ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 5, с. 72–88 УДК 569.73 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA И РЕКОНСТРУКЦИЯ ЕЕ ПРОПУЩЕННОГО НАЧАЛЬНОГО ЗВЕНА © 2013 г. И. А. Вислобокова Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 05.07.2012 г. Принята к печати 10.11.2012 г. Анализ биоразнообразия и экологической эволюции эоценовых Cetartiodactyla на фоне изменений биосферы, биоты и палеогеографии позволил разработать модель происхождения, становления и расселения группы. Прослежены основные направления экогенеза, данные по распространению, связь основных событий в эволюции группы с крупными абиотическими и биотическими событи% ями и подтверждена возможность происхождения Сetartiodactyla в мелу, предполагаемая молекуляр% ными данными. Показано, что Cetartiodactyla могли появиться в позднем мелу Азии на уровне 30°– 40° с.ш. или на юге Индокитая и рано дивергировали на Cetacea и Artiodactyla. Предлагаемая модель подтверждает монофилетичность Сetartiodactyla, Artiodactyla и Cetacea. Наличие пропущенного на% чального звена объясняет значительные изменения в строении Archaeoceti (в частности, зубной си% стемы) по сравнению с Artiodactyla. По экологии эоценовые Artiodactyla были ближе к исходному типу меловых эутериев. DOI: 10.7868/S0031031X13050127 ВВЕДЕНИЕ эволюции Cetartiodactyla и данные по экологии и распространению палеогеновых форм позволяют Среди млекопитающих группа Cetartiodactyla – реконструировать начальные этапы становления одна из самых многочисленных и разнообразных. группы, пока не представленные в ископаемом Cetartiodactyla известны в ископаемом состоянии ∼ состоянии. Значительный прогресс в изучении с эоцена ( 56 млн. л.н.). Они доминировали во эволюции биосферы, палеогеографии, природ% многих экосистемах палеогена, неогена и плей% но%климатических обстановок и растительного стоцена и очень разнообразны и ныне. Три чет% покрова, в частности, в мелу и палеогене, гло% верти из 330 современных видов Cetartiodactyla бальные палеогеографические, климатические и принадлежит к отряду Artiodactyla (парнопалые), а одна четверть – к отряду Cetacea (китообраз% фитогеографические схемы, в том числе создан% ные). Палеонтологическая история этой группы, ные на основе обработки компьютерных баз дан% освоившей все пространство планеты от тропи% ных, обеспечивают большую надежность такой ков до полюсов, может быть ценным материалом реконструкции. для изучения эволюции биосферы и биоразнооб% Предки Artiodactyla и Cetacea неизвестны. разия, а также для биостратиграфии. Ископаемые Предками Cetacea считали меловых Eutheria Artiodactyla и Cetacea относятся к числу наиболее (Simpson, 1945; Dechaseaux, 1961; Мчедлидзе, хорошо изученных групп. Получено много сведе% 1970) и более поздние группы: Mesonychia ний по их индивидуальному и историческому (Van Valen, 1966; Luo, Gingerich, 1999), Artiodactyla развитию, генетике, экологии, распространению, (Gingerich et al., 2001; Rose, 2001; Geisler et al., коэволюции c окружающей средой. Изотопные 2007), Suiformes семейства Raoellidae (Thewissen анализы эмали зубов используются для рекон% et al., 2009) или каких%то вымерших Artiodactyla, струкции палеообстановок. похожих на современных африканских оленьков Экологическая эволюция и распространение рода Hyemoschus (Thewissen et al., 2009). Проис% Artiodactyla тесно связаны с эволюцией и экспан% хождение отряда Artiodactyla связывали с мело% сией покрытосеменных, ведущей наземной фор% выми Eutheria (Kowalevsky, 1873–1874, 1875; No% мы растений, активно модифицирующей био% vacek, 1986, 1992; Prothero, 1993; Janis et al., 1998; сферу с конца мела. Покрытосеменные – среда Vislobokova, 1998, 2001; Vislobokova, Trovimov, обитания и основной корм Artiodactyla. Вместе с 2002), архаичными копытными Condylarthra или ними Artiodactyla активно влияют на ландшафт и Arctocyonidae (Van Valen, 1966), формами, близки% климат Земли и на все сообщество жизни на суше. ми к Ungulatomorpha (Nessov et al., 1998). По мо% Cetacea с эоцена влияют на сообщество жизни в лекулярным данным, Cetartiodactyla появились в морях и океанах. Знание основных направлений мелу (Shimamura et al., 1997; Zhou et al., 2011; Has% 72 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РАННИХ CETARTIODACTYLA 73 sanin et al., 2012). По данным филогенетических нама, где я была с Советско%Вьетнамской биоло% анализов, Cetaceа и Artiodactyla являются сест% гической экспедицией. ринскими группами (Thewissen et al., 2001; Gin% gerich et al., 2001; и др.), или Cetacea оказываются среди Artiodactyla и проявляют наибольшее род% ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ство с разными группами (от Hippopotamidae до ЭВОЛЮЦИИ РАННИХ CETARTIODACTYLA Ruminantia) (Milinkovitch et al., 1998; Geisler et al., Основные события в эволюции Cetartiodactyla 2007; Spaulding et al., 2009; Hassanin et al., 2012; связаны с глобальными изменениями климата и и др.). Филогенетическая неопределенность поло% палеогеографии, а Artiodactyla и ранних Cetacea – жения Cetacea отразилось в выделении разных и с изменениями климата, географии и биоты ма% кластеров, например: Whippomorpha (Ancodonta + териков Северного полушария. История станов% + Cetacea), Сеtancodonta, Cetancodontomorpha ления и расселения Cetartiodactyla отражала на% (Cetacea + Hippopotamidae) и Cetruminantia (An% правленность биосферных, в том числе климати% codonta, Cetacea и Ruminantia). ческих изменений, их колебательный характер и В предыдущей статье о происхождении Cetar% протекала с закономерностями, прослеживаю% tiodactyla (Вислобокова, 2013) проанализированы щимися и в истории позднекайнозойской биоты. данные филогенетики и предложена модель на% В мелу и палеогене крупные перестройки в назем% чального этапа истории Cetartiodactyla на основе ных сообществах растительноядных Eutheria про% палеонтологических (сравнительно%морфологи% исходили на рубежах мел/палеоцен, палео% ческих) данных. Показано, что корни Cetartiodac% цен/эоцен и эоцен/олигоцен. Они сопровожда% tyla идут к меловым наземным Eutheria генерали% лись появлением новых экологических типов и зованного типа, а предковой для отрядов Artio% миграционными волнами, тесно связанными с dactyla и Cetacea могла быть гипотетическая изменениями растительных сообществ и биомов. базальная группа Cetartiodactyla. Дивергенцию Колебания широтного положения биомов и их Artiodactyla%Cetacea и адаптивную радиацию Ar% площадного распространения во времени сопро% tiodactyla с появлением подотрядов Ruminantia, вождались обновлениями флоры и фауны, мас% Tylopoda и Suiformes я отношу к доэоценовому штаб которых зависел от амплитуды изменений времени (>55 млн. л.н.). Молекулярное сходство биосферы. В процессе экологической эволюции Hippopotamidae и Cetacea, по моему мнению, от% пространство обитания растительноядных Euthe% ражает общность происхождения Artiodactyla и ria расширялось, а их размеры увеличивались, Cetacea и адаптации к водной среде, а разнообра% главным образом, в связи с изменением условий зие Artiodactyla и Cetacea в начале эоцена – не обитания, гомеостаза и прессом хищников. первое появление этих групп, а лишь начало их Artiodactyla и Cetacea – морфологически хоро% широкой экспансии. шо очерченные группы и представляют разные направления экологической эволюции. Данные Цель настоящей работы – дать реконструкцию по экогенезу этих групп в эоцене служат хорошей доэоценового этапа экологической эволюции Ce% основой для реконструкции начального недоста% tartiodactyla, проанализировав динамику разно% ющего звена истории Cetartiodactyla. Особенно% образия, направления экогенеза, особенности сти экогенеза эоценовых Cetartiodactyla, состоя% расселения в эоцене и их зависимость от крупных ние климата и растительного покрова подтвер% биотических и абиотических событий, а также ждают возможность появления и существования данные по современным видам Cetartiodactyla и Cetartiodactyla в мелу, предполагаемую сравни% меловым Eutheria. В работе предложена модель тельно%морфологическими и молекулярными ис% доэцен%эоценовой экологической эволюции, следованиями. Они также показывают, что разно% происхождения и истории расселения группы с образие Artiodactyla и Cetacea в раннем эоцене – учетом данных по изменениям биосферы, поло% это начало очередного этапа эволюции Cetartio% жения и очертаний континентов, климата, атмо% dactyla при глобальном климатическом потепле% сферы, ландшафтов, фауны и флоры. Показано, нии на рубеже палеоцена и эоцена, характеризу% где и когда Cetartiodactyla могли появиться, какие ющегося широкой экспансией этих групп. из известных меловых Eutheria наиболее близки к гипотетическим предкам Cetartiodactyla. Предла% Низкие темпы эволюции генеральных линий гаемая модель не поддерживает достаточно ши% млекопитающих на ранних этапах их развития в роко распространившееся предположение о па% сравнительно мало изменявшейся теплой био% рафилетичности отряда Artiodactyla. сфере позволяют предполагать, что эоценовые формы Сetacea и Artiodactyla не являлись началь% Работа выполнена в рамках программ “Проис% ными формами своих линий. Между первыми хождение жизни и становление биосферы”, Сetacea и Artiodactyla и раннеэоценовыми пред% “Биологическое разнообразие”, при поддержке ставителями этих двух отрядов, скорее всего, был РФФИ №№ 11%04%00933%а, 11%06%12030%офи%м% длительный промежуток (~20–30 млн. лет), пока 2011. Ценные сведения об экологии и анатомии не отраженный в их палеонтологической летопи% оленьков были получены мной в тропиках Вьет% си. Такая разница во времени между первым по% ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2013 74 ВИСЛОБОКОВА явлением предков группы и самой группы вполне Западный Внутренний пролив