Vonalas Létesítmények És Egyéb Antropogén Zavarások Hatása a Vízi

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre Doktori disszertáció Szerző: Gál Blanka Alexandra

Környezettudományi Doktori Iskola Iskolavezető: Dr. Jánosi Imre

Doktori program: Környezetbiológia Programvezető: Dr. Tóth Erika

Témavezető: Dr. Farkas János egyetemi adjunktus Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar, Biológiai Intézet, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék

ELTE TTK, Környezettudományi Doktori Iskola Budapest, 2019 Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Tartalom

1. Bevezetés ...... 4 2. Irodalmi áttekintés ...... 9 2.1. Urbanizáció jelentősége és hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására, a diverzitási komponensek (alfa, béta, gamma diverzitás) és koncepció (taxonómiai, funkcionális, filogenetikai diverzitás) megjelenése az urbanizációval kapcsolatos tanulmányokban ...... 9 2.2. Vonalas létesítmények hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására ...... 12 2.3. Eladó betolakodók: az ember szerepe az idegenhonos Decapoda fajok megtelepedésében és terjesztésében, az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése ...... 16 2.4. Felszínborítási adatok integrálása távérzékeléses vízminőség értékeléséhez ...... 19 3. Célkitűzések ...... 22 4. Anyag és módszer ...... 24 4.1. Urbanizáció hatásának vizsgálata meta- analízises módszerrel ...... 24 4.1.1. Adatok szintetizálása ...... 25 4.1.2. Publikációból adódó torzítások megbecsülése ...... 27 4.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatásának vizsgálata ...... 28 4.2.1. Mintavételi terület ...... 28 4.2.2. A környezeti változók értékelése ...... 29 4.2.3. Makroszkopikus vízi gerinctelenek gyűjtése és identifikálása ...... 29 4.2.4. Adatelemzés ...... 29 4.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése Magyarországon terepi mintavétellel kiegészítve ...... 31 4.3.1. Adatgyűjtés ...... 31 4.3.2. Az éghajlat összeegyeztetése a Magyarországon díszállatként tartott Decapoda fajok tekintetében ...... 31 4.3.3. Kockázatelemzés ...... 32 4.3.4. Terepi mintavétel ...... 32 4.3.5. Genetikai vizsgálat ...... 33 4.4. Új index fejlesztése vízminőség értékeléséhez távérzékeléses adatokból lépésről- lépésre ...... 33 4.4.1. Felszínborítási adatok ...... 33 4.4.2. A koncepcionális modell és megvalósítása ...... 34 4.4.3. In situ vízminőség adatbázis ...... 36

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4.4.4. Fizikai- kémiai vizsgálatok ...... 37 4.4.5. Biológiai értékelés ...... 37 4.4.6. A BWQ és RWQ közötti kapcsolat ...... 37 4.4.7. CWQ vs RWQ ...... 38 4.4.8. RWQ érték validálása ...... 39 5. Eredmények ...... 40 5.1. Urbanizáció hatásával foglalkozó tanulmányok vizsgálata és a meta- analízises módszer eredménye ...... 40 5.1.1. Diverzitás mérések módszertana ...... 40 5.1.2. Az urbanizáció hatása a makrogerinctelenek diverzitására...... 42 5.1.3. Publikációból adódó torzítások megbecsülése ...... 43 5.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatásának vizsgálata ...... 44 5.2.1. Környezeti változók ...... 44 5.2.2. Őshonos makrogerinctelen fajok taxonszáma és abundanciája ...... 45 5.2.3. A védett és idegenhonos makrogerinctelen fajok abundanciája és taxonszáma ...... 49 5.2.4. A makrogerinctelen közösségek kompozíciója ...... 50 5.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok magyarországi kockázatelemzésének és a terepi mintavételek eredménye ...... 52 5.4. Új index fejlesztése vízminőség értékeléséhez távérzékeléses adatokból lépésről- lépésre ...... 56 6. Diszkusszió ...... 61 6.1. Az urbanizáció hatása a makrogerinctelenekre- a témával kapcsolatos hiányok és a jövőbeli kutatási irányok...... 61 6.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatása makrogerinctelenek diverzitására ...... 65 6.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése Magyarországon, bizonyíték a Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) jelenlétéről hazánkban ...... 68 6.4. Felszínborítási adatok integrálása távérzékeléses vízminőség értékeléséhez: előrelépés a folyami hálózatok heterogenitásának elemzésében ...... 70 6.5. Eredmények megvitatása, levont következtetések ...... 73 7. Összefoglalás ...... 77 8. Summary ...... 80 9. Köszönetnyilvánítás ...... 83 10. Felhasznált irodalom ...... 84 11. Függelék ...... 109

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

1. Bevezetés

Egy görög filozófus, Hérakleitosz körülbelül 2500 évvel ezelőtt az emberi élet változásával kapcsolatosan azt mondta, hogy „Nem léphetsz kétszer ugyanabba a folyóba”. Az ökológusok számára ez a kifejezés szó szerint igaz, hiszen a folyton változó biotikus és abiotikus környezet az, mely a lotikus rendszerek térbeli és időbeli változását biztosítják. Ennek a variabilitásnak egyértelmű forrásai a természetes zavarások, melyet az áramló víz mennyiségének a megnövekedése okoz és a megnövekedett áramlással járó aljzat mozgása kísér. Azonban az elhúzódó ideig tartó lecsökkent áramlási sebesség (pl. aszályok esetén) és az antropogén tényezők szintén zavarást idézhetnek elő (Resh et al., 1988). Az emberek által előidézett zavarások, melyek legtöbbször a tájhasználatban történt változásokban nyilvánulnak meg, az egész világon veszélyeztetik a folyók ökológiai integritását (Vörösmarty et al., 2010). Zavarásnak nevezünk minden olyan eseményt, mely megváltoztatja a populáció, a közösség, vagy az ökoszisztéma struktúráját, általában az erőforrások mennyiségének, vagy a fizikai és kémiai környezet megváltoztatásának hatására (Resh et al., 1988). Azonban a kapcsolatot a különböző zavarások és az áramló vizek fizikai jellemzőinek megváltozása között sok tényező befolyásolja és igen összetett folyamat. A zavarások megváltoztatják a vizek hidrológiáját, növelik a tápanyagtartalmát, szedimentációját és a különböző szennyezőanyagok mennyiségét, ezáltal hatással lehetnek a vízi élőhelyekre, a geomorfológiára, a víz mennyiségére és minőségére. A vizek élőhelyminőségében, az áramlási viszonyaiban történt változások és a különböző stresszorok negatívan befolyásolhatják a vízi közösségek szerkezetét és működését, a mikrobiális folyamatoktól, az algákon és makrogerincteleneken át, egészen a halakig (Meyer et al., 2005; Walsh et al., 2005; Smucker & Detenbeck, 2014).

A makroszkopikus vízi gerinctelenek (gerinctelen állatok melyeknek testmérete >0,25 mm; Rosenberg & Resh, 1993) fontos szerepet töltenek be az édesvízi ökoszisztémában azzal, hogy táplálkozásuk igen változatos (pl. algák, durva vagy finom szemcséjű szerves anyagok), ökoszisztéma-mérnök tevékenységükkel (Mermillod- Blondin, 2011) és hogy maguk is táplálékszervezetet jelentenek a magasabb trofitási szintek számára (Covich et al., 1999; Nery & Schmera, 2016). Ezáltal hozzájárulnak számos ökoszisztéma- szolgáltatáshoz, mint növényevő, ragadozó, vagy lebontó szervezetek. A vízi makroszkopikus szervezetek fontos funkcionális csoportjai a vízi ökoszisztémáknak, melyeknek nagy szerepe van az édesvízi közösségek stabilitásának és

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre komplexitásának fenntartásában (Rosenberg & Resh, 1993). A makrogerinctelen közösségeket megjósolható választ mutatnak a vízminőségre (pl: Azrina et al., 2006; Alvarez-Mieles et al., 2013; Gonzalo & Camargo, 2013), a hidromorfológiai és vízparti élőhelyek degradációjára (pl: Beavan, Sadler & Pinder, 2001; Rios & Bailey, 2006; Davies et al., 2010), mely válaszok a makrogerinctelen közösségek szerkezeti és funkcionális paramétereiben nyilvánulnak meg (Bonada et al., 2006; Li et al., 2019). Számos tanulmány kimutatta, hogy egyes makrogerinctelen csoportok, pl: kérészek (Ephemeroptera), álkérészek (Plecoptera), tegzesek (Trichoptera) (együtt: EPT) jó bioindikátor szervezetek (Hauer & Lamberti, 2007). Az imágók sok esetben igen gyenge röpképességgel rendelkeznek, ezért diszperziós képességük igen csekély, ami problémát okozhat már kisebb élőhelyzavarás esetén is, így nagy az antropogén stresszel szembeni érzékenységük. A bogarak (Coleoptera) és a poloskák (Heteroptera) egyes családjai, különösen azok, melyek plasztront vagy légbuborékokat alkalmaznak az oxigénfelvételhez, szintén érzékenyek a vízszennyezésekre és az élőhely degradációra. Ezzel szemben a legtöbb kétszárnyú (Diptera) opportunista és a szennyezettebb vizeket is kolonizálja (Tchakonté et al., 2015). Az előbbiek alapján is látható, hogy a makrogerinctelen szervezetek érzékenyek a különböző antropogén zavarásokra, így a közösség összetételében történő változásokból következtetni lehet a víz, illetve az élőhelyek minőségére, így gyakran használják őket, indikátorszervezetekként (Rios & Bailey, 2006; Zhang et al., 2013).

Az antropogén zavarás napjainkban széleskörben elterjedt és egyre gyakoribb jelenség, mely magában foglalja többek között az urbanizációt, a mezőgazdaságot, legelők létrehozását és az erdőirtásokat. A városok létrejöttével járó tájátformálás és az emberek igényeinek kielégítése rendkívül sokrétű változást idézhet elő a környezetben, mely sok esetben negatív hatású (Grimm et al., 2008). Az urbanizáció többek között a fajok kihalásával (Czech et al., 2000), az inváziós és egzotikus fajok megnövekedett jelenlétével (Riley et al., 2005), valamint a szennyezőanyagok koncentrációjának növekedésével (Shao et al., 2006) járhat. A vízi ökoszisztémák különösen érzékenyek ezekre a változásokra, melyek következtében mára állapotuk leromlott (Baron et al., 2002; Vörösmarty et al., 2010). A történelem során először fordul elő, hogy az emberek többsége városokban él (UNDESA, 2018), ez pedig a jövőben egyre nagyobb gondot fog okozni. Az embereknek városokba költözése felgyorsítja az urbanizációt, így a városok, az ökoszisztémák egyik fő befolyásoló tényezőjévé válnak.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Az urbanizáció és az egyre növekvő népesség hozzájárul a különböző emberi infrastruktúrák emelkedő számához is. A vonalas létesítmények, mint például az utak, autópályák, vasútvonalak, csatornák, csővezetékek az emberi építmények legelterjedtebb formáihoz tartoznak (Forman & Alexander, 1998). Az utak építése és az ezzel járó emberi jelenlét növekedése az egyik legjellemzőbb jelenség, mely átformálja a természetes élőhelyeket. Az utak jelentős biodiverzitás- csökkenést idézhetnek elő lokális, illetve regionális szinten azzal, hogy barriert jelenthetnek a populációk számára, ezzel korlátozva mozgásukat az élőhelyek között (Andrews, 1990; Noordijk et al., 2006). Azonban számos más ökológiai probléma merülhet fel az utakkal kapcsolatosan: növelhetik a mortalitást, a habitat fragmentációt, a szegély hatást, idegenhonos fajok terjedését segíthetik elő (Forman & Alexander, 1998; Trombulak & Frissell, 2000), vagy az emberek számára az eddig zavartalan természetes élőhelyek hozzáféréstét növelik, melyek akár lokális kihalásokhoz, illetve a lokális rekolonizáció csökkenéséhez vezethetnek (Findlay & Bourdages, 2016). Ennél a problémánál mi sem lehetne időszerűbb, hiszen a 2050-re a közút- illetve vasúthálózat teljes hosszának növekedése 60%-al több lesz, mint 2010-ben volt (Dulac, 2013). Mindazok ellenére, hogy az utak szerepe a társadalmi és gazdasági fejlődésben kulcsfontosságú azáltal, hogy hozzáférést biztosítanak többek között a munkahelyekhez, vállalkozásokhoz, egészségügyhöz, áruszállítás terén a piacokhoz, vagy szabadidős tevékenységekhez és oktatáshoz, cserébe a társadalom hatalmas környezetvédelmi árat fizet (Laurance et al., 2009). Így elmondható, hogy az egyik legnagyobb kihívás, amivel ma a társadalom szembenéz, az a biodiverzitás csökkenésének megállítása és ezzel párhuzamosan a társadalmi és gazdasági haszon növelése. Mindamellett a fejlődést szem előtt tartva a különböző országok kormányai számára mindig prioritást fog élvezni az új utak építése és a meglévő közlekedési infrastruktúra fejlesztése. Viszont figyelembe kell vennünk azt a tényt, hogy ha egyszer megépül egy út, az majdnem biztos, hogy állandó eleme lesz a tájnak, s ha rosszul kivitelezett útról van szó, vagy rossz nyomvonalon épül meg, annak hosszútávú hatása lehet mind társadalmi, mind környezetvédelmi szempontból (Van Der Ree et al., 2015).

A fentebb említettek alapján láthatjuk, hogy az urbanizáció sokféleképpen képes negatív irányba befolyásolni az ökoszisztémákat, ilyen káros hatása például, hogy az egzotikus és inváziós fajok elterjedését segítheti elő (Riley et al., 2005). A vízi élőlények a víztestek között képesek természetes módon aktív diszperzióval terjedni, a levegőben repüléssel (rovarok: Freeman, 1945), vagy a szárazföldön (rákok: Grey & Jackson, 2012),

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre de akár passzív diszperzióval is más állatokat (Vanschoenwinkel et al., 2008; Banha & Anastácio, 2012), a szelet (Brendonck, 1999), vagy a víz áramlását kihasználva (Griffith et al., 1998). Mindazonáltal, a földrajzi barriereket (melyek eddig határai voltak a természetes elterjedésüknek) átívelve az eljutás új élőhelyekre, általában valamilyen emberi tevékenység által, vagy emberi közvetítés útján történik (Ricciardi & MacIsaac, 2000). Ez az emberi közvetítés történhet véletlenül vagy szándékosan is. Konzervációbiológiai szempontból kiemelten fontos ez a probléma, hiszen ha egy inváziós faj sikeresen megtelepedik egy új élőhelyen, akkor a populáció felszámolása igen nehéz és gyakran sikertelen, mindamellett a továbbterjedésük megelőzése magas költségekkel járhat (Simberloff, 2003). Az urbanizáció szorosan összefügg két alapvető tényezővel, ami növeli az idegenhonos fajok számát: az egyik az idegenhonos fajok behurcolásának intenzitása, a másik pedig a kedvező élőhely a megtelepedésükre. Direkt behurcolás történhet tenyésztés, háziállat, vagy egyéb használat céljából (Mack & Lonsdale, 2001). Az ember által meghódított területek pedig ideális élőhelyeket nyújthatnak az idegenhonos fajok számra. Több tanulmány bizonyította már, hogy az antropogén zavarások elősegítik az idegenhonos fajok megtelepedését (D’Antonio & Meyerson, 2002). Az invázió létrejöttének három kulcsfontosságú feltétele van: erőforrások, természetes ellenségek és a fizikai környezet. Az inváziót elősegítő zavarás, tehát az idegenhonos fajok populációjának növekedését idézi elő azáltal, hogy erőforrást biztosít, csökkenti az természetes ellenségek számát, és/vagy megváltoztatja a fizikai környezetet az idegenhonos faj számára kedvezőbb irányba (Shea & Chesson, 2002; McKinney, 2006). A másik probléma, amit az idegenhonos fajok nagymértékű terjedése okozhat az a biotikus homogenizáció. Elmondható, hogy az idegenhonos élőlények fajgazdagságának (és abundanicájának) a növelése önmagában még nem okoz biotikus homogenizációt, hiszen, ha különböző igenhonos fajok kolonizálnak különböző városokat, akkor a homogenizáció ellentéte történik (McKinney, 2004). Azonban mégis a homogenizáció az, amely jellemző az urbanizációra. Ennek lehetséges oka, hogy az emberek hajlamosak ugyanazokat az idegenhonos fajokat, például dísznövényeket vagy háziállatokat előnyben részesíteni, mindemellett úgy tűnik, ugyanezeket szállítják más ember által lakott területekre is (Mack & Lonsdale, 2001).

A fentebb említett példákból is látszik, hogy számos vízfolyást alakítottak át a különböző antropogén beavatkozások, illetve a tájhasználatban történő változások révén, s ezek a vízfolyások fizikai és kémiai állapotának leromlásához vezettek. Mindez a vízi

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

ökoszisztémák degradációját idézte elő (Paul & Meyer, 2001; Suren & McMurtrie, 2005) és ösztönözte a politikai kötelezettségvállalások létrejöttét, mely a biodiverzitás megőrzését és fenntartható használatát célozza. A múlt század folyamán az vízi ökoszisztémák monitozása és az ezzel kapcsolatos különböző módszerek fejlesztése megnövekedett (Bonada et al., 2006). A 80-as évektől a hidrobiológusok körében két fő irányvonal lett népszerű a biomonitorozás terén: a multimetrikus és többváltozós. Az előbbi a biológiai közösség különböző tulajdonságainak a méréséből egy indexet, vagy pontszámot számol és az alapján határozza meg az ökológiai minőséget (pl. AQEM). Még az utóbbi összehasonlítja a várható és megfigyelt biológiai közösséget (pl. SWEPAC, RIVPACS, AusRivAS). A várt értékek a referencia helyek biológiai osztályozásából és a környezeti változók közit összefüggésből származtathatók (Wright, 2000; Poquet et al., 2009). Azonban a legtöbb létező modell, mely a vízi ökoszisztémák minőségének a meghatározására szolgál, rengeteg terepi és laboratóriumi munkát igényel, mindemellett magas költségekkel járnak, állandó frissítésük ezért nehézkes. A másik probléma, hogy ezek a modellek helyspecifikusak, ugyanakkor az ember által előidézett változások egész folyóhálózatokat befolyásolhatnak és a hatásuk globális megértése is elengedhetetlen. Elmondható, hogy a biodiverzitás komplex, illetve többdimenziós és nehéz globálisan követni a változását. A különböző módszerek közül, melyek segítenek a biodiverzitásban történt változások nyomon követésében és megértésében a műholdas távérzékeléses adatok bizonyultak rendkívül potenciális módszernek. Valamint a műholdas távérzékeléses módszer alkalmas lehet a globális megfigyelésekre is (Pettorelli et al., 2016). Tehát a vízi habitatok minőségét meg lehet határozni távérzékeléses módszerrel kvalitatív és kvantitatív adatok alapján, a műholdakból nyert képek segítségével. Mindemellett, a műhold alapú információk segítséget nyújthatnak a biodiverzitás megőrzését célzó globális keretirányelvek számára is.

A víz nélkülözhetetlen természeti forrásunk, mely számtalan terméket és szolgáltatást nyújt a társadalomnak, mégis közvetlenül fenyegetik a különböző antropogén tevékenységek. Ezért társadalmi, gazdasági és tudományos szempontból egyaránt fontos feladatunk, hogy vízi ökoszisztémákat célzó tudományos kutatásokat végezzünk annak érdekében, hogy megőrizzük biodiverzitásukat, illetve ökoszisztéma- funkciójukat.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

2. Irodalmi áttekintés

2.1. Urbanizáció jelentősége és hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására, a diverzitási komponensek (alfa, béta, gamma diverzitás) és koncepció (taxonómiai, funkcionális, filogenetikai diverzitás) megjelenése az urbanizációval kapcsolatos tanulmányokban

A klímaváltozáson túl az urbanizáció- a tájhasználatban történő változásokkal és szennyezésekkel- az egyik fő befolyásoló tényezője annak, hogy a Föld szárazföldi és vízi ökoszisztémájának szerkezete, funkciója és dinamikája megváltozik. Az urbanizáció olyan komplex folyamat, mely a táj átformálásával a városok létrejöttét, népességbeli, valamint térbeli növekedését és a városi életforma elterjedését jelenti. Az urbanizáció megváltoztatja az abiotikus és biotikus környezetet nem csak magukban a városokban, hanem azok közvetlen közelében és attól sokkal távolabbi területeken is (Grimm et al., 2008). Ma a legurbanizáltabb régiók közé tartozik Észak- Amerika (a lakosság 82%-a él már városokban 2018-ban), Latin-Amerika és a Karib-térség (81%) és Európa (74%). Mindemellett, a világ népességének várhatóan hatvannyolc százaléka fog 2050-ben városokban élni. Az egyes városok további fejlődésével pedig úgynevezett megavárosok jönnek létre (UNDESA, 2018). Napjainkban a világ folyóvizeinek meglepően kis hányada maradt érintetlen az emberiség által és sok folyó gyakorlatilag a teljes hosszán veszélyeztetett a vízbiztonság, vagy biodiverzitás szempontjából (Vörösmarty et al., 2010). Az emberiség a történelem folyamán folyamatosan szolgálatába állította és átalakította a vízi rendszereket, többek között tájhasználati, urbanizációs és ipari céllal. Mi több, napjainkig is fáradhatatlanul hozzájárul ahhoz, hogy a vizet, mint erőforrást, elérhetővé tegye a különböző típusú hasznosítások és szolgáltatások számára. Mivel a víz hatalmas és változatos gazdasági haszonnal rendelkezik, így nagy kihívást jelent a társadalmi és ökológiai szükségletek közötti egyensúly megteremtése (Geist & Hawkins, 2016).

Az urbanizáció megváltoztatja a folyók, patakok (Allan, 2004) és a különböző méretű tavak (Heino et al., 2017) fizikai és kémiai környezetét. Az egyik legfontosabb változás, amit a megerősödő urbanizáció idéz elő, hogy a burkolt felületek nagysága megnövekszik, ez pedig a csapadékból származó víz talajba történő beszivárgását meggátolja. Mindez kiegészül azzal a folyamattal, hogy a szennyvízelvezető csatornák hatékonyabb lefolyást biztosítanak ezekről a burkolt felületekről a természetes vizekbe.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Ennek eredménye a hirtelen áradások kialakulása egy-egy jelentősebb precipitációs esemény után, amelyek ugyanolyan hirtelen le is vonulnak, ezzel megváltoztatva az áramló természetes vizek hidrológiai tulajdonságát (Paul & Meyer, 2001; Meyer et al., 2005). A burkolt felületekről érkező vizek megemelhetik a lotikus vizek szedimentációját, tápanyag és szennyezőanyag tartalmát. Az ilyen típusú változások módosíthatják a meder morfológiáját és stabilitását, mely megváltoztatja a vízfolyások hordalékmennyiégét és áramlási rendszerét. Mindezen változások kombinációja eredményezi az úgynevezett „urban stream syndrome”-ot, amely alacsony biodiverzitást és az élőlényközösségek struktúrájának változását jelenti (Walsh et al., 2005). A városi kistavak olyan rendszerek, melyek a magasabb szintű biodiverzitásnak nyújthatnak menedéket, annak ellenére, hogy méretük kicsi, illetve nagy távolságokra, szétszórtan helyezkednek el egymástól. Míg korábbi tanulmányok az urbán kistavak, tavak esetében biotikus homogenizációt és a fajgazdagság teljes csökkenését hangsúlyozzák, többek között a tápanyagtartalom megnövekedése, élőhelyek átalakítása (McGoff et al., 2013) és a különböző partmenti fejlesztések miatt (Brauns et al., 2007), az újabb tanulmányok nem követik ezt a mintát és más, sőt ezekkel ellentétes eredményeket is közölnek (Hassall & Anderson, 2015; Hill et al., 2016a). Ezen túlmenően, a lokális fizikai és kémiai tényezők hatásának, illetve a tavak közötti kapcsolatnak sokkal nagyobb szerepet tulajdonítanak, mint magának a tájhasználati grádiensnek (Hill et al., 2016b; Thornhill et al., 2018).

A diverzitás fontos ökológiai mutató, mely tükrözi az urbanizáció hatását (Moll et al., 2019). Az ökológusok számára nagyon fontos, hogy megértsék a biológiai sokféleség változását, melyek az antropogén hatások hátterében húzódnak, mindemellett ez a tudás szintén elengedhetetlen a környezetvédelmi döntések sikeréhez. A biológiai sokféleség, vagy biodiverzitás azonban többféleképpen kifejezhető. Számos biodiverzitást vizsgáló tanulmány a taxonómiai megközelítést használja, mely alapjául a fajok előfordulása, abundanciája, vagy biomasszája szolgál. A taxonómiai megközelítés egyik hátránya az, hogy a diverzitás mérésénél a taxonokat egyformán kezeli, figyelmen kívül hagyva azt a tényt, hogy a közösséget alkotó fajok különböző evolúciós múlttal és igen változatos ökológiai funkcióval jellemezhetők (Cardoso et al., 2014). A filogenetikai diverzitás a közösség tagjainak az evolúciós kapcsolatát veszi figyelembe és kifejezi, milyen evolúciós múlttal rendelkeznek az egyes fajok a közösségen belül. Ezzel szemben, a taxonómiai diverzitás nem veszi figyelembe a fajok evolúciós múltját és azt, hogy a közösségen belül a fajok milyen messze divergálódtak a legközelebbi közös ősüktől (Cadotte et al., 2010).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Újabban a kvantitatív diverzitási módszerek terén bevezették a funkcionális jellemvonások használatát, melyek több információt nyújthatnak a biodiverzitás-ökoszisztémafunkció kapcsolatáról (Gagic et al., 2015). Valamint, két régió közössége taxonómiai szempontból eltérő, viszont funkcionálisan hasonló lehet, így a funkcionális diverzitás sokkal robusztusabb és a földrajzilag eltérő területeken is vizsgálható. A funkcionális jellemvonások az organizmusok mérhető tulajdonságai, melyek meghatározzák a faj ökológiai szerepét, a funkcionális diverzitás pedig ezeknek a jellemvonásoknak a variabilitását és diverzitását számszerűsíti egy közösségen belül (Schmera et al., 2017). Más szavakkal, a funkcionális diverzitás magában foglalja a biodiverzitás azon komponenseit, melyek befolyásolják az ökoszisztéma működését és funkcióit (Tilman, 1997). Bár a funkcionális diverzitás igen ígéretes koncepció a biológiai diverzitás funkcionális aspektusainak megértésében, mégis ezeket a funkcionális jellemvonásokon alapuló megközelítéseket viszonylag ritkán alkalmazzák a hagyományos taxonómiai diverzitáshoz képest (Weigel, Blenckner & Bonsdorff, 2015; Alahuhta, J., Erős, T., Kärnä, O.-M., Soininen, J., Wang, J. & Heino, 2019, in press). Ez a megállapítás az urbanizációval kapcsolatos tanulmányokra is igaz. Összefoglalva megkülönböztethetünk taxonómiai, funkcionális és filogenetikai diverzitást, melyek mindegyikének fontos szerepe lehet az urbán területeken végzett biodiverzitás vizsgálatokban.

Abban az esetben, ha egy másik megközelítésből vizsgáljuk a biodiverzitást, akkor felbonthatjuk azt alfa, béta és gamma komponensekre. Számos biológiai sokféleségre irányuló tanulmány csak viszonylag kis területet lefedve végezte vizsgálatait, ami a lokális skálának felel meg (Thompson et al., 2018). A biodiverzitás térbeli mintázata azonban lokális skálán különbözhet a regionális és a tájléptékű skála mintájától (Heino, 2011). A térbeli skálázás fontosságát a biodiverzitás változásában már régóta megfigyelték (Beever et al., 2006). A fentebb felsoroltakat figyelemebe véve, megkülönböztetjük egy adott minta vagy közösség diverzitását (α-diverzitás), minták közötti különbségek diverzitását (β- diverzitás) és teljes diverzitási (γ- diverzitás) komponenseket (Whittaker, 1960). Az alfa diverzitás reprezentálja az adott minták átlagos fajgazdagságát és ugyancsak ezt tekinthetjük a legkisebb egységnek a mintavétel során. A gamma diverzitás a mintavételi területek összesített diverzitását jelenti, mely lehet egyetlen élőhelyből származó, vagy táj, illetve régió mintáinak halmaza. Végül, a béta diverzitást úgy határozhatjuk meg, mint a közösség kompozíciójában történt változást a mintavételi helyek között, vagy a közösség kompozíciójában bekövetkezett változás mértékét egy grádiens mentén (Anderson et al.,

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

2011), melyet a gamma és az alfa diverzitás különbségeként tudunk kiszámolni (Crist & Veech, 2006). Annak ellenére, hogy a térbeli skálázásnak jelentős hatása van a biodierzitásra (alfa, béta és gamma komponensekre), még csak a közelmúltban kezdte szélesebb körben felkelteni az érdeklődést az ökológiai tanulmányok világában (Crist et al., 2003; Heino, 2011). Így, viszont feltételezhetjük azt, hogy az urbanizáció hat mind a mintavételi helyek (alfa), a regionális (gamma) és a helyek közötti (béta) diverzitási komponensekre.

Általánosan elmondható, hogy a tudományos áttekintő (review) cikkek és a esettanulmányok is azt mutatják, hogy az urbanizáció csökkenést okoz az érzékeny taxonok fajgazdagságában és mennyiségében, míg az urbán területeket fajszegény, zavarást tűrő taxonokból álló csoportok jellemzik (Allan, 2004; Walsh et al., 2005; Cuffney et al., 2010). Az urbanizáció édesvízi makrogerinctelen közösségek diverzitására gyakorolt hatása napjainkban egyre népszerűbb kutatási téma a konzervációbiológiával és biodiverzitással foglalkozó tudományterületeken. Ugyanakkor, az urbanizáció hatásával kapcsolatos ismereteink még mindig hiányosak (Jennings et al., 2003), mindemellett hiányoznak a meta-elemzéseken alapuló szisztematikus összefoglaló tanulmányok, melyek összefoglalnák a témával kapcsolatos jelen tudásunkat és rávilágítanának a kutatásokkal kapcsolatos hiányokra is.

2.2. Vonalas létesítmények hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására

Az utak elengedhetetlen feltételei a gazdasági és társadalmi fejlődésnek és ezek a tényezők azok, melyek ösztönzik az utak gyors terjeszkedését világszerte. Az utak a vízi ökoszisztémákra is hatással vannak csakúgy, mint a szárazföldi ökoszisztémákra, hiszen sok természetes vízfolyás utak mentén fut, vagy éppen keresztezhetik maguk az utak is azokat. Az ismereteink azonban az utak vízi ökoszisztémákra gyakorolt hatásáról rendkívül hiányosak, illetve ezen hatások természetvédelmi következményeivel sokszor nem vagyunk tisztában (Laurance et al., 2014).

A vízfolyások utakkal való keresztezésére kétféle lehetőség van: a hidak, illetve átereszek. Áteresznek nevezzük a 2,00 méter nyílásméretet meg nem haladó műtárgyakat, míg hidaknak tekintjük mindazon műtárgyakat, melyek 2,00 méter feletti szabad nyílásmérettel rendelkeznek. Az utak és a hozzájuk kapcsolódó átereszek, hidak

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre degradálhatják a vizek hidrológiai állapotát és biológiai sokféleségét (Forman & Alexander, 1998; Wemple et al., 2018). Nagy mennyiségű felszíni lefolyást képesek bevezetni a vízfolyásokba a városi területeken lévő nagy kiterjedésű burkolt felület miatt (Walsh et al., 2012), mindemellett a vidéki és erdei utak, melyek nem rendelkeznek aszfaltburkolattal, szintén okozhatnak felszíni lefolyásokat nagyobb viharok alkalmával (Ziegler et al., 2000; MacDonald et al., 2001). Az átereszek, hidak lehetővé teszik az eróziós folyamatokból származó hordalék bejutását a vízfolyásokba, ezáltal hozzájárulnak a szedimántációhoz még kis mennyiségű csapadék esetén is (Ziegler et al., 2001). További problémát jelenthet, hogy az így levezetett vizek különböző szennyezések tartalmazhatnak, ezzel előidézve a vízminőség csökkenését. Megemelhetik a természetes vizek tápanyagtartalmát és a különböző kémiai szennyezők pl. nehézfémek, peszticidek, nitrogén és foszfor stb. arányát, mindez a tájhasználattól (mezőgazdasági, ipari) és elhelyezkedéstől (urbán, vidéki) függően (Boxall & Maltby, 1997; Hopkins et al., 2013; Sebastiao et al., 2017; Wang et al., 2017).

Az átereszek és hidak átalakíthatják a meder geomorfológiáját és ezáltal a természetes habitatok minőségét is megváltoztathatják. A különböző méret és tervezés miatt ezek hatása igen változatos lehet. Növelhetik vagy csökkenthetik a víz áramlási sebességét, a turbulenciát, előidézhetik az üledék lerakódását az átereszek alatti szakaszon (aggregáció), a meder degradációját és kiszélesítését (Douglas, 1985; Roy & Sahu, 2018). Az aljzat összetétele megváltozhat közvetlenül az átereszek, hidak alatt, így teljesen más lesz, mint a vízfolyás ettől fentebbi, illetve ez alatti szakaszán. A patakmedreket az átereszek, hidak környékén gyakran kibetonozzák vagy kőszórással erősítik meg a partfalat, a mederanyagot pedig a hordalékból származó homok és iszap jellemezi. Mindezek a habitatok heterogenitásának csökkenését idézhetik elő az átereszek, hidak környezetében (Wellman et al., 2000; Bouska et al., 2010). Ezen túlmenően az átereszek, hidak potenciális barriert jelenthetnek az élőlények pl.: halak, makroszkopikus vízi gerinctelenek számára, a vizek hosszirányú átjárhatóságának szempontjából (Maitland et al., 2016). Ez tájléptékben tekintve jelenthet problémát, ugyanis ha csak egy kis hányaduk átjárhatatlan az élővilág számára, már az is nagyobb negatív hatással bírhat a vízterek konnektivitására, mint maguk a gátak (Januchowski-Hartley et al., 2013). Azt, hogy egy adott területen milyen vízirovar faj fordul elő és mekkora abundanciával rendelkezik, részben az aljzat szemcsemérete határozza meg. A makroszkopikus vízi gerinctelen csoportok tömegességi viszonyaira jellemző, hogy pozitív

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre korrelációban állnak az aljzat szemcseméretének növekedésével (iszap homokkavicskő). A köves-kavicsos aljzatot nagyobb abundancia jellemezi, mint a homokos- iszapos aljzatot ugyanis, a nagyobb szemcseméretű aljzattípusokat nagyobb intersticiális (szemcsék közötti) tér jellemezi. Egyes Colepotera, Megaloptera és Plecoptera fajok ezeket a kövek közötti intersticiális habitatokat részesítik előnyben. A passzív szűrögető életmódot folytató fajok szűrőkészülékének (pl. háló, specializált testrész) számára is elengedhetetlenek a szemcsék közötti terek, illetve a terek közötti vízáramlás, mely a finom szerves törmeléket szállítja számukra. A terek közötti áramlás szintén nélkülözhetetlen a tegezt építő fajok bábjai számára, mert ez szállítja a metamorfózisukhoz szükséges oldott oxigénben gazdag vizet. Ezzel szemben, a kisebb szemcseméretű aljzat esetében, a szemcsék szorosan egymás mellett helyezkednek el, ez pedig fizikailag korlátozza, hogy szemcsék közötti habitatok alakuljanak ki és a finom detritusz csapdába ejtését is (Hershey et al., 2010). Ugyanakkor, a szubsztrát heterogenitásnak is nagy szerepe van a makrogerinctelenek abundanciájára és diverzitásuk kialakulásában. Egy homogén homokos aljzaton a diverzitás és abundancia is kisebb lesz, ugyanúgy, mint egy homogén nagyobb kövekkel ellátott aljzaton. Ezzel szemben, ha több aljzattípus is megtalálható egy adott területen, akkor az érzékeny fajok diverzitása és abundanciája is nagyobb lesz (Resh & Rosenberg, 1984).

Az utakkal kapcsolatos szedimentáció negatív hatással van azokra a taxonokra, melyek nagy érzékenységet mutatnak az antropogén zavarásokkal szemben, így például a kérészekre (Ephemeroptera), álkérészekre (Plecoptera) és tegzesekre (Trichoptera) (EPT) (Cummins & Lauff, 1969; Erman & Erman, 1984). Smith & Kaster, 1983 megállapította, hogy a szennyezésre érzékeny fajok fele olyan nagy abundanciával jellennek meg azokon a területeken, ahol közepes mennyiségű hordalékos víz mosódott be az autópályáról, mint a természetes területen. Mindemellett a szedimentáció képes a rendelkezésre álló táplálékforrást is befolyásolni, mint például a perifiton mennyiségét és minőségét az ezeket legelő/kaparó makrogerinctelenek számára. A szűrögető életmódot folytató élőlények szűrögető apparátusa finom üledék hatásra eltömődhet, ezzel csökkentve a szűrés hatékonyságát. A szedimentációval az intersticiális terek megszűnnek, így azok a fajok, melyek ezeket a habitatokat igénylik, szintén eltűnnek. Ezzel a fajkompozíció megváltozik olyan irányba, hogy a finom szemcseméretű detrituszt (FPOM) fogyasztók és azok a fajok, melyek beássák magukat az aljzatba (Chironomidae, Oligochaeta) fognak dominálni, míg a szűrögető és legelő életmódot folytató fajok száma lecsökken (Larsen et al., 2011). Sok

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre makrogerinctelen fajra jellemző, hogy a sodródást használja a migrációhoz. A kérészeken belül a Baetis nem az, mely a legáltalánosabban használja a sodródást helyzetváltoztatásra. E mellett néhány faj csak kis távolságra, pár méterre használja a diszperziónak ezt a fajtáját, míg mások nagyobb, akár több kilométeres távot is képesek sodródni. Vannak tanulmányok, melyek azt mutatják, hogy a sodródás aktív is lehet, valamilyen külső hatásra adott viselkedési válaszként (Hershey et al., 2010). Így például vannak vizsgálatok, melyek kimutatták, hogy a lassabb áramlás is kiválthat aktív/direkt sodródást (természetes és kísérleti körülmények között is) (Minshall & Winger, 1968; Pearson & Franklin, 1968; Waters, 1972). Ez az eredmény nyilvánvalóan annak a következménye, hogy a légzés a lassabb áramlásnál nehezebb, így az egyedek direkt elválva az aljzattól nagyobb áramlási körülményeket keresnek (Madsen, 1968). Az antropogén zavarások, mint a szedimentáció és az áramlás megváltozása megnövelheti a makrogerinctelenek sodródási „hajlamát”, ezzel is befolyásolva a közösség fajkompozícióját (Imbert & Perry, 2000; Shaw & Richardson, 2001; Gibbins et al., 2010).

A legtöbb tanulmány a nehézfém szennyezésekre és az utak sózásából adódó problémákra koncentrál, ha a vízminőség degradációjának a szempontjából vizsgáljuk meg az utak hatását. Az utak karbantartásához hozzátartozik az utak sózása a téli időszakban, mely jelentősen növelheti a természetes vizek iontartalmát. Ilyen sózásra használt anyag a natrium-klorid (NaCl) és a magnézium-klorid (MgCl2), melyek toxikusak számos makrogerinctelenre, különösen az Ephemeroptera és Plecoptera fajokra (Kotalik et al., 2017). A nehézfémek és más szennyezőanyagok akkumulálódhatnak az üledékben, melyek a makrogerinctelen szervezetek diverzitáscsökkenését okozhatják (Maltby et al., 1995; Boxall & Maltby, 1997; Beasley & Kneale, 2002).

Az utakkal kapcsolatos átereszek nagyon sokféleképpen akadályozhatják a vízi rovarok diszperzióját. Mivel az átereszek keskenyek és szűkítik a meder szélességét, így potenciálisan korlátozzák az alacsonyan repülő rovarok repülési útvonalát. A röpképes imágók számára a vízfolyások jelentik a fő tájékozódási útvonalakat, így egy erősen átalakított urbán tájban ezek kiemelten fontosak lehetnek (Petersen et al., 2004). Az átereszek és hidak fizikai (Blakely et al., 2006), ugyanakkor optikai barriert is jelenthetnek az imágók számára, azzal hogy megváltoztatják a vízfelszín polarizációs mintázatát (Málnás et al., 2011), mely a vízirovarok tájékozódását segíti a folyó mentén (Kriska et al., 1998, 2007), ezzel rákényszerítve a nőstény rovarokat a megtermékenyített peték lerakására a híd alatti szakaszon.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Összetettebb ökológiai csapdát jelenthet az éjszaka rajzó rovarok számára, ha a folyót átvelő híd ki van világítva. A nagy intenzitású utcai lámpák olyan hullámhosszú polarizálatlan fényt bocsátanak ki, mely közvetlenül vonzza a rovarokat (Kriska et al., 2007). Ezt a rovarok veleszületett hajlamának tekintjük, abból az adaptációból fakadóan, hogy a hold fénye alapján tudjanak tájékozódni (Frank, 1988). Ezek a fényforrások általában aszfaltozott utak felett találhatóak, melyek felülete viszonylag sima és sötét, így a visszaverődött fény már vízszintesen poláros, mely ugyanúgy a vizek felületét is jellemezi. Ahol ezek az állapotok a víztestek közelében jönnek létre pl. kivilágított hidak, a mesterséges fényforrások általánosan odavonzzák a rovarokat és itt egy második csapdával, a vízszintesen poláros fénnyel szembesülnek (ami az aszfaltozott útról verődik vissza), mely hamisan jelzi egy tó vagy folyó felületét. Az éjszaka rajzó rovarok (pl. Ephoron virgo) így a híd aszfaltján rakják le tojásaikat a víz helyett, melyek hamarosan elpusztulnak, ezzel hatalmas ökológiai és természetvédelmi kárt okozva (Szaz et al., 2015).

Elmondható, hogy az utakkal kapcsolatos hidaknak, átereszeknek a makrogeinctelenek diverzitásása gyakorolt hatásokról elég hiányos az ismeretünk. A legtöbb tanulmány, ami a biodiverzitást vizsgálja az átereszek, hidak hatásával kapcsolatosan, a halközösségekre koncentrál, míg makrogerinctelenekkel foglalkozó tanulmányokat csak elhanyagolható mennyiségben találunk.

2.3. Eladó betolakodók: az ember szerepe az idegenhonos Decapoda fajok megtelepedésében és terjesztésében, az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése Az antropogén élőhelyátalakítás mellett, az ember által véletlenül, vagy szándékosan betelepített egzotikus fajok is komoly hatással lehetnek a biodiverzitásra, hiszen biotikus homogenizációt okozhatnak (Vitousek et al., 1996). A biotikus homogenizáció alatt azt értjük, mikor egy őshonos faj eltűnik és helyére emberi közvetítés hatására egy idegenhonos kerül. A jelenség pedig a régiók közötti diverzitás hasonlóságát fogja eredményezni (McKinney, 2006). A nemzetközi állatkereskedelem az egyik legjelentősebb útvonala az idegenhonos fajok terjedésének. A makroszkopikus vízi gerinctelenek közül egyre több vadon élő idegenhonos tízlábú rák faj kerül elő, melyek eddig csak díszállatként voltak ismertek hazánkban (Ludányi et al., 2016; Weiperth et al., 2016; Gál et al., 2018).

A nemzetközi állatkereskedelem, mely gyorsan növekvő szektora az akvakultúrális iparnak, édesvízi fajok ezreit érinti (Tlusty, 2002). Azonban, az édesvízi rákok

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre kereskedelmét, mint az inváziós fajok potenciális forrását, sokáig figyelmen kívül hagyták. Csak nemrégiben derült fény néhány esetre, hogy különböző édesvízi rákok, illetve garnélák kerültek be valamilyen módon (direkt betelepítéssel vagy véletlen behurcolással) természetes vizekbe akváriumokból vagy kerti tavakból (Belle et al., 2011; Klotz et al., 2013; Patoka et al., 2016b). Mindez felhívja a figyelmet arra, hogy az állatkereskedelem az egyik legjelentősebb útvonala az idegenhonos fajok terjedésének. Ez a jelenség mára a díszállatként tartott rákok esetében jól leírt és megfigyelt probléma. A márványrák (Procambarus fallax (Hagen, 1870) f. virginalis) a három legismertebb inváziós faj egyike a vörös mocsárrák (P. clarkii (Girard, 1852)) és az ausztrál kékrák (Cherax destructor (Clark, 1936)) mellett, mindamellett az egyik legkedveltebb díszállat az édesvízi rákfajok közül (Chucholl, 2013; Patoka et al., 2015). A márványrákot mint modell taxont használták az idegenhonos rákfajok terjedésének vizsgálatához is (Feria & Faulkes, 2011; Perdikaris et al., 2012; Chucholl, 2014). A vörös mocsárrákkal és az ausztrál kékrákkal együtt azt gondolták először erről a fajról, hogy nem képes túlélni a téli időszakot a mérsékelt éghajlati övezet régióiban (Holdich & Sibley, 2009; Capinha et al., 2012; Chucholl et al., 2012). Mégis egyre több bizonyíték van arra, hogy az utóbbi két faj képes átvészelni a teleket, legalábbis a mérsékelt övi, közép-európai állóvizekre jellemző hőmérsékleten (Veselý et al., 2015). Hasonlóképen, a becsült előfordulási területen kívül is találtak már megtelepedett márványrák populációt (Chucholl, 2014) Európában (Lipták et al., 2016; Patoka et al., 2016a). Más egyéb kedvtelésből tartott édesvízi tízlábú rákok (Decapoda), főleg garnéla fajok is bekerültek már természetes élőhelyükön kívüli víztestekbe (Mitsugi et al., 2017). A mérsékelt égövi régióban ezek a garnélafajok jellemzően termálvizekben fordulnak elő. Mindemellett, feltételezhető, hogy a termálvizekkel szomszédos természetes hőmérséklettel rendelkező vizekbe is képesek átterjedni (Klotz et al., 2013). Az idegenhonos Decapoda fajokról feltételezhető, hogy minden környezeti szempontból alkalmas területen potenciálisan megtelepülhetnek Európában. Terjedésüket segítheti, hogy díszállatként tartott rákokhoz nagyon könnyen hozzá lehet jutni. A jelenlegi piaci elérhetőséggel, illetve kockázatelemzéssel kapcsolatos tanulmányok azokra az európai országokra fókuszálnak, melyek vezető régiók a Decapoda fajok kereskedésében, így például Németországra (Chucholl, 2013) és Csehországra (Patoka et al., 2014). További tanulmányok érhetőek el még Görögországra (Papavlasopoulou et al., 2014), Olaszországra (Tricarico et al., 2010), Szlovákiára (Lipták & Vitázková, 2015), Ukrajnára (Kotovska et al., 2016) és Oroszország Kaszpi régiójára vonatkozólag (Vodovsky et al., 2017). Más európai országok adatai többnyire hiányosak, annak ellenére, hogy az édesvízi

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre rákok kereskedelme jól fejlett ezeken a területeken is, kivéve azokban az országokban, ahol törvény tiltja ezeknek az állatoknak a kereskedelmét. Ilyen tilalommal rendelkező országok például Svédország, Svájc, Írország, Egyesült Királyság és Észak-Írország (kivételt képez a Cherax quadricarinatus, von Martens, 1868, Nagy-Britannia és Wales esetében) (Peay, 2009; Chucholl, 2014). A szabályozások ellenére mégis találni díszállatként tartott Decapoda fajokat természetes vizekben még azokban az országokban is, ahol törvény tiltja a kereskedelmüket (lásd: Hefti & Stucki, 2006; Kouba, Petrusek & Kozák, 2014; Faulkes, 2015). Mindemellett, Európán kívüli is találunk példát Uderbayev et al., 2017 tanulmánya alapján a díszállatként tartott Decapoda fajok kockázatelemzésének kiterjesztésére, garnélákra és egyéb pl. rövidfarkú rákfajokra is.

Magyarország az Európai Unió egyik közepes méretű állama, mely a Kárpát- medencében található. Két legnagyobb folyója a Duna és a Tisza. Magyarország éghajlata kontinentális, az éves átlaghőmérséklete 9,7 °C és számos, egész évben 30°C-ot meghaladó forrásvizzel rendelkezik (Bélteky, 1972). A Duna az egyik legforgalmasabb hajózási útvonal Európában, mely kiváló lehetőséget biztosít a nem őshonos vízi fajok terjedésére, illetve élőhelyük kiterjesztésére (Bódis et al., 2012; Pârvulescu et al., 2012; Lipták et al., 2017). Ez a vízi útvonal mesterségesen kapcsolódik több vízgyűjtővel együtt a Rajna- Majna-Duna csatornához, mely egy ember által létrehozott mesterséges folyosó, ami az édesvízi fajok migrációját segíti elő az európai folyók vízgyűjtő területei között (Bij de Vaate et al., 2002).

Három őshonos édesvízi rákfaj fordul elő Magyarországon: a kecskerák (Astacus leptodactylus Eschholtz, 1823), a folyami rák (A. astacus Linnaeus, 1758) és a kövirák (Austropotamobius torrentium Schrank, 1803) (Kouba et al., 2014). Mindegyik veszélyeztetettnek minősül és egyben védett is (Puky et al., 2005; Kozubíková et al., 2010). Idegenhonos fajok közé tartozik hazánkban a cifrarák (Orconectes limosus Rafinesque, 1817), a jelzőrák (Pacifastacus leniusculus Dana, 1852), a vörös mocsárrák, (Procambarus clarkii Girard, 1852), a márványrák (P. fallax Hagen, 1870 f. virginalis) (Kovács et al., 2015; Weiperth et al., 2015; Lőkkös et al., 2016; Gál et al., 2018) és a kínai gyapjasollós rák (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853) (Puky et al., 2005). Újabb kutatás eredményeként pedig sikerült kimutatni hazánkban a mexikói törpe folyamirákot is (Cambarellus patzcuarensis Villalobos, 1943) (Weiperth et al., 2017). Jelenlétük negatív hatással lehet az őshonos vízi közösségekre (Moorhouse et al., 2014; Ruokonen et al., 2014). Az idegenhonos fajok veszélyeztethetik őshonos társaikat többek között azzal, hogy

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre képesek terjeszteni az Aphanomyces astaci (Schikora) gombafajt, a rákpestis kórokozóját, mely az európai őshonos rákfajokra letális (Keller et al., 2014; Mrugała et al., 2015; Svoboda et al., 2017). A legújabb tanulmányok szerint a garnélafajok és más rövidfarkú édesvízi rákok is alternatív gazdaszervezetei lehetnek a rákpestis kórokozójának (Svoboda et al., 2014a, 2014b). Az már bizonyított, hogy fertőzött kínai gyapjasollós rák (Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853)) képes megfertőzni az őshonos folyami rákot (A. astacus (L., 1758)) (Schrimpf, 2014). Ezért rendkívül fontos, hogy figyelemmel kísérjük a potenciális inváziós fajok forrását, diszperzióját és megtelepedésének sikerét a különböző élőhelyeken.

Bár a díszállatként tartott édesvízi rákok felmérése még nem történt meg Magyarországon, néhány rákfajt azonban importálnak hazánkba is Csehországból, mely a fő központja az édesvízi diszállatkereskedelemnek (Kalous, 2015; Patoka et al., 2015). Ezért fontos és hiánypótló a kockázatelemzés a Magyarországon díszállatként tartott rákfajok esetében, hiszen egyre több idegenhonos faj kerül elő hazánkban is, nagyrészt feltehetően a felelőtlen állattartás eredményeként.

2.4. Felszínborítási adatok integrálása távérzékeléses vízminőség értékeléséhez A folyók szoros kapcsolatban állnak a körülöttük lévő tájjal, ennek hatására a környezetében található környezeti tényezők jellemzői és a különböző emberi zavarások befolyásolják az egész vízgyűjtő területét (Eme et al., 2015; Raymond et al., 2016). Mindemellett, a különböző antropogén beavatkozások hatással vannak az édesvízi populációk hosszú távú stabilitására (Allan et al., 2015; Griebler & Avramov, 2015), ezzel fokozatosan csökkentve a biológiai integritásukat (Hanski et al., 2013). Annak érdekében, hogy kielégítsék az emberi igényeket, a következő évtizedben előreláthatóan megnövekednek a különböző antropogén beavatkozások (Hoekstra & Mekonnen, 2012; Newbold et al., 2015; Steffen et al., 2015), s ezzel együtt egyfajta növekvő általános nyomást gyakorolva az édesvízi ökoszisztémára (Moore et al., 2012; McDonald et al., 2016). Mindezek eredménye az, hogy a különböző környezetvédelmi intézkedések egyre nagyobb kihívást jelentő feladattá válnak.

Az ökológiai modellezés alapvető módszer a térbeli ökológiában. Ehhez raszteres típusú adatokra és speciálisan tervezett eszközökre van szükség, mindemellett kihívást jelent az ökológusok számára a terepen mért pontadatok és a digitális földrajzi adatok

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

összeegyeztetése is (Seitz et al., 2011; Pettorelli et al., 2016). Egyre több olyan kutatás lát napvilágot, mely rávilágít arra, hogy erős összefüggés van a tájhasználat nagysága, típusa és a lotikus ökoszisztémák vízminősége között (az összefoglaló tanulmányhoz lásd: Griebler & Avramov, 2015). Főként azokon a vízgyűjtő területeken, ahol megnő az emberi tevékenység, számos vízminőséggel kapcsolatos probléma felmerül, mely a tájhasználatban történt változások eredménye (Gikas et al., 2006; Amiri & Nakane, 2009; Boskidis et al., 2010). A lotikus ökoszisztémák antropogén zavarásokra adott válaszának értékelése biológiai és kémiai mutatók alapján alapos terepi és laboratóriumi munkát igényel. Ezen módszerek magas költségei miatt, a nagyobb térléptékű vizsgálatok esetén kevésbé alkalmazhatóak (Hawkins & Vinson, 2000). Így nyilvánvaló, hogy sürgető szükség van könnyen kiszámítható és egyben megbízható változók kifejlesztésére ahhoz, hogy a vízi élőhelyek minőségét értékelni tudjuk.

Számos jól ismert példa van édesvízi ökológiával kapcsolatos adatok kinyerésére digitális térképek segítségével. Ilyen például, a széles körben használt AusRivAS, RIVPACS (Parsons et al., 2004; Poquet et al., 2009), vagy a River Habitat Survey (CEN, 2004), mely a Geographic Information System (GIS) és különböző vizsgálatok adatainak a kombinációin alapul. A „SWAT” (Soil and Water Assessment Tool) egy olyan komplex platform, mely kifejezetten a vízgyűjtők adatainak a kezelésére szolgál (Arnold & Fohrer, 2005) és hozzájárul a mezőgazdálkodás különböző gyakorlati alkalmazásához, vagy akár előre jelzi a mezőgazdaság hatását a vízminőségre (Abbaspour et al., 2015). Általában ezek a módszerek folyamatos frissítést igényelnek, melyek jelentős emberi erőfeszítéssel és az új eredmények digitális térképbe való integrálásnak költségeivel járnak (Ferreira et al., 2011; Naura et al., 2016).

Számos kutató (Knouft & Page, 2011; Soranno et al., 2015; Meitzen et al., 2018) a raszter típusú adatok használatát részesíti előnyben a nagy tájléptékű vizsgálatok esetén. Hagyományosan a GIS program a folyóhálózatokat, mint vektorok gyűjteményét kezeli. A folyók azonban leírhatók raszter cellák egymás utáni sorával is, melyet a digitális domborzati modellek (Digital Elevation Model-DEM) feldolgozásával nyernek. Jelenleg a leggyakrabban tájökológiai megközelítést alkalmaznak (Capinha & Anastácio, 2011; Ficetola et al., 2011; Palaoro et al., 2013) mely azt jelenti, hogy a táj egészét veszik figyelembe anélkül, hogy a folyóhálózatokat kifejezetten különálló operatív egységekként kezelnék.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Az édesvízi ökológiában a térinformatikából való adatkinyerésre irányuló kísérletek rendkívül nagy kihívást jelentő feladatok, melyek új koncepciók és megfelelő eszközök fejlesztését igénylik. Ám, az új koncepcióra szükség van, hiszen újabb lehetőségeket teremthetnek a nagyobb térléptékű vizsgálatok szellemében, így a globális ökológiában, biogeográfiában és konzervációbiológiában.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

3. Célkitűzések

A doktori disszertáció általános céljai, a különböző antropogén zavarások, így az urbanizáció, az idegenhonos Decapoda fajok vizsgálata és a vonalas létesítmények hatásának vizsgálata a makroszkopikus vízi gerinctelenekre. Illetve egy új vízminőség értékeléséi index fejlesztése. Az első vizsgálat célja, hogy áttekintést nyújtson az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásáról, a másik kettő célja egy- egy konkrét ökológiai probléma vizsgálata, még a negyedik vizsgálat célja egy vízminősítési módszer kifejlesztése, mely figyelembe veszi az emberi hatásokat is a vízgyűjtő területén.

1. A meta- analízises módszert használó szisztematikus áttekintés célja, hogy a következő kérdésekre válaszoljunk: (I) Mely taxonómiai csoportokat vizsgálták az irodalmakban, mikor az urbanizáció hatását tanulmányozták a makrogerinctelenek diverzitására? (II) Melyik diverzitási aspektus (taxonómiai, funkcionális, filogenetikai) és komponens (alfa, béta, gamma diverzitás) áll a tanulmányok fókuszában? (III) Milyen habitat típusokat vizsgálnak? (IV) Az urbanizáció általánosan befolyásolja e- a makrogerinctelenek diverzitását? Az adathiányok feltárával további célunk, hogy ajánlásokat tegyünk jövőbeli kutatások számára.

2. Megvizsgáltuk az utakkal kapcsolatos átereszek hatását a makrogerinctelenek diverzitására. Célunk volt a következő kérdésekre válaszolni: (I) Az átereszek környezetében az abiotikus habitatok eltérnek -e a felső, illetve az alsó szakasztól? (II) Az átereszek csökkentik az őshonos fajok diverzitását? (III) Az átereszek több idegenhonos fajt vonzanak, mint a természetes patakszakaszok? (IV) Az átereszek megváltoztatják a makrogerinctelen közösség kompozícióját?

3. Célunk volt, hogy felmérjük a díszállatként tartott Decapoda fajok piacát Magyarországon. Továbbá, a piacon kapható fajokkal egy éghajlat összeegyeztetési modell létrehozása, melyből megállapíthatjuk a potenciális inváziós fajok kolonizációs kockázatát. Mindemellett a vizsgálatok terepi mintavétellel való kiegészítése és ezt követően az újonnan talált egyedek genetikai azonosítása.

4. Célunk, hogy kifejlesszünk egy indexet, melyet úgy tervezünk, hogy a folyóhálózat minden pontjára ki lehessen számolni, figyelembe véve a folyómedret érő különböző környezeti (emberi) hatásokat, annak érdekében, hogy meg tudjuk becsülni a vízminőséget.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Azért, hogy meggyőződjünk az index megbízhatóságáról, tervünk volt több hagyományos biológiai és kémiai vízminőség becslésére alkalmas méréssel tesztelni is az indexet, in situ a Duna vízgyűjtőjén. Továbbá célunk, hogy kifejlesszünk egy Pyton alapú GIS-eszközt, mely automatizálja az index kiszámítását.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4. Anyag és módszer

4.1. Urbanizáció hatásának vizsgálata meta- analízises módszerrel

Az ökológiában egyre nagyobb szükség van kvantitatív szintetizáló vizsgálatokra, hogy mélyebb szintű következtetéseket tudjunk levonni. A kvalitatív és leíró áttekintő cikkel szemben, a meta- analízis lehetővé teszi az ugyanazon kérdést vizsgáló egymástól független tanulmányok statisztikai elemzését és összefoglalását. Hatalmas adattengerből kiszűrt adatokat elemez, így különböző ökológiai és természetvédelmi kérdésekre adhatunk választ ezzel a módszerrel. A meta-analízis két fő lépésből áll. Első lépésként minden egyes tanulmányból kiszámítjuk, az un. hatásnagyságot (effect size), amivel egységes skálára helyezzük az adatokat. Második lépésként egy statisztikai modellben összegezzük a hatásnagyságokat. Az általunk használt hatásnagyság számítása a kezelt (urbán) és kontrol (természetes) csoport átlagainak különbségén alapszik, melyet osztanak az összevont szórással. Tehát, ismernünk kell a két csoport (jelen esetünkben az urbán és a természetes) átlagát, szórását és a mintanagyságukat. Ezeket az adatokat kell kigyűjteni a releváns tudományos irodalmakból, s ezeknek az adatoknak az alapján végezzük a hatás teljes nagyságára és szignifikanciájára vonatkozó meta- analízist (Batáry et al., 2011). A meta-analízishez szükséges irodalmi keresés 2017. november 16-án, az ISI Science Citation Index Expanded adatbázis használatával történt. Összesen 41 év irodalmi eredményeit néztük át 1975 és 2016 között és a releváns kulcsszavak kombinációit használtuk a kereséshez: ("*diversity*" OR "*richness*") AND ("*macroinvertebrate*" OR "*aquatic invertebrate*") AND ("*urbanization*" OR "*urbanisation*"). Ez a keresés összesen 197 tudományos cikket eredményezett. Mindezek után, az összes tudományos szakirodalmat figyelmesen átolvastuk és kikerestük az eredményeket minden olyan tanulmányból, ami azt vizsgálta, hogy az urbanizáció hogyan hat a vízi makroszkopikus gerinctelen közösség diverzitására. Kifejezetten olyan vizsgálatokat (bizonyos célból végzett tudományos munka) kerestünk, ami az urbán és természetes élőhelyek közötti kontrasztot elemezi a makrogerinctelen közösség diverzitásában (contrast outcomes), valamint olyan tanulmányokat, melyek a kvantifikálják makrogerinctelenek diverzitása és az urbanizáció közti összefüggés irányát és erősségét (correlative outcomes). Így megkülönböztettünk két eredménytípust: a kontraszt és korrelatív eredményt. Kontraszt eredménynek tekintettük azokat, mikor az átlagérték, variancia (standard hiba, szórás, konfidenciaintervallum értékeként megadva) és a minta nagysága volt megadva (akár a

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre szövegben, ábrán, táblázatban, vagy a függelékben). Korrelatív eredménynek tekintettük azt, mikor a korrelációs koefficiens és a minta nagysága is meg volt adva. Mindemellett a tanulmányokból rögzítettük a vizsgált taxonómiai csoportokat (pl. Decapoda, vízi rovarok, vagy makrogerinctelenek), a habitatokat (patakok, kistavak, vagy tavak), a diverzitás aspektusát (taxonómiai, funkcionális, vagy filogenetikai) és komponensét (alfa vagy béta). Ez a keresés összesen 27 tudományos publikációt, ezen belül 31 vizsgálatot és 74 eredményt adott. Kizártuk azokat az eredményeket, melyek nem független megfigyelésekből származnak (mikor a páros tesztnél a béta diverzitás standard hiba értékét permutációs módszerek alapján számolták ki, nem pedig független megfigyelésekként, lásd Gimenez, Lansac-Tôha & Higuti, 2015), vagy a variancia egyértelműen helytelenül volt megállapítva (a nullánál nagyobb átlaghoz, nulla standard hiba volt megállapítva a harmadik mintavételi egységnél, lásd Zhang et al., 2012). Továbbá töröltük a vizsgálatból azokat az eredményeket is, melyek valamilyen alcsoportból származtak, ha meg volt adva az eredmény az egész (vagy kiterjesztett) közösségre nézve is. Ez azt jelenti, hogy az EPT fajgazdagságát nem vettük figyelembe abban az esetben, ha a fajgazdagság szintén az egész makrogerinctelen csoportra vonatkozólag is meg volt adva. Összefoglalva, a keresésünk így, 27 tudományos publikációt (1. Melléklet), 31 vizsgálatot és 61 eredményt adott. Mindezeket az adatok már alkalmasak voltak arra, hogy elemzést készítsünk a vizsgált taxonómiai csoportokról és a módszertanról, mellyel a makrogerinctelen csoportok diverzitását vizsgálták (1. ábra).

4.1.1. Adatok szintetizálása Néhány esetben ugyanaz a vizsgálat több eredményt is közölt (pl. a fajszámot és a Shannon- diverzitást is). Mivel ez egy tanulmányon belüli, egymástól nem független eredmény, így csak a gyakrabban használt számítás eredményét tartottuk meg (tehát, ha a fajszám és a Shannon- diverzitás is meg volt adva, akkor a fajszám eredményét tartottuk meg). Abban az esetben, ha több évszakban történt a vizsgálat, akkor is csak egyet választottunk ki (a legnagyobb diverzitással rendelkezőt) és ennek az eredményét használtuk fel. Mindez 27 tudományos publikációt, 31 vizsgálatot és 32 eredményt adott (csak egy esetben vizsgálták az alfa és béta diverzitást, melyet függetlennek ítéltünk, lásd a további részletekért: Chao et al., 2012). Ezt a végső adatállományt használtuk a meta- elemzésünk során, mely az urbanizáció hatását vizsgálja a makroszkopikus vízi gerinctelen csoport diverzitására (1. ábra).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Web of Science Core Collection (Science

Citation expanded)

1975-2016 Adatok utoljára frissítve: 2017-10-12 TS=("*diversity*" OR "*richness*") AND TS=("*macroinvertebrate*" OR "*aquatic

invertebrate*") AND TS=("*urbanization*" Identifikálás OR "*urbanisation*")

Kizárt tudományos publikációk Adatbázis által identifikált -ha hiányzik: átlagérték, variancia, tudományos publikációk korrelációs koefficiens, minta nagysága (n = 197) (n = 170 publikáció)

Kiszűrt tudományos publikációk

Szűrés (n = 27) Kizárt eredmények: -helytelen statisztikai módszert alkalmaz, variancia helytelenül volt megállapítva Teljes szöveg elemzése + a szintézishez -EPT fajgazdagságát kizártuk abban (n = 27 publikáció, 31 az esetben, ha a fajgazdagságot vizsgálat és 74 eredmény) szintén az egész makrogerinctelen csoportra vonatkozólag is megadták (n = 13 eredmény)

Kizárt eredmények: Felhasznált eredmények a kvalitatív -ha ugyanaz a vizsgálat több szintézishez eredményt is közölt (duplikáció), (n = 27 publikáció, 31 vizsgálat és 61 csak a gyakrabban használt számítást

eredmény) eredményét tartottuk meg -ha több évszakban történt a vizsgálat, csak egyet választottunk ki (n = 29 eredmény ) Felhasznált eredmények a kvantitatív szintézishez (meta-analízis)

Felhasznált eredmények Felhasznált (n = 27 publikáció, 31 vizsgálat és 32 eredmény)

1. ábra: Az irodalmak szintetizálása

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

A kontraszt eredmények esetén a hatásnagyságot, Hedges' g érték (Hedges, 1981) alapján számoltuk ki, míg a korrelatív eredmények esetén, a Pearson- féle korrelációs együtthatót használtuk. Ahhoz, hogy együttes eredményt kaphassunk, a Pearson-féle korrelációs együtthatót transzformáltuk át Hedges’g értékké Borenstein et al., 2009 tanulmányai alapján. A különálló tanulmányok között szignifikáns heterogenitást tapasztaltunk (lásd Eredmények fejezet), így véletlenhatás-modellt (random- effects model) alkalmaztunk. Az adatállományunk nem tette lehetővé, hogy teszteljük, hogy a habitatok (csak egy vizsgálat eredménye vonatkozott kistavakra, a többi patakokra koncentrált), vagy a diverzitási komponensek (csak egy béta diverzitással kapcsolatos vizsgálati eredmény volt, a többi mind alfa diverzitást vizsgált) hogyan befolyásolják az urbanizáció hatását a makrogerinctelenek diverzitására. Így, csak az eredmény típusának a hatását vizsgáltuk (kontraszt vs. korrelatív eredmény típus) három lépésben. Először véletlenhatás- modellt alkalmaztunk, ahol az összes eredményt együttesen vettük figyelembe. Második lépésként, a véletlenhatás- modell során a kontraszt és korrelatív eredményeket külön kezeltük. Végezetül, harmadik lépésként, ráillesztettünk egy moderátort (eredmény típusa kontraszt vagy korrelatív) tartalmazó véletlenhatás (random- effects) modellt, melyet kevert hatású modellnek (mixed-effects modell) nevezünk (Borenstein et al., 2009; Batáry et al., 2011).

4.1.2. Publikációból adódó torzítások megbecsülése

A szignifikáns hatást kimutató vizsgálatokat nagyobb valószínűséggel közlik le, mint az olyan vizsgálatokat, melyek nem mutatnak ki szignifikáns hatásokat. Ezt a problémát, úgynevezett publikációs torzításként tartják számon. Sajnos ezek a publikációs torzítások befolyásolhatják a meta-analízis eredményét. Ezt tekintetbe véve, két független módszert alkalmaztunk a publikációs torzításokra: (1) a Rosenthal-módszert és a (2) „trim and fill” módszert. A Rosenthal- módszer (Rosenthal, 1979) kiszámítja a nem szignifikáns tanulmányok számát, melyeket az összefoglaló elemzéshez kellene hozzáadunk annak érdekében, hogy a meta- analízisünk eredménye szignifikánsról, nem szignifikáns eredménnyé változzon (Batáry et al., 2011). Az eredményként megkapott mintánk elég robusztus abban az esetben, ha a nem szignifikáns tanulmányok száma 5n+10, ahol az n az eredeti tanulmányok számát jelenti (Rosenthal, 1991). A „trim and fill” módszer (Duval & Tweedie, 2000a, 2000b) növeli a vizsgált adatok mennyiségét, úgy hogy a potenciálisan hiányzó adatok (módszer által megadott) hatását beépíti. Ezután a módszer újra számolja

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre az összefoglaló elemzést. Abban az esetben, ha az eredmény összhangban van az általunk számolt eredeti eredménnyel, akkor a potenciálisan hiányzó adatok bevonása sem befolyásolja az eredeti következtetéseket. Az összes elemzést az R-programmal (R Core Team, 2016) és a metafor (Viechtbauer, 2010) nevű kiegészítőjével végeztük.

4.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatásának vizsgálata

4.2.1. Mintavételi terület

Magyarország (területe: 93,030 km2) Közép-Európa egyik országa. A terület mintegy 68%-a 200 m tengerszint alatti magasságban helyezkedik el (alföld). Minden folyóvize a Duna- vízrendszeréhez tartozik. Kilenc mintavételi területet (2. Melléklet) választottunk ki, ahol valamilyen út keresztez áramló vizet (<10 m széles patakok). Többféle nyílásmérettel rendelkező műtárgyat vizsgáltunk, ezeket a továbbiakban egységesen átereszeknek nevezzük nyílásméretüktől függetlenül, a könnyebb megértés érdekében. Minden egyes helyen (2. ábra) kijelöltünk egy közvetlenül áteresz alatti szakaszt (továbbiakban: áteresz alatti szakasz) és két 50 m-es áteresz feletti (továbbiakban: felső szakasz) és áteresz alatti (továbbiakban: alsó szakasz) szakaszt. A felső és alsó szakaszt az áteresz alatti szakasztól 100 m távolság választotta el.

2. ábra: A 2. számú főút hídja a Sződ-rákos- patakon

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4.2.2. A környezeti változók értékelése

A környezeti változók értékelése minden egyes mintavételi szakaszon októberben (2016), áprilisban (2017) és júliusban (2017) történt. A vízkémiai paramétereket, mint a hőmérsékletet, pH-t, vezetőképességet (μS/cm, 25 °C-ra kalibrálva) és sótartalmat (ppt- parts per thousand) Hanna Combo pH/EC/TDS/Temp teszter (HI 98129 modell) segítségével határoztuk meg. Továbbá minden egyes szakaszt 9 vizuálisan megbecsült környezeti változóval jellemeztük, köztük a vízmélységet, áramlási sebességet és a szubsztrát kompozíciót (3. Melléklet).

4.2.3. Makroszkopikus vízi gerinctelenek gyűjtése és identifikálása

A makroszkopikus vízi gerinctelenek gyűjtésére a „kick and sweep” módszert alkalmaztuk, (500 μm lyukbőségű) kéziháló segítségével. Minden egyes mintavételi szakaszon (felső, áteresz alatti, alsó szakasz), minden egyes mintavételi időpontban (2016. október, 2017. április, 2017. július) három replikátumot vettünk 3 perces időintervallumban, lefedve a lehető legtöbb mikrohabitatot a szakaszokon. A mintákat külön, 70%-os etanolban tároltuk és még ugyanazon a napon laboratóriumba szállítottuk. A lehető legalacsonyabb taxonómiai szintig (általában faj szintig) határoztuk az egyedeket a releváns határozókulcsok alapján (Soós, 1963; Richnovszky & Pintér, 1979; Savage, 1989; Csabai, 2000; Csabai et al., 2002; Eiseler, 2005; Kontschán et al., 2006; Waringer & Graf, 2011; Borza, 2012; Ambrus et al., 2018). A taxonómiai nomenklatúrához Fauna Europaea Web Service-t használtuk (de Jong et al., 2014). A taxonok idegenhonos vagy őshonos minősítése a DAISIE (DAISIE, 2008) és más források alapján (szürke irodalom) történt. A védett fajokat a Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelentős növény- és állatfajok közzétételéről szóló 13/2001. (V. 9.) KöM rendelet és a növényvédelmi tevekénységről szóló 43/2010. (IV. 23.) FVM rendelet módosításáról szóló 100/2012. (IX. 28.) VM rendelet alapján azonosítottuk.

4.2.4. Adatelemzés

Kényszerített főkomponens- analízist alkalmaztunk (CAP, Anderson & Willis, 2003) euklideszi távolsággal (Podani, 2000), hogy teszteljük a standardizált abiotikus változók alapján (összes értéket standardizáltuk 0 és 1 érték között) a különbségeket a patak szakaszok között (felső, áteresz alatti, alsó szakaszok). ANOVA permutációt

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre alkalmaztunk, hogy teszteljük a patak szakaszok szignifikáns különbségét többváltozós térben. A teszt során a permutációk számát a célzott „critical” P- érték (alfa) szabályozza és elfogadtuk a másodfokú hibát (Type II error, béta). Amennyiben a permutáció eredményei eltértek az célzott alfától, melynek a kockázati értékét a béta határozza meg, a permutáció befejeződött. Az ANOVA permutációs tesztjeinket 999 permutációval végeztük. Lineáris modelleket alkalmaztunk annak vizsgálatára, hogy az őshonos taxonszámot (log-transzformált) és az egyedek számát (log-transzformált), vajon a patak szakaszok (felső, áteresz alatti, alsó szakaszok), a mintavételi helyek vagy az évszakok befolyásolják. A legjobban illeszkedő modellek (best fit models) kiválasztására Akaike információs kritériumot (Akaike Information Criterion), egy elméleti információs megközelítést alkalmaztunk, melyet a becsült esetszámok és paraméterek és az „Akaike” súlyozás alapján korrigáltunk. A delta AICc jelzi az adott modell és a legjobb modell illeszkedésének a különbségét. A modelleket, melyek AICc értéke <10 az Eredmények c. fejezetben találhatóak. Az AIC súlyozást az összes lehetséges pár között kiszámoltuk. Amikor a legjobb illeszkedési modell ANOVA- táblázata szignifikáns különbséget tárt fel, akkor Tukey- tesztet (Zar, 1999) használtunk többszörös összehasonlító módszerként. Az egyeden alapuló ritkítást (rarefaction), melyet eredetileg Sanders (1968) javasolt és Hurlbert (1971) korrigált a taxonszámok összehasonlítására használtuk, mely független a gyűjtött egyedek számától. A rarefied taxonszám elemzéséhez a mintavételi helyeket, a helyenkénti adundanciát, a szezonális és a replikátum mintákat vettük figyelembe. A Poisson- eloszlású általánosított lineáris modelleket (Generalized linear models- GLMs) használtuk arra, hogy megvizsgáljuk a patak szakaszok (felső, áteresz alatti, alsó szakaszok), mintavételi helyek, évszakok befolyásolják -e a védett egyedek számát és taxonszámát, illetve az idegenhonos egyedek számát és taxonszámát. A Poisson eloszlás alkalmazására azért volt szükség, mert a válasz változók között sok nulla érték volt. A lineáris modellekhez hasonlóan, a legjobban illeszkedő modellek (best-fit models) kiválasztásához is az Akaike információs kritériumot (Akaike Information Criterion), egy elméleti információs megközelítést alkalmaztunk, melyet a becsült esetszámok és paraméterek (AICc) és az „Akaike” súlyozás alapján korrigáltunk. Kényszerített főkomponens- analízist (CAP, Anderson & Willis, 2003) Bray-Curtis távolsággal (Podani, 2000) alkalmaztunk, hogy teszteljük a makrogernictelen közösségek különbségét a különböző patakszakaszokon (felső, áteresz alatti, alsó szakaszok). ANOVA permutációt alkalmaztunk, hogy teszteljük a patakszakaszok szignifikáns különbségét

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre többváltozós térben. A statisztikai elemzéseket az R-programmal (R Core Team, 2016) végeztük és a car (Fox & Weisberg, 2011), multcomp (Hothorn et al., 2008), MuMin (Barton, 2016) és vegan (Oksanen et al., 2010) programcsomagokat használtuk.

4.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése Magyarországon terepi mintavétellel kiegészítve

4.3.1. Adatgyűjtés

Az állatkereskedésekben kapható Decapoda fajokkal kapcsolatos információkat, így az elérhetőségüket a magyarországi piacokon, illetve a származásukkal kapcsolatos információkat 2015. márciusától 2016. októberéig gyűjtöttük. Az adatgyűjtésben 6 nagykereskedés, 76 állatkereskedés tulajdonosa, 13 online bolt és 23 helyi tenyésztő vett részt. Emellett 4 akvarisztikai rendezvényre látogattunk el (ahol magánszemélyek tudnak eladni és vásárolni állatokat). Az akvarisztikai rendezvényen található fajokat fényképpel rögzítettük és később azonosítottuk. A többi esetben a fajokat a helyszínen meghatároztuk, vagy az elérhető fotók (online bolt esetében) alapján azonosítottuk. Az eladó által helytelenül beazonosított és megnevezett fajokat, valamint, az alternatív kereskedelmi nevekkel ellátott fajokat eltávolítottuk a vizsgálatunkból.

A Magyarországon díszállatkereskedésben megtalálható édesvízi rákokat elérhetőségük szerint, Chucholl, 2013 tanulmánya alapján, négy kategóriába soroltuk: (I) nagyon ritka: a faj csak rövid ideig és kis egyedszámban elérhető; (II) ritka: a faj alkalmanként, kis egyedszámban elérhető; (III) gyakori: faj gyakori, kis egyedszámban elérhető; (IV) nagyon gyakori: a faj állandóan elérhető és nagy egyedszámban kapható. Annak ellenére, hogy ez a módszer bizonyos fokig heurisztikus, a fajok piaci elérhetőségével kapcsolatos durva becslésre alkalmazható (Kotovska et al., 2016).

4.3.2. Az éghajlat összeegyeztetése a Magyarországon díszállatként tartott Decapoda fajok tekintetében

Az elemzésünkben az éghajlati viszonyokat, mint változót, a leghidegebb negyedév hőmérséklete adja. Az éghajlat összeegyeztetését a forrás és a célterület között a „Climatch tool” (v.1.0; Invasive Animals Cooperative Research Centre, Bureau of Rural Sciences, Australia, http://data.daff.gov.au:8080/Climatch/climatch.jsp) segítségével végeztük el. Forrásterületként az elemzésben résztvevő fajok természetes földrajzi élőhelyét tekintettük. 31

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

A természetes földrajzi élőhelye a Procambarus fallax f. virginalis fajnak még nem ismert, ezért ebben az esetben azokat a forrásterületeket vettük figyelembe (Chucholl, 2014 nyomán), ahol a faj sikeresen megtelepedett (Patoka et al., 2016a). Célterületeknek, Magyarország WorldClim project adatbázisa alapján kijelölt 14 meteorológiai állomást tekintettük (Hijmans et al., 2005). Abban az esetben, ha forrásterület és a célterület (meteorológiai állomás) között az éghajlat összeegyeztetése ≥ 7.0 értéket ér el, akkor úgy tekintettük, hogy nem akadályozza semmilyen környezeti barrier a túlélést (Kalous, 2015).

4.3.3. Kockázatelemzés

A Decapoda fajok inváziós potenciáljának értékeléséhez a „Freshwater Invertebrate Invasiveness Scoring Kit” –et használtuk (UK Centre for Environment, Fisheries & Aquaculture Science) (FI-ISK, v.1.19, Tricarico et al., 2010). Az így kapott FI-ISK pontszámok alapján minden fajt besoroltunk (I) alacsony kockázatot jelentő (<1), (II) közepes kockázatot jelentő (≥1 ,de <16), vagy (III) magas kockázatot jelentő (≥16) kategóriákba.

4.3.4. Terepi mintavétel

A mintavétel azokon a területeken, melyek potenciális forrásai lehetnek a megtelepedett díszállatként tartott Decapoda fajoknak, 2015. januárjától 2017. márciusáig történt. Mind a termálvizes részen (melegvízű tavak, ideértve a termálvizes kifolyó csatornák területeit is, melyek néhány esetben termálfürdőkhöz kapcsolódtak, n= 11), mind pedig az átlagos hőmérsékletű szakaszokon (n=17) is történt mintavétel. Az utóbbi szakaszok közvetlenül a Dunához vagy valamelyik mellékfolyójához kapcsolódnak. A mintavételek óta ezekről a területekről számos új egzotikus faj populációját mutatták ki és sok új potenciális élőhelyet azonosítottak (Weiperth et al., 2015, 2016; Takács et al., 2017).

Minden kiválasztott mintavételi helyen 1 km-es szakaszon történt a mintavétel, öt csalizott csapdával szakaszonként. Tavasztól őszig minden második héten történt mintavétel. Ezenfelül a termálvizeket a téli időszakban is monitoroztuk. A csapdák kettő egymást követő napon üzemeltek, majd ellenőriztük őket. A Decapoda fajok morfológiai indentifikálását Holthuis, 1949 és Souty-Grosset, Malcolm & Noël, 2006 munkája alapján végeztük.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4.3.5. Genetikai vizsgálat

Az egyes Cherax- fajok taxonómiai azonosításának a nehézsége miatt (Austin, 1996; Bláha et al., 2016) DNS analízist is alkalmaztunk a tanulmányunkban. A DNS alapján történő azonosítás fontosságára már régóta felhívták a figyelmet az idegenhonos rákfajok kapcsán (Filipová et al., 2011). A morfológiai azonosítás pontosságát megerősítettük polimeráz-láncreakció (PCR) módszerrel, a kiválasztott gén (mitokondriális citokróm oxidáz I- alegység-COI) segítségével és két univerzális primer pár alkalmazásával: LCO1490 (5´-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3´) és HCO2198 (5´- TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3´) (Folmer et al., 1994). A minták szekvenálását a Macrogen vállalt végezte (www.macrogen.com) Hollandiában. A kromatogramok összeállítása és a lehetséges hibák ellenőrzése megtörtént. A szerkesztett szekvenciákat a Clustal W, BioEdit szoftvercsomag segítségével illesztettük össze (Hall, 1999).

4.4. Új index fejlesztése vízminőség értékeléséhez távérzékeléses adatokból lépésről- lépésre

Meghatároztuk a folyóvízi habitatok raszter típusú proxiját a távérzékeléses képek felszínborítási adatai alapján. A vízgyűjtő terület felső szakaszáról érkezett „tiszta víz” és szennyezés is (ha volt ilyen) a folyóhálózat minden pontjára. A folyóhálózat minden egyes raszter cellájára felszínborítási kategóriákat határoztunk meg, ennek segítségével meghatároztuk az antropogén tevékenységből származó potenciális szennyezéseket.

4.4.1. Felszínborítási adatok

CORINE Land Cover 2012, Version 18.5.1 (elérhető: http://land.coper nicus.eu) által meghatározott 44 felszínborítási kategóriát, 4 kategóriába újra csoportosítottuk a potenciális antropogén hatásuk alapján (Burkhard et al., 2012): (1) hatás nélküli terület, (2) alacsony szennyezési potenciával rendelkező terület, (3) mérsékelt szennyezési potenciával rendelkező terület, (4) erősen urbanizált és iparosodott terület, ahol magas a szennyezési potenciál. A korábbi vizsgálatok alapján (Burkhard et al., 2012; Tudesque et al., 2014) minden kategóriához egy értéket rendeltünk a szennyezési potenciájának megfelelően (0- 5-ig terjedő értéket). A hatás nélküli területek kaptak 0 értéket, míg a többi 1, 3 és 5 érétkeket a szennyezési potenciál erősségétől függően. Meghatároztuk a Remote Water

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Quality indexet (ezek után RWQ index), melyet a kategória érték átlagából számoltuk, súlyozva a raszter cella vízgyűjtő területen elfoglalt helyével.

Mivel a különböző digitális domborzati modellek használata (Digital Elevation Model- DEM) különböző eredményekhez vezethetnek, ezért összehasonlító elemzést végeztünk a három leggyakrabban használt modell tekintetében: SRTM V3 void filled (Farr et al., 2007), ASTER DEM V2 (ASTERWEB, https ://asterweb.jpl.nasa.gov/gdem.asp) és EU-DEM (Copernicus, https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/copernicus-land- monitoring-service-eu-dem). Minden egyes DEM-et 100 m-es felbontásra méreteztük, hogy illeszkedjen a CORINE adatbázishoz. Megjegyzendő, hogy a SRTM V3 void filled modell ismerte fel a legtöbb vízgyűjtőt, így a további elemzésekhez ezt a modellt alkalmaztuk.

Figyelembe véve annak a lehetőségét, hogy a vízminőség függhet a szennyező forrás és a kijelölt fókuszpont távolságától (Tong & Chen, 2002; Kløve et al., 2011a; Gholizadeh et al., 2016; Chen et al., 2017), előzetesen kiszámítottuk az RWQ 1 km-es sugarú pufferzónáját minden egyes pontra. A kapott pufferek és a CORIN Land Cover raszter cellákat egymásra illesztettük és a közös metszéspontokra számoltuk ki csak az RWQ értéket. Az abszolút különbséget a kémiai vízminősítési index (CWQ) (mely mérése terepen történt) és RWQ érték között minden pufferzónára kiszámoltuk. A minimum különbségeket (0.01, 0.05 és 0.1 értékekre kerekítve) és a hozzájuk tartozó puffer értéket megtartottuk további elemzésekre.

4.4.2. A koncepcionális modell és megvalósítása

A RIVERenhancer célja, hogy adatokat gyűjtsön a vektor és raszter fájlokból, hidrológiai hálózatokba építse be, majd összesítse numerikus mutatószámokká, melyekkel tanulmányozható a vízi élőhelyek különböző jellemzői (3. ábra). A RIVERenhancer-nek DEM-ből és különböző fájlokból térinformatikai adatokra (pl. felszínborítási adatok: CORINE land cover layer) van szüksége. A DEM automatikusan kiszámolja a különböző áramlási értékeket (áramlás irányát (Jenson & Dominque, 1988), áramlási akkumulációt (Tarboton et al., 1991)) attól függően, hogy a folyóhálózat, vagy a vízgyűjtő terület mit követel. A végleges index értéket minden egyes folyóhálózat pixeléhez kiszámoltuk, a vízgyűjtő (amit a DEM-ből nyertünk) és a CORINE land cover layer metszéspontjának az értékeiből. Mivel az eszköznek egyszerre nagyon sok adatot kell kezelnie, mert minden folyóhálózatot egyszerre elemez, így az eszköz rendelkezik olyan beállítással, amivel csak

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre bizonyos mennyiségű folyóhálózatot tudunk elemezni egyszerre. Ezt a felhasználó állíthatja be, abban az esetben, ha gyors áttekintést szeretne egy adott mintavételi helyről. A mintavételi hely nagyságától függően változhat az eszköz gyorsasága is. Abban az esetben, ha a kijelölt pontok nem találhatóak pontosan meg a folyóhálózatban, akkor az eszköz a legközelebbi pont alapján értékel. Ennek a módszernek az a célja, hogy validálja ezt a származtatott indexet a terepen gyűjtött adatokkal, amennyiben ezek az adatok rendelkezésre állnak, sok gyakorlati alkalmazást megkönnyíthetnek.

3. ábra: A modell működése

A RIVERenhancer-t úgy fejlesztettük ki, hogy Python (https ://www.python.org), GDAL (http://www.gdal.org), Numpy (http://www.numpy.org) és ArcPy (http://pro.arcgi s.com/en/pro-app/arcpy ) könyvtárakat használ. Az eszköz MIT licenc alatt ingyenesen érhető el a https ://github.com/sandricionut/RIVERenhancer oldalon.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4.4.3. In situ vízminőség adatbázis

A területen gyűjtött adatokat a romániai Kárpátok véletlenszerűen kiválasztott folyószakaszainak vizsgálataival nyertük. A vizsgálat három éven keresztül (2010–2012) zajlott a nyári időszakokban 405 folyón és patakon (4. ábra). Minden egyes vizsgált helyen mintavétel történt fizikai-kémiai vizsgálatokhoz, és ebből 207 helyen pedig makrogerinctelen mintavételezés is a biológiai vízminősítéshez. Minden helyszín GPS koordinátáját rögzítettük Garmin GPS készülékkel (Garmin Ltd., Lenexa, Kansas, US).

4. ábra: A térkép azokat a helyeket jelöli, ahol a terepi mintákat vettük. A körök és a pluszjelek a biológiai és kémiai értékeléssel rendelkező helyeket jelzik. A validációhoz felhasznált helyeket a jobb alsó sarokban elhelyezkedő térkép jelzi (az irodalmakból, Román Nemzeti Vízügyi Igazgatóság (National Administration of Romanian Waters) és a magyar Országos Vízügyi Főigazgatóság által biztosított adatokból).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4.4.4. Fizikai- kémiai vizsgálatok

Hat fizikai- kémiai paramétert mértünk mindegyik mintavételi helyen: pH, oldott- oxigén, oldott szervetlen nitrogén- formák (nitárt, nitrit, ammónia) és oldott reaktív foszfor. Ezeket a változókat Hach-Lange multiparaméteres és spektrofotometriás terepi műszerrel mértük (Hach- Lange GmbH, Düsseldorf, Németország) standard módszert követve. Minden egyes mintavételi helyen három almintát vettünk, ezek átlagából állapítottuk meg az egytől- ötig tartó osztályt mindegyik mintavételi helyre a Víz Keretirányelv szerinti módszer alapján (Irvine, 2004). Az egyes a legjobb minőségű, míg az ötös a legrosszabb minőségű osztályt jelenti. Az egy rossz, mind rossz elv alapján állapítottuk meg a végső vízminőség kémiai indexét (továbbiakban: CWQ, Chemical Water Quality).

4.4.5. Biológiai értékelés

A bentikus makrogerinctelen mintavételhez „sweep” hálós módszert alkalmaztunk 5 perces időintervallumban. Ezt a módszert találtuk a legalkalmasabbnak a többi kvantitatív mintavétellel szemben (pl. Surber), mert a lehető legjobban ez a módszer tudja reprezentálni a mintavételi helyek mikrohabitat diverzitását (Booker et al., 2015). A mintákat 4%-os formaldehidben tároltuk a laboratóriumi identifikálást megelőzően. A taxonokat a Vízkeret Irányelv által előírt követelmény szerint határoztuk meg (lásd: Herbst, Feng & Gregorio, 2001). A biológiai vízminőséget Herbst et al., 2001 munkája alapján határoztuk meg (továbbiakban: BWQ, Biological Index of Water Quality). Ez az index a vízi makrogerincteleneket mint ökológiai indikátor fajokat használja. Az index kiszámítása minden egyes indikátor taxoncsoport abundanciája és érzékenysége alapján történik. Az index végső értékét ezeknek a pontszámoknak az összege adja.

Adatfeldolgozás és statisztikai elemzés

4.4.6. A BWQ és RWQ közötti kapcsolat

A vizsgálatot azon a 275 hely esetében végeztük el ahol a BWQ adatokat meghatároztuk. A BWQ és RWQ összehasonlító értékelése (5. ábra) azt mutatja, hogy a BWQ érték szóródása nagyobb kisebb RWQ érték esetében. Mindemellett a BWQ felső határértékének folyamatos csökkenését okozza az egyre növekvő RWQ érték. Ez összhangban áll azzal a megállapítással, hogy az RWQ érték limitáló faktorként hat a BWQ értékre. Várhatóan a BWQ érték különbözni fog az egyes mintavételi helyeken a különböző 37

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre hatások, pl. szennyezések miatt, melyeket az RWQ érték ad meg. Mindamellett befolyásolhatja a BWQ értéket a ragadozás, táplálékforrás, természetes diszperzió, azonban ezeket nehéz számszerűsíteni (Momot, 1995; Kreps et al., 2012; Hansen et al., 2013). Tehát, a BWQ érték csökkenése a mért élőhelyállapotok hatása is lehet, ebben az esetben az RWQ értékekről beszélhetünk, viszont az értékek csökkenését más faktorok is okozhatják, így ez heterogenitást okoz a válaszértékekben. Ezért kvantilis regressziós modellt alkalmaztunk, hogy megbecsüljük az RWQ hatását a BWQ felső határértékének az eloszlására, figyelembe véve a válasz változók 90 percentilis változását (Cade & Noon, 2003). Az analízishez az R program quantreg kiegészítőjét használtuk (Koenker, 2016).

5. ábra: BWQ és RWQ szórása 90 percentilis regressziós görbével

4.4.7. CWQ vs RWQ

A CWQ és RWQ közötti kapcsolatot az összes, 405 mintavételi hely adatainak felhasználásával vizsgáltuk, melyekre a kémiai vízminőség index kiszámítható. Az index értékei 1-től 5-ig terjedő kategóriában rendszereződnek, ezért a legalkalmasabbnak az ordinális regressziós modellt találtuk az elemzésre, (a CWQ értéket, mint válasz, az RWQ értéket, mint előrejelző értéket) annak érdekében, hogy megértsük, melyik index a felszínborítás által vezérelt változó. A számítást az R program VGAM kiegészítőjével végeztük (Yee, 2017). A modell pontosságát training dataset segítségével állapítottuk meg, mely a pontosan előre jelzett CWQ arányát számítja ki, mindemelett, Obuchowski módszer

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre alapján is megbecsültük a pontosság értékeit (Obuchowski, 2005). Az ordinális eredmények tekintetében úgynevezett penalty L értéket határoznak meg, mely a helytelen kategóriába sorolásnak a hibanagyságát adja meg. A nulla érték a legkisebb, az 1-es a legnagyobb penalty L érték. Így, a kisebb értékkel kifejezhető két szomszédos kategória felcserélése, míg ha távolabbi kategóriával történt a felcserélés, akkor nagyobb értéket fog kapni. Azzal, hogy meghatároztuk a penalty L értékeket, az Obuchowski módszerrel meg tudunk adni egy becslést arra, hogy az egyedek kiválasztása random történt -e minden kategóriából. Jelen tanulmányban a „gold standard” az ismert CWQ, míg a diagnosztikus teszt eredménye pedig a becsült RWQ alapján történik. A két szomszédos CWQ kategória hibás besorolása esetén 0.5 penalty L értéket határoztunk meg, még 0.75-öt a t kategóriák között, ha s |t-s|=2 és 1-et abban az esetben, mikor távolabbi kategóriákkal történt a hibás besorolás. A számításhoz az R program nonbinROC szoftvercsomagját (Nguyen, 2012) használtuk, a részletesebb leírást az eljárással kapcsolatosan lásd: Nguyen, 2007.

4.4.8. RWQ érték validálása

A validáláshoz három különböző adathalmazt alkalmaztunk (lásd: 4. ábra). Az első adathalmaz biológiai vízminősítési adatokat tartalmazza 37, Momeu et al., 2009; Cîmpean, 2011; Ivașcu et al., 2013 által vizsgált mintavételi helyekről. A vízminőségi osztályok meghatározása BMWP-PL index alapján történt (Dumnicka et al., 2006). Ez a biológiai monitoring munkacsoport eredményrendszerének lengyel változata (Biological Monitoring Working Party Score System), mely a romániai biogeográfiai régió feltételeihez a legmegfelelőbb (A. Hawkes, 1998). A második adathalmaz (155 hely) a National Administration of Romanian Waters által biztosított kémiai és biológiai vízminőség értékelését tartalmazza, melyeket 2012-ben gyűjtöttek és a VKI alapján számították ki (Irvine, 2004). A harmadik adathalmaz a vízminőség kémiai értékelését tartalmazza 327 helynek a VKI alapján, melyet a magyar Országos Vízügyi Főigazgatóság biztosított. Tekintettel arra, hogy mindegyik adat ordinális típusú volt, az RWQ-val való kapcsolatukat a Sperman korrelációs együtthatóval vizsgáltuk.

Végezetül a RIVERenhancer működését a romániai vízgyűjtő példáján keresztül mutatjuk be az RWQ értékek domborzati formák közti denizitásának vizsgálatával együtt.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

5. Eredmények

5.1. Urbanizáció hatásával foglalkozó tanulmányok vizsgálata és a meta- analízises módszer eredménye

5.1.1. Diverzitás mérések módszertana

Többnyire a makrogerinctelenek egész csoportját vizsgálták a tanulmányokban, míg az egyes alcsoportok (pl. Trichoptera, Ephemeroptera) vizsgálata csak szórványosan fordult elő az elemzésünkben használt adatok között (6. ábra).

6. ábra: A taxonómiai csoportok gyakorisági eloszlása, melyeket az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásának vizsgálatára használtak

Az élőhelyek tekintetében a legtöbb eredmény a patakok közösségeinek diverzitására koncentrál (61-ből 55, 90.2%). A kistavak élőlényközösségét csak ritkán tanulmányozzák (61-ből 6, 9.8%), még a nagyobb tavakat teljesen figyelmen kívül hagyják (0,0%). A kiválasztott eredmények kizárólag a makrogerinctelenek diverzitásának a taxonómiai aspektusaira koncentrálnak (61-ből 61), így a funkcionális és filogenetikai aspektusokat teljesen figyelmen kívül hagyják. A legtöbb eredmény az alfa diverzitásra koncentrál (95.0%, 58 eredmény) és viszonylag csak kis arányban vizsgálja a béta diverzitást (3 eredmény). A taxon diverzitása volt a leggyakrabban használt mérés az alfa diverzitás

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre tekintetében (7. ábra), míg kizárólag a Jaccard dissimilarity indexet használták a béta diverzitás mérésére. Végül megállapítható, hogy a legtöbb eredmény Észak-Amerikából, Dél- Amerikából és Európából származik, míg Ausztrália (beleértve Új-Zélandot és Óceániát), Ázsia és Afrika kevésbé reprezentált terület (8. ábra).

7. ábra: A különböző mérések gyakoriság eloszlása, melyeket az urbanizáció a makrogerinctelenek diverzitásra gyakorolt hatásának vizsgálatra használtak

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

8. ábra: A különböző kontinenseken mért vizsgálatok eredményeinek a gyakorisági eloszlása

5.1.2. Az urbanizáció hatása a makrogerinctelenek diverzitására

A végső adatgyűjteményünkben 29 kontraszt és 3 korrelatív eredményt azonosítottunk. Abban az esetben, mikor minden eredményt egyszerre elemeztünk, az urbanizációnak szignifikáns negatív hatása volt a makrogerinctelenek diverzitására (Hedges' g=−1.643, s.e.=0.429, z=−3.33, P < 0.001, a konfidencia intervallum alsó határa [ci.lb]=−2.483, a konfidencia intervallum felső határa [ci.ub]=−0.803, 9. ábra). Mikor a kontraszt eredményeket vettük csak figyelembe, akkor az urbanizációnak szignifikánsan negatív hatása volt (becsült Hedges' g=−1.636, s.e.=0.416, z=−3.926, P < 0.001, ci.lb=−2.453, ci.ub=−0.819, 9. ábra), és mikor csak a korrelatív eredményeket, akkor a hatás negatív volt, de nem szignifikánsan (becsült Hedges'g=−1.518, s.e.=2.403, z=−0.632, P=0.528, ci.lb=−6.229, ci.ub=3.192, 9. ábra). Az utóbbi nem szignifikáns negatív hatást, az urbanizációra két szignifikánsan negatív eredményt és egy szignifikánsan pozitív eredményt közlő vizsgálat okozta (9. ábra). Végezetül, mikor az eredményeket moderátorként kezeltük (kevert hatású modell/ mixed-effects modell), akkor a statisztikai modell szignifikánsan negatív hatást mutatott (Hedges' g=−1.661, s.e.=0.461, z=−3.599, P

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

< 0.001, ci.lb=−2.565, ci.up=−0.756). Mindemellett nem volt szignifikáns különbség az eredmények típusa között (Hedges' g=0.134, s.e.=1.430, z=0.094, P=0.925, ci.lb=−2.668, ci.up=2.937 a korrelatív eredmény esetén), mely azt feltételezi, hogy eredménytípusoktól függően nincs különbség az urbanizáció hatásának.

9. ábra: Forest plot; hatásnagyságok (Hedges' g), melyek az urbanizáció hatását mérik a makrogerinctelenek diverzitására

5.1.3. Publikációból adódó torzítások megbecsülése

A Rosenthal- módszer azt mutatta, hogy 6758 eredményt kellene beépítenünk az analízisünkbe ahhoz, hogy a szignifikáns eredményünk nem szignifikáns eredménnyé váljon. Ez az eredmény sokkal magasabb, mint a küszöbérték (170), ami arra utal, hogy a levont következtetésünk elég robosztus. A „trim and fill” módszer azt mutatta, hogy abban 43

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre az esetben, ha még 3 hiányzó eredményt is hozzáadnánk az elemzéshez, akkor is szignifikánsan negatív hatása volna az urbanizációnak a makrogerinctelenekre (Hedges' g=−2.001, s.e.=0.445, z=−4.509, P < 0.001, ci.lb=−2.877, ci.ub=−1.134; 10. ábra).

10. ábra: Funnel plot; az eredeti (teli fekete karikák) és a kibővített (üres karikák, a „trimm and fill” módszerből származó eredmények) hatásnagyságok (Hedges' g) eredményei.

5.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatásának vizsgálata

5.2.1. Környezeti változók

A CAP modell teljes különbséget mutatott a felső, az áteresz alatti, és az alsó szakasz környezeti változói között (ANOVA-szerű permutáció: F = 12.860, P = 0.001). Az ordinációs ábra azt mutatja, hogy az áteresz alatti szakasz (pozitív oldala a CAP1 tengelynek) teljesen elkülönül mind a felső, mind az alsó szakasztól (negatív oldala a CAP1 tengelynek 11. ábra).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

11. ábra: Vizsgált szakaszok CAP ordinációs ábrája a környezeti változók alapján (fehér körök: felső szakasz, sötétszürke körök: áteresz alatti szakasz, világosszürke körök: alsó szakasz)

5.2.2. Őshonos makrogerinctelen fajok taxonszáma és abundanciája

Összesen 157 taxont azonosítottunk és 32507 egyedet gyűjtöttünk (4. Melléklet). Védett fajok közül 7-et (Argyroneta aquatica (Clerck, 1757), Dolomedes fimbriatus (Clerck, 1757), Aeshna isoceles (Muller, 1767), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758), Borysthenia naticina (Menke, 1845), Anisus (Disculifer) vorticulus (Troschel, 1834)), az idegenhonos fajok közül 4-et azonosítottunk (Dikerogammarus bispinosus Martynov, 1925, Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1899), Limnomysis benedeni Czerniavsky, 1882 and Potamopyrgus antipodarum (J.E. Gray, 1843)). 6 védett faj kizárólag csak a felső és alsó szakaszon, míg csupán 1 védett faj az áteresz alatti szakaszon fordult elő. A leggyakoribb taxon a Simuliidae sp. (6346 egyed), Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) (3811 egyed), Baetis rhodani (Pictet, 1843) (3717 egyed) and Chironomidae sp. (3262 egyed) volt.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

A legjobban illeszkedő modell (a legalacsonyabb AICc értékkel) kimutatta, hogy az őshonos taxonszámot a patakszakasz, a mintavételi hely és az évszak befolyásolja (1. táblázat). Más alternatív statisztikai modellek nem valószínűek (1. táblázat). A legjobban illeszkedő modell ANOVA táblázata kimutatta, hogy szignifikáns hatása van a patakszakasznak, a mintavételi helynek és az évszaknak (2. táblázat). A Tukey teszt azt mutatta, hogy a felső szakasznak volt a legmagasabb őshonos taxonszáma, ezt követte az alsó szakasz, majd az áteresz alatti szakasz (12. ábra). Az őshonos egyedek számát tekintve a legjobb illeszkedési modell kimutatta a patakszakasz és a mintavételi hely hatását (1. táblázat). Más alternatív statisztikai modellek, melyek az őshonos egyedszámot vizsgálják nem elfogadhatók (1. táblázat). A legjobban illeszkedő modell ANOVA táblázata kimutatta, hogy szignifikáns hatása van a patakszakasznak és a mintavételi helynek (3. táblázat), míg a Tukey teszt azt mutatta, hogy a felső szakasz nagyobb őshonos egyedszámú abundaciával rendelkezik, mint az alsó és az áteresz alatti szakasz (13. ábra). A rarefied taxonszám kimutatta, hogy a felső szakasz rendelkezik a legnagyobb taxonszámmal függetlenül a gyűjtött egyedek számától, ezt követi az alsó, majd az áteresz alatti szakasz (14. ábra).

1. táblázat: A legjobban illeszkedő lineáris modellek, melyek a patakszakasz, mintavételi hely és az évszak hatását magyarázzák az őshonos fajok egyedszáma és taxonszáma tekintetében. Csak a delta AICc < 10 nagyságú modelleket tartalmazza a táblázat Függő változó Független változó df AICc Delta Súly Őshonos taxonszám patakszakasz + hely + évszak 14 421.1 0.00 0.986 patakszakasz + hely 12 429.5 8.49 0.014 Őshonos egyedszám patakszakasz + hely 12 645.1 0.00 0.806 patakszakasz + hely + évszak 14 647.9 2.87 0.192

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

2. táblázat: Összefoglaló az ANOVA táblázat eredményéről, mely a patakszakasz, mintavételi hely és évszak hatását magyarázza az őshonos makrogerinctelenek taxonszáma tekintetében Független változó Df Sum Sq Mean Sq F value P patakszakasz 2 14.510 7.255 23.445 <0.001 hely 8 26.523 3.315 10.713 <0.001 évszak 2 3.904 1.952 6.308 0.002 nem magyarázott variancia 230 71.173 0.309

12. ábra: A patakszakaszok hatása az őshonos taxonszámra. A különböző betűk a Tukey teszt különbségeit jelentik

3. táblázat: Összefoglaló az ANOVA táblázat eredményeiről, mely a patakszakasz és mintavételi hely hatását magyarázza az őshonos makrogerinctelenek egyedszáma tekintetében Független változó Df Sum Sq Mean Sq F value P patakszakasz 2 12.66 6.333 8.062 <0.001 hely 8 78.279 9.785 12.456 <0.001 nem magyarázott variancia 232 182.251 0.786

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

13. ábra: A patakszakaszok hatása az őshonos fajok egyedszáma tekintetében. A különböző betűk a Tukey teszt különbségeit jelentik

14. ábra: A makrogerinctelenek rarefied taxonszáma a felső szakaszon (folytonos vonal), az áteresznél (szaggatott vonal) és az alsó szakaszon (pontozott vonal)

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

5.2.3. A védett és idegenhonos makrogerinctelen fajok abundanciája és taxonszáma

A legjobban illeszkedő általánosított lineáris modellek (GLMs) kimutatták, hogy a védett taxonszámot legnagyobb mértékben a patakszakasz és a mintavételi hely befolyásolta és a más, alternatív statisztikai modellek nem elfogadhatók (5. és 6. Melléklet). A Tukey teszt azt mutatta, hogy az átereszeknek negatív hatása van a védett taxonszámra (15. ábra). A legvalószínűbb statisztikai modell azt mutatta, hogy a védett fajok egyedszámát a mintavételi hely és az évszakok befolyásolták (5. és 7. Melléklet).

15. ábra: A patakszakaszok hatása a védett taxonokra. A különböző betűk a Tukey teszt különbségeit jelentik

Az idegenhonos taxonszámot tekintve, több megbízható statisztikai modellt találtunk (5. Melléklet). A legtöbb modell a mintavételi hely fontosságát emelik ki, míg két modell a patakszakasz és az évszakok fontosságát mutatja (5. Melléklet). Az elméleti információs megközelítésünk csak egy modellt talált alkalmasnak, hogy magyarázatot adjon az idegenhonos fajok egyedszámára. Ez a statisztikai modell a patakszakasz, a mintavételi hely és az évszakok fontosságát mutatta ki (8. Melléklet). A Tukey teszt kimutatta, hogy az átereszeknek pozitív hatása van az idegenhonos fajok egyedszámára (16. ábra).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

16. ábra: A patakszakaszok (felső szakasz [fehér], áteresz alatti szakasz [sötétszürke], alsó szakasz [világosszürke]) hatása az idegenhonos fajok egyedszáma tekintetében. A különböző betűk a Tukey teszt különbségeit jelentik

5.2.4. A makrogerinctelen közösségek kompozíciója

A kényszerített főkomponens analízis azt mutatta, hogy a különböző patak szakaszokon különbözik a makrogerinctelen közösség kompozíciója (ANOVA szerű permutácó: F 2,240 = 2.827, P = 0.001). Az ordinációs ábra azt mutatja, hogy az áteresz (sötét szürke) eltér a felső (fehér) és az alsó (világos szürke) szakasz közösségi kompozíciójától (17. ábra).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

17. ábra: A vizsgált szakaszok CAP ordinációs ábrája a makrogerinctelen közösségek alapján (fehér körök: felső szakasz, sötétszürke körök: áteresz alatti szakasz, világosszürke körök: alsó szakasz)

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

5.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok magyarországi kockázatelemzésének és a terepi mintavételek eredménye

Összesen 24 díszállatként tartott Decapoda fajt mutattunk ki Magyarországon (4. táblázat). Ebből 13 garnélákhoz (12 az Atyidae és egy a Palaemonidae családhoz tartozott), 8 folyami rákokhoz (5 Cambaridae és 3 a Parastacidae családhoz tartozott), 2 rövidfarkú rákokhoz (egy Sesarmidae és egy a Varunidae családhoz tartozott) és egy remeterákokhoz (Coenobitidae) tartozott. Három garnélafaj (Caridina breviata Ng és Cai, 2000, C. multidentata Stimpson, 1860, Neocaridina zhangjiajiensis Cai, 1996) és két folyami rákfaj (Procambarus alleni, Faxon, 1884 és P. clarkii Girard, 1852) gyakori fajok voltak, míg öt faj (C. glaubrechti von Rintelen és Cai, 2009, Cherax holthuisi Lukhaup és Pekny, 2006, Coenobita clypeatus Fabricius, 1787, Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853, és P. cubensis Erichson, 1846) nagyon ritka volt az állatkereskedelemben.

A nagykereskedőkkel folytatott interjúk alapján kimutattuk, hogy a garnélák körülbelül 70%-át Thaiföldről és Vietnámból, 20%-át Németországból, Olaszországból és Szlovákiából importálják, míg 10%-a hazai tenyésztésből származott. Összeségében a folyamirákok 95%-át külföldről importálják, méghozzá csehországi, németországi, szlovákiai, thaiföldi és vietnámi beszállítóktól, míg a maradék 5% hazai tenyésztésből származott. A Perisesarma bidens (De Haan, 1835) fajt Dél-Amerikából, az Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853) fajt pedig Kínából és nyugat európai országokból importálják, általában élelmezési célra.

Az éghajlati adatok alapján két garnélafaj a C. multidentata és N. heteropoda Liang, 2000, két folyamirákfaj a P. clarkii és P. fallax f. virginalis és egy rövidfarkú rákfaj E. sinensis mutatta a legmagasabb megtelepedési valószínűséget (az érték ≥ 8 az egész célterületen). Ezt követte a C. destructor folyami rákfaj (az érték = 7 az egész célterületen).

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

4. táblázat: A Magyarországon díszállatként tartott Decapoda fajok listája, családjuk, elérhetőségük a piacon (NGY=nagyon gyakori, GY=gyakori, R=ritka, NR=nagyon ritka), inváziós potenciáljuk (FI-ISK pontszám: alacsony kockázat [< 1], közepes kockázat [≥ 1 és <16], magas kockázat [≥ 16] és FI-ISK kategóriájuk), a juvenilis egyedek fejlődéséhez szükséges környezet és az adult egyedek élőhelye (B=brakkvíz, F=édesvíz, M=tenger, T=terresztris) és eredetük (H=Hazai tenyésztés, I=import)

FI-ISK Környezet Faj Család Elérhetőség Pontszám Kategória Juvenilis Adult Eredet Garnélák Atya gabonensis Atyidae GY 2 közepes B F I Atyopsis moluccensis Atyidae GY 2 közepes B F I Caridina babaulti Atyidae R 1 közepes F F I Caridina breviata Atyidae NGY 1 közepes F F I Caridina cantonensis Atyidae GY 1 közepes F F H/I Caridina glaubrechti Atyidae NR 1 közepes F F I Caridina gracilirostris Atyidae GY 1 közepes B F I Caridina multidentata Atyidae NGY 4 közepes B F I Caridina serratirostris Atyidae R 1 közepes B F I Caridina spongicola Atyidae R -3 alacsony F F I Neocaridina heteropoda Atyidae GY 7 közepes F F H/I Neocaridina Atyidae NGY 1 közepes F F I zhangjiajiensis Macrobrachium Palaemonidae GY -3 alacsony F F I lanchesteri Folyami rákok Cambarellus patzcuarensis Cambaridae R 2 közepes F F H/I Procambarus alleni Cambaridae NGY 11 közepes F F I Procambarus clarkii Cambaridae NGY 28 magas F F H/I Procambarus cubensis Cambaridae NR 7 közepes F F I Procambarus fallax f. Cambaridae GY 30 magas F F H/I virginalis Cherax destructor Parastacidae R 19 magas F F I Cherax holthuisi Parastacidae NR 3 közepes F F I Cherax quadricarinatus Parastacidae R 9 közepes F F I Rövidfarkú rákok Perisesarma bidens Sesarmidae GY 1 közepes B B I Eriocheir sinensis Varunidae NR 28 magas B/M F I* Remeterákok Coenobita clypeatus Coenobitidae NR 1 közepes F/T M I * tenyésztés főleg élelmezési célból

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

A FI-ISK pontszámok -3 és 30 közötti értéket mutattak. Két garnélafaj (C. spongicola Zitzler és Cai, 2006, Macrobrachium lanchesteri, de Man, 1911) alacsony kockázatot, míg 11 garnéla, 5 folyamirákfaj, 1 rövidfarkú rákfaj és az egyetlen remeterák közepes kockázatot jelentenek. Mindezek mellett, 3 folyamirákfaj és 1 rövidfarkú rákfaj magas kockázatú kategóriába esett (4. táblázat). A négy legveszélyesebb faj Magyarországon, mely a legmagasabb értéket mutatta a megtelepedés valószínűségére a klimatikus adatok alapján a P. fallax f. virginalis, P. clarkii, E. sinensis és C. destructor (18. ábra).

18. ábra: Térkép, mely színkóddal (jobbra lent) jelöli a legveszélyesebb fajok megtelepedésének valószínűségét (A = Procambarus virginalis, B = Procambarus clarkii, C = Eriocheir sinensis, D = Cherax destructor, ahol a pontszám ≥ 7.0, ott nincs környezeti barrier a faj számára)

2016. szeptember 22-én a terepi mintavételezés során a C. quadricarinatus vadon élő egyedét sikerült először Magyarországon és az egész Kárpát- medencében kimutatni. Egy haplotípust azonosítottunk, mely egyezett a már ismert és elérhető GenBank-ban (Acc. No. MF449471) megtalálható haplotípussal. Egy felnőtt nőstényt (cephalothorax hosszúsága CL = 46 mm, teljes testhossz TL = 87 mm, 19. ábra) a Duna egyik mellékágában (fkm

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

1649), a Kopaszi-gátnál (GPS N47°27'46.69", E19°3'31.20") fogtunk. Ezt követően, még két felnőtt egyedet találtunk: 2016.11.09-én egyet a Fényesforrás termálvizének kivezető csatornájában Tata környékén (CL = 49 mm, TL = 94 mm, GPS N47°40′13.19″, E18°18′20.51″), egy másikat pedig 2016.11.15-én Harkánynál (CL = 31 mm, TL= 59 mm, GPS N45°50'29.54", E18°13'54.28"), szintén egy termálvizes kivezető csatornában (neve: Melegvízcsatorna), mely a Drávába torkollik.

19. ábra: Az első Magyarországon és a Kárpát- medencében kimutatott nőstény Cherax quadricarinatus (Kopaszi- gát, Budapest)

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

5.4. Új index fejlesztése vízminőség értékeléséhez távérzékeléses adatokból lépésről- lépésre

Az előzetes elemzések azt mutatták, hogy 0.01 egységre állítva a határokat, a vizsgált helyek 53%-a mutatta a legpontosabb RWQ értéket a legnagyobb pufferű sugárnál (ami megfelel a teljes vízgyűjtő területnek). A 0.05 és 0.1 egységű határok esetén ez a százalék 88.4% és 98.3% értékre emelkedett. Így arra a következtetésre jutottunk, hogy mint lehetséges pufferterület, az egész vízgyűjtőterület hozta a legjobb eredményeket. Ezért ez volt a legalkalmasabb a vízminőség értékeléséhez és a további elemzésekhez is ezt használtuk. A BWQ értékek erősen negatívan korreláltak a CWQ (Spearman ρ = − 0.767) és RWQ (Pearson r = − 0.693) értékekkel. A kvantilis regressziós modell (5. táblázat) szignifikáns negatív hatást mutatott az RWQ érték növekedésével a BWQ felső értékeire (p < 0.001). A modell 7.17 egységnyi BWQ csökkenést becsült egy egységnyi RWQ növekedéssel, mikor a szennyezés limitáló faktorként hatott.

5. táblázat: Kvantilis regressziós modell koefficiensei a BWG esetén, a konfidencia intervallum (CI) kiszámítása Koenker, 2005 által leírt módszer alapján Koefficiens Érték 95% CI Intercept 22.83 21.54 – 24.32 RWQ -7.17 -7.74 – -4.53

A CWQ és az RWQ pozitívan korrelált (Spearman ρ = 0.711). Azonban, a 20-as ábrán nagy variabilitást látunk az RWQ értékek között mindegyik osztályon belül, és ugyancsak nagy átfedéseket az osztályok között. A szomszédos kategóriák vizsgálatára logit regressziós modelljét alkalmaztuk (Agresti, 2010) a megfelelő esélyhányados alkalmazásával (proportional odds assumption) és anélkül is. Az odds nélküli modell jelentősebb javulást mutatott az egyszerűbb modellhez képest, ezért ezt tartottuk meg és használtuk a továbbiakban. A modell becsült koefficienseit és az exponenciális koefficienseket a 6. és 7. táblázatban találjuk. Láthatjuk, hogy az RWQ fontos előrejelzője (predictor) a CWQ értéknek, ugyanis egy értékű növekedése az RWQ-nak lényegesen csökkenti a valószínűségét annak, hogy a kémiai vízminőség alacsonyabb (tehát jobb) kategóriába kerüljön. Így általánosan elmondható, hogy a kémiai vízminőség jelentősen csökken, ha az RWQ érték nő. A kiszámolt pontossága a modellnek 0.511 volt és az Obuchowski számítás általi becslés 0.888 (standard error = 0.007) volt. Az osztályok megkülönböztetésnek a becsült pontossága a 8. táblázatban található. Ahogy az átfedések miatt az várható volt, a modell legnehezebben a szomszédos 4-5-ös és 1-2-es osztályokat 56

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre különböztette meg (a pontosság értéke 0.650 és 0.698 volt). Ezzel szemben a többi osztály eredménye lényegesen jobb volt.

20. ábra: RWQ boxplot ábrája a CWQ osztályok által csoportosítva

6. táblázat: A szomszédos kategóriák koefficiensei logit modell alapján 푃(퐶푊푄=푗) 푙표푔 ( ) = 훼 + 훽 ⋅ 퐶퐿퐶 (푗 = 1,2,3,4) 푃(퐶푊푄=푗+1) 푗 푗 Koefficiens Becslés Std. hiba z value p-value 훼1 0.2617 0.1517 1.725 0.0846 . -16 훼2 2.2335 0.2627 8.501 <2*10 *** -6 훼3 2.2555 0.4990 4.520 6.17*10 *** 훼4 1.5841 0.7129 2.222 0.0263 * -7 훽1 -4.2322 0.7958 -5.318 1.05*10 *** -10 훽2 -2.4311 0.3790 -6.414 1.42*10 *** -5 훽3 -1.5923 0.3936 -4.045 5.23*10 *** 훽4 -0.6798 0.4051 -1.678 0.0933 . Szignifikancia kódja: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1 Log-valószínűség: -409.7004,1612 szabadsági fokon

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

7. táblázat: A szomszédos kategóriák logit regressziós modelljének exponenciális koefficiensei és a hozzájuk tartozó 95%-os konfidencia intervallumok (CI) Koefficiens exp(coef) 95% CI 훼1 1.299 0.965 – 1.749 훼2 9.332 5.576 – 15.617 훼3 9.540 3.588 – 25.368 훼4 4.875 1.205 – 19.715 훽1 0.015 0.003 – 0.069 훽2 0.088 0.042 – 0.185 훽3 0.203 0.094 – 0.440 훽4 0.508 0.229 – 1.121

8. táblázat: Az osztályok páros megkülönböztetésre vonatkozó pontosság és standard hiba becsélése Pár Becslés Standard hiba 1 vs. 2 0.698 0.027 1 vs. 3 0.873 0.025 1 vs. 4 0.958 0.012 1 vs. 5 0.999 0.001 2 vs. 3 0.721 0.033 2 vs. 4 0.875 0.029 2 vs. 5 0.982 0.007 3 vs. 4 0.719 0.052 3 vs. 5 0.890 0.032 4 vs. 5 0.650 0.070

Végezetül az RWQ érték az összes validálási eljárásban résztvett értékkel szignifikánsan pozitívan korrelált. A biológiai indexek korrelációs koefficiense 0.513 és 0.577 között, míg a kémiai indexek korrelációs koefficiense 0.562 és 0.514 között volt (9. táblázat).

9. táblázat: Az RWQ és más vízminősítési indexek közötti kapcsolat (rövidítések: NARW-National Administration of Romanian Waters, OVF- Országos Vízügyi Főigazgatóság) Osztályok Forrás Minta mérete Spearman ρ BMWP-P Irodalom 37 0.577 Kémiai osztályok NARW 155 0.514 Biológiai osztályok NARW 155 0.513 Kémiai osztályok OVF 327 0.562

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

A RIVERenhancer működésének tesztelését a 21. a-c ábrán láthatjuk, mely az RWQ értékeket, CORINE Land Cover osztályait és a térszín eloszlását ábrázolja az egész romániai vízgyűjtő hálózatra, illetve kiemelten a Jiu- folyó vízgyűjtőjére.

21. ábra: Példa arra, hogyan működik a Román folyóhálózaton a RIVERenhancer az RWQ analízise során (A). A CORINE Land Cover osztályai Romániában (B) és a térszín eloszlása (C). Részletesebb RWQ térkép a Jiu- folyóról (D), a CORINE Land Cover szempontjából (E) és a térszín eloszlásáról (F)

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Az RWQ értékek denzitásának változását a 22. ábra foglalja össze a különböző domborzati formák tekintetében. Láthatjuk, hogy a hegyvidéken túlnyomórészt alacsony értékű, az alföldi területeken nagyrészt magas értékű eredményeket kaptunk, míg a dombvidék nagyjából egyenletes eloszlást mutat.

22. ábra: Az RWQ érték denzitása az öko- régiók között a romániai vízgyűjtőhálózat mentén

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

6. Diszkusszió

6.1. Az urbanizáció hatása a makrogerinctelenekre- a témával kapcsolatos hiányok és a jövőbeli kutatási irányok

Az urbanizáció makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásának megértése fontos a biodiverzitás kutatásban, mindemellett természetvédelmi jelentőséggel bír azáltal, hogy hozzájárul a makrogerincteleneken alapuló minősítések kidolgozásához. A bizonyítékon alapuló szisztematikus áttekintés hiánya motivált minket egy meta-elemzés elvégzésre és a témával kapcsolatos ismeretek szintetizálásra. Megállapítottuk, hogy az urbanizációnak általánosan negatív hatása van a makrogerinctelenek diverzitására. Ez a megállapítás megfelel a Meyer et al., 2005 által leírt „urban stream syndrome” –nak és összhangban van a közölt esettanulmányok többségével. Az egyes esettanulmányokkal szemben, ez a tanulmány az első, amely statisztikai alapú szintézist mutat be ebben a témában.

Az esettanulmányok többsége, amelyeket alkalmasnak találtunk az elemzésünkhöz, csak a teljes makrogerinctelen közösséget vizsgálja, míg néhány tanulmány mind az egész közösséget, mind pedig specifikus taxonómiai csoportokat vizsgál együtt (pl. Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera). Végül, csak igen kevés tanulmány az, mely kifejezetten konkrét taxonómiai csoportokra koncentrál. Ezeknek a különbségeknek a következménye az, hogy csak a makrogerinctelen közösség egészéről tudjuk szintetizálni az információkat (mert ebből volt a legtöbb), de hiányzik az elméleti ismeretünk arról, hogy az urbanizáció hogyan befolyásolja az egyes taxonómiai csoportok sokféleségét. Ez az információ azonban nem csak az egyes taxonómiai csoportok szakértőinek lenne fontos, hanem az egész makrogerinctelen közösség urbanizációra adott válaszának a mélyebb megértéshez is elengedhetetlen. Az irodalmi adatok is arra utalnak, hogy a különböző csoportok (pl. Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera vagy Heteroptera) eltérően reagálnak az urbanizáció hatására (Sánchez-Fernández et al., 2006; Compin & Céréghino, 2007; Tchakonté et al., 2015) és ezáltal további vizsgálatok volnának indokoltak a témával kapcsolatosan.

A vizsgált élőhelyeket illetően, a legtöbb esettanulmány által közölt eredmény a lotikus rendszerekre vonatkozott, csak szórványosan a kistavakra, míg a nagyobb tavakat teljesen figyelmen kívül hagyták. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre az általunk levont általános következtetés erőteljesen a patakokkal kapcsolatos tanulmányokon alapul. Azonban hiányos az ismeretünk arról, hogy az urbanizáció hogyan befolyásolja a makrogerinctelen közösségeket a kisebb tavak és nagyobb méretű tavak esetén. Nem tudunk egyértelmű magyarázatot adni a patakok tanulmányozásának túlreprezentáltságára, azonban ugyanezt az eltérést tapasztaltuk a funkcionális diverzitás kutatásában is (Schmera et al., 2017). Magyarázat lehet, hogy a tisztán természetes és urbán körülmények között a tóközösségek tanulmányozása kihívást jelenthet (pl. a megfelelő mintavételi helyek hiánya miatt). A városi kistavakat természetvédelmi jelentőségük ellenére (Oertli et al., 2005) az édesvizekkel foglalkozó ökológusok sokáig figyelmen kívül hagyták (Céréghino et al., 2008) egészen mostanáig (Heino & Tolonen, 2017; Hill et al., 2017). Azt is meg kell jegyeznünk, hogy nem találtunk olyan tanulmányt, melyek vizes élőhelyekkel (wetland) foglalkoznának, annak ellenére, hogy ökológiailag fontos rendszerek és egyre inkább veszélyeztettek az urbanizáció által. Eredményeink alapján elmondható, hogy jól dokumentált tanulmányokra van szükség a kistavak, tavak és vizes élőhelyekkel kapcsolatosan az urbanizáció makrogerinctelenekre gyakorolt hatásának átfogó értelmezéséhez.

A kontinensek vizsgálatára vonatkozóan, az elemzéshez használt adatok eredményei legtöbb esetben Amerikából (Észak- és Dél-Amerikából is) származnak, míg Afrika, Ázsia és Ausztrália (beleértve Új-Zélandot és Óceániát is) egyértelműen alulreprezentáltak (8. ábra). Ezekre a kontinensekre vonatkozó adathiány torzíthatja a szintézisünket, viszont remélhetőleg felhívja a figyelmet, s így ösztönzőleg hathat az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásának kutatására a kevésbé tanulmányozott kontinenseken is.

A szisztematikus áttekintésünk azt mutatja, hogy az urbanizáció azonosított negatív hatása kizárólag a makrogerinctelenek diverzitásának taxonómiai aspektusán alapul és a funkcionális és filogenetikai aspektusokat teljesen figyelmen kívül hagyta. Nem találtunk olyan tanulmányt, mely a funkcionális vagy filogenetikai diverzitást vizsgálta volna. Nyilvánvaló, hogy a taxonómiai szempontból történő vizsgálat önmagában nem ad átfogó képet a biodiverzitás urbanizációra adott válaszának megértésről (Tanaka & Sato, 2015). Ez az eredményünk nagymértékű hiányosságra hívja fel a figyelmet, melyet a jövőben sürgősen pótolni kell, mivel feltételezhetően az emberi hatások befolyásolják a funkcionális jellemvonások kompozícióját a makrogerinctelen közösségekben (Flynn et al., 2009; Vandewalle et al., 2010; Schmera et al., 2017). Ilyen módon ez az információ a

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre természetvédelmi gyakorlatban is lényeges lehet (Perronne, 2014) különös tekintettel, a diverzitási aspektusokkal kapcsolatos esetleges eltérésekre (Devictor et al., 2010; Heino & Tolonen, 2017).

Megállapítottuk, hogy az urbanizáció negatív hatásának eredménye a makrogerinctelenekre szinte kizárólag a helyi (alfa) diverzitáson alapul, még a helyek közötti (béta) diverzitás vizsgálata gyakorlatilag hiányzik. Azonban ismeretes, hogy azok az ökoszisztémák, melyeket emberi hatások érik, béta- diverzitás csökkenésen mehetnek keresztül (Passy & Blanchet, 2007), így diverzitás helyek közötti komponensének vizsgálata sürgős feladat volna az urbán vízi ökoszisztémák tekintetében. Az urbanizáció béta diverzitásra gyakorolt hatásának vizsgálata különösen fontos volna a vízfolyások felső szakaszán, ahol az alfa diverzitás általában alacsony, de közismert, hogy a magas béta diverzitás magas gamma diverzitást eredményez (Heino et al., 2003; Clarke et al., 2008). Ezzel szemben, a városi kistavak esetében az alfa és a gamma diverzitás relatív magas is lehet. Ennek oka pedig, hogy a természetes vizek már eleve degradált állapotban vannak a vizsgálat során, illetve a városok által végrehajtott kezelések hatása, melyek hozzájárulnak a városi kistavak diverzitásához (Hill et al., 2016a). Ezen túlmenően az urbanizáció különböző mértékben képes átalakítani a habitatokat, melyek növelik a környezeti feltételek heterogenitását (Barboza et al., 2015), ezáltal megváltoztatva a béta diverzitást (Specziár et al., 2018). Így, az urbanizáció béta diverzitásra gyakorolt hatásának az elemzése előnyös a városi természetvédelmi területek prioritásának meghatározásában, illetve a potenciálisan degradált területek megállapításában (Barboza et al., 2015).

Eredményeink egyértelműen rávilágítanak néhány hiányosságra az urbanizáció és a makrogerinctelenek diverzitásával kapcsolatosan. E kérdések megoldására tettünk néhány ajánlást (10. táblázat). Röviden, a kutatási terület számára hasznos volna az urbanizáció hatásának vizsgálata az egyes taxonómiai csoportokra. Megállapítottuk, hogy a lentikus rendszerek (kistavak, tavak) és vizes élőhelyek vizsgálata marginális és néhány kontinens túlságosan alulreprezentált az urbanizációs vizsgálatok tekintetében. Ezenkívül vizsgálatunk komoly hiányosságokat tárt fel a funkcionális és filogenetikai diverzitás vizsgálata során, valamint az urbán vízi ökoszisztémák helyek közötti (béta) diverzitásának vizsgálatában. Mindezek az eredmények arra utalnak, hogy az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásával kapcsolatos információink igen felületesek.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

10. táblázat: Ajánlások a jövőbeli kutatásokhoz

Ajánlások A teljes makrogerinctelen közösség mélyebb megértése érdekében az egyes 1. taxonómiai csoportokról is készüljenek tanulmányok Készüljenek tanulmányok az urbanizáció hatásáról a makrogerinctelenek

2. diverzitására az alulreprezentált kontinenseken és a különböző habitat típusok tekintetében (különösen a vizes élőhelyek, kistavak és tavak esetén) A taxonómiai diverzitás mérését egészítsék ki funkcionális és filogenetikai 3. diverzitásra koncentráló mérésekkel is

4. Vizsgálják a biodiverzitásra gyakorolt hatást térbeli skálán, pl. beta diverzitást

A statisztikai modelljeink azt mutatták, hogy az urbanizáció általános negatív hatása szignifikáns heterogenitással társult (Q-val kifejezve, 9. ábra), ami arra utal, hogy a hatásnagyság (Hedges' g) sokkal heterogénebb volt, mint ahogy azt a mintavételi hiba alapján vártuk. Ezért a kevert hatású modell (mixed effect model) alkalmazása biztosította az esettanulmányok megfelelő szintézisét, mely során a heterogenitás is különös figyelmet kapott. Érdekes, hogy egyetlen tanulmány szerint az urbanizáció szignifikáns pozitív hatást gyakorol a makrogerinctelenek diverzitására (Chadwick et al., 2012). Chadwick et al., 2012 tanulmányában a tengerparti síkságot, mint természetes habitatot vizsgálta és hasonlította össze urbán területekkel. A tengerparti síkságok jellemzően alacsony makrogerinctelen biodiverzitással rendelkeznek, különösen az Ephemeroptera, Plecoptera és Trichoptera taxon tekintetében. Ezen túlmenően, az árapály mint természetes stresszor alacsony oldott oxigént és finom üledék lerakódását idézheti elő, amely elfedheti az urbanizációs hatásokat. Számos tanulmány kimutatta, hogy a vízi ökoszisztémák, különösen a patakok, dinamikus rendszerek, melyek figyelemre méltó környezeti és biológiai heterogenitással rendelkeznek (Vinson & Hawkins, 1998; Palmer et al., 2010). Megállapítottuk, hogy ez a heterogenitás akkor is megfigyelhető, mikor az urbanizáció makrogerinctelenekre gyakorolt hatását vizsgáljuk.

A meta-analízis a vizsgált esettanulmányok matematikailag pontos elemzését jelenti. A publikációs torzítások vizsgálatára két független módszert alkalmaztunk és azt találtuk, hogy a meta-analízisből levont következtetéseink elég robusztusak. A szisztematikus áttekintésünk azonban hiányosságokat tárt fel a vizsgált élőhely típusok (lentikus vizek), a

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre diverzitási aspektusok (funkcionális, filogenetikai) és a diverzitási komponensek (béta) tekintetében.

Összefoglalva, jelen tanulmány az első, mely bizonyítékokon alapuló szintézissel mutatja be, hogy az urbanizáció hogyan hat a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására. Kimutattuk, hogy az urbanizációnak általánosan negatív hatása van a makrogerinctelenek diverzitására. Szisztematikus áttekintésünk azt is kimutatta, hogy az urbanizáció hatásának ismerete a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására meglehetősen hiányos, így további tanulmányokra van szükség a téma átfogóbb megértéséhez. A tanulmányokból levont következtetések alapján ajánlásokat tettünk a jövőbeli kutatási témákra vonatkozóan (10. táblázat).

6.2. Az utakkal kapcsolatos átereszek hatása makrogerinctelenek diverzitására

Nagymértékben hiányoznak azok a tanulmányok, melyek az utak alatti átereszek hatását vizsgálják a makrogerinctelenek diverzitására. Ahhoz, hogy pótoljuk ezt a hiányt, mintát gyűjtöttünk az áteresz alatti, valamint, a felső és alsó patakszakaszokról és összehasonlítottuk a diverzitásukat. Megállapítottuk, hogy az átereszek negatív hatással bírnak az őshonos makrogerinctelenek fajgazdagságára és egyedszámára, valamint a természetvédelmi jelentőségű makrogerinctelen taxonokra (védett fajokra) is. Eredményeink azt is mutatták, hogy az idegenhonos fajok egyedszáma nagyobb volt az átereszeknél, mint a felső és az alsó szakaszokon. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek negatívan befolyásolják a pataklakó makrogerinctelen közösségek integritását.

Az élőhelyek megváltoztatása valószínűleg az egyik legnagyobb antropogén veszélyt jelenti az édesvízi ökoszisztémákra (Ogren & Huckins, 2015). Eredményeink összhangban vannak azokkal a tanulmányokkal, melyek szerint az utak alatti átereszek megváltoztatják a patakmeder geomorfológiáját, ezáltal módosítják a természetes élőhelyeket a patakmederben (Bouska et al., 2010; Roy & Sahu, 2018). A legnyilvánvalóbb magyarázat az átereszek és a változatlan alsó és felső patakszakaszok élőhelyei közötti különbségre a kibetonozott patakmeder, vagy gabion (kövekkel töltött, fémből készült háló) használta. Ezek a mesterséges struktúrák csökkentik a habitatok heterogenitását és olyan állapotot teremtenek, melyek jelentősen eltérnek a természetes vízi ökoszisztémákra jellemzőktől.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Eredményeink azt mutatják, hogy az átereszek negatív hatással vannak az őshonos makrogerinctelenek diverzitására. Az őshonos taxonszám és egyedszám egyértelmű csökkenést mutat az átereszek alatt, szemben a felső szakasszal, ahol a legmagasabb diverzitást mértük. Az alacsony diverzitás összefüggésben áll a gyenge élőhelyminőséget és az alacsony habitat heterogenitást tükröző környezeti változókkal. Egyik lehetséges magyarázat az, hogy az átalakított élőhelyek, mint például az átereszek, kevesebb rendelkezésre álló felülettel bírhatnak a természetes és komplexebb élőhelyekhez képest. Ebből nyilvánvaló, hogy a kevesebb rendelkezésre álló felület kisebb diverzitást fog eredményezni (Brauns et al., 2007). Ezen túlmenően a komplex és stabil élőhelyek menedékként szolgának egy- egy vihar eseményei során. Ez különösen fontos tekintettel arra, hogy a városi területek és az utak nagymértékű lefolyást képesek előidézni a nagy kiterjedésű burkolt felületeknek köszönhetően, amelyek hirtelen és nagy áradásokhoz vezethetnek (Wemple et al., 2018). Ezen túlmenően, az utakról lefolyó vizek különböző vegyi anyagokat tartalmazhatnak (Davis et al., 2001), melyek szintén negatívan befolyásolhatják a diverzitást (Beasley & Kneale, 2002; Robson et al., 2006). A diverzitás különbségére, melyet a felső és alsó szakasz között tapasztaltunk, magyarázattal lehetnek az utakról származó lefolyások, melyek nem csupán az átereszek alatt fejtették ki potenciális hatásukat, hanem a lentebbi szakaszokon is. Továbbá a helyi hidrológiai és geomorfológiai feltételek is fontosak lehetnek az utakról származó szennyezések üledékben való akkumulációjában, illetve diszperziójában. Így például, egy nagyobb áradás könnyedén elszállíthatja a szennyezéseket az utaktól lentebbi szakaszokra is. Következésképpen, a lenti szakaszok szennyezéseknek lehetnek kitéve, melyek sok káros hatást idézhetnek elő a vízi ökoszisztémákban (Sebastiao et al., 2017).

Vizsgálatunk során a legnagyobb egyedszámban jelen lévő taxonokról elmondható, hogy viszonylag toleránsak az emberi zavarással szemben. Azonban a védett taxonokat szinte kizárólag csak a felső és alsó szakaszon találtunk és szintén kimutattuk, hogy az átereszeknek negatív hatása volt a védett makrogerinctelen taxonszámra (15. ábra). Ez az eredmény nem olyan meglepő, hiszen a védett taxonok érzékenyek az élőhelymódosítással járó antropogén stresszre (Ilmonen et al., 2012). Csupán egy védett Mollusca, a Borysthenia naticina (Menke, 1845) fajt találtuk meg az áteresz alatti szakaszon (megtaláltuk ugyanezt a fajt a felső és alsó szakaszon is). Ennek a megfigyelésnek a lehetséges magyarázata, hogy a kőszórásos gabion megefelől élőhelyet kínálhat e faj számára. Mindezek mellett, a vizsgálatunk egyik fő következtetése az, hogy az átereszek

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre negatív hatással vannak a védett makrogerinctelenek fajgazdagságára, viszont korábbi tanulmányok arra utalnak, hogy a víztestek, melyeket emberi hatások érnek számos természetvédelmi jelentőséggel bíró fajt képesek fenntartani (Vermonden et al., 2009; Schmera & Baur, 2011; Hill et al., 2016a), így egy védett faj megjelenése az áteresz alatti szakaszon nem teljesen meglepő.

Ezzel szemben az idegenhonos fajok gyakran telepednek meg ilyen átalakított és zavart élőhelyeken: a folyómedrek átalakítása új élőhelyeket teremthet, melyek az újonnan érkező idegenhonos fajok megtelepedését idézik elő (Wirth et al., 2010). Az alacsony élőhely heterogenitás (Kestrup & Ricciardi, 2009), az ingadozó források (Davis et al., 2000) és a vízminőség csökkenése (Karatayev et al., 2009) olyan feltételeket teremthetnek, mely az idegenhonos fajoknak kedvez szemben az őshonos fajokkal. Számos tanulmány kimutatta, hogy az idegenhonos fajok számára a zavart élőhelyek „lépőkövekként” szolgálhatnak, melyek a diszperziójukat segítik elő. Így, ezek a térben elkülönült, ám átalakított élőhelyek egyfajta útvonalat jelenthetnek a tájban és hozzájárulhatnak az idegenhonos fajok elterjedéséhez (Parendes & Jones, 2000; Rahel, 2002; Havel et al., 2005). Megállapítottuk, hogy az általunk vizsgált patakokban idegenhonos fajok vannak jelen és az átereszeknek pozitív hatása van az egyedszámukra. A mintavételi helyek szignifikáns hatásának a magyarázata lehet az idegenhonos fajok foltos elterjedése a mintavételi helyek között, míg az évszakok hatását a víz természetes áramlásával magyarázhatjuk. Alacsony vízállásnál ugyanis, a mellékfolyók egyfajta szűrőként funkcionálnak a populációk diszperziójára és a populációk jelenlétére (Wilson & McTammany, 2014; Tonkin et al., 2018; Milner et al., 2019). Ezzel szemben a magas vízállás (pl. tavasszal) elősegítheti a fajok diszperzióját a főmeder és a mellékfolyók közti különbség csökkentésével, ezzel együtt a szűrés hatékonyságát is csökkentve (Czeglédi et al., 2016). Megerősíti ezt a feltételezést az, hogy a legtöbb idegenhonos faj, melyet a patakokban megtaláltunk, a Dunából származik (Bódis et al., 2012; Borza, 2014; Borza et al., 2017).

Vizsgálatunk egyértelműen bizonyítja, hogy a makrogerinctelenek fajkompozíciója eltér az áteresz alatti szakaszokon az alsó és felső szakaszoktól. Feltételezzük, hogy a fajkompozícióban talált különbségek a patakszakaszok környezeti feltételek közti különbségét tükrözik. A Hydropsychidae család például kihasználja az egyenletes vízáramlást és hálót készít, hogy a szuszpendált szerves anyagokat, mint élelemforrásokat ejtsen csapdába (Hershey et al., 2010), míg a megváltoztatott (megnövekedett) áramlási

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre viszonyok tönkre tehetik a passzív szűrögetéshez szükséges hálót (Boon, 1993). Az Ephemeroptera rend tagjainak egyedszámát az élőhelyigényeik szintén megszabják. Így azokon az élőhelyeken, ahol algák és vízimohák növekedése tapasztalható, ott az egyedszámuk is nőni fog, míg más fajok, melyek tiszta felületet igényelnek a köveken, hogy tapadásukat biztosítsák (tapadókoronggal, vagy surlódást biztosító felülettel) az áramló vizekben (pl. Heptageniidae), nem jellemzőek ezekre az élőhelyekre (Ward, 1976; Ellis & Jones, 2013). A Plecoptera rend rendkívül érzékeny az antropogén zavarásra, így egyedszámuk az emberi beavatkozásoktól való távolsággal nő (Ward & Stanford, 1995; Milner et al., 2019). Míg a legtöbb esetben jellemző, hogy a Chironomidae és Oligochaeta taxonok nagy egyedszámú populációja található meg az antropogén hatással rendelkező területeken, ahol az élőhely átalakításának mértéke a legnagyobb. Végül, néhány vízicsiga (Basommathophora) képes ellenállni az újonnan kialakul környezeti tényezőknek és így a szabályozott patakokban a legnagyobb egyedszámban találhatóak meg (Jones, 2012). Összefoglalva elmondható, hogy az átereszeket a természetes szakaszokkal összehasonlítva eltérő és sokkal szegényebb közösség jellemzi.

Jelenlegi tanulmányunk az, ami először vizsgálja az utakkal kapcsolatos átereszek hatását a makroszkopikus vízi gerinctelenek diverzitására. Megállapítottuk, hogy az átereszek az élőhely megváltozását idézik elő és hozzájárulnak a védett és őshonos taxonok csökkenéséhez is. Eredményeinkből arra is következtethetünk, hogy az átereszek hozzájárulnak az idegenhonos fajok terjedéséhez. Összefoglalva, vizsgálatunk bizonyítja, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek negatív hatással bírnak a pataklakó makroszkopikus vízi gerinctelenekre.

6.3. Az idegenhonos édesvízi rákfajok kockázatelemzése Magyarországon, bizonyíték a Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) jelenlétéről hazánkban

Nyilvánvaló, hogy az idegenhonos fajok megtelepedésének a megelőzése kiemelten fontos feladat, egyetértésben az Európai Parlament és Tanács 1143/2014/EU rendeletével, valamint az (EU) 2016/1141 végrehajtási rendeletével, melyek az idegenhonos inváziós fajok betelepítésének vagy behurcolásának és terjedésének megelőzéséről és kezeléséről szólnak. Magyarországon az összes felmért rákfajból négyről elmondható, hogy veszélyt jelentenek az őshonos ökoszisztémákra és különösen a hazai rákfajokra (Dittel & Epifanio, 2009; Mrugała et al., 2015, 2016; Souty-Grosset et al., 2016). Ezekből a magas kockázatot

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre jelentő fajokból már hármat, a Procambarus clarkii, P. virginalis és Eriocheir sinensis korábban kimutattak Magyarországon természetes vizekből (Ludányi et al., 2016). Mindezek mellett, az EU Bizottság inváziós fajokról szóló listáján is szerepelnek. A szabadon engedésüket, kereskedelmüket, tenyésztésüket és tartásukat teljesen betiltották az Európai Unió területén. Azonban az ilyen intézkedések hiábavalók is lehetnek, mint ahogy a vizsgálatunkban is kimutattuk, s mindez összefüggésben állhat a tartott, illetve forgalmazott állatok helytelen azonosításával is (Patoka et al., 2014). A tilalom ellenére az említett fajokat még mindig tenyésztik és értékesítik és nagy valószínűséggel hobbi akvaristák szintén rendelkeznek ezekkel a fajokkal. Szándékos szabadon engedésük, véletlen betelepülésük komoly veszélyt jelenthet a vízi ökoszisztémákra.

A P. clarkii és a P. virginalis természetben való megtelepedésével kapcsolatos kockázatok jól ismertek és dokumentáltak már más országokban (lásd: Souty-Grosset et al., 2016; Vodovsky et al., 2017 és az áttekintő tanulmányukban található referenciákat). Az Eriocheir sinensis fajra szintén jellemző, hogy sikeresen betelepül a természetes vízi ökoszisztémákba. Ugyanakkor, a díszállatkereskedelem meglehetősen marginális szerepet játszik a terjedésében, mivel e fajok ritkának számítanak a piacon (4. táblázat). Igaz, mind a rákok és garnéla fajok alternatív hordozói lehetnek a rákpestist okozó patogénnek, mindezek ellenére úgy tűnik, hogy a kereskedelemben található garnéla fajok környezetvédelmi szempontból a legkevesebb problémát jelentik a régióban (4. táblázat).

A legelső bizonyítékot szolgáltatjuk a C. quadricarinatus Kárpát- medencei természetes vízi jelenlétéről. Bár ez a faj szintén érzékeny a rákpestisre (Hsieh et al., 2016), ez az eredmény mégis aggasztó, mert jellemző rá, hogy nagyméretű, robosztus és bizonyított, hogy széleskörű környezeti plaszticitással rendelkezik (Jones et al., 2000). Viszont fontos kiemelni, hogy a hőmérséklet korlátozó tényezője elterjedésének és valószínűleg ez az oka annak, hogy ez a faj nem képes áttelelni a mérsékelt övezetben (Veselý et al., 2015). Ezt a fajt világszerte behurcolták számos trópusi és szubtrópusi régióba, ahol ideális számukra a hőmérséklet és ott sikeresen megtelepedtek és vadonélő populációkat alkotnak (de Moor, 2002; Ahyong & Yeo, 2007; Bortolini et al., 2007). Európában ez egyetlen ismert mérsékeltövi populáció a Száva folyó egyik holtágának termálvízében fordul elő Szlovéniában (Jaklič & Vrezec, 2011). Nyilvánvaló, hogy a termálvizek ideálisak lehetnek e faj populációinak, ebből adódóan a magyarországi termálvizek potenciális élőhelyet jelenthetnek. Mivel a C. quadricarinatus fajt hazánkban nem tenyésztik kereskedelmi céllal, valószínűleg hobbi állattartók telepítették be

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre szándékosan vagy véletlenül a természetes vizekbe. E fajjal együtt, összesen hétre emelkedett a hazánkban kimutatott idegenhonos Decapoda fajok száma.

Ahogy már korábban is kiemeltük, az idegenhonos rákok behurcolásának és megtelepedésének előrejelzésében a társadalmi és gazdasági igények is fontosak (Chucholl, 2014) az Európára jellemző környezeti felételek mellett. Az édesvízi rákok kereskedelme egyértelműen jól kiépült számos országban gazdasági helyzetétől függetlenül (Patoka et al., 2014; Kotovska et al., 2016). Javasoljuk a hobbi állattartók tájékoztatását a magas kockázatot jelentő fajok természetes vizekbe történő betelepítésének veszélyeiről. Habár, eddig nincs bizonyítékunk C. quadricarinatus sikeresen megtelepedett populációjáról Magyarországon, az előfordulásukkal és elterjedésükkel kapcsolatos monitoring erősen ajánlott. Továbbá, kiemelt fontosságú az, hogy állatkereskedésben dolgozókat tájékoztassák arról, hogy mely fajok eladására vonatkozik tilalom. Bizonyos édesvízi Decapoda fajok a Duna mentén képesek gyorsan elterjedni és sok kilométerre felfelé és lefelé a folyó mentén az egész Kárpát- medencét kolonizálni, mint ahogy már azt az inváziós Faxonius limosus faj esetén is tapasztalhattuk (Lipták & Vitázková, 2014) Jelenleg egy másik igen kedvelt akváriumi faj, a Procambarus clarkii esetén is hasonló jelenséget tapasztalunk a Duna vízgyűjtőjében, s erre a fajra jellemző, hogy új élőhelyén jelentős gazdasági és természetvédelmi károkat okozhat (Gál et al., 2018). Ezért a magyar állatkereskedelemmel kapcsolatos helyzet aggodalomra adhat okot a szomszédos országokban és a Duna egész vízgyűjtőjén is, mint az idegenhonos rákfélék elterjedésének egyik lehetséges kapuja.

6.4. Felszínborítási adatok integrálása távérzékeléses vízminőség értékeléséhez: előrelépés a folyami hálózatok heterogenitásának elemzésében

Néhány hátrány ellenére (pl. összezáró felhőzet) a távérzékeléses adatok nagyon hasznosnak bizonyultak abban az esteben, mikor terepi adatokkal egészítettük ki, ahhoz hogy átfogó képet tudjunk adni a környezet állapotáról (lásd: Senay et al., 2015; Gholizadeh et al., 2016). A folyamhálózatok raszter formátumba való átalakításával és a RIVERenhancer használatával képesek voltunk minden egyes cellára vonatkozó térinformatikai adatokat kinyerni, mely megfelel a DEM felbontás által meghatározott folyószakasznak. Ez az újonnan kifejlesztett ökológiai változó széleskörben alkalmazható az édesvízi ökológiában, így például a vízminőség értékelésben, a habitat fragmentáció

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre vizsgálatához és biodiverzitás megőrzéséhez. Ezt a változót úgy fejlesztettük ki, hogy alkalmas legyen a nagy térléptékű vizsgálatokhoz, áttekintést nyerve a vízminőségről, mely erős korrelációban áll a validáláshoz használt biológiai és kémiai változókkal. A lehetősége annak, hogy képesek vagyunk ezt a változót kiszámítani a folyók egész dentritikus hálózatára újabb lehetőségeket tár fel a prediktív modellek továbbfejlesztésében, melyek más térbeli változókat vehetnek figyelembe, ezzel pedig képesek feltárni egyes fajok elterjedési mintázatát és ökológiai határaikat az édesvízi ökoszisztémában.

A vizsgálatunkban egy olyan indexet fejlesztettünk ki, mely CORINE Land Cover alapú távérzékeléssel képes a vízminőséget megbecsülni, ezzel nagy térléptékű képet adva az élőhelyek heterogenitásáról. A heterogenitásra példát a 21. a-c ábrán láthatunk, mely az RWQ értékeket ábrázolja az egész romániai vízgyűjtő hálózatra. A hegyvidéki térségben (800+ m a.s.l.) az RWQ érték homogén és vízi habitatok relatív jó minőségét mutatja, míg a lentebbi területeken ez a kép sokkal diverzebb. Ugyanezt láthatjuk egyik folyó (Jiu folyó) forrásánál a finomabb felbontású 21. d–f ábrán. Bár az RWQ érték tartománya hasonló a három kategóriában, mégis az eloszlásukban jelentősen különböznek: a hegyvidéken túlnyomórészt alacsony értékű, az alföldi területeken nagyrészt magas értékű (a nagymértékű urbanizációnak köszönhetően), a dombvidéken pedig nagyjából egyenletes eloszlást mutat (22. ábra).

Érdemes megjegyezni, hogy az index fejlesztésénél figyelembe vettük a potenciális szennyezőforrások közelségét és ezek alapján a különböző pufferzónákat. A távolabbi szennyezőforrásoknak várhatóan kisebb hatással bírnak a vízminőségre, mint a közelebbieknek (Tong & Chen, 2002; Kløve et al., 2011b; Gholizadeh et al., 2016; Chen et al., 2017). Azonban legmegfelelőbbnek az RWQ kiszámítása az egész vízgyűjtő területre bizonyult. Elméletben, egy nagy vízgyűjtőmedencében, ahol egyetlen szennyezőforrás van, ott számít a szennyezőforrás közelsége a vizsgált ponthoz mérten. Mégis, ilyen példák ritkán fordulnak elő a gyakorlatban. Abban az esetben, mikor a vizsgált pontunk távolabb helyezkedik el a szennyezőforrástól, nem csak az az egy forrás hatása érvényesül, hanem az adott pontban nagyobb vízgyűjtő terület szennyezőforrásai egyesülnek, így több terület kerül bele a számításba, a szennyezett és nem szennyezett területeket is beleértve. Így, az RWQ kiszámítása az egész vízgyűjtőre már belekalkulálja ezt a hatást. Az index javításnak egyik lehetősége az, ha súlyoznánk minden felszínborítási kategóriának a hatását az elemzett pont távolságának a fordított értékével. Ez azonban jelentősen növelné a rendszer

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre adatfeldolgozását, különösen a nagy folyóhálózatok esetében, így túlmutathat az átlagos mikroprocesszorok képességein.

Korábbi módszerek (RIVPACS, AusRivAS) a biológiai vízminőség becslését egy adott területről gyűjtött adatbázis alapján végezték (Smith et al., 1999; Clarke et al., 2003; Poquet et al., 2009). Ezeknek a módszereknek az előnye az, hogy helyspecifikus predikciókra képesek egy adott terület vízi faunájára vonatkozóan számos in situ környezeti paraméter felhasználásával. Mindazonáltal, ezeknek a módszereknek az a hátránya, hogy nem képesek értékelni a folyók egész dendritikus hálózatának lefedésével a vízminőség antropogén, vagy természetes romlását. Más tanulmányok globális, térben folyamatos, vizekre specifikus környezeti változókat mutatnak be, de nem szolgálnak konkrét ökológiai indikátorokkal (Domisch et al., 2015), melyek elsősorban a vízminőséget jellemeznék, hanem különböző geomorfológiai paraméterek kiterjedt adatbázisát foglalják össze (pl. topográfia, felszínborítás, a felszín geológiája, talaj). Ezekkel a tanulmányokkal ellentétben a mi módszerünknek a fő előnye, hogy egy folyamatos skálán prediktálja a vízminőséget a teljes hidrográfiai hálózatra. Ezen túlmenően, ez a módszer könnyen aktualizálható a digitális műholdas adatok felhasználásával, melyek rendszeresen frissíthetőek és ezáltal egyre részletesebb és jobb felbontásúvá válnak. Annak ellenére, hogy a modell a fentiekkel ellentétben egy általános előrejelzést kínál, a globális és átfogó elemzések szempontjából előnyösebbnek tartjuk.

Kikötés

A fentebb leírt modellt a Kárpát-medence és Pannon régióban gyűjtött adatok alapján fejlesztettük ki. Lehetséges, hogy az RWQ beállítására szükség lehet más ökorégiókban és a különböző mértékű urbanizáció esetén. Ezért azt javasoljuk, hogy a makroökológiai vizsgáltokhoz való felhasználása előtt a kutatók végezzenek előzetes értékelést arra vonatkozólag, hogy a modell használata alkalmas -e az adott biogeográfiai régióra. Az RWQ javítható az elemzett folyóhálózat számításában felhasznált változók bővítésével (pl. szubsztrát, klíma adatok). Ezek a változók javíthatják az RWQ illeszkedését, ahogyan azt más szerzők is javasolják, akik a vízminőséget és a környezet kapcsolatát vizsgálták (Sliva & Williams, 2001; Ode et al., 2008; Xia et al., 2016). Például a szubsztrát erózió megváltoztatja a gerinctelen közösség összetételét (Schneck & Melo, 2012; Peckarsky et al., 2014; Pârvulescu et al., 2016) és befolyásolja a víz fizikai- kémiai paramétereit (Khan

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre et al., 2013). Ezáltal a vízelvezetők meredekségének figyelembevétele magyarázatot adhat az RWQ értékekre a folyóhálózat heterogenitásának értékelésében.

6.5. Eredmények megvitatása, levont következtetések

Számos emberi tényező befolyásolhatja az édesvízi ökológiai rendszereket. A hidrológiában, az üledékszállításban, a tápanyag ellátottságában és a vízi habitatok változásában szerepet játszhat a mezőgazdasági területek létrehozása, az erdőirtás, az útépítés, vagy a városokokhoz köthető burkolt felületek nagyságának növekedése. Ezek a hatások változást idéznek elő a makrogerinctelenek, halak és más gerincesek diverzitásában. A vizsgálataink során az emberi jelenléttel járó, vízi ökoszisztémára gyakorolt különféle hatásoknak a megértése motivált minket. Az urbanizáció és a makrogerinctelenek kapcsolatáról rengeteg tanulmány látott napvilágot, ám az eddigi eredményekről egy áttekintést nyújtó tanulmány, mely felhívja a figyelmet a hiányokra még nem született. A vizsgálatunk alapján, mely áttekintést nyújt az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásáról láthatjuk, hogy az eredmény összhangban áll a legtöbb hagyományos áttekintő tanulmánnyal. Tehát, az urbanizációnak általánosan negatív hatása van a makrogerinctelen közösségekre. Ugyanakkor fontos megjegyeznünk azt, hogy a meta- analízis világosan megfogalmazott tudományos módszer alapján nyújt áttekintést, mely minimalizálja a hibákat és torzításokat, melyek a hagyományos leíró tanulmányokra jellemzőek lehetnek. Az áttekintésünk során feltárt hiányok fontossága abban rejlik, hogy iránymutatást szolgáltathatnak a jövő kutatási témáihoz és egyben motiválóan hathatnak, hogy a téma mélyebb megértése érdekében további vizsgálatokat végezzünk. Ilyen hiányokat állapítottunk meg a lentikus élőhelyek tekintetében (tavak, kistavak), egyes kontinenseken végzett tanulmányok alulreprezentáltsága esetében, valamint a tanulmányok terén, melyek a diverzitás filogenetikai és funkcionális aspektusát vizsgálják. A filogenetikai diverzitás vizsgálata a fajok közötti interakciók és a biogeográfiai tényezők szerepét magyarázza a közösségek felépítésében, míg a funkcionális diverzitás vizsgálatának fontossága abban mutatkozik meg, hogy több információt nyújthat a biodiverzitás-ökoszisztémafunkció kapcsolatáról. Az antropogén élőhely átalakítás, mely új környezeti szűrők létrejöttével jár előnyben részesítheti egyes fajok fennmaradását. Ezáltal az átalakított élőhely fajgazdagságban hasonló lehet az érintetlen élőhelyekhez, viszont funkciójában generalista közösségek fogják jellemezni. Így elmondható, hogy csak taxonómiai szempontok figyelembe vétele

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre nem elegendő az antropogén hatások valós következményeinek magyarázatára. A hiányok feltárása a béta diverzitás vizsgálata terén ugyancsak fontos eredmény. Az élőhely heterogenitása a fajok diverzitásának egyik meghatározó tényezője mind lokális, mind regionális szinten (Poggio et al., 2010). A béta diverzitás megadja a közösségek kompozíciójának heterogenitását az élőhelyek között, vagy egy grádiens mentén (Whittaker, 1960). Abban az esetben, ha magas az alfa diverzitás (mintavételi hely diverzitása), de alacsony a béta diverzitás, az térbeli homogenitásra, míg az alacsony alfa diverzitás, de magas béta diverzitás térbeli heterogenitásra utal (Passy & Blanchet, 2007). Több tanulmány kimutatta, hogy antropogén hatásokra a vizek élővilága béta diverzitás csökkenéssel reagál, ezáltal magát a zavarást jelezheti (McGoff et al., 2013). Így fontos mérőszáma lehet az ökoszisztéma működésének és hozzájárulhat természetvédelmi intézkedések sikeréhez is (Schmera & Erős, 2008; Al-Shami et al., 2013).

Az urbanizáció negatív hatását támasztja alá, mikor egy napjainkban elhanyagolt, ám annál aktuálisabb konkrét urbanizációs példát, a vonalas létesítmények hatását vizsgáljuk. A vizekkel foglalkozó ökológusok általános nézete szerint a patakok kismértékű átalakításának csak elhanyagolható hatása van az édesvízi ökoszisztémákra (Jennings et al., 1999; McGoff et al., 2013). Annak ellenére, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek, a vízfolyások természetes karakterét meghatározó paramétereknek csak elhanyagolóható mennyiségét változtatják meg, eredményeink kimutatták, hogy ezeknek a változásoknak szignifikáns hatása van az édesvízi biodiverzitásra. Így például, hogy az átereszeknek negatív hatásuk van az őshonos, valamint a védett taxonok gazdagságára és abundanciájára egyaránt. A környezeti változók értékelése azt az eredményt mutatta, hogy az átereszek módosítják a habitatokat. Ezek alapján feltételezhető, hogy biodiverzitásban megfigyelt mintázatok a fő mozgatórugói a habitatban történt változások és a hozzájuk kapcsolódó jelenségek (szennyezőanyagok, viharok hatása) voltak. Eredményeink azt is kimutatták, hogy az idegenhonos taxonok száma magasabb volt az átereszeknél, így ez az eredmény alátámasztja azt a felvetést, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek hozzájárulhatnak az idegenhonos fajok terjedéséhez.

Egy másik urbanizációhoz köthető probléma, mely a vizek diverzitását befolyásolhatja az az idegenhonos fajok megjelenése és betelepülése. Annak ellenére, hogy a nemzetközi állatkereskedelem a fő mozgatója az idegenhonos fajok elterjedésének, a díszállatként tartott rákfajokról semmilyen felmérés nem történt meg ezidáig hazánkban. Ezt a hiányt pótolva mértük fel a vizsgálatunk során a hazánkban is elérhető idegenhonos

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre rákfajokat és végeztük el a kockázatelemzésüket, hogy tudjuk, milyen inváziós kockázatot jelentenek hazánkra nézve. Három édesvízi rákfaj a Cherax destructor, Procambarus clarkii, P. virginalis és egy rövidfarkú rák az Eriocheir sinensis, melyek magas kockázatú kategóriába kerültek. Abban, hogy potenciális bevándorló Decapoda lesz egy fajból, a környezeti feltételek mellett a hobbi állattartók is szerepet játszhatnak azáltal, hogy előnyben részesítenek egyes fajokat. Nagyobb térléptékben tekintve ezzel viszont az urbanizációra jellemző biotikus homogenizációt segítik elő, hiszen az állattartási trendek nemzetköziek lehetnek, ugyanakkor általánosan elmondható, hogy az igenhonos fajok akváriumokból jutnak ki (szándékosan, vagy véletlenül) a természetbe. Hazánkban egyre több idegenhonos Decapoda fajt írnak le természetes vizekből, s ezt a trendet támogatják a terepi mintavételek során először megtalált idegenhonos C. quadricarinatus egyedek is. Az egyik legnagyobb limitáló faktor az idegenhonos Decapoda fajok számára a hőmérséklet, ám a termálvizek egész évben biztosított egyenletes hőmérséklete ideális feltételeket nyújthat a magasabb hőmérsékletet igénylő fajok számára is (így a C. quadricarinatus számára is), tehát ezeket a vizeket fokozottan óvni és monitorozni érdemes. Az idegenhonos fajok nagy hatással lehetnek a lokális biodiverzitásra, ezért rendkívül fontos, hogy figyelemmel kísérjük a potenciális inváziós fajok forrását, diszperzióját és megtelepedésük sikerét.

Ahhoz, hogy nyomon tudjuk követni akár a fentebb említett, vagy más az antropogén hatásokat egy folyószakasz, vagy akár az egész vízgyűjtő területén, elengedhetetlen, hogy új eszközöket fejlesszünk. Ez motivált minket arra, hogy kifejlesztettünk egy indexet, annak érdekében, hogy a legfrissebb CORINE Land Cover adatait felhasználva megbecsüljük a vízminőséget a különböző antropogén beavatkozások által indukált szennyezéseket is figyelembe véve. A módszer előnye, hogy folyamatosan alkalmazható, hiszen nagyon könnyen aktualizálhatóak az adatok a folyamatosan frissített felszínborítási adatbázisok alapján. Ez az index könnyen kinyerhető a távérzékeléses adatokból és könnyen kiszámítható egész folyóhálózatokra, így új lehetőségeket teremt a nagyobb térléptékű vizsgálatok megvalósítására, ezzel pedig a globális ökológiával, biogeogárfiával és természetvédelemmel kapcsolatos kérdésekre adhat választ. Lehetséges alkalmazások közé tartozik az egyes fajok kolonizációs útvonalának megértése, vagy fragmentációjának megbecsülése, valamint az inváziós fajok diszperziójának előrejelzése is. Az index kifejlesztése nem csak a tudományos közösséget célozza, hanem segíthet a környezetvédelemmel foglalkozó közigazgatási intézményeknek a

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre konzervációbiológiához, védett fajok, illetve területek kezeléséhez kapcsolódó döntéshozatalban. Továbbá, nem igényli az élőlények terepi mintagyűjtését, így ez a módszer bármelyik régióban könnyen használható, zéró ökológiai hatással és etikai problémával, mindamellett független a szezonális időzítéstől is.

Összefoglalva a meta- analízis eredménye alapján arra következtetünk, hogy szükség van az urbanizációval kapcsolatos mechanizmusok további feltárására, melyek hatással lehetnek az makrogerinctelen közösségek diverzitására. Elmondható hogy mind a vonalas létesítmények, mind az inváziós rákfajok kutatásában további vizsgálatok indokoltak. Az átereszek hatása jelleg alapú vizsgálatokkal vagy érzékeny taxonok alapján történő elemzésekkel kiegészítve több információt nyújthatnak háttérben álló folyamatokról. Az inváziós rákfajok elterjedésének folyamatos monitorozása és a sikeresen megtelepedett fajok lokális biodiverzitásra gyakorolt hatásának vizsgálata szintén elengedhetetlen. Az általunk kifejlesztett index továbbfejlesztésére a lehetőség és az igény a jövőben is fennáll, hiszen a nagytérléptékű vizsgálatok és a globális hatások vizsgálata egyre fontosabb. A fentebb felsorolt antropogén hatásokkal kapcsolatos vizsgálatokat a jövőben kívánom folytatni.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

7. Összefoglalás

A disszertáció négy nagy témakört ölel fel, ami valamilyen módon az ember hatását vizsgálja a vízi ökoszisztémára. Az első vizsgálat egy áttekintést nyújt az urbanizáció makrogerinctelenek diverzitására gyakorolt hatásával kapcsolatosan, a másik kettő egy- egy konkrét, napjainkban igen aktuális ökológiai problémával foglalkozik, míg a negyedik téma egy módszer kifejlesztéséről szól, mely hozzájárul az emberi hatásokkal kapcsolatos ökológiai vizsgálatokhoz.

Az urbanizáció hatásának a megértése a vízi makrogerinctelen szervezetek diverzitására fontos témája a biodiverzitáskutatásnak és közvetlen természetvédelmi jelentőséggel is bír. A témához kapcsolódó tényeken alapuló összefoglaló vizsgálat hiánya az, ami motivált minket egy meta-elemzésen alapuló szisztematikus összefoglaló tanulmány elkészítésére, mely összefoglalja jelenlegi tudásunkat a témával kapcsolatosan. Jelentős heterogenitást tapasztaltunk az egyes esettanulmányok között, tehát azok negatív, semleges és pozitív hatásokat is közöltek. A várakozásunknak megfelelően általánosan negatív hatást gyakorolt az urbanizáció a makrogerinctelenek diverzitására. Ez az eredmény főként a lotikus (patakok és folyók) ökoszisztémák tanulmányozásán alapul, mivel a lentikus (kistó, tó) rendszerek tekintetében nem áll rendelkezésre elegendő adat. Az egyes esettanulmányokhoz képest a jelenlegi kutatásunk az első tényeken alapuló áttekintő tanulmány. Hiányokat tártunk fel azon esettanulmányok esetén, melyek a tavak, kistavak ökoszisztémájára gyakorolt urbanizációs hatást vizsgálják, a tanulmányok terén, melyek a diverzitás filogenetikai és funkcionális aspektusát vizsgálják, valamint az olyan tanulmányok terén, melyek az urbanizáció béta diverzitásra gyakorolt hatását vizsgálják. Ezeknek a hiányoknak az azonosítása tette lehetővé azt, hogy javaslatokat tegyünk a jövőbeli kutatásokhoz. Eredményeink arra is felhívják a figyelmet, hogy a diverzitás és a környezet kapcsolatának vizsgálata kulcsfontosságú a makrogerinctelenek indikátor szervezetekként való használatában, különösen az egyre urbanizáltabb világunkban.

Jól ismert tény, hogy az emberi populáció növekvő mérete negatív hatással bír a vízi ökoszisztémák diverzitására, mégsem áll rendelkezésre elegendő tanulmány azzal kapcsolatosan, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek miként befolyásolják a makrogerinctelenek diverzitását. Hogy pótoljuk ezt a hiányt, makrogerinctelen szervezeteket vizsgáltunk az átereszek közvetlen környezetében és összehasonlítottuk a diverzitásukat a felső, illetve alsó szakaszokkal. Kimutattuk, hogy az átereszeknek negatív

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre hatásuk van az őshonos, valamint a védett taxonok gazdagságára és abundanciájára egyaránt. Eredményeink azt is kimutatták, hogy az idegenhonos taxonok száma magasabb volt az átereszeknél. Ez az eredmény alátámasztja azt a felvetést, hogy az utakkal kapcsolatos átereszek hozzájárulhatnak az idegenhonos fajok terjedéséhez. A környezeti változók értékelése azt az eredményt mutatta, hogy az átereszek módosítják a habitatokat és ezek alapján feltételezhető, hogy a változások és a hozzájuk kapcsolódó jelenségek (szennyezőanyagok, viharok hatása) voltak a fő mozgatórugói a biodiverzitásban megfigyelt mintáknak. Eredményeink hozzájárulnak a témával kapcsolatos hiányok pótlásához és az utak vízi ökoszisztémák biodiverzitására gyakorolt hatásának mélyebb megértéshez.

Az állatkereskedelem az idegenhonos édesvízi rákfajok megtelepedésének egyik legjelentősebb forrása. A potenciálisan veszélyes fajok precíz és még időben történő azonosításuk rendkívül fontos a megtelepedés hatékony megelőzése végett. Vizsgálatunk során felmértük a díszállatként tartott Decapoda fajokat Magyarországon és elvégeztük a rájuk vonatkozó kockázatelemzést, beleértve azt, hogy egyes fajok az éghajlati adatok alapján milyen valószínűséggel képesek megtelepedni hazánkban. A lista 13 garnélafajt, 8 folyamirákfajt, 2 rövidfarkú rákfajt és egy remeterákfajt tartalmaz. Három édesvízi rákfaj a Cherax destructor, Procambarus clarkii, P. virginalis és egy rövidfarkú rák, az Eriocheir sinensis magas kockázatú kategóriába került. A terepi mintavétel során három idegenhonos C. quadricarinatus találtunk, melyeket valószínűleg akváriumból engedtek el, vagy szabadultak ki. Ezek az egyedek az első feljegyzett példányok, melyeket vadon találtak az egész Kárpát-medencében. Ajánljuk a hobbi állattartók figyelmének a felhívását az akváriumokból természetbe (szándékosan, vagy véletlenül) kijutó igenhonos fajok kockázatára és a régió monitorozását a magas kockázatot jelentő fajok feltűnése végett.

Az édesvízi ökológiában a térinformatikából való adatkinyerésre irányuló kísérletek rendkívül nagy kihívást jelentő feladatok, melyek új koncepciók és megfelelő eszközök fejlesztését igénylik. Hagyományosan a folyóhálózatokat vektorok gyűjteményeként értelmezik, de tekinthetjük rasztercellák egymásutáni sorozatának is, melyek megfelelnek a táj digitális magassági modelljének (DEM), melyen keresztülhaladnak. Azon elv alapján, hogy a folyó mindegyik rasztercelláját éri környezeti hatás a felsőbb medencéből, meghatároztunk egy távérzékelésből kinyerhető mérőszámot a potenciális szennyezésekre, melyet RWQ-nak (Remote Water Quality) neveztünk el. A folyóhálózat vízgyűjtőterültén található cellákat a CORINE Land Cover kategóriái alapján, ökológiai jelentőségük szerint

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre csoportosítottuk és a vízgyűjtőterületen elfoglalt helyük alapján súlyoztuk. Kifejlesztettünk a RIVERenhancer-t, egy Python-alapú, ingyenes ArcGIS eszközt, mely lehetővé teszi a raszteres folyóhálózatok továbbfejlesztését különböző fájlokból kivont adatok alapján. Az RWQ megbízhatóságát a Duna több forrásából (Magyarország és Románia területén) származó kémiai és biológiai mérések segítségével teszteltük. Ezekkel a terepi adatokkal való szoros összefüggés azt mutatja, hogy az index a vízi habitatok minősítésére és a hálózat heterogenitásának vizsgálatára alkalmas. A koncepció erősségét a folyóhálózatok dendritikus jellegének a kihasználása adja és új lehetőségeket teremt a nagyobb térléptékű vizsgálatok megvalósítására, ezzel pedig a globális ökológiával, biogeogárfiával és természetvédelemmel kapcsolatos kérdésekre adhat választ.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

8. Summary

The dissertation covers four major topics that examine the effects of anthropogenic effects and disturbances on the aquatic ecosystem. The first study provides an overview about the effects of urbanization on freshwater macroinvertebrates, while the other two deal with specific and very current ecological problems and the fourth is about developing a method that contributes to ecological studies of anthropogenic effects.

Understanding the effects of urbanization on the diversity of freshwater macroinvertebrates is an important topic of biodiversity research and has direct conservation relevance. The absence of evidence-based systematic overviews on this topic motivated us to perform meta-analyses and to synthetize the present state of knowledge. We observed significant heterogeneity among individual case studies, reporting negative, neutral and positive effects. As expected, urbanization had an overall negative effect on the diversity of freshwater macroinvertebrates. These results are based mainly on the study of lotic (stream and river) ecosystems because there are insufficient data available for lentic (pond and lake) ecosystems. Compared to individual case studies, the present review reports an evidence-based synthesis for the first time. We identified knowledge gaps regarding case studies reporting the effects of urbanization on pond and lake ecosystems, case studies examining the phylogenetic and functional facets of biodiversity, as well as case studies investigating the effect of urbanization on the beta diversity component of macroinvertebrate communities. The identification of these knowledge gaps allowed us to make recommendations for future research. Our results also suggested that the analysis of diversity- environment relationships is crucial for developing macroinvertebrate indicators especially in the increasingly urbanized world.

Although it is well known that the increasing size of human populations has negative effects on freshwater biodiversity, no study is available on whether or how the crossings of roads and streams (hereafter road crossings) influence the diversity of stream macroinvertebrates. To fill this gap in our knowledge, we collected stream macroinvertebrates from road crossings (bridges and culverts) and compared their diversity with upstream and downstream sections. We found that road crossings had negative effects on the richness and abundance of native macroinvertebrates, as well as on the number of protected taxa. Our results also showed that alien individuals were more abundant at road crossings. These findings support the assumption that road crossings contribute to the

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre spread of alien species. The assessment of environmental variables indicated that road crossings caused habitat modifications. Based on these it can be assumed that habitat modifications and associated phenomena (e.g. pollutants and storm events) were the major drivers of the observed patterns in biodiversity. Our results fill a knowledge gap and contribute to the deeper understanding of the effect of road crossings on freshwater biodiversity.

The pet trade is one of the most important sources of introduction of freshwater nonnative decapod crustaceans. Precise and timely identification of potentially hazardous species is necessary for the effective prevention of new introductions. Here, we present a list of species of ornamental freshwater decapod crustaceans pet-traded in Hungary and their risk assessment, including the probability of establishment based on climate matching. The list contains 13 shrimps, eight crayfish, two crabs, and one hermit crab. Three crayfish, Cherax destructor, Procambarus clarkii, P. virginalis, and one crab, Eriocheir sinensis, were classified in the high-risk category. During field sampling, we found three individuals of C. quadricarinatus that were probably released or escaped from aquaria. These are the first records of this species in the wild of Carpathian Basin. We strongly recommend further educating hobbyists about the risks related to the escape and release of high-risk taxa, as well as monitoring of the region for their occurrence.

Attempts to obtain information from geospatial data in freshwater ecology is a highly challenging task requiring the development of new concepts and adequate tools. Conventionally, river networks are represented as collections of vectors, but they can also be thought of as a succession of raster cells corresponding to the digital elevation model of the landscape they traverse. Based on the principle that each cell in the river raster collects environmental influences from its upstream drainage basin, we defined a remote measure of the potential of pollution named RWQ (Remote Water Quality). We used the CORINE Land Cover categories found in the catchment area of each cell in the river network grouped by ecological relevance and weighted by their respective areas in the catchment. For implementation, we developed RIVERenhancer, a free Python-based ArcGIS tool making possible the enhancement of raster river networks with data extracted from various files. The reliability of RWQ was tested with the aid of in situ measurements of chemical and biological water quality obtained from several sources in Danube basin (Romania and Hungary). The strong correlation with field data shows that this index can be considered a surrogate to depict the quality of freshwater habitats and to analyse network heterogeneity.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

The strength of this concept comes from taking advantage of the dendritic nature of river networks, opening new directions of operations for large scale approaches concerning important issues in global ecology, biogeography and conservation.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

9. Köszönetnyilvánítás

Hálás köszönet illeti jelenlegi témavezetőmet, Farkas Jánost, aki lehetővé tette, hogy doktori témámat megvalósítsam. Köszönettel tartozom Puky Miklósnak, aki kezdetektől bizalmat vetett belém és elindított, Weiperth Andrásnak, aki segített kitartani (szárazföldön és vízen) és végül Schmera Dénesnek a rengeteg segítségért, amivel sikerült megvalósítani a végső célt.

Szeretnék köszönetet mondani mind az MTA ÖK Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, mind pedig a Duna-kutató Intézet kollégáinak, Andrew Hammernek a motiválásért és az angol nyelvű lektorálásért, Boda Pálnak, Deák Csabának, Csányi Bélának, Fehér Zoltánnak, Borza Péternek és Krasznai Eszternek a határozásban nyújtott segítségért, Csabai Zoltánnak, Cser Balázsnak és Móra Arnoldnak a taxonlistával kapcsolatos hasznos észrevételeiért.

Köszönettel tartozok testvéremnek, páromnak, családtagjaimnak és barátaimnak, hogy mindig támogattak és mögöttem álltak, nélkülük ez a munka nem valósulhatott volna meg.

Utoljára szeretnék köszönetet mondani a szüleimnek, akik megtanítottak a természet szeretetére, megteremtették a lehetőséget és mindig biztattak arra, hogy azzal foglalkozzak, ami igazán érdekel.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

10. Felhasznált irodalom

A. Hawkes, H., 1998. Origin and development of the biological monitoring working party score system. Water Research 32: 964–968, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0043135497002753. Abbaspour, K. C., E. Rouholahnejad, S. Vaghefi, R. Srinivasan, H. Yang, & B. Kløve, 2015. A continental-scale hydrology and water quality model for Europe: Calibration and uncertainty of a high-resolution large-scale SWAT model. Journal of Hydrology 524: 733–752, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022169415001985. Agresti, A., 2010. Analysis of Ordinal Categorical Data (Vol. 656). Wiley, New York. . Ahyong, S. T., & D. C. J. Yeo, 2007. Feral populations of the Australian Red-Claw crayfish (Cherax quadricarinatus von Martens) in water supply catchments of Singapore. Biological Invasions 9: 943–946, http://link.springer.com/10.1007/s10530-007-9094-0. Al-Shami, S. A., J. Heino, M. R. Che Salmah, A. Abu Hassan, A. H. Suhaila, & M. R. Madrus, 2013. Drivers of beta diversity of macroinvertebrate communities in tropical forest streams. Freshwater Biology 58: 1126–1137. Alahuhta, J., T. Erős, O.-M. Kärnä, J. Soininen, J. Wang, & J. Heino, 2019. Understanding environmental change through the lens of trait-based, functional, and phylogenetic biodiversity in freshwater ecosystems. Environmental Reviews 27: 263– 273, http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/er-2018-0071. Allan, E., P. Manning, F. Alt, J. Binkenstein, S. Blaser, N. Blüthgen, S. Böhm, F. Grassein, N. Hölzel, V. H. Klaus, T. Kleinebecker, E. K. Morris, Y. Oelmann, D. Prati, S. C. Renner, M. C. Rillig, M. Schaefer, M. Schloter, B. Schmitt, I. Schöning, M. Schrumpf, E. Solly, E. Sorkau, J. Steckel, I. Steffen-Dewenter, B. Stempfhuber, M. Tschapka, C. N. Weiner, W. W. Weisser, M. Werner, C. Westphal, W. Wilcke, & M. Fischer, 2015. Land use intensification alters ecosystem multifunctionality via loss of biodiversity and changes to functional composition. Ecology Letters 18: 834–843, http://doi.wiley.com/10.1111/ele.12469. Allan, J. D., 2004. Landscapes and Riverscapes : The Influence of Land Use on Stream Ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 257–284. Alvarez-Mieles, G., K. Irvine, A. V. Griensven, M. Arias-Hidalgo, A. Torres, & A. E. Mynett, 2013. Relationships between aquatic biotic communities and water quality in a tropical river-wetland system (Ecuador). Environmental Science and Policy Elsevier Ltd 34: 115–127, http://dx.doi.org/10.1016/j.envsci.2013.01.011. Ambrus, A., T. Danyik, T. Kovács, & P. Olajos, 2018. Magyarország szitakötőinek kézikönyve. Magyar Természettudományi Múzeum: Herman Ottó Intézet, Budapest. Amiri, B. J., & K. Nakane, 2009. Modeling the linkage between river water quality and landscape metrics in the Chugoku district of Japan. Water Resources Management . Anderson, M. J., T. O. Crist, J. M. Chase, M. Vellend, B. D. Inouye, A. L. Freestone, N. J. Sanders, H. V. Cornell, L. S. Comita, K. F. Davies, S. P. Harrison, N. J. B. Kraft, J. C. Stegen, & N. G. Swenson, 2011. Navigating the multiple meanings of β diversity: A roadmap for the practicing ecologist. Ecology Letters 14: 19–28.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Anderson, M. J., & T. J. Willis, 2003. Canonical Analysis of Principal Coordinates : A Useful Method of Constrained Ordination for Ecology Published by : Ecological Society of America. Ecology 84: 511–525. Andrews, A., 1990. Fragmentation of Habitat by Roads and Utility Corridors: A Review. Australian Zoologist 26: 130–141, http://publications.rzsnsw.org.au/doi/10.7882/AZ.1990.005. Arnold, J. G., & N. Fohrer, 2005. SWAT2000: current capabilities and research opportunities in applied watershed modelling. Hydrological Processes 19: 563–572, http://doi.wiley.com/10.1002/hyp.5611. Austin, C., 1996. Systematics of the Freshwater Crayfish Genus Cherax Erichson (Decapoda: Parastacidae) in Northern and Eastern Australia: Electrophoretic and Morphological Variation. Australian Journal of Zoology 44: 259, http://www.publish.csiro.au/?paper=ZO9960259. Azrina, M. Z., C. K. Yap, A. Rahim Ismail, A. Ismail, & S. G. Tan, 2006. Anthropogenic impacts on the distribution and biodiversity of benthic macroinvertebrates and water quality of the Langat River, Peninsular Malaysia. Ecotoxicology and Environmental Safety 64: 337–347. Banha, F., & P. M. Anastácio, 2012. Waterbird-mediated passive dispersal of river shrimp Athyaephyra desmaresti. Hydrobiologia 694: 197–204, http://link.springer.com/10.1007/s10750-012-1160-7. Barboza, L. G. A., R. P. Mormul, & J. Higuti, 2015. Beta diversity as a tool for determining priority streams for management actions. Water Science and Technology 71: 1429–1435. Baron, J. S., N. LeRoy Poff, P. L. Angermeier, C. N. Dahm, P. H. Gleick, N. G. Hairston, R. B. Jackson, C. A. Johnston, B. D. Richter, & A. D. Steinman, 2002. Meeting ecological and societal needs for freshwater. Ecological Applications 12: 1247–1260. Barton, K., 2016. MuMIn: Multi-model inference. R package version 1.15.6. . Batáry, P., A. Báldi, D. Kleijn, & T. Tscharntke, 2011. Landscape-moderated biodiversity effects of agri-environmental management: A meta-analysis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278: 1894–1902. Beasley, G., & P. Kneale, 2002. Reviewing the impact of metals and PAHs on macroinvertebrates in urban watercourses. Progress in Physical Geography 26: 236–270. Beavan, L., J. Sadler, & C. Pinder, 2001. The invertebrate fauna of a physically modfied urban river. Hydrobiologia 445: 97–108, https://doi.org/10.1023/A:1017584105641. Beever, E. A., R. K. Swihart, & B. T. Bestelmeyer, 2006. Linking the concept of scale to studies of biological diversity: Evolving approaches and tools. Diversity and Distributions 12: 229–235. Belle, C., J. Wong, D. Yeo, S. Tan, H. Tan, E. Clews, & P. Todd, 2011. Ornamental trade as a pathway for Australian redclaw crayfish introduction and establishment. Aquatic Biology 12: 69–79, http://www.int-res.com/abstracts/ab/v12/n1/p69-79/. Bélteky, L., 1972. Development and utilization of thermal waters in Hungary. Geothermics 1: 103–112,

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0375650572900351. Bij de Vaate, A., K. Jazdzewski, H. A. M. Ketelaars, S. Gollasch, & G. Van der Velde, 2002. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 1159–1174, http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/f02-098. Bláha, M., J. Patoka, P. Kozák, & A. Kouba, 2016. Unrecognized diversity in New Guinean crayfish species (Decapoda, Parastacidae): The evidence from molecular data. Integrative Zoology 11: 457–468, http://doi.wiley.com/10.1111/1749-4877.12211. Blakely, T. J., J. S. Harding, A. R. Mcintosh, & M. J. Winterbourn, 2006. Barriers to the recovery of aquatic insect communities in urban streams. Freshwater Biology 51: 1634– 1645. Bódis, E., P. Borza, I. Potyó, M. Puky, A. Weiperth, & G. Guti, 2012. Invasive mollusc, crustacean, fish and reptile species along the hungarian stretch of the river danube and some connected waters. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 58: 29–45. Bonada, N., N. Prat, V. H. Resh, & B. Statzner, 2006. Developments in aquatic insect biomonitoring: A comparative analysis of recent approaches. Annual Review of Entomology 51: 495–523, http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.51.110104.151124. Booker, D. J., T. H. Snelder, M. J. Greenwood, & S. K. Crow, 2015. Relationships between invertebrate communities and both hydrological regime and other environmental factors across New Zealand’s rivers. Ecohydrology 8: 13–32, http://doi.wiley.com/10.1002/eco.1481. Boon, P. J., 1993. Distribution, abundance and development of trichoptera larvae in the river north tyne following the commencement of hydroelectric power generation. Regulated Rivers: Research & Management 8: 211–224, http://doi.wiley.com/10.1002/rrr.3450080302. Borenstein, M., L. V. Hedges, J. P. T. Higgins, & H. R. Rothstein, 2009. Introduction to Meta-Analysis. Psychotherapy research journal of the Society for Psychotherapy Research 421. Bortolini, J. L., F. Alvarez, & G. Rodríguez-Almaraz, 2007. On the presence of the Australian redclaw crayfish, Cherax quadricarinatus, in Mexico. Biological Invasions 9: 615–620, http://link.springer.com/10.1007/s10530-006-9054-0. Borza, P., 2012. Ponto-kaszpikus magasabbrendű rákok (Crustacea: Malacostraca: Mysida, Amphipoda, Isopoda) faunisztikai és taxonómiai vizsgálata a Duna vízrendszerében.– Doktori (Ph.D.) értekezés. Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest. Borza, P., 2014. Life history of invasive Ponto-Caspian mysids (Crustacea: Mysida): A comparative study. Limnologica 44: 9–17. Borza, P., T. Huber, P. Leitner, N. Remund, & W. Graf, 2017. Success factors and future prospects of Ponto–Caspian peracarid (Crustacea: Malacostraca) invasions: Is ‘the worst over’? Biological Invasions 19: 1517–1532. Boskidis, I., G. D. Gikas, V. Pisinaras, & V. A. Tsihrintzis, 2010. Spatial and temporal changes of water quality, and SWAT modeling of Vosvozis river basin, North Greece.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Journal of Environmental Science and Health, Part A 45: 1421–1440, http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10934529.2010.500936. Bouska, W. W., T. Keane, & C. P. Paukert, 2010. The effects of road crossings on prairie stream habitat and function. Journal of Freshwater Ecology 25: 499–506. Boxall, A. B. A., & L. Maltby, 1997. The Effects of Motorway Runoff on Freshwater Ecosystems: 3. Toxicant Confirmation. Environmental Contamination and Toxicology 33: 9–16. Brauns, M., X. Garcia, N. Walz, & M. T. Pusch, 2007. Effects of human shoreline development on littoral macroinvertebrates in lowland lakes. Journal of Applied Ecology 44: 1138–1144. Brendonck, L., 1999. Wind-borne short-range egg dispersal in anostracans (Crustacea: Branchiopoda). Biological Journal of the Linnean Society 67: 87–95, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0024406698902930. Burkhard, B., F. Kroll, S. Nedkov, & F. Müller, 2012. Mapping ecosystem service supply, demand and budgets. Ecological Indicators 21: 17–29, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1470160X11001907. Cade, B. S., & B. R. Noon, 2003. A gentle introduction to quantile regression for ecologists. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 412–420. Cadotte, M. W., D. T. Jonathan, J. Regetz, S. W. Kembel, E. Cleland, & T. H. Oakley, 2010. Phylogenetic diversity metrics for ecological communities: Integrating species richness, abundance and evolutionary history. Ecology Letters 13: 96–105. Capinha, C., & P. Anastácio, 2011. Assessing the environmental requirements of invaders using ensembles of distribution models. Diversity and Distributions 17: 13–24, http://doi.wiley.com/10.1111/j.1472-4642.2010.00727.x. Capinha, C., P. Anastácio, & J. A. Tenedório, 2012. Predicting the impact of climate change on the invasive decapods of the Iberian inland waters: an assessment of reliability. Biological Invasions 14: 1737–1751, http://link.springer.com/10.1007/s10530-012-0187- z. Cardoso, P., F. Rigal, J. C. Carvalho, M. Fortelius, P. A. V Borges, J. Podani, & D. Schmera, 2014. Partitioning taxon, phylogenetic and functional beta diversity into replacement and richness difference components. Journal of Biogeography 41: 749–761. CEN, 2004. A guidance standard for assessing the hydromorphological features of rivers. Comité Européen de Normalisation . Céréghino, R., A. Ruggiero, P. Marty, & S. Angélibert, 2008. Biodiversity and distribution patterns of freshwater invertebrates in farm ponds of a south-western French agricultural landscape. Hydrobiologia 597: 43–51. Chadwick, M. A., J. E. Thiele, A. D. Huryn, A. C. Benke, & D. R. Dobberfuhl, 2012. Effects of urbanization on macroinvertebrates in tributaries of the St. Johns River, Florida, USA. Urban Ecosystems 15: 347–365. Chao, A., C. H. Chiu, T. C. Hsieh, & B. D. Inouye, 2012. Proposing a resolution to debates on diversity partitioning. Ecology 93: 2037–2051. Chen, B., S. X. Chang, S. K. Lam, J. W. Erisman, & B. Gu, 2017. Land use mediates 87

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre riverine nitrogen export under the dominant influence of human activities. Environmental Research Letters 12: 094018, http://stacks.iop.org/1748- 9326/12/i=9/a=094018?key=crossref.32b38a1e0be190e67b07f12763a38499. Chucholl, C., 2013. Invaders for sale: trade and determinants of introduction of ornamental freshwater crayfish. Biological Invasions 15: 125–141, http://link.springer.com/10.1007/s10530-012-0273-2. Chucholl, C., 2014. Predicting the risk of introduction and establishment of an exotic aquarium animal in Europe: insights from one decade of Marmorkrebs (Crustacea, Astacida, Cambaridae) releases. Management of Biological Invasions 5: 309–318, http://www.reabic.net/journals/mbi/2014/Issue4.aspx. Chucholl, C., K. Morawetz, & H. Groß, 2012. The clones are coming – strong increase in Marmorkrebs [Procambarus fallax (Hagen, 1870) f. virginalis] records from Europe. Aquatic Invasions 7: 511–519, http://www.aquaticinvasions.net/2012/issue4.html. Cîmpean, M., 2011. Studiul taxonomic şi ecologic asupra comunităţilor de acarieni acvatici (Acari, Hydrachnidia) din bazinul de drenaj al râului Someşul Mic şi rolul acestor organisme ca indicatori ai calităţii apei. Presa Universitră Clujeană 1–190. Clarke, A., R. Mac Nally, N. Bond, & P. S. Lake, 2008. Macroinvertebrate diversity in headwater streams: A review. Freshwater Biology 53: 1707–1721. Clarke, R. T., J. F. Wright, & M. T. Furse, 2003. RIVPACS models for predicting the expected macroinvertebrate fauna and assessing the ecological quality of rivers. Ecological Modelling 160: 219–233, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304380002002557. Compin, A., & R. Céréghino, 2007. Spatial patterns of macroinvertebrate functional feeding groups in streams in relation to physical variables and land-cover in Southwestern France. Landscape Ecology 22: 1215–1225. Covich, A., M. Palmer, & T. Crowl, 1999. The Role of Benthic Invertebrate Species in Freshwater Ecosystems - Zoobenthic Species Influence Energy Flows and Nutrient Cycling. BioScience 49: 119–127, isi:000078166700009. Crist, T. O., & J. A. Veech, 2006. Additive partitioning of rarefaction curves and species- area relationships: Unifying α-, β- and γ-diversity with sample size and habitat area. Ecology Letters 9: 923–932. Crist, T. O., J. A. Veech, J. C. Gering, & K. S. Summerville, 2003. Partitioning Species Diversity across Landscapes and Regions: A Hierarchical Analysis of α, β, and γ Diversity. The American Naturalist 162: 734–743. Csabai, Z., 2000. Vízibogarak kishatározója I. (Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae). – Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 15. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. Csabai, Z., Z. Gidó, & G. Szél, 2002. Vízibogarak kishatározója II. (Coleoptera: Georissidae, Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae). – Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 16. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. Cuffney, T. F., G. Mcmahon, R. Kashuba, J. T. May, & I. R. Waite, 2010. Responses of Benthic Macroinvertebrates to Urbanization in Nine Metropolitan Areas. Ecological Applications 20: 1384–1401, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1890/08-1311.1/full.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Cummins, K. W., & G. H. Lauff, 1969. The influence of substrate particle size on the microdistribution of stream macrobenthos. Hydrobiologia 34: 145–181. Czech, B., P. R. Krausman, & P. K. Devers, 2000. Economic Associations among Causes of Species Endangerment in the United States. BioScience 50: 593–601. Czeglédi, I., P. Sály, P. Takács, A. Dolezsai, S. A. Nagy, & T. Erős, 2016. The scales of variability of stream fish assemblages at tributary confluences. Aquatic Sciences 78: 641– 654. D’Antonio, C., & L. A. Meyerson, 2002. Exotic Plant Species as Problems and Solutions in Ecological Restoration: A Synthesis. Restoration Ecology 10: 703–713, http://doi.wiley.com/10.1046/j.1526-100X.2002.01051.x. DAISIE, 2008. DAISIE European Invasive Alien Species Gateway (http://www.europe- aliens.org/)(Access date: 04. 02. 2019). . Davies, P. J., I. A. Wright, S. J. Findlay, O. J. Jonasson, & S. Burgin, 2010. Impact of urban development on aquatic macroinvertebrates in south eastern Australia: Degradation of in-stream habitats and comparison with non-urban streams. Aquatic Ecology 44: 685– 700. Davis, A. P., M. Shokouhian, & S. Ni, 2001. Loading estimates of lead, copper, cadmium, and zinc in urban runoff from specific sources. Chemosphere 5: 997–1009. Davis, M. A., J. P. Grime, & K. Thompson, 2000. Fluctuating resources in plant communities: A general theory of invasibility. Journal of Ecology 88: 528–534. de Jong, Y., M. Verbeek, V. Michelsen, P. de P. Bjørn, W. Los, F. Steeman, N. Bailly, C. Basire, P. Chylarecki, E. Stloukal, G. Hagedorn, F. Wetzel, F. Glöckler, A. Kroupa, G. Korb, A. Hoffmann, C. Häuser, A. Kohlbecker, A. Müller, A. Güntsch, P. Stoev, & L. Penev, 2014. Fauna Europaea – all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2: 1–35. de Moor, I., 2002. Potential impacts of alien freshwater crayfish in South Africa. African Journal of Aquatic Science 27: 125–139, http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.2989/16085914.2002.9626584. Devictor, V., D. Mouillot, C. Meynard, F. Jiguet, W. Thuiller, & N. Mouquet, 2010. Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: The need for integrative conservation strategies in a changing world. Ecology Letters 13: 1030–1140. Dittel, A. I., & C. E. Epifanio, 2009. Invasion biology of the Chinese mitten crab Eriochier sinensis: A brief review. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 374: 79–92, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022098109001415. Domisch, S., G. Amatulli, & W. Jetz, 2015. Near-global freshwater-specific environmental variables for biodiversity analyses in 1 km resolution. Scientific Data 2: 150073, http://www.nature.com/articles/sdata201573. Douglas, I., 1985. Hydrogeomorphology downstream of bridges: one mechanism of channel widening. Applied Geography 5: 167–170. Dulac, J., 2013. Global Land Transport Infrastructure Requirements: Estimating Road and Railway Infrastructure Capacity and Costs to 2050. International Energy Agency .

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Dumnicka, E., M. Jelonek, M. Klich, J. Kwandrans, A. Wojtal, & R. Żurek, 2006. Ichtiofauna i status ekologiczny wód Wisły, Raby, Dunajca i Wisłoki (Ichthyofauna and Ecological Status of Vistula, Raba, Dunajec and Wisłoka Rivers). Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków (in Polish) . Duval, S., & R. Tweedie, 2000a. Trim and Fill: A Simple Funnel‐Plot–Based Method of Testing and Adjusting for Publication Bias in Meta‐Analysis. Biometrics 56: 455–463. Duval, S., & R. Tweedie, 2000b. A Nonparametric “Trim and Fill” Method of Accounting for Publication Bias in Meta-Analysis. Journal of the American Statistical Association 95: 89–98. Eiseler, B., 2005. Identification key to the mayfly larvae of the German Highlands and Lowlands. Lauterbornia 53: 1–112. Ellis, L. E., & N. E. Jones, 2013. Longitudinal trends in regulated rivers: a review and synthesis within the context of the serial discontinuity concept. Environmental Reviews 21: 136–148. Eme, D., M. Zagmajster, C. Fišer, D. Galassi, P. Marmonier, F. Stoch, J.-F. Cornu, T. Oberdorff, & F. Malard, 2015. Multi-causality and spatial non-stationarity in the determinants of groundwater crustacean diversity in Europe. Ecography 38: 531–540, http://doi.wiley.com/10.1111/ecog.01092. Erman, D. C., & N. A. Erman, 1984. The response of stream macroinvertebrates to substrate size and heterogeneity. Hydrobiologia 108: 75–82. Farr, T. G., P. A. Rosen, E. Caro, R. Crippen, R. Duren, S. Hensley, M. Kobrick, M. Paller, E. Rodriguez, L. Roth, D. Seal, S. Shaffer, J. Shimada, J. Umland, M. Werner, M. Oskin, D. Burbank, & D. Alsdorf, 2007. The Shuttle Radar Topography Mission. Reviews of Geophysics 45: RG2004, http://doi.wiley.com/10.1029/2005RG000183. Faulkes, Z., 2015. A bomb set to drop: parthenogenetic Marmorkrebs for sale in Ireland, a European location without non-indigenous crayfish. Management of Biological Invasions 6: 111–114, http://www.reabic.net/journals/mbi/2015/Issue1.aspx. Feria, T., & Z. Faulkes, 2011. Forecasting the distribution of Marmorkrebs, a parthenogenetic crayfish with high invasive potential, in Madagascar, Europe, and North America. Aquatic Invasions 6: 55–67, http://www.aquaticinvasions.net/2011/issue1.html. Ferreira, J., J. Pádua, S. J. Hughes, R. M. Cortes, S. Varandas, N. Holmes, & P. Raven, 2011. Adapting and adopting River Habitat Survey: Problems and solutions for fluvial hydromorphological assessment in Portugal. Limnetica 30: 263–272. Ficetola, G. F., L. Marziali, B. Rossaro, F. De Bernardi, & E. Padoa-Schioppa, 2011. Landscape–stream interactions and habitat conservation for amphibians. Ecological Applications 21: 1272–1282, http://doi.wiley.com/10.1890/10-0431.1. Filipová, L., F. Grandjean, C. Chucholl, D. M. Soes, & A. Petrusek, 2011. Identification of exotic North American crayfish in Europe by DNA barcoding. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 401: 11, http://www.kmae- journal.org/10.1051/kmae/2011025. Findlay, C. S., & J. Bourdages, 2016. Society for Conservation Biology Response Time of Wetland Biodiversity to Road Construction on Adjacent Lands Published by : Wiley for Society for Conservation Biology Linked references are available on JSTOR for this

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre article : Response Time of Wetland Bi. 14: 86–94. Flynn, D. F. B., M. Gogol-Prokurat, T. Nogeire, N. Molinari, B. T. Richers, B. B. Lin, N. Simpson, M. M. Mayfield, & F. DeClerck, 2009. Loss of functional diversity under land use intensification across multiple taxa. Ecology Letters 12: 22–33. Folmer, O., M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, & R. Vrijenhoek, 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Molecular marine biology and biotechnology 3: 294–299, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7881515. Forman, R. T. T., & L. E. Alexander, 1998. Roads and Their Major Ecological Effects. Annual Review of Ecology and Systematics 29: 207–231, http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.207. Fox, J., & S. Weisberg, 2011. An R Companion to Applied Regression, Second edition. Sage, Thousand Oaks CA. . Frank, K. D., 1988. Impact of outdoor lighting on moths: an assessment. Journal of the Lepidopterists’ Society 42: 63–93. Freeman, J. A., 1945. Studies in the distribution of insects by aerial currents. The insect population of the air from ground level to 300 ft. Journal of Animal Ecology 14: 128– 154. Gagic, V., I. Bartomeus, T. Jonsson, A. Taylor, C. Winqvist, C. Fischer, E. M. Slade, I. Steffan-Dewenter, M. Emmerson, S. G. Potts, T. Tscharntke, W. Weisser, & R. Bommarco, 2015. Functional identity and diversity of animals predict ecosystem functioning better than species-based indices. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282: 20142620, https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2014.2620. Gál, B., V. Gábris, B. Csányi, B. Cser, T. Danyik, A. Farkas, J. Farkas, R. Gebaruer, E. Répás, B. Szajbert, A. Kouba, J. Patoka, L. Pârvulescu, & A. Weiperth, 2018. A vörös mocsárrák Procambarus clarkii (Girard, 1852) jelenlegi elterjedése és hatása a Duna egyes magyarországi befolyóinak halfaunájára. Pisces Hungarici 12: 71–76. Geist, J., & S. J. Hawkins, 2016. Habitat recovery and restoration in aquatic ecosystems: current progress and future challenges. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 26: 942–962. Gholizadeh, M. H., A. M. Melesse, & L. Reddi, 2016. A comprehensive review on water quality parameters estimation using remote sensing techniques. Sensors (Switzerland) 16: 1298. Gibbins, C. N., D. Vericat, & R. J. Batalla, 2010. Relations between invertebrate drift and flow velocity in sand-bed and riffle habitats and the limits imposed by substrate stability and benthic density. Journal of the North American Benthological Society 29: 945–958, http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1899/09-096.1. Gikas, G. D., T. Yiannakopoulou, & V. A. Tsihrintzis, 2006. Water Quality Trends in a Coastal Lagoon Impacted by Non-point Source Pollution after Implementation of Protective Measures. Hydrobiologia 563: 385–406, http://link.springer.com/10.1007/s10750-006-0034-2. Gimenez, B. C. G., F. A. Lansac-Tôha, & J. Higuti, 2015. Effect of land use on the

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre composition, diversity and abundance of insects drifting in neotropical streams. Brazilian Journal of Biology 75: 52–59, http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519- 69842015000800052&lng=en&tlng=en. Gonzalo, C., & J. A. Camargo, 2013. The impact of an industrial effluent on the water quality, submersed macrophytes and benthic macroinvertebrates in a dammed river of central spain. Chemosphere Elsevier Ltd 93: 1117–1124, http://dx.doi.org/10.1016/j.chemosphere.2013.06.032. Grey, J., & M. C. Jackson, 2012. Leaves and Eats Shoots: Direct Terrestrial Feeding Can Supplement Invasive Red Swamp Crayfish in Times of Need. PLoS ONE 7: e42575, http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0042575. Griebler, C., & M. Avramov, 2015. Groundwater ecosystem services: a review. Freshwater Science 34: 355–367, https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/679903. Griffith, M. B., E. M. Barrows, & S. A. Perry, 1998. Lateral Dispersal of Adult Aquatic Insects (Plecoptera, Trichoptera) following Emergence from Headwater Streams in Forested Appalachian Catchments. Annals of the Entomological Society of America 91: 195–201, https://academic.oup.com/aesa/article-lookup/doi/10.1093/aesa/91.2.195. Grimm, N. B., D. Foster, P. Groffman, J. M. Grove, C. S. Hopkinson, K. J. Nadelhoffer, D. E. Pataki, & D. P. C. Peters, 2008. The changing landscape: Ecosystem responses to urbanization and pollution across climatic and societal gradients. Frontiers in Ecology and the Environment 6: 264–272. Hall, T., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series 41: 95–98. Hansen, G. J. A., C. L. Hein, B. M. Roth, M. J. Vander Zanden, J. W. Gaeta, A. W. Latzka, & S. R. Carpenter, 2013. Food web consequences of long-term invasive crayfish control. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 70: 1109–1122, http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/cjfas-2012-0460. Hanski, I., G. A. Zurita, M. I. Bellocq, & J. Rybicki, 2013. Species-fragmented area relationship. Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 12715–12720, http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1311491110. Hassall, C., & S. Anderson, 2015. Stormwater ponds can contain comparable biodiversity to unmanaged wetlands in urban areas. Hydrobiologia 745: 137–149. Hauer, F. R., & G. A. Lamberti, 2007. Methods in Stream Ecology. Academic Press. Elsevier, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780123329080X50013. Havel, J. E., C. E. Lee, & M. J. Vander Zanden, 2005. Do reservowirs facilmitate invasions into landscapes . BioScience 55: 518–525. Hawkins, C. P., & M. R. Vinson, 2000. Weak correspondence between landscape classifications and stream invertebrate assemblages: implications for bioassessment. Journal of the North American Benthological Society 19: 501–517, https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1468111. Hedges, L. V, 1981. Distribution Theory for Glass ’s Estimator of Effect Size and Related Estimators. Journal of Educational Statistics 6: 107–128.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Hefti, D., & P. Stucki, 2006. Crayfish managment for swiss waters. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture 937–950, http://www.kmae- journal.org/10.1051/kmae:2006033. Heino, J., 2011. A macroecological perspective of diversity patterns in the freshwater realm. Freshwater Biology 56: 1703–1722. Heino, J., L. M. Bini, J. Andersson, J. Bergsten, U. Bjelke, & F. Johansson, 2017. Unravelling the correlates of species richness and ecological uniqueness in a metacommunity of urban pond insects. Ecological Indicators 73: 422–431. Heino, J., T. Muotka, & R. Paavola, 2003. Determinants of macroinvertebrate diversity in headwater streams: regional and local influences. Journal of Animal Ecology 72: 425– 434, http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-2656.2003.00711.x. Heino, J., & K. T. Tolonen, 2017. Ecological drivers of multiple facets of beta diversity in a lentic macroinvertebrate metacommunity. Limnology and Oceanography 62: 2431– 2444, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/lno.10577/abstract. Herbst, D., A. Feng, & D. Gregorio, 2001. The California Streamside Biosurvey. An introduction to using aquatic invertebrates as water quality indicators. tate Water Resources Control Board Publication, Sacramento. Hershey, A. E., G. A. Lamberti, D. T. Chaloner, & R. M. Northington, 2010. Aquatic Insect Ecology Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. : 659–694. Hijmans, R. J., S. E. Cameron, J. L. Parra, P. G. Jones, & A. Jarvis, 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25: 1965–1978, http://doi.wiley.com/10.1002/joc.1276. Hill, M. J., J. Biggs, I. Thornhill, R. A. Briers, D. G. Gledhill, J. C. White, P. J. Wood, & C. Hassall, 2016a. Urban ponds as an aquatic biodiversity resource in modified landscapes. Global Change Biology 23: 986–999. Hill, M. J., J. Heino, I. Thornhill, D. B. Ryves, & P. J. Wood, 2017. Effects of dispersal mode on the environmental and spatial correlates of nestedness and species turnover in pond communiti. Oikos 126: 1575–1585. Hill, M. J., D. B. Ryves, J. C. White, & P. J. Wood, 2016b. Macroinvertebrate diversity in urban and rural ponds: Implications for freshwater biodiversity conservation. Biological Conservation Elsevier B.V. 201: 50–59, http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2016.06.027. Hoekstra, A. Y., & M. M. Mekonnen, 2012. The water footprint of humanity. Proceedings of the National Academy of Sciences 109: 3232–3237, http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1109936109. Holdich, D. M., & P. J. Sibley, 2009. ICS and NICS in Britain in the 2000s. Crayfish Conservation in the British Isles, Proceedings of conference held on 25th March 2009 in Leeds, UK 13–33. Holthuis, L. B., 1949. Decapoda Macrura, with a revision of the New Guinea Parastacidae. Zoological Results of the Dutch New Guinea Expedition 1939 3: 289–328. Hopkins, G. R., S. S. French, & E. D. Brodie, 2013. Increased frequency and severity of

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre developmental deformities in rough-skinned newt (Taricha granulosa) embryos exposed to road deicing salts (NaCl & MgCl2). Environmental Pollution Elsevier Ltd 173: 264– 269, http://dx.doi.org/10.1016/j.envpol.2012.10.002. Hothorn, T., F. Bretz, & P. Westfall, 2008. Simultaneous Inference in General Parametric Models. Biometrical Journal 50: 346–363, http://doi.wiley.com/10.1002/bimj.200810425. Hsieh, C.-Y., C.-W. Huang, & Y.-C. Pan, 2016. Crayfish plague Aphanomyces astaci detected in redclaw crayfish, Cherax quadricarinatus in Taiwan. Journal of Invertebrate Pathology 136: 117–123, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022201116300313. Hurlbert, S. H., 1971. The Nonconcept of Species Diversity: A Critique and Alternative Parameters. Ecology 52: 577–582. Ilmonen, J., H. Mykrä, R. Virtanen, L. Paasivirta, & T. Muotka, 2012. Responses of spring macroinvertebrate and bryophyte communities to habitat modification: community composition, species richness, and red-listed species. Freshwater Science 31: 657–667, https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1899/10-060.1. Imbert, J. B., & J. A. Perry, 2000. Drift and benthic invertebrate responses to stepwise and abrupt increases in non-scouring flow. Hydrobiologia 436: 191 – 208. Irvine, K., 2004. Classifying ecological status under the European Water Framework Directive: the need for monitoring to account for natural variability. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 14: 107–112, http://doi.wiley.com/10.1002/aqc.622. Ivașcu, C., C. Balaur, M. Cîmpean, & K. Battes, 2013. Water quality assessment using biotic indices based on benthic invertebrates in the Caraș catchment area. Studia Universitatis Babeş Bolyai, Biologia 58: 55–68. Jaklič, & Vrezec, 2011. The first tropical alien crayfish species in European waters: the redclaw Cherax quadricarinatus (Von Martens, 1868) (Decapoda, Parastacidae). Crustaceana 84: 651–665, http://booksandjournals.brillonline.com/content/10.1163/001121611x577936. Januchowski-Hartley, S. R., P. B. McIntyre, M. Diebel, P. J. Doran, D. M. Infante, C. Joseph, & J. D. Allan, 2013. Restoring aquatic ecosystem connectivity requires expanding inventories of both dams and road crossings. Frontiers in Ecology and the Environment 11: 211–217. Jennings, M. J., E. E. Emmons, G. R. Hatzenbeler, C. Edwards, & M. A. Bozek, 2003. Is littoral habitat affected by residential development and land use in watersheds of wisconsin lakes?. Lake and Reservoir Management 19: 272–279, http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/07438140309354092. Jennings, M. J., M. J. Jennings, M. a Bozek, M. a Bozek, G. R. Hatzenbeler, G. R. Hatzenbeler, E. E. Emmons, E. E. Emmons, M. D. Staggs, & M. D. Staggs, 1999. Cumulative effects of incremental shoreline habitat modification on fish assemblages in north temperate lakes. North American Journal of Fisheries Management 19: 18–27. Jenson, S. K., & J. O. Dominque, 1988. Extracting topographic structure from digital elevation data for geographic information system analysis. Photogrammetric engineering and remote sensing 54: 1593–1600.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Jones, C. M., C. P. McPhee, & I. M. Ruscoe, 2000. A review of genetic improvement in growth rate in redclaw crayfish Cherax quadricarinatus (von Martens) (Decapoda: Parastacidae). Aquaculture Research 31: 61–67, http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365- 2109.2000.00430.x. Jones, N. E., 2012. Patterns of benthic invertebrate richness and diversity in the regulated Magpie River and neighbouring natural rivers. River Research and Applications 29: 1090–1099. Kalous, L., 2015. European hub for invaders: Risk assessment of freshwater aquarium fishes exported from the Czech Republic. Acta Ichthyologica et Piscatoria 45: 239–245, http://www.aiep.pl/volumes/2010/6_3/txt/txt_03.php. Karatayev, A. Y., L. E. Burlakova, D. K. Padilla, S. E. Mastitsky, & S. Olenin, 2009. Invaders are not a random selection of species. Biological Invasions 11: 2009–2019. Keller, N. S., M. Pfeiffer, I. Roessink, R. Schulz, & A. Schrimpf, 2014. First evidence of crayfish plague agent in populations of the marbled crayfish (Procambarus fallax forma virginalis). Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 414: 15, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2014032. Kestrup, Å. M., & A. Ricciardi, 2009. Environmental heterogeneity limits the local dominance of an invasive freshwater crustacean. Biological Invasions 11: 2095–2105. Khan, F., Z. Hayat, W. Ahmad, M. Ramzan, Z. Shah, M. Sharif, I. A. Mian, & M. Hanif, 2013. Effect of slope position on physico-chemical properties of eroded soil. Soil and Environment 32: 22–28. Klotz, W., F. W. Miesen, S. Hüllen, & F. Herder, 2013. Two Asian fresh water shrimp species found in a thermally polluted stream system in North Rhine-Westphalia, Germany. Aquatic Invasions 8: 333–339, http://www.aquaticinvasions.net/2013/issue3.html. Kløve, B., P. Ala-aho, G. Bertrand, Z. Boukalova, A. Ertürk, N. Goldscheider, J. Ilmonen, N. Karakaya, H. Kupfersberger, J. Kvœrner, A. Lundberg, M. Mileusnić, A. Moszczynska, T. Muotka, E. Preda, P. Rossi, D. Siergieiev, J. Šimek, P. Wachniew, V. Angheluta, & A. Widerlund, 2011a. Groundwater dependent ecosystems. Part I: Hydroecological status and trends. Environmental Science & Policy 14: 770–781, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1462901111000517. Kløve, B., A. Allan, G. Bertrand, E. Druzynska, A. Ertürk, N. Goldscheider, S. Henry, N. Karakaya, T. P. Karjalainen, P. Koundouri, H. Kupfersberger, J. Kvœrner, A. Lundberg, T. Muotka, E. Preda, M. Pulido-Velazquez, & P. Schipper, 2011b. Groundwater dependent ecosystems. Part II. Ecosystem services and management in Europe under risk of climate change and land use intensification. Environmental Science & Policy 14: 782– 793, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1462901111000542. Knouft, J. H., & L. M. Page, 2011. Assessment of the relationships of geographic variation in species richness to climate and landscape variables within and among lineages of North American freshwater fishes. Journal of Biogeography 38: 2259–2269, http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2699.2011.02567.x. Koenker, R., 2005. Quantile regression. Econometric Society Monographs No. 38. Cambridge University Press, Cambridge.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Koenker, R., 2016. quantreg: quantile regression. R package version 5.29. , https ://CRAN.R-proje ct.org/packa ge=quant reg. Kontschán, J., G. Hegyessy, & B. Csordás, 2006. Abaúj és Zemplén tájainak makroszkopikus rákjai (Crustacea). In: Információk Északkelet-Magyarország természeti értékeiről 5. Abaúj-Zemplén Értékeiért Közhasznú Egyesület, Sátoraljaújhely. Kotalik, C. J., W. H. Clements, & P. Cadmus, 2017. Effects of magnesium chloride road deicer on montane stream benthic communities. Hydrobiologia Springer International Publishing 799: 193–202. Kotovska, G., D. Khrystenko, J. Patoka, & A. Kouba, 2016. East European crayfish stocks at risk: arrival of non-indigenous crayfish species. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 417: 37, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2016024. Kouba, A., A. Petrusek, & P. Kozák, 2014. Continental-wide distribution of crayfish species in Europe: update and maps. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 413: 05, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2014007. Kovács, K., P. Nagy, & R. Mayer, 2015. Adatok a tízlabú rákok (Decapoda: Astacidae, Cambaridae) északnyugat-Magyarországi elöfordulásához. Egy Procambarus faj elsö elökerülése természetes élöhelyröl Magyarországon [Contribution to the Decapoda (Astacidae, Cambaridae) fauna of Northwestern Hung. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 33: 177–186. Kozubíková, E., M. Puky, P. Kiszely, & A. Petrusek, 2010. Crayfish plague pathogen in invasive North American crayfish species in Hungary. Journal of Fish Diseases 33: 925– 929. Kreps, T. A., A. K. Baldridge, & D. M. Lodge, 2012. The impact of an invasive predator ( Orconectes rusticus ) on freshwater snail communities: insights on habitat-specific effects from a multilake long-term study. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 69: 1164–1173, http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/f2012-052. Kriska, G., B. Bernáth, & G. Horváth, 2007. Positive polarotaxis in a mayfly that never leaves the water surface: polarotactic water detection in Palingenia longicauda (Ephemeroptera). Naturwissenschaften 94: 148–154, http://link.springer.com/10.1007/s00114-006-0180-4. Kriska, G., G. Horváth, & S. Andrikovics, 1998. Why do mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt roads? Water-imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephemeroptera. Journal of Experimental Biology 201: 2273–2286. Larsen, S., G. Pace, & S. J. Ormerod, 2011. Experimental effects of sediment deposition on the structure and function of macroinvertebrate assemblages in temperate streams. River Research and Applications 27: 257–267. Laurance, W. F., G. R. Clements, S. Sloan, C. S. O’Connell, N. D. Mueller, M. Goosem, O. Venter, D. P. Edwards, B. Phalan, A. Balmford, R. Van Der Ree, & I. B. Arrea, 2014. A global strategy for road building. Nature Nature Publishing Group 513: 229–232, http://dx.doi.org/10.1038/nature13717. Laurance, W. F., M. Goosem, & S. G. W. Laurance, 2009. Impacts of roads and linear clearings on tropical forests. Trends in Ecology and Evolution 24: 659–669. Li, Z., J. Wang, Z. Liu, X. Meng, J. Heino, X. Jiang, X. Xiong, X. Jiang, & Z. Xie, 2019.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Different responses of taxonomic and functional structures of stream macroinvertebrate communities to local stressors and regional factors in a subtropical biodiversity hotspot. Science of The Total Environment Elsevier B.V. 655: 1288–1300, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969718345789. Lipták, B., M. Mojžišová, D. Gruľa, J. Christophoryová, D. Jablonski, M. Bláha, A. Petrusek, & A. Kouba, 2017. Slovak section of the Danube has its well-established breeding ground of marbled crayfish Procambarus fallax f. virginalis. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 418: 40, http://www.kmae- journal.org/10.1051/kmae/2017029. Lipták, B., A. Mrugała, L. Pekárik, A. Mutkovič, D. Grul’a, A. Petrusek, & A. Kouba, 2016. Expansion of the marbled crayfish in Slovakia: Beginning of an invasion in the Danube catchment?. Journal of Limnology 75: 305–312. Lipták, B., & B. Vitázková, 2014. A review of the current distribution and dispersal trends of two invasive crayfish species in the Danube Basin. Water Research and Management 4: 15–22. Lipták, B., & B. Vitázková, 2015. Beautiful, but also potentially invasive. Ekológia (Bratislava) 34: 155–162, http://content.sciendo.com/view/journals/eko/34/2/article- p155.xml. Lőkkös, A., T. Müller, K. Kovács, L. Várkonyi, A. Specziár, & P. Martin, 2016. The alien, parthenogenetic marbled crayfish (Decapoda: Cambaridae) is entering Kis-Balaton (Hungary), one of Europe’s most important wetland biotopes. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 417: 16, http://www.kmae- journal.org/10.1051/kmae/2016003. Ludányi, M., E. T. H. . E. Peeters, B. Kiss, & I. Roessink, 2016. Distribution of crayfish species in Hungarian waters. Global Ecology and Conservation Elsevier B. V. 8: 254– 262, http://dx.doi.org/10.1016/j.gecco.2016.09.009. MacDonald, L. H., R. W. Sampson, & D. M. Anderson, 2001. Special Issue Runoff and Road Erosion At the Plot and Road Segment. Earth Surface processes and Landforms 272: 251–272. Mack, R. N., & W. M. Lonsdale, 2001. Humans as global plant dispersers: getting more than we bargained for. BioScience 51: 95–102. Madsen, B. L., 1968. A comparative ecological investigation of two related mayfly nymphs. Hydrobiologia 31: 337–349, http://link.springer.com/10.1007/BF00134437. Maitland, B. M., M. Poesch, A. E. Anderson, & S. N. Pandit, 2016. Industrial road crossings drive changes in community structure and instream habitat for freshwater fishes in the boreal forest. Freshwater Biology 61: 1–18. Málnás, K., L. Polyák, É. Prill, R. Hegedüs, G. Kriska, G. Dévai, G. Horváth, & S. Lengyel, 2011. Bridges as optical barriers and population disruptors for the mayfly Palingenia longicauda: an overlooked threat to freshwater biodiversity?. Journal of Insect Conservation 15: 823–832, http://link.springer.com/10.1007/s10841-011-9380-0. Maltby, L., D. M. Forrow, & A. Boxall, 1995. The effect of motorway runoff on freshwater ecosystems: 1. field study. Environmental Toxicology and Chemistry 14: 1079–1092.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

McDonald, R. I., K. F. Weber, J. Padowski, T. Boucher, & D. Shemie, 2016. Estimating watershed degradation over the last century and its impact on water-treatment costs for the world’s large cities. Proceedings of the National Academy of Sciences 113: 9117– 9122, http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1605354113. McGoff, E., A. G. Solimini, M. T. Pusch, T. Jurca, & L. Sandin, 2013. Does lake habitat alteration and land-use pressure homogenize European littoral macroinvertebrate communities?. Journal of Applied Ecology 50: 1010–1018, http://doi.wiley.com/10.1111/1365-2664.12106. McKinney, M. L., 2004. Do exotics homogenize or differentiate communities? Roles of sampling and exotic species richness. Biological Invasions . McKinney, M. L., 2006. Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological Conservation 127: 247–260. Meitzen, K. M., J. A. Kupfer, & P. Gao, 2018. Modeling hydrologic connectivity and virtual fish movement across a large Southeastern floodplain, USA. Aquatic Sciences 80: 5, http://link.springer.com/10.1007/s00027-017-0555-y. Mermillod-Blondin, F., 2011. The functional significance of bioturbation and biodeposition on biogeochemical processes at the water–sediment interface in freshwater and marine ecosystems. Journal of the North American Benthological Society 30: 770– 778, http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1899/10-121.1. Meyer, J. L., M. J. Paul, & W. K. Taulbee, 2005. Stream ecosystem function in urbanizing landscapes. Journal of the North American Benthological Society 24: 602– 612, http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1899/04-021.1. Milner, V. S., S. M. Yarnell, & R. A. Peek, 2019. The ecological importance of unregulated tributaries to macroinvertebrate diversity and community composition in a regulated river. Hydrobiologia Springer International Publishing 829: 291–305, https://doi.org/10.1007/s10750-018-3840-4. Minshall, G. W., & P. V. Winger, 1968. The Effect of Reduction in Stream Flow on Invertebrate Drift. Ecology . Mitsugi, M., Y. Hisamoto, & H. Suzuki, 2017. An invasive freshwater shrimp of the genus Neocaridina Kubo, 1938 (Decapoda: Caridea: Atyidae) collected from Boso Peninsula, Tateyama City, Chiba Prefecture, eastern Japan. Crustacean Research 46: 83– 94, https://www.jstage.jst.go.jp/article/crustacea/46/0/46_83/_article. Momeu, L., K. Battes, I. Stoica, A. Avram, M. Cîmpean, F. Pricope, & D. Ureche, 2009. Algae, macroinvertebrate and fish communities from the Aries River catchment area (Transylvania, Romania). Transylvanian Review of Systematical and Ecological Research 7: 149–181. Momot, W. T., 1995. Redefining the role of crayfish in aquatic ecosystems. Reviews in Fisheries Science 3: 33–63, https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10641269509388566. Moore, D., G. Cranston, A. Reed, & A. Galli, 2012. Projecting future human demand on the Earth’s regenerative capacity. Ecological Indicators 16: 3–10, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1470160X11000665. Moorhouse, T. P., A. E. Poole, L. C. Evans, D. C. Bradley, & D. W. Macdonald, 2014.

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Intensive removal of signal crayfish ( Pacifastacus leniusculus ) from rivers increases numbers and taxon richness of macroinvertebrate species. Ecology and Evolution 4: 494– 504, http://doi.wiley.com/10.1002/ece3.903. Mrugała, A., E. Kozubíková-Balcarová, C. Chucholl, S. Cabanillas Resino, S. Viljamaa- Dirks, J. Vukić, & A. Petrusek, 2015. Trade of ornamental crayfish in Europe as a possible introduction pathway for important crustacean diseases: crayfish plague and white spot syndrome. Biological Invasions 17: 1313–1326, http://link.springer.com/10.1007/s10530-014-0795-x. Mrugała, A., L. Veselý, A. Petrusek, S. Viljamaa-Dirks, & A. Kouba, 2016. May Cherax destructor contribute to Aphanomyces astaci spread in Central Europe?. Aquatic Invasions 11: 459–468, http://www.aquaticinvasions.net/2016/issue4.html. Naura, M., M. J. Clark, D. A. Sear, P. M. Atkinson, D. D. Hornby, P. Kemp, J. England, G. Peirson, C. Bromley, & M. G. Carter, 2016. Mapping habitat indices across river networks using spatial statistical modelling of River Habitat Survey data. Ecological Indicators 66: 20–29, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1470160X16000339. Nery, T., & D. Schmera, 2016. The effects of top-down and bottom-up controls on macroinvertebrate assemblages in headwater streams. Hydrobiologia 763: 173–181. Newbold, T., L. N. Hudson, S. L. L. Hill, S. Contu, I. Lysenko, R. A. Senior, L. Börger, D. J. Bennett, A. Choimes, B. Collen, J. Day, A. De Palma, S. Díaz, S. Echeverria- Londoño, M. J. Edgar, A. Feldman, M. Garon, M. L. K. Harrison, T. Alhusseini, D. J. Ingram, Y. Itescu, J. Kattge, V. Kemp, L. Kirkpatrick, M. Kleyer, D. L. P. Correia, C. D. Martin, S. Meiri, M. Novosolov, Y. Pan, H. R. P. Phillips, D. W. Purves, A. Robinson, J. Simpson, S. L. Tuck, E. Weiher, H. J. White, R. M. Ewers, G. M. Mace, J. P. W. Scharlemann, & A. Purvis, 2015. Global effects of land use on local terrestrial biodiversity. Nature 520: 45–50, http://www.nature.com/articles/nature14324. Nguyen, P., 2007. nonbinROC : Software for Evaluating Diagnostic Accuracies with Non-Binary Gold Standards. Journal of Statistical Software 21:, http://www.jstatsoft.org/v21/i10/. Nguyen, P., 2012. nonbinROC: ROC-type analysis for non-binary gold standards. R package version 1.0.1. , https ://cran.r-proje ct.org/src/ contr ib/Archi v. Noordijk, J., D. Prins, M. de Jonge, & R. Vermeulen, 2006. Impact of a road on the movements of two ground beetle species (Coleoptera: Carabidae). Entomologica Fennica 17: 276–283. Obuchowski, N. A., 2005. Estimating and comparing diagnostic tests’ accuracy when the gold standard is not binary. Academic Radiology. . Ode, P. R., C. P. Hawkins, & R. D. Mazor, 2008. Comparability of biological assessments derived from predictive models and multimetric indices of increasing geographic scope. Journal of the North American Benthological Society 27: 967–985, https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1899/08-051.1. Oertli, B., J. Biggs, R. Céréghino, P. Grillas, P. Joly, & J. B. Lachavanne, 2005. Conservation and monitoring of pond biodiversity: introduction. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: 535–540. Ogren, S. A., & C. J. Huckins, 2015. Culvert replacements: Improvement of stream biotic

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre integrity?. Restoration Ecology 23: 821–828. Oksanen, J., F. G. Blanchet, R. Kindt, P. Legendre, R. B. O ’hara, G. L. Simpson, P. Solymos, H. Stevens, & H. Wagner, 2010. Package “vegan”: Community Ecology Package. R package version 1.17-4. http://CRAN.R-project.org/package=vegan . Palaoro, A. V., M. M. Dalosto, G. C. Costa, & S. Santos, 2013. Niche conservatism and the potential for the crayfish Procambarus clarkii to invade South America. Freshwater Biology 58: 1379–1391, http://doi.wiley.com/10.1111/fwb.12134. Palmer, M. A., H. L. Menninger, & E. Bernhardt, 2010. River restoration, habitat heterogeneity and biodiversity: A failure of theory or practice?. Freshwater Biology 55: 205–222. Papavlasopoulou, I., C. Perdikaris, L. Vardakas, & I. Paschos, 2014. Enemy at the gates: introduction potential of non-indigenous freshwater crayfish in Greece via the aquarium trade. Open Life Sciences 9: 1–8, http://www.degruyter.com/view/j/biol.2014.9.issue- 1/s11535-013-0120-6/s11535-013-0120-6.xml. Parendes, L. A., & J. A. Jones, 2000. Role of Light Availability and Dispersal in Exotic Plant Invasion along Roads and Streams in the H. J. Andrews Experimental Forest, Oregon. Conservation Biology 14: 64–75. Parsons, M., M. C. Thoms, & R. H. Norris, 2004. Development of a Standardised Approach to River Habitat Assessment in Australia. Environmental Monitoring and Assessment 98: 109–130, http://link.springer.com/10.1023/B:EMAS.0000038182.03176.97. Pârvulescu, L., A. Schrimpf, E. Kozubíková, S. Cabanillas Resino, T. Vrålstad, A. Petrusek, & R. Schulz, 2012. Invasive crayfish and crayfish plague on the move: first detection of the plague agent Aphanomyces astaci in the Romanian Danube. Diseases of Aquatic Organisms 98: 85–94, http://www.int-res.com/abstracts/dao/v98/n1/p85-94/. Pârvulescu, L., C. Zaharia, M.-I. Groza, O. Csillik, A. Satmari, & L. Drăguţ, 2016. Flash- flood potential: a proxy for crayfish habitat stability. Ecohydrology 9: 1507–1516, http://doi.wiley.com/10.1002/eco.1744. Passy, S. I., & F. G. Blanchet, 2007. Algal communities in human-impacted stream ecosystems suffer beta-diversity decline. Diversity and Distributions 13: 670–679. Patoka, J., M. Buřič, V. Kolář, M. Bláha, M. Petrtýl, P. Franta, R. Tropek, L. Kalous, A. Petrusek, & A. Kouba, 2016a. Predictions of marbled crayfish establishment in conurbations fulfilled: Evidences from the Czech Republic. Biologia 71: 1380–1385, https://www.degruyter.com/view/j/biolog.2016.71.issue-12/biolog-2016-0164/biolog- 2016-0164.xml. Patoka, J., L. Kalous, & O. Kopecký, 2014. Risk assessment of the crayfish pet trade based on data from the Czech Republic. Biological Invasions 16: 2489–2494, http://link.springer.com/10.1007/s10530-014-0682-5. Patoka, J., L. Kalous, & O. Kopecký, 2015. Imports of ornamental crayfish: the first decade from the Czech Republic’s perspective. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 416: 04, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2014040. Patoka, J., Y. Wardiatno, Yonvitner, P. Kuříková, M. Petrtýl, & L. Kalous, 2016b. Cherax quadricarinatus (von Martens) has invaded Indonesian territory west of the

100

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Wallace Line: evidences from Java. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 417: 39, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2016026. Paul, M. J., & J. L. Meyer, 2001. Streams in the Urban Landscape. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 333–365. Pearson, W. D., & D. R. Franklin, 1968. Some Factors Affecting Drift Rates of Baetis and Simuliidae in a Large River. Ecology 49: 75–81, http://doi.wiley.com/10.2307/1933562. Peay, S., 2009. Invasive non-indigenous crayfish species in Europe: Recommendations on managing them. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 395: 03, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2010009. Peckarsky, B. L., A. R. McIntosh, S. C. Horn, K. McHugh, D. J. Booker, A. C. Wilcox, W. Brown, & M. Alvarez, 2014. Characterizing disturbance regimes of mountain streams. Freshwater Science 33: 716–730, https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/677215. Perdikaris, C., P. Kozák, A. Kouba, E. Konstantinidis, & I. Paschos, 2012. Socio- economic drivers and non-indigenous freshwater crayfish species in Europe. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 404: 01, http://www.kmae- journal.org/10.1051/kmae/2011077. Perronne, R., 2014. Contrasted taxonomic, phylogenetic and functional diversity patterns in semi-natural permanent grasslands along an altitudinal gradient. Plant Ecology and Evolution 147: 165–175, http://www.ingentaconnect.com/content/botbel/plecevo/2014/00000147/00000002/art000 03. Petersen, A. I., Z. Masters, A. G. Hildrew, & S. J. Ormerod, 2004. Dispersal of adult aquatic insects in catchments of differing land use. Journal of Applied Ecology 41: 934– 950. Pettorelli, N., H. J. F. Owen, & C. Duncan, 2016. How do we want Satellite Remote Sensing to support biodiversity conservation globally?. Methods in Ecology and Evolution 7: 656–665, http://doi.wiley.com/10.1111/2041-210X.12545. Podani, J., 2000. Introduction into the Exploration of Multivariate Biological Data. Backhuys, Leiden, The Netherlands. Poggio, S. L., E. J. Chaneton, & C. M. Ghersa, 2010. Landscape complexity differentially affects alpha, beta, and gamma diversities of plants occurring in fencerows and crop fields. Biological Conservation 143: 2477–2486. Poquet, J. M., J. Alba-Tercedor, T. Puntí, M. del Mar Sánchez-Montoya, S. Robles, M. Álvarez, C. Zamora-Muñoz, C. E. Sáinz-Cantero, M. R. Vidal-Abarca, M. L. Suárez, M. Toro, A. M. Pujante, M. Rieradevall, & N. Prat, 2009. The MEDiterranean Prediction And Classification System (MEDPACS): an implementation of the RIVPACS/AUSRIVAS predictive approach for assessing Mediterranean aquatic macroinvertebrate communities. Hydrobiologia 623: 153–171, http://link.springer.com/10.1007/s10750-008-9655-y. Puky, M., J. D. Reynolds, & P. Schád, 2005. Native and alien Decapoda species in Hungary: distribution, status, conservation importance. Bulletin Français de la Pêche et

101

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre de la Pisciculture 553–568, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae:2005015. R Core Team, 2016. R: A language and environment for statistical computing. Version: 3.2.5. Vienna, Austria. Rahel, F. J., 2002. Homogenization of Freshwater Faunas. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 291–315. Raymond, P. A., J. E. Saiers, & W. V. Sobczak, 2016. Hydrological and biogeochemical controls on watershed dissolved organic matter transport: pulse-shunt concept. Ecology 97: 5–16, http://doi.wiley.com/10.1890/14-1684.1. Resh, V. H., A. V Brown, A. P. Covich, M. E. Gurtz, H. W. Li, G. W. Minshall, S. R. Reice, A. L. Sheldon, J. B. Wallace, & R. C. Wissmar, 1988. The Role of Disturbance in Stream Ecology. Journal of the North American Benthological Society 7: 433–455. Resh, V. H., & D. M. Rosenberg, 1984. The Ecology of Aquatic Insects. Praeger Publishers, 521 Fifth Avenue, New York, NY 10175 USA. . Ricciardi, A., & H. J. MacIsaac, 2000. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto–Caspian species. Trends in Ecology & Evolution 15: 62–65, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534799017450. Richnovszky, A., & L. Pintér, 1979. A vízicsigák és kagylók (Mollusca) kishatározója. In: FELFÖLDY, L. (szerk.): Vízügyi Hidrológia 6. – Vízügyi dokumentációs és Továbbképző Intézet. Riley, S. P. D., G. T. Busteed, L. B. Kats, T. L. Vandergon, L. F. S. Lee, R. G. Dagit, J. L. Kerby, R. N. Fisher, & R. M. Sauvajot, 2005. Effects of urbanization on the distribution and abundance of amphibians and invasive species in southern California streams. Conservation Biology 19: 1894–1907. Rios, S. L., & R. C. Bailey, 2006. Relationship between riparian vegetation and stream benthic communities at three spatial scales. Hydrobiologia 553: 153–160. Robson, M., K. Spence, & L. Beech, 2006. Stream quality in a small urbanised catchment. Science of the Total Environment 357: 194–207. Rosenberg, D., & V. H. Resh, 1993. Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Chapman & Hall, New York. Rosenthal, R., 1979. The file drawer problem and tolerance for null results. Psychological Bulletin 86: 638–641. Rosenthal, R., 1991. Meta-analytic procedures for social research. Sage Publications, Newbury Park, CA , http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0148296394900205. Roy, S., & A. S. Sahu, 2018. Road-stream crossing an in-stream intervention to alter channel morphology of headwater streams: case study. International Journal of River Basin Management Taylor & Francis 16: 1–19, http://dx.doi.org/10.1080/15715124.2017.1365721. Ruokonen, T. J., J. Karjalainen, & H. Hämäläinen, 2014. Effects of an invasive crayfish on the littoral macroinvertebrates of large boreal lakes are habitat specific. Freshwater Biology 59: 12–25, http://doi.wiley.com/10.1111/fwb.12242.

102

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Sánchez-Fernández, D., P. Abellán, A. Mellado, J. Velasco, & A. Millán, 2006. Are water beetles good indicators of biodiversity in Mediterranean aquatic ecosystems? The case of the Segura river basin (SE Spain). Biodiversity and Conservation 15: 4507–4520. Sanders, H. L., 1968. Marine Benthic Diversity : A Comparative Study. The American Naturalist 102: 243–282. Savage, A. ., 1989. Adults of the British aquatic Hemiptera Heteroptera: a key with ecological notes. Scientific publications Freshwater Biological Association 50, The Ferry House. Schmera, D., & B. Baur, 2011. Testing a typology system of running waters for conservation planning in Hungary. Hydrobiologia 665: 183–194. Schmera, D., & T. Erős, 2008. Linking scale and diversity partitioning in comparing species diversity of caddisflies in riffle and pool habitats. Fundamental and Applied Limnology / Archiv für Hydrobiologie 172: 205–215. Schmera, D., J. Heino, J. Podani, T. Erős, & S. Dolédec, 2017. Functional diversity: a review of methodology and current knowledge in freshwater macroinvertebrate research. Hydrobiologia 787: 27–44. Schneck, F., & A. S. Melo, 2012. Hydrological disturbance overrides the effect of substratum roughness on the resistance and resilience of stream benthic algae. Freshwater Biology 57: 1678–1688, http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2427.2012.02830.x. Schrimpf, A., 2014. Invasive Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) transmits crayfish plague pathogen (Aphanomyces astaci). Aquatic Invasions 9: 203–209, http://www.aquaticinvasions.net/2014/issue2.html. Sebastiao, A. G., E. J. Wagner, & S. T. Goldsmith, 2017. Trace metal sediment loading in the Mill Creek: A spatial and temporal analysis of vehicular pollutants in suburban waterways. Applied Geochemistry Elsevier Ltd 83: 50–61, http://dx.doi.org/10.1016/j.apgeochem.2017.04.001. Seitz, N. E., C. J. Westbrook, & B. F. Noble, 2011. Bringing science into river systems cumulative effects assessment practice. Environmental Impact Assessment Review 31: 172–179, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195925510001113. Senay, C., C. J. Macnaughton, G. Lanthier, S. Harvey-Lavoie, M. Lapointe, & D. Boisclair, 2015. Identifying key environmental variables shaping within-river fish distribution patterns. Aquatic Sciences 77: 709–721, http://link.springer.com/10.1007/s00027-015-0413-8. Shao, M., X. Tang, Y. Zhang, & W. Li, 2006. City clusters in China: Air and surface water pollution. Frontiers in Ecology and the Environment 4: 353–361. Shaw, E. Al, & J. S. Richardson, 2001. Direct and indirect effects of sediment pulse duration on stream invertebrate assemblages and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss ) growth and survival. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: 2213–2221, http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/f01-160. Shea, K., & P. Chesson, 2002. Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends in Ecology & Evolution 17: 170–176. Simberloff, D., 2003. How much information on population biology is needed to manage

103

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre introduced species?. Conservation Biology 17: 83–92, http://doi.wiley.com/10.1046/j.1523-1739.2003.02028.x. Sliva, L., & D. . Williams, 2001. Buffer zone versus whole catchment approaches to studying land use impact on river water quality. Water Research 35: 3462–3472, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0043135401000628. Smith, M. E., & J. L. Kaster, 1983. Effect of rural highway runoff on stream benthic macroinvertebrates. Environmental Pollution. Series A, Ecological and Biological 32: 157–170. Smith, M. J., W. R. Kay, D. H. D. Edward, P. J. Papas, K. S. J. Richardson, J. C. Simpson, A. M. Pinder, D. J. Cale, P. H. J. Horwitz, J. A. Davis, F. H. Yung, R. H. Norris, & S. A. Halse, 1999. AusRivAS: using macroinvertebrates to assess ecological condition of rivers in Western Australia. Freshwater Biology 41: 269–282, http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-2427.1999.00430.x. Smucker, N. J., & N. E. Detenbeck, 2014. Meta-analysis of lost ecosystem attributes in urban ttreams and the effectiveness of out-of-channel management practices. Restoration Ecology 22: 741–748. Soós, Á., 1963. Poloskák VIII. - Heteroptera VIII.,Magyarország állatvilága - Fauna Hungariae. Akadémiai Kiadó, Budapest. Soranno, P. A., E. G. Bissell, K. S. Cheruvelil, S. T. Christel, S. M. Collins, C. E. Fergus, C. T. Filstrup, J.-F. Lapierre, N. R. Lottig, S. K. Oliver, C. E. Scott, N. J. Smith, S. Stopyak, S. Yuan, M. T. Bremigan, J. A. Downing, C. Gries, E. N. Henry, N. K. Skaff, E. H. Stanley, C. A. Stow, P.-N. Tan, T. Wagner, & K. E. Webster, 2015. Building a multi- scaled geospatial temporal ecology database from disparate data sources: fostering open science and data reuse. GigaScience 4: 28, https://academic.oup.com/gigascience/article- lookup/doi/10.1186/s13742-015-0067-4. Souty-Grosset, C., P. M. Anastácio, L. Aquiloni, F. Banha, J. Choquer, C. Chucholl, & E. Tricarico, 2016. The red swamp crayfish Procambarus clarkii in Europe: Impacts on aquatic ecosystems and human well-being. Limnologica 58: 78–93, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0075951116300020. Souty-Grosset, C., D. Malcolm, & P. Y. Noël, 2006. Atlas of crayfish in Europe. Muséum national d’Histoire naturelle. (Patrimoines naturels ; 64), Paris. Specziár, A., D. Árva, M. Tóth, A. Móra, D. Schmera, G. Várbíró, & T. Erős, 2018. Environmental and spatial drivers of beta diversity components of chironomid metacommunities in contrasting freshwater systems. Hydrobiologia 819: 123–143. Steffen, W., W. Broadgate, L. Deutsch, O. Gaffney, & C. Ludwig, 2015. The trajectory of the Anthropocene: The Great Acceleration. The Anthropocene Review 2: 81–98, http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/2053019614564785. Suren, A. M., & S. McMurtrie, 2005. Assessing the effectiveness of enhancement activities in urban streams: II. Responses of invertebrate communities. River Research and Applications 21: 439–453. Svoboda, J., A. Mrugała, E. Kozubíková-Balcarová, A. Kouba, J. Diéguez-Uribeondo, & A. Petrusek, 2014a. Resistance to the crayfish plague pathogen, Aphanomyces astaci, in two freshwater shrimps. Journal of Invertebrate Pathology 121: 97–104,

104

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022201114001074. Svoboda, J., A. Mrugała, E. Kozubíková-Balcarová, & A. Petrusek, 2017. Hosts and transmission of the crayfish plague pathogen Aphanomyces astaci : a review. Journal of Fish Diseases 40: 127–140, http://doi.wiley.com/10.1111/jfd.12472. Svoboda, J., D. A. Strand, T. Vrålstad, F. Grandjean, L. Edsman, P. Kozák, A. Kouba, R. F. Fristad, S. Bahadir Koca, & A. Petrusek, 2014b. The crayfish plague pathogen can infect freshwater-inhabiting crabs. Freshwater Biology 59: 918–929, http://doi.wiley.com/10.1111/fwb.12315. Szaz, D., G. Horvath, A. Barta, B. A. Robertson, A. Farkas, A. Egri, N. Tarjanyi, G. Racz, & G. Kriska, 2015. Lamp-lit bridges as dual light-traps for the night-swarming mayfly, Ephoron virgo: Interaction of polarized and unpolarized light pollution. PLoS ONE 10: 1–18. Takács, P., I. Czeglédi, Á. Ferincz, P. Sály, A. Specziár, Z. Vitál, A. Weiperth, & T. Erős, 2017. Non-native fish species in Hungarian waters: historical overview, potential sources and recent trends in their distribution. Hydrobiologia 795: 1–22, http://link.springer.com/10.1007/s10750-017-3147-x. Tanaka, T., & T. Sato, 2015. Taxonomic, phylogenetic and functional diversities of ferns and lycophytes along an elevational gradient depend on taxonomic scales. Plant Ecology Springer Netherlands 216: 1597–1609. Tarboton, D. G., R. L. Bras, & I. Rodriguez-Iturbe, 1991. On the extraction of channel networks from digital elevation data. Hydrological Processes 5: 81–100, http://doi.wiley.com/10.1002/hyp.3360050107. Tchakonté, S., G. A. Ajeagah, A. I. Camara, D. Diomandé, N. L. Nyamsi Tchatcho, & P. Ngassam, 2015. Impact of urbanization on aquatic insect assemblages in the coastal zone of Cameroon: the use of biotraits and indicator taxa to assess environmental pollution. Hydrobiologia 755: 123–144. Thompson, P. L., F. Isbell, M. Loreau, M. I. O’Connor, & A. Gonzalez, 2018. The strength of the biodiversity–ecosystem function relationship depends on spatial scale. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285:, http://rspb.royalsocietypublishing.org/lookup/doi/10.1098/rspb.2018.0038. Thornhill, I. A., J. Biggs, M. J. Hill, R. Briers, D. Gledhill, P. J. Wood, J. H. R. Gee, M. Ledger, & C. Hassall, 2018. The functional response and resilience in small waterbodies along land-use and environmental gradients. Global Change Biology 24: 3079–3092. Tilman, D., 1997. The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes. Science 277: 1300–1302, http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.277.5330.1300. Tlusty, M., 2002. The benefits and risks of aquacultural production for the aquarium trade Michael. Aquaculture 205: 203–219. Tong, S. T. Y., & W. Chen, 2002. Modeling the relationship between land use and surface water quality. Journal of Environmental Management 66: 377–393, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0301479702905931. Tonkin, J. D., F. Altermatt, D. S. Finn, J. Heino, J. D. Olden, S. U. Pauls, & D. A. Lytle, 2018. The role of dispersal in river network metacommunities: Patterns, processes, and

105

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre pathways. Freshwater Biology 63: 141–163. Tricarico, E., L. Vilizzi, F. Gherardi, & G. H. Copp, 2010. Calibration of FI-ISK, an Invasiveness Screening Tool for Nonnative Freshwater Invertebrates. Risk Analysis 30: 285–292, http://doi.wiley.com/10.1111/j.1539-6924.2009.01255.x. Trombulak, S. C., & C. A. Frissell, 2000. Review of ecological effects of roads on terrestrial and aquatic communities. Conservation Biology 14: 18–30, http://www.jstor.org/stable/2641900%5Cnhttp://www.jstor.org/stable/2641900?seq=1&ci d=pdf-reference#references_tab_contents%5Cnhttp://about.jstor.org/terms. Tudesque, L., C. Tisseuil, & S. Lek, 2014. Scale-dependent effects of land cover on water physico-chemistry and diatom-based metrics in a major river system, the Adour-Garonne basin (South Western France). Science of The Total Environment 466–467: 47–55, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969713007596. Uderbayev, T., J. Patoka, R. Beisembayev, M. Petrtýl, M. Bláha, & A. Kouba, 2017. Risk assessment of pet-traded decapod crustaceans in the Republic of Kazakhstan, the leading country in Central Asia. Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 30, http://www.kmae-journal.org/10.1051/kmae/2017018. UNDESA, 2018. World Urbanization Prospects: The 2018 Revision. , https://esa.un.org/unpd/wup/Publications/Files/WUP2018-KeyFacts.pdf. Van Der Ree, R., D. J. Smith, & C. Grilo, 2015. Handbook of Road Ecology. John Wiley & Sons, Ltd. . Vandewalle, M., F. de Bello, M. P. Berg, T. Bolger, S. Dolédec, F. Dubs, C. K. Feld, R. Harrington, P. A. Harrison, S. Lavorel, P. M. da Silva, M. Moretti, J. Niemelä, P. Santos, T. Sattler, J. P. Sousa, M. T. Sykes, A. J. Vanbergen, & B. A. Woodcock, 2010. Functional traits as indicators of biodiversity response to land use changes across ecosystems and organisms. Biodiversity and Conservation 19: 2921–2947. Vanschoenwinkel, B., S. Gielen, H. Vandewaerde, M. Seaman, & L. Brendonck, 2008. Relative importance of different dispersal vectors for small aquatic invertebrates in a rock pool metacommunity. Ecography 31: 567–577, http://doi.wiley.com/10.1111/j.0906- 7590.2008.05442.x. Vermonden, K., R. S. E. W. Leuven, G. van der Velde, M. M. van Katwijk, J. G. M. Roelofs, & A. Jan Hendriks, 2009. Urban drainage systems: An undervalued habitat for aquatic macroinvertebrates. Biological Conservation Elsevier Ltd 142: 1105–1115, http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2009.01.026. Veselý, L., M. Buřič, & A. Kouba, 2015. Hardy exotics species in temperate zone: can “warm water” crayfish invaders establish regardless of low temperatures? Scientific Reports 5: 16340, http://www.nature.com/articles/srep16340. Viechtbauer, W., 2010. Conducting Meta-Analyses in R with the metafor Package. Journal of Statistical Software 36: 1–48. Vinson, M. R., & C. P. Hawkins, 1998. Biodiversity of Stream Insects: Variation at Local, Basin, and Regional Scales. Annual Review of Entomology 43: 271–293. Vitousek, P. M., C. M. D’Antonio, L. L. Loope, & R. Westbrooks, 1996. Biological invasions as global environmental change. American Scientist 84: 468–478.

106

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Vodovsky, N., J. Patoka, & A. Kouba, 2017. Ecosystem of Caspian Sea threatened by pet-traded non-indigenous crayfish. Biological Invasions 19: 2207–2217, http://link.springer.com/10.1007/s10530-017-1433-1. Vörösmarty, C. J., P. B. McIntyre, M. O. Gessner, D. Dudgeon, A. Prusevich, P. Green, S. Glidden, S. E. Bunn, C. A. Sullivan, C. R. Liermann, & P. M. Davies, 2010. Global threats to human water security and river biodiversity. Nature 467: 555–561. Walsh, C. J., T. D. Fletcher, & M. J. Burns, 2012. Urban Stormwater Runoff: A New Class of Environmental Flow Problem. PLoS ONE 7: e45814. Walsh, C. J., A. H. Roy, J. W. Feminella, P. D. Cottingham, P. M. Groffman, & R. P. Morgan, 2005. The urban stream syndrome: current knowledge and the search for a cure. Journal of the North American Benthological Society 24: 706–723. Wang, Q., Q. Zhang, Y. Wu, & X. C. Wang, 2017. Physicochemical conditions and properties of particles in urban runoff and rivers: Implications for runoff pollution. Chemosphere Elsevier Ltd 173: 318–325, http://dx.doi.org/10.1016/j.chemosphere.2017.01.066. Ward, J. V., 1976. Effects of flow patterns below large dams on stream benthos: a review. Instream Flow Needs Symposium, Vol. II. Edited by J.S. Osborn and C.H. Allmann. American Fisheries Society. : 235–253. Ward, J. V., & J. A. Stanford, 1995. The serial discontinuity concept: Extending the model to floodplain rivers. Regulated Rivers: Research & Management 10: 159–168, http://doi.wiley.com/10.1002/rrr.3450100211. Waringer, J., & W. Graf, 2011. Atlas of Central European Trichoptera Larvae. Erik Mauch Verlag, Dinkelscherben. Waters, T. F., 1972. The Drift of Stream Insects. Annual Review of Entomology 17: 253– 272, http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.17.010172.001345. Weigel, B., T. Blenckner, & E. Bonsdorff, 2015. Maintained functional diversity in benthic communities in spite of diverging functional identities. Oikos 125: 1421–1433. Weiperth, A., B. Csányi, B. Gál, Á. I. György, Z. Szalóky, J. Szekeres, B. Tóth, & M. Puky, 2015. Egzotikus rák- , hal- és kétéltűfajok a Budapest környéki víztestekben [Exotic crayfish, fish and amphibian species in various water bodies in the region of Budapest]. Pisces Hungarici 9: 65–70. Weiperth, A., T. Danyik, I. Dukay, & B. Gál, 2016. Új adatok az elevenszülőfogasponty‐ félék magyarországi elterjedéséhez [New occurrence data of Poeciliidae species in Hungary]. Pisces Hungarici 10: 71–76. Weiperth, A., B. Gál, P. Kuříková, M. Bláha, A. Kouba, & J. Patoka, 2017. Cambarellus patzcuarensis in Hungary: The first dwarf crayfish established outside of North America. Biologia 72: 12, http://www.degruyter.com/view/j/biolog.2017.72.issue-12/biolog-2017- 0159/biolog-2017-0159.xml. Wellman, J. C., D. L. Combs, & S. B. Cook, 2000. Long-term impacts of bridge and culvert construction or replacement on fish communities and sediment characteristics of streams. Journal of Freshwater Ecology 15: 317–328. Wemple, B. C., T. Browning, A. D. Ziegler, J. Celi, K. P. S. Chun, F. Jaramillo, N. K.

107

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Leite, S. J. Ramchunder, J. N. Negishi, X. Palomeque, & D. Sawyer, 2018. Ecohydrological disturbances associated with roads: Current knowledge, research needs, and management concerns with reference to the tropics. Ecohydrology 11: e1881, http://doi.wiley.com/10.1002/eco.1881. Whittaker, R. H., 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Orgeon and California. Ecological Monographs 30: 279–338. Wilson, M. J., & M. E. McTammany, 2014. Tributary and mainstem benthic macroinvertebrate communities linked by direct dispersal and indirect habitat alteration. Hydrobiologia 738: 75–85. Wirth, A., D. Schmera, & B. Baur, 2010. Native and alien macroinvertebrate richness in a remnant of the former river Rhine: A source for recolonisation of restored habitats?. Hydrobiologia 652: 89–100. Wright, J. F., 2000. Assessing the biological quality of fresh waters: RIVPACS and other techniques. Freshwater Biological Association. Ambleside. Xia, Y., C. Ti, D. She, & X. Yan, 2016. Linking river nutrient concentrations to land use and rainfall in a paddy agriculture–urban area gradient watershed in southeast China. Science of The Total Environment 566–567: 1094–1105, https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0048969716310646. Yee, T., 2017. VGAM: vector generalized linear and additive models. R package version 1.0-3. , https ://CRAN.R-proje ct.org/packa ge=VGAM. Zar, J. H., 1999. Biostatistical Analysis. 4th ed. Prentice Hall New Jersey USA. . Zhang, Y., B. Wang, M. Han, & L. Wang, 2012. Relationships between the Seasonal Variations of Macroinvertebrates, and Land Uses for Biomonitoring in the Xitiaoxi River Watershed, China. International Review of Hydrobiology 97: 184–199. Zhang, Y., R. Zhao, W. Kong, S. Geng, C. N. Bentsen, & X. Qu, 2013. Relationships between macroinvertebrate communities and land use types within different riparian widths in three headwater streams of Taizi River, China. Journal of Freshwater Ecology 28: 307–328. Ziegler, A. D., R. A. Sutherland, & T. W. Giambelluca, 2000. Runoff generation and sediment production on unpaved roads, footpaths and agricultural land surfaces in northern Thailand. Earth Surface Processes and Landforms 25: 519–534. Ziegler, A. D., R. A. Sutherland, & T. W. Giambelluca, 2001. Interstorm surface preparation and sediment detachment by vehicle traffic on unpaved mountain roads. Earth Surface Processes and Landforms 26: 235–250.

108

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

11. Függelék

1. Melléklet: A 27 publikáció, mely a kvantitatív adatokat közöl arról, hogy az urbanizáció hogyan befolyásolja a makrogerinctelenek diverzitását Electronic Supplementary Material 1: List of 27 publications reporting quantitative results on how urbanization influences the diversity of freshwater macroinvertebrates Brainwood, M., Burgin, S., 2009. Hotspots of biodiversity or homogeneous landscapes? Farm dams as biodiversity reserves in Australia. Biodivers. Conserv. 18, 3043–3052. https://doi.org/10.1007/s10531-009-9623-5 Burcher, C.L., Benfield, E.F., 2006. Physical and biological responses of streams to suburbanization of historically agricultural watersheds. J. North Am. Benthol. Soc. 25, 356–369. https://doi.org/10.1899/0887-3593(2006)25[356:PABROS]2.0.CO;2 Chadwick, M.A., Thiele, J.E., Huryn, A.D., Benke, A.C., Dobberfuhl, D.R., 2012. Effects of urbanization on macroinvertebrates in tributaries of the St. Johns River, Florida, USA. Urban Ecosyst. 15, 347–365. https://doi.org/10.1007/s11252-011-0217-0 Crane, D.P., Johengen, T.H., Allan, J.D., 2011. Assessment of quantitative food web metrics for investigating the influence of land use on warm water fish diets. Hydrobiologia 664, 1–15. https://doi.org/10.1007/s10750-010-0578-z Davies, P.J., Wright, I.A., Findlay, S.J., Jonasson, O.J., Burgin, S., 2010. Impact of urban development on aquatic macroinvertebrates in south eastern Australia: Degradation of instream habitats and comparison with non-urban streams. Aquat. Ecol. 44, 685–700. https://doi.org/10.1007/s10452-009-9307-y Denise Carroll, G., Rhett Jackson, C., 2008. Observed relationships between urbanization and riparian cover, shredder abundance, and stream leaf litter standing crops. Fundam. Appl. Limnol. / Arch. für Hydrobiol. 173, 213–225. https://doi.org/10.1127/1863- 9135/2008/0173-0213 Docile, T.N., Figueiró, R., Portela, C., Nessimian, J.L., 2016. Macroinvertebrate diversity loss in urban streams from tropical forests. Environ. Monit. Assess. 188. https://doi.org/10.1007/s10661-016-5237-z Gage, M.S., Spivak, A., Paradise, C.J., 2004. Effects of Land Use and Disturbance on Benthic Insects in Headwater Streams Draining Small Watersheds North of Charlotte, NC. Southeast. Nat. 3, 345–358. https://doi.org/10.1656/1528- 7092(2004)003[0345:EOLUAD]2.0.CO;2 Gimenez, B.C.G., Lansac-Tôha, F.A., Higuti, J., 2015. Effect of land use on the composition, diversity and abundance of insects drifting in neotropical streams. Brazilian J. Biol. 75, 52–59. https://doi.org/10.1590/1519-6984.03914 Henn, M., Nichols, H., Zhang, Y., Bonner, T.H., 2014. Effect of artificial light on the drift of aquatic insects in urban central Texas streams. J. Freshw. Ecol. 29, 307–318. https://doi.org/10.1080/02705060.2014.900654

109

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Hepp, L.U., Milesi, S. V., Biasi, C., Restello, R.M., 2010. Effects of agricultural and urban impacts on macroinvertebrates assemblages in streams (Rio Grande do Sul, Brazil). Zool. 27, 106–113. https://doi.org/10.1590/S1984-46702010000100016 Hill, M.J., Wood, P.J., 2014. The macroinvertebrate biodiversity and conservation value of garden and field ponds along a rural-urban gradient. Fundam. Appl. Limnol. / Arch. für Hydrobiol. 185, 107–119. https://doi.org/10.1127/fal/2014/0612 Iñiguez-Armijos, C., Rausche, S., Cueva, A., Sánchez-Rodríguez, A., Espinosa, C., Breuer, L., 2016. Shifts in leaf litter breakdown along a forest–pasture–urban gradient in Andean streams. Ecol. Evol. 6, 4849–4865. https://doi.org/10.1002/ece3.2257 Johnson, R.C., Jin, H.S., Carreiro, M.M., Jack, J.D., 2013. Macroinvertebrate community structure, secondary production and trophic-level dynamics in urban streams affected by non-point-source pollution. Freshw. Biol. 58, 843–857. https://doi.org/10.1111/fwb.12090 Maroneze, D., Tupinambás, T., França, J., Callisto, M., 2011. Effects of flow reduction and spillways on the composition and structure of benthic macroinvertebrate communities in a Brazilian river reach. Braz. J. Biol. 71, 639–651. https://doi.org/10.1590/S1519-69842011000400008 Morse, C.C., Huryn, A.D., Cronan, C., 2003. Impervious surface area as a predictor of the effects of urbanization on stream insect communities in Maine, U.S.A. Environ. Monit. Assess. 89, 95–127. https://doi.org/10.1023/A:1025821622411 Moyo, N.A.G., Rapatsa, M.M., 2016. Impact of urbanization on the ecology of Mukuvisi River, Harare, Zimbabwe. Phys. Chem. Earth 92, 14–19. https://doi.org/10.1016/j.pce.2015.09.007 Northington, R.M., Hershey, A.E., 2006. Effects of stream restoration and wastewater treatment plant effluent on fish communities in urban streams. Freshw. Biol. 51, 1959– 1973. https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.2006.01626.x Ortiz, J.D., Puig, M.A., 2007. Point source effects on density, biomass and diversity of benthic macroinvertebrates in a Mediterranean stream. River Res. Appl. https://doi.org/10.1002/rra.971 Pérez-Reyes, O., Crowl, T.A., Covich, A.P., 2016. Comparison of decapod communities across an urban-forest land use gradient in Puerto Rican streams. Urban Ecosyst. 19, 181–203. https://doi.org/10.1007/s11252-015-0490-4 Pond, G., 2010. Patterns of Ephemeroptera taxa loss in Appalachian headwater streams (Kentucky, USA). Hydrobiologia 641, 185–201. https://doi.org/10.1007/s10750-009- 0081-6 Scoggins, M., McClintock, N.L., Gosselink, L., Bryer, P., 2007. Occurrence of polycyclic aromatic hydrocarbons below coal-tar-sealed parking lots and effects on stream benthic macroinvertebrate communities. J. North Am. Benthol. Soc. 26, 694–707. https://doi.org/10.1899/06-109.1

110

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Singer, G.A., Battin, T.J., 2007. Anthropogenic subsidies alter stream consumer-resource stoichiometry, biodiversity, and food chains. Ecol. Appl. 17, 376–389. https://doi.org/10.1890/06-0229 Smith, R.F., Lamp, W.O., 2008. Comparison of insect communities between adjacent headwater and main-stem streams in urban and rural watersheds. J. North Am. Benthol. Soc. 27, 161–175. https://doi.org/10.1899/07-071.1 Tchakonté, S., Ajeagah, G.A., Camara, A.I., Diomandé, D., Nyamsi Tchatcho, N.L., Ngassam, P., 2015. Impact of urbanization on aquatic insect assemblages in the coastal zone of Cameroon: the use of biotraits and indicator taxa to assess environmental pollution. Hydrobiologia 755, 123–144. https://doi.org/10.1007/s10750-015-2221-5 Wang, B., Liu, D., Liu, S., Zhang, Y., Lu, D., Wang, L., 2012. Impacts of urbanization on stream habitats and macroinvertebrate communities in the tributaries of Qiangtang River, China. Hydrobiologia 680, 39–51. https://doi.org/10.1007/s10750-011-0899-6 Yule, C.M., Gan, J.Y., Jinggut, T., Lee, K.V., 2015. Urbanization affects food webs and leaf-litter decomposition in a tropical stream in Malaysia. Freshw. Sci. 34, 702–715. https://doi.org/10.1086/681252 Zhang, Y., Wang, B., Han, M., Wang, L., 2012. Relationships between the Seasonal Variations of Macroinvertebrates, and Land Uses for Biomonitoring in the Xitiaoxi River Watershed, China. Int. Rev. Hydrobiol. 97, 184–199. https://doi.org/10.1002/iroh.201111487

2. Melléklet: Lista a vizsgált átereszek helyéről Kód Név GPS koordináta Hely 1 M6 autópálya 47°13'17.3"N 18°49'10.5"E Hely 2 M7 autópálya 47°18'08.5"N 18°44'31.3"E Hely 3 M3 autópálya 47°41'01.4"N 19°39'55.9"E Hely 4 M85 út 47°33'24.2"N 17°14'48.5"E Hely 5 M86 út 47°37'46.8"N 17°19'40.5"E Hely 6 Bicikli út 47°43'42.9"N 19°08'02.7"E Hely 7 2-es számú főút 47°43'42.2"N 19°08'09.6"E Hely 8 Vasúti híd 47°43'26.9"N 19°09'15.5"E Hely 9 M2 autópálya 47°43'26.8"N 19°09'25.4"E

111

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

3. Melléklet: Vizuálisan becsült környezeti változók listája

Sorszám Környezeti változók Értékek 1 vízmélység 1: 0-25 cm, 2: 26-50 cm, 3: 51-100 cm, 4: >101 cm 2 vízáramlás sebessége 1: álló víz, 2: lassú áramlású, 3: közepes áramlású, 4: gyors áramlású 3 szikla-kőtömb/beton 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 4 kavics 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 5 homok/iszap 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 6 agyag 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 7 vízi növényzet 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 8 szárazföldi növényzet 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51% 9 holtfa anyag (uszadékfa) 1: 0-10%, 2: 11-30%, 3: 31-50%, 4: >51%

4. Melléklet: Lista a gyűjtött makrogerinctelen taxonokról Csoport Taxon Hirudinea Erpobdellidae sp. Haemopidae sp. Glossiphoniidae sp. Piscicolidae sp. Oligochaeta Oligochaeta sp. Araneae Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) Dolomedes fimbriatus (Clerck, 1757) Amphipoda Dikerogammarus bispinosus Martynov, 1925 Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1899) Gammarus roeseli Gervais, 1835 Gammarus fossarum Koch, in Panzer, 1835 Isopoda Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) Mysida Limnomysis benedeni Czerniavsky, 1882 Coleoptera Dytiscidae sp. (larvae) Agabus (Agabus) undulatus (Schrank, 1776) Ilybius fuliginosus (Fabricius, 1792) Platambus maculatus (Linnaeus, 1758) Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) Rhantus (Rhantus) suturalis (MacLeay, 1825) Cybister (Scaphinectes) lateralimarginalis (De Geer, 1774) Hydaticus (Hydaticus) transversalis (Pontoppidan, 1763) Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) Graptodytes pictus (Fabricius, 1787) Hydroporus angustatus Sturm, 1835 Porhydrus obliquesignatus (Bielz, 1852) Hygrotus (Coelambus) impressopunctatus (Schaller, 1783) Hygrotus (Hygrotus) inaequalis (Fabricius, 1776) Hygrotus (Hygrotus) versicolor (Schaller, 1783) Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1761) Laccophilus hyalinus (De Geer, 1774)

112

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) Laccophilus poecilus Klug, 1834 Haliplidae sp. (larvae) Haliplus (Haliplus) fluviatilis Aube, 1836 Haliplus (Haliplus) heydeni Wehncke, 1875 Haliplus (Haliplus) immaculatus Gerhardt, 1877 Haliplus (Neohaliplus) lineatocollis (Marsham, 1802) Haliplus sp. Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) Noterus clavicornis (De Geer, 1774) Noterus crassicornis (O. F. Muller, 1776) Curculionidae sp. Dryopidae sp. Dryopidae sp. (larvae) Limnichidae sp. Scirtidae sp. Hydrophilidae sp. (larvae) Helophorus (Rhopalohelophorus) minutus Fabricius, 1775 Helophorus (Rhopalohelophorus) granularis (Linnaeus, Helophorus sp. larvae 1761) Anacaena limbata (Fabricius, 1792) Berosus (Berosus) luridus (Linnaeus, 1761) Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) Hydrophilus (Hydrophilus) aterrimus Eschscholtz, 1822 Limnoxenus niger (Gmelin, 1790) Cercyon (Cercyon) convexiusculus Stephens, 1829 Cercyon (Cercyon) marinus Thomson, 1853 Coelostoma (Coelostoma) orbiculare (Fabricius, 1775) Hydraenidae sp. Diptera Athericidae sp. Ephydridae sp. Muscidae sp. Stratiomyidae sp. Tabanidae sp. Ceratopogonidae sp. Chironomidae sp. Simuliidae sp. Culicidae sp. Ptychopteridae sp. Pediciidae sp. Tipulidae sp. Ephemeroptera Baetis rhodani (Pictet, 1843) Baetis sp. Centroptilum luteolum (Muller, 1776) Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761) Caenis luctuosa (Burmeister, 1839) Caenis robusta Eaton, 1884 Ephemera vulgata Linnaeus, 1758 Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767) 113

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Heptagenia flava Rostock, 1878 Hemiptera Corixa punctata (Illiger, 1807) Corixidae sp. (larvae) Hesperocorixa linnaei (Fieber, 1848) Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848) Sigara (Subsigara) falleni (Fieber, 1848) Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817) Sigara (Sigara) striata (Linnaeus, 1758) Micronecta (Dichaetonecta) scholtzi (Fieber, 1860) Micronecta (Micronecta) poweri (Douglas & Scott, 1869) Gerridae sp. Microvelia sp. Hydrometra gracilenta Horvath, 1899 Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758) Ilyocoris cimicoides (Linnaeus, 1758) Nepa cinerea Linnaeus, 1758 Notonecitdae sp. (larvae) Notonecta (Notonecta) glauca Linnaeus, 1758 Notonecta (Notonecta) viridis Delcourt, 1909 Plea minutissima Leach, 1817 Odonata Aeshna affinis Vander Linden, 1820 Aeshna cyanea (Muller, 1764) Aeshna isoceles (Muller, 1767) Aeshna mixta Latreille, 1805 Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758) Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) Libellula depressa Linnaeus, 1758 Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) Calopteryx splendens (Harris, 1782) Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840) Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) Coenagrion pulchellum (Vander Linden, 1825) Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) Trichoptera Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834) Hydropsyche modesta Navàs, 1925 Athripsodes bilineatus (Linnaeus, 1758) Athripsodes cinereus (Curtis, 1834) Oecetis lacustris (Pictet, 1834) Oecetis ochracea (Curtis, 1825) Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775) Limnephilus lunatus Curtis, 1834 Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758) Hydroptila sp. Veneroidea Pisidium amnicum (O. F. Muller, 1774)

114

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

Pisidium sp. Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) Unionoida Unio pictorum (Linnaeus, 1758) Architaenioglossa Viviparus contectus (Millet, 1813) Neotaenioglossa Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) Bithynia troschelii (Paasch, 1842) Potamopyrgus antipodarum (J.E. Gray, 1843) Ectobranchia Borysthenia naticina (Menke, 1845) Valvata (Cincinna) piscinalis (O.F. Muller, 1774) Valvata (Tropidina) macrostoma Morch, 1864 Valvata (Valvata) cristata O.F. Muller, 1774 Pulmonata Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) Galba (Galba) truncatula (O.F. Muller, 1774) Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) Radix auricularia (Linnaeus, 1758) Radix labiata (Rossmassler, 1835) Stagnicola turricula (Held, 1836) Haitia acuta (Draparnaud, 1805) Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) Anisus (Anisus) septemgyratus (Rossmassler, 1835) Anisus (Disculifer) vortex (Linnaeus, 1758) Anisus (Disculifer) vorticulus (Troschel, 1834) Gyraulus (Armiger) crista (Linnaeus, 1758) Gyraulus (Gyraulus) albus (O.F. Muller, 1774) Hippeutis complanatus (Linnaeus, 1758) Planorbis (Planorbis) planorbis (Linnaeus, 1758) Segmentina nitida (O.F. Muller, 1774) Turbellaria Tricladida sp.

115

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

5. Melléklet: A legjobban illeszkedő GLM-ek, melyek a patakszakasz, mintavételi hely és az évszak hatását magyarázzák a védett taxonszámra, a védett fajok egyedszámára, az idegenhonos taxonszámra és az idegenhonos egyedszámra Függő változó Független változó df AICc Delta Súly Védett taxonszám patakszakasz + hely 11 210.5 0.00 0.881 patakszakasz + hely + 13 214.6 4.18 0.109 évszak hely 9 219.7 9.27 0.009 hely + évszak 11 223.8 13.37 0.001 Védett egyedek száma hely + évszak 11 443.4 0.00 0.876 patakszakasz + hely + 13 447.3 3.92 0.124 évszak Idegenhonos taxonok hely + évszak 11 146.2 0.00 0.293 száma patakszakasz + hely + 13 147.1 0.86 0.251 évszak hely 9 147.4 1.16 0.217 patakszakasz + évszak 11 148.2 1.94 0.146 Idegenhonos egyedek patakszakasz + hely + 13 560.9 0.00 1.000 száma évszak

6. Melléklet: A legjobban illeszkedő modell ANOVA eredménye (Khi-négyzet teszt), mely a patakszakasz és a mintavételi hely hatását magyarázza a védett taxonszám tekintetében Faktor Df Deviance Resid. Df Resig. Df P Patakszakasz 2 13.641 240 163.343 0.001 Hely 8 71.706 232 91.638 <0.001 Hiba 242 176.985

116

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

7. Melléklet: A legjobban illeszkedő modell ANOVA eredménye (Khi-négyzet teszt), mely a és a mintavételi hely és az évszak hatását magyarázza a védett fajok egyedszámának tekintetében Faktor Df Deviance Resid. Df Resig. Df P Hely 8 327.21 234 330.25 <0.001 Évszak 2 27.13 232 303.12 <0.001 Hiba 242 657.46

8. Melléklet: A legjobban illeszkedő modell ANOVA eredménye (Khi-négyzet teszt), mely a patakszakasz, a mintavételi hely és az évszak hatását magyarázza az idegenhonos fajok egyedszámának tekintetében Faktor Df Deviance Resid. Df Resig. Df P Patakszakasz 2 28.077 240 800.52 <0.001 Hely 8 267.021 232 533.49 <0.001 Évszak 2 80.405 230 453.09 <0.001 Hiba 242 828.59

117

Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

ADATLAP

a doktori értekezés nyilvánosságra hozatalához*

I. A doktori értekezés adatai A szerző neve: Gál Blanka Alexandra………………………………………………….. MTMT-azonosító: 10060584…………………………………………………………… A doktori értekezés címe és alcíme: Vonalas létesítmények és egyéb antropogén zavarások hatása a vízi ökoszisztémára, különös tekintettel az ott élő makroszkopikus vízi gerinctelenekre

DOI-azonosító46: 10.15476/ELTE.2019.234 ……………………..…………….……. A doktori iskola neve: Környezettudományi Doktori Iskola…………………………… A doktori iskolán belüli doktori program neve: Környezetbiológia……………………. A témavezető neve és tudományos fokozata: Dr. Farkas János………………………. .. A témavezető munkahelye: Eötvös Loránd Tudományegyetem, Természettudományi Kar, Biológiai Intézet, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék II. Nyilatkozatok

1. A doktori értekezés szerzőjeként a) hozzájárulok, hogy a doktori fokozat megszerzését követően a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. Felhatalmazom a Természettudományi kar Dékáni Hivatal Doktori, Habilitációs és Nemzetközi Ügyek Csoportjának ügyintézőjét, hogy az értekezést és a téziseket feltöltse az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba, és ennek során kitöltse a feltöltéshez szükséges nyilatkozatokat. b) kérem, hogy a mellékelt kérelemben részletezett szabadalmi, illetőleg oltalmi bejelentés közzétételéig a doktori értekezést ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; c) kérem, hogy a nemzetbiztonsági okból minősített adatot tartalmazó doktori értekezést a minősítés (dátum)-ig tartó időtartama alatt ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; d) kérem, hogy a mű kiadására vonatkozó mellékelt kiadó szerződésre tekintettel a doktori értekezést a könyv megjelenéséig ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban, és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban csak a könyv bibliográfiai adatait tegyék közzé. Ha a könyv a fokozatszerzést követőn egy évig nem jelenik meg, hozzájárulok, hogy a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. 2. A doktori értekezés szerzőjeként kijelentem, hogy a) az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba feltöltendő doktori értekezés és a tézisek saját eredeti, önálló szellemi munkám és legjobb tudomásom szerint nem sértem vele senki szerzői jogait; b) a doktori értekezés és a tézisek nyomtatott változatai és az elektronikus adathordozón benyújtott tartalmak (szöveg és ábrák) mindenben megegyeznek. 3. A doktori értekezés szerzőjeként hozzájárulok a doktori értekezés és a tézisek szövegének plágiumkereső adatbázisba helyezéséhez és plágiumellenőrző vizsgálatok lefuttatásához.

Kelt: 2019.09.09.

a doktori értekezés szerzőjének aláírása

*ELTE SZMSZ SZMR 12. sz. melléklet

118