Вступ Рід Iris L. – Найбільший За Кількістю Видів У Родині Iridaceae
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
ISSN 2226-3063 e-ISSN 2227-9555 Modern Phytomorphology 9: 97–105, 2016 УДК 581.4:582.579.2 УльтрастрУктУра поВерхні насінин ВидіВ підродУ XYRIDION (TAUSCh) SPACh родУ IRIS L. (IRIDACEAE) флори України С.Л. Жигалова 1 та О.А. Футорна 1, 2 анотація. Досліджена ультраструктура поверхні насіннєвої шкірки видів підроду Xyridion роду Iris флори України. Досліджені насінини характеризуються як спільними, так і відмінними ознаками. До спільних морфологічних ознак належать: форма та положення рубчика (округлий, невеликий, за положенням – базальний); форма та межі клітин тести (полігональні, їх межі майже не проглядаються); характер потовщення та ступінь звивистості антиклінальних стінок (рівномірно потовщені, прямі). Ці ознаки, на нашу думку, можуть бути додатковими діагностичними на рівні роду. Розрізняються насінини типом кутикули, типом ультраструктури поверхні, формою та розміром насінин. Ці ознаки, на наш погляд, заслуговують на використання в якості діагностичних на видовому рівні. Вперше досліджена ультраструктура насінин I. pontica та I. sintenisii subsp. brandzae. ключові слова: Iris, Xyridion, ультраструктура, насінина, СЕМ 1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01004, Україна; [email protected] 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченко, вул. С. Петлюри 1, м. Київ, 01032, Україна; [email protected] Вступ в процесі довгої пристосувальної еволюції розділились на дві еколого-морфологічні Рід Iris L. – найбільший за кількістю видів групи, приурочені до посушливих та вологих у родині Iridaceae, належить до підродини місць зростання. Група видів, приурочених Iridoideae Eaton. Рід нараховує близько до посушливих місць, також виявилася 280 видів, поширених у Північній півкулі, гетерогенною, й в результаті багаторічної головним чином, на Середньому Сході до праці Г. Родіоненко вивів їх із роду Iris в Китаю та Японії, а також характеризується якості окремих родів: Ophioris (Y.T. Zhao) значною видовою різноманітністю у Європі та Rodionenko (Родионенко 2004), Xyridion Північній Америці (Goldblatt & Manning (Tausch) Fourr. (Родионенко 2005), 2008). Однією з найголовніших проблем Sclerosiphon Nevski та Eremiris (Spach) роду на сьогодні є різне розуміння його Rodionenko (Родионенко 2006). Досить обсягу. Більшість систематиків на сьогодні велику (біля 50 видів) групу вологолюбних приймають систему роду B. Mathew (1989), ірисів Г. Родіоненко запропонував віднести згідно з якою рід Iris включає в себе шість до одного роду Limniris (Tausch) Reichenb. підродів. Усі «безбороді» іриси у цій системі (Родионенко 2007) через їх генетичну віднесені до однієї секції Limniris (Tausch) однорідність. Spach. Проте, ще у 1961 р. Г. Родіоненко В Україні зростають представники двох з вказував на те, що група «безбородих» ірисів вищеозначених родів – Xyridion та Limniris. є філогенетично давньою і гетерогенною Об’єктами даної статті є сухолюбні види групи (Родионенко 1961). Гетерогенність даної Xyridion, яку ми подаємо у більш традиційному групи підтверджується багатьма дослідниками розумінні в якості підроду роду Iris s.l. На (Шнеер 1999; Wilson 2006, 2011; Кравцова території України даний підрід представлений и Жинкина 2008; Алексеева 2010; Crespo чотирма видами і двома підвидами – Villalba 2011). Види «безбородих» ірисів I. halophila Pall., I. pseudocyperus Schur., © 2016 The Author(s). Published by Modern Phytomorphology. This is an open access article under the Creative Commons BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/) 98 Modern Phytomorphology 9 (2016) I. graminea L., I. pontica Zapal., I. spuria L. представників родини Iridaceae, включаючи subsp. musulmanica (Fomin) Takht., I. sintenisii 10 видів Iris флори України (Сікура і Сікура Janka subsp. brandzae (Prodán) D.A. Webb & 2003), проте, на наш погляд, дані результати Chater. Два з них занесені до Червоної книги не є достовірними через некоректний України: I. pontica має статус «вразливий», відбір зразків для досліджень (некоректна I. pseudocyperus – «рідкісний» (Дідух 2009). номенклатура тощо). Дана робота присвячена дослідженню Аналіз літератури показав, що серед ультраструктури поверхні насінин цих представників досліджуваного підроду таксонів. Cтруктурні особливості плодів та морфологію насінин було вивчено у видів насінин мають для систематики і філогенії I. halophila та I. graminea, також існують покритонасінних рослин важливе, часто фрагментарні дані по морфології насінин – першочергове, значення. Безперечним є I. musulmanica та I. pseudocyperus. I. pontica твердження, що ознаки анатомічної будови та I. sintenisii subsp. brandzae досліджуються насінин та насіннєвих покривів консервативні нами вперше. Вивчення ультраструктури і, внаслідок еволюційної незворотності, мають насінин цих таксонів вкрай необхідно для важливе діагностичне значення, відіграючи отримання нових діагностичних ознак з в багатьох випадках вирішальну роль у метою їх конструктивного використання в таксономічних реконструкціях (Netolitzky систематиці і філогенії родини Iridaceae. Тому 1926; Каден и др. 1951; Цингер 1958; встановлення особливостей ультраструктури Грушвицкий 1961; Каден 1964; поверхні насінин видів підроду Xyridion роду Singh 1964; Vaughan 1970; Тихомиров Iris s.l. флори України, виявлення видової 1972; Меликян 1973, 1988а, 1988б; специфіки та діагностичної значущості їх Stebbins 1976; Василевская и Меликян ознак на різних таксономічних рівнях було 1982; Меликян и Немирович-Данченко метою нашої роботи. 1988; Данилова 1996; Кульбаева 1996; Takhajan 1997; Ольшанський 2009, 2012; Матеріали і методи досліджень Перегрим 2014; Перегрим і Вакуленко 2009; Перегрим і Футорна 2013). Для дослідження був використаний Необхідність таких досліджень у таксонів гербарний матеріал, зібраний нами родини Iridaceae визначається високою під час експедиційних виїздів, а також діагностичною цінністю ознак насінин відібрані зразки з гербаріїв Інституту на видовому рівні (Родионенко 1961; ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW) та Артюшенко 1990; Manning & Goldblatt Чернівецького національного університету 1991; Erol et al. 2006; Жигалова і Футорна ім. Ю. Федьковича (CHER). Для дослідження 2013, 2015; Zhygalova & Futorna 2013; ультраструктури поверхні насінин, матеріал Футорна і Жигалова 2014; Zhygalova фіксували на латунних столиках і напилювали et al. 2014). W. Dykes (1913) вперше тонким шаром золота. Ультраструктуру використав морфологічні ознаки насінин поверхні вивчали за допомогою СЕМ для систематики роду Iris. Г.І. Родіоненко JSM-6060 LA. (Родионенко 1961) описав морфологію Для характеристики ультраструктури насінин 120 видів ірисів. У більш пізніх насіннєвої шкірки була застосована роботах (Dahse 1992; Алексеева и термінологія W. Stern (1992) та Миронова 2007; Кравцова и Жинкина W. Barthlott (1981). Вслід за 2008; Алексеева 2010; Алексеева и др. W. Barthlott (1981), ми розрізняємо 2011 та ін.) загалом досліджена морфологія первинну та вторинну структури. Первинна насінин 79 видів роду Iris. структура характеризує макроморфологію В Україні подібні дослідження насінин і визначається низкою ознак. практично відсутні. А. Сікура та Й. Сікура Найважливіші з них – форма клітин дали характеристики плодів та насінин (ізодіаметричні чи видовжені), кривизна Жигалова С.Л., Футорна О.А. Ультраструктура поверхні насінин Iris subg. Xyridion 99 периклінальних стінок (випуклі, ввігнуті, невеликий, за положенням – базальний. прямі), форма та рельєф антиклінальних Кутикула гладенька, добре розвинена в стінок (прямі, вигнуті, потовщені або без усіх досліджених насінин. Клітини тести потовщень) та рельєф. Залежно від висоти, полігональні, п’яти- або шестикутні, їх межі розміщення, ступеню злиття та товщини майже не проглядаються. Периклінальні кутикули антиклінальних стінок клітин, межі стінки клітин насіннєвої шкірки дещо увігнуті, клітин можуть бути визначені або ні, прямі гладенькі. Антиклінальні стінки клітин завжди чи криві (звивисті, хвилясті та ін.), ввігнуті рівномірно потовщені, прямі. Ми визначаємо чи пласкі. Вторинна скульптура характеризує рельєф насінин досліджуваного виду, як мікроморфологію насінин і визначається невиразно-комірчастий (Рис. 2). скульптурою кутикули. Iris graminea. Насінини D-подібні, досліджені зразки (подаються блискучі, світло-коричневого або за оригінальним текстом етикетки). коричневого кольору, зморшкуваті. I. halophila: 1. Мариупольский р-н, Середнього розміру (довжина насінин – Хомутовская целина. 03.08.1934. 3-4 мм, ширина – 2,5-3 мм) (Рис. 3). Рубчик Е. Карнаух (KW).; 2. Ворошиловградская округлий, або каплеподібної форми, з яскраво обл., Краснодонский р-н, с. Подгорное. виразним валиком, невеликий, за положенням Солончаковый луг по Донцу на правом – базальний. Кутикула борозенчастого типу берегу. 23.07.1951. М. Котов, Е. Карнаух, (борозенки короткі, не перекриваються), Г. Кузнецова (KW).; 3. Миколаївська обл., добре розвинена в усіх досліджених насінин. Вознесенський р-н, Рацинська лісова дача Клітини тести полігональні, п’ятикутні, на цілинному степу. 05.07.1949. Ф. Гринь їх межі чіткі. Периклінальні стінки клітин (KW).; 4. Луганська обл., Міловський р-н. насіннєвої шкірки пласкі, їх скульптура Заповідник «Стрілецький степ». Плато. борозенчаста. Антиклінальні стінки клітин 06.08.1957. Г. Шамринська, О. Дубовик завжди рівномірно потовщені, прямі. Рельєф (KW). 5. Одеська обл., Врадієвський насінини сітчастий (Рис. 4). р-н, с. Н. Михайлівка, групами на степу. Iris halophila. Насінини D-подібні, 05.07.1937. С. Бараненко (KW). I. sintenisii блискучі, світло-коричневого