L'entomophagie Dans Les Écorégions Humide Et Subhumide De

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

MÉMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER Parcours : Gestion Durable des Insectes Utiles et Nuisibles Professionnel

L’entomophagie dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar : inventaire des insectes comestibles et étude exploratoire des pratiques et habitudes

Soutenu publiquement le : 01 Octobre 2020 Présenté par : Mademoiselle RALANTOARINAIVO Ravaka Valisoan’ Ny Fanantenana

Devant le JURY composé de : Président : Monsieur RANDRIANARISOA Ernest Maître de conférences

Examinateur : Madame RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala Harivelo Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur RAVELOMANANA Andrianjaka Maître de conférences

Co-Rapporteur: Monsieur Brian L. Fisher California Academy of Sciences

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIES

MÉMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER Parcours : Gestion Durable des Insectes Utiles et Nuisibles Professionnel

L’entomophagie dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar : inventaire des insectes comestibles et étude exploratoire des pratiques et habitudes

Soutenu publiquement le : 01 Octobre 2020 Présenté par : Mademoiselle RALANTOARINAIVO Ravaka Valisoan’ Ny Fanantenana

Devant le JURY composé de : Président : Monsieur RANDRIANARISOA Ernest Maître de conférences

Examinateur : Madame RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala Harivelo Professeur d’ESR

Rapporteur : Monsieur RAVELOMANANA Andrianjaka Maître de conférences

Co-Rapporteur: Monsieur Brian L. Fisher California Academy of Sciences

Remerciements

Je souhaite exprimer mes sincères remerciements à :  Dieu tout puissant : Qui m’a donné l’opportunité d’affronter des dures épreuves de la vie pour que je me renforce, pour ses bénédictions, pour son amour et sa bonté,  Le Doyen de la Faculté des Sciences : Dr RAMAHAZOSOA Irrish Parker Pour avoir autorisé la défense de ce sujet,  Le Chef de mention E-CES, Dr Victor RAZAFINDRANAIVO Pour m’avoir permis d’effectuer mes études au sein de son établissement,  Mon président de jury : Dr RANDRIANARISOA Ernest Pour nous avoir fait l’honneur de présider la soutenance de ce mémoire  Mon examinateur : Pr RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala Harivelo Pour l’intérêt que vous portez à ce travail en me faisant l’honneur d’accepter de le juger,  Mon encadreur pédagogique : Dr Andrianjaka RAVELOMANANA, Maitre de Conférences à l’Université d’Antananarivo Pour votre disponibilité, votre patience et vos précieux conseils,  Mes encadreurs externes : Dr Brian L. Fisher de California Academy of Sciences et Dr Joost Van Itterbeeck de l’Université de Rikkio Pour vos précieux conseils et propositions, votre aide et vos encouragements,  Représentante permanente de Madagascar Biodiversity Center (MBC/CAS) à Madagascar, Madame Balsama RAJEMISON Pour m’avoir fait l’honneur d’accepter d’effectuer mon stage au niveau du centre Madagascar Biodiversity Center,  USAID: US Agency for International Development Pour une aide au développement de Madagascar dans les domaines de la sécurité alimentaire, surtout pour le financement de ce projet,  Chargé de recherche au sein du Centre de Recherche Scientifique (CNRS) Paris : Dr Sylvain HUGEL et Dr Faneva I. RAJEMISON, chargé de recherche au sein de MBC Pour votre disponibilité, votre aide, vos précieux conseils et proposition,

 Coordonatrice de projet au sein de MBC, Irina Nantenaina ANDRIANAVALONA RAKOTOMALALA Pour nos bons moments, nos pires moments sur terrain et tes conseils,  Personnel et corps enseignant de la mention E-CES : Pour avoir transféré vos savoirs, compétence, l’esprit critique et expérience et avoir donné les bagages pour surmonter les difficultés,  Avotra RIJA DIDIER : Pour tes aides inestimables, pour m’avoir soutenu et supporté dans les bons moments que dans les mauvais, pour tes encouragements et pour tous les bonheurs que tu m’apportes,  Mes parents, mon frère et ma sœur : Pour avoir toujours cru en ma réussite et pour m’avoir soutenu depuis le premier jour. Pour avoir su trouver les mots pour me motiver quand mon cœur n’y était plus,  Lala Rija Didier RANDRIANARY et Harimahefa Monique RAZAFINJATO : Pour vos aides précieux et vos soutiens,  Personnel du centre Madagascar Biodiversity Center : Faniry Johanna RAKOTONDRASOA, Jessica RAKOTONANDRIANINA pour nos bons moments. Chrislain RANAIVO, Claver Edson RANDRIANANDRASANA pour votre accompagnement et assistance sur terrain, surtout dans les pires conditions, Andry RAKOTOMALALA, Christian SOLONIAINA, pour vos conseils et vos disponibilités, Miranto, Nomena, Frasquita, Tahiana, Manoa, Nicole, Navalona, Miangola, Francia, Iandovola, Toky, Tsiry, Patrick, Tsiry, Kiady, Alain pour la bonne humeur qui rythme nos journées,  Toute la famille : Mes grands-parents, mes tantes et oncles, mes cousins et cousines, mes nièces et neveux pour vos encouragements, nos bons moments et rigolades  Mes amis et proches : Innocente, Sekoly Alahadin’olon-dehibe, Sampana Mpanazava sy Tily 339-ème FJKM Tsimahandry pour vos encouragements et vos prières, Camarade de classe de la mention E-CES, l’équipe de football dame de l’Université d’Antananarivo, L’équipe de tennis de table de l’Université d’Antananarivo, l’équipe d’Athlétisme de l’Université d’Antananarivo, l’équipe de basketball de la Faculté des Sciences, pour nos bons moments ensemble, pour avoir améliorer mes conditions physiques, moral, pour nos défaites et surtout les victoires qui me motivaient.

Table des matières Remerciements ...... i Table des matières ...... iii Liste des figures ...... iv Liste des photos ...... v Liste des cartes ...... v Liste des tableaux ...... v Liste des annexes ...... vii Glossaire ...... viii Abréviation ...... xii I. INTRODUCTION ...... 1 II. GENERALITES ET REVUE BIBLIOGRAPHIQIE ...... 3

II.1 Ecorégions de Madagascar ...... 3 II.2 Démographie de Madagascar...... 4 II.3 Consommation des insectes ...... 8 II.4 Pratiques en entomophagie ...... 12

III. MATERIELS ET METHODES ...... 15

III.1 Sites d’étude ...... 15 III.2 Matériels ...... 18 III.3 Méthodes ...... 21

IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 29

IV.1 Diversité des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide ...... 29 IV.2 Consommation des insectes comestibles ...... 34 IV.3 Préférences en insectes comestibles et aliments d’origine animale ...... 42 IV.4 Méthodes villageoises dans la pratique de l’entomophagie ...... 48

V. DISCUSSION ...... 53

V.1 Inventaire des insectes comestibles ...... 53 V.2 Consommation et non consommation des insectes ...... 54 V.3 Préférence en insectes comestibles (cas des répondants)...... 55

VI. CONCLUSION ...... 57 Références Bibliographiques ...... 59 Annexes ...... a

iii

Liste des figures Figure 1: Population des 22 régions de Madagascar ...... 4 Figure 2 : Déroulement général de l’étude ...... 22 Figure 3 : Comportements des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide ...... 32 Figure 4 : Nombre d’espèces pour chaque famille de plante hôte des insectes comestibles collectés ...... 34 Figure 5 : Proportion des consommateurs d’insectes parmi les 283 personnes interviewées ... 35 Figure 6: Facteurs prédictifs de la consommation des insectes ...... 36 Figure 7: Comparaison des raisons de non consommation des insectes entre les deux principaux sites non consommateurs...... 37 Figure 8 : Effectif des vrais consommateurs des insectes sur les 228 consommateurs...... 38 Figure 9: Trois raisons de l’arrêt de consommation des insectes par les 24 gouteurs ...... 39 Figure 10: Fréquence de consommation de chaque espèce selon les noms vernaculaires dans tous les sites ...... 40 Figure 11 : Fréquence de consommation des insectes suivant les écorégions...... 41 Figure 12: Préférences en insectes comestibles dans tous les sites enquêtés ...... 43 Figure 13: Correspondance entre les insectes préférés et les sites...... 44 Figure 14 : Correspondance entre les insectes préférés et les groupes ethniques ...... 45 Figure 15: Insectes comestibles préférés par les répondants selon le score de préférence dans les deux écorégions de Madagascar ...... 46 Figure 16 : Place des insectes par rapport aux autres aliments conventionnels d’origine animale ...... 47 Figure 17: Préférences en aliments d’origine animale suivant les écorégions ...... 48

Liste des photos Photo 1 : Dytiscidae adultes collectés et conservés dans un tube contenant de l’alcool ...... 23 Photo 2: Insectes étalés dans des boites d’étalage ...... 23 Photo 3 : Asteraceae mise en herbier, fixée à l’aide d’un papier collant et étiquetée ...... 24 Photo 4 : Interview de deux guides à Fontsimavo, Toamasina ...... 25 Photo 5 : Brachytrupes membranaceus (Gryllidae, Orthoptera) collectée dans l’écorégion subhumide ...... 31 Photo 6 : Larve de Cerambycidae (Coleoptera) collectée dans l’écorégion humide ...... 31 Photo 7 : Acrididae (Orthoptera) collectées dans les deux écorégions ...... 32 Photo 8 : Les espèces moins consommées et plus consommées dans les deux écorégions ... 40 Photo 9 : Exemple d’espèces les plus consommées dans chaque écorégion ...... 42 Photo 10 : Larve d’Anisoptera, la plus préférée dans l’écorégion subhumide ...... 46 Photo 11: Collecte manuelle des insectes ...... 49 Photo 12: Méthode de collecte des larves de Cerambycidae d’après des observations visuelles ...... 49 Photo 13 : Préparation culinaire des larves de Cerambycidae à Vavatenina ...... 50 Photo 14: Larves de Zygoptera vendues dans le marché de Betafo ...... 52 Photo 15: Coq nourri avec des larves de guêpes à Vatomandry ...... 52

Liste des cartes Carte 1 : Présentation des 19 sites d’étude dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar ...... 16

Liste des tableaux Tableau 1: Groupes ethniques Malgaches dominants en effectif et leur répartition ...... 6 Tableau 2: Activité agricole des groupes ethniques ...... 6 Tableau 3: Fady alimentaire suivant les groupes ethniques...... 7 Tableau 4: Valeur énergétique de différentes espèces d’insectes sauvage ou d’élevage ...... 8 Tableau 5: Variation de la teneur en protéines suivant les ordres d’insectes ...... 9 Tableau 6: Variation de la teneur en protéine des différents aliments d’origine animale...... 10 Tableau 7: Principaux ordres d’insectes comestibles à Madagascar ...... 11 Tableau 8: Sites pour chaque écorégion, le nombre de sous localités et les types d’habitats pour chaque site ...... 16

Tableau 9: Comparaison de la fiche FE I et FE II ...... 20 Tableau 10 : Matériels utilisés pour la collecte, conservation, identification et mise en collection des insectes comestibles ...... 20 Tableau 11 : Matériels utilisés pour la collecte, conservation du terrain au labo, identification et mise en herbier des plantes hôtes ...... 21 Tableau 12 : Espèces identifiées étant consommées dans les deux écorégions ...... 29 Tableau 13: Équivalence des noms vernaculaires aux aliments conventionnels d’origine animale ...... 47 Tableau 14: Parties enlevées sur les insectes avant de cuire selon les cuisiniers ...... 50 Tableau 15: Matériels utilisés dans la vente des insectes comestibles ...... 51

Liste des annexes Annexe 1 : Information concernant les insectes comestibles dans plusieurs localités ...... a Annexe 2 : Cartes détaillées des sites d’étude avec le logiciel Arcview GIS 3. 2 ...... b Annexe 3 : Fiche de collecte remplie lors de la collecte à Ambositra ...... k Annexe 4 : Fiche d’enquête sur la connaissance locale faite à Ambositra ...... l Annexe 5 : Liste des questions concernant la connaissance locale sur les ...... m Annexe 6 : Fiche d’enquête sur l’habitude, préférence entre les insectes et places des insectes par rapport aux autres aliments d’origine animale, faite à Anivorano Avaratra ...... o Annexe 7 : Liste des questions sur les habitudes et la préférence des habitants...... p Annexe 8 : Liste des critères des répondants de FE II ...... q Annexe 9 : Insectes consommés dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar.....s Annexe 10 : Stades de développement consommés suivants les ordres d’insectes et leur habitat ...... y Annexe 11 : Proportion (en %) des guides répondant sur leur connaissance sur le mois d’abondance des insectes comestibles ...... z Annexe 12 : Familles des plantes hôtes et leurs insectes comestibles associés ...... aa Annexe 13 : Neufs raisons de non consommation des insectes avec leurs explications et leur proportion respectives ...... cc Annexe 14 : Équivalences des noms vernaculaires aux noms scientifiques des insectes comestibles ...... dd Annexe 15 : Collecte des insectes aquatiques ...... ee Annexe 16 : Collecte des guêpes ave de la fumée ...... ee Annexe 17 : Collecte des guêpes avec de la résine de fruit de jaquier et escargot ...... ff Annexe 18 : Collecte de grillons terricoles ...... ff Annexe 19 : Collecte des adultes de Curculionidae ...... gg Annexe 20 : Collecte des larves de Curculionidae ...... gg Annexe 21 : Différentes matériels de conservation villageoise de quelques familles d’insectes utilisés selon les régions ...... hh Annexe 22 : Techniques de conservation des insectes comestibles consommés au-delà du jour de collecte ...... ii Annexe 23 : Insectes vendus avec leur stade, leurs prix, les lieux de vente et technique de vente ...... jj Annexe 24 : Autres utilisations des insectes comestibles ...... kk

vii

Glossaire Abdomen : La troisième partie du corps de l'insecte se trouvant derrière le thorax. Elle comprend tous les viscères et les portions les plus importantes des divers appareils. Elle comprend généralement 11 segments Aliment : Aliment normal procurant des bienfaits physiologiques et/ou réduisant conventionnel le risque de maladie chronique au-delà de fonctions nutritionnelles de base Andriamanitra : Selon la croyance monothéiste, c'est l'unique créateur. Désigne aussi la divinité suprême Andriananahary : Suprême créateur

Antandroy : Ethnie localisée dans l'extrême Sud de l'ile, le nom signifie : « ceux qui vivent dans les épines »

Apidae : Famille d'insectes de l'ordre des Hymenoptera regroupant les abeilles Ariary : Unité monétaire malgache Arthropoda : Animal ayant des pattes articulées Betsileo : Ethnie localisée surtout dans la partie sud des Hautes Terres dans la région de Fianarantsoa, le nom signifie « les nombreux invincibles »

Betsimisaraka : Groupe ethnique habitant une partie de la côte est, au nord et au sud de Tamatave

Cerambycidae : Famille d'insectes de l'ordre des Coleoptera regroupant les capricornes ou longicornes

Chitine : Homoglucane structural trouvé chez certains mollusques et chez les arthropodes en général, plus particulièrement dans l'exosquelette (cuticule) des insectes et des crustacés, et aussi dans les parois cellulaires de la plupart des champignons et de nombreuses algues où elle joue le même rôle que la cellulose.

Coleoptera : Ordre dont le nom est dérivé des mots grecs "koleos" signifiant gaine et "ptera" signifiant ailes, faisant référence aux ailes avant modifiées en étuis qui servent de couvertures de protection des ailes postérieures membraneuses. Consommateur : Toute personne ayant consommé des insectes une fois dans leur vie. Ce terme regroupe les vrais consommateurs et les gouteurs Culture : Ce terme inclut les pratiques au niveau des groupes ethniques et des sites ainsi que les pratiques qui se transmettent de génération en génération

Culture pluviale : Type d'agriculture qui dépend entièrement des précipitations pour son approvisionnement en eau Dyctioptera : Ordre regroupant les blattes, cafards, mantes religieuses et termites

viii

Ecorégion : Régions géographiques caractérisées par des modèles écologiques spécifiques, notamment la santé des sols, la flore et la faune, les conditions climatiques, entre autres facteurs (Global Forest Atlas) Entomophagie : Consommation d'insecte par l'homme. Fady : Tabou ou interdiction Fitahana : Traitement traditionnel dans la partie Nord de Madagascar.

Forêt : Type de foret dont le nom vient de l'adjectif latin « sempervirens » qui Sempervirente signifie toujours vert. Les plantes gardent leurs feuilles tout au long de l'année Groupe ethnique : Tribu regroupant des gens de même race, nationalité et partageant une culture commune

Gouteur : Toute personne ayant déjà consommé des insectes auparavant, mais ne consommant plus maintenant

Guide : Une personne proposée par les autorités qui connait bien les insectes comestibles dans un site choisi. Il conduit volontairement l’investigateur jusqu’au lieu où trouver les insectes, montre les méthodes de collecte, de vente, de conservation, mode culinaire et les autres utilisations des insectes comestibles. Leur nombre varie en fonction de leur disponibilité, de leur connaissance et suivant les sites.

Hemiptera : Ordre d'insecte ayant deux paires d'ailes dont l'une, en partie cornée, est transformé en hémiélytre

Herbarium : Une chambre contenant des milliers d'herbiers.

Herbier : Collection de plantes ou de parties de plantes desséchées sous presse, étiquetées et nommées avec rigueur servant à l'étude de systématique.

Hexapoda : Arthropodes ayant 3 paires de pattes (insectes)

Hymenoptera : Ordre d'insecte dont le nom vient du mot du grec ancien hymên qui signifie « membrane », faisant référence aux ailes membraneuses des insectes dans cette division taxonomique Investigateur : La/les personnes qui a/ont eu l’idée de l’étude, puis élabore(nt) la méthodologie scientifique à suivre dans cette étude

Kere : Famine ou Manque d'aliments par lequel une population souffre de la faim Lepidoptera : Ordre d'insectes caractérisé par des ailes recouvertes d'écailles, regroupant les papillons

Lingosy : Feuille utilisé par les paysans pour conserver ou cuir les insectes

Mandibule : Une des pièces buccales des insectes servant à saisir et broyer la nourriture. C'est une pièce dure et coriace

Mânes royaux : Divinité infernale de la lignée royale, par opposition aux Dieux d'en Haut

Merina : Le plus grand groupe ethnique de Madagascar nommé aussi « montagnard »

Non : Toute personne n’ayant jamais consommé d’insecte de sa vie consommateur

Observances : L'art de deviner l'avenir en jetant et observer de la terre ou des cailloux géomantiques au hasard sur une table

Odonata : Ordre d'insectes regroupant les demoiselles et les libellules, caractérisé par un corps allongé et deux paires d'ailes membraneuses

Ordre : Division taxonomique ou unité hiérarchique de classification scientifique des espèces regroupant des familles apparentées et qui se situe entre la classe et la famille Orthoptera : Ordre d'insecte dont le nom signifie ailes droites

Pièces buccales : Ce sont les pièces constituant l'appareil buccal de l'insecte portées sur la tête Pratiques : Les manières utilisées par les villageois pour collecter, préparer, villageoises vendre et conserver les insectes comestibles. Ces pratiques sont montrées par le (s) guide (s) Ramolisseur : Récipient en verre à deux compartiments superposés. Le compartiment en-dessous sert à mettre de l'eau bouillante pour laisser les vapeurs monter dans le compartiment de-en-dessus contenant d'insectes. Les insectes introduits dedans sont dures et cassants. Les vapeurs rendent leurs articulations souples et faciles à étaler Razana : Ancêtres morts qui servent d'intermédiaire entre l'homme et Dieu

Religion : Ce terme inclut les croyances en Dieu, « Andriamanitra Andriananahary », « Razana » et les croyances traditionnelles comme le « Fitahana » Répondants (36 : Des personnes cherchées par l’investigateur selon les critères bien personnes par définis (Annexe 8) avant les descentes sur terrain, pour être interviewé. site) Le nombre 36 par site est fixé suite au choix de ces critères de sélection des échantillons, qui sont globalement : l’âge, le sexe, parent ou non, l’occupation. L’effectif pour l’âge et le sexe est bien réparti. Tandis que pour les occupations, les effectifs ne sont pas les mêmes. A titre d’exemple, pour les enfants et les adultes, les enfants peuvent être soit des élèves soit des analphabètes, tandis que pour les adultes, ils peuvent être soit des chômeurs, soit des agriculteurs soit de fonctionnaire. L’effectif des adultes est donc supérieur à ceux des enfants. Cela dit, puisqu’il n’était pas inclus dans les critères, l’effectif des groupes ethniques peut être différent pour tous les sites. Bien qu’il y ait une répartition propre pour chaque groupe ethnique, les migrations provoquent un déséquilibre.

Rites animistes : Vient du mot latin animus qui signifie esprit, faisant référence aux croyances aux âmes et esprits Rites fétichistes : Vient du mot « feitiҫo » qui signifie artificiel et sortilège, faisant référence à l'adoration des fétiches artificiels

Rostre : Prolongement rigide de la tête chez les charançons. C'est une pièce buccale transformée pour percer et aspirer.

Sakalava : Ethnie qui peuple le quart de la Grande Ile, c’est-à-dire toute la partie Ouest, depuis Tuléar au Sud jusqu’à Sambirano au Nord. Le nom signifie : « Ceux des grandes vallées »

Sclérophylle : Formation végétale caractérisée par des feuilles dures et épaisses, bien adaptée à la sècheresse

Segment : Subdivision au niveau des parties (tête, thorax et abdomen) et appendices des insectes (pattes, antennes)

Semi-décidue : Type de foret dont une partie des feuilles chutent en saison sèche

Stade larvaire : Stade de développement après éclosion des œufs des insectes pour les insectes à développement post embryonnaire indirect

Stade larvaire : Premier stade des insectes après l'éclosion

Stade pupal : Provient du mot latin « pupa » qui signifie poupée, stade intermédiaire entre le stade larvaire et adulte

Tsimihety : Ethnie localisée dans nord de Madagascar, le nom signifie : « ceux qui ne se coupent pas les cheveux »

Vespidae : Famille d'insectes de l'ordre des Hymenoptera regroupant les guêpes sociales et de nombreuses guêpes solitaires. Ses ailes antérieures et postérieures restent connectées au repos.

Vrai : Toute personne consommant toujours des insectes jusqu’à maintenant consommateur

Abréviation AFC : Analyse Factorielle des Correspondances AFD : Agence Française de Développement ar : Ariary CRS : Catholic Relief Service CTA : Centre technique de coopération agricole et rurale ddl : Degré de liberté FAO : Food and Agriculture Organization FFKM : Fiombonan’ny Fiangonana Kristiana eto Madagasikara GFA : Global Forest Atlas GPS : Global Positioning System INSTAT : Institut National de la Statistique IPSIO : Insect and People in the South Indian Ocean MEF : Ministère de l'Eau et Forêt MEN : Ministère de l'éducation Nationale MEP : Ministère de l'économie et de la planification MinAgri : Ministère de l'agriculture MNP : Madagascar National Parc p : Valeur de p (Test statistique) PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza PNUD : Programme des Nations Unies pour le Développement RGPH : Recensement Général de la Population et de l’Habitation SNU : Système des Nations Unies UNICEF : United Nations of International Children's Emergency Fund WFP : World Food Programme WWF : World Wild Life X² : Valeur de Khi deux (Test statistique)

xii

I. INTRODUCTION L’entomophagie est définie comme étant : « la consommation des insectes par l’homme » (Evans et al., 2015). Plus de 31 articles ont donné la définition de ce terme depuis 1991 jusqu’en 2010. En tout, 1900 espèces d’insectes sont identifiées comme étant consommées réparties surtout en Afrique, Asie, Europe et Amérique Latine (Tiencheu et Womeni, 2017). Dans ces pays, plus de deux milliards de personnes consomment d’insectes régulièrement (Tiencheu et Womeni, 2017). Ce n’est donc pas une pratique nouvelle, car depuis des millénaires, les insectes faisaient déjà partie des habitudes alimentaires de beaucoup de pays du monde (Vantomme et Ayeiko, 2004). Selon la FAO ou Food and Agriculture Organization en 2014, pour certains pays qui ont des problèmes d’alimentation, la consommation d’insectes est proposée pour résoudre ce fléau. Selon le ministère de l’agriculture à Madagascar ou MinAgri, ce choix est fait à cause de la hausse des prix des aliments conventionnels d’origine animale (MinAgri, 2019). De plus, la consommation de viande rouge est délétère à l’homme (Fardet, 2016). Les insectes possèdent aussi de forte teneur en protéines, en énergie calorifique, en lipides, en fibres, en minéraux et en vitamines (Kouřimská et Adámková, 2016). Ces teneurs varient suivant les espèces, les stades consommés et le mode de préparation culinaire des insectes (Van Huis et al., 2014). En termes de problème d’alimentation, Madagascar est un des pays les plus concernés. La grande île souffre de malnutrition chronique et aigüe (UNICEF, 2017). United Nations of International Children's Emergency Fund ont déjà mentionné une crise alimentaire à Madagascar, bien qu’elle soit très riche en biodiversité (Yvonne, 2006; MEF, 2014; Bouvet et al., 2017). Le décès des enfants de moins de cinq ans est provoqué majoritairement par la malnutrition chronique ou retard de croissance. Et la malnutrition aiguë ou chronique touche 9% des enfants de moins de cinq ans (UNICEF, 2017). Mais qu’en est-il de la consommation d’insectes à Madagascar, qui peut vraiment réduire, voire même résoudre ces problèmes ? Et qu’en est-il de la proportion des Malgaches consomme déjà/encore des insectes ? Les insectes déjà consommés procurent-ils les meilleurs apports nutritifs ? Sont-ils consommés ou préférés au stade où ils possèdent le maximum d’apport ? Cela mène à étudier les insectes consommés à Madagascar, les différents stades consommés, les insectes préférés de la population Malgache et les méthodes de préparation culinaire. Concernant la consommation des insectes à Madagascar, Randrianandrasana et Berenbaum en 2015 ont signalé que certains Malgaches ne consommaient pas les insectes. Une des principales raisons est le « fady » ou tabou concernant la consommation d’insectes dans certaines parties de l’île. Cela constitue un blocage pour l’intégration des insectes dans les

habitudes alimentaires de certains Malgaches respectant leur culture et leur croyance (Grandidier, 1932; Molet, 1967; Poirier et al., 1978). Suite à la connaissance de ces informations, beaucoup de questions se posent, à savoir : quelle est la proportion des Malgaches qui ne consomme pas d’insectes ? Pourquoi ? Est-ce à cause du « fady » seulement ? Serait-il donc impossible de convaincre les Malgaches non consommateurs à consommer des insectes ? En 2019, Dürr et al. ont mentionné que l’abondance des insectes à Madagascar coïncidait avec la période de pénurie alimentaire ou soudure, c'est-à-dire entre le mois de novembre et janvier. Selon le centre technique de coopération agricole et rurale, c’est durant cette période aussi que les insectes sont les plus disponibles (CTA, 2015). Et cette disponibilité est conditionnée par les facteurs climatiques (Chararas, 1959). Mais cela veut-il dire qu’en dehors de cette période, il n’y a pas d’insectes à consommer, surtout dans les zones très riches en biodiversité et où l’entomophagie est déjà appliquée ? La consommation des insectes pour les Malgaches dépend-elle de leur abondance ? Toutes ces questions réunies aboutissent à la connaissance sur l’entomophagie dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar. Pour répondre à cet objectif, un inventaire et des enquêtes ont été menées dans 19 sites de l’écorégion humide et subhumide de Madagascar, de Février 2018 jusqu’en Juillet 2018. Au total, 19 sites ont été concernés dans cette étude. Pour chaque site, les insectes comestibles ont été inventoriés. Ceci permettra de savoir les insectes consommés dans chaque site, les stades de développement consommés de chaque espèce. Les guides sont ensuite interviewés sur leur connaissance sur chaque espèce collectée durant l’inventaire et sur les pratiques villageoises en entomophagie de leur région respective. Dans les 8 derniers sites visités, une autre enquête sur la consommation et la préférence a été ajoutée. Ceci permettra de savoir la consommation, préférence en insectes et la place des insectes par rapport aux autres aliments conventionnels.

II. GENERALITES ET REVUE BIBLIOGRAPHIQIE II.1 Ecorégions de Madagascar La diversité des insectes est en relation avec la diversité de leur habitat en particulier la végétation, c'est-à-dire l’écorégion (Ragaei et Allam, 1997; Chima et al., 2013). Les écorégions sont définies comme des régions géographiques caractérisées par des modèles écologiques spécifiques, notamment la nature des sols, la flore et la faune, les conditions climatiques et autres facteurs (GFA, 2012). Selon World Wild Life, Madagascar est divisé en 5 écorégions ou régions biogéographiques à savoir : humide, subhumide, montagnard, sec et subaride (WWF, 2019). Ce sont surtout les deux écorégions humide et subhumide qui représentent les plus de formation forestière favorable pour les insectes (MEF, 2014; MNHN, 2006). Selon Madagascar National Parc, une partie des parcs nationaux sont localisés dans ces subdivisions. Les caractéristiques de ces 2 écorégions sont les suivantes :  L’écorégion humide ou façade orientale est fortement exposée en permanence aux hautes pressions localisées au Sud des Mascareignes. Elle reçoit des vents d'Est, tièdes et humides, qui l’arrosent pendant pratiquement toute l'année provoquant ainsi de fortes précipitations annuelles supérieures à 2000 mm (Yvonne, 2006). Cette écorégion est caractérisée par un climat chaud et humide en permanence (Braud et al., 2014). De ce fait, elle est formée par la forêt dense humide sempervirente de l’Est (Guillaumet et Koechlin, 1971).  L’écorégion subhumide ou hautes terres centrales, à saisons marquées, sont influencées par l'altitude qui fait baisser la température. La pluviométrie varie entre 800 à 1800 mm (Yvonne, 2006). Avec un climat tropical d’altitude, elles sont caractérisées par le froid en période sèche (Braud et al., 2014). Bordant la forêt dense humide sempervirente de l’Est, cette écorégion est caractérisée par une forêt dense humide semi-décidue et sur les hauts plateaux d’altitude se forme la forêt sclérophylle ou forêt de tapia (Uapaca bojeri) et la formation herbeuse (Guillaumet et Koechlin, 1971). Qu’en est-t-il de l’alimentation suivant ces écorégions ? L’alimentation d’une zone dépend de l’activité agricole et de l’approvisionnement extérieur ou de la ressource naturelle présente. Il n’y a donc pas de grande différence entre les deux écorégions. Les cultures vivrières pratiquées dans toute l’île et les plus dominantes, sont destinées à l’autoconsommation (Andriamahazo, 2009). Toutefois pour l’écorégion possédant une grande quantité de produit agricole, les produits sont destinés pour approvisionner les marchés locaux. C’est le cas de l’écorégion humide de l’Est, caractérisée par un climat tropical chaud et humide, favorable au

développement des fruits tropicaux (Randrianandrasana et Rakotomavo, 2017); et l’écorégion subhumide ou haut plateau, caractérisée par un climat tropical d’altitude, favorable pour les légumes (Manguin-Salomon et Rakotonirainy, 2012).

II.2 Démographie de Madagascar II.2.1 Population de l’ile La population résidente à Madagascar selon les données collectées en Mai-Juin 2018 est estimée à 25 680 342 habitants(INSTAT, 2019). C’est encore un résultat provisoire suite au dernier recensement général de la population et de l’habitation-3 OU RGPH-3. Parmi tous ces habitants, 12 666 952 sont des hommes et 13 013 390 des femmes. La majorité soit 80,5 % vit en milieu rural avec un effectif égal à 20 676 428, contre 5 003 914, vivant en milieu urbain soit 19,5 % de la population entière. Le dernier recensement n’a pas encore révélé l’âge moyen de la population malgache. Mais selon les nations unies en 2015, l’âge moyen de la population malgache était de 19,4 ans. Un accroissement de la population est aussi affirmé à partir de 1993 avec un taux de croissance annuel moyen de 3,01 % (Figure 1).

Figure 1: Population des 22 régions de Madagascar (source : INSTAT, 2019)

Dans la société malgache, pour le cas de la vie en famille, c’est l’homme qui décide, que ce soit en dépense, en santé et en différentes activités. C’est le cas de l’alimentation, qui pour la femme et les enfants est influencée par les choix alimentaires du chef de famille (UNICEF, 2014).

L’alimentation dans tout Madagascar est très peu diversifiée car plus de 50 % de la population se nourrissent de riz (Leuven et al., 2006). Toutefois, dans les milieux ruraux, la population est habituée à consommer principalement du riz, des racines et tubercules, mais très peu d’aliment d’origine animale. La population rurale consomme donc des aliments moins calorifiques que ceux consommés par la population milieux urbains. Ce fait est causé par le prix élevé de ces produits et le faible pouvoir d’achat (Leuven et al., 2006) car le taux de pauvreté en milieu rural est de 82,2 % (FAO, 1950).

II.2.2 Principal secteur d’activités des Malgaches et scolarisation Selon le PNUD ou Programme des Nations Unies pour le Développement en 2015, l’emploi à Madagascar est généralement dominé par le secteur primaire soit 75,8% des actifs. Toutefois, ce secteur s’est accru en 2015 avec un taux de 0,7%, contre 7,5% pour le secteur secondaire et 3,6% pour le secteur tertiaire selon le tableau de bord économique n°24. Beaucoup de jeune d’entre 15 à 30 ans sont en chômage. L’âge moyen de primo-demandeur d’emploi est de 22,7 ans, contre 30,3 ans pour les chômeurs ayant perdu leur emploi (PNUD, 2015). Dans tout Madagascar, la moitié (49,4%) des enfants de 15 à 17 ans se déclarent étant actifs économiquement. L’agriculture est la principale activité de la population des hauts plateaux centraux de Madagascar (INSTAT, 2011). Les conditions favorables pour la pratiquer se trouvent dans cette zone. Les taux d’achèvement du cycle scolaire primaire, collège et niveau III varie beaucoup d’une régions à une autre selon le Ministère de l’éducation National ou MEN (INSTAT, 2011). Cependant, pour les deux écorégions humide et subhumide, il y n’y a pas beaucoup d’écart entre le taux d’achèvement primaire. Ce taux varie entre 41 et 98 %. Il y a toutefois un écart sur le taux d’achèvement collège et niveau III. L’écorégion humide a un taux d’achèvement du niveau III variant de 5 à 25 %, contre 1 à 14 % pour l’écorégion subhumide. Ces abondons scolaires causent l’insécurité alimentaire bien qu’il soit indirectement (WFP, 2015). Quant aux personnes actives, elles sont le plus souvent en milieu urbain. La majorité d’entre eux mange dans la rue avec un taux élevé de sucres et viandes par rapport à l’habitude alimentaire à l’intérieur de la maison (WFP, 2015).

II.2.3 Groupes ethniques Il y a au total 18 groupes Ethniques à Madagascar (Stuby, 2014). Ces 18 groupes ethniques sont chacun repartis spécifiquement. Les 5 groupes ethniques représentant les grandes proportions sur la totalité de la population malgache, comme montre le tableau suivant,

sont : Merina, Betsimisaraka, Betsileo, Tsimihety et Sakalava (Countries and their Cultures, 2019)

Tableau 1: Groupes ethniques Malgaches dominants en effectif et leur répartition Proportion en % Groupe ethnique (Countries and their Répartition dominant en nombre Cultures, 2019) Merina 26,1 Haut plateau central et aux alentours Betsimisaraka 14,9 Cote Est Betsileo 12 Haut plateau central Tsimihety 7,2 Nord-Ouest Sakalava 5,8 Sud-Ouest jusqu’au Nord et Nosy Be

En termes d’alimentation, certains groupes ethniques sont autosuffisants en raison de leur activité agricole (Tableau 2), qui sont donc répartis en catégories basées sur les coutumes agricoles (Minten, 2006).

Tableau 2: Activité agricole des groupes ethniques (Minten, 2006) Catégorie Groupes ethniques Les cultivateurs de riz des Hauts plateaux Betsileo, Merina Antambahoaka, Antaimoro, Antaifasy, Antaisaka, Les groupes ethniques du Sud-Est Antanosy Les ethnicités du Sud-Ouest Antandroy, Mahafaly, Vezo, Masikoro Les populations des forêts Betsimisaraka, Tanala Antankarana, Bara, Bezanozano, Sakalava, Les cultivateurs bétail-riz Sihanaka, Tsimihety

Avec un climat tropical sec, les Antandroy essayent de développer un système de culture pluviale pour assurer leur alimentation, ils pratiquent aussi l’élevage de bovin, mais ils sont les plus victime de « kere » ou famine (Gastineau et al., 2010). Outre leur activité agricole et élevage, certaines coutumes leur interdisent la consommation de certains aliments comme montre le tableau suivant (Tableau 3). Ces interdictions peuvent être négatif pour la santé (Poirier et al., 1978).

Tableau 3: Fady alimentaire suivant les groupes ethniques (Poirier et al., 1978) Premier Deuxième Troisième Quatrième Ethnie Nom % Nom % Nom % Nom % Antaifasy Hérisson 44.4 Chèvre 29.4 Batracien 24.2 Mouton 23.1 Antaimoro Hérisson 60.2 Anguille 48 Porc 40.1 Chanvre 10.8 Antaisaka Chèvre 23 Porc 18.1 Porc 16 Anguille 13.5 Antandroy Tortue ter. 86.8 Sel 76.1 Porc 58.1 Tortue mer 44.5 Antakarana Porc 80.1 Chèvre 75.6 Anguille 57.2 Voanjobory 44.3 Antanosy Porc 42.4 Chèvre 33.4 Hérisson 10.3 Tortue ter. 9.3 Bara Chèvre 65.8 Porc 32.7 Bf ss cor. 11.7 Pintade 11.1 Bestileo Hérisson 40.1 Chanvre 21.1 Porc 15.5 Chèvre 11.7 Betsimisaraka Bf ss cor. 36.8 Chèvre 33.5 Anguille 24.2 Hérisson 21.6 Bezanozano Porc 61.4 Bf ss cor. 39.5 Chèvre 37.9 Chanvre 26.4 Merina Bf ss cor. 28.6 Oignons 22.1 Chèvre 21.1 Alouette 13.5 Mahafaly Tortue ter. 67.6 Porc 40.1 Tortue mer 39.4 Chèvre 30.3 Makoa Bf ss cor. 68.6 Porc 36.3 Anguille 34.1 Chèvre 34 Sakalava Porc 40.6 Bf ss cor. 27.1

Sihanaka Porc 41.7 Bf ss cor. 39.8 Chèvre 27.2 Sanglier 18.4 Tanala Hérisson 51.5 Chèvre 48.6 Porc 22.6 Chanvre 21.5 Tsimihety Bf ss cor. 80.2 Chèvre 55.1 Porc 32.8 Voanjobory 28.3

II.2.4 Croyance des Malgaches Les Malgache croient en « Andriananahary » le créateur mais aussi à une force mystérieuse de leur « razana » ou ancêtre (Grandidier, 1932). Toutefois, les groupes ethniques se différencient par leur croyance. Selon la localité et l’habitude pédagogique de chacun, la population malgache s’intéresse à plusieurs croyances, à savoir : les rites animistes et fétichistes ; des observances astrologiques et géomantiques ; le culte des ancêtres et des mânes royaux. Les religions appartenant à FFKM ou Fiombonan’ny Fiangonana Kristianina eto Madagasikara n’interdisent pas la consommation des insectes (communication personnelle), mais qu’en-est-il des autres ? A Madagascar, aucune donnée n’a encore parlé de la consommation des insectes par ces autres Religions. Mais dans le cas de non consommation à cause de la religion, quel serait l’impact au niveau national en se référant par l’effectif. On remarque les influences musulmanes avec un effectif de 80 000 en 1967 (principalement des comoriens et des pakistanais) et les résultats de la prédication chrétienne ; soit en 1967 de 1 300 000 catholiques romains, 1 200 000 protestants, 80 000 anglicans, 35 000 adventistes du septième jour (Molet, 1967). En 2010, les musulmans représentaient seulement 1,1 %de la population. En 2017, une grande augmentation a été observée jusqu'à 15 %.

Les Malgaches respectent leurs croyances surtout le « fady » ou Tabou. Le « fady » se traduit facilement par interdits. Selon ses croyances, transgresser les interdictions provoque des malaises ou de graves maladies (aveugle, lépreux, fou), des accidents (foudre, noyade) même si involontaire (Poirier et al., 1978). Dans le cadre de l’alimentation, le « fady » existe également. Il touche 4% des ménages Malgaches et peut jouer un rôle négatif mais aussi positif. L’abstinence volontaire à l’alcool des Croix bleu en fait partie (Poirier et al., 1978).

II.3 Consommation des insectes II.3.1 Valeur nutritionnelle des insectes comestibles Les valeurs nutritives des insectes sont très diversifiées. Les stades de développement consommés jouent des grands rôles dans l’apport nutritif des insectes (Kouřimská et Adámková, 2016). Les insectes possèdent une valeur énergétique élevée durant leur stade larvaire et pupal. Comme les stades de développement, le mode de préparation culinaire joue un grand rôle dans la variation de la valeur énergétique comme montre le tableau suivant (Tableau 4).

Tableau 4: Valeur énergétique de différentes espèces d’insectes sauvage ou d’élevage (source : FAO, 2012)

Valeur énergétique Localisation Non commun (préparation) Nom scientifique (kcal/100 g poids frais) Chortoicetes Australie Criquet australien (cru) 499 terminifera Oecophylla Australie Fourmi tisserande verte (crue) 1272 smaragdina Canada, Mélanople à pattes rouges Melanoplus 160 Québec (entière, crue) femurrubrum Etats-Unis, Ver jaune de farine, larve du Tenebrio molitor 206 Illinois ténébrion meunier (cru) Etats-Unis, Ténébrion meunier (adulte, cru) Tenebrio molitor 138 Illinois Termite (adulte, désailé, séché, Macrotermes Côte d'Ivoire 535 farine) subhyalinus Mexique, Etat Fourmi coupeuse de feuilles Atta mexicana 404 de Veracruz (adulte, cru) Mexique, Etat Murmecocystus Fourmi-pot-de-miel (adulte, cru) 116 de Hidalgo melliger Thaïlande Grillon provençal (cru) Gryllus 120

Valeur énergétique Localisation Non commun (préparation) Nom scientifique (kcal/100 g poids frais)

bimaculatus Lethocerus Thaïlande Nèpe géante (crue) 165 indicus Thaïlande Criquet d'Indonésie (cru) Oxya japonica 149 Cyrtacanthacris Thaïlande Criquet brun tacheté (cru) 89 tatarica Ver à soie domestique Thaïlande Bombyx mori 94 (chrysalide, crue) Locusta Pays-Bas Criquet migrateur (adulte, cru) 179 migratoria

Les insectes possèdent de fortes teneurs en calcium, fer et zinc. De plus, ils ont un taux élevé de protéines variant entre 13 et 77 % (Kouřimská et Adámková, 2016). Ce taux peut varier d’un ordre à l’autre (Tableau 5), d’une famille à l’autre et surtout d’un stade de développement à l’autre (Van Huis et al., 2014).

Tableau 5: Variation de la teneur en protéines suivant les ordres d’insectes (Xiaoming et al., 2010) Ordre des Variations de la teneur en Stade insectes protéines (%) Coléoptères Adultes et larves 23-66 Lépidoptères Chrysalides et chenilles 14-68 Hémiptères Adultes et larves 42-74 Homoptères Adultes, larves et œufs 45-57 Adultes, nymphes, larves et Hyménoptères 13-77 œufs Odonates Adultes et larves aquatiques 46-65 Orthoptères Adultes et juvéniles 23-65

Les insectes, quel que soit l’ordre auquel ils appartiennent contiennent des vitamines, à savoir, les vitamines A, B, C et K (Ekpo et Onigbinde, 2005 ; Van Huis et al., 2014). Ils sont aussi très riches en lipides avec un taux de 10 à 60 % (Kouřimská et Adámková, 2016). Le taux le plus élevé se rencontre chez les larves. Les fibres sont aussi des éléments que les insectes peuvent procurer. Ceci est dû au fait que les insectes possèdent de chitine. Bien qu’elle ne puisse être digérée, elle procure de la protection à l’organisme humain en favorisant des microbiotes bénéfiques (Kouřimská et Adámková, 2016). Par rapport aux autres viandes dits conventionnels, la teneur en protéine des insectes peut s’élever jusqu’à 48g/100g poids frais.

Quant aux aliments conventionnels, leur teneur en protéine ne s’élève qu’à 28g/100g poids frais (Van Huis et al., 2014) comme le montre le tableau suivant (Tableau 6).

Tableau 6: Variation de la teneur en protéine des différents aliments d’origine animale (FAO, 2012) Teneur en Groupe Produit Espèces et noms communs protéines (g/100 g animal comestible poids frais) Criquets et sauterelles : Locusta migratoria, Acridium melanorhodon, Larves 14-18 Ruspolia differens Criquets et sauterelles : Locusta migratoria, Acridium melanorhodon, Adultes 13-28 Ruspolia differens Sphenarium purpurascens Adultes 35-48 Insectes (chapulines, Mexique) (crus) Ver à soie (Bombyx mori) Chenilles 10-17 Charançon du palmier : Rhynchophorus palmarum, R. Larves 7-36 phoenicis, Callipogon barbatus Ver de farine (Tenebrio molitor) Larves 14-25 Grillons Adultes 8-25 Termites Adultes 13-28 Bovins Bœuf (cru) 19-26

Tortues : Chelodina rugosa, C. Chair 25-27 depressa Intestins 18 Reptiles (cuits) Foie 11

Bœuf 17-23

Foie 12-27

Poissons Tilapia 16-19 Maquereau 16-28

Produits Poisson-chat 17-28

halieutiques Crustacés Homard 17-19 (crus) Gambas 16-19

Crevette 13-27

Mollusques Seiche, calmar 15-18

II.3.2 Insectes comestibles à Madagascar Beaucoup d’Arthropoda sont consommés à Madagascar, à savoir, les crustacés, les araignées et surtout les insectes (Randrianandrasana et Berenbaum, 2015). Dans cette étude, ce sont surtout les insectes qui sont étudiés. Les insectes aussi nommés Hexapoda, se

distinguent des autres Arthropoda à pattes articulées, par leur corps divisé en trois parties, à savoir : la tête, le thorax et l’abdomen (Jean, 2017) et les 3 paires de pattes. Au total, il y a 26 ordres d’insectes (Borror et White, 1970). Les insectes comestibles à Madagascar se répartissent dans seulement 8 ordres, à savoir : l’ordre des Coleoptera, Dyctioptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata, et Orthoptera (Randrianandrasana et Berenbaum, 2015). Les ordres ont chacun leurs propres caractères morphologiques et leur détermination (Borror et White, 1970), comme montre le tableau suivant (Tableau 7).

Tableau 7: Principaux ordres d’insectes comestibles à Madagascar selon Randrianandrasana et Berenbaum (2015) et leurs caractères morphologiques selon Jean (2017) Caractères Caractères morphologiques morphologiques propres à chaque ordre ou Ordres ou Sous-Ordres communs sous-Ordre 4 ailes opaques recouvertes de 2 paires d'ailes LEPIDOPTERA petites écailles en mosaïque Abdomen réduit à un pédoncule entre les deux premiers HYMENOPTERA segments, corps mou, forte mandibule 2 paires d'ailes, 4 Ailes repliées en toit au repos ailes entièrement au-dessus de l'abdomen, pièces HEMIPTERA_HOMOPTERA membraneuses et buccales de type piqueur transparentes, peu enfermé dans un rostre nervurées Corps long et très fin, antennes ODONATA très courtes Pattes postérieures adaptées au ORTHOPTERA saut Ailes antérieures formant un COLEOPTERA 2 paires d'ailes, ailes bouclier coriacé antérieures au moins Ailes coriacées vers l'avant et HEMIPTERA_HETEROPTERA en partie durcies, membraneuses à l'extrémité souvent plus ou moins Membres antérieures modifiés opaques DYCTIOPTERA_MANTOPTERA en pattes ravisseuses

La consommation des insectes par les malgaches a été déjà mentionnée par les anciennes littératures (Decary, 1937). Ils consomment surtout les criquets durant les périodes de soudure ou pénurie du Riz. D’après le dernier recensement des espèces d’insectes comestibles dans le monde, 30 espèces sont consommées à Madagascar (Jongema, 2017). Certaines espèces sont typiques d’une zone donnée. Tandis que certaines sont consommées dans tout Madagascar comme

Locusta migratoria capito (Decary, 1937). D’autres insectes sont aussi consommés comme les Gryllidae, les larves et adultes terrestres de Coleoptera et Coleptera aquatiques comme Cybister hova (Dytiscidae), les nymphes de Melolonthidae comme Proagosternus sp. et Tricholespis sp., les larves de libellules, les guêpes, les Mantidae, les chrysalides de Lepidoptera comme Borocera cajani (Lasiocampidae), les Cicadidae, et les Fulgoridae comme Pyrops tenebrosa (Fulgoridae) (Decary, 1962 ; Dürr et al., 2019 ; Randrianandrasana et Berenbaum, 2015). Récemment, un programme d’élevage de grillon (Gryllus madagascariensis : Gryllidae, Orthoptera) a été mis en place au sein de Madagascar Biodiversity Center (MBC) pour résoudre le problème de « kere » ou famine dans la partie Sud de l’île (IPSIO, 2019). Le but du projet IPSIO ou insect and people in the South Indian Ocean est de produire la quantité suffisante de poudre de cette espèce de grillon (Gryllus madagascariensis) à Tsimbazaza, Antananarivo et le donner aux familles victimes du « kere » dans le Sud par l’intermédiaire du CRS ou Catholic Relief Service.

II.3.3 Consommation des insectes dans le monde Généralement, les insectes sont considérés comme une nuisance pour la société (Van Huis et al., 2013). Cependant, les insectes sont bien consommés, surtout dans les zones tropicales. Ils jouent d’important rôle dans l’histoire de la nutrition humaine en Afrique, Asie, Europe et Amérique Latine (Tiencheu et Womeni, 2017). Et dans le monde entier, plus de 2 milliards de personnes consomment des insectes régulièrement (Tiencheu et Womeni, 2017). En Corée du Sud, ils sont consommés pour leurs valeurs thérapeutiques (Mignon, 2002). En 2017, plus de 1900 espèces d’insectes sont connues comme comestibles dans le monde entier, incluant les criquets, les scarabées, les termites, les abeilles, les vers à soie et les cicadelles (Tiencheu et Womeni, 2017). En Afrique, un des meilleurs hot spots de diversité en insectes comestibles, 524 espèces d’insectes comestibles ont été reportées dans 37 pays. Ces espèces appartiennent aux ordres suivants: Orthoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera et Isoptera (Tiencheu et Womeni, 2017).

II.4 Pratiques en entomophagie II.4.1 Collecte des insectes comestibles Les insectes sont généralement disponibles dans la nature (Van Huis et al., 2013). La collecte des insectes est une source de revenu pour les familles rurales via la commercialisation. Ce sont surtout les villageois qui collectent les insectes. Ils sont surtout

collectés à la main, par les femmes et les enfants (Stack et al., 2003). Certains pays ont leurs propres méthodes pour collecter les insectes. A titre d’exemple, au Cameroun, les larves de Cerambycidae sont reconnues par les bruits qu’elles émettent à l’intérieur des branches de palmiers. Les collecteurs écoutent sur les branches (Van Huis, 2003). A Madagascar, un dicton dit : “Comment pourriez-vous attraper les sauterelles pondeuses et faire la grasse matinée en même temps ?”. Ceci veut dire que la collecte des sauterelles se fait le matin quand il est encore frais (Van Huis et al., 2013).

II.4.2 Préparation et mode de cuisson des insectes comestibles Avant la cuisson, les insectes peuvent être séchés ou lavés étant frais. A titre d’exemple, à Kinshasa, les chenilles (Saturniidae) sont consommées soit fraiches soit séchées au soleil (Balinga et al., 2004). En Thaïlande, les criquets et Coleoptera sont frits (Van Huis et al., 2014). Au Burkina Faso, les larves destinées à la consommation sont frites dans du beurre. Tandis que celles qui sont destinées à la vente sont séchées au soleil (Anvo et al., 2016). A Madagascar, les cires contenant du miel, des larves et nymphes sont mâchées crues. Les cires proprement dites sont ensuite jetées (communication personnelle-Betafo Antsirabe).

II.4.3 Vente des insectes comestibles Les insectes comestibles sont destinés à la consommation familiale, mais aussi à la vente (Decary, 1937). Les insectes sont collectés pour approvisionner les marchés locaux (Van Huis, 2014) mais aussi élevés pour une production en masse (Dussault, 2017 ; Van Huis et al., 2014). A titre d’exemple pour les espèces vendues au marché, les chrysalides de Borocera cajani est vendu au marché d’Ambositra. Les cocons sont bouillis dans l’eau salée. Les fils de soies se déroulent et les chrysalides sont libérées mais mort. Elles sont vendues dans du Kapoaka (boîte de conserve de 125 ml ou 290 g ouverte). Un (1) Kapoaka de chrysalides vaut 1 000 ar à 2 000 ar (communication personnelle-Ambositra). Les cires d’abeilles contenant du miel, larves et nymphes sont vendues à 200 ar jusqu’à 1 000 ar selon leur taille (communication personnelle-Betafo Antsirabe). Dans certains pays comme au Mexique, les insectes sont vendus dans les marchés traditionnels et font même l’objet d’attraction des touristes (Romain, 2018). À Madagascar, certains insectes comme les larves de Polistes hebraeus (Vespidae, Hymenoptera), font l’objet d’exportation car elles sont bien appréciées à la Réunion (Romain, 2018). La vente des insectes participe à l’amélioration des conditions économiques des sujets

démunis comme les femmes et les paysans (Romain, 2018) et à l’intégration des insectes dans l’alimentation (Dussault, 2017).

II.4.4 Autres utilisations des insectes comestibles Certains insectes comestibles ont d’autres utilisation comme aliments pour le bétail, les volailles et les poissons, production de soie, de miel et à de fins thérapeutiques. Les criquets pèlerins Schistocerca gregaria, les vers à soie Bombyx mori et les vers de farine Tenebrio molitor (Van Huis et al., 2014). Il y a les aussi les abeilles pour produire du miel, de la cire, du pollen, de la propolis, de la gelée royale et venin (Bradbear, 1950). Les papillons sont aussi utilisés pour produire de la soie (MAEP, 2004). L’apiculture et la sériciculture existent à Madagascar.

III. MATERIELS ET METHODES Cette étude a été faite pour inventorier les insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar, pour connaître les pratiques villageoises en entomophagie, savoir la consommation ou non des insectes et les préférences alimentaires des locaux. Pour y parvenir, il a fallu, dans un premier temps collecter, assister et observer les préparations culinaires des insectes selon les pratiques villageoises ; ensuite enquêter et observer la vente et les autres utilisations des insectes comestibles par les paysans. Finalement l’enquête sur la consommation et la préférence alimentaire des locaux a été faite.

III.1 Sites d’étude Dans les 2 écorégions concernées dans cette étude, à savoir humide et subhumide, 19 sites au total ont été visités, répartis dans 10 régions de Madagascar (Carte 1). Les sites représentés dans la carte suivante sont des noms de grandes villes ou commune ou district, mais l’étude a été faite dans des sous-localités à l’intérieur des sites. Le nombre de sous- localités pour chaque site varie de 1 (un) à neuf selon la recommandation des guides. Les critères du choix de ces sites reposent sur :  La forte biodiversité des insectes dans ces parties de l’ile (Bouvet, Andrianoelisoa et Rabarison, 2017 ; MEF, 2014 ; Yvonne, 2006),  L’historique en entomophagie qui y est pratiquée (Decary, 1937 ; Van Huis et al., 2014 ; Randrianandrasana et Berenbaum, 2015),  Les informations venant de l’extérieur (communication personnelle, transmission des savoirs, recherche bibliographique et Webographique) sur la pratique de l’entomophagie sur chaque site (Annexe 1). Cela dit, le nombre de sites où l’étude a été faite n’est pas fixé pour les deux écorégions, mais dépend surtout des points cités précédemment.

Carte 1 : Présentation des 19 sites d’étude dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar (source WWF, 2003)

Dans l’écorégion humide, l’étude a été faite dans 13 sites contre 6 pour l’écorégion subhumide (Tableau 8). En termes d’habitat, chaque site a ses propres caractéristiques (carte en Annexe 2) bien qu’il y a plusieurs sites dans une même écorégion (Moat et Smith, 2007).

Tableau 8: Sites pour chaque écorégion, le nombre de sous localités et les types d’habitats pour chaque site (* district, ** commune, *** ville) Nombre de Habitats source : FTM ;Moat et Écorégions Sites sous-localités Smith, 2007 30 % Sols nus 30 % Savane arborée Vohemar 3 20 % Forêt sèche de l’Ouest 10 % Forêt littorale Humide 10 % Grande Culture 50 % Forêt dense Andapa 1 20 % Grande Culture 10 % Savane arborée

Nombre de Habitats source : FTM ;Moat et Écorégions Sites sous-localités Smith, 2007 60 % Forêt dégradée Antalaha 2 30 % Forêt dense 10 % Grande Culture 70 % Mosaïque de Culture Fenoarivo 3 20 % Forêt dense Atsinanana 10 % Forêt dégradée 80 % Mosaïque de Culture Vavatenina 6 10 % Forêt dense 10 % Forêt dégradée 50 % Mosaïque de Culture 30 % Forêt dense Toamasina 3 10 % Savane arborée 8 % Forêt dégradée 2 % Forêt littorale Ambodiriana 2 100 % Forêt dense Andasibe 5 100 % Forêt dense 50 % Mosaïque de Culture Beforona 9 40 % Forêt dense 10 % Savane arborée 56 % savane arborée 40 % grande culture Vatomandry 5 2 % Forêt dense 2 % Forêt dégradée 50 % Forêt littorale Mananjary 2 45 % Savane arborée 5 % Forêt dense 50 % Savane arborée Manakara 2 45 % Savane arborée 2 % Forêt dense 60 % Forêt littorale Farafangana 5 30 % grande Culture

Nombre de Habitats source : FTM ;Moat et Écorégions Sites sous-localités Smith, 2007 5 % Forêt dense 5 % Savane arborée 50 % Savane herbeuse 30 % Savane arborée Anivorano Avaratra 4 15 % Forêt dense 5 % Forêt dégradée 2 % Mosaïque de culture 60 % Forêt dense 20 % Mosaïque de Culture Ambanja 3 15 % Grande Culture 5 % Savane arborée Subhumide 70 % savane herbeuse Ambohimanambola 2 30 % Savane arborée 60 % Mosaïque de culture Betafo 1 40 % Savane herbeuse 50 % Savane arborée Ambositra 4 40 % Zone reboisée 10 % Forêt dense 50 % Savane herbeuse Ambalavao 4 45 % Savane arborée 5 % Forêt dense

III.2 Matériels Plusieurs catégories de matériels ont été utilisées pour la visite des 19 sites que ce soit durant l’inventaire ou durant l’enquête.

III.2.1 Matériel biologique : les insectes et les plantes hôtes Il y a deux groupes de matériel biologique concernés dans cette étude dont les insectes comestibles et les plantes hôtes. Les insectes comestibles à Madagascar peuvent représenter les insectes volants, terricoles, aquatiques, foreurs de tiges et racines. Selon les ordres et familles, ils peuvent être consommés à l’état larvaire, nymphal ou imaginal. Pour Madagascar particulièrement, selon les

derniers recensements, les insectes comestibles peuvent appartenir à l’ordre des Coleoptera, Dyctioptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata et Orthoptera selon Randrianandrasana et Berenbaum en 2015 ; Dürr et al. en 2019 ; Lomba en 2015 (Dürr et al., 2019 ; Lomba, 2015 ; Randrianandrasana et Berenbaum, 2015). Il est à préciser que c’est l’habitat qui conditionne la diversité des insectes (Chararas, 1959). Certains insectes sont alors liés à des plantes hôtes. Les plantes hôtes des insectes comestibles peuvent appartenir à plus de 10 familles (Randrianandrasana et Berenbaum, 2015). Elles peuvent être des plantes cultivées ou sauvages.

III.2.2 Fiches de collecte d’insectes Pour l’inventaire des fiches de collecte sont nécessaires. Une fiche est propre à un site et une date et un point géographique. Une fiche de collecte ou FC a servi à l’enregistrement de la date de collecte, des spécimens collectés, des noms vernaculaires des spécimens, des coordonnées géographiques du lieu de collecte, de nom du collecteur, d’identité des spécimens et des stades de développement consommé (Annexe 3).

III.2.3 Fiche d’enquête Comme il y a deux types d’enquête, il y a alors deux types de fiche d’enquête :  Fiche d’enquête de type I ou FE I : elle a servi à l’enregistrement des données de connaissances locales sur les insectes collectés à savoir les matériels et méthodes de leur collecte, leur mode de préparation, leur mode culinaire, vente et autres utilisations des insectes comestibles (Annexe 4). Cette fiche est complétée à partir d’un questionnaire (Annexe 5)  Fiche d’enquête de type II ou FE II (Annexe 6) : elle a servi à l’enregistrement des informations sur le quotidien et les habitudes des locaux à la consommation des insectes, les croyances envers les insectes comestibles, leur préférence en insectes et la place des insectes par rapport aux autres aliments d’origine animale. Cette fiche est issue d’une longue liste de questionnaire (Annexe 7). Il y a donc des différences entre la fiche FE I et FE II comme montre le tableau suivant (Tableau 9).

Tableau 9: Comparaison de la fiche FE I et FE II FE I FE II

Répondants (36 personnes par Personne Guides (1 ou 2) site) : échantillon représentatif de interviewée chaque site Pratiques villageoises en Contenu de entomophagie (technique de collecte, Consommation et préférence en l'enquête vente, préparation culinaire et autre insectes comestibles utilisation)

III.2.4 Matériels d’inventaire : Insectes et plantes Les insectes ont été collectés par les villageois selon leur propre méthode. La collecte des plantes hôtes, la conservation des spécimens du terrain au labo (Insecte et plantes hôtes) jusqu’aux travaux de laboratoire suivaient le plan élaboré par l’investigateur.

III.2.4.1 Matériels de collecte, de conservation et de mise en collection des insectes comestibles Les insectes ont été collectés auprès des villageois. Les matériels ne sont donc connus qu’après chaque descente sur terrain. Une fois collectés, ils ont été conservés selon la méthode de l’investigateur. Ceci a permis leur transport jusqu’au laboratoire sans les pourrir ni les abimer. Les insectes conservés sont ensuite identifiés au département de faune du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza ou PBZT. Une fois identifiés, une partie des insectes conservés sont étalés et mis en collection. Durant ces étapes citées précédemment, plusieurs matériels ont été utilisés comme montre le tableau suivant (Tableau 10).

Tableau 10 : Matériels utilisés pour la collecte, conservation, identification et mise en collection des insectes comestibles Conservation (du terrain Identification Mise en collection au labo) Appareil photo GPS (Global Positioning Boite a collection, ramollisseur, System) Insectes de la collection boite d’étalage, aiguille entomologique du PBZT, inoxydable, pince fine, étiquette Conservation : loupe binoculaire, pinceau de collection Coton, alcool 92°, récipient avec couvercle, alcool,

Conservation (du terrain Identification Mise en collection au labo) feuille de papier vélin Récipient (Tube et emballage plastique), étiquette de collecte

III.2.4.2 Matériels de collecte, de conservation et d’identification des plantes hôtes De la collecte jusqu'à la mise en herbier, les travaux sur les plantes hôtes ont suivi les étapes élaborées par l’investigateur. Il y a eu plusieurs sortes de matériels selon les étapes, comme montre le tableau suivant (Tableau 11).

Tableau 11 : Matériels utilisés pour la collecte, conservation du terrain au labo, identification et mise en herbier des plantes hôtes Étapes de Conservation du Collecte Identification Mise en herbier collecte terrain au labo Double feuille de journaux Papier chemise Sécateur Étiquette de Herbier de Matériels d’herbier Paire de collecte l’Herbarium TAN utilisés Ruban adhésif gant Alcool 92° du PBZT Étiquette de collection 2 cartons 2 presse-plantes

III.3 Méthodes Généralement il y a eu deux types de méthodes appliquées dans cette étude :  Pratiques villageoises : Collecte des insectes, préparation culinaire, autres utilisations des insectes, vente des insectes  Méthode de l’investigateur : Collecte des plantes hôtes, conservation des spécimens (insectes et plantes) du terrain au laboratoire, identification, mise en collection, enquêtes sur les pratiques et consommation, traitement des données.

Dans les 19 sites visités, la collecte et l’enquête sur les pratiques villageoises en entomophagie ont été effectuées. Dans les 8 derniers sites, en plus de la collecte et l’enquête sur les pratiques villageoises, une autre enquête a été ajoutée, qui est l’enquête sur la consommation et la préférence. Dans cette dernière enquête, l’idée a été de montrer toutes les photos d’insectes comestibles collectés, en demandant : lesquels de ces insectes ont été déjà consommés par le répondant et lesquels préfère-t-il. C’est la raison pour laquelle la collecte a

commencé bien avant l’enquête sur la consommation et la préférence. Quant à l’enquête sur les pratiques villageoises, elle a été réalisée soit avant la collecte (vente, autre utilisation des insectes), durant la collecte (méthodes villageoises pour collecter les insectes, préparation culinaire) ou juste après la collecte (préparation culinaire, vente, autres utilisations). D’une manière générale, cette étude suivait les étapes suivantes (Figure 2) :

Figure 2 : Déroulement général de l’étude III.3.1 Méthode de collecte des spécimens La collecte des insectes et des plantes hôtes a été faite durant toutes les descentes sur terrain, c'est-à-dire dans les 19 sites visités. Les insectes ont été toujours collectés avant les plantes hôtes. Une espèce peut être présente dans un site, mais n’y est pas consommée. Elle ne serait pas collectée dans ce cas. La collecte dépend donc de la consommation des insectes par la population locale, et non par sa présence bien qu’elle soit consommée dans les autres sites. III.3.1.1 Méthodes de collecte des insectes Pour trouver les insectes, il a fallu suivre le (s) guide (s) vers les lieux de collectes et les assister au moment de la collecte. Pour valoriser scientifiquement ces échantillons collectés par les villageois, les coordonnées géographiques du point de collecte ont été aussi notées. Les méthodes et les insectes eux-mêmes dans leur micro habitat ont été pris en photo pour les mémoriser pour les 19 sites d’étude.

Les insectes collectés ont été enregistrés dans la fiche de collecte, puis étiquetés. Ils ont été ensuite introduits, avec leur étiquette de collecte respective, dans un contenant selon leurs tailles (Photo 1).

Photo 1 : Dytiscidae adultes collectés et conservés dans un tube contenant de l’alcool (source : Auteur)

Une fois au laboratoire, les insectes conservés ont été identifiés en les comparant avec les spécimens du PBZT sous loupe binoculaire. À partir des insectes identifiés, des spécimens représentatifs de chaque espèce ont été conservés à sec dans une boite de collection avec leurs étiquettes respectives (Photo 2).

Photo 2: Insectes étalés dans des boites d’étalage (source : Auteur)

III.3.1.2 Méthode de collecte des plantes hôtes Avant de prendre une partie de la plante hôte, les insectes ont été pris en photo sur leur plante hôte. Puis la plante a été coupée, à l’aide d’un sécateur, au niveau de la branche portant des fleurs ou de graines pour faciliter l’identification. Les plantes hôtes coupées de leur source ont été étiquetées, puis étalées entre une feuille double de journaux, puis pulvérisées d’alcool. La feuille double contenant de plante a été ensuite protégée par deux cartons placés chacun en-dessus et en-dessous. Toutes les plantes hôtes d’une sous-localité sont ensuite combinées dans une presse-plante.

Une fois au laboratoire, les plantes hôtes conservées ont été identifiées en les comparant avec les herbiers de l’herbarium TAN (Antananarivo) du département de flore du PBZT. Après identification, elles ont été mises en herbier comme montre la photo suivante (Photo 3).

Photo 3 : Asteraceae mise en herbier, fixée à l’aide d’un papier collant et étiquetée (source : Auteur)

III.3.2 Méthode d’enquête et observation des méthodes villageoises III.3.2.1 Enquête et observation sur les pratiques villageoises Les questions sont posées aux guides, pendant 10 minutes par espèce. La connaissance de la population est limitée au niveau des noms vernaculaires qui peuvent désigner une espèce, une famille ou un ordre d’insecte. Le mot espèce dans les enquêtes désigne donc des noms vernaculaires. Les questions posées (annexe 4) concernent :  Les matériels et méthodes de collecte des insectes comestibles selon les méthodes villageoises,  La biologie des insectes selon la connaissance des guides, le mode de préparation pour chaque espèce,  Leur vente et leurs autres utilités à part la consommation. Certaines pratiques ont été observées et prises en photo comme : les méthodes de collecte, les préparations culinaires, les ventes au marché et les autres utilités des insectes comestibles à part la consommation. Pour connaitre les insectes qui étaient déjà consommés par les répondants, les insectes collectés lors de la première partie du terrain ont été pris en photo et listés sous forme de fiche.

Cette fiche a été ensuite montrée à chaque répondant pour que ce dernier montre les insectes qu’il a déjà consommé et ceux qu’il préfère (Photo 4).

Photo 4 : Interview de deux guides à Fontsimavo, Toamasina (source : Chrislain RANAIVO)

III.3.2.2 Enquête sur les habitudes alimentaires et préférences des locaux L’enquête des 36 personnes par site sur la consommation et préférence est faite dans les 8 derniers sites visités. L’enquête a duré 10 minutes par personne pour répondre à toutes les questions (annexe 7). La connaissance de la population en général se limite au niveau des noms vernaculaires des insectes. Les questions ont donc été posées suivant ces noms vernaculaires. Généralement, les questions posées à chaque répondant, concernaient : la consommation ou non des insectes au moins une fois dans sa vie, les raisons de non consommation pour les non consommateurs, les insectes qu’il a déjà consommés, les insectes qu’il préfère parmi ceux qu’il a déjà consommé et la place des insectes par rapport aux autres aliments d’origine animale.

III.3.3 Traitement des données Pour toutes les données d’inventaire et d’enquête, il y a au total quatre types de données à traiter et analyser dont : tout d’abord l’inventaire des insectes comestibles, ensuite enquête sur la connaissance locale sur les insectes et les pratiques entomophagiques et enfin l’enquête sur les habitudes alimentaires et les préférences.

III.3.3.1 Inventaire des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar Les données collectées auprès des guides pour l’inventaire sont les espèces consommées dans chaque site, leurs noms vernaculaires, leurs stades de développement consommés, leurs habitats et leurs plantes hôtes. Les insectes et plantes hôtes sont ensuite identifiés. Ces données recueillies auprès des guides et celles de l’identification sont regroupées et puis divisées en deux, soit un tableau présentant les espèces d’insectes comestibles pour chaque site avec leurs stades de développement consommés, leurs noms vernaculaires et un autre tableau présentant les plantes hôtes avec leurs insectes associés. Les espèces consommées pour les deux écorégions sont ensuite comparées sous forme de figure avec deux ellipses. Chaque ellipse représente une écorégion. Elles sont partiellement superposées. Leur intersection représente les espèces communes des deux écorégions. Les espèces consommées seulement dans une écorégion se trouvent à l’extrémité.

III.3.3.2 Les pratiques en entomophagie Les données collectées auprès des guides pour chaque site sont les méthodes et fréquence de collecte, les principaux collecteurs d’insectes comestibles, les préparations culinaires de chaque espèce, les méthodes de conservation des insectes non consommés au jour de collecte, les autres utilisations des insectes comestibles et la vente des insectes comestibles. Pour connaitre généralement la différence et ressemblance des pratiques, chaque point cité dernièrement est comparé pour tous les sites.

III.3.3.3 La consommation générale des insectes Les données collectées auprès des répondants sont : la consommation ou non d’insectes. Pour les consommateurs, les points suivants sont aussi demandés : le début de consommation, continuité de consommation et les différentes espèces déjà consommées. Pour les non consommateurs et gouteurs, les raisons de non consommation et raisons d’arrêt de consommation sont aussi demandées. Les données démographiques de chaque répondant ont été aussi collectées, à savoir : l’âge, le genre, le site, les groupes ethniques, l’occupation des répondants. Ces données démographiques peuvent influencer la consommation des insectes et constituent donc de facteurs associés à la consommation des insectes. Pour déterminer les relations entre la consommation ou non des insectes et chaque facteur associé, le test de Chi deux d’indépendance a été utilisé avec le logiciel XLSTAT. Le

test de Chi deux est utilisé car les données comportent des variables dépendantes qualitatives. Pour un seuil de significativité α = 0,05, les hypothèses émises sont :

H0 : il n’existe aucune relation significative entre la consommation des insectes et chaque facteur associé

H1 : il existe une relation significative entre la consommation des insectes et chaque facteur associé. Pour les consommateurs, les mêmes procédures citées précédemment ont été suivies pour déterminer les relations entre la continuité de consommation et chaque facteur associé. Pour les raisons de non consommation et raison d’arrêt de consommation des insectes, chaque répondant peut donner plusieurs réponses. Les explications pour chaque raison sont aussi collectées. Ce sont ces réponses qui sont additionnées. Dans ce cas, une raison peut être commune à tous les répondants. Et dans le même cas, une raison peut être propre à une personne. Dans le cas d’un cumule des effectifs inferieur a cinq, le test exact de Fisher est utilisé avec le logiciel R version 3.5.3. Pour les facteurs prédictifs ayant chacun une relation significative avec la consommation des insectes, les deux premiers groupes (exemple : pour le facteur prédictif « genre » les deux groupes sont masculin et féminin) de ces facteurs ayant les plus grands effectifs de non consommateur et gouteur sont comparés. Cela donne un aperçu plus profond et un exemple de cas. Cela permet aussi de déterminer si les raisons de non consommation et d’arrêt de consommation des insectes sont généralisées ou propres à un groupe.

III.3.3.4 Préférence entre les insectes et tous les aliments d’origine animale Les données collectées auprès des répondants consommateurs sont les cinq premiers insectes et les cinq premiers aliments d’origine animale qu’ils aiment le plus. Le classement des insectes et aliments les plus préférés a suivi le système de score suivant : 1er choix : 5 points 2ème choix : 4 points 3ème choix : 3 points 4ème choix : 2 points 5ème choix : 1 point Le score pour chaque espèce est ensuite totalisé. L’espèce ayant le score le plus élevé est le plus apprécié. Comme dans la partie consommation générale des insectes, la préférence peut être aussi influencée par les facteurs associés. Le test de Chi deux d’indépendance a été donc utilisé pour déterminer les relations entre la préférence et chaque facteur associé. Dans le

cas d’une relation significative, l’analyse factorielle des correspondances ou AFC a été utilisée pour représenter graphiquement la relation. AFC permet de visualiser graphiquement la correspondance entre deux variables qualitatives c'est-à-dire entre les lignes et les colonnes (XLSTAT, 2019).

IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS IV.1 Diversité des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar Les insectes collectés se répartissent dans 7 ordres, 24 familles et 79 espèces identifiées (annexe 9). Certaines larves ne sont pas identifiées jusqu’au niveau de l’espèce. Ces ordres sont : Coleoptera, Dyctioptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata et Orthoptera. Des espèces ont été collectées dans moins de cinq sites. Cela ne veut pas dire qu’elles n’existent pas dans les autres sites. Elles n’y sont pas consommées. A titre d’exemple, Crorothemis starni (Libellulidae, Odonata) est seulement consommée dans un site de l’écorégion subhumide. Elle était pourtant observée dans tous les sites. Certains insectes consommés et ont été collectés dans presque tous les sites. Ces insectes appartiennent surtout à la famille des Acrididae et Pyrgomorphidae (Orthoptera), collectées dans 15 sites sur 19. Cependant, certaines familles sont représentées par une seule espèce comme : Apidae, Cicadidae, Fulgoridae, Gyrinidae, Hydrophilidae, Mantidae, Megachilidae, Naucoridae, Podoscirtidae et Trigonidiidae. Selon la distribution des espèces et la pratique de l’entomophagie suivant les sites, certaines espèces sont communes pour les deux écorégions de Madagascar et certains sont propres à une écorégion. A titre d’exemples, la famille Podoscirtidae est propre à l’écorégion humide en termes de consommation des insectes. Pour certaines larves, comme celles des Cerambycidae, l’identification s’était arrêtée au niveau famille. Tandis que pour les larves d’Hymenoptera, de la famille des Vespidae et Apidae, les larves et nymphes ont été bien identifiés car elles vivent dans le même nid que les adultes (Tableau 12).

Tableau 12 : Espèces identifiées étant consommées dans les deux écorégions, 1 : propre à l’écorégion subhumide, 2 : propre à l’écorégion humide, 3 : commun pour les deux écorégions

Ordre Famille Genre-espèce Aglymbus sp. ³, Cybister cinctus (Sharp, 1882) ³, Cybister operosus (Sharp, 1882) ³, Cybister senegalensis (Aubé, 1838) ³, Cybister sp. ³, Cybister tripunctatus (Olivier, Coleoptera Dytiscidae 1795) ², Cybister vulneratus ², Cybister vulneratus madagascariensis ², Hydaticus dorsiger ³, Hydaticus intermedius ³, Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) ³, Rhantaticus congestus (Klug, 1833) ³, Rhantaticus sp. ³

Ordre Famille Genre-espèce Gyrinidae¹ Dineutes proximus (Aubé, 1838) Batocera rubens, Stellognatha maculata (Olivier, 1795), Cerambycidae² Clesotrus janus Lixus bituberosus (Fairmaire, 1904) ², Lixus sp. ³, Lixus Curculionidae starni ² Hydrophilidae¹ Hydrophilus sp. Scarabaeidae² Oryctes sp., Oryctes simiar Dyctioptera Mantidae³ Polyspilota aeruginosa Cicadidae² Yanga guttulata (Signoret, 1860) Fulgoridae Zanna sp. ¹, Zanna madagascariensis (Fabricius, 1775) ³ Diplonychus sp. ¹, Hydrocyrius punctatus ¹, Leptocerus Belostomatidae scutatum ³, Sphaerodema quadrivittatus ³ Hemiptera Naucoridae¹ Heleocoris naucoroides Laccotrephes vicinus (Signoret, 1863) ³, Ranatra Nepidae grandocula ¹ Notonecidae¹ Anisops sardea madagascariensis Apidae³ Apis mellifera unicolor (Latreille, 1804) Megachilidae² Megachile sp. Hymenoptera Belonogaster guerini, Polistes olivaceus (deGeer, 1773), Vespidae² Ropalidia grandidieri (Saussure, 1890), Ropalidia sp. Palpopleura lucia (Drury, 1773), Palpopleura vestita Odonata Libellulidae¹ (Rambur, 1842), Crocothemis starni, Sympetrum sp. Acrida madecassa (Brancsik, 1892)³, Acrida sp., Aiolopus thalassinus rodericensis (Butler, 1876) ¹, Calephorus ornatus (Walker, 1870) ³, Gymnobothrus madacassus (Bruner, 1910) ², Gymnobothrus variabilis (Bruner, 1910) ³, Acorypha decisa (Walker, 1870) ¹, Catantopsis malagassus (Karny, 1907)³, Catantopsis sakalava (Brancsik, 1892) ¹, Cyrcanthacris tatarica (Linnaeus, 1758) ³, Finotina radama (Brancsik, 1892)¹, Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838) ¹, Rhadinacris Acrididae schistoceroides (Brancsik, 1892) ¹, Eyprepocnemis smaragdipes (Bruner, 1910) ³, Heteracris nigricornis Orthoptera (Saussure, 1899)¹, Gelastorhinus edax (Saussure, 1888) ¹, Gastrimargus africanus (Saussure, 1888)³, Lemuracris longicornis (Dirsh, 1966)², Locusta migratoria (Linnaeus, 1758) ³, Oedaleus virgula (Snellen van Vollenhoven, 1869)¹, Paracinema tricolor (Thunberg, 1815) ³, Trilophidia cinnabarina (Brancsik, 1892) ¹, Oxya hyla (Serville, 1831) ³ Atractomorpha acutipennis (Guérin-Méneville, 1844) ³, Pyrgomorphidae Rubellia nigrosignata² Modicogryllus sp. ¹, Brachytrupes membranaceus Gryllidae colosseus (Saussure, 1899) ¹, Gryllus sp. ¹

Ordre Famille Genre-espèce Podoscirtidae Fryerius sp. Colossopus sp. ³, Conocephalus affinis (Redtenbacher, Tettigoniidae 1891) ³, Ruspolia differens-cf³, Ruspolia sp. ³, Phaneroptera sparsa (Stål, 1857) ¹ Trigonidiidae Pteronemobius malagachus (Saussure, 1877) ¹

Comme montre la photo suivante (Photo 5) Brachytrupes membrenaceus (Gryllidae, Orthoptera) est un exemple d’espèce propre à l’écorégion subhumide. Tandis que pour l’écorégion humide (Photo 6), les larves de cerambycidae (Coleoptera) lui sont propres. Cependant, beaucoup d’espèces sont communes pour les deux écorégions. A titre d’exemple de ces espèces (Photo 7), il y a Gastrimargus africanus et Paracinema tricolor (Acrididae, Orthoptera).

Photo 5 : Brachytrupes membranaceus (Gryllidae, Orthoptera) collectée dans l’écorégion subhumide (source : Dr Faneva I. RAJEMISON)

Photo 6 : Larve de Cerambycidae (Coleoptera) collectée dans l’écorégion humide (source : Auteur)

(a) (b)

Photo 7 : Acrididae (Orthoptera) collectées dans les deux écorégions (source : Auteur, Johanna RAKOTONDRASOA), (a)Gastrimargus africanus, pattes postérieures coupées par les guides, (b) Paracinema tricolor

Les insectes collectés sont soit aquatiques, soit volants, soit sauteurs, soit terricoles, soit dans des branches pourries ou dans des nids. Selon les espèces et les stades de développement consommés, les insectes comestibles dans ces deux écorégions sont majoritairement des espèces sauteuses comme montre la figure suivante (Figure 3).

45,0 40,0 35,0

es 30,0 é 25,0 20,0 15,0

consomm 10,0 5,0

Proportion desinsectes Proportion 0,0

Comportements des insectes comestibles

Figure 3 : Comportements des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide, les barres représentent l’erreur standard

La disponibilité des insectes dépend majoritairement des activités agricoles et de la formation végétale des sites. Les insectes terricoles et sauteurs sont tous collectés dans les champs. Les insectes comestibles aquatiques sont collectés dans les rizières (50 %), dans les canaux d’irrigation (9 %), dans les étangs (31 %) et les cours d’eau (10 %). Les insectes vivants dans les branches, dans les nids et volants sont collectés dans des forêts denses et forêts dégradées. Pour toutes les espèces, les stades de développement consommés sont tous les mêmes dans tous les sites. Les insectes sont consommés soit durant le stade larvaire, soit nymphal ou imaginal (Annexe 10). Certains ordres comme les Coleoptera et Hymenoptera sont consommés durant tous les stades. Cependant, certains ne sont consommés qu’à l’état imaginal. Selon la connaissance des guides, les insectes consommés dans les deux écorégions sont généralement abondants pendant la saison chaude et humide, entre le mois d’Octobre à Mars (Annexe 11). Cependant, les insectes aquatiques (Belostomatidae, larve de Libellulidae et Zygoptera, Dytiscidae et Dyrinidae) sont abondants pendant la saison fraiche et sèche, entre le mois de Mai à Octobre. Les espèces de plantes hôtes des insectes comestibles dans les écorégions humide et subhumide (Annexe 12) appartiennent à 22 familles à savoir : la famille des Anacardiaceae, Araceae, Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae, Icasinaceae, Loganiaceae, Lythraceae, Malvaceae, Melastomataceae, Moraceae, Myrtaceae, Piperaceae, Poaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Strelitziaceae, Thelypteridaceae, Typhaceae et Ulmaceae. La moitié de ces familles de plantes hôtes est associée à plus d’une espèce d’insecte et la moitié est associe à une seule espèce (Annexe 13). La majorité des familles de plantes hôtes est représentée par une espèce. Cependant quelques-unes sont représentées par plus d’une espèce comme montre la figure suivante (Figure 4).

10 9 8

7 èce 6 5 4

3 Nombre d'esp Nombre 2 1 0

Familles des plantes hôtes des insectes comestibles

Figure 4 : Nombre d’espèces pour chaque famille de plante hôte des insectes comestibles collectés

Ces plantes hôtes sont surtout des plantes cultivées surtout celles des Orthoptera. Contrairement à celles des larves de Cerambycidae, les plantes forestières sont surtout sauvages. La connaissance des plantes hôtes peuvent servir à des idées d’élevage et d’étudier si la présence ou l’absence des insectes comestibles dépend ou non des activités humaines.

IV.2 Consommation des insectes comestibles IV.2.1 Les consommateurs et non consommateurs d’insectes La proportion des consommateurs parmi toutes les personnes interviewées est assez grande. Sur 283 personnes interviewées dans les 8 sites où l’enquête a été faite, 228 ont déjà mangé d’insecte au moins une fois dans leur vie soit 81 % (Figure 5). Cette proportion regroupe à la fois les vrais consommateurs et les gouteurs. Autrement dit, ces 81 % regroupent les personnes qui ont déjà mangé et en mangent encore jusqu’à maintenant mais aussi les personnes qui ont déjà mangé autrefois mais ne mangent plus maintenant. Ces consommateurs ont tous commencé à manger des insectes depuis leur enfance.

19%

jamais mangé déjà mangé

81%

Figure 5 : Proportion des consommateurs d’insectes parmi les 283 personnes interviewées

Si les facteurs prédictifs de la consommation des insectes sont développés, à savoir l’âge : le genre, l’occupation, les sites et les groupes ethniques, les résultats suivants sont observés :  Une relation significative existe entre la consommation des insectes et certains facteurs comme les sites (X2 = 111,082, ddl = 8, p< 0,0001) et les groupes ethniques (X2 = 130,130, ddl = 7, p< 0,0001) comme montrent les figures suivantes (Figure 6 a et 6 b). Il est nécessaire de mentionner que le nombre d’individus interviewés pour les sites est quasiment le même. Pourtant dans les mêmes sites où l’enquête a été faite, l’effectif des Sakalava est faible par rapport aux Antehimoro. La répartition des groupes ethniques n’est donc pas équitable.  Cependant aucune relation significative existe entre la consommation des insectes et la tranche d’âge (X²= 1,688, ddl= 3, p<0,640), entre la consommation et le genre (X²= 0,609, ddl= 1, p<0,435) et entre la consommation et les occupations (X²=17,851, ddl = 15, p<0,271) comme le montre les figures suivantes (Figure 6 c, 6 d et 6 e).

(a) (b)

120 120 100 100 80 80 60 60

40 40 pondants pondants

20 pondants 20 é

0 é 0

(%) (%)

Groupes Ethniques Localité

Proportion r des Proportion Proportion Proportion r des

NE MANGE PAS MANGE NE MANGE PAS MANGE

100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 0

0 (%) pondants Adulte Personne Jeune Enfant

Proportion Proportion des

r Proportion Proportion des répondants répondants (%) Féminin Masculin Agee Genre Tranche d'âge

NE MANGE PAS MANGE NE MANGE PAS MANGE

(e)

120 100 80 60 40 20

0 (%)

Occupations Proporttion des répondantsdes Proporttion

NE MANGE PAS MANGE

Figure 6: Facteurs prédictifs de la consommation des insectes, les barres représentent l’erreur standard, (a)proportion des consommateurs en fonction des groupes ethniques, (b) proportion des consommateurs en fonction des sites, (c) proportion des consommateurs en fonction des genres, (d) proportion des consommateurs en fonction des classes d’âge, (e) proportion des consommateurs en fonction des occupations, * : avec enfant

IV.2.2 Les raisons de non consommation des insectes Les non consommateurs, qui n’ont jamais mangé d’insectes dans leur vie, n’ont pas tous la même raison. Certains répondants ont une seule raison pour ne pas consommer d’insectes, d’autres ont en plus. De ce fait, pour les non consommateurs (n=55), soit 19 % des personnes interviewées, au total, 108 réponses ont été reçues. Ces réponses sont regroupées dans 9 raisons, à savoir : « fady » au niveau des groupes ethniques, les ancêtres, les dégouts, la Religion, la peur de l’agressivité des insectes, la négligence de la taille des insectes, l’ignorance, la honte et des traitements traditionnels. Ces raisons ont chacune sa signification et son explication (Annexe 13). Le « fady » au niveau des groupes ethniques (31 % des réponses) et le « fady » lié aux ancêtres (24 % des réponses) sont les raisons dominantes qui empêchent les répondants à consommer les insectes. Ce sont des raisons liées à la culture et croyance, donc difficiles à contourner. A part la religion (15 % des réponses) et les traitements traditionnels (1% des réponses), les autres raisons liées à la psychologie et connaissance seraient faciles à contourner. Ce sont : le dégout (17% des réponses), la peur de l’agressivité des insectes (7% des réponses), la négligence de la taille des insectes (3% des réponses), l’ignorance (2 % des réponses) et la honte (1% des réponses). Anivorano Avaratra et Ambavao sont les sites ayant la plus grande proportion de non consommateur. La comparaison des deux sites montre que la non consommation des insectes est surtout liée premièrement à l’ethnicité. La distinction se situe au niveau de la deuxième raison. Celle d’Anivorano Avaratra est la Religion, alors que celle d’Ambalavao est le respect des ancêtres comme montre la figure suivante (Figure 7). Cela dit, les raisons de non consommation des insectes changent selon les sites.

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Proportion des(%) réponses Proportion Raison de non consommation des insectes

Ambalavao Anivorano Avaratra

Figure 7: Comparaison des raisons de non consommation des insectes entre les deux principaux sites non consommateurs, les barres représentent l’erreur standard

IV.2.3 Les vrais consommateurs et les gouteurs parmi les consommateurs Ce ne sont pas tous les 228 consommateurs qui consomment encore des insectes jusqu’à maintenant. Par rapport aux vrais consommateurs, les gouteurs sont très peu nombreux, avec une proportion de 11 %. Beaucoup continuent de manger jusqu’au moment où l’enquête a été faite (n = 204), soit 89 % des consommateurs (Figure 8).

100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0

Proportion des Proportion 20,0 10,0 consommateurs (%) consommateurs 0,0 Gouteurs Vrais consommateurs Consommateurs des insectes

Figure 8 : Effectif des vrais consommateurs des insectes sur les 228 consommateurs, les barres représentent l’erreur standard

Les 24 gouteurs soient 11 % des consommateurs, qui ne mangent plus, ont chacun évoqué leur propre raison d’arrêter la consommation des insectes. Au total, 24 réponses ont été reçues, formant 3 groupes (Figure 9) à savoir :  Le changement de religion (13 %) qui se manifeste par la conversion de Chrétien en Musulman comme à Anivorano Avaratra,  Avec une proportion de 17 % des réponses, la négligence de la taille des insectes se trouve en deuxième position. Elle se manifeste par la préférence des Malgaches de manger en quantité, comme les collecteurs de sable à Ivoloina Toamasina. Certains se sentent fatigués car collecter des insectes demande beaucoup d’effort, or le résultat n’est pas satisfaisant, comme le cas des agriculteurs à Antoby et Vavatenina,  La majorité des répondants soit 71 %, ne trouvent plus d’insectes à manger. C’est d’ailleurs la principale raison pour que les répondants ne mangent plus d’insectes. À titre d’information, les paysans d’Antoby Vavatenina et Farafangana se plaignent de la rareté des insectes de nos jours.

13% Changement de Religion

17% Negligence de la taille des insectes 71% Ne trouve plus d'insecte à consommer

Figure 9: Trois raisons de l’arrêt de consommation des insectes par les 24 gouteurs

IV.2.4 Les insectes déjà consommés par les répondants La connaissance de la population en général reste au niveau des noms vernaculaires. Il est donc nécessaire d’apporter des précisions sur l’équivalence des noms vernaculaires aux noms scientifiques (Annexe 14). Quelque fois, un nom vernaculaire désigne une espèce, un stade de développement, mais dans la majorité des cas, il, désigne une famille ou un ordre. Dans tous les sites où l’enquête a été faite, le sous ordre des Caelifera (Orthoptères) a été cité plus de 140 fois par les 228 personnes qui ont déjà mangé des insectes. Ils sont donc les plus consommés dans les deux écorégions. Le genre Ropalidia (Hyménoptères, Vespidae) se trouve en dernière position, citée seulement 5 fois. Elle est la moins consommée parmi tous les insectes comestibles des zones étudiées (Figure 10).

80 70 60 50 40 30

Proportion des Proportion 20 consommateurs(%) 10 0 D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z AA AB AC insectes consommés

Figure 10: Fréquence de consommation de chaque espèce selon les noms vernaculaires dans tous les sites, les barres représentent l’erreur standard, D : Nepidae adulte, E : Ranatrinae adulte, F : Apidae adulte, G : Notonecidae adulte, H : Apidae nymphe-larve, I : Libellulidae adulte, J : Naucoridae adulte, K : Cerambycidae adulte, L : Cicadidae petite taille, M : Cicadidae grande taille, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera

Les photos suivantes montrent un exemple des espèces de Nepidae adulte, les moins consommées (Photo 8-a) et un exemple des espèces de caelifera, les plus consommées (Photo 8-b).

(a) (b)

Photo 8 : Les espèces moins consommées et plus consommées dans les deux écorégions (source : Auteur) (a) Laccotrephes vicinus (Nepidae, Hemiptera) espèce la moins consommée, (b) Gastrimargus africanus (Acrididae, Orthoptera) espèce la plus consommée

Mais comme il y a une différence entre les insectes consommés dans les deux écorégions, il est nécessaire de séparer la fréquence de consommation pour les deux écorégions. En nombre d’insectes, l’écorégion humide est plus riche en insectes consommés par rapport à l’écorégion subhumide. En fréquence de consommation, il y a une espèce plus consommée par rapport aux autres dans l’écorégion humide (Figure 9). Ce sont les larves de Cerambycidae ou « Andraitra ». Quant à l’écorégion subhumide, il y a 6 espèces dont la fréquence de consommation est similaire. Ce sont les Dytiscidae adultes, les Caelifera, les Libellulidae larves, les Anisoptera larves, Lepidoptera pupe et les Gryllidae adultes.

100 90 80 70 60 50 40

insectes (%) insectes 30 20 10

Fréquence de consommationdes de Fréquence

F Z T

S K A B X Y V P E

N R C U H D

O Q G

AA AB AC insectes consommés

Humide Subhumide

Figure 11 : Fréquence de consommation des insectes suivant les écorégions. Les barres représentent l’erreur standard A : Ropalidia adulte, B : Ropalidia pupe, C : Ropalidia larve, D : Nepidae adulte, E : Ranatrinae adulte, F : Apidae adulte, G : Notonecidae adulte, H : Apidae nymphe-larve, I : Libellulidae adulte, J : Naucoridae adulte, K : Cerambycidae adulte, L : Cicadidae petite taille, M : Cicadidae grande taille, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera

Les photos suivantes montrent un exemple d’espèces les plus consommées dans chaque écorégion.

(a) (b)

Photo 9 : Exemple d’espèces les plus consommées dans chaque écorégion (source : Auteur) (a)Larve de Cerambycidae, plus consommée dans l’écorégion humide, (b) Cybister senegalensis (Dytiscidae, Coleoptera), plus consommée dans l’écorégion subhumide

IV.3 Préférences en insectes comestibles et aliments d’origine animale IV.3.1 Insectes comestibles les plus appréciés en globalité Parmi les insectes déjà consommés, certains sont plus appréciés que les autres. Les insectes les plus consommés ne sont pas les plus appréciés. Les « valala » ou Caelifera se trouvant en première place en termes de fréquence de consommation se trouve dans la 5èmeplace en termes de préférence. Quant à l’insecte le plus apprécié dans tous les sites en général, c’est le « sakondry » ou Zanna madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera). Et l’espèce la moins prisée est tsikidireka (Nepidae). Or dans la fréquence de consommation, elle se trouve en 4ème place.

450 400 350 300

250 préférence 200 150

100 Score de de Score 50 0 Z AB X AC V W Y AA S R T P Q U N O J K H M D insectes comestibles Figure 12: Préférences en insectes comestibles dans tous les sites enquêté, D : Nepidae adulte, J : Naucoridae adulte, K : Cerambycidae adulte, M : Cicadidae grande taille, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera

Comme dans la partie consommation, certains facteurs prédictifs ont chacun une relation significative avec la préférence. Ce sont les groupes ethniques (X² = 394,577, ddl = 91, p < 0,0001) et les sites (X² = 578,436, ddl = 104, p < 0,0001). Les graphiques symétriques suivantes montrent ces relations significatives (Figure 13 et 14). Les autres facteurs prédictifs n’ont chacun aucune relation significative avec la préférence en insectes à savoir : l’âge (X² = 25,440, ddl = 39, p < 0,954), le genre (X² = 9,304, ddl = 13, p < 0,750) et l’occupation quotidienne (X² = 187,041, ddl = 195, p < 0,646).

Graphique symétrique (axes F1 et F2 : 57. 51 %)

1,5

Ambanja Anivorano Nord 1 Gryllidae adulte Zanna madagascariensis

0,5 Naucoridae adulte

Manakara Ambalavao Dytiscidae larve Antsirabe Lepidoptera ) 0

% chrysalide Cælifera Tamatave Tettigonidae juvénile

Apidae nymphe-larve 23. 56 23.

( Scarabaeidae adulte Libellulidae larve

-0,5 Ambositra Dytiscidae adulte F2

-1 Cerambycidae larve

Polistes larve Mananjary -1,5

Cerambycidae adulte

-2 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 F1 (33. 95 %)

Figure 13: Correspondance entre les insectes préférés et les sites

Graphique symétrique (axes F1 et F2 : 75. 80 %) 2 Cerambycidae adulte

1,5 Polistes larve Antambahoaka 1 Cerambycidae larve Naucoridae adulte Scarabaeidae

) adulte Dytiscidae larve

% 0,5 Betsimisaraka Apidae nymphe- Dytiscidae adulte larve Betsileo

Anisoptera larve 29. 11 29. ( Merina Tettigonidae 0 juvénile F2 Cælifera Lepidoptera chrysalide

-0,5 Antanala

Zanna Gryllidae adulte madagascariensis -1 Antehimoro

Sakalava- Antehimoro -1,5 -2,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 F1 (46. 69 %) Figure 14 : Correspondance entre les insectes préférés et les groupes ethniques

Les insectes consommés dans l’écorégion humide sont différents de ceux de l’écorégion subhumide. La préférence est aussi influencée par les sites, il est donc important de voir les préférences suivant les écorégions. La préférence en insectes comestibles diffère d’une écorégion à l’autre. Pour l’écorégion humide, les insectes les plus prisés sont les larves de Cerambycidae, ce sont aussi les plus consommées. Quant à l’écorégion subhumide, les moins appréciés sont les Nepinae (Figure 15). Ils sont réputés pour dégager de forte odeur. Mais les plus appréciés sont les larves de Zygoptera aquatiques ou « tsindretra ». Elles ne sont pourtant pas les plus consommées. Les écorégions sont bien donc des facteurs prédictifs de la préférence en insectes comestibles.

350 300 250 200 150 100

score de préférence préférence de score 50 0 S R T Q O K H M AB AC Z AA X U Y V W P N J D insectes comestibles préférés

Humide Subhumide

Figure 15: Insectes comestibles préférés par les répondants selon le score de préférence dans les deux écorégions de Madagascar, D : Nepidae adulte, H : Apidae nymphe-larve, J : Naucoridae adulte, K : Cerambycidae adulte, M : Cicadidae grande taille, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera

L’espèce la plus consommée dans l’écorégion humide est aussi la plus prisée. Ce n’est pas le cas pour l’écorégion subhumide. Les photos suivantes montrent un exemple d’espèces les plus prisées dans chaque écorégion (Photo 10).

Photo 10 : Larve d’Anisoptera, la plus préférée dans l’écorégion subhumide (source : Auteur)

IV.3.2 Place des insectes parmi les aliments d’origine animale Les aliments conventionnels d’origines animales sont aussi reconnus par les Malgaches par leurs noms vernaculaires. Il est donc nécessaire d’apporter des explications sur ces noms, comme le montre le tableau suivant (Tableau 13).

Tableau 13: Équivalence des noms vernaculaires aux aliments conventionnels d’origine animale Noms vernaculaires des aliments Équivalence des noms Code conventionnels d'origine animale vernaculaires Hen'Omby Viande de bœuf AD Akoho amam-borona Volaille AE Trondro Poisson AF Henakisoa Viande de porc AG Azan-dranomasina Fruits de mer AH

Par rapport aux aliments conventionnels, les insectes ne sont pas encore bien placés. Bien que ces aliments conventionnels soient chers en termes de prix, les répondants préfèrent mieux les aliments conventionnels (Figure 16). Les aliments conventionnels prennent tous donc généralement les premières places du classement.

1000 800 600 400 200 0

score descorepréférence AD AF AE AG AH Z AB S V AC X W AA R O N H T Y K U Aliment d'origine animale

Figure 16 : Place des insectes par rapport aux autres aliments conventionnels d’origine animale A : Ropalidia adulte, B : Ropalidia pupe, C : Ropalidia larve, D : Nepidae adulte, E : Ranatrinae adulte, F : Apidae adulte, G : Notonecidae adulte, H : Apidae nymphe-larve, I : Libellulidae adulte, J : Naucoridae adulte, K : Cerambycidae adulte, L : Cicadidae petite taille, M : Cicadidae grande taille, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera, AD : Viande de bœuf, AE : Volaille, AF : Poisson, AG : Viande de porc, AH : Fruits de mer

Même si les deux écorégions sont étudiées séparément, les aliments conventionnels sont toujours les plus appréciés (Figure 17). Il n’y a pas de correspondance significative entre les écorégions et la préférence en aliments d’origine animale.

600

500

400

300

200 score descorepréférence 100

0 S R O H T K AD AE AF AH AG AB Z AC V X W AA N Y U Aliments d'origine animale

Humide Subhumide

Figure 17: Préférences en aliments d’origine animale suivant les écorégions, H : Apidae nymphe- larve, K : Cerambycidae adulte, N : Tettigonidae juvénile, O : Scarabaeidae adulte, P : Dytiscidae larve, Q : Polistes adulte, R : Polistes pupe, S : Polistes larve, T : Cerambycidae nymphe, U : Belostomatidae adulte, V : Gryllidae adulte, W : Lepidoptera chrysalide, X : Anisoptera larve, Y : Libellulidae larve, Z : Zanna madagascariensis, AA : Dytiscidae adulte, AB : Cerambycidae larve, AC : Cælifera, AD : Viande de bœuf, AE : Volaille, AF : Poisson, AG : Viande de porc, AH : Fruits de mer

IV.4 Méthodes villageoises dans la pratique de l’entomophagie IV.4.1 Collecte des insectes comestibles La collecte des insectes dans ces deux écorégions est généralement destinée à la consommation. Cependant durant leur abondance, les insectes sont collectés en grande quantité pour être vendu. La fréquence de collecte n’est pas fixe. Les femmes et les enfants, principaux collecteurs dans les écorégions humide et subhumide, ne consacrent pas de temps pour collecter les insectes. Les mères de famille profitent de collecter les insectes aquatiques lorsqu’elles pèchent, les larves quand elles coupent les bois de chauffe. Les enfants collectent les insectes volants quand ils jouent dans les champs.

Dans toutes les régions de Madagascar, les insectes sont généralement collectés manuellement comme montre les photos suivantes (Photo 11). a b

Photo 11: Collecte manuelle des insectes: a- collecte de Zanna madagascariensis à Antoby Vavatenina, b- collecte de Pinjy à Ivoloina Toamasina (source : Auteur)

Pour certains insectes, il a fallu de méthode de capture spécifique, en utilisant de matériels spécifiques.

Photo 12: Méthode de collecte des larves de Cerambycidae d’après des observations visuelles (source : Auteur). Les méthodes de collecte des insectes par les villageois sont données en Annexes (Annexe 15 à 20)

IV.4.2 Mode de préparation culinaire des insectes comestibles Avant de cuir, frire ou griller les insectes, ils sont préparés préalablement. Dans toutes les régions de Madagascar, les insectes sont généralement lavés à l’eau. Cependant, selon la pratique des régions, les matériels suivants sont nécessaires :  Poêle ou cocotte pour frire ou cuir les insectes  Eau pour cuir certaines larves de Cerambycidae et les Fulgoridae.  Huile pour frire la majorité des insectes  Briquet ou allumette : source de feu  Feu pour griller les criquets, les cigales, les mantes religieuses et les scarabées  Feuilles de « lingosy » servent à couvrir les insectes avant de les mettre directement dans le feu : ceci est appliqué seulement aux criquets. Dans la préparation des insectes avant cuisson, certaines parties sont enlevées selon les cuisiniers (Tableau 14), mais ce n’est pas toujours obligatoire :

Tableau 14: Parties enlevées sur les insectes avant de cuire selon les cuisiniers, * : larve, ** : adulte, *** : larve et adulte Les patries des Insectes concernés insectes enlevées Tète Cerambycidae*, Cicadidae**, Dytiscidae*, Gryllidae***, Scarabeidae** Mandibule Gryllidae** Extrémité abdominale Belostomatidae**, Scaeabeidae*, Cerambycidae* Ailes Insectes ailés** Pattes Insectes sans distinction Soies blanches Fulgoridae** Excrément Gryllidae*** Intestin Gryllidae***, Scarabaeidae* Après la collecte, la préparation des insectes se fait en trois étapes comme montre les photos suivantes :

Photo 13 : Préparation culinaire des larves de Cerambycidae à Vavatenina (source : Auteur)

IV.4.3 Conservation des insectes consommés au-delà du jour de collecte Généralement, les insectes collectés sont consommés au jour le jour. Mais dans le cas d’une forte abondance (ex : Vespidae, Fulgoridae, Acrididae), il y a des matériels spécifiques utilisés pour les conserver (Annexe 21). Il y a plusieurs types de conservation des insectes non consommés au jour le jour, selon les régions. Mais la méthode la plus appliquée dans plusieurs régions de Madagascar est la friture. Cependant d’autres méthodes sont utilisées, à savoir : enroulement dans les feuilles de « lingosy », dans les Bambous et vivant. La durée de conservation varie suivant les techniques de conservation utilisées et les groupes ou familles d’insectes conservés (Annexe 22). Les insectes conservés morts frits sont encore consommables après deux jours. Quant aux insectes vivants, leur durée de conservation varie de 2 jours à une semaine.

IV.4.4 Vente des insectes Les insectes collectés en grande quantité sont vendus au marché. Selon les insectes et les sites, il y a eu des matériels de vente spécifiques (Tableau 14).

Tableau 15: Matériels utilisés dans la vente des insectes comestibles Technique de Matériels Insectes vendus vente de vente

Assiette Libellulidae Vente dans des Acrididae, Belostomatidae, Cerambycidae, Dytiscidae, récipients Pot ou Fulgoridae, Libellulidae, Naucoridae, Nepidae, Notonecidae, « Kapoaka » Vespidae Vente en kilos Balance Vespidae

Les techniques de vente se diffèrent d’un insecte à l’autre, et d’un stade à l’autre. Le prix aussi varie suivant les insectes, les sites et les techniques (Annexe 23). Les insectes sont vendus soit durant le stade larvaire (libellulidae, cerambycidae et vespidae) soit durant le stade imaginal (acrididae, dytiscidae, fulgoridae, gryllidae, naucoridae, nepidae, notonecidae, nespidae, et scarabeidae). Le prix varie de 200 ariary à 400 000 ariary selon les matériels de vente, les insectes vendus et les régions de Madagascar. La photo suivante montre un exemple de vente d’insectes dans des assiettes

Photo 14: Larves de Zygoptera vendues dans le marché de Betafo (source : Auteur)

IV.4.5 Autres utilisations des insectes Généralement les insectes comestibles ne sont destinés qu’à la consommation seulement. Mais d’après les enquêtes et observation, certains insectes sont utilisés par les locaux à des fins médicinaux, élevage, et pêche (Annexe 24). Un exemple d’utilisation des insectes comestibles est la nourriture pour les animaux domestiques. Généralement, les insectes sont donnés crus à ces derniers.

Photo 15: Coq nourri avec des larves de guêpes à Vatomandry (source : Auteur)

V. DISCUSSION V.1 Diversité des insectes comestibles Les espèces collectées comme étant comestibles dans l’écorégion humide et subhumide sont très différentes sauf pour les orthoptères de la famille des Acrididae. En Tout 79 espèces ont été identifiées. La répartition de ces espèces est conditionnée a priori par l’habitat. L’écorégion humide représente l’écosystème le plus riche en insectes comestibles (Van Huis et al., 2014). Pourtant, en dehors de cette écorégion, c'est-à-dire dans l’écorégion subhumide les paysans consomment toujours des insectes. C’est le cas de l’écorégion subhumide caractérisés par l’agriculture (INSTAT, 2011). Cette écorégion rencontre une période de pénurie alimentaire. Cette pénurie se coïncide avec l’abondance des insectes (Dürr et al., 2019). Les insectes sont donc pour eux des alternatives pendant les périodes de soudure. Certaines espèces collectées dans cette étude n’ont pas encore été mentionnées lors des précédents inventaires réalisés par Randrianandrasana et Berenbaum en 2015 ; Dürr et al., en 2019. Quelques exemples de ces espèces sont les criquets comme Acrida sp, Paracinema tricolor, Oxya hyla, Atractomorpha sp. Ces espèces ont été pourtant collectées dans plus de 6 sites. Elles sont aussi disponibles dans tout Madagascar pendant toute l’année (Braud et al., 2014). Elles devraient toujours figurer dans les collectes à n’importe quel mois de l’année. Elles font aussi partie des insectes les plus consommés dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar. Ceci suggère que les méthodes qui avaient été utilisées par le passé n’ont pas permis de réaliser un inventaire aussi exhaustif que le nôtre. Cela montre aussi la valeur de la connaissance et des méthodes villageoises. Cependant certaines espèces collectées lors des précèdents inventaires, comme ceux de Randrianandrasana et Berenbaum en 2015, n’ont pas été collectées dans cette étude. Selon ces auteurs, huit espèces autres que les nôtres sont aussi comestibles à Vatomandry, à savoir : Cybister desjardinsii (Dytiscidae, Coleoptera), Oryctes gigas (Scarabaeidae, Coleoptera), Hoplochelus sp (Scarabaeidae, Coleoptera), Malagasia aperta (Cicadidae, Hemiptera), M.distanti (Cicadidae, Hemiptera), Flatida rosea (Flatidae, Hemiptera), F.coccinea (Flatidae, Hemiptera) et Odontolakis sexpunctata (Tettigonidae, Orthoptera). Il faut préciser que Vatomandry est le seul site commun pour ces auteurs et notre étude. À défaut de clé d’identification, la présence de Cybister desjardinsii à Madagascar n’est pas encore signalée. Il pourrait y avoir eu des problèmes d’identification car cette espèce est endémique de Maurice (Bukontaite et al., 2015). Les périodes de collectes ne sont pas les mêmes pour cette étude et celle de Randrianandrasana et Berenbaum en 2015. Ces auteurs ont fait leur descente sur

terrain du mois de Juin au Décembre. Or dans cette étude, les travaux de terrain ont été faits du mois de février jusqu’au mois de Juillet. La saisonnalité des insectes tropicaux ne permet pas des collectes de toutes les espèces tout au long de l’année (DeFoliart, 1999 ; CTA, 2015 ; Bourgault, 2018 ; Fagbohoun, 2018). La disponibilité des insectes est encore limitée dans le temps. Il est très important de mentionner ce point car la principale raison de l’arrêt de consommation des insectes est que les répondants ne trouvent plus d’insectes à consommer. Ce fait est vérifié car l’effondrement de la population des insectes dans le monde est déjà confirmé (Futura sciences ; IDDRI ; Chagnon, 2008).

V.2 Consommation et non consommation des insectes La proportion des consommateurs d’insecte dans les sites d’étude égale à 81% est promettant. De plus, parmi tous les consommateurs, 90 % sont des vrais consommateurs. Cela ne veut pas dire qu’ils consomment vraiment les insectes car dans cette étude, il n’y avait pas de dégustation. Les questions de crédibilité et fiabilité des réponses doivent se poser. Une des raisons de non consommation des insectes et arrêt de consommation des insectes est la religion (19 % des réponses), surtout pour les Musulmans. Cette religion était toujours négligée jusqu’en 2017, et à partir de là, elle s’est accrue de 15 % (Flash Info). Elle pourrait donc constituer un blocage à l’intégration des insectes dans l’habitude alimentaire des Malgaches mais ce n’est pas certain. En effet, la consommation des insectes comme les sauterelles est autorisée pour les Musulmans (Rahman et al., 2014). Considérer la Religion comme raison de non consommation pourrait juste être une couverture des vraies raisons. Les adultes n’osent pas dire la vérité sur les motifs de non consommation des insectes. Par ailleurs Les raisons déjà étudiées qui freinent la consommation des insectes sont principalement: la perception de danger, l’aversion et le dégout (Gallen et Pantin-Sohier, 2015). Ce fut le cas avec les répondants dans cette étude. Les autres raisons de la non consommation sont liées à la culture, telle que le tabou au niveau des groupes ethniques (X² = 130,130 ; ddl = 7 ; p< 0,0001) et le tabou suivant les ancêtres (24 % des non consommateurs). Un exemple de raison pour que les Malgaches n’osent pas consommer les insectes suite à l’interdiction des ancêtres est qu’ils croient en : « hafatry ny maty » soit la dernière volonté ou message des ancêtres. Contre dire ces volontés des ancêtres leur rapporterait malheur (Grandidier, 1932). Un autre cas de malheur a aussi été signalé durant les enquêtes : les Sakalava ne peuvent pas cuire les insectes, sinon leur marmite explose. Dans ce cas, il est difficile de convaincre les non consommateurs à manger des insectes car les Malgaches respectent leur culture et leur croyance.

Une des raisons d’arrêt de consommation des insectes est la disparition des insectes à consommer. Cela est due à la menace de la biodiversité surtout dans les zones humides, suite aux activités anthropiques (Ratsisompatrarivo, 2016). Dans le cas des invertébrés, les activités anthropiques sont : pratiques culturales, urbanisation, aménagement hydraulique et beaucoup d’autres (Gaspar, 1987). Dans le cas des insectes, ils sont victimes d’exploitation abusive et perturbation de leur habitat (Balinga et al., 2004) et aussi la collecte abusive des insectes (Jin et Yen, 1998). La consommation des espèces citées étant consommées dans cette étude repose sur des critères. Un de ces critères est la réputation des insectes dans la société. A titre d’exemple, les blattes ne sont pas consommées par l’homme à Madagascar mais sont élevées au sein du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza pour nourrir les reptiles et les amphibiens comme le genre Gromphadorhina. Elles sont pourtant consommées au Cameroun et en Chine (Anankware, Osekre, et Obeng-Ofori, 2016) et sont utilisées dans les pratiques zoothérapiques pour contrôler l’asthme (Costa-Neto et Oliveira, 2000). Les blattes sont réputées pour dégager de mauvaise odeur sur les aliments qu’elles mangent et les souillent (Tine, 2013). Même si leur taille est aussi similaire à celle des criquets et grillons consommées à Madagascar, les blattes sont toujours répugnantes aux yeux de la société malgache.

V.3 Préférence en insectes comestibles (cas des répondants) Il a été vérifié aussi que les insectes les plus consommés ne sont pas toujours les plus appréciés. Les insectes les plus consommés sont les « valala » ou criquets, or les plus appréciés sont les « sakondry » (Figure 10). Les Malgaches mangent les « valala » presque tous les jours durant leur période d’invasion, mais cela ne veut pas dire qu’ils sont leurs préférés. Cela est dû au faite que la consommation des insectes à Madagascar est seulement une alternative en cas de pénurie alimentaire et une pratique traditionnelle qui se poursuit (Dürr et al., 2019). Cela dit, les gens mangent les insectes quand ils n’ont rien à manger. Tandis que la préférence des insectes dépend surtout de la couleur, du goût et de la texture moelleuse et tendre (Van Huis et al., 2014). Les plus appréciés sont surtout les larves, nymphes ou adultes à texture moelleux. Ils ne possèdent pas de beaucoup de chitine et apportent ainsi peu des nutriments (Rumpold et Schlüter, 2013). Or, les adultes très chitinisés, sont les moins appréciés (Figure 10). Pourtant ils

apportent beaucoup de nutriments (Rumpold et Schlüter, 2013). Cela dit, les Malgaches mangent les insectes en ignorant les bienfaits qu’ils peuvent apporter.

VI. CONCLUSION Cette étude a montré que beaucoup d’espèces d’insectes, soient plus de 79 espèces, sont consommées dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar. Les espèces consommées changent généralement suivant les écorégions. Cependant, plusieurs espèces sont communes pour les deux dernières. Les insectes sont consommés à différents stades de leur développement. Ils ont aussi chacun plusieurs noms vernaculaires qui changent suivant les sites, sauf pour quelques espèces comme Zanna madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera) et Brachytrupes membranaceus colosseus (Gryllidae, Orthoptera) qui sont nommés communément par « sakondry » et « sahobaka ». Cette étude a été limitée dans 19 sites, dont 13 dans l’écorégion humide et 6 dans l’écorégion subhumide. Les résultats d’inventaire et d’enquête ne permettent donc pas de voir la tendance générale de Madagascar, en raison de la courte durée de l’étude et la saisonnalité des insectes. Des études supplémentaires et longitudinales dans les autres écorégions permettraient de compléter ces résultats. L’entomophagie n’est pas une nouvelle pratique car 81% des répondants des enquêtes ont déjà consommé d’insectes une fois dans leur vie. La consommation ou non des insectes est surtout liée aux groupes ethniques et aux sites. Cependant, 10 autres groupes ethniques n’ont pas été concernés dans cette étude en raison de la répartition inéquitable des groupes ethniques à Madagascar. Faire la même étude dans les autres écorégions permettrait de compléter ces résultats suivant les groupes ethniques et toutes les écorégions de Madagascar. Les raisons de non consommation des insectes sont surtout liées à la culture. A part cela, il y a le dégout (17 % des réponses), la peur de l’agressivité des insectes (7 % des réponses), la négligence de la taille des insectes (3 % des réponses), l’ignorance et la honte (1 % des réponses). Ces raisons pourraient être résolues par une éducation à l’entomophagie, en présentant les bénéfices dans la consommation des insectes. Il est difficile, voire même impossible de convaincre les non consommateurs à consommer des insectes si les raisons de non consommation sont liées aux cultures et croyances. Les insectes les plus consommés ne sont pas les préférés en raison de la disponibilité des insectes. Les insectes sont aussi victimes d’extinction de la population suite à des exploitations abusives. Les insectes les préférés sont aussi concernés par ce déclin. Et c’est la principale raison d’arrêt de consommation des insectes (71% des réponses). Bien que les consommateurs soient nombreux, les insectes comestibles sont négligés par les hommes. Ce sont surtout les femmes et les enfants qui collectent. Cependant, la collecte de certains insectes reste une activité opportuniste. Ils ne veulent pas perdre de temps pour peu de résultat, sauf pour Polistes dont le prix de vente est cher. L’élevage des insectes préférés assurerait la

pérennité des insectes, la demande en insectes comestibles et réduirait la perte de temps et d’énergie durant la collecte. Dans le cas du « sakondry » (Zanna madagascariensis), une semi- domestication est peu coûteuse. La survie de cette espèce dépend généralement de leur plante hôte, à savoir : Canavalia madagascariensis (Fabaceae), Vigna angivensis (Fabaceae) et Typha angustifolia (Typhaceae). Elle vit aussi au dépend du climat car ils sont très abondants durant le mois d’Avril jusqu’en Juin et surtout présent dans l’écorégion humide. Il faut alors planter ces plantes hôtes, respecter l’humidité et la température requises par l’espèce. Suivant les stades de développement et le mode de préparation culinaire des insectes, les valeurs nutritionnelles qu’ils apportent changent. Certains cuisiniers Malgaches enlèvent quelques parties des insectes. Ces parties sont soit sales soit dures. Les parties dures sont pourtant très riches en protéines. C’est un des avantages de la transformation en poudre car ainsi, rien ne se perd.

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Annexes Annexe 1 : Information concernant les insectes comestibles dans plusieurs localités Ville Information Source concernée Disponible sur : http://razafimahazo. free. Ambalavao Élevage de vers à soie fr/Descendants/ReporterARR2/journeedelasoi e180305. htm, consulté le 4 mars 2018 http://razafimahazo. free. Ambositra Élevage de vers à soie fr/Descendants/ReporterARR2/journeedelasoi e180305. htm, consulté le 4 mars 2018 Vente des criquets (en Kapoaka) lors des Antsirabe Communication personnelle invasions

Toamasina Usine collectrice des larves de guêpe Communication personnelle

Ambalavao Vente de chrysalide au marché Communication personnelle

Vatomandry Usine collectrice des larves de guêpe Communication personnelle

Ambalavao Vente des larves de libellules au marché Communication personnelle

Ambositra Vente des larves de libellules au marché Communication personnelle

Disponible sur : https://www. naturevolution. org/en/que- Manakara Élevage d'abeilles faisons-nous/conservation/developpement- activites-economiques/apiculture/apiculture- madagascar/, consulté le 30 mars 2018 Beforona Élevage d'abeilles Communication personnelle

Betafo Vente des larves de libellules au marché Communication personnelle

Miandrivazo Vente de grillon frit au marché Communication personnelle Ambanja Vente de criquets Communication personnelle Vavatenina Abondance de guêpe élevée Communication personnelle Ambalavao Abondance des criquets Communication personnelle

Ambositra Vente d'insectes aquatiques au marché Communication personnelle

Vavatenina Abondance des larves de Coléoptères élevée Communication personnelle

Abondance du "Sakondry" élevée, vendu au Tampolo Communication personnelle marché Antsirabe Abondance élevée des criquets Communication personnelle Vente de criquet, "Sakondry" et grillon au Antsohihy Communication personnelle marché Beforona Abondance de guêpe élevée Communication personnelle Antaratasy Abondance de guêpe élevée Communication personnelle

Annexe 2 : Cartes détaillées des sites d’étude avec le logiciel Arcview GIS 3. 2

Annexe 3 : Fiche de collecte remplie lors de la collecte à Ambositra

Annexe 4 : Fiche d’enquête sur la connaissance locale faite à Ambositra

Annexe 5 : Liste des questions concernant la connaissance locale sur les insectes comestibles

Annexe 6 : Fiche d’enquête sur l’habitude, préférence entre les insectes et places des insectes par rapport aux autres aliments d’origine animale, faite à Anivorano Avaratra

Annexe 7 : Liste des questions sur les habitudes et la préférence des habitants

Annexe 8 : Liste des critères des répondants de FE II

Annexe 9 : Insectes consommés dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar (A: Ambanja, B: AnivoranoAvaratra, C: Ampahatrimaha, D: Betafo, E: Ambohimanambola, F: Ambalavao, G: Ambositra, H: Vavatenina, I: Andasibe, J: Beforona, K: Toamasina, L:Fenoarivo Antsinanana, M:Vatomandry, N: Mananjary, O: Manakara, P: Farafangana, Q: Antalaha, R: Andapa, S: Vohemar)

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées COLEOPTERA Adephaga Dytiscidae Indeterminée Larve Lavatsinikina,Tsimalomal X X X X X X X X 8 okely,Tsikovoka,Sapelika ,Trandrano,Tsimalomalon a,Tsivoaivoay,Voatsikopo ky,Filondrano

Copelatinae Aglymbus sp. Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X X 3

Dytiscinae Cybister cinctus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Kaity,Singalap X X X X X X 6 aka,Tsikovoka,Sabara Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X 2 Cybister senegalensis (Aubé, 1838) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,Tsi X X X 3 ngovo,Sabara Cybister sp. Adulte Tsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X 3 voka,Tsikoboka,Kaity Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,Voatsikopoky X X 2 Cybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 Cybister vulneratus madagascariensis Adulte Sabara X 1 Hydaticus dorsiger Adulte Tsikoboka,Kaity X X X 3 Rabizafy,Voatsikopoky Hydaticus intermedius Adulte Tsikoboka X 1 Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte X 1 Kaity Rabizafy,Tsikoboka Rhantaticus congestus (Klug, 1833) Adulte Tsikovoka,Kaity X 1 Rabizafy,Tsikoboka Rhantaticus sp. Adulte Tsikovoka X 1

Gyrinidae Gyrininae Dineutes proximus (Aubé, 1838) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,Fan X X 2 diorano

Polyphaga Cerambycidae Indeterminée Larve Bongo,Aponga X X X X X X X X 9 hazo,Vasatra,Aponga,An draitra

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées COLEOPTERA AdephagaLaminae DytiscidaeIndeterminée Larve, Soherina,Andraitra,Fanen X 1 Indeterminée PupeLarve Lavatsinikina,Tsimalomaltirafia X X X X X X X X 8 Batocera rubens Adulte okely,Tsikovoka,SapelikaOmbilahinjanahary X 1 Stellognatha maculata (Olivier, 1795) Adulte, ,Trandrano,Tsimalomalon X X 2 Fanenidrano,Singalapatr Larve, a,Tsivoaivoay,Voatsikopo a,Singalapaka Pupe ky,Filondrano

PrioninaeCopelatinae ClesotrusAglymbus janussp. Adulte,Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X X X X X X 43 Andraitra Larve, lefa,Andraitra,Fanentirafia Dytiscinae Pupe Cybister cinctus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Kaity,Singalap X X X X X X 6 Curculionidae aka,Tsikovoka,Sabara Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X 2 Indeterminée Larve Olipohy,Olibongy X 1 Cybister senegalensis (Aubé, 1838) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,Tsi X X X 3 ngovo,Sabara Lixinae Cybister sp. Adulte Tsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X 3 Lixus bituberosus (Fairmaire, 1904) Adulte Tsibengibengy X 1 voka,Tsikoboka,Kaity Lixus sp. Adulte, X X 2 Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,VoatsikopokyKanohano,Olipohy X X 2 Larve Cybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 CybisterLixus starni vulneratus madagascariensis Adulte Voagnadraodra,TsibengiSabara X X X 12 bengy Hydaticus dorsiger Adulte Tsikoboka,Kaity X X X 3 Rabizafy,Voatsikopoky HydrophilidaeHydaticus intermedius Adulte Tsikoboka X 1 HydrophilinaeHydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte X 1 Hydrophilus sp. Adulte KaityTsikovoka,Tsikoboka Rabizafy,Tsikoboka X X 2 Rhantaticus congestus (Klug, 1833) Adulte Tsikovoka,Kaity X 1 Scarabaeidae Rabizafy,Tsikoboka IndeterminéeRhantaticus sp. AdulteLarve Bongo,Apongatany,BeboTsikovoka X X X X X 15 ngantany,Andraitra Gyrinidae GyrininaeDynastinae DineutesOryctes sp. proximus (Aubé, 1838) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,FanVoatandroka X X X X X 23 Oryctes simiar Voatandrokadiorano Total 2 2 2 3 1 10 8 8 4 8 1 2 3 3 3 7 2 0 2 Polyphaga DYCTIOPTERACerambycidae MantodeaIndeterminée Larve Bongo,Aponga X X X X X X X X 9 Mantidae hazo,Vasatra,Aponga,An Indeterminée Juvénile draitra X 1 Tsipeko

Mantidae Polyspilota aeruginosa Adulte Famakiloha X 1

Total 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 HEMIPTERA Auchenorrhyncha Cicadidae Indeterminée Juvénile X X X 3 Angigika,Pinjy

Cicadinae Yanga guttulata (Signoret, 1860) Adulte Tsibirota, Apindy X X X X 4

Fulgomorpha Fulgoridae Fulgorinae Zanna sp. Adulte Sakondry X 1 Zanna madagascariensis (Fabricius, 1775) Adulte, X X X X X X X X X X 10 Juvénile Sakondry

Heteroptera Belostomatidae Indeterminée Larve Fanenidrano,Singalapatr X X 2 a

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées COLEOPTERA AdephagaBelostomatinae DytiscidaeDiplonychus sp. Adulte Fanenidrano X 1 IndeterminéeHydrocyrius punctatus AdulteLarve Lavatsinikina,TsimalomalTsingalapaka X X X X X X X X X 18 Leptocerus scutatum Adulte okely,Tsikovoka,SapelikaTsikaka X X 2 Sphaerodema quadrivittatus Adulte ,Trandrano,TsimalomalonTsingalapaka X X X 3 a,Tsivoaivoay,Voatsikopo Naucoridae ky,Filondrano Laccocorinae CopelatinaeHeleocoris naucoroides Adulte Fanenidrano X 1 Aglymbus sp. Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X X 3 Nepidae NepinaeDytiscinae LaccotrephesCybister cinctus vicinus (Sharp, (Signoret, 1882) 1863) Adulte Tsikaka,Lavasalaka,AndriTsikobona,Kaity,Singalap X X X X X X X X X 56 aka,Tsikovoka,Sabaraamasy,Andriamasy Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte lavasiky,Tsikidireka,TsingTsikobona,Tsikovoka X X 2 Cybister senegalensis (Aubé, 1838) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,Tsiavotra X X X 3 ngovo,Sabara RanatrinaeCybister sp. Adulte Tsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X 3 Ranatra grandocula Adulte Mpangataparaky,Marotanvoka,Tsikoboka,Kaity X X 2 Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,Voatsikopokya X X 2 Cybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 NotonecidaeCybister vulneratus madagascariensis Adulte Sabara X 1 AnisopinaeHydaticus dorsiger Adulte Tsikoboka,Kaity X X X 3 Rabizafy,Voatsikopoky Anisops sardea madagascariensis Adulte Pitsipitsika X 1 Hydaticus intermedius Adulte Tsikoboka X 1 Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte X 1 Total Kaity Rabizafy,Tsikoboka 2 3 0 0 1 5 6 3 1 2 2 2 2 1 0 1 2 2 1 HYMENOPTERA Rhantaticus congestus (Klug, 1833) Adulte Tsikovoka,Kaity X 1 Aculéates Rabizafy,Tsikoboka ApidaeRhantaticus sp. Adulte Tsikovoka X 1 Apis mellifera unicolor Adulte, X 1 Vaky maso,Zanaka Larve, Gyrinidae tantely,Tantely Gyrininae Pupe Dineutes proximus (Aubé, 1838) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,Fan X X 2 Apocrites diorano Megachilidae PolyphagaMegachile sp. Adulte Fanenitra X 1 Cerambycidae VespidaeIndeterminée Larve Bongo,Aponga X X X X X X X X 9 Indeterminée Larve, Fanenipiraky,Fanenimavohazo,Vasatra,Aponga,An X X X X X 5 Prépup ,Fanenibato,Fanenidalitradraitra e, Pupe ,Fanenibazaha,Fanenitro mby

Polistinae Belonogaster guerini Adulte, X X 2 Larve, Fanenitromby Pupe Polistes olivaceus (DeGeer, 1773) Adulte, X X X X X X X 7 Larve, Fanenibazaha,Fanenime Prépup na,Fanenitra e, Pupe Ropalidia grandidieri (Saussure, 1890) Adulte, X X 2 Larve, Fanenipiraky,Fanenidalitr Prépup a e, Pupe Ropalidia sp. Adulte, X X 2 Larve, Fanenibato,Fanenidalitra Pupe

Total 0 0 0 0 0 0 0 5 2 4 1 1 3 1 0 3 0 0 0 LEPIDOPTERA Indeterminée Nymphe X 1 Tsifilifily Indeterminée Larve Zanaka samoina X 1

Total 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées ODONATACOLEOPTERA AnisopteraAdephaga LibellulidaeDytiscidae Indeterminée Larve Lavatsinikina,TsimalomalAntibavy X X X X X X X X 08 matontro,Tsilabobita,Androkely,Tsikovoka,Sapelika ita,Tsinikina,Kinondrindra,Trandrano,Tsimalomalon a,Tsivoaivoay,Voatsikopono,Sindraoke,Sababita,B ky,Filondranoe loha kely,Angidina,Tsindretra, Copelatinae Ondrindrano,Atsanganos Aglymbus sp. Adulte Tsikobona,Tsikovokaaina X X X 3

DytiscinaePalpopleurinae CybisterPalpopleura cinctus lucia (Sharp, (Drury, 1882) 1773) Adulte Tsikobona,Kaity,SingalapAngidina X X X X X X X 61 Palpopleura vestita (Rambur, 1842) Adulte aka,Tsikovoka,SabaraAngidina X 1 Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X 2 SympetrinaeCybister senegalensis (Aubé, 1838) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,Tsi X X X 3 Crorothemis starni Adulte ngovo,SabaraAngidina X 1 SympetrumCybister sp. sp. Adulte Soherina,Andraitra,FanenTsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X X 13 voka,Tsikoboka,Kaitytirafia Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,Voatsikopoky X X 2 ZygopteraCybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 IndeterminéeCybister vulneratus madagascariensis LarveAdulte AntibavySabara X X X X X X X X X 91 Hydaticus dorsiger Adulte matontro,Tsilabobita,AndrTsikoboka,Kaity X X X 3 ita,Tsinikina,KinondrindraRabizafy,Voatsikopoky Hydaticus intermedius Adulte no,Sindraoke,Sababita,BTsikoboka X 1 Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte e loha X 1 Kaity Rabizafy,Tsikoboka kely,Angidina,Tsindretra, Rhantaticus congestus (Klug, 1833) Adulte Ondrindrano,AtsanganosTsikovoka,Kaity X 1 Rabizafy,Tsikobokaaina Rhantaticus sp. Adulte Tsikovoka X 1 Total 0 0 2 1 4 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 ORTHOPTERAGyrinidae CaeliferaGyrininae AcrididaeDineutes proximus (Aubé, 1838) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,Fan X X 2 Acridinae diorano Indeterminée Juvénile Kingily,Bondronono,Sarig X X X X X X X X X X X X 12 Polyphaga ambo,Kara,Apanga Cerambycidae voasary,Apanga Indeterminée Larve volo,AmpangadretsikodreBongo,Aponga X X X X X X X X 9 hazo,Vasatra,Aponga,Anka,Valala bakoly,Tsilombona,Ambadraitra ro vavy,Ampanga,Apangado ro,Valala,Kijeja,Sompatra , Acrida madecassa (Brancsik, 1892) Adulte Kindava X X X X X X 6 lahy,Kiendara,Apanga tsiro,Valala tsinakana,Tsindakana,Asi ry lahy,Kijeja Acrida sp. Adulte Kiendara X 1 Aiolopus thalassinus rodericensis (Butler, 1876) Adulte Valala,Sipangalahy X X 2 kely,Valala vahiny Calephorus ornatus (Walker, 1870) Adulte Komanitra,Valala X X 2 Gymnobothrus madacassus (Bruner, 1910) Adulte Valala X 1 Gymnobothrus variabilis (Bruner, 1910) Adulte Kimbero,Kelimanatody,A X X X X 4 mpangadretsikodreka,Val ala

Calliptaminae Acorypha decisa (Walker, 1870) Adulte Kimbero,Valala X X 2 tsimbehifehy,Valala adrisa

Cantatopinae Catantopsis malagassus (Karny, 1907) Adulte Kifilifily,Apanga X X X 3 lahy,Valala vola Catantopsis sakalava (Brancsik, 1892) Adulte Kijeja,Valala vola X X 2

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées COLEOPTERACyrtacanthacridinae AdephagaCyrtacanthacris tatarica (Linnaeus, 1758) Adulte Kijeja,Mendry,Kipapasy,V X X X X 4 Dytiscidae alala sipanga Indeterminée Larve Lavatsinikina,Tsimalomalmena,Valala X X X X X X X X 8 Finotina radama (Brancsik, 1892) Adulte okely,Tsikovoka,SapelikaValala tsimbaivay X 1 Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838) Adulte ,Trandrano,TsimalomalonValala sipanga X 1 Rhadinacris schistocercoides (Brancsik, 1892) Adulte a,Tsivoaivoay,VoatsikopoValala Sipangambato X 1 ky,Filondrano Eyprepocnemindinae CopelatinaeEyprepocnemis smaragdipes (Bruner, 1910) Adulte X X X X X X 6 Aglymbus sp. Adulte Kimbato,AmpangadretsikTsikobona,Tsikovoka X X X 3 odreka,Ampanga singatritra,Apanga Dytiscinae vato,Valala Cybister cinctus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Kaity,Singalap X X X X X X 6 tsimbatavata,Valala aka,Tsikovoka,Sabara mora,Andrakobavy,Valala Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X 2 CybisterHeteracris senegalensis nigricornis (Saussure,(Aubé, 1838) 1899) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,TsiValala X X X X 31 ngovo,Sabara GomphocerinaeCybister sp. Adulte Tsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X 3 Gelastorhinus edax (Saussure, 1888) Adulte Kiendara,Valalamberovoka,Tsikoboka,Kaity X X 2 Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,Voatsikopoky X X 2 OedipodinaeCybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 GastrimargusCybister vulneratus africanus madagascariensis (Saussure, 1888) Adulte Mendry,Gadriba,Kalija,KitSabara X X X X X X X X 81 Hydaticus dorsiger Adulte aisa,Gambo,Gamba,TsipTsikoboka,Kaity X X X 3 Rabizafy,Voatsikopokyepeky,Valala Hydaticus intermedius Adulte renaka,Adrisa,Antisibe,VTsikoboka X 1 Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte alala X 1 Kaity Rabizafy,Tsikoboka Lemuracris longicornis (Dirsh, 1966) Adulte Kijeja X 1 LocustaRhantaticus migratoria congestus (Linnaeus, (Klug, 1833)1758) Adulte Tsipanga,ValalaTsikovoka,Kaity X X X X X X 61 mena,Kara,AmpangadretRabizafy,Tsikoboka Rhantaticus sp. Adulte sikodreka,ValalaTsikovoka X 1 sokara,Sigoara,Ankoroka Gyrinidae ,Valala GyrininaeOedaleus virgula (Snellen van Vollenhoven, 1869) Adulte Kirahovavy,Kimbero,Sari X X X X 4 Dineutes proximus (Aubé, 1838) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,Fangambo,Gambo,Valala,Kij X X 2 dioranoeja Paracinema tricolor (Thunberg, 1815) Adulte Valala X X X X X X X X X X X X 12 Polyphaga tsako,Kindrano,Kindra,A Cerambycidae mpanga Indeterminée Larve singatritra,AmpangasilahiBongo,Aponga X X X X X X X X 9 hazo,Vasatra,Aponga,Anmbary,Ampanga,Valala tsindrano,Akoranodraitra vavy,Sompatra,Valala,Kij eja Trilophidia cinnabarina (Brancsik, 1892) Adulte ,Angidina taribato X X 2

Oxyinae Oxya hyla (Serville, 1831) Adulte Valala X X X X X X X X X X X X 12 rano,Ampanga,Valalamb ary,Akorano vavy,Valala,Kijeja

Pyrgomorphidae Pyrgomorphinae Atractomorpha acutipennis (Guérin-Méneville, 1844) Adulte X X X X X X X X X X 10 Mahaverizandry,Kimalave ry zoky,Kisirasira,Apanga akondro,Asoa,Apanga tsiro,Valala miaramila,Asiridobaka,S ompatra,Kijeja Rubellia nigrosignata Adulte Valala X 1

Ensifera Gryllidae Modicogryllus sp. Juvénile X 1 Kingily

Subhumide Humide Stade TOT Ordres, Sous Ordres, Familles, Sous Familles, Genres, consom Nom vernaculaire A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S AL Espèces mées COLEOPTERA AdephagaGryllinae DytiscidaeBrachytrupes membranaceus colosseus (Saussure, 1899)Adulte, X 1 Indeterminée JuvénileLarve Lavatsinikina,TsimalomalSahobaka X X X X X X X X 8 okely,Tsikovoka,Sapelika Gryllus sp. Adulte ,Trandrano,Tsimalomalon X 1 a,Tsivoaivoay,Voatsikopo Podoscirtidae ky,Filondrano Podoscirtinae CopelatinaeFryerius sp. Adulte Sompatra X 1 Aglymbus sp. Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X X 3 Tettigoniidae ConocephalinaeDytiscinae IndeterminéeCybister cinctus (Sharp, 1882) JuvénileAdulte Tsikobona,Kaity,Singalap X X X X X X 16 aka,Tsikovoka,SabaraSakoririka Cybister operosus (Sharp, 1882) Adulte Tsikobona,Tsikovoka X X 2 Colossopus sp. Adulte, X X 2 Cybister senegalensis (Aubé, 1838) Adulte Tsikovoka,Tsikoboka,TsiSakoririka,Zanaka X X X 3 Juvénile ngovo,Sabarasakova Cybister sp. Adulte Tsikobona,Tsikobo,Tsiko X X X 3 Conocephalus affinis (Redtenbacher, 1891) Adulte Apanga X X X X X 5 voka,Tsikoboka,Kaity tsiriry,Valala,Kijeja,Somp Cybister tripunctatus (Olivier, 1795) Adulte Sabara,Voatsikopoky X X 2 atra Cybister vulneratus Adulte Tsikovoka,Voatsikopoky X X 2 Ruspolia differens-cf Adulte, X X X X 4 Cybister vulneratus madagascariensis Adulte ApangaSabara soaza,Valala X 1 Juvénile Hydaticus dorsiger Adulte tsinombona,Asoa,ValalaTsikoboka,Kaity X X X 3 Rabizafy,Voatsikopoky Ruspolia sp. Adulte Valala X X X 3 Hydaticus intermedius Adulte Tsikoboka X 1 Hydaticus servillianus (Aubé, 1838) Adulte X 1 Phaneropterinae Kaity Rabizafy,Tsikoboka Indeterminée Juvénile X 1 Rhantaticus congestus (Klug, 1833) Adulte Tsikovoka,KaitySompatra X 1 Rabizafy,Tsikoboka RhantaticusPhaneroptera sp sparsa. (Stål, 1857) AdulteAdult KisovasovaTsikovoka X 1

GyrinidaeTrigonidiidae GyrininaeNemobiinae DineutesPteronemobius proximus malagachus (Aubé, 1838) (Saussure, 1877) Adulte Tsingiriviry,Tsikovoka,FanValala X X X 21 Total diorano 3 1 6 0 19 18 13 9 7 6 4 7 5 7 11 13 0 0 0 Grand total 7 6 10 4 27 34 29 27 14 20 8 12 13 13 16 25 4 2 3 265 Polyphaga Cerambycidae Indeterminée Larve Bongo,Aponga X X X X X X X X 9 hazo,Vasatra,Aponga,An draitra

Annexe 10 : Stades de développement consommés suivants les ordres d’insectes et leur habitat * : aquatique, ** : terricole Stades de développement Ordres Habitat consommés Forêt dense Coleoptera * Larve, Adulte Forêt dégradée Mosaïque de Culture Forêt dense Coleoptera Larve, Nymphe, Adulte Forêt dégradée Mosaïque de Culture Forêt dense Forêt littorale Coleoptera ** Larve Grande Culture Mosaïque de Culture Dyctioptera Juvénile, Adulte Savane herbeuse Hemiptera Juvénile, Adulte Savane arborée Grande Culture Hemiptera * Adulte Mosaïque de Culture Forêt dense Hymenoptera Larve, Nymphe, Adulte Forêt dégradée Grande Culture Lepidoptera Chrysalide Mosaïque de Culture Grande Culture Odonata Larve, Adulte Mosaïque de Culture Savane herbeuse Orthoptera Juvénile, Adulte Mosaïque de Culture Grande Culture

Annexe 11 : Proportion (en %) des guides répondant sur leur connaissance sur le mois d’abondance des insectes comestibles Toute J F M A M J J A S O N D l'année Acrididae 22 21 1 2 6 3 - - 1 2 3 9 31 Apidae 40 ------40 - Belostomatidae - - - - 8 15 15 8 23 8 - - 23 Cerambycidae 7 7 10 10 - 3 - - - 7 10 14 31 Cicadidae 17 17 17 17 ------17 17 Curculionidae - 33 - 33 33 ------Dytiscidae 4 - - 4 11 - 11 11 7 14 7 11 21 Fulgoridae 5 - 5 21 37 16 11 - - 5 - - - Gryllidae 20 20 ------20 - - 40 - Gyrinidae - - - - 25 25 25 - - - - - 25 Libellulidae - - - 10 10 15 10 10 5 5 5 5 25 Mantidae - - - - - 33 - - - 33 - - 33 Naucoridae ------33 33 33 - Nepidae ------100 - - - Notonecidae ------100 - - - Podoscirtidae - - - - - 29 - - - - 14 29 29 Pyrgomorphidae 18 9 - - 9 9 - - - - 9 27 18 Scarabeidae - 33 - 33 ------33 Sphingidae ------100 Tettigoniidae ------50 - - 50 Vespidae_Belonog 20 20 20 - - - - 20 - - - 20 - aster Vespidae_Polistes 13 27 20 - 7 - - - 7 13 7 - 7 Vespidae_Ropalidia 29 29 14 14 ------14 - -

Annexe 12 : Familles des plantes hôtes et leurs insectes comestibles associés Nombre Familles Insectes associés d’espèces Belonogaster guerini (Vespidae, Hymenoptera), Polistes Anacardiaceae 1 olivaceus (Vespidae, Hymenoptera) Araceae 1 Lepidoptera Aiolopus thalassinus rodericensis (Acrididae, Orthoptera), Asteraceae 4 Lixus starni (Curculionidae, Coleoptera) Acrida madecassa (Acrididae, Orthoptera), Atractomorpha acutipennis (Pyrgomorphidae, Orthoptera), Oxya hyla Cyperaceae 1 (Acrididae, Orthoptera), Paracinema tricolor (Acrididae, Orthoptera) Lixus sp. (Curculionidae, Coleoptera), Zanna Fabaceae 7 madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera), Ropalidia grandidieri (Vespidae, Hymenoptera) Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera), Yanga Icasinaceae 3 guttulata (Cicadidae, Hemiptera), Clesotrus janus (Cerambycidae, Coleoptera) Loganiaceae 1 Ropalidia grandidieri (Vespidae, Hymenoptera) Lythraceae 1 Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera) Malvaceae 1 Batocera rubens (Cerambycidae, Coleoptera) Melastomataceae 2 Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera) Stellognatha maculata (Cerambycidae, Coleoptera), Yanga Moraceae 3 guttulata (Cicadidae, Hemiptera) Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera), Clesotrus Myrtaceae 2 janus (Cerambycidae, Coleoptera) Piperaceae 1 Zanna sp. (Fulgoridae, Hemiptera) Atractomorpha acutipennis (Pyrgomorphidae, Orthoptera), Oxya hyla (Acrididae, Orthoptera),), Paracinema tricolor (Acrididae, Orthoptera), Ruspolia sp (Tettigoniidae, Poaceae 9 Orthoptera), Conocephalus affinis (Tettigoniidae, Orthoptera), Gastrimargus africanus (Acrididae, Orthoptera), Locusta migratoria (Acrididae, Orthoptera) Rosaceae 1 Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera)

Nombre Familles Insectes associés d’espèces Stellognatha maculata (Cerambycidae, Coleoptera), Yanga Rubiaceae 2 guttulata (Cicadidae, Hemiptera) Rutaceae 1 Acrididae Sapindaceae 1 Vespidae Strelitziaceae 1 Polistes olivaceus (Vespidae, Hymenoptera) Thelypteridaceae 1 Eyprepocnemis smaragdipes (Acrididae, Orthoptera) Typhaceae 1 Zanna madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera) Ulmaceae 1 Cerambycidae

Annexe 13 : Neufs raisons de non consommation des insectes avec leurs explications et leur proportion respectives Proportion Raison de non parmi consommation toutes les Explications des insectes réponses (en %) Fady au niveau C’est un règlement au niveau de ce groupe ethnique des groupes 31 % (exemple : Sakalava) ethniques Certains parents interdisent leurs enfants de manger des insectes. Autrefois, leurs marmites ont explosé quand ils Fady lié aux 24 % cuisinaient des insectes. C’est un signe de malheur donc ils ancêtres ont transmis à leurs enfants sous forme d’interdiction. Les enfants y croient et respectent C'est à cause de la mauvaise image que les blattes et cafards provoquent dans la société humaine. Les répondants Le dégout 17 % regroupent tous les insectes dans le même seau qu’eux et sont réticents à l’idée de les manger Cette raison se réfère surtout aux Musulmans. Les répondants La Religion 15 % qui ont répondus « Religion » sont tous des Musulmans Les répondants ont peur de se faire piquer ou mordre pas les La peur de insectes ou ont été déjà victime de piqure d’insectes. Pour l’agressivité des 7 % eux, il n’y a pas de distinction, tous les insectes sont insectes considérés comme agressifs Ces répondants disent que les insectes sont de petite taille La taille des 3 % alors et ils sont habitués à manger quantité car ils travaillent insectes beaucoup Ces répondants n’ont jamais entendu parler des insectes Ignorance 2 % comestibles et n’ont jamais vu d’autres personnes en consommer Certaines personnes ne mangent pas d’insectes car ils ont honte. Ce sont surtout des adultes qui veulent garder leur réputation au niveau de la société. Pour eux, consommer des La honte 1 % insectes est une forme de pauvreté. C'est-à-dire que les personnes qui mangent les insectes n’ont pas les moyens d’acheter de la viande Les répondants les appellent aussi « Fitahana ». C’est un traitement traditionnel contre les sorcelleries et les esprits Le traitement 1 % malfaiteurs. À Ambanja, les patients qui suivent ce traitement traditionnel sont interdits de manger certains aliments comme le porc, l’aile et les insectes

Annexe 14 : Équivalences des noms vernaculaires aux noms scientifiques des insectes comestibles Code Les noms vernaculaires des Noms scientifiques équivalents aux dans insectes comestibles à M/car noms vernaculaires (famille/genre) les graphes Faneni-dalitra Ropalidia adulte (Vespidae) A Faneni-dalitravaky maso Ropalidia pupe (Vespidae) B Zanakafaneni-dalitra Ropalidia larve (Vespidae) C Tsikidireka Nepidae adulte D Mpangata-paraky Ranatrinae adulte E Tantely Apidae adulte F Pitsipitsika Notonecidae adulte G Zanakatantely Apidae nymphe-larve H Angidina Libellulidae adulte I Faneni-drano Naucoridae adulte J Fanentirafia Cerambycidae adulte K Angigika Cicadidae petite taille L Pinjy Cicadidae grande taille M Sakivy Tettigonidae juvénile N Voatandroka Scarabaeidae adulte O Sapelika Dytiscidae larve P Faneni-bazaha Polistes adulte (Vespidae) Q Faneni-bazahavaky maso Polistes pupe (Vespidae) R ZanakaFaneni-bazaha Polistes larve (Vespidae) S Soerina Cerambycidae nymphe T Tsingala Belostomatidae adulte U Sahobaka Gryllidae adulte V Zana-dandy Lepidoptera chrysalide W Tsindretra Anisoptera larve X Ondrindrano Libellulidae larve Y Sakondry Zanna madagascariensis (Fulgoridae) Z Tsikovoka Dytiscidae adulte AA Andraitra Cerambycidae larve AB Valala Caelifera AC

Annexe 15 : Collecte des insectes aquatiques

Annexe 16 : Collecte des guêpes ave de la fumée

Annexe 17 : Collecte des guêpes avec de la résine de fruit de jaquier et escargot

Annexe 18 : Collecte de grillons terricoles Pour collecter les gros grillons terricoles, il faut chercher dans les plantations à partir du mois de Novembre. Il fallait chercher les dômes à la surface du sol, puis creuser suivant le tunnel. Il a fallu enfoncer le majeur dans le tunnel. S’il y passait, il s’agissait de grillon.

Annexe 19 : Collecte des adultes de Curculionidae Pour collecter les Curculionidae adultes, il a fallu chercher leur plante hôte puis regarder leur apex.

Annexe 20 : Collecte des larves de Curculionidae Pour collecter les larves de Curculionidae, il a fallu suivre les étapes suivantes

Annexe 21 : Différentes matériels de conservation villageoise de quelques familles d’insectes utilisés selon les régions

Groupe ou famille Technique de Matériels d'insectes conservés Région de Madagascar conservation utilisés (stade) SAVA, Atsinanana, Analanjirofo, AlaotraMangoro, -Huile Vatovavyfitovinany, Insectes sans distinction Frit -Poêle AtsimoAtsinanana, Haute d’ordre -Feu Matsiatra, Amoron'i Mania, Vakinakaratra, DIANA

-Feuille de Acrididae (Adulte, Mort "lingosy" Analanjirofo juvénile) -Bambou

Atsinanana Scarabeidae (Adulte) -Bambou Analanjirofo -Sachet SAVA Scarabeidae (Larve) plastique ou Atsinanana Belostomatidae (Adulte) seau Analanjirofo -Boue Atsinanana, Analanjirofo, Alaotra Vespidae et Apidae Vivant -Leur nid Mangoro, Vatovavy fitovinany, Atsimo Atsinanana Nepidae (adulte) -Seau Vatovavy fitovinany, Haute libellulidae (larve) -Eau Matsiatra, Amoron'i Mania, Zygoptera (larve) -boue Vakinakaratra, DIANA

Vatovavy fitovinany, Haute Dytiscidae (larve et -Seau Matsiatra, Amoron'i Mania, adulte) -eau Vakinakaratra, DIANA

Annexe 22 : Techniques de conservation des insectes comestibles consommés au-delà du jour de collecte Groupes ou Technique de familles Durée de Principe de conservation conservation d'insectes conservation conservés Plonger dans un seau Insectes contenant de l'eau et de la 2 jours aquatiques boue Scarabeidae Couper une tige de bambou et 2 jours (adulte) introduire l'insecte dedans Collecter avec leur nid et Vivant Vespidae laisser dedans jusqu'au jour 1 semaine Apidae de consommation Prendre un bloc de terre du Scarabeidae lieu de collecte, mettre dans 3 jours (larve) un sachet plastique, introduire les larves dedans Tous les insectes Frire les insectes à l'huile de Mort 2 jours comestibles friture

Annexe 23 : Insectes vendus avec leur stade, leurs prix, les lieux de vente et technique de vente Stades des Insectes Prix Région de Madagascar Type de vente insectes 1 000 ar à 2 000 LIBELLULIDAE Larve Vakinakaratra ar Assiette ACRIDIDAE Adulte 500 ar à 1 500 ar Vakinakaratra BELOSTOMATIDAE Adulte 2 000 ar Haute Matsiatra Alaotra Mangoro Atsinanana CERAMBYCIDAE Larve 200 ar à 1 000 ar Vatovavy Fitovinany Haute Matsiatra DYTISCIDAE Adulte 2 000 ar Haute Matsiatra Kapoaka Alaotra Mangoro FULGORIDAE Adulte 300 ar à 4 000 ar DIANA LIBELLULIDAE Larve 500 ar Haute Matsiatra NAUCORIDAE Adulte 500 ar Haute Matsiatra NEPIDAE Adulte 2 000 ar Haute Matsiatra NOTONECIDAE Adulte 500 ar Haute Matsiatra VESPIDAE_Polistes Adulte 1 000 ar AtsimoAtsinanana VESPIDAE_Belonogast Larve et nid 25 000 ar Analanjirofo er Analanjirofo 20 000 ar à 25 VESPIDAE_Polistes Larve et nid Atsinanana 000 ar Vatovavy Fitovinany Kilogramme Analanjirofo VESPIDAE_Polistes Larve 400 000 ar Atsinanana Vatovavy Fitovinany 20 000 ar à 25 VESPIDAE_Ropalidia Adulte Atsinanana 000 ar CERAMBYCIDAE Larve 500 ar à 1 000 ar Analanjirofo Lot de 8 à 10 FULGORIDAE Adulte 500 ar Analanjirofo Lot de 10 GRYLLIDAE Adulte 200 ar Vatovavy Fitovinany SCARABEIDAE Adulte_Grand 1 000 ar Atsinanana Pièce SCARABEIDAE Adulte_Petit 500 ar Atsinanana

Annexe 24 : Autres utilisations des insectes comestibles Utilisations Insectes utilisés Larve de Cerambycidae Appât pour la pêche Cicadidae Acrididae Appliquer les soies blanches sur les yeux malades Juvénile de Fulgoridae des vaches

Donner aux enfants muets, puis ils parlent Juvénile de Tettigoniidae

Faire grossir les porcs rapidement Adulte d'Acrididae Adulte de Dytiscidae Nourrir les chats et chiens domestiques Fulgoridae Acrididae Nourrir les oiseaux domestiques Adultes de Dytiscidae Acrididae Nourrir les volailles Larves de Cerambycidae Larve de Libellulidae Piqûre : antibiotique contre le Paludisme Vespidae

Presser l'abdomen pour faire sortir un liquide, verser Adulte de Fulgoridae le liquide dans les yeux malades des vaches

Name : RALANTOARINAIVO First name: Ravaka Valisoan’Ny Fanantenana E-mail : [email protected] Telephone : 032 98 434 06

Title: Entomophagy in the humid and subhumid ecoregions of Madagascar: inventory of edible insects and exploratory study of practices and habits

Abstract: Entomophagy or consumption of insects by humans has been a practice that has existed in Madagascar for centuries. The big island has areas very rich in biodiversity, namely the humid and subhumid ecoregions. But the insect species consumed and the practice of entomophagy in these areas are barely explored. This study inventories edible insects in these areas from March to July 2018. Surveys were then conducted to find out the most consumed, most valued insects, their place compared to other foods of animal origin, the proportion of consumers, the reasons for non-consumption, collection, culinary preparations, marketing and their other uses. In total, 79 species of insects are edible in the two ecoregions, distributed in seven orders: coleoptera, Dyctioptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Odonata and Orthoptera. The most consumed insects are generally the cælifera (Orthoptera) and the most popular is sakondry or Zanna madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera). However, the frequency of consumption and preferences change depending on the ecoregions. Insects are still overlooked compared to other foods of animal origin. They are generally collected in rural areas by children and women. Insects are rarely sold and neglected by men, due to the seasonality of the insects and the small amount collected. Reasons for non-consumption are mainly related to culture. As for the cessation of consumption, it is caused by the decline in the insect population. Malagasy are used to removing certain parts of insects, which are highly chitinized. To solve this problem, that of seasonality and loss of energy during collection, breeding and processing into powder would be the solution. Education in entomophagy could solve the problem of non-consumption caused by reasons other than culture. To complete these inventory results, longitudinal studies in others ecoregions would allow us to see the general trend. Key Words: Entomophagy, ecoregion, food habit, inventory, Madagascar, practice

Advisor: Dr Andrianjaka RAVELOMANANA

Domaine : Sciences et Téchnologies Nom : RALANTOARINAIVO Mention : E-CES Prénoms : Ravaka Valisoan’Ny Fanantenana Parcours : GDINS E-mail : [email protected] Téléphone : 032 98 434 06

Titre : L’entomophagie dans les écorégions humide et subhumide de Madagascar : inventaire des insectes comestibles et étude exploratoire des pratiques et habitudes Résumé : L’Entomophagie ou consommation des insectes par l’homme est une pratique existante à Madagascar depuis des siècles. La grande île possède des zones très riches en biodiversité à savoir les écorégions humide et subhumide. Mais les espèces d’insectes consommées et la pratique en entomophagie dans ces zones sont à peine explorées. Cette étude inventorie les insectes comestibles dans ces zones à partir du mois de Mars jusqu’en Juillet 2018. Des enquêtes ont été ensuite menées pour connaitre les insectes les plus consommées, les plus prisées, leur place par rapport aux autres aliments d’origine animale, la proportion des consommateurs, les raisons de non consommation, la collecte, les préparations culinaires, la commercialisation et leurs autres utilisations. Au total, 79 espèces d’insectes sont comestibles dans les deux écorégions, reparties dans sept ordres : coleoptera, dyctioptera, hemiptera, hymenoptera, lepidoptera, odonata et orthoptera. Les insectes les plus consommés sont en général les cælifera (Orthoptera) et la plus prisée est le sakondry ou Zanna madagascariensis (Fulgoridae, Hemiptera). Cependant, la fréquence de consommation et préférences changent suivant les écorégions. Les insectes sont encore négligés par rapport aux autres aliments d’origine animale. Ils sont en général collectés dans les zones rurales par les enfants et les femmes. Les insectes sont rarement vendus et négligés par les hommes, en raison de la saisonnalité des insectes et la faible quantité collectée. Les raisons de non consommation sont majoritairement liées à la culture. Quant à l’arrêt de consommation, elle est causée par le déclin de la population des insectes. Les Malgaches ont l’habitude d’enlever certaines parties des insectes, qui sont fortement chitinisées. Pour résoudre ce problème, celui de la saisonnalité et la perte d’Energie lors de la collecte, l’élevage et transformation en poudre seraient la solution. Une éducation à l’entomophagie pourrait résoudre le problème lie au non consommation causée par d’autres raisons que la culture. Pour, compléter ces résultats d’inventaire, des études longitudinales dans les autres écorégions permettraient de voir la tendance générale. Mots clés : Entomophagie, écorégion, habitude alimentaire, inventaire, Madagascar, pratique Encadreur : Andrianjaka RAVELOMANANA, Maître de conférences