ENDOPARASITOIDES DE Comadia redtenbacheri HAMM. (LEPIDOPTERA: COSSIDAE)

Endoparasitoids of Comadia redtenbacheri Hamm. (Lepidoptera: Cossidae)

Dulce H. Zetina1, Celina Llanderal-Cázares1, Herón Huerta2, Ramón Nieto-Hernández1 y Héctor M. De Los Santos-Posadas1. 1Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Montecillo 56230, Estado de México. 2Laboratorio de Entomología. Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, InDRE. Dirección: Calle de Carpio No. 470, Col. Santo Tomás, Deleg. Miguel Hidalgo. C. P. 11340, México, D.F.e-mail:, [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Gusano rojo del maguey, chinicuil, Tachinidae, Phoridae, Ichneumonidae.

Introducción Comadia redtenbacheri Hammerschmidt, conocido como “gusano rojo de maguey” y “chinicuil” entre otros nombres, se consideró como plaga del maguey (Agave salmiana Salm-Dick) en un principio, debido a que la larva barrena el pedúnculo floral y el rizoma (Granados, 1993). Sin embargo, la percepción sobre este insecto cambió, dada su extracción para consumo humano en regiones del altiplano mexicano (Conconi et al., 1982) y porque representa una fuente de ingresos económicos tanto para las personas que se dedican a su recolecta en campo, como para aquellas involucradas en su preparación y venta. La larva se aprecia por su sabor y valor nutricional, especialmente en las industrias mezcalera y alimenticia (Ramos-Elorduy, 2006), se consume en 107 localidades del estado de Hidalgo y en 16 del estado de México (Ramos-Elorduy et al., 1998; Ramos-Elorduy y Pino, 2001) y llega a aportar 31% de proteínas, grasas no saturadas, aminoácidos no esenciales y esenciales (Ramos-Elorduy y Pino, 2001; Ramos-Elorduy et al., 2007). Actualmente, debido a la sobreexplotación del recurso, las poblaciones tanto del insecto como del maguey se han reducido, con el consecuente incremento en el precio del gusano rojo que se cotiza hasta en $1500.00 pesos/kg (Hernández-Livera, 2004). Además, las poblaciones naturales del gusano rojo son afectadas por la presencia de endoparasitoides, principalmente dípteros de la familia Tachinidae que incluye cerca de 10000 especies descritas en el mundo y 1400 especies en Norteamérica y el norte de México (Stireman et al., 2006). Nolasco et al. (2002) documentan a la familia Calliphoridae como posible parasitoide, encontrada en terrarios de pupación del chinicuil. Sánchez (2003) y Camacho et al. (2005) mencionan a Muscopterix sp. ( Diptera: Tachinidae) como parasitoide de 80% de la población de larvas de C. redtenbacheri. Por otro lado, se ha reportado al orden Hymenoptera como un agente de control biológico para larvas de lepidópteros plaga como minadores, defoliadores y barrenadores (Goulet y Huber, 1993). A la fecha no hay información precisa de las especies de parasitoides que disminuyen la densidad poblacional de larvas del gusano rojo del maguey, por lo que el objetivo de la presente investigación consistió en identificar parasitoides dípteros e himenópteros, que afectan a larvas de C. redtenbacheri.

958 Materiales y Método El trabajo se realizó en la localidad de San Juan Tianguistongo, municipio de Hueypoxtla, México, a una altitud de 2494 m. El 27 de agosto de 2007 se colectaron 30 plantas de maguey de tres años de edad, cuyos signos y síntomas sugerían la presencia del gusano rojo, mismas que se depositaron en bolsas de plástico para su traslado al laboratorio de Fisiología de Insectos del Colegio de Postgraduados, campus Montecillo, México, para extraer a las larvas contenidas en cada planta. Se colectaron cerca de 600 larvas de las plantas de maguey. Además se adquirieron 600 larvas más con vendedores en la localidad de Otumba en el estado de México. Las larvas se limpiaron con agua destilada y se aislaron individualmente en recipientes de plástico con tapa, después se sacrificaron en agua corriente a 80 °C y para preservarlas se colocaron en alcohol 70%. Se realizaron disecciones de las larvas y para cada individuo se registró la ausencia o presencia de parasitoides, el número de estos, el orden al que pertenecían, así como los signos y síntomas en cuanto a color, consistencia, lesiones o manchas que pudieran presentar. Se determinó el instar de 250 larvas, de acuerdo con el trabajo de Hernández-Livera et al. (2005). Otras 100 larvas se aislaron individualmente en vasos con tapa de plástico que contenían fragmentos de pedúnculo floral de maguey y se mantuvieron en un ambiente controlado, a temperatura de 25 ± 2 ºC, 70 ± 2% de humedad relativa y fotoperiodo de 12:12 (luz: oscuridad). El material se revisó de manera periódica hasta la emergencia de los parasitoides adultos, los cuales se sacrificaron con acetato de etilo 95% y luego se montaron en alfileres entomológicos. Para los dípteros parasitoides más pequeños se realizaron micromontajes mediante la técnica de bálsamo de Canadá (Peña-Martínez et al., 2002). En la localidad de Coyotepec, municipio de Otumba, México, a una altura de 2481m, se colocó una trampa Malaise a partir del 12 de abril de 2007, que se recogió cada tres semanas, para conocer la diversidad de parasitoides presentes y comparar su presencia con la de los ejemplares encontrados en larvas revisadas en el laboratorio. Los insectos se colectaron en un recipiente de plástico con alcohol 70% y posteriormente se llevaron al laboratorio para su montaje. La identificación de los adultos se realizó con claves taxonómicas (Wood, 1987; Peterson, 1987; Goulet y Huber, 1993) y la corroboración de su especie estuvo a cargo de los especialistas de cada grupo. Los ejemplares identificados se integraron en la colección entomológica del Programa de Entomología y Acarología del Colegio de Postgraduados, campus Montecillo, México.

Resultados y Discusión De las muestras de campo y de las comerciales, se obtuvo un total de 1200 larvas, 5.8% de las cuales estuvieron parasitadas por dos órdenes de insectos que afectan el desarrollo larval de C. redtenbacheri (Cuadro 1). Aunque las larvas pertenecieron a los instares tercero a séptimo, los individuos parasitados correspondieron en su gran mayoría a los instares cuarto a sexto. En el caso de la familia Tachinidae, se encontró a la especie Acantholespesia texana (Aldrich & Webber) dentro de la larva de C. redtenbacheri, que de acuerdo con Stireman y Singer (2003) es parasitoide de larvas de la familia Hesperiidae. La información sobre este género es relativamente reciente, por lo cual sólo se han reportado de manera formal a Acantholespesia comstocki (Williston), especie tipo del género, A. signata (Aldrich &Webber) y A. texana (Aldrich & Webber), todas ellas criadas a partir de larvas de

959 lepidópteros (Wood, 1987). No se encontró el género Muscopterix reportado por Sánchez (2003) y Camacho et al. (2005). Dentro del mismo orden, se encuentra la familia Phoridae, de la cual se determinó como un posible parasitoide facultativo a Megaselia sp., presente sólo en un individuo de la población total. Este género se encuentra relacionado con la materia en descomposición y animales muertos, incluyendo insectos y caracoles (Robinson y Foote, 1968), aunque Pesquero et al. (1993) mencionan que algunas especies pueden ser parasitoides de insectos como las termitas. Las revisiones a nivel de género y por consecuencia de especies, han sido insuficientes (Brown, 1996), ya que por varios años se utilizó al género Plastophora Brues como sinónimo de Megaselia Rondan (Brown, 1994, 1996). Por otro lado, el himenóptero Lissonota fascipennis se encontró como parasitoide de C. redtenbacheri en la mayoría de las larvas parasitadas. La muestra de campo de gusano rojo del maguey fue más afectada por la presencia de esta especie, probablemente por los hábitos gregarios de la población huésped, ya que como lo menciona Bradleigh (1998), cuando la población de los estados inmaduros presenta hábitos gregarios, se favorece la selección del hospedero y el parasitismo.

Cuadro 1. Endoparasitoides encontrados en larvas de C. redtenbacheri. Orden Familia Género y especie Estatus Muestra

Diptera Phoridae Megaselia sp. Facultativo Comercia l Tachinidae Acantholespesia Obligado texana (Aldrich & Webber)

Hymenoptera Ichneumonidae Lissonota Obligado Campo fascipennis Townes

Los parasitoides colectados con la trampa Malaise en las primeras fechas de colecta (abril y mayo) nuevamente fueron Acantholespesia texana y Lissonota fascipennis, lo cual prueba su presencia, a pesar de que el taquínido no se encontró en las muestras de campo. Se menciona que en general, la trampa Malaise (Brown, 2005) es una herramienta útil en la detección y estudio de la diversidad de insectos en una zona, sin la necesidad de actuar como un “filtro”, a diferencia de otros tipos de trampa que regulan la respuesta y la captura mediante diferentes estímulos físicos y químicos (Kevan y Baker, 1983). En este estudio se pudo verificar que las capturas con la trampa Malaise dan información de la presencia de las especies objetivo, aún en periodos de baja población. Además se colectaron otros dípteros e himenópteros parasitoides de otros insectos, así como ejemplares de otros órdenes. Feener y Brown (1997) mencionan que sólo el orden Diptera incluye cerca de 16000 especies parasitoides, con una diversidad en orígenes y hábitats. Si bien es cierto que las poblaciones de insectos considerados como plaga son regulados por otros insectos benéficos, en este caso se trata de evitar la presencia de parasitoides que afectan a C. redtenbacheri y que puedan interferir con la producción y comercialización del gusano rojo. Camacho et al. (2005) señalan que debido a un mal manejo y uso, las poblaciones de gusano rojo del maguey se encuentran con un 95% de mortalidad debido a parasitoides y agentes patógenos. Sin embargo, ante el hecho de que la muestra comercial estuvo menos

960 parasitada que la de campo, se puede pensar que los colectores y vendedores llevan a cabo cierta selección para reducir individuos parasitados en la muestra comercial. Las larvas de C. redtenbacheri son parasitadas por Acantholespesia texana y Lissonota fascipennis, y en ocasiones pueden verse afectadas por dípteros facultativos, como el género Megaselia. Con la trampa Malaise se corroboró la información obtenida de las muestras de campo y de las comerciales que se revisaron en el laboratorio.

Agradecimientos Esta investigación se llevó a cabo como parte del proyecto “Desarrollo de una técnica para la producción intensiva del gusano rojo del maguey”, patrocinado por el Instituto de Capacitación Agropecuaria, Acuícola y Forestal del estado de México (ICAMEX). Se agradece la corroboración de especies de Tachinidae a los doctores D. M. Wood y Manuel Zumbado, y de Ichneumonidae al Dr. E. Ruíz Cancino.

Literatura Citada Bradleigh, V. S. 1998. The general host selection behavior of parasitoid hymenoptera and a comparison of initial strategies utilized by larvaphagous and oophagous species. Biol. Control 11: 79-96. Brown, B. V. 1994. A replacement name for a species of Megaselia (Diptera). Proc. Entomol. Soc. Wash. 96: 176. Brown, B. V. 1996. Scuttle flies: The Phoridae. Proc. Entomol. Soc. Wash. 98: 166-167. Brown, B. V. 2005. Malaise trap catches and crisis in Neotropical dipterology. Ame. Entomol. 51:180-83. Camacho, A. D. V., A. Nolasco-Miguel, J. E. Jiménez-Luna, F. Rivera-Torres y Organización Ambientalista Tlaxcalteca Ometeotl A. C. 2005. Introducción de maguey y cultivo del gusano rojo de maguey Comadia redtenbacheri H. (Lepidoptera: Cossidae). Entomología Mexicana 4: 599-603. Conconi, R. J., H. Bourges R. y J. M. Pino. 1982. Valor nutritivo y calidad de la proteína de algunos insectos comestibles de México. Folia Entomol. Mex. 53: 111-118. Feener, D. H. and B. V. Brown. 1997. Diptera as parasitoids. Annu. Rev. Entomol. 42: 73- 97. Goulet, H. y J. T. Huber. 1993. Hymenoptera of the World: An identification Guide to Families. Agriculture. Canada. Ottawa, Canada. 656 p. Granados, S. D. 1993. Los Agaves de México. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 252 p. Hernández-Livera, R. A. 2004. Inducción de la pupación e identificación de instares larvales del gusano rojo del maguey (Comadia redtenbacheri Hamm.) (Lepidoptera: Cossidae). Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados. México. 59 p. Hernández- Livera, R. A., C. Llanderal-Cázares, L. E. Castillo-Márquez, J. Valdez- Carrasco y R. Nieto-Hernández. 2005. Identificación de instares larvales de Comadia redtenbacheri (Hamm.) (Lepidoptera: Cossidae). Agrociencia 39: 539- 544. Kevan, P. G. y H. G. Baker. 1983. Insects as flower visitor and pollinators. Annu. Rev. Entomol. 28: 407-453.

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