ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 5, с. 72–88

УДК 569.73 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA И РЕКОНСТРУКЦИЯ ЕЕ ПРОПУЩЕННОГО НАЧАЛЬНОГО ЗВЕНА © 2013 г. И. А. Вислобокова Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 05.07.2012 г. Принята к печати 10.11.2012 г.

Анализ биоразнообразия и экологической эволюции эоценовых Cetartiodactyla на фоне изменений биосферы, биоты и палеогеографии позволил разработать модель происхождения, становления и расселения группы. Прослежены основные направления экогенеза, данные по распространению, связь основных событий в эволюции группы с крупными абиотическими и биотическими событи% ями и подтверждена возможность происхождения Сetartiodactyla в мелу, предполагаемая молекуляр% ными данными. Показано, что Cetartiodactyla могли появиться в позднем мелу Азии на уровне 30°– 40° с.ш. или на юге Индокитая и рано дивергировали на Cetacea и Artiodactyla. Предлагаемая модель подтверждает монофилетичность Сetartiodactyla, Artiodactyla и Cetacea. Наличие пропущенного на% чального звена объясняет значительные изменения в строении Archaeoceti (в частности, зубной си% стемы) по сравнению с Artiodactyla. По экологии эоценовые Artiodactyla были ближе к исходному типу меловых эутериев. DOI: 10.7868/S0031031X13050127

ВВЕДЕНИЕ эволюции Cetartiodactyla и данные по экологии и распространению палеогеновых форм позволяют Среди млекопитающих группа Cetartiodactyla – реконструировать начальные этапы становления одна из самых многочисленных и разнообразных. группы, пока не представленные в ископаемом Cetartiodactyla известны в ископаемом состоянии ∼ состоянии. Значительный прогресс в изучении с эоцена ( 56 млн. л.н.). Они доминировали во эволюции биосферы, палеогеографии, природ% многих экосистемах палеогена, неогена и плей% но%климатических обстановок и растительного стоцена и очень разнообразны и ныне. Три чет% покрова, в частности, в мелу и палеогене, гло% верти из 330 современных видов Cetartiodactyla бальные палеогеографические, климатические и принадлежит к отряду Artiodactyla (парнопалые), а одна четверть – к отряду Cetacea (китообраз% фитогеографические схемы, в том числе создан% ные). Палеонтологическая история этой группы, ные на основе обработки компьютерных баз дан% освоившей все пространство планеты от тропи% ных, обеспечивают большую надежность такой ков до полюсов, может быть ценным материалом реконструкции. для изучения эволюции биосферы и биоразнооб% Предки Artiodactyla и Cetacea неизвестны. разия, а также для биостратиграфии. Ископаемые Предками Cetacea считали меловых Eutheria Artiodactyla и Cetacea относятся к числу наиболее (Simpson, 1945; Dechaseaux, 1961; Мчедлидзе, хорошо изученных групп. Получено много сведе% 1970) и более поздние группы: Mesonychia ний по их индивидуальному и историческому (Van Valen, 1966; Luo, Gingerich, 1999), Artiodactyla развитию, генетике, экологии, распространению, (Gingerich et al., 2001; Rose, 2001; Geisler et al., коэволюции c окружающей средой. Изотопные 2007), Suiformes семейства Raoellidae (Thewissen анализы эмали зубов используются для рекон% et al., 2009) или каких%то вымерших Artiodactyla, струкции палеообстановок. похожих на современных африканских оленьков Экологическая эволюция и распространение рода Hyemoschus (Thewissen et al., 2009). Проис% Artiodactyla тесно связаны с эволюцией и экспан% хождение отряда Artiodactyla связывали с мело% сией покрытосеменных, ведущей наземной фор% выми Eutheria (Kowalevsky, 1873–1874, 1875; No% мы растений, активно модифицирующей био% vacek, 1986, 1992; Prothero, 1993; Janis et al., 1998; сферу с конца мела. Покрытосеменные – среда Vislobokova, 1998, 2001; Vislobokova, Trovimov, обитания и основной корм Artiodactyla. Вместе с 2002), архаичными копытными Condylarthra или ними Artiodactyla активно влияют на ландшафт и Arctocyonidae (Van Valen, 1966), формами, близки% климат Земли и на все сообщество жизни на суше. ми к Ungulatomorpha (Nessov et al., 1998). По мо% Cetacea с эоцена влияют на сообщество жизни в лекулярным данным, Cetartiodactyla появились в морях и океанах. Знание основных направлений мелу (Shimamura et al., 1997; Zhou et al., 2011; Has%

72 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 73 sanin et al., 2012). По данным филогенетических нама, где я была с Советско%Вьетнамской биоло% анализов, Cetaceа и Artiodactyla являются сест% гической экспедицией. ринскими группами (Thewissen et al., 2001; Gin% gerich et al., 2001; и др.), или Cetacea оказываются среди Artiodactyla и проявляют наибольшее род% ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ство с разными группами (от Hippopotamidae до ЭВОЛЮЦИИ РАННИХ CETARTIODACTYLA Ruminantia) (Milinkovitch et al., 1998; Geisler et al., Основные события в эволюции Cetartiodactyla 2007; Spaulding et al., 2009; Hassanin et al., 2012; связаны с глобальными изменениями климата и и др.). Филогенетическая неопределенность поло% палеогеографии, а Artiodactyla и ранних Cetacea – жения Cetacea отразилось в выделении разных и с изменениями климата, географии и биоты ма% кластеров, например: Whippomorpha (Ancodonta + териков Северного полушария. История станов% + Cetacea), Сеtancodonta, Cetancodontomorpha ления и расселения Cetartiodactyla отражала на% (Cetacea + Hippopotamidae) и Cetruminantia (An% правленность биосферных, в том числе климати% codonta, Cetacea и Ruminantia). ческих изменений, их колебательный характер и В предыдущей статье о происхождении Cetar% протекала с закономерностями, прослеживаю% tiodactyla (Вислобокова, 2013) проанализированы щимися и в истории позднекайнозойской биоты. данные филогенетики и предложена модель на% В мелу и палеогене крупные перестройки в назем% чального этапа истории Cetartiodactyla на основе ных сообществах растительноядных Eutheria про% палеонтологических (сравнительно%морфологи% исходили на рубежах мел/палеоцен, палео% ческих) данных. Показано, что корни Cetartiodac% цен/эоцен и эоцен/олигоцен. Они сопровожда% tyla идут к меловым наземным Eutheria генерали% лись появлением новых экологических типов и зованного типа, а предковой для отрядов Artio% миграционными волнами, тесно связанными с dactyla и Cetacea могла быть гипотетическая изменениями растительных сообществ и биомов. базальная группа Cetartiodactyla. Дивергенцию Колебания широтного положения биомов и их Artiodactyla%Cetacea и адаптивную радиацию Ar% площадного распространения во времени сопро% tiodactyla с появлением подотрядов Ruminantia, вождались обновлениями флоры и фауны, мас% Tylopoda и Suiformes я отношу к доэоценовому штаб которых зависел от амплитуды изменений времени (>55 млн. л.н.). Молекулярное сходство биосферы. В процессе экологической эволюции Hippopotamidae и Cetacea, по моему мнению, от% пространство обитания растительноядных Euthe% ражает общность происхождения Artiodactyla и ria расширялось, а их размеры увеличивались, Cetacea и адаптации к водной среде, а разнообра% главным образом, в связи с изменением условий зие Artiodactyla и Cetacea в начале эоцена – не обитания, гомеостаза и прессом хищников. первое появление этих групп, а лишь начало их Artiodactyla и Cetacea – морфологически хоро% широкой экспансии. шо очерченные группы и представляют разные направления экологической эволюции. Данные Цель настоящей работы – дать реконструкцию по экогенезу этих групп в эоцене служат хорошей доэоценового этапа экологической эволюции Ce% основой для реконструкции начального недоста% tartiodactyla, проанализировав динамику разно% ющего звена истории Cetartiodactyla. Особенно% образия, направления экогенеза, особенности сти экогенеза эоценовых Cetartiodactyla, состоя% расселения в эоцене и их зависимость от крупных ние климата и растительного покрова подтвер% биотических и абиотических событий, а также ждают возможность появления и существования данные по современным видам Cetartiodactyla и Cetartiodactyla в мелу, предполагаемую сравни% меловым Eutheria. В работе предложена модель тельно%морфологическими и молекулярными ис% доэцен%эоценовой экологической эволюции, следованиями. Они также показывают, что разно% происхождения и истории расселения группы с образие Artiodactyla и Cetacea в раннем эоцене – учетом данных по изменениям биосферы, поло% это начало очередного этапа эволюции Cetartio% жения и очертаний континентов, климата, атмо% dactyla при глобальном климатическом потепле% сферы, ландшафтов, фауны и флоры. Показано, нии на рубеже палеоцена и эоцена, характеризу% где и когда Cetartiodactyla могли появиться, какие ющегося широкой экспансией этих групп. из известных меловых Eutheria наиболее близки к гипотетическим предкам Cetartiodactyla. Предла% Низкие темпы эволюции генеральных линий гаемая модель не поддерживает достаточно ши% млекопитающих на ранних этапах их развития в роко распространившееся предположение о па% сравнительно мало изменявшейся теплой био% рафилетичности отряда Artiodactyla. сфере позволяют предполагать, что эоценовые формы Сetacea и Artiodactyla не являлись началь% Работа выполнена в рамках программ “Проис% ными формами своих линий. Между первыми хождение жизни и становление биосферы”, Сetacea и Artiodactyla и раннеэоценовыми пред% “Биологическое разнообразие”, при поддержке ставителями этих двух отрядов, скорее всего, был РФФИ №№ 11%04%00933%а, 11%06%12030%офи%м% длительный промежуток (~20–30 млн. лет), пока 2011. Ценные сведения об экологии и анатомии не отраженный в их палеонтологической летопи% оленьков были получены мной в тропиках Вьет% си. Такая разница во времени между первым по%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 74 ВИСЛОБОКОВА

явлением предков группы и самой группы вполне Западный Внутренний пролив на Северо%Амери% возможна. Так, первое появление Ruminantia от% канском континенте и Тургайский пролив – За% носится к ~56 млн. л.н., а Cervidae и Bovidae по% падно%Сибирское море в Восточной Лавразии, явились ~34 млн. л.н. обеспечивали выравнивание широтных палео% В интервале мел–эоцен могут быть выделены температур. Палеошироты между 60° и 85° с.ш. за% два основных этапа экологической эволюции Ce% нимал гумидный умеренный климатический пояс, tartiodactyla: доэоценовый (поздний мел – палео% средние приблизительно между 30° и 60° с.ш. – гу% цен) и эоценовый. Оба этапа проходили в услови% мидный теплый климатический пояс, с юга к не% ях теплой биосферы на фоне эволюции покрыто% му прилегал тропически%экваториальный арид% семенных растений, широкого распространения ный пояс (или аридный) (Чумаков, 2004). По и увеличения их разнообразия. Покрытосемен% планктонным фораминиферам, тропическая об% ные известны с раннего мела (∼125 млн. л.н.), в ласть в Мировом океане могла доходить до позднем мелу они были заметной составляющей 40° с.ш. В тропически%экваториальный аридный растительных сообществ (Шереметьев и др., пояс входила почти вся область Тетиса. С раннего 2011). Длительность эоценового этапа была около мела в Средней и Юго%Восточной Азии находи% 20 млн. лет, а длительность доэоценового не ме% лись области повышенной аридизации (с аллю% нее 10 млн. лет (длительности палеоцена). виально%озерными красноцветами, эвапорита% Быстрый рост разнообразия и широкое рас% ми) (Жарков и др., 2004). Эти регионы лежали в пространение покрытосеменных и энтомофауны дождевой тени Тибетско%Индокитайского крае% кайнозойского типа способствовали росту разно% вого вулканического пояса (Чумаков, 2004). В образия мелких насекомоядных, насекомоядно% конце мела к ним добавилась область Зея%Шуан% растительноядных и растительноядных форм Eu% ляо на востоке. В сеномане область с наимень% theria, а совершенствование локомоции привело шим количеством осадков пересекала Азию от к появлению пальцеходящих и копытных. Насе% Пакистана до Северо%Восточного Китая (Герман, комоядно%растительноядные пальцеходяще%ко% 2004а). В течение мела наблюдались некоторые пытные формы представляли начальный уровень колебания в положении границ поясов, особенно экологической адаптации, который независимо тропически%экваториального аридного пояса. В прошли все отряды копытных. Преобразование восточной части Азии в коньякском и маастрихт% тритуберкулярного (или примитивно трибосфе% ском веках он значительно продвигался к северу, нического) типа коренных зубов в трибосфениче% в маастрихте почти до 60° параллели (Герман, ский тоже осуществлялось независимо в разных 2004б). линиях Eutheria. Недавно была проанализирова% Этим климатическим поясам соответствовали на возможность параллельного развития трибо% три фитогеографические области (или фитохо% сфенического типа у разных Theria, в частности, у рии): (1) Сибирско%Канадская, с хвойно%широ% Eutheria и Metatheria (Rich, Vickers%Rich, 2010). колиственными лесами, среди покрытосеменных преобладали листопадные растения, (2) Европей% Доэоценовый этап: Поздний мел–палеоцен ско%Синийская и (3) Экваториальная, с много% численными и разнообразными пальмами (Вах% Мел – время появления Eutheria (плацентар% рамеев, 1988; Вахрамеев, Мейен, 2002; Герман, ных млекопитающих) и их первых радиаций. 2004а, б, 2011). Глобальное похолодание в ма% Быстрый рост разнообразия и широкое распро% астрихте привело к большей дифференциации странение покрытосеменных растений с середи% климата, расширению аридных поясов и их про% ны мела способствовали росту разнообразия мел% движению в средние широты (Гамалей, Шереме% ких насекомоядных, насекомоядно%растительно% тьев, 2008). По данным Л.Ю. Буданцева (1986; ядных и растительноядных экоформ. Budantsev, 1992), на востоке США, западе Грен% Доэоценовый этап истории Cetartiodactyla (ги% ландии, в Европе и Западном Казахстане был рас% потетический) – появление и начальная радиация пространен атлантический тип флоры тропиче% Cetartiodactyla, появление отрядов Artiodactyla и ского и субтропического климатов, а на Ангаро% Cetacea – проходил в теплой биосфере, климат Берингийской суше и западе Канады и США – Земли был безледниковым, полярные шапки и вы% флора пацифического типа умеренного и тепло% сокогорные ледники отсутствовали. Этот этап ис% умеренного климата. K. Уиллис и Д. МакЭлвайн тории Cetartiodactyla мог начаться с позднемелово% (Willis, McElwain, 2002) выделили шесть биомов: го глобального похолодания начала позднего мела (1) прохладноумеренный выше палеошироты 65°, или конца мела и охватывать палеоцен с его посте% с доминированием вечно%зеленых и листопадных пенным повышением температуры. хвойных с папоротниками и гинговыми, (2) теп% Климат, растительность, млекопитающие Се9 лоумеренный между широтами 65° и 45°, с мно% верного полушария. В конце раннего–позднем ме% гочисленными покрытосеменными, хвойными, лу до 40% континента Лавразия покрывалось мо% папоротниками и цикадовыми; (3) зимневлаж% рями. Теплый Арктический бассейн и меридио% ный с климатом, сходным с современным среди% нальные эпиконтинентальные моря%проливы, земноморским; (4) субтропический пустынный

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 75

(флоры не известны, но широко распространены Америке (Тиупампа, Боливия: Muizon, Cifelli, эвапоритовые отложения, в частности в Индоки% 2000). тае); (5) тропический летневлажный с полулисто% В палеоцене пока найдены только несколько падными лесами, близкий к климату современ% неполных нижних челюстей древнейших парно% ных саванн, (6) тропический постоянновлажный, палоподобных копытных: Ganungulatum xincun% в котором доминировали пальмы; для биомов 2– liense (ноншаньские слои, бассейн Чицзян, Цзян% 5 были характерны многочисленные покрытосе% си) (Ting et al., 2007) и Yuodon protoselenoides (бас% менные, хвойные, папоротники и цикадовые. сейн Наньсюн, Квантунский п%ов) (Zhou et al., Пояс дождевых экваториальных лесов, по%ви% 1977). Эти мелкие формы обитали на юго%востоке димому, не был развит, и в аридном поясе Лавра% Китая. Они имеют моляризованные нижние зии существовали лишь отдельные области гу% предкоренные. Ganungulatum похож на раннеэо% мидного экваториального климата (его “зароды% ценовых Artiodactyla, в частности Gujaratia pakis% ши”: Чумаков, 2004). Палеоботанические данные tanensis (=Diacodexis pakistanensis) и Wutuhyus pri% для Юго%Восточной Азии очень скудны. Но при% maveris. Их размеры примерно такие же, как у сутствие областей повышенной гумидности в ее G. pakistanensis, и мельче, чем у Wutuhyus. Уро% прибрежных районах вполне вероятно. В Юго% вень моляризации нижних Р3 и P4 выше, чем у Восточной Лавразии в сеномане области повы% кондиляртр семейства Arctocyonidae (с более три% шенной гумидности фиксируются вблизи туберкулярной структурой зубов), а форма ряда 30° с.ш. (у Желтого моря) и на п%ове Индокитай резцов сходна с таковой у Gujaratia и Lophiomeryx (Герман, 2004а, рис. 19). В позднем мелу юг Индо% (Ting et al., 2007). Yuodon protoselenoides отнесен к китая, возможно, входил в периферийную зону группе Anagalidа (McKenna, Bell, 1997). океана (Жарков и др., 2004, рис. 9–16). В таком Базальные Cetartiodactyla (гипотетические) и их случае, в зону повышенной гумидности, вероят% предки. Предками Cetartiodactyla, по%видимому, но, могли попадать лишь северные районы Вьет% были мелкие наземные позднемеловые Eutheria нама и Таиланда. генерализованного типа, а Artiodactyla и Cetacea произошли от гипотетической базальной группы В позднем мелу, по палеоботаническим дан% Cetartiodactyla с близким к примитивно трибо% ным, среднегодовые температуры на широте 62°– сфеническому (почти тритуберкулярному) типу 76° составляли 8°–13°С; в среднеширотном гу% строением зубов, примитивным двублоковым мидном поясе – до 20°С; а на юге Азии – до 26°С астрагалом артиодактильного типа и копытцеоб% (Герман, 2004б; Чумаков, 2004). Температура при% разными третьими фалангами (Вислобокова, экваториальных вод Мирового океана резко сни% 2013). Экологическая эволюция доэоценовых жалась в сеномане (до 18–24°) и в мастрихте Сetartiodactyla и увеличение размеров представи% (до 17–19°). Сейчас температура вод вблизи эква% телей этой группы были сопряжены с ландшафт% тора 24–30°С, а в Арктике – 0–5°С. Среднегодо% но%климатическими изменениями, ростом раз% вая температура в сеномане на широте 40°–45° не нообразия покрытосеменных, формированием превышала 20.2°С, а влажность составляла до подлеска, надпочвенной подстилки и почвы и 2250 мм в год. В современных широколиственных приуроченных к ним комплексов микро% и мезо% дождевых тропических лесах выпадает свыше биоты, беспозвоночных и мелких позвоночных, а 2000–2500 мм осадков в год. у части – и с переходом к полуводному образу. Су% В палеоцене увеличились широтная диффе% щественное изменение метаболизма у последних ренциация климата и контрастность среднегодо% способствовало увеличению их размеров. вых и сезонных температур, особенно в средних и Первые Cetartiodactyla могли появиться в эко% высоких широтах (Ахметьев, 2004). В середине тонной зоне влажного теплого (тропического) ле% палеоцена температура воды в Мировом океане са, прилегающей к менее влажным биотопам. Все повысилась до 9° (стала выше на 1°, чем на грани% современные наиболее архаичные Cetartiodactyla це мела и палеогена) (Zachos et al., 2001). Область (оленьки, пекари, речные дельфины) живут в тро% влажного субтропического и паратропического пиках. Начальная история Cetartiodactyla, вероят% климата занимала средние широты Северного но, протекала во влажном и очень теплом (тропи% полушария между 30°–60° с.ш. и включала всю ческом) климате в лесах, в подлеске которых бы% Западную Европу. Общая площадь умеренно%теп% ло много разнообразных покрытосеменных. Там лых, гумидных регионов, покрытых лесами, уве% имелось большое количество плодов, листвы, личилась, аридные пояса сократились. В Азии грибов, беспозвоночных и мелких позвоночных, аридный пояс тянулся от Каспийского до Желто% которыми они могли питаться. Среди подходя% го моря через Среднюю Азию и Китай. В Индоки% щих в пищу для Cetartiodactyla беспозвоночных в тае доминировали влажные тропические леса. подлеске, почве и лесной подстилке, очевидно, Среди растительноядных палеоцена были много% были насекомые, моллюски, ракообразные (мок% численны и разнообразны архаичные копытные рицы), черви (пиявки и др.). Эти животные вхо% “Condylarthra”. Они обитали в Северном полуша% дят в пищевой рацион современных архаичных рии и, возможно, в раннем палеоцене в Южной Artiodactyla, обитающих в тропиках. Доэоцено%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 76 ВИСЛОБОКОВА

Maelestes Diacodexis

05 мм 05 мм Pakicetus Asioryctes

05 мм 020 cм Archaeomeryx Archaeomeryx

01 cм 010 cм

Рис. 1. Позднемеловые Eutheria и ранне%среднеэоценовые Cetartiodactyla: Maelestes и Asioryctes, Монголия, фомация Джадохта, 75–71 млн. л.н. (по Wible et al., 2004, 2007); Diacodexis, Северная Америка, нижний эоцен (Rose, 1982); Pa% kicetus, Пакистан, нижний эоцен, формация Кульдана (по Thewissen et al., 2009); Archaeomeryx, Китай, Ула%Усу, сред% ний эоцен, 49–40 млн. л.н. (по Vislobokova, 2001; Vislobokova, Trofimov, 2002).

вые Cetartiodactyla могли быть наземными всеяд% Синийской и Экваториальной фитохорий или в ными (плотоядно%растительноядными) формами зонах повышенной гумидности аридной области. и представляли переходную ступень от насекомо% В отличие от современного дождевого тропиче% ядности Eutheria генерализованного типа к расти% ского леса, где велика доля животных, обитаю% тельноядности и смешанноядности у Artiodactyla и щих в верхних ярусах растительности, в тропиче% плотоядности у Cetacea. Их численность и разно% ских лесах мела и палеогена, по%видимому, было образие были очень низкими. Они были очень ма% много животных надпочвенной зоны и присут% ленькими наземными млекопитающими (с мышь ствовали амфибионты. Высокая продуктивность и не больше крысы) и прятались от хищников в за% тропических лесов обеспечивается высокой ско% рослях подлеска. Рост разнообразия низкорослых ростью циркуляции биогенных веществ. В покрытосеменных сопровождался радиацией на% первую очередь этим объясняется выпадение до% секомоядно%растительноядных мелких млекопи% эоценовых Сetartiodactyla из палеонтологической тающих, а пресс хищников, некоторая разрежен% летописи. ность растительного покрова и/или сообществ Artiodactyla. Доэоценовые Artiodactyla, скорее покрытосеменных, “лесные завалы” вблизи поч% всего, были очень мелкими насекомоядно%расти% венного покрова и некоторое усиление сухости тельноядными формами. Строение эоценовых могли способствовать увеличению подвижности Artiodactyla генерализованного типа – ранне% этих животных, совершенствованию прыжковой среднеэоценовых Diacodexidae Diacodexis и Gu% локомоции, появлению двублокового астрагала jaratia (Suiformes) и эоценового Archaeomeryx артиодактильного типа и, таким образом, началу (Ruminantia) – дает представление об архетипе их триумфального завоевания планеты. Прыжко% Artiodactyla (рис. 1). Он развился из генерализо% вая локомоция первых Сetartiodactyla могла не% ванного типа меловых эутериев. В основании от% много походить на таковую у современного ряда Artiodactyla, очевидно, стояли мелкие всеяд% оленька Tragulus napu и мало отличаться от локо% ные формы, от которых позже произошел широкий моции меловых мелких наземных эутериев. В спектр разнообразных наземных растительнояд% позднем мелу наиболее подходящие для появле% ных и смешанноядных парнокопытных, вклю% ния первых Cetartiodactyla экологические ниши чая немногие полуводные формы. Diacodexis и могли находиться в Азии на стыке Европейско% Archaeomeryx напоминали меловых насекомояд%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 77

ных Eutheria особенностями черепа и скелета, chaeoceti не могли произойти от Mesonychia, зуб% строением зубной системы, пятипалыми перед% ная система у которых намного прогрессивнее. ними лапами (с элементами стопохождения), длинным хвостом. Archaeomeryx походил на этих Доэоценовые Cetacea, вероятно, вначале до% животных и формой верхних резцов, переднего бывали пищу по берегам рек и озер, а затем посте% носового отверстия (как у Leptictidae), прими% пенно приспособились и к питанию водными ор% тивным строением эмали зубов (Vislobokova, ганизмами и стали амфибионтами – перешли от Dmitrieva, 2000; Vislobokova, Trofimov, 2002; и др.). наземного к полуводному образу жизни. Инте% У Archaeomeryx и Diacodexis была прыжковая ресно, что Clupeidae (сельдевые) из низов форма% форма бега (Rose, 1982; Vislobokova, Trofimov, ции Кульдана (Kuldana Formation) в Индо%Паки% 2002). стане, которыми могли питаться древнейшие Некоторое сходство с базальным типом пита% раннеэоценовые Archaeoceti (Pakicetus), суще% ния Cetartiodactyla сохраняют современные арха% ствовали в сходных условиях с позднего мела (см. ичные Ruminantia и Suiformes из вечнозеленых Gingerich et al., 1983). широколиственных тропических дождевых лесов Азии, Африки и Северной Америки. По экологии к доэоценовым Cetartiodactyla наиболее близки Эоценовый этап оленьки (Tragulus из Южной Азии и Hyemoschus Этот этап связан с широкой адаптивной ради% из Африки). В пищевой рацион оленьков, наряду ацией Artiodactyla и Cetartiodactyla, появлением и с листвой, входят плоды и животная (белковая) адаптивной радиациeй Suiformes, Ruminantia и пища (разные беспозвоночные и мелкие позво% Tylopoda, адаптивной радиацией Archaeoceti, ро% ночные), а в рацион Hyemoschus – и водные орга% стом разнообразия и экотипов и, по%видимому, низмы. Желудок у оленьков простой, отличается первым расселением Artiodactyla по континентам от желудка высших Ruminantia отсутствием Северного полушария, а также переходом Archae% книжки (omosum) для переработки растительной oceti из пресноводных бассейнов эпиконтинен% жвачки. В условиях неволи Tragulus охотно ест тальных морей Азии в Мировой океан. сырое мясо. Африканские дукеры, самые мелкие современные Bovidae, поедают листву, плоды, на% Он начался с глобальных потеплений на рубеже секомых, мелких позвоночных и падаль. Совре% палеоцена и эоцена и в раннем эоцене (палеоцен% менные пекари, небольшие свинообразные, на% эоценового, эоценового термального максимумов селяющие субтропики и тропики Северной и и раннеэоценового климатического оптимума). Южной Америки, также питаются смешанной Около 55 млн. л.н. температура поверхностных вод пищей. Мирового океана в высоких широтах повысилась В мелу эволюция Cetartiodactyla, по всей види% на 8°С, и меньше в приэваториальных. Увеличи% мости, протекала в Азии южнее 40° с.ш., в тропи% лись гумидность климата, продуктивность назем% чески%экваториальном аридном поясе, а в палео% ных и морских экосистем, усилились радиации и цене Cetartiodactyla начали рапространяться в расселение растений и млекопитающих. Во время прилежащие влажные биомы. Доэоценовые Ar% эоценового термального максимума среднегодо% tiodactyla были меньше эоценовых и относились к вая температура была выше 20°С (Zachos et al., очень мелкому размерному классу (весом от 4 до 2001). Величина среднегодовых осадков доходила 100 г). до 1500 мм, температуры на поверхности Мирово% го океана и суши и уровень Мирового океана были Cetacea. Судя по строению зубов древнейших высокими. Анализ кутикулы Ginkgo показал за% Cetacea (Archaeoceti), среди доэоценовых Cetacea метное повышение содержания углекислого газа должны были преобладать насекомоядные и CO2 в атмосфере около 55 млн. л.н. и меньшее око% “плотоядные” (carnivorous) формы, значитель% ло 50 млн. л.н., сравнимое со среднемиоценовым ную долю в пищевом рационе которых составля% термальным максимумом (Royer et al., 2001; Retal% ли разные беспозвоночные, включая членистоно% lack, 2002). В конце раннего эоцена началось по% гих (многоножки и мокрицы) и червей (пиявки и степенное понижение глобальной температуры, в др). В этой ветви Сеtartiodactyla шло совершен% связи с началом формирования Антарктического ствование плотоядных адаптаций. При этом пло% ледникового щита. тоядность у Cetacea никогда не достигала уровней плотоядности у Carnivora, Creodonta и даже Meso% В раннем эоцене зона тропического влажного nychia, являвшихся настоящими хищниками. климата заметно расширилась и продвинулась к Строение коренных у Archaeoceti более простое, северу, ее граница местами поднялась выше чем у Artiodactyla. Оно основано на слабо диффе% 30° с.ш. Средние широты занимала зона сухих суб% ренцированном генерализованном типе, харак% тропиков (аридного и семиаридного климата) и терном для некоторых меловых насекомоядных зона субтропического и паратропического клима% эутериев и, вероятно, ранних Cetartiodactyla. та (Ахметьев, 2004). Паратропический климат был Г.А. Мчедлидзе (1970) хорошо показал, что Ar% на северо%востоке Азии, в Европе и Северной Аме%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 78 ВИСЛОБОКОВА

рике. В высоких широтах располагалась зона уме% щих в Европе и Северной Америке прослежива% ренного и умеренно%теплого влажного климата. ется на рубеже палеоцена и эоцена (Janis et al., Эволюция Cetartiodactyla в раннем и среднем 1998; Hooker, Collinson, 2012; Eberle, Greenwood, эоцене протекала в зонах тропического, субтро% 2012; и др.). пического и паратропического климата, и сопро% В Азии остатки Artiodactyla находят в раннем и вождалась увеличением разнообразия мелких и среднем эоцене Монголии, Казахстана, Кирги% средних форм. В раннем эоцене среди покрыто% зии, Китая, Таиланда, Мьянмы, Индо%Пакистана семенных доминировала лесная растительность и (Pilgrim, 1929, 1941; Kumar, Jolly, 1986; Averianov, продолжалась ее экспансия. В начале раннего эо% 1996; Averianov, Erfurt, 1996; Guo, 1999, 2000; Tsub% цена в Европе и Северной Америке заметно уве% amoto еt al., 2003, 2011; Вислобокова, 2004а, б, личилась доля растительноядных браузеров, рез% 2008; Metais, 2004; Metais et al., 2004, 2007а, б, ко возрос процент наземных млекопитающих и 2008; Holroyd et al., 2006; Wang et al., 2007; и др.). понизился процент насекомоядных и арбореаль% Самые древние Artiodactyla известны из бум% ных (Hooker, 2000; Woodburne et al., 2009). Содер% бана Монголии (Tsaganohyus pecus, пачка Бумбан жание кислорода в атмосфере в эоцене повыша% свиты Наран%Булак: Kondrashov et al., 2004) и Ки% лось, средние размеры плацентарных млекопита% тая (Wutuhyus primiveris, формация Вуту, Шань% ющих увеличивались (Falkowski et al., 2005). дун, 55.5–50 млн. л.н.) (Wang et al., 2007). Первый Эволюционно более совершенные Artiodactyla представлен фрагментом нижней челюсти с D4–M1, постепенно вытесняли архаичных копытных. В а второй – более полным рядом зубов. среднем эоцене разнообразие Cetartiodactyla зна% чительно возросло. Разнообразие Artiodactyla резко возросло в среднем эоцене. Рост разнообразия прослежива% Эоценовые Artiodactyla и Cetacea хорошо раз% ется в Монголии и в Китае в шарамуруне (42.5– личались по образу жизни. Экологическая эво% 40 млн. л.н.), а затем в надуане (40–35 млн. л.н.), люция Artiodactyla отражала адаптацию к расти% а также в Южной и Юго%Восточной Азии. Боль% тельноядности и обитанию в наземных ландшаф% шое разнообразие Anthracotheriidae (6 родов, тах, а эволюция Cetacea – переход от полуводного 9 видов) характерно для шарамуруна. Антракоте% к водному образу жизни (из пресных вод в мор% риид Myaningtherium kenypotamoides из верхов ские). Самые ранние известные Archaeoceti со% среднего эоцена Мьянмы (из верхней пачки фор% храняли черты сходства с Artiodactyla, особенно с мации Пондаунг, 37.2–38.6 млн. л.н.) имеет неко% формами, близкими к ним по образу жизни. торое сходство с Hippopotamidae (Kenyapotami% В раннем и среднем эоцене Artiodactyla были nae) и бегемотоподобным представителем Anthra% очень разнообразны (Janis et al., 1998; Theodor cotheriidae из миоцена Африки (Tsubamoto et al., et al., 2007; Prothero, Foss, 2007; и др.) (рис. 2). Они 2011). Разнообразие эоценовых Artiodactyla отра% заселили все континенты Северного полушария. жает высокую адаптивность группы и освоение Эоценовый этап истории Suiformes и Ruminantia тремя их ветвями (Suiformes, Tylopoda и Ruminan% хорошо прослеживается в Азии, Европе и Север% tia) различных наземных местообитаний от влаж% ной Америке, а Tylopoda – в Северной Америке и в ных тропиков до сухих субтропиков, и переход Европе. В раннем–среднем эоцене ареал Cetacea некоторых Suiformes Азии к полуводному образу охватывал сначала Южную Азию и бассейн Тетиса, жизни. Парнопалые представлены широким а затем и значительную часть Мирового океана. спектром наземных насекомоядно%растительно% Азия отличалась особым разнообразием Artio% ядных, растительноядных и смешанноядных dactyla, в том числе присутствием базальных форм, включая немногие полуводные. Размеры форм всех основных линий (кроме Тylopoda), Artiodactyla в основном были небольшими. представляющих начальные стадии их развития. Эоценовые полуводные формы Artiodactyla. Эо% C Азией связано возникновение и становление ценовые полуводные формы Artiodactyla принад% Ruminantia (Tragulina и высших жвачных Pecora), лежат к семейству Raoellidae. Изучение черепов и доминирующих среди современных крупных на% скелетов Indohyus, найденых в 2007 г. в Гималаях земных позвоночных. В раннем и среднем эоцене (Sindhatudi, Кашмир) выдвинуло Raoellidaе в ряд в Азии берут начало многие линии Artiodactyla. возможных предков Cetacea (Thewissen et al., Распространение некоторых из этих групп не вы% 2007, 2009; Bajpai et al., 2009). Сравнение Indohyus шло за пределы Азии (Raoellidae). Другие (Diaco% и Archaeoceti показало, что эволюция эоценовых dexidae, Anthracotheriidae, Entelodontidae, Helohy% Cetacea была не постепенным освоением водного idae, Suoidea, Ruminantia) широко расселились и образа жизни, а лишь его совершенствованием и проникли на континенты Северного полушария. адаптацией к питанию обитавшими в воде живот% В Европе и Северной Америке экологическая ными (Thewissen et al., 2007). Indohyus походил на эволюция Artiodactyla в эоцене началась с прихо% древнейших Archaeoceti внешним обликом, утол% да мигрантов из Азии. Позже там появилось мно% щением медиальной стенки барабанного пузыря, го эндемиков. Замещение экотипов млекопитаю% характерными для полуводных и водных живот%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 79

Европа Африка Азия Северная Америка Экотипы Возраст Млн. л.н. Diacodexidae Dichobunidae Suoidea Anthracotheriidae Entelodontidae Gelocidae Lophiomericidae Anthracotheriidae Hippopotamidae Wutuhyus TsaganohyusDiacodexidae Raoellidae Entelodontidae Dichobunidae Helohyidae Anthracotheriidae Suoidea Archaeomerycidae Lophiomerycidae Tragulidae Gelocidae Praetragulidae Pecora Tylopoda Archaeoceti Odontoceti Mysticeti Diacodexidae Helohyidae Anthracotheriidae Entelodontidae TraguloideaHypertraguloidea Pecora Tylopoda Плодоядные (1) Листоядные (3) Всеядные Хищные Pleistocene Pecora N2 3 10 N1 2 3 N1 NN1 1 20 N1

2 P3 P 30 3 1 P3 4 P2 3 1/3 40 P2 2 P2 P P2

50 1 P2 1 P3 12 60 P1 P1 1 P1 ms Насекомо% 70 ядно% всеядные cm 80 K K2 sn Насекомо% cnk ядные 90 tr cn 100 Климат Zachos et al., 2001; Eldrett et al., 2007 Чумаков, 2004 Retallack, 2001, 2002 18 13 δ O, ‰ δ C, ‰ CO2, ppmv Млн. л.н. Возраст 43210012 холоднее теплее 20004000 Pleistocene Температура N поверхности 2 Корякское 3 Мирового океана N1 плато в низких широтах 10 и Камчатка 2 Арктика N N1 N1 1 20 N1 Температура поверхности P2 Антарктика Индийского океана 3 в средних широтах Кутикула растений P3 30 1 P3 4 P2 3 40 P2 Gingo и др. P 2 P 2 P2 50 EECO P1 PETM 2 PETM 3 P1 2 60 P P1 1 1 K/P P1 ms 70 Север Оледенения: cm Сибири Континентальные 80 K K2 Полярные sn частичные Горные районы cnk Полярные Северо% постоянные Восточной 90 tr Азии cn 100

Рис. 2. Разнообразие и экотипы Cetartiodactyla, расселение палеогеновых Artiodactyla и изменения климата. EECO – раннеэоценовый климатический оптимум, PETМ – палеоцен%эоценовый термальный максимум.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 80 ВИСЛОБОКОВА

ных остеосклерозом конечностей и кислородно% устья рек. Протоцетиды были еще лучше приспо% изотопным составом зубов (Thewissen et al., 2007, соблены к обитанию в водной среде, но могли пе% 2009). По пищевым адаптациям Indohyus заметно редвигаться и по суше, опираясь на копытные фа% отличался от Archaeoceti. Он был наземным сме% ланги второго, третьего и четвертого пальцев пе% шанноядным, но мог использовать и водные ре% редних конечностей и плантарную поверхность сурсы (растительность, беспозвоночных и др.). задних конечностей (Gingerich et al., 2001). Осво% Присутствие полуводных форм среди эоцено% ение морских просторов сопровождалось посте% вых Anthracotheriidae пока не установлено. Полу% пенным увеличением размеров, череп и скелет водными, по%видимому, были некоторые более модифицировались, таз и задние конечности ре% поздние Anthracotheriidae и все Hippopotamidae. дуцировались. Полуводные Pakicetidae и Ambulo% Часть исследователей считает Anthracotheriidae cetidae (49–48 млн. л.н.), в питание которых вхо% близкородственными Hippopotamidae или даже дила и рыба, сменились почти полностью водны% их предками (Boisserie еt al., 2010; Orliac et al., ми Protocetidae, а затем (около 40 млн. л.н.) 2010; Tsubamoto et al., 2011), но сходство между первыми полностью морскими Basilosauridae и этими группами может быть конвергентным Dorudontidae. Археоцеты были заметно крупнее (Thewissen et al., 2007), а освоение ими полувод% существовавших одновременно с ними парнопа% ного образа жизни независимым. лых. Pakicetus был размером с енота и волка, а Ambulocetus – с морского льва. Cetacea. Разнообразные Archaeoceti обитали от Африки до Австралии примерно до 37 млн. л.н. (Bajpai et al., 2009). По%видимому, все они были О ЦЕНТРЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ хищниками. Ареал раннеэоценовых археоцет в И РАССЕЛЕНИИ CETARTIODACTYLA основном локализовался в области моря Тетис (Мчедлидзе, 1970). Многочисленные находки Место и время появления. Хотя находки ранне% ранне%среднеэоценовых Archaeoceti известны из эоценовых Archaeoceti на стыке Индостана с восточных прибрежий моря Тетис, с территории остальной частью Азии и намекают на возмож% Пакистана и Индии (Thewissen et al., 1998, 2001, ность гондванского происхождения Cetacea, род% 2007, 2009; Gingerich et al., 1983, 1990, 2001, 2009; ство Cetacea с Artiodactyla является важным аргу% и др.). Экологическая эволюция Cetacea, по дан% ментом в поддержку гипотезы об азиатском про% ным из этого региона, в целом представляла по% исхождении Cetartiodactyla (Thewissen et al., следовательное совершенствование адаптаций к 2009). Все данные свидетельствуют о том, что Ar% морской среде обитания (Thewissen, 2009). Среди tiodactyla возникли в пределах Северного полу% раннеэоценовых Archaeoceti были обитатели мел% шария и в Азии. В эоцене распространение Artio% ких пресноводных водоемов, прибрежных мелко% dactyla ограничивалось Северным полушарием. водий морей и формы, приспособленные к жизни На материки Южного полушария Artiodactyla в открытом море. Самые архаичные Archaeoceti вселились позже: на рубеже плиоцена и плейсто% внешне напоминали древнейших парнопалых и цена в Южную Америку, в раннем миоцене – в сохраняли те же признаки адаптации к бегу, а Африку, и лишь с человеком – в Австралию. Фау% именно: параксонию задних конечностей и двуб% ны Азии отличалась от европейских и сероамери% локовый астрагал (Thewissen et al., 1998; Madar, канских более ранним появлением многих форм, 2006). Pakicetidae были хищниками прибрежий присутствием базальных групп ряда магистраль% восточной части Teтиcа между Евразией и Индо% ных линий, большим разнообразием и широким Пакистаном (Gingerich et al., 1983). Изотопно% распространением эоценовых парнопалых. кислородный анализ ископаемых остатков пока% Центр происхождения Cetartiodactyla (область зал, что Pakicetus обитал преимущественно в распространения базальной популяции), по%ви% пресноводных водоемах, а Himalayacetus димому, находился в южной половине континен% (∼53.5 млн. л.н., Индия, Subathu Formation) – и в та – в тропически%экваториальном аридном кли% морских водах (Bajpai, Gingerich, 1998). Пакице% матическом поясе, южнее 40° с.ш., со среднего% тиды имели ряд особенностей наземных млеко% довыми температурами 24–26°C и высокой питающих (носовое отверстие на переднем конце влажностью. На это указывают приуроченность морды, надглазничный канал и слезное отверстие палеоценовых парнопалоподобных форм к тро% и др.) и, по%видимому, могли воспринимать звуки пическому поясу, особенности распространения в надводном или близком к грунту положении го% раннеэоценовых и среднеэоценовых Artiodactyla ловы (Gingerich et al., 1983; Thewissen et al., 1996, и Archaeoceti, направления экогенеза Cetartiodac% 2001, 2009; O’Leary, Uhen, 1999; Numella et al., tyla, последовательность освоения климатиче% 2006). Амбулоцетиды походили на крокодилов, ских поясов от тропического (а затем субтропиче% были достаточно активными хищниками и плава% ского) – к арктическому, а также экологическая ли с помощью длинных мощных задних лап и приуроченность современных архаичных Cetar% сильного, гибкого хвоста. Они обитали на мелко% tiodactyla к влажным тропическим лесам. Обита% водье, возможно, в береговых болотах и около ние архаичных Archaeoceti на юге Азии и первых

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 81

полностью морских Archaeoceti в Индийском I океане и приэкваториальных водах Пацифики го% II ворит о теплолюбивости их предков. Интересно, III что покрытосеменные, вероятно, появились в IV Аридный V раннем мелу Азии тоже на широте 40°–30° с.ш. Тропический Древнейшие Archaeofructaceae, травянистые вод% ные растения, найдены в нижнем мелу на северо% востоке Китая (Ляонин, ∼125 млн. л.н.), пример% но на уровне 41° с.ш. (Sun et al., 2002). М.А. Ахме% тьев (устное сообщение) считает, что покрытосе% а менные появились южнее, на уровне 30° с.ш. Своеобразная скоростная локомоторная адапта% 12 ция (артиодактильный астрагал) у Cetartiodactyla связана с освоением биотопов с хорошо развитым подлеском и низкой, но разреженной покрытосе% ES

менной растительностью, чередованием влажных Аридный и более сухих участков. По всей видимости, Cetar% E tiodactyla возникли в местах “зародышей” пояса Тропический дождевых экваториальных лесов. Такие “зароды% ши” в мелу могли находиться в экотонной зоне между Европейско%Синийской и Экваториаль% ной фитогеографическими областями или в зоне повышенной гумидности тропически%экватори% б ального аридного пояса. Нельзя исключать воз% можности положения центра происхождения Сеtartiodactyla как на юго%востоке Лавразии, так Рис. 3. Основные районы формообразования Artio% и в Индокитае (рис. 3). Восток Китая и юг Монго% dactyla в раннем эоцене (а) и область происхождения лии могут хранить следы ранней эволюции Cetar% Cetartiodactyla в позднем мелу (б). Положение клима% tiodactyla. тических зон и фитохорий по Ахметьеву (2004) и Гер% ману (2004б). Некоторые исследователи считают, что сосу% Обозначения: 1 – область происхождения Cetartio% ществование раннеэоценовых Cetacea, Diacodexis dactyla; 2 – район формообразования Artiodactyla; E – pakistanensis и Raoellidae в Индо%Пакистанском северная граница Экваториальной фитохории; ES – регионе указывает на то, что это место происхож% северная граница Европейско%Синийской фитохо% дения Cetartiodactyla (Theodor et al., 2007). Но рии; I – зона умеренного и умеренно%влажного кли% мата Северного полушария; II – зона субтропическо% совместное присутствие этих форм лишь отража% го влажного климата; III – зона паратропического ет разнообразие и широкий диапазон адаптаций климата; IV – зона сухих субтропиков Северного по% обитавших там Cetartiodactylа. лушария; V – зона тропического экваториального Появление Cetartiodactyla в Азии, очевидно, влажного климата. связано с одной из радиаций Eutheria в мелу в Лавразии, а не с присоединением к Азии “Ноево% 2012), предполагает возможность их появления в го Ковчега” Индостана около 56 млн. л.н. Такие сантоне или кампане. Из известных меловых Eu% радиации, в частности, привели к появлению Un% theria наибольшее сходство с Archaeomeryx по gulatomorpha и Соndylarthra (Archibald, 1996; строению черепа и зубной системы имеет Asioryc% Nessov et al., 1998). По данным молекулярной titheria (Asioryctes) из свиты Джадохта (Монго% биологии и палеонтологии, надотрядная дивер% лия), возраст которой 75–71 млн. л.н. (см. Wible сификация плацентарных происходила 100– et al., 2004, 2007), близкого к генерализованному 65 млн. л.н. (Hedges et al., 1996; Springer et al., типу Eutheria (рис. 1). Ungulatomorpha семейства 2005) в период относительно высокого и стабиль% Zhelestidae, которых некоторые исследователи ного уровня кислорода в атмосфере (Falkowski считали предками архаичных копытных, пока et al., 2005), около границы мел/палеоген (Wible плохо представлены в ископаемом состоянии et al., 2007) или ранее, до вымирания динозавров (Archibald et al., 2001; Kielan%Jaworowska et al., (Kumar, Hedges, 1998). О том, что это событие 2004). Сходство между архаичными копытными и могло произойти до границы мел/палеоген, сви% Zhelestidae, по%видимому, конвергентное (Wible детельствуют и находки плацентарных в Узбеки% et al., 2007), как и сходство между архаичными ко% стане, имеющие возраст 97–90 млн. л.н. (Archiba% пытными и архаичными Cetartiodactyla. ld et al., 2001; Archibald, 2003; Kielan%Jaworowska et al., 2004). Время появления Cetartiodactyla, по По всей видимости, группа Cetartiodactyla, как недавним молекулярным данным, – от 81 (Zhou и покрытосеменные, а позже многие Artiodactyla et al., 2011) до 87 (и 142) млн. л.н. (Hassanin et al., и древние Сetacea (Archaeoceti), возникла в усло%

6 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 82 ВИСЛОБОКОВА

виях экологического стресса (снижения влажно% через голарктические Берингийский (Берингий% сти и похолодания климата) во время одного из ская суша) и Североатлантический мосты. Пер% заметных биосферных изменений. В мелу про% вый соединял Азию с Северной Америкой и поз% слеживаются два крупных биогеоценотических же периодически возникал в течение всего кай% перелома: на рубеже раннего и среднего мела нозоя, второй соединял Канаду через Гренландию (граница альб/сеноман, ∼95 млн. л.н.) и на рубеже с Западной Европой в раннем мелу и, возможно, мезозоя и кайнозоя (маастрихт/датская граница, в раннем эоцене (McKenna, 1975, 1983; Beard, ∼65 млн. л.н.) (Найдин и др., 1986). В развитии Dawson, 1999; Beard, 2008; Eberle, Greenwood, наземной биоты первый перелом отразился в уси% 2012). В конце палеоцена % раннем эоцене рассе% лении экспансии покрытосеменных и в измене% ление млекопитающих из Азии в Европу осу% нии энтомофауны (она стала преимущественно ществлялось и в районе Тургайского пролива. Се% кайнозойской по составу) (Жерихин, 1978; Най% вероатлантический и Тургайский мосты появля% дин и др., 1986). Кроме того, на фоне тренда по% лись, по%видимому, лишь при очень сильном степенного понижения температуры фиксируют% понижении уровня Мирового океана. ся два похолодания: в туроне (∼90 млн. л.н.) и на% чале или середине кампана (85–80 млн. л.н.), В конце мела и палеоцене расселение термо% двукратная смена направлений изменения кли% фильных (тропических и/или субтропических) матов в интервале 90–80 млн. лет (Чумаков, 2004, Artiodactyla в Америку по Берингийскому мосту, рис. 63). Резкие снижения температуры поверх% вероятно, было невозможно из%за их экологии, ности океанов в позднем мелу вблизи 40° с.ш. бы% положения ареала вдали от моста, а также ланд% ли в туроне, сантоне и кампане (Чумаков, 2004, шафтно%климатических особенностей северо%во% рис. 64), а резкие снижения содержания CО2 – сточной Азии. К началу палеоцена (датского вре% около 80 и 60 млн. л.н. (Retallack, 2001; Royer et al., мени) на севере обособилась зона умеренного и 2001). Эти климатические события могли приве% умеренно%теплого влажного климата с крупно% сти к возникновению и диверсификации Placen% листной мезофильной флорой (бореальная фло% talia (см. Falkowski et al., 2005, рис. 2), а также Ce% ристическая область или арктическая флора) tartiodactyla. В кампане произошло много важных (Криштофович, 1957; Ахметьев, 2004). Эта зона абиотических событий: открытие пролива между возникла в результате проникновения во флоры Гренландией и североамериканской сушей и фор% северных территорий новых растительных сооб% мирование субмеридиональной Атлантики и суб% ществ с доминированием покрытосеменных из меридиональных морей в Лавразии, усиление умеренных широт, постепенного в мелу и резкого орогенеза. В первой половине маастрихта, воз% на рубеже мела и палеоцена (Герман, 2007). Сооб% можно, появились горные ледники. На рубеже щества с доминированием покрытосеменных мела и палеогена прослеживаются затухание Юж% расселялись с юга на север и вдоль приморских но%Евразийского вулканического пояса и колли% низменностей Северо%Востока Азии и Аляски зия Африки и Аравии. (Герман, 2011). В конце мела (маастрихте) или на% Расселение. Пути и возможности расселения чале палеоцена в Северную Америку с этими рас% млекопитающих зависят от их биологии и многих тительными сообществами вселились грызуны параметров (температура, влажность, раститель% (Rodentia) и группа архаичных копытных ный покров, пресс хищников, конкуренции и “Соndylarthra” с широким диапазоном адапта% др.), а межконтинентальные – от наличия мостов ций. “Condylarthra” быстро сместились к югу и для прохода наземной биоты. стали очень разнообразны и многочисленны в центральных районах континента. Представитель В мел%эоценовое время Европа отделялась от этой группы Protungulatum обычен в палеоцене в Африки морем Тетис, а от Азии – Тургайским про% интервале 65–63.8 млн. л.н. (Северные Великие ливом и Западно%Сибирским морем. Тургайский Равнины: Janis et al., 1998, рис. 15.4). В Монтане пролив полностью закрылся на рубеже эоцена и еще в значительной степени насекомоядный Pro% олигоцена, но некоторые данные позволяют пред% tungulatum, по%видимому, обитал одновременно с полагать наличие кратковременных связей между динозаврами в позднем мелу (Clemens, 2010; Европой и Азией в районе пролива до этого време% Archibald et al., 2011). Размеры Protungulatum пре% ни (Hooker, Dashzeveg, 2003). В позднем мелу на восходят или сходны с размерами раннеэоцено% месте Северной Америки было несколько отдель% вых азиатских Artiodactyla. В Северной Америке ных массивов суши, Западный Внутренний про% “Соndylarthra” представлены разными формами, лив тянулся от Арктического океана к Мексикан% в том числе более хищными Mesonychidae и более скому заливу (Clemens, 2010). В начале палеоцена растительноядными Phenacodontidae и Hyopsod% этот пролив полностью закрылся, и массивы суши ontidae. Всеядно%растительноядные архаичные слились в один континент. копытные широко распространились в Северной Фаунистические обмены между Европой, Америке в конце палеоцена около 56 млн. л.н., Америкой и Азией осуществлялись в основном Hyopsodus существовал там до конца эоцена, а

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 83

А О ТЛ КЕ АН АН ТИ ЧЕ СК я И и Й д н Европа ла н е Тургайский р ? пролдив Г 4 14 Северная Америка 13 Diacodexidae, ~55 Ma 6 5 3 Tylopoda, ~50 Ma 8 СЕВ. ЛЕДОВИТЫЙ 9 10 Suoidea ~38–34 Ma ОКЕАН 11 1 Tragulina } 7 2 Азия

12 Diacodexidae, ~55 Ma Anthracotheriidae Entelodontidae } ~40 Ma Tragulina аб ТИХИЙ ОКЕАН

Рис. 4. Основные местонахождений парнопалоподобных и древнейших Artiodactyla в Азии (а) и пути миграций Artio% dactyla в палеогене (б). Местонахождения: 1, 2 – позднепалеоценовые парнопалоподобные: 1 – Ganungulatum xincunliense (Чицзян, Цзянси, Китай: Ting et al., 2007), 2 –Yuodon protoselenoides (Наньсюн, Квантунский п%ов, Китай: Zhou et al., 1977); 3–7 – ран% неэоценовые Artiodactyla: 3 – Wutuhyus primiveris (Вуту, Шаньдун, Китай), 4 – Tsaganohyus pecus (Цаган%Хушу, Нэмэгт, Монголия: Kondrashov et al., 2004), 5 – Diacodexis (Калакот, Гималаи, India: Kumar, Jolly, 1986), 6 – Diacodexis pakistan% ensis (= Gujaratia pakistanensis), Indohyus и др. (Ганда Кас, Чорлакки, Кохот, Пакистан; формация Кулдана: Thewissen et al., 1983), 7 – G. indica (Вастан, Гуджарат, Индия; ~ 52 млн. л.н.: Bajpai et al., 2005); 8, 9 – раннеэоценовые Archaeoceti: 8 – Pakicetus inachus (Kohot, Пакистан; формация Кульдана: Gingerich, Russell, 1981; Bajpai, Gingerich, 1998), 9 – Hi% malayacetus (Индия; Subathu F.; ∼53.5 млн. л.н.: Bajpai, Gingerich, 1998); средний эоцен: 10 – Shanhuang, Jiangsu, Китай (Metais et al., 2008), 11– Мьянма, формация Пондаунг (Metais et al., 2006, 2007а), 12 – Краби, Таиланд (Metais et al., 2007b, 2008), 13 – Ула%Усу, Внутренния Монголия, Китай (Matthew, Granger,1925a; Vislobokova, 2001; Vislobokova, Tro% fimov, 2002), 14 – Хайчин%Ула II, Монголия (Вислобокова, 2004а, б, 2008).

Phenacodus исчез около 46 млн. л.н. (Janis et al., среднегодовой температурой выше 23°С и сред% 1998). негодовыми осадками до 1500 мм; число восточ% ных мигрантов заметно увеличилось (Woodburne Artiodactyla (Dichobunoidea: Diacodexidae) et al., 2009). В начале эоцена (начало уосача) из проникли в Северную Америку из Азии лишь в Азии пришли Dichobunoidea (Diacodexis) и Helo% начале раннего эоцена с Perissodactyla и Primates hyidae. В составе фауны позднего уосача Арктиче% при глобальном потеплении на 1–3°С на рубеже ского архипелага Канады отряды Artiodactyla и палеоцена и эоцена (∼56 млн. л.н.), климатиче% Condylarthra отсутствуют (Eberle, Greenwood, ском оптимуме и, как и “Condylarthra”, быстро 2012). Там обитали крокодилы, растительнояд% сместились в центральные и южные районы кон% ные млекопитающие (приматы, тапиры, бронто% тинента (Janis et al., 1998; Gingerich, 2010; и др.) терии, пантодонт Coryphodon), хищные (Cre% (рис. 4). Ранний эоцен был самым теплым време% odonta, Mesonychiа и мелкие Carnivora), которые нем кайнозоя. Средняя годовая температура пре% населяли смешанные хвойно%широколиствен% вышала современную на 6–8°С. Для потепления ные дождевые леса, похожие на современные бо% начала раннего эоцена характерно снижение тем% лотистые таксодиевые леса юго%востока США пературного градиента между широтами, значи% (Флориды) (Eberle, Greenwood, 2012). Зимние тельное расширение пояса теплого влажного кли% температуры были близки к 0°С, а летние – 20°С мата, смещение его северной границы к северу и и выше, количество годовых осадков превышало продвижение к северу сообществ покрытосемен% 1200 мм. ных биомов тропического и влажного субтропи% ческого лесов. В начале оптимума, вероятно, воз% В раннем эоцене по Североатлантическому никали лишь кратковременные коридоры для мосту из Америки Dichobunoidea проникли в Ев% прохода термофильных (тропических) элементов ропу. Самый древний Diacodexis – D. antunesi Es% из Азии в Северную Америку, по которым смогли travis et Russell, 1989 (MP7) – описан из Португа% пройти Artiodactyla и некоторые другие тропиче% лии. В Западной Европе, куда шел поток мигран% ские животные (напр., гигантские муравьи: см. тов из Северной Америки, на рубеже палеоцена и Eberle, Greenwood, 2012). В конце оптимума таких эоцена произошла крупная перестройка сооб% коридоров, по%видимому, уже не было. В начале ществ млекопитающих с вселением новых эколо% оптимума на западе Северной Америки суще% гических типов и вымиранием более 70% форм, ствовали влажные паратропические условия со перестройка не сопровождалась крупными изме%

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 6* 84 ВИСЛОБОКОВА

нениями во флоре (Hooker, Collinson, 2012). Вы% chos et al., 2001). Изоляция Антарктики после от% мирание растительноядных форм, видимо, было крытия пролива Дрейка и формирование Цирку% связано с инвазией специализированных назем% мантарктического течения около 30 млн. л.н. ных и живущих на деревьях хищников (Creodonta привели к оледенению этого континента, сниже% и Сarnivora), а мелких наземных и полуназемных нию уровня Мирового океана, сокращению эпи% насекомоядно%плодоядных форм – и с вселением континентальных морей, осушению Западно%Си% крупных наземных браузеров пантодонтов Cory% бирского моря и Тургайского пролива (Popov phodon, деятельность которых способствовала et al., 2001). Поднятие Альпийской системы спо% сокращению подлеска (Hooker, Collinson, 2012). собствовало дальнейшей дифференциации кли% Одновременно с Coryphodon в Европу распро% мата и ландшафтов, усилению континентально% странились крупные мезонихиды (Pachyaena ве% сти в северных и внутренних районах Азии и Се% сом более 45 кг: Hooker, Collinson, 2012). Возмож% верной Америки, массовому вымиранию и но, из Азии в Европу через Тургайский пролив миграциям. Изменения палеообстановки и ши% при понижении уровня моря в позднем палеоце% рокое распространение открытых травянистых не (∼56.5 млн. л.н.) прошли Perissodactyla и в ран% пространств во внутренних районах Азии (Мон% нем эоцене (∼54.5 млн. л.н.) некоторые конди% голия) привели к появлению высших Ruminantia ляртры, в том числе Hyopsodus (Hooker, (Cervidae и Bovidae). В Европе с рубежом эоцена и Dashzeveg, 2003). олигоцена связано хорошо известное преобразо% вание фаун “Grande Coupure”. Разнообразие Artiodactyla в течение эоцена за% метно возрастало, в среднем эоцене началась их широкая экспансия, и они постепенно повсе% ЗАКЛЮЧЕНИЕ местно вытеснили растительноядных Condylath% ra. В Европе и Северной Америке появилось мно% Появление, экологическая эволюция и рассе% го автохтонных и эндемичных форм. В Азии за% ление Cetartiodactyla тесно связаны с эволюцией мыкание Западно%Сибирского моря около биосферы, изменениями климата и растительно% 40 млн. л.н., ранее связывавшего Арктический го покрова, появлением и широким распростра% бассейн с Тетисом, способствовало усилению ши% нением покрытосеменных и сопутствующих им ротной зональности, увеличению аридных поя% комплексов беспозвоночных. сов, смещению южной граница зоны умеренного Проведенный анализ экологической эволю% и умеренно%теплого климата к югу. Разнообраз% ции эоценовых Cetartiodactyla и палеообстановки ные Artiodactyla обитали в зоне влажного и пере% позднего мела – эоцена подтверждает возмож% менно%влажного (сезонного) субтропического ность их позднемелового происхождения и доэо% климата, которая в Азии протягивалась от Зайса% ценовой радиации, которую предполагают срав% на до Северо%Восточного Китая и Северной Япо% нительно%морфологические и молекулярные нии, и в теплых южных районах Азии, а Cetaсеa – данные (см. Вислобокова, 2013). Cetartiodactyla в области Тетиса, Атлантики и Индийского океа% могли появиться в конце мела на широте 40°–30° на. В среднем эоцене внутренние районы Aзии, в пограничной зоне между Европейско%Синий% Северо%Восточный Китай и Южная Азия явля% ской и Экваториальной фитогеографическими лись крупными областями формирования Artio% областями, либо на юге Индокитая в области по% dactyla. В Монголии (Хайчин%Ула II) в зоне пере% вышенной гумидности тропически%экваториаль% хода от субтропиков к более влажной теплоуме% ного аридного климатического пояса. ренной флоре обитали архаичные Entelodontidae. Предлагаемая модель доэцен%эоценовой эко% Около 40 млн. л.н. в Америку из Азии вселились логической эволюции и расселения группы, в ко% Anthracotheriidae и Entelodontidae. В Европе они торой учтены данные по изменению биосферы, известны с позднего эоцена. континентов, климата, атмосферы, ландшафтов, Конец эоцена был временем интенсивного фауны и флоры, предполагает существование развития и широкого расселения Archaeoceti, в трех основных этапов: том числе в умеренно теплых водах Индийского и 1. Доэоценовый: Атлантического океана (Мчедлидзе, 1970). В 1.1. Появление Cetartiodactyla в позднем мелу в позднем эоцене на смену археоцетам пришли на% Азии в экотонной зоне влажного тропического стоящие киты подотряда Odontoceti (зубатые ки% леса на фоне экспансии покрытосеменных и сни% ты), а в олигоцене и Mysticeti (беззубые киты) жения температуры и влажности; наземные сме% (Muizon, 2009; Uhen, 2010). Среди современных шанноядные (плотоядно%растительноядные), пе% Сetacea – бентофаги, ихтиофаги, планктонофаги, реходные от насекомоядности к смешанноядно% теутофаги. растительноядности и плотоядности, с двублоко% На рубеже эоцена и олигоцена “теплая био% вым астрагалом артиодактильного типа. сфера” преобразовалась в “холодную биосферу” 1.2. Дивергенция Cetartiodactyla и появление (Ахметьев, 2004; “greenhouse” – в “icehouse”: Za% отрядов Artiodactyla и Cetaceа на рубеже мела и

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 85

палеоцена или в палеоцене в Азии; Artiodactyla и Буданцев Л.Ю. Ранние этапы формирования и рассе% Cetaceа представляли два разных направления ления умеренной флоры Бореальной области. Л.: Наука, экологической эволюции: развитие растительно% 1986. 60 с. ядности и смешанноядности у Artiodactyla и пло% Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты тоядности у Cetacea (возможно, с переходом к по% Земли. М.: Наука, 1988. 214 с. луводному образу жизни). Вахрамеев В.А., Мейен С.В. Флорогенез и стратигра% 2. Ранне%среднеэоценовый: широкая адаптив% фия. М.: ГЕОС, 2002. С. 316–329. ная радиация Cetartiodactyla; появление и адап% Вислобокова И.А. Парнопалые из среднего эоцена ме% тивная радиация Suiformes, Ruminantia и Tylopoda стонахождения Хайчин%Ула II, Монголия // Палеон% и адаптивная радиация Archaeoceti; рост разнооб% тол. журн. 2004а. № 1. С. 85–90. разия и экотипов: у Artiodactyla наземных и полу% Вислобокова И.А. Новый представитель семейства водных, а у Cetacea (Archaeoceti) полуводных и Raoellidae (Suiformes) из среднего эоцена местонахож% водных (континентальных и морских); среди Ar% дения Хайчин%Ула II, Монголия // Палеонтол. журн. tiodactyla в среднем эоцене доминировали Sui% 2004б. № 2. С.102–107. formes; широкая экспансия Сetartiodactyla; вселе% Вислобокова И.А. Историческое развитие парнопалых ние в начале эоцена во время климатического оп% (Artiodactyla) Северной Евразии и этапы эволюции их сообществ в кайнозое // Эволюция биосферы и разно% тимума Artiodactyla из Азии в Америку через образия. М.: КМК, 2006. С. 416–438. Берингийскую сушу (при кратковременных ко% ридорах для термофильных тропических живот% Вислобокова И.А. Древнейший представитель Entelod% ontoidea (Artiodactyla, Suiformes) из среднего эоцена ных) и из Америки через Североатлантический местонахождения Хайчин%Ула II, Монголия, и неко% мост в Европу; выход Archaeoceti из бассейнов торые закономерности эволюции этого надсемейства // эпиконтинентальных морей Азии (Тетиса и др.) в Палеонтол. журн. 2008. № 6. С. 69–80. Мировой океан в середине или конце раннего эо% Вислобокова И.А. О происхождении Cetartiodactyla: цена или на рубеже раннего%среднего эоцена. сравнение данных эволюционной морфологии и мо% 3. Позднеэоценовый: значительное увеличение лекулярной биологии // Палеонтол. журн. 2013. № 3. разнообразия и экотипов Cetartiodactyla (появле% С. 83–97. ние высших Ruminantia – первых травоядных, и Гамалей Ю.В., Шереметьев С.Н. Климат планеты и настоящих китов Odontoceti и Mysticeti); широкое тренды экологической эволюции растений // Докл. расселение Artiodactyla на континентах Северного АН. 2008. Т. 420. № 2. С. 275–278. полушария, а Cetacea – в морях и океанах. Герман А.Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски (по палеоботаническим данным). М.: Наука, 2004a. Модель согласуется с данными по биологии и 157 с. распространению современных архаичных групп Cetartiodactyla и данными молекулярной биоло% Герман А.Б. Количественные палеоботанические дан% ные о позднемеловом климате Евразии и Аляски // гии. Как и у покрытосеменных, основные факто% Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М.: ры эволюции у Cetartiodactyla – глобальные изме% Наука, 2004б. С. 88–104. нения климата, у Artiodactyla к ним добавились Герман А.Б. Арманская флора магаданской области и раз% изменения растительного покрова и экспансия витие флор в альбе%палеоцене Северной Пацифики // покрытосеменных. Последовательность освое% Стратигр. Геол. корреляция. 2011. Т. 19. № 1. С. 72–87. ния пространства обитания отражала переход из Жарков М.А., Мурдмаа И.О., Филатова Н.И. Палеогео% южных теплых районов в более умеренные и графические перестройки и седиментация мелового аридные. Наличие пропущенного начального периода // Климат в эпохи крупных биосферных пере% звена объясняет значительные изменения в стро% строек. М.: Наука, 2004. С. 52–87. ении Archaeoceti (в частности, зубной системы) Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозой% по сравнению с Artiodactyla. Строение последних ских фаунистических комплексов (трахейные и хели% ближе к исходному типу меловых эутериев. церовые). М.: Наука, 1978. 198 с. В доэоценовое время Cetartiodactyla имели Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л.: ГНТИ, 1957. ограниченное распространение. В мелу они были 650 с. очень мелкими обитателями подлеска влажных Мчедлидзе Г.А. Некоторые общие черты истории кито% тропических/субтропических лесов. Возмож% образных. Тбилиси: Мецниереба, 1970. 112 с. ность попадания остатков таких животных в захо% Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.И., ронения невелика, но существует. Красилов В.А. Меловой период. Палеогеография и па% леоокеанология. М: Наука, 1986. 263 с. Чумаков Н.М. Климатическая зональность и климат СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ мелового периода // Климат в эпохи крупных био% Ахметьев М.А. Климат Земного шара в палеоцене и эо% сферных перестроек. М.: Наука, 2004. С. 105–123. цене по данным палеоботаники // Климат в эпохи Шереметьев C.Н., Гамалей Ю.В., Слемнев Н.Н. Направ% крупных биосферных перестроек. М.: Наука, 2004. ления эволюции генома покрытосеменных // Цитоло% С. 10–43. гия. 2011. Т. 53. № 4. С. 295–310.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 86 ВИСЛОБОКОВА

Archibald J.D. Fossil evidence for a Late Cretaceous origin Gingerich P.D. Mammalian faunal succession through the of “hoofed” mammals //Science. 1996. V. 272. P. 1150– Paleocene%Eocene Thermal Maximum (PETM) in western 1153. North America // Vertebr. PalAsiat. 2010. V. 48. №. 4. Archibald J.D. Timing and biogeography of the Eutheria ra% P. 308–327. diation: fossil and molecular compared // Mol. Phylogen. Gingerich P.D., Neil A.W., Russell D.E., Shah S.M. Origin of Evol. 2003. V. 28. P. 350–359. whales in epicontinental remnant seas: new evidence from Archibald J.D., Averianov A.O., Ekdale E.G. Oldest relative the Early Eocene of Pakistan // Science. 1983. V. 220. to glires and the Late Cretaceous root of Placentalia // P. 403–406. Nature. 2001. V. 414. P. 62–65. Gingerich P.D., Russell D.E. Pakicetus inachus, a new Ar% Archibald J.D., Zhang Y., Harper T., Cifelli R.L. Protungu% chaeoceti (Mammalia, Cetacea) from the early%middle latum, confirmed Cretaceous occurrence of the otherwise Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // Con% Paleocene eutherian (placental?) mammal // J. Mammal. trib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1981. V. 25. Evol. 2011. DOI 10.1007/s10914%011%9162%1. P.235–246. Averianov A.O. Artiodactyla from the Early Eocene of Kyr% Gingerich P.D., Smith B.H., Simons E.L. Hind limb of gyztan // Palaeovertebrata. 1996. V. 25. № 2–4. P. 359–369. Eocene Basilosaurus isis: evidence of feet in whales // Sci% ence. 1990. V. 249. № 4965. P. 154–157. Averianov A.O., Erfurt J. Artiodactyla from the Early Eocene of southern Kazakhstan // Hall. Jb. Geowiss. 1996. Gingerich P.D., ul Haq M., Koenigswald.W.V. et al. New Bd 18. S. 171–178. protocetid whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on land, precocial development, and sexual dimorphism // Bajpai S., Gingerich P.D. A new Eocene archaeocete (Mam% PLoS One. 2009. V. 4. № 2. е4366. malia, Cetacea) from India and the time of the origin of Gingerich P.D., ul Haq M., Zalmout I.S. et al. Origin of whales // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 15464– whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene 15468. Protocetidae from Pakistan // Science. 2001. V. 293. Bajpai S., Thewissen J.G.M., Sahni A. The origin and early № 5538. P. 2239–2242. evolution of whales: macroevolution documented on the Guo J., Dawson M.R., Beard K.C. Zhailimeryx, a new lophi% Indian Subcontinent // J. Biosci. 2009. V. 34. № 5. P. 673– omerycid artiodactyl (Mammalia) from the late middle 686. Eocene of Central China and the early evolution of rumi% Beard K.C. The oldest North American primate and mam% nants // J. Mammal. Evol. 2000. V. 7. P. 239–258. malian biogeography during the Paleocene–Eocene Ther% Guo J., Qi T., Sheng H.%J. A restudy of the Eocene rumi% mal Maximum // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2008. V. 105. nants from Baise and Yongle Basins, Guangxi, China, with P. 3 8 1 5 – 3 8 1 8 . a discussion of the systematic positions of Indomeryx, No% Beard K.C., Dawson M.R. Intercontinental dispersal of Hol% tomeryx, Gobiomeryx and Prodremotherium // Vertebr. arctic land mammals near the Paleocene/Eocene bound% PalAsiat. 1999. V. 37. P. 18–39. ary: paleogeographic, paleoclimatic and biostratigraphic Hassanin A., Delsuc F., Ropiquet A. et al. Pattern and timing implications // Bull. Soc. Géol. France.1999. V. 170. of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laur% P.697–706 asitheria), as revealed by a comprehensive analysis of mito% Boisserie J.R., Lihoreau F., Orliac M. et al. Morphology and chondrial genomes // C.R. Biol. 2012. V. 335. P. 32–52. phylogenetic relationships of the earliest known hippopota% Hedges S.B., Parker P.H., Sibley C.G., Kumar S. Continen% mids (Cetartiodactyla, Hippopotamidae, Kenyapotami% tal breakup and the ordinal diversification of birds and nae) // Zool. J. Linn. Soc. London. 2010. V. 158. P. 325– mammals // Nature. 1996. V. 381. P. 226–229. 366. Holroyd P.A., Ciochon R.L., Gunnel G.F. Phylogenetic rela% Clemens W.A. Were immigrants a significant part of the ear% tionships among late Middle Eocene to Early Oligocene liest Paleocene mammalian fauna of the North American Old World anthracotheriids // J. Vertebr. Paleontol. 2006. western interior? // Vertebr. PalAsiat. 2010. V. 48. № 4. V. 26. Suppl. 3. P. 78A. P.285–307. Hooker J.J., Collinson M.E. Mammalian faunal turnover Dechaseaux C. Cetacea // Traité de Paléontologie. T. 6. V. 1. across the Paleocene%Eocene boundary in NW Europe: the P., 1961. P. 831–886. roles of displacement, community evolution and environ% Eberle J.J., Greenwood D.R. Life at the top of the green% ment // Austrian J. Earth Sci. 2012. V. 105/1. P. 17–28. house Eocene world – a review of the Eocene flora and ver% Hooker J.J., Dashzeveg D. Evidence for direct mammalian tebrate fauna from Canada’s High Arctic // Bull. Geol. Soc. faunal interchange between Europe and Asia near the Pale% Amer. 2012. V. 124. № 1/2. P. 3–23. ocene%Eocene boundary // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. Eldrett J.S., Harding I.C., Wilson P.A. et al. Continental ice 2003. № 369. P. 479–500. in Greenland during the Eocene and Oligocene // Nature. Janis C.M., Archibald J.D., Cifelli R.I. et al. Archaic ungu% 2007. V. 446. P. 176–179. lates and ungulatelike mammals // Evolution of Tertiary Falkowski P.G., Katz M.E., Milligan A.J. et al. The rise of ox% mammals of North America. Cambridge: Cambridge Univ. ygen over the past 205 million years and the evolution of Press, 1998. P. 247–259. large placental mammals // Science. 2005. V. 309. № 5744. Kielan%Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.%X. Mammals P. 2202–2204. from the age of dinosaurs: origin, evolution, and structure. Geisler J.H., Theodor J.M., Uhen M.D., Foss S.E. Phyloge% N.Y.: Columbia Univ. Press, 2004. 649 р. netic relationships of cetaceans to terrestrial artiodactyls // Kondrashov P.E., Lopatin A.V., Lucas S.G. The oldest The evolution of artiodactyls. Baltimore: Johns Hopkins known Asian artiodactyl (Mammalia) // New Mexico Mu% Univ. Press, 2007. P. 19–31. seum Natur. Hist. Sci. Bull. 2004. № 26. P. 205–208.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 87

Kowalevsky W.O. Monographie der Gattung Anthracothe% Milinkovitch M.C., Bérubé M., Palsbø P.J. Cetaceans are rium Cuv. und Versuch einer naturlichen Klassification der highly derived artiodactyls // The emergence of whales: fossilen Huftiere // Palaeontogr. 1873–1874. Bd 22. Evolutionary patterns in the origin of Cetacea. N.Y.: Ple% S. 131–346. num Press, 1998. P. 113–131. Kowalevsky W.O. Osteologie of two fossil ungulate species Muizon C. de. Origin and evolutionary history of from Entelodon and Gelocus Aymardi // Proc. Soc. Natur. cetaceans // C.R. Palevol. 2009. V. 8. P. 295–309. Anthropol. Ethnogr. 1875. V. 16. P. 1–59. Muizon C. de, Cifelli R.I. The “condylarths” (archaic Ungu% Kumar K., Jolly A. Earliest artiodactyl (Diacodexis, Di% lata, Mammalia) from the early Paleocene of Tiupampa chobunidae: Mammalia) from the Eocene of Kalakot, (Bolivia), implications on the origin of the South American north%western Himalaya, India // Bull. Indian Soc. Geosci. ungulates // Geodiversitas. 2000. V. 22. P. 47–150. 1986. V. 2. P. 20–30. Nessov L.A., Archibald J.D., Kielan%Jaworowska Z. Ungu% Kumar S., Hedges S.B. A molecular timescale for vertebrate late%like mammals from the Late Cretaceous Uzbekistan evolution // Nature. 1998. V. 392. P. 917–920. and a phylogenetic analysis of Ungulatomorpha // Bull. Carnegie Museum Natur. Hist. 1998. V. 34. P. 40–88. Lihoreau F., Blondel S., Barry J., Brunet M. A new species of the genus Microbunodon (Anthracotheriidae, Artiodac% Novacek M.J. The skull of leptictid insectivorans and the tyla) from the Miocene of Pakistan: genus revision, phylo% higher%level classification of eutherian mammals // Bull. genetic relationships and palaeobiogeography // Zool. Amer. Museum Natur. Hist. 1986. V. 183. P. 1–112. Scripta. 2004. V. 33. № 2. P. 97–115. Novacek M.J. Mammalian phylogeny: shaking the tree // Luo Z., Gingerich P.D. Terrestrial Mesonychia to aquatic Nature. 1992. V. 356. P. 121–125. Cetacea: transformation of the basicranium and evolution Numella S., Hussain S.T., Thewissen J.G.M. Cranial anato% of hearing in whales // Univ. Michigan Pap. Paleontol. my of Pakicetidae // J. Vertebr. Paleontol. 2006. V. 26. 1999. V. 31. P. 1–98. P. 746–759. Madar S.I. The postcranial skeleton of pakicetid O’Leary M., Uhen M.D. The time of origin of whales and the cetaceans // J. Paleontol. 2007. V. 81. P. 176–200. role of behavioral changes in the terrestrial%aquatic transi% Matthew W.D., Granger W. New mammals from the Shara tion // Paleobiology. 1999. V. 25. P. 534–556. Murun Eocene of Mongolia // Amer. Museum Novit. Orliac M., Boisserie J.%R., MacLatchy L., Lihoreau F. Early 1925a. № 196. P. 1–11. Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the Matthew W.D., Granger W. New ungulates from the Ardyn phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid Obo Formation of Mongolia // Amer. Museum Novit. origin // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2010. V. 107. P. 11871– 1925b. № 195. P. 1–12. 11876. The artiodactyls of the Eocene of Burma // МcKenna M.C. Fossil mammals and early Eocene North Pilgrim G.E. Atlantic land continuity // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. Palaeont. Ind. N. s. 1928. V. 13. P. 1–39. V. 62. P. 335–353. Pilgrim G.E. The dispersal of the Artiodactyla // Biol. Rev. 1941. V. 16. P. 134–163. McKenna M.C. Cenozoic paleogeography of north Atlantic land bridge // Structure and development of the Green% Prothero D.R., Foss S.E. (eds.). The evolution of artiodac% land%Scotland Ridge. N.Y.: Plenum Press, 1983. P. 351– tyls. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 2007. 367 p. 399. Retallack G.J. Carbon dioxide and climate over the past 300 McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above Myr // Phil. Trans. Roy. Soc. London. A. 2002. V. 360. the species level. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1997. 631 p. P.659–673. Metais G. New basal selenodont artiodactyls from the Pon% Rich T.H., Vickers%Rich P. Pseudotribosphenic: the history duang Formation (late Middle Eocene, Myanmar) and the of a concept // Vertebr. PalAsiat. 2010. V. 48. № 4. P. 336– phylogenetic relationships of early ruminants // Ann. Car% 347. negie Mus. 2006. V. 75. № 1. P. 51–67. Rose K.D. Skeleton of Diacodexis, oldest known artiodac% Metais G., Aung Naing Soe, Marivavaux L. et al. Artiodac% tyls // Science. 1982. V. 216. № 4546. P. 621–623. tyls from the Pondaung Formation (Myanmar): new data Rose K.D. The ancestry of whales // Science. 2001. V. 293. and reevalution of the South Asian Faunal Province during № 5538. P. 2216–2217. the Middle Eocene // Naturwiss. 2007a. V. 94. P. 759–768. Royer D.L., Wing S.L., Beerling D.J. et al. Paleobotanical Metais G., Chaimanee Y., Jaeger J.%J., Ducrocq S. Eocene evidence for near present%day levels of atmospheric CO2 bunoselenodont Artiodactyla from southern Thailand and during part of Tertiary // Science. 2001. V. 292. № 5525. the early evolution of Ruminantia in south Asia // Natur% P.2310–2313. wiss. 2007b. V. 94. P. 493–498. Shimamura M., Yasue H., Oshima K. et al. Molecular evi% Metais G., Qi T., Guo J., Beard K.С. A new small dichobunid dence from retroposons that whales form a clade within artiodactyl from Shunghuang (Middle Eocene, Eastern even%toed ungulates // Nature. 1997. V. 8. P. 666–670. China): implications for the early evolution of proto%selen% Simpson G.G. The principals of classification and a classifi% odonts in Asia // Bull. Carnegie Museum Natur. Hist. 2004. cation of mammals // Bull. Amer. Museum Natur. Hist. № 36. P. 177–197. 1945. V. 85. P. 1–350. Metais G., Qi T., Guo J., Beard K.С. Middle%Eocene artio% Spaulding M., O’Leary M.A., Gatesy J. Relationships of Ce% dactyl from Shunghuang (Jiangsu Province, Coastal China) tacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon and the diversity of basal dichobunoids in Asia // Naturwiss. sampling alters interpretations of key fossils and character 2008. V. 95. P. 1121–1135. evolution // PLoS One. 2009. V. 4. № 9. e7062. 14 p.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 88 ВИСЛОБОКОВА

Springer M.S., Murphy W.J., Eizirik E., O’Brien S.J. The Vislobokova I.A. Evolution and classification of Tragulina rise of placental mammals // Origins and relationships of (Ruminantia, Artiodactyla) // Paleontol. J. 2001. V. 35. the major extant clades. Baltimore: John Hopkins Univ. Suppl. 2. P. 69–145. Press, 2005. P. 37–49. Vislobokova I.A., Dmitrieva E.L. Changes in enamel ultra% Theodor J.M., Erfurt J., Metais G. The erliest artiodactyls // structure at the early stages of ruminant evolution // Pale% The evolution of artiodactyls. Baltimore: John Hopkins ontol. J. 2000. V. 34. Suppl. 2. P. 242–249. Univ. Press, 2007. P. 32–58. Vislobokova I.A., Trofimov B.A. Archaeomeryx (Archae% Thewissen J.G.M., Cooper L.N., Clementz M.T. et al. Whales omerycidae, Ruminantia): morphology, ecology, and role in originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of the evolution of the Artiodactyla // Paleontol. J. 2002. V. 35. India // Nature. 2007. V. 450. P. 1190–1194. Suppl. 5. P. 429–523. Thewissen J.G.M., Cooper L.N., George J.C., Bajpai S. From land to water: the origin of whales, dolphins, and Wang Y., Meng J., Ni X., Li Ch. Major events of Paleogene porpoises // Evo Edu Outreach. 2009. № 2. P. 272–288. mammal radiation in China // Geol. J. 2007. V. 42. P. 415– 430. Thewissen J.G.M., Madar S.I., Hussain S.T. Whale ankles and evolutionary relationships // Nature. 1998. V. 395. Wible J.R., Novacek M.J., Rougier G.W. New data on the P.452. skull and dentition in the Mongolian Late Cretaceous euth% Thewissen J.G.M., Williams E.M., Roe L.J., Hussain S.T. erian mammal Zhalambdalestes // Bull. Amer. Museum Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationships of Natur. Hist. 2004. V. 281. P. 1–144. whales and artiodactyls // Nature. 2001. V. 413. P. 277–281. Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., Asher R.J. Creta% Ting S., Meng J., Li Q. et al. Gunungulatum xincunliense, ceous eutherians and Laurasian origin for placental mam% an artiodactyl%like mammal (Ungulata, Mammalia) from mals near the K/T boundary // Nature. 2007. V. 447. the Paleocene, Chijiang Basin, Jingxi, China // Vertebr. Pa% P.1003–1006. lAsiat. 2007. V. 45. № 4. P. 278–286. Willis K.J., McElwain J.C. The evolution of plants. Oxford: Tsubamoto T., Tun S.T., Egi N. еt al. Reevaluation of some Oxford Univ. Press, 2002. 378 p. ungulate mammals from the Eocene Pondaung Formation, Myanmar // Paleontol. Res. 2003. V. 7. P. 219–243. Woodburne M.O., Gunnell G.F., Stucky R.K. Land mammal faunas of North America rise and fall during the Early Tsubamoto T., Zin%Mang%Maung%Thein, Egi N. et al. A new Eocene climatic optimum // Ann. Denver Museum Natur. anthracotheriid artiodactyl from the Eocene Pondaung Sci. 2009. № 1. P. 1–77. Formation of Myanmar // Vertebr. PalAsiat. 2011. V. 49. № 1. P. 85–113. Zachos J., Pagani M., Sloan L. et al. Trends, rhythms, and Van Valen L. Towards the origin of Artiodactyla // Evolu% aberrations in global climate 65 Ma to present // Science. tion. 1971. V. 25. P. 529–529. 2001. V. 292. № 5517. P. 686–93. Viret J. Artiodactyla // Traité de Paléontologie. V. 6 (1). P.: Zhou X., Xu S., Yang Y. et al. Phylogenomic analyses and Masson et Cie, 1961. P. 887–1021, 1038–1084. improved resolution of Cetartiodactyla // Mol. Phylog. Vislobokova I. A new representative of the Hypertraguloidea Evol. 2011. V. 61. P. 255–264. (Tragulina, Ruminantia) from the Khoer%Dzan locality in Zhou M.Z., Zhang Y.P., Wang B.E. et al. Mammalian fauna Mongolia, with remarks on the relationships of the Hyper% from the Paleocene of Nanxiong Basin, Guangdong // tragulidae // Amer. Museum Novit. 1998. № 3225. P. 1–24. Palaeontol. Sin. N.S. C. 1977. V. 20. P. 1–24.

Ecological Evolution of Early Cetartiodactyla and Reconstruction of Its Missing Initial Link I. A. Vislobokova

The analysis of biodiversity and ecological evolution of Eocene Cetartiodactyla against the background of changes in the biosphere, biota, and paleogeography has provided a model for the origin, development, and dis% persal of this group. The main trends in ecogenesis, occurrence data, relationships between the main evolution% ary events and great abiotic and biotic events are considered and the possibility of Cretaceous origin of Cetartio% dactyla is corroborated. Cetartiodactyla could have arise in the Late Cretaceous in Asia south of 30°–40° N or in the southern Indochina Peninsula; they diverged very early into Cetacea and Artiodactyla. The model pro% posed confirms monophyly of Cetartiodactyla, Artiodactyla, and Cetacea. The existence of a missing initial link explains considerable changes in the Archaeoceti structure (in particular, dentition), as compared to that of Ar% tiodactyla. Eocene Artiodactyla were closer in ecology to the initial type of Cretaceous Eutheria.

Keywords: Cetartiodactyla, Cretaceous, Eocene, ecological evolution

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013