Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae)
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Lucas Waldvogel Cardoso Contribuição de marcadores morfológicos e moleculares na elucidação da Sistemática de Ambulycini (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) Contribution of morphological and molecular markers to the elucidation of the Ambulycini systematics (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) São Paulo 2015 Exemplar corrigido O original encontra-se disponível no Instituto de Biociências da USP Lucas Waldvogel Cardoso Contribuição de marcadores morfológicos e moleculares na elucidação da Sistemática de Ambulycini (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) Contribution of morphological and molecular markers to the elucidation of the Ambulycini systematics (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências Biológicas, na Área de Zoologia. Orientador: Prof. Dr. Marcelo Duarte da Silva São Paulo 2015 Ficha Catalográfica Waldvogel Cardoso, Lucas Contribuição de marcadores morfológicos e moleculares na elucidação da Sistemática de Ambulycini (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) 187 + iv pp. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Ambulycini 2. Filogenia 3. Filogeografia 4. Conservação I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Prof(a). Dr.(a). Orientador(a) Dedicatória À minha família, a quem devo todas as minhas conquistas. Epígrafe ‘‘The crux of the problem is that if we don’t know what is out there or how widely species are distributed, how can we convince people about the reality and form of the biodiversity crisis?’’ Riddle et al. (2011). Agradecimentos Inicialmente, ao Prof. Dr. Marcelo Duarte, a quem devo muito pela paciência e compreensão. Agradeço pelas oportunidades concedidas, pela orientação presente, por contribuir para a concretização do meu sonho de ir ao exterior e pelo empenho pessoal empregado no projeto, com a visita a coleções estrangeiras, a obtenção de empréstimos e a aquisição de exemplares importantes para este estudo. Sua dedicação foi de extrema importância para o desenvolvimento desta dissertação. Agradeço imensamente à Dra. Karina Lucas, que colocou à disposição deste trabalho sua experiência e seu vasto conhecimento na área molecular e em evolução. Sua coorientação teve inestimável valor para os resultados obtidos. À Dra. Karina Lucas e ao seu marido, Dr. Marcelo Brandão, por terem me recebido tão acolhedoramente em uma de minhas viagens à Piracicaba. À Pró-Reitoria de Pós-Graduação da Universidade de São Paulo, por ter viabilizado financeiramente a enriquecedora oportunidade de visitar o National Museum of Natural History. Ao Smithsonian Institution, em especial, aos Drs. John Brown e Robert Robbins, pela atenção e solicitude durante todo o período da visita técnica, me permitindo passar ótimos e importantes momentos em Washington, DC. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (processos no 2002/13898-0 e 2011/50225-3), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq - processo no 563332/2010-7 - SISBIOTA/ Rede Nacional de Pesquisa e Conservação de Lepidópteros) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pelo custeio das viagens de coleta. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo auxílio financeiro, imprescindível à produção do presente trabalho. Ao Dr. Carlos Mielke, pela gentileza de doar ovos de Orecta lycidas, que, por fim, viraram um dos capítulos dessa dissertação. Ao Dr. Jean Haxaire, pela doação de dois exemplares de Ambulycini, um deles fundamental para que todos os gêneros fossem estudados. Ao Alexandre Soares, técnico da coleção de Lepidoptera do Museu Nacional do Rio de Janeiro, por atenciosamente me ajudar com a consulta dos Sphingidae dessa coleção, poupando-me a necessidade de uma visita presencial, e pelo cuidado com o envio de exemplares. Ao grupo de Bioinformática Aplicada e Biologia Computacional (Dr. Marcelo Mendes Brandão), pelo uso do Thunder Cluster, custeado pela FAPESP (processo no 2011/00417-3). Ao Laboratório de Biologia Molecular de Plantas, ESALQ-USP, coordenado pelo Prof. Dr. Márcio de Castro Silva Filho, por amigavelmente me permitir o uso da infraestrutura durante o meu aprendizado das técnicas moleculares. À equipe que me recebeu carinhosamente e através de conversas e risadas me proporcionaram ótimos momentos. Em especial à Poliene, que pacientemente atendeu a todas as minhas dúvidas. À República Xana Boiadeira, pela recepção fraternal em muitas de minhas idas à Piracicaba. Em especial ao Tistino (André), por quem guardo grande consideração. À técnica Dra. Jaqueline Battilana, por seus préstimos e sua disposição, me ajudou mesmo nos dias de greve, e a todos os funcionários do Museu de Zoologia da USP que participaram diretamente da realização deste trabalho. A todos os queridos do Laboratório de Sistemática de Lepidoptera, colegas e amigos com os quais tive a alegria de compartilhar cada momento deste processo. À Dra. Lívia Pinheiro, que através da sua experiência e seriedade, sem esconder um sorriso, mesmo mais distante, inspirou e motivou o meu trabalho. Ao Dr. Simeão Moraes, que por diversas vezes esteve à disposição com ideias e sugestões. Sua paciência e seu humor sempre mantiveram um clima menos pesado no laboratório. À Dra. Gláucia Marconato, de quem guardo boas recordações e risadas, também foi quem me apresentou autores que tiveram grande influência na minha forma de enxergar este projeto. Ao Fabiano Albertoni, grande companheiro, que teve influência decisiva na organização do material para minhas coletas. À Ananda Martins, pela amizade calorosa e companheirismo em todos os momentos, em São Paulo e em Washington, DC. Ao Pedro Ivo, ex-mariposólogo, que esteve sempre aberto a conversas dos mais variados teores, por ter contribuído com o meu conhecimento do grupo. Ao Anderson Muñoz, pela companhia em festas e bebedeiras, e por me aguentar em momentos de desabafo. Ao Rafael Dell’Erba, por seu auxílio em campo. À Nalva, pela sua presença alegre e seu sorriso frequente, também pelas ótimas conversas. Por fim, ao técnico Renato, por seu auxílio no laboratório e em campo, e por diversas vezes ter se disposto às demandas deste projeto. A todos os queridos colegas do Museu de Zoologia, que me emprestaram sua experiência e amizade, me ajudando a superar as etapas deste processo. Em especial, à Carol, ao Dr. Tiago, ao Lucas e à Dra. Rafaela, que me ajudaram durante as análises e a formar a minha base teórica. Também ao Juares, pelas conversas e dicas sobre os métodos. Aos meus amigos e companheiros de residência, que me aguentaram durante o meu último ano, Anna e Higor, por me permitirem uma convivência amistosa e tranquila na maior parte do tempo, imprescindível à realização deste trabalho. À minha amada família, pelo apoio e suporte emocional necessários para a superação desta fase. Agradeço a todos aqueles que de uma forma ou de outra contribuíram para o desenvolvimento e conclusão deste projeto e àqueles que, ao menos, participaram do processo duro de amadurecimento que gerou as ideias e as horas empenhadas nessa realização. Índice Lista de tabelas ............................................................................................................... i Lista de figuras .............................................................................................................. ii Introdução Geral ........................................................................................................... 1 Objetivos gerais ......................................................................................................... 5 Capítulo 1. Sistemática de Ambulycini (Lepidoptera, Sphingidae, Smerinthinae) 6 Resumo ...................................................................................................................... 6 1. Introdução.............................................................................................................. 7 1.1. A Família Sphingidae Latreille, 1802 ............................................................. 7 1.2. A tribo Ambulycini Butler, 1876 .................................................................. 11 1.3. Estudos moleculares ..................................................................................... 14 1.4. Objetivos ....................................................................................................... 15 2. Material e Métodos.............................................................................................. 16 2.1. Coleta do material ......................................................................................... 16 2.2. Dados morfológicos ...................................................................................... 17 2.3. Dados moleculares ........................................................................................ 18 2.4. Análises filogenéticas ................................................................................... 19 3. Resultados ........................................................................................................... 22 3.1. Caracteres morfológicos ............................................................................... 22 3.2. Dados moleculares .......................................................................................