Subfossiles De Madagascar)

UNIVERSITEUNIVERSITEUNIVERSITE D’ANTANANARIVO D’ANTANANARIVO D’ANTANANARIVO DOMAINE DES SCIENCES ET DOMAINEDOMAINE DES SCIENCES DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES ET TECHNOLOGIES TECHNOLOGIES MENTIONMENTIONMENTION BASSINS BASSINS BASSINS SEDIMENTAIRES SEDIMENTAIRES EVOLUTIONEVOLUTION CONSERVATION CONSERVATION EVOLUTION CONSERVATION

PARCOURSPARCOURS COLLECTION COLLECTION - CONSERVATION - CONSERVATION

PARCOURS COLLECTION PALEONTOLOGIQUE - CONSERVATION MEMOIRE DE FIN D’ETUDE DE MASTER

ANALYSES DESCRIPTIVES ET MORPHOMETRIQUES DE FEMUR, DE TIBIOTARSE ET DE TARSOMETATARSE D’AEPYORNITHIFORMES (Subfossiles de Madagascar)

Présenté par : RAMANAMBITATSOA Tahiry Albertine

Soutenu publiquement le 03 Février 2020 Membres de Jury: - Président: Madame RANAIVOSOA Voajanahary, Maître de Conférences - Rapporteur-Encadreur: Madame RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur - Examinateur : Monsieur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences

PARCOURSPARCOURS COLLECTION COLLECTION - CONSERVATION - CONSERVATION

PARCOURS COLLECTION PALEONTOLOGIQUE - CONSERVATION MEMOIRE DE FIN D’ETUDE DE MASTER

ANALYSES DESCRIPTIVES ET MORPHOMETRIQUES

DE FEMUR, DE TIBIOTARSE ET DE TARSOMETATARSE

D’AEPYORNITHIFORMES (Subfossiles de Madagascar)

Présenté par : RAMANAMBITATSOA Tahiry Albertine

REMERCIEMENTS Nous adressons ici nos vifs remerciements à tous ceux qui, par leur appui ; leur sollicitude ; leur bonne volonté ; leurs conseils et enseignements, nous ont aidée à mener à terme ce travail. Tout d’abord nous tenons à exprimer notre gratitude à :

 Dieu Tout-Puissant qui nous conserve dans la santé et en tant que Premier Conseiller.

 Monsieur RAMAHAZOSOA Irrish Parker, Maitre de Conférences, Doyen de la Faculté des Sciences et Responsable du Domaine Sciences et Technologies, pour avoir facilité et autorisé la soutenance de ce mémoire.

 Monsieur RASOLOFOTIANA Edmond, Maître de Conférences, Responsable de la Mention Bassins sédimentaires Evolution Conservation (BEC) de m’avoir donné aussi l’autorisation de cette soutenance de Mémoire.

 Madame RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur, notre rapporteur qui nous a conduite le long de ce travail et qui n’a pas ménagé sa peine pour nous prodiguer les meilleurs appuis. Madame, trouvez ici le témoignage de notre profonde reconnaissance pour vos précieux conseils.

 Madame RANAIVOSOA Voajanahary, Maitre de Conférences, Responsable du parcours COLCO (COLection paléontologique et COnservation), qui nous fait l’honneur de présider cette soutenance de mémoire. Madame veuillez trouver ici l’expression de nos respects les plus sincères.

 Monsieur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maitre de Conférences, qui a bien voulu siéger en tant qu’examinateur et qui nous a apporté son expérience. Monsieur, veuillez accepter nos sincères remerciements pour l’honneur que vous nous faites.

 Nous exprimons aussi notre vive reconnaissance à :

• tous les enseignants et les personnels administratifs et techniques de la Mention BEC ainsi que ceux qui ont contribué à notre formation au sein de cet établissement, nous donnant la capacité pour mener cette étude.

• tous nos amis dans notre Mention pour les conseils et les soutiens qu’ils nous ont apportés tout au long de ce travail, en particulier Fifaliana et Ravo.

• tous les membres de notre famille de nous avoir soutenue et encouragée pour que ce travail aboutisse

RESUME Des analyses descriptives et morphométriques menées au niveau des os longs (fémur, tibiotarse et tarsométatarse) constitutifs des membres postérieurs des Aepyornithiformes montrent que chaque os long présente des caractères spécifiques qui leur distinguent des autres oiseaux. Ces os sont généralement robustes et solides chez les Vorombe et les Aepyornis, qui permettent de déduire que ces oiseaux sont de très grande taille et de masse lourde. Ces éléments osseux sont graciles chez les Mullerornis d’où ils avaient une masse corporelle moins lourde. Les Aepyiornithiformes sont des oiseaux marcheurs graviporteurs. Le tarsométatarse des Vorombe et d’Aepyornis sont courts et robustes, ils sont donc des graviporteurs actifs c’est-à-dire qu’ils avaient une vitesse de déplacement relativement lente. Mais le tarsométatarse de Mullerornis est long et gracile, ils pouvaient déplacer plus rapidement. La disparition des Aepyornithiformes vers la fin de l’Holocène aurait une relation étroite avec le changement climatique et l’arrivée de l’homme, il y a 2000 ans BP.

Mots clés : Vorombe, Aepyornis, Mullerornis, morphométrie, fémur, tibiotarse, tarsométatarse. ABSTRACT Descriptive and morphometric analyzes carried out on the long bones (femur, tibiotarsus and tarsometatarsus) constituting the hind limbs of Aepyornithiformes show that each long bone has specific characteristics which distinguish them from other birds. These bones are generally robust and solid in Vorombe and Aepyornis, which allow deducing that these birds are very large size and heavy mass. These bony elements are slender in Mullerornis from where they had a lighter body mass. Aepyiornithiformes are graviporting walking birds. The tarsometatarsus of Vorombe and Aepyornis are short and robust, so they are active graviporters, that is to say that they had a relatively slow speed of movement. Or, the tarsometatarsus of Mullerornis is long and slender, they could move faster. The disappearance of Aepyornithiformes towards the end of the Holocene would have a close relationship with climate change and the arrival of humans 2000 years ago BP.

Key words: Vorombe, Aepyornis, Mullerornis, morphometry, femur, tibiotarsus, metatarsus.

TABLE DES MATIERES ANALYSES DESCRIPTIVES ET MORPHOMETRIQUES ...... i DE FEMUR, DE TIBIOTARSE ET DE TARSOMETATARSE ...... i D’AEPYORNITHIFORMES (Subfossiles de Madagascar) ...... i REMERCIEMENTS ...... i RESUME ...... ii TABLE DES MATIERES ...... iii Liste des figures ...... v Liste des tableaux ...... vii Liste des abréviations ...... viii INTRODUCTION ...... - 1 - CHAPITRE I. GENERALITES ...... - 2 - I.1. Intérêts des subfossiles ...... - 2 -

I.2. Historique des subfossiles de Madagascar ...... - 2 -

I.3. Répartition géographique des subfossiles de Madagascar ...... - 3 -

I.4. Les Aepyornithiformes de Madagascar ...... - 6 -

I.4.1. Découverte et historique ...... - 6 -

I.4.2. Répartition géographique des Aepyornithiformes ...... - 7 - CHAPITRE II. MATERIELS ET METHODES ...... - 9 - II.1. Matériels ...... - 9 -

II.1.1 Matériels paléontologiques ...... - 9 -

II.1.2. Matériels informatiques ...... - 9 - II.1.3. Autres matériels utilisés dans le laboratoire de la Paléontologie des Vertébrés (BEC) ...... - 10 -

II.2. Méthodes ...... - 11 -

II.2.1. Approche technique ...... - 11 -

II.2.2. Approche scientifique ...... - 12 -

CHAPITRE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... - 17 - III.1. Résultats du tri des spécimens ...... - 17 - III.2. Caractères morpho-anatomiques de chaque segment d’os long des Aepyornithiformes - 17 -

III.2.1. Caractères du fémur des Aepyornithiformes ...... - 19 -

III.2.2. Caractères de la jambe des Aepyornithiformes ...... - 20 -

III.2.3. Caractères du tarsométatarse des Aepyornithiformes ...... - 21 -

iii

III.3. Masse corporelle estimée pour chaque spécimen ...... - 23 -

III.3.1. Masse corporelle estimée à partir du tibiotarse ...... - 23 -

III.3.2. Estimation de la masse corporelle à partir du fémur ...... - 24 -

III.4. Locomotion pratiquée par les Aepyornithiformes ...... - 26 -

III.5. Appartenance taxonomique de chaque spécimen et essai de reconstitution ...... - 28 - III.5.1. Appartenance taxonomique de chaque spécimen déterminé à partir de la masse corporelle et la circonférence de la diaphyse du tibiotarse ...... - 28 - III.5.2. Appartenance taxonomique de chaque spécimen déterminée à partir du fémur. - 29 - III.5.3. Appartenance taxonomique déterminée selon les variables des tarsométatarses - 31 -

III.5.4. Essai de reconstitution des membres postérieurs des Aepyornithiformes ...... - 34 - CHAPITRE IV. DISCUSSION ...... - 36 - IV.1. Mode d’adaptation à la vie terrestre ...... - 36 -

IV.2. Causes probables du gigantisme des Aepyornithiformes ...... - 36 -

IV.2.1. Facteur climatique et facteur nutritif ...... - 36 -

IV.2.2. Absence de prédation et large biotope ...... - 37 -

IV.3. Quid de l’extinction des Aepyornithiformes ...... - 38 -

IV.3.1. Changement climatique ...... - 39 -

IV.3.2. Impact de l’arrivée de l’homme ...... - 40 -

IV.4. Doute sur l’origine des Aepyornithiformes ...... - 40 -

IV.5. Valorisation culturelle des Aepyornithiformes ...... - 42 -

CONCLUSION ...... - 44 - Références webographiques ...... - 46 - Bibliographie ...... - 47 - Annexes ...... I

LISTE DES FIGURES Figure.1. Œuf d'Aepyornis maximus, de l'Holocène de Madagascar, comparé à un œuf de poule ...... - 7 - Figure.2. Répartition géographique des Aepyornithiformes (Delphine Angst et Eric Buffetaut, 2018) ...... - 8 - Figure.3. Illustration montrant le TpsUtil ...... - 10 - Figure.4. Illustration montrant le TpsDig2 ...... - 10 - Figure.5. Localisation de la longueur maximale et largeur minimale du tarsometatarse d’après Angst et al. (2016) ...... - 14 -

Figure.6. Localisation de la longueur maximale (LM1- LM2) et largeur minimale (LM3- LM4) du tarsometatarse gauche en vue antérieure (sur TpsDig) ...... - 14 - Figure.7. Fusion complète entre les épiphyses et la diaphyse. A. Fémur droit vue antérieure ; B. Tibiotarse droit vue antérieure ; C : Tarsométatarse gauche vue postérieure ...... - 17 - Figure.8. Structure des membres postérieurs d’Aepyornis (Delphine Angst et Eric Buffetaut, 2018) ...... - 18 - Figure.9. Fémur droit d’Aepyornithiforme, vue proximale ...... - 18 - Figue.10. Fémur gauche de Mullerornis sp. A: vue antérieure ; B: vue postérieure ...... - 19 - Figure.11. A : Tibiotarse droite d’Aepyornis sp. vue antérieure et B : Tibiotarse gauche d’Aepyornis sp. vue postérieure ...... - 21 - Figure.12. A : Tarsométatarse gauche d’Aepyornis maximus vue postérieure ; B : Tarsométatarse gauche de Mullerornis vue antérieure ; C : vue proximale du tarsométatarse droit d’Aepyornis maximus ...... - 22 - Figure.13. Relation entre la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle...... - 25 - A : pour les spécimens droits ; B : pour les spécimens gauches ...... - 25 - Figure.14. Relation entre. A : largeur et rapport longueur sur largeur ; B : longueur et rapport longueur sur largeur ...... - 28 - Figure.15. Taxon probable des spécimens à partir de l’analyse des tibiotarses. A : spécimens droits et B : spécimens gauches ...... - 29 - Figure.16. Variables prises au niveau du fémur ...... - 30 - Figure.17. Variables prises au niveau du tarsométatarse ...... - 31 - Figure.18. Essai de reconstitution des membres postérieurs des Aepyornithiformes. A : Patte droite de Mullerornis sp ; B : Patte gauche d’Aepyornis hildebrandti ; C : Patte droite de Vorombe titan...... - 34 - Figure.19. Paléoécologie de Tsimanampesotse d’après Goodman et Jungers, 2013 ...... - 38 -

Figure.20. Illustration montrant la période de survie des Aepyornithiformes ...... - 39 - (Angst D. et Buffetaut E.2018) ...... - 39 - Figure. 21. Phylogenie des Paléognathes montrant la position phylogénétique des Aepyornithiformes proposée par Cracraft 1974 ...... - 41 - Figure. 22. Phylogenie des Paléognathes montrant la position phylogénétique des Aepyornithiformes proposée par Mitchelle et al. 2014 ...... - 41 -

LISTE DES TABLEAUX

Tableau1. Liste des subfossiles trouvés dans la région Sud et Sud-ouest de Madagascar .... - 3 - Tableau2. Liste des subfossiles trouvés dans la région centrale de Madagascar ...... - 5 - Tableau3. Liste des subfossiles trouvés dans le Nord-Ouest et extrême Nord de Madagascar . - 5 - Tableau4. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse et de la masse corporelle correspondante ...... - 23 - Tableau5. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse et de la masse corporelle correspondante ...... - 23 - Tableau 6. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle correspondante ...... - 24 - Tableau7. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle correspondante ...... - 24 - Tableau8. Valeurs des rapports entre la longueur maximale et la largeur minimale des tarsométatarses droits ...... - 26 - Tableau9. Valeurs des rapports entre la longueur maximale et la largeur minimale des tarsométatarses gauches ...... - 26 - Tableau10. Liste des poids de référence proposés par Rothschild W. en 1907 et Hansford J.P et Turvey S.T. en 2018 ...... - 29 - Tableau11. Données prises au niveau du fémur (unité de mesure = mm) ...... - 30 - Tableau12. Attribution taxonomique par rapport aux variables du fémur ...... - 31 - Tableau13. Données obtenues au niveau des tarsométatarses droits (unité de mesure= cm) - 32 - Tableau14. Données obtenues au niveau des tarsométatarses gauches (unité de mesure = cm) - 32 - Tableau15 : Nom générique pour les spécimens droits ...... - 33 - Tableau16 : Nom générique pour les spécimens gauches : ...... - 33 - Tableau 17. Changement climatique durant le Pléistocène et l’Holocène (d’après Burney, 1997) ...... - 40 -

vii

LISTE DES ABREVIATIONS ADN: Acide désoxyribonucléique

BP: Before present

C: Carbone cm: centimètre kg: kilogramme

Labo : Laboratoire m : mètre sp.: espèce

P : proximale D : distale

M : médiale L : latérale

viii

INTRODUCTION

INTRODUCTION Les Aepyornithiformes, appelés communément « Oiseaux éléphants », sont des oiseaux subfossiles, endémiques et emblématiques de Madagascar. Ils sont âgés du Pléistocène à l’Holocène. L’étude des subfossiles de Madagascar a commencé par Geoffroy Saint-Hilaire en 1851 à partir des œufs d’Aepyornis trouvés par les Européens en 1830 dans la région Androy puis par Alfred Grandidier par la découverte de lémurien géant Megaladapis madagascariensis dans le site d’Ambolisatra (région Sud-Ouest) en 1866, ensuite par Muller en 1893 (Raison J.P. et Verin P., 1974) et ainsi de suite. En général, les Aepyornithiformes, comme les autres subfossiles, sont des oiseaux de taille et de poids énormes, pouvant atteindre jusqu’à 3 m 60 de haut (Amadon,D, 1947 ; Clarke, S. J., 2005 ; Midgley, J.J.et Illing, N., 2009, Hansford, J.P. et al., 2018) et 860 kg de poids. (https7 et https8) et (Hansford, J.P. et al. 2018). Cette énormité leur permet d’opter pour certaines modifications des caractères morphologiques et anatomiques surtout au niveau de leurs membres postérieurs (Clarke, S. J., 2005 ; Goodman et Jungers, 2014 ; Tovondrafale T., 2015 ; Angst, D. et Buffetaut, E., 2018). En se basant sur des analyses descriptives et morphométriques, ce présent travail s’intéresse à savoir: « Comment se manifestent les modifications morphologiques et anatomiques observées au niveau des trois segments d’os long (fémur, tibiotarse et tarsométatarse) des membres postérieurs des Aepyornithiformes et comment ces oiseaux pouvaient-ils supporter leur taille et poids énormes?»

Ce mémoire a donc pour but de déterminer le mode de vie des Aepyornithiformes afin de comprendre le paléoenvironnement et l’extinction massive du Quaternaire. Les objectifs spécifiques sont donc d’estimer la masse corporelle ; la taille et l’appartenance taxonomique correspondant à chaque élément osseux et de déduire le type de locomotion pratiquée par ces oiseaux.

Pour bien mener ce travail, le plan se subdivise en quatre parties bien distinctes: la première partie va donner les généralités. La deuxième partie précisera les matériels et méthodes utilisés. Ensuite la troisième partie sera consacrée aux résultats et interprétations. Enfin la quatrième partie sera réservée à la discussion. Ce travail sera terminé par une conclusion générale.

- 1 -

CHAPITRE I. GENERALITES

I.1. Intérêts des subfossiles Les subfossiles sont des espèces, généralement de grande taille, éteinte à une époque très récente, il y a sans doute un millénaire ou moins (Raison J.P. et Verin P., 1974) et leur minéralisation n’est pas encore achevée. Ils caractérisent une transition entre le temps géologique (donc paléontologique) et un passé récent (archéologique) (Gommery D.et Ramanivosoa B., 2011). Comme le fossile, le subfossile est aussi très intéressant et présente des nombreux intérêts en paléontologie. Il apporte la preuve d’une vie passée afin de comprendre son évolution. Il permet l’étude des liens de parenté entre les êtres vivants grâce à l’interprétation de leurs caractères. Il permet aussi de reconstituer l’histoire de la vie au cours des temps géologiques. Il donne des indications sur les conditions des milieux de vie dans lesquels il vivait tel que le climat, l’environnement. (Thierry T., 2013). Il permet d’estimer la biodiversité passée, de connaître la datation précise, de comprendre les spécificités écologiques et les causes de la disparition de certains taxons. Exemple : l’étude des Aepyornithiformes permet de préciser l’histoire de ce groupe au cours des derniers millénaires (Gommery D. et Ramanivosoa B., 2011).

I.2. Historique des subfossiles de Madagascar Madagascar est l’un des plus importants points chauds de la biodiversité mondiale (http3) notamment en subfossiles dont la majorité est endémique et emblématique. Au début du Quaternaire, la plupart des faunes de Madagascar sont souvent caractérisées par le gigantisme (Battistini, R. et Richard-Vindard, G., 1972) c’est à dire ayant une taille géante et un poids différent des espèces actuelles (Godfrey et Jungers, 2001; Hansford J.P et Turvey S.T, 2018). Toutes les espèces éteintes de lémuriens de l’Holocène dépassaient 9 kg alors que le plus grand lémurien actuel est représenté par l'espèce Indri indri qui pèse entre 6 et 9,5 kg (Godfrey et Jungers, 2002), le Geochelone grandidieri atteignait 1,20 m de long (Verin P., 2000).

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I.3. Répartition géographique des subfossiles de Madagascar Les subfossiles se répartissaient presque dans toutes les régions de Madagascar. Certaines régions présentent une concentration élevée en subfossiles comme les régions Sud, Sud- Ouest, extrême Sud alors que les subfossiles sont rares dans d’autres régions comme dans le Nord, dans la région centrale et dans l’Est de Madagascar (Burney et al. 2004 ; Crowley, 2010 ; Tovondrafale, 2015). Les tableaux suivants représentent une liste non exhaustive des quelques subfossiles trouvés dans certaines régions de Madagascar.

Tableau1. Liste des subfossiles trouvés dans la région Sud et Sud-ouest de Madagascar Sites Spécimens

Megaladapis madagascariensis (1865) ; Palaeopropithecus sp. Ambolisatra ou (Grandidier, 1868); Hippopotamus lemerlei (Mac Phee et Burney, Andolonomby 1991); Aepyornis maximus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1851) ; Megaladapis madagascariensis (Forsyth-Major, 1894) ; Fosa

Palaeopropithecus ingens et Mesopropithecus globiceps (Charles Lamberton, 1936) ; Archaeolemur sp; Hadropithecus stenognathus ; Megaladapis sp ; Pachylemur insignis ; Aepyornis maximus (Geoffroy Belo-sur-mer Saint-Hilaire, 1851) ; Aepyornis medius ; Mullerornis agilis et Mullerornis rudis (Milne-Edwards et Grandidier, 1894) ; Hippopotamus lemerlei ; Crocodilus sp.,

Hippopotamus lemerlei. (Mac Phee et Burney, 1991); Aepyornis Lamboharana maximus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1851);

Palaeopropithecus ingens ; Mesopropithecus globiceps (Charles Taolambiby Lamberton, 1936) ; Geochelone sp. ; Aepyornis sp. ; Hippopotamus sp.

Berenty, Hazofotsy Lemur catta; Lepilemur leucopus; Propithecus verreauxi

Lemur catta; Lepilemur leucopus; Propithecus verreauxi; Aepyornis Cap Sainte Marie medius (Rowley, 1867; Milne-Edwards et Grandidier, 1869)

Palaeopropithecus ingens et Mesopropithecus globiceps (Charles Tsirave ou Sirave Lamberton, 1936); Hadropithecus stenognathus;

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Sites Spécimens

Microcebus griseorufus; Megaladapis edwardsi ; Lemur catta; Pachylemur insignis; Mesopropithecus globiceps; Mormopteris jugulari ;, Macronycteris commersoni ; Triaenops menamena ; Eidolon dupreanu ;, Bos taurus indicus ; Potamochoerus larvatu ;, Tsimanampetsotse Hippopotamus lemerlei; Cryptoprocta spelea ; Fossa fossana ; Felis (projet sylvestris ; Rattus rattus ; Hypogeomys antimena ; Buteo Tsimanampesotse brachypterus ; Polyboroides radiatus ; Mullerornis 2014-2019) agilis;Himantopus himantopus ; Coua gigas ; Coua cristata ; Ardea humbloti ;Numida meleagris ; Falco newtoni ; Placeus sakalava ; Foudia madagascariensis ; Phoenicopterus ruber ; Coracopsis vasa ; Voay robustus ; Astrochelys radiata ; Aldabrachelys sp. ;

Ankilitelo Palaeopropithecus ingens; Mesopropithecus globiceps (Charles Lamberton, 1936) ; Megaladapis sp ;

Hippopotamus lemerlei (R. Battistini et P. Vérin, 1974) ; Aepyornis Itampolo maximus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1851) ; Cryptoprocta spelea (Rakotomavo J C., 2014)

Palaeopropithecus ingens et Mesopropithecus globiceps (Charles Anavoha Lamberton, 1936) ;

Christmas river (à coté Geochelone sp., Aepyornis sp. ; Hippopotamus lemerlei ; de la rivière Hippopotamus madagascariensis ; Megaladapis edwardsi ; d’Ihazofotsy, à l’Est Megaladapis madagascariensis ; Megaladapis grandidieri ; des massifs d’Isalo) Pachylemur insignis

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Tableau2. Liste des subfossiles trouvés dans la région centrale de Madagascar

Sites Spécimens

Megaladapis sp; Archeolemur, Aepyornis medius, Aepyornis agilis, Aepyornis hildebrandti. (Goodman 1994a.b, Goodman et Rakotozafy, Ampasambazimba 1995), Hippopotamus lemerlei, Crocodilus Palaeopropithecus robustus, Testudo grandidieri. (Faramandimby A. maximus; M., 2017) Archaeoindris Tsaramody, Aepyornis hildebrandti (Burckhardt, 1893) ; fontoynontii; Antsirabe Mullerornis betsilei (Milne Edwards et Grandidier, Mesopropithecus 1894), Hippopotamus madagascariensis, pithecoides Hippopotamus lemerlei (Grandidieri et Filhol 1902), Voay robustus (Brochu 2007), Aldabrachelys (Linnaeus, 1735)

Masinandraina Aepyornis sp. (Burckhardt, 1893)

Tableau3. Liste des subfossiles trouvés dans le Nord-Ouest et extrême Nord de Madagascar Sites Spécimens Hippopotamus lemerlei ; Cryptoprocta spelea ; Plesiorycteropus

Anjohibe ; madagascariensis ; Palaeopropithecus sp; Babakotia radofilai ; Anjohikely Megaladapis sp. ; Archaeolemur edwardsi ; Hapalemur simus ; Aepyornis sp. (Goodman et Ravoavy, 1993),

Hippopotamus lemerlei ; Palaeopropithecus sp. (Mahe en 1965); Amparihingidro Megaladapis sp ; Archaeolemur edwardsi ; Babakotia radofilai ;

Belobaka Pachylemur insignis

Ankarana Babakotia radofilai, Mesopropithecus dolichobrachion, Palaeopropithecus maximus (Charles Lamberton, 1938)

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I.4. Les Aepyornithiformes de Madagascar

I.4.1. Découverte et historique

Etymologiquement, Aepyornis vient du mot grec « aipus » qui signifie élevé, et « ornis » qui veut dire oiseau (http4). Les Aepyornis s’appelaient aussi « Elephant birds » en anglais, « Oiseaux Eléphants » en français et il existe plusieurs appellations en malagasy suivant les régions. Exemple : Vorompatra, Hodohodo, (Flacourt, 1658). L’appellation Vorompatra est tirée du nom du village d’Ampatra, dans la région d’Androy où les premiers Aepyornis y ont été trouvés pour la première fois (Mahé et Sourdat, 1972). Par définition, les Aepyornithiformes sont des oiseaux géants appartenant aux groupes de Ratites (Cassaniol, 1879 ; Ricqlès et al. 2016), à la famille des Paléognathes, à corps et aux pattes robustes, aux ailes rudimentaires incapables de voler (http5). Ils sont endémiques de Madagascar (Bonaparte, 1854 ; Milkovsky, 2003). Ils vivaient durant le Pléistocène jusqu’à l’Holocène récent (Angst, D. et Buffetaut, E., 2018) et n’existaient seulement qu’à Madagascar (Clive, R., 1935).

Les œufs d’Aepyornis étaient les premiers subfossiles connus à Madagascar (Ricqlès et al. 2016) découverts par Étienne de Flacourt, Gouverneur Français à Madagascar, en 1658 (Raherilalao et Goodman, 2011), mais ils n’avaient été décrits qu’en 1851 par le scientifique Geoffroy SAINT-HILAIRE à l’Académie des Sciences (Raison et Vérin, 1974). Selon l’étude menée par Geoffroy, ils appartiennent à Aepyornis maximus (Anderson, 2012). Puis quelques années plus tard, les chercheurs Milne-Edwards et Grandidier ont trouvé un deuxième genre d’Aepyornithiformes appelé Mullerornis à partir de l’étude des quelques ossements et des œufs de ces oiseaux. (Milne Edwards et Grandidier, 1894 ; Monnier, 1913 ; Lamberton, 1930, 1934 ;). En général, les œufs et les ossements des Aepyornithiformes présentent pour les chercheurs un intérêt scientifique très important surtout dans leur identification systématique. En 2015, par la « conchyliologie » (étude des débris des coquilles d’œufs), Tovondrafale est arrivé à déterminer le nom scientifique des individus qui pondaient les débris d’œufs qu’il traitait. Ces œufs ont en général une taille de 155 à 166 fois la taille d’œuf de poule ou 6 fois plus grand que l’œuf d’Autruche (Decary, 1950 ; Anderson, 2012 ; Schläpfer, 2015 ; A. de Ricqlès et al. 2016), de largeur moyenne de 233,6 à 240 mm, et de longueur moyenne de 306 à 325,5 mm (Schläpfer, 2015) ou de hauteur de 302,7 à 320 mm (Milkovsky, 2003 ; Goodman et Junger, 2013). Ils pèsent de 7,762 kg (Tovondrafale, 2015) à 9,34 kg (Schläpfer, 2015) et un volume de 7,5 à 11 litres (Lamberton C., 1930) ainsi que leur coquille est estimée pesant jusqu’à 1,64 kg. (Schläpfer, 2015). - 6 -

Figure.1. Œuf d'Aepyornis maximus, de l'Holocène de Madagascar, comparé à un œuf de poule

I.4.2. Répartition géographique des Aepyornithiformes

Les Aepyornithiformes ont été largement distribués le long de l’Ile, dans l’extrême Sud, dans le Sud-Ouest, au Centre et vers la partie Nord de Madagascar (Amadon, D., 1947 ; Raherilalao et Goodman, 2011 ; Anderson, T.J. 2012 ; Tovondrafale, 2015 ; Albuquerque, C., 2017). La partie Sud et l’extrême Sud de Madagascar sont les zones de concentration des Aepyornithiformes, des débris des coquilles de leurs œufs ainsi que les restes de leurs ossements. Selon l’étude faite par Tovondrafale et ses collaborateurs en 2015, le site de Faux- Cap, à l’extrême Sud de Madagascar, est l’un des principaux sites subfossilifères des Aepyornithiformes. Des restes des os longs de leurs membres, de nombreux débris de coquille d’œufs et des œufs fossiles entiers, non encore détruits ont été retrouvés dans ce site (Tovondrafale, 2015). Les premières collections d’Aepyornithiformes viennent de l’extrême Sud et Sud-Ouest de Madagascar avec leurs débris de coquille d’œuf (Hansford J. P. et Turvey. S.T., 2018).

Les Aepyornithiformes ont connu une grande apogée durant l’Holocène surtout dans le Sud de Madagascar (Angst D. et Buffetaut E., 2018). Les illustrations suivantes montrent les zones de répartition d’Aepyornithiformes.

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Figure.2. Répartition géographique des Aepyornithiformes (Delphine Angst et Eric Buffetaut, 2018)

1. Faux-Cap 6. Ankevo 11. Beraroha 16. Lamboharana 21. Table Mountain 12. Cap Saint 2. Nasua (Holocène) 7. Antsirabe 17. Maroaloke 22. Talaky Marie 3. Ambolisatra 8. Belalanda 13. Ejeda 18. Mitoho 23. Taolambiby 4. Ampasambazimba 9. Belioky 14. Irodo 19. Saint-Augustin 24. Tuléar 5. Anakao 10. Belo-sur-mer 15. Itampolo 20. Songoritelo

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CHAPITRE II. MATERIELS ET METHODES

II.1. Matériels Ce travail a été effectué à travers l’utilisation de plusieurs matériels surtout des matériels paléontologiques et des matériels informatiques.

II.1.1 Matériels paléontologiques

Les os longs des membres postérieurs des Aepyornithiformes sont les principaux matériels paléontologiques utilisés. Il s’agit des fémurs, des tibiotarses et des tarsométatarses déposés au laboratoire de Paléontologie des vertébrés de l’Université d’Antananarivo. Ils sont collectés dans divers sites subfossilifères de Madagascar comme dans le site paléontologique d’Ambararata ; le site d’Antsirabe, le site de Belo-sur-Mer…

II.1.2. Matériels informatiques

Deux principaux matériels informatiques ont été utilisés dont chacun a sa propre fonction.

II.1.2.1. Ordinateur C’est un équipement informatique de traitement automatique de données comprenant les organes nécessaires à son fonctionnement autonome (Dictionnaire de l’ordinateur). Il est utilisé pour faire la saisie, analyser les photos et traiter les données morphométriques.

II.1.2.2. Logiciels TpsUtil et TpsDig2 TpsUtil et TpsDig2 sont des logiciels utiles à la morphométrie géométrique. Le TpsUtil est un logiciel complémentaire avec le TpsDig2. Il sert à transformer en « .tps » les photos à analyser au logiciel TpsDig2. Le fichier utilisé est le « tpsutilw64 » (64 veut dire pour un ordinateur de 64 bits) de F. James Rohlf, de version 1.76.0.0 et de taille 7545 Kilo octets. Le TpsDig2 est un logiciel qui sert à traiter et analyser les photos déjà transformés en format « .tps ». Il est utilisé pour prendre les coordonnées des points repères (Rohlf, 2015). Ici, ce logiciel TpsDig2 est utilisé pour la prise des diverses mesures nécessaires (mesure de la longueur maximale, de la largeur distale, de la largeur proximale,…) à partir de la détermination ou de la définition de ces points repères ou « landmarks ». (Gunz et Mitteroecker, 2013).

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Figure.3. Illustration montrant le TpsUtil Figure.4. Illustration montrant le TpsDig2

Les chiffres numérotés de 1 à 15 dans la figure n°4 s’appellent « points repères » ou « landmarks ». Dans cet exemple, landmarks 5 vers 9 donne la longueur maximale du fémur, landmarks 7 vers 15 ou 15 vers 7 correspond à la largeur minimale de la diaphyse et ainsi de suite.

II.1.3. Autres matériels utilisés dans le laboratoire de la Paléontologie des Vertébrés (BEC)

Divers autres matériels sont aussi utilisés lors de la réalisation de ce travail, il s’agit de :

- Pied à coulisse numérique à Vernier de 300mm : C’est un appareil de mesure numérique utilisé pour prendre des mesures importantes non prises par le logiciel TpsDig2 comme la partie interne des spécimens (profondeur, circonférence,….). Cet appareil a de bonne précision (0,02mm) et il évite les erreurs de mesure et des résolutions. Il est facile à utiliser car il affiche directement le résultat de mesure.

- Les données de base obtenues suite à la mensuration : elles sont aussi les matériels de base de ce travail. Elles sont prises par le pied à coulisse numérique à Vernier et par l’utilisation du logiciel TpsDig2.

- Appareil Photo : il sert à prendre des photos. - Echelle : utilisée pendant la prise des photos.

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II.2. Méthodes Différentes méthodes ont été utilisées pour réaliser cette étude.

II.2.1. Approche technique

Cette approche consiste à analyser théoriquement le thème d’étude puis de préparer les échantillons selon des méthodes pratiques pour obtenir les mesures nécessaires.

II.2.1.1. Documentation Elle est basée sur l’étude bibliographique et webographique des documents nécessaires, concernant le thème d’étude tels que les documents consultés sur internet et déposés au laboratoire de Paléontologie des Vertébrés (livres, ouvrages, articles, mémoires de fin d’étude des aînés…) en particulier la thèse de doctorat de Dr TOVONDRAFALE Tsimihole, le livre de mémoire de licence sur l’évolution des membres chiridiens chez les vertébrés auquel fait suite ce mémoire et enfin les cours et enseignements dispensés ultérieurement au sein de notre mention.

II.2.1.2. Préparation des échantillons ➢ Tri des spécimens Il est important de déterminer les éléments osseux des spécimens type par type: type 1: fémur; puis type 2 : tibiotarse et type 3 : tarsométatarse. L’objectif est de faciliter le travail. Après le groupement des mêmes types d’échantillons, il faut séparer les spécimens gauches avec les spécimens droits en se basant sur l’orientation et les caractéristiques y afférentes. Cette étape est effectuée à partir de la consultation des planches disponibles au laboratoire de Paléontologie des Vertébrés concernant ces trois types d’os et d’autres documents consultés sur internet en particulier le travail de Handley W.D. et ses équipes en 2016 et Hansford J.P. et ses équipes en 2018.

➢ Prise des photos Les photos des échantillons sont des matériels de base nécessaires. Elles sont analysées directement par les 2 logiciels cités ci-dessus pour avoir les diverses mesures. La prise des photos se déroule après le tri des échantillons. Elle s’effectue suivant diverses vues pour obtenir des informations pertinentes, complètes et nécessaires, surtout vues, postérieure, antérieure et proximale,….

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II.2.1.3. Mensuration Deux méthodes morphométriques sont utilisées pour la prise des mesures: la morphométrie traditionnelle qui est basée sur la mensuration linéaire des restes d’organismes et une autre méthode morphométrique moderne fondée par l’utilisation des deux logiciels cités ci-dessus à partir de la définition des points topographiques homologues appelés « points repères ».

La morphométrie moderne permet d’obtenir des valeurs de bonne précision que la morphométrie traditionnelle. La plupart des données obtenues (au niveau de la longueur maximale, largeur distale et proximale,…) sont prises à partir du logiciel TpsDig2.

Exemples des données fournies par la morphométrie traditionnelle : la profondeur du condyle médial et latéral; la circonférence de la diaphyse des spécimens.

Ce travail est réalisé par la combinaison de ces deux méthodes morphométriques.

II.2.2. Approche scientifique

Cette approche consiste à analyser les données obtenues au niveau de ces trois os longs pour avoir des informations scientifiques attendues à travers cette étude en se basant sur diverses méthodologies. II.2.2.1. Description anatomique comparative et morphologie fonctionnelle La description anatomique comparative consiste à décrire les caractères anatomiques de chaque élément osseux et à les comparer entre eux. L’objectif est de faire des interprétations fonctionnelles, mécaniques et évolutives (Ranivoharimanana, L., 2014). En fait, la morphologie fonctionnelle est l’une des méthodes la plus utilisée pour interpréter la signification de l’évolution des caractères (Randisky, 1987). Cette méthode consiste à étudier la corrélation qui existe entre la forme ou la structure externe du spécimen et la fonction de chaque structure. II.2.2.2. Estimation de la masse corporelle Plusieurs méthodes quantitatives d’estimation de la masse corporelle des oiseaux ont été proposées par divers auteurs. Par exemple, en 1947, Amadon a proposé la méthode fondée sur la corrélation entre la masse des grands oiseaux et la longueur du corps. En 1999, Hurlburt a proposé l’estimation basée sur le découpage du corps de l’animal (Delphine Angst et Eric Buffetaut, 2018). Or ces méthodes n’ont pas pu être exploitées car seuls des os longs du membre postérieur sont disponibles. Amadon (1947) et Campbell et Tonni (1983), ont proposé une autre méthode, c’est une équation reliant la masse corporelle à la circonférence

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minimale de la diaphyse du tibiotarse. Malheureusement, cette proposition concerne les oiseaux volants (Angst D. et Buffetaut E., 2018).

Pour cette étude, la méthode choisie est celle donnée par Campbell et Marcus en 1992. Elle est effectuée à partir de l’utilisation de la circonférence minimale de la diaphyse du fémur ou du tibiotarse des grands oiseaux (Angst D. et Buffetaut E., 2018). Dans ce cas, il y a deux types d’équations possibles qui relient la masse (M) du corps en kilogrammes à la circonférence minimale de la diaphyse du fémur (notée CMDF) ou tibiotarse (CMDT) en millimètres.

Equation (1) : elle relie la masse (M) du corps en kilogrammes à la circonférence minimale de la diaphyse du fémur.

(Angst D. et Buffetaut E., 2018) 2,411 x log ( ) – 0,065 M= (10 10 CMDF ) /1000 Ou

(Hansford J.P. et Turvey S.T., 2018) LogM = 2.411 x Log CMDF - 0.065

Equation (2) : elle relie la masse (M) du corps en kilogrammes à la circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse. 2,424 x log ( ) + 0,076 M = (10 10 CMDT ) /1000 (Angst D. et Buffetaut E., 2018)

La différence existant entre ces deux types d’équations est que, la première équation (1) donne des estimations de masse corporelle plus élevées que la deuxième équation.

II.2.2.3. Détermination du type de locomotion Par définition, la locomotion est la faculté, pour un organisme vivant, de se déplacer pour se déplacer que ce soit dans le milieu aquatique ou sur le milieu terrestre ou dans le milieu arboricole ou aérien (Universalis.fr). Généralement, il existe deux grands types de locomotion terrestre : la locomotion dite « cursoriale » et la locomotion de type « graviportale ». Le premier type correspond à un déplacement rapide et pouvant durer longtemps tandis que le deuxième type de locomotion concerne les vertébrés terrestres adaptés à la gravigradie c’est- à-dire ayant des membres organisés en colonne et dont les membres évoluent pour porter le poids du corps (Universalis.fr). Dans ce cas, la locomotion est relativement lente avec une capacité de course ponctuelle (Angst D. et Buffetaut E., 2018).

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Pour déterminer le type de locomotion, il faut utiliser le modèle d’estimation de la locomotion chez les oiseaux terrestres. Il s’agit de rapport entre longueur maximale et largeur minimale du tarsométatarse. Ce dernier est utilisé parce qu’il s’avère être l’os le plus sensible aux contraintes mécaniques liées à la locomotion.

Longueur maximale (LMta) = la pointe la plus saillante de l’extrémité proximale jusqu’à la pointe de la trochlée la plus saillante de la partie distale du tarsométatarse.

Largeur minimale (lmta) = la distance la plus étroite de la diaphyse du tarsométatarse.

D’où la formule suivante :

Type de locomotion = LM ta / lm ta

Les oiseaux cursoriaux ont un ratio LM ta / lm ta supérieur à 12 alors que les graviporteurs ont un ratio inférieur à 12. (Angst D. et Buffetaut E., 2018).

Figure.5. Localisation de la longueur maximale Figure.6. Localisation de la longueur maximale (LM1- et largeur minimale du tarsometatarse d’après LM2) et largeur minimale (LM3- LM4) du Angst et al. (2016) tarsometatarse gauche en vue antérieure (sur TpsDig)

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II.2.2.4. Identification taxonomique des spécimens et essai de reconstitution Elles ont pour objectif d’identifier taxonomiquement chaque spécimen et de proposer des essais de reconstitution de membres postérieurs des Aepyornithiformes après détermination de chaque spécimen. Cet essai a pour objectif de montrer la structure des 3 segments des membres postérieurs des Aepyornithiformes et la hauteur de leurs pattes postérieures. Il est réalisé à partir de tous les résultats d’étude obtenus à partir de la connaissance de l’appartenance systématique de chaque spécimen et à partir de la longueur maximale de chaque segment. Plusieurs méthodes sont possibles pour l’attribution taxonomique correspondant des Aepyornithiformes. Les chercheurs suivants, Monnier (1913) ; Lamberton (1934) ; Amadon (1947) et Hansford J.P. et Turvey S.T. (2018) se sont basés sur l’analyse de données prises à partir de trois os longs de leurs membres postérieurs. Puis en 2015, Tovondrafale a utilisé les méthodes basées sur l’analyse d’ADN du spécimen et l’analyse des dimensions des portions d’œufs des Aepyornithiformes. Certains auteurs se sont basés sur l’étude du crâne, du bec,…Mais la variété de taille, de forme et de proportion des spécimens d’Aepyornithiformes ont permis aussi aux autres chercheurs de faire la classification des Aepyornirhiformes. (Ricqlès et al. 2016).

Divers auteurs ont contribué à la réalisation de la classification des Aepyornithiformes. Les Aepyornithiformes comprennent principalement trois (3) genres (Goodman et Jungers, 2014 ; Hansford J.P. et Turvey S.T., 2018). Il n’y a qu’une seule espèce pour le genre Vorombe mais pour le deux autres genres, le nombre exact de leurs espèces n’a pas été bien déterminé car certains auteurs proposent 8 espèces dont 4 espèces d’Aepyornis (maximus, medius, hildebrandti et gracilis) et 4 espèces de Mullerornis (agilis, betsilei, rudis et grandis) (Hansford J. P. et Turvey S. T., 2018). Pourtant, d’autres auteurs ont présenté plus de 4 espèces pour Aepyornis (Rothschild W., 1907). Du point de vue classification traditionnelle, la systématique suivante est présentée :

Règne : ANIMALIA (Linnaeus, 1735) Phylum : CHORDATA (Bateson, 1885) Embranchement : VERTEBRATA (Cuvier, 1812) Classe : AVES (Linnaeus, 1758) Super-Ordre : PALEOGNATHES (Pycraft, 1900) Ordre : AEPYORNITHIFORMES (A. Newton, 1884)

Famille : AEPYORNITHIDAE (Bonaparte, 1853)

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Genre Espèces

Vorombe titan (Hansford, J.P. et al. 2018) (Hansford, J.P. et al. 2018)

1. maximus (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851) ou ingens (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894)

2. grandidieri (Rowley, 1867)

Aepyornis 3. medius (Milne-Edwards & Grandidier, 1869)

(E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851) 4. hildebrandti (Burckhardt, 1893)

5. cursor (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894)

6. lentus (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894)

7. titan (Andrews, 1894)

8. gracilis (Monnier, 1913)

1. agilis (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894) Mullerornis 2. betsilei (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894) (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894) 3. rudis (Milne-Edwards & A. Grandidier, 1894) ou Flacourtia rudis (Andrews, 1895)

4. grandis (Lamberton, 1934)

Noms vernaculaires

Vorompatra (selon Etienne de Flacourt en 1661, qui veut dire grands oiseaux vivant Malagasy : dans les Ampatres (bois)) ; Tsikoza, Vorombe ; Hodohodo (Flacourt, 1658)

Français Oiseaux géants, Oiseaux éléphants

Anglais Elephant birds

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CHAPITRE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1. Résultats du tri des spécimens Au total, les spécimens traités sont au nombre de 44 dont 9 spécimens sont des fémurs avec 05 spécimens gauches et 04 droites ; 14 sont des tibiotarses dont 08 gauches et 06 droites et enfin les 21 autres spécimens sont des tarsométatarses avec 8 gauches et 13 droites.

III.2. Caractères morpho-anatomiques de chaque segment d’os long des Aepyornithiformes Les os d’Aepyornis sont très solides et robustes. En général, les spécimens appartiennent aux espèces adultes. Cela a été justifié par la fusion complète entre les épiphyses et la diaphyse et aussi par leur croissance en longueur et leur robustesse bien marquées surtout pour le tibiotarse. Pour tous les spécimens, les épiphyses et diaphyses sont biens ossifiées et biens développées. Les cartilages de conjugaison sont déjà disparus.

Le cartilage de conjugaison est un cartilage particulier qui permet la croissance en longueur des os longs, il n’existe que chez l’enfant en pleine croissance (https7).

1 1 1

2 2 2

3 3 3

C. A. B. Figure.7. Fusion complète entre les épiphyses et la diaphyse. A. Fémur droit vue antérieure ; B. Tibiotarse droit vue antérieure ; C : Tarsométatarse gauche vue postérieure n°1 : épiphyse proximale n°2 : diaphyse n°3 : épiphyse distale

Les pattes postérieures des Aepyornithiformes sont très robustes, longues et très fortes. Elles sont disposées parasagitalement c'est-à-dire les trois segments sont parallèles à l’axe du corps

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et ont pivoté de 90° vers l’avant. Les membres postérieurs sont placés sous le corps permettant ainsi d’avoir un déplacement plus rapide.

1. Fémur 2. Tibiotarse 3. Tarsométatarse

Figure.8. Structure des membres postérieurs d’Aepyornis (Delphine Angst et Eric Buffetaut, 2018)

Comme chez tous les oiseaux, les os des Aepyornithiformes sont aussi pneumatisés mais la pneumatisation n’est pas utilisée pour le vol car ils sont incapables de voler.

Figure.9. Fémur droit d’Aepyornithiforme, vue proximale

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III.2.1. Caractères du fémur des Aepyornithiformes

Chez les Aepyornithiformes, le fémur est plus solide et très robuste. Il est court par rapport aux deux autres segments constitutifs des membres postérieurs. Il est composé de trois parties: l’épiphyse proximale, constituée par la tête fémorale soutenue par un col, le grand trochanter et le petit trochanter; puis l’épiphyse distale formée par les 2 condyles fémoraux et enfin la diaphyse qui est courte, lisse et massive. En général, la partie distale du fémur est volumineuse par rapport à la partie proximale. Sur la partie proximale, le grand trochanter est beaucoup plus étendu et très développé avec une crête trochantérienne large, arrondie et convexe et le petit trochanter est très réduit. Le col anatomique est court mais permet quand même à la tête de se nicher dans la cavité du bassin. Au niveau de la partie distale se situe les deux condyles: latéral (externe) et médial (interne), présentant de tailles inégales. Le condyle latéral est très développé par rapport au condyle médial. La fosse intercondylienne est bien marquée. En général, le fémur joue le rôle de support.

A B Figue.10. Fémur gauche de Mullerornis sp. A: vue antérieure ; B: vue postérieure 1. Tête fémorale 7. Condyle médial 1. Face postérieure 2. Col anatomique 8. Trochlée 2. Epicondyle latéral 3. Grand trochanter 9. Condyle latéral 3. Epicondyle médial 4. Bord médial 4. Fosse inter condylienne 5. Face antérieure 6. Bord latéral

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III.2.2. Caractères de la jambe des Aepyornithiformes

En général, comme chez les autres vertébrés, la jambe des Aepyornithiformes est formée des deux os : le péroné (externe) et le tibia (interne).

III.2.2.1. Le péroné Chez la plupart des oiseaux, le péroné est très réduit. C’est aussi le cas chez les Aepyornithiformes. Il est soudé avec la partie proximale du tibiotarse. En principe, il joue le rôle du maintien du talus d’où la stabilité de la cheville et non pas à l’articulation du genou et n’intervient pas dans le support du corps.

III.2.2.2. Le tiobiotarse Chez les oiseaux, le tibia est très développé. Sa partie distale est fusionnée avec les os supérieurs du tarse et forme le tibiotarse tandis que les os inférieurs du tarse sont soudés avec les os du métatarse pour former le tarsométatarse.

Le tibiotarse est très long et robuste. C’est l’os le plus long du membre postérieur chez les Aepyornithiformes. Le tibiotarse est aussi formé de trois parties bien distinctes, l’épiphyse proximale, l’épiphyse distale et la diaphyse. Son épiphyse proximale est très large. Cette partie proximale présente une forte crête longitudinale. L’extrémité proximale est formée de deux crêtes crâniales séparées par une large dépression: la crête médiale, étroite et incurvée latéralement et la crête latérale plus basse portant une tubérosité. Dans la surface articulaire proximale se trouve deux surfaces concaves qui assurent l’articulation aux deux condyles du fémur. L’épiphyse distale du tibiotarse est moins développée et étroite par rapport à l’épiphyse proximale. Elle est en contact directe avec la partie proximale du tarsométatarse : le condyle médial s’articule avec la cotyle médiale du tarsométatarse et le condyle latéral avec la cotyle latérale. La diaphyse du tibiotarse est très longue et cylindrique. Il assure aussi le support du corps.

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A B Figure.11. A : Tibiotarse droite d’Aepyornis sp. vue antérieure et B : Tibiotarse gauche d’Aepyornis sp. vue postérieure

1. Epine tibiale médiale 7. Condyle latéral 1. Epine tibiale latérale 5. Bord postérieur

2. Face antéro-médial 8. Face antérolatérale 2. Bord latéral 6. Bord médial 3. Bord médial 9. Crête tibiale 3. Malléole latéral 7. Epine tibiale médiale 4. Condyle médial 10. Bord latéral 4. Malléole médial 5. Eminence articulaire du condyle 11. Epine tibiale latérale médial 6. Eminence articulaire du condyle 12. Crête longitudinale latéral

III.2.3. Caractères du tarsométatarse des Aepyornithiformes

Le tarsométatarse est court par rapport au tibiotarse. Il est aussi massif et robuste et est formé par la fusion de la rangée distale des os du tarse et des os du métatarse. Son extrémité proximale est constituée de 2 surfaces articulaires concaves : surface latérale ou cotyle latérale et surface médiale ou cotyle médiale, séparées par une protubérance. Les cotyles sont des surfaces articulaires, plus profondes chez les Aepyornis, permettant de recevoir les deux condyles (médial et latéral) du tibiotarse.

Son extrémité distale porte trois larges trochlées articulaires qui s’articulent avec la phalange proximale des doigts II, III et IV. La trochlée III est beaucoup plus développée et a un comportement convexe que les deux autres trochlées ; la trochlée II est large et longue par rapport à la trochlée IV.

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Le doigt II se situe sur la partie interne ou médiale, il est terminé par trois phalanges. Le doigt III est constitué par quatre phalanges. Et enfin le doigt IV est externe ou latéral et est composé de cinq phalanges. Entre chaque trochlée se trouve un canal intraosseux qui est le lieu d’insertion du muscle extenseur du doigt. Au-dessus de la trochlée du doigt IV se trouve un foramen vasculaire distal qui permet le passage du tendon du muscle extenseur correspondant.

L’extrémité proximale est plus large par rapport à l’extrémité distale chez les Aepyornis, c’est un caractère propre aux Aepyornis et non observé chez la plupart des oiseaux. Chez le Mullerornis, le tarsométatarse est très long et mince ayant la diaphyse très allongée. La partie proximale et distale ne sont pas développées, c’est l’une des différences anatomiques entre les deux genres. Il joue un rôle important chez les Aepyornithiformes car il assure la course.

A B C

Figure.12. A : Tarsométatarse gauche d’Aepyornis maximus vue postérieure ; B : Tarsométatarse gauche de Mullerornis vue antérieure ; C : vue proximale du tarsométatarse droit d’Aepyornis maximus 1. trochlée du doigt IV 4. face postérieure 7. Foramen vasculaire distal 10. cotyle médiale 2. trochlée du doigt III 5. bord latéral 8. face antérieure 11. cotyle latérale 3. trochlée du doigt II 6. bord médial 9. Foramen vasculaire proximal

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III.3. Masse corporelle estimée pour chaque spécimen Lors de ce travail, la masse corporelle du spécimen est estimée à partir de l’utilisation des deux formules citées ci-dessus, c’est-à-dire calculée à partir de la circonférence minimale de la diaphyse de tibiotarse et du fémur.

III.3.1. Masse corporelle estimée à partir du tibiotarse

L’estimation de la masse corporelle des spécimens est effectuée à partir de la mesure de la circonférence minimale de la diaphyse de chaque tibiotarse (LCT) à travers la formule suivante :

2,424 x log (LC ) + 0,076 M = (10 10 T ) /1000

Les valeurs en millimètres de la circonférence minimale de la diaphyse de chaque tibiotarse

(LCT) ainsi que la masse calculée respective sont résumées dans les tableaux suivants :

Tableau4. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse et de la masse corporelle correspondante

Spécimens 08AEP17 08AEP14 08AEP18 08AEP15 08AEP16 08AEP12 08AEP11 08AEP06 D

LCT (mm) 82 100 97 103 112 139 148 162

M (Kg) 51,890 83,945 77,971 90,181 110,485 186,495 217,127 270,311

Tableau5. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse et de la masse corporelle correspondante

Spécimens G 08AEP13 P 42/ 08/ 10 08AEP10 08AEP09 08AEP07 08AEP08

LCT (mm) 109 114 145 150 165 163

M (Kg) 103,447 115,328 206,612 224,308 282,605 274,373

A partir de ces résultats, cinq spécimens droits tels que 08AEP17; 08AEP14; 08AEP18; 08AEP15 et 08AEP16 et deux spécimens gauches 08AEP13 et P 42/ 08/ 10 appartiennent à Mullerornis. Et les 7 autres spécimens appartiennent aux Aepyornis.

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Calcul de la masse moyenne

Mm= Masse moyenne

M=somme de valeurs Mm= ∑M / N N=effectif total

- Masse moyenne de Mullerornis (Mm1) à partir du tibiotarse:

Mm1= (51,890 + 83,945+77,971+103,447+115,328+90,181+110,485) / 7

Mm1= 90,463 Kg

- Masse moyenne d’Aepyornis (Mm2) à partir du tibiotarse:

Mm2= (186,495+217,127+270,311+206,612+224,308+282,605+274,373) / 7

Mm2= 237,404 Kg

Mullerornis a donc une masse corporelle moyenne de 90, 463 Kg et elle correspond à 237,404 kg chez les Aepyornis.

III.3.2. Estimation de la masse corporelle à partir du fémur

La masse corporelle d’un oiseau géant peut aussi s’estimer à partir de la dimension de la circonférence minimale du fémur par l’application de la formule suivante :

2,411 x log (LC ) – 0,065 M= (10 10 F ) /1000

Les tableaux suivants représentent la masse estimée pour chaque fémur.

Tableau 6. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle correspondante Spécimens D 1 2 3 4

LCF en mm 104 156 204 288 M en kg 62,805 166,724 318,419 731,139

Tableau7. Valeurs de la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle correspondante Spécimens G 1 2 3 4 5

LCF en mm 138 134 169 197 209 M en kg 124,165 115,6 202,301 292,415 337,2

D : droites LCT : Circonférence minimale de la diaphyse du tibiotarse en mm

G : gauches LCF : Circonférence minimale de la diaphyse du fémur en mm M : Masse corporelle en Kg

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- Masse moyenne de Mulleroris (Mm3) à partir du fémur:

Mm3= (62,805+124,165+115,6)/3

Mm3= 100,856 kg

- Masse moyenne d’Aepyornis (Mm4) à partir du fémur:

Mm4= (166,724+ 318,419+202,301+292,415+337,2)/5

Mm4= 263,411 kg

D’après ces résultats, seuls les spécimens N°1 droit puis N°1 et N°2 gauches appartiennent aux Mullerornis qui ont un poids moyen de 100,856 kg ; le N°4 droit appartient au Vorombe titan ayant une masse corporelle de 731,139 kg et enfin les 5 autres spécimens

appartiennent aux Aepyornis ayant une masse moyenne de 263,411 kg.

y y

h 280 N°4Vorombe_titan 210 h

p N°5.Aep.maximus

a i

d 260 200

_ _

a N°4.Aep.hildebrandti

l l

_ 240

_ 190

d _ 220 _

e 180

a m

200 m i

N°3Aep.hildebrandti i 170

n i

i N°3Aep.hildebrandti m

m 180 _

_ 160

e c

c 160

n n

e 150 e

N°2Aep.modestus_ r

é é

140 f

f n

n 140

o o

c N°1Mull.sp. r

c 120

i r

i N°2Mull.sp.

C 130 C 100 N°1Mull.sp. 80 160 240 320 400 480 560 640 720 125 150 175 200 225 250 275 300 325 Masse_corporelle_en_Kg Masse_corporelle_en_Kg

A B Figure.13. Relation entre la circonférence minimale de la diaphyse du fémur et de la masse corporelle. A : pour les spécimens droits ; B : pour les spécimens gauches

Les résultats d’estimation de la masse corporelle montrent que les valeurs calculées à partir du fémur sont beaucoup plus élevées que ceux calculées à partir du tibiotarse.

- 25 -

III.4. Locomotion pratiquée par les Aepyornithiformes Le type de locomotion est déterminé à partir de l’utilisation de la formule suivante :

Type de locomotion = Longueur maximale du tarsométatarse / largeur minimale du tarsométatarse

Les résultats de masse obtenus sont résumés dans les deux tableaux ci-dessous. Tableau8. Valeurs des rapports entre la longueur maximale et la largeur minimale des tarsométatarses droits

Droits 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

LM 35,99 42,72 31,54 31,05 36,06 31,75 38,86 40,70 39,16 38,39 46,43 49,66 52,46

Lm 3,55 4,29 6,28 5,24 5,25 4,96 7,33 6,53 7,14 7,39 9,40 10,03 8,21

LMta / 10,14 9,96 5,02 5,92 6,86 6,40 5,30 6,23 5,48 5,19 4,94 4,95 6,39 lmta

1=07AEP06.Beloha. 4= Aepyornis sp. 7=07AEP12. Aepyornis sp. 10=07AEP10. 13=07AEP03. Mullerornis Aepyornis sp. Aepyornis sp. 2=07AEP09 B. Mullerornis 5=Aepyornis sp. 8=08AEP05. Aepyornis sp. 11= Aepyornis sp. 3=08AEP04. Aepyornis sp. 6=08AEP01. 9=08AEP03. Aepyornis sp. 12=07AEP04B. Aepyornis sp. Aepyornis sp.

Tableau9. Valeurs des rapports entre la longueur maximale et la largeur minimale des tarsométatarses gauches

Gauches 1 2 3 4 5 6 7 8

LM 35,90 36,36 37,53 37,96 40,40 39,64 44,76 42,67

Lm 3,62 3,58 3,52 6,27 7,07 7,94 7,74 8,39

LMta / lmta 9,91 10,15 10,66 6,05 5,71 4,99 5,78 5,08

1=07AEP07 Belo-sur-mer. Mullerornis sp. 4=Aepyornis sp. 7=07AEP05 B. Aepyornis maximus 1932 8= Ambararata Mahabo 07AEP13 2= Mullerornis sp. 5= 08AEP02.Aepyornis sp. Aepyornis 3=07AEP08B. Mullerornis sp. 6=Aepyornis sp.

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Calcul de la valeur moyenne de rapport entre LMta / lmta

LMta / lmta moyenne = ∑ LMta / lmta

- Pour les Aepyornis

LMta / lmta moyenne= (5,02+5,92+6,86+6,40+5,30+6,23+5,48+5,19+4,94+4,95+6,39+6,05+5,71+4,99+5,78+5,08)/16

LMta / lmta moyenne= 5,643

- Pour les Mullerornis

LMta / lmta moyenne= (10,14+9,96+9,91+10,15+10,66)/5

LMta / lmta moyenne= 10,164

En général, les Aepyornithiformes pratiquent la locomotion terrestre. Il est prouvé lors de ce travail que les Aepyornithiformes sont des oiseaux marcheurs, « graviporteurs» c’est-à-dire ce sont des oiseaux qui pratiquent la gravigradie. Tous les résultats de rapport entre la longueur maximale et la largeur minimale sont inférieurs à 12. La locomotion est relativement lente avec une capacité de course ponctuelle et pendant une durée relativement limitée par rapport aux autres animaux terrestres. Il est démontré aussi que les Aepyornis ont des tarsométatarses courts et massifs alors qu’ils sont longs et graciles chez les Mullerornis. Les Aepyornis sont dits des graviporteurs actifs qui a un ratio LMta / lmta moyenne de 5,643 (plus faible) tandis que les Mullerornis avaient un ratio moyenne de 10,164, ils ont donc une vitesse plus rapide qu’Aepyornis. Mullerornis pouvaient se déplacer rapidement et pendant longtemps qu’Aepyornis.

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9,0 45,6 8,4 Aep.5 Aep.4 44,4 7,8 Aep.3 Aep.4 43,2 7,2 Aep.5 Aep.2 42,0

r 6,6

r e

u Aep.1. e g 6,0

40,8 r

a l g Aep.2

n 5,4 o l 39,6 Aep.3 4,8 38,4 Aep.1. 4,2 37,2 M3 3,6 36,0 M2 M1M2 M3 M1 3,0 5,4 6,0 6,6 7,2 7,8 8,4 9,0 9,6 10,2 5,4 6,0 6,6 7,2 7,8 8,4 9,0 9,6 10,2 Longueur/_largeur Longueur/_largeur

Figure.14. Relation entre. A : largeur et rapport longueur sur largeur ; B : longueur et rapport longueur sur largeur

III.5. Appartenance taxonomique de chaque spécimen et essai de reconstitution Taxonomiquement, les Aepyornithiformes sont des ratites qui ont des ailes rudimentaires, un sternum dépourvu de bréchet, un cou relativement long et des pattes très robustes et très développées (Mitchell et al. 2014; Angst, D. et Buffetaut, E, 2018). Ils sont incapables de voler (Migeon A.S., 2014). Ce sont les caractéristiques spécifiques des Aepyornithiformes. Mais l’objectif ici c’est de déterminer le genre et l’espèce de chaque spécimen.

III.5.1. Appartenance taxonomique de chaque spécimen déterminé à partir de la masse corporelle et la circonférence de la diaphyse du tibiotarse

D’après les résultats obtenus à partir de l’estimation de la masse corporelle en utilisant la circonférence minimale du tibiotarse, dans les 14 échantillons traités, les 7 tibiotarses appartiennent au Mullerornis sp. et les 7 autres appartiennent à l’Aepyornis sp. Les spécimens droits 08AEP17, 08AEP18, 08AEP14, 08AEP15, 08AEP16 et gauches 08AEP13, P42/08/10 appartiennent au Mullerornis sp. tandis que les spécimens droits 08AEP12, 08AEP11, 08AEP06 et gauches 08AEP10, 08AEP09, 08AEP07, 08AEP08 sont ceux des Aepyornis sp.

- 28 -

Aepyornis

sp.

s y

h 160 08AEP06 h

p 190

a d

150 i _

d 180 a

08AEP11 _

a _

140 l e

_ 170

d 08AEP12

_ d

e 130 l

_ 160 08AEP0808AEP07

m a

i 120

n m i 150

i 08AEP09

n i

_ 110 08AEP16 08AEP10 e

m 140

_ n

100 08AEP15 e

e c

r 08AEP14 130 n

é 08AEP18

e r

n 90 é

o 120

n i

80 08AEP17 o C

c 110 P_42/_08/_10 r i 08AEP13 75 100 125 150 175 200 225 250 C 100 Masse_corporelle_en_Kg 120 140 160 180 200 220 240 260 280 Masse_corporelle_en_Kg

A B

Figure.15. Taxon probable des spécimens à partir de l’analyse des tibiotarses. A : spécimens droits et B : spécimens gauches Cette figure montre l’appartenance taxonomique de chaque spécimen déterminé à partir de la masse corporelle et la circonférence de la diaphyse du tibiotarse.

III.5.2. Appartenance taxonomique de chaque spécimen déterminée à partir du fémur

Deux méthodes sont utilisées pour déduire ce travail. La première méthode est basée sur l’utilisation de la masse corporelle déterminée à partir de la circonférence du fémur présentée ci-dessus et la variable de masse corporelle proposée par Rothschild W. en 1907 et Hansford J.P et Turvey S.T. en 2018 (voir tableau n°10). Et la deuxième approche est fondée sur l’analyse des variables obtenues au niveau de chaque spécimen en se référant sur les données proposées par Hansford J. P. et Turvey S.T. en 2018 présentées en annexe n°1.

Tableau10. Liste des poids de référence proposés par Rothschild W. en 1907 et Hansford J.P et Turvey S.T. en 2018

Vorombe titan : masse 536-860 kg Aepyornis hildebrandti: 211-342 kg

Aepyornis maximus: 334-541 kg Aepyornis modestus: 78-172 kg

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Tableau11. Données prises au niveau du fémur (unité de mesure = mm)

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7

N°1 271,9 138 48,7 116 261,5 221,3 105,4 G A N°2 309,8 134 42,4 128 252 203,7 77,9 U C N°3 325,7 169 57,1 141 268,4 223,9 88,1 H E N°4 411,5 197 75,0 174 346,7 287,1 143,4 S N°5 379,5 209 71,3 175 316,4 249,1 138,2

N°1 283,2 104 41,5 103 253 221,2 100,4 D R N°2 248 156 57,0 179 247 213,4 123,7 O I N°3 438,5 204 81,3 183 372,4 320,7 168,7 T S N°4 646,6 288 128,2 241 539,5 433,7 267,3

F1.Longueur maximale du fémur en mm

F2.Circonférence minimale de la diaphyse

F3.Largeur minimale de la diaphyse

F4.Circonférence du col du fémur

F5.Centre de la tête vers l’extrémité du condyle latéral

F6.Centre de la tête vers l’extrémité du condyle médial F7.Longueur medio-latérale de la tête

Figure.16. Variables prises au niveau du fémur

A partir de ces deux méthodes, il est déduit que le fémur droit N°1 et gauches N°1,2 sont des Mullerornis et les spécimens droites N° 2, 3 et gauches N° 3,4, 5 sont des Aepyornis d’où le fémur droit N° 2 appartient à l’Aepyornis modestus ; les spécimens droit N°3, gauches N°3 et 4 sont des Aepyornis hildebrandti, le fémur gauche N°5 appartient à Aepyornis maximus et enfin le fémur droit N° 4 appartient au Vorombe titan.

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Tableau12. Attribution taxonomique par rapport aux variables du fémur

Fémurs 1 2 3 4 5 Aepyornis Aepyornis gauches Mullerornis sp. Mullerornis sp. hildebrandti hildebrandti Aepyornis Aepyornis Aepyornis maximus Mullerornis sp. Vorombe titan. droits modestus hildebrandti

III.5.3. Appartenance taxonomique déterminée selon les variables des tarsométatarses

Le nom générique de chaque spécimen a été déjà déterminé par Tovondrafale en 2015 à partir de l’analyse de l’ADN de ces os. Mais dans cette étude, la détermination de l’espèce est effectuée à partir de l’analyse des données obtenues par la mensuration de quelques variables prises au niveau de ces os longs en se basant sur les valeurs données par Hansford J.P. (Voir annexe2).

Figure.17. Variables prises au niveau du tarsométatarse Tmt1 : Longueur maximale Tmt3 : Largeur distale Tmt5 : Epaisseur de la trochlée III Tmt4: Largeur minimale de la Tmt6 : Distance entre les 2 foramens vasculaires en Tmt2: Largeur proximale diaphyse vue antérieure

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Les données obtenues au niveau des tarsométatarses de chaque spécimen sont résumées dans les 2 tableaux ci-dessous.

Tableau13. Données obtenues au niveau des tarsométatarses droits (unité de mesure= cm)

Spécimens droites Tmt1 Tmt2 Tmt3 Tmt4 Tmt5 Tmt6

1 35,99 7,54 7,48 3,55 2,78 0,89 2 42,72 9,08 10,32 4,29 3,91 1,1 3 31,54 9,89 10,48 6,28 3,34 1,73 4 31,05 9,42 10,2 5,24 1,58 1,24 5 36,06 9,83 10,69 5,25 5,01 1,32 6 31,75 11,57 8,71 4,96 3,76 1,29 7 38,86 13,75 14,29 7,33 4 1,84 8 40,7 12,88 12,3 6,53 4,14 2,72 9 39,16 13,83 10,92 7,14 3,99 1,85 10 38,39 12,57 14,68 7,39 3,84 1,99 11 46,43 17,83 17,9 9,4 5,95 1,76 12 49,66 17,81 17,59 10,03 4,9 1,79 13 52,46 18,06 15,54 8,21 5,14 3,2

Tableau14. Données obtenues au niveau des tarsométatarses gauches (unité de mesure = cm)

Spécimens gauches Tmt1 Tmt2 Tmt3 Tmt4 Tmt5 Tmt6

1 35,9 8,62 7,98 3,62 3,48 1,76 2 36,36 8,04 7,43 3,58 3,16 1,29 3 37,53 8,4 7,44 3,52 2,97 1,06 4 37,96 12,71 10,52 6,27 4,43 2,04 5 40,4 13,86 13,28 7,07 5,04 1,78 6 39,64 14,88 15,34 7,94 3,41 2,42 7 44,76 16,96 13,86 7,74 4,83 2,84 8 42,67 15,78 15,97 8,39 5,03 2,15

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A partir de l’analyse de ces valeurs, voici les résultats obtenus pour chaque spécimen : Tableau15 : Nom générique pour les spécimens droits

N°1.07AEP06.Beloha = N°6.08AEP01= Aepyornis N°11= Aepyornis maximus Mullerornis sp. hildebrandti

N°2.07AEP09.Beloha= N°7.07AEP12.Antsirabe= N°12.07AEP04.Beloha= Mullerornis sp. Aepyornis hildebrandti Vorombe titan

N°3.08AEP04= Aepyornis N°8.08AEP05.Beloha= N°13.07AEP03.Beloha= hildebrandti Aepyornis maximus Vorombe titan

N°4= Aepyornis N°9.08AEP03= Aepyornis

hildebrandti maximus

N°5= Aepyornis N°10.07AEP10= Aepyornis

hildebrandti. maximus

Tableau16 : Nom générique pour les spécimens gauches :

N°1.07AEP07 Beloha- N°4. =Aepyornis N°7. 07AEP05 Beloha= Aepyornis sur-mer= Mullerornis sp. hildebrandti maximus 1932

N°5. 08AEP02=Aepyornis N°8.07AEP13 Ambararata N°2. =Mullerornis sp. maximus Mahabo= Vorombe titan

N°3.07AEP08 Beloha= N°6.=Aepyornis maximus Mullerornis sp.

Parmi les 21 spécimens traités, 13 appartiennent à Aepyornis, 3 correspondent à Vorombe et enfin les 5 autres métatarses appartiennent à Mullerornis.

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III.5.4. Essai de reconstitution des membres postérieurs des Aepyornithiformes

B C A Figure.18. Essai de reconstitution des membres postérieurs des Aepyornithiformes. A : Patte droite de Mullerornis sp ; B : Patte gauche d’Aepyornis hildebrandti ; C : Patte droite de Vorombe titan.

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Ces trois schémas ci-dessus montrent la structure des trois segments d’os long des membres postérieurs des Aepyornithiformes et l’estimation de la hauteur de leurs pattes postérieures.

Pour le schéma A (Mullerornis sp.), la longueur maximale:

- du fémur est de 27,115 cm

- du tibiotarse est de 52,5 cm

- du tarsométatarse est de 48,57 cm

✓ la hauteur estimée est donc 128,185 cm ou 1,281 m

Pour le schéma B (Aepyornis hildebrandti), la longueur maximale:

- du fémur est de 40 cm

- du tibiotarse est de 67 cm

- du tarsométatarse est de 32,60 cm

✓ la hauteur estimée est donc 139,608 cm ou 1,396 m

Pour le schéma A (Vorombe titan), la longueur maximale:

- du fémur est de 56,25 cm

- du tibiotarse est de 70 cm

- du tarsométatarse est de 53,571 cm

✓ la hauteur estimée est donc 179,821 cm ou 1,798 m

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CHAPITRE IV. DISCUSSION

CHAPITRE IV. DISCUSSION IV.1. Mode d’adaptation à la vie terrestre D’abord, selon les des résultats obtenus sur le rapport entre la longueur maximale du tarsométatarse et sa largeur minimale, pour s’adapter à la vie terrestre, les Aepyornithiformes pratiquaient la locomotion de type graviportale c’est-à-dire que la locomotion est relativement lente avec une capacité de course ponctuelle et pendant une durée relativement limitée par rapport aux autres animaux terrestres. Cela concorde avec les résultats obtenus par Tovondrafale (2015). Parmi les oiseaux terrestres de grande taille, pesant au-delà de 150 kg le mode de locomotion est toujours marcheur (graviporteur), pour des raisons biomécaniques. Et la locomotion lente a une relation avec deux autres facteurs écologiques: la masse corporelle et le régime alimentaire (Angst et Chinsamy, 2017). Les Mullerornis ont une vitesse plus rapide que les Aepyornis, ils pouvaient se déplacer rapidement et pendant longtemps.

Ensuite, les os des membres postérieurs des Aepyornithiformes devaient être très robustes et solides qui leur permettent de supporter leur masse corporelle très lourde lors de la marche.

Enfin, ces oiseaux ont de sternum dépourvu de bréchet et des ailes très réduites (brévipennes) qui leur servaient de s’adapter à la vie terrestre (Tovondrafale, 2015). Ils ne pouvaient donc pas voler comme les autres oiseaux.

IV.2. Causes probables du gigantisme des Aepyornithiformes L’existence du genre Vorombe, reconnu récemment par le chercheur James Hansford et ses équipes en 2018, est confirmée pendant la détermination taxonomique de chaque spécimen. Il est classé parmi le plus grand oiseau terrestre et le plus grand Aepyornithiforme connu. Il présent une masse corporelle très lourde (731,139 kg). Le gigantisme des Aepyornithiformes et leur apogée durant la fin du Pléistocène jusqu’au début de l’Holocène auraient été dictés par plusieurs facteurs.

IV.2.1. Facteur climatique et facteur nutritif

Le climat du Pléistocène était favorable pour les Aepyornitiformes surtout dans le Sud de Madagascar. En général, le climat humide dominant durant cette période (Goodman et Jungers, 2013), n’est pas favorable seulement pour eux mais aussi pour les autres animaux et les végétaux (Tovondrafale, 2015). Selon les études faites par divers auteurs, les Aepyornithiformes sont principalement herbivores (Clarke, S. J., 2005; Goodman et Jungers, 2013; Mitchell, et al, 2014 ; Tovondrafale, 2015), ils n’ont donc pas de problème de

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nourriture. Parmi les 19 familles de plantes extraites au bord de la route entre Fort-Dauphin et Faux-Cap, analysées par Tovondrafale, 12 familles telles que Crassulaceae, Loganiaceae, Leguminosae, Boraginaceae, Acanthaceae, Plumbaginaceae, Veloziaceae, Cucurbitaceae, Bignoniaceae, Compositae, Bombacaceae et Euphorbiaceae sont consommées par ces oiseaux. Ces plantes sont en général de taille haute et sont très abondantes dans le Sud. Les Aepyornithiformes ne consommaient pas de Graminées parce que ces plantes sont courtes d’où ils ne peuvent pas les attraper (Tovondrafale, 2015). C’est pour cette raison qu’ils étaient rares dans le Nord, dans le Centre et dans l’Est alors qu’ils sont très abondants dans le Sud et Sud-Ouest (Burney et al. 2004 ; Crowley, 2010). L’abondance de nourriture a donc un impact positif sur leur évolution.

IV.2.2. Absence de prédation et large biotope

L’absence de prédation est aussi l’une des principaux facteurs dictant l’évolution rapide des Aepyornithiformes. Les nourritures étant abondantes, les animaux n’ont pas besoin de s’affronter entre eux. Il n’y aurait donc pas de « cannibalisme » car il n’y aurait pas de compétition. L’Aepyornis n’était pas une créature prédatrice (Monnier, 1913). Ils ont de très grande taille donc ils ont un atout pour se défendre contre de prédateurs s’il y en a (Angst et Chinsamy, 2017). En plus l’habitat est encore assez vaste donc les animaux vivaient sans stress et sans contraintes.

Etant donné l’existence des réserves disponibles, un territoire vaste dans lequel il n’y a pas de prédateur, il est inutile pour les Aepyornithiformes de voler pour s’enfouir ou se déplacer très loin (Clive, R., 1935).

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Figure.19. Paléoécologie de Tsimanampesotse d’après Goodman et Jungers, 2013

1. Phalacrocorax sp.(oiseaux) 4. Aldabrachelys abrupta(Tortues) 7. Mullerornis agilis(oiseaux) 2. Anas bernieri (oiseaux) 5. Megaladapis edwardsi(Lémurien) 8. Haliaeetus vociferoides(oiseaux) 3. Hippopotamus lemerlei (Hippopotame) 6. Archaeolemur majori (Lémurien) 9. Aepyornis maximus(oiseaux)

IV.3. Quid de l’extinction des Aepyornithiformes Madagascar est connu comme l’une des régions les plus sensibles au monde en ce qui concerne les menaces pesant sur sa biodiversité. C’est à cause du niveau d’endémisme inégalé, d’une diversité variée et d’un impact humain important sur l’environnement (Muldoon et al., 2012). Les Aepyornithiformes étaient vulnérables par rapport à ces menaces lesquelles entrainant leur extinction en Holocène. Ils ne pouvaient survivre que durant une courte période, du Pléistocène à l’Holocène.

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Période de survie des Aepyornithiformes

Figure.20. Illustration montrant la période de survie des Aepyornithiformes (Angst D. et Buffetaut E.2018)

IV.3.1. Changement climatique

Les Aepyornithiformes ont vécu durant une période très récente des temps géologiques. Ils ont disparu lors d’une vague d’extinction massive entre 2000 et 500 ans BP (Burney et al, 2004). L’arrivée de l’homme ne serait pas la seule cause de la disparition des subfossiles mais il y aurait aussi des causes climatiques (Tovondrafale, 2015).

La période entre Pléistocène et Holocène a été marquée par un immense changement climatique. Il a été résumé dans le tableau n° 16 ci-dessous.

Durant l’Holocène qui est la période de disparition des Aepyornithiformes, le climat devenait de plus en plus chaud (Mahé et Sourdat, 1972). Il y a 3000 ans BP, le climat a été marqué par une forte dessiccation qui a un impact direct sur les animaux et les végétaux. Cela entraine, par exemple, la diminution de la quantité d’eau qui est une condition défavorable pour les plantes et donc entrainant la diminution de nourriture de base des Aepyornithiformes (Tovondrale, 2015). Cette dessiccation constituerait la principale cause de la disparition des subfossiles malgaches. Une plus grande aridité de 1’Androy a entraîné une impossibilité pour les animaux de s’adapter aux nouvelles conditions (Raison, J.P. et Verin, P., 1975; Gommery D.. et Ramanivosoa, B., 2011; Hansford, J.P.et al., 2018).

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Tableau 17. Changement climatique durant le Pléistocène et l’Holocène (d’après Burney, 1997) Périodes Age en BP, Géologiques Conditions Climatiques Datations 14 C* 1 000 au présent Chaud, Sec 3 000 - 1 000 Chaud, Humide Holocène 6 000 - 3 000 Chaud, humide 11 000 - 6 000 Modérément chaud, sec 15 000 - 11 000 Modérément chaud, Sec Pléistocène 25 000 - 15 000 Froid, très sec 40 000 - 25 000 Frais, Humide

IV.3.2. Impact de l’arrivée de l’homme

En dehors du changement climatique, l’homme serait aussi responsable de l’extinction des mégafaunes (Muldoon et al., 2012). Selon l’étude pollinique effectuée, le signal anthropique se manifeste par la présence des feux, du charbon et par la présence de pollens des plantes importées (Gommery, D. et Ramanivosoa, B., 2011). Il y a 2500 ans BP, il commence à chasser les mégafaunes, il exploite leurs œufs pour se nourrir, il chassait directement les animaux pour manger ses viandes (Gommery, D. et Ramanivosoa B., 2011). La présence de trace de coupe ou de boucherie observée dans quelques ossements trouvés dans divers sites (par exemple : trace sur le radius du Palaeopropithecus dans le site de Taolambiby, trace sur le fémur d’Hippopotamus lemerlei trouvé dans site d’Ambolisatra il y a 2000 ans BP,..) montre la pratique de chasse par l’homme. En plus, l’homme commence aussi à pratiquer la déforestation et le feu de brousse qui entraînent la destruction de l’habitat.

IV.4. Doute sur l’origine des Aepyornithiformes L’origine des Aepyornithifomes est encore mal connue mais divers auteurs ont essayé de la comprendre par la détermination de leur ancêtre c’est-à-dire détermination de leur phylogénie avec les autres ratites. Les résultats de l’analyse de l’ADN montrent que les Aepyornithiformes et les kiwis de New-Zélande ont un lien de parenté. Or, historiquement et géographiquement, Madagascar et New-Zélande n’étaient pas en contact direct (Tovondrafale, 2015; Mitchell et al., 2014).

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Les deux arbres phylogénétiques suivants montrent la place des Aepyornithiformes par rapports aux autres paléognathes.

Figure. 21. Phylogenie des Paléognathes montrant la position phylogénétique des Aepyornithiformes proposée par Cracraft 1974

Figure. 22. Phylogenie des Paléognathes montrant la position phylogénétique des Aepyornithiformes proposée par Mitchelle et al. 2014

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IV.5. Valorisation culturelle des Aepyornithiformes En tant que subfossiles endémiques et emblématiques de Madagascar, les Aepyornithiformes présentent nombreux intérêts, non seulement scientifiques et paléontologiques mais aussi culturels et même économiques.

En tant que patrimoine culturel, les Aepyornithiformes ont des rôles importants du point de vue culturel pour le peuple Malagasy.

Ces oiseaux font appel :

-à l’histoire d’une région ou même de Madagascar, ils révèlent la période de passage des colonisateurs français dans la région d’Androy.

- à la culture comme des récits (Exemples : « Imaitsoanala », « Zatovo et les Vorombe ») ; des coutumes.

- au mode de vie et au comportement du peuple au 17ème siècle, à leurs habitudes traditionnelles, à leur croyance.

A partir de ces valeurs culturelles des Aepyornithiformes, ils peuvent jouer aussi un rôle économique par l’exercice de métier artisanal, par la mobilisation du tourisme culturel,…

Alors, selon ces importances historiques, il faut que l’histoire et/ou les restes subfossiles des Aepyornithiformes méritent d’être protégés, conservés surtout en tant qu’emblématiques de Madagascar auquel il devrait en être fier. Or, le problème est que la majorité de la population ne connait ou même ne s’intéresse pas à l’existence de ces Aepyornithiformes dans l’île, seuls les scientifiques s’intéressent à leur histoire.

Pour résoudre ces problèmes, nombreux moyens sont possibles pour les mettre en valeur surtout culturellement.

Premièrement, la construction de « musée des Aepyornithiformes » et la mise en valeur des activités artisanales sont parmi les moyens les plus efficaces. Car les restes subfossiles tels que les œufs, divers ossements (squelette complet ou non) des Aepyornithiformes étaient très abondants à Madagascar, ils sont suffisants pour être exposés dans un musée. Mais la condition est que tout le monde (le grand public, les divers groupes scolaires, des scientifiques,..) doive avoir accès à ce musée pour qu’il puisse connaître l’histoire et l’importance de ces subfossiles. Et en plus, il faut interdire l’exportation de ces restes subfossiles.

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Puis, la protection des sites qui les renferment est aussi importante. Elle a pour objectif de préserver l’environnement et l’état naturel des subfossiles contre la déformation et la dégradation. Il faut les transformer par exemple en géo parc ou en aire protégé. L’objectif est aussi d’attirer les touristes.

Ensuite, il faut rajouter au programme scolaire la matière Paléontologie surtout dès la classe primaire et renchérir celui du secondaire pour que les enfants et les élèves puissent avoir aussi connaissance de l’histoire et de l’importance des subfossiles. Enfin, il faut procéder à la sensibilisation du public.

Faire un montage du film documentaire concernant l’histoire des Aepyornithiformes, sous forme des contes, constitue également un moyen de sensibilisation de la population. Il faut les diffuser dans des chaînes télévisées ou sur youtube ou sur internet afin de toucher le plus de monde possible.

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CONCLUSION

CONCLUSION Les logiciels (TpsDig et TpsUtil) de la morphométrie moderne, ont joué un rôle incontournable lors de la réalisation de ce travail. Ils ont permis d’avoir des valeurs bien précises et pertinentes. L’analyse de ces variables de mesures montre que les Aepyornithiformes, composés principalement de trois genres : Mullerornis, Aepyornis et Vorombe, sont adaptés à la vie terrestre en pratiquant la locomotion de type graviportale. Cette adaptation à la vie terrestre leur ont exigé certaines modifications des caractères morpho-anatomiques, y compris : sternum dépourvu de bréchet, ailes très réduites qui ne leur permettent pas de voler, et quelques modifications anatomiques au niveau de leurs membres postérieurs pour qu’ils puissent supporter leur corps massif.

Quant au fémur, il est court et plus robuste par rapport aux deux autres segments. Son condyle latéral plus développé que le médial constitue l’un des caractères distinctifs des Aepyornithiformes. La fosse intercondylienne est très remarquable indiquant une forte insertion musculaire. Il joue le rôle de support du corps.

Concernant le tibiotarse, il est très long et est constitué par un plateau tibial très développé qui marque la forte articulation avec les deux condyles du fémur. Il joue aussi le rôle essentiel dans le support du poids du corps et assure le mouvement nécessaire à la marche.

Et enfin, le tarsométatarse est robuste et lourd avec une extrémité proximale large chez l’Aepyornis mais il est plus long et gracile et ne présente pas une extrémité proximale développée chez le Mullerornis. Cela indique que ’Aepyornis est plus lourd que le Mullerornis. L’extrémité distale du tarsométatarse est formée des trois larges trochlées appartenant aux doigts II, III et IV alors que chez la plupart des oiseaux ils sont au nombre de quatre. En principe, il assure la course.

Le Vorombe était le plus grand Aepyornithiforme connu, ayant une masse corporelle jusqu’à 731,139 kg, puis Aepyornis et Mullerornis avaient une masse corporelle moyenne de 237,404 kg et 90,463 kg déterminée à partir du tibiotarse et 263,411 kg et 100,856 kg déterminée à partir du fémur.

Plusieurs facteurs favorisent le gigantisme des Aepyornithiformes pendant le Pléistocène : il s’agit du climat encore très favorable, de la niche écologique vaste et des nourritures très abondantes. Par conséquent, le phénomène de cannibalisme n’existait pas encore d’où absence de stress. Mais l’arrivée de l’homme par leurs activités et le changement brusque du climat à l’Holocène auraient causé leur disparition. L’acquisition de la taille géante est donc

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un désavantage pour les Aepyornithiformes qui ne leur permettent de vivre que pendant une courte période, du Pléistocène jusqu’à la fin de l’Holocène, seulement.

Du point de vue culturel, ces restent subfossiles font appel à la coutume et à la mode de vie du peuple du 17ème siècle et surtout à l’histoire de la région d’Androy dont ils sont trouvés pour la première fois.

PERSPECTIVES :

D’une part, pour mettre en évidence les valeurs scientifiques et paléontologiques présentées par les Aepyornithiformes, il faut des études approfondies en se basant sur des autres éléments osseux autres que les os longs de leurs membres postérieurs afin d’obtenir une ou quelque reconstitution complète des Aepyornithiformes.

D’autre part, pour favoriser leur valeur culturelle, il est nécessaire de construire une « musée des Aepyornithiformes » pour exposer leurs œufs, leurs ossements (squelette complet ou non) parce qu’ils sont très abondants à Madagascar.

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REFERENCES WEBOGRAPHIQUES

1. https1://journals.openedition.org/primatologie/778

2. https2://journals.openedition.org/primatologie/670

3. http3://journals.openedition.org/primatologie/670

4. https4://www.madagascar-vision.com/Aepyornis-madagascar-autri/

5. https5://www.ecured.cu/P%C3%A1jaro_elefante

6. https6://www.rugusavay.com/information-about-elephant-bird/

7. https7: //www.docteurclic.com/encyclopedie/cartilage-de-conjugaison.aspx

8. Géo chronique, Magazine des Géosciences, n°146, Juin 2018.

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BIBLIOGRAPHIE 1. Albuquerque, C. (2017). Aepyornithidae: The largest Maniraptors of Madagascar. 9 pages. 2. Amadon, D., (1947). An estimated weight of the largest known bird. Vol 49, p. 159 – 164. 3. Anderson, T.J. (2012). Aepyornis as moa: giant birds and global connections in nineteenth-century science. BJHS 46. p. 675-693. doi: 10.1017/S0007087412000726. 4. Andrews, C.W. (1897). Note on a nearly complete skeleton of Aepyornis from Madagascar. Geol. Mag., 4 (1897), p. 241-250. 5. Angst, D. et Buffetaut, E. (2018). Paléobiologie des oiseaux géants terrestres. In Great Britain byy ISTE Edition Ltd. 249 pages. 6. Battistini, R. et Richard-Vindard, G. (1972). Biogeography and Ecology in Madagascar. Springer-Science+Business Media Dordrecht, London, 757 pages. 7. Buffetaut, E. (2018). Elephant Birds Under the Sun King? Etienne de Flacourt and the Vouron patra. Boletim do Centro Português de Geo-Historia et Pré-Historia 1. p. 13- 19. 8. Burney, D.A., Burney L.P., Godfrey L.R., Jungers W.L., Goodman S.M., Wright H.T. et Jull, A.J.T (2004). A chronology for late prehistoric Madagascar. Journal of Human Evolution, 47, p.25-63. http://dx.doi.org/10.1016/j.jhevol.2004.05.005 9. Cauderey, H. (1931). Etude sur l'Aepyornis. L'Oiseaux et la Revue Française d'Ornithologie 1, p. 624-644. 10. Clarke, S. J. (2005).Isoleucine epimerisation and stable isotope ratio studies of cassowary, megapode and Aepyornis eggshells: biogeochemical and palaeonenvironmental implications. University of Wollongong Thesis Collections. 458 pages. 11. Clive, R. (1935). Flightless birds. In Greenwood Guides to the Animal World. 211 pages. 12. Crowley, B.E. (2010). A refined chronology of prehistoric Madagascar and the demise of the megafauna. Quaternary Science Reviews, 29, p.2597-2601. http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2010.06.030 13. Decary, R. (1950). La faune malgache : Son rôle dans les croyances et les usages indigènes. Ed. Payot. Paris. 236 pages. 14. Faramandimby, A. M. (2017). Contribution géomorphologique à la connaissance des formations superficielles de la vallée de la Mazy et ses environs (Région Itasy). 85 pages. 15. Flacourt, E. (1658). Histoire de la Grande Ile de Madagascar. Al. Lessin, Paris, 712 pages.

- 47 -

16. Godfrey, L. R., Jungers, W. L. (2002). Quaternary fossil lemurs. In The primate fossil record (Hartwig WC, ed). Cambridge University Press Cambridge, p.97-121. 17. Gommery, D. et Ramanivosoa, B. (2011). Les lémuriens subfossiles dans le Nord- Ouest de Madagascar, du terrain à la diffusion des connaissances ou 15 ans de recherches franco-malgaches. Revue de primatologie 3. 1-15 pages. http://dx.doi.org/10.4000/primatologie.670 18. Goodman, S. M. et Jungers, W. L. (2013). Les Animaux et Ecosystèmes de l’Holocène disparus de Madagascar. Association Vahatra BP 3972. ISBN 978-2-9538923-4-5. 19. Goodman, S.M. et Jungers, W.L. (2014). Extinct Madagascar: picturing the island’s past. University of Chicago Press, Chicago and London. 20. Gunz, P. et Mitteroecker, P. (2013). Semilandmarks: A method for quantifying curves and surfaces. In the Italian Journal of Mammalogy. Vol. 24 (1): 103-109.doi : 10.4404/hytrix-24.1-6292. 21. Handley W.D., Chinsamy A., Yates A.M. et Worthy T.H. (2016) Sexual dimorphism in the late Miocene mihirung Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) from the Alcoota Local Fauna of central Australia, Journal of Vertebrate Paleontology, 36:5, e1180298, DOI: 10.1080/02724634.2016.1180298. 22 pages 22. Hansford, J.P. et Turvey, S.T. (2018). Unexpected diversity within the extinct elephant birds (Aves: Aepyornithidae) and a new identity for the world’s largest bird. In Royal Society Open Science. 28 pages (DOI: 10.1098/rsos.181295). 23. Hansford J.P., Wright P.C., Rasoamiaramanana A., Pérez V.R., Godfrey L.R., Errickson D., Thompson T. et Turvey S.T. (2018). Early Holocene human presence in Madagascar evidenced by exploitation of avian megafauna. In Science Advances. License 4.0. 6 pages. 24. Lamberton, C. (1930). Contribution à l’étude anatomique des Aepyornis. Bull. Acad. Malgache, n.s. 13 (1930), p. 151-174. 25. Lamberton, C. (1934). Ratites subfossiles de Madagascar. Les Mullerornithidae. Memoires de 1’Academie Malgache, 17:123-168 and (pt. 2), p. 123-168. 26. Mahé, J. et Sourdat, M. (1972). Sur l’extinction des Vertébrés subfossiles et l’aridification du climat dans le Sud-Ouest de Madagascar. B.S.G.F., (7), XIV, p 295-309. 27. Midgley, J.J. et Illing, N. (2009). Were Malagasy Uncarina fruits dispersed by the extinct elephant bird? In South African Journal of Science 105. p. 467-469. 28. Migeon, A.S., (2014). Anatomie comparée des ratites. Université Paul-Sebastier de Toulouse. 103 pages. 29. Milne-Edwards, A. et Grandidier, A. (1894). Observations sur les Aepyornis de Madagascar. C. R. Hebd. Seanc. Acad. Sci., 118, pp. 122-127. 30. Milne-Edwards, A. et Grandidier, A. (1866). Nouvelles observations sur les caractères zoologiques et les affinités naturelles de l’Aepyornis de Madagascar. Ed. A. Milne- - 48 -

Edwards, Recherches sur la faune ornithologique éteinte des Îles Mascareignes et de Madagascar, E. Martinet, Paris. 31. Mitchell K.J., Llamas B., Soubrier J., Rawlence N.J., Worthy T.H., Wood J., Lee M.S. Y. et Cooper A. (2014). Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science, vol. 344, no. 6186, p. 898-900; doi: 10.1126/science.1251981. 32. Mlíkovsky, J. (2003). Eggs of extinct Aepyornithids (Aves: Aepyornithidae) of Madagascar: size and taxonomic identity. In Sylvia 39. p.: 133–138. 33. Monnier, L. (1913). Paléontologie de Madagascar VII. Les Aepyornis. Annales de Paleontologie, 8. p:125-172. 34. Muldoon K.M., Crowley B.E., Godfrey L.R., Rasoamiaramanana A., Aronson A., Jernvall J., Wright P.C.et Simons E.L. (2012). Early Holocene fauna from a new subfossil site: A first assessment from Christmas River, south central Madagascar. In Madagascar Conservation and Development. Volume 7. Issue1. p. 23-29. http://dx.doi.org/10.4314/mcd.v7i1.5. 35. Raherilalao, M.J. et Goodman, S.M. (2011). The Natural History of Endemic Families of Birds of Madagascar. 45 pages. 36. Raison, J.P et Verin, P. (1975). Le site de subfossiles de Taolambiby (Sud-ouest de Madagascar) doit-il être attribué à une intervention humaine? Annale de l’Université de Madagascar, série Lettres et Sciences Humaines. N°22337. Cote : B. p:133-142. 37. Randisky, L. B. (1987). The Evolution of Vertebrate design. The University of Chicago; 188p. 38. Ranivoharimanana, L., (2014). « Synthèse des travaux intitulée: « Les vertébrés terrestres fossiles de Madagascar, un patrimoine méconnu: cas des Traversodontides et d’un Archosauromorphe de bassin de Morondava ». Volume II. 98 pages. 39. Ricqlès A., Bourdon E., Legendre L.J. et Cubo J. (2016). Preliminary assessment of bone histology in the extinct elephant bird Aepyornis (Aves, Palaeognathae) from Madagascar”/ “Examen préliminaire de l’histologie osseuse de l’oiseau-éléphant éteint Aepyornis (Aves, Palaeognathae) de Madagascar. Comptes rendus Palevol.15. p.197- 208. 40. Rohlf, F.J. (2015). The tps series of software. In the Italian Journal of Mammalogy, Vol.26 (1) p. 9-11. Stony Brook University, NY11794-4364, USA. Doi : 10- 4404/hystrix-26.1-11264. 41. Rothschild, W. (1907). Extinct Birds. (Edited by A. Chris), London, ISO-8859-1.244 pages. 42. Scales, I.R. (2014). Conservation and Environmental Management in Madagascar. Part 1 Madagascar’s biological diversity: from deep time to the arrival of humans. p. 15-43.

- 49 -

43. Schläpfer, K. (2015). Aepyornis eggs: History, Characteristics and market. St Gallerstrasse 60, CH- 9032 Engelburg, Switzerland. 20 pages. 44. Schönwetter, M. (1960). Aepyornithiformes. Bd. I: 31-34. 45. Thierry, T. (2013). Principes de paléontologie. Dunod, Paris. ISBN 978-2-10-057993- 8. 329 pages. 46. Tovondrafale, T. (2015). Remains of the Elephant bird (Aepyornithidae) from the late Pleistocene and Holocene formations of Southern Madagascar: palaeoecological implications and extinction causes. Université de Toliara, Faculté des Sciences. 187 pages. 47. Verin, P. (2000). La Tortue. In Revue SOPTOM. n° 65 Madagascar. Paris : Khartala, 272 pages.

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ANNEXES Annexe I : liste des mesures obtenues au niveau du fémur des Aepyornithiformes proposée par James P. Hansford et S. T. Turvey en 2018 :

Aepyornis Aepyornis Mullerornis sp. Vormombe titan hildebrandti maximus 245-268 307-347 354-383 437-490 F1 F2 114-158 172-210 208-254 253-288

F3 36,8-52,7 56-68,5 68,7-89,6 66,8-99,5

F4 107-122 147-180 181-220 212-276

F5 231-253 232-326 332-364 399-453

F6 196-208 244-282 290-350 325-375

F7 87,2-109,2 121,4-151,6 143,2-170,5 177-202

F1.Longueur maximale du F3.Largeur minimum de la F5.Centre de la tête vers F7.Longueur medio-latéral fémur en mm diaphyse l’extrémité du condyle latéral de la tête F2.Circonférence de la F4.Circonférence du col du F6.Centre de la tête vers diaphyse fémur l’extrémité du condyle médial

Annexe II : Mesures de référence proposée par James P. Hansford au niveau de tarsométatarse Aepyornis Aepyornis Vorombe Mullerornis sp hildebrandti maximus titan Tmt1 27,1 – 32,4 28,8 – 37,6 35,2 – 38,5 41,9 – 48,6 Tmt2 5,6 – 6,74 8,55 – 10,45 12,16 – 13,53 15,19 – 16,7 Tmt3 6,5 – 7,93 10,57 – 11,85 12,52 – 14,02 16,4 – 17,8 Tmt4 2,7 – 3,23 5,05 – 6,5 6,33 – 6,92 7,69 – 8,72 Tmt5 2,72 – 3,76 3,92 – 5,09 4,83 – 5,45 5,98 – 6,27 Tmt6 1,02 – 1,99 1,48 – 2,52 2,11 – 3,34 2,61 – 3,64

Tmt1 : Longueur maximale Tmt3 : Largeur distale Tmt5 : Epaisseur de la trochlée III Tmt4: Largeur minimale de la Tmt6 : Distance entre les 2 foramen Tmt2: Largeur proximale diaphyse vasculaires vue antérieure L’unité de mesure est le cm

RAMANAMBITATSOA Tahiry Albertine E-mail : [email protected] Tél : 034 10 701 75 Titre : Analyses descriptives et morphometriques de fémur, de tibiotarse et de tarsometatarse d’Aepyornithiformes (Subfossiles de Madagascar) Encadreur : Professeur RANIVOHARIMANANA Lovasoa

Mots clés :Vorombe, Aepyornis, Mullerornis, morphométrie, fémur, tibiotarse, tarsométatarse. ABSTRACT Descriptive and morphometric analyzes carried out on the long bones (femur, tibiotarsus and tarsometatarsus) constituting the hind limbs of Aepyornithiformes show that each long bone has specific characteristics which distinguish them from other birds. These bones are generally robust and solid in Vorombe and Aepyornis, which allow deducing that these birds are very large size and heavy mass. These bony elements are slender in Mullerornis from where they had a lighter body mass. Aepyiornithiformes are graviporting walking birds. The tarsometatarsus of Vorombe and Aepyornis are short and robust, so they are active graviporters, that is to say that they had a relatively slow speed of movement. Or, the tarsometatarsus of Mullerornis is long and slender, they could move faster. The disappearance of Aepyornithiformes towards the end of the Holocene would have a close relationship with climate change and the arrival of humans 2000 years ago BP.

Key words: Vorombe, Aepyornis, Mullerornis, morphometry, femur, tibiotarsus, metatarsus.