵĞŶƚƐŽƵƐůĞŶŽŵĚ͛A. taxiformis et A. armata ƐĞŵďůĞŶƚġƚƌĞĨŽƌŵĠĞƐĚ͛ĞŶƚŝƚĠƐƉůƵƐŽƵŵŽŝŶƐŝƐŽůĠĞƐ͕ĐΖĞƐƚ‐à‐dire caractérisées par des flux ĚĞ ŐğŶĞƐ Ě͛ŝŶƚĞŶƐŝƚĠ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞ ĞŶƚƌĞ ĞůůĞƐ͕ ĚŽŶƚ ĐĞƌƚĂŝŶƐ Ɛous influence des activités humaines (Figure 58).

Figure 58. Schéma représentant les niveaux de flux de gènes (i.e. force contrant la divergence génétique sous effet de dérive génétique) supposés entre lignées et clades du genre Asparagopsis compte‐tenu des résultats obtenus au cours de la thèse. Les processus de spéciation et/ou Ě͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶƐŽŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚƐŽƵƐŝŶĨůƵĞŶĐĞĚĞů͛,ŽŵŵĞ͘

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b) Des patrons biogéographiques complexes

Un autre point mis en évidence au cours de ce travail, et qui complète des études antérieures, est que le genre Asparagopsis a une distribution de type cosmopolite : on retrouve les deux espèces dans les deux hémisphères et dans des aires biogéographiques très variées. La différence majeure entre les deux espèces est leur tolérance thermique, à savoir une distribution tempérée pour A. armata et une distribution tropicale à tempérée chaude pour A. taxiformis͘^ŝů͛ĞƐƉğĐĞA. armata est ƐƵƉƉŽƐĠĞ ŽƌŝŐŝŶĂŝƌĞ Ě͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ĂƵĐƵŶĞ ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ ŶĞ ŶŽƵƐ ƉĞƌŵĞƚ ĚĞ ĐŽŶŶĂŝƚƌĞ ů͛ŽƌŝŐŝŶĞ Ě͛A. taxiformis.

Mis à part la nouvelle lignée L5 qui présente une unité biogéographique limitée au Pacifique Sud Ğƚ ă ů͛KƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ ĚĂŶƐ ŶŽƚƌĞ ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ͕ ůĞƐ ĂƵƚƌĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ ƉŽƐƐğĚĞŶƚ ĚĞƐ ĂŝƌĞƐ ĚĞ ƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶƚƌğƐǀĂƐƚĞƐăů͛ĠĐŚĞůůĞŵŽŶĚŝĂůĞ͕ƐŽƵǀĞŶƚŵĂŶƋƵĂŶƚĚĞĐŽŚĠƌĞŶĐĞĂǀĞĐĚĞƐĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶƐ naturelles. En particulier, les disƚƌŝďƵƚŝŽŶƐĂĐƚƵĞůůĞƐĚĞƐůŝŐŶĠĞƐ>ϮĞƚ>ϯŶĞƐ͛ĞǆƉůŝƋƵĞŶƚƋƵĞƉĂƌĚĞƐ ƉŚĠŶŽŵğŶĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ ůŝĠƐ ĂƵǆ ĂĐƚŝǀŝƚĠƐ ŚƵŵĂŝŶĞƐ͕ ůĂ ĚŝƐƉĞƌƐŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ ĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ ŶĞ permettant pas des propagations à des échelles si grandes et les introductions étant avérées dans plusieurs régions (Andreakis, Procaccini, et al. 2007, Sherwood 2008). Nos résultats confirment en revanche la distribution Indo‐WĂĐŝĨŝƋƵĞĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϰŵĂŝƐŝůĞƐƚƚŽƵƚĞĨŽŝƐĐŽŵƉůŝƋƵĠĚ͛ĠŵĞƚƚƌĞĚĞƐ hypothèses sur son aire de distribution naturelle exacte et les aires où elle aurait été introduite.

Ainsi, du fait de la taxonomie incomplète du genre mêlée à des ĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͕ƵŶĞ aire de distribution naturelle très mal établie, et un manque de données important concernant ů͛ĠĐŽůŽŐŝĞĚĞĐĞƐĞƐƉğĐĞƐ͕ůĂďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞĚƵŐĞŶƌĞĞƐƚĞǆƚƌġŵĞŵĞŶƚĐŽŵƉůĞǆĞăĠƚĂďůŝƌ͘

c) Systématique, études biogéographiques et analyse des processus de spéciation : trois ĚŽŵĂŝŶĞƐăƵŶŝƌƉŽƵƌů͛ĠƚƵĚĞĚ͛Asparagopsis

De par leur nature cosmopolite et leur niveau de divergence variés, les taxons regroupés dans le genre Asparagopsis illustrent la complexité des processus agissant sur ů͛ŽƌŝŐŝŶĞ Ğƚ ůĞ ĚĞǀĞŶŝƌ ĚĞƐ espèces. Ils illustrent en particulier la complexité des processus de spéciation et des concepts et terminologie associés, tels que récemment souligné par Harrison (2012; Tableau 27).

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Tableau 27. Tableau issu de la revue par Harrison (Harrison 2012) soulignant le foisonnement des concepts et terminologie récemment proposés pour décrire et comprendre les processus de spéciation et Ě͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶ͘>ĞƐĨůƵǆĚĞŐğŶĞƐĞƚůĞƐƉƌŽĐĞƐƐƵƐĂƐƐŽĐŝĠƐ;Ğǆ͘ĚŝƐƉĞƌƐŝŽŶŶĂƚƵƌĞůůĞ͕ ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶͿƐŽŶƚƵŶĞ force centrale à ces processus évolutifs.

Les espèces, lignées et clades du genre Asparogopsis ƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚ ġƚƌĞ Ě͛ĞǆĐĞůůĞŶƚƐ ŵŽĚğůĞƐ Ě͛ĠƚƵĚĞƉŽƵƌĂŶĂůǇƐĞƌůĞƐƌĞůĂƚŝŽŶƐĞŶƚƌĞůĞƐĚŝǀĞƌŐĞŶĐĞƐůŝĠĞƐăů͛ŚĂďŝƚĂƚ͕ĐĞůůĞƐĚƵĞƐĂƵǆƌƵƉƚƵƌĞƐĚĞ flux de gènes et ĐĞůůĞƐ ĞǆƉůŝƋƵĠƐ ƉĂƌ ů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶ Ě͛ŝŶĐŽŵƉĂƚŝďŝůŝƚĠƐ ĞŶĚŽŐğŶĞƐ͘ Ğ ƉůƵƐ͕ ůĞ ƌƀůĞ ĚĞ ů͛ŚŽŵŵĞ͕ ŵŽƚĞƵƌ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐ ƐƵĐĐĞƐƐŝǀĞƐ ĚĞ ĐĞƌƚĂŝŶĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ğƚ ĚŽŶĐ ĚĞ ƌĞŵŝƐĞƐ ĞŶ ĐŽŶƚĂĐƚ potentielles entre lignées préalablement isolées, nous amène à nous interrogeƌƐƵƌů͛ĂǀĞŶŝƌĚĞĐĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ͕ĞƚŶŽƚĂŵŵĞŶƚĚĞƐƉŽƐƐŝďŝůŝƚĠƐĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶŵġŵĞĞŶƚƌĞůŝŐŶĠĞƐĚŝǀĞƌŐĞŶƚĞƐ(Harrison 2012, Abbott et al. 2013). Les remises en contact secondaire sont en effet des processus par lesquels peƵǀĞŶƚ ĠŵĞƌŐĞƌ ĚĞ ŶŽƵǀĞůůĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ ǀŝĂ ĚĞƐ ŵĠĐĂŶŝƐŵĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽŐƌĞƐƐŝŽŶ ŽƵ ĐŽŶĚƵŝƌĞ ă ĚĞƐ processus de renforcement des isolements entre ces espèces via la création de zones hybrides (Abbott et al. 2013). Les résultats obtenus au cours de ce travail, qui fonƚ ĠƚĂƚ Ě͛ƵŶĞ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ cryptique accrue dans le genre par rapport à ce qui y était connu, rappellent également le besoin de ƌĠĂůŝƐĞƌĚĞƐĠƚƵĚĞƐƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞƐƉůƵƐĐŽŵƉůğƚĞƐĞƚŝŶƚĠŐƌĂƚŝǀĞƐĂĨŝŶĚ͛ĠǀĂůƵĞƌůĞƐƚĂƚƵƚĚ͛ĞƐƉğĐĞƐŽƵ de sous‐espèce de ces différentes lignées et clades (Puillandre et al. 2009).

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2‐ Une lignée particulière (lignée L5) en Nouvelle‐Calédonie et probablement indigène

A. taxiformis est la seule espèce présente en Nouvelle‐Calédonie, où seulement deux lignées ont ĠƚĠ ŽďƐĞƌǀĠĞƐ ĚĂŶƐ ĐĞƚƚĞ ƌĠŐŝŽŶ ă ů͛ŝƐƐƵĞ ĚĞ ĐĞ ƚƌĂǀĂŝů ͗ ůĂ ůŝŐŶée L5 qui est la seule à avoir été échantillonnée pendant ma thèse et la lignée L4, présente uniquement dans quelques échantillons Ě͛ŚĞƌďŝĞƌ͘

Au départ de ce travail de thèse, plusieurs hypothèses avaient été avancées, dont par exemple, ů͛ĂƌƌŝǀĠĞƌĠĐĞŶƚĞĞn Nouvelle‐Calédonie de la lignée L2, connue pour être invasive en Méditerranée et qui avait en effet été signalée en Nouvelle‐Calédonie (Andreakis, Procaccini, et al. 2007)͘/ůƐ͛ĞƐƚ avéré que cette identification était erronée. :͛ĂŝĞŶĞĨĨĞƚƉƵĂŶĂůǇƐĞƌů͛ŝŶĚŝǀŝĚƵĚ͛ŚĞƌďŝĞƌƋƵŝĂǀĂŝƚĠƚĠ préalablement étudié par Andreakis, Procaccini, et al. (2007) et assigné à la lignée L2 ͖ũ͛ĂŝŵŽŶƚƌĠ que cet individu appartenait à la lignée L5 comme tous les autres individus échantillonnés au cours de ma thèse en Nouvelle‐Calédonie. Par la suite, les suivis temporels sur quatre sites autour de la Nouvelle‐Calédonie ont montré que les populations sont bien établies et présentent des variations temporelles, plus ou moins saisonnières, en adéquation avec un cycle naturel et incluant de la reproduction sexuée.

Cette nouvelle lignée L5 mise en évidence au cours de ma thèse présente par ailleurs une unité biogéographique, un caractère unique par rapport aux autres lignées étudiées à ce jour. Elle est en effet retrouvée dans le Pacifique Sud en Nouvelle‐Calédonie, aux Iles Kermadec, à Lord Howe Island et à Mangareva aux Gambier (Polynésie française) ainsi que sur la côte ouest australienne. La faible ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ĚĞ ůĂ >ϱ Ğƚ ƐĂ ĨŽƌƚĞ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚĞ ůĂ EŽƵǀĞůůĞ‐Calédonie comparée aux autres ůŝŐŶĠĞƐăů͛ĠĐŚĞůůĞŐůŽďĂůĞƐƵŐŐğƌĞĚĞƐůŝŵŝƚĞƐĂƵǆĨůƵǆĚĞŐğŶĞƐĚ͛ŽƌŝŐŝŶĞŶĂƚƵƌĞůůĞ͘

Enfin A. taxiformis est présente dans des milieux divers et variés en Nouvelle‐Calédonie, dont ĂƵĐƵŶ Ŷ͛ĞƐƚ ĨŽƌƚĞŵĞŶƚ ŝŵƉĂĐƚĠ ƐŽŝƚ ƉĂƌ ůĞƐ ĂĐƚŝǀŝƚĠƐ ŚƵŵĂŝŶĞƐ ;ƐƵƌƉġĐŚĞ͕ ĞƵƚƌŽƉŚŝƐĂƚŝŽŶ ŽƵ destruction autre liéĞăů͛ĞǆƉůŽŝƚĂƚŝŽŶͿ͕ƐŽŝƚƉĂƌůĞƐĠǀğŶĞŵĞŶƚƐĐůŝŵĂƚŝƋƵĞƐ͘

ŝŶƐŝ͕ ůĞƐ ĂŶĂůǇƐĞƐ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞƐ ă ŐƌĂŶĚĞ ĠĐŚĞůůĞ ĐŽŵŵĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚƵ ƚĞƌƌŝƚŽŝƌĞ ĂƐƐŽĐŝĠĞƐ ĂƵǆ ƐƵŝǀŝƐƐƵƌ ůĞ ƚĞƌƌĂŝŶ ŶŽƵƐ ĂƉƉŽƌƚĞŶƚ ĚĞƐ ďĂƐĞƐ ƐŽůŝĚĞƐ ƉŽƵƌ ƌĠĨƵƚĞƌ ů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞ Ě͛ƵŶĞ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶ Ě͛Ƶne lignée introduite en Nouvelle‐Calédonie. Il est raisonnable de proposer que les « proliférations » qui ont été répertoriées par le passé traduisent des phénomènes de variations ƐĂŝƐŽŶŶŝğƌĞƐ ŶĂƚƵƌĞůůĞƐ͘ >ĞƐ ďůŽŽŵƐ ĚĠĐƌŝƚƐ ƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚ ġƚƌĞ ůĞ ƌĠƐƵůƚĂƚ Ě͛ƵŶe mauvaise perception ŚƵŵĂŝŶĞ ĚĞ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ ĐǇĐůŝƋƵĞƐ ŶĂƚƵƌĞůůĞƐ͘ /ů ĞƐƚ ƉŽƐƐŝďůĞ ƋƵ͛ŝů Ǉ Ăŝƚ ĞƵ ƐƉŽƌĂĚŝƋƵĞŵĞŶƚ ĚĞƐ proliférations réelles dues à des déséquilibres environnementaux ponctuels (ex. eutrophisation) ou à des modifications dans les facteurs de ƌĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛Asparagopsis. Parmi ces facteurs

167

ĚĞƌĠŐƵůĂƚŝŽŶ͕ůĂƉƌĠĚĂƚŝŽŶƉĂƌďƌŽƵƚĂŐĞƐĞƌĂŝƚƵŶďŽŶĐĂŶĚŝĚĂƚŵĂŝƐůĞƐƉƌĠĚĂƚĞƵƌƐĚ͛Asparagopsis en Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞŶ͛ŽŶƚƉĂƐĠƚĠŵŝƐĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚĞĨĂĕŽŶĐŽŶĐƌğƚĞ͕ŵġŵĞƐŝŽŶƉĞƵƚƐƵƉƉŽƐĞƌ ƋƵ͛ŝůƐƐŽŶƚƉƌĠƐĞŶƚƐĐĂƌůĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐŽďƐĞƌǀĠĞƐƐŽŶƚŵĂŝŶƚĞŶƵĞƐăƵŶŶŝǀĞĂƵƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚďĂƐĚĞ couverture.

/ůƌĞƐƚĞĞŶĐŽƌĞďĞĂƵĐŽƵƉĚ͛ĠůĠŵĞŶƚƐăĠƚƵĚŝĞƌƉŽƵƌĐŽŵƉƌĞŶĚƌĞůĞĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞŵĞŶƚĞƚů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶ ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛A. taxiformis en Nouvelle‐CalédŽŶŝĞ͘ ĐƀƚĠ Ě͛ĂƉƉƌŽĐŚĞƐ ĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞƐ Ğƚ ĞǆƉĠƌŝŵĞŶƚĂůĞƐ͕ů͛ĠƚƵĚĞĚĞƐǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐŐĠŶĠƚŝƋƵĞƐĂƵƐĞŝŶĞƚĞŶƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐƉĞƵƚŶŽƵƐƌĞŶƐĞŝŐŶĞƌ sur de nombreux processus éco‐ĠǀŽůƵƚŝĨƐŝŶƚĞƌĂŐŝƐƐĂŶƚăů͛ĠĐŚĞůůĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͘ĞƐĚĞƌŶŝĞƌƐƐŽŶƚ nombreux comme montré dans la figure 59 ci‐ĚĞƐƐŽƵƐŝƐƐƵĞĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞĚ͛Allendorf et al. (2010).

Figure 59. Schémas présentant les conséquences des variations génétiques sur le fonctionnement et ů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͕ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĂƵƚƌĂǀĞƌƐĚ͛ĞĨĨĞƚƐƐƵƌůĞƐĐĂƉĂĐŝtés adaptatives et sur la viabilité et la dynamique des populations. Les couleurs bleues et orange font respectivement référence à des processus ou facteurs classiquement étudiés en génétique des populations conventionnelles et en génomique des populations.

EŽƵƐŶ͛ĂǀŽŶƐƉƵƋƵ͛ĞĨĨůĞƵƌĞƌĐĞƐƉƌŽďůĠŵĂƚŝƋƵĞƐĂƵƚƌĂǀĞƌƐĚĞů͛ĂŶĂůǇƐĞĚĞůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐĠŶĠƚŝƋƵĞ des populations ne Nouvelle‐ĂůĠĚŽŶŝĞ͘EĠĂŶŵŽŝŶƐŶŽƐƌĠƐƵůƚĂƚƐƐƵŐŐğƌĞŶƚů͛ĞǆŝƐƚĞŶĐĞĚ͛ƵŶƐǇƐƚğŵĞ mixte de reproduction clonale et sexuée (cette dernière semblant être majoritaire) qui pourrait 168

ĨĂĐŝůŝƚĞƌ ůĂ ĐŽůŽŶŝƐĂƚŝŽŶ Ě͛ŚĂďŝƚĂƚƐ ŶŽƵǀĞĂƵǆ ŵĂŝƐ ůŝŵŝƚĠ ůĞ ƉŽƚĞŶƚŝĞů ĂĚĂƉƚĂƚŝĨ͘ /ůƐ ƐƵŐŐğƌĞŶƚ ĠŐĂůĞŵĞŶƚů͛ĞǆŝƐƚĞŶĐĞĚ͛ĞĨĨĞƚƐĚĞĚĠƌŝǀĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞ;ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐƚĞŵƉŽƌĞůůĞƐͿƋƵŝƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚ avoir un coût sur les capacités adaptatives des populations.

En résumé, notre travail (par ses résultats comme ses limites) va dans le sens de la nécessité Ě͛ƵŶĞ ŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝĞ ĂƉƉƌŽƉƌŝĠĞ͕ ďĂƐĠĞ ƐƵƌ ĚĞƐ ƐƵŝǀŝƐ ƌĠŐƵůŝĞƌƐ͕ ĚĞƐ ĠƚƵĚĞƐ ĚĞ ĚǇŶĂŵŝƋƵĞ ĚĞƐ populations, des analyses des systèmes reproduction et des études génétiques, afin de caractériser la dynamique éco‐évolutive des populations, y compris dans le cas de proliférations. Dans le cas spécifique de prolifération, ces méthodologies peuvent déterminer si les proliférations sont avérées Ğƚ Ɛŝ ĞůůĞƐ ĚĠƉĞŶĚĞŶƚ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ŝŶĚŝŐğŶĞƐ ŽƵ ŶŽŶ‐indigènes. Notre étude en est un exemple. Ces approches intégrées peuvent répondre aux questions que peuvent se poser les gestionnaires des espaces naturels, par exemple, quelles sont les espèces responsables de déséquilibre dans les écosystèmes? Quelle est leur origine ? Quelle surface est impactée ? Sur quelle durée ? Quelles espèces sont menacées ?

En conclusion, mieux décrire la diversité présente, sa structure et son évolution au fil du temps ĞƐƚŝŶĚŝƐƉĞŶƐĂďůĞƉŽƵƌŵĞƚƚƌĞĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚĞƐŝŶǀĂƐŝŽŶƐ͕ĚĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ŽƌŝŐŝŶĞĂŶƚŚƌŽƉŝƋƵĞ͕ŽƵ des cycles naturels (Scanlan et al. 2007, Meinesz 2007). /ůĞǆŝƐƚĞĞŶĐŽƌĞƵŶŵĂŶƋƵĞƌĠĞůĚ͛ĠƚƵĚĞĞŶ ŵŝůŝĞƵ ƚƌŽƉŝĐĂů͕ ƚĂŶƚ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƋƵ͛ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ĚƵ ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞŵĞŶƚ ĚĞƐ ĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƐ͘ Cette étude réalisée pour un genre à une échelle globale et régionale à contribuer à combler certains manques, il reste encore fort à faire et quelques perspectives sont présentées ci‐après.

3‐ Perspectives de travail:

Ce travail a permis de répondre à ĐĞƌƚĂŝŶĞƐ ƋƵĞƐƚŝŽŶƐ ŵĂŝƐ ĞŶ ƉŽƐĞ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƋƵŝ ŽƵǀƌĞnt des perspectives intéressantes de recherche. Outre de nouveaux domaines de recherche mentionnés auparavant (ex. étude des processus de spéciation), les premières pistes de travail que je proposerai sont les suivantes :

x Conduire une approche de taxonomie intégrative

>͛ĠƚƵĚĞĐŽŶũŽŝŶƚĞĚĞƐĐĂƌĂĐƚğƌĞƐŵŽƌƉŚŽůŽŐiques et de la diversité au niveau moléculaire devrait aider dans la définition des espèces et sous‐espèces du genre Asparagopsis (Puillandre et al. 2009, Goldstein & DeSalle 2011). Des études récentes ont initié ce travail avec la mise en évidence de discontinuités morphologiques entre lĞƐƋƵĂƚƌĞůŝŐŶĠĞƐĚ͛A. taxiformis (L1 à L4, Zanolla et al., 2014). Il ĐŽŶǀŝĞŶĚƌĂŝƚĚĞƌĠĂůŝƐĞƌĐĞƚǇƉĞĚ͛ĠƚƵĚĞĞŶŝŶĐůƵĂŶƚůĂůŝŐŶĠĞ>ϱĞƚůĞŶŽƵǀĞĂƵĐůĂĚĞA.armata 2.

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x ĠůŝŵŝƚĞƌů͛ĂŝƌĞĚĞĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞ>ĂůŝŐŶĠĞ>ϱ

ŽŵŵĞ ŝů Ă ĠƚĠ ƐŽƵůŝŐŶĠ ĚĞ ŶŽŵďƌĞƵƐĞƐ ĨŽŝƐ ĚĂŶƐ ĐĞ ŵĂŶƵƐĐƌŝƚ͕ ů͛ĠĐŚĂŶƚillonnage doit être ĐŽŵƉůĠƚĠ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ŵŽŶĚŝĂů͕ ƚĂŶƚ ĞŶ ĞĨĨŽƌƚ ;ŶŽŵďƌĞ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶƐ ĐŽůůĞĐƚĠƐͬƐŝƚĞͿ ƋƵ͛ĞŶ ƐƵƌĨĂĐĞ ;ŶŽŵďƌĞĚĞƐŝƚĞƐͿ͘ƚĐĞĐŝĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌƉŽƵƌŵŝĞƵǆĚĠĨŝŶŝƌů͛ĂŝƌĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϱ͕ƋƵŝĞƐƚ la seule lignée à ce jour pour lĂƋƵĞůůĞ ů͛ĂŝƌĞ ĚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ ƐĞŵďůĞ ĠƚĂďůŝĞ͘ /ů ƐĞƌĂŝƚ ĞŶ particulier intéressant de savoir si cette lignée est présente dans les autres îles du Pacifique non explorées à ce jour, et de savoir si sa diversité serait augmentée avec le nombre de localités échantillonnées, ce que nous prédisons au vu de nos résultats.

x Poursuivre les comparaisons de la diversité génétique des lignées

>͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͕ ĐŽŶŶƵƐ ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ƵŶ ƉůƵƐ ŐƌĂŶĚ ƉŽůǇŵŽƌƉŚŝƐŵĞ comparé aux marqueurs mitochondriaux et aux autres marqueurs nucléaires (type rbcL),nous a ƉĞƌŵŝƐ Ě͛ĂƵŐŵĞŶƚĞƌ ůĂ ƌĠƐŽůƵƚŝŽŶ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ͘ ŝŶƐŝ͕ ĐĞƌƚĂŝŶĞƐ ůŽĐĂůŝƚĠƐ ĚĞ EŽƵǀĞůůĞ‐ Calédonie, peu voire non différenciées au niveau mitochondrial, se distinguent nettement au niveau ŶƵĐůĠĂŝƌĞ͘ hŶ ƌĠƐƵůƚĂƚ ŝŶƚĠƌĞƐƐĂŶƚ ĞƐƚ ĐĞůƵŝ Ě͛ƵŶĞ ŝŶĠŐĂůŝƚĠ ĚĞƐ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠƐ ŽďƐĞƌǀĠĞƐ ĐŚĞǌ ůĞƐ différentes lignées étudiées. La lignée L4 est ainsi la plus diversifiée, suivie de la lignée L5 et la lignée L2 se retrouve être la moins diversifiée avec les ŵĂƌƋƵĞƵƌƐŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ͘EĠĂŶŵŽŝŶƐ͕ů͛ĠƚƵĚĞŝŶƚƌĂ‐ lignée a été faite sur un nombre restreint de localités, et la diversité des lignées mise en évidence lors ĚĞů͛ĠƚƵĚĞĚĞƉŚǇůŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞĞƐƚƐŽƵƐ‐échantillonnée ici. En effet, à une échelle plus globale, nous avons montré une plus grande diversité de la lignée L2, suivie de la L4 et enfin la L5 était la moins diversifiée. Il faudrait rapidement poursuivre les études de génétique des populations sur un plus grand nombre de localités pour chaque lignée afin de mieux apprécier leur diversité relative.

x ĠǀĞůŽƉƉĞƌĚĞƐĂƉƉƌŽĐŚĞƐŐĠŶŽŵŝƋƵĞƐ͙͘

EŽƐƌĠƐƵůƚĂƚƐŽŶƚŵŽŶƚƌĠůĂŶĠĐĞƐƐŝƚĠĚ͛ĠƚĞŶĚƌĞůĞƐĠƚƵĚĞƐĚĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐăƵŶ plus grand nombre de localités pour mieux apprécier la diversité au sein de chaque lignée, mais Ě͛ĂƵƚƌĞƐŵĠƚŚŽĚĞƐĚ͛ŝŶǀĞƐƚŝŐĂƚŝŽŶƐŽŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚŶĠĐĞƐƐĂŝƌĞƐ͘ ĨŝŶĚ͛ĂŵĠůŝŽƌĞƌĞƚĚ͛ĂĨĨŝŶĞƌůĂƉĞƌĐĞƉƚŝŽŶĚĞƐƉƌŽĐĞƐƐƵƐĠĐŽ‐évolutifs chez Asparagopsis, il serait ŝŶƚĠƌĞƐƐĂŶƚ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ĂƉƉƌŽĐŚĞ ƉůƵƐ ŐůŽďĂůĞ ă ů͛ĠĐŚĞůůĞ ĚƵ ŐĠŶŽŵĞ͘ ĞƐ ĂƉƉƌŽches nous permettraient de travailler à des échelles différentes: 1‐ de mieux apprécier le degré de divergence entre les génomes notamment dans le but de ĐŽŶĚƵŝƌĞĚĞƐĠƚƵĚĞƐƐƵƌůĞƐƉŽƚĞŶƚŝĞůƐĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĞƚůĞƐƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚĞƐƉĠĐŝĂƚŝŽŶ(Nosil et al. 2009, Nosil & Feder 2012, Dupuis et al. 2012, Abbott et al. 2013).

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2‐ ĚĞƉŽƵǀŽŝƌƚĞƐƚĞƌƵŶĐĞƌƚĂŝŶŶŽŵďƌĞĚ͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞƐƋƵĂŶƚĂƵǆƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚĞƐĠůĞĐƚŝŽŶĂŐŝƐƐĂŶƚ dans les populations notamment par des approches dite de « scan génomiques ». Ces approches ƉĞƵǀĞŶƚƉĞƌŵĞƚƚƌĞĚ͛ĂŶĂůǇƐĞƌůĞƐƉŽƚĞŶƚŝĞůƐĂĚĂƉƚĂƚŝĨƐĞƚůĞƐŝŶƚĞƌĂĐƚŝŽŶƐŐĠŶŽƚǇƉĞƐ‐environnements (Figure 59 ; Allendorf et al. 2010 ; Hohenlohe et al. 2010). Nous avons mis en évidence dans cette thèse une relation entre la température et le recouvrement des Asparagopsis. En parallèle Ě͛ĞǆƉĠƌŝŵĞŶƚĂƚŝŽŶƐ ƉŽƵƌ ƚĞƐƚĞƌ ůĞƐ ĞĨĨĞƚƐ ĚĞ ůĂ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ Ğƚ ĚƵ ĐŽƵƌĂŶƚ ƐƵƌ ůĂ ĐƌŽŝƐƐĂŶĐĞ͕ ůĂ ƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ Ğƚ ůĂ ĨƌĂŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ĐĞƐ ĂůŐƵĞƐ͕ ů͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ Ě͛ĂƉƉƌŽĐhes de génomique des ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ ƉŽƵƌƌĂŝĞŶƚ ġƚƌĞ ŽƉƉŽƌƚƵŶĞ ƉŽƵƌ ĞǆƉůŽƌĞƌ ůĂ ƉŽƐƐŝďŝůŝƚĠ Ě͛ĂĚĂƉƚĂƚŝŽŶ ůŽĐĂůĞƐ ă ĚĞƐ environnements particuliers.

x ͙ƐĂŶƐŽƵďůŝĞƌĚĞƌĞǀĞŶŝƌăĚĞƐĠƚƵĚĞƐĚĞďŝŽůŽŐŝĞĞƚƚƌĂŝƚƐĚ͛ŚŝƐƚŽŝƌĞĚĞǀŝĞ

‐ Il est également nécessaire de mieux comprendre le fonctionnement des populations et ůΖĠĐŽůŽŐŝĞ ĞŶ ƌĞůĂƚŝŽŶ ĂǀĞĐ ůĞƐ ƚƌĂŝƚƐ Ě͛ŚŝƐƚŽŝƌĞ ĚĞǀŝĞ Ğƚ ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚ ůĂƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘/ů ĐŽŶǀŝĞŶĚƌĂŝƚ ĚĞ ŵĞƚƚƌĞ ĞŶ ƈƵǀƌĞ ĚĞƐ ƐƚƌĂƚĠŐŝĞƐ Ě͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ĚĠĚŝĠĞƐ ƉŽƵƌ ĚĠƚĞƌŵŝŶĞƌ ů͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐe de la reproduction clonale dans les populations naturelles (Reusch et al. 2000 ; Arnaud‐ Haond et al. 2007).

‐ ǀĞĐ ů͛ƵƚŝůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐ ƉŽƵƌ ůĂ ŐĠŶĠƚŝƋƵĞ ĚĞƐ ƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛A. taxiformis, nous avons confirmé la présence de polyploïdie chez cette espèce au moins chez trois des cinq lignées existantes (L2, L4 et L5). Le degré de polyploidie chez Asparagopsis reste également encore une inconnue importante pour mieux interpréter les patrons de diversité génétique observé ainsi que pour qualifier les divergences entre les taxons (les isolements reproducteurs et processus de spéciation impliquent‐ils des processus de polyploidisation ?).

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Liste des figures

Figure 1. Carte de la répartition mondiale des récifs coralliens ...... 2

Figure 2. Cycle de vie du genre Asparagopsis ...... 9

Figure 3. Identification d'A. taxiformis par Delile extrait des planches (1813) ...... 10

Figure 4. Carte de répartition d'A. armata ...... 50

&ŝŐƵƌĞϱ͘ĂƌƚĞĚĞƐŚĂďŝƚĂƚƐƉŽƚĞŶƚŝĞůƐĚ͛A. armata générée par Aquamaps ...... 50

&ŝŐƵƌĞϲ͘ĂƌƚĞĚĞƌĠƉĂƌƚŝƚŝŽŶĚ͛A. taxiformis ...... 53

Figure 7. Carte des habitats potentiels Ě͛A. taxiformis générée par Aquamaps ...... 54

Figure 8. Carte de répartition des échantillons étudiés...... 61

Figure 9. Définition des ramets et genets chez Asparagopsis taxiformis ...... 62

Figure 10. Histogramme représentant le pourcentage de succès pour chaque marqueur microsatellite du génotypage pour chacune des trois lignées étudiées...... 67

Figure 11. Répartition globale des haplotypes cox2‐3 pour chaque localité ...... 72

Figure 12. Diversité génétique mitochondriale (Hs mt) en fonction de la diversité nucléaire (He(nucléaire)) pour chaque lignée ...... 74

Figure 13. Fréquence des allèles observés pour chaque population étudiée pour quatre locus : AT‐2, AT‐3, ATL5‐2 et ATL5‐7 ...... 75

Figure 14. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des localités sur les données de séquences cox2‐3...... 78

Figure 15. Réseau d'haplotypes réalisé à partir des séquences du marqueur mitochondrial cox2‐3͙...... 79

187

Figure 21. ACP réalisée sur les distances "réelles" entre individus au sein de la lignée L2 ...... 88

&ŝŐƵƌĞϮϮ͘WƌĠĂůŝƐĠĞƐƵƌůĞƐĚŝƐƚĂŶĐĞƐΗƌĠĞůůĞƐ͛͛ĞŶƚƌĞŝŶĚŝǀŝĚƵƐĂƵƐĞŝŶĚĞůĂůŝŐŶĠĞ>ϰ ...... 89

Figure 23. ACP réalisée sur les distances "réelles" entre individus au sein de la lignée L5 ...... 89

Figure 24. Carte de situation de la Nouvelle‐Calédonie dans le Pacifique Sud‐Ouest et détail de la ZEE Calédonienne ...... 100

Figure 25.Carte de répartition des lagons de Nouvelle‐Calédonie inscrits au Patrimoine Mondial de ů͛hE^K ...... 101

Figure 26. Carte des températures de surface moyennes durant la saison chaude aux abords de la Nouvelle‐Calédonie ...... 102

Figure 27. Carte des températures de surface moyennes durant la saison froide aux abords de la Nouvelle‐Calédonie ...... 103

Figure 28. Asparagopsis taxiformis (photo Georges Bargibant@ird, dans les années 1980) ...... 104

Figure 29. Carte de répartition des collectes et observations d'Asparagopsis taxiformis avant 2011...... 105

Figure 30. Effectif des différentes classes de taille d'Asparagopsis observées à différentes profondeurs ...... 107

Figure 31. Boxplot présentant les tailles minimales, médianes et maximales en cm des individus récoltés entre 12 et 15m (1) et au‐delà de 15 m (2) ...... 108

Figure 32. Résultat du test de Kolmogorov‐Smirnov de comparaison de la distribution des tailles des individus (histogramme bleu) avec une distribution Log‐normale (courbe en rouge)...... 109

&ŝŐƵƌĞϯϱ͘WŚĂƐĞƚĠƚƌĂƐƉŽƌŽƉŚǇƚĞ;ĚŝƉůŽŢĚĞͿĚ͛A. taxiformis ou Falkenbergia hillebrandii ...... 110

&ŝŐƵƌĞϯϰ͘KƌŐĂŶĞƐƌĞƉƌŽĚƵĐƚĞƵƌƐŵąůĞƐĞƚĨĞŵĞůůĞƐĚ͛A. taxiformis. a) Anthéridies (organe mâle), b) jeunes carpogones (organe femelle), c) carposporophytes matures (Observation loupe binoculaire, grossissement x25) ...... 110

Figure 36. Schéma du transect fixe utilisé pour réalisé les photo‐quadrats ...... 112 188

Figure 37. Composition du milieu dans les différents sites d'études pour les catégories étudiées. Les pourcentages de recouvrement et leur écart‐type sont donnés pour chaque catégorie...... 116

Figure 38. Recouvrement en A. taxiformis en fonction du recouvrement en corail mort et en corail vivant ...... 116

Figure 40. Pourcentage de recouvrement en A. taxiformis ƉĂƌƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶĞƚƉĂƌƐƚĂƚŝŽŶ͘ Le ƐǇŵďŽůĞyƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞů͛ĂďƐĞŶĐĞĚ͛ŽďƐĞƌǀĂƚŝŽŶĞƚTů͛ĂďƐĞŶĐĞĚ͛A. taxiformis. >ĞƐŝƚĞĚĞ'ŽƌŽŶ͛ĂĠƚĠ ŽďƐĞƌǀĠƋƵ͛ƵŶĞƐĞƵůĞĨŽŝƐ;ƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭͿ ...... 118

Figure 41. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur le transect et variation des températures minimales, maximales et mŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ;ƉƌŽĨϭϭŵͿăƵŵďĞĂĚĞƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭă septembre 2013...... 124

Figure 42. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur le transect et variation des températures ŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ŵĂǆŝŵĂůĞƐĞƚŵŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵer (prof 12,5 m) à Touho de septembre 2011 à septembre 2013 ...... 125

Figure 43. Evolution du recouvrement en A. taxiformis sur les transects sur le récif extérieur de <ŽƵŵĂĐĞƚů͛ŝůŽƚ<ĞŶĚĞĐĞƚǀĂƌŝĂƚŝŽŶĚĞƐƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐŵŝŶŝŵĂůĞƐ͕ŵĂǆŝŵĂůĞƐĞƚŵŽǇĞŶŶĞƐĚĞů͛ĞĂƵ de mer (prof 14 m) à Koumac (récif extérieur) de septembre 2011 à septembre 2013 ...... 126

&ŝŐƵƌĞϰϰ͘ǀŽůƵƚŝŽŶĚĞůĂƚĂŝůůĞŵŽǇĞŶŶĞĚ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞƉĂƚĐŚƐƐƵƌůĞƚƌĂŶƐĞĐƚĚĞƵŵďĞĂĞŶ ĨŽŶĐƚŝŽŶĚƵƚĞŵƉƐĞƚĚĞůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ ...... 128

Figure 45. Evolution de la taille moǇĞŶŶĞĚ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶĚĞƉĂƚĐŚƐƐƵƌůĞƚƌĂŶƐĞĐƚĚĞdŽƵŚŽĞŶ ĨŽŶĐƚŝŽŶĚƵƚĞŵƉƐĞƚĚĞůĂƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞĚĞů͛ĞĂƵĚĞŵĞƌ ...... 129

Figure 46. Carte de répartition de l'échantillonnage spatial (2011) et temporel (pour le site de Dumbea) ...... 138

Figure 47. Carte de répartition des haplotypes cox2‐3 pour les quatre localités échantillonnées en Nouvelle‐Calédonie ...... 144

Figure 49. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données de distance génétique par population avec le locus mitochondrial cox2‐3 ...... 147

Figure 50. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données de distance génétique par population avec les marqueurs microsatellites ...... 147

Figure 51. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) sur les données individuelles obtenues avec 8 locus microsatellites ...... 148 189

Figure 52. Réseau représentant les liens entre individus construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus (point de percolation 0,12). Les traits en gris foncé représentent des liens forts, et les traits verts clairs les lŝĞŶƐĚ͛ŝŵƉŽƌƚĂŶĐĞŵŽŝŶĚƌĞ͘ ...... 149

Figure 53. Effectifs des différents haplotypes pour chaque réplica temporel à Dumbea ...... 150

Figure 54. Résultat de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) réalisée sur les échantillons temporels obtenus de 2010 à 2013 à Dumbea avec les données mitochondriales ...... 151

Figure 55. Représentation de l'Analyse en Composantes Principales (PCoA) des individus en 2011 et 2012 à Dumbea sur les données microsatellites ...... 153

Figure 57. Carte des courants marins de surface moyens autour de la Nouvelle‐Calédonie avec les valeurs de FST par paires de localités calculées sur les données nucléaires...... 157

Figure 59. Schémas présentant les conséquences des variations génétiques sur le fonctionnement et ů͛ĠǀŽůƵƚŝŽŶĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ͕ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĂƵƚƌĂǀĞƌƐĚ͛ĞĨĨĞƚƐƐƵƌůĞƐĐĂƉĂĐŝƚĠƐĂĚĂƉƚĂƚŝǀĞƐĞƚƐƵƌůĂ viabilité et la dynamique des populations...... 168

190

Liste des tableaux

Tableau 1. Répartition des récifs coralliens et surface relative (Spalding et al. 2001) 2

Tableau 2. Liste des ressources et services écologiques fournis par les écosystèmes coralliens ...... 4

Tableau 3. Séquences des amorces forward et reverse pour chaque marqueur ATL5 ...... 63

Tableau 4. Dilution des produits PCR avant génotypage : volumes des différents produits PCR constituant le mélange 1...... 64

Tableau 7. Bilan des résultats de séquençage et de génotypage et des analyses de diversité génétique mitochondriale et nucléaire par localité et par lignée ...... 71

Tableau 8. Résultats des tests d'AMOVA réalisés sur les données mitochondriales pour a) les lignés et pour b) deux régions pour la L4 ...... 76

Fij=0)...... 76 dĂďůĞĂƵ ϭϬ͘ sĂůĞƵƌƐ ĚĞ ů͛ŝŶĚŝĐĞ &ST estimé entre chaque paire de localités pour les séquences mitochondriales (en dessous de la diagonale) et pour les données microsatellites (au‐dessus de la diagonale)...... 77

Tableau 11. Résultats des tests d'AMOVA réalisés sur les données microsatellites pour les lignées .. 80

(H0 : Fij=0) ...... 81

Tableau 13. Catégories et sous‐catégories répertoriées dans le code‐file utilisé par le logiciel CPCe...... 113

Tableau 14. Résultats des tests de comparaison 2 à 2 (test de Wilcoxon) entre les différents sites pour le recouvrement, la température moyenne, minimum et maximum et le delta de température (Tmax‐ dŵŝŶͿƐƵƌƚŽƵƚĞůĂƉĠƌŝŽĚĞĚ͛ĠƚƵĚĞĞƚƉŽƵƌƐĞƉƚĞŵďƌĞϮϬϭϭ͘ ...... 120

191

Tableau 18. Taille moyenne des patchs en cm² et leur écart‐type pour Dumbea et Touho en période chaude et en période fraîche ...... 129

Tableau 19. Données disponibles pour l'échantillonnage spatial ...... 139

Tableau 20. Données disponibles pour l'échantillonnage temporel à Dumbea ...... 139

Tableau 21. Distance entre chaque station en km ...... 141

Tableau 22. Synthèse des analyses de diversité génétique mitochondriale et nucléaire par localité (échantillonnage spatial de 2011) et pour chaque échantillon temporel prélevé à Dumbea ...... 143

Tableau 23. Résultats des AMOVA et tests associés réalisés sur A) les données mitochondriales et B) les données nucléaires entre les quatre localités ...... 146

Tableau 25. Résultats des AMOVA et tests associés réalisés entre les échantillons temporels sur A) les ĚŽŶŶĠĞƐŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐŝŶĐůƵĂŶƚů͛ĂŶŶĠĞϮϬϭϮͿůĞƐĚŽŶŶĠĞƐŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂůĞƐƐĂŶƐů͛ĂŶŶĠĞϮϬϭϮĞƚ C) les données nucléaires (2011 et 2012 uniquement) ...... 152

Tableau 26. Valeurs des FST calculés 2 à 2 entre chaque paire de réplicas temporels pour les séquences mitochondriales ...... 152

192

Liste des annexes

Annexe 1. Tableau des échantillons analysés dans la partie 1A1 (Article Dijoux et al. 2014 accepté) ...... 195

Annexe 2. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur cox2‐3 correspondant au Supplementary DĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚŝĞϭϭ;ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰĂĐĐĞƉƚĠͿ͘ ...... 210

Annexe 3. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur rbcL correspondant au Supplementary DĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚŝĞϭϭ;ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰĂĐĐĞƉƚĠͿ͘ ...... 211

Annexe 4. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur LSU correspondant au Supplementary DĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚŝĞϭϭ;ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰĂĐĐĞƉƚĠͿ͘ ...... 212

Annexe 5. Présentation des profils multi‐bandes par locus microsatellites et correspondance avec les codes utilisés pour chaque profil ...... 213

Annexe 6. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour les lignée L2, L4 et L5 (point de percolation 0,24)...... 214

Annexe 7. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L4 (point de percolation 0,24)...... 215

Annexe 8. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L5 (point de percolation 0,24)...... 216

Annexe 9. Profils microsatellites multi‐bandes : test de la méthode de conservation et élimination des épiphytes ...... 217

193

194

ANNEXES

195

Annexe 1. Tableau des échantillons analysés dans la partie 1A1 (Article Dijoux et al. 2014 accepté)

Table S1. List of the specimens analysed. Details are provided concerning their origin, species, cox2‐3 lineage identified and their GenBank accession numbers for each of the marker sequenced.

A. armata cox2‐3 rbc LSU cox2‐3 haplotype (GB haplotype haplotype Provinces Ecoregions Locality, country GPS coordinates sample lineage acc) (GB acc) (GB acc) source Northern European Celtic seas Isle Of Wight, United Andreakis et al seas Kingdom AA1029 AA1 H52 (DQ228881) 2007b Galway, Ireland H10 andreakis et al AA374 AA1 (AY589556) 2004 Jersey, Channel Is, United Andreakis et al Kingdom AA1034 AA1 H53 (DQ228882) 2007b H10 Andreakis et al AA125 AA1 (DQ228905) 2007b Batz island, France 48°44'51.65"N 4° 2'17.93"W BZH2 AA1 H51 (KJ772047) this study 48°44'51.65"N 4° 2'17.93"W BZH3 AA1 H51 (KJ772048) this study 48°44'51.65"N 4° 2'17.93"W BZH4 AA1 H51 (KJ772049) this study 48°44'51.65"N 4° 2'17.93"W BZH5 AA1 H51 (KJ772050) this study 48°44'51.65"N 4° 2'17.93"W BZH7 AA1 H51 (KJ772051) this study Lusitanian South european Albufeira, Portugal H10 andreakis et al atlantic shelf AA240 AA1 (AY589551) 2004 H10 Andreakis et al AA223 AA1 H51 (DQ228877) (AY589552) 2007b H10 Andreakis et al AA228 AA1 H54 (DQ228878) (AY589550) 2007b Andreakis et al AA214 AA1 H54 (DQ228876) 2007b Faro, Portugal H10 Andreakis et al AA446 AA1 H51 (DQ228879) (DQ228901) 2007b H10 Andreakis et al AA447 AA1 (DQ228902) 2007b andreakis et al Novellana, Spain AA2 AA1 H51(AY589523) 2004, andreakis et al Oviedo, Spain AA5 AA1 H55 (AY589522) 2004, 196

Mediterranean sea Alboran sea La Herradura, Spain 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0006 AA1 H51 (KJ772042) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0010 AA1 H51 (KJ772043) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0016 AA1 H51 (KJ772044) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0022 AA1 H51 (KJ772045) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0031 AA1 H51 (KJ772046) this study Western Andreakis et al mediterranean Cassis, France AA268 AA1 H51 (DQ228880) 2007b Marseille, France H10 andreakis et al AA140 AA1 (AY589553) 2004 andreakis et al AA124 AA1 H51 (AY589520) 2004, andreakis et al AA163 AA1 H51 (AY589521) 2004, Andreakis et al AA149 AA1 H51 (DQ228875) 2007b Ionian sea H4 H12 andreakis et al Sicily, Italy AA566 AA1 (AY589560) (AY589557) 2004 Agulhas Agulhas Bank Tsitsikamma, South Africa 6 AA1 H51 (JF820070) Bolton et al 2011 Southeast Australian Western Bassian Boat Harbour Beach, H1 shelf Tasmanie 40°55'30.07"S 145°36'42.74"E GWS016210 AA2 H56 (KJ772057) (KJ772057) this study H21 Georges Town, Tasmanie 41° 6'36.00"S 146°49'1.20"E GWS014989 AA2 H56 (KJ772061) (KJ772061) this study Stanley Breakwater, H10 Tasmanie 40°46'1.19"S 145°18'21.60"E GWS016435 AA1 H51 (KJ772059) (KJ772059) this study Wynyard, Tasmanie 40°59'9.60"S 145°46'12.02"E GWS016382 AA2 H56 (KJ772058) this study South west Leeuwin Canal Rocks, Western australian shelf Australia 33°40'8.40"S 114°59'42.01"E GWS025158 AA2 H57 (KJ772056) this study Windy Harbour, Western H07 H21 Australia 34°50'19.92"S 116° 0'51.69"E GWS024624 AA2 H58 (KJ772053) (KJ772177) (KJ772062) this study Southern New South New H07 Zealand Zealand New Zealand 40°53'60.00"S 173°54'0.00"E ASM_655 AA2 H59 (KJ772052) (KJ772178) this study A. taxiformis cox2‐3 rbc LSU cox2‐3 haplotype (GB haplotype haplotype Provinces Ecoregions Locality, country sample lineage acc) (GB acc) (GB acc) source Mediterranean sea Adriatic sea Dubrovnik‐Porporela, Andreakis et al Croatia AT488 L2 H31 (DQ228896) 2007b

197

Andreakis et al AT489 L2 H32 (DQ228895) 2007b Alboran sea La Herradura, Spain 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0035 L2 H1 (KJ771904) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0039 L2 H1 (KJ771905) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0050 L2 H1 (KJ771906) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0052 L2 H1 (KJ771907) this study 36°43'16.56"N 3°44'7.14"W 130425‐ESP0001‐0054 L2 H1 (KJ771908) this study Ionian sea Sicily, Italy H9 Andreakis et al AT358 L2 H44 (AY589534) (AY589549) 2004 Andreakis et al AT348 L2 H1(AY589533) 2004 andreakis et al AT340 L2 H45 (AY589532) 2004, Levantine sea Barbara, Lebanon Andreakis et al AT496 L3 H46 (DQ228888) 2007b Andreakis et al AT495 L3 H3 (DQ228889) 2007b Tunisian Plateau Mahdia, Tunisia H2 Andreakis et al AT482 L2 (AY589548) 2004 Western H1 mediterranean Banc Matifou, Algeria 36°51'0.00"N 3°13'60.00"E A37 L2 H1 (KJ771885) (KJ772196) this study Bounetah, Algeria 36°47'35.22"N 3°21'4.68"E 130409‐DZA0001‐0004 L2 H1 (KJ771886) this study 36°47'35.22"N 3°21'4.68"E 130409‐DZA0001‐0005 L2 H1 (KJ771887) this study 36°47'35.22"N 3°21'4.68"E 130409‐DZA0001‐0016 L2 H1 (KJ771888) this study 36°47'35.22"N 3°21'4.68"E 130409‐DZA0001‐0018 L2 H2 (KJ771889) this study 36°47'35.22"N 3°21'4.68"E 130409‐DZA0001‐0020 L2 H1 (KJ771890) this study La ciotat, France 43° 9'58.26"N 5°36'31.56"E 130521‐FRA0001‐0001 L2 H1 (KJ771910) this study 43° 9'58.26"N 5°36'31.56"E 130521‐FRA0001‐0002 L2 H1 (KJ771911) this study 43° 9'58.26"N 5°36'31.56"E 130521‐FRA0001‐0007 L2 H1 (KJ771912) this study 43° 9'58.26"N 5°36'31.56"E H1 H30 MAI01_0009 L2 H1 (KJ771914) (KJ772197) (KJ772075) this study 43° 9'58.26"N 5°36'31.56"E 130521‐FRA0001‐0015 L2 H6 (KJ771913) this study H8 Andreakis et al La Spezia, Italy AT1076 L2 H1 (AY589537) (AY589545) 2004 Naples, Italy AT383 L2 H41 (AY589535) Andreakis et al 198

2004 Andreakis et al AT391 L2 H40 (AY589536) 2004 H4 andreakis et al AT168 L2 H38 (AY589527) (AY589541) 2004, H4 andreakis et al AT171 L2 H37 (AY589528) (AY589543) 2004, H2 andreakis et al AT174 L2 H36 (AY589529) (DQ228913) 2004, andreakis et al AT264 L2 H33 (AY589530) 2004, H5 andreakis et al AT10 L2 H1(AY589525) (AY589538) 2004, andreakis et al AT330 L2 H35 (AY589531) 2004, andreakis et al AT32 L2 H39 (AY589526) 2004, H1 H4 andreakis et al AT169 L2 (AY589558) (AY589542) 2004, H7 andreakis et al AT178 L2 (AY589544) 2004, H4 Andreakis et al AT442 L2 H43(DQ228897) (DQ228908) 2007b Andreakis et al AT443 L2 H42 (DQ228898) 2007b H14 Andreakis et al AT444 L2 (DQ228907) 2007b Rome, Italy H4 Andreakis et al AT1077 L2 (AY589546) 2004 Andreakis et al AT418 L2 H34 (DQ228899) 2007b Red Sea Northern Red sea Egypt 28° 7'15.00"N 34°26'30.30"E H02 H27 LAF_5945 L4 H4 (KJ771903) (KJ772207) (KJ772105) this study 28° 7'15.00"N 34°26'30.30"E H04 H28 LAF_6024 L3 H3 (KJ771902) (KJ772206) (KJ772080) this study 28°14'4.80"N 33°36'10.44"E H03 H28 LAF_6028 L3 H3 (KJ771901) (KJ772203) (KJ772081) this study Israel 29°32'33.52"N 34°58'21.09"E H03 H28 TS_722 L3 H8 (KJ771924) (KJ772205) (KJ772176) this study 29°32'47.56"N 34°58'11.74"E TS670 H03 this study 199

(KJ772204) 29°32'47.56"N 34°58'11.74"E H03 TS677 (KJ772202) this study Lusitanian Azores Canaries Caldeirinhas, Azores 38°30'59.58"N H1 H27 Madeira 28°37'34.20"W 2012_set_AZO_Cal_02_ L2 H1 (KJ771895) (KJ772188) (KJ772066) this study 38°30'59.04"N H1 H27 28°37'38.94"W 2012_set_AZO_Cal_03_ L2 H1 (KJ771896) (KJ772192) (KJ772067) this study 38°30'59.04"N H1 H27 28°37'38.94"W 2012_set_AZO_Cal_04_ L2 H1 (KJ771897) (KJ772191) (KJ772068) this study 38°30'59.58"N H1 H27 28°37'34.20"W 2012_set_AZO_Cal_14_ L2 H1 (KJ771898) (KJ772189) (KJ772071) this study 38°30'59.04"N H1 H27 28°37'38.94"W 2012_set_AZO_Cal_15_ L2 H1 (KJ771899) (KJ772190) (KJ772072) this study Ilha do Faial, Azores 38°31'12.66"N H1 H27 28°38'50.28"W 2012_Set_AZO1_01 L2 H1 (KJ771891) (KJ772194) (KJ772069) this study 38°31'12.66"N H27 28°38'50.28"W 2012_Set_AZO1_19 L2 H1 (KJ771900) (KJ772070) this study 38°31'18.54"N H1 H27 28°38'18.90"W 2012_Nov_AZO2_05 L2 H1 (KJ771892) (KJ772195) (KJ772063) this study 38°31'18.54"N H1 H27 28°38'18.90"W 2012_Nov_AZO2_06 L2 H1 (KJ771893) (KJ772193) (KJ772064) this study 38°31'18.54"N H27 28°38'18.90"W 2012_Nov_AZO2_08 L2 H1 (KJ771894) (KJ772065) this study Tenerife (Canary Is.) Spain H6 andreakis et al AT95 L2 (AY589540) 2004 andreakis et al AT110 L3 H46 (AY589524) 2004, Sri Lanka Andreakis et al South Indian Shelf Dikwella, Sri Lanka AT483 L4 H11 (DQ228883) 2007b Western Indian Western and Kani Kéli, Mayotte 12°59'59.22"S 45° 6'32.58"E Ocean northern Madagascar 130406‐MYT0022‐0002 L4 H11 (KJ771996) this study 12°59'59.22"S 45° 6'32.58"E 130406‐MYT0022‐0003 L4 H11 (KJ771997) this study 12°59'59.22"S 45° 6'32.58"E 130406‐MYT0022‐0004 L4 H11 (KJ771998) this study 12°59'59.22"S 45° 6'32.58"E 130406‐MYT0022‐0020 L4 H11 (KJ771999) this study 12°59'59.22"S 45° 6'32.58"E 130406‐MYT0022‐0011 L4 H22 (KJ772000) this study H1 N' Gouja, Mayotte 12°57'49.14"S 45° 5'10.92"E ARV_223 L4 H11 (KJ771936) (KJ772287) this study Pamanzi, Mayotte 12°49'16.62"S 45°17'24.36"E MYT20_0008 L4 H11 (KJ771976) this study 200

12°49'16.62"S 45°17'24.36"E MYT20_0034 L4 H11 (KJ771977) this study 12°49'16.62"S 45°17'24.36"E MYT20_0037 L4 H11 (KJ771978) this study 12°49'16.62"S 45°17'24.36"E 130406‐MYT0021‐0007 L4 H11 (KJ771980) this study 12°49'16.62"S 45°17'24.36"E 130406‐MYT0021‐0001 L4 H20 (KJ771979) this study 12°49'16.62"S 45°17'24.36"E H2 H4 ARV 389 (KJ772288) (KJ772084) this study Glorieuses Islands 12°49'33.87"S 47°22'30.72"E GLO_253_B L4 H5 (KJ771986) this study 11°30'30.30"S 47°22'33.60"E GLO224A L4 H5 (KJ771988) this study 11°30'30.30"S 47°22'33.60"E GLO224B L4 H5 (KJ771989) this study 11°30'30.30"S 47°22'33.60"E GLO224C L4 H5 (KJ771990) this study 12°49'33.87"S 47°22'30.72"E GLO_253_M L4 H21 (KJ771987) this study H06 H04 Europa Island 22°21'34.92"S 40°19'54.36"E EUR062 L4 H5 (KJ771909) (KJ772286) (KJ772085) this study Mascarene Islands St Gilles, Reunion 21° 1'55.38"S 55°13'18.60"E ARV217 L4 H10 (KJ771960) this study St Leu, Reunion 21°10'9.42"S 55°17'6.12"E H1 Run16 L2 H1 (KJ772032) (KJ772283) this study 21°10'9.42"S 55°17'6.12"E H04 Run24 L2 H1 (KJ772033) (KJ772101) this study 21°10'9.42"S 55°17'6.12"E H02 RUn1 L4 H11 (KJ772034) (KJ772284) this study 21°10'9.42"S 55°17'6.12"E H02 RUn3 L4 H11 (KJ772036) (KJ772285) this study 21°10'9.42"S 55°17'6.12"E H04 Run17 L4 H11 (KJ772035) (KJ772100) this study Pointe aux Cannoniers, 19°59'59.40"S 57°33'2.04"E H06 H04 Mauritius LM_SH11_075A L4 H10 (KJ771931) (KJ772278) (KJ772086) this study 19°59'59.40"S 57°33'2.04"E H06 H04 LM_SH11_075C L4 H10 (KJ771932) (KJ772279) (KJ772087) this study 19°59'59.40"S 57°33'2.04"E H06 H04 LM_SH11_075D L4 H10 (KJ771933) (KJ772280) (KJ772088) this study 19°59'59.40"S 57°33'2.04"E H06 H04 LM_SH11_075E L4 H10 (KJ771934) (KJ772281) (KJ772089) this study 19°59'59.40"S 57°33'2.04"E H06 H04 LM_SH11_075F L4 H10 (KJ771935) (KJ772282) (KJ772090) this study Agulhas Agulhas Bank Knysna lagoon, South Africa 4 L2 H1 (JF820073) Bolton et al 2011 5 L2 H1 (JF820074) Bolton et al 2012 201

Natal Cape Vidal, South Africa 28° 7'26.34"S 32°33'33.60"E H02 H04 LMnSH11‐080F L4 H11 (KJ771963) (KJ772179) (KJ772091) this study 28° 7'26.34"S 32°33'33.60"E H04 LMnSH11‐080G L4 H11 (KJ771964) (KJ772092) this study 28° 7'26.34"S 32°33'33.60"E H04 AFSD543 L4 H11 (KJ771961) (KJ772082) this study 28° 7'26.34"S 32°33'33.60"E H1 LMnSH11‐080E (KJ772181) this study 28° 7'26.34"S 32°33'33.60"E H2 LMnSH11‐080D (KJ772182) this study Scottburgh, South Africa 490 L3 H49 (JF820071) Sherwood 2008 27°32'55.92"S 32°40'46.56"E H02 H04 Sodwana , South Africa AFSD976 L4 H11 (KJ771962) (KJ772180) (KJ772083) this study west central Houtman Abrolhos I., Western H04 Australian shelf Australia 28°40'19.20"S 113°52'30.00"E G0391 L5 H18 (KJ771973) (KJ772117) this study Port Denison, Western H1 H04 Australia 29°16'33.60"S 114°55'8.40"E G0380 L5 H18 (KJ771972) (KJ772272) (KJ772116) this study Rottnest Is, Western Andreakis et al Australia AT1045 L2 H29 (DQ228894) 2007b 32° 0'18.00"S 115°36'50.39"E H1 H04 GWS000292 L5 H19 (KJ771974) (KJ772273) (KJ772146) this study south west australian Leeuwin Hamelin Bay, Western H1 H23 shelf Australia 34°15'21.60"S 115° 1'40.80"E GWS024929 L5 H19 (KJ771975) (KJ772220) (KJ772167) this study Warm temperate Central kuroshio Hiroshima, Japan 34°16'43.55"N H1 H04 Northwest Pacific current 132°54'53.01"E JAP1 L2 H1 (KJ771925) (KJ772270) (KJ772073) this study 34°16'43.55"N H1 H04 132°54'53.01"E JAP2 L2 H1 (KJ771926) (KJ772271) (KJ772074) this study South Kuroshio South Kuroshio H1 Okinawa, japan 24°43'3.00"N 125°14'24.00"E TS1447 (KJ772219) this study 22°40'39.43"N H1 H27 Green Is, Taiwan 121°29'33.29"E TAI12_GI L2 H1 (KJ771967) (KJ772218) (KJ772079) this study Kenting, Taiwan 21°59'42.06"N H04 120°42'12.96"E TAI01 L4 H16 (KJ771965) (KJ772102) this study 21°59'42.06"N H04 120°42'12.96"E TAI02 L4 H16 (KJ771966) (KJ772103) this study South China sea Southern China Penghu, Taiwan 23°32'13.36"N H1 H27 119°36'52.19"E TAI12_05 L2 H1 (KJ771970) (KJ772210) (KJ772077) this study 23°32'13.36"N H1 H27 119°36'52.19"E TAI12_07 L2 H1 (KJ771968) (KJ772209) (KJ772078) this study 23°32'13.36"N TAI12_03 L2 H17 (KJ771971) H1 H27 this study 202

119°36'52.19"E (KJ772211) (KJ772076) 23°32'13.36"N H1 119°36'52.19"E TAI12_06 L2 H17 (KJ771969) (KJ772208) this study Western Coral Bismark Sea Madang, Papua New 5° 6'41.28"S 145°49'22.26"E H02 H27 Triangle Guinea PAP822_E L4 H7 (KJ772030) (KJ772274) (KJ772107) this study 5° 6'41.28"S 145°49'22.26"E H02 H27 PAP822_F L4 H7 (KJ772031) (KJ772277) (KJ772111) this study 5° 8'20.34"S 145°49'36.06"E H27 PAP_552A L4 H7 (KJ772027) (KJ772108) this study 5° 8'20.34"S 145°49'36.06"E H02 H27 PAP552F L4 H7 (KJ772028) (KJ772276) (KJ772109) this study 5° 8'20.34"S 145°49'36.06"E H02 H27 PAP552J L4 H7 (KJ772029) (KJ772275) (KJ772110) this study Tropical New Caledonia Bourail, New Caledonia 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H1 H04 Southwestern Pacific ASP21 L5 H9 (KJ771937) KJ772221) (KJ772129) this study 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H1 H04 ASP28 L5 H9 (KJ771938) (KJ772222) (KJ772130) this study 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H1 H04 ASP36 L5 H9 (KJ771939) (KJ772223) (KJ772131) this study 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H1 H04 FB1 L5 H9 (KJ771940) (KJ772224) (KJ772132) this study 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H1 H04 FB2 L5 H9 (KJ771941) (KJ772225) (KJ772133) this study 21°41'22.56"S 165°27'44.10"E H27 NC07‐904* (KJ772173) this study Canal Havannah, New Caledonia 22°21'0.00"S 167° 4'1.00"E SD11‐03 L5 H9 (KJ771942) this study Chesterfield, New H1 H27 Caledonia 19°18'0.00"S 158°18'0.00"E CH08_683* L5 H12 (KJ771943) (KJ772226) (KJ772115) this study Dumbea, New Caledonia 22°20'47.70"S 166°13'56.40"E H1 H04 LD113 L5 H15 (KJ771981) (KJ772227) (KJ772135) this study 22°20'47.70"S 166°13'56.40"E H1 H04 LD170 L5 H15 (KJ771982) (KJ772228) (KJ772118) this study 22°20'47.70"S 166°13'56.40"E H1 H04 LD40 L5 H9 (KJ771983) (KJ772230) (KJ772141) this study 22°20'47.70"S 166°13'56.40"E H04 FPD37 L5 H9 (KJ771984) (KJ772142) this study 22°20'47.70"S 166°13'56.40"E H1 H04 LD1 L5 H9 (KJ771985) (KJ772229) (KJ772136) this study East lagoon, New 21°56'10.68"S 166°39'25.20"E NC07_072* L5 H9 (KJ771948) H1 this study 203

Caledonia (KJ772232) 21°41'24.72"S 166°25'26.40"E H1 H27 NC07_303* L5 H9 (KJ771947) (KJ772231) (KJ772172) this study 21°37'24.60"S 166°26'42.00"E H1 NC07‐118* L5 H14 (KJ771946) (KJ772233) this study Goro, New Caledonia 22°19'26.28"S 167° 2'57.72"E H1 H04 SD11_59 L5 H15 (KJ771991) (KJ772235) (KJ772161) this study 22°19'26.28"S 167° 2'57.72"E H1 H25 SD11‐09 L5 H9 (KJ771992) (KJ772234) (KJ772168) this study 22°19'26.28"S 167° 2'57.72"E H1 H04 LD210 L5 H9 (KJ771993) (KJ772236) (KJ772145) this study 22°19'26.28"S 167° 2'57.72"E H1 H04 LD219 L5 H9 (KJ771994) (KJ772237) (KJ772143) this study 22°19'26.28"S 167° 2'57.72"E H1 H04 LD220 L5 H9 (KJ771995) (KJ772238) (KJ772144) this study Isle of Pines, New 22°31'19.20"S 167°15'36.54"E H1 Caledonia IDP05‐30* L5 H13 (KJ771944) (KJ772239) this study 22°56'6.18"S 166°57'58.14"E H1 NC05_1299* L5 H9 (KJ771945) (KJ772240) this study Kendec Islet, Koumac, New 20°40'24.18"S 164°15'25.86"E H1 H04 Caledonia LD463 L5 H15 (KJ772001) (KJ772241) (KJ772124) this study 20°40'24.18"S 164°15'25.86"E H1 H04 LD464 L5 H15 (KJ772002) (KJ772242) (KJ772125) this study 20°40'24.18"S 164°15'25.86"E H1 H04 LD475 L5 H15 (KJ772003) (KJ772243) (KJ772126) this study 20°40'24.18"S 164°15'25.86"E H1 H04 LD482 L5 H15 (KJ772004) (KJ772244) (KJ772127) this study 20°40'24.18"S 164°15'25.86"E H1 H04 LD491 L5 H15 (KJ772005) (KJ772245) (KJ772128) this study H1 Kie, New Caledonia 22°26'60.00"S 167° 5'60.00"E NC05‐1246* (KJ772246) this study Kone, New Caledonia 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E H04 LD502 L5 H15 (KJ772006) (KJ772119) this study 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E H04 LD510 L5 H15 (KJ772007) (KJ772120) this study 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E H04 LD513 L5 H15 (KJ772008) (KJ772121) this study 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E H04 LD526 L5 H15 (KJ772008) (KJ772122) this study 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E LD527 L5 H15 (KJ772010) H04 this study 204

(KJ772123) 21° 7'49.89"S 164°42'14.11"E H1 LD459 L5 H9 (KJ771949) (KJ772247) this study Koumac, New Caledonia 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H27 NC04_1172* L5 H9 (KJ771950) (KJ772170) this study 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H1 H04 LD259 L5 H9 (KJ772011) (KJ772248) (KJ772137) this study 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H1 H04 LD271 L5 H9 (KJ772012) (KJ772249) (KJ772169) this study 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H1 H04 LD281 L5 H9 (KJ772013) (KJ772250) (KJ772138) this study 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H1 H04 LD302 L5 H9 (KJ772014) (KJ772251) (KJ772139) this study 20°42'49.86"S 164°15'31.14"E H1 H04 LD332 L5 H9 (KJ772015) (KJ772252) (KJ772140) this study H1 H27 Kue, New Caledonia 22°36'0.00"S 166°31'59.00"E NC04_876* L5 H9 (KJ771951) (KJ772253) (KJ772171) this study Laregnere, New Caledonia 22°19'47.05"S 166°20'12.03"E NC011‐22 L5 H15 (KJ771952) this study 22°19'47.05"S 166°20'12.03"E H04 LD499 L5 H9 (KJ771953) (KJ772156) this study 22°19'47.05"S 166°20'12.03"E H1 H04 LD500B L5 H9 (KJ771954) (KJ772254) (KJ772157) this study Lifou, New Caledonia 20°46'0.72"S 167° 5'32.34"E H02 H27 NC05_490* L4 H7 (KJ771955) (KJ772256) (KJ772106) this study 20°42'60.00"S 167° 9'0.00"E H1 H27 NC05‐473* (KJ772255) (KJ772175) this study Passe Mato, New 22°40'46.38"S 166°38'20.32"E H1 H04 Caledonia LD91 L5 H9 (KJ771956) (KJ772258) (KJ772158) this study 22°40'46.38"S 166°38'20.32"E H1 H04 LD93 L5 H9 (KJ771957) (KJ772259) (KJ772159) this study 22°40'46.38"S 166°38'20.32"E H1 H04 LD94 L5 H9 (KJ771958) (KJ772260) (KJ772160) this study 22°40'46.38"S 166°38'20.32"E H1 H04 LD102 L5 H9 (KJ771959) (KJ772257) (KJ772134) this study 22°40'46.38"S 166°38'20.32"E H27 NC12‐0902* (KJ772174) this study H1 Poindimié, New Caledonia 20°52'60.00"S 165°28'1.00"E NC01‐182* (KJ772261) this study Recif Durand, New H1 Caledonia 22° 1'60.00"S 168°39'0.00"E NC05‐085* (KJ772262) this study 205

H1 Tenia, New Caledonia 22° 0'35.35"S 165°56'18.03"E NC04‐939* (KJ772263) this study Touho, New Caledonia 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 H04 LD360 L5 H15 (KJ772040) (KJ772265) (KJ772163) this study 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 H04 LD399 L5 H15 (KJ772041) (KJ772268) (KJ772166) this study 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 H04 LD351 L5 H9 (KJ772037) (KJ772264) (KJ772162) this study 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 H04 LD371 L5 H9 (KJ772038) (KJ772266) (KJ772164) this study 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 H04 LD379 L5 H9 (KJ772039) (KJ772267) (KJ772165) this study 20°46'13.80"S 165°17'7.32"E H1 NC04‐997* (KJ772269) this study Lord Howe and Lord Howe Is Lord Howe Is, Australia 31°31'26.40"S 159° 2'31.23"E H1 H04 Norfolk Islands GWS023210 L5 H15 (KJ772016) (KJ772183) (KJ772147) this study 31°31'26.40"S 159° 2'31.23"E H1 H04 GWS023288 L5 H15 (KJ772017) (KJ772184) (KJ772148) this study 31°31'26.40"S 159° 2'31.23"E H1 H04 GWS023346 L5 H15 (KJ772018) (KJ772185) (KJ772149) this study 31°31'26.40"S 159° 2'31.23"E H1 H04 GWS023349 L5 H15 (KJ772019) (KJ772186) (KJ772150) this study 31°35'2.40"S 159° 3'57.58"E H1 H04 GWS023651 L5 H15 (KJ772020) (KJ772187) (KJ772151) this study Northern New Kermadec Island Kermadec Is 30°12'43.26"S H1 H04 Zealand 178°25'43.31"W KI023A L5 H9 (KJ771927) (KJ772198) (KJ772152) this study 30°12'43.26"S H1 H04 178°25'43.31"W KI023B L5 H9 (KJ771928) (KJ772199) (KJ772153) this study 30°12'43.26"S H1 H04 178°25'43.31"W KI023C L5 H9 (KJ771929) (KJ772200) (KJ772154) this study 30°12'43.26"S H1 H04 178°25'43.31"W KI023D L5 H9 (KJ771930) (KJ772201) (KJ772155) this study Hawaii Hawaii French Frigate Shoals, Hawaii 1207 L2 H1 (EU146199) Sherwood 2008 1206 L2 H1 (EU146200) Sherwood 2008 1212 L2 H1 (EU146204) Sherwood 2008 Hawaii, Hawaii 2247 L1 H27(EU146217) Sherwood 2008 1226 L2 H1 (EU146197) Sherwood 2008 1224 L2 H1 (EU146198) Sherwood 2008 206

Kahoolawe Is, Hawaii 1222 L1 H25 (EU146215) Sherwood 2008 Kauai, Hawaii 2259 L1 H28(EU146226) Sherwood 2008 1213 L1 H24 (EU146210) Sherwood 2008 Lanai, Hawaii 2248 L1 H23 (EU146218) Sherwood 2008 2249 L1 H24 (EU146219) Sherwood 2008 1216 L1 H25 (EU146211) Sherwood 2008 1221 L1 H25 (EU146214) Sherwood 2008 Laysan Is, Hawaii 1205 L2 H1 (EU146201) Sherwood 2008 1204 L2 H26 (EU146203) Sherwood 2008 Maui, Hawaii 1218 L1 H25 (EU146212) Sherwood 2008 Midway Atoll, Hawaii 1211 L2 H1 (EU146194) Sherwood 2008 Molokai, Hawaii 1220 L1 H25 (EU146213) Sherwood 2008 1219 L2 H1 (EU146195) Sherwood 2008 Nihoa Is, Hawaii 1208 L1 H24 (EU146209) Sherwood 2008 Oahu, Hawaii 1165 L1 H24 (EU146207) Sherwood 2008 1201 L1 H23 (EU146216) Sherwood 2008 1967 L2 H1(EU146196) Sherwood 2008 1202 L2 H1 (EU146202) Sherwood 2008 1166 L4 H16 (EU146193) Sherwood 2008 South east Polynesia H02 Austral Islands Rurutu, French Polynesia 22°28'46.11"S 151°21'9.34"W PF5 L4 H7 (KJ772026) (KJ772215) this study Society Islands Moorea, French Polynesia 17°28'59.22"S 149°54'4.08"W H04 PF11 L4 H7 (KJ771915) (KJ772093) this study 17°29'2.16"S 149°50'49.56"W H02 H04 PF27 L4 H7 (KJ771918) (KJ772214) (KJ772095) this study 17°28'47.70"S 149°51'8.10"W H02 PF20 L4 H7 (KJ771916) (KJ772212) this study 17°28'47.70"S 149°51'8.10"W H02 H04 PF23 L4 H7 (KJ771917) (KJ772213) (KJ772094) this study Tahiti, French Polynesia 17°43'40.86"S H02 H27 149°35'23.94"W THT_S1Q3A L4 H7 (KJ771921) (KJ772216) (KJ772113) this study 17°43'40.86"S H02 H27 149°35'23.94"W THT_S1Q3B L4 H7 (KJ771920) (KJ772217) (KJ772114) this study

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17°29'22.62"S H27 149°29'43.32"W THT_S4Q1A L4 H7 (KJ771919) (KJ772112) this study 17°36'39.66"S 149°37'17.76"W 121126‐PYF0005‐0027 L4 H7 (KJ771922) this study 17°47'6.94"S 149°25'21.29"W MAT_1 L4 H7 (KJ771923) this study Tuamotus Mangareva, French 23° 9'25.09"S 135° 2'36.33"W H04 Polynesia PF43 L4 H7 (KJ772021) (KJ772104) this study 23° 9'5.60"S 135° 3'17.70"W H04 PF47 L4 H7 (KJ772022) (KJ772096) this study 23° 9'5.60"S 135° 3'17.70"W H04 PF51 L4 H7 (KJ772023) (KJ772097) this study 23° 9'5.60"S 135° 3'17.70"W H04 PF52 L4 H7 (KJ772024) (KJ772098) this study 23°10'3.06"S 134°55'50.34"W CP278 L5 H9 (KJ772025) this study Unknown Unknown 419 L1 JF820072 Bolton et al 2011 Tropical East Pacific Panama Bight Balboa, Panama Andreakis et al AT372 L1 H24 (DQ228893) 2007b H4 Andreakis et al AT367 L4 H16 (DQ228885) (DQ228919) 2007b Andreakis et al AT368 L4 H47 (DQ228884) 2007b Tropical western Andreakis et al Atlantic Floridian Key Largo, Florida AT985 L3 H3 (DQ228887) 2007b Tropical East Pacific Nicoya Bahia Drake, Costa Rica 2250 L4 H16 (EU146220) Sherwood 2008 2251 L4 H16 (EU146221) Sherwood 2008

2253 L4 H16 (EU146223) Sherwood 2008 2254 L4 H16 (EU146224) Sherwood 2008

2255 L4 H16 (EU146225) Sherwood 2008 Tropical western Greater Antilles Andreakis et al Atlantic La Parguera, Puerto Rico AT421 L3 H48 (DQ228886) 2007b Puerto Rico H6 Andreakis et al AT420 L3 (DQ228911) 2007b H5 Andreakis et al AT422 L3 (DQ228874) 2007b Warm temperate South eastern Sao Paolo, Brazil Southwestern Brazil Andreakis et al Atlantic AT257 L3 H30 (DQ228890) 2007b

208

Andreakis et al AT258 L3 H50 (DQ228891) 2007b

Provinces and Ecoregions are defined as Spalding et al. 2007. * indicates herbarium specimens

209

Annexe 2. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur cox2‐3 correspondant au ^ƵƉƉůĞŵĞŶƚĂƌǇDĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚŝĞϭϭ;ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰĂĐĐĞƉƚĠͿ͘ Figure S1. Detailed neighbor‐joining tree and Bayesian analysis for the cox2‐3 spacer. Posterior value from Bayesian analysis are given. Specimens name is explain in Table S1.

210

Annexe 3. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur rbcL correspondant au ^ƵƉƉůĞŵĞŶƚĂƌǇDĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚŝĞϭϭ;ŝũŽƵǆĞƚĂů͘ϮϬϭϰĂĐĐĞƉƚĠͿ͘ Figure S2. Detailed neighbor‐joining tree for the rbcL spacer. Bootstrap values are given. Specimens name is explain in Table S1.

211

Annexe 4. Arbre phylogénétique détaillé pour le marqueur LSU correspondant au ^ƵƉƉůĞŵĞŶƚĂƌǇDĂƚĞƌŝĂůĚĞů͛ĂƌƚŝĐůĞƉƌĠƐĞŶƚĠƉĂƌƚie 1A1 (Dijoux et al. 2014 accepté). Figure S3. Detailed neighbor‐joining (NJ) tree for LSU. Bootstrap values are given. Specimens name is explain in Table S1.

212

Annexe 5. Présentation des profils multi‐bandes par locus microsatellites et correspondance avec les codes utilisés pour chaque profil

locus profils codage locus profils codage locus profils codage AT1 171 01AT7 111 01ATL52 162 01 175 02 114 02 164 02 178 03 116 03 169 03 180 04 120 04 151/164 04 183 05 109/111 05 152/164 05 173/175 06 111/114 06 156/164 06 175/178 07 111/116 07 160/164 07 175/180 08 111/118 08 162/164 08 178/180 09 111/120 09 164/169 09 178/183 10 114/116 10ATL57 191 01 180/183 11 116/120 11 193 02 173/175/178 12 111/114/118 12 191/193 03 175/178/180 13 111/116/120 13ATL58 141 01 175/178/183 14 143 02 178/180/183 15 145 03 171/175/178/180 16 147 04 175/178/180/183 17 141/143 05 AT2 204 01 143/145 06 210 02 145/147 07 218 03 141/143/145 08 204/210 04 143/145/147 09 AT23 180 01 ATL59 147 01 182 02 150 02 170/180 03 147/150 03 171/180 04 177/180 05 180/183 06 175 07 175/180 08 AT3 151 01 152 02 153 03 154 04 152/154 05

213

Annexe 6. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour les lignée L2, L4 et L5 (point de percolation 0,24).

En abaissant un peu le point de percolation, le sous‐réseau de la lignée 2 se « désolidarise » du reste des individus montrant ainsi une divergence génétique plus grande avec les individus de type L4 et L5 qui restent connectés (partie droite du réseau).

214

Annexe 7. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L4 (point de percolation 0,24).

Lorsque le point de percolation est abaissé, une grande partie des connections entre les points disparaissent, et aucune sous‐ƐƚƌƵƚƵƌĞĨŽƌƚĞŶ͛ĞƐƚŵŝƐĞĞŶ évidence.

215

Annexe 8. Réseau construit sur la base des distances génétiques microsatellites entre individus pour la lignée L5 (point de percolation 0,24).

Lorsque le point de percolation est abaissé pour la L5, le sous‐ŐƌŽƵƉĞĐŽŵƉŽƐĠĚ͛ŝŶĚŝǀŝĚƵƐƉƌŽǀĞŶĂŶƚ de Bourail et des Gambier est toujours existant et s͛ĞƐƚĚĠƐŽůŝĚĂƌŝƐĠĚƵƌĞƐƚĞĚƵƌĠƐĞĂƵ͕ŵŽŶƚƌĂŶƚ ainsi leur divergence génétique significative par rapport aux autres individus.

216

Annexe 9. Profils microsatellites multi‐bandes : test de la méthode de conservation et élimination des épiphytes

Les marqueurs AT‐1, AT‐2, AT‐3, AT‐7 et AT‐23 ont été testés sur deux lots de même individus (16ǆϮͿ͕ĞǆƚƌĂŝƚƐƐĞůŽŶůĞƉƌŽƚŽĐŽůĞdͬĐŚůŽƌŽĨŽƌŵĞĂǀĞĐ͗ƵŶĞƉĂƌƚŝĞĚĞů͛ŝŶĚŝǀŝĚƵ conservé au silica gel (Si) et une partie nettoyée aux ultra‐ƐŽŶƐĞƚĐŽŶƐĞƌǀĠĞĚĂŶƐĚĞů͛ĞƚŚĂŶŽů;ĞƚŚͿ͘ Les résultats sont présentés dans le tableau ci‐ĚĞƐƐŽƵƐ͘ƵĐƵŶĞĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞŶ͛ĞƐƚŶŽƚĠĞĞŶƚƌĞůĞƐĚĞƵǆ types de conservation pour un même individu.

Individus conservation AT‐1 AT‐2 AT‐3 AT‐7 AT‐23 LD597 eth 176 205 154 98 181 si 176 205 154 98 181 LD598 eth 176/179 205 154 98 181 si 176/179 205 154 98 181 LD599 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD600 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD601 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD602 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD603 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD605 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD607 eth 176/179 211 154 96/104 181 si 176/179 211 154 96/104 181 LD609 eth 176 205 154 98/101 181 si 176 205 154 98/101 181 LD611 eth 179 205 154 98 181 si 179 205 154 98 181 LD612 eth 176 205 154 98 181 si 176 205 154 98 181 LD613 eth 176/179 205 154 98 181 si 176/179 205 154 98 181 LD615 eth 176 205 154 101/104 181 si 176 205 154 101/104 181 LD616 eth 176 205 154 101 181 si 176 205 154 101 181 LD617 eth 179 205 154 101 181 si 179 205 154 101 181

217

Résumé : Les proůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ĂůŐƵĞƐƉĞƵǀĞŶƚƉŽƐĞƌĚĞƐƉƌŽďůğŵĞƐŵĂũĞƵƌƐƐƵƌůĂƐĂŶƚĠĚĞƐĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƐ͕Ğƚ notamment dans les écosystèmes coralliens tropicaux. La nature de ces proliférations ainsi que les espèces qui ĞŶƐŽŶƚăů͛ŽƌŝŐŝŶĞƐŽŶƚĚĞƵǆĠůĠŵĞŶƚƐĞƐƐĞŶƚŝĞůƐƋƵ͛ŝů ĞƐƚŶĠĐĞƐƐĂŝƌĞĚ͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĞƌĂǀĂŶƚĚ͛ĞŶǀŝƐĂŐĞƌĚĞƐŵĞƐƵƌĞƐ ĚĞŐĞƐƚŝŽŶĞƚƉƌŽƚĞĐƚŝŽŶĚĞƐŵŝůŝĞƵǆ͛͘ĞƐƚĚĂŶƐĐĞĐŽŶƚĞǆƚĞƋƵĞƐ͛ĞƐƚŝŶƐĐƌŝƚĐĞƚƌĂǀĂŝůĚĞƚŚğƐĞ͕ŵĞŶĠƐƵƌůĞ ŐĞŶƌĞĚ͛ĂůŐƵĞƐƌŽƵŐĞƐAsparagopsis en Nouvelle‐Calédonie. Pour répondre aux questions concernant la nature ĚĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐƌĠĐĞŶƚĞƐĚĞĐĞƐĂůŐƵĞƐƐƵƌůĞƐƌĠĐŝĨƐĐĂůĠĚŽŶŝĞŶƐ͕ů͛ĠƚƵĚĞĂĠƚĠƌĠĂůŝƐĠĞĞŶĚĞƵǆƚĞŵƉƐ͘ĂŶƐ ƵŶĞ ƉƌĞŵŝğƌĞ ƉĂƌƚŝĞ͕ ů͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ Ğƚ ĚĞƐ ůŝŐŶĠĞƐ ƉƌĠƐĞŶƚĞƐ ƐƵƌ ůĞ ƚĞƌƌŝƚŽŝƌĞ ĚĞ ůĂ EŽƵǀĞůůĞ‐ Calédonie ont été réalisées en regard de la diversité du genre à une échelle mondiale. Pour cela, des zones encore peu explorées au niveau mondial ont été étudiées. Grâce à cet échantillonnage élargi à de nouvelles ǌŽŶĞƐĂŝŶƐŝƋƵ͛ăƵŶĞĨĨŽƌƚƉůƵƐĐŽŶƐĠƋƵĞŶƚƉĂƌůŽĐĂůŝƚé, une nouvelle lignée pour A. taxiformis, qui en compte à présent cinq, et un nouveau clade pour A. armata ont été mis en évidence. En Nouvelle Calédonie, une seule ůŝŐŶĠĞ Ă ĠƚĠ ŝĚĞŶƚŝĨŝĠĞ Ğƚ ĐĞƚƚĞ ůŝŐŶĠĞ Ŷ͛ĂǀĂŝƚ ũĂŵĂŝƐ ĠƚĠ ĚĠĐƌŝƚĞ ĂƵƉĂƌĂǀĂŶƚ͘ >Ă ĚŝƐƚƌŝďƵtion et la diversité ŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞĐĞƚƚĞůŝŐŶĠĞƐŽƵƚŝĞŶƚĨŽƌƚĞŵĞŶƚů͛ŚǇƉŽƚŚğƐĞƋƵ͛ĞůůĞĞƐƚĚĂŶƐƐŽŶĂŝƌĞĚĞĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶŶĂƚƵƌĞůůĞĞŶ EŽƵǀĞůůĞ ĂůĠĚŽŶŝĞ͘ WƵŝƐ͕ ĚĂŶƐ ƵŶĞ ƐĞĐŽŶĚĞ ƉĂƌƚŝĞ ů͛ĂƚƚĞŶƚŝŽŶ Ă ĠƚĠ ƉŽƌƚĠĞ ƐƵƌ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ Ğƚ ůĂ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ génétique des pŽƉƵůĂƚŝŽŶƐ Ě͛Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie en lien avec un suivi terrain saisonnier de ƋƵĂƚƌĞƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐƐƵƌƚƌŽŝƐĂŶŶĠĞƐƐƵĐĐĞƐƐŝǀĞƐƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚĚĞĐĂƌĂĐƚĠƌŝƐĞƌůĞƐǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐĚ͛ĂďŽŶĚĂŶĐĞĚĞĐĞƐ algues. Ces études sur le terrain ainsi que la structure génétique des populations démontrent que les blooms ƉƌĠĐĠĚĞŵŵĞŶƚĚĠĐƌŝƚƐĐŽƌƌĞƐƉŽŶĚĞŶƚăĚĞƐǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐŶĂƚƵƌĞůůĞƐĚ͛ƵŶĐǇĐůĞĚĞǀŝĞƐĂŝƐŽŶŶŝĞƌ͕Ě͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞƋƵŝ ƉĞƵƚ ƉŽŶĐƚƵĞůůĞŵĞŶƚ ƐĞ ƌĞƉƌŽĚƵŝƌĞ ĚĞ ĨĂĕŽŶ ĐůŽŶĂůĞ͘ >͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞ ĐĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ŽƵǀƌĞŶƚ ĚĞ Ŷombreuses ƉĞƌƐƉĞĐƚŝǀĞƐĚĞƌĞĐŚĞƌĐŚĞĨƵƚƵƌĞƐ͕ŶŽƚĂŵŵĞŶƚĐŽŶĐĞƌŶĂŶƚůĂƚĂǆŽŶŽŵŝĞŝŶƚĠŐƌĂƚŝǀĞ͕ů͛ĠƚƵĚĞĚĞƐƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚĞ ƐƉĠĐŝĂƚŝŽŶĞƚů͛ĠĐŽůŽŐŝĞĚĞůĂƌĞƉƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘

Mots clés: phylogénie, biogéographie, génétique des populations, Asparagopsis, diversité cryptique, suivi saisonnier temporel, proliférations, Nouvelle‐Calédonie, récifs coralliens.

Abstract: Seaweeds proliferations may cause major issues to the ecosystems health, and especially in tropical coral reefs. The nature of theses proliferations and the species involved are two essential points to identify before taking environmental management measures. In this context, this study focused on the red algal genus Asparagopsis in New Caledonia. This work comprises two parts that aim to answer to the origins of the recent proliferations observed on Caledonian reefs. First, species and lineage identification occurring in New Caledonia were performed together with a study of the diversity at a worldwide scale. To achieve this, the sampling was extended to overlooked regions. Thanks to this enlarged sampling together with a higher sampling effort per site, a new lineage for A. taxiformis, that are now five and a new clade for A. armata were highlighted. In New Caledonia, only one lineage that has never been described was identified. Distribution and genetic diversity of this lineage highly support the hypothesis of a natural distribution area in New Caledonia. In a second part, attention was made on diversity and genetic structure of Asparagopsis populations in New Caledonia in relation with a seasonal monitoring of four populations for three consecutive years, allowing the characterization of abundance fluctuations of the algae. Field studies with population genetics revealed that blooms previously described were in fact natural fluctuation of a seasonal life cycle of a species that may occasionally reproduce clonally. All of these results revealed many research perspectives, in particular on integrative taxonomy, speciation process study and reproduction ecology.

Key words: phylogeny, biogeography, population genetics, Asparagopsis, cryptic diversity, seasonal monitoring, proliferations New Caledonia, coral reefs.