Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков И Аквариумов Euroasian Regional Association of Zoos and Aquaria

ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIA

ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ GOVERNMENT OF MOSCOW

МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК MOSCOW ZOO ПЕНЗЕНСКИЙ ЗООПАРК PENZA ZOO

Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks

Выпуск 20 Volume 20

Москва Moscow

2006 УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006

Очередной выпуск сборника, опубликованный Московским зоопарком, посвящен различным аспектам зоопарковской деятельности. Традиционно в него вошли статьи по вопросам содержания и разведения рептилий. Рассматриваются ветеринарные вопросы работы с рептилиями. Продолжена серия публикаций по морской аквариумистике. Ряд статей посвящен теоретическим основам и практике применения обогащения среды обитания животных в зоопарке. В сборнике описано искусственное выкармливание карликовой сумчатой летяги. Сравнительное описание акустических компонент поведения лебедей продолжает серию сообщений, посвященных сравнительным характеристикам сигнального поведения этой группы. В кратком сообщении дается обзор состояния почв Московского зоопарка. В разделе «Информация» мы начинаем публикацию переводов наиболее важных для исследовательской работы документов, принятых международными зоопарковскими ассоциациями. Кроме того, раздел содержит информацию о международной конференции «Животные, зоопарки и сохранение видов» и аннотированный список публикаций сотрудников отдела герпетологии Московского зоопарка за последние 25 лет. Приложение к сборнику посвящено 25-летию Пензенского зоопарка и содержит публикации, отражающие проводимую в нем научную работу. Сборник рассчитан на специалистов зоопарков, зоотехников, зоологов и студентов биологических специальностей.

The present issue of Scientific Research in Zoological Parks covers different aspects of the zoo management. Traditionally several articles are dedicated to keeping and breeding of reptiles and modern veterinarian methods of expert care in this taxon. Series of articles on marine aquariumistics is continued. Theoretical approach to the zoo environmental enrichment as well as some aspects of practical work in this context is discussed. Interesting case of hand rearing sugar glider cub is described. Analysis of acoustic components of swan species behavior continue the series of articles devoted to comparison of signal behaviour of these birds. “Information” part presents translation of WAZA Code of Ethics and Animal Welfare, brief information about III International Conference “Animals, Zoos and Conservation” and also provides annotated list of main publications by Moscow zoo Department of Herpetology beginning 1981. “Appendix” of this issue is devoted to 25th Anniversary of Penza Zoo and presents publications illustrating research activities of its staff. The issue will be useful for zoo experts and keepers, as well as for students of biological universities.

Под редакцией директора Московского зоопарка Члена-корреспондента РАЕН В.В. Спицина

Редакционная коллегия: к.б.н. С.В. Попов Г.В. Вахрушева © Московский зоопарк, 2006 г.

2 От редакции Уважаемые читатели и авторы, начиная со следующего выпуска, мы предполагаем, внести в порядок выпуска сборника два существенных изменения. Во-первых, возросший уровень публикуемых материалов позволяет постепенно переходить на систему рецензирования присылаемых статей, что, как мы надеемся, качественно улучшит наше издание. Во-вторых, предполагается принимать рукописи не только на русском, но и на английском языке и публиковать статьи на языке оригинала. Напоминаем, что сборник «Научные исследования в зоологических парках» выходит в середине года. В ближайший выпуск попадают статьи, окончательный (не требующий правки) вариант которых получен до 1 марта текущего года. Для публикации в сборнике принимаются как частные работы, содержащие описание и анализ интересных случаев зоопарковской практики, так и результаты исследовательских проектов, выполненных в зоопарках или касающихся важных с точки зрения содержания в неволе особенностей биологии, а также аналитические статьи, обзоры литературы, материалы по истории зоопарковского дела и дискуссионные материалы по зоопарковской практике. Кроме того, мы публикуем критические информационные материалы о семинарах, конференциях и т.п. мероприятиях по профильной тематике. К публикации не принимаются материалы, не относящиеся к научно- исследовательской работе в зоопарках. Объем принимаемых материалов: краткие сообщения и описания отдельных событий - до 5 стр.; аналитические и обзорные статьи и обзоры литературы - до 50 стр.; проблемные и критические статьи - до 25 стр. Присылаемые рукописи принимаются в электронном виде, в формате WinWord, через 1,5 интервала со стандартными полями. Адрес нашей электронной почты: [email protected]. Кроме названия статьи, фамилий и инициалов авторов, необходимо указывать учреждение, в котором выполнена данная работа. К статье должны быть приложены электронные адреса и контактные телефоны авторов. Статья должна быть ясно и логично структурирована. Примерная структура рукописи: краткое введение с постановкой задачи; материал и методы; описание и анализ результатов; обсуждение и заключение; список литературы; резюме для перевода на английский язык с фамилией автора в принятой им латинской транскрипции (или резюме на английском). Цифровой материал следует давать в форме таблиц, включенных в текст статьи (шрифты в таблицах не должны быть менее 12 кегля). Каждая таблица должна иметь свой порядковый номер и заглавие. Диаграммы и графики не должны дублировать таблиц. Иллюстрации (рисунки, диаграммы, графики) предоставляются в отдельных файлах, без подписей, с указанием порядкового номера. Размер иллюстраций не должен превышать 17х24,5 см. Рисунки предоставляются в электронной форме

3 (расширения *.bmp, *.pcx, *.cdr, *.tif и др.), позволяющей конвертировать их в WinWord. Диаграммы и графики желательно предоставлять в формате Microsoft Excel (расширение *.xls), в остальных случаях к иллюстрациям необходимо приложить таблицу с исходными данными. Подписи к рисункам включают в текст статьи, печатая их через 1,5 интервала и отмечая то место в статье, куда должен быть вставлен рисунок. Мы обладаем ограниченными возможностями включать в текст сборника цветные фотографии, поэтому просим не иллюстрировать статьи цветными фотоматериалами без крайней необходимости, и оставляем за собой право отклонять такие иллюстрации. Ссылки на литературу в тексте приводятся в порядке выхода публикаций. Список литературы должен содержать только упомянутые в статье работы в алфавитном порядке. Все ссылки даются на языке оригинала. Образцы оформления ссылок на публикации и списка литературы приведены в статьях настоящего сборника. Электронные версии сборника размещаются в режиме свободного доступа на сайте Московского зоопарка (раздел «Наука-издания») по адресу www.zoo.ru/moscow

Редакционная коллегия

4 Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе

Разведение розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке

Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова2, Н.В. Зайцев2 1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН - ИОРАН, 2Московский зоопарк

Программа разведения анемоновых рыб в Московском зоопарке была начата в 1998 г., и в период до 2001 г. в лаборатории отдела беспозвоночных животных и морских рыб было выращено 5 видов: Premnas biaculeatus, Amphiprion ephippium, A. melanopus, A. polymnus, A. ocellaris (Астахов и др., 2002). В период с начала 2002 г. по конец 2003 г. в лаборатории осуществлялась масштабная реконструкция (Попонов и др., 2004), в связи с чем проводить работы по выращиванию рыб не представлялось возможным. В конце 2003 г. программа выращивания анемоновых рыб в лаборатории была возобновлена.

Материал и методы В качестве объекта выращивания была выбрана розовая анемоновая рыба Amphiprion perideraion. Как описывалось авторами ранее (Астахов и др., 2002), при планировании программы разведения анемоновых рыб в качестве «универсальной» симбиотической актинии была выбрана Entacmaea quadricolor. Выбор Entacmaea quadricolor для содержания и разведения анемоновых рыб не являлся случайным и был связан с биологией этого вида. В природе этот вид актинии встречается в симбиозе с 14 видами анемоновых рыб (Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002) и в ряде районов обитания образует клональную, размножающуюся бесполым путем форму (Dunn, 1981). Именно это делает данный вид чрезвычайно удобным для культивирования в аквариальных условиях, позволяя исключить зависимость от поступления симбиотических актиний из природы. Впервые клональная форма Entacmaea quadricolor была завезена первым автором из Южного Вьетнама в 1987 г. в Институт океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР (РАН с 1990 г.), где им была создана аквариумная культура этого вида. К настоящему времени на основании многолетних экспериментов, проведенных в Московском зоопарке, показано, что виды всех подродов рода

5 Amphiprion (Actinicola, Amphiprion, Paramphiprion, Phalerebus) воспринимают в искусственных условиях актинию Entacmaea quadricolor как симбиотическую и активно размножаются в ее присутствии (Астахов и др., 2002). В сентябре 2003 г. нерестящаяся пара розовых анемоновых рыб была пересажена из рифового экспозиционного аквариума Экзотариума в 400 литровый лабораторный аквариум с клоном из 5 крупных актиний Entacmaea quadricolor. Через 1.5 месяца у рыб был отмечен первый нерест. Развитие икры продолжалось 7 суток при температуре 27.5оC, солености 35 % и pH 8.2-8.3. Содержание рыб, выращивание культур одноклеточной водоросли, коловратки и личинок Amphiprion perideraion проводилось на 35% искусственной морской воде Instant Ocean. Одноклеточную водоросль Nannochloropsis sp. культивировали с использованием среды f/2 (Guillard, 1975). Была сформирована плотная полусуточная накопительная культура этой одноклеточной водоросли. Культивирование проводилось в температурном интервале 20-23оC в плоском 12 литровом культиваторе с интенсивной аэрацией. Плотность культуры водоросли к моменту выращивания личинок не превышала 10х106 кл./мл. Методики, применявшиеся в настоящей работе для выращивания культур одноклеточной водоросли Nannochloropsis sp., коловратки Brachionus plicatilis и личинок розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion, были идентичны использовавшимся ранее в Московском зоопарке (Астахов и др., 2002). При проведении работы задачи между авторами распределялись следующим образом: первым автором было осуществлено формирование нерестящейся пары Amphiprion perideraion, выбран вид культуральной одноклеточной водоросли и среда для ее культивирования, сформированы плотные культуры одноклеточной водоросли Nannochloropsis sp. и коловратки Brachionus plicatilis, проведено выращивание личинок и мальков розовой анемоновой рыбы на культуральных кормах; авторами совместно проведено подращивание мальков и молоди до половозрелых рыб на некультуральных кормах и науплиусах артемии.

Результаты и обсуждение В январе 2004 г. для выращивания были отловлены сифоном 332 личинки розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion. Личинки были помещены в 5 литровый непроточный цилиндрический культиватор со слабой аэрацией, куда была добавлена культура водоросли Nannochloropsis sp. и отфильтрованная коловратка Brachionus plicatilis в концентрации до 20 экз./мл. Выращивание проводилось на «зеленой воде» при постоянном освещении. Плотность водорослевой культуры в культиваторе с личинками составляла около 3х106 кл./мл. С 14 суток выращивания малькам стали добавлять 2 раза в день (перед сменой воды) к коловратке науплиусы Artemia salina в

6 концентрации 2-5 экз./мл. На 21 сутки мальки были пересажены в 30 литровый аквариум с внутренним гравийным биофильтром и переведены на 6 разовое питание мелко натертой мантией кальмара, рыбой, сухим кормом (Tetra Marin) и науплиусами артемии. Смена воды (70%) в аквариуме проводилась 2 раза в сутки. На 54 сутки мальки Amphiprion perideraion были пересажены в 130 литровый аквариум с внутренним гравийным биофильтром, а затем в 200 литровый аквариум с внешним фильтром. На дне 130 и 200 литровых аквариумов культивировали красную водоросль Botriocladia, служившую убежищем для рыб. Выживаемость молоди к 1 месяцу составила 32 % (106 экз.), и этот процент не изменился до конца первого года. В литературе доминирует точка зрения, что анемоновые рыбы могут размножаться в искусственных условиях и без симбиотических актиний (Lange, Kaiser, 1986; Fautin, Allen, 1992). Однако в этом случае успех размножения предопределен не для всех видов анемоновых рыб и, кроме того, обычно нарушается ритмичность нерестов. В природе розовая анемоновая рыба Amphiprion perideraion обычно встречается в симбиозе с актинией Heteractis magnifica (Dunn, 1981; Fautin, Allen, 1992), которая в искусственных условиях содержится крайне плохо. Вследствие этого розовые анемоновые рыбы не часто размножаются и разводятся в океанариумах и аквариумах зоопарков (Anonymous, 1990, 1997). Использование в Московском зоопарке «универсальной» культуральной симбиотической актинии Entacmaea quadricolor позволяет получать регулярно нерестящиеся пары розовой анемоновой рыбы и выращивать ее молодь.

Список литературы Астахов Д.А. 2002. Видовой состав анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) и симбиотических актиний (Cnidaria, Actiniaria) провинции Ханьхоа (Южный Вьетнам)//Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 1. С. 41-55. Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2002. Разведение пяти видов анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке//Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14. М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 145 - 155. Попонов С.Ю., Астахов Д.А., Попонова В.Р. 2004. История отдела беспозвоночных животных и морских рыб (С. 200-204). В кн.: Московский зоологический парк. К 140 – летию со дня основания. Страницы истории. М.: Эллис Лак. 2004. 297 с.

Anonymous. 1990. Species of wild animals bred in captivity during 1987 and multiple generation captive births. Fishes//Int. Zoo Yb. V. 29. P. 243 - 248.

7 Anonymous. 1997. Species of wild animals bred in captivity during 1994 and multiple generation captive births . Fishes//Int. Zoo Yb. V. 35. P. 346-352. Dunn D. F. 1981. The clownfish sea anemones: Stichodactylidae (Coelenterata, Actiniaria) and other sea anemones symbiotic with pomacentrid fishes//Trans. Amer. Phil. Soc. V. 71. Pt. 1. P. 1-115. Fautin D.G., Allen G.R. 1992. Field guide to anemonefishes and their host sea anemones. West. Aust. Mus.: Perth, 157 p. Guillard R.R.L. 1975. Culture of phytoplankton for feeding marine invertebrates.//Culture of Marin Invertebrate Animals (Eds. Smith W. L., Chanley M.H.). NY Plenum Press. P. 29-60. Lange J., Kaiser R. 1986. Einige bemerkungen zur aufzucht von anemonenfischen (Amphiprion) und zu den hierfur erforderlichen futterkulturen//Zool. Gart. Jena (N. F.) B. 56. S. 403-407.

Summary

Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R., Zaitzev N.V. Breeding of pink anemonefishe Amphiprion perideraion (Perciformes, Pomacentridae) at Moscow Zoo. In 2004, rotifer culture fed by the dense culture (10.10 6 cells/ml) of unicellular alga Nannochloropsis sp. was used for rearing in "green" water Amphiprion perideraion during the first 20 days. Starting from the 14 day newly hatched nauplii of brine shrimp (Artemia salina) were added to rotifers for nutrition of juveniles. Survival ratio (to 2 year) of A. perideraion was 32 %.

8 Девять видов крылаток (Scorpaeniformes, Scorpaenidae, Pteroinae) в коллекции Московского зоопарка

Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова2 1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН - ИОРАН, 2Московский зоопарк

Подсемейство Pteroinae (крылатки), или триба Pteroini семейства Scorpaenidae по современным представлениям насчитывает до 6 родов (Ebosia, Brachipterois, Dendrochirus, Parapterois, Pterois, Pteropterus) и 22 вида (Eschmeyer, 1986; Allen, Adrim, 2003). Однако следует отметить, что род Pteropterus большинством авторов не признается и считается подродом рода Pterois. Представители подсемейства встречаются в тропических водах Индо- Вестпацифики от Красного моря и Восточной Африки до Таити и Гавайских о- вов (Randall, 2005). Большинство видов крылаток обитает на глубинах значительно меньше 100 метров, вместе с тем некоторые виды (Parapterois heterura и Parapterois macrura) отмечаются до глубины 300 м (Poss, 1999). Биотопически крылатки распределены следующим образом: 14 видов (Dendrochirus barberi, Dendrochirus biocellatus, Dendrochirus brachypterus, Dendrochirus zebra, Pterois antennata, Pterois kodipungi, Pterois miles, Pterois mombasae, Pterois muricata, Pterois radiata, Pterois sphex, Pterois sp.1, Pterois sp.2 и Pterois volitans) обычно встречаются на коралловых рифах или вблизи них. Dendrochirus barberi и Dendrochirus biocellatus часто отмечаются на мягких грунтах в одной из зон рифа. Pterois russelli и Pterois lunulata приурочены к нижним зонам рифа и населяют также присклоновую платформу. Dendrochirus bellus обитает на грунтах, поросших водорослями и морскими травами в районах рифов и глубже - на мягких грунтах до глубины 200 м. Остальные 5 видов (Brachypterois serrulata, Ebosia falcata, Ebosia bleekeri, Parapterois heterura, Parapterois macrura) эпизодически отмечаются на нижней границе рифа, но преимущественно населяют мягкие грунты с выходами твердых пород или облигатно мягкие грунты до глубины 300 м (Eschmeyer, 1986; Randall, 1995, 1999, 2005; Randall et al., 1997; Poss, 1999; Allen, Adrim, 2003). Следует особо подчеркнуть, что далеко не все виды крылаток могут быть отловлены живыми. Живущие на илах крылатки сложно обнаруживаются под водой при водолазном отлове, т.к. встречаются разреженно, а облов тралом крылаток невозможен из-за их гибели в траловом мешке. На рифах отлов крылаток в дневное время упрощается их скоплением в местах дневок. Вместе с тем, ряд рифовых и встречающихся около рифов крылаток или повсеместно редки (Dendrochirus biocellatus, Pterois kodipungi, Pterois muricata, Pterois

9 mombasae, Pterois sp.2) или обладают ограниченным ареалом (Dendrochirus barberi, Dendrochirus bellus, Pterois sphex) (Randall, 1999, 2005; Poss, 1999; Allen, Adrim, 2003). В большинстве аквариумов зоопарков и океанариумах мира содержится не более 4-5 видов крылаток (de Graaf, 1971; Newman, 1995). В Московском зоопарке в настоящее время содержится 9 видов крылаток: Dendrochirus bellus (Jordan et Hubbs, 1925), Dendrochirus biocellatus (Fowler, 1938), Dendrochirus brachypterus (Cuvier, 1829), Dendrochirus zebra (Cuvier, 1829), Pterois antennata (Bloch, 1787), Pterois miles (Bennett, 1828), Pterois mombasae (Smith, 1957), Pterois radiata Cuvier, 1829 и Pterois volitans (Linnaeus, 1758). Коллекция крылаток зоопарка по числу видов является крупнейшей в Европе. Формирование коллекции крылаток заняло ряд лет и может быть разделено на 2 этапа. Первый этап 1995 – 2001 гг. включал работы по оптимизации состава кормов и кормления крылаток. В этот период, к сожалению, были отмечены случаи гибели крылаток от жировой дистрофии печени, что свидетельствовало о несбалансированности предлагаемых рыбам кормов (Астахов и др., 2003). Второй период начался с января 2002 г., когда в качестве основного корма крылаткам стали давать через день панцири креветок, заполненные фаршем с добавками хлопьевидного корма Tetra Marin, и 1 раз в неделю куски свежей радужной форели. Это оказалось решением проблемы кормления крылаток, и в дальнейшем болезни и гибель рыб от дистрофических процессов не отмечались (Астахов и др., 2003, 2004). После решения проблемы питания крылаток была сформулирована задача формирования максимально богатой по видовому составу коллекции этих рыб. В процессе реализации этой задачи выяснилось, что некоторые поступающие через зооторговлю виды крылаток (Dendrochirus zebra, Pterois antennata) сильно заражены и их не удается вылечить. Указанные виды были отловлены первым автором в Южно-Китайском море у побережья Вьетнама. Также во Вьетнаме был отловлен Dendrochirus bellus, обладающий узким ареалом и практически не представленный в коллекциях других зоопарков. К редким видам коллекции крылаток отдела относится и Pterois mombasae. В настоящее время решена проблема совместимости разных видов крылаток, и в ряде экспозиционных аквариумов Экзотариума представлено по несколько видов этих рыб (Астахов и др., 2004).

Список литературы Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2003. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 5. Семейство Scorpaenidae (Actinopterygii,

10 Scorpaeniformes)//Научные исследования в зоологических парках. Вып. 16. С. 42-49. Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2004. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 10. Семейство Scorpaenidae (Actinopterygii, Scorpaeniformes). Продолжение//Научные исследования в зоологических парках. Вып. 17. С. 10 - 16. Allen G.R., Adrim M. 2003. Coral reef fishes of Indonesia. Review article//Zoological Studies. V. 42. N 1. P. 1-72. Eschmeyer W.N. 1986. Family No. 149: Scorpaenidae. P. 463 - 478. In Smith's sea fishes. (Eds. Smith M.M. and Heemstra P.C.). Mcmillan South Africa: Johannesburg. 1047 p. de Graaf F. 1971. Das tropische meerwasseraquarium. Radebeul: Neuman Verlag. 308 p. Newman L. 1995. Census of fish at the Vancouver Aquarium, 1994 // Vancouver Aquarium. Unpublished manuscript. Poss S.G. 1999. Scorpaenidae. Scorpionfishes (also, lionfishes, rockfishes, stingfishes, stonefishes, and waspfishes) P. 2291 - 2352. FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacifiс (Carpenter K.E., Niem V.H., eds.). V. 4. Bony fishes part 2 (Mugilidae to Carangidae). Rome. FAO. P. 2069 - 2790. Randall J.E. 1995. Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press: Honolulu. 439 p. Randall J.E. 1999. Shore fishes of Hawaii. University of Hawaii Press: Honolulu. 219 p. Randall J.E. 2005. Reef and shore fishes of the South Pacific. New Caledonia to Tahiti and the Pitcairn Islands. University of Hawaii Press: Honolulu. 707 p. Randall J.E., Allen G.R., Steene R.C. 1997. Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea. 2 nd edition. University of Hawaii Press: Honolulu. 557 p.

Summary Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R.. Nine species of lionfishes (Scorpaeniformes, Scorpaenidae, Pteroinae) in the collection of Moscow Zoo. Data on the history of collection of the nine species of lionfishes: Dendrochirus bellus (Jordan et Hubbs, 1925), Dendrochirus biocellatus (Fowler, 1938), Dendrochirus brachypterus (Cuvier, 1829), Dendrochirus zebra (Cuvier, 1829), Pterois antennata (Bloch, 1787), Pterois miles (Bennett, 1828), Pterois mombasae (Smith, 1957), Pterois radiata Cuvier, 1829 and Pterois volitans (Linnaeus, 1758), in Moscow Zoo are described.

11 Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 17. Семейство Sciaenidae (Actinopterygii, Perciformes)

Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова2 1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН - ИОРАН, 2Московский зоопарк Представители семейства Sciaenidae (сциеновые, или горбылевые) населяют шельф умеренно теплых, субтропических и тропических вод Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Горбылевые обычно встречаются на песчаных и илистых грунтах, многие заходят в эстуарии, отдельные виды обитают в пресных водах. Все представители семейства - хищники, питающиеся преимущественно ракообразными, однако ряд видов охотится и на рыб. Семейство насчитывает около 70 родов и около 330 видов (Randall, 1995). В Московском зоопарке содержался 1 вид рассматриваемого семейства: Sciaena umbra Linnaeus, 1758.

Sciaena umbra Linnaeus, 1758 – Темный горбыль Распространение и биология. Обитает в Атлантическом океане от северной части Бискайского залива до о-вов Зеленого Мыса и Канарских о-вов, в Средиземном, Мраморном и Черном морях. Отмечен в Керченском проливе и прилегающей части Азовского моря (Световидов, 1964; Labbish Ning Chao, 1986). В Черном море встречается в небольшом количестве на скальных и каменистых грунтах, поросших водорослями, реже над песчаным грунтом, ракушечником и илом. У берегов Крыма и Кавказа держится с апреля по декабрь, в наибольшем количестве в июле – августе. Икрометание у Севастополя происходит в мае – июле, у Новороссийска - с середины июня до конца августа при температуре воды 19-25oС, у берегов Болгарии в июле – августе (Световидов, 1964). Икра пелагическая. Плодовитость 6.2–514 тысяч икринок. Икра выметывается несколькими порциями. Выклевывание личинок происходит к концу первых суток развития (Виноградов, Ткачева, 1950; Дехник, 1973). Питается темный горбыль рыбой (ставрида, атерина, шпрот, хамса), мелкими крабами (Portunus, Pilumnus и др.), креветками и, в меньшей степени, амфиподами (Смирнов, 1959). Темный горбыль достигает в длину 70 см и веса до 4 кг, у наших берегов значительно мельче и имеет обычные размеры 25–45 см (Световидов, 1964).

12 Содержание в искусственных условиях. Разнообразные представители горбылевых, благодаря своей неприхотливости, достаточно часто содержатся в аквариумах зоопарков и океанариумах (de Graaf, 1971; Newman, 1995). В Московский зоопарк 2 экз. S. umbra (TL около 15-17 см) поступили весной 1996 г. из Севастополя, где были отловлены вместе с Diplodus puntazzo и Serranus scriba в Балаклавской бухте. К середине 90-х годов прошлого столетия загрязнение севастопольских бухт достигло столь серьезного уровня, что привело к сокращению видового состава рыб, обитающих на этой акватории. Одновременно возрос процент дефектов развития и заболеваемость рыб. К сожалению, в этот период при формировании коллекции черноморских рыб в отделе беспозвоночных и морских рыб были допущены серьезные просчеты, которые в дальнейшем привели к необратимым последствиям. В первую очередь это касалось отсутствия карантина, во время которого было бы возможно выявить больных рыб. Проведение карантинных мероприятий исключалось из-за отсутствия в тот период специализированного лабораторного помещения. Ввиду этого, поступившие в зоопарк темные горбыли были сразу помещены в 600 литровый экспозиционный аквариум Экзотариума вместе с 1 экз. Diplodus puntazzo и 1 экз. Serranus scriba. Дно аквариума покрывал слой гравия, на котором были размещены полые акриловые декорации в форме камней; стенки были декорированы полыми акриловыми декорациями, имитирующими скальный рельеф со значительным количеством ниш, что соответствовало биотопу, характерному для темных горбылей. Температура воды в аквариуме за период содержания колебалась в диапазоне 18-25oС, соленость - в диапазоне 17-18 ‰. Темные горбыли получали ту же пищу, что и другие рыбы, обитающие в аквариуме: куски мантии мороженого кальмара (Berryteuthis sp.), куски мороженой рыбы (минтай - Theragra chalcogramma, горбуша - Oncorhynchus gorbuscha), мороженых черноморских креветок (Palaemon spp.) и периодически молодь пресноводных рыб. Оба экземпляра получали пищу каждый день. В первые 3 года содержания рыбы питались не слишком активно, но регулярно, однако к 2000 г. у темных горбылей стали фиксироваться длительные отказы от приема пищи и нарастающее истощение. Гибель первой рыбы наступила в январе (вместе с Diplodus puntazzo), второй - в июне 2002 г. Вскрытие выявило наличие многочисленных характерных цист разного размера во внутренних органах рыб, что позволило сделать заключение о гибели темных горбылей от патогенного гриба Ichthyophonus hoferi, который не поддается медикаментозному воздействию и всегда приводит к летальному исходу пораженных рыб (Lauckner, 1984). После гибели рыб аквариум был простерилизован, а гравий в биофильтре заменен.

13 Список литературы Дехник Т.В. 1973. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова Думка. 236 с. Виноградов К.А., Ткачева К.С. 1950. Материалы по плодовитости рыб Черного моря//Труды Карадагской биологической станции. Вып. 9. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.: Наука. 550 с. Смирнов А.И. 1959. Материалы по биологии рыб Черного моря в районе Карадага//Труды Карадагской биологической станции. Вып. 15. de Graaf F. 1971. Das tropische meerwasseraquarium. Radebeul: Neuman Verlag. 308 p. Newman L. 1995. Census of fish at the Vancouver Aquarium, 1994//Vancouver Aquarium. Unpublished manuscript. Labbish Ning Chao, 1986. Sciaenidae. P.865 - 876. In Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean (Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.- C., Nielsen J., Tortonese E. eds.). V 2. UNESCO. U.K. P.521-1007. Lauckner G. 1984. Deseases caused by microorganisms agents: fungi. P 89-113. In Deseases of marine animals. (O.Kinne ed.). V. 4. (1). Pisces. Biologische Anstalt Helgoland. Hamburg. Randall J.E. 1995. Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press: Honolulu. 439 p.

Summary Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R. Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 17. Family Sciaenidae (Actinopterygii, Perciformes). Data on distribution and biology of 1 species of croaker: Sciaena umbra Linnaeus, 1758, conditions of prolonged maintenance and fungus disease of this species in Exotarium of Moscow Zoo are described.

14 Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 18. Семейство Sparidae (Actinopterygii, Perciformes)

Представители семейства Sparidae (спаровые, или морские караси) населяют континентальный шельф умеренно теплой, субтропической и, в меньшей степени, тропической зон Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Спектр питания спаровых разнообразен, однако большинство видов являются хищникaми. Питаются преимущественно моллюсками и ракообразными, которых они давят мощными моляровидными зубами; некоторые виды – всеядные, в их рационе присутствуют водоросли и морские травы. В семействе отмечены как синхронный гермафродитизм, так и последовательный. Последний может быть как протандрическим (смена пола с возрастом происходит в направлении от самца к самке), так и протогиническим (смена пола с возрастом происходит в направлении от самки к самцу). Семейство насчитывает 29 родов и около 100 видов (Randall, 1995). В Московском зоопарке содержался 1 вид рассматриваемого семейства: Diplodus puntazzo (Cetti, 1777).

Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) - Зубарик Распространение и биология. Встречается в Атлантическом океане у берегов Европы и Африки, отмечен у Канарских о-вов. По европейскому побережью Атлантики доходит до северной Франции. По африканскому побережью достигает о-вов Зеленого Мыса и далее встречается у самой южной оконечности континента. Встречается в Средиземном, Мраморном и Черном морях. В Атлантике и Средиземном море обитает на скальных грунтах до глубины 150 м (более обычен до 60 м). Молодь встречается ближе к берегу. Питается водорослями, червями, двустворчатыми моллюсками и креветками (Bauchot, Hureau, 1986). В Черном море обитает среди скал, поросших водорослями, до глубины 50 м. У берегов Крыма встречается реже, чем у берегов Кавказа, где в некоторых районах является промысловой рыбой (Световидов, 1964; Астахов, личные наблюдения).

15 В Черном море D. puntazzo нерестится в августе – сентябре, в Средиземном море – в сентябре – октябре (Дехник, 1973). В питании зубарика существенную роль играют водоросли (Ulva, обрастания), вместе с тем в кормовом рационе данного вида встречаются также балянусы, мелкие ракообразные (изоподы, крабы) и моллюски (Nassa, Clavatula и др.) (Световидов, 1964). В длину D. puntazzo достигает в Черном море 50 см (Световидов, 1964), в Атлантике и Средиземном море - 60 см (Bauchot, Hureau, 1986). Содержание в искусственных условиях. Многие виды спаровых, благодаря своей неприхотливости, хорошо содержатся в аквариумах зоопарков и океанариумах (de Graaf, 1971; Newman, 1995). В Московский зоопарк 1 экз. D. puntazzo (TL около18 см) поступил весной 1996 г. из Севастополя, где был вместе с темными горбылями (Sciaena umbra) отловлен в Балаклавской бухте. Загрязненность района лова послужила причиной того, что отловленные рыбы оказались зараженными патогенным грибом Ichthyophonus hoferi, который развивается обычно в течение нескольких лет, и на ранних стадиях заражения болезнь протекает без симптомов (Lauckner, 1984). Из-за отсутствия в 1996 г. специального карантинного помещения поступивший в зоопарк зубарик был сразу помещен в 600 литровый экспозиционный аквариум Экзотариума вместе с 2 экз. Sciaena umbra и 1 экз. Serranus scriba. Описание аквариума, условия содержания рыб и состав кормов даны в предыдущих статьях авторов, посвященных содержанию Serranus scriba и Sciaena umbra (Астахов и др., 2004, 2006). Следует отметить только, что кроме предлагаемых кормов зубарик активно поедал водорослевое обрастание, появляющееся на декорациях аквариума. Симптомы протекания ихтиофоноза у зубарика отличались от симптомов этого заболевания у темных горбылей и каменного окуня. У D. puntazzo через четыре года содержания появились симптомы заболевания в виде некроза тканей головы. Процесс начался в виде небольшого изъязвления кожи, протекал более года, затронул мышечный слой и закончился разрушением костей черепа. К сожалению патогенный гриб Ichthyophonus hoferi не поддается медикаментозному воздействию (Lauckner, 1984) и повлиять на течение болезни не представлялось возможным. Зубарик погиб в январе 2002 г. После гибели всех рыб в аквариуме (июнь 2002 г.) объем был простерилизован, а гравий в биофильтре заменен.

16 Список литературы Астахов. Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2004. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 12. Подсемейство Serraninae (Actinopterygii, Perciformes, Serranidae)//Научные исследования в зоологических парках. Вып. 17. М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 21-23. Астахов. Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2006. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 17. Семейство Sciaenidae (Actinopterygii, Perciformes) // В наст. сборнике. Дехник Т.В. 1973. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова Думка. 236 с. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.: Наука. 550 с. Bauchot M.-L., Hureau J.-C. 1986. Sparidae. P. 883 – 907. In Fishes of the North- Eastern Atlantic and the Mediterranean (Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. eds.). V 2. UNESCO. U.K. P.521-1007. de Graaf F. 1971. Das tropische meerwasseraquarium. Radebeul: Neuman Verlag. 308 p. Lauckner G. 1984. Deseases caused by microorganisms agents: fungi. P 89-113. In Deseases of marine animals. (O.Kinne ed.). V. 4. (1). Pisces. Biologische Anstalt Helgoland. Hamburg. Newman L. 1995. Census of fish at the Vancouver Aquarium, 1994//Vancouver Aquarium. Unpublished manuscript. Randall J.E. 1995. Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press: Honolulu. 439 p.

Summary Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R. Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 18. Family Sparidae (Actinopterygii, Perciformes). Data on distribution and biology of 1 species of porgy: Diplodus puntazzo (Cetti, 1777), conditions of prolonged maintenance and fungus disease of this species in Exotarium of Moscow Zoo are described.

17 Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях. Сообщение 19. Семейство Carangidae (Actinopterygii, Perciformes)

Представители семейства Carangidae (ставридовые) обитают в пелагиали умеренно теплых, субтропических и тропических открытых и прибрежных вод Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Большинство видов ставридовых формируют стаи или небольшие агрегации. Мелкие представители семейства (виды рода Decapterus и др.) питаются зоопланктоном, среднего размера ставридовые (виды родов Atropus, Carangoides и др.) употребляют в пищу различных ракообразных, головоногих моллюсков и рыб, крупные представители семейства (виды родов Caranx и Seriola) питаются преимущественно рыбой (Randall, 1995, 2005; Smith-Vaniz, 1999), однако имеются исключения. Так, очень крупный Alectis ciliaris питается практически исключительно медленно плавающими мелкими ракообразными и только случайно поедает мелких рыб (Smith-Vaniz, 1999). Семейство насчитывает 32 рода и около 140 видов (Nelson, 1994). В Московском зоопарке содержался 1 вид рассматриваемого семейства: Gnathanodon speciosus (Forsskål, 1775).

Gnathanodon speciosus (Forsskål, 1775) – Золотой каранг Распространение и биология. Широко распространен в тропической Индопацифике от Красного моря (Lieske, Myers, 2004) до побережья Панамы (Smith-Vaniz 1999). На севере ареал вида достигает о-вов Рюкю (Masuda et al., 1984) и Гавайских о-вов (Randall, 1999); на юге – Новой Каледонии (Randall, 2005) и южной части Большого Барьерного рифа Австралии (Russell, 1983; Randall et al., 1997). Взрослые золотые каранги чаще ведут одиночный образ жизни. Они населяют глубокие лагуны и обращенные в сторону моря рифы, где они питаются зарывшимися в песок ракообразными и другими беспозвоночными, которых извлекают из грунта выдвижным ртом (Randall, 2005). На о-вах Палау золотые каранги нерестятся с ноября по май в периоды полнолуний на мелководьях, где образуют нерестовые скопления. Взрослые рыбы желтовато- серебристые. Молодь золотисто-желтая с яркими черными вертикальными полосами. Мелкие мальки обитают среди щупалец медуз, более крупные (от 5

18 см и более) сопровождают акул и крупных груперов, питаясь остатками их пищи (Myers, 1999). Рассматриваемый вид достигает в длину (FL) 110 см (Myers, 1999; Randall et al., 1997). Содержание в искусственных условиях. Данный вид успешно содержится в крупных аквариумах зоопарков и океанариумах, получая в пищу стандартный для морских пелагических рыб корм: головоногих и креветок, криль (Demetrios, Denardo, 1995). В Московский зоопарк 3 малька золотого каранга (размером 15-20 мм) поступили в марте 1999 г. Мальки были сильно истощены, и два из них вскоре погибли. Оставшийся малек после профилактического лечения сульфатом амикацина и антипротозойными препаратами был помещен в 25 литровый лабораторный аквариум с внутренним фильтром. Над аквариумом было создано умеренное освещение. Для раскармливания был использован живой пресноводный зоопланктон, науплии Artemia salina, хлопьевидный сухой корм Tetra Marin и стандартный фарш, применяемый в отделе беспозвоночных и морских рыб (Попонов, 2002). К осени 2000 г. золотой каранг достиг длины около 15 см и был пересажен в 900 литровый экспозиционный аквариум Экзотариума. В этом аквариуме он содержался вместе с рифовыми рыбами: Pomacanthus paru, Bodianus mesothorax, Labroides dimidiatus, Сirrhitichthys oxycephalus и Premnas biaculeatus. В пищу золотой каранг получал панцири креветок, заполненные фаршем, смешанным с хлопьевидным кормом Tetra Marin, куски мантии кальмара (Berryteuthis sp.), куски радужной форели (Parasalmo mykiss) и пресноводных гаммарид. Как и все обитатели аквариума, G. speciosus получал пищу каждый день. К 2005 г. золотой каранг достиг в длину 45 см. Циркуляционный насос аквариума обеспечивал 4-х кратную смену воды в аквариуме в течение часа, поэтому рыба не ощущала дефицита кислорода, вместе с тем золотой каранг при таких размерах испытывал проблемы со скоростным плаванием в столь незначительном для него объеме. Несмотря на определенную гиподинамию, рыба находилась в здоровом состоянии. Гибель G. speciosus произошла вместе с другими обитателями аквариума в январе 2005 г. в результате аварийной остановки циркуляционного насоса аквариума в ночное время.

Список литературы Попонов С.Ю. 2002. Кормление морских рыб. С. 123 - 137. В кн.: Гор Л. 2002. Морской аквариум. М.: Аквариум. 141 с. Demetrios M.B., Denardo D. 1995. Marine World Africa USA Shark Experience//International Zoo Yearbook. V. 34. p. 87-95.

19 Lieske E., Myers R.F. 2004. Coral reef guide. Red Sea. Harper Collins Publishers Ltd.: London. 384 p. Masuda H., Amaoka K., Araga C., Uyeno T., Yoshino W. 1984. Fishes of the Japanese Archipelago. Tokai University Press.: Tokyo. Japan. Text volume. 437 p. Myers R.F. 1999. Micronesian reef fishes. 3 rd edition. Coral Graphics: Barrigada. Guam. 330 p. Nelson J.S. 1994. Fishes of the World. 3rd ed. John Wiley & Sons: New York. 600p. Randall J.E. 1995. Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press: Honolulu. 439 p. Randall J.E. 1999. Shore fishes of Hawaii. University of Hawaii Press: Honolulu. 219 p. Randall J.E. 2005. Reef and shore fishes of the South Pacific. New Caledonia to Tahiti and the Pitcairn Islands. University of Hawaii Press: Honolulu. 707 p. Randall J.E., Allen G.R., Steene R.C. 1997. Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea. 2 nd edition. University of Hawaii Press: Honolulu. 557 p. Russell B.C. 1983. Annotated checklist of the coral reef fishes in the Capricorn- Bunker Group Great Barrier Reef Australia//Great Barrier Reef Marine Park Authority: Townsville. Australia 184 p. Smith-Vaniz W.F. 1999. Carangidae. Jacks and scads (also trevallies, queenfishes, runners, amberjacks, pilotfishes, pompanos, etc.). P. 2659 - 2756. FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacifiс (Carpenter K.E., Niem V.H., eds.). V. 4. Bony fishes part 2 (Mugilidae to Carangidae). Rome. FAO. P. 2069 - 2790.

Summary Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R. Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 19. Family Carangidae (Actinopterygii, Perciformes). Data on distribution and biology of golden trevally Gnathanodon speciosus (Forsskål, 1775) and conditions of prolonged maintenance of this species in Exotarium of Moscow Zoo are described.

20 Опыт разведения цепкохвостого сцинка (Corucia zebrata, Gray 1855) в Тульском экзотариуме

Е.А. Астрейко., С.П. Поповская Тульский областной экзотариум

Цепкохвостые сцинки, или коруции (Corucia zebrata, Gray 1855), относятся к монотипичному роду, распространенному на Соломоновых островах. Это крупнейшая из современных сцинковых ящериц, достигающая 65-70 см в длину (Даревский, Орлов, 1988), причем длина хвоста составляет около 40 см. Голова массивная, клиновидной формы, челюсти снабжены острыми, как иголки, зубами. Тело цилиндрическое. Ноги длинные и очень сильные с хорошо развитыми когтями на каждом пальце. Сильный цепкий хвост используется животным при передвижении по веткам деревьев. Тело с гладкими щитками имеет фоновый окрас от оливкового до нефритово-зеленого, по нему проходят широкие полосы, окрашенные в цвета от светло-зеленого до бронзового. Коруции предпочитают местность от лесистых равнин до холмов, покрытых лесами. Ведут исключительно древесный образ жизни (Parker, 1983). Kohler (1991) в результате своих исследований выделил два подвида C. zebrata: номинальный C. z. zebrata Gray и C. z. alfredschmidti Kohler с о-ва Bougainville. C. z. alfredschmidti отличаются более мелкими щитками спины и живота, большим количеством теменных щитков (7 вместо 5), светло-желтым цветом радужной оболочки глаз вместо зеленого и отсутствием узора на голове.

Содержание в террариуме Наша работа с цепкохвостыми сцинками началась в апреле 2000 года, когда были получены по обмену четыре особи из Германии (от H.Kühne, Osnabruck – разрешение CITES №A0047/00 от 21.02.2000). Возраст сцинков был от 10 месяцев до 1 года 4 месяцев. Для ящериц построили террариум размером 110х110х60 см с пластиковой облицовкой внутри. В нем разместили достаточное количество веток для лазания и убежища (трубки из естественной коры). Дно, куда ставили миску с едой и емкость для воды, было засыпано мелкой кокосовой стружкой. Освещение в террариуме осуществлялось лампой в 100 Вт с зеркальным покрытием в течение 12 часов ежедневно, что поддерживало температуру в течение дня в пределах 28-30oC. В ночное время при падении температуры ниже 25oС включался термошнур 15Вт, который был установлен на одной из стен возле убежища. Ночная температура поддерживалась в пределах 24-26oC. Необходимую влажность воздуха в террариуме (70-80%) достигали путем ежедневного обрызгивания террариума водой и наличием на дне кокосовой

21 стружки, которая во время опрыскивания впитывала влагу, а в течение дня – «отдавала» ее.

Кормление Животных кормили ежедневно, за исключением одного дня в неделю. Ящерицам предлагали салат листовой, пекинскую капусту, киви, груши, мандарины, апельсины, бананы, огурцы, шпинат, из белковых кормов - вареные перепелиные и куриные яйца, сверчков. Также в рацион включали витаминно- кальциевые добавки (Reptolife, Reptical). Для стимуляции активности питания ящерицам по мере возможности предлагали растения из родов Monstera, Philodendron, Scindapsus. Эти комнатные растения ставились в террариум прямо в горшках, и через некоторое время от растений оставались только основания стеблей. Ящерицы «выедали» растения до «основания». Цепкохвостые сцинки активны в сумерки и ночью, поэтому пищу им ставили после отключения освещения. Линька происходит 3-4 раза в год. Линяет целиком вся ящерица.

Разведение В июне 2001 года, примерно через год после получения, был точно установлен пол имеющихся животных по методике A. Hauschild (Hauschild, Gaßner, 1999). Оказалось, что мы имеем одну самку и двух самцов C. z. zebrata и одного самца C. z. alfredschmidti. В течение года, когда животные содержались вместе, было отмечено, что самка и более крупный самец занимают доминирующее положение в группе. Следствием этого стал менее активный рост и развитие двух других самцов. Было решено отсадить этих самцов. Кроме этого два более крупных экземпляра (самец и самка) были более спокойны и не боялись брать корм с пинцета. После того, как данная пара животных осталась одна в террариуме и исчезла причина беспокойства (два самца), они, получая индивидуально дополнительно белковый корм с пинцета, стали интенсивно расти и развиваться. Первые спаривания у наших животных мы наблюдали весной 2002 года, но они не были результативными. По нашим наблюдениям спаривания Corucia zebrata происходят исключительно на земле, что необычно для древесных ящериц. При этом самец кусает бока самки на уровне передних ног, обвивает самку своим хвостом и пытается поднять ее хвост. Одной задней ногой он все время касается спины самки, что, очевидно, стимулирует самку к спариванию. Спаривание продолжается от 10 до 40 минут. С апреля 2003 года снова были отмечены спаривания, которые продолжались до середины июня (Таблица 1). Через 1,5-2 месяца тело самки

22 заметно увеличилось в объеме, хотя аппетит был на прежнем уровне. Самка стала агрессивной по отношению к ухаживающему за ней человеку. 18 ноября 2003 года у нее началась линька, которая закончилась 20 ноября. Через 10 дней после этого самка произвела на свет одного детеныша весом 89 г и общей длиной тела 29 см (Таблица 1).

Таблица 1. Результаты разведения Corucia zebrata Размеры детенышей Вес Срок и частота Длительность Сроки Кол-во детенышей, Год спариваний беременности родов детенышей (длина тела+длина г хвоста), см 7мес. и 10 2003 дней 30 ноября 1 14+15=29 89 С 20 апреля и до середины июня, 7мес. и 11 15+16=31 100 2004 дней 1 декабря 2 2-3 раза в неделю. 15+15=30 100 7мес. и 7 2005 дней 27 ноября 1 16+16=32 110

Для Corucia zebrata характерно истинное живорождение, т.е. все эмбриональное развитие происходит в теле матери, а не в яйце (Hauschild, Gaßner, 1999). Обмен веществами между организмами матери и эмбриона происходит через плаценту. Таким образом, мать очень много «вкладывает» в детеныша и постоянно обеспечивает оптимальную среду его развития. Но на этом забота о потомстве не заканчивается. Хотя детеныш цепкохвостого сцинка сразу же после рождения был самостоятелен, все же он постоянно оказывался рядом с матерью. А ее самоотверженность была поразительна. Она отказывалась от еды, нападала на проходящего самца – отца детеныша, нападала на человека при попытке поставить корм. Все время старалась носом подтолкнуть детеныша к убежищу, никого к нему не подпуская, даже перекрывала вход в убежище своим телом. Такое поведение наблюдалось в течение 3 месяцев. Через 3 месяца после родов при очередном осмотре малыша у него была обнаружена обширная травма черепа. Мы предполагаем, что это сделала самка, увлекшись его защитой. Детеныша извлекли из террариума, но спасти его не удалось, и через 7 дней он пал. Самка через 2-3 дня после удаления детеныша из террариума стала спокойнее и перешла к активному питанию. В 2004 году (Таблица 1) спаривания животных происходили в те же сроки, что и в предыдущем году, но двойня появилась 1 декабря. Причем сначала родился один довольно крупный детеныш (общая длина 31 см, вес 100 г), а через 5 часов – второй. Самка после родов значительно похудела, но

23 отказывалась питаться и всецело была занята охраной своих малышей. Задача ее усложнилась, так как малыши разбегались в разные стороны, активно исследуя территорию. Молодых, несмотря на агрессивный натиск со стороны матери, отсадили в отдельный террариум с такими же условиями, что и для взрослых животных. Самка сразу же успокоилась и уже на другой день стала активно питаться. В возрасте 1 года молодые животные имели общую длину 42-43 см (хвост 23 см). 27 ноября 2005 года родился еще один детеныш C. zebrata (Таблица 1). За три года разведения это был самый крупный новорожденный (общая длина тела 32 см, вес 110 г). Как и двух предыдущих, его сразу же отсадили в отдельный террариум. Работа с этими животными продолжается, так как этот вид входит во II-е Приложение к CITES, является редким в коллекциях российских зоопарков. Поэтому мы прилагаем все усилия для создания большой репродуктивной группы.

Благодарности Авторы выражают глубокую благодарность Тищенко О. за ведение активной длительной переписки, Рябову С.А. и H.Kühne (Германия) за помощь в получении животных.

Список литературы Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1988. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: «Высшая школа»: 302-303. Hauschild A., P. Gaßner. 1999. Corucia Zebrata Der Wickelschwanzskink. Terrarien Bibliothek Natur und Tier – Verlag, Berlin. Köhler G. 1991. Eine neue Unterart des Wickelschwanzskinkes Corucia Zebrata von Bougainville, Papua-Neuguinea-Salamandra. Frankfurt, 33(1): 61-68. Parker F. 1983. The Prehensile-tiled Skink (Corucia Zebrata) on Bougainville Island, Papua New Guinea. In: Rhodin A.G.J., Miyata K. (Eds): Advances in Herpetology and Evolutionary Biology: Essays in Honour of Ernest E. Williams – Cambridge (Museum of Comp. Zoology): 435-440.

Summary Astreiko E.A., Popovskaya S.P. Experience of keeping of Prehensile-Tailed Skink (Corucia zebrata, Gray 1855) in Tula Exotarium. Detailed data on keeping, feeding and successful breeding during three years of Corucia zebrata Gray are given in the article. Table with detailed information on frequency of matings, duration of gravidity, sizes and weight of the new-borns is given.

24 К вопросу о репродуктивной биологии змей рода Philodryas Wagler, 1830 (Colubridae, Xenodontinae)

И.С. Коршунов Тульский экзотариум

Общие сведения Яркие и красивые змеи рода Philodryas из Южной Америки давно известны среди террариумистов во всем мире, но в России они редко содержатся и размножаются. В террариуме Московского зоопарка с 1991 по 1993 г.г. проводилась работа по адаптации и разведению группы бразильского кустарникового филодриаса (Philodryas olfersii (Lichtenstein)). В Тульском экзотариуме в разное время содержали два вида этого рода. На сегодняшний день известно 17 видов рода Philodryas (Thomas, 1976; Donelly & Myers, 1991). Долгое время принадлежность некоторых форм к этому таксону оставалась спорной: например, раньше Philodryas chamissonis (Wiegmann), Ph. patagoniensis (Girard) относились к роду Alsophis Fitzinger. Все представители рода Philodryas являются заднебороздчатыми змеями, их яд различен по действию. Известны случаи отравления людей от укусов некоторых видов (Ph. olfersii, Ph. viridissimus (Linnaeus), Ph. chamissonis, Ph. patagoniensis и Ph. baroni Ber) (Campbell, Lamar, 1989). Род Philodryas широко распространен в Южной-Америке от Венесуэлы до юга Аргентины, а в восточно-западном направлении обитает почти по всему континенту, несколько видов встречаются в Чили к западу от Анд. Змеи населяют различные биотопы: тропические леса, саванны и окраины пустынь. Питание составляют грызуны, ящерицы, амфибии, также известны случаи поедания змей и летучих мышей (Trutnau, 2002).

Работа по адаптации и размножению Philodryas viridissimus В начале июня 1999 года нами была получена взрослая самка смарагдового филодриаса (Ph. viridissimus). Этот вид является одним из самых ярких и окрашен в зеленые тона. Его максимальный размер достигает 140 см. Имеет два подвида - Ph. viridissimus viridissimus Linnaeus и Ph. viridissimus laticeps Werner. Обитает во влажных лесах и саваннах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Суринама, северной части Бразилии, Перу. Ведет древесный образ жизни. Укус этого филодриаса вызывает у человека опухоль и изменение цвета кожи в пораженном месте (Campbell, Lamar, 1989). Вид агрессивен и кусает без предупреждения. Вскоре по прибытии самка начала активно питаться, и через две недели у нее появились признаки беременности. Змея содержалась в террариуме с

25 множеством веток и растений, но проводила бóльшую часть времени в убежище на полу террариума. Днем температура поддерживалась 28-30°С на месте обогрева, а фоновая составляла 25-27°С. Ночные температуры не опускались ниже 23°С. 11 июля была отложена кладка из семи оплодотворенных яиц, прочно склеенных между собой. Яйца имели размеры 25-26,5x13,5-15,5 мм, средний вес составлял 3,93 г. Инкубация продолжалась 85 дней при температуре 26-28°С. 4 октября вывелись молодые змеи. В отличие от взрослых особей, их окраска оказалась совершенно другой – они были темно-стального блестящего цвета. К сожалению, промеры вылупившихся Philodryas viridissimus не производились. После первой линьки молодые змеи начали питаться самыми мелкими новорожденными мышами. Как и взрослые особи, они проявляли агрессию. Температурный режим содержания был таким же, как и у взрослой самки.

Репродуктивная биология Philodryas baroni Второй вид, содержащийся в Туле – длинноносый филодриас (Philodryas baroni), был получен из разведения нашего австрийского коллеги Райнера Фессера в 2003 году. Группа состояла из четырех молодых особей (два самца, две самки). Этот вид имеет разные цветовые вариации. Обычно зеленая окраска может варьировать от насыщенно-желтой, голубоватой, оливковой до коричневой. Длинноносый филодриас - самый крупный представитель рода, его длина достигает двух метров. Единственный вид рода, имеющий на носу отросток длиной 4-6 мм. По внешнему виду длинноносый филодриас более всего сходен с представителем фауны Северного Вьетнама и юга Китая длинноносым кустарниковым полозом Rhynchophis boulengeri Mocquard (Orlov, Ryabov, Schulz, 1999). Это еще один яркий пример конвергентного сходства двух видов змей, обитающих на разных континентах и относящихся к разным подсемействам, также как, например, классическое сходство новогвинейского зеленого питона Morelia viridis (Schlegel) и южноамериканского собакоголового удава Corallus caninus (Linnaeus). Длинноносый филодриас обитает в Аргентине (северный и центральный Granchaco). Населяет тропические леса, ведет древесный образ жизни. Также как и змеи рода Chrysopelea, Philodryas baroni способны к планирующему полету, при котором животные сильно втягивают брюшные щитки при прыжке с ветки на ветку и этим уменьшают скорость падения. В природе питается амфибиями, грызунами, птицами (Trutnau, 2002). В отличие от Philodrias viridissimus вид спокойный и миролюбивый. Полученные нами молодые животные начали активно питаться новорожденными мышами, быстро расти и набирать вес. В полтора года самцы были готовы к спариванию, но самки достигли половозрелости спустя год в

26 возрасте 2,5 лет. Половозрелые особи имели следующие размеры: самка - 1,8 м, самец – 1,1 м. Если молодые животные имели серую окраску, то взрослые особи стали зеленого цвета с отчетливой черной полосой по спине. Змеи содержались в вертикальных террариумах с ветвями для лазания и убежищами на полу. В природе животные большую часть времени проводят на деревьях (Trutnau, 2002), а в террариумах они в основном находятся в убежищах. В сентябре животные стали питаться менее активно, и мы начали постепенно их охлаждать. В октябре змеи были помещены на зимовку при температуре 18-20°С. Во время диапаузы змей не поливали, вода находилась только в поилках. Период покоя при ограниченном доступе света длился два месяца. После выхода из зимовки был включен обогрев, возобновлен полив. Животные активно питались два раза в неделю грызунами с добавлением кальция и витаминов. Также производилось облучение ультрафиолетом от 2 до 7 минут в течение 15 дней. 13 февраля наблюдали спаривание, но длительность его не установлена. По истечении 42 дней самка отложила два фертильных яйца (их размеры - 47x25,5 мм, вес 18,4 г; 42x26 мм, вес 16,3 г) и 8 неоплодотворенных. Инкубация при температуре 25-28°С продолжалась 51 день. После вылупления новорожденные имели размеры: длина самца – 30+11,4 см, вес – 9 г, самка – 32+9,8 см, вес 11,7 г. Животные начали активно питаться грызунами и в возрасте 5 месяцев достигли длины 50 см.

Благодарности Автор выражает благодарность д-ру Райнеру Фессеру (Австрия) и московскому террариумисту А. Баранову за предоставленных животных, а также директору Тульского экзотариума С.А. Рябову за информацию об этих видах, С.П. Поповской за сбор данных о размерах яиц и новорожденных и О.И. Тищенко за помощь в работе над данной статьей.

Список литературы Campbell J. A., Lamar W.W. 1989. The Venomous Reptiles of Latin America. Cornell University Press, New York. Fig. 546, p. 295. Donnelly, M. A., Myers C. W. 1991. Herpetological results of the 1990 Venezuelan expedition to the summit of Gerro Guaiquinima, with new tepui reptiles. Amer. Mus. Novit., 3017: 1-54. Orlov N., Ryabov S., Schulz K-D. 1999. Eine seltene Natter aus Nordvietnam, Rhynchophis boulengeri Mocquard, 1897 (Squamata: Serpentes: Colubridae). Sauria, Berlin, 21 (1): 3-8. Thomas R. A. 1976. A revision of the South American colubrid snake genus Philodryas WAGLER, 1830 – Ph.D. Diss Texas A & M Univ., xiv + 324 p. Trutnau L. 2002. Ungiftige Schlangen, Teil 2. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 350-351 p.

27 Summary Korshunov I.S. To the question on the reproductive biology of the snakes of genus Philodryas Wagler, 1830 (Colubridae, Xenodontinae). Some data on the reproductive biology of two species of genus Philodryas (P. viridissimus and P. baroni) are given in the article. The complete cycle of breeding of Philodryas baroni is described. Data on the sizes of the eggs and new-borns are given.

28 Особенности репродуктивной биологии островного полоза Elaphe climacophora Boie, 1826 (Colubridaie)

О.Б. Кудрявцев Тульский областной экзотариум

Распространение Этот вид относится к роду лазающих полозов Elaphe Fitzinger. Широко распространен на Японских островах, а на территории России - на острове Кунашир, где его численность составляет в среднем одну особь на 4 км маршрута (Банников и др., 1977). Полевые экологические исследования в 1977, 1984,1988 гг. показали, что полоз особо многочисленен (8 особей на 10 км маршрута) в юго-восточной части Кунашира (Рябов, Орлов, 1989).

Внешний вид Островной полоз - относительно крупная змея, общая длина которой составляет 120-160 см и может достигать 230 см (Mori, 1982). Имеет удлиненную форму головы с золотисто-коричневыми среднего размера глазами, от которых до угла рта проходит темная полоса. Фоновая окраска взрослых особей может быть оливковой, зеленовато-оливковой, серо-зеленой, зеленовато-коричневой, а на острове Кунашир встречаются экземпляры ярко- зеленого, иногда бирюзового цвета. Брюшная часть светлая и становится темней к хвосту. Рисунок на спине также может заметно различаться. Обычно он представляет проходящие в два ряда связанные пятна, которые могут быть слабо заметны. Нередко они, сливаясь, образуют четыре продольные темные полосы. Потомство от таких экземпляров имеет аналогичный рисунок, который проявляется уже у новорожденных. В различных частях Японии были отмечены находки особей альбиносной формы (Goris, Naganuma, 1979).

Естественная история В природе островной полоз весьма обычен и населяет различные биотопы. Его можно обнаружить возле термальных источников, в лиственных лесах, по берегам рек, озер, болот, а также в разрушенных строениях (Рябов и Орлов, 1989). Не избегает близости человека и встречается в зданиях, сараях, фермах (Fukada, 1956). Скрывается среди камней, в норах грызунов, под упавшими стволами и досками, хорошо лазает по ветвям кустарников и деревьев (Банников и др., 1977). Полоз особенно активен утром и ранним вечером. Первые находки были отмечены 16 апреля, уход на зимовку в конце сентября (Банников и др., 1977). В зависимости от географического происхождения и климатических обстоятельств, островной полоз зимует в

29 течение 2-5 месяцев, спаривание происходит весной, откладка яиц в июле- августе, через 2 месяца выходят новорожденные (Schulz, 1996). Данные анализа экскрементов 26 экземпляров этого вида показали, что основным кормовым объектом являются грызуны, реже птицы (Рябов и Орлов, 1989). Подростки главным образом питаются лягушками, мелкими грызунами и ящерицами (Fukada, 1956). Змеи могут быть активны ночью (Mori et al., 1992). В случае приближения опасности, полоза не спешат укрыться в убежище, полагаясь на свою защитную окраску. В угрожающей ситуации они поднимают и изгибают переднюю часть тела в S-образную форму, вибрируют кончиком хвоста и пружинистым движением наносят укус. Несмотря на стабильную численность Elaphe climacophora Boie в природе, островной характер его распространения и вулканическая активность на этих островах создают реальную угрозу для многих популяций этого вида.

Содержание и разведение Многолетняя работа в Тульском экзотариуме (с 1987 г.) по разведению и выращиванию молодняка E. climacophora дала хорошую возможность проанализировать накопленные данные и сформировать группу из адаптированных и разведенных в неволе змей. Таким образом, в 2004 году был поставлен эксперимент, основанный на результатах прошлых лет, целью которого было выявить некоторые особенности репродуктивной биологии этого вида. Группа змей с о. Кунашир состояла из двух самцов с яркой бирюзовой окраской и двух самок, группа из Японии – из двух самцов и трех самок с пятнистым рисунком и двух самцов и трех самок с продольными полосами. Разведенные в неволе змеи в террариуме ведут себя спокойно. Наши особи содержатся в пластиковых емкостях размером 60х40х18 см, которые имеют нижний обогрев и в целом представляют 10-этажный стеллаж для 20 змей. В качестве субстрата используется газетная бумага или древесная стружка. Укрытием служит темная пластиковая емкость с верхним входом. В холодный угол помещается маленькая поилка. В теплой части отсадника днем температура поддерживается для змей с о. Кунашира 25-27°С, для особей из Японии - чуть выше. Фоновая температура в лаборатории 22-23°С, ночью 20-22°С (у Schulz, 1996 - 18°C). Влажность умеренная (70-80%), ее повышают более частым опрыскиванием в период линьки змеи. Наши змеи питаются лабораторными мышами среднего размера и 10-30 дневными крысами. В рацион крупных самок могут входить перепела. Schulz (1996) отмечает поедание отдельными экземплярами E. climacophora яиц птиц. Реакции на амфибий и рептилий нами не отмечались, однако у В. Старкова

30 (устное сообщение) молодняк, а также взрослые самцы охотно питались травяными лягушками. Для стимуляции спаривания змеям необходимо охлаждение до 8-14°С без света в течение двух-трех месяцев. Можно отметить, что полозы с острова Кунашир требуют более низких температур зимовки, чем из Японии. В конце января зимовка заканчивается. После увеличения светового дня до 14-15 часов и повышения температуры змеи проявляют активность и аппетит. В первое кормление лучше предлагать мелкие пищевые объекты: молодых крыс и мышей. В сезон размножения самки съедают два раза в неделю по две-три средние мыши, самцы питаются реже. Обычно после 5-6 кормлений самки набирают вес и готовы к спариванию. У нас продолжительность подготовки к спариванию составляет: для самок с о. Кунашир – 20-28 дней, из Японии – 35-52 дня после выхода из зимовки. Копуляция может произойти уже через 20 минут после подсаживания самки к самцу. Ухаживание самца проходит очень активно: он кусает самку за спину и настойчиво ее преследует. При ссаживании самцов наблюдаются турниры. Время копуляции составляет: у змей с о. Кунашир от 1 часа 45 минут до 2 часов 40 минут, из Японии - от 3 часов до 4 часов 30 минут. Спаривания могут быть многократными. Однажды у одной пары наблюдалось пять копуляций на протяжении 18 дней (Дмитриев, Рябов, 1986). После спаривания самки продолжают питаться еще 10-26 дней. Практика показала, что в этот период очень важно правильно выбрать вид и размер кормового объекта, а также позаботиться о получении животными витаминов и минералов. Недостаток последних может привести к гибели змеи после откладки яиц. Особо часто от последствий декальцинации страдают экземпляры с о. Кунашир. Кладка происходит через 6-10 дней после предшествующей линьки. Таким образом, беременность продолжается 36-59 дней. Как правило, в кладке бывает от 4 до 13 крупных слипшихся яиц с толстой кальциевой оболочкой. Длина яиц колеблется от 33 до 68 мм, диаметр от 24 до 28 мм, масса от 20,4 до 32,2 г. В нашем опыте очень важно отметить факт, подтверждающий способность E. climacophora отложить две кладки подряд за короткий промежуток времени. Через три кормления после первой кладки самка с о. Кунашир была подсажена к самцу, и вскоре произошла копуляция. Затем змея кормилась еще пять раз до линьки. На седьмой день произошла откладка яиц. При этом беременность составила 29 дней. В кладке было 10 полноценных яиц. Подобный случай вторичных кладок был описан Маметом и Огневым (1999). Таким образом, за май - июнь 2004 года получено 8 кладок, с общим количеством 43 яйца, из которых вылупилось 34 молодые змеи.

31 После весенних кладок островные полоза продолжают питаться, восстанавливая силы и набирая вес. Как правило, это происходит вплоть до второй линьки после кладки (до августа). В это время активность рептилий снижается, и они полностью отказываются от пищи, у самцов это наблюдается раньше. В этот период полозам необходима диапауза продолжительностью от 1 до 1,5 месяцев, которая включает в себя понижение температуры до 20°С. Из-за нестабильного климата на острове Кунашир сезон размножения E. climacophora весьма непродолжителен, однако при долгой теплой осени возможна кладка яиц. Одна самка, пойманная в августе 1991 года, отложила оплодотворенную кладку в конце октября (Рябов, 1999). Такая приспособленность обеспечивает не только выживание, но и дает возможность размножаться два раза в год, что гарантирует сохранение вида. На этом основании и был поставлен опыт по разведению островного полоза, как из Японии, так с о. Кунашир, с целью получения осенних кладок. Спаривание в большинстве случаев происходит сразу после выхода из диапаузы (в сентябре) и ссаживания партнеров. Беременность составляет 66-70 дней, что заметно больше обычного. Таким образом, в ноябре самка с острова Кунашир и 4 самки из Японии отложили кладки, в которых количество яиц колебалось от 4 до 12 штук. В январе из 38 яиц вылупился 31 полоз. После откладки яиц самкам потребовалось 3-4 кормления для восстановления сил, и подготовка к зимовке последовала только в середине декабря, что привело к позднему выходу из диапаузы. В связи с этими обстоятельствами в 2005 году нами было решено не допускать осенних спариваний, однако весной от 8 самок получено 68 яиц, из которых летом вылупилось 63 молодые змеи. Инкубация яиц производится на вермикулите при переменной температуре 25-28°С без света и продолжается 49-58 дней. Длина тела с хвостом новорожденного полоза составляет 400-530 мм, масса 11-24 г. Молодые особи имеют серый окрас, который меняется через полгода, приобретая более зеленоватые оттенки. После первой линьки некоторые полоза начинают питаться молодыми мышами. Но хороший аппетит появляется у них в основном после первой диапаузы, которая продолжается в наших условиях 1,5 месяца. Половозрелость наступает в возрасте трех лет.

Выводы Наш опыт разведения островного полоза показал особенности репродуктивной биологии этого вида, в частности его способность воспроизводить осенние кладки. В свою очередь Рябов (1999) разделил виды змей, способные к множественным кладкам, на несколько групп, где E. climacophora (а также E. persica (Werner, 1913)) относится к типу 4 (змеи, способные приносить две кладки в год - весной и осенью). Имея данные,

32 подтверждающие возможность вторичных кладок в течение весеннего периода, мы также можем отнести этот вид к группе 3 (виды, для которых характерны повторные кладки через короткий промежуток времени, обычно не более 2 за сезон), хотя, вероятно, подобные кладки являются исключением для этого вида. Также были выявлены некоторые различия двух популяций с острова Кунашир и из Японии (температурные режимы, подготовка к спариванию, время копуляции и т. д.). Эти данные, наряду с известными морфологическими отличиями (особи с Кунашира характеризуются меньшим числом пар подхвостовых щитков (Банников и др., 1977), могут стать основой для выделения кунаширских E. climacophora в самостоятельный подвид.

Благодарности Автор выражает благодарность Рябову С.А. (Тульский экзотариум) за предоставленную возможность работать с данной группой змей, а также за помощь в написании статьи. Автор благодарит Поповскую С.П. за тщательный сбор фактического материала по кладкам и молодым змеям.

Список литературы Банников А.Т, Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва: Просвещение: 290-291. Дмитриев В.Е., Рябов С.А. 1986. К вопросу о размножении и содержании в неволе лазающих полозов. Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов, часть II. Москва, Косино: 127-128. Мамет С.В., Огнев А.В. 1999. Разведение островных полозов Elaphe climacophora (Boie, 1826) и Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826) в Московском зоопарке. В: «Научные исследования в зоологических парках», Выпуск 11, Москва: 92-96. Рябов С.А., Орлов Н.Л. 1989. Репродуктивная биология островного полоза (Elaphe climacophora) в неволе и местах обитания. Вопросы герпетологии, авторефераты докладов. Киев. Издательство «Наукова думка»: 218-219. Рябов С.А. 1999. Множественные кладки у представителей подотряда Змеи (Serpentes). В: «Научные исследования в зоологических парках», Выпуск 11,Москва: 110-118. Fukada H. 1956. Biological studies on snakes. 3. Observation on hatching of Elaphe climacophora, Elaphe conspicillata and Natrix vibakari. – Bull. Kyoto Gakugei Univ., Ser. B, (9): 21-29. Goris R.C. & K. Naganuma. 1979. Albino Elaphe climacophora occurring in southwestern Kanto. – Japanese J. Herp., Tokyo, 8 (1): 1-7.

33 Mori M. 1982. Japans Schlangen, 1 – Igaku-Sho-in Ltd., Tokyo: 1-102. Mori A., M. Toda, S. Kadowaki & H. Moriguchi. 1992. Lying in ambush for nocturnal frogs: Field observations on the feeding behavior of three colubrid snakes, Elaphe quadrivirgata, E. climacophora and Rhabdophis tigrinus. – Japanese J. Herp., Tokyo, 14 (3): 107-115. Schulz K-D. 1996. A Monograph of the Colubrid Snakes of the Genus Elaphe Fitzinger. Koeltz Scientific Books. Czech Republic.

Summary Kudryavtsev O.B. Peculiarities of the reproductive biology of the Japanese Ratsnake Elaphe climacophora Boie, 1826 (Colubridae). Keeping and breeding of the Japanese Ratsnake Elaphe climacophora is described in the article. Exact data on the reproductive biology of this species are given.

34 Содержание и разведение в неволе великолепной куфии Trimeresurus (Cryptelytrops) venustus Vogel, 1991

К.А. Ширяев¹, С.В. Кудрявцев², Л.В. Ганина² ¹Тульский областной экзотариум, ²Московский зоопарк

Статус вида Trimeresurus venustus, описанного по находкам из Южного Таиланда (Тхунгсонг, провинция Накхонситаммарат) (Vogel, 1991), подвергался сомнению рядом авторов, рассматривавших его как младший синоним Trimeresurus kanburiensis Smith, 1943 (Cox, 1991; Cox et al., 1998; Chan-Ard et al., 1999; Gumprecht, 1998; Mc Diarmid et al., 1999; Jintakune and Chanhome, 1995; Viravan et al., 1992, Warrell et al., 1992) вплоть до 2004 года, когда была опубликована работа П. Давида с соавторами (David et al., 2004), подтверждающая валидность Tr. venustus. Позже валидность вида была подтверждена работами А. Мальхотры и Торпа (Malhotra & Thorpe, in press), проводивших секвенирование митохондриальной ДНК Tr. venustus и Tr. kanburiensis. Trimeresurus venustus является узкоареальным видом, достоверно известным только из Южного Таиланда: Накхонситаммарат, Краби и Сураттхани (Bulian, 1999; Chan-Ard et al., 1999; Chanhome et al., 1998; David et al., 2004; Manthey and Grossmann, 1997; Trutnau, 1998; Vogel, 1991). Несмотря на имеющуюся к настоящему времени информацию о содержании и разведении вида в условиях террариума (Bulian, 2001; Gumprecht, 2002; Trutnau, 1998; Vogel, 1991), на территории России и ближнего зарубежья Tr. venustus отсутствовал в герпетокультуре вплоть до 2001 года. В конце 2001 г., когда были получены семь ювенильных особей (4 самца, 3 самки) из разведения немецких специалистов, работы по разведению куфии в России были начаты Тульским экзотариумом. Все животные являлись сибсами; первоначальные производители происходили из Канчанадит, провинции Сураттхани (Tаиланд). Уже на третий день все полученные змеи брали с пинцета новорожденных мышей. В дальнейшем они питались лабораторными мышами подходящих размеров каждые 4 – 8 дней и быстро росли. К осени 2002 года, в возрасте около двух лет, две пары достигли взрослого размера: самцы – 46 см и 48 см общей длины, самки – 57 см и 60 см. К концу октября самцы отказались от питания и начали активно перемещаться по боксам в ночное время. С 6 по 9 ноября температуру в лаборатории снизили с +24-25°С до +21-22°С, а световой день - до 9 часов. Спаривание было зарегистрировано 9 ноября после отключения света в лаборатории, при

35 температуре +21°С. Копуляция продолжалась более 5 часов 30 минут и происходила на полу бокса. 29 ноября 2002 г. в течение 24 часов произошло понижение температуры в боксах с +22-25°С днем и +17-21°С ночью до +16-19°С. 7.12.2002 – 7.01.2003 (второй месяц зимовки) куфии содержались при температуре +20-28°С днем и +17-20°С ночью, а затем были переведены на летний температурный режим (+25-30°С днем и +24°С ночью). После спаривания самка взяла корм всего 2 раза, 8 и 23 декабря, и далее не питалась около пяти месяцев, вплоть до родов, произошедших 17 мая 2003 г. Продолжительность беременности, таким образом, составила 159 суток. Всего родились 9 молодых (4 самца, 5 самок); кроме этого, 19 мая в боксе было обнаружено одно неоплодотворенное яйцо. По литературным данным, количество новорожденных от одной самки у этого вида может достигать 12 – 13 (Krimmer, устное сообщение (Trutnau, 1998)) и даже 14 – 16 (Manthey & Grossmann, 1997). Данные по размерам и весу новорожденных Tr. venustus приведены в таблице 1.

Таблица 1. Размеры и масса новорожденных Tr. venustus SVL(L)/Lcd № Пол SVL, мм Lcd, мм SVL(L)+Lcd, Масса, г (L) мм мм 1 ♂ 148.0 32,5 180,5 4,55 2,05 2 ♂ 153.0 33.0 186.0 4,64 2,25 3 ♂ 153.0 34,5 187,5 4,43 2,45 4 ♂ 164.0 34.0 198.0 4,82 2,75 5 ♀ 161.0 28.0 189.0 5,75 2,55 6 ♀ 165.0 28.0 193.0 5,89 2,45 7 ♀ 163.0 29.0 192.0 5,62 2,85 8 ♀ 165.0 29.0 194.0 5,69 2,90 9 ♀ 160.0 26,5 186,5 6,04 2,45 ♂♂ ♂♂

148-164 32,5-34,5 ♂♂ 4,43-4,82 Min-max ♀♀ ♀♀ 180,5-198.0 ♀♀ 5,62-6,04 2,05-2,9

160-165 26,5-29.0 ♂♂ 154,5 ♂♂ 33,5 ♂♂ 4,61

Ср. 189,6 2,52 ♀♀ 162,8 ♀♀ 28,1 ♀♀ 5,80

Общая длина молодых – 180,5 – 198,0 мм – близка к приведенной другими авторами – 160 – 200 мм (Cox et al., 1998; Manthey & Grossmann, 1997).

36 Цвет и рисунок новорожденных такой же, как у взрослых особей. Основной фон у самцов – коричневато–зеленый и немного отличается от более насыщенного зеленого цвета самок. Гораздо более четко половой диморфизм проявляется при сравнении индекса SVL/Lcd (см. таблица 1). Первые линьки произошли через 11 – 17 дней после рождения (Ср. = 13,1). В течение первого месяца жизни семь из девяти молодых начали самостоятельно питаться мелкими лягушками (Rana temporaria, R. arvalis), остальные впервые взяли корм в течение второго месяца жизни. В возрасте 5 месяцев примерно половина молодых уже брали с пинцета новорожденных мышей. По данным Тульского экзотариума, предпочитаемой пищей для Tr. venustus, в том числе взрослых, являются бесхвостые амфибии, за которыми они охотятся ночью с перекладин (в то время как мышей, оставленных на ночь в боксе, змеи самостоятельно не берут). В настоящее время в Туле Tr. venustus кормят почти исключительно лягушками. По данным Московского зоопарка, лягушки являются излюбленным кормом только для молодых особей, а уже в годовалом возрасте змеи охотно начинают принимать ‘бегунков’. После этого темпы роста змей существенно ускоряются. К возрасту 1,5 года молодые самцы достигают общей длины 468 – 482 мм и массы 21,3 – 22,0 г, а самки – 508 – 547 мм и массы 47,3 – 59,7 г. Различие в размерах и, особенно, в массе тела, между самцами и самками становится заметно уже в возрасте 8 – 10 месяцев. В условиях неволи как молодые, так и взрослые куфии ведут почти исключительно древесный образ жизни. В 2004 году спаривание продолжительностью от 1,5 до 2 часов было отмечено 5 апреля, через 1,5 месяца после окончания зимовки, при температуре +23-24°С, и происходило на этот раз на перекладинах. В этом же году пара куфий из разведения Тульского экзотариума 17 мая 2003 г. была передана в Московский зоопарк. Вероятно, из-за перевода змей на питание мышами, темпы роста змей в Московском зоопарке были несколько выше, чем в Тульском экзотариуме. В 2-х летнем возрасте змеи были уже половозрелыми, и 19.06.2005 г. было зарегистрировано первое спаривание. Спаривания повторялись неоднократно, и точных данных по длительности беременности зарегистрировать в данном случае не представлялось возможным. Однако, по данным Московского зоопарка длительность беременности у данного вида может варьировать в широких пределах, по крайней мере - от 150 до 230 суток. Роды у самки в Московском зоопарке прошли ночью 23.04.2006 г. Родилось 14 нормально сформированных молодых, однако к утру только 6 из них были живы. Длина молодых L+Lcd от 13.6 + 2.4 мм до 15.5 + 3.5 мм при массе от 2.1 до 3.0 г, соответственно.

37 Список литературы Bulian J. 1999. Über die Schlangenfauna eines Gartens in Südthailand//Elaphe, 7(4): 61-67. Bulian J. 2001. Hinweise zur Lebensweise und Haltung der Bambusotter Trimeresurus kanburiensis//Reptilia (Münster), 31, October/November: 62- 66. Chan-ard T., Grossmann W., Gumprecht A., Schulz K.-D. 1999. Amphibians and Reptiles of Peninsular Malaysia and Thailand.//An illustrated checklist. Amphibien und Reptilien der Halbinsel Malaysia und Thailands. Eine illustrierte Checkliste, Bushmaster Publ., Würselen (Germany): 132-138. Chanhome L., Cox M.J., Wilde H., Jintakoon P., Chaiyabutr N., Sitprija V. 1998. Venomous Snakebite in Thailand I: Medically important Snakes//Military Medicine, 163(5): 310-317. Cox M.J. 1991. The snakes of Thailand and their husbandry, Krieger Publishing Co, Malabar (Florida): 398. Cox M.J., van Dijk P.P., Nabhitabhata J., Thirakhupt K. 1998. A Photographis Guide to Snakes and other Reptiles of Peninsular Malaysia, Singapore and Thailand//New Holland Publishers, London-Cape Town-Sydney-Singapore: 37, 197-198. David P., Vogel G., Sumontha M., Pauwels O.S.G., Chanhome L. 2004. Expanded description of the poorly known pitviper Trimeresurus kanburiensis Smith, 1943, with confirmation of the validity of Trimeresurus venustus Vogel, 1991 (Reptilia: Serpentes: Crotalidae)//Russian J. Herpet., 11(2): 81-90. Gumprect A. 1998. Die Bambusottern der Gattung Trimeresurus Lacepede. Teil II: Die Grossaugenbambusotter Trimeresurus macrops Kramer, 1977//Sauria (Berlin), 20(3): 25-36. Gumprecht A. 2002, Eine ungewöhnlich Zeichnung bei Trimeresurus kanburiensis Smith, 1943//Sauria, 24(1): 45-46. Jintakune P., Chanhome L. 1995. Ngoo phit nai Prathet Thai//Queen Saovabha Memorial Institute, Thai Red Cross Society, Bangkok. (In Thai): 38-41. Malhotra A., Thorpe R.S. 2006. New perspectives on the evolution of south-east Asian pitvipers (Genus Trimeresurus) from molecular studies (in press). Manthey U., Grossmann W. 1997, Amphibien & Reptilien Südostasiens//Natur und Tier-Verlag, Münster: 411. McDiarmid R.W., Campbell J.A., Toure, T.S. A. 1999. Snake species of the world. A taxonomic and geographical reference. Volume 1, The Herpetologists’ League, Washington DC: 138-139. Trutnau L. 1998. Schlangen im Terrarium. Band 2. Giftschlagen.//4., neu bearb. und erw. Aufl., Eugen Ulmer (DATZ-Terrarienbücher), Stuttgart: 349-352.

38 Viravan C., Looareesuwan S., Kosakarn W., Wuthiekanun V., McCarthy C.J., Stimson A.F., Bunnag D., Harinasuta T., Warrell D.A. 1992. A national hospital-based survey of snakes responsible for bites in Thailand//Trans. r. Soc. Trop. Med. Hyg., 86: 100-106. Vogel G. 1991. Eine neue Trimeresurus-Art aus Thailand, Trimeresurus venustus sp. Nov. (Reptilia: Serpentes: Crotalidae)//Sauria (Berlin), 13(1): 23-28. Warrell D. A., Looareesuwan S., Stimson A.F., Hutton R.A. 1992. Rediscovery and redefinition of Malcolm Smith’s Trimeresurus kanburiensis in Thailand, with a report of envenoming//Trans. R. Soc. trop. Med. Hyg., 86: 95-99.

Summary Shyryaev K.A., Kudryavtsev S.V., Ganina L.V. Husbandry and captive breeding of Beautiful pitviper Trimeresurus (Cryptelytrops) venustus Vogel, 1991. In the article first in Russia breeding of Beautiful pitviper Trimeresurus (Cryptelytrops) venustus Vogel, 1991 is described. New data on keeping and breeding of rare species are given.

39 Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (часть YI: 2006 г.)

С.В. Кудрявцев, Л.В. Ганина Московский зоопарк

Начиная с 1999 г., в сборниках "Научные исследования в зоологических парках" регулярно публикуются статьи о некоторых успехах в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (Васильев и др., 1999; Кудрявцев и др., 2002, 2003, 2004, 2005). В них указывалось, что в последние годы в работе именно с такими видами были достигнуты значительные успехи, а общее число ядовитых змей в коллекции Московского зоопарка превысило 100 видов и 300 экземпляров. В 2005 г. работа в этом направлении была продолжена, и наиболее существенные материалы по данному направлению работ были суммированы и положены в основу настоящей статьи, являющейся логическим продолжением ранее опубликованного материала.

Мавританская гюрза Macrovipera mauritanica (Gray, 1849) Мавританская гюрза населяет Атласские горы на севере Африки от Марокко до Туниса (David and Ineich, 1999). По данным ISIS (здесь и далее данные приводятся на 12.05.2006 г.) в настоящее время содержится только в коллекции Московского зоопарка и зоопарка Сент-Луиса (США). Сведения о репродуктивной биологии вида весьма ограничены (Mallow et al., 2003; Schleich et al., 1996; Weima, 1990). Московский зоопарк начал заниматься изучением данного вида в 2000 г., когда было получено две пары взрослых змей из Марокко. Змеи содержались раздельно в террариумах размерами 125x60x60 cм на субстрате из крупной стружки. Teмпература содержания колебалась в пределах 22-28ºC. Довольно высокий уровень относительной влажности воздуха поддерживался в террариуме благодаря ежедневному опрыскиванию. Первые попытки разведения вида были предприняты нами в 2005 г., и они оказались успешными. В зимний период с 2005 на 2006 г. змеи были введены в искусственную зимовку сроком на 3 мес. при температуре +12ºC. После вывода из зимовки змеи были ссажены попарно, и уже 1 мая 2006 г. было зарегистрировано спаривание. Кладка (2 июля 2006 г.) состояла из 30 яиц. Средние размеры яиц – 48х30 мм. Инкубация проводилась искусственно при температуре 27-29ºC. Выход составил 100% и произошел на 74-76 сутки. Общая длина молодых 28-30 см при массе около 18 г. Первая линька – через 10-

40 11 суток после появления на свет. После линьки молодые начали самостоятельно питаться новорожденными мышами.

Горбоносый щитомордник Hypnale hypnale (Merrem, 1820) Горбоносый щитомордник - наиболее типичный представитель рода, насчитывающего всего три вида. Населяет Шри-Ланку и ближайшие к ней районы Индии (David and Ineich, 1999; De Silva, 1990). Вид представляет большой интерес для зоопарков, однако довольно редко содержится в коллекциях. В настоящее время по данным ISIS вид представлен только в Московском зоопарке и зоопарке Коломбо (Шри-Ланка). Сведения о репродуктивной биологии вида крайне ограничены (Deraniyagala, 1955; De Silva & Toriba, 1984; De Silva, 1988). По нашим данным до 2006 г. достоверной информации о разведении этого вида в неволе не было. Московский зоопарк содержит горбоносых щитомордников с 2002 г. Однако первый успех в их разведении был достигнут нами только в 2006 г. Условия содержания змей - раздельное в цельностеклянных террариумах размерами 30х35 см при температуре 24-29ºC. Змеи ссаживались периодически в осеннее-зимний период 2005 г. Спаривания зарегистрировано не было, но в апреле-мае 2006 г. 3 самки родили молодых в количестве от 6 до 8. Длительность беременности в нашем случае приблизительно соответствовала приводимой вышеупомянутыми авторами (Deraniyagala, 1955) – около 8 месяцев. Молодые имели общую длину от 14.3 до 15.6 см при массе от 2.8 до 3.2 г. Размеры и масса молодых значительно варьировали в зависимости от размеров и массы матери. Первая линька – на 10-11 сутки после появления на свет. После этого часть молодых начала самостоятельно питаться мелкими лягушками рода Rana. Других пришлось первое время кормить искусственно. Важно отметить, что при кормлении молодых щитомордников при совместном содержании возможны взаимные укусы змей, которые могут приводить к тяжелой интоксикации, иногда с летальным исходом.

Храмовая куфия Tropidolaemus wagleri Wagler, 1830 Храмовая куфия - широко распространенный (David and Ineich, 1999) и весьма обычный в неволе вид (Trutnau, 1998). Несмотря на это, информация о длительном и успешном содержании этого вида в неволе, тем более его полноценном размножении, весьма ограничена. Московский зоопарк содержит храмовых куфий регулярно уже более 25 лет. Однако, только в 2005 г. нам впервые удалось получить полноценное потомство от длительно содержащейся в неволе пары. При содержании в неволе данный вид требует высокой относительной влажности воздуха и температуры от 25 до 30ºC. Идеально содержание в акватеррариуме. По нашему мнению основной ошибкой при

41 содержании храмовых куфий является их перекорм при крайне малоподвижном образе жизни, в результате чего змеи жиреют и часто страдают каловым завалом. Важным фактором успешного содержания являются регулярные теплые ванны (около 26-28ºC), способствующие дефекации. Также важным следует считать ссаживание для размножения с самкой сразу нескольких самцов, стимулирующих брачное поведение друг у друга. При соблюдении этих условий храмовые куфии могут успешно размножаться и, в отличие от большинства близкородственных видов, не нуждаются в периоде пониженной температуры. В нашем случае спаривание имело место 23 марта 2005 г., а молодые появились на свет 25 августа 2005 г. Таким образом, длительность беременности составила всего 155 суток. Помимо перечисленных выше видов, в 2005-2006 годах в отделе герпетологии Московского зоопарка также было получено потомство от редкого эндемичного вида куфий из Таиланда Trimeresurus venustus Vogel, 1991. Так как работы с этим видом проводились совместно с Тульским областным экзотариумом, информация о разведении представлена в виде отдельной статьи в данном сборнике (Ширяев и др., 2006, в настоящем сборнике).

Список литературы Васильев Д.Б., Кудрявцев С.В., Мамет С.В. 1999. Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке.// Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 11, Москва: 43-56. Кудрявцев С.В., Мамет С.В., Федин В.В. 2002. Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (часть II: 2000-2001 гг.).//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 14, Москва: 197-205. Кудрявцев С.В., Васильев Д.Б., Мамет С.В., Федин В.В. 2003.//Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (часть III: 2002 г.).//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 16, Москва: 115-119. Кудрявцев С.В., Васильев Д.Б., Мамет С.В., Федин В.В. 2004. Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (часть IY: 2003 г.).//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 17, Москва: стр. 147-152. Кудрявцев С.В., Васильев Д.Б., Мамет С.В., Федин В.В. 2005. Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов ядовитых змей в Московском зоопарке (часть Y: 2004 г.).//Научные исследования в зоологических парках. Выпуск 18, Москва: стр. 27-32.

42 David P., Ineich I., 1999. Dumerilia, Vol. 3 – Les serpents venimeux du monde: systématique et repartition: 263, 295-296, 323-325. Deraniyagala P.E.P., 1955. A colored atlas of some vertebrates from Ceylon, vol. 3 Serpentoid Reptilia. Ceylon National Museum Publication: 95-98. De Silva A., Toriba M. 1984. Reproductive habits of Hypnale hypnale (Merrem) in Sri Lanka.//The Snakes, vol. 16: 135-138. De Silva A. 1988. Further notes on the reproductive habits of Hypnale hypnale (Merrem) in Sri Lanka.//The Snakes, vol. 20: 64 - 66. De Silva A. 1990. Colour guide to the snakes of Sri Lanka. R & A Publishing Limited, p. 109. Mallow D., Ludwig D., Nilson G. 2003. True Vipers. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida: 200-202. Schleich H.H., Kästle W., Kabisch K. 1996. Amphibians and Reptiles of North Africa. Koetltz Scientific Books: 549-551. Trutnau L. 1998. Slangen im Terrarium, Band 2: Giftshlangen.//Verlag Eugen Ulmer, Stuttgar: 352-354. Weima A. 1990. Breeding Vipera mauritanica.//Litt Serp 10: 161-165

Summary Kudryavtsev S.V., Ganina L.V. Some successful results in husbandry and breeding of the rare and hard-to-keep venomous snakes at the Moscow Zoo (part YI:2006 years). The article deals with some results of a continuous research aimed at developing methods for husbandry and breeding of rare and problem species of venomous snakes at Moscow Zoo, conducted especially intensively lately. Details of husbandry and captive reproduction of species with restricted areal, such as: Moorish Viper Macrovipera mauritanica (Gray, 1849), Hump-nosed pitviper Hypnale hypnale (Merrem, 1820) and hard-to-keep Temple pitviper Tropidolaemus wagleri Wagler, 1830 are given.

43 Искусственное выкармливание карликовой сумчатой летяги Petaurus breviceps

Г.В. Вахрушева1, О.Г. Ильченко1, Л.В. Кондратьева2 1Московский зоопарк, 2Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

Введение Карликовые сумчатые летяги (Petaurus breviceps, Marsupialia: Petauridae) – обитатели открытых лиственных лесов в восточной части Австралии, в Новой Гвинее и Тасмании. Это небольшие животные, которые живут семейными группами. Из-за скрытного образа жизни и ночной активности наблюдения в природе за этими животными сильно затруднены. Поэтому многие аспекты биологии вида до сих пор слабо изучены, несмотря на то, что сейчас карликовых сумчатых летяг можно увидеть во многих зоопарках и коллекциях любителей (Dr. David Croft, устное сообщение). В отделе научных исследований Московского зоопарка карликовые сумчатые летяги содержатся с 2000 года. Цель данной работы – описать случай успешного искусственного выкармливания детеныша сумчатой летяги и сравнить его развитие с развитием детенышей, выращиваемых самками.

Материалы и методы Онтогенез карликовых сумчатых летяг изучали с декабря 2004 г. по сентябрь 2005 г. Исследовали пять семейных групп летяг, у которых за указанный период было 8 выводков, 10 детенышей (3 самца, 7 самок). Регулярные осмотры сумок у самок позволяли точно определить время родов. После выхода детенышей из сумки (в возрасте 70-74 дней) им для индивидуального опознавания наносили на живот метки спиртовым 1% раствором бриллиантовой зелени (зеленкой). У детенышей 2-3 раза в неделю замеряли длину тела (от кончика носа до анального отверстия), длину хвоста, длину передней и задней лапы (от локтевого сустава до кончиков пальцев и от коленной чашечки до кончиков пальцев), ширину летательной перепонки в растянутом виде. Для взвешивания использовали бытовые электронные весы с точностью до 1 г. Во время наблюдений за группами отмечали изменения в физическом развитии молодняка и фиксировали время становления поведенческих актов. Наблюдения за детенышами продолжались до обретения ими самостоятельности, то есть до момента, когда они начинали есть из кормушки и передвигаться по клетке, не следуя за матерью или отцом. Всего было проведено 332 часа наблюдений. 16 января 2006 г. один из детенышей карликовой сумчатой летяги был взят на искусственное выкармливание, поскольку он был покусан самкой,

44 ослаблен и неуверенно двигался. Ему было 87 дней, и он уже 2 недели, как начал выходить из материнской сумки. Выкармливание продолжалось до достижения детенышем возраста 128 дней. Все это время его периодически взвешивали, измеряли, а также отмечали все изменения в его развитии и поведении.

Результаты и обсуждения Когда детеныша забрали от матери, он был хорошо опушен, глаза его были открыты. В перерывах между кормлениями мы помещали его в небольшой (7х10 см) мешочек из ткани при температуре 27-29оС. Там он чувствовал себя спокойно, а через несколько дней научился самостоятельно залезать внутрь. По-видимому, мешочек имитировал для него материнскую сумку или защищенное со всех сторон гнездо. В качестве основы кормовой смеси мы использовали кефир 3,2% жирности, в который добавляли мед и сухую заквасочную культуру для изготовления кисломолочного продукта “Наринэ” (1/3 чайной ложки меда и примерно 1/5 - 1/7 флакона “Наринэ” на полстакана кефира). Свежую порцию готовили ежедневно и хранили в холодильнике. Смесь, подогретую до 30-32оС, скармливали из пипетки. Детеныш охотно начал есть предложенную смесь, и она хорошо усваивалась. Все данные по выкармливанию представлены в таблице 1, а результаты промеров и взвешиваний – в таблице 2. На момент начала искусственного выкармливания (87 дней) детеныш несколько отставал в развитии от сверстников по длине хвоста и задней лапы и ширине летательной перепонки. В конце этого периода (128 дней) он превосходил самцов аналогичного возраста по длине тела, не отличался по длине задней лапы и ширине летательной перепонки и несколько уступал по длине хвоста и задней лапы, а также по массе тела (табл.2). Последнее, на наш взгляд, было связано с потерей веса при переходе на самостоятельное питание. Карликовые сумчатые летяги – это социальный вид с крепкими семейными связями. Поведение всех животных в группе зависит друг от друга (Higginbottom, Croft, 1999). По нашим наблюдениям, все члены группы принимают участие в выращивании детеныша. Детеныши обучаются, подражая поведению взрослых. Показано, что особь, выращенная в изоляции от других животных своего вида, с трудом может быть возвращена в группу. Она не понимает звуковых сигналов, и поведение у нее отличается от других особей (Jackson, 2003). Поэтому мы несколько раз в течение искусственного выкармливания помещали отсадник с нашим детенышем в большую клетку с группой взрослых размножающихся летяг (см. таблицу 1). Взрослые животные проявляли интерес к детенышу, обнюхивая его через прутья решетки.

45 Таблица 1. Данные об искусственном выкармливании карликовой сумчатой летяги. Кормление из пипетки смесью

)

мл ) . дни

( Уринация Другие корма Примечания между

ночн Дефекация ./ час .) смеси ( Возраст ( во съедаемой - дневн нтервал кормлениями 1 раз И Кол за Живет в мешочке. 87 1.0-2.0 2/2 Принудительно Температура содержания 27-29 о Стул нормализовался. 90 2.0-2.5 4/4 После еды сам лезет в мешочек. 94 2.5-3.0 101 3.5-5.0 4/6 Очень. редко в Полдня проводит в темное время мешочке, а на ост. время 104 слизывает Уринация иногда сажаем в отсадник с неб. кефир из самостоятельно. домиком. Температура кормушки содержания 26 о Стал больше двигаться. На 5 часов помещали 108 вместе с отсадником внутрь клетки с группой взрослых летяг Хорошо ест Дефекация по- 113 смесь из прежнему Из пипетки ест неохотно кормушки принудительная На 2 часа помещали в 115 отсаднике в клетку с взрослыми летягами Ночью ест 125 4/12 самостоятельно Груша, творог, Первый раз Днем неактивен, ночью 126 сверчки, отмечена самост. хорошо ест сам из мучной червь дефекация кормушки все корма. Перестали кормить из пипетки. Перевели в большую клетку в 128 _ _ комнату, где содержатся все летяги. Температура содержания 24 о

46 Таблица 2. Данные взвешивания и промеры детеныша карликовой сумчатой летяги в период искусственного выкармливания. Возраст (дни) 87 89 94 98 102 108 115 119 125 128 22 55 Вес (г) 21 24 28 32 39 47 51 57 (22,0+0,7) (61,7+1,1) 7,5 11,8 Длина тела 9,1 (см)о (7,7+0,3) (11,6+0,1) 7,5 14,2 Длина 9,2 хвоста (см) (7,9+0,3) (16,2+0,2) 2,8 4,1 Передняя 3,6 лапа (см) (2,7+0,1) (4,3+0,1) 3,3 5,3 Задняя лапа 3,7 (см) (3,5+0,1) (5,3+0,1) Ширина летательной 2,0 3,5

перепонки (2,1+0,04) (3,6+0,1) (см) В скобках для сравнения приведены средние значения по детенышам самцам при естественном вскармливании (n=3).

Детеныш в свою очередь также старался обнюхать других летяг и следовал за ними, насколько позволял объем отсадника. В первый раз он выглядел очень возбужденным, и у него расстроилось пищеварение. Мы предположили, что причиной этого был стресс, поэтому на некоторое время прекратили подобную практику. Во второй раз эта процедура уже не вызвала у детеныша такой реакции. По нашим данным, у детенышей карликовых сумчатых летяг сроки появления в репертуаре большинства поведенческих актов сходны. Поэтому для контроля мы сравнили порядок и скорость развития поведения у нашего и у других детенышей, выкармливаемых самками (таблица 3). Искусственное выкармливание детеныша сумчатой летяги пришлось на 87-127 дни его развития. В этом возрасте детеныши, выращиваемые самкой, интенсивно осваивают территорию вне домика, у них развиваются двигательные навыки, они обучаются чистке, начинают самостоятельно питаться. Они контактируют с взрослыми членами группы, играют с другими детенышами. По-видимому, этот период чрезвычайно важен для формирования всего комплекса поведения, включая социальное и половое. В дальнейшем у таких детенышей не возникает проблем при общении с конспецификами. Наш детеныш был изъят из группы в очень важный для его развития период. В результате сильнейшего стресса, вызванного сначала покусами самки, а затем отделением от нее, у детеныша наблюдали резкое сокращение двигательное активности. Спокойнее всего он чувствовал себя в маленьком

47 Таблица 3. Некоторые показатели онтогенеза у детенышей карликовой сумчатой летяги при искусственном и “естественном” вскармливании.

Показатели Детеныш при искусств. Детеныши при естественном развития выкармливании (n=1) вскармливании (n=10) 87-104 дней – живет в матерчатом мешочке 84 дня – выглядывают из домика; (7х10см), движение в нем 86 дней – выходят из домика невозможно; самостоятельно; 104-127 дней – живет в Локомоция отсаднике (28х22х22см), 90 дней – лазают по веткам; движение ограничено; 101 день - совершают прицельные c 128 дня – переведен в клетку прыжки; (50х40х100см), осваивать которую начал через сутки 104 дня – все время сидит в домике в отсаднике, очень 74 дня – исследование домика изнутри, редко выходит к кормушке; снаружи передвигаются на взрослых 108 дней – много двигался по животных; Использование отсаднику, когда его 102 дня – передвигаются по всей клетке, пространства поместили внутрь клетки но отслеживают взрослых, периодически взрослых летяг; к ним подходят; 113 дней – начал регулярно 112 – подолгу находятся вне домика вне выходить из домика на зависимости от взрослых членов группы кормушку 87 дней – взят на искуст. выкармливание, ест смесь из пипетки; 84-88 дней – пробуют “на зуб” все, что 104 дня первая попытка попадается (напр., опилки) ; Питание слизать кефир из кормушки; 115-120 – спускаются из домика на кормушку, самостоятельно едят все 113 – хорошо ест смесь из корма, предлагаемые взрослым летягам, кормушки; пьют воду 126 дней – ест сам твердые корма 95 дней – умываются, чистят шерсть и Комфортное перепонку, подражая взрослым; Не наблюдали 115 дней – воспроизводят всю поведение последовательность чистки до и после кормления 85-92 дня – игра со своим хвостом, затем Игра Не наблюдали с другими детенышами (если они есть в группе) и взрослыми До 87 дней – общался с матерью и другими членами группы; Соц. 87 дней - взят на искуст. Передвижение на взрослых животных, выкармливание; подражание им при выходе из домика, контакты 108 и 115 дней – имел передвижении, чистке и кормлении возможность общаться с взрослыми летягами через решетку

48 мешочке, где лежал, свернувшись в клубочек, все время между кормлениями. Когда детеныш привык получать корм из пипетки, он стал намного спокойнее относиться к взятию в руки и непродолжительное время после кормления сидел в ладонях, сложенных домиком. Однако, если была такая возможность, он всегда предпочитал забраться в мешочек. Перевод в отсадник также явился стрессом для малыша: там он почти все время сидел в домике и лишь ночью, когда никого рядом не было, мог выйти и поесть из кормушки. Присутствие даже знакомых людей пугало детеныша. В результате, он начал проявлять многие формы поведения приблизительно на 10-14 дней позже сверстников, игр и чисток мы у него вообще не наблюдали. Кстати, неумение чиститься, возможно, привело к тому, что до самого перехода к самостоятельной жизни детенышу требовался массаж ано-генитальной области для дефекации (принудительная дефекация). Мы считаем этот опыт искусственного выкармливания детеныша карликовой сумчатой летяги успешным, несмотря на незначительные отставания его от сверстников в физическом развитии и поведении.

Список литературы Jackson S., 2003. Australian mammals: biology and captive management. CSIRO Publishing, Australia. 206-244 Hogginbottom K., Croft D., 1999. Social learning in marsupials.//Symposium of the Zoological Society, London 72, pp. 80-101.

Summary Vakhrusheva G.V., Ilchenko O.G., Kondratyeva L.V. Hand rearing shugar glider Petaurus breviceps. This paper describes a case of successful hand-rearing shugar glider in Moscow zoo and compares data on his onthogenesis and behavioral formation with those of the young weaning by their mothers. Original formula for hand-rearing is suggested basing on kefir, honey and “Narine” starter. Reasons of developmental lag of hand-reared shugar glider are discussed with special reference on the high sociality of the species.

49 Проблемные статьи

Профилактика нарушений минерального обмена у рептилий в неволе и применение витаминно-минеральных подкормок

Д.Б. Васильев1, В.С. Швед2 1 Московский зоопарк, 2 ветеринарная клиника «Белый клык».

Среди метаболических болезней рептилий, безусловно, доминируют заболевания, вызванные нарушением минерального обмена. Синдромы, связанные с такими нарушениями, можно наблюдать практически у любых животных, особенно у молодняка. Однако среди рептилий нарушения минерального обмена обычно встречаются чаще, чем, например, у млекопитающих, причем их можно наблюдать у животных любого возраста. С одной стороны, это связано с массовым непрофессиональным содержанием рептилий, следствием чего становится чрезвычайно высокая доля метаболических болезней в общей структуре их заболеваемости. С другой стороны, и это касается даже зоопарков, больше всего от метаболических болезней страдают наименее изученные виды, у которых указанные симптомокомплексы могут развиваться, несмотря на соблюдение неких «стандартных» требований: монтирования ультрафиолетовых ламп, добавления подкормок, составления обогащенных рационов и т.п. Мы до сих пор не знаем многих факторов, лимитирующих содержание проблемных видов рептилий. Поэтому успех при размножении таких видов (что само по себе является достижением) еще не означает, что удастся нормально вырастить молодняк, добиться разведения в следующих генерациях и, тем более, сохранить стабильную искусственную популяцию на длительный срок. Общая схема регуляции минерального обмена одинакова у всех наземных позвоночных. Регулируют обмен три основных гормона: гормон паращитовидных желез (паратгормон, ПТГ), гормон парафолликулярных клеток щитовидной железы – кальцитонин (КТ) и активированный витамин Д (кальцитриол). Регуляция проходит в трех основных органах-исполнителях: кишечнике, костной ткани скелета и почках. Процессы регуляции находятся под влиянием прямой и обратной связи. Таким образом, нарушение поступления, распределения и метаболизма кальция и фосфора в организме животных происходит в основном на уровне кишечника и почек. Однако, у рептилий, в связи с некоторыми особенностями их физиологии, при регуляции метаболизма фосфора или ПТГ может нарушаться обратная связь, отчего развивающиеся при этом синдромы обычно имеют более ярко выраженные клинические манифестации, чем при аналогичных заболеваниях у других

50 животных (Васильев, 2002). Можно выделить несколько основных причин, приводящих к развитию минерального дисбаланса у рептилий, содержащихся в неволе: Избыток фосфора и недостаток кальция в рационе. В кормах соотношение кальций/фосфор должно быть не менее (1,2-3):1. В большинстве обычных кормов соотношение как раз прямо противоположное. Поэтому при кормлении растительноядных рептилий преимущественно капустой, салатом и помидорами (соотношение Са/Р = 1:2,5), а хищных рептилий – мясом, рыбным филе или сверчками (Са/Р = 1:(3-20)), пищевой дефицит кальция развивается в течение нескольких месяцев, а у молодых, растущих рептилий – быстрее. Дефицит витамина Д, возникающий при отсутствии или неправильном дозировании ультрафиолетового облучения (УФО) и витаминизированных кормовых добавок. Нарушение всасывания в тонком кишечнике в связи с избытком оксалатов в корме, гиперфосфатемией, а также при заболеваниях печени и синдроме мальабсорбции кишечника. Эта ситуация менее типична, но может встречаться у рептилий с синдромом дисадаптации. Это же происходит и просто при длительном голодании. Снижение реабсорбции кальция и его потеря с мочой при патологии тубулярной системы почек. Снижение продукции кальцитриола (функциональный гиповитаминоз Д) при заболевании почек, связанном с деструкцией паренхимы. У здоровых рептилий с ненарушенной функцией почек и кишечника первичное нарушение минерального обмена чаще обусловлено дефицитом ультрафиолета определенного спектра, дефицитом готового витамина Д в кормах, относительным избытком фосфатов в рационе или дефицитом и кальция, и фосфатов. Следует подчеркнуть, что метаболизм витамина Д различается у разных видов животных. Многие виды ящериц способны использовать и пищевой витамин Д, и активно синтезировать его в коже под воздействием ультрафиолета В (УФ-В, волны длиной 280-319 нм). Такие

ящерицы при недостатке кормового Д3 начинают больше времени проводить под источником ультрафиолета, и уровень витамина в плазме крови не снижается. Однако, у видов, способных только к унитарному метаболизму витамина Д (например, у игуан), его дефицит наблюдается чаще.

Профилактика вторичного пищевого гиперпаратиреоидизма (ВПГ) У диких рептилий симптомы ВПГ не встречаются. Значит, в неволе нормальное кормление и хороший источник УФО должны полностью профилактировать это заболевание. Суточная потребность в витамине Д для людей всех возрастных групп составляет около 400 МЕ (Белоусов и др., 2000).

51 Для большинства рептилий еженедельные диетические дозы витамина Д составляют, по-видимому, 100-200 МЕ/кг массы тела. У сельскохозяйственных животных дополнительное введение даже низких доз витамина Д в рацион (4000 МЕ/кг корма) вызывает интоксикацию. Поэтому для них верхней границей доз считается 2000 МЕ/кг корма (Allen et al., 1996). В большинстве рационов для рептилий, близких к естественным, содержание витамина Д составляет около 3000 МЕ/кг корма. Длительное добавление витамина Д в корм у некоторых видов рептилий может вызывать гипервитаминоз, хотя эти данные требуют дополнительных исследований. Тысячи игуан, которых разводят на фермах в Панаме и Коста-Рике, получают с кормом около 2000 – 3000 МЕ витамина Д на 1 кг сухого вещества, но все они содержатся в открытых вольерах и имеют доступ к солнечному свету. Если таких животных содержали в зоопарках без УФ облучения, то в течение 2-х лет примерно четверть из них погибала от гиповитаминоза Д, а у остальных симптомы этого заболевания отмечали прижизненно. При этом все игуаны получали рационы с содержанием витамина Д не менее 3000 МЕ/кг корма. Диагноз был подтвержден гистологически, и помимо остеопении и фиброзной остеодистрофии у игуан также выявили метастатическую минерализацию аорты, миокарда и слизистой кишечника, что у млекопитающих обычно характеризует не гипо-, а гипервитаминоз Д (Bernard et al., 1991; Allen et al., 1996). Несмотря на это, концентрация кальцидиола в плазме этих животных была очень низкой (порядка 1-5 нг/мл) по сравнению с контролем (150-400 нг/мл у диких ящериц). При содержании игуан с гиповитаминозом Д под искусственными источниками УФ-В уровень кальцидиола в течение 27 дней повышался от 8 нг/мл до средних значений около 300 нг/мл (Bernard, 1995). По-видимому, зеленые игуаны не способны усваивать готовый витамин Д с кормом, по крайней мере, при его нормальном поступлении. При повышении оральных доз некоторое его количество все же усваивается. У многих рептилий дефицит УФ-В компенсируется с помощью пищевого витамина Д, но только не у гелеофильных растительноядных ящериц. Ночные хищные ящерицы, такие как эублефары или уроплатусы, облучаются под ультрафиолетом в течение короткого времени, утром и вечером, однако при

нормальном поступлении витамина Д3 с кормом не страдают вторичным пищевым гиперпаратиреоидизмом и при отсутствии ультрафиолета. Тем не менее, УФО улучшает фертильность кладок и нормализует поведение у многих ящериц, в том числе ночных. Особенно это касается молодняка. Растительноядные рептилии и некоторые насекомоядные виды обычно плохо усваивают кормовой витамин Д. Это еще связано с тем, что в тканях растений в

основном содержится витамин Д2, плохо метаболизируемый рептилиями. Особенно требовательны к УФО такие ящерицы, как хамелеоны, вараны (V. komodoensis, V. salvadori), василиски, бородатые агамы, цепкохвостые сцинки,

52 поясохвосты, геррозавры, гидрозавры, чакваллы (Allen, Oftedal, 2003). Водные черепахи более требовательны к УФО, чем сухопутные. Ультрафиолетовое облучение. Облучение рептилий «некоденсирующими» лампами, т.е. не фильтрующими ультрафиолетовые волны, может профилактировать гиповитаминоз Д, но для этого нужно соблюдать ряд условий. 7- дегидрохолестерол, промежуточный продукт, образующийся в коже при синтезе холекальциферола, наиболее чувствителен к волнам длиной 270-305 нм (пик чувствительности-295 нм). Волны длиной более 300 нм вызывают разрушение уже синтезированного витамина Д. Максимальное разрушение синтезированного витамина в коже происходит при облучении волнами длиной около 330 нм. То есть, с точки зрения синтеза витамина Д, волны длиной 315- 330 нм крайне вредны. В естественном солнечном свете минимальная длина не фильтрующихся волн составляет 290 нм. Лампы для террариумов обычно имеют волновой диапазон порядка 250-800 нм, при этом в области 310-320 нм, как правило, имеется пик, очень нежелательный для синтеза витамина Д. Поэтому тот факт, что лампа дает высокий уровень излучения УФ-B, вовсе не характеризует ее как полезную для синтеза холекальциферола. Например, в волновом спектре лампы Sylvania Reptistar 6% светового потока составляет УФ–B, однако в диапазоне 290-300 нм излучение почти равно 0, и, соответственно, синтез витамина Д под такой лампой будет ничтожен. Lindgren (2005) тестировал 14 модификаций террариумных ламп по спектральным характеристикам, освещенности, мощности и энергии светового потока. Часть лучистой энергии, необходимой для синтеза холекальциферола,

охарактеризована автором как D3 Yield Index (% излучения волн длиной 252- 313 нм в общем световом потоке) и рассчитана математически. Расчеты показывают, что этот индекс может отличаться у разных моделей ламп более чем в 100 раз (см. таблицу 1). Анализируя таблицу, можно заключить, что высокий уровень УФ-В, излучаемый лампой, необязательно характеризует ее как полезную для синтеза витамина Д. Лучшими спектральными характеристиками и высоким индексом

D3 Yield Index обладают такие модели ламп, как: Reptisun, Reptilight и Repti Glo 8.0. Интересно, что мощность лампы Reptisun составляет всего 14 Вт, тогда как у остальных – 30-40 Вт. Неожиданным оказалось то, что лампа «полного» спектра True-Light показала очень низкие характеристики, и ее влияние на синтез витамина Д в таком случае вызывает сомнение. Для того, чтобы интенсивность УФ-В была достаточно высокой, лампы должны монтироваться над площадкой для обогрева животных на расстоянии не более 15 см и гореть в течение 12 часов в сутки.

53 Таблица 1. Спектральные характеристики и способность различных моделей ламп влиять на синтез витамина Д (по J. Lindgren, 2005).

Модель лампы D3 Yield Index УФ–B% Reptisun 5.0 UVB 439.3 6.8 Reptisun 5.0 UVB (после 10 мес.использования) 367.7 6.6 Reptilight 283.7 4.4 Exo-Terra Repti Glo 8.0 190.2 4.2 Active UVHeat 165.3 1.2 Reptistar 157.5 6.1 Exo-Terra Repti Glo 5.0 150.8 3.4 Repti Glo 22.4 0.6 Life-Glo 19.5 0.3 ESU Reptile Super UV Daylight 11.2 1.0 True-Light 9.2 0.5 Exo-Terra Repti Glo 2.0 2.2 0.3 ESU Reptile Desert 7% UVB 0.5 0.3 True-Light Daylight 6000 0.0 0.0 Естественный солнечный свет 1000.0 0.3

Bernard (1995) сравнивал интенсивность излучения УФ-В у 20 различных моделей неконденсирующих ламп на расстоянии 24 и 61 см и выяснил, что большинство из них дает необходимый уровень УФ-В, только если вплотную располагается над животным. Из различных тестированных «черных» ультрафиолетовых ламп (с маркировкой Blacklight BL), только Sylvania 350 BL обладает сравнительно высокой интенсивностью УФ-В. Ее в основном и используют в американских и европейских зоопарках, включая Московский. В зоопарках эта проблема возникает на экспозициях, где лампы иногда приходится устанавливать на расстоянии нескольких метров над грунтом. Интенсивность излучения УФ-В при этом равна нулю. В Национальном зоопарке Вашингтона в больших террариумах, имитирующих сельву Амазонки, все игуаны заболели гиповитаминозом Д, и их пришлось убрать с экспозиции (Allen, Oftedal, 2003). В настоящее время ведется разработка специальных ламп с повышенной интенсивностью излучения УФ-В именно для зоопарковских целей. Характеристики экспериментальных моделей Sylvania (Experimental Reptile Lamp) и Dragon Light GE близки к естественному свету. Экспозиция по 8 часов в сутки с расстояния 61 см обеспечивала нормальный синтез витамина

Д3 у игуан (Allen, Oftedal, 2003). Все остальные комбинации ламп «полного» спектра, «черных» и «синих» ультрафиолетовых ламп вызывают синтез витамина Д в значительно меньших количествах, чем при естественном освещении (порядка 30-60 нг/мл). Впрочем, у большинства видов ящериц при таком уровне синтеза явлений гиповитаминоза не возникает. В «домашних» террариумах проблема освещения решается в основном за счет комбинации маломощных ламп «полного» спектра (GE Chroma-50, ReptiSun, SunGlo,

54 ReptiGlo, True-Lite, Sylvania 50, Colortone-50 и т.п.) с «черными» или «синими» УФ-лампами (GE BL 40, Sylvania Actinic BL, Ultravitalux и т.п.).

Применение витаминно-минеральных подкормок. К сожалению, составить рацион из природных кормов, например, кормить игуан листьями Lomochocarpus pentaphyllus, которые они в основном едят в Панамских джунглях, не представляется возможным. В обычных кормах, из которых составляются рационы «домашних» или зоопарковских ящериц, содержание кальция, как правило, оказывается низким, а соотношение кальций/фосфор – извращенным. Это касается большинства овощей, фруктов, мясных продуктов и беспозвоночных. Некоторые данные о содержании кальция и фосфора в кормах суммированы в таблице 2. Низкое содержание кальция и фосфора отмечено знаком «─», умеренное – «+», высокое – «++». Внимательно изучив эту таблицу, мы можем придти к выводу, что абсолютно любые рептилии, за исключением, может быть, только змей, получающих живых грызунов, нуждаются в дополнительной кальциевой подкормке. Это касается любых рационов, прежде всего, мясных, овощных или составленных из беспозвоночных. Рационы на основе листовой зелени и овощей можно составить более удачно. Проблема здесь заключается не только в низком содержании кальция, но и в извращенном соотношении Са/Р. В естественных рационах это соотношение должно быть примерно 1,3:1. Если животные не вырабатывают необходимый уровень витамина Д (например, содержатся под искусственным освещением) или недополучают его с кормом, то соотношение Са/Р должно быть еще выше, порядка 2,2:1. Представим себе, что игуана или черепаха получает в основном бананы, белокочанную капусту, яблоки, помидоры и морковь – все в равных пропорциях. Это достаточно типичный рацион. Подсчитаем среднее арифметическое соотношения Са/Р. Исходя из таблицы, оно будет равно: (0,3 + 1,4 + 0,85 + 0,3 +0,6) : 5 = 0,7. То есть среднее соотношение Са/Р составит в данном рационе 1:1,4. Еще хуже будет обстоять дело, если рацион составлен из мяса, креветок и рыбы. Среднее соотношение Са/Р, опять же по данным таблицы, будет около 0,38, то есть Са/Р = 1:2,6. Кормление такими рационами неминуемо приведет к ВПГ, особенно, если содержание кальция будет низким. Каким должно быть содержание кальция? Экстраполируя эти данные от млекопитающих и изучая естественные рационы рептилий, разные авторы предлагают содержание кальция для игуан порядка 0,5 – 0,7% от сухого вещества корма, и фосфора – порядка 0,3 -0,4% (Allen, Oftedal, 2003).

55 Таблица 2. Содержание кальция и фосфора в распространенных растительных и животных кормах (составлено на основании данных Frye, 1991; Rossi, 1992; Boyer, 1998) Соотно- Содер- Соотно- Содер- Вид корма шение жание Вид корма шение жание Са/Р Са Са/Р Са Зелень и овощи Фрукты Ботва свеклы 2,6 ++ яблоки 0,7-1,0 - брюквы 4,8 + бананы 0,3 - Брокколи: цветы и 0,7 - виноград 0,7 - стебли листья 3,9 ++ груша 1,0 - Люцерна: проростки 0,5 - персик 0,4 - стебли и листья 6,1 ++ клубника 0,7 - Капуста: малина 1,8 - кормовая 2,0 - дыня 0,6-0,9 - краснокочанная 1,2 - цитрусовые 2,9 - белокочанная 1,4 - инжир сушеный 2,1 ++ консервированные листовая 2,8 - 0,6 - фруктовые смеси молодая 6,0 ++ Корма животного происхождения (зеленые листья) Яйцо сырое (без цветная 0,6 - 0,3 - скорлупы) китайская 2,8 - Мясо 0,06 - Салат Печень 0,05 - Ромен 0,8 - Куриное мясо 0,05 - Эскариоль 1,8 - Куриные желудки 0,06 - Айсберг, латук 2,7 - Креветки 0,3 - Петрушка 3,3 - Сардины (с костями) 0,8 ++ Горчица, листья 1,8 + Цыплята 1-дневные 1,1 ++ Шпинат 2,0 - Мыши/крысы Одуванчик 2,9 + однодневные 0,9 ++ Морковь 0,6 - 7-дневные 1,1 ++ Помидоры 0,3 - взрослые 1,4 ++ Тыква 0,7 - Сверчки 0,3 - Цукини 0,3 - Мучной червь 0,1-0,3 - Перец зеленый 0,2 - Земляной червь 0,7-1,0 + Размороженные Восковая огневка 0,5 - 0,7-1,0 - овощные смеси (личинки)

Растущим пятнистым эублефарам требуется больше кальция, порядка 0,61 – 0,85% от сухой массы корма (Anderson, Capen, 1976). В реальной ситуации эти цифры должны быть еще выше – до 1,1% на кг сухого вещества, так как при нарушении всасывания кальция (например, при гиповитаминозе Д) его поступление должно быть несколько выше нормы. На самом деле, рационы игуан, проанализированные на фермах в Панаме и Коста-Рике, содержат не менее 1,4 -1,8% кальция и 0,5-0,8% фосфора. В случаях двух обедненных рационов, которые были приведены выше в качестве примера, содержание

56 кальция составляет менее 0,3% при соотношении Са/Р равном 1:2. Чтобы решить эту проблему, у нас есть три пути. 1. Составлять для животных сложные рационы, выбирая корма с высоким содержанием кальция и правильным соотношением Са/Р. Содержать животных в открытых вольерах с доступом к солнечному свету. Такая ситуация возможна только на фермах и в южных зоопарках. В наших условиях это отчасти возможно только в летние месяцы. 2. Кормить животных искусственными фабричными кормами с правильным соотношением Са/Р и высоким содержанием Са. Этот способ прост и не требует сложных расчетов. В большинстве фабричных кормов содержание кальция составляет как раз около 1,1% по отношению к сухому веществу. В кормах для молодных игуан содержание кальция составляет 1,5% и больше. Однако, в некоторых сухих кормах это содержание снижено до 0,8- 0,9% при извращенном соотношении Са/Р. Эти же погрешности характерны для многих замороженных кормов. Если корм хорош, животные вырастают на нем даже без добавления натуральных продуктов и минеральной подкормки. Например, красноухие черепахи, выращенные исключительно на гранулах Nutrafin фирмы Hagen, вырастают до взрослого размера и способны размножаться уже через 2 года (Васильев, 1999). Сложность заключается в том, что рептилии привыкают к фабричным кормам только в раннем детстве, позже заставить их есть гранулы достаточно трудно. Далее, проанализировать состав кормов самостоятельно невозможно, а заказать такой анализ – очень дорого. Вместе с тем, многие производители не приводят полного состава корма в аннотации, а между тем этот состав может значительно отличаться от заявленного (Васильев, 2003). Такие корма лучше не использовать. Многие корма для водных рептилий изначально модифицированы из кормов для аквариумных рыб и содержат гаммарус и рыбную муку. Некоторые производители преобразуют эти корма и для растительноядных животных, добавляя в них компоненты растительного происхождения. В таком случае корм аннотирован одновременно для пресноводных, сухопутных черепах, игуан и т.п. Это совершенно недопустимо. Такие корма лучше не использовать. В данной статье обсуждается только содержание кальция и фосфора. На самом деле, еще более важными характеристиками искусственных кормов является содержание в них белка, грубой клетчатки, ЛЖК и основных витаминов. Поэтому даже при оптимальном содержании кальция и правильном балансе Са/Р, корм может совершенно не годиться для создания базового рациона. 3. Можно кормить животное чем угодно (в разумных пределах), но добавлять в корм витаминно-минеральную подкормку, способную исправить его состав. Врачам приходится заниматься именно этим, но как раз этот способ является самым сложным. Во-первых, существует множество фабричных

57 подкормок, сильно отличающихся по составу. Есть среди них «хорошие», а есть «плохие». Имеется в виду состав. Состав еще можно проанализировать, исходя из аннотации к препарату, а вот вопрос дозировки решить очень сложно. Рационы значительно отличаются друг от друга. Их состав мы не знаем достоверно и можем оценить лишь приблизительно. Допустим, в рационе содержится 0,3% кальция (по отношению к сухому веществу) и 0,6% фосфора. Как нам его исправить, если подкормка содержит, например, 17% кальция и 9% фосфора? Заранее можно сказать, что расчетные цифры будут значительно выше, чем рекомендовал бы производитель. Попробуем провести соответствующий расчет. По данным Baer et al. (1997) игуана съедает в день корма (сухого вещества) в объеме около 0,7% от собственной массы тела, то есть 7г/кг массы тела в день. Таким образом, за неделю игуана массой 1 кг съест приблизительно 50 г сухого вещества. Если в рационе содержится 0,3% кальция и 0,6% фосфора, то за неделю в организм поступит 150 мг кальция и 300 мг фосфора. Наша подкормка содержит 17% кальция и 9% фосфора. Если за неделю мы добавим 4 г подкормки, то игуана дополнительно получит 680 мг кальция и 360 мг фосфора, и в сумме – 830 мг Са и 660 мг Р. В этом случае соотношение Са/Р станет равным 1,25. Соответственно, чтобы исправить извращенное соотношение, мы должны скармливать игуане не менее 4 г подкормки в неделю. Далее, если в нормальном рационе должно содержаться приблизительно 1,1% кальция и 0,6% фосфора по отношению к сухой массе корма, то за неделю игуана не должна получать более 550 мг кальция и 300 мг фосфора (если мы считаем, что она должна съесть 50 г сухого вещества). Однако вместо этого количества она получит вместе с подкормкой в 1,5 раз больше кальция (830 мг вместо 550 мг) и в 2,2 раза больше фосфора (660 мг вместо 300 мг), чем ей необходимо. То есть, соотношение Са/Р мы исправили, но при этом фосфор все равно оказался в избытке, да и кальций оказался сильно передозирован. При таком дозировании игуана не будет страдать ВПГ, но возможно умрет от кальциноза почек. Какой вывод мы можем сделать? Если в подкормке соотношение Cа/Р «правильное», то есть около 2:1, мы не сможем исправить рацион с извращенным соотношением Са/Р. Зачем же нужны такие подкормки? Можно использовать их для рационов, в которых содержание кальция и фосфора низкое, но соотношение Са/Р остается правильным – 1,3:1. Кроме того, можно исправить соотношение Са/Р в самой подкормке, добавив туда соль кальция, не содержащую фосфор, то есть лактат, бороглюконат, карбонат и т.п., но не глицерофосфат, не яичную скорлупу и не костную муку, где это соотношение все равно остается 2:1. Поскольку наиболее дешевые подкормки делают именно на основе костной муки (чаще всего рыбной), соотношение Са/Р в них сохраняется такое же, как в муке – близкое к 2:1. Для наших целей они не пригодны. Лучше назначать подкормки, содержащие

58 кальций и фосфор в соотношении 5:1 и выше (например, Calvirep – Ca/P = 3,5; Reptocal – Ca/P = 4,2; Sera Reptimineral – Ca/P = 8,1; Nutrobal – Ca/P = 46), а еще лучше использовать подкормки вообще без фосфора, с пометкой «Phos-free» (LM- calcium, Rep-Cal, Krecavit). При неправильном дозировании любые подкормки, даже очень хорошие, не будут профилактировать ВПГ. И наоборот, эмпирический опыт показывает, что, получая некоторые препараты, совершенно, на наш взгляд, не сбалансированные по составу, животные чувствуют себя прекрасно. Например, в зоопарке Роттердама для хамелеонов применяют голландскую подкормку Korvimin ZVT. Она не плоха по составу витаминов и микроэлементов, но содержание кальция в ней низкое (15%), а соотношение Са/Р = 1,5:1. Тем не менее, по словам сотрудников этого зоопарка, хамелеоны растут и размножаются без особенных проблем. То есть, опять же, здесь важна не только подкормка, но и условия содержания, корма, УФО и т.п. Ветеринару, работающему с населением, приходится сталкиваться с более грубыми погрешностями в рационах, чем у зоопарковских животных, и поэтому наши рекомендации касаются, в основном, бесфосфорных препаратов, имеющих высокое содержание витаминов. Это еще одна сторона проблемы, поскольку правильно дозируя кальций, мы не застрахованы от передозировок или наоборот, дефицита витаминов и микроэлементов.

Расчеты дозировок кальция и витаминов в подкормках. Здесь мы рекомендуем некий алгоритм, позволяющий анализировать выбранный препарат самостоятельно. Для этого обратимся к таблице, в которой приведена основная потребность в макро- и микроэлементах для игуан (Таблица 3.). Суточная потребность в витаминах дана в таблице 4. Сначала, анализируя подкормку, мы должны посмотреть, сколько в ней содержится кальция и сколько его нужно добавить в течение недели. При этом мы не знаем, сколько его содержится в рационе. Вероятно, что если он плохой, содержание кальция должно быть в пределах 0,3-0,4% по отношению к сухому веществу корма. То есть, игуана массой 1 кг, съедая ежедневно по 7 г сухого вещества, в неделю получит 0,4% кальция от 50 г корма, и это составит 200 мг «чистого» кальция. Но получать она должна 1,1% от массы корма, то есть около 550 мг в неделю. Дефицит составляет 350 мг. Таким образом, в среднем игуаны должны получать дополнительно около 350 мг кальция в неделю, из расчета на 1 кг массы тела.

59 Таблица 3. Суточная потребность зеленых игуан в основных макро- и микроэлементах (по данным Allen, Oftedal, 2003). Рекомендуемое содержание в корме Суточная потребность Элемент (мг/кг сухого вещества) (мг/кг массы тела) Кальций 1100 77 Фосфор 600 42 Натрий 200 14 Калий 500 35 Магний 150 11 Железо 100 0,7 Медь 10 0,07 Марганец 70 0,49 Цинк 80 0,56 Йод 0,6 0,004 Селен 0,3 0,002

Таблица 4. Суточная потребность в витаминах у зеленых игуан (по Allen, Oftedal, 2003). Суточная потребность на 1 Витамин Содержание в 1 кг корма кг массы тела А 8 000 ед 56 ед Д3 - - Е 150 ед 1,1 ед К 2 мг 14 мкг С 200 мг 1, 4 мг В1 5 мг 35 мкг В2 5 мг 35 мкг Никотиновая кислота (В3) 90 мг 630 мкг Пантотеновая кислота (В5) 25 мг 175 мкг В6 6 мг 42 мкг Фолиевая кислота (ВС) 0,8 мг 5,6 мкг В12 25 мкг 0,18 мкг Биотин 0,25 мг 1,8 мкг Холин 1200 мг 8,4 мг

1. Возьмем американскую подкормку LM-calcium. Содержание кальция в ней составляет 34-37%. Таким образом, каждую неделю мы должны добавлять в корм приблизительно 1 г подкормки, это составит 340-370 мг/кг массы игуаны. Теперь возьмем подкормку Sera Reptimineral. Содержание кальция в ней 14,9%. Таким образом, еженедельно мы должны добавлять около 2,4 г подкормки. Производитель рекомендует меньший объем, поэтому неудивительно, что ящерицы, получающие этот препарат, часто страдают от ВПГ. 2. На следующем этапе мы должны оценить, насколько в рассчитанной нами дозе препарата содержание основных витаминов соответствует оптимальному. Главный витамин, содержание которого обычно сильно завышено – это витамин А. Проблемы могут возникнуть и с витамином Д. Потребность в витамине А у рептилий составляет в среднем около 1000

60 ЕД/кг в неделю. Пусть в рационе животное получает половину этого количества, тогда дополнительно нужно ввести в корм около 500 ЕД витамина А. Для витамина Д это составит 50 ЕД, для витамина Е – 5 мг (так как соотношение витаминов А:Д:Е в корме должно быть примерно 100:10:1). Теперь проверим, сколько игуана получит витамина А, если мы добавим ей в рацион 1 г препарата LM-calcium (содержание витамина А составляет 242

ЕД/г; витамина Д3 – 220 ЕД/г; витамина Е – 20 мг/г). Игуана получит недостаточное количество витамина А, избыток витамина Д и почти нормальное количество витамина Е. Это в данном случае небольшая погрешность, так как игуаны плохо усваивают готовый витамин Д и некоторый избыток в этом случае даже предпочтителен. Нехватку витамина А легко скомпенсировать, введя в корм петрушку или сладкий перец. Передозировка этого витамина гораздо опаснее, и именно ее следует избегать. Теперь возьмем препарат Sera Reptimineral (содержание витамина

А – 250 ЕД/г; витамина Д3 - 2 ЕД/г; Е- 50 мг/г). Дозируя этот препарат по кальцию, то есть 2,4 г/кг в неделю, мы получим 550 ЕД/кг витамина А, 4,4 ЕД/кг витамина Д и 110 ЕД/кг витамина Е. В целом соотношение неплохое по витамину А, витамин Е вообще трудно передозировать, а вот содержание витамина Д очень низкое. Это явно сделано производителем сознательно, так как избыток этого витамина очень опасен. Однако, для большинства ящериц с недостаточно хорошим источником УФО эти дозы слишком низкие. Кроме того, рассчитанная нами доза почти в 2 раза больше, чем рекомендует производитель. Если бы ящерица получала 1 г/кг подкормки в неделю, все основные компоненты были бы занижены. Теперь, основываясь на наших расчетах и данных таблиц, попробуем сами составить пропись подкормки с оптимальным составом компонентов. «Идеальная» подкормка должна дозироваться в пределах 1 г/кг массы игуаны в неделю – это удобно. В таком случае, ее состав должен быть примерно таким (содержание в 1 г смеси): Кальций – 35% Магний – 50 мг Фосфор – 1% или отсутствует Железо – 35 мг Витамин А – 500 ЕД Медь – 0,35 мг Витамин Д – 50 ЕД Марганец – 2,5 мг Витамин Е – 5-10 ЕД Цинк – 3 мг Увы, такого препарата не существует. Выпуск коммерческого препарата на основании расчетов, выполненных в отделе герпетологии Московского зоопарка, ожидается в следующем году. Препарат будет производиться фирмой «Агроветзащита». Помимо правильно составленной композиции витаминно- минеральной подкормки, большое значение имеют также вводимые в смесь вкусовые добавки, характер помола (чем тоньше порошок, тем лучше) и биодоступность минерального компонента. Еще раз хотим подчеркнуть, что в

61 данной прописи содержание всех компонентов достаточно высокое, но сбалансированное по отношению друг к другу. Такая подкормка призвана исправить рацион, обедненный примерно на 50-60%. Если рацион хорошо сбалансирован, дозы подкормки следует уменьшить в 2-3 раза.

Список литературы Белоусов Ю.Б., Моисеев В.С., Лепахин В.К., 2000. Клиническая фармакология и фармакотерапия. 2-е изд., М., «Универсум Паблишинг», стр. 258-261. Васильев Д.Б., 1999. Черепахи, содержание, болезни и лечение. М., "Аквариум", 421 стр. Васильев Д.Б., 2002. Фосфорно-кальциевый обмен у наземных позвоночных. Нозология, сравнительная патология, дифференциальная диагностика и терапия основных, сопутствующих и клинически сходных болезней рептилий.//М-лы Х Московского Международного ветеринарного конгресса, стр. 134-153. Васильев Д.Б., 2003. Ящерицы: зеленые игуаны. Практическое руководство по содержанию в неволе. М., Проект Ф, 118 стр. Allen M.E., Oftedal O.T., Horst R.L., 1996. Remarkable differences in the response to dietary vitamin D among species of reptiles and primate: is ultraviolet B light essential? In Flick M.F., Jung E.G. (eds). Biologic effect of light 995. Walter de Gruyter, New York, pp. 13-38. Allen M.E., Oftedal O., 2003. Nutrition in captivity, in Jacobson E.R. (ed) Biology, husbandry, and medicine of the green iguana. Krieger Publishing Co., Malabar, FL, pp. 47-74. Anderson M.P., Capen C.C., 1976. Fine structural changes of bone cells in experimental nutritional osteodistrophy of green iguanas.//Virchows Arch. B Cell. Path., vol. 20, pp. 169-184. Baer D.J., Oftedal O.T., Rumpler W., Ullrey D., 1997. Dietary fiber influences nutrient utilization, growth and dry matter intake of green iguanas (Iguana iguana).//J. Nutrit., vol. 127, pp. 1501-1507. Bernard J.B., 1995. Spectral irradiance of fluorescent lamps and their efficacy for

promoting vitamin D3 synthesis in herbivorous reptiles.//PhD thesis. Michigan State University, East Lansing, 1995. Bernard J.B., Oftedal O., Barboza P., Mathias C., Allen M., Citino S., Ullrey D., Montali R., 1991. The response of vitamin-D deficient green iguanas (Iguana iguana) to artificial ultraviolet light.//Proc. AAZV, pp. 147-150. Boyer T.H., 1998. Essentials of reptiles: a guide for practitioners.//American Animal Hospital Assoc. Press, Lakewood, pp. 112-116. Frye F.L., 1991. Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry// vol. 1, Krieger Publishing Co., Malabar, FL., pp. 41-94.

62 Lindgren J., 2005. UV – lamps for Terrariums: their spectral characteristics and

efficiency in promoting vitamin D3 synthesis by UVB irradiation. //Bull. Chicago Herp. Soc. Vol.40, №1, pp. 1-9. Rossi J.V., 1996. Dermatology In Mader D.R. (ed). Reptile medicine and surgery. W.B. Saunders Co., Philadelphia, pp. 104-117.

Summary Vasiliev D.B., Shved V.S. Prophylaxis of mineral deficiency in captive reptiles and usage of mineral-vitamins supplements. Main aspects resulting in mineral deficiency typical for captive reptiles are analyzed. Influence of various sources of artificial UV light on synthesis of cholecalciferol in case of lizards is considered. Algorithm for calculating composition and doses of commercial mineral supplements is given. Optimal composition of vitamin and mineral supplements for reptiles is calculated.

63 Проблемы эмпирической и специфической антимикробной терапии рептилий в коллекциях зоопарков

Д.Б. Васильев 1, В.И. Карабак 2, В.С. Швед 3 1Московский зоопарк, 2Бактериологический центр I ГКБ, 3ветеринарная клиника «Белый клык».

Применение антибиотиков и других антимикробных препаратов для всех низших позвоночных имеет свои особенности, обусловленные, прежде всего, низким уровнем метаболизма и характером патогенной микрофлоры, присущим этим животным. Антибиотики стали назначать больным рептилиям еще «на заре» развития ветеринарной герпетологии, в конце 60-х гг. прошлого века (Reichenbach-Klinke, Elkan, 1965). Первые обзорные публикации появились в начале 80-х (Jacobson et al., 1983; Marcus, 1981; Cooper, Jackson, 1981). Уже в конце 70-х – начале 80-х гг. появились первые данные о фармакокинетике карбенициллина (Lawrence et al., 1984, 1986), гентамицина (Bush et al., 1976, 1978), цефтазидима (Lawrence et al., 1984), хлорамфеникола (Bush et al., 1976; Clark et al., 1985) и амикацина (Jacobson et al., 1988). Собственно говоря, в начале 90-х годов знания о фармакокинетике антибиотиков у рептилий ограничивались только этим списком из 5 препаратов, причем все эти исследования были выполнены всего на 6 видах рептилий и не в стандартных условиях эксперимента (варьировала как температура, так и методы контроля и способы введения препаратов). В настоящее время данные о применении антибактериальных и противогрибковых препаратов значительно расширились, однако, в основном за счет клинической оценки применения этих лекарств в эмпирических дозах. Экспериментальных исследований фармакокинетики по- прежнему выполняется немного, порядка 1-2 работ ежегодно. Вместе с тем, рост популярности рептилий и спроса на ветеринарные услуги такого рода вызывает необходимость широкого применения антибиотиков в клинической практике. При этом большинство врачей либо просто «калькирует» терапевтическую схему от млекопитающих, либо, в лучшем случае, ориентируется на собственный эмпирический опыт или старые литературные данные. Это приносит много вреда, начиная от случаев ятрогенной интоксикации и заканчивая селекцией резистентных штаммов микроорганизмов. Наши врачи, традиционно назначающие млекопитающим бицилин, линкомицин и гентамицин, пытаются совершенно необоснованно применять эти препараты и для рептилий, иногда используя схемы дозирования для собак и кошек. Если первые два препарата просто не эффективны, так как не активны в отношении грамотрицательной микрофлоры, то гентамицин, примененный по схеме для собак, почти всегда вызывает у рептилий тяжелое

64 поражение почек и приводит к гибели от висцеральной подагры или токсического инсульта в течение 1-3 недель (Montali et al., 1979). И наоборот, назначение современных препаратов из новых фармакологических групп, таких как цефалоспорины четвертого поколения, карбапенемы, новые макролиды и фторхинолоны, для рутинной терапии бактериальных болезней также не обосновано и приносит определенный вред. Дозы и схемы применения этих препаратов для рептилий не установлены, поэтому такая терапия при передозировке лекарства может оказывать негативное влияние на самих животных (при этом отдаленный ятрогенный эффект мы, как правило, не можем контролировать), а снижение концентраций активного вещества ниже МИК (минимальной ингибирующей концентрации) способствует селекции резистентных штаммов. Это может потенциально ухудшать и эпидемиологическую ситуацию по некоторым заболеваниям людей, ассоциированным с рептилиями (сальмонеллез, кампилобактериоз, туберкулез, лептоспироз и т.п.). Кроме того, даже основываясь на данных фармакокинетики препарата для определенного вида рептилий, мы не всегда можем назначать эту схему для другого вида в том же объеме. Эмпирическое дозирование антибиотиков, то есть использование доз препаратов, установленных на основании клинического опыта, а не данных фармакокинетики, пока сохраняет своё значение, так как экспериментальных данных в этой области явно недостаточно. В отличие от эмпирического дозирования антибиотиков, эмпирическая антимикробная терапия подразумевает под собой несколько иное понятие – использование препаратов широкого спектра действия до установления данных бактериологического исследования, то есть выделения патогена в культуре и определения его чувствительности к антибиотикам. При лечении зоопарковских животных, и рептилий в том числе, такая практика широко распространена. К эмпирической антимикробной терапии прибегают в случае, если отсутствует возможность провести бактериологическое исследование или если показана неотложная терапия до получения данных бактериологического исследования (что обычно занимает несколько суток). При этом используют препараты широкого спектра, активные в отношении большинства патогенов, характерных для животных данной группы. Например, если показано, что все штаммы анаэробов, выделенные от рептилий, чувствительны к метронидазолу (Stewart, 1990), то не нужно проводить сложные исследования и подбирать наиболее активный препарат для терапии анаэробной инфекции. Также поступают при лечении микозов. То есть, чувствительность к современным антимикотикам не определяют, а просто назначают препарат широкого спектра при подозрении на грибковую инфекцию. При этом иногда даже не проводят идентификацию патогена, а сразу используют итраконазол, как препарат самого широкого спектра и сравнительно безопасный. Похожая ситуация возникает

65 при лечении бактериальных болезней. Используя несколько препаратов широкого спектра или их комбинации, в большинстве случаев удается подавить инфекционный процесс без дополнительного культурального исследования и определения чувствительности к антибиотикам. Однако при частом использовании препаратов широкого спектра относительно стабильная ситуация всегда изменяется в худшую сторону: появляется все больше резистентных штаммов, изменяется бактериологический статус популяции,

возрастает МИК90 многих антибиотиков широкого спектра, чувствительность к которым является доза-зависимой, проявляется перекрестная устойчивость к препаратам других групп in vitro и т.д. Эти процессы, также как проблемы «госпитальной» инфекции, наиболее актуальны в условиях крупных медицинских стационаров, а ветеринарии – в больших животноводческих комплексах и, особенно, в зоопарковских коллекциях, где собрано большое количество видов животных, находящихся в неестественных для них условиях. Теоретически, эмпирическую терапию препаратом широкого спектра начинают до получения результатов бактериологического исследования и затем селективно меняют его на препарат более узкого спектра, основываясь на данных антибиотикограммы. На практике, чаще всего, убедившись, что эмпирически подобранный антибиотик является активным, терапию продолжают в том же объеме, не изменяя курса. К сожалению, сейчас мы можем констатировать, что эпоха благополучного эмпирического применения препаратов первого выбора подходит к концу. Мы, также как и наши коллеги за рубежом, в течение последних 15 лет успешно применяли энрофлоксацин, амикацин и цефтазидим, которые сохраняли хорошую активность в отношении почти 100% штаммов основных патогенов в течение всего этого срока. Ситуация стала меняться после 2000 г., когда в число доминирующих патогенов попал Stenotrophomonas maltophilia, в отношении которого сохраняли активность лишь немногие препараты. По данным за 2001 г. в число наиболее часто изолируемых патогенов в коллекции рептилий Московского зоопарка попали P. aeruginosa, St. maltophilia, C. freundi, E. coli и P. vulgaris. Хорошую активность в отношении этого «ядра» патогенов in vitro сохраняли только амикацин, энрофлоксацин, гентамицин, имипенем, пиперациллин и тиментин (тикарциллин/клавуланат). При этом не менее 75% штаммов St. altophilia были чувствительны только к энрофлоксацину и имипенему. Тиментин, показавший хорошую активность в отношении большинства этих патогенов, обладал, тем не менее, худшей активностью в отношении P. aeruginosa – основного доминирующего у рептилий патогена (рис. 1А). К P. aeruginosa сохраняло активность in vitro большинство препаратов выбора, включая также цефтазидим и цефоперазон, тобрамицин, мезлоциллин и даже триметоприм/сульфаметоксазол. Таким образом, к 2001 г. свое значение для эмпирической терапии сохраняли только энрофлоксацин и имипенем.

66 Последний никогда до того времени не применяли для рептилий. К 2004 г. ситуация изменилась еще более значительным образом. В отношении P. eruginosa выросли МИК90 амикацина, энрофлоксацина (до 2,5 мкг/мл), имипенема (с 4 до 8 мкг/мл), тобрамицина. Цефоперазон, мезлоциллин, пиперациллин, триметоприм/сульфаметоксазол и тиментин вообще утратили активность. Несколько изменился и состав видов-доминантов. На второе место по частоте встречаемости после P. aeruginosa вышел другой весьма неприятный патоген, также из группы псевдомонад – P. fluorescens/putida. Все основные антибиотики, представлявшие первый выбор при эмпирической терапии, показали существенное снижение активности в отношении как раз трех основных патогенов из 7 видов-доминантов (выявляются суммарно в 47% изолятов в группе змеи/ящерицы). Это снижение отражено на рисунке в виде диаграммы (рис. 1Б). Сравните эти данные с данными за 2001 г. Интересно, что хорошая активность в отношении большинства этих патогенов отмечается у гентамицина – препарата, исключенного нами из практики уже в течение 15 лет. Его активность в отношении St. maltophilia даже несколько лучше, чем у амикацина. Исходя из этих данных, сейчас для эмпирической терапии свое значение сохраняют только некоторые аминогликозиды. Для всех остальных антибиотиков подбор должен осуществляться на основании бактериологического исследования. Похожие результаты приводят и другие авторы. Например, исследование «внутрибольничных» штаммов бактерий в коллекции зоопарка Бронкс (Нью-Йорк) в 1995-1999 гг. показало (James et al., 2003), что большинство изолятов было чувствительно в ципрофлоксацину

(МИК90 не превышал 0,25 мкг/мл). Для таких патогенов, как A. hydrophila, Acinetobacter spp., Flavobacterium spp., Citrobacter spp. и Enterococcus faecalis

МИК90 составлял 0,5 мкг/мл, а большинство штаммов Pseudomonas spp. были устойчивы (МИК90 более 1 мкг/мл). Более ранние исследования в этом же зоопарке (Raphael et al., 1994) показывали, что только для Citrobacter spp.

МИК90 превышал 0,25 мкг/мл. Эти данные показывают, что все большее количество штаммов бактерий в зоопарковских популяциях демонстрирует растущую резистентность к антибиотикам широкого спектра, в том числе, к фторхинолонам. Вместе с тем, по результатам наших исследований, у большинства штаммов доминирующих патогенов вновь обнаруживается неплохая чувствительность к антибиотиками более старых поколений,

67 штаммов 75

чувствительных P.aeruginosa

% S.maltophilia C.freundii E.coli P.vulgaris

0 AN ENR GM IMP PIP TIM Препараты эмпирической терапии

А штаммов

P.aeruginosa S.maltophilia чувствительных

Citrobacter freundii % E.coli Proteus vulgaris P.fluorescens Klebsiella oxytoca

0 АN ENR GM IPM PIP TIM

Препараты эмпирической терапии

Б Рис.1 Чувствительность основных бактериальных патогенов in vitro к антибиотикам, применяемым для эмпирической терапии рептилий. А. Данные за 2001 г. Б. Данные за 2004 г. (AN – амикацин, ENR – энрофлоксацин, GM – гентамицин, IMP – имипенем, PIP – пиперациллин, TIM – тиментин)

68 например, к гентамицину или бисептолу. Такой проблемный патоген, как St. maltophilia, показывает неплохую чувствительность in vitro к нитрофурантоину, бисептолу, гентамицину и тикарциллину, а P. fluorescens/putida – к цефаперазону, нитрофурантоину и гентамицину. Таким образом, эмпирическая антимикробная терапия должна сменяться специфической, особенно в тех местах, где существует возможность стационарных инфекций – в коллекциях зоопарков, зоомагазинах, зоопитомниках, центрах карантинирования и т.п. Специфическая антимикробная терапия проводится на основании селективного подбора препаратов. При этом предпочтение отдается более безопасным препаратам, имеющим более узкий спектр активности. Препараты широкого спектра должны сохраняться в резерве, а антибиотики последних генераций – в глубоком резерве. Как написал д-р David McCluggage (1989), один из учредителей журнала “Journal of the Association of Avian Veterinarians”, - «Ветеринарные врачи должны больше внимания уделять старым препаратам первых генераций» и «Выбор антибиотиков широкого спектра свидетельствует о низких диагностических возможностях клиницистов». Как это ни неприятно, в ближайшее время зоопарковским врачам придется расстаться с привычкой назначать эмпирически байтрил или амикацин в случае любых инфекций бактериальной этиологии и переходить к сложным терапевтическим протоколам, принятым при специфической антибактериальной терапии в медицинской практике. При этом важнейшую роль будут играть диагностические возможности бактериологической лаборатории. В создавшейся ситуации лаборатория должна иметь возможность использовать селективные и накопительные среды, идентифицировать патогены до видового ранга и определять чувствительность к современным препаратам методом МИК. Если лаборатория изолирует из представленного от рептилий материала исключительно сальмонелл и грамположительную микрофлору, а в антибиотикограмме определяет дисковым методом чувствительность только к антибиотикам старых генераций, то можно быть уверенным, что специфичность выбранной на основании этих данных терапии будет весьма условной. Кроме того, при назначении антимикробных препаратов следует придерживаться некоторых общих правил, хорошо известных в медицине. - Нельзя использовать антибиотики, особенно короткими курсами, для профилактики инфекций (за исключением хирургической). Практика эмпирического назначения антибиотиков в период адаптации животных, поступивших из природы, приносит определенный вред. Например, на зооторговых фермах в Индонезии, где рептилиям для профилактики применяли 3-5 дневные курсы байтрила, мы наблюдали резкое увеличение резистентности к этому препарату даже у штаммов, сохраняющих хорошую чувствительность к большинству антибиотиков старых генераций. И это несмотря на то, что микрофлора рептилий, поступающих из природы, обычно имеет хорошую

69 чувствительность к любым специфичным препаратам, а к фторхинолонам резистентность развивается достаточно медленно. - Длительность курсовой терапии должна быть адекватна тяжести заболевания. У человека действие большинства антибиотиков реализуется в течение 3-5 суток. Поэтому в медицинской практике предпочитают назначать антибиотики короткими курсами, но в больших дозах, либо переходят к «пульс- терапии», повторяя курсы короткими импульсами через промежутки,

превышающие Т1/2 препарата. При этом терапевтическая концентрация в тканях сохраняется в основном за счет остаточного действия. Для рептилий такая практика может иметь некоторое значение, во всяком случае, для препаратов с высоким индексом безопасности, учитывая длительные периоды полувыведения антибиотиков у этих животных. Однако работы в этом направлении пока не проводились. Поэтому для рептилий предпочтительно назначать длительные курсы антимикробных препаратов. - При использовании антибиотиков в стационарах, то есть в местах, где одновременно передерживается большое количество животных разных видов, следует проводить ротацию антибиотиков. При этом в течение 3-12 месяцев препараты выбора сменяются препаратами резерва, и наоборот (при эмпирической терапии), а при специфическом подборе антибиотиков новые препараты заменяются антибиотиками более ранних генераций. Например, в медицинской практике терапия цефалоспоринами IV поколения сменяется назначением антибиотиков III поколения, и наоборот. Включение в схему цефепима обычно позволяет восстановить чувствительность к другим цефалоспоринам. - Больше внимания необходимо уделять комплексной терапии с чередованием антибиотиков разных классов, применением других антибактериальных средств и пробиотиков. Роль пробиотиков в комплексной терапии и даже в монотерапии инфекций ЖКТ не вызывает сомнений, однако применение этих препаратов для рептилий имеет свои ограничения. - В зоопарковских коллекциях необходимо применять антимикробную терапию в комплексе лечебно-профилактических мероприятий. Помимо изоляции больных животных, карантинирования вновь поступающих и вынужденной дезинфекции окружающей среды, они должны включать максимально возможное сепарирование животных по групповому признаку, ограничение ротации животных внутри коллекции, бактериологический контроль за состоянием популяции (бактериологический статус), текущие зоогигиенические мероприятия и общее оздоровление поголовья (улучшение условий содержания, кормления, контроль в искусственных зимовках, контроль паразитарных заболеваний, профилактическое назначение витаминов, пробиотиков, иммуностимуляторов и т.п.).

70 Список литературы Reichenbach-Klinke H., Elkan E., 1965. The principal disease of lower vertebrates. Academic Press, London, 584 p. Jacobson E.R., Kollias G.V., Peters L.J., 1983. Dosages for antibiotics and parasiticides used in exotic animals.//Compend. Cont. Educ. Pract. Vet., vol. 5, pp. 315-324. Marcus L., 1981. Veterinary biology and medicine of captive amphibians and reptiles. Bailliere/Tindall, London, 438 p. Cooper J., Jackson O.F. (eds)., 1981. Diseases of the Reptilia, vol. 1. Academic Press, London, New York, pp. 165-194. Lawrence K., Muggleton P.W., Needham J.R., 1984. A preliminary study on the use of carbenicillin in snakes.//J. Vet. Pharmacol. Ther., vol. 7, pp. 119-124. Lawrence K., Needham J.R., Palmer G.H., 1984. A preliminary study on the use of ceftazidime, a broad spectrum cephalosporin antibiotic, in snakes// Res. Vet. Sci., vol. 36, pp. 16-20. Lawrence K., Palmer G.H., Needham J.R., 1986. Use of carbenicillin in 2 species of tortoise (Testudo graeca and T. hermanni)//Res. Vet. Sci., vol. 40, pp. 413- 415. Bush M., Smeller J.M., Charache P.N., 1976. Preliminary study of antibiotics in snakes//Proc. AAZV, pp. 50-54. Bush M., Smeller J.M., Charache P.N., 1978. Biological half-life of gentamicin in gopher snakes//Am. J. Vet. Res., vol. 39, pp. 171-184. Clark C.H., Rogers E.D., Milton J.T., 1985. Plasma concentrations of chloramphenicol in snakes//Am. J. Vet. Res., vol. 46, pp. 2654-2657. Jacobson E.R., Brown M.P., Chung M., 1988. Serum concentration and disposition kinetics of gentamicin and amikacin in juvenile American alligators//J. Zoo Anim. Med., vol. 19, pp. 188-194. Montali R., Bush M., Smeller J., 1979. The pathology of nephrotoxicity of gentamicin in snakes. A model for reptilian gout//Vet. Path., vol. 16, pp. 108-115. Stewart J., 1990. Anaerobic bacterial infection in reptiles.//J..Zoo Wildl. Med., vol. 21, pp. 180-184. James S., Calle P., Raphael B., Papich M., Breheny J., Cook R., 2003. Comparison of injectable versus oral enrofloxacin pharmacokinetics in red- eared slider turtles (Trachemys scripta elegans).//JHMS, vol. 13, No. 1, pp. 5- 10. Raphael B.L., Papich M., Cook R.A., 1994. Pharmacokinetics of enrofloxacin after a single intramuscular injection in Indian star tortoises (Geochelone elegans).//J. Zoo Eildl. Med., vol. 25, pp. 88-94. Mc Cluggage D., 1989. Preface to Journal of AAV// vol. 3, No. 1, pp. 1-2.

71 Summary Vasiliev D.B., Karabak V.I., Shved V.S. Problems in empiric and specific antimicrobial therapy of reptiles in Zoo collections. Data on species shift of dominating micro flora and its sensibility to antimicrobial drugs under long-term usage of broad-spectrum antibiotics at Moscow Zoo reptile collection are presented. Recommendations on antimicrobial therapy in multi-species associations of reptiles are given.

72 Глубокая подстилка как фактор, влияющий на поведение некоторых видов обезьян

В.А. Мешик, Е.В. Зубчанинова, В.Ю. Дубровский Московский зоопарк

Введение В рамках работы по обогащению условий содержания приматов в неволе нами были проведены наблюдения за изменением поведения 5 видов обезьян (львинохвостый макак, восточный колобус, мартышка Диана, павиан анубис и мандрил) при переводе на содержании их на глубокой подстилке из сена. С целью выяснить, меняется ли и каким образом меняется поведение животных в этих случаях, мы провели в зимнем помещении обезьянника две серии наблюдений: 1) 15 наблюдений с 20.02 по 17.03.2006 г. – до выкладывания сена в клетки, 2) 12 наблюдений с 19 по 30.04.2006 г. – с выложенным в клетки сеном.

Материал и методика Под наблюдением были обезьяны в шести клетках: 1. Львинохвостые макаки (Maсaсa silenus Linn.) – взрослые самец и самка и два молодых самца. Это стабильная, регулярно размножающаяся группа. 2. Восточные колобусы (Colobus guereza Ruppell) – взрослый самец, три взрослые самки, три молодых животных и один новорожденный на руках у матери. Группа хорошо размножается, социальные отношения стабильны. 3. Мартышки Дианы (Cercopithecus diana Linn.) – взрослые самец и две самки. Группа сформирована несколько месяцев назад: к самке и ее дочери посажен новый самец (предыдущий самец погиб от болезни). Отношения между животными спокойные, наблюдались спаривания нового самца с молодой самкой. 4. Павианы анубисы (Papio anubis Fischer) – взрослые самец и две самки. Все члены группы пожилые (около 20-ти лет), самки уже не циклируют. Группа никогда не размножалась. 5. Павиан мандрил (Papio sphinx Linn.) – один взрослый самец. Самец был отсажен от самки с новорожденным детенышем более года назад из-за его попыток инфантицида. Все это время содержался один. 6. Павианы мандрилы – взрослая самка и её дочка-подросток. Содержатся вдвоем более года. Животных содержат в клетках размером 5х6х8 метров с бетонным полом, бетонными и частично решётчатыми боковыми и задними стенами и сплошным остеклением на передних стенах. Внутри клеток есть небольшие загородки- «затишки», разнообразные полки, искусственные стволы деревьев, канаты и

73 висящие автомобильные шины, игрушки (пластмассовые ёмкости, картонные коробки и т.п.). В первой серии наблюдений на полу клеток не было ничего, кроме разбросанного корма. Во второй серии в клетки клали по большой охапке сена, которая ежедневно подновлялась. Старались класть сено таким образом, чтобы оно не смешивалось с кормом. В клетке с колобусами небольшое количество сена было и в первой серии наблюдений, но во второй серии его количество значительно увеличили. Наблюдения проводили методом «временных срезов» (Попов, Ильченко, 1990) в утренние часы - после уборки клеток и раздачи корма животным. Наблюдения одного дня включали 30 срезов, интервал между срезами 2-3 минуты. Отмечали следующие формы активности обезьян: 1) не двигается (спит, лежит, сидит, сидит и кормится, находится вне поля зрения наблюдателя – т.е., очевидно, не двигается), 2) активно двигается (ходит, бегает, ищет корм, играет), 3) занимается самочисткой, 4) совершает навязчивые стереотипные движения (в наших наблюдениях эта форма поведения была представлена у самок павианов анубисов маятникообразным движением кистей рук – ко рту и обратно - с одновременным покусыванием пальцев или ногтей рук), 5) манипуляторная активность с игрушками (с находящимися в клетках пластмассовыми ёмкостями, картонными коробками, канатами и т.п.), 6) активность, связанная с сеном (манипуляции, пребывание на сене). Также регистрировали формы социальной активности: длительное сокращение дистанции, груминг и агонистическое поведение (угрожающие жесты и выпады). Объем полученного материала и его распределение по видам животных показан в таблице 1.

Таблица 1. Объем использованного материала Число Макаки Колобусы Мартышки Анубисы Мандрил1 Мандрилы2 срезов - 3\1 * – 7 * – 1\2 * – 1\2 * - 1\0 * – 0\2 * в сериях живот-х живот-х живот-х живот-х живот-е живот-х Без сена 1800 3150 1350 1350 450 900 С сеном 1436 2520 1080 1080 360 720 * - число самцов \ число самок При обработке полученных данных рассчитывали бюджеты времени (суммарно для всех животных из одной клетки), число и качество социальных контактов между животными в каждой клетке, а также частоту использования сена обезьянами в разные дни опыта. Для определения достоверности различий между результатами в двух сериях наблюдений использовали тест «Difference between two proportions».

74 Результаты и обсуждение Почти все животные сразу же проявили интерес к положенным в клетки охапкам сена (рис. 1). По несколько раз они подходили, трогали или ворошили сено, нюхали, иногда жевали травинки или просто сидели на сене. В клетке макак к сену несколько чаще подходила самка, у павианов анубисов – самец и молодая самка, среди мартышек Диан – самец, у мандрилов – самка подросток. Но интерес к сену сохранялся недолго, и большинство животных через 3-4 дня к нему уже почти не подходили. На рисунке 1 видно, что наиболее устойчивый интерес к сену проявляли только колобусы и самки мандрилов. У самок мандрилов этот интерес часто был связан с поиском корма, который при раздаче оказывался не только на свободном полу, но и на сене. Колобусы брали несколько клочков, убегали с ним и грызли, но чаще использовали сено как место для сиденья и игр. В клетке колобусов немного сена было и в первой серии наблюдений, так как оно является для них и кормовым объектом, но, видимо, большая охапка во второй серии представляла элемент новизны, и колобусы в первые дни чаще пользовались сеном, чем в последующие дни.

0 макаки колобусы мартышки павианы павиан павианы львинохв. гверецы дианы анубисы мандрил-1 мандрилы-2

Рисунок 1. Интенсивность использования сена обезьянами на протяжении эксперимента (19 - 30.04.06) По оси Х для каждого вида животных – дни эксперимента; по оси Y - число случаев использования сена обезьянами (в пересчете на одно животное). Сравнение бюджетов времени обезьян в первой и второй сериях наблюдений показало, что между ними есть достоверные различия по нескольким параметрам (табл. 2). У большинства животных немного сократилось время неподвижности (сумма времени неподвижности и времени отсутствия животных в поле зрения наблюдателя). Либо сохранилось на прежнем уровне, либо увеличилось время суммарной манипуляторной активности (с предметами и с сеном). Эти изменения можно рассматривать как результат положительного влияния новых предметов, привнесенных в однообразную бытовую среду обезьян.

75 Таблица 2. Изменения в бюджетах времени обезьян при отсутствии сена в клетках и при его наличии Коло- Мартыш Ануби- Манд- Манд- Макаки бусы -ки сы рил-1 рилы-2

Без сена 0,62 0,83 0,89 0,88 0,93 0,73 С сеном 0,58 0,78 0,85 0,80 0,89 0,69 Р 0,04 0,00 0,00 0,00 0,06 0,04 Двигател.актив Без сена 0,30 0,16 0,07 0,04 0,06 0,23 С сеном 0,35 0,15 0,09 0,02 0,07 0,20 Р 0,02 0,12 0,15 0,00 0,80 0,16 Самочистка Без сена 0,04 0,00 0,04 0,00 0,00 0,02 С сеном 0,02 0,00 0,05 0,03 0,02 0,02 Р 0,03 1,00 0,30 0,00 0,01 0,62 Стереотипия Без сена 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 С сеном 0,00 0,00 0,00 0,12 0,00 0,00 Р 0,12 0,11 1,00 0,00 1,00 1,00 Манипуляции с игрушками Без сена 0,04 0,01 0,00 0,00 0,01 0,02 С сеном 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Р 0,00 0,00 1,00 0,20 0,43 0,00 Манипуляции с с сеном 0,03 0,01 0,01 0,03 0,02 0,09 Другое использов. сена 0,00 0,06 0,01 0,01 0,00 0,00 Длит. сокращение дистанции Без сена 0,11 0,24 0,12 0,03 - 0,26 С сеном 0,10 0,20 0,03 0,02 - 0,29 Р 0,37 0,00 0,00 0,15 - 0,19 Груминг Без сена 0,05 0,05 0,20 0,25 - 0,16 С сеном 0,04 0,07 0,31 0,26 - 0,14 Р 0,26 0,02 0,00 0,66 - 0,37 Агонистич.повед. Без сена 0,001 0,000 0,000 0,000 0,002 0,007 С сеном 0,003 0,001 0,003 0,000 0,003 0,003 Р 0,26 0,11 0,05 1,00 0,86 0,27 Жирным шрифтом выделены случаи, где имеются достоверные различия между результатами 1-й и 2-й серий наблюдений. Р – уровень достоверности.

В то же время, у павианов анубисов и у самца мандрила значительно увеличилось время, посвященное самочистке. Также значительно возросла двигательная стереотипия у самок павианов анубисов. Мы это объясняем тем, что появление сена нарушило равновесие, установившееся в результате

76 адаптации к неадекватной социальной среде, и в результате возникло состояние психического дискомфорта. Достоверные изменения социального поведения мы отметили только для колобусов и мартышек (табл. 2). В обоих случаях уменьшилась доля сокращения дистанции и увеличилась доля груминга. Таким образом слабые формы дружелюбного поведения заменились более сильной, что, на наш взгляд, свидетельствует об усилении уже существующих положительных социальных связей как в адекватной по составу группе колобусов, так и в находящейся на стадии формирования группе мартышек Диан. Мы предполагаем, что глубокую подстилку из сена можно использовать как неспецифический стимул для освежения и усиления социальных связей приматов.

Заключение Новый элемент среды – глубокая подстилка из сена – в первые дни вызвал всплеск исследовательской активности у всех 5-ти видов обезьян. Далее уровень этого вида активности упал, а у части обезьян появились другие изменения в поведении. Мы предполагаем, что появление такого неспецифического раздражителя, как сено, сыграло роль усиления контраста поведения. В стабильно размножающихся группах, состав которых приближен к естественным группировкам, усилились формы поведения, которые укрепляют и поддерживают социальные связи. В группах, состав которых невидоспецифичен, и у одиночных животных возросла доля негативных форм поведения.

Список литературы Попов С.В., Ильченко О.Г., 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М., Министерство культуры СССР, стр.29-35.

Summary Meshik V.A., Zubtchaninova E.V., Dubrovskyi V.Yu. Deep litter as stimuli influencing primates’ behavior. We observed the influence of deep litter (hay) as a new stimuli on the monkeys’ (Macaca silenus , Cercopithecus Diana, Colobus guereza, Papio anubis, Papio sphinx ) behavior. Budgets of time for groups of these species were analyzed for periods of time without hay and with hay and data were compared. Hay as a new stimuli intensified positive social relationships in full-value social groups. In cases of small group or single animal we observed intensification of negative behavior, which testifies psychological discomfort.

77 Аналитические и обзорные статьи

Теоретические основы работы по обогащению среды

С.В. Попов, О.Г. Ильченко, Е.С. Непринцева, И.П. Вощанова Московский зоопарк

Введение Обогащение среды обитания как способ повышения благополучия зоопарковских животных получило широкое распространение в последние тридцать лет (Meyer-Holzapfel, 1968; Markowitz, 1982; Broom, 1988; Boissy, 1995; Young, 2003). Подобная озабоченность не только физическим, но и психическим здоровьем животных в неволе стала следствием ряда причин. - Прежде всего это растущее понимание неразрывной связи психического и физического здоровья животных. В частности психическое неблагополучие выражается в таких обычных в неволе явлениях, как отказ от еды; апатия, сниженная подвижность и следующее за этим патологическое ожирение; самопогрызание; аномальная агрессивность, препятствующая социальным контактам (в том числе с половым партнером), и фатальные нарушения материнского поведения. - Возникло понимание, что в большинстве случаев проблемы, появляющиеся у служителей при работе с животными, связаны с неблагополучным состоянием психологической связи “человек-животное". - Стало очевидным, что успешное решение образовательных задач невозможно без демонстрации полноценного естественного поведения животных. - Зоопарки подверглись жесткой критике со стороны природоохранной общественности. Однако, несмотря на широкую распространенность проектов по обогащению среды, теоретические основы таких работ практически отсутствуют. Между тем, они могут быть чрезвычайно полезными при выборе конкретных средств и разработке новых способов обогащения среды. Настоящая статья - попытка заполнить эту брешь, обратившись к достижениям классической этологии и современной психофизиологии. Мы предлагаем рабочую модель механизмов обогащения среды, основанную на изменениях предсказуемости и возможности контроля среды обитания зоопарковскими животными. Что такое обогащение среды? Распространена точка зрения, что любое внесение в клетку новых предметов или предметов, которыми животное может манипулировать, это и есть обогащение их среды. Однако, в действительности

78 понятие «обогащение среды» относится не столько к производимым людьми изменениям условий содержания, сколько к воздействию этих изменений на состояние животных. Мы определяем обогащение среды обитания зоопарковских животных как такие изменения во внешнем окружении, которые улучшают их психическое состояние.

Теоретические основания работ по обогащению среды Во-первых, теоретические предпосылки обогащения среды обнаруживаются в модели механизмов поведения, предложенной основоположником этологии Конрадом Лоренцом. Согласно этой модели в ходе эволюции каждого биологического вида происходит "подгонка" его морфофизиологических особенностей, а также его поведения к тем условиям, в которых вид обитает в природе. В области поведения такая подгонка обеспечивается формированием инстинктов – генетически закрепленных видоспецифических действий. “Основные инстинкты” позволяют реализовать базовые биологические потребности – питание, размножение, избегание опасности, поддержание естественного социального окружения. Важной особенностью инстинктивных действий является то, что само их исполнение, вне зависимости от результата, становится потребностью. В качестве механизма регуляции инстинктивных действий Лоренц предложил так называемую “Гидравлическую модель поведения”. Эта модель имеет следующие основные составляющие: специфическая энергия действия – имеет свойство накапливаться со временем и разряжаться при исполнении данного инстинктивного действия; врожденный запирающий механизм – “клапан”, не позволяющий энергии действия высвобождаться по мере накопления и в норме открывающийся под действием специфического стимула - релизера. Из модели следует, что по мере накопления энергии падает требование к силе (специфичности) высвобождающего ее стимула (это выражается в том, что животное начинает реагировать на стимулы, все менее и менее напоминающие естественные). Наконец, при переизбытке «энергии действия» реакция прорывается при отсутствии стимула – “в пустоте”. При этом накопление энергии заставляет животное активно искать высвобождающий ее стимул. Безуспешность таких поисков и дальнейшее накопление энергии вызывают чувство дискомфорта и усиливающийся стресс, а высвобождение энергии субъективно приятно животному. С точки зрения этого подхода задача обогащения среды – обеспечить естественные или замещающие стимулы, которые бы позволяли животным реализовать основные инстинктивные действия взаимоприемлемым для животного и сотрудников зоопарка способом.

79 Вторая составляющая теоретической базы работ по обогащению среды лежит в области исследований стресса. Во избежание путаницы и учитывая различный смысл, вкладываемый в это понятие, приведем определение: стресс – это мобилизующая реакция организма на внешние воздействия (Меерсон, 1981). Лишь после того, как ресурсы для мобилизации оказываются исчерпаны, а воздействие продолжается, стресс-реакция переходит в стадию дистресса, начинает разрушать организм и приводит к различным патологиям, вплоть до смерти (Селье, 1979). Стресс возникает под действием определенной стимуляции и на психологическом уровне сопровождается возбуждением или активацией (arousal) (Рис.1).

Уровень возбуждения Уровень стимуляции

Уровень стресса

Рисунок 1. Связь между стимуляцией, возбуждением и стрессом.

Показано, что для каждой особи (как, видимо, и для каждого вида животных) существует определенный диапазон уровня стимуляции (и соответствующий ему диапазон уровня возбуждения и, соответственно, уровня стресса), наиболее благоприятный для протекания адаптивных реакций (Yerkes, Dobson, 1908; Hebb, 1955; Leuba, 1955; Hennessy, Levine, 1979). В частности, показаны видовые различия крупных кошек в чувствительности к стрессирующему воздействию со стороны посетителей (Попов, Зубчанинова, 1995). В действительности ситуация намного более сложная, поскольку “уровень стимуляции” складывается не только из силы, но также из длительности и ритма воздействия стимулов. Кроме того, оптимумы для разных типов стимуляции могут различаться. Однако, для наших задач важен лишь факт существования оптимума стимуляции и, соответственно, оптимального уровня возбуждения, стресса.

80 Отклонения от оптимума в обе стороны ведут к нежелательным последствиям: при значительном или длительном превышении стресс переходит в стадию дистресса; а при хроническом занижении проявляются такие известные в зоопарках патологии, как резкое снижение двигательной активности, ожирение и следующие за этим заболевания. Кроме того, убедительно показано (Weiss, 1971; Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy, 1987), что эффект одинаковых по силе воздействий существенным образом зависит от двух факторов. С одной стороны, это предсказуемость, то есть возможность субъекта предвидеть внешнее воздействие. Ситуации новизны, неопределенности и непредсказуемости способны резко поднимать адренокортикальную активность – физиологическое отражение стресса. Соответственно, в предсказуемой ситуации действие стрессора резко ослабляется. С другой стороны, это контролируемость, под которой понимается субъективно воспринимаемая возможность осуществлять успешную адаптацию. Такая возможность резко снижает стрессирующее воздействие внешних стимулов. Таким образом, стрессирующие ситуации могут вызвать дистресс лишь в том случае, если они возникают непредсказуемо и/или не поддаются контролю со стороны животных. В этой системе взглядов задача обогащения среды – обеспечить для каждого вида (особи) такое соотношение предсказуемости и контролируемости внешней среды, которое будет вызывать оптимальный в каждом конкретном случае уровень психологического возбуждения и стресса. Очевидно, что подходы, ориентированные на поиск релизеров и на обеспечение оптимального уровня стимуляции, а также исходящие из них задачи обогащения среды не противоречат, а дополняют друг друга. Тем не менее, остается актуальной проблема выбора оптимальных способов обогащения среды в реальных условиях зоопарков. Ниже мы предлагаем модель механизмов влияния обогащения среды на состояние животных, руководствуясь которой можно классифицировать практические способы обогащения и разработать «правила выбора» этих способов в конкретных ситуациях. Модель описывает, как взаимодействие предсказуемости и контролируемости внешних стимулов влияет на уровень стресса у животных. Она позволяет выбрать направление, в котором следует менять эти характеристики среды для достижения и поддержания у животных оптимального уровня стресса в условиях неволи. Обогащение среды улучшает состояние животных тогда, когда приближает к оптимальному их уровень стресса, что достигается либо

Max К О Н Т высока я Р О Л И Р средняя У Е М О С низкая Т Ь

Max Min низкая средняя высокая

НЕПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ Оптимальный уровень стресса

Пути оптимизации уровня стресса Реальный уровень стресса

Рисунок 2. Схема влияния контролируемости и предсказуемости на уровень стресса (по Neprintseva et al., in press).

возможностью реализовать “запертые” ранее инстинктивные действия, либо оптимизацией уровня предсказуемости и/или повышением уровня контролируемости внешней среды. Неудачные примеры обогащения связаны с несоблюдением этих условий. Так, внесение нейтральных для проявления инстинктивных действий и вообще мало значимых для животного элементов новизны как правило оказывается не эффективным (например, показано, что помещение в вольер макак-резусов раз в неделю детских пластмассовых кубиков вызывает у животных лишь очень короткий всплеск исследовательской активности и никак не сказывается на их состоянии и бюджете времени) (Line et al., 1991). Если животное по каким-либо причинам и так испытывает чрезмерный стресс, то любое внесение новизны (т.е. снижение предсказуемости) может лишь ухудшить его состояние. В данном случае требуется, наоборот, повышение предсказуемости и/или повышение контролируемости ситуации. В заключение отметим, что, оценивая результаты обогащения среды, нужно учитывать не только непосредственный результат, но и долговременные последствия. Возможно временное ухудшение состояние животного из-за резкого снижения предсказуемости с последующим улучшением за счет

82 возможности реализации инстинктивных действий и повышения контролируемости (классический пример: соединение половых партнеров). На чем основан выбор тех или иных способов обогащения среды? Первый шаг в оценке необходимости обогащать среду конкретного животного - это внимательная оценка условий его содержания и анализ данных о биологии этого вида в природе, в первую очередь о поведении. В частности, следует обратить особое внимание на сведения о социальной структуре, кормодобывающем, репродуктивном поведении, о предпочитаемых местах отдыха, способах избегания хищников (в каких условиях ощущает себя в безопасности), следует также проанализировать данные о предпочитаемых местообитаниях. Кроме того, желательно вооружиться данными о бюджете активности животных в природе. Оценивая условия содержания, необходимо ответить на следующие вопросы: 1) обеспечено ли животное укрытиями и местами обзора, позволяющими регулировать режим внешней стимуляции; 2) соответствует ли форма подачи корма естественному кормодобывающему поведению; 3) соответствуют ли условия содержания естественной социальной структуре вида; 4) соответствует ли режим животного тем ритмам активности, которые свойственны ему в природе; 5) в какой степени животное может произвольно влиять на свое окружение. Однако, даже обнаружение резких несоответствий, хотя и должно настораживать, но не является основанием для принятия окончательного решения. Такое решение может быть принято только после оценки состояния животного с точки зрения уровня его стрессированности и возможных причин, вызывающих стресс. Общая схема такой оценки состояния животных с симптомами аномального поведения приведена в таблице 1. В схеме все выглядит очень просто: не хватает специфических стимулов – дать их; пониженный уровень стимуляции – ввести постоянный приток новых стимулов или иным способом понизить предсказуемость; повышенный уровень возбуждения (=стресса, =стимуляции) – повысить предсказуемость и/или контролируемость внешней среды. В действительности, даже если предположить, что причины неблагополучия очевидны, на пути прямого решения проблемы часто возникают непреодолимые трудности: предоставить животным (в особенности хищникам) естественные стимулы для реализации основных инстинктивных действий часто бывает невозможно; а возможности повышения контролируемости ситуации жестко ограничены самим фактом содержания в неволе. Поэтому приходится искать компромиссы и замещающие воздействия, выбирая из возможного. Обычно причины неблагополучия можно лишь предполагать, так что реальная работа по обогащению среды – это постоянный поиск, испытание новых воздействий и оценка результатов

83 Таблица 1. Схема оценки состояния животных в целях обогащения среды. СИМПТОМЫ ЗАКЛЮЧЕНИЯ Недостаток специфических Инстинктивная активность в пустоте стимулов, запускающих инстинктивное поведение Беспокойство, истерическое поведение, стереотипия с высокой интенсивностью проявлений, гипертрофированное защитное поведение; подавленные исследовательская

активность и комфортное поведение, Недостаточные возможности отсутствие временной изменчивости цикла контроля за своим окружением сон-бодрствование; ухудшение состояния в сочетании с высокой шерсти, диарея и потеря веса. непредсказуемостью среды Незначительное использование и/или слабое функциональное структурирование предоставленного пространства. Нарушения материнского поведения. Снижение общего уровня двигательной активности и разнообразия поведения. Проявления апатии и в то же время вспышки деструктивного поведения, направленного на окружающую Недостаточные возможности обстановку. Присутствие агрессивных контроля за своим окружением неадекватно направленных форм в сочетании с чрезмерно поведения, возрастание доли стереотипов с высоким постоянством и низкой интенсивностью и высоким предсказуемостью среды. постоянством. Неполное использование пространства в сочетании с его нормальным функциональным структурированием.

этих воздействий. Задача следующей части статьи – предложить инструменты, облегчающие подобный поиск. В соответствии с предложенной нами моделью все многообразие способов обогащения среды можно организовать в следующую схему (Рис. 3).

Методы обогащения среды в зоопарках

Стимулы , запускающие Изменения предсказуемости Повышение возможностей инстинктивное поведение среды обитания животного контролировать свое окружение

Понижение Предоставление Повышение Обогащение предсказуемости объектов для через контакты предсказуемости манипуляции с людьми

85 Стимулы Постоянный Предупреждающие от других режим сигналы животных Материал для Социальное киперы обслуживания обустройства индивидуального обогащение Предоставление посетители Ограничение контактов новых объектов пространства с посетителями Специальные игрушки и игровые Оформление вольер , Процедура приспособления позволяющее животным кормления Звуки выбирать характер и интенсивность стимуляции Визуальные Запахи Изменения стимулы Смена кормов режима кормления

Различные способы подачи корма

Рисунок 3. Классификация методов обогащения среды. 1. Обеспечение возможности реализовать инстинктивные действия. С одной стороны, эти способы обогащения наиболее сложны, поскольку их разработка и применение требуют досконального знания инстинктивного поведения конкретного вида. Кроме того, достаточно часто предоставление в неволе естественных разрешающих стимулов невозможно в принципе (хищническое поведение, агрессия, ряд других форм социального поведения), и приходится изобретать искусственные замещающие стимулы. С другой стороны, стимулы, запускающие инстинктивное поведение, видоспецифичны (одинаково действуют на всех представителей данного вида), и их действие мало подвержено привыканию. Это дает хорошие возможности для использования (прямого переноса) большого опыта подобного обогащения среды, накопленного в различных зоопарках. Понятно, что при этом заведомо подходят лишь те способы, которые применялись именно для интересующего вас вида животных. 2. Изменения степени предсказуемости среды обитания. В зависимости от состояния животного обогащение среды может заключаться как в повышении, так и в снижении ее предсказуемости. Повысить предсказуемость среды можно, прежде всего, строго соблюдая временной режим и последовательность ежедневных, рутинных процедур по уходу за животным (кормлений, уборок и т.п.). Следует также избегать контактов животного с новыми людьми и новыми предметами. Иногда может оказаться полезным введение специальных предупреждающих сигналов (например, включать в помещении свет за несколько минут до того, как туда зайдет человек, или специально шуметь в подсобном помещении, чтобы зверь услышал приближение человека издалека). Все эти действия могут быть целесообразными в случаях повышенной уязвимости, очевидной высокой стрессированности животного: после помещения в новые, непривычные условия, с больным животным, с недавно родившей самкой, с животным, пережившим сильный стресс. Значительно чаще возникает потребность понизить предсказуемость среды (которая в условиях неволи, как правило, бывает очень высока) и таким образом поднять общий уровень стимуляции. Существует множество способов, позволяющих этого добиться. Один из наиболее естественных и доступных способов - это использование для обогащения процедуры кормления, так как это позволяет разнообразить жизнь животных без дополнительных затрат. Можно, не выходя за пределы рациона, чередовать разные корма или подавать их в другом виде (вареном - сыром, целом - резанном). Можно использовать такие способы подачи корма (разбрасывание, запрятывание, использование одного из многих возможных мест кормежки), которые не только повышают непредсказуемость среды, но и стимулируют естественное кормодобывающее поведение (поиск,

86 добычу, разделывание, запасание). При этом необходимо учитывать характер свойственных виду энергозатрат на добывание корма. Так, хищникам свойственны высокие, концентрированные энергозатраты – они могут прыгнуть, залезть, догнать или с силой вырвать корм. Однако, они не приспособлены долго собирать его маленькими порциями, как копытные, грызуны и, отчасти, приматы. Наконец, можно варьировать режимы кормления: время подачи корма (при сильной пищевой мотивации это, однако, может вызвать хронический стресс!), количество кормлений. Здесь также надо ориентироваться на естественный режим кормления (дробное кормление у обезьян, постоянное присутствие кормов у копытных и некоторых грызунов, нерегулярное кормление плотоядных). Понижение предсказуемости среды обитания животных посредством внесения в неё новых предметов, пожалуй, наиболее «проблемный» из этой группы методов. Неоднократно показано, что если животное не может использовать новый предмет для модификации среды обитания в желательном для себя направлении (т.е. если новый предмет не позволяет повысить степень контролируемости), то после короткой вспышки исследовательской активности интерес к такому предмету, как правило, пропадает, и никаких изменений в состоянии животного не проявляется. В то же время с помощью новых предметов можно вызывать у животного легкий испуг, что иногда бывает полезно. Весьма эффективными могут оказаться способы, использующие внесение в среду обитания животного новой информации о других животных своего или чужого вида: визуальный контакт с животными в соседних вольерах; специально записанные на магнитофон звуки; запахи (фекалий и других следов жизнедеятельности - шерсти, погрызов, помеченных предметов) или поочередный выпуск разных животных в одну вольеру. Здесь также ценно, что такие воздействия не только насыщают среду новыми стимулами, делают ее менее предсказуемой, но и стимулируют естественные формы поведения (в т.ч.инстинктивного). 3. Повышение степени контролируемости внешнего окружения. Способы обогащения среды, направленные на увеличение возможностей контроля со стороны животного, хороши тем, что практически всегда беспроигрышны. Согласно нашей модели снижение контролируемости для животного всегда плохо, следовательно, ее повышение – всегда хорошо. Основной смысл этих способов – предоставить животному возможность влиять на окружающую действительность. Это подразумевает, что животные сами выбирают оптимальный для себя режим стимуляции, избавляя нас от необходимости решения необычайно сложной задачи определения этого оптимума для представителей другого вида.

87 Для повышения контролируемости используется, пожалуй, наиболее широкий арсенал средств. Предметное обогащение – предоставление животным предметов, манипулируя с которыми они могут изменить в желательном для себя направлении окружающую среду. Прежде всего, это материалы, которые можно разрушать и с их помощью организовать пространство вокруг себя (строить гнездо, прятать там еду). Пользуясь этими материалами, животные сами себе создают интерьер, комфортную среду, сами ее усложняет и сами исследуют. Этот способ позволяет восполнить недостаток интерьера, например, в карантинных отделениях. Другая группа способов предметного обогащения среды – это устройство специальных игровых приспособлений. Суть действия этих приспособлений в том, чтобы, потратив некие дозированные усилия, животное могло добиться заранее известной ему цели (т.е. для достижения контроля здесь требуется определенное вложение сил, что вполне соответствует естественным поведенческим программам. Известные на сегодняшний день игровые устройства предназначены преимущественно для приматов и основаны либо на достаточно сложных манипуляциях для добычи желаемого объекта, либо на опосредованном конкурентном взаимодействии с посетителями (типа “кто быстрее прогонит виртуальный шарик по лабиринту”). Можно предположить, что разработка подобного рода игровых автоматов для животных только начинается. Социальное обогащение – возможность контактов с сородичами – один из наиболее эффективных способов обогащения среды. Возможность общаться с особью своего вида обеспечивает сразу и целый набор стимулов, запускающих инстинктивные реакции, и известную (иногда, правда, слишком высокую) степень непредсказуемости среды, и возможность эффективно влиять на эту социальную среду, выполняя естественные поведенческие программы. Однако, применяя социальное обогащение, необходимо хорошо знать и учитывать особенности (в т.ч. половые и сезонные) социальной структуры данного вида. Попытки сформировать группу неправильного состава, в неверный момент или попытки воспрепятствовать естественному развитию социальной динамики в группе закономерно приводят к гибели животных. Сходный, хотя и менее выраженный эффект оказывает содержание животных в грамотно подобранных многовидовых экспозициях. Грамотность подбора подразумевает, что с одной стороны сосуществующие виды не должны наносить друг другу существенного вреда, а с другой стороны с точки зрения обогащения среды важно, чтобы животные в смешанных экспозициях не проявляли равнодушия к представителям другого вида, а обладали бы возможностями манипулировать друг другом.

88 Наконец, включение в интерьер помещений для животных элементов, позволяющих произвольно варьировать характер и интенсивность получаемой стимуляции (укрытий, перегородок, растительности и неровностей рельефа, за которыми можно спрятаться; и, наоборот, “точек обзора” и мест максимально возможного контакта). Люди - сотрудники зоопарка и посетители, одна из основных составляющих среды обитания животных в зоопарке. Хотя человек редко рассматривается в качестве источника обогащения среды обитания животных, но в действительности это мощный источник стимуляции с обратной связью (т.е. в свою очередь реагирующий на воздействия со стороны животного), а в случае кипера еще и важнейший фактор, влияющий на предсказуемость и контролируемость среды. Посетители, особенно когда их много, несомненно, являются стрессирующим фактором (Попов и др., 1998; Вабищевич и др., 2002). Этот фактор действует особенно сильно, если животное лишено возможности укрыться, т.е. испытывает неконтролируемое воздействие. Однако даже в этом случае незначительное количество людей у клетки может привлекать животное как источник разнообразия (Попов, Зубчанинова, 1995). Взаимодействие с посетителями (попрошайничество, пугание, выслеживание, обливание водой и кидание предметами) - один из доступных животным способов манипулировать средой своего обитания, и этот способ активно используется. Киперы во многом определяют жизнь животного и могут способствовать или не способствовать созданию комфортных для животных условий содержания. Манера поведения кипера при рутинных процедурах создает определенную атмосферу общения с животным, от которой зависит не только физическое, но и психологическое благополучие животного. Определенный стиль поведения кипера может приводить к эффекту "неконтролируемости среды" со стороны животного - такое поведение кипера по отношению к животным характеризуется навязыванием, излишней активностью, непредсказуемостью и ограничением выбора. Другой стиль поведения кипера, который можно назвать подстраивающимся, приводит к тому, что у животного создается ощущение способности управлять своим окружением; в итоге такой стиль поведения кипера создает с точки зрения животного "контролируемую среду". Таким образом, грамотный и опытный кипер своим поведением может компенсировать животным негативные особенности среды в условиях неволи, повысив субъективную контролириуемость условий их содержания (Непринцева, 2004).

89 Заключение Предложенная модель механизмов влияния обогащения среды на состояние животных оказалась полезной для классификации практических способов обогащения и для разработки «правил выбора» этих способов в конкретных ситуациях. Согласно нашему подходу основные задачи обогащения среды в зоопарках – предоставить животным видоспецифические стимулы, запускающие инстинктивное поведение, а также создать такое сочетание предсказуемости и контролируемости среды, которое обеспечит оптимальный уровень стресса-возбуждения. Представляется, что таким путем можно реально улучшить психологическое состояние животных. Этот подход расширяет принятые рамки понятия «обогащение». Он, несомненно, требует дальнейшей разработки и конкретизации, однако, по нашему мнению, такой подход может быть полезен для разработки теоретических основ обогащения среды обитания животных в зоопарках.

Список литературы Вабищевич А.П., Вощанова И. П., Володин И. А., 2002 Влияние посетителей на режим активности красных волков// Научные исследования в зоологических парках, Вып.14:90-94. Меерсон Ф.З., 1981 Адаптация, стресс и профилактика. М. «Наука» Непринцева Е.С. 2004. Служители зоопарка, как стрессообразующий фактор для приматов.//Вопросы прикладной приматологии. Ред. Остапенко В.А. Московский зоопарк, Москва: 47-63. Попов С.В., Зубчанинова Е.В., 1995 Поведение и использование вольер крупными кошками в зависимости от количества посетителей// Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып.5, с.71-79. Попов С.В., Ильченко О.Г., Олехнович Е.Ю., 1998 Активность животных на экспозиции "Ночной Мир"// Научные исследования в зоологических парках, Московский зоопарк, М., вып.10, с.211-218. Селье Г., 1979. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. Boissy A., 1995 Fear and Fearfulness in Animals//Quarterly Review of Biology 70. 2:165-191 Broom D.M., 1988 Needs, freedoms and the assessment of welfare //Appl.Anim.Behav.Sci. 19: 384-386 Davis H., Levine S., 1982. Predictability, control, and the pituitary-adrenal response in rats.//J. Compar. Physiol. Psych.96:393-404. Hebb D.O., 1955. Drives and the C.N.S.(conceptual nervous system.)// Psychol. Rev., 62: 243-254

90 Hennessy J.W., Levine S. 1979 Stress, arousal, and the pituitary-adrenal system: a psychoendocrine hypothesis.//In: Progress in Psychobiology and Physiological Psychology. Vol.8. Sprague J.M. and Epstein A.N., editors. Academic Press. New York. 133-178. Hennessy M.B., Foy T., 1987 Nonedible material elicits chewing and reduces the plasma corticosterone response during novelty exposure in mice//Behav Neurosci 101: 237–245 Herbert J., 1987. Neuroendocrine responses to social stress.//Balliere’s Clin. Endocrinol. Metabolism. 1: 467-490 Leuba C., 1955. Toward some integration of learning theories: the concept of optimal stimulation//Psychol. Rep. 1: 27-33 Line S.W., Morgan K.N., Markowitz H., 1991. Simple toys do not alter the behavior of aged rhesus monkeys.//Zoo biol. 10, 6: 473-484 Markowitz H. 1982. Behavioral enrichment in the zoo//Van Nostrand Reinhold., New York. P.210 Meyer-Holzapfel M. 1968. Abnormal behavior in zoo animals.//In: Abnormal behavior in animals. Fox N.W., editor. Saunders W.B. Philadelpnia. 476-503 Neprintseva E., Popov S., Ilchenko O., Voschanova I., 2006. Theoretical basic of environmental enrichment as applied to keeper-animals interactions// In press. Weiss J.M., 1971. Effects of coping behaviour in different warning signal conditions on stress pathology in rats.//J.Comp.Physiol.Psychol. 77: 1-13 Young R.J. 2003. Environmental enrichment for captive animals//Blackwell Science Ltd., Oxford, UK P.228 Yerkes R.M., Dobson J.D., 1908 The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation// Jorn.of Comparative and Neurological Psychology, 18: 459- 482

Summary Popov S.V., Ilchenko O.G., Neprintseva E.S., Voschanova I.P. Theoretical approach to the zoo environment enrichment. The working model of zoo environment enrichment is suggested in this article. The model is based on concepts of “optimal arousal level” and data concerning the influence of predictability and controllability of environment on animal’s sensitivity for external stimulation. According to this model the functional classification of enrichment tools and the algorithm for choosing such tools is suggested. Efficiency of our approach has been tested when enriching animals’ environment in Moscow Zoo.

91 Сравнительный анализ сигнального поведения лебедей. Сообщение 2. Сравнительная характеристика акустических компонент поведения

Е.Н. Панов1, Е.Ю. Павлова2 1 Институт проблем экологии и эволюции РАН, 2Московский зоопарк

Введение Внутри обширного отряда Гусеобразных лебеди выглядят на первый взгляд весьма компактной группой, что дает основание большинству систематиков рассматривать все шесть видов мировой фауны в составе единого рода Cygnus. При этом, однако, морфо-биологический облик и особенности поведения разных видов указывают на то, что степень их филогенетической близости варьирует в широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды «северных лебедей», дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Это кликун, Cygnus cygnus, тундровый лебедь, C. columbianus и трубач, C. buccinator. Другой полюс представлен древними видами, характер географического распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать даже полифилетическое их происхождение. Мы допускаем мысль, что южноамериканский черношейный лебедь, С. melanocoryphus, может иметь лишь конвергентное сходство с двумя видами Старого Света: черным лебедем, C. atratus (Австралия) и шипуном, C. olor. (южная половина Евразии). Более подробно взгляды разных исследователей на систематику лебедей изложены в нашем предыдущем сообщении (Панов, Павлова, 2005). К лебедям принято относить также монотипический род Coscoroba (южноамериканский вид C. coscoroba). По мнению Бутурлина (1935), это «настоящая утка во всех отношениях». Это суждение кажется весьма справедливым, в том числе и с учетом вокализации данного вида. Поэтому далее мы рассматриваем подсемейство Cygninae в составе 6 видов, перечисленных выше. Уточнить таксономическую структуру этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики). Описания поведения лебедей можно найти в крупных сводках по птицам (Cramp, 1980), в обобщающих классических трудах (Jonsgard, 1965; Scott et al., 1972), а также в статьях, посвященных отдельным видам. К сожалению, данные по акустическому поведению лебедей, приведенные в этих работах, чрезвычайно скудны. Какие-либо продуктивные сопоставления вообще отсутствуют.

92 Данное сообщение, второе в серии запланированных публикаций, посвящено типологизации и сравнению акустических компонентов сигнального поведения всех шести видов лебедей мировой фауны.

Материал и методы В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002 – 2004 гг. наблюдали за лебедями, содержащимися на прудах Московского зоопарка (все 6 видов мировой фауны и гибрид кликуна и шипуна). В зоопитомнике Московского зоопарка близ пос. Сычево (Московская обл., Волоколамский р-н) на небольшом искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (C. columbianus bewickii) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аскания-Нова, где мы собирали материал с 31 марта по 7 апреля 2005 г. Под наблюдением в разное время находились птицы различного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20–22 лет). Среди лебедей каждого вида всегда присутствовала, по крайней мере, одна размножающаяся или сформировавшаяся пара. В период исследований большинство птиц не были помечены индивидуально, поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Однако для каждого вида записи получены не менее чем от двух разных особей. Для дальнейших наблюдений на прудах зоопарка было проведено мечение лебедей номерными кольцами, а тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 2004-2005 гг. С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, в особенности - брачному поведению. Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8-30 до 19-00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц. Звуковые сигналы переписывали на магнитную пленку с видеозаписей, что позволяло, в частности, визуально контролировать принадлежность конкретного вокального сигнала определенной особи. Этот прием позволяет идентифицировать звуки, подающиеся птицами во время дуэтов. Всего обработано 33 видеокассеты (общая продолжительность записей - 49.5 ч). Часть фонограмм получена с применением портативных магнитофонов Sony TCM- 30V и Sony BM-21. Анализ звуковых сигналов проведен с применением компьютерной программы визуализации звука SpectraLab. Более подробные сведения о количестве особей, находившихся под наблюдением, и о деталях сбора данных приведены в Сообщении 1 (Панов, Павлова, 2005).

93 Поскольку в большинстве случаев распределение длительностей сигналов в выборках значительно отличалось от нормального, для характеристики вариационных рядов мы использовали значения медианы (Me).

Результаты Вокализация каждого изученного вида складывается из сигналов разной степени структурной сложности. Чтобы представить себе видоспецифическую вокализацию не в качестве некой суммы акустических сигналов, но как системное образование со своей внутренней логикой, мы попытались построить классификацию звуков, общую для всех видов лебедей. В противном случае задача содержательного сопоставления акустических репертуаров разных видов не могла бы быть решена. Дело в том, что эти репертуары зачастую оказываются весьма несходными, и не только по частотно-временным характеристикам звуков как таковых. Принципиальные межвидовые различия обнаружены также в общей картине организации звуковых рядов. Исходя из сказанного, мы начнем не с сопоставления каталогов видоспецифических репертуаров, а с последовательного сравнения их компонент, относящихся к той или иной из выделенных нами структурных категорий. Приведем перечень этих категорий, ранжированных по степени возрастания их структурной сложности: 1. Базовые элементы вокализации. Это короткие звуки с устойчивой спектральной структурой. В случае их вариативности (свойственной лишь части видов) она состоит, главным образом, в небольших изменениях длительности сигнала. Мы называем эти сигналы базовыми на следующем основании. Несколько упрощая картину, можно сказать, что у каждого вида все разнообразие вокализации базируется, по сути дела, на двух простых операциях: на удлинении такого рода сигналов либо на объединении их в конструкции разного уровня сложности. Обе эти операции могут функционировать параллельно. К числу базовых элементов мы относим два типа звуков: простые, сохраняющие от начала и до конца единство спектральной структуры; и составные, в которых фрагменты разной акустической природы (например, тоновые и импульсные) соединяются встык, без интервала. 2. Компактные комбинации базовых элементов, основанные на дублировании простых сигналов, которые подаются в их стандартной либо в модифицированной форме. Модификация может касаться длительности отдельных компонент, изменений в их спектральной структуре либо обоих этих параметров. Паузы между звуками сопоставимы с ними по длительности. Особый случай компактных комбинаций представляют собой последовательности однотипных звуков, обозначаемые в качестве серий. К ним мы относим цепочки звуков, следующих с регулярными интервалами малой

94 длительности. Особенность этих конструкций состоит в том, что слагающие их звуки чаще всего (хотя и не всегда) отличаются от простых сигналов не только по длительности и спектральному составу, но также по характеристикам частотной модуляции. 3. Ансамбли. В данном случае речь идет о последовательности серий, паузы между которыми сопоставимы с паузами между звуками в каждой из этих серий. 4. Звуковые ряды. Этим термином мы обозначаем протяженные во времени последовательности звуков. Сами звуки могут относиться к любой из категорий, перечисленных выше (сигналам простым либо составным, их компактным комбинациям, включая серии, а также ансамбли). Специфика этой категории состоит в том, что во всех случаях интервалы между актами вокализации не имеют очевидного регулярного характера, т. е. могут весьма существенно варьировать по длительности. Следует заметить, что приведенная классификация условна в том смысле, что на реальном эмпирическом материале границы между выделенными категориями не всегда легко провести. Однако эта схема, при всей ее абстрактности, дает возможность более строгого сравнительного анализа видоспецифических систем вокализации, нежели это доступно традиционному сравнению, строящемуся на сопоставлении одних только сигнальных репертуаров. Сравнение последних приведено в этом сообщении в его финальной части.

Частотно-временные параметры видоспецифических сигналов лебедей

Простые тоновые сигналы Здесь будут рассмотрены сигналы с гармоническим спектром заполнения. Все они, кроме одного, характеризуются ∩-образной формой огибающей (рис. 1). Основные межвидовые различия в структуре таких сигналов касаются особенностей спектра частотного заполнения и характеристик частотной модуляции. Частотно-временные параметры сигналов этого типа приведены в таблице 1. Эта таблица нуждается в комментариях, без которых представления о видоспецифичности простых тональных сигналов останутся неполными. У двух видов – черношейного и тундрового лебедей эти сигналы чрезвычайно стереотипны. В частности, вариации по длительности описанного сигнала первого вида и сигнала «ау» второго сопоставимы с погрешностями при

Рисунок 1. Простые тоновые сигналы лебедей с гармоническим спектром заполнения. Буквами с нижним индексом показаны варианты сигналов, изображенных в верхнем ряду. По оси У здесь и далее частота (кГЦ)

Рисунок 2. Варианты составных сигналов шипуна (А) и черношейного лебедя (Б)

Таблица 1. Основные частотно-временные характеристики простых тоновых сигналов лебедей

) ) )

c)*

м кГц кГц ) , кГц ( ( ( Вид n кГц Зоны Зоны ( Спектр энергии энергии падения несущей несущей Диапазон Диапазон частотной гармоники) модуляции заполнения нарастания ь ( частоты частоты Длительность Интенсивност частоты посылок концентрации концентрации максимальной (

120 – 150 1.1 – 2.1 C. melanocoryphus 27 130 1.1 – 2.1 2.1 – 1.2 +++ 1.1 – 6.4 НЧ*, I 3.1- 4.3

C. atratus 60 – 140 0.8 стандартный вариант 15 90 0.8 – 0.8 0.8 – 0.8 (+) 0.8 – 7.0 НЧ, III, IV, V 3.5 – 5.1

30 70 – 170 1.1 – 1.2 1.2 – 1.0 + 1.0 – 7.3 НЧ, I, II, III 1.0 – 4.8 модифицированный вариант 100 97 C. olor минимум 0.5 первый фрагмент 18 90 – 220 0.5 – 1.0 - +++ I, II и/или Ш. 155 максимумы минимум 1.5 – 2.7 второй фрагмент 18 160 – 420 0.5 – 1.5 355 ++ минимум 1.5 - 1.5 – 0.8 или отсутствует максимумы НЧ, I максимумы 1.6 4.2 – 5.4 суммарно по конкретным 18 380 – 540 –3.5 сигналам 485

C. cygnus 0.7 – 0.8 0.8 – 0.7 (+) НЧ, I, IV, VI 0.7 – 1.6 3.3 – 5.3 преобладающий сигнал 22 40 –170 0.7 – 7.6 120 менее употребительный 6 70 – 100 0.8 – 1.0 1.0 - 0.9 + 0.8 – 7.0 I, III 1.9, 3.6 сигнал 90 C. columbianus 150 –190 0.5 – 1.6 сигнал 1 (“ау”) 20 175 0.5 – 0.8 0.8 – 0.5 ++ 0.5 - 5.6 НЧ, I, III 2.8 – 3.2 сигнал 2 (“стон”) 38 150 – 480 0.5 – 0.5 0.5 – 0.5 нет 0.5 - 3.0 НЧ 0.5 – 0.6 380 90 – 240 0.8 C. buccinator 36 130 0.4 – 0.4 0.4 – 0.4 нет 0.4 – 5.8 I, X, XI, XII 4.5 – 5.3 * Показаны разброс значений и медиана ** НЧ – Несущая (основная) частота звукозаписи и при анализе сигналов. В противоположность этому у черного лебедя, трубача и, особенно, у кликуна длительность простых сигналов может варьировать континуально в очень широких пределах. Для кликуна размах вариаций длительности преобладающего в выборках простого сигнала (позиция д на рис. 1) показана в пределах от 40 до 150 мс. Однако сигналы с идентичной структурой спектра могут достигать длительности вдвое большей по сравнению с максимальным из этих значений (320 мс). Такого рода посылки имеют существенно иное звучание и формально могут рассматриваться как сигналы иного типа по сравнению с описанными в табл. 3. То же можно сказать

относительно вариаций другого простого сигнала кликуна (рис. 1, позиция д1). Здесь длительность звуков может меняться как за счет начальной части сигнала с несущей частотой 0.8 кГц, так и в результате удлинения его концевой части (несущая частота 0.4 кГц). Длительность этой терминальной части может изменяться почти в 4 раза – от 60 до 230 мс. Некоторые примеры подобных вариаций будут рассмотрены ниже, при описании всей системы вокализации кликуна. Как можно заключить из табл. 1, простой тоновый сигнал шипуна подвержен значительной изменчивости. В данном случае это касается не только длительности сигнала, но и его спектральной структуры (см. рис. 1, позиции г и

г1).

Простые сигналы иной природы Помимо описанных выше тоновых сигналов в репертуаре 4 из 5 видов лебедей Старого Света имеется шумовой звук, именуемый «шипением». Функционально это сигнал реакции на хищника. У шипуна он зарегистрирован, в частности, в ответ на появление на берегу водоема собаки. Тундровые лебеди издавали шипение во время их кольцевания. Для кликуна этот звук характерен в ситуациях крайней опасности (Cramp, 1980). Только у черного лебедя шипение отмечено во время социальных взаимодействий, именно - между подрастающими птенцами. У нас нет данных относительно присутствия или отсутствия шипения в репертуарах трубача и черношейного лебедя. Иные простые сигналы, также не обладающие гармоническим спектром, присутствуют в репертуарах лишь двух видов: черношейного лебедя и шипуна. Они интересны тем, что не имеют сколько-нибудь очевидных гомологов в репертуарах прочих 4 видов. У черношейного лебедя это широкополосный сигнал «сопение», у шипуна – импульсный сигнал «хрюканье», звучащий как сухое тремоло. Частотно-временные характеристики всех этих сигналов приведены в табл. 2.

98 Таблица 2. Основные характеристики простых сигналов лебедей (негармонический спектр)

) ) ) во c) - м

Вид n мс кГц кГц ( Зоны ( ( * ( Кол Период Спектр энергии импульсов следования заполнения импульсов Длительность концентрации

C. melanocoryphus

«сопение» 2** 100 - - 2.0 – 9.0 6.0 – 8.0

C. atratus

шипение 1*** 660 - - 0.5 – 8.0 3.1 – 3.9

C. olor 0.5 шипение 1*** 900 - - 0.5 – 6.8 4.4 – 4.7 100 – 390 5 – 16 0.2 – 0.6 «хрюканье» 9 15 0.2 – 5.0 290 14 1.8 – 2.1 C. columbianus 1790 -3200 шипение 15 - - 0.4 – 6.4 2.2 – 2.7 2465 * Приведены размах вариации и медиана ** Сигнал обычный в брачный сезон, но очень тихий и тем труден для качественной записи *** Сигналы редко воспроизводимые

Таблица 3. Частотно-временные параметры составного сигнала черношейного лебедя

) ) )

)

кГц кГц ) , кГц *, ( ( n )* мс кГц НЧ ( Зоны Зоны ( ( Спектр энергии энергии падения несущей несущей Диапазон Диапазон заполнения нарастания гармоники частоты № фрагмента Длительность частоты частоты концентрации концентрации максимальной (

80 –240 1.1 – 2.1 1 15 100 1.1 – 2.1 2.1 – 1.2 1.1 – 6.4 НЧ*, I 3.1- 4.3 150 –690 2 15 220 нет нет 0.9 НЧ 0.9 90 –640 0.6 – 0.7 3 12 220 нет нет НЧ 0.6 – 0.7 Сигнал в 15 2700 – 930 целом 590 * Показаны разброс значений и медиана ** НЧ – несущая частота

99 Составные сигналы К сигналам этой категории мы относим акустические конструкции, в которых составляющие их звуки объединяются встык, без разделяющей их паузы. Они могут состоять из простых сигналов первого уровня (шипун) либо включают в себя, помимо них, также звуки, которые никогда не используются сами по себе (черношейный лебедь). Как следует из сказанного выше, в репертуаре шипуна присутствуют три простых сигнала – тоновый (табл. 1), импульсный («хрюканье») и шипение (табл. 2). Первые два из них, комбинируясь в разных сочетаниях, используются для построения составных сигналов (рис. 2А). Данные о структуре этих звуков и о количественном соотношении в частоте их использования будут приведены в разделе, посвященном описанию акустического поведения данного вида. На рис. 2 показаны также варианты весьма своеобразного составного сигнала из репертуара черношейного лебедя. В нем к простому частотно- модулированному сигналу (рис. 1а) добавляются без пауз от одной до 2-3 низкочастотных посылок, лишенных частотной модуляции. Частотно- временные характеристики этого сигнала приведены во второй части статьи, в разделе, посвященном описанию репертуара черношейного лебедя. Описанные составные сигналы из акустических репертуаров черношейного лебедя и шипуна можно с определенной долей условности назвать жестко организованными, поскольку они строятся как бы по заранее заданному шаблону. Значительно большую вариативность допускают составные сигналы иного типа, присутствующие в системах вокализации кликуна и тундрового лебедя. В частности, у первого из этих видов такие составные сигналы могут быть как гетеро-, так и гомотипическими. Первые подаются обычно в форме отдельных «выкриков» наряду с одиночными простыми сигналами. Эти выкрики построены, по сути дела, на основе простых сигналов, которые в составе таких конструкций модифицированы в большей или меньшей степени (рис. 3А). Типичный способ воспроизведения гомотипических составных сигналов у кликуна состоит в следующем. Сначала птица подает стандартный простой сигнал, который при повторении удлиняется, после чего следует плотная пачка звуков того же характера, не разделенных паузами и слагающихся в своего рода тремоло (показан стрелкой на рис. 3Б). Аналогичный способ конструирования составных сигналов наблюдается и у тундрового лебедя. У этого вида, однако, пульсы внутри пачек, подобно описанным для кликуна, обычно заметно разнятся по своим частотно- временным характеристикам (рис. 4д). Это обстоятельство является

100

Рисунок 3. Варианты составных сигналов кликуна типа «выкриков» (А) и способ конструирования составного сигнала (показан стрелкой) в «песне» (Бг).

Рисунок 4. Гомотипические составные сигналы черношейного лебедя (а), кликуна (б) и трубача (в). У тундрового лебедя простой тоновый сигнал (г) сильно модифицируется, когда объединяется в конструкции типа составного сигнала (д).

101 следствием того, что для вокализации тундрового лебедя, в отличие от таковой кликуна, вообще характерна резко выраженная частотная модуляция. Построение составных сигналов путем объединения простейших базовых элементов «встык» имеет место также у трубача, где переход от единичной посылки к гомотипической пачке пульсов того же характера оказывается наиболее стандартной вокальной операцией (см. рис. 4в). Компактные конструкции, основанные на дублировании простых сигналов Простейший вариант данной категории сигналов – это цепочка из двух однотипных посылок, разделенных интервалом, который сопоставим с длительностью каждой из них. Естественно ожидать, что в качестве самих посылок чаще всего выступает видоспецифический простой сигнал. Оказалось, однако, что эта элементарная операция единовременного дублирования простого сигнала используется в акустических системах всего лишь трех видов лебедей, именно, черношейного, кликуна и трубача (рис. 4А). При этом у кликуна наблюдается тенденция к слиянию последовательных посылок, то есть к перерастанию пачки таких дублируемых сигналов в составной, лишенный разделительных пауз (см. предыдущий раздел). Еще в большей степени эта тенденция выражена у трубача, у которого одновременно с исчезновением интервалов между посылками обычно происходит увеличение их числа с двух до 4-5 (рис. 4Ав). У трех других видов (шипуна, черного и тундрового лебедей) повторение простого сигнала в его стандартной форме возможно лишь после паузы, протяженность которой существенно превышает длительность самого звука. Среди этих трех видов только в лексиконе тундрового лебедя присутствуют конструкции, внешне напоминающие гомотипический комбинированный сигнал (рис. 4д). Однако, во-первых, эти конструкции всегда объединены в серии, именуемые нами “воркованием». И, во-вторых, посылки, из которых слагаются эти комбинированные сигналы, значительно короче (по крайней мере вдвое) простого сигнала «ау» и имеют принципиально иные характеристики частотной модуляции (сравни позиции г и д на рис. 4Б). До сих пор речь шла о дублировании однотипных звуков (сигналы гомотипического характера). Компактные гетеротипические сигналы обнаружены в лексиконах двух видов – кликуна и тундрового лебедя. Эти сигналы, звучащие как тихое «ку-ку», безошибочно опознаются на слух, хотя и весьма изменчивы по своим структурным характеристикам. У обоих видов они состоят, как правило, из двух посылок, разделенных короткой паузой, которая существенно варьирует по длительности. Однако в наших фонограммах присутствуют также сигналы, включающие в себя 3 посылки (реже - 4 или 5). В гетеротипических вариантах этого сигнала первый фрагмент представлен звуком с широким заполнением спектра («звонким»), а второй -

102 низкочастотным («глухим»). В других случаях сигнал может состоять только из звонких звуков либо только из глухих. Например, в одноразовой записи вокализации особи американского подвида тундрового лебедя (C. c. columbianus) эти три варианта сигналов представлены в соотношении 7:11: 8. Более подробно принципиальное сходство этих сигналов у кликуна и тундрового лебедя, а также межвидовые различия в характере этих звуков мы обсудим в разделах, посвященных акустическому поведению. Серии Напомним, что в нашей классификации серии определены как цепочки звуков, следующих с регулярными интервалами малой длительности. По признаку продолжительности пауз серии можно подразделить на «рыхлые» и «компактные». В вокализации черношейного, черного лебедей и шипуна присутствуют лишь серии первого типа, в которых продолжительность пауз существенно превышает длительность разделяемых ими звуков (в 2.3 - 8.6 раз). Важно и то, что такого рода конструкции чрезвычайно редки в вокализации черношейного лебедя и шипуна. Что касается черного лебедя, то у него этот вариант вокализации сопровождает в форме дуэтов эпизодические парные демонстрации, направленные на поддержание единства семейной пары. Истинные, компактные серии представляют собой весьма значимый компонент вокализации у трех «северных» видов – трубача, кликуна и тундрового лебедя. У этих видов парные взаимодействия половых партнеров, так называемые «церемонии триумфа», резко отличаются от функционально соответствующих им демонстраций трех других видов. Своеобразие моторного компонента церемоний триумфа у северных видов состоит в ритмично организованных движения крыльев и головы (подробнее см. Панов, Павлова, 2005). Каждый цикл этих движений сопровождается звуковым сигналом. Таким образом, именно характер моторики данных демонстраций определяет ритмический характер их вокального аккомпанемента. Подчеркнем, что число звуковых посылок в серии может широко варьировать в зависимости от уровня мотивации особи в данный момент. При высоком уровне мотивации каждый из партнеров может дублировать подаваемые им звуки до 25 раз. В этом отношении протяженные во времени компактные серии северных видов резко отличаются от коротких рыхлых серий черного лебедя и шипуна, воспроизводимых ими в контексте парных взаимодействий. Примеры ритмической организации интересующих нас компактных серий приведены на рис. 5. У северных видов лебедей серии ритмично следующих друг за другом однотипных звуков выступают в ряде случаев в качестве более или менее

103

Рисунок 5. Примеры серий в вокализации кликуна (а), тундрового лебедя («воркование», б; «триумф», в) и трубача (г).

104 согласованных дуэтов. Поскольку длительность самих звуков примерно равна длительности пауз между ними, для каждого из партнеров открывается возможность попадания издаваемого им звука во временной промежуток между звуковыми посылками другого. Этот принцип антифональности используется в дуэтах кликуна и тундрового лебедя. Что касается аналогичных по функции дуэтов трубача, то их следует отнести к полифональному типу, поскольку обе птицы стремятся воспроизводить свои партии одновременно. Подробнее эти согласованные формы вокализации мы рассмотрим при описании репертуаров означенных видов. Ансамбли К этому типу звуковых рядов мы относим такие, в которых наблюдается мгновенный переход между сложно структурированными сочетаниями звуков одного типа и последовательностями сигналов иного звучания. При таком переходе могут резко либо плавно меняться длительности отдельных посылок, их спектральные характеристики и интенсивность частотной модуляции. Пауза между сменяющими друг друга конструкциями сопоставима с паузами между звуками внутри каждой из них (рис. 6). Ансамбли присущи акустическим системам сигнализации всего лишь двух видов лебедей - кликуну и тундровому, в вокализации которых максимально развита способность к вокальной импровизации. Функционально ансамбли приурочены к моментам резкого перепада мотивационных состояний. Примером может служить поведение половых партнеров сразу по окончании садки, когда серии посткопуляционных сигналов сменяются иными последовательностями звуков («хриплыми» у кликуна и «воркованием» у тундрового лебедя). Два примера ансамблей показаны на рис. 6.

Видоспецифические репертуары звуков и ситуационная приуроченность сигналов разных структурных типов Акустические системы изученных видов лебедей заметно различаются по общему разнообразию, степени структурной сложности и по характеру использования сигналов разных типов в коммуникативном процессе. В этом разделе мы остановимся на видоспецифических особенностях вокализации, касающихся всех трех названных ее аспектов. Поскольку частотный диапазон сигналов всех типов у каждого данного вида определяется, в целом, спектральными характеристиками базовых звуков (табл. 1, рис. 1), в тексте данного раздела мы не будем останавливаться на рассмотрении этих параметров. Схематическое представление спектральных характеристик приведено на сонограммах сигналов, формирующих репертуары всех исследованных видов (рис. 7, 13, 16, 17).

105

Рисунок 6. Примеры ансамблей в вокализации кликуна (А) и тундрового лебедя (Б). В позиции А переход «песни» в серию «хриплых криков». В позиции Б преобразование посткопуляционных криков самца в серию «воркование».

Рисунок 7. Репертуар акустических сигналов черношейного лебедя: фрагмент рыхлой серии простых тоновых сигналов (а), составного сигнала «пик-ууу» (б) и сигнала «сопение» (в). Сонограмма в позиции б дана с большим временным разрешением. Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры (буквы с нижним индексом).

106 Черношейный лебедь Базовый акустический репертуар этого вида включает в себя 4 типа звуков. Наиболее часто приходится слышать простой тоновый сигнал (рис. 1а), который в высшей степени стереотипен. От базовых тоновых элементов всех прочих видов он отличается наиболее выраженной частотной модуляцией и концентрацией энергии в области несущей частоты и первой гармоники. Звучит этот сигнал сравнительно тихо и представляется мало эффективным для дальней дистантной связи. В еще большей степени это относится к тихому широкополосному сигналу «сопение» (рис. 7в), который можно услышать лишь с расстояния в несколько метров. Его частотно-временные характеристики приведены в табл. 2. Звуки третьего типа, названные нами «тявканьем», вообще едва слышны. Эти широкополосные сигналы длительностью около 40-50 мс подаются по два- четыре кряду, с паузами длительностью 30-290 мс. Область частотного заполнения сигнала 0,2 – 8.5 кГц с концентрацией энергии в зоне 1.1-2.1 кГц (рис. 7г). Важно заметить, что оба эти звука не имеют сколько-нибудь очевидных гомологов в репертуарах прочих видов лебедей. Уникален для вокализации этого вида также четвертый тип звуков – низкочастотное «ууу». Этот звук не употребляется в качестве самостоятельного сигнала, но лишь в сочетании с простым тоновым сигналом, за которым интересующее нас гудение следует без паузы в однократном либо дублируемом исполнении (см. рис. 2Б, 7б и табл. 4). Максимальное число повторов этого звука, лишенного частотной модуляции, обычно не превышает 3. При чередовании таких посылок несущая частота каждой последующей понижается на 0.2 – 0.3 кГц. Как видно из сонограмм, окончание предыдущей посылки может перекрываться с началом следующей. Только что описанный составной сигнал являет собой, по сути дела, вершину потенций данного вида к комбинированию исходных звуков в более сложные акустические конструкции. Все прочие варианты комбинаторики сводятся к простому дублированию базовых элементов, будь то простой тоновый сигнал, звуки «сопение» или «тявканье». Первый может повторяться, формируя плотные пачки из 2 – 3 (редко 4) посылок. Существенно то, что высокая стереотипность этого звука сохраняется не только при подобном их дублировании и тогда, когда он оказывается начальным элементом составного сигнала «пик-ууу». Звуки «тявканье» подаются, как мы уже видели, в виде рыхлых серий. Отдельные посылки сигнала «сопение» всегда разделены продолжительными паузами. Изредка простому тоновому сигналу предшествует одиночная посылка «сопения» (пауза между этими звуками составляет в этих случаях около 300 мс). В виде рыхлых серий воспроизводятся и весьма своеобразные составные сигналы черношейного лебедя.

107 Таблица 4. Соотношение в используемости простых и составных сигналов у шипуна Cygnus olor Тип звука n % Тоновый сигнал (оба фрагмента) 18 24.3 Тоновый сигнал (только первый фрагмент) 1 1.4 Тоновый сигнал (только второй фрагмент) 1 1.4 Импульсный сигнал «хрюканье» 9 12.1 Первый фрагмент тонового сигнала 18 24.3 + импульсный сигнал Импульсный сигнал между первым и вторым 27 36.5 фрагментами тонового Всего 74 100

Лишь однажды за все годы наблюдений удалось услышать и записать серии простых базовых сигналов у одиночной особи черношейного лебедя. На протяжении 6 мин были зафиксированы 17 актов вокализации с интервалами между ними от 4 до 91 с (Me = 16 c). Последовательности включали в себя от 1 до 15 звуковых посылок (ср. 5,2, σ = 5.3, cv 101.9%), разделенных паузами длительностью 370 – 610 мс (Me = 440 мс, cv = 15.1%). Можно видеть, что паузы между посылками, длительность которых стандартна (около 160 мс), превышают длительность самих звуков в 2.3 – 3.8 раз. Простой тоновый сигнал подается одновременно с характерным для данного вида приподниманием головы. Характер его использования не обнаруживает ни малейшей ситуационной специфичности. Его издают оба члена пары при совместном плавании и, как правило, не синхронно. В начале брачного сезона в подобных ситуациях эти звуки нерегулярно чередуются с одиночными посылками «сопения». Простой тоновый сигнал время от времени издает самец, находящийся около гнезда с сидящей на нем самкой. В этой ситуации наряду с одиночными посылками особенно часто воспроизводятся пачки из 2-3 дублированных звуков. Одиночные тоновые сигналы, дублированные их пачки нередко можно слышать и от одиночных птиц. Один раз довольно длинная последовательность этих звуков отмечена у самца во время интенсивного купания, последовавшего за копуляцией. Заметим мимоходом, что вокализация во время купания отмечена только у этого вида. Рыхлые серии, о которых речь шла выше, воспроизводились одиночной птицей, лежавшей на льду (23 января 2005 г). Создается впечатление, что разнообразие вокализации возрастает ранней весной. Именно в марте получены записи составного сигнала «пик-ууу». Его издавали самец и, реже, самка, плавая в полынье со своими отпрысками прошлого года рождения. Рыхлые звуковые ряды, состоящие из сигналов «сопение», воспроизводились обоими членами пары при постройке гнезда. В тех очень редких случаях, когда приходится слышать сигнал «тявканье», он

108 издается одним или обоими членами пары, когда партнеры согласованно перемещаются по суше, удерживая короткую межиндивидуальную дистанцию. Подводя итог описанию акустического поведения черношейного лебедя, можно сказать, что оно с трудом поддается сопоставлениям с системами вокализации прочих видов лебедей. Три из четырех базовых акустических элементов не имеют очевидных гомологов в репертуарах прочих представителей подсемейства. Существенно и то, что, в отличие от черного лебедя и трех северных видов, какая-либо вокализация отсутствует непосредственно после копуляции. Что касается общего уровня акустической активности, то она в предгнездовой и гнездовой сезоны относительно высока. Черный лебедь В отличие от предыдущего вида, почти весь репертуар черного лебедя построен из звуков с единой структурой спектра. Все варианты сигналов, за исключением шипения (рис. 8д), можно рассматривать в качестве модификаций простого тонового сигнала. Эти модификации затрагивают длительность сигнала и характеристики частотной модуляции. Оба эти параметра изменяются параллельно В ситуациях, где можно предполагать повышение эмоциональной напряженности особи, простой тоновый сигнал удлиняется, а частотная модуляция возрастает (рис. 8б, г). Мы видим это при эпизодических парных демонстрациях, направленных на поддержание единства семейной пары. Функционально эти демонстрации соответствуют, по-видимому, церемониям триумфа у четырех видов, о которых речь пойдет ниже. У черного лебедя данное взаимодействие сводится к нескольким резким движениям приподнимания клюва, воспроизводимым последовательно (но не вполне синхронно) самцом и самкой. При каждом таком движении особь издает звонкий крик с понижением тона к концу сигнала (рис. 8б). Партия каждого участника взаимодействия состоит обычно не более чем из 5 посылок, объединенных в рыхлые серии. Продолжительность пауз варьирует от 670 до 1120 мс (Me = 860 мс), превышая длительность самих звуков (70 – 250 мс, Me = 100 мс) в среднем в 8.6 раз. Серии более протяжных звуков того же характера, воспроизводимых одновременно обоими партнерами, сопровождают окончание копуляции (рис. 8г). В этих последовательностях звуков длительность посылок выше, нежели в описанных выше дуэтах (210...450 мс, Me = 300 мс), а паузы короче (600...770 мс, Me = 640 мс). Аналогичным образом, хотя и в большей степени, менялось соотношение длительностей звуков и пауз в трех случаях реакции самца черного лебедя на приближение к его гнезду агрессивно настроенного самца шипуна. Эти вокализации слагались из 2 посылок в двух случаях (рис. 8в) и из 3 – в одном. Длительность звуков варьировала от 880 до 1070 (Me = 960 мс), а пауз между ними - от 430 до 1860 мс (Me = 595 мс).

109 Сказанное свидетельствует о том, что черный лебедь совершенно не склонен объединять базовые акустические элементы в какие-либо компактные конструкции (например, типа составных сигналов). Говоря об общих особенностях акустического поведения данного вида, стоит заметить, что эти лебеди вообще довольно молчаливы. Шипун Как можно видеть из рис. 9, базовые элементы акустического репертуара шипуна представлены тремя простыми сигналами – тоновым (табл. 1), импульсным («хрюканье») и шумовым (шипение) (табл. 2). Первые два из них могут объединяться друг с другом в двух разных сочетаниях. Именно, «хрюканье» либо следует без паузы за первым фрагментом тонового сигнала (рис. 9в), либо оказывается вставленным между его первым и вторым фрагментами (рис. 9г). Количество импульсов в простом сигнале «хрюканье» варьирует от 5 до 16, Me = 14 (табл. 2). В составных сигналах, где этот звук занимает терминальную позицию, эти значения несколько увеличиваются: размах варьирования составляет здесь 11-19 (Me = 15). Напротив, в сигналах, в которых тот же импульсный звук располагается между двумя тоновыми, число импульсов резко сокращается – до 1... 7 (Me = 2.5). Лишь изредка их количество достигает 10-14, но в этих случаях локализация звуков на сонограмме такова, что создается впечатление синхронной работы двух разных акустических генераторов: один воспроизводит тоновый звук, другой – импульсный. Некоторое представление о количественном соотношении в частоте использования названных вариантов можно получить из табл. 5. Она содержит данные одноразовой записи вокализации стаи шипунов, состоявшей из 29 молодых особей разного пола (зоопитомник Московского зоопарка). Простой сигнал «хрюканье» нередко можно слышать во время брачных демонстраций, предшествующих копуляции, и в парных взаимодействиях, которые функционально соответствуют церемонии триумфа у северных видов лебедей. Этот сигнал подается синхронно с характерным приподниманием клюва. Составной сигнал с терминальным положением данного звука используется в ситуациях тревоги (рис. 9б). Впрочем, данные табл. 5 свидетельствуют о том, что все описанные варианты могут

110

Рисунок 8. Репертуар акустических сигналов черного лебедя: варианты простых тоновых сигналов (а); их модифицированная версия в дуэтной вокализации (б); сигнал тревоги (в); серия посткопуляционных криков (г); шипение (д). Сонограммы в позициях в и г даны с меньшим временным разрешением. Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры.

111

Рисунок 9. Репертуар акустических сигналов шипуна: сигнал «хрюканье» (а); сигнал тревоги (б); составных сигналов (в, г); варианты тоновых сигналов (д); последний из них показан с большим временным разрешением (е); шипение (ж). Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры.

112

Таблица 5. Сигнал «ку-ку» кликуна и тундрового лебедя Зоны Зоны максимальной ) Девиация Спектр максимальной

Составляюшие c)* концентрации

Вид n м несущей заполнения концентрации кГц сигнала ( энергии (

ь частоты (кГц) энергии частота

Несущая (НЧ, (частоты, кГц) Длительност гармоники) 0.6...0.8, 40 –110 Возрастание на НЧ, I, III Звук с широким 45 0.6...0.8 min 0.6 1.3, 2.3 70 40...125 Гц (иногда II, IV, VI, заполнением спектра max до 6.6 (3.3, 4,1, 5.4) за 40 мс* VII) 50 – 140 НЧ, I 0.7 37 0.7 Отсутствует 0.6 – 5.0 Низкочастотный звук 100 (иногда VI) (4.1)

140 – 980 Пауза 37

Cygnus cygnus 195

113 Общая длительность 170 – 1180 сигнала из 2 посылок 29 405

Падение на 80 НЧ, I Звук с широким 20 – 80 Гц min 0.8 0.8...1.0, 52 0.8...1.0 (часто также II заполнением спектра 40 max до 7.5 1.8 (2.7, 3.6) за 20 мс или III)

50 – 170 Низкочастотный звук 36 0.7 Отсутствует НЧ 0.7 130 150 - 610 Пауза 26 270

Cygmus columbianus Общая длительность 250 – 850 сигнала 26 490 * Показаны размах вариаций и медиана. ** Иногда такое же слабое падение к концу звука. В большинстве случаев девиация вообще не выявляется.

присутствовать в одном сеансе вокализации особи, так или иначе чередуясь друг с другом, что указывает на отсутствие сколько-нибудь строгой их ситуационной специфичности. О том же говорит воспроизведение этих сигналов в отсутствие очевидного социального контекста (например, во время чистки оперения одиночной птицей). Как и у черного лебедя, объединение звуков в серии - явление у шипуна чрезвычайно редкое. Достаточно плотная последовательность простых тоновых сигналов отмечена только один раз (реакция одиночной особи на собаку). Минимальная протяженность паузы в этой последовательности из 5 звуков составила 2580 мс (максимально 2920 мс, ср. 2815 мс). Таким образом, при средней длительности сигнала около 480 мс, протяженность пауз превышает длительность посылок в среднем в 5.8 раз. Вообще говоря, шипун еще более молчалив, чем черный лебедь. В этом отношении показательно отсутствие вокализации по окончании акта копуляции. Молчаливость шипуна отражена, в частности, в английском народном названии птицы - mute swan, что значит «немой лебедь». Впрочем, как удалось установить во время наблюдений за большой стаей лебедей (о ней упоминалось выше), сигналы, включающие в себя тоновые звуки, оказались в высшей степени эффективным стимулятором акустической активности особей данного вида. Проигрывание магнитофонной записи видоспецифического сигнала мгновенно влекло за собой ответную вокализацию, распространявшуюся в стае по типу цепной реакции. Кликун Вокализация этого вида принципиально отличается от того, что мы видели у трех других, рассмотренных в этой части статьи. Кликуну свойственна весьма значительная вариативность буквально всех категорий акустических сигналов (простых, составных, серийных). Более того, способность комбинировать звуки в самых разных сочетаниях приводит к построению сложных конструкций, которые зачастую трудно отнести к той или иной из предложенных нами классификационных категорий. Высокая способность к импровизации проявляется уже на уровне простых и составных сигналов, подаваемых особью спонтанно, вне какого-либо очевидного социального контекста. Примером может служить последовательность из 51 выкрика, записанных от одной самки кликуна на протяжении 3 мин 46 с. Этот звуковой ряд включал в себя 26 простых сигналов

(рис. 1д, д1), существенно варьировавших по длительности. Наряду с ними здесь присутствовали разнообразные варианты составных сигналов либо компактных комбинаций из 2-4 простых сигналов, в большей или меньшей степени модифицированных по длительности, значениям несущей частоты и характеристикам частотной модуляции. При попытке хотя бы грубо классифицировать звуки этой выборки мы насчитали в ней 17 типов звуков, из

114 которых 7 не повторялись даже дважды. Некоторые из сигналов описанного звукового ряда приведены на рис. 3А и 10. На рис 3Б показан один из вариантов сложно структурированного сигнала, который вполне уместно назвать «песней». Этот термин использован в сводке Крампа (Cramp, 1980), где им обозначаются звуковые сигналы самцов, пребывающих на своей гнездовой территории. При этом оговорено, что функция сигнала не ясна. Наши наблюдения за особью неизвестного пола, проведенные в начале гнездового сезона (31 марта – 7 апреля 2005 г.) в заповеднике Аскания-Нова, позволяют прояснить этот вопрос. В отличие от всех прочих птиц данного вида, находившихся в парах,

Рисунок 10. Варианты звуков из репертуара кликуна, подаваемых в виде одиночных «выкриков» (а-ж). Все звуки принадлежат самке, находившейся в паре с гибридным лебедем (C. cygnus x C. olor). Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры.

115

Рис. 11. Варианты «песен» одной и той же особи. В позициях а, б, в – три последовательные песни, записанные в один день (1 апреля 2005 г.); г – еще одна песня, записанная позже в тот же день; в позициях д - и песни с порядковыми номерами I, V, IX, XI и XII, записанные от той же птицы спустя двое суток (3 апреля).

116 этот лебедь пребывал в одиночестве. Он строго придерживался своего индивидуального участка, расположенного по соседству с территорией пары. Одиночка и пара большую часть времени находились в пределах взаимной видимости. Поскольку одиночный лебедь явным образом пребывал в состоянии социальной депривации, его акустическая активность совершенно определенно имела характер саморекламирования, аналогичного весеннему пению воробьинообразных. Песни воспроизводились в циклическом режиме. Они группировались в кластеры, которые во время максимумов акустической активности отделялись друг от друга интервалами порядка 10 – 40 с. Кластеры включали в себя от 3 до 15 песен, разделенных интервалами длительностью 2.7 –7.8 с (среднее значение по одному кластеру из 11 песен 4.2 с, Me =3.4 c). В ходе наблюдений за этим лебедем были записаны 92 песни. Результат их анализа показал, что ни одна из них не повторяла в точности какую-либо другую. Вариации затрагивали все без исключения параметры: число посылок, их длительность, спектральный состав, характеристики частотной и амплитудной модуляции. За счет изменений в числе фрагментов существенно менялась и общая продолжительность песни (от 0.5 до 2.8 с, Me = 1.07 с, n = 22). При этом, однако, в разные дни птица могла придерживаться какого-либо одного «стиля пения». Последовательные песни подчинялись при этом некоему общему шаблону, но при этом каждая следующая песня отличалась от предыдущей в частных деталях. Некоторые варианты песен показаны на рис. 11. Все эти звуки воспроизводятся в характерной позе: сначала птица наклоняет голову, так что клюв почти касается груди, а затем вытянутая шея движется вперед и удерживается невысоко над поверхностью воды, под углом около 300. Важно подчеркнуть, что эта поза практически идентична таковой у тундрового лебедя в момент произнесения им серии “воркование”. Нечто общее намечается также в звучании этой серии и тремоло в песне кликуна (терминальная часть песен, показанных на рис. 11 в позициях г и д). Другой тип звуков, время от времени отмечавшихся у одиночного лебедя, представляет собой серию «хриплых» звуков, совмещающих в себе гармонические и шумовые составляющие. В этих сериях, состоящих из 4 - 12 посылок (Me = 10.5, n = 10), первая из них обычно обладает ярко выраженным гармоническим спектром. В последующих посылках спектр становится скорее шумовым, но может вновь возвратиться к гармоническому в терминальном звуке (рис. 12б-г). Такие серии спонтанно воспроизводились птицей на острове, служившим центром ее территории. Лебедь издавал их синхронно с интенсивными взмахами крыльев. Эти наблюдения позволяют отнести описанные демонстрации к комплексу территориального поведения

117

Рисунок 12. Разные типы серийных звуков в вокализации кликуна: а - дуэт в церемонии триумфа. Вначале голоса партнеров следуют строго «через один». В пятом звуке их голоса звучат строго в унисон; б-г – серия «хриплых криков»; д – фрагмент серии посткопуляционных выкриков. Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры.

118 – как еще одну форму саморекламирования. Более того, в одном случае аналогичное поведение мы наблюдали у одного из членов соседней брачной пары после изгнания им шипуна из района своего гнезда. О том же говорит и тот факт, что в некоторых случаях эти серии хриплых звуков органически вплетались у одиночного лебедя в более сложные акустические ансамбли. Подобного рода конструкция могла начинаться с песни, за которой следовала серия хриплых звуков (рис. 6а), либо наоборот – песня следовала непосредственно за серией. Впрочем, звуки того же типа можно слышать и в совершенно иной ситуации, именно в посткопуляционном поведении, где они сменяют собой серию протяжных криков самца, изображенных на рис. 12д. Для кликунов характерна согласованная вокализация членов брачной пары. В повседневных ситуациях самец и самка обмениваются время от времени короткими «репликами» самого различного звучания. Это могут быть простые сигналы, всевозможные версии составных сигналов либо компактные комбинации из 2-4 простых сигналов, модифицированных по длительности и спектральному составу (разные варианты использования этих звуков в коротких дуэтах приведены на рис. 10). В Аскании-Нова, где 2 или 3 пары могли одновременно находиться около кормушек, в качестве реакции одной из них на приближение другой мы наблюдали совместные демонстрации с вытянутой вперед шеей и с соответствующим звуковым сопровождением (см. выше). Лишь у одной пары (соседней с одиночным кликуном), которая удерживала за собой единоличную территорию, мы зафиксировали также перекличку с использованием мелодичных звуков с четко выраженной гармонической структурой (рис. 13А). Именно эти сигналы используются членами пары в высоко согласованных дуэтах, сопровождающих уже упоминавшуюся церемонию триумфа. Длительности звуковых посылок и пауз связаны положительной корреляцией (рис. 14А). И те и другие могут изменяться континуально как в разных дуэтах, так и по ходу одного и того же (наблюдения по 34 дуэтам одной и той же пары). В такого рода дуэтах сочетаются принципы антифональной и полифональной вокализации. Инициатор дуэта начинает его сериями коротких звуков (порядка 80 - 100 мс – см. рис. 5а, 13В) гармонической природы. Если второй партнер подхватывает инициативу, звуки первого удлиняются (до 150 – 240 мс). При просмотре фонограмм создается впечатление, что второй партнер действует с таким расчетом, чтобы его крики попадали точно в паузы между криками первого. Если эти паузы относительно коротки, то и звуковые посылки второго партнера могут оказаться заметно более короткими, чем у первого (рис. 14Б). Таким образом, начало дуэта кликунов носит четко выраженный антифональный характер.

119

Рисунок 13. Дуэтная вокализация кликуна (А-В) и трубача (Г). А - перекличка членов брачной пары. Совпадение голосов партнеров показано стрелками; Б, В – вокализация при церемонии триумфа. Звуки одного из партнеров обозначены буквой а, другого – б; Г – синхронная вокализация членов пары (объяснения в тексте).

120

Рисунок 14. Длительность звуковых посылок и пауз между ними в сериях при церемонии триумфа у кликуна. А – вариант продолжительных посылок и пауз (а); посылки и паузы в серии, воспроизводимой в более быстром темпе (б); Б - дуэт двух особей: посылки и паузы инициатора дуэта (в); то же второй особи (г)

121

Рисунок 15. Разные варианты сигнала «ку-ку» кликуна (А) и тундрового лебедя, C. c. columbianus (Б). Одинаковыми буквами показаны аналогичные сигналы двух видов. Белой стрелкой в позиции а1 показан короткий начальный звук, характерный для тундрового лебедя и отсутствующий у кликуна (сравни с рис. 16г).

Однако зачастую уже после 3 –5 «спаренных» вокализаций обе партии воспроизводятся практически одновременно, в унисон. Эта полифональная фаза может сохраняться в нескольких последовательных спаренных вокализациях (до 6 подряд – см. рис. 13Б, В). Важно заметить, что такого рода серии, состоящие из мелодичных звуков гармонической структуры, ни разу не зафиксированы у одиночного лебедя. Специального рассмотрения требует еще один сигнал из репертуара кликуна, обозначенный выше как тихое «ку-ку» (см. выше, раздел “Компактные конструкции, основанные на дублировании простых сигналов” и рис. 15). Упоминания о нем мы не нашли ни в одной сводке из числа тех, где подробно обсуждается поведение лебедей (Johnsgard,1965, Scott et al,. 1972, Cramp, 1980). Мы видим причину этого в том, что сигнал не привязан к каким- то определенным ситуациям, слышен лишь с близкого расстояния и потому с трудом поддается качественной записи. На слух он представляется достаточно стереотипным, однако при анализе фонограмм обнаруживается его значительная изменчивость. Он может быть гомо- либо гетеротипическим. В первом случае сигнал построен либо из звуков с широким заполнением спектра («звонких»), либо из низкочастотных («глухих»), а во втором случае - из тех и других (см. табл. 5). В гетеротипических сигналах звонкая посылка обычно

122 предшествует глухо звучащей, порядок их следования может быть и обратным (рис. 15 Ав). Следует также заметить, что варьирует не только длительность обоих типов звуков и пауз (cv составляет 36.8 и 36.9%, 36.1%, соответственно), но также характеристики частотной модуляции и распределение максимумов энергии по гармоникам. Все разнообразие наблюдаемых вариаций невозможно отобразить в обзорной таблице. Пристальное внимание к сигналам этого типа оправдано в том отношении, что сходные по звучанию конструкции с параллельной их изменчивостью обнаружены также в лексиконе тундрового лебедя (см. рис. 15 и табл. 5). Наблюдаемая здесь очевидная гомология в очередной раз свидетельствует об очень близком филогенетическом родстве двух этих видов. В качестве гомолога этого сигнала мы предположительно рассматриваем также своеобразный тихий звук, который изредка можно слышать у трубача. Не исключено, что сюда же относится еще один сигнал данного вида, обозначенный как "кудахтанье" (подробнее см. ниже, описание акустического репертуара трубача). Тундровый лебедь Вокализация тундрового лебедя имеет много общего с тем, что мы находим у кликуна. Репертуар сигналов здесь менее разнообразен, чем у последнего вида, но структура самих этих звуков выглядит несколько более сложной из-за хорошо выраженной частотной модуляции. Кроме того, тундровый лебедь способен, подобно кликуну, строить сложные вокальные конструкции (ансамбли), объединяя в их составе серии звуков с контрастирующими частотно-временными характеристиками (см. рис. 6Б). Мы видим сходство тундрового лебедя с кликуном в сфере акустического поведения в том, что в ряде случаев обнаруживается определенное структурное подобие в сигналах обоих видов. Примерами могут служить серия «воркование» у первого вида и тремоло в песне второго, а также сигналы «ку- ку», о которых было сказано выше (см. табл. 5 и рис. 15). Эти попарно сходные сигналы можно, на наш взгляд, рассматривать в качестве гомологий. В то же время в репертуаре кликуна мы не находим ничего похожего на своеобразный сигнал тундрового лебедя, именуемый нами «стоном» (табл. 1, рис.1з, 16б). По характеру использования он сходен с сигналом «ку-ку», поскольку не привязан к каким-либо конкретным ситуациям. В силу своего очень тихого звучания он кажется мало пригодным для дистантной связи. Слышать его обычно приходится от одиночной особи в форме аморфного звукового ряда, в котором интервалы между отдельными звуками составляют 1...13 с (Me = 7 с).

123

Рисунок 16. Репертуар акустических сигналов тундрового лебедя: простой тоновый сигнал (а); сигнал «стон» (б); начало серии «воркование» (в); серия при церемонии триумф (г); серия посткопуляционных криков (д); шипение (е). Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры. См. также рис. 5б (серия «воркование») и рис. 15Б (сигнал «ку- ку»).

124 Впрочем, можно предположить, что этот звук может входить в состав достаточно сложных конструкций. На рис. 16в показано начало серии «воркование». Можно видеть, что самый первый звук на этой сонограмме имеет несущую частоту (0.4–05 кГц), очень близкую к той, что характеризует сигнал «стон». Показательно также полное отсутствие частотной модуляции в обоих сравниваемых звуках. Еще одна черта, общая для кликуна и тундрового лебедя – это вокализация в форме согласованных дуэтов. К сожалению, недостаток данных по этому виду не позволяет понять, насколько четко эта согласованность проявляется у тундрового лебедя. Считают, что здесь она выражена в меньшей степени, чем у кликуна (см. Cramp, 1980). В ходе одной из демонстраций триумфа, зафиксированной нами на видеоленту, голоса партнеров сначала следуют как бы вразнобой, частично перекрываясь друг с другом. Лишь VI посылка инициатора дуэта и V второго партнера почти точно совпали по времени (звучат в унисон). Затем, начиная с X и XI посылок, соответственно, дуэт пошел по антифональному типу. До конца взаимодействия птицы воспроизвели поочередно еще по 12 сигналов каждая, причем в этой фазе оказались скоординированными не только звуки, но и кивки головами, которые птицы проделывали в противофазе. Отметим мимоходом, что в питомнике Московского зоопарка в 2003 г. на протяжении всего периода наблюдений единой, тесной группой держались вместе три особи тундрового лебедя. Временами все они участвовали в церемонии триумфа. Понятно, что ни о какой согласованности их вокализаций в подобной ситуации не могло быть и речи. В заключение этого раздела следует сказать, что у тундрового лебедя наиболее употребительным сигналом в социальных взаимодействиях оказываются серии типа «воркования». Они выступают в качестве сигнала приветствия при встрече социальных партнеров после краткосрочной разлуки; служат своего рода вокальным вступлением к дуэтной вокализации при церемонии триумфа; оказываются завершающим звеном в посткопуляционной вокализации (рис. 6Б). Короткие фрагменты «воркования» можно слышать даже во время садки, то есть в ситуации, в которой какая-либо вокализация отсутствует у всех прочих видов лебедей. Воркование особи, находящейся в одиночестве, может спонтанно переходить в серию звуков «триумф». Это свидетельствует о более низком пороге проявления вокализации «триумф», чем у кликуна, поскольку у этого вида такого рода серии никогда не воспроизводятся одиночной особью. Трубач По характеру акустического поведения трубач резко отличается от кликуна и тундрового лебедя в том отношении, что весь его репертуар

125

Рисунок 17. Репертуар акустических сигналов трубача: простой тоновый сигнал (а); вариант составного сигнала с изменением спектральной структуры (б); составной сигнал в церемонии триумфа (в); крик бедствия при нападении на индивида гибрида C. cygnus x C. olor (г); серия посткопуляционных криков (д). Стрелками показаны точки взятия срезов спектральной структуры.

126 построен из звуков с единой структурой спектра (рис. 17). Трубач разнообразит свою вокализацию двумя способами: за счет объединения простых сигналов в составные гомотипические либо путем их удлинения. Что касается дуэтной вокализации в церемонии триумфа, то ее следует отнести к полифональному типу, поскольку обе птицы неизменно воспроизводят свои партии одновременно, нередко с большим или меньшим опережением партнера либо с незначительным запаздыванием (показано стрелкой на рис. 13Г). Степень такого несовпадения сигналов по времени установить из анализа фонограмм практически невозможно. Два типа звуков, которых мы не слышали ранее, были записаны весной 2006 г. в ситуации необычного переуплотнения. В начале апреля из-за угрозы птичьего гриппа все трубачи вместе с другими обитателями прудов Московского зоопарка были помещены в закрытой вольере площадью примерно 100х50 м. В первый день пребывания птиц в этом загоне нам удалось записать одиночные тихие звуки - предполагаемый гомолог сигналов «ку-ку» кликуна и малого лебедя (рис. 15В). Такими звуками перекликались все 9 трубачей. В последующие дни эти звуки можно было слышать от членов сформированной пары. Члены той же пары перед сходом на воду издавали другой тип звуков - «кудахтанье». Дело в том, что небольшое водное пространство в вольере находилось под жестким контролем альянса из трех других трубачей. Они вели себя агрессивно и стремились не допустить пребывания там конспецифических особей. Поэтому попыткам пары сойти на воду предшествовала длительная подготовка. Прежде чем решится на это действие, птицы долго стояли на берегу, совершая резкие кивки головой и перекликаясь звуками, о которых идет речь. Обсуждение Типологизацию звуков, предложенную нами в начале статьи, можно рассматривать как отражение иерархической организации акустического поведения. С этой точки зрения в акустической системе можно выделить как минимум три уровня интеграции сигналов. Первый уровень представлен простыми базовыми сигналами, которые в процессе вокализации подаются вне жесткой связи друг с другом. Сигналы второго уровня представлены той или иной комбинацией простых базовых звуков (сигналы составные либо объединенные в компактные серии). И, наконец, к третьему уровню позволительно отнести сложные конструкции, формирующиеся из сигналов второго уровня. Таковы, в частности, ансамбли, построенные из серийных звуков с разными спектральными характеристиками. Как мы попытались показать, межвидовые различия в вокализации изученных видов далеко не ограничиваются несходством звуковых репертуаров

127 как таковых. Эти различия столь же или даже более значительны в плане возможностей использования элементов низших иерархических уровней для построения конструкций высоких уровней интеграции. Иными словами, речь идет о межвидовых различиях в способностях к импровизации, которая у птиц служит важным механизмом максимизации разнообразия акустической продукции (см. Панов и др., 2004, 2005). Принципиальные межвидовые различия обнаружены также в общей картине организации звуковых рядов, что, на наш взгляд, является одним из наиболее интересных результатов исследования. Как можно видеть из табл. 6, репертуары исследованных видов определенно неодинаковы по вкладу в них звуков, относимых нами к разным структурным категориям. В наибольшей степени свобода комбинирования на основе базовых звуков присуща кликуну, в наименьшей – шипуну. Действительно, как мы могли видеть, среди всех видов лебедей вокализация наиболее богата у кликуна и предельно бедна у шипуна. Соответственно, тип организации вокального репертуара кликуна можно назвать подвижным, а шипуна – ригидным. Что касается прочих изученных видов, то второе место после кликуна по богатству вокальных сигналов занимает тундровый лебедь (присутствие в репертуаре конструкций, именуемых нами ансамблями и относимыми к третьему уровню интеграции вокальных конструкций). В отличие от этих двух видов вокализацию трубача и черного лебедя можно назвать примитивной, поскольку у каждого из них репертуар построен из звуков с единой структурой спектра. Трубач разнообразит свою вокализацию за счет объединения простых сигналов в составные гомотипические либо путем их удлинения. Черному лебедю из этих двух способов модификации простейших сигналов доступен лишь второй. Пограничное положение между видами с богатыми акустическими репертуарами (кликун, тундровый лебедь) и теми, вокализацию которых мы называем примитивной (трубач, черный лебедь) занимает черношейный лебедь. Хотя базовый акустический репертуар у этого вида не богат - всего лишь 4 типа исходных звуков, один из них используется как для построения компактных конструкций, основанных на его дублировании, так и в качестве начальной посылки составных гетеротипических сигналов. Последние включают в себя, помимо указанного звука, еще от 1 до 4 посылок принципиально иной структуры. Факт вариативности их числа указывает на определенную способность особей данного вида свободно оперировать с исходными элементами репертуара. Иными словами, в вокализации черношейного лебедя можно усмотреть простейшие формы импровизации, что не позволяет отнести акустическую систему этого вида к ригидному типу.

128

Таблица 6. Межвидовые различия в использовании сигналов разного уровня интеграции

Кодовый номер и наименование Виды

Уровень категорий акустической интеграции сигнала

сигнализации ygnus Cygnus Cygnus С buccinator Cygnus olor columbianus Cygnus cygnus Cygnus atratus melanocoryphus

I Сигнал простой (короткий) + (3)* + (2) + (2) + ( >3 ) + (3) + (1)

129 Сигнал составной - - - + + + гомотипический То же, гетеротипический + - + ++** + - II Компактная конструкция, основанная на дублировании + - - ++ + + простых сигналов Компактная серия - - - + (3) + (3) + (1) III Ансамбль - - - + + -

* Цифры показывают ориентировочное количество «типов» сигналов ** Сигналы, обозначенные двумя плюсами, весьма разнообразны и вносят весьма значительный вклад в акустическую продукцию

Необходимо отметить, что импровизация в какой-то степени свойственна и шипуну (типичный пример ригидного типа вокализации), но в данном случае особь может лишь объединять два разных исходных звука, строя составной гетеротипический сигнал, но не в состоянии модифицировать его, увеличивая число посылок. Ситуационная приуроченность сигналов разных категорий Простые сигналы лебедей можно уподобить так называемым повседневным позывкам воробьинообразных, которые подаются спонтанно, в отсутствии каких-либо очевидных внешних стимулов, то есть в отсутствие видимых изменений ситуации. У лебедей эти сигналы зачастую воспроизводятся одиночной птицей – то есть вне определенного социального контекста. Не исключено, разумеется, что в таких случаях они направлены на поддержание дистантной связи с имеющимся социальным партнером, либо на поиски потенциального компаньона. Наиболее определенную ситуационную специфичность можно приписать простому сигналу тундрового лебедя, у которого он обычно выступает в качестве тревожного крика в ситуациях умеренного беспокойства – например в ответ на приближение агрессивно настроенного шипуна. В данном случае это всегда одиночные посылки. У кликуна в аналогичных ситуациях простые сигналы могут подаваться в составе плотной серии посылок, где последовательные звуки и паузы между ними имеют примерно равную длительность. Только у черного лебедя вариация простого одиночного сигнала используется как элемент демонстративного поведения, направленного на поддержание единства семейной пары (эпизодические дуэты). Все сказанное по поводу простых сигналов может быть отнесено и к некоторым конструкциям второго уровня организации, в частности, к сигналам составным. Наибольшую коммуникативную нагрузку несут сложно структурированные звуки, объединенные в серии и ансамбли. У трех видов северных лебедей они сопровождают интенсивные социальные взаимодействия, обеспечивающие консолидацию пары и охрану ее гнездовой территории. У этих видов и у черного лебедя серии воспроизводятся также в ходе ключевого взаимодействия – копуляции, завершая телесный контакт партнеров. Эволюционный и таксономический аспекты Согласно приведенным данным, системы вокализации разных видов лебедей весьма существенно различаются по уровням акустической активности (молчаливые – голосистые), по богатству репертуаров и по склонности к вокальной импровизации. В этом отношении резко выделяются два вида с максимально разнообразной вокализацией – кликун и тундровый лебедь.

130 Поскольку оба они относятся к кластеру наименее дивергировавших представителей подсемейства Cygninae (по: Бутурлин, 1935), заманчиво было бы рассматривать все перечисленные особенности их вокализации в качестве некоего эволюционного прогресса (о возможности подобных трактовок см., в частности, Wilson, 1976). Однако уязвимость подобной позиции становится очевидной при сравнении акустических систем двух названных видов с таковой трубача. Как мы попытались показать, у этого вида вокализация выглядит достаточно примитивной. Между тем, по уровню морфологической дифференциации, многие систематики даже не считают трубача самостоятельным видом, придавая ему статус подвида кликуна. Отсюда с очевидностью следует, что дивергенция поведенческих характеристик далеко не всегда равнозначна (количественно и качественно) дивергенции морфологического облика видов. Поскольку акустические компоненты поведения дивергируют во много раз быстрее моторных (Панов, 1989), сравнительный анализ вокализации шипуна, черного и черношейного лебедей мало что добавляет к нашим предположениям о степени их филогенетической близости, сделанным на материале моторных компонент поведения (Панов, Павлова, 2005). Можно лишь сказать, что материалы, изложенные в данной публикации, полностью подтверждают выводы, сделанные ранее. Предварительные данные по вокализации коскоробы, Coscoroba coscoroba (рис. 1к) говорят о том, что она во всех своих вариантах напоминает скорее кряканье уток, чем голоса какого-либо вида собственно лебедей. Что же касается видов «северной группы», то здесь совершенно очевидно весьма близкое родство кликуна и тундрового лебедя. В отношении трубача можно утверждать, что он по характеру как моторных, так и акустических компонент поведения заметно отличается от этих двух своих родичей, бесспорно представляя собой самостоятельный, четко отграниченный вид.

Благодарности Мы приносим благодарность доктору физико-математических наук, заведующему Лабораторией биоакустики ИППЭ им. А.Н. Северцова РАН Е.В. Романенко и доктору биологических наук А.А. Никольскому за консультации относительно спектрального анализа акустических сигналов лебедей. Исследование финансировалось РФФИ (05-04-48171).

131 Список литературы Бутурлин С. А., 1935. Полный определитель птиц СССР. М.: КОИЗ. Т..2. 282 с. Курочкин Е.Н. 1985. Птицы Центральной Азии в плиоцене//Труды советско- монгольской палеонтологической экспедиции. Вып. 26. М.: Наука. 120 с. Панов Е.Н., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 510 с. Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов А.С., 2004. Организация песни у камышевки-барсучка, Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae)//Зоол. журн. Т. 83. Вып. 4. С. 464-479. Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов А.С., 2006. Организация песни у лесного конька (Anthus trivialis, Motacillidae)//Зоол. журн. Т. 85. Вып. 1. С. 84-100. Панов Е.Н., Павлова Е.Ю, 2005. Сравнительный анализ сигнального поведения лебедей. Сообщение 1. Сравнительная характеристика моторных компонент поведения//Научные исследования в зоологических парках. Вып.18 Москва. Стр.129-160. Cramp S. (ed.), 1980. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic.//Oxf.-Ldn.-N.-Y.: Oxford Univ. Press. V. 1. 772 pp. Johnsgard P., 1965. Handbook of Waterfowl Behaviour. London: Cornell Univ. Press, Constable Co., Ltd. 378 pp. Scott P. and Wildfowl Trust., 1972. The Swans. London: Michael Joseph Ltd. 240 pp. Wilson E. O., 1976. Animal communication//Progress in psychobiology. Reading from Scientific American. San Francisco: W.H. Freeman and Co. P. 325-332.

Summary Panov E.N., Pavlova E.Yu. Comparative analysis of the swan species' signal behaviour. 2.Comparizon of acoustic components of behavior. Acoustic behaviours of all six swan species of the world have been studied with use of comparative ethological approach. Interspecific differences revealed do not limited by dissimilarity in vocal repertoires as such. The whole diversity of sounds, extent of their structural complexity as well as modes of use of simple and comlex signals in communication process are also distinct. Individuals of different species show uneven ability to combine simple basic sounds to build signal of high level of integration, which was interpret as a different capasity to generate a highly variable acoustic production. In the most extent the vocal combinatorics is characteristic of the whooper swan while in the mute swan such ability seems to be minimal. Thus, the acoustic system of the first species can be defined as a labile one and that of the second species as a rather rigid.

132 Signals of the maximum structural complexity (so called series and ensembles) appear to be of the highest communication value. These are present in repertoires of only three northern species (the whooper, whistling and trumpeter swans), where such sounds are part of the dramatic social interactions that ensure the strength of pair bonds and defence of breeding territory. In these species and in the black swan series are emitted by both partners at the end of copulation, just after mounting is finished. It is shown that divergence of the acoustic behaviour did not correspond to extent of the similarity in the external appearance of the species. Our findings suggest that the most closely related are the whooper and whistling (including Bewick’s) swans. The behaviour of the trumpeter swan is quite different, which permits us to regard it as an independent species.

133 Краткие сообщения

Данные по репродуктивной биологии трехцветной свиноносой змеи Lystrophis pulcher (Jan) 1863 (Colubridae; Xenodontinae)

И.С. Коршунов Тульский областной экзотариум

Необыкновенная, сочетающая в себе внешние признаки совершенно разных змей, Lystrophis pulcher не может оставить равнодушным никого из тех, кто увидит ее. Яркая окраска из колец красного, черного и белого цветов напоминает одних из самых популярных в мире террариумных питомцев – молочных змей. Конец морды заканчивается твердым, заостренным сверху выростом, схожим с таковым у змей, ведущих роющий образ жизни, - свиноносых змей Heterodon nasicus Baird et Girard из Северной Америки и мадагаскарских свиноносов Lioheterodon madagascariensis (Dumeril et Bibron). Обитает Lystrophis pulcher в Южной Америке - в Боливии, Парагвае, Аргентине и на юго-востоке Бразилии (Trutnau, 2002). Род включает в себя 2 вида – Lystrophis pulcher и L. dorbignyi (Dumeril, Bibron et Dumeril). Размер взрослых змей – 40-70 см, причем самки гораздо крупнее самцов. Очевидно, что плотное телосложение и другие особенности строения являются приспособлением к роющему образу жизни. Трехцветной окраской они подражают ядовитым коралловым аспидам Micrurus spp. Wagler, что дает дополнительные преимущества для выживания и процветания этого вида. Большой рот позволяет проглатывать крупную добычу, которую в природе составляют, прежде всего, различные бесхвостые амфибии (жабы, лягушки и др.), а также ящерицы (Trutnau, 2002). Насколько нам известно, этих красивейших змей начали разводить в США с 1998 года, однако до настоящего времени не вышло ни одной статьи с данными по их репродуктивной биологии (Matt Russell, устное сообщение). Единственным упоминанием о разведении этого вида в неволе является краткое сообщение об успехе безымянных американских террариумистов в книге L. Trutnau (2002). Lystrophis pulcher (Jan) 1983 в большинстве работ упоминается как semicinctus (Obst et al., 1988; Campbell, Lamar, 1989; Coborn, 1991; Lamar, 1997; Trutnau, 2002). Однако, в 1993 году Scrocchi J. и Cruz F. в ревизии рода пришли к выводу, что L. semicinctus (Dumeril, Bibron et Dumeril) лишь младший синоним L. pulcher. Это было подтверждено также исследованием G. Leynaud и E. Bucher (1999).

134 Первая пара Lystrophis pulcher (semicinctus) была получена от Matt Russell (США) через зоопарк города Сент-Луис в апреле 2004 года. Однако, самец погиб в первый же день из-за внутренней опухоли в области клоаки. Самка сразу начала активно питаться травяными лягушками Rana temporaria. Вскоре из Германии была получена группа, состоящая из 3 самцов и 3 самок. Животных содержали в пластиковых отсадниках на грунте, состоящем из смеси песка, торфа, древесной трухи, со слоем листьев на поверхности, при температуре в теплом углу 30-35°С, в холодном – 25-28°С. Большую часть времени змеи проводили на субстрате. В качестве убежища использовали пластиковые коробки с верхним входом. Кормили змей в отсаднике без грунта во избежание попадания в желудок нежелательных частиц. Увлажнение грунта осуществлялось по мере высыхания, в каждом отсаднике находилась поилка. Впоследствии адаптировавшиеся змеи были переведены на мятую бумагу, что более гигиенично в условиях террариума. Прибывшие змеи сразу начали активно питаться и набирать массу. Животные способны поедать 2 раза в неделю по 1-2 лягушки среднего или крупного размера. Неожиданно для нас в середине июня самка, полученная первой из США, отложила кладку из 5 оплодотворенных яиц. В этот же день она охотно приняла корм, а на второй день после кладки наблюдалось спаривание с самцом, полученным из Германии. Брачный ритуал не отличался от стандартного ухаживания у других ужеобразных змей. Спаривание началось в течение 10 минут после ссаживания и длилось более 3 часов. Во время беременности самка активно питалась, и через месяц была получена вторая кладка из 7 яиц. В следующие 2 месяца самка спарилась дважды, третья кладка состояла из 6 оплодотворенных и одного жирового яйца, четвертая кладка была полностью нефертильной. В конце августа самка 2, полученная из Германии, спарилась с тем же самцом (таблица 1). Первые молодые вывелись на 72-й день при инкубационных температурах 25°С ночью, 27-28°С днем. В выводке было 4 самца и одна самка. Три самца имели яркие оранжевые кольца, чередующиеся с белыми и черными кольцами, четвертый самец и самка – вишневые кольца вместо оранжевых. Данные по размерам змей приведены в таблице 1. Первая линька произошла на 10-11 день жизни. Три самца сразу же после этого активно взяли с пинцета по одной маленькой лягушке. Остальные приняли корм через 2-3 дня. Молодые трехцветные свиноносые змеи из второй кладки вылупились через 73-74 дня при тех же инкубационных условиях. Из 7 змей 4 было самцами, 3 самками. В среднем размеры новорожденных составляли 17 + 2,5 см, средний вес – 5 г. В возрасте двух лет животные имеют среднюю длину 30 + 3,1 см и вес 100 г, максимальную длину 31 + 5 см и вес 120 г.

135 В кладке 1 самки № 2 из одного яйца вылупились две самки (13,5 + 1,7 см, 3,4 г).

Таблица 1. Данные по репродуктивной биологии Lystrophis pulcher. Размеры яиц Дата Размеры молодых Дата длина x диаметр, спарива- Кол-во яиц L + Lcd, см кладки мм ния вес (m), г вес (m), г Самка 1 34x16,4 ♀ 16+2,2 (3,5) 37,1x16,1 ♂ 17,5+2,7 (5,2) 38x17 Кладка 1 ? 17.06.04 5 ♂ 17+2,5 (4,5) 36,1x16,5 ♂ 17,5+2,5 (4,7) 36,8x15,8 ♂ 17+2,6 (5) m (5)=32 ♀ 18+2,4 (4,6) 34,5x18,2 ♀ 18+2,5 (4,5) 33,6x18 ♀ 18+2,2 (4,3) 34,x17 ♂ 17+2,5 (4,9) Кладка 2 19.06.04 12.07.04 7 33,4x18 ♂ 17+2,7 (5) 37,3x17,3 ♂ 17+2,6 (5,5) m (7)=46,5 ♂ 18+2,7 (4,5)

32,3x17,5 34,9x18,2 ♀ 14 + 2,3 (6) 38,1x17,5 ♀ 14,5 + 2,5 (4,5) 6 Кладка 3 17.07.04 07.08.04 37,1x17,1 ♂ 17,5 + 2,5 (5) +1 неоплод 35,5x17,3 ♂ 14 + 2 (3,2) 33x17,4 m (6)=42,5 6 Кладка 4 08.08.04 01.09.04 ______+3 неоплод Самка 2 ♀ 13,5 + 1,7 (3,4) 36,5 x 16,8 ♀ 13,5 + 1,7 (3,4) 37,2 x 16,1 Кладка 1 26.08.04 20.09.04 8 ♂ 17,5 + 3 (5,9) 35,5 x 17 ♂ 17 + 2,5 (5) 36,6 x 15,8 ♂ 18 + 3,5 (6)

Выводы В нашем эксперименте Lystrophis pulcher показал себя очень плодовитой змеей, пожалуй, одной из самых плодовитых в мире. Таким образом, есть прекрасные перспективы для введения в зоокультуру этого яркого и оригинального представителя южноамериканской герпетофауны.

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность Matt Russell (Denton, Texas, USA), Jeff Ettling (Saint-Louis, USA), Ludwig Trutnau и Andreas Gumprecht

136 (Germany) за их усилия по предоставлению нам животных для содержания и размножения, Сергею Рябову, директору экзотариума и L. Trutnau за ценные консультации по содержанию змей и инкубированию яиц, Светлане Поповской за тщательный сбор данных по кладкам и молодым змеям, Оксане Тищенко за перевод иностранной литературы, Сергею Рябову и Ирине Борисовой за помощь в написании данной статьи.

Список литературы Campbell J. A., Lamar W.W, 1989. Venomous Reptiles of Latin America, Comstock Publishing Associates, New York. pp. 379- 380. Coborn J. 1991. The Atlas of Snakes of the World. T.F.H. Publications, Inc. pp. 188-189. Lamar W. W. 1997. The World’s Most Spectacular Reptiles and Amphibians. World Publications, Florida. p. 136. Leynaud G. C., Bucher E. H. 1999. La fauna de serpents del chaco cudamericano: diversidad, distribucion geografica y estado de concervacion. Academia nacional de ciencias. Cordoba (Rep. Argentina), p. 25. Obst F. J., Richter K., Jacob U. 1988. Atlas of Reptiles and Amphibians for the Terrarium. T.F.H. Publications, Inc. pp. 511-512. Trutnau L. 2002. Ungiftige Schlangen. Band 2. Eugen Ulmer Verlag. pp. 395-398.

Summary Korshunov I.S. Data on reproductive biology of Three-coloured hog-nosed snake Lystrophis pulcher. Keeping and breeding of Three-coloured hog-nosed snake Lystrophis pulcher is described in the article. Data on keeping, breeding, temperature regimens, feeding, incubation of eggs and raising of the young are given. Our results demonstrate that possibly these snakes are one of the most productive.

137 Психологическая реабилитация детеныша белого медведя с нарушениями онтогенеза поведения.

И.В. Егоров, Е.С. Непринцева, О.Г. Ильченко, Московский зоопарк

Известно, что слишком ранний отъем от матери детенышей млекопитающих может приводить к нарушению онтогенеза видоспецифического поведения. Детеныши белых медведей в природе становятся самостоятельными лишь к двум годам, и формирование нормального поведения происходит в процессе взаимодействия с матерью в условиях адекватной внешней стимуляции, которая обеспечивается естественной средой. 31 января 2006 г. в карантинное отделение Московского зоопарка поступила самка белого медведя примерно годовалого возраста. Она была найдена в окрестностях поселка Биллингс, район Мыса Шмидта, и около месяца содержалась в неволе местными жителями. До 4 июля 2006 г. она находилась в ветеринарном отделе и занимала две смежные клетки с бассейнами, один из которых наполнялся водой. Поведение молодого животного свидетельствовало о серьезном отставании в психическом развитии. С помощью системы видеослежения было установлено, что животное не спускается в наполненный бассейн и большую часть времени проводит в положении сидя или лежа, вылизывая себя в области живота. Предметы, помещенные в клетку (шина, небольшой кусок бревна, старые кожаные ботинки и пластиковые емкости: бочка, канистра, бутылки, подставки под уличный зонт, дорожный конус), которые обычно охотно используются белыми медведями разного возраста для игр, зверь игнорировал. Также не вызвала у него реакции живая рыба, запущенная в бассейн. Сотрудницей отдела научных исследований И.П. Вощановой было проведено тестирование манипуляторных способностей медвежонка. Ему предлагались предметы различной фактуры и сложности (ветки, веревки из растительных волокон, бумажные пакеты, картонные коробки с кусочками пищи внутри и т.п.), часть из них - через решетку, чтобы спровоцировать отнимание предметов и вытягивание их из руки человека. Молодая медведица прекращала попытки завладеть интересующим ее предметом, как только чувствовала малейшее сопротивление. В то же время, поведение животного было сильно ориентированно на человека: появление любого сотрудника вызывало звуки выпрашивания пищи. Кроме того, возникли серьезные проблемы с кормлением, так как медведица отказывалась от любых кормов из видового рациона, предпочитая всему

138 сладкую пищу (например, мед) которую, по понятным соображениям, ограничивали. Таким образом, результаты эмпирических наблюдений, накопленных в первый месяц обслуживания медведицы, а также видеонаблюдений и специального тестирования показали слабое развитие у нее манипуляторных и деструктивных способностей, что не характерно для нормально развивающихся детенышей белого медведя. Животное демонстрировало необычно низкую двигательную активность, практически полное отсутствие игрового и манипуляционного поведения и неадекватные пищевые предпочтения. Примененные способы обогащения среды не привели к нормализации поведения животного. Стала очевидной необходимость обучать медвежонка игровой и манипуляционной деятельности, а также приучать его к нормальному рациону. Для этого целесообразно было использовать повышенную заинтересованность медведицы в человеке. Работу по реабилитации поведения медвежонка в течение 4-х месяцев проводил ведущий зоолог отдела млекопитающих И.В. Егоров, обслуживая его в качестве кипера: 5 раз в неделю он занимался с животным по 20-30 минут в день. Реабилитация проводилась одновременно по нескольким направлениям: 1) обучение манипулированию с предметами; 2) приучение к нормальному рациону и обучение разделыванию пищи; 3) купирование поведения выпрашивания. Занятия включали в себя видоизмененные рутинные процедуры обслуживания, специальные приемы кормления и обогащения среды, а также взаимодействие с животным через решетку. Для привлечения внимание медвежонка к игрушкам меняли их месторасположение или ставили на путях его передвижения. Некоторые предметы в неустойчивом положении помещали на край бассейна так, чтобы их легко можно было столкнуть в воду, даже случайно задев. Сооружались также "баррикады" из предметов в тех местах, где медведица не могла их обойти. В течение длительного времени она не обращала внимания на предметы, избегала подходить к баррикадам или аккуратно их обходила. Чтобы показать пример того, как можно манипулировать предметами, "баррикады" на ее глазах демонстративно разрушали - человек пинал предметы ногами и гонял их по полу клетки. Одновременно применяли специальные приемы кормления для приучения животного к нормальному рациону. Например, наливали кефир или яйцо в миску с предварительно помещенной на дно небольшой порцией меда или размазывали мед маленькими порциями по всей еде: рыбе, мясу, каше. Медвежонок, добираясь до меда, сначала выпивал кефир, или, слизывая мед, съедал немного рыбы. Для стимуляции кормодобывающего поведения применяли разные формы подачи корма, например, в ледяных блоках, на ветках бревна.

139 Периодически еду готовили непосредственно перед клеткой: снимали шкуру с тушки курицы или разделывали рыбу. Медведица всегда заинтересованно наблюдала за этим процессом, не выказывая признаков нетерпения. Для купирования поведения выпрашивания применяли тактику отрицательного подкрепления: если во время взаимодействия через решетку медвежонок начинал издавать звуки выпрашивания, ему немедленно переставали давать кусочки еды и прекращали общение. Если в течение нескольких минут крики не прекращались, дверь отсека закрывали и уходили, больше в этот день не возвращаясь. Поведение выпрашивания очень медленно, но стабильно снижалось. Во время обслуживания кипер постоянно разговаривал с медведицей. При уборке он не принуждал ее переходить в другой отсек, а при отказе переходить, предоставлял ей возможность выбора помещения. Только спустя 2 месяца в поведении самки стали проявляться изменения, в частности она стала иногда сбрасывать в воду предметы, поставленные на край бассейна. Случайно упав в воду, медведица начала осваивать бассейн: плавать, исследовать пространство под водой, пытаться оторвать кафель со стенок бассейна и трогать предметы, находящиеся в воде. Этот период занял около месяца. Освоение плавания и манипулирования предметами в воде послужило ключевым моментом – после этого (спустя 3 месяца после начала работы по реабилитации!) прогрессивные изменения в поведении медведицы стали происходить с принципиально большей скоростью и сразу по многим направлениям. Она стала двигать другие предметы, например, сбросила ботинки, простоявшие на подоконнике более двух месяцев, затащила в воду бревно, лежавшее в стороне от бассейна, начала играть с кефирными пластиковыми бутылками. Затем медведица стала доставать предметы из воды и перетаскивать их (например, перетащила конус во второй бассейн, перетаскивала бочку из клетки в клетку), стала играть с подставками, надевать бочку себе на голову. После того, как медведица стала брать пастью пластиковые игрушки и таскать их, она начала покусывать их края, а потом активно грызть. Затем она стала направлять деструктивные действия на другие предметы, например, разорвала ботинки и пыталась отрывать сетку на двери. В этот период изменилось и кормовое поведение. Самка начала разбирать кучи еды и разделывать крупные куски, обгладывать мясо с костей, часть корма сбрасывать в воду. Жидкий корм она иногда разливала, аккуратно беря зубами миску за край, после чего относила ее в воду и использовала как игрушку. Произошли изменения и в сфере взаимоотношений с кипером. В первое время медведица относилась к любому человеку исключительно как к источнику лакомства, иногда адресовала ему агрессию, например, пыталась

140 поймать зубами руку. В последний месяц она стала выделять своего кипера среди других людей и реагировать на его голос, практически престала проявлять агрессию. Во время рутинных процедур самка внимательно наблюдала за его действиями и охотно переходила из клетки в клетку по призыву. Таким образом, работа по реабилитации нормального поведения у молодой белой медведицы не давала никаких видимых результатов в течение первых двух месяцев. Первые признаки нормализации поведения были отмечены в течение третьего месяца, а, начиная с четвертого, это изменения стали происходить лавинообразно. Причем, отдельные поведенческие элементы складывались в сложные комплексы игрового, деструктивного, кормового и исследовательского поведения. Кроме того, сложились отношения взаимопонимания кипера с животным, которые позволяли человеку контролировать поведение медведя без снижения его психологического благополучия. Наш опыт хорошо иллюстрирует сущность работы по обогащению среды обитания животных в зоопарках, которая не ограничивается только предоставлением игрушек. Медвежонок не реагировал на предметы, поскольку они не являлись для него адекватными стимулами, но воспринимал человека как значимый элемент среды. Кипер своим поведением акцентировал его внимание на важных параметрах предметов. В результате зверь стал воспринимать внешние стимулы, реагировать на них и активно осваивать среду своего обитания. Необходимо отметить, что описанный метод может быть частью рутинных процедур по обслуживанию животного и не предполагает дополнительных временных затрат, однако, несомненно, требует от кипера специальной подготовки. В то же время, следует учитывать, что поведенческая реабилитация – это длительный процесс, и отсутствие быстрых результатов не является поводом для прекращения работы.

Summary Egorov I.V., Neprintseva V.R., Ilchenko O.G. The psychobiological rehabilitation of young polar bear female which had mental retardation. Successful environment enrichment of young female Polar Bear with mental retardation is described. The first positive reaction of animal on objects of enrichment was noticed 2 months after the work had been started.

141 Состояние почв Московского зоопарка Н.Е. Юркова Московский зоопарк, МГУ им. М.В. Ломоносова

Интенсивная деятельность человека в пределах крупных городов приводит к существенному и часто необратимому изменению окружающей природной среды: претерпевает изменения рельеф и гидрографическая сеть, естественная растительность сменяется созданными человеком фитоценозами, формируется специфический тип городского микроклимата, за счет увеличения площадей застройки и искусственных покрытий уничтожается или сильно изменяется почвенный покров. Все это приводит к образованию специфических почв и почво-подобных тел. В процессе урбанизации формируется урбоэкосистема, которая характеризуется искусственным созданием новых типов систем в результате деградации, уничтожения и (или) замещения природных систем. Антропогенные нарушения функционального круговорота в городской системе зависят от источника и вида вмешательства человека, от факторов нагрузки, от качества среды, что приводит к определенным последствиям, в том числе и негативным (Герасимова и др., 2003). Урбоэкосистемы обладают меньшей рекреационной ценностью по сравнению с ненарушенными природными экосистемами (например, лесами), нарушенностью биокруговорота, сокращением биоразнообразия как по составу, так и по структурно-функциональным характеристикам, увеличением количества патогенных микроорганизмов (Герасимова и др., 2003). Среди городских ландшафтов интересное и очень важное для города место занимают территории с зелеными насаждениями – скверы, парки, бульвары. Особняком от них стоят не менее важные, с общественной точки зрения, объекты, такие как ботанические и зоологические сады. Последние весьма специфичны, т.к. на их территорию воздействие оказывают и интродуцированные животные, многие из которых нуждаются совершенно в особых условиях обитания. В этом случае устойчивость фитоценоза напрямую зависит от функционирования почвенного покрова и его способности поддерживать искусственно созданную систему (Природа Москвы, 1998). Территория Московского зоопарка находится под мощным техногенным воздействием и экологическая ситуация здесь требует самого пристального внимания. Единственное упоминание о состоянии почв Московского зоопарка относится к 1991-1992 гг. Значительная часть почв зоопарка - искусственного (насыпного) происхождения. В прошлом для этого района были характерны естественные леса с липой, кленом, ясенем, дубом и вязом. В ландшафте зоопарка до сих пор существенную роль продолжают играть вязы и тополя. На территории зоопарка

142 основная часть древесных пород и кустарников культурного происхождения. Здесь встречаются конские каштаны, березы, лиственницы, ели колючие, орех маньчжурский, боярышник, рябина, клен татарский, яблони, по берегам водоемов – некоторые виды ив (Историко-градостроительные…, 1992). На старой и новой территориях зоопарка проводили отбор образцов верхнего горизонта почвы в местах, характеризующихся наличием травяного покрова. В образцах определяли кислотность водной вытяжки (потенциометрически). Средняя величина рН почвы оказалась равной 8,0 с колебаниями от 7,5 до 8,5 (Историко-градостроительные…, 1992). Достаточно высокие по абсолютной величине значения рН свидетельствуют о характерной для городских почв существенной загрязненности пылью, шлаками, частицами золы, что способствует сдвигу кислотно-основного равновесия почвенного раствора в сторону подщелачивания. Эффект подщелачивания почв в результате техногенного воздействия обычно особенно четко проявляется в насаждениях вдоль автодорог и других транспортных путей. Причиной этого является попадание на поверхность почвы больших количеств пыли (часто – строительной, со щелочной реакцией), а также солей натрия, кальция, магния и калия в составе антигололедных смесей, применяемых в зимнее время. Следует отметить, что диапазон значений рН почвы, зарегистрированных на территории зоопарка, вполне благоприятен для воспроизведения основных древесных пород, кустарников (за исключением некоторых видов хвойных) и трав, а также для успешной минерализации опада. Определение кислотности воды в четырех водоемах на территории зоопарка показали близкие значения рН во всех случаях. Средняя величина рН оказалась около 7,5 (Историко-градостроительные…, 1992). Вода, таким образом, имеет почти нейтральную реакцию со слабым сдвигом в сторону подщелачивания, причиной которого являются все те же факторы, которые рассмотрены выше при обсуждении кислотности почвы. В восьми произвольно взятых точках (поровну - на старой и новой территориях) были отобраны образцы из верхнего горизонта на определение валового содержания некоторых тяжелых металлов. Следует отметить, что загрязненность почвы зоопарка металлами достигает довольно высоких значений, превышающих фоновые для Московской области до 30 раз - по цинку, до 3 раз - по никелю и почти до 5 раз - по свинцу. Объяснение этому, вероятно, целесообразно искать в анализе специфики выбросов близлежащих промышленных предприятий. Что касается основного в городе загрязняющего элемента - свинца, то его содержание в почве периферийной зоны зоопарка, даже вблизи улиц с оживленным автомобильным движением, было все-таки ниже, чем на этих магистралях и продолжало уменьшаться на обеих территориях при перемещении от периферии к центральным частям зоопарка (Историко-градостроительные…, 1992).

143 Вопросы устойчивости и функционирования почв становятся все более актуальными при постоянно возрастающем влиянии деятельности человека на наземные экосистемы. Существуют лишь устаревшие и фрагментарные данные о некоторых параметрах почвенного покрова территории Московского зоопарка. По ним экологическую обстановку на этой территории можно считать удовлетворительной. Загрязнение почвы тяжелыми металлами не является максимальным для центра города, однако оно уже велико и, если не принять соответствующих мер, будет возрастать. Загрязнения территории радионуклидами обнаружено не было. Радиационный фон оказался превышен лишь в локальных пятнах, в результате использования строительных материалов с высокой естественной радиоактивностью (Историко-градостроительные…, 1992). Полномасштабное динамическое исследование почвенных свойств Московского зоопарка будет иметь большое значение для понимания изменений в почвенных процессах. Это должно помочь сотрудникам сохранить и приумножить видовое разнообразие растений и животных в условиях антропогенного воздействия.

Список литературы Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. 2003. Антропогенные почвы. М. Историко-градостроительные исследования Московского зоопарка и прилегающей территории. 1992. М. Природа Москвы (под ред. Рысина Л.П.). 1998., М.

Summary Yurkova N.E. The soils condition of Moscow Zoo. The territories with green planting are very important for cities landscape. The soils of Moscow Zoo were formed under anthropogenic pressure. These soils have not been studied sufficiently. The most part of soil cover is of artificial origin. Soil pH is tended to alkaline that is usual for urban ecosystem. The territory is characterized with presence of heavy metals in large amount. Full-scale investigation of soil characteristics will be very significant for understanding of soil processes changes. It could help to preserve plant and animal diversity in the anthropogenic conditions.

144 Информация

III Международная конференция "Животные, зоопарки и сохранение видов" в Познани

Е.С. Непринцева, Л.В. Кондратьева Московский зоопарк

Третья Международная конференция по вопросам содержания животных в зоопарках и сохранению диких видов (III International Conference "Animals, Zoos and Conservation") проводилась 8-9 июня 2006 года Познанским зоопарком (Poznań Zoological Garden) совместно с Институтом систематики животных Университета им. Адама Мицкевича г. Познани (Institute of Systematic Zoology of the University of Adam Mickiewicz, Poznań). Конференция собрала небольшое, но представительное сообщество (36 человек), главным образом, из европейских стран – Германии, Италии, Англии, Литвы и Нидерландов. Разумеется, было много хозяев конференции из различных городов Польши, а делегация из России была представлена тремя участниками из Московского и Ленинградского зоопарков. Всего было представлено 16 докладов и 20 стендовых сообщений. Круг рассматриваемых тем отражал название конференции: • общие проблемы зоопарков, их природоохранная деятельность, вопросы организации и проведения научных исследований в зоологических садах; • различные аспекты поведения, генетики и морфологии содержащихся в неволе животных.

Зоопарки и научные исследования: общие вопросы. Общие сведения о работе комиссии EAZA по научным исследованиям были представлены в двух докладах представителей этой организации: Гордона Райда (Gordon McGregor Reid) – сопредседателя комиссии, генерального директора зоопарка в Честере (Зоологическое общество Северной Англии) (EAZA Research Committee, North of England Zoological Society, Chester Zoo), и Барта Хиддинга (Bart Hiddinga, EAZA). Они указали на важность проведения научно-исследовательских работ в зоопарках (in-situ) и в природе (ex-situ) и необходимость обмена информацией между научными центрами и организациями, где содержат животных. Было отмечено, что научные исследования подразумевают не только обучение рабочего персонала

145 зоопарков и сотрудников научных организаций, но и просвещение самих посетителей. Докладчики заверили, что Комитет готов оказать поддержку зоопаркам и аквариумам, желающим развивать у себя научно-исследовательские проекты, и предоставить им помощь по следующим направлениям: • выбор научных методов и проведение биологических исследований; • подготовка рабочего персонала и необходимых инструментов для проведения научных работ; • публикация результатов исследований, проведенных на достаточно высоком уровне; • развитие научных перспектив и разработка теоретических методов; • внедрение новых методических разработок с новейшими технологиями, включая анализ ДНК, биотехнологию и криобиологию. Подробную информацию об этих и других аспектах работы Комитета можно получить на официальном сайте EAZA (www.eaza.net).

Одна из важнейших задач современных зоологических парков – образовательная, поэтому необходимо создавать посетителям условия для получения доступной биологической информации. Именно с этих позиций оценивал зоопарки как архитектурные и ландшафтные объекты Роберт Зубкович (Robert Zubkowicz) из Института архитектуры и градостроительства (Варшава). Он рассмотрел с точки зрения образовательной ценности как зоопарки в целом, взяв для анализа 10 примеров, так и отдельные экспозиции. Для оценки полезности экспозиций шимпанзе и бонобо он выделил более 50 критериев, объединенных в 9 групп: площадь, растительность, водоемы, рельеф местности и грунт, ландшафт и обзорность, оснащение, расположение оборудования, микроклимат, животные. При анализе конкретной экспозиции по каждому критерию присваивались баллы по шкале: -1, 0, +1. Результаты показали, что самой высокой образовательной ценностью обладают экспозиции понгид в Мюнстере и Кёльне, так как они спроектированы и организованы наилучшим образом. Площадь и оснащение вольер, ландшафт и обзорность - вот ключевые признаки, по которым можно судить об образовательной ценности экспозиции. Эти параметры, дополненные растительностью, являются решающими в создании такого "естественного" барьера между животными и посетителями, который находится в гармонии с общим ансамблем зоопарка. Зубкович попытался также оценить полезность тех зоопарков, в которых имеются реконструированные старые исторические здания. Рассматривались или экспозиции слонов, или наиболее удачно переделанные исторические экспозиции. Он выделил 22 критерия, объединив их в 3 категории. В первую категорию вошли критерии, определяющие пространственное расположение

146 зоопарка в городе: коммуникации, общая композиция, маршруты осмотра, интерьер, архитектурные доминанты. Во вторую – исторические элементы в компоновке зоопарка: здания для животных, здания для посетителей, растительность и другие элементы. Третью категорию составили параметры экспозиции: ограждение, растительность, грунт, водоемы, рельеф, интерьер, и расположение его элементов, освещенность, поведение животных, служебная часть. Оценку проводили по той же шкале (-1, 0, +1). В результате анализа по двум первым оценочным категориям зоологические парки Гамбурга, Вены и Антверпена были признаны лучшими, так как после реконструкции они стали более приспособленными для образовательных целей. Оценка, проведенная по отдельным критериям из третьей категории, позволила составить перечень нежелательных противоречий (конфликтов) между старыми экспозициями и потребностями животных или посетителей. Автор отметил, что исторически зоопарки развивались от зверинцев прошлого, постепенно переходя к другим принципам организации. Реконструкция старых зоопарков с учетом потребностей животных – второй этап этого развития. Наконец, создание больших комплексных экспозиций, так называемых ландшафтных зоопарков – это самый современный подход к содержанию животных. Зубкович считает, что только на этом этапе преодолевается "доминанта человека над животными", которая была основным принципом показа животных в зверинцах и до сих пор довлеет в организации многих экспозиций в зоопарках. Это выражается, прежде всего, в примате доступности животных для обозрения посетителями и психологически настраивает людей на то, что "им покажут животных". Эти "потребительские ожидания" мешают восприятию биологической информации. В больших сложных экспозициях, где доступ к животным ограничен специально организованными местами осмотра, человек вынужден искать или ожидать появления животного в поле его зрения; и это заставляет его изучать повадки интересующего его объекта и активизирует поиск дополнительной информации. Таким образом, принцип ландшафтной организации, по мнению архитектора, позволяет зоопаркам не только наилучшим образом удовлетворять потребности животных, но и эффективно выполнять образовательную функцию.

Одна из проблем, возникающих перед студентами при проведении научных работ, – это сложность кооперации с сотрудниками зоопарка. Именно поэтому зоопарк в Хьюстоне в 2004 году начал свое сотрудничество с одним из Университетов (Rice University) c целью создания консорциума по сохранению биоразнообразия. Об этом говорила польская студентка из Интернационального Университета Бремена (International University Bremen, Houston Zoo and

147 Consortium in Conservation Biology) Иоанна Багневска (Joanna Bagniewska) в своем докладе ("Один зоопарк плюс один университет равняется "дико" полезное сотрудничество"). Идея создания консорциума возникла из-за того, что студенты, желающие наблюдать и вести работы в зоопарке Хьюстона, не имели такой возможности, так как сотрудники не шли им навстречу, не желая не только пускать их к животным, но даже и разговаривать с ними. Всё это не укладывалось в стандарты Американской ассоциации зоопарков. Консорциум дал возможность студентам легко контактировать с обслуживающим персоналом зоопарка, вести работы по различным видам животных и высказывать свои идеи, основываясь на результатах проведенных исследований. Консорциум объединяет студентов и киперов: первые получают возможность работать с разными видами животных и обязательно отчитываются в проделанной работе перед сотрудниками зоопарка, а вторые могут использовать результаты научных исследований при организации экспозиций. Более того, такое тесное сотрудничество позволяет исследователям получать от киперов дополнительную информацию о животных. В качестве примеров Багневска привела три студенческие работы, которые были сделаны под руководством кураторов и сотрудников зоопарка, получили высокие оценки и были признаны весьма полезными для зоопарка.

Елена Непринцева из Московского зоопарка выступила с докладом о теоретических основах обогащения среды животных в неволе, подготовленным вместе с коллегами из отдела научных исследований Московского Зоопарка (см. также сообщение в этом выпуске). Мы предложили рабочую модель обогащения среды животных в зоопарках, которая позволяет осуществлять грамотный выбор способов обогащения с предсказуемым результатом. Модель основывается на психофизиологических концепциях: оптимального уровня стресса (возбуждения) и влияния предсказуемости и контролируемости стимулов среды на чувствительность животного к внешней стимуляции. В соответствии с моделью предлагается функциональная классификация всех известных способов обогащения среды и алгоритм их выбора в конкретных условиях. Действие модели было проиллюстрировано на примерах взаимодействия киперов с животными при проведении рутинных процедур в Московском Зоопарке, поскольку поведение квалифицированного кипера может служить формой обогащения среды и повышать психологическое благополучие животных в неволе. Подробно изложил историю слонов в зоопарках Польши Ян Смиеловски из Познанского Сельскохозяйственного Университета (Jan Smielowski, Agricultural University of Poznan and CITES Monitoring Center of Poland),

148 демонстрируя уникальные фотографии конца XIX, начала ХХ века. Начиная с XIX века, в зоологических садах Польши содержались индийские и африканские слоны – всего 52 особи за весь период, из них 39 индийских. Некоторые поступали из цирков в самом плачевном состоянии, многие из них умерли из-за воспаления конечностей и других инфекций. На данный момент в зоопарках Польши живут 8 африканских и 6 индийских слонов.

Природоохранная деятельность. "Всё будущее зависит только от нас!" – заявил Ричард Перрон (Richard Perron (Econ), CEO Quantum Conservation e.v., Germany) в своем докладе о важности участия зоологических парков в охране природе. Он определил, что входит в понятие «консервация» или «сохранение» и акцентировал внимание на вымирающих видах. Представив данные по зоопаркам Европы, которых насчитывается порядка 2000, Перрон указал на их значительную роль в сохранении редких видов. Прекрасной иллюстрацией этому послужили два сообщения сотрудников Пейнтонского зоопарка (Paignton Zoo Environmental Park, UK) об исследованиях в Англии и Африке. Наташа де Вере (Natasha de Vere) рассказала о работах, которые проводит зоопарк с целью сохранения биоразнообразия в трех английских природных заповедниках. В исследованиях участвовали студенты с ученой степенью от бакалавров до магистров. Исследователей поразило небольшое разнообразие растений на лугах охраняемых территорий, где доминировали злаки. Они начали проводить работу, включающую в себя: 1) мониторинг и создание базы по всем видам на данной территории; 2) оценку влияния небольших рощиц на ареалы мелких млекопитающих, бабочек, жуков и растений в пределах заповедника Кленон Годж (Clennon Gorge nature reserve); 3) исследование восстановления среды обитания на примере использования осеннего погремка в увеличении биоразнообразия на луге в Примли Парк (Primley Park); 4) расширение научных знаний о ключевых видах и ареалах обитания, в частности, влияние плотности населения и качества ареала на уровень генетического разнообразия полевого чертополоха. В процессе работы было отмечено интересное влияние осеннего погремка на злаковые растения: его корни получали питательные вещества за счет других растений. Таким образом снижалось доминирование злаков и повышалось фиторазнообразие. Боукет (Bowkett A.E) с соавторами при проведении учетов численности дукеров в лесах Танзании и Зимбабве (Африка) задались вопросом: как лучше проводить мониторинг редких видов млекопитающих, ведущих скрытный образ жизни. Сравнивая показатели, полученные 4 методами: трансектами, следовыми полосами, волосяными ловушками и автоматическими

149 видеокамерами – при оценке относительной плотности дукера Харвея (Cephalohpus harveyi) в танзанийском горном массиве Удзунгва, они получили в 2-3 раза больше данных от видеокамер, чем от трансект и полос, и в 4 раза больше, чем от ловушек. Когда проводили учеты серого дукера (Cylvicapra grimmia) в Матобо Хиллс (Зимбабве), выяснили, что метод троплений на следовых полосах не отражает реальной популяционной плотности дукера, которая была оценена методом подсчета фекалиев, разработанным на животных, содержащихся в неволе. Пейнтонский зоопарк с 1998 года участвует в программе сохранения африканских дукеров, которые все больше подвергаются прессу охоты и сокращения природных местообитаний. Результаты приведенных двух пилотных исследований будут использоваться при дальнейшем мониторинге популяций дукеров в Восточной Африке.

Другой аспект природоохранной деятельности зоопарков – сохранение животных "in situ". Для успешного размножения редких видов в неволе необходимы поведенческие исследования и работы по оптимизации условий содержания. Спартако Джипполити из итальянского Объединения по охране природы (Gippoliti S., Conservation Unit, Pistoia Zoological Garden) с соавторами изучали влияние посетителей и дизайна вольер на благополучие мангабеев (Cercocebus atys lunulatus). Они сравнили небольшую группу (1.2), содержащуюся в традиционных клетках в Римском Биопарке, с большой группой (3.4) в вольере со рвом Барселонского зоопарка. Регистрировали груминг, агонистические взаимодействия, проявления стресса и стереотипного поведения, а также использование пространства. Обнаружили существенно более высокий уровень автогруминга (показатеь стресса у обезьян Старого Света) и стереотипий у мангабеев в Риме, чем в Барселоне. Исследователи считают, что высокий уровень стресса вызван таким устройством клетки, которое позволяет посетителям приближаться очень близко к обезьянам. Они считают влияние посетителей ключевым фактором, определяющим низкий репродуктивный успех группы мангабеев в Биопарке Рима.

Интернациональная группа исследователей из центра спасения суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis) в Сабаче на о. Борнео (SOS Rhino Borneo, Sabah) изучала условия, необходимые для размножения в неволе этого вида – одного из самых редких и уязвимых среди млекопитающих (в природе осталось всего 300 особей). Ведущие одиночный образ жизни, носороги могут жестоко драться при встрече, если только одним из партнеров не является рецептивная самка. Поскольку вид очень трудно размножать в неволе, важно уметь точно определять подходящее время для спаривания. Для самца и самки носорога проводили представления друг другу через решетку, во время которых регистрировали поведение животных. Помимо этого, проводили

150 мониторинг гормонов по крови и фекалиям и ежедневно измеряли температуру. Анализ уровня прогестерона показал, что самка имеет нерегулярный цикл. Полученные данные подтвердили корреляцию между половой активностью самца (такой как эрекции и мастурбации) и циклированием самки.

Для сохранения редких видов важен генетический мониторинг популяций. Ванда Олех из Сельскохозяйственного Университета в Варшаве (Wanda Olech, Warsaw Agricultural University) исследовала влияние инбридинга на соотношение полов у беловежского зубра, популяция которого представлена животными из лесной линии и гибридов кавказской линии. В последние годы в лесной линии отмечают изменения этого соотношения из-за рождения большего числа самцов, в то время как у гибридных зубров соотношение полов остается стабильным. Исследование показало, что факторами, изменяющими соотношение полов, являются коэффициент инбридинга и возраст матери.

Морфология и поведение животных в зоопарках. Существенная часть представленных на конференции сообщений была посвящена изучению разнообразных аспектов морфологии и поведения животных. Анна Мекарска из Краковского зоопарка (Anna Mekarska, Local Park and Zoological Garden Foundation Krakow) рассказала о методах содержания фенека (Fennecus zerda) в европейских зоопарках. Этот вид, который экспонируется в Европе уже 150 лет (в настоящее время в 37 зоопарках содержится около 100 особей), переживает падение рождаемости в неволе. Условия содержания фенеков в 25 зоопарках (за период с 2003 по 2006 гг.) были проанализированы по следующим параметрам: размеры и устройство вольер, обогащение среды и поведение животных. Оказалось, что форма экспозиции, методы кормления и ухода играют решающую роль в репродукции фенеков. Этот вид размножается лучше в тех зоопарках, где животным обеспечивают свободный доступ в открытые вольеры, чем в тех, где они содержатся на экспозициях типа "Ночной мир". Зоопарки, успешно размножающие этих мелких лис, используют более широкое разнообразие кормов. Наконец, очень сильное позитивное влияние на размножение фенеков оказывает хороший контакт с киперами. Лидия Кондратьева (Московский Университет) выступила с докладом по результатам изучения поведения и размножения карликовых сумчатых летяг (Petaurus breviceps), проведенного ею с соавторами из отдела научных исследований Московского зоопарка. Было дано подробное описание материнского поведения и взаимоотношений всех членов группы с детенышами и друг другом в 7 семейных группах сумчатых летяг, содержащихся в зоопарке; выявлены периоды формирования репродуктивной пары, а также показана необходимость образования устойчивой социальной связи между животными для выживания потомства. В группе каждое животное

151 занимает свое положение, играя определенную роль в воспитании детенышей. Типично для всех детенышей сумчатых летяг то, что у них очень длительный период детства, когда происходит социальное обучение. Главную роль в воспитании молодняка, без сомнения, играет мать, но и все остальные члены группы принимают в нем активное участие.

Зоолог Каунасского зоопарка Йонас Шимкус (Joannus Shimkus, Kaunas Zoo) представил стендовое сообщение о содержании оленей в зоопарках Литвы. Основные причины смертности этих копытных связаны с заболеваниями пищеварительного тракта (главным образом по причине некачественного корма) или нарушениями обмена веществ.

Группа итальянских исследователей из зоопарка Вероны (Catherina Spiezio, Donata Grassil, Parco Natura Vivo - Garda oological Park, Verona) и Университета в Падуе (Paola Furlan, University of Padua) установила, что зеленые мартышки (Clorocebus aethiops) способны обучаться новому (инструментальному) поведению, наблюдая за человеком.

Большой интерес представляет изучение поведения в неволе так называемых эусоциальных видов. В колониях пескороев (Cryptomys damarensis) существует разделение на касты: одни рабочие особи копают гораздо больше, чем другие - причем они часто различаются по размеру. Как молодые особи включаются в рабочие касты, показала в своем стендовом сообщении И. Багневска, которая наблюдала за двумя выводками (всего 5 особей) в искусственной колонии. Она обнаружила различия внутри выводков по темпам роста и по количеству выполняемой "работы" при первых попытках копать, что говорит о предрасположенности к разным кастам. Освоение молодыми пескороями различных типов работ (копание, поддержание тоннелей, запасание корма, гнездостроение) происходит в определенном хронологическом порядке. Научный сотрудник Ленинградского зоопарка Светлана Богдарина представила результаты видеонаблюдений за поведением белой медведицы при родах. Три детеныша родились в период с 8.20 вечера до 0.20, после чего самка удерживала их на своем теле в области груди. В первые сутки после рождения было зарегистрировано 10 кормлений, продолжительность одного кормления составляла 12-17 минут. Как правило, детеныши сосали по одному, иногда одновременно - двое. Наблюдали соперничество медвежат при сосании и драку за сосок.

Сотрудники Познанского зоопарка (Poznan Zoological Garden), провели ряд орнитологических исследований. При наблюдении за 42-дневной инкубацией у золотого орла (Aquila chrysaetos) с помощью встроенной в гнездовой ящик видеокамеры было установлено, что частота, с которой птица

152 переворачивает яйца, составляла 1,91±1,14 за час и зависела от температуры окружающей среды. Изучение роста и развития 12 больших белых пеликанов (Pelecanus onocrotalus) показало, что наиболее высокие темпы роста наблюдались в возрасте от 2 до 10 недель и резко снижались к 12й неделе, при этом интенсивный рост длины тела заканчивался к 5й неделе, когда начинался рост крыльев, который прекращался к 10й неделе, в то время, как увеличение длины надклювья продолжалось непрерывно до возраста 17-18 недель. Птенцы, выращиваемые своими или приемными родителями (1 самец и 2 самки), росли быстрее, чем искусственно выкармливаемые, вероятно из-за того, что птицы кормили птенцов чаще, чем люди. В рамках программы сохранения далматских пеликанов (Pelecanus crispus) совместно с генетиками провели оценку уровня инбридинга для 26 особей из европейской популяции в неволе, которая насчитывает всего 889 птиц. Три птицы имели индекс инбридинга 0.375, остальные - 0.25. Для двух французских зоопарков, в которых содержится большая часть популяции пеликанов, были получены следующие значения индексов: 0.13 (Villars des Dombes) и 0.39 (Mulhouse). Однако такой относительно высокий уровень инбридинга в искусственной популяции далматского пеликана не должен беспокоить, считают исследователи, так как этот высоко филопатричный вид подвержен инбридингу в естественных условиях.

Сотрудники Института систематики животных Университета им. Адама Мицкевича г. Познани изучали поведение в неволе обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) – одного из угрожаемых видов грызунов Евразии, ареал которого в Польше резко сокращается. В группе животных, состоящей из самки и 5 подростков, наблюдалось преимущественно исследовательское поведение, а в социальных контактах превалировали агрессивные взаимодействия и вокализация. Поведенческий репертуар сходен с таковым у сирийского хомячка (Mesocricetus aurttus).

Стереотипное поведение самки азиатского слона в зоопарке Вроцлава в период с осени до весны изучала Агнежка Сергиел из Вроцлавcкого Университета (Institut of Zoologie, University of Wroclaw). Двигательный стереотип представлял собой комплекс асимметричных движений, которые повторялись примерно 18 раз за одну серию и включали кивание головой и качание корпусом с продвижением вперед одной из конечностей и раскачиванием хоботом взад-вперед. Доля стереотипии повышалась в те сезоны, когда животное содержалось во внутреннем помещении, и снижалась при содержании во внешней вольере, что вполне закономерно. Интересно другое - самый низкий уровень стереотипии приходился на раннюю осень, когда слониху еще регулярно выпускали наружу, если позволяла погода, и этот

153 показатель был меньше полученного для поздней весны, когда режим выгула был сходен. Аналогично, самый высокий уровень стереотипии, который наблюдался поздней осенью, при переводе в зимнее помещение, был выше, чем в зимний период. Автор предполагает, что высокий уровень двигательной стереотипии у слонов определяется не только ограниченными и однообразными условиями зимних помещений, но и изменениями в режиме содержания.

На конференции были представлены результаты целого ряда морфологических исследований, проведенных сотрудниками Факультета анатомии животных Познанского сельскохозяйственного Университета (Agricultural University of Poznan) на различных анатомических материалах млекопитающих, полученных из зоопарка. 3 работы по кровеносной системе и описание редкого случая гидроцефалии у лошади Пржевальского Иеронима Фраковика (Hieronim Frąckowiak) с соавторами, 3 работы Анны Яковик (Hanna Jackowiak) с соавторами по морфологии языка и работа по сравнительному анализу черепов оленей Марцина Комоса (Marcin Komosa) с соавторами.

Краниология Сравнивая краниометрические особенности черепов 20 благородных (Cervus elaphus) и 38 северных оленей (Rangifer tarandus) по 14 параметрам, исследователи нашли максимальные различия в форме носовой капсулы и ширине черепа в районе глаз, при этом размеры нейрокраниума были схожи. Половой диморфизм у северных оленей не выражен, тогда как у благородных оленей диморфизм проявляется при сравнении черепов старых животных, что, скорее всего, вызвано длительным влиянием на крышу черепа самцов хорошо развитых рогов. Несмотря на то, что у северного оленя череп меньше по всем параметрам, носовая полость у него больше, чем у благородного оленя, что, как полагают исследователи, может быть результатом адаптации к холодному климату.

Кровеносная система Сравнительный анализ основных артерий головы у 117 видов 9 отрядов млекопитающих показал, что кровь поступает в голову и к органам, расположенным на лицевой части, по двум специализированным артериям, отходящим от общей сонной артерии. Наружная сонная артерия и верхнечелюстная артерия являются основными артериями головы. Внутренняя сонная артерия снабжает кровью мозг, и в ходе онтогенеза она соединяется со стременной артерией и претерпевает длительные модификации. Стременная артерия является одной из основных артерий в голове крупных млекопитающих, но она не была обнаружена у некоторых исследуемых видов грызунов.

154 При изучении васкуляризации сердца у двух индийских слонов (Elephas maximus) и двух жирафов (Giraffa camelopardalis) морфологи вскрывали сердце различными способами и проводили замеры аорты, ширины и длины желудочков, легочного ствола и диаметра основных сосудов. У слонов при выходе двух коронарных артерий из правого и левого синуса аорты левая коронарная артерия разделяется на две внутрижелудочковые ветви, а правая коронарная артерия оканчивается на поверхности артериальной части сердца. Исследователи предполагают, что артериальная васкуляризация сердца индийских слонов носит симметричный характер. Были также обнаружены три сердечные вены: главная, средняя и малая, которые впадали в коронарный синус. У жирафов сердце снабжается левой и правой коронарной артериями. Левая выходит из левого синуса аорты общим стволом, состоящим из двух основных ветвей. Менее развитая правая выходит из правого синуса аорты, идет за легочным стволом, проходя над предсердием, и впадает в правый желудочек. Исследователи предположили наличие у жирафов левой артериальной васкуляризации.

Морфология языка В работах по морфологии языка разных видов млекопитающих давалось описание распределения и структуры сосочков. У карликового гиппопотама (Choeropsis liberiensis) характерной чертой его длинного с расширенным апексом языка является возвышение мускула на дорзальной стороне в задней части. На вентральной стороне апекса была обнаружена фибриллярная структура. Общая длина языка составила 28,5 см. На дорзальной стороне языка было обнаружено три типа вкусовых сосочков: грибовидные, желобовидные и листовидные, и два типа механических сосочков: нитевидные и конусовидные. Общее количество грибовидных сосочков на апексе и теле языка – 166. На языковом возвышении присутствуют только гигантские нитевидные сосочки. На задней части языкового возвышения они пропадают и остаются лишь многочисленные конусовидные сосочки, которые окружают вкусовые желобовидные. Листовидные сосочки, расположенные на латеральной поверхности языкового возвышения, состоят из 7-10 лепестков. Результаты исследований дали возможность авторам говорить о сходстве морфологии языка карликового гиппопотама со жвачными и лошадью. Макро- и микроскопические исследования языка карликового летучего кускуса (Acrobates pigmaeus, Marsupialia) позволили описать морфологию и трехмерную структуру сосочков языка животных, питающихся фруктами и нектаром. На дорзальной стороне вытянутого с заостренным апексом языка (длина 10 мм) было обнаружено 3 типа сосочков: грибовидные, желобовидные и нитевидные. Распределение, размер и форма сосочков меняется в

155 зависимости от их расположения на языке, так что поверхность языка напоминает щетку, адаптированную для эффективного всасывания полужидкой еды. Грибовидные сосочки равномерно распределены между нитевидными только на передней и средней части языка. На гладком корне языка располагаются 3 желобовидных сосочка. Данные исследования позволили заключить, что язык и распределение сосочков летучего кускуса отражают характерные морфологические черты сумчатых и мелких насекомоядных млекопитающих. У взрослых и новорожденных крыланов (Rousettus aegyptiacus, Chiroptera) (длина языка взрослого приблизительно 4,5 см, ширина – 1 см) было обнаружено 2 типа механических и 2 типа вкусовых сосочков. На апексе и теле языка преобладают нитевидные сосочки, распределение, размер и форма которых варьирует в зависимости от их месторасположения, так что поверхность языка неровная и хорошо приспособлена для всасывания полужидкой пищи. Второй тип сосочков – конусовидные, расположенные на латеральных краях корня языка. Вкусовые сосочки представлены тремя желобовидными, расположенными на корне языка, и многочисленными грибовидными сосочками, которые распределены почти по всей поверхности языка, кроме корня. Морфология и распределение сосочков языка у новорожденного схожи с таковыми у взрослой особи, различия отмечены только в размере сосочков и уровне развития структуры слизистой оболочки языка.

Summary Neprintseva E.S., Kondratyeva L.V. III International Conference “Animals, Zoos and Conservation”. III International Conference (Animals, Zoos and Consevation) was held in Poznan (Poland), 8-9 June 2006. All talks concerned not only main problems of conservation, but also described researches which took place in different Zoos. Presentations about studying, saving, keeping and breeding the animals were made. A lot of posters have been done on various topics: behavior, anatomy, morphology, etc. This paper could be an interest for all kinds of specialists working with animals; it is a short review of all talks and posters which were presented at the Conference.

156 Этический кодекс и обязательства членов Всемирной ассоциации зоопарков и аквариумов (WAZA) в отношении благополучия животных

Перевод Т.Д. Аржановой и С.В. Попова

Преамбула Существование зоологических парков и аквариумов целиком зависит от всеобщего осознания того факта, что в основе нашей профессии лежит уважение к правам животных, людей, которым мы служим, и других специалистов зоопарковского дела из всех частей мира. Признание «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» является обязательным условием для всех членов WAZA. Понимая, что каждый регион может сформулировать собственный этический кодекс и свод законов, относящихся к благополучию животных, WAZA будет стремиться к дальнейшему развитию прочных этических традиций ассоциации, которые станут основой для определения норм поведения в нашей профессии. Взаимоотношения членов WAZA должны удовлетворять самым высоким требованиям этики. Ниже представлены основные принципы, которыми обязаны руководствоваться в своих действиях все члены Всемирной ассоциации зоопарков и аквариумов: 1. Содействие сохранению и выживанию видов должно быть основной целью всех людей, отдавших себя зоопарковской профессии. Любые действия в отношении отдельной особи – например, эвтаназия или контрацепция – могут предприниматься лишь с позиций наивысшей цели, определяемой интересами сохранения вида, однако такие действия не должны ставить под угрозу благополучие конкретного животного. 2. Распространять среди своих коллег и всех слоев общества идеи необходимости охраны природы, поддержания биоразнообразия и обеспечения благополучия животных. 3. Сотрудничать с широкими природоохранными кругами, включая агентства по сохранению животных, природоохранные организации и научно- исследовательские институты, в деятельности, направленной на сохранение биоразнообразия Земли. 4. В сотрудничестве с правительствами стран и соответствующими учреждениями работать над совершенствованием требований к благополучию животных и над поддержанием высокого уровня благополучия вверенных нам животных.

157 5. Способствовать проведению научных исследований, а также распространению информации о полученных результатах в форме публикаций или обсуждений на форумах. 6. Соблюдать открытость и честность в предоставлении членам WAZA профессиональной информации и рекомендаций. 7. Содействовать проведению зоопарковских образовательных программ и культурно-рекреационной деятельности. 8. Неуклонно работать над соблюдением всех профессиональных требований и принципов, установленных WAZA.

Члены WAZA должны в любых ситуациях действовать в соответствии с местными, национальными и международными законами, стремясь к выполнению самых высоких требований во всех областях нашей деятельности, включая следующее:

1. Благополучие животных Признавая различия в культурных традициях и обычаях стран, в которых WAZA проводит свою работу, все члены Ассоциации должны взять на себя ответственность за поддержание высочайшего уровня благополучия животных и за поощрение представителей других зоологических организаций к соблюдению аналогичных требований. Один из путей достижения этой цели - качественная профессиональная подготовка персонала. Члены WAZA обязаны обеспечить всех животных, находящихся на их попечении, наилучшим уходом, а благополучие животных должно быть приоритетной целью зоопарков WAZA. Любые юридически признанные нормы, относящиеся к благополучию животных, должны неизменно рассматриваться в качестве минимальных требований. Зоопарки обязаны применять подходящие методы ухода за животными и обеспечивать их профессиональным ветеринарным обслуживанием. Если серьезные причины не позволяют поддерживать необходимое качество жизни животного, его следует подвергнуть эвтаназии, проводя эту процедуру быстро и безболезненно.

2. Использование животных в зоопарках и аквариумах В ситуациях, когда «дикие» животные используются для «представлений», такие представления должны: (a) иметь природоохранную или иную просветительную нагрузку; (b) акцентировать внимание посетителей на естественном поведении животных; (c) ни коим образом не унижать животных и не включать в себя элементы пошлости. При любых признаках ухудшения благополучия животных представление должно быть прекращено. Размеры вольер, не используемых для

158 представлений, должны предоставлять животным возможность проявлять естественное поведение; кроме того, такие вольеры необходимо оборудовать устройствами, обеспечивающими обогащение поведения животных. Хотя объектами настоящего Кодекса являются «дикие» животные зоопарков и аквариумов, благополучие домашних животных, таких как овцы, козы, лошади и т.п. – например, в так называемых «Детских зоопарках», – также не должно подвергаться риску.

3. Требования, предъявляемые к экспозициям Все экспозиции должны иметь достаточные размеры и располагать достаточным пространством для того, чтобы животные могли проявлять свое естественное поведение. Вольеры должны содержать материалы для поведенческого обогащения, позволяющие животным проявлять естественные формы поведения. Необходимо обеспечить животных местами, где они могут укрываться; кроме того, следует предусмотреть условия для изоляции животных от других особей в случае необходимости (например, «родильные берлоги»). Животные должны быть всегда защищены от неблагоприятных воздействий и обеспечены высококвалифицированным уходом.

4. Приобретение животных Все члены WAZA обязаны стремиться к приобретению лишь тех животных, которые были рождены в неволе, и наилучшим способом достижения этой цели являются непосредственные передачи животных из одних зоопарков в другие. Перед приобретением животных необходимо обратиться за советом к координатору программы размножения соответствующего вида. Данный подход не исключает возможности получения конфискованных или спасенных от смерти животных. Естественно, время от времени у зоопарков возникает обоснованная необходимость изъятия животных из природы – это обусловлено потребностями программ разведения видов, образовательных проектов или фундаментальных биологических исследований. В таких ситуациях члены WAZA должны располагать достоверными доказательствами того, что подобные изъятия не нанесут вреда природным популяциям видов.

5. Требования к перемещениям животных При передачах животных члены WAZA обязаны удостовериться в том, что организации, являющиеся потенциальными получателями особей, располагают всеми условиями, необходимыми для их содержания, и имеют в своем распоряжении опытных сотрудников, которые способны обеспечить выполнение принятых Ассоциацией требований к благополучию животных и уходу за ними. Все перемещаемые животные должны быть снабжены соответствующими документами, содержащими данные об их здоровье,

159 рационах, репродуктивном и генетическом статусе и характеристиках поведения. Эта информация передается новому владельцу вместе с животным. Подобные записи позволят организации-получателю принять верные решения в отношении содержания животного. Все транспортировки животных должны осуществляться в соответствии с международными нормами и законодательствами, применимыми к конкретному виду. По возможности, при транспортировке животных их должны сопровождать квалифицированные сотрудники зоопарков.

6. Контрацепция Контрацепция может применяться в тех случаях, когда этого требуют интересы программы управления популяцией. Прежде чем принимать окончательное решение о применении контрацепции, необходимо учесть все возможные побочные эффекты как хирургической, так и химической контрацепции, а также ее негативное воздействие на поведение животного.

7. Эвтаназия Когда исчерпаны все другие возможности и принято решение о неизбежности эвтаназии, необходимо позаботиться о том, чтобы эта процедура была проведена методом, обеспечивающим быструю смерть животного и избавляющим его от страданий. Применение эвтаназии может регулироваться местными правилами и законами, но такая мера может стать необходимой в ситуации, когда отсутствует какая бы то ни было возможность обеспечить животному приемлемое качество жизни. При наличии соответствующих условий следует проводить вскрытие особей, подвергнутых эвтаназии, и сохранять биологические образцы для исследовательских целей и сохранения генетического материала.

8. Увечья Нанесение любому животному увечий в косметических целях или для изменения его внешнего вида недопустимо. Ампутация крыльев у птиц возможна лишь в том случае, если никакие другие способы ограничения их подвижности неприменимы, а индивидуальное мечение животных всегда должно проводиться профессионалами, на основе методов, сводящих к минимуму мучения животного.

9. Использование зоопарковских животных в научных исследованиях Все зоопарки должны активно участвовать в соответствующих исследованиях и прочей научной деятельности, касающейся содержащихся в них животных, а также передавать своим коллегам полученные результаты. Адекватные направления исследований включают дизайн экспозиций, наблюдения, проблемы благополучия и поведения животных, методы

160 управления коллекциями, вопросы содержания и кормления животных, ветеринарные процедуры и технологии, стимуляцию размножения, вопросы сохранения видов и криоконсервации половых продуктов. Каждый зоопарк, осуществляющий подобные исследования, должен создать комиссию по исследованиям подходящего состава, а все процессы, проводящиеся в ходе научных исследований, должны осуществляться лишь после одобрения их комиссией по этике. Инвазивные процедуры, представляющие собой существенный компонент многих медицинских исследований, не могут проводиться на зоопарковских животных, хотя сбор образцов тканей во время рутинных процедур и сбор патологоанатомического материала в большинстве случаев является приемлемым. При принятии решения о допустимости конкретного исследования превалирующими соображениями должны быть интересы благополучия конкретных животных и цели сохранения видов и биологического разнообразия в целом.

10. Программы выпуска животных в природу Любой проект выпуска животных в природу должен проводиться в соответствии с «Руководством по реинтродукции», подготовленным Группой специалистов по реинтродукции Комиссии по выживанию видов (SSC) при IUCN. Ни одна программа выпуска животных в природные места обитания не может осуществляться без ветеринарных исследований, подтверждающих приспособленность особей к жизни в природных условиях и дающих основания считать, что их благополучие после выпуска не будет поставлено под угрозу. После выпуска животных в природу должны проводиться серьезные программы мониторинга популяции.

11. Смерть животных в неволе Если не существует серьезных причин, не допускающих проведения вскрытия, каждое животное, павшее в неволе или погибшее в ходе осуществления программ выпуска в природу, следует подвергнуть вскрытию, в результате которого должна быть установлена и зарегистрирована причина смерти особи.

12. Вопросы благополучия животных, не принадлежащих организациям- членам WAZA Хотя в настоящем Кодексе речь идет о животных, содержащихся в зоопарках, аквариумах, парках диких животных, заповедниках и т.п., WAZA осуждает жестокое обращение с любыми животными и считает необходимым определить свою позицию в отношении проблемы благополучия животных, не принадлежащих членам Ассоциации.

161 WAZA требует, чтобы: • изъятие из природы животных и других биоресурсов осуществлялось в соответствии с национальными и международными законодательствами и проводилось в русле стратегии устойчивого развития и политики IUCN; • любые действия, относящиеся к международной торговле дикими животными или их дериватами, производились в соответствии с положениями CITES и национальными законами стран, участвующих в передаче животных. WAZA выступает против следующих действий: • незаконное изъятие из природной среды животных и других биоресурсов (таких, например, как мясо крупных африканских животных, кораллы, меха или кожа, продукты, использующиеся в традиционной восточной медицине, и древесные продукты); • незаконное приобретение диких животных или продуктов, являющихся производными диких животных; • применение жестоких и неизбирательных методов изъятия животных из природы; • отлов животных или их содержание на экспозициях (в частности – в аквариумах), где возможна высокая смертность особей; • использование или предоставление животных для «подготовленной охоты», в ходе которой животные, являющиеся ее объектами, не могут спастись, поскольку находятся на пространственно ограниченных территориях или подвергаются воздействию транквилизаторов и других средств, ограничивающих их способность двигаться; • транспортировка или содержание животных в неприемлемых условиях (например, содержание медведей в тесных клетках для получения желчи, организация представлений с «танцующими медведями», использование животных для развлечения публики – например, в передвижных зверинцах и цирках). WAZA и все ее члены должны прилагать все усилия к тому, чтобы зоопарки и аквариумы, не способные выполнить предъявляемые к ним требования, совершенствовали качество своей работы и стремились к поддержанию его на соответствующем уровне. Если становится очевидно, что у зоопарка или аквариума отсутствуют необходимые финансовые средства или желание к достижению указанной цели, WAZA поддержит решение о закрытии подобной организации. В основу данного документа положен Этический кодекс, опубликованный в 1999 году, и Кодекс благополучия животных, утвержденный в 2002 году. Новый Кодекс был принят на закрытой административной сессии 58-ой Ежегодной конференции WAZA, состоявшейся 19 ноября 2003 года в Сан-Хосе (Коста-Рика).

162 Вклад отдела герпетологии Московского зоопарка в отечественную и международную зоопарковскую герпетологию и герпетокультуристику (аннотированный список публикаций за 1981-2005 гг)

С.В. Кудрявцев Московский зоопарк

За последние 25 лет отдел герпетологии Московского зоопарка внес значительный вклад в развитие как отечественной, так и международной зоопарковской герпетологии и герпетокультуристики в самых разных ее направлениях: от фундаментальных до прикладных. Ниже приводится хронологический список основных публикаций сотрудников отдела, начиная с 1981 года, который позволяет оценить этот вклад. Фамилии авторов – сотрудников отдела герпетологии выделены шрифтом. Все эти работы могут быть условно разделены по следующим направлениям: - базисные работы по основам герпетокультуристики и зоопарковской герпетологии (4, 5, 21, 26, 35, 51, 56, 65, 69, 71, 72, 84, 103, 105, 116, 117, 164, 165, 192); - работы по репродуктивной биологии и разведению амфибий и рептилий в неволе (1, 2, 4-6, 8-10, 16-20, 25, 27, 30, 34, 36, 37, 39-43, 45, 47, 52, 54, 55, 57, 58-64, 66-75, 78-81, 85, 87-92, 95, 97-101, 111, 114, 115, 118-121, 129- 132, 142, 156-160, 166, 167, 169, 173, 174, 185, 186, 189, 198); - работы по вопросам болезням рептилий и ветеринарии террариумных животных (13-15, 31-33, 83, 86, 96, 102, 104, 106, 112, 116, 117, 122-125, 133-141, 143,149, 151-155, 162, 163, 168, 170, 171, 176, 178-183, 187, 188, 190, 193-198); - работы по зоосистематике и зоогеографии амфибий и рептилий (3, 22, 23, 28, 39, 40, 44, 46, 48, 50, 76, 82, 107, 108, 110,148, 160, 161, 172); - работы по зоотоксинологии (11, 38, 49, 77, 94, 103, 105, 109, 113, 127); - методические руководства и пособия (12, 51, 56, 84, 94, 103, 105, 116, 117, 164, 165, 190, 192).

163

Опубли- ковано Авторы Название статьи Издание

“Размножение четырех видов 1 1981 Фролов В.Е. гекконов в "Вопросы герпетологии", г. Ленинград, Московском стр. 138-139 зоопарке” "Fortpflanzung des Wundundergekos, Teratoscincus s. Zool. Garten N/F., Jena 51 (1981) 3/4, s. 2 1981 Frolow W. Scincus 263-266 (Schleg.,1858) im Moskauer Zoopark” "Две Новые находки Бердыева Ж.Ш., полосатого полоза на "Фауна и экология амфибий и рептилий 3 1981 Орлова В.Ф., Дальнем Востоке палеарктической Азии" г. Ленинград, Фролов В.Е. СССР и в Восточном стр. 28 Казахстане" “Опыт работы с Фролов В.Е., редкими видами в “Разведение и создание новых 4 1982 Кудрявцев С.В., террариуме популяций редких и ценных видов Королев А.В. Московского животных”, Ашхабад, стр.162-166 зоопарка” “Особенности Божанский А.Т., содержания редких “Разведение и создание новых 5 1982 Кудрявцев С.В. видов гадюк фауны популяций редких и ценных видов СССР” животных”, Ашхабад, стр.175-177 “Методика Фролов В.Е., содержания “Разведение и создание новых 6 1982 Королев А.В., мягкотелых черепах популяций редких и ценных видов Кудрявцев С.В. в Московском животных”, Ашхабад, стр.177-180 зоопарке” “О перспективах Макеев В.М., выращивания “Разведение и создание новых 7 1982 Кудрявцев С.В. ядовитых змей для популяций редких и ценных видов производства ядов” животных”, Ашхабад, стр.181-183 “The third generation of the bamboo pit viper, Trimeresurus gramineus, th Kudryavtsev (Squamata, “7 Annual Reptile Symposium on Captive 8 1983 S.V., Frolov V.E. Crotalidae), at the Propagation & Husbandry”. Dallas, Texas, Moscow zoo and USA. pp. 139 - 144 attempt at swx determination in early ontogenesis” “Some Special Korolev A., Aspects of the “7th Annual Reptile Symposium on Captive 9 1983 Kudryavtsev S., Husbandry of Soft- Propagation & Husbandry”. Dallas, Texas, Frolov V. chell Turtles at the USA. pp. 54-58 Moscow Zoo” “On the Reproductive th Kudryavtsev S., Biology of the “7 Annual Reptile Symposium on Captive 10 1983 Frolov V. Russian Rat Snake, Propagation & Husbandry”. Dallas, Texas, Elaphe shrencki” USA. pp. 134-138

164 "Верифицированный случай отравления ядом “Терапевтический архив”, том LV, № 11, 11 1983 Кудрявцев С. В. среднеазиатской стр. 113-114 кобры (Naja oxiana Eichw., 1831)" “Инструкция по Макеев В.М., отлову, содержанию Даревский И.С., в неволе и Москва, ВНИИохраны природы и 12 1984 Божанский А.Т., использованию змей заповедного дела Киспоев К.А., для производства Кудрявцев С.В. ядов” Kudryavtsev S., 27 Internationalen Symmposiums uber die 13 1985 Frolov V., “Hydrops in Erkrankungen der Zootiere, St. Korolev A. Amphibians” Vincent/Torino, pp. 481-484 “Experience obtained Kudryavtsev S., from use of Oxytocin 27 Internationalen Symmposiums uber die 14 1985 Frolov V., in stimulate Erkrankungen der Zootiere, St. Odinchenko V. ovoposition of Vincent/Torino, pp. 405-407 Snakes” “First attempt in Moscow zoo for high- 27 Internationalen Symmposiums uber die 15 1985 Kudryavtsev S., quantity Erkrankungen der Zootiere, St. Frolov V. vitaminisation of Vincent/Torino, pp. 399-404 reptiles” "Искусственная зимовка 16 1985 Фролов В. Е., среднеазиатской и “Вопросы герпетологии”, Ташкент, стр. Цветкова Ю. П. средиземноморской 215-216 черепах" "Размножение Фролов В. Е., амурского полоза в “Сохраним диких животных”, сб. 17 1985 Кудрявцев С. В. Московском научных трудов Алма-атинского зоопарке" зоопарка, стр. 83-88 Фролов В. Е., "Размножение Кудрявцев С. парагвайской “Сохраним диких животных”, сб. 18 1985 В., Сапелкин С. анаконды в научных трудов Алма-атинского И., Иголкина В. Московском зоопарка, стр. 121-123 А. зоопарке" "К репродуктивной биологии малайского “Вопросы герпетологии”, Ташкент, стр. 19 1985 Кудрявцев С. В. щитомордника 114-115 (Callaselasma rhodostoma)" "Вторая генерация Кудрявцев С. водяного 20 1986 В., Макеев В.М., щитомордника в “Вестник зоологии”, № 5, стр. 78-80 Фролов В.Е. неволе" "О перспективах Макеев В. М., создания культуры Сборник “Первое Всесоюзное совещание 21 1986 Фролов В.Е. сухопутных черепах по проблемам зоокультуры ”, Москва, в СССР" стр. 134-136 "Distribution of the Central Asian Tortoise Makeev V., (Agrionemys “Studies in Herpetology”, Proceedings of 22 1986 Bozhanskii A., horsfieldi Gray, 1844) the European Herpetological Frolov V. in the South of the Meeting,Prague, pp. 711-712 Turkmen SSR" "Ecological Bozhanskii A., Observations of the “Studies in Herpetology”, Proceedings of 23 1986 Kudryavcev S. Rare Vipers of the the European Herpetological Caucasus" Meeting,Prague, pp.495-498

165 "Some Data on the Larvae of “Studies in Herpetology”, Proceedings of 24 1986 Koroljov A.V. Mertensiella the European Herpetological caucasica" Meeting,Prague, pp. 281-283 "Содержание и размножение “Содержание и разведение диких 25 1986 Фролов В. Е., водяной агамы в животных”, сб. научных трудов Алма- Саноян Л. А. Московском атинского зоопарка, стр. 165-168 зоопарке" "Выращивания молодняка “Содержание и разведение диких 26 1986 Фролов В. Е., пресноводных и животных”, сб. научных трудов Алма- Цветкова Ю. П. сухопутных черепах атинского зоопарка, стр. 89-94 в неволе" "Опыт разведения в 27 1986 Божанский А.Т., неволе кавказской “Вестник зоологии”, № 3, стр. 78-81 Кудрявцев С. В. гадюки" Божанский А. Т., 28 1986 Кудрявцев С. В. "Носатая гадюка" журнал "Природа" № 2 , стр. 46 - 47 “Размножение “Содержание и разведение диких кайсаки в животных”, сб. научных трудов Алма- 29 1986 Кудрявцев С. В. Московском атинского зоопарка, Алма-Ата. Кайнар. зоопарке” стр. 154 - 158. "Вторая генерация Кудрявцев С. парагвайской “Содержание и разведение диких 30 1986 В., Одинченко анаконды в животных”, сб. научных трудов Алма- В. И. Московском атинского зоопарка, Алма-Ата. Кайнар. зоопарке" стр. 158 - 161. “Diagnostic Algorithms for some 28 Internationalen Symmposiums uber die 31 1986 Kudryavtsev S., Pathological Erkrankungen der Zootiere, Rostock, pp. Syndromes of 313-316 reptiles” “Surgical Removal of Infected Eggs from 29 Internationalen Symmposiums uber die 32 1987 Kudryavtsev S., Snakes Clutches Erkrankungen der Zootiere, Cardiff, pp. before Oviposition” 305-310 “Methods for Cure of 29 Internationalen Symmposiums uber die 33 1987 Kudryavtsev S., Reptile Diseases in Erkrankungen der Zootiere, Cardiff, pp. Moscow Zoo” 315-317 "О размножении 34 1987 Фролов В. Е. сцинкового геккона “Вестник зоологии”, № 2, Киев, стр. 86- в условиях неволи" 87 "Успешные предпосылки к Макеев В. М., переходу Cборник Зоологического института АН 35 1987 Кудрявцев С. В. серпентариев на УССР, стр. 67 – 73 замкнутый цикл работы" “Опыт разведения в неволе водяного 36 1987 Кудрявцев С.В. щитомордника Cборник Зоологического института АН Agkistrodon УССР, стр. 74 – 76 piscivorus” "Малайский Тезисы I Всесоюзного совещания по 37 1987 Кудрявцев С. В. щитомордник - проблемам зоокультуры. Москва, том II, лабораторный вид" стр. 131 - 133 Сопыев О. С., Макеев В, М., “Случай 38 1987 Кудрявцев С. интоксикации при Известия Академии Наук Туркменской В., Макаров А. укусе серого варана ССР. Ашхабад. №1, стр. 29 Н. (Varanus griseus)”

166 "Случай гибридизации двух видов Кудрявцев С. щитомордников рода 39 1988 В., Божанский Agkistrodon в "Вестник зоологии", № 2, стр. 69-71 А.Т. террариуме Московского зоопарка" "Research and 40 1989 Kudrjavtsev breeding of reptiles at Int. Zoo. Yb. № 28,London, pp. 199 – 204 S.V., Mamet S.V. the Moscow Zoo" “Содержание и Фролов В. Е., разведение Сборник "Экология и охрана диких 41 1989 Кудрявцев С. сиамского животных", Москва, стр. 49 - 54 В., Гвоздарев А. крокодила” “Размножение Сборник "Достижения зоопарков в Кудрявцев С. рептилий в изучении биологии разведения редких и 42 1989 В., Мамет С. В. Московском исчезающих животных." Москва. стр. 23 зоопарке” - 24. “Некоторые успехи в Кудрявцев С. разведении змей в "Вопросы герпетологии", Киев, стр. 128 - 43 1989 В., Залесский С. Московском 129. В. зоопарке” “Новые морфометрические признаки полового диморфизма у "Вопросы герпетологии", Киев, стр. 264 - 44 1989 Фролов В.Е среднеазиатской 267 черепахи (Agrionemys horsfieldi)” “К репродуктивной биологии полозов комплекса 45 1989 Мамет С. В. "лонгиссима" "Вопросы герпетологии", Киев, стр. 150 Южного Азербайджана” "Seasonal and diurnal activity of the Central 46 1989 Frolov V. E. Asian Tortoise "Abstracts of First world congress of Agrionemys horsfieldi Herpetology”, United Kingdom in Turkmenia” Kudrtyavtsev "Breeding in captivity "Abstracts of First world congress of 47 1989 S.V., of Naja oxiana" Herpetology”, United Kingdom “Finding of Dinodon rufozonatum 48 1989 Kudryavtsev (Colubridae, "Zoological Journal", vol. № 11. Мoscow, S.V., Mamet S.V. Squamata) in the pp. 153 - 154. Promorski Territory” Сторожилова А.Н., “Выделение и Смирнов М.Д., характеристика "Библиотека экспериментальной 49 1989 Добровольский активатора протеина биологии и медицины", № 7, Москва, А.Б., С из яда стр. 57 - 59 Кудрявцев С.В., мокассинового Титов В.Н. щитомордника” Kudrjavtsev “Terrestrial Snakes of "The Snakes", vol. 21, number 1, pp. 29 - 50 1989 S.V., Mamet S.V. the Soviet Union” 35 “Рекомендации по отлову, содержанию Макеев В.М., в неволе, 51 1989 Божанский А.Т., разведению и Москва, ВНИИохраны природы и Киспоев К.А., использованию змей заповедного дела Кудрявцев С.В. для производства ядов”

167 “Размножение “Достижения зоопарков в изучении Кудрявцев С.В., рептилий в биологии разведения редких и 52 1989 Мамет С.В. Московском исчезающих видов животных”, Москва, зоопарке” стр. 23-24 “Предпосылки для создания фермы по разведению Сборник «Научные исследования в 53 1990 Фролов В. Е., среднеазиатской зоологических парках», № 2, стр. 55 – Макеев В. М. черепахи 60. (Agrionemys horsfieldi)” “Haltung und Zucht der Krokodil- Kudryavtsev schwanz-Hockerechse 54 1991 S.V., Vassilyev Shinisaurus "Salamandra", vol. 27(3), pp. 219 - 221 D.B. crocodilurus Ahl., 1930 in Moskauer Zoo” "Husbandry and Kudrjavtsev propagation of the "Herpetological Review", vol. 22, # 3, pp. 55 1991 S.V., Mamet S.V. Radde’s Viper Vipera 96 raddei raddei Boett" Кудрявцев С.В., 56 1991 Фролов В.Е., “Террариум и его Москва, “Лесная промышленность”, 350 Королев А.В. обитатели” стр. “Разведение редкого Кудрявцев С. подвида тигрового Сборник "Научные исследования в 57 1991 В., Одинченко питона в зоологических парках", выпуск № 1, стр. В. И. Московском 6 зоопарке” “Случай выведения куроеда Spilotes Сборник "Научные исследования в 58 1991 Шумаков О. В. pullatus (Linneus зоологических парках", выпуск № 1, стр. 1758) в неволе” 7 - 8 “Разведение Кудрявцев С. китайской кобры - Сборник "Научные исследования в 59 1991 В., Залесский С. результат зоологических парках", выпуск № 1, стр. В. международного 9 сотрудничества” “Разведение Сборник "Научные исследования в 60 1991 Мамет С. В. четырехполосого зоологических парках", выпуск № 1, стр. полоза в неволе” 32 - 33 “Разведение Сборник "Научные исследования в 61 1991 Мамет С. В. гондурасской зоологических парках", выпуск № 1. стр. молочной змеи” 34 - 35 “Разведение двух Кудрявцев С. видов африканских Сборник "Научные исследования в 62 1991 В., Васильев Д. кобр в Московском зоологических парках", выпуск № 1, стр. Б. зоопарке” 36 - 37 Кудрявцев С. В., Макеев В.М., “Размножение Сборник "Научные исследования в 63 1991 Фролов В.Е., среднеазиатской зоологических парках", выпуск № 1, стр. Хомустенко кобры в неволе” 38 - 44 Ю.Д. "Разведение просяного Кудрявцев С. карликового Сборник "Научные исследования в 64 1991 В., Залесский С. гремучника в зоологических парках", выпуск № 1, стр. В. Московском 45 - 46 зоопарке" “О неблагоприятном воздействии отлова Сборник "Научные исследования в 65 1991 Кудрявцев С. В. и транспортировки зоологических парках", выпуск № 1, стр. на беременных 47 - 50 змей”

168 “Первые итоги размножения кавказской Сборник "Научные исследования в 66 1991 Королев А. В. крестовки (Pelodytes зоологических парках", выпуск № 1, стр. caucasicus Boulenger, 19 - 24 1896) в неволе” “Содержание и разведение обыкновенной коробчатой черепахи Сборник "Научные исследования в 67 1991 Фролов В. Е. (Terrapenec. зоологических парках", выпуск № 1, стр. carolina) в 24 - 27 Московском зоопарке” “Записки о разведении пяти Материалы рабочего совещания 68 1992 Одинченко В. И. видов боид в Международной группы по разведению Московском боид (Швеция). зоопарке” “Змеи России и Материалы рабочего совещания 69 1992 Мамет С. В., сопредельных стран: Международной группы по разведению Кудрявцев С. В. разведение в неволе” боид (Швеция). “К вопросу о Макеев В.М., размножении серого Сборник "Научные исследования в 70 1993 Пушкин Р.Ю., варана Varanus зоологических парках", выпуск № 3, стр. Сапелкин С.И. griseus (Daudin, 16-18 1903)” "Keeping and breeding in captivity Kudryavtsev snakes of Russia and 71 1993 S.V., Mamet S.V. adjacent countries "The Snakes", vol. 25, № 1, pp. 39 - 53 (within the former USSR)". Part 1. "Keeping and breeding in captivity Kudryavtsev snakes of Russia and 72 1993 S.V., Mamet S.V. adjacent countries "The Snakes", vol. 25, № 2, pp. 121 - 130 (within the former USSR)". Part 2. “Husbandry and Reproduction of the Kaverkin Ju., Eublepharid Gecko 73 1994 Mamet S.V., Goniurosaurus “Akamata”, Vol. 10, pp. 23-26 Toriba M. kuroiwae splendens in Captivity” “Содержание и разведение в неволе двух подвидов Кудрявцев С. полоза Шренка Сборник "Научные исследования в 74 1994 В., Латышев Elaphe schrencki зоологических парках", выпуск № 4, стр. В.А. (Str., 1873): 6-9 сравнительные данные” “Опыт содержания некоторых Сборник "Научные исследования в 75 1994 Шумаков О. В. Colubridae в зоологических парках", выпуск № 4, стр. Московском 10-22 зоопарке” “Материалы по экологии Макеев В.М., среднеазиатской Сборник "Научные исследования в 76 1994 Божанский А.Т., черепахи Agrionemys зоологических парках", выпуск № 4, стр. Фролов В.Е. horsfieldi Gray, 1844 101-109 в Центральном Копетдаге”

169 "Effect of Native Petukhov E.B., Venom of Red Cobra Aleksandrova (Naja pallida) on 77 1995 N.P., Savushkin Morphological and "Bulletin of Experimental Biology and A.V., Kvitko Rheological Medicine ", vol. 120, № 10, pp. 1055-1057 N.N.,Vassiliev Properties of D.B. Erythrocytes” "Keeping and Korzhov A.V., breeding in captivity Kudryavtsev the indonesian scrub 78 1995 S.V., Latyzhev python Liasis a. "Russian Journal of Herpetology", vol. 2, V.A., Vassiliev amethistinus № 1, pp. 69-70 D.B. (Scheider 1901) at the Moscow Zoo” "On the clutch size of the Egyptian cobra "Russian Journal of Herpetology", vol. 2, 79 1995 Vassiliev D.B. Naja haje haje (L.) of № 2, p. 178 the Moscow Zoo” “Разведение питонов Кудрявцев С.В., Азии и Азиатско- Одинченко В.И., тихоокеанского Сборник "Научные исследования в 80 1995 Васильев Д.Б., региона в зоологических парках", выпуск 5, стр. 8- Латышев В.А., Московском 10 Коржов А.В. зоопарке” “Разведение двух видов бойг в Сборник "Научные исследования в 81 1995 Шумаков О.В. Московском зоологических парках", выпуск 5, стр.11- зоопарке” 14 “Некоторые эколого- морфологические характеристики популяции гадюки Божанский А.Т., Радде (Vipera raddei Сборник "Научные исследования в 82 1995 Кудрявцев С.В. raddei Boett., 1890) зоологических парках", выпуск 5, стр.15- из Западной 19 Армении с описанием атипичной формы” “Гельминтозы рептилий в неволе и современные паразитицидные Сборник "Научные исследования в 83 1995 Васильев Д.Б. препараты, зоологических парках", выпуск 5, стр.96- используемые в 117 террариумной практике” Кудрявцев С.В., 84 1995 Мамет С.В., “Рептилии в Москва, “Хоббикнига”, 253 стр. Фролов В.Е., террариуме” “Содержание и разведение Сборник "Научные исследования в 85 1996 Васильев Д.Б., настоящих кобр в зоологических парках", выпуск 6, стр. Кудрявцев С.В. Московском 26-50 зоопарке” “Экспериментальное применение антигельминтиков вальбазена и Сборник "Научные исследования в 86 1996 Васильев Д.Б., цидектина для зоологических парках", выпуск 6, стр. рептилий в 17-25 Московском зоопарке”

170 “Некоторые данные о размножении бенгальского варана Сборник "Научные исследования в 87 1996 Латышев В.А. Varanus bengaliensis зоологических парках", выпуск 6, стр. (Daudin) в 51-54 Московском зоопарке” “Содержание и разведение в неволе красноногой Сборник "Научные исследования в 88 1996 Фролов В.Е., черепахи зоологических парках", выпуск 6, стр.61- Латышева Т.В. (Geochelone 74 carbonaria Spix, 1842) ” “Результаты научно- исследовательской работы отдела герпетологии Московского Мамет С.В., зоопарка по теме Сборник "Научные исследования в 89 1996 Латышев В.А. “Репродуктивная зоологических парках", выпуск 6, стр. биология редких 55-60 видов полозов рода Elaphe фауны России и сопредельных стран” "Field’s Viper Pseudocerastes 90 1996 Kudryavtsev persicus fieldi K.P. "Russian Journal of Herpetology", Vol. 3, S.V., Mamet S.V. Schmidt, 1930 at the No. 2, pр. 201-203 Moscow Zoo" "First breeding of the Papuan python 91 1996 Odinchenko V.I., (Apadora papuana "Russian Journal of Herpetology", Vol. 3, Latyshev V.A. Petrs and Doria 1878) No. 2, pр. 204-205 at the Moscow Zoo" "Keeping and breeding in captivity the Mexican 92 1996 Odinchenko V.I., burrowing Python "Russian Journal of Herpetology", Vol. 3, Latyshev V.A. Loxocemus bicolor No. 1, pр. 95-96 (Cope, 1881) at the Moscow Zoo" Васильев Д.Б., Журнал "Терра инкогнита", Москва, 93 1997 Васильев Б.Д. "Аспиды" №11, стр. 10 - 11 Чебышев Н. В., "Ядовитые Вальцева И. А., животные суши и Московская медицинская академия им. 94 1997 Крылов В. Н., моря" (учебное И. М. Сеченова, Москва (стр. 60) Кудрявцев С. В. пособие) "Некоторые данные о биологии и содержании в неволе редкого вида Васильев Д. Б., питонов - питона Сборник "Научные исследования в 95 1997 Одинченко В. Белена (Morelia зоологических парках", выпуск 9, стр. И., boeleni) –сообщение 126-134 1. Особенности биологии питона Белена"

171 "Некоторые данные о биологии и содержании в неволе Васильев Д. Б., редкого вида Одинченко В. питонов - питона Сборник "Научные исследования в 96 1997 И., Тимерин И. Белена (Morelia зоологических парках", выпуск 9, стр. В. boeleni) –сообщение 134-148 2. Ветеринарные аспекты содержания питона Белена" "Caucasian Viper: Mamet S. V., Husbandry and “Russian Journal of Herpetology”, Vol. 4, 97 1997 Kudrtyavtsev Reproduction in №2, pp. 198 - 199. S.V. Captivity" "Notes on the Mamet S. V., reproductive Biology 98 1997 Kudrtyavtsev of Rare Asian “Russian Journal of Herpetology”, Vol. 4, S.V. Ratsnake Elaphe №2, pp. 200 - 202. persica" "Captive propagation Mamet S. V., of the Mandarin Rat 99 1997 Kudrtyavtsev Snake (Elaphe “Asiatic Herpetological Research”, Vol. 7, S.V. mandarina) at pp. 85 - 86. Moscow Zoo" Mamet S. V., "Breeding Latifi's 100 1997 Kudrtyavtsev Viper (Vipera latifii) "The Snake", Vol. 27, pp. 147 - 148. S.V. at Moscow Zoo." "Keeping and Breeding in Captivity Rinkhals 101 1997 Vassiliyev D.B. (Hemachatus "The Snake", Vol. 27, pp. 145 - 146. hemachatus Lacepede) in Moscow Zoo" Сборник научных работ Курской 102 1997 Васильев Д. Б., "Вирусные болезни сельскохозяйственной Академии. Курск, Евглевский А. А. рептилий" стр. 54 - 63. "Руководство по технике безопасности, методам работы с Васильев Д. Б., ядовитыми змеями в 103 1997 Кудрявцев С. зоопарковских Москва, Московский зоопарк, 83 стр. В., Шумаков О. условиях, В. профилактике и лечению укусов - ANTIVENOM INDEX" "Классическая 104 1998 Васильев Д. Б., пневмония у "Ветеринарная газета", выпуск 23-24, черепах" стр. 13 "Ядовитые змеи: 105 1998 Кудрявцев С. доступно о самом Издательство "Университет Книжный В., Мамет С. В. главном" дом", Москва, 42 стр. "Некоторые методики хирургических Васильев Д. Б., вмешательств, Сборник "Научные исследования в 106 1998 Тимерин И. В. применяемые для зоологических парках", выпуск 10, стр. рептилий в 112-129 Московском зоопарке" Сборник "Научные исследования в 107 1998 Фролов В. Е., "К герпетофауне зоологических парках", выпуск 10, стр. Шумаков О. В. Камбожди" 67-79

172 "VARANUS GRISEUS CASPIUS: некоторые Божанский А. Т., итоги полевых Макеев В. М., исследований в Сборник "Научные исследования в 108 1998 Кудрявцев С. Туркменистане и в зоологических парках", выпуск 10, стр. В., Фролов В. Е., террариумных 103-111 Хомустенко Ю. условиях Д. Московского зоопарка" "Изучение влияния яда некоторых представителей рода Naja на морфо- Савушкин А. В., функциональное сборник "Биологическая подвижность: 109 1998 Василенко И. А., состояние современные методы исследования" Федин В. В. эритроцитов Пущино, стр. 137 - 138 методом компъютерной фазовой микроскопии" "Shot history of the herpetological collection of Moscow Kudrtyavtsev Zoo with notes on 110 1998 S.V., Mamet S.V. successful EAZA News, № 22, pp. 7 - 9. reproduction of several rare species, Part 1" "Notes on successful Kudrtyavtsev reproduction of 111 1998 S.V., Mamet several rare viper EAZA News, № 23, pp. 20 - 21. S.V.. species, Part 2" "Применение диагностической компъютерной Савушкин А. В., морфометрии для Василенко И. А., оценки состояния Cборник материалов научно- 112 1998 Тычинский И. П., эритроцитов при практической конференции Федин В. В., действии летальных "Морфометрия в диагностике болезней", Васильев Д. Б. доз нативного яда стр. 78 – 85. некоторых представителей аспидовых змей" "Определение Савушкин А. В., токсичности 113 1998 Федин В. В., нативного яда Naja Сборник научных трудов МПГУ, Комарова О. pallida для белых стр. 22 – 26. крыс" "Notes on the reproductive Biology 114 1998 Mamet, S. V., of Rare Asian “Russian Journal of Herpetology”, Vol. 5, Kudryavtsev S.V. Ratsnake Elaphe №1, pp. 17 - 19. persica" "Reproduction of Kudrtyavtsev Shinisaurus 115 1998 S.V., Vassilyev crocodilurus Ahl., "Russian Journal of Herpetology", vol. 5, D.B. 1930 at the Moscow №1, pp. 15 - 16. Zoo" "Черепахи, 116 1999 Васильев Д. Б. содержание, болезни "Аквариум". Москва, 421 стр. и лечение"

173 "Черепахи, ящерицы, змеи: содержание, 117 1999 Васильев Д. Б., кормление, лечение "Аквариум". Москва, 142 стр. Соколов А. в домашних условиях" "Итоги научно- исследовательской работы отдела герпетологии Московского зоопарка по теме Сборник "Научные исследования в 118 1999 Мамет С.В. "Репродуктивная зоологических парках", выпуск 11, стр. биология редких 82-91 видов полозов рода Elaphe фауны России и сопредельных стран" "Разведение островных полозов Elaphe climacophora Мамет С.В., (Boie, 1826) и Elaphe Сборник "Научные исследования в 119 1999 Огнев А. В. quadrivirgata зоологических парках", выпуск 11, стр. (Boie,1826) в 91-96 Московском зоопарке "Некоторые дополнительные сведения по репродуктивной Сборник "Научные исследования в 120 1999 Бочкарев А. О., биологии полозов зоологических парках", выпуск 11, стр. Мамет С. В. Elaphe persica 31-34 (Werner,1913) и Elaphe carinata (Guenter,1864)" "Некоторые успехи в содержании и Васильев Д. Б., разведении редких и Сборник "Научные исследования в 121 1999 Кудрявцев С. проблемных видов зоологических парках", выпуск 11, стр. В., Мамет С.В ядовитых змей в 43-56 Московском зоопарке" "Гематологические исследования при инфекционных и Сборник "Научные исследования в 122 1999 Васильев Д.Б., паразитарных зоологических парках", выпуск 11, стр. Балакина О.В. болезнях редкого 35-42 вида питонов, Morelia boeleni" Горохов В. В., Романенко Л. Н., Козлов Г. А., "Пентастомы - Сборник "Труды Всероссийского 123 1999 Москвин А. Е., паразиты человека и Института гельминтологии", № 35, стр. Васильев Д. Б., животных" 45 - 56. Воличев А. Н. Романенко Л.Н., Козлов Г. А., "Пентастомы - 124 1999 Москвин А. Е., паразиты человека и "Медицинская паразитология". №1, стр. Васильев Д. Б., животных" 30 - 34. Горохова Е. В. Сборник "Тезисы Седьмой Совещанская М. "Эндоскопическое международной конференции по 125 1999 О., Садовникова обследование проблемам ветеринарной медицины Н. Ю., Шумаков пищеварительной мелких домашних животных", Москва, О. В. трубки питона" стр. 47 - 49. 126 1999 Шумаков О. В. "Джунгли" Журнал "Эго", № 2, стр. 77 - 84

174 Журнал "Аквариум - Террариум" № 2 - 127 1999 Шумаков О. В. "Ложные ужи" 3, стр. 29 -33. "Пауки-птицееды в 128 1999 Стребкова В. Н. домашнем живом Журнал "Аквариум - Террариум" № 2 - уголке" 3, стр. 34 - 38. "Short notes on the captive husbandry and Mamet S. V., breeding of rare long- 129 1999 Kudrtyavtsev nosed viper Vipera “Russian Journal of Herpetology”, Vol. 6, # S.V. ammodytes 1, pp. 79 - 80. transcaucasiana at the Moscow Zoo" Краткое сообщение о разведении редких видов рептилий в Московском Mamet S. V., зоопаке: Tribolonotus 130 1999 Kudrtyavtsev gracilis EAZA News № 26 p. 17 S.V. (новогвинейский сцинк) и Atheris ceratophorus (рогатая древесная гадюка) Краткое сообщение о разведении редких Mamet S. V., видов рептилий в 131 1999 Kudrtyavtsev Московском EAZA News № 27, p. 18 S.V. зоопаке: Python timorensis (тиморский питон) Краткое сообщение о разведении редких видов рептилий в Московском Mamet S. V., зоопаке: Vipera 132 1999 Kudrtyavtsev wagneri (гадюка EAZA News № 28, p. 19 S.V. Вагнера) и Atheris superciliaris (малавийская болотная гадюка) "Паразитарные болезни рептилий (гельминтозы и Автореферат диссертации на соискание 133 2000 Васильев Д. Б. пентастомозы, их ученой степени кандидата ветеринарных диагностика, наук, Москва, стр. 1 - 24. терапия и профилактика)" "Клинические и лабораторные Сборник "Материалы III методы в Международной конференции 134 2000 Васильев Д. Б. диагностике "Актуальные проблемы ветеринарной некоторых медицины мелких домашних животных внутренних болезней на Северном Кавказе", Персиановский, рептилий" стр. 28 – 31. Сборник "Материалы Восьмого Кудрявцев С. Международного конгресса по 135 2000 В., Тимерина А. "Парамиксовирусная проблемам ветеринарной медицины М. инфекция у змей" мелких домашних животных". Москва, стр. 152 - 153. "Гематологические исследования при Сборник "Материалы Восьмого инфекционных и Международного конгресса по 136 2000 Васильев Д. Б., паразитарных проблемам ветеринарной медицины Балакина О. В. болезнях редкого мелких домашних животных", Москва, вида питонов, стр. 153 - 156. Morelia boeleni"

175 "Болезни органов Васильев Д. Б., дыхания рептилий. Сборник "Материалы Восьмого Тимерин И. В., Нозология, Международного конгресса по 137 2000 Гершов С.О., диагностический проблемам ветеринарной медицины Тимерина А. М. подход, стратегия мелких домашних животных". Москва, лечения" стр. 157 - 160. Сборник "Материалы Восьмого "Особенности Международного конгресса по 138 2000 Васильев Д. Б., иммобилизации и проблемам ветеринарной медицины Тимерина А. М. анестезии рептилий" мелких домашних животных". Москва, стр. 163 - 166. "Особенности Сборник "Научные исследования в 139 2000 Васильев Д. Б., иммобилизации и зоологических парках." № 12, стр. 173- Тимерин И. В. анестезии рептилий" 176 "Оценка дезинфекционной активности некоторых Сборник "Научные исследования в 140 2000 Васильев Д. Б. современных зоологических парках." № 13, стр. 163- дезинфектантов при 176 профилактике гельминтозов рептилий в неволе" "Инвазия кладок рептилий личинками мух Drosophila Сборник "Научные исследования в 141 2000 Васильев Д. Б. repleta зоологических парках." № 13, стр. 131- (Drosophilidae) при 135. искусственной инкубации яиц" "Содержание и разведение шри- ланкийской очковой кобры Naja naja 142 2000 Васильев Д.Б., (Linne, 1758) и Сборник "Научные исследования в Кудрявцев С. В. капской кобры Naja зоологических парках." № 13, стр. 67-70. nivea (Linne, 1758) в Московском зоопарке" "Некоторые клинические и лабораторные Сборник "Актуальные проблемы 143 2000 Васильев Д. Б. методы диагностики ветеринарной медицины", Санкт- внутренних болезней Петербург, стр. 41 - 46. рептилий" 144 2000 Шумаков О. В. "Ужас под водой" Журнал "ГЕО" № 8, стр. 43 - 48. "Домашнее ли 145 2000 Шумаков О.В. животное Журнал "Миллион друзей", № 2, стр. 32 - крокодил?" 36. Чисунов А. В., "Посмотрите на Журнал "Подводный клуб", № 12, стр. 146 2000 Васильев Д. Б. морских змей" 43-45 "Остров Ронг" (часть Журнал "Миллион друзей", номер 1, стр. 147 2000 Шумаков О. В. 1 и 2) 44-48 и номер 2, стр. 48-52 "К оценке ресурсов среднеазиатской Божанский А.Т., черепахи “Вопросы герпетологии”, Москва, стр. 148 2001 Фролов В.Е. (Agrionemys 36-38. horsfieldi) в Туркменистане". "Пентастомы - 149 2001 Васильев Д. Б. малоизученные "Вестник ветеринарной медицины" №1, паразиты рептилий" стр. 9 - 11 150 2001 Шумаков О. В. "По следам нагов" Журнал "Друг", № 12, стр. 44-48

176 "Рептилии: Материалы IX Московского практическая международного ветеринарного 151 2001 Васильев Д. Б. анестезия и конгресса (Москва, 12 - 14.04.2001), стр. хирургия" 100 - 120. "Бактериальная флора и ее роль в Материалы IX Московского Дягилец Е. Ю., патогенезе основных международного ветеринарного 152 2001 Карабак В. И., симптомокомплексо конгресса (Москва, 12 - 14.04.2001), стр. Васильев Д. Б. в у рептилий в 121 - 123. неволе" Материалы IX Московского Ганина Л. В., "Болезнь телец международного ветеринарного 153 2001 Васильев Д. Б. включения у змей" конгресса (Москва, 12 - 14.04.2001), стр. 124 - 125. "Особенности Скороходов В. применения Материалы IX Московского 154 2001 А., антимикробных международного ветеринарного Дягилец Е. Ю., препаратов для конгресса (Москва, 12 - 14.04.2001),стр. Васильев Д. Б. лечения рептилий" 97. Васильев Д. Б., Ганина Л. В., "Ультразвуковая Сборник "Научные исследования в Кудрявцев С. диагностика зоологических парках", вып. 14 за 155 2002 В., Кузнецов А. беременности у змей 2001г., В., Фатеев Ю. Е., в Московском стр. 75 – 81. Шумаков О. В. зоопарке" "Первый успешный опыт содержания и разведения Кудрявцев С. эластичной черепахи Сборник "Научные исследования в 156 2002 В., Латышева Т. Malacochersus зоологических парках", вып. 14 за В. tornieri (Siebenrock, 2001г., 1903b) в стр. 11 – 12. Московском зоопарке" "Некоторые успехи в содержании и разведении редких и Сборник "Научные исследования в Кудрявцев С. проблемных видов зоологических парках", вып. 14 за 157 2002 В., Мамет С. В., ядовитых змей в 2001г., Федин В. В. Московском стр. 197 – 205. зоопарке (часть II: 2000 – 2001 гг)" "Содержание и разведение в Московском Сборник "Научные исследования в Латышева Т. В., зоопарке зоологических парках", вып. 14 за 158 2002 Кузнецов А. В., попугаеклювой 2001г., Фролов В. Е. черепахи Homopus стр. 53 – 59. areolatus (Thunberg, 1787)" "Первое успешное разведение полоза Мелендорфа Elaphe Сборник "Научные исследования в 159 2002 Мамет С. В. moellendorfii зоологических парках", вып. 14 за (Boettger, 1886) в 2001г., зоопарках бывшего стр. 25 – 26. СССР" "Змеи рода Boiga Fitzinger, 1826 как Сборник "Научные исследования в 160 2002 Шумаков О. В. объект зоологических парках", вып. 14 за зоопарковских 2001г., коллекций" стр. 156 – 173.

177 "Герпетологические Сборник "Научные исследования в сборы из Южной зоологических парках", вып. 14 за 161 2002 Шумаков О. В. Камбоджи1999 - 2001г., 2000 гг" стр. 212 – 220. Васильев Д. Б., 162 2002 Соловьев Ю. Н., "Опухоли костей у Журнал "Вопросы онкологии", том 49, Митин В. Н. рептилий" № 1, стр. 81 -84 "Фосфорно- кальциевый обмен у наземных позвоночных. Сравнительная патология, Материалы 10-го Международного 163 2002 Васильев Д. Б. дифференциальная конгресса по проблемам ветеринарной диагностика, медицины мелких домашних животных, терапия основных, стр. 134-152 сопутствующих и клинически сходных болезней у рептилий" "Ящерицы: зеленые игуаны - практическое Издательство "Проект - Ф", Москва, 118 164 2002 Васильев Д. Б. руководство по стр. содержанию в неволе" "Крокодилы: краткие сведения по 165 2002 Шумаков О. В. биологии и Издательство "Проект - Ф", Москва, 101 содержанию в стр. террариуме" "Успешный опыт содержания и разведения ново- Сборник "Научные исследования в Перфильев А. Г., гвинейского тайпана зоологических парках", вып. 16 за 2003 166 2003 Кудрявцев С.В. Oxyuranus scutellatus г., canni, Slater 1956 в стр. 21 – 23. террариумных условиях" "Некоторые успехи в содержании и Кудрявцев С. разведении редких и Сборник "Научные исследования в В., Васильев проблемных видов зоологических парках", вып. 16 за 2003 167 2003 Д.Б., Мамет ядовитых змей в г., С.В., Федин В.В. Московском стр. 115 – 119. зоопарке (часть III: 2002 г.)" "Диагностическая Сборник "Научные исследования в визуализация почек зоологических парках", вып. 16 за 2003 168 2003 Васильев Д. Б. у зеленой игуаны г., Iguana iguana" стр. 154 – 162. "О возможности физиологической консервации спермы Сборник "Научные исследования в Кудрявцев С. у филиппинской зоологических парках", вып. 16 за 2003 169 2003 В., Мамет С.В. желтопятнистой г., куфии Trimeresurus стр. 163 – 166. flavomaculatus (Gray, 1842)" "Паразитарные болезни рептилий в "Материалы ХI Международного условиях Московского ветеринарного конгресса", 170 2003 Васильев Д.Б. многовидовой Москва 2003 г., ассоциации стр. 203 – 205. зоопарков"

178 "Кожные болезни рептилий: "Материалы ХI Международного клиническая, Московского ветеринарного конгресса", 171 2003 Васильев Д.Б. дифференциальная Москва 2003 г., диагностика и стр. 205 – 206. терапия" "A new species of Orlov N.L., genus Boiga Kudryavtsev (Serpentes:Colubridae "Russian Journal of Herpetology", Vol. 10, 172 2003 S.V., Ryabov ) and color atlas of № 1, 2003 г., S.A., Shumakov boigas from стр. 33 – 52. O.V. Bengkuku Province (Sumatra, Indonesia)" "Pflege und Zucht der Ryukyu- Ryabov S.A., Grosszahnnatter, "Sauria", Berlin 2003 г., 25(3) 173 2003 Kudryavtsev Dinodon стр. 25 – 28. S.V., Ognev A. semicarinatum (Cope, 1861)" "Содержание и разведение редких ядовитых змей в 174 2004 Kudryavtsev Московском "EAZA News", 2003 г., Vol 48, S.V., зоопарке: стр. 16 – 17. Micropechis ikaheka & Bothrops taeniatus" "History of Moscow’s 175 2004 Kudryavtsev Zoo Herp "Herpetological Review ", 2004 г., 34(4) S.V., Мамеt S.V. Department" стр. 292 – 294. "Pathology and Medicine of Reptiles and Amphibians: Parasitofauna of the Тезисы YII Международного 176 2004 Vasyliev D.B. rare New Guinea Симпозиума по болезням рептилий", python Morelia Берлин 2004 г., boeleni and стр. 292 – 294. veterinarian aspects of the problem" “История отдела герпетологии "Московский зоологический парк", 177 2004 Кудрявцев С.В. Московского Москва 2004 г., “Эллис Лак 2000”, зоопарка” стр. 216 – 227. "Тезисы ХII Международного "Амилоидоз у Московского конгресса по болезням 178 2004 Васильев Д.Б. рептилий" мелких домашних животных ", стр. 188 – 189. "Амебиаз у рептилий: "Тезисы ХII Международного Васильев Д.Б., клиническая Московского конгресса по болезням 179 2004 Блинова Е.В. дифференциальная мелких домашних животных ", диагностика и стр. 186 – 187. терапия" "Применение эндоскопических методов Сурикова О.А., исследования в "Тезисы ХII Международного 180 2004 Жбанова Ю.М., диагностике Московского конгресса по болезням Васильев Д.Б., заболеваний мелких домашних животных ", желудочно- стр. 192 – 198. кишечного тракта рептилий" "Тезисы ХII Международного Дягилец Е.Ю., "Инсектоакарициды Московского конгресса по болезням 181 2004 Васильев Д.Б., в терапии инвазий мелких домашних животных ", клещей у рептилий" стр. 189 – 191.

179 "Борьба с акарозами Сборник "Научные исследования в Васильев Д.Б., у рептилий и зоологических парках", вып. 17 за 2004 182 2004 Дягилец Е.Ю., применение г., инсектоакарицидов" стр. 127 – 135. "Криптоспоридиоз у рептилий: Сборник "Научные исследования в 183 2004 Васильев Д.Б., современное зоологических парках", вып. 17 за 2004 Блинова Е.В. состояние г., проблемы" стр. 136 – 146. "Борьба с акарозами Сборник "Научные исследования в Васильев Д.Б., у рептилий и зоологических парках", вып. 17 за 2004 184 2004 Дягилец Е.Ю., применение г., инсектоакарицидов" стр. 127 – 135. "Некоторые успехи в содержании и Кудрявцев С. разведении редких и Сборник "Научные исследования в В., Васильев проблемных видов зоологических парках", вып. 17 за 2004 185 2004 Д.Б., Мамет ядовитых змей в г., С.В., Федин В.В. Московском стр. 147 – 152. зоопарке (часть IY: 2003 г.)" "Репродуктивная Рябов С.В., биология Сборник "Научные исследования в 186 2004 Кудрявцев С. длиннозубой бойги зоологических парках", вып. 17 за 2004 В., Коршунов Boiga cynodon (Boie, г., И.С. 1827" стр. 29 – 32. "Особенности эндоскопического исследования Сборник "Научные исследования в 187 2005 Васильев Д.Б., желудочно- зоологических парках", вып. 18 за 2004 Сурикова О.А. кишечного тракта у г., растительноядных стр. 88 – 99. рептилий" "Случаи диссеминированных Сборник "Научные исследования в Васильев Д.Б., дерматомикозов у зоологических парках", вып. 18 за 2004 188 2005 Маноян М.Г., рептилий: проблемы г., Дягилец Е.Ю. верификации и стр. 78 – 87. терапии " "Некоторые успехи в содержании и Кудрявцев С. разведении редких и Сборник "Научные исследования в В., Васильев проблемных видов зоологических парках", вып. 18 за 2004 189 2005 Д.Б., Мамет ядовитых змей в г., С.В., Федин В.В. Московском стр. 27 – 32. зоопарке (часть Y: 2005 г.)" "Ветеринарная 190 2005 Васильев Д.Б. герпетология: "Прокт – Ф”, Москва, ящерицы" стр. 477. “Материалы к истории отдела Ежегодный отчет Московского 191 2005 Кудрявцев С. В. герпетологии государственного зоологического парка Московского за 2004 год, Москва, зоопарка” стр. 92 – 145. Правительство Москвы, Комитет по Фролов В.Е., "Руководство по культуре, Московский зоологический 192 2005 Кудрявцев С. В. определению парк, 2005 г., черепах мира" стр. 260.

180 "Аллометрический скейлинг: внутри- и межвидовая коррекция Материалы ХIII Международного 193 2005 Васильев Д.Б. терапевтических Московского ветеринарного конгресса, схем при лечении 2005 г., стр. 156 – 159. экзотических животных" Материалы ХIII Международного 194 2005 Васильев Д.Б., "Лептомонозный Московского ветеринарного конгресса, Блинова Е.В. колит у хамелеонов" 2005 г., стр. 159 – 160. Материалы ХIII Международного 195 2005 Васильев Д.Б., "Инфузионная Московского ветеринарного конгресса, Дягилец Е.Ю. терапия у рептилий" 2005 г., стр. 160 – 162. "Илеус и колотомия “Ветеринарная клиника”, № 7, 196 2005 Васильев Д.Б., у ящериц" стр. 159 – 160. "Особенности терапии почечной “Российский ветеринарный журнал”, № 197 2005 Васильев Д.Б. недостаточности у 3, стр. 43 – 45. рептилий" "Содержание и разведение редких видов ядовитых змей в Московском 199 2005 Kudryavtsev S. зоопарке: Aspidelaps “EAZA News”, выпуск 49, l. lubricus, Oxyuranus стр. 43 – 45. scutellatus canni & Acanthophis praelongus" "Moskva Loomaaia 199 2005 Kudrjavtsev S. Terraarium sai 125- “Rästik”, Nr. 7/8, стр. 22 – 25. aastaseks"

Summary Kudryavtsev S.V. Сontribution to development of Russian and International zoo herpetology and herpetoculture by Moscow Zoo Department of Herpetology. In course of the last 25 years, Department of Herpetology of Moscow Zoo made valuable contribution to development of both Russian and International zoo herpetology and herpetoculture in their various aspects – from basics to applied methods and technics. The present article gives an opportunity for estimation of such a contribution, providing a list of main publications by the Department staff members beginning 1981.

181 Приложение

Пензенскому зоопарку – 25 лет

Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов поздравляет Пензенский зоопарк с 25-летием.

Пензенский зоопарк расположен на территории бывшего архиерейского сада, первые упоминания о котором относятся к 1848 году. Данный участок связан с историей города, с созданием земляного оборонительного вала, сооруженного для защиты Пензы во 2-й половине XVII века. Остатки вала вошли в состав территории зоопарка. В 1859 году в найденных архивных материалах уже зарегистрированы посадки сада. Он был заложен в 1848 году, что подтверждает возраст сохранившихся деревьев: лип, ясеней, берез. Вероятно, этот сад существовал как архиерейский или как церковный до Октябрьской революции. В 1947 году Архиерейский сад был переименован в Первомайский и просуществовал до 1974 года. В связи с тем, что сад сильно устарел и перестал плодоносить, деревья были вырублены, территория частично расчищена, и в 1981 году на этой территории был создан Пензенский зоопарк. В настоящее время на площади 10.5 га расположены три водоема, собрана уникальная коллекция древесных, кустарниковых и травянистых пород. Возраст отдельных деревьев достигает 180-200 лет. Перепад высот крайних точек составляет 22 м. На территории располагается, по меньшей мере, девять различных ландшафтных участков, композиционно и территориально не связанных. Они образуют единый природно-ландшафтный комплекс антропогенного происхождения, участки которого связаны между собой аллеями, тропами, удобными для пеших прогулок. Аллеи также пригодны для конных прогулок, подвижных игр. В дни массовых детских праздников на аллеях организуются различные выставки: рисунков, фотовыставки, выставки- продажи изделий народных мастеров. Территория зоопарка прекрасно озеленена, принимаются меры по сохранению имеющихся и высаживанию новых насаждений, создаются клумбы. Ежегодно производится подсадка и формирование газонов. Все летние вольеры имеют декорированные отжимы, большинство вольеров имеют травяное покрытие. На территории расположено здание для теплолюбивых животных – львов, ягуаров, каракалов. Представлены различные виды обезьян. Ежегодно зоопарк посещают более 230 тысяч жителей и гостей города, в том числе из других регионов – Саратова, Мордовии, Ульяновска, городов Саратовской области, Крайнего Севера.

182

Количество животных – более 2000 особей (вместе с молодняком). Количество видов – 220 (из которых 69 видов животных, внесенных в Красные Книги Пензенской области, Российской Федерации, МСОП), в том числе: амурский тигр, красный волк, лошадь Пржевальского, журавль-красавка, дрофа, утка-мандаринка, орлан-белохвост, молуккский какаду, филин, восточный колобус (гвереца), одноцветный гиббон, рыжая рысь, сервал и многие другие животные.

Ниже приводится состав коллекции: Виды Экземпляры Млекопитающие 61 869 Птицы 102 1026 Рептилии 9 133 Рыбы 20 74 Беспозвоночные 10 218 Всего: 202 2320

Зоопарки Евроазиатской региональной ассоциации и другие зоологические учреждения желают коллективу Пензенского зоопарка успехов во всех аспектах их благородной творческой деятельности, дальнейшего процветания их детища.

183 Разведение филина (Bubo bubo) в условиях Пензенского зоопарка

А.Б. Забиров, А.Г. Рожкова Пензенский зоопарк

Несмотря на то, что филин - самый распространённый вид крупных сов, содержащихся в зоопарках, получение от него приплода является довольно примечательным событием. По данным ежегодника "Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках" №14, в 2004 г. филинов в количестве более двух особей содержали 30 учреждений зоологической направленности. Только в 8 (26,6%) из них был получен приплод. При этом на молодняк, полученный в неволе, довольно большой спрос среди зоопарков. В разные годы на экспозиции Пензенского зоопарка содержалось от одной до пяти особей филинов. В основном это были случайные поступления, и птиц содержали во временно приспособленных вольерах небольшой площади. Первые серьезные попытки размножить данный вид относятся к 1998 г. В этот период в зоопарке было три птицы (две самки и один самец), но результата получить не удалось. К осени 2001 г. осталась одна самка, две птицы по разным причинам были утеряны. На 1 января 2002 г. имелась одна половозрелая самка неизвестного возраста, полученная из Лунинского лесхоза Пензенской области. В феврале этого же года по договору с Казанским зооботаническим садом получен половозрелый самец. В начале марта птиц объединили в вольере площадью 17 м2 и высотой 2,5 м. В вольере была устроена гнездовая ниша 135х45х80 см и с размером летка 45х42 см. Сразу же после объединения птицы стали получать через день живой корм (мыши, крысы, куры, утки), инъецированный токоферолом. Филины вели себя спокойно, агрессии по отношению друг к другу не наблюдалось. В конце марта птиц перевели в новый вольер квадратной формы площадью 26 м2 и высотой 3,3 м. Гнездовье (дощатый домик размером 100x55x80 см и летком 30x30 см) было установлено в дальнем от посетителей углу вольера на высоте 1,2 м и закрыто разросшимся кустом чёрной рябины, так что посетители его не видели. Дно засыпали толстым слоем стружки. В вольере на разных уровнях имелось достаточное количество присад. Восточная и северная стенки вольера были густо оплетены хмелем. В этом вольере птица находилась круглогодично. Домик не убирался, вне сезона размножения леток закрывали сеткой. В первый гнездовой сезон кладку получить не удалось. В 2003 г. с середины января птицам начали давать через день живой корм, инъецированный токоферолом. В начале марта леток домика открыли. Самка сразу начала проявлять интерес к домику, сидеть там и затаскивать туда корма. Оба партнёра в это время активно токовали (в вечернее время слышно было сильное уханье). 20 апреля утром на домике было обнаружено разбитое

184 яйцо (по-видимому, самка снесла его с верхней присады, находящейся выше домика). 26 мая после значительного перерыва было снесено второе яйцо. Окраска бело-матовая, форма округлая, размер 61х48 мм. Самка плотно сидела на кладке, не покидая домика. 10 июня провели овоскопирование, яйцо оказалось оплодотворённым, зародыш живым. Вывелся птенец 16 июня, на 35- й день насиживания. Самка вела себя агрессивно по отношению к сотрудникам секции (на посетителей не реагировала), в вольер практически нельзя было войти. С появлением птенца филинов перевели на двухразовое кормление (в основном мышами). Птенец нормально развивался и вылетел из гнезда в возрасте 59 дней. После вылета постоянно находился на земле и мог залетать на невысокие насесты, во время дождя прятался под домик, делал попытки самостоятельно есть. В этот период птицы получали как живой корм, так и мясо. Птенец находился с родителями до февраля. В 2004 г. домик открыли 6 марта. Самка сразу села на присаду около домика. С этого же числа начали давать живой корм с токоферолом. Первое яйцо было снесено 10 апреля, второе 13 апреля, третье 15 апреля, четвертое 18 апреля. Овоскопирование проводилось 29 апреля, все яйца были оплодотворены. Самка вела себя очень агрессивно. Наклев первого яйца был замечен на 32-ой день насиживания. Первый птенец вывелся на 35-й день, последующие - соответственно интервалу, через который были снесены яйца. Таким образом, с 14 по 23 мая благополучно вывелось четыре птенца. 23 мая при осмотре гнездовья младшего птенца не обнаружено, оставшиеся три птенца выглядели хорошо. С момента вывода птенцов филины начали получать живой корм два раза в день (в 8-00 и в 15-30). Родители выкармливали птенцов самостоятельно, развитие шло нормально. Первый птенец вылетел из гнезда на 56-ой день, второй на 58-ой, третий на 60-ый. Самка очень ревностно опекала малышей. После вылета птенцы больше ни разу в домик не вернулись, бродили по всему вольеру, во время дождя прятались либо под домиком, либо под кустом, но и под дождём сильно не намокали. Агрессия самки снижалась по мере взросления птенцов, а к моменту поднятия их на крыло практически прекратилась. Молодняк был благополучно отсажен от взрослой пары в возрасте четырёх месяцев. В 2005 г. от этой же пары филинов было получено четыре оплодотворённых яйца, из которых благополучно вывелись и были выращены четыре птенца. Кладка и вывод проходили спокойно по прежней схеме. Первое яйцо было снесено 21 марта, второе - 24 марта, третье - 27, четвёртое - 30 марта. Вывод проходил с 24 апреля по 1 мая. В 2006 г. после сильных морозов в январе - феврале (понижение температуры ниже - 35 С) общее состояние самца сильно ухудшилось (отказ от корма, исхудание, слабость). При отлове и осмотре установлено истощение, свальность пера под крыльями и в области пальцев ног. Было принято решение

185 самца на время (до восстановления сил) отсадить. С 7 февраля до 14 марта самец был отсажен в отдельный вольер. За это время у него полностью восстановилась двигательная активность, вес, поедаемость корма. 18 марта был открыт гнездовой домик. Самка токовала, но с меньшей активностью, чем в прежние годы. У самца гнездовое поведение практически отсутствовало (несмотря на нормальное физическое состояние). 7, 10 и 13 апреля были снесены яйца. Как и ранее, самка начала насиживать после откладки первого яйца, но после овоскопирования оказалось, что яйца не оплодотворены. Кладка была изъята. После утери первой кладки второй не последовало. Возможно, что неудачный гнездовой период 2006 г. был спровоцирован сильными морозами в январе-феврале, что особенно сказалось на состоянии самца. Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы: - у удачно сформированной пары гнездование и выращивание птенцов при наличии живого корма проходит стабильно, в период вывода и выкармливания птенцов до вылета. Из предлагаемых нами живых кормов в период выкармливания птенцов наибольшее предпочтение отдавалось белым мышам; - несмотря на большую агрессивность родителей, контроль гнездового домика при определенном опыте и сноровке проводить несложно; - беспокойство со стороны обслуживающего персонала в период насиживания, выкармливания птенцов до их подъема на крыло необходимо свести к минимуму.

Summary Zabirov A.B., Rozhkova A.G. Breding of eagle owl Bubo bubo at Penza zoo. Management of eagle owls Bubo bubo at Penza zoo since 2002 is described with special reference on breedings in 2003-2005. Lack of breeding in 2006 supposed to result from hard frosts in winter which had affected physical state of the male. Success in breeding is reported to be connected with decreasing of stress caused by keepers and visitors and with the presence of alive mice, rats, hens, etc., in ration.

186 Содержание и разведение голубой уссурийской сороки (Cyonopica cyana pollescens) в условиях Пензенского зоопарка

А.Г. Рожкова. Пензенский зоопарк

Четыре голубых уссурийских сороки были получены Пензенским зоопарком в июле 2001 г. из Новосибирского зоопарка в возрасте одного года. Пол птиц точно был неизвестен, предположительно это были две пары. Сорок поместили в вольер площадью 12,8 м2 и высотой 2,5 м. В этом же вольере содержался самец глухаря. Рацион сорок включал в себя зерновую смесь с кашей и вареным мясом, морковь, ягоды (смородину, рябину, клубнику), фрукты (яблоки). Во второй половине дня давалось сырое мясо, рыба и мыши 1 раз в неделю. В апреле 2002 г. была предпринята попытка размножить данный вид. Для этого в вольере установили старые гнездовья от обыкновенных сорок, предложили строительный материал (ветки, сухую траву и т.д.). В группе стала доминировать одна пара. Птицы из этой пары стали интересоваться гнездом, перестраивать его, таскать перья и сухую траву для подстилки. Несмотря на то, что гнездо установили 21.04.02 г, первое яйцо было получено 10.05.02 г. Кладка состояла из трех яиц, средний размер яйца 28х18,5 мм. Наклев первого яйца произошел на 17-й день, птенцы вывелись на 18-й день. После вывода птенцов в рацион каждый день добавляли вареное яйцо, мучного червя, 1-2х дневных крысят. На данном этапе кормили сорок 2 раза в день. При осмотре гнезда на 5-й день с момента вывода птенцов одного птенца не обнаружили. В гнезде осталось 2 птенца. Родители их заботливо кормили. Самка и самец стали проявлять агрессию по отношению к работникам секции, которые за ними ухаживали. При попытке приблизиться к гнезду налетали оба родителя и пикировали на голову вошедшего. Поэтому беспокойство птиц постарались свести к минимуму. Оба птенца на 20-й день покинули гнездо. Сначала они сидели на жердочке рядом с гнездом, потом слетели на пол вольера. Родители продолжали их опекать, пока они не начали хорошо летать. Так как самец глухаря начал проявлять агрессию к молодняку сорок, его отсадили в другой вольер. Вторая пара тоже снесла 3 яйца в другое сорочье гнездо, но яйца оказались неоплодотворенными. В период с декабря 2002 г. по июль 2003 г. погибли 4 сороки. Остались 2 птицы неизвестного пола.

187 В 2003 г. снова установили гнездовья и получили 2 кладки по 3 яйца, но после недельного насиживания и овоскопирования яиц оказалось, что яйца пустые. Предположили, что оставшиеся птицы однополые и среди них нет самца. Поэтому в 2004 г. гнездовья не устанавливали. Весной 2005 г, наблюдая за птицами, заметили, что птицы проявляют интерес друг к другу, пытаются спариваться, поэтому снова было установлено гнездо, но при этом пару пересадили в другой вольер, в 2 раза меньшей площади. За сезон размножения удалось получить 3 кладки. Первая кладка была сделана с 15.05 по 18.05 и состояла из 4-х яиц. После недельного насиживания провели овоскопирование - яйца оказались пустые. Вторая кладка состояла из 3-х яиц и была снесена с 30.05. по 1.06. Почти сразу 1 яйцо из кладки птицы расклевали, 2 других забрали в инкубатор, чтобы определить, оплодотворены яйца или нет. Яйца также оказались пустыми. Третья кладка появилась с 7.06 по 11.06. Она состояла из 5 яиц. После положенного срока насиживания (18 дней) яйца забрали на овоскопирование, так как птенцы не вывелись. 3 яйца оказались неоплодотворенными, 2 яйца были оплодотворены, но зародыши погибли во второй половине насиживания. В сезон размножения 2006 г. эта пара сорок сделала 2 кладки по 4 яйца. Первая кладка была сделана с 11.05.06 по 17.05.06 г., вторая с 19.06.06 по 23.06.06 г. Выводили по 2 птенца из каждой кладки, кормили их до 5-7 дневного возраста, а затем выбрасывали их из гнезда, либо "затаскивали". Так как кормовая база сорок сильно не менялась, можно предположить, что неудача в размножении была связана с беспокойством пары. Вольер, в котором они находятся, расположен в месте, более оживленном по сравнению с прежним, и имеет меньшую площадь, что отрицательно сказывается на поведении сорок в момент выкармливания птенцов. Следует отметить, что в период насиживания пара тревоги не проявляла, т.е. маленькая площадь вольера им не мешала. Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что размножение голубой уссурийской сороки (Cyonopica cyana pollescens) в условиях зоопарков возможно. Для этого необходимо обеспечить пару соответствующими условиями в период размножения: • Вольер должен быть недоступен для посетителей; • Площадь вольера должна быть достаточной для того, чтобы гнездо располагалось как можно дальше от входа в вольер (тем самым снижается до минимума беспокойство пары при обслуживании); • Наблюдение за кладкой необходимо осуществлять только визуально.

188 Summary Rozhkova A.G. Keeping and breeding azure-winged magpie (Cyonopica cyana pollescens) in Penza zoo. Breeding of azure-winged magpies (Cyonopica cyana pollescens) in Penza zoo is analysed. Failure is supposed to be caused by insufficient enclosure size. It is recommended to minimize stress of birds during reproductive period.

189 Методы обогащения среды обитания животных в Пензенском зоопарке

Е.Н. Гоголева Пензенский зоопарк

В последние годы в различных зоопарках широко используются разнообразные методики обогащения среды обитания животных. Пензенский зоопарк в этом плане также не является исключением. Для нас стала очевидной необходимость занять свободное время животных, которого так много у них в условиях неволи. В частности, мы применяли некоторые методы пищевого обогащения, когда существенно возрастало время, необходимое животным для нахождения и добычи пищи, что хоть в какой-то мере соответствует естественной природной обстановке. Так, большой интерес к необычным способам подачи пищи проявляли разные виды приматов, содержащихся в нашем зоопарке. Например, кусочки корма (чаще всего, крупно нарезанные яблоки, груши, бананы, апельсины) закладывали на верхнюю решетку вольеров с обезьянами. Большинство приматов (макаки, одноцветные гиббоны, павианы) довольно быстро ориентировались и, забираясь на верх клетки, цепляясь за решетку, свободной лапой проталкивали лакомые кусочки через решетчатые ячейки. Также неоднократно использовался прием, когда небольшие кормовые кусочки прятали среди травы или соломы (в зависимости от сезона года), укладываемой в вольере приматов в качестве подстилки. Такой настил сам по себе представляет интерес для животных, позволяя долгое время перебирать травинки и выискивать съедобные части растений. Когда же среди соломин обезьяны находят фрукты и овощи, то интерес возрастает в несколько раз. Для ещё большего усложнения в нахождении пищи, сено с кусочками корма мы помещали в картонные коробки различных форматов (в зависимости от размеров животных). Коробки сверху плотно закрывали, не используя при этом никаких клеевых средств и скотча. Одни животные (гиббоны, капуцины) довольно аккуратно раскрывали такие коробки с начинкой, выбирали все съедобное, а потом ещё играли с пустыми картонными тарами. Другие обезьяны (макаки, павианы), чувствуя, что внутри лакомство, активно разрывали коробки, доставая содержимое. Особое любопытство к картону проявили макаки-крабоеды, разорвавшие все коробки в мелкие клочья. Несколько раз для них специально подготавливались картонные тубусы с начинкой из сена и корма. Крабоедам понадобилось довольно долгое время, чтобы полностью разобрать подобные средства обогащения. Крупным видам обезьян, кроме того, подбирали небольшие по размерам тыквы, в которых протыкали несколько отверстий. Внутрь закладывали корма

190 (семечки подсолнечника, изюм, орешки, кукурузные хлопья), которые вместе с тыквенными семечками привлекали животных, заставляя их на ощупь выискивать в тыкве лакомство. Выбрав самое вкусное, обезьяны принимались грызть саму тыкву, съедая её иногда полностью. Также для наполнения сыпучими кормами (семечки, орехи, кукурузные хлопья, замороженные ягоды - смородина, рябина, калина) очень подошли обыкновенные пластиковые бутылки, в которых предварительно ножом прорезали маленькие отверстия. Тряся бутылками, обезьяны за некоторое время доставали все их содержимое. Некоторые приматы (павианы, макаки-резус) предпочитали смять бутылки, порвать их зубами и таким образом достать еду. Описанные методики оказались неподходящими для такого вида, как лемуры. Эти животные были растеряны, когда их корм прятали в подстилке, а бутылки и картонные коробки просто пугали животных. Для обогащения среды этих приматов использовали раздачу большого количества веточных кормов, которые закрепляли на разной высоте по всем сеткам вольера, вынуждая лемуров активно передвигаться, чтобы получить лакомые листья и почки. Кроме того, для этих обезьян мы попробовали изготовить фруктовый "шашлык", нанизывая на веточки кусочки любимых лемурами фруктов и развешивая их в разных концах вольера. Всем обезьянам очень понравились предлагаемые им сосновые шишки с наполнителем. В качестве наполнителя выступали кусочки бананов, а также орешки, предварительно заложенные между чешуек шишек. Понадобилось определенное время, чтобы приматы добыли себе лакомство, кропотливо выбирая его из несъедобных шишек. Подобный результат наблюдали при раздаче наколотых маньчжурских орехов, растущих на территории зоопарка. По вкусу орехи напоминают грецкие, но перегородки у них внутри более толстые и плотные, что создает определённую сложность в их поедании. Помимо пищевого обогащения для приматов мы очень широко применяем игровые средства. Наличие в вольерах большого количества канатов, лестниц, обручей, колец, древесных и веточных конструкций, мячей дает возможность развития двигательной активности обезьян, что особенно важно для подвижных приматов, живущих в кронах деревьев (гиббоны, капуцины), а также молодых развивающихся животных (у нас это самка японского макака). Для хищных животных (различные представители семейства кошачьих) нам показалось интересным раздавать небольшие количества свежескошенной травы или сена. Все кошки с удовольствием изучают предложенный материал, катаются по нему, там же, как правило, укладываются на ночлег. Также как приматам, корма для хищников прятали в различные части вольеров, на верхние решетки клеток, в картонные коробки с сеном. Не

191 обнаружив мяса в кормушке, животные занимались его поиском и добычей в вольере. Все описанные методики очень благотворно сказываются на животных. Ломая стереотипы их поведения, заставляя проснуться природные инстинкты и способности, мы можем в условиях неволи, в небольших по масштабу вольерах создать благоприятную атмосферу жизни наших питомцев. Можем сохранить их естественную природную красоту и здоровье, что крайне важно для нормального самочувствия и размножения животных в условиях зоопарка.

Summary Gogoleva E.N. Methods of environment enrichment in Penza zoo. Some ways of environment enrichment for different taxa groups of animals in Penza zoo are described. Most of them concern diversifying of feeding methods.

192 Содержание

От Редакции (Правила для авторов) 3

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе

Д.А. Астахов, С.Ю. Попонов, В.Р. Попонова, Н.В. Зайцев Разведение розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion 5 (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке

Д.А. Астахов, С.Ю. Попонов, В.Р. Попонова Девять видов крылаток (Scorpaeniformes, Scorpaenidae, Pteroinae) в коллекции 9 Московского зоопарка

Д.А. Астахов, С.Ю. Попонов, В.Р. Попонова Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных 12 условиях. Сообщение 17. Семейство Sciaenidae (Actinopterygii, Perciformes)

Д.А. Астахов, С.Ю. Попонов, В.Р. Попонова Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных 15 условиях. Сообщение 18. Семейство Sparidae (Actinopterygii, Perciformes)

Д.А. Астахов, С.Ю. Попонов, В.Р. Попонова Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных 18 условиях. Сообщение 19. Семейство Carangidae (Actinopterygii, Perciformes)

Е.А. Астрейко, С.П. Поповская Опыт разведения цепкохвостого сцинка (Corucia zebrata, Gray 1855) в Тульском 21 экзотариуме

И.С. Коршунов К вопросу о репродуктивной биологии змей рода Philodryas Wagler, 1830 (Colubridae, 25 Xenodontinae)

О.Б. Кудрявцев Особенности репродуктивной биологии островного полоза Elaphe climacophora Boie, 29 1826 (Colubridaie)

К.А. Ширяев, С.В. Кудрявцев, Л.В. Ганина Содержание и разведение в неволе великолепной куфии Trimeresurus (Cryptelytrops) 35 venustus Vogel, 1991

193 С.В. Кудрявцев, Л.В. Ганина Некоторые успехи в содержании и разведении редких и проблемных видов 40 ядовитых змей в Московском зоопарке (часть YI: 2006 г.)

Г.В. Вахрушева, О.Г. Ильченко, Л.В. Кондратьева Искусственное выкармливание карликовой сумчатой летяги Petaurus brevicep 44

Проблемные статьи Д.Б. Васильев, В.С. Швед Профилактика нарушений минерального обмена у рептилий в неволе и применение 50 витаминно-минеральных подкормок

Д.Б. Васильев, В.И. Карабак, В.С. Швед Проблемы эмпирической и специфической антимикробной терапии рептилий в 64 коллекциях зоопарков

В.А. Мешик, Е.В. Зубчанинова, В.Ю. Дубровский Глубокая подстилка как фактор, влияющий на поведение некоторых видов обезьян 73

Аналитические и обзорные статьи С.В. Попов, О.Г. Ильченко, Е.С. Непринцева, И.П. Вощанова Теоретические основы работы по обогащению среды 78

Е.Н. Панов , Е.Ю. Павлова Сравнительный анализ сигнального поведения лебедей. Сообщение 2. 92 Сравнительная характеристика акустических компонент поведения

Краткие сообщения И.С. Коршунов Данные по репродуктивной биологии трехцветной свиноносой змеи Lystrophis 134 pulcher (Jan) 1863 (Colubridae; Xenodontinae)

И.В. Егоров, Е.С. Непринцева, О.Г. Ильченко Психологическая реабилитация детеныша белого медведя с нарушениями 138 онтогенеза поведения

Н.Е. Юркова Состояние почв Московского зоопарка 142

Информация Е.С. Непринцева, Л.В. Кондратьева III Международная конференция "Животные, зоопарки и сохранение видов" в 145 Познани

194

Перевод А.Д. Аржановой и С.В. Попова Этический кодекс и обязательства членов Всемирной ассоциации зоопарков и 157 аквариумов (WAZA) в отношении благополучия животных

С.В. Кудрявцев Вклад отдела герпетологии Московского зоопарка в отечественную и 163 международную зоопарковскую герпетологию и герпетокультуристику (аннотированный список публикаций за 1981-2005 гг)

Приложение Пензенскому зоопарку – 25 лет 182

А.Б. Забиров, А.Г. Рожкова Разведение филина (Bubo bubo) в условиях Пензенского зоопарка 184

А.Г. Рожкова Содержание и разведение голубой уссурийской сороки (Cyonopica cyana pollescens) 187 в условиях Пензенского зоопарка

Е.Н. Гоголева Методы обогащения среды обитания животных в Пензенском зоопарке 190

195 Contents

Introduction (Instructions for authors) 3

The questions of animals’ keeping, breeding and behaviour in captivity

D.A. Astakhov, S.Y. Poponov, V.R. Poponova, N.V. Zaitzev Breeding of pink anemonefishe Amphiprion perideraion (Perciformes, Pomacentridae) 5 Moscow Zoo.

D.A. Astakhov, S.Y. Poponov, V.R. Poponova Nine species of lionfishes (Scorpaeniformes, Scorpaenidae, Pteroinae) in the collection of 9 Moscow Zoo.

D.A. Astakhov, S.Y. Poponov, V.R. Poponova Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 17. Family 12 Sciaenidae (Actinopterygii, Perciformes).

D.A. Astakhov, S.Y. Poponov, V.R. Poponova Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 18. Family 15 Sparidae (Actinopterygii, Perciformes).

D.A. Astakhov, S.Y. Poponov, V.R. Poponova Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 19. Family 18 Carangidae (Actinopterygii, Perciformes).

E.A. Astreiko, S.P. Popovskaya Experience of keeping of Prehensile-Tailed Skink (Corucia zebrata, Gray 1855) in Tula 21 Exotarium.

I.S. Korshunov To the question on the reproductive biology of the snakes of genus Philodryas Wagler, 25 1830 (Colubridae, Xenodontinae)

O.B. Kudryavtsev Peculiarities of the reproductive biology of the Japanese Ratsnake Elaphe climacophora 29 Boie, 1826 (Colubridae).

K.A. Shyryaev, S.V. Kudryavtsev, L.V. Ganina Husbandry and captive breeding of Beautiful pitviper Trimeresurus (Cryptelytrops) 35 venustus Vogel, 1991

S.V. Kudryavtsev, L.V. Ganina Some successful results in husbandry and breeding of the rare and hard-to-keep 40 venomous snakes at the Moscow Zoo (part YI:2006 years).

196

G.V. Vakhrusheva, O.G. Ilchenko, L.V. Kondratyeva Hand rearing shugar glider Petaurus breviceps. 44 Problematic materials

D.B. Vasiliev, V.S. Shved Prophylaxis of mineral deficiency in captive reptiles and usage of mineral-vitamins 50 supplements.

D.B. Vasiliev, V.I. Karabak, V.S. Shved Problems in empiric and specific antimicrobial therapy of reptiles in Zoo collections. 64

V.A. Meshik, E.V. Zubtchaninova, V.Yu. Dubrovskyi Deep litter as stimuli influencing primates’ behavior. 73

Analytical reviews

S.V. Popov, O.G. Ilchenko, E.S. Neprintseva, I.P. Voschanova Theoretical approach to the zoo environment enrichment. 78

E.N. Panov, E.Yu. Pavlova Comparative analysis of the swan species' signal behaviour. 2.Comparizon of acoustic 92 components of behavior.

Brief communications

I.S. Korshunov Data on reproductive biology of Three-coloured hog-nosed snake Lystrophis pulcher. 134 I.V. Egorov, V.R. Neprintseva, O.G. Ilchenko The psychobiological rehabilitation of young polar bear female which had mental 138 retardation.

N.E. Yurkova The soils condition of Moscow Zoo. 142

Information

E.S. Neprintseva, L.V. Kondratyeva III International Conference “Animals, Zoos and Conservation”. 145

T.D. Arzhanova, S.V. Popov (translators) WAZA Code of Ethics and Animal Welfare 157

S. V. Kudryavtsev Сontribution to development of Russian and International zoo herpetology and 163 herpetoculture by Moscow Zoo Department of Herpetology.

197

Appendix

The 25th Anniversary of Penza Zoo 182

A.B. Zabirov, A.G. Rozhkova Breding of eagle owl Bubo bubo at Penza zoo. 184

A.G. Rozhkova Keeping and breeding azure-winged magpie (Cyonopica cyana pollescens) in Penza zoo. 187

E.N. Gogoleva Methods of environment enrichment in Penza zoo. 190

198

Ежегодник Научные исследования в зоологических парках Выпуск 20 Под редакцией директора Московского зоопарка Члена-корреспондента РАЕН В.В. Спицина Редакционная коллегия: к.б.н. С.В. Попов Г.В. Вахрушева

Подписано в печать 08.08.2006

Формат 70х100х16. Гарнитура Таймс, Печать офсетная, Бумага офсетная. Тираж 300 экз.

Отпечатано в полном соответствии с качеством готовых диапозитивов Педагогическим Объединением «Радуга»

199