Федеральное государственное бюджетное научное учреждение “Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений” (ФГБНУ ВИЗР)

ISSN 1727-1320

3(85) – 2015

Санкт-Петербург – Пушкин 2015 ВЕСТНИК ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ УДК 632 Научно-теоретический рецензируемый журнал Основан в 1939 г. Издание возобновлено в 1999 г.

Включен в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК

Учредитель Всероссийский НИИ защиты растений (ВИЗР) Зарегистрирован в ГК РФ по печати № 017839 от 03 июля 1998 г.

Главный редактор В.А.Павлюшин Зам. гл. редактора В.И.Долженко Отв. секретарь В.Г.Иващенко

Редакционный совет А.Н.Власенко, академик РАН, СибНИИЗХим В.А.Павлюшин, академик РАН, ВИЗР Патрик Гроотаерт, доктор наук, Бельгия С.Прушински, дбн., профессор, Польша Дзянь Синьфу, профессор, КНР Т.Ули-Маттила, профессор, Финляндия В.И.Долженко, академик РАН, ВИЗР Е.Е.Радченко, дбн, ВИР Ю.Т.Дьяков, дбн., профессор, МГУ И.В.Савченко, академик РАН, ВИЛАР В.А.Захаренко, академик РАН, МНИИСХ С.С.Санин, академик РАН, ВНИИФ С.Д.Каракотов, чл.корр. РАН, С.Ю.Синев, дбн, ЗИН ЗАО Щелково Агрохим К.Г.Скрябин, академик РАН, “Биоинженерия” В.Н.Мороховец, кбн., ДВНИИЗР М.С.Соколов, академик РАН, ВНИИФ В.Д.Надыкта, академик РАН, ВНИИБЗР С.В.Сорока, ксхн., Белоруссия

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ О.С.Афанасенко, Г.А.Наседкина, кбн член-корреспондент РАН А.Ф.Зубков, дбн, проф. В.К.Моисеева (секр.), кбн И.А.Белоусов, кбн. В.Г.Иващенко, дбн, проф. Н.Н.Семенова, дбн Н.А.Белякова, кбн. М.М.Левитин, академик РАН Г.И.Сухорученко, дсхн, проф. Н.А.Вилкова, дсхн, проф. Н.Н.Лунева, кбн С.Л.Тютерев, дбн, проф. Н.Р.Гончаров, ксхн А.К.Лысов, ктн А.Н.Фролов, дбн, проф. И.Я.Гричанов, дбн И.В.Шамшев, кбн

Редакция А.Ф.Зубков (зав. редакцией), И.Я.Гричанов, С.Г.Удалов

Россия, 196608, Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР Email: [email protected], [email protected] www.vizr.spb.ru

© Всероссийский НИИ защиты растений (ВИЗР) Вестник защиты растений 3(85) - 2015 3

СОДЕРЖАНИЕ Cтруктура российских популяций гриба Puccinia triticina Eriks Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, И.А. Казарцев, М.К. Аристова 5 Состояние, перспективы изучения и практического использования энтомопатогенных нематод (Steinernematidae) и их симбиотических бактерий (Xenorhabdus) против насекомых и возбудителей заболеваний растений Л.Г. Данилов, В.А. Павлюшин 10 Особенности пищевой специализации паутинного клеща Tetranychus urticae Koch: влияние морфофизиологического состояния листьев разных ярусов огурца на поведение и развитие фитофага В.А. Раздобурдин, Г.Е. Сергеев ...... 15 Биологическая эффективность некоторых индукторов болезнеустойчивости в системе оздоровления и защиты картофеля от болезней в оригинальном семеноводстве Н.А. Павлова ...... 21 Плодовитость сорных растений различных типов и биогрупп в посевах и рудеральных экотопах О.Н. Курдюкова 26 Внутривидовая структура локальных популяций вредной черепашки в Алтайском крае А.В. Капусткина, Л.И. Нефедова ...... 30 Сезонная динамика численности грушевой листоблошки (Psylla pyri L.) в Крыму Е.Б. Балыкина, Д.А. Корж, Л.П. Ягодинская ...... 34 Полушаровидная ложнощитовка Saissetia coffeae Walker в оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада Н.С. Рак, С.В. Литвинова 38 Комплексная вредоносность вредных организмов на яровой пшенице в Ленинградской области А.М. Шпанев ...... 41 Идентификация возбудителя белосоломенной гнили пшеницы (Gibellina cerealis) методом ПЦР Н.С. Пильщикова, Ф.Б. Ганнибал 46 Медьсодержащие фунгициды для защиты яблони В.А. Хилевский, А.А. Зверев, О.В. Кунгурцева ...... 50 Особенности расселения колорадскуого жука на посадках картофеля и обработки инсектицидами в Северо-Западном регионе России Н.И. Наумова ...... 53 Краткие сообщения Инсектицидные свойства некоторых фитопатогенных аскомицетов А.О. Берестецкий, Л.С. Аполлонова, С.В. Сокорнова, Т.Д. Черменская ...... 56 Жизненные формы сорных растений Ленинградской области Е.Н. Белоусова, Н.Н. Лунева, Т.Д. Соколова ...... 59 Особенности развития партеногенетических морф черёмухово-злаковой тли Rhopalosiphum padi (L.) на различных образцах пшеницы Е.С. Гандрабур ...... 61 4 Вестник защиты растений 3(85) - 2015 // Plant Protection News, 2015, 3(85)

Content Structure of Russian populations of Puccinia triticina E.I. Gultyaeva, E.L. Shaidayuk, I.A. Kazartsev, M.K. Aristova 5 Status and prospects of studying and practical use of entomopathogenic nematodes (Steinernematidae) and their symbiotic bacteria (Xenorhabdus) against insects and plant pathogens L.G. Danilov, V.A. Pavlyshin ...... 10 Features of food specialization of Tetranychus urticae: the influence of morphophysiological condition of cucumber leaves of different circles on the behaviour and development of phytophage V.A. Razdoburdin, G.E. Sergeev 15 Biological efficiency of some disease resistance inductors in the system of rehabilitation and protection of potato against diseases in original seedage N.A. Pavlova 21 Fertility of weeds of different types and groups in crops and ruderal ecotopes O.N. Kurdyukova ...... 26 Intraspecific structure of local populations ofEurygaster integriceps in the Altai territory A.V. Kapustkina, L.I. Nefedova 30 Psylla pyri seasonal population changes in the Crimea Е.B. Balykina, D.A. Korzh, L.P. Yagodinskaya 34 Hemispherical scale Saissetia coffeae in greenhouse of the Polar-alpine botanical garden-institute N.S. Rak, S.V. Litvinova 38 Complex harmfulness of pest organisms on spring wheat in Leningrad region A.M. Shpanev ...... 41 Identification of wheat false eyespot agentGibellina cerealis by use of PCR Pilshchikova N.S., Gannibal F.B...... 46 Copper-bearing fungicides for apple-tree protection V.A. Khilevskii, A.A. Zverev, O.V. Kungurtseva 50 Features of Colorado potato beetle spread on potato plantings and its insecticide control in the northwest region of Russia N.I. Naumova ...... 53 Brief Reports

Insecticidal properties of phytopathogenic Ascomycetes А.О. Berestetskiy, L.S. Apollonova, S.V. Sokornova, T.D. Chermenskaya ...... 56 Vital forms of weed vegetation in the Leningrad region E.N. Belousova, N.N. Luneva, T.D. Sokolova . 59 Features of parthenogenetic morph development in Rhopalosiphum padi on various samples of wheat E.S. Gandrabur 61 Гультяева Е.И и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 5 – 10 5 УДК 632.4:582.284.21 Cтруктура российских популяций гриба Puccinia triticina Eriks Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, И.А. Казарцев, М.К. Аристова Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Проведен анализ структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, собранных на территории РФ в 2011–2014 гг., по признакам вирулентности. Показана высокая эффективность гена Lr24. В западносибирских и уральских популяциях обнаружено нарастание численности изолятов, вирулентных к линиям пшеницы с геном Lr9. В 2013 г. впервые отмечено их появление в популяции ЦЧР, что может привести к поражению сортов, защищенных геном Lr9. Вирулентность к сортам пшеницы с геном Lr19 была высокой в Поволжье, но реже встречалась в других регионах. Сохраняется тенденция нарастания частоты вирулентности к линиям Lr1 в европейских популяциях. С использованием международного набора из 20 линий-дифференциаторов среди изученных 1232 монопустульных изолятов идентифицировано 113 фенотипов. Наиболее представленны расы TGTKT и THTKT. Отмечено высокое сходство по представленности фенотипов в западносибирских и уральских популяциях. Степень отличий от них северо-западных и центральных популяций была выше, чем у центрально-черноземных и волжских. Популяции из Ростовской области, Краснодарского и Ставропольского краев имели большее сходство с европейскими и азиатскими, чем с дагестанскими. Существенные отличия от всех изученных имела северо-западная популяция из Калининградской области. Для изучения полиморфизма российских популяций по SSR-маркерам отобрано 185 монопустульных изолятов и проведена экстракция их ДНК. Оценена эффективность предложенных 23 SSR-маркеров для анализа российских популяций и отобрано 20 наиболее полиморфных. Отработаны методические подходы для проведения SSR-анализа с использованием генетического анализатора ABI Prism 3500 (ABI–Hitachi, Япония). Ключевые слова: бурая ржавчина, мягкая пшеница, вирулентность, Lr-гены, SSR-маркеры.

В результате эволюции популяций происходит измене- 2010; Gultyaeva et al., 2012; Lind, Gultyaeva, 2007]. ние их генетического состава. Оценка полиморфизма по- С середины 1990-х годов популяционные исследова- пуляций является одним из «инструментов» для изучения ния гриба P. triticina Eriks. дополнены молекулярными микроэволюционного процесса, позволяет охарактеризо- технологиями. В 2007 году структура российских попу- вать внутрипопуляционную и межпопуляционную диф- ляций гриба охарактеризована с использованием RAPD и ференциацию и выявить дискретные изменения. Популя- УП-ПЦР-маркеров [Gultyaeva et al., 2010, 2012]. В 2000-х ционные исследования бурой ржавчины на территории б. годах в США для генотипирования изолятов P. triticina по- СССР проводятся в ВИЗР с 1980-х годов. В 1981—1993 добраны селективно-нейтральные SSR-маркеры [Duan et гг. с помощью оригинального набора тестеров вирулент- al., 2003; Szabo, Kolmer, 2007]. Преимуществом этой груп- ности Л.А. Михайловой [2006] показано существование пы маркеров служит высокий уровень регистрируемого европейской популяции гриба Puccinia triticina Eriks., за- полиморфизма, высокая воспроизводимость результатов нимающей территорию от северо-западной части РФ до и техническая простота экспериментов, в отличие, напри- Поволжья, и популяций Западной Азии (Урал, Казахстан, мер, от AFLP-анализа. С их использованием J. Kolmer с Западная Сибирь), Кавказа (Грузия, Азербайджан, Даге- соавторами [2015] охарактеризовали полиморфизм попу- стан, Северная Осетия, Чечено-Ингушетия), Дальнего ляций P. triticina из пяти регионов РФ – Северокавказско- Востока. Поволжье являлось пограничной зоной, где на- го, Западносибирского, Волго-Вятского и Средневолж- блюдалось совмещение азиатской и европейской популя- ского в 2006–2010 гг. В этой работе работе не выявлено ций гриба [Михайлова, Васильев, 1985; Михайлова, 1995]. дифференциации между российскими географическими Сходные данные, свидетельствующие об изолированно- популяциями, но показано наличие двух кластеров изо- сти кавказской популяции от европейской, получены так- лятов, распространённых по всей территории. Показана же Г.К. Сорокиной с соавторами [1990]. клональная репродукция гриба на территории России и По данным Т.В. Павловой и Л.А. Михайловой [1996], предполагается единый источник инфекции для европей- вероятность миграции спор с территории Северного Кав- ской части и Западной Сибири, предположительно нахо- каза в Казахстан крайне мала, поскольку проникновению дящийся в европейской или кавказской частях России. воздушных потоков препятствует циклон, действующий Российские популяции P. triticina характеризовались вы- между Каспийским и Аральским морями, и антициклон, сокими различиями по SSR-маркерам с популяциями Тад- спускающийся с севера по Западной Сибири. жикистана, Киргизстана, Узбекистана, Армении, Грузии и С 2001 г. исследования по вирулентности продолжены Азербайджана и были более сходны с южно- и северока- с использованием международного набора линий-диффе- захстанскими [Kolmer et al., 1915]. ренциаторов, представленного почти изогенными Lr-ли- В последние годы отмечается очевидный прогресс в ниями Thatcher [Long, Kolmer, 1989]. В 2001–2010 гг. создании и внедрении в производство ржавчиноустойчи- показано высокое фенотипическое сходство между запад- вых сортов пшеницы в России [Гультяева, Садовая, 2014], носибирскими и уральскими популяциями, а также между что обуславливает изменения в структуре популяций по популяциями ЦЧР, Поволжья и Центрального регионов. вирулентности и молекулярным маркерам. Цель насто- Популяции Краснодарского и Ставропольского краев и ящей работы – анализ структуры российских популяций северо-западные имели сходство с другими европейскими гриба P. triticina по вирулентности в 2011–2014 гг., созда- популяциями, но в отдельные годы, например в 2007 г., ние коллекции изолятов для SSR-анализа и отработка ме- выделились в отдельные группы [Гультяева, Баранова, тодических подходов его проведения. 6 Гультяева Е.И и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 5 – 10 Материал и методы Инфекционный материал был представлен листьями пшени- ляций по вирулентности и фенотипическому составу. Для оценки

цы с урединиепустулами, собранными на производственных по- различий между популяциями – индекс Космана (KBm), вычисле- севах и ГСУ в 2011–2014 гг. в 9 регионах РФ: Северо-Западном ние которого основано на анализе структуры по вирулентности и (Псковская, Новгородская, Ленинградская, Калининградская, по фенотипическому составу [Kosman, Leonard, 2007]. Костромская обл.); Центральном (Брянская, Смоленская, Влади- Для SSR-анализа отобрано 185 монопустульных изолятов мирская обл.), в Центрально-Черноземном (Воронежская, Там- Р. triticina, полученных в 2006–2014 гг. из 9 агроэкологических бовская, Белгородская, Курская, Липецкая обл.), Волго-Вятском регионов РФ, Казахстана и Китая. Эта коллекция была пред- (Чувашия, Нижегородская обл., Пермский край); Нижневолж- ставлена 35 изолятами из Поволжья (Волго-Вятский (Чувашия, ском (Саратовская обл.); Средневолжском (Самарская обл.); Се- Нижегородская обл.), Средневолжский (Самарская обл.), Ниж- веро-Кавказском (Краснодарский, Ставропольский края, Даге- неволжский (Саратовская обл.) регионы); 25 изолятами с Севе- стан); Уральском (Курганская, Челябинская обл., Башкортостан) ро-Запада (Новгородская, Псковская, Ленинградская, Калинин- и Западно-Сибирском (Омская, Новосибирская, Тюменская обл., градская) и Ярославской обл.; 24 изолятами с Северного Кавказа Алтайский край). (Краснодарский, Ставропольский края, Дагестан); 34 изолятами Для получения монопустульных изолятов и изучения струк- из Западной Сибири (Омская, Кемеровская, Томская, Тюменская, туры популяций P. triticina использованы методы лабораторного Новосибирская обл., Алтайский край); 20 изолятами с Урала культивирования патогена [Михайлова и др., 2003]. Тип реакции (Курганская, Челябинская обл., Башкортостан); 31 изолятом из определяли по шкале E.B. Mains, H.S. Jackson [1926]. Всего изу- центрально-европейских регионов (Центральный (Смоленская, чено 1232 монопустульных изолята. Владимирская обл.), Центрально-Черноземный (Тамбовская, Для тестирования вирулентности использовали набор почти Воронежская, Липецкая, Курская обл.), а также 15 изолятами из моногенных линий пшеницы. Все изоляты охарактеризованы по Северного и Южного Казахстана и 1 изолятом из Китая. признаку вирулентности. Для обозначения фенотипов использо- Выделение ДНК из спорового материала гриба проводили вана буквенная номенклатура, основанная на определении виру- согласно методике А. Justesen и соавторов [2002]. Для отработки лентности к группам из пяти Lr–линий: 1 – Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3а; методических подходов проведения SSR-анализа протестиро- 2 – Lr9, Lr16, Lr24, Lr26; 3 – Lr3ka, Lr11, Lr17, Lr30; 4 – Lr19, вано 23 микросателлитных маркера, предложенных для оценки Lr20, Lr14a, Lr18; 5 – Lr2b, Lr3bg, Lr14b, Lr15. [Long, Kolmer, полиморфизма изолятов гриба P. triticina на Североамерикан- 1989]. ском континенте [Duan et al., 2003; Szabo, Kolmer, 2007]. Пер- Для определения буквенного кода фенотипов, вычисления воначально амплифицированные пробы проанализированы с индексов внутрипопуляционного разнообразия и различий меж- использованием 1.5% агарозного геля и 6% полиакриламидного ду популяциями по вирулентности использовали пакет программ геля. Выявлена низкая их разрешающая способность для оценки Virulence Analysis Tool (VAT) [Kosman et al., 2008]. Для оценки полиморфизма используемых маркеров. В связи с этим для опре- внутрипопуляционного разнообразия использовали индекс Нея деления размера SSR-аллелей был использован генетический

Hs, характеризующий гетерогенность популяции по частотам ви- анализатор ABI Prism 3500 (ABI-Hitachi, Япония), в отличие от рулентности; нормализованный индекс Шеннона Sh, характери- исследований Cereal Diseases Laboratory (США), где использует- зующий разнообразие популяций по фенотипическому составу, и ся анализатор LI-COR (Lincoln, NE) 4200 или 4300.

индекс Космана KWm, оценивающий общую изменчивость попу- Результаты и обсуждение Среди использованных для анализа вирулентности ние составляли северо-западные популяции из Калинин- двадцати ТсLr-линий восемнадцать показали вариа- градской области, в которых вирулентность к генам Lr3a, бельность по типу инфекции при инокуляции P. triticina Lr3bg, Lr3ka составляла 14–19% (табл.1). (табл.1). Все тестируемые изоляты были авирулентны на На линиях ТсLr1, ТсLr2a, ТсLr2b, ТсLr2c, ТсLr15, линии ТсLr24 и вирулентны к ТсLr14а. Изоляты, виру- ТсLr20 и ТсLr26 наблюдался высокий (от 38 до 100%) лентные к линии ТсLr9, встречались в уральской и запад- полиморфизм по вирулентности. Сохраняется тенденция носибирской популяциях (42% и 38% соответственно). В возрастания частот изолятов, вирулентных к TcLr1, наблю- первую очередь это обусловлено высокой концентрацией даемая с начала 2000-х годов. Если в период 1980–1995 сортов с геном Lr9 в данных регионах. С 2013 г. виру- гг. российские европейские, кавказские и азиатские попу- лентность к линии с геном Lr9 отмечена и в европейских ляции дифференцировались по вирулентности к линии с популяциях (ЦЧР), что может привести к потере эффек- данным геном [Михайлова, 2006], то в настоящее время тивности гена Lr9 и поражению сортов – его носителей частота вирулентности к TcLr1 высока практически во Немчиновская 24, Немчиновская 17 и Сплав. всех регионах. Исключение составляли северо-кавказские Изоляты, вирулентные к линии TcLr19, преимуще- популяции из Дагестана, где средняя частота вирулентно- ственно встречались в популяциях, собранных с сортов, сти к гену Lr1 не превышала 54%. Вирулентность к генам защищенных этим геном – Л-503, Волгоуральская, Экада TcLr2a, TcLr2b была ниже в популяциях Северо-Западно- 70. Доминирование источников инфекционного материа- го, Центрального регионов и в северокавказской популя- ла с геном Lr19 при анализе популяций Нижневолжского, ции из Дагестана. Вирулентность к генам TcLr15, TcLr20, Волго-Вятского регионов и ЦЧР обусловило более высо- TcLr26 колебалась по регионам и годам исследований. кие показатели частот вирулентности к Lr19 в этих реги- В результате анализа вирулентности 1232 монопу- онах. В инокулюме, собранном с других сортов (без гена стульных изолятов выявлено 113 фенотипов. Среди них 67 Lr19), подобные изоляты отсутствовали, либо выявлялись фенотипов были оригинальными и встречались в одном в единичных количествах. регионе, 22 фенотипа – в двух, 12 – в трех. Доминирующие Как и в предыдущий период, частоты изолятов, виру- и представленные более чем в четырех регионах феноти- лентных к линиям Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, ТсLr11, ТсLr12b, пы показаны в табл. 2. Как и в предыдущие годы, наиболь- ТсLr3bg, ТсLr16, ТсLr17, ТсLr18, ТсLr30, были высоки- шее распространение имели фенотипы TGTKT и THTKT, ми во всех популяциях и достигали 80–100%. Исключе- различающиеся между собой по вирулентности к TcLr26. Гультяева Е.И и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 5 – 10 7 Таблица 1. Вирулентность популяций P. triticina в регионах России в 2011- 2014 гг. (%) Линия с Популяции гриба * Lr-геном СЗ-К СЗ Ц ЦЧР ВВ СВ НВ У СК CK-Д ЗС 1 100 81 ± 2.6 100 93 ± 1.7 76 ± 4.0 100 60 ± 11 93 ± 2.4 90 ± 3.4 54 ± 7.5 98 ± 0.9 2a 19 ± 8.6 12 ± 2.1 9 ± 6.1 58 ± 3.3 65 ± 4.4 70 ± 5.4 60 ± 11 89 ± 3.0 67 ± 5.2 25 ± 6.5 95 ± 1.3 2b 24 ± 9.3 25 ± 2.8 9 ± 6.1 81 ± 2.6 81 ± 3.7 77 ± 5 100 97 ± 1.6 94 ± 2.8 48 ± 7.5 97 ± 1 2c 71 ± 9.9 37 ± 3.2 100 88 ± 2.2 92 ± 2.5 90 ± 3.5 100 99 ± 0.9 100 100 100 3a 14 ± 7.6 97 ± 1.2 100 99 ± 0.6 100 100 100 100 100 100 100 3bg 19 ± 8.6 98 ± 1.0 100 99 ± 0.6 100 100 100 100 100 100 100 3ka 19 ± 8.6 97 ± 0.9 100 100 100 100 100 100 100 100 100 9 0 0 0 1 ± 0.8 0 0 0 42 ± 4.7 0 0 38 ± 3.0 11 100 100 100 100 100 100 100 97 ± 1.6 99 ± 1.2 100 99 ± 0.6 14a 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 14b 100 100 100 100 100 100 100 90 ± 3.0 100 100 98.6 ± 0.7 15 95 ± 4.6 56 ± 3.3 9 ± 6.1 72 ± 3.0 78 ± 3.8 93 ± 3 60 ± 11 91 ± 2.8 90 ± 3.4 25 ± 6.5 96 ± 1.1 16 100 100 100 99 ± 0.6 100 100 100 98 ± 1.3 98 ± 1.7 95 ± 3.1 100 17 100 100 100 100 100 100 100 96 ± 1.8 100 100 97 ± 1 18 100 100 100 95 ± 1.5 100 100 100 80 ± 4.0 100 100 94 ± 1.4 19 0 0 0 14 ± 2.3 36 ± 4.5 70 ± 3 0 1 ± 0.9 1,2 ± 1.7 0 1 ± 0.5 20 86 ± 7.6 77 ± 2.7 77 ± 8.9 82 ± 2.6 56 ± 4.6 52 ± 5.9 60 ± 11 64 ± 4.6 72 ± 5 32 ± 7 75 ± 2.5 24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 26 9 ±6.4 64 ± 3.2 59 ± 10.5 55 ± 3.3 37 ± 4.5 39 ± 5.8 100 16 ± 3.5 67 ± 5.1 41 ± 7.4 14 ± 2 30 100 99 ± 0.4 100 100 100 100 100 100 100 100 100 *СЗ-К – Северо-Западный, Калининградская обл., СЗ – Северо-Западный, Ц – Центральный, ЦЧР – Центрально-Черноземный, ВВ – Волго-Вятский, СВ – Средневолжский, НВ – Нижневолжский, У – Уральский, СК – Северо-Кавказский, СК-Д – Северо-Кавказский, Дагестан, ЗС – Западно-Сибирский. Таблица 2. Широко представленные и доминирующие фенотипы P. triticina в России в 2011-2014 гг. Фенотипы Авирулентность на ТсLr-линиях СЗ-К СЗ Ц ЦЧР ВВ СВ НВ У СК СК-Д ЗС TGTKT 9, 19, 24, 26 9 5 9 18 17 35 18 26 11 50 THTKT 9, 24, 19 2 16 14 3 60 3 24 6 THTFT 9, 24, 19, 20 2 2 18 3 15 2 2 TGTFT 9, 19, 20, 24, 26 1 3 8 10 11 2 FHTFS 1, 2a, 9, 15, 24, 19, 20 1 1 5 40 6 7 TGTTT 9, 24, 26 4 13 3 1 PGTFJ 2a, 2b, 9, 15, 19, 20, 24 2 23 3 1 PHTFK 2a, 2b, 9, 19, 20, 24 1 2 4 2 PHTKJ 2a, 2b, 9, 15, 19, 24 6 59 1 2 PHTKK 2a, 2b, 9, 19, 24 1 4 1 4 PHTKT 2a, 9, 19, 24 4 2 15 1 MHTKK 2a, 2b, 2c, 9, 19, 24 23 7 4 NGKKF 2a, 2b, 2с, 3a, 3bg, 3ka, 9, 19, 24, 26 38* * выделением показана частота доминантного фенотипа. Сохраняется тенденция снижения численности феноти- целом, в 2011–2014 гг. не выявлено значимых ежегодных пов группы F– (авирулентность на линиях TcLr1,TcLr2a), изменений в доминирующем фенотипическом составе ре- которые до 2003 года доминировали во всех европейских гиональных популяций. При этом практически ежегодно популяциях [Гультяева и др., 2009]. Их фактически заме- в них выявлялись единичные оригинальные фенотипы, нили фенотипы группы Р– авирулентные на линии ТсLr2a. которые, как правило, не закреплялись и не отмечались в Эта группа фенотипов имела высокую представленность последующий период. во многих российских популяциях (34% от общего коли- Определение степени сходства по фенотипическому чества фенотипов). составу споровых образцов популяций, собранных в раз- Показатели внутрипопуляционного разнообразия по личных географических точках, позволяет судить о том, вирулентности представлены в таблице 3. Более высоким принадлежат ли они к одной или разным генеральным по- внутрипопуляционным разнообразием характеризовались пуляциям, и в результате определить ареалы популяций. популяции Северо-Западного, Центрально-Черноземного, Появление в популяции фенотипов, характерных для дру- Уральского и Западно-Сибирского регионов. Это обуслов- гой популяции, может явиться результатом миграции спор лено наличием в анализе инфекционного материала не [Михайлова, 2006]. Как и в предыдущий период, опре- только с производственных посевов, но и ГСУ, и экспери- деленное межпопуляционное сходство наблюдалось для ментальных полей. Разнообразие центральных и нижне- большинства европейских популяций, за исключением волжских популяций было ниже за счет ограниченного ко- северо-западной из Калининградской области. Согласно личества инфекционного материала, из этих регионов. В индексу Космана (KGst) северо-западные и центральные 8 Гультяева Е.И и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 5 – 10 Таблица 3. Разнообразие российских популяций P. triticina по вирулентности Показатели СЗ-К СЗ Ц ЦЧР ВВ CB НВ У СК СК-Д ЗС Число изолятов, n 21 249 22 222 115 71 20 108 82 29 293 Число фенотипов, ph 7 35 4 44 15 15 2 30 13 14 31 Частота доминантного фенотипа, % 38 23 59 18 17 35 60 18 26 16 50 Частота оригинальных фенотипов 3 12 0 16 1 1 0 13 1 3 17 Среднее число аллелей вирулентности 11 13 13 15 15 15 15 15 15 13 16 Simple richness (ph/n) 0.33 0.14 0.18 0.2 0.13 0.21 0.10 0.28 0.16 0.48 0.11 Eveness, E* 0.83 0.8 0.9 0.82 0.87 0.8 0.97 0.83 0.79 0.92 0.58 Индексы разнообразия: Нея (Hs) 0.12 0.14 0.07 0.14 0.15 0.11 0.1 0.12 0.09 0.14 0.08 Шеннона (Sh) 0.53 0.52 0.35 0.57 0.5 0.50 0.23 0.6 0.45 0.64 0.36 Космана (KWm) 0.15 0.20 0.09 0.19 0.23 0.16 0.16 0.16 0.12 0.22 0.11 ADWm** 0.12 0.14 0.07 0.14 0.15 0.11 0.1 0.12 0.09 0.14 0.08 * – равномерность распределения фенотипов; ** - average dissimilarity within (Dice dissimilarity). популяции имели большие отличия от азиатских (запад- и Ставропольского краев имели более высокое сходство носибирских и уральских) по сравнению с поволжскими с центральноевропейскими и азиатскими по сравнению с и центрально-черноземными (табл. 4). Северо-кавказские дагестанскими. Как и ранее, частота встречаемости изоля- популяции из Краснодарского, Ставропольского краев тов авирулентных к TcLr1 в дагестанской популяции была и Ростовской области характеризовались более высоким выше, чем во всех других популяциях. Существенным сходством с европейскими и азиатскими по сравнению отличием от всех изученных характеризовалась северо-за- с популяцией из Дагестана. Данный факт согласуется с падная популяция из Калининградской области. ранее выдвинутым предположением Л.А. Михайловой Полученные результаты согласуются с результатами [1995] и Г.К. Сорокиной [1990] о принадлежности их к ев- других исследователей. Л.Г. Тырышкиным и соавторами ропейской группе популяций. [2014] показана значительная схожесть структуры средне- Таблица 4. Различия между российскими популяциями волжской популяции P. triticina со структурой популяций P. triticina в 2011–2014 гг. с Северного Кавказа и Северо-Западного региона России в 2011–2012 гг. Индекс Космана KGst Регио- Для проведения SSR-анализа отобрано 169 монопу- ны СЗ-К СЗ Ц ЦЧР ВВ CB НВ У СК СК-Д стульных изолятов, которые были представлены 60 фе- СЗ 0.14 нотипами: широко распространенными и редкими ориги- Ц 0.17 0.05 нальными. Дополнительно для сравнения в анализ было ЦЧР 0.15 0.05 0.07 включено 15 изолятов из Казахстана и 1 – из Китая. Для ВВ 0.17 0.07 0.09 0.02 выявления влияния растения-хозяина на полиморфизм СВ 0.15 0.07 0.09 0.02 0.02 популяций по SSR-маркерам в анализ включены изоляты, НВ 0.22 0.08 0.09 0.04 0.05 0.05 имеющие общее происхождение (место сбора), но собран- У 0.19 0.13 0.14 0.05 0.05 0.04 0.08 ные с разных сортов пшеницы, а также с одного сорта, СК 0.17 0.08 0.09 0.02 0.02 0.02 0.03 0.04 выращиваемого в нескольких регионах (например, с сорта СК-Д 0.18 0.05 0.04 0.06 0.05 0.06 0.06 0.1 0.06 Инна, выращиваемого в Северо-Западном и Централь- ЗС 0.19 0.13 0.14 0.05 0.05 0.04 0.08 0.01 0.04 0.11 но-Черноземном регионах; с сорта Эстер в Северо-запад- В целом, в 2011–2014 гг. выявлены некоторые измене- ном и Волго-Вятском регионах и др.). Согласно UPGMA ния в структуре российских популяций по сравнению с дендрограмме (NTSYSpc, Version 2.2) генетического предыдущим десятилетием. Основные различия западно- родства по вирулентности изоляты кластеризовались в 4 сибирской и уральской популяций связаны с появлением и группы: 1) западносибирские, уральские, казахстанские; нарастанием численности изолятов, вирулентных к TcLr9, 2) поволжские и центрально-европейские (Центральный что в первую очередь обусловлено увеличением посевных регион и ЦЧР); 3) северокавказские; 4) северо-западные площадей, занятых сортами с этим геном. Отмечено появ- (рис.). Таким образом, структура изолятов, отобранных ление данных изолятов в европейских популяциях, что мо- для SSR-анализа, коррелировала с результатами исследо- жет привести к утрате устойчивости сортов Немчиновская ваний 2011–2014 гг. и предыдущим десятилетием и в ней 24 и Немчиновская 17, несущих ген Lr9 и выращиваемых прослеживалась географическая дифференциация. в Центральном регионе. Наблюдается снижение частоты Для проведения SSR-анализа оценена эффективность изолятов, вирулентных к TcLr19 в европейских регионах 23 микросателлитных маркеров [Duan et al., 2003; Szabo, РФ. Сохраняется тенденция возрастания частоты изоля- Kolmer, 2007] и оценен полиморфизм подготовленной кол- тов, вирулентных к TcLr1 во всех регионах России. От- лекции гриба P. triticina. Среди 23 SSR-маркеров не все мечается увеличение сходства европейских популяций с оказались результативными для анализа российских попу- западно-азиатскими. Оно было выше с популяциями ЦЧР, ляций. Маркер PtSSR3 не выявлялся ни у одного из 185 Поволжья и Северного Кавказа (Ростовская обл., Красно- проанализированных изолятов. С другими 22 маркерами в дарский и Ставропольский края) и ниже с дагестански- агарозном геле наблюдали характерные продукты ампли- ми, северо-западными и центральными. Северокавказ- фикации. Однако, ни в концентрированном агарозном геле ские популяции из Ростовской области, Краснодарского (3%), ни полиакриламидном (ПААГ, 6%) гелях не выяв- Гультяева Е.И и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 5 – 10 9 лялись различия в размерах идентифицируемых аллелей. В связи с этим, для выявления полиморфизма в размерах SSR-аллелей был использован генетический анализатор ABI Prism 3500 (ABI-Hitachi, Япония). В подобных ис- следованиях Cereal Diseases Laboratory (США) [Ordoñez, Kolmer, 2007; Kolmer et al., 2015] для этого использовался анализатор LI-COR (Lincoln, NE) 4200 или 4300. Были от- работаны методические подходы, касающиеся подготовки проб и условий проведения SSR-анализа. Все маркеры были протестированы с использованием ограниченной коллекции изолятов и получены результаты по размерам идентифицируемых аллелей, которые согласовывались Рисунок. UPGMA дендрограмма генетического родства с представленными в литературе данными [Duan et al., изолятов P. triticina для SSR-анализа по вирулентности. 2003; Ordoñez, Kolmer, 2007; Szabo, Kolmer, 2007]. С ис- V – Поволжье (Волго-Вятский, Средневолжский, пользованием отобранных маркеров будет охарактеризо- Нижневолжский регионы), С – Центральный (Центральный, Центрально-Черноземный), WS – Западно-Сибирский, вана коллекция изолятов P. triticina по SSR-полиморфизму U – Уральский, NW – Северо-Западный, 2006–2014 гг. и оценена корреляция в структуре по виру- NC – Северо-Кавказский, К – Казахстан лентности и молекулярным маркерам.

«Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 14-04-00464_а».

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 5 – 10 STRUCTURE OF RUSSIAN POPULATIONS OF PUCCINIA TRITICINA E.I. Gultyaeva, E.L. Shaidayuk, I.A. Kazartsev, M.K. Aristova All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The analysis of population structure by virulence characters of the activator of wheat brown rust Puccinia triticina Eriks. collected in the territory of the Russian Federation in 2011–2014 is carried out. High efficiency of Lr24 gene is shown. The increase of number of isolates virulent to wheat lines bearing Lr9 gene is revealed in the West Siberian and Ural populations. In 2013 their appearance in Central Chernozem populations is for the first time noted that can lead to defeat of the grades protected by Lr9 gene. The virulence to wheat grades bearing Lr19 gene was high in the Volga region, but met in other regions less often. The tendency of frequency increase of virulence to the Lr1 lines in the European populations remains stable. The use of an international set of 20 line-differentiators has revealed 113 phenotypes among the 1232 monopustular isolates studied. TGTKT and THTKT races are the most presented. High similarity of West Siberian and Ural populations by phenotype representation is noted. Northwestern and Central European populations have higher, than Central Chernozem and Volga populations, differences from West Siberian and Ural populations. Populations from the Rostov Region, the Krasnodar and Stavropol Territories have higher, than Dagestan population, similarity with European and Asian populations. Populations from the Kaliningrad region has essential differences from all other studied populations. 185 monopustular isolates were selected for polymorphism studying in the Russian populations by SSR markers, and DNA extraction was carried out. Efficiency of the offered 23 SSR markers for the analysis of the Russian populations was estimated, and 20 most polymorphic populations were selected. Methodical approaches were developed for carrying out the SSR analysis with use of the genetic ABI Prism 3500 analyzer (ABI-Hitachi, Japan). Keywords: brown rust, soft wheat, virulence, Lr-gene, SSR marker.

Библиографический список (References) Гультяева Е.И. Тенденции изменчивости популяций Puccinia triticina под Rob.ex Desm.f.sp.tritici. / Л.А. Михайлова, Е.И. Гультяева, Н.В. Ми- влиянием выращиваемых сортов пшеницы и эффективность Lr-генов роненко // СПб РАСХН, ВНИИЗР, Инновац. центр защиты растений, в основных зернопроизводящих регионах РФ / Е.И. Гультяева, О.А. 2003. 24 с. Баранова // Технология создания и использования сортов и гибридов Михайлова Л.А. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам в пшеницы / Л.А. Михайлова, С.В. Васильев // Микология и фитопато- защите растений. СПб. РАСХН, Отделение защиты растений, ГНУ логия.1985. Т.19. N 2. С.158–63. ВНИИЗР, 2010. С. 26–48. Сорокина Г. К. Использование эффективных Lr-генов в селекции пшени- Гультяева Е.И. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina цы на устойчивость к бурой ржавчине (Методические рекомендации)/ в Российской Федерации в 2007 году / Е.И. Гультяева, О.А. Баранова, Г. К. Сорокина, Л. А. Смирнова, В.К. Лангавая и др. ВНИИФ, ВАСХ- А.П. Дмитриев // Вестник защиты растений. 2009. N 4. С. 333–338. НИЛ.М., 1990. 31 с. Гультяева Е.И. Селекция на устойчивость к бурой ржавчине в России / Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика вирулентности Puccinia Е.И. Гультяева, А.С. Садовая // Защита и карантин растений. 2014. triticina Rob. еx Desm. syn.: Puccinia triticina Erikss. в Среднем Повол- N 10. С. 242–246. жье / Л.Г. Тырышкин, В.Г. Захаров, В.В. Сюков // Вавиловский журнал Михайлова Л.А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины генетики и селекции. 2014. Т. 18. N 2. С. 373–377. пшеницы.III Оценка степени сходства популяций на территории СНГ Duan X. Isolation of 12 microsatellite loci, using an enrichment protocol, in в 1988–1990 гг. / Л.А. Михайлова // Микология и фитопатология. 1995. the phytopathogenic fungus Puccinia triticina. / X. Duan, J. Enjalbert, D. Т. 29. N 3. С. 45–51. Vautrin, C. Solignac, T. Giraut // Mol. Ecol. Notes. 2003.Vol.3. P. 65–67. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчи- Gultyaeva E. Population structure of Puccinia triticina in Russia during 2007, ны и пшеницы / Л.А. Михайлова. Под ред. акад. РАСХН М.М. Левити- as assessed by virulence and molecular markers / E. Gultyaeva, E. Kosman, на // СПб. ВИЗР, 2006. 80 с. A. Dmitriev, O. Baranova // Abstracts of oral and poster presentations of Михайлова Л.А. Методы исследования генетического разнообразия по- 8th International wheat conference, June 1–4. 2010. St. Petersburg, Russia. пуляций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia reconditа P. 258–259. 10 Данилов Л.Г., Павлюшин В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 10 – 15

Gultyaeva E.I. Regional diversity of Russian populations of Puccinia triticina Lind V. Virulence of Puccinia triticina on winter wheat in Germany and in 2007/ E.I. Gultyaeva, A.P. Dmitriev, E. Kosman // Canadian J. Plant the European regions of Russian Federation / V. Lind, E. Gultyaeva // J. Pathology. 2012. Vol. 34. N 2. Р.213–224. Phytopathology. 2007. Vol. 155. N 1. P. 13–21. Justesen A.F. The recent history of Puccinia striiformis f. sp. tritici. in Denmark Long D.L. North American system of nomenclature for Puccinia recondita as revealed by disease incidence and AFLP markers / A. F. Justesen, C. J. f.sp. tritici / D.L. Long, J. A. Kolmer // Phytopathology. 1989. Vol.79. Ridout, M. S. Hovmøller // Plant Pathology. 2002. Vol. 51. P. 13–23. P. 525–529. Kolmer J.A. Russian populations of Puccinia triticina in distant regions are Mains E.B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat; Puccinia not differentiated for virulence and molecular genotype / J. A.Kolmer, M. triticina Erikss. / E.B. Mains, H. S. Jackson // Phytopathology. 1926. G. Kabdulova, M. A. Mustafina, N.S. Zhemchuzhina, V. Dubovoy // Plant Vol.16. P. 89–120. Pathology. 2015. Vol.64. N 2. Р. 328–336. Ordoñez, M. E. Simple sequence repeat diversity of a worldwide collection Kosman E. Virulence Analysis Tool (VAT). / E. Kosman, A. Dinoor, A. of Puccinia triticina from durum wheat / M. E. Ordoñez, , J. A. Kolmer // Herrmann, G.A Schachtel. // User Manual, 2008. http://www.tau.ac.il/lifes- Phytopathology. 2007. Vol. 97. Р. 574–583. ci/departments/plants/members/ kosman/VAT.html Szabo L.S. Development of simple sequence repeat markers for the plant Kosman E. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity pathogenic rust fungus Puccinia triticina / L.S. Szabo, J. A. Kolmer // Mol. within and distance between populations with asexual or mixed mode of Ecol. Notes. 2007. Vol.7. P. 708–710. reproduction / E. Kosman, K. J. Leonard // New Phytol. 2007. Vol.174. P. 683–696. Translation of Russian References Gultyaeva E.I., A.S. Sadovaya. Selection for resistance to brown rust in in 1988–1990. Mikologiya i fitopatologiya. 1995. T. 29. N 3. P. 45–51. (In Russia. Zashchita i karantin rastenii. 2014. N 10. P. 242–246. (In Russian). Russian). Gultyaeva E.I., O.A. Baranova Tendencies of Puccinia triticina population Mikhailova L.A., E.I. Gultyaeva, N.V. Mironenko. Research methods for variability under the influence of grown-up wheat grades, and efficiency genetic diversity of populations of the activator of wheat brown rust of Lr-genes in the main grain producing regions of Russian Federation. In: Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp.tritici. St. Petersburg. RASKhN, Tekhnologiya sozdaniya i ispol’zovaniya sortov i gibridov s gruppovoi i VIZR, 2003. 24 p. (In Russian). kompleksnoi ustoichivost’yu k vrednym organizmam v zashchite rastenii. Mikhailova L.A., S.V. Vasil’ev. Areas of populations of wheat leaf rust St. Petersburg. RASKhN, VIZR, 2010. P. 26–48. (In Russian). activator of. Mikologiya i fitopatologiya.1985. V.19. N 2. P. 158–63. (In Gultyaeva E.I., O.A. Baranova, A.P. Dmitriev. Virulence and Puccinia triticina Russian). population structure in the Russian Federation in 2007. Vestnik zashchity Sorokina G. K., L. A. Smirnova, V.K. Langavaya et al. Use of effective rastenii. 2009. N 4. P. 333–338. (In Russian). Lr-genes in selection of wheat for resistance to brown rust (Methodical Mikhailova L.A. Genetics of relationship of brown rust activator and wheat. recommendations). VNIIF, VASKhNIL. M., 1990. 31 p. (In Russian). Ed. M.M. Levitin. St. Petersburg. VIZR, 2006. 80 p. (In Russian). Tyryshkin L.G., V.G. Zakharov, V.V. Syukov. Comparative characteristics Mikhailova L.A. Population structure of wheat brown rust activator. III. of virulence of Puccinia triticina Rob. ex Desm. syn.: Puccinia triticina Assessment of population similarity degree in the territory of CIS countries Erikss. in Middle Volga region. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2014. T. 18. N 2. P. 373–377. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Гультяева Елена Ивановна. Ведущий научный сотрудник, кандидат *Gultyaeva Elena Ivanovna, Leading Researcher, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Шайдаюк Екатерина Львовна. Младший научный сотрудник Shaidayuk Ekaterina L’vovna, Junior Researcher Казарцев Игорь Александрович. Научный сотрудник, Kazartsev Igor Aleksandrovich, Researcher, PhD in Biology кандидат биологических наук Aristova Mariya Konstantinovna. Laboratorian Researcher Аристова Мария Константиновна. Лаборант-исследователь.

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 632.651/. 937.15 : 576.895.4 Состояние, перспективы изучения и практического использования энтомопатогенных нематод (Steinernematidae) и их симбиотических бактерий (Xenorhabdus) против насекомых и возбудителей заболеваний растений Л.Г. Данилов, В.А. Павлюшин Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Приведены результаты многолетних исследований по разработке технологий производства и применения биологических препаратов немабакт и энтонем-F, изготавливаемых на основе энтомопатогенных нематод из семейства Steinernematidae. Биологическая эффективность нематодных препаратов выявлена в отношении ряда видов насекомых- вредителей сельского хозяйства – долгоносики, проволочники на картофеле и кукурузе, капустные мухи на капусте, личинки колорадского жука, личинки майского хруща, грибные комарики, медведка, яблонная и сливовая плодожорки, вишневая муха, облепиховая муха, смородинная стеклянница. ФГБНУ ВИЗР совместно с ООО «Биодан» зарегистрированы на территории России два биологических препарата на основе энтомопатогенных нематод – энтонем-F и немабакт. Многолетие исследования послужили основой для разработки промышленной технологии производства нематодных препаратов. Ряд технологических узлов промышленной технологии уже включены в созданную и функционирующую на Данилов Л.Г., Павлюшин В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 10 – 15 11 базе ФГБНУ ВИЗР опытно-технологическую линию. Практическое использование энтомопатогенных нематод во многом определяется наличием эффективных препаративных форм. В разработанных 3 препаративных формах жизнеспособность инвазионных личинок сохраняется в течение месяца при комнатной температуре и до одного года - в условиях хранения при низких температурах (2–8°С). Нематодные препараты востребованы сельхозпроизводителями различных форм собственности, как крупных агропромышленных комплексов, так и крестьянских фермерских хозяйств, владельцев личных подсобных участков и садоводческих товариществ. Рассматривается в качестве перспективного направление по изучению возможности использования токсинов симбиотических бактерий в обеспечение альтернативного способа борьбы с вредителями и болезнями растений. Ключевые слова: энтомопатогенные нематоды, Steinernematidae, немабакт, энтонем-F, Xenorhabdus, технологии производства и применения.

В решении узловой проблемы достижения фитосани- Таблица 1. Производство и применение препаратов, тарной безопасности агроэкосистем важное место зани- изготовленных на основе энтомопатогенных нематод вида мает рациональное соотношение химической и биологи- Steinernema feltiae ческой защиты растений [Долженко, 2013]. В настоящее Страна, осуществляющая производ- Название препарата время в мировой практике разрабатываются системы ство, либо применение препарата мероприятий, при которых основными методами сниже- Швейцария, Италия, Англия, Entonem ния численности вредителей станут экологические, спо- Финляндия, Польша собствующие размножению и повышению активности Exhibit F27 Австрия, Германия естественных врагов вредителей [Белякова, Павлюшин, Exhibit SF-WDG Италия, Англия 2011]. Так, в борьбе с насекомыми-вредителями важное Nemalogy Швеция место отводится использованию их естественных вра- Бельгия, Франция, Италия, Nemasis гов – паразитов, хищников, возбудителей заболеваний. Ирландия, Англия, Финляндия В связи с этим в последние два десятилетия возрос ин- Nemasis M Италия, Ирландия, Англия терес к энтомопатогенным нематодам (ЭПН) из семейств Nematoden gegen Австрия Steinernematidae и Heterorhabditidаe, (класс Nematoda). Tramermucken Указанные нематоды – микроскопические черви, спо- Otinem S Швейцария собные заражать более тысячи видов насекомых из раз- Owinema Польша личных отрядов, поражая все фазы развития, кроме яйца. Novonem S Германия Parasitare Nematoden Они хорошо адаптированы к различным условиям влаж- Германия ности, температуры, механического и химического соста- gegen Tramermucken ва различных типов почв, поэтому ЭПН встречаются на Tramnem Швейцария всех континентах за исключением Антарктики и почти во Sukkula Финляндия всех широтах и высотах над уровнем моря [Poinar, 1990]. Steinernema system Австрия Инвазионные личинки этих паразитов приспособлены Таблица 2. Производство и применение препаратов, к длительному существованию в почве без питания, со- изготовленных на основе энтомопатогенных нематод вида вместимы с рядом средств защиты растений, их можно Steinernema carpocapsae вносить в почву и на растения любым типом опрыскива- Страна, осуществляющая производ- Название препарата телей. Устойчивость ко многим современным пестицидам ство, либо применение препарата и безопасность для человека, теплокровных животных и Exhibit Швейцария растений позволяет использовать энтомопатогенных не- Exhibit G25 Германия матод в качестве средства борьбы с насекомыми. Exhibit SC-WDG Италия, Англия Энтомопатогенные нематоды интенсивно размножа- Biosafe Ирландия ются в насекомых и на искусственных питательных сре- Calaeflor Германия дах, их можно применять обычными методами; оставаясь Boden Nutzlinge Германия в почве, они могут длительное время (более 2-х лет) су- Sanoplan Германия ществовать без питания в отсутствии насекомого-хозяина. Alchem Швейцария Важно подчеркнуть некоторые особенности в патогенезе нематодозов насекомых: активное проникновение инва- качестве биологичеких агентов приобретают все большее зионных личинок в тело насекомых, выпуск в гемолимфу значение, уступая лишь Bacillus thuringiensis [Liu at al., высокотоксичных для насекомого симбиотических бакте- 2000]. рий, бурное деление которых, способствует развитию и В ряде стран разрабатываются технологии промыш- размножению нематод в теле насекомых. Устойчивость ко ленного производства штейнернематид и гетерорабдитид многим современным пестицидам и отсутствие патоген- [Bedding, 1984; Ehlers, 2001; Данилов, 2005]. В настоящее ного действия на растения, дождевых червей и позвоноч- время в США, Канаде и европейских странах производ- ных позволяет использовать этих паразитов в программах ством, оптовой и розничной реализацией ЭПН занимают- управления численностью насекомых-вредителей. ся 83 компании [Grewal, Power, 2000]. Использование ЭПН в Европе в биологической борьбе В Российской Федерации на базе ФГБНУ ВИЗР в те- с вредителями повсеместно повысилось (табл. 1 и 2). чение 50 лет изучаются особенности биологии, разраба- Биологические препараты на основе ЭПН в коммер- тываются технологии производства, применения и созда- ческих целях производятся на 4 континентах и успешно ния биопрепаратов на основе ЭПН [Pavlyushin at al., 1998; применяются против вредителей, связанных с почвой и в Данилов, 2006]. ГНУ ВИЗР совместно с ООО «Биодан» в 12 Данилов Л.Г., Павлюшин В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 10 – 15 2007 зарегистрировали на территории РФ два биологиче- матод во многом определяется наличием препаративных ских препарата на основе энтомопатогенных нематод – эн- форм, гарантирующих выживание инвазионных личинок тонем – F (основа препарата – нематоды вида Steinernema в процессе хранения, транспортировки и применения пре- feltiae штамм SRP 18-91) и немабакт (основа препарата – паратов. В отличие от многообразия препаративных форм, вид нематод S. carpocap­sae штамм «agriotоs»). известных для химических средств защиты растений, эн- Указанные биопрепараты уникальны, поскольку по- томопатогенные нематоды как живые организмы весьма зволяют решить проблему защиты растений от насекомых требовательны к условиям существования в период дли- – вредителей растений, обитающих в почве, в ходах сте- тельного хранения. блей и стволов. Заметим, что для борьбы с насекомыми в Наилучшая жизнеспособность инвазионных личинок почве ассортимент химических средств защиты растений достигается в препаративной форме, изготовляемой на ос- насчитывает лишь единичные препараты, относящиеся к нове агара микробиологического, сапонина и белой сажи. высокотоксичным для теплокровных соединениям и отри- Продолжительность сохранения жизнеспособности инва- цательно влияющих на окружающую среду. зионных личинок в этой препаративной форме до одного По результатам многолетних испытаний биологиче- месяца при комнатной температуре и до одного года – в ская эффективность нематодных препаратов оказалась условиях хранения при низких температурах (2-80С). При достаточно высокой на экономически значимых видах этом инвазионные личинки не теряют патогенность в от- насекомых – вредителей сельского хозяйства: трипсы – ношении насекомых-хозяев. Препаративная форма техно- 86-98%; сверчки на 4 сутки 77,9% и на 30 сутки – 100%; логична в применении, так как в воде препарат растворяет- минирующие мухи – 80-90%; долгоносики – 64-100 %); ся без осадка. В 1 г препаративной формы можно хранить на шампиньонах против грибных комариков – 60-90%, до 350 тыс. нематод, что в расчёте на гектарную норму их проволочники на картофеле и кукурузе – 97,9%, капуст- применения составит 15 кг [Данилов и др., 2003]. ные мухи – 60-90%, яблонная и сливовая плодожорки – Длительность хранения чистых культур симбиотиче- 80-100%, личинки колорадского жука – 80%, вишневая ских бактерий достигается при разработанном в ВИЗР муха – 85%, облепиховая муха 93-100%, медведка – 80%, способе хранения в лиофилизированном состоянии, что личинки майского хруща –70-90%, смородинная стеклян- свидетельствует о возможности в течение 7 месяцев иметь ница 88,8%, клоп черепашка (вредитель зерновых) – 60%, запас посевного материала бактерий для успешного функ- саранчовые – 75%, овода на животных – 80-100%. При од- ционирования промышленного производства. Таким обра- нократном применении препарата обеспечивается защита зом снимается один из критических вопросов в техноло- растений от вредителей в течение вегетационного перио- гиях массового производства биологических препаратов, да. изготавливаемых на основе ЭПН [Данилов и др., 2014]. Многолетние исследования послужили основой для Созданные в ВИЗР 3 новые препаративные формы не- разработки промышленной технологии производства не- матодных препаратов по своим характеристикам превос- матодных препаратов. Ряд технологических узлов про- ходят зарубежные аналоги. мышленной технологии уже включены в созданную и В инновационном освоении результатов использова- функционирующую на базе ВИЗР опытно-технологиче- ния ЭПН в биологической защите растений (рис.) особое скую линию производства препаратов на основе ЭПН, значение имеет опытно-технологическая линия ВИЗР по оригинальность которой подтверждена решением о вы- наработке опытных образцов культур энтомопатогенных даче патентов на линию [Данилов, Айрапетян, 2004; Да- нематод, которая позволяет получать и размножать ма- нилов, 2012]. С разработкой технологии культивирования точные культуры моноксенных инвазионных личинок и нематод на искусственных питательных средах впервые в первичные формы симбиотических бактерий любого из нашей стране появилась реальная возможность создания перспективных видов и штаммов нематод, и обеспечивать промышленных производств по наработке нематодных исследовательский процесс экспериментальными образ- препаратов. цами культур нематод в объёмах, необходимых для прове- Практическое использование энтомопатогенных не- дения полевых и производственных испытаний.

Рисунок. Использование энтомопатогенных нематод (ЭПН) в защите сельскохозяйственных культур от вредных насекомых (ФГБНУ ВИЗР, 2015 г., инновационное освоение) Данилов Л.Г., Павлюшин В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 10 – 15 13 С разработкой технологии культивирования нематод положили, что бактерии, которые живут как симбионты на искусственных питательных средах впервые в нашей ЭПН, производят антибиотики, что было затем подтверж- стране появилась реальная возможность масштабирова- дено Акюрстом [Akhurst, 1985], который показал, что эти ния производства нематодных препаратов. бактерии синтезируют антибиотики, подавляющие рост В этой связи ГНУ ВИЗР в 2006 году было принято бактерий и грибов. решение о представлении данного проекта для участия Ряд исследователей приступили к изучению возмож- в конкурсной программе «СТАРТ», проводимой Фондом ности использования токсинов симбиотических бактерий содействия развитию малых форм предприятий в науч- против насекомых [Racho at al., 2011] и возбудителей забо- но-технической сфере (МП НТС). леваний растений. Этот Фонд в форме государственной некоммерческой Симбиотические бактерии рода Xenorhabdus секрети- организации учрежден постановлением Правительства руют широкий спектр веществ в культуральную среду, в РФ от 03.02.94 № 65. Одним из условий конкурса было том числе липазы, протеазы, антибиотики, липополисаха- представление проекта частной фирмой, в связи с чем на риды [Wang et al., 2008]. базе ВИЗР была создана фирма ООО «Биодан». Фонд, Открытие и успешное использование новых природ- как представитель государства, софинансировал НИОКР ных антибиотиков симбиотических бактерий может рас- ООО «Биодан» в течение двух лет. ширить биологический способ борьбы с вредителями и О востребованности наших препаратов со стороны болезнями растений. В этой связи в ВИЗР также прово- сельхозпроизводителей различных форм собственности дятся исследования по поиску и изучению бактериальных свидетельствуют результаты реализации готовой продук- культур симбиотических бактерий, связанных с различ- ции за последние 3 года (2012–2014). Нематодные препа- ными видами и изолятами ЭПН из природных популяций раты ежегодно закупаются отдельными партиями круп- этих паразитов. ными агропромышленными комплексами и тепличными При изучении действия продуктов метаболизма сим- комбинатами – производителями овощей и декоративных биотических бактерий рода Xеnorhabdus энтомопатоген- цветочных культур (ЗАО «РоузХилл», Калуга; ЗАО Агро- ных нематод Steinernema carpocapcae штамм «agriotos» фирма «Выборжец», Лен. обл.; СХПК Комбинат»Теплич- (Rhabditida, Steinernematidae) на различные виды фито- ный», Вологда; ЗАО Агрокомбинат «Московский»; ООО патогенных грибов (по наличию зон лизиса) отмечена «Экологическая ферма Алёховщина», Лен. обл.; ФГБНУ фунгицидная активность бактерий против ряда штаммов Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Пе- фитопатогенов (Fusarium solani, F. culmorum, Alternaria тербург; ЗАО «Розовый Сад», Калужская обл.; ООО ТК solani, Bipolaris sorokiniana и др.). «Ростовский», Ростовская обл.; ЗАО «Нежинское», Став- В дальнейшем, с целью разработки эффективных био- ропольский край; ОАО «Индустриальный», Барнаул; ЗА- логических препаратов, целесообразно продолжить изуче- О»Агрофирма «Ольдеевская», Чебоксары; ООО «Весна», ние симбиотических бактерий энтомопатогенных нематод Ставропольский край; ОАО»КБП» НПЦ биотехнологии (Rhabditida, Steinernematidae), выделенных из природных «Фитогенетика», Тульская обл.; КФХ Мазохин, Астрахан- популяций этих паразитов, против возбудителей заболева- ская обл.; Филиал ФГБУ «Россельхозцентр» по Астрахан- ний растений и выявлению штаммов с высокой антими- ской обл.). В небольших объемах препараты закупаются кробной активностью продуктов их жизнедеятельности. . крестьянскими фермерскими хозяйствами и владельцами В качестве первоочередных задач работы по ЭПН нами личных подсобных участков и садоводческих товари- планируется: ществ. 1. Изучение биоэкологических особенностей пер- Актуальна маркетинговая работа по подготовке рынка спективного изолята Steinernema feltiae protense subsp. N. сбыта нематодных препаратов путем размещения инфор- (Nematoda: Steinernematidae) с целью создания биологи- мационного материала в средствах массовой информа- ческого препарата, современных технологий его произ- ции: журналы «Защита и карантин растений», «Теплицы водства и эффективного использования против насеко- России», «Приусадебное хозяйство», «Флора», «6 соток», мых-вредителей в биоценозах различных климатических «Агро-Эксклюзив». зон. Осуществляется также реклама препаратов путем де- 2. Изучение инсектицидной, антимикробной и немати- монстрационных испытаний на ряде культур и объектов цидной активности нематодно-бактериального комплекса и участием в различных выставках достижений сельско- энтомопатогенных нематод S. feltiae protense (Rhabditida, хозяйственной практики. Так, например на VI Междуна- Steinernematidae) против насекомых и возбудителей забо- родном салоне инноваций и инвестиций, проходившем в леваний растений. Москве 7–10 февраля 2006 года, нематодный проект был 3. Проведение испытаний и определение эффективно- награжден ДИПЛОМОМ I степени Международным Фон- сти использования биологических препаратов немабакт и дом Биотехнологий им. академика И.Н. Блохиной. Кроме энтонем- F в региональных интегрированных системах за- того, ООО «Биодан» получен диплом за активное участие щиты продовольственных сельскохозяйственных культур в работе IV Международной выставке-конференции «Био- (картофель, овощные, сахарная свекла, рапс). индустрия», проходившей в Санкт-Петербурге 15–17 ок- 4. Подготовка материалов и проведение Государствен- тября 2014 года. ных испытаний нематод S. feltiae protense с целью реги- Симбиотические бактерии ЭПН привлекают все боль- страции их в качестве нового биологического препарата на шее внимание со стороны исследователей при изучении территории России. возможностей их применения в качестве биологических 5. Расширение исследования по изучению возможно- агентов. Впервые Датки и др. [Dutky at al., 1964] пред- сти использования продуктов метаболизма симбиотиче- 14 Данилов Л.Г., Павлюшин В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 10 – 15 ских бактерий в качестве средства борьбы с почвенными нематод S. feltiae protense на искусственных питательных фитопатогенами и фитонематодами. О перспективности средах. Наличие трех нематодных препаратов расширяет воз- таких исследований свидетельствуют данные зарубежных можности контроля наиболее значимых фитофагов. авторов и результаты нашей работы в предыдущие годы. 2. Разработка приемов и способов сохранения инвазион- При масштабировании производства биологических ной активности и патогенности нематодных культур исполь- препаратов немабакт и энтонем- F основными направления- зованием популяционно-генетического анализа природных ми работы могут быть следующие: популяций. 1. Определение эффективности и разработка техноло- 3. Разработка приемов и способов сохранения чистоты гий применения нематод S. feltiae protense против насеко- препаративных форм нематодных культур (отсутствие сапро- мых вредителей на различных культурах и объектах. Изу- биотических видов нематод). чение возможности и отработка режимов культивирования

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 10 –15 STATUS AND PROSPECTS OF STUDYING AND PRACTICAL USE OF ENTOMOPATHOGENIC NEMATODES (STEINERNEMATIDAE) AND THEIR SYMBIOTIC BACTERIA (XENORHABDUS) AGAINST INSECTS AND PLANT PATHOGENS L.G. Danilov, V.A. Pavlyshin All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The results of many-years researches are provided on the technologies of production and use of biopreparations Nemabact and Entonem-F manufactured on the basis of entomopathogenic nematodes of the family Steinernematidae. According to the results of testing, the biological efficacy was revealed for nematodes identified in several insect species of agricultural pests, such as weevils, wireworms, cabbage maggot, Colorado potato beetle larvae, may beetle larvae, fungus gnats, mole cricket, codling and plum fruit moths, cherry fly, sea-buckthorn fly, clear underwings. Two biological preparation based on entomopathogenic nematodes, Nemabact and Entonem-F, were registered on the territory of the Russian Federation. Many-years research has formed the basis for the development of industrial technology for production of nematode drugs. A number of technological industrial technology nodes are already included in the created and functioning pilot production line. The practical use of entomopathogenic nematodes is largely determined by the availability of preparative forms. The 3 preparative forms preserve the viability of infective larvae during a month at room temperature and up to one year at low temperature (2-8°C). Nematode preparations are demanded by agricultural producers of different ownership forms, such as large agribusinesses and farmers, and owners of private plots and gardening companies. The use of symbiotic bacteria toxins is considered promising direction which can provide an alternative method of plant pest and disease control. Keywords: entomopathogenic nematode; Steinernematidae; Nemabact; Entonem-F; Xenorhabdus; technology, production, application. Библиографический список (References) Белякова Н.А., Павлюшин В.А. Современные тенденции в развитии тех- scarb larvae. / Proc. 4th Australasian Conf. on Grassl. Invert. Ecol. Lincoln. нологий разведения и применения многоядных энтомоакарифагов в College. Centerbury.1985. Vol.43. P. 261 – 267. защищенном грунте // Информ. бюл. ВПРС МОББ. СПб., ВИЗР. 2011. Bedding R. A. Large scale production, storage and transport of the N 42. С. 29–34. insectparasite nematodes Neoaplectana spp. and Heterorhabditis spp. / Ann. Данилов Л.Г. Научно-методические основы изучения энтомопатогенных Appl. Biol.. 1984. Vol. 104(1). P.117 – 120. нематод (Rhabditidae: Steinernematidae) и создания промышленных Dutky S.R., Thompson J.V., and Cannwell G.E. A technique for the mass производств препаратов на их основе / Биологические средства защи- propfgation on the DD-136 nematode / J. Insect Pathol., 1964. N.6. ты растений, технологии их изготовления и применения, СПб., 2005. P. 417– 422. С. 282–294. Ehlers R.U. Mass production of entomopathogenic nematodes for plant Данилов Л.Г.Технологии производства и применения в теплицах био- protection / Appl. Microbiol. Biotechnol., 2001. Vol. 56 (5–6). P. 623–633. препаратов на основе энтомопатогенных нематод (Rhabditidae: Grewal P., Power K. Commercial sources insect parasitic nematodes. 2000. Steinernematidae, Heterorhabditidae) / Теплицы России, N1, 2006. P. 1–7. С. 42–45. Liu J., Poinar G., O., Berri R. E. Control of insect pests with entomopathogenic Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г. Способ и линия для производства биоло- nematodes: the impact of molecular biology and philogenetic reconstruction гических препаратов на основе энтомопатогенных нематод. Патент N /Ann. Appl. Entomol. 2000. Vol. 45(1). P. 287–306. 2239315, Бюл. N 31, 2004. Pavlyushin V.A., Danilov L.G., Antonova I. A. Nemabacte, nouvelle Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г., Искрицкий В.Л. Способ получения пре- biopreparation a base de nematodes entomopathogenes / Exposition паративной формы для хранения энтомопатогенных нематод семейств Seminaire Russe-Tunisien «Protection biologique des cultures legumieres Steinernematidae и Heterorhabditidae. Патент N 221029. Бюл. N 23, 2003. et frutieres contre des revageus et maladies».– S.- Petesbourg, Poushkin, Данилов Л.Г. Способ для производства биологических препаратов на ос- 1998, P. 23–24. нове энтомопатогенных нематод. Патент N 2444195. Бюл. N7, 2012. Роinar G. 0. Taxonomv and biology of Shteinerneimatidae and Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г., Нащекина Т.Ю. Способ подготовки сим- Heterorhabditidae // Entomopathogenic nematodes in biological control / биотических бактерий рода Xenorhabdus, выделенные из нематод вида Eds.: R. Gaugler and H.K. Kaya. - Boca Ration, FL: CRC Press. 1990. Steinernema feltiae protense к хранению. Патент РФ N 2053790, А 61К P. 23–61. 39/02, 20.07. 2014. Raho A. M., Mukhtar T., Gowen S. R. and Pembroke B.. Virulence of Долженко В.И.: Интегрированная защита растений. Доклад на Междуна- Entomopathogenic Bacteria Xenorhabdus bovienii and Photorhabdus родной научной конференции «Современное состояние и перспективы luminescens Against Galleria mellonella Larvae. Pakistan / J. Zool.. 2011 инноваций биометода в сельском хозяйстве» (9–12 сентября 2013, г. V. 43. N.3. P. 543–548. Одесса, 2013). Wang YH, Li YP, Zhang Q, Zhang X. Enhanced antibiotic activity of Akhurst R. J. The nematode/bacterium complex Steinernema glaseri/ Xenorhabdus nematophila by medium optimization./ Bioresour. Technol. Xenorhabdus nematophilus subsp, Poinarii) patogenic for root-feeding 2008. Vol. 99. P. 1708–1715. Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 15 Translation of Russian References Belyakova N.A., Pavlyushin V.A. Current trends in development of cultivation Danilov L.G., Airapetyan V.G. Method of and line for production of biological technologies and application of polyphagous entomoacariphages on preparations based on entomopathogenic nematodes. Patent N 2239315, covered soil. Inform. byul. VPRS MOBB. St. Petersburg, VIZR. 2011. N Byul. N 31, 2004. (In Russian). 42. P. 29–34. (In Russian). Danilov L.G., Airapetyan V.G., Iskritskii V.L. Method of preparation form Danilov L.G. Method of biological preparation production based on production for storage the entomopathogenic nematodes of the families entomopathogenic nematodes. Patent N 2444195. Byul. N7, 2012. (In Steinernematidae and Heterorhabditidae. Patent N 221029. Byul. N 23, Russian). 2003. (In Russian). Danilov L.G. Method of production and application in greenhouses Danilov L.G., Airapetyan V.G., Nashchekina T.Yu. Method of preparation of biological preparations based on entomopathogenic nematodes of symbiotic bacteria of the genus Xenorhabdus allocated from nematode (Rhabditidae: Steinernematidae, Heterorhabditidae). Teplitsy Rossii, N1, Steinernema feltiae protense for storage. Patent N 2053790, A 61K 39/02, 2006. P. 42–45. (In Russian). 20.07.2014. (In Russian). Danilov L.G. Scientific and methodical bases of studying entomopathogenic Dolzhenko V.I. Integrated pest management. Report at the International nematodes (Rhabditidae: Steinernematidae) and creation of industrial Scientific Conference «Current State and Prospects of Biocontrol nematode preparation production. Biologicheskie sredstva zashchity Innovations in Agriculture» (September 9–12, 2013, Odessa, 2013). (In rastenii, tekhnologii ikh izgotovleniya i primeneniya, St. Petersburg, 2005. Russian). P. 282–294. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Данилов Леонид Григорьевич. Ведущий научный сотрудник, доктор *Danilov Leonid Grigoryevich, Leading Researcher, DSc in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mai: [email protected] e-mail: [email protected] Павлюшин Владимир Алексеевич. Директор ВИЗР, доктор Pavlyushin Vladimir Alekseevich, Director of VIZR, DSc in Biology, биологических наук, e-mail:[email protected] e-mail:[email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 632.654/.938.1+582.681.71 Особенности пищевой специализации паутинного клеща Tetranychus urticae Koch: влияние морфофизиологического состояния листьев разных ярусов огурца на поведение и развитие фитофага В.А. Раздобурдин, Г.Е. Сергеев Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Пищевая специализация фитофагов, обусловленная особенностями физиологии их питания и пищеварения, направлена на наиболее эффективное использование корма и является основой явлений устойчивости растений к консументам. Исследовалась пищевая специализация паутинного клеща – одного из главных вредителей огурца в теплицах. В теплице ВИЗР на контрастных по устойчивости к вредителю сортообразцах огурца Грибовчанка F1 (Россия) и Вр. к-2732 (Бангладеш, образец из Мировой коллекции ВИР) изучалось размещение особей клеща по ярусам листьев главного побега. В лабораторных условиях на высечках из листьев разных ярусов оценивалось избирательное поведение самок при питании, их плодовитость и развитие фитофага от яйца до имаго. Показано, что развитие клеща определяется генотипическими свойствами растений, но при различной его численности на сортообразцах вредитель количественно преобладает на листьях верхних ярусов. Установлено, что морфофизиологические особенности метамеров разных ярусов, обусловленные их возрастным состоянием, влияют на поведение и развитие фитофага, что может зависеть от генотипических свойств огурца. На обоих сортообразцах огурца предпочитаемость вредителем листовых пластинок для питания, плодовитость самок, а на Грибовчанке – и выживаемость ювенильных особей фитофага, возрастают от нижних ярусов листьев к верхним. В отличие от Грибовчанки, на Вр. к-2732, растения которого способны к образованию кукурбитацинов, связи выживаемости неполовозрелых особей с морфофизиологическим состоянием листьев не выявлено. Предполагается, что эти вещества вторичного обмена могут определять высокую смертность личинок клеща, но на плодовитость вредителя влияют существенно слабее. Условия для питания и развития фитофага, улучшающиеся от нижних ярусов листьев к верхним, в совокупности с особенностями поведения паутинного клеща создают предпосылки для вспышки роста его численности на растении. Ключевые слова: устойчивость огурца к паутинному клещу, онтогенетическая пищевая специализация вредителя.

Основой взаимоотношений растений и фитофагов фагов к растениям были направлены на наиболее эффек- является удовлетворение пищевых потребностей консу- тивное их использование как источника пищи и среды ментов. В процессе длительной сопряженной эволюции в обитания. Результатом коэволюции явилось: у растений системах «растение – фитофаги» автотрофы приобретали – становление систем иммуногенетических механизмов, черты, обеспечивающие им самозащиту, предохранение ограничивающих жизнедеятельность биотрофов; у фито- от повреждений консументами. Приспособления фито- фагов – формирование пищевой специализации, обеспе- 16 Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 чивающей им относительно гомеостатические условия По гостальной специализации паутинный клещ – полифаг, питания и стабилизацию поступления необходимых орга- способен питаться на растениях более чем 200 видов из низму энергетических и пластических веществ (Вилкова, 30 семейств. Огурец в теплицах – наиболее благоприятное Шапиро, 1973; Шапиро 1985). Знание пищевой специали- растение для питания клеща. По органотропности вреди- зации фитофагов необходимо для понимания сущности их тель – филлофаг, обитает на листьях, преимущественно вредоносности, для разработки и совершенствования ме- на нижней их стороне. Клещ обладает колюще-сосущим тодов выявления устойчивых к вредителям форм растений ротовым аппаратом и питается содержимым клеток ме- в процессе селекции новых сортов и гибридов. зофилла листа. Заселение огурца в теплицах паутинным Пищевая специализация фитофагов имеет различные клещом может происходить на любой стадии онтогенеза категории: гостальная, онтогенетическая, топическая растения, начиная с фазы семядольных листьев. При этом [Слепян, 1973; Шапиро, 1985]. Гостальная специали- на семядольных листьях вредитель предпочитает питаться зация обусловливает способность биотрофа заселять и вдоль краев нижней стороны листовой пластинки. На на- развиваться на растениях, относящихся к определенным стоящих листьях клещи избирают для питания централь- систематическим группам. Онтогенетическая специали- ную часть у основания листовой пластинки между основ- зация фитофага связана с приуроченностью в питании к ными жилками [Раздобурдин, 1984]. определенным возрастным периодам развития растения и Онтогенетическая пищевая специализация паутинно- его органов, обусловливающих их морфофизиологическое го клеща изучена недостаточно. Следует также отметить, состояние. Топическая специализация обусловливает спо- что лист огурца является достаточно обширным местом собность консумента получать полноценную пищу при обитания для клещей, имеющих мелкие размеры (самка – условии его локализации на определенных органах расте- 0.3 – 0.5 мм, личинка – 0.13 – 0.15 мм). Преимагинальное ния (органотропность) и их тканях (гистотропность). развитие особей вредителя, в течение которого они в ста- Паутинный клещ – широко распространенный вре- дии личинки наиболее уязвимы при действии неблагопри- дитель огурца в теплицах, недобор урожая культуры от ятных экологических факторов, как правило, проходит на которого при отсутствии мер по защите растений может том же листе, где самкой были отложены яйца. Целью на- составлять 40–60% и более. Высокая плодовитость и срав- ших исследований было изучение влияния морфофизио- нительно короткий преимагинальный период в онтогенезе логических особенностей листьев, обусловленных их воз- вредителя, низкая в условиях теплиц естественная смерт- растным состоянием, местоположением на побеге огурца, ность на огурце, а также способность к партеногенезу об- на поведение и развитие паутинного клеща. условливают быстрый рост численности его популяций. Методика исследований Исследования проводились в теплице ВИЗР на вегетирую- Часть высечек помещалась в 75%-ый спирт для фиксации и щих растениях и в лабораторных условиях на двух сортообраз- дальнейшего морфо-анатомического анализа. Остальные высеч- цах огурца: Грибовчанка F1 (Россия); Вр. к-2732 (Бангладеш, ки верхней стороной листовой пластинки укладывались в чашки образец из Мировой коллекции ВИР). Данные сортообразцы яв- Петри на влажную вату. В каждой чашке Петри располагалось ляются полярными по групповой устойчивости к вредителям, в 12 высечек из листа одного яруса с 3-х растений (по 4 высеч- том числе – к паутинному клещу. Растения пчелоопыляемого Вр. ки с растения). На каждую высечку кисточкой помещалось по 1 к-2732 способны к образованию кукурбитацинов – веществ вто- взрослой самке вредителя. ричного обмена из группы тетрациклических тритерпеноидов, В целях получения одновозрастных самок для опыта с рас- характерных для сем. Cucurbitaceae. Партенокарпический ги- тений бобов линяющие дейтонимфы клеща помещались на сре- брид Грибовчанка генетически не способен к образованию этих занные листья бобов, размещенные на влажной вате в кювете. На веществ, теневыносливый, хорошо переносит резкие колебания этих листьях вышедшие молодые самки питались 3 дня, после температуры, сравнительно холодостойкий. В теплице растения чего они кисточкой помещались в чашки Петри на высечки из выращивались в вегетационных сосудах, содержащих 5 л почвы. листьев разных ярусов изучаемых сортообразцов огурца. Через Растения формировались в один стебель – все боковые побеги сутки проводили учет численности самок на высечках и подсчет удалялись. Уход за растениями проводился в соответствии с количества отложенных ими яиц. После этого все имаго с вы- технологией возделывания огурца в теплицах. В соответствии сечек были удалены, а через 4 дня на них проводился учет ко- с планом проведения экспериментов каждый сортообразец был личества личинок вредителя, вышедших из яиц. Еще через 10 представлен двумя группами растений – по 5 и по 3 экземпляра. дней на высечках подсчитывалось количество молодых имаго. Паутинного клеща разводили на растениях бобов. Поскольку яйца были отложены неоплодотворенными самка- В целях изучения характера заселения паутинным клещом ми, все особи потомства были самцами. По количеству клещей, листьев по вертикали побега 5 растений каждого сортообразца покинувших высечки (по элиминации особей), определялась в фазе 1-го настоящего листа были заселены вредителем: на ли- предпочитаемость фитофагом листьев разных ярусов для пита- стовую пластинку помещали 5 самок фитофага. Через 45 суток ния. Плодовитость самок на листьях оценивалась по количеству на растениях в фазе начала плодоношения подсчитывалось ко- отложенных на высечки яиц. Доля яиц, из которых на 4-е сутки личество взрослых самок клеща на листьях 2, 6, 10, 14, 18 и 22 опыта вышли личинки, является косвенным показателем продол- яруса, считая от корня. Доля особей, обитающих на указанных жительности эмбрионального развития вредителя. По доле яиц, модельных листьях, рассчитывалась от суммы самок вредителя из которых сформировались в конце опыта имаго, определялась на данных метамерах. выживаемость клеща. В лабораторных условиях на высечках из листовых пласти- Поскольку предпочитаемость высечек могла зависеть от фи- нок изучалось поведение и развитие паутинного клеща на ли- зиологического состояния фитофага, определяемого пищевой стьях указанных ярусов огурца. Для этого на трех растениях, ко- ценностью кормового растения, на котором ранее развивалась торые клещом не заселялись, из центральной части модельных популяция клеща, оценка предпочитаемости листьев вредите- листьев разных ярусов с помощью пробкового сверла (диаметр лем и его плодовитости проводилась одновременно еще в одном – 15 мм) вырезались высечки. варианте эксперимента. В этом варианте линяющие дейтоним- Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 17 фы вредителя с растений бобов помещались на срезанный лист показатель представляется важным, поскольку в период времени огурца (Мальвина F1, лист среднего яруса), помещенный на между учетами неизвестно, когда особи клеща покинули высеч- влажную вату в кювету. На этом листе вышедшие молодые сам- ки, и от этого могло зависеть количество яиц на высечках. ки также питались 3 дня, после чего они кисточкой помещались Показатели предпочитаемости вредителем высечек для пита- в чашки Петри на высечки из листьев разных ярусов изучаемых ния, плодовитости самок, продолжительности эмбрионального сортообразцов огурца. Через 2-е суток в чашках Петри учитыва- развития фитофага и выживаемости ювенильных особей явля- лось количество самок клеща и определялась доля особей, поки- ются критериями антиксенотического и антибиотического влия- нувших высечки. Эти особи, как и в 1-ом варианте, погибали в ния тканей листа на клеща. воде. На высечках, независимо от наличия или отсутствия на них В течение эксперимента, проводимого при 23 – 26ºС, чашки самок, подсчитывалось количество отложенных яиц. Затем опре- Петри были защищены от прямого света и по мере необходимо- делялось среднее количество яиц на 1 высечку и среднее их ко- сти в них подливалась вода. Статистическая обработка данных личество на 1 самку на тех высечках, где самки присутствовали. проводилась по общепринятым методикам с использованием После учета яйца с высечек были удалены с помощью кисточки. компьютерных программ: STAT (разработана в ВИЗР) и Statistica Аналогичные учеты были проведены так же на 3-и и 4-е сутки 6.0. При корреляционном анализе выполнялись предваритель- опыта. Численность яиц на высечке – показатель плодовитости ные линеаризующие преобразования переменных, исходно свя- исходного количества самок клеща в чашке Петри, которых мож- занных нелинейно [Sergeev e. a., 2014]. но условно назвать локальной популяцией вредителя. Данный Результаты и обсуждение. С ярусным местоположением листа на побеге связано качественным изменениям. Чем ближе расположен лист к определенное его возрастное состояние. Каждый лист в точке роста побега, тем он онтогенетически моложе. процессе морфогенеза растения проходит основные этапы Анализ заселенности вегетирующих растений пау- собственного органогенеза, на которых характер морфо- тинным клещом показал, что на неустойчивом гибриде генетических процессов подвергается количественным и Грибовчанка численность вредителя была в 4 раза выше в сравнении с Вр. к-2732 (табл. 1). Таблица 1. Заселение паутинным клещом листьев разных ярусов вегетирующих растений сортообразцов огурца, различающихся по устойчивости к вредителю Количество самок клеща на листе, Доля особей на листе от их суммы на мо- Ярус листа на главном побеге экз. (среднее ± ст. ошибка) дельных листьях, % (среднее ± ст. ошибка) Грибовчанка F1 Вр. к-2732 Грибовчанка F1 Вр. к-2732 2 10.8 ± 1.5 1.4 ± 0.4* 2.4 ± 0.5 1.2 ± 0.4* 6 39.4 ± 6.2 7.4 ± 4.5* 8.5 ± 1.6 5.8 ± 1.4 10 68.8 ± 21.5 23 ± 14.6* 14 ± 4.2 17.1 ± 5.3 14 98.4 ± 26.8 23.6 ± 14.4* 19.2 ± 2.6 17 ± 9.5 18 151.2 ± 15.6 18 ± 8.5* 31.6 ± 2 21.3 ± 11 22 118.8 ± 23 48.2 ± 25.3* 24.6 ± 4.1 37.6 ± 6.9* Сумма особей на листьях данных ярусов 488.6 ± 61.6 121.2 ± 49.2* – – Примечание: * – средние значения интервала ошибки, которые не перекрываются с интервалом ошибки соответствующей средней в предыдущем столбце. На обоих сортообразцах более 50% самок клеща оби- на огурце расселительная активность паутинного клеща тало на верхних листьях (18 и 22 ярус). Двухфакторный зависит от генотипических свойств растения, обусловли- дисперсионный анализ полученных данных показал, что вающих темпы роста численности и плотности популяции на количество особей фитофага на листовых пластинках вредителя [Раздобурдин, 2006]. влияют как генотипические свойства огурца (F = 45.52; p Предположительно, относительно высокая заселен- ≤ 0.01), так и местоположение листа на побеге (F = 7.76; ность листа 22 яруса на устойчивом сортообразце в срав- p ≤ 0.01). Совместное влияние данных факторов на засе- нении с неустойчивым обусловливается антиксенотиче- ленность листьев клещом также высоко достоверно (F = скими свойствами листьев нижерасположенных ярусов, 3.52; p ≤ 0.01). На всех листьях количество фитофага на ускоряющими расселение особей вредителя вверх по неустойчивом сортообразце огурца было выше, чем на побегу. Очевидно, такие свойства более характерны для устойчивом. Однако, на Вр. к-2732, в сравнении с Грибов- огурца Вр. к-2732. Это подтверждается результатами ла- чанкой, доля особей вредителя от их суммы на модельных бораторных исследований, выполненных на высечках из ярусах на листе 2-го яруса достоверно ниже, а на листе 22 листьев модельных ярусов (табл. 2 – 3). Показано, что на яруса – выше. Следует отметить, что высокая численность обоих сортообразцах огурца количество клещей, стремя- клеща на верхних ярусах листьев сформировалась не толь- щихся сменить кормовой субстрат, на высечках из листьев ко (скорее даже – не столько) за счет особей, преимаги- нижних ярусов в сравнении с верхними в целом выше. На нальное развитие которых происходило на этих листовых Вр. к–2732 эта тенденция выражена сильнее, чем на Гри- пластинках. Значительная доля в этой численности может бовчанке. принадлежать мигрантам с нижних листьев, поскольку Данные табл. 2 и 3 характеризуют различия в элими- для недиапаузирующих особей клеща характерен отрица- нации самок клеща на высечках и в их суточной плодови- тельный геотаксис [Foott, 1965]. Известно, что расселение тости по вариантам опыта, включая вид кормового расте- наряду с рождаемостью и смертностью определяет ха- ния (бобы или огурец), на листьях которых происходило рактер роста численности и плотности особей, является предварительное питание молодых имаго вредителя. Вы- одной их важнейших функций популяции. Показано, что шедшие из дейтонимф клещи питались на этих листьях 3 18 Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 Таблица 2. Пищевое поведение и развитие паутинного клеща способности к обучению зависит от широты генетически на высечках из листьев разных (предварительное питание детерминированной пищевой специализации насекомого самок фитофага - на листьях бобов) [Резник, 1993]. На примере вредной черепашки (олиго- Ярус листа фаг) на пшенице показано, что на фоне видового стере- Грибовчанка F1 Вр. к-2732 на побеге отипа пищевого поведения вредителя в пределах сорта Элиминация клещей на высечках через 1 сутки, % растений, их органов и тканей разнокачественное питание 2 0 33.3 ± 13.6* вызывает существенные отклонения в поисковой деятель- 6 0 41.7 ± 14.2* 10 0 16.7 ± 10.8* ности фитофага, продолжительности акта питания и от- 14 8.3 ± 8.3 16.7 ± 10.8 дельных звеньев этого процесса [Вилкова, 1979]. Известно 18 0 8.3 ± 8.3 также, что одной из универсальных форм приспособления 22 0 0 Среднее 1.4 ± 1.4 19.4 ± 4.7* организмов к пище является эволюционно сложившаяся Кол-во яиц на высечке, экз. адаптивная диссоциация ферментов [Уголев, 1961]. Пи- 2 4.5 ± 0.4 2.3 ± 0.6* щеварительными железами продуцируются именно те 6 7.7 ± 0.3 2.9 ± 0.9* ферменты, которые обеспечивают расщепление основной 10 8 ± 0.4 5.4 ± 0.8* 14 8.8 ± 0.5 5.4 ± 0.9* массы необходимых типичных для данного биотрофа пи- 18 8.8 ± 0.4 7.8 ± 0.8 щевых продуктов, что отражает направление его пищевой 22 7.7 ± 0.2 8.1 ± 0.3 специализации. Ферментные приспособления, выступа- Среднее 7.6 ± 0.2 5.3 ± 0.4* ющие как первичные регулирующие системы организма, Кол-во яиц, отложенных самкой за 1 сутки, экз. и регуляцию уровня функциональной напряженности 2 4.5 ± 0.4 3 ± 0.5* пищеварительных желез относят к наиболее существен- 6 7.7 ± 0.3 4.6 ± 0.8* 10 8 ± 0.4 6 ± 0.4* ным выражениям онтогенетических адаптаций фитофагов 14 8.9 ± 0.6 6 ± 0.8* [Вилкова, Шапиро, 1973; Вилкова, 1979]. В отношении па- 18 8.8 ± 0.4 8.3 ± 0.3 утинного клеща известно, что его предпочтение одних и 22 7.7 ± 0.2 8.1 ± 0.3 Среднее 7.6 ± 0.2 6.1 ± 0.3* тех же сортов огурца может в определенной степени изме- Выход личинок из яиц на 4-е сутки опыта, % няться в зависимости от физиологического состояния вре- 2 73.2 ± 4.1 87.7 ± 6.2* дителя, обусловленного, в частности, пищевой ценностью 6 93.6 ± 2.8 92.7 ± 3.5 кормовых растений, на которых он развивался в течение 10 89 ± 5.6 92.6 ± 3.3 14 87.7 ± 6.2 83.8 ± 9.6 нескольких поколений [Раздобурдин, 1985]. 18 92.8 ± 2.3 96.7 ± 1.8 В опыте после предварительного питания клещей на 22 98.9 ± 1.1 91 ± 5.6* листьях бобов элиминация особей с высечек, явно диффе- Среднее 89.5 ± 1.8 90.7 ± 2.3 ренцированная по ярусам листьев, уже через сутки была Выживаемость неполовозрелых особей, % 2 36.7 ± 6.9 3.5± 3.5* очевидна на Вр. к-2732, но практически отсутствовала на 6 62.6 ± 7 31.4 ± 7.8* Грибовчанке (табл.2). Показано влияние генотипических 10 74.6 ± 7 27.7 ± 5.6* свойств огурца и морфофизиологического состояния ли- 14 73.2 ± 8.1 13.8 ± 4.3* 18 77.8 ± 5.4 9.6 ± 3* ста, связанного с местоположением метамера на побеге, 22 88.5 ± 3.8 20.6 ± 4.1* на суточную плодовитость самок и выживаемость преи- Среднее 68.4 ± 3.4 18.1 ± 2.7* магинальных особей (табл. 2, 4). Примечание: * - средние значения интервала ошибки, которые На устойчивом сортообразце в сравнении с неустой- не перекрываются с интервалом ошибки соответствующей сред- чивым плодовитость самок, выживаемость личинок и ней в предыдущем столбце. нимф в целом были ниже. На обоих сортообразцах пло- суток (10–15% от продолжительности жизни имаго самки довитость клеща на листьях нижних ярусов ниже, чем на в 20–30 дней), что, по-видимому, повлияло на их пищевое верхних, при этом по количеству яиц вредителя на 18 и поведение в дальнейшем. 22-ом ярусах генотипы огурца фактически не различа- Известно, что поведенческая адаптация животных ются. На Грибовчанке выживаемость ювенильных осо- характеризуется с одной стороны относительным посто- бей клеща увеличивается от нижних ярусов листьев к янством, с другой – изменяемостью в пределах видовой верхним, на Вр.к-2732 такая тенденция не очевидна. По детерминированности поведения [Мантейфель, 1980]. продолжительности эмбрионального развития фитофага Физиологическое состояние животного определяет его сортообразцы огурца в целом не различаются. Однако ре- мотивацию и влияет на поведение [Анохин, 1968]. Для по- зультаты двухфакторного дисперсионного анализа данных ведения членистоногих характерна стереотипность ответ- показывают, что продолжительность развития яиц вреди- ных реакций на действие факторов внешней среды в за- теля на листьях разных ярусов может отличаться (табл. 4). висимости от получаемых стимулов, однако определенная Интересно, что на листе 2-го яруса доля яиц, из кото- пластичность поведения под влиянием предшествующего рых вышли личинки, на устойчивом сортообразце была индивидуального опыта (обучение) также может дости- достоверно больше, а на листе 22-го яруса – меньше. Низ- гать значительного уровня [Детьер, Стеллар, 1967]. Среди кая выживаемость клеща на Вр. к-2732 предположительно насекомых широко распространено влияние обучения на связана с высоким содержанием в листьях кукурбитаци- стадии имаго на поведение при питании и откладке яиц, нов. Смертность вредителя была максимальной в период обеспечивающего их приспособление к конкретным усло- линьки личинок в нимфу. Поскольку выживаемость фито- виям окружающей среды. Это позволяет сокращать затра- фага на этом сортообразце не коррелирует с ярусностью ты времени и энергии членистоногих на поиск пищи или листьев, можно предположить, что либо концентрация субстрата для яйцекладки. При этом адаптивная ценность кукурбитацинов не связана с возрастным состоянием ме- Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 19 Таблица 3. Пищевое поведение и плодовитость самок паутинного клеща на высечках из листьев разных ярусов двух сортообразцов огурца (предварительное питание самок фитофага – на листе огурца Мальвина F1) Ярус Грибовчанка F1 Вр.к - 2732 Грибовчанка F1 Вр.к - 2732 Грибовчанка F1 Вр.к - 2732 листа на Через 2 суток Через 3 суток Через 4 суток побеге Элиминация клещей на высечках, % 2 16.7 ± 11.2 25 ± 13.1 33.3 ± 14.2 50 ± 15.1 50 ± 15.1 83.3 ± 11.2* 6 0 8.3 ± 8.3 0 25 ± 13.1* 25 ± 13.1 66.7 ± 14.2* 10 0 8.3 ± 8.3 8.3 ± 8.3 8.3 ± 8.3 16.7 ± 11.2 25 ± 13.1 14 0 0 0 0 0 16.7 ± 11.2* 18 0 0 8.3 ± 8.3 0 8.3 ± 8.3 18.2 ± 12.2 22 0 0 0 0 0 0 Среднее 2.8 ± 2 7 ± 3.1 8.3 ± 3.3 14.1 ± 4.2 16.7 ± 4.4 35.2 ± 5.7* Кол-во яиц клеща на высечке, экз. 2 4 ± 0.7 4.7 ± 0.7 1.2 ± 0.3 2.1 ± 0.6* 1.4 ± 0.5 2.1 ± 0.7 6 6.6 ± 0.4 6.5 ± 0.7 3.8 ± 0.3 3.1 ± 0.6 5.7 ± 0.4 4.2 ± 0.9* 10 7.7 ± 0.3 7.4 ± 0.8 4.4 ± 0.4 3.3 ± 0.4* 8 ± 0.9 6.1 ± 0.7* 14 7.7 ± 0.2 7.8 ± 0.3 4.3 ± 0.4 3.3 ± 0.3* 8.9 ± 0.5 6.3 ± 0.7* 18 7.5 ± 0.3 7.6 ± 0.4 4.3 ± 0.5 4.5 ± 0.3 8.3 ± 1 7.8 ± 0.8 22 7.2 ± 0.3 7.3 ± 0.3 4.8 ± 0.2 4.3 ± 0.4 9.2 ± 0.5 9.1 ± 0.5 Среднее 6.8 ± 0. 2 6.9 ± 0.3 3.8 ± 0.2 3.4 ± 0.2 6.9 ± 0.4 5.9 ± 0.4* Кол-во яиц , отложенных самкой за 1 сутки, экз. 2 5.3 ± 0.3 5.8 ± 0.3 1.8 ± 0.2 3.6 ± 0.4* 1.8 ± 0.7 4.7 ± 1.3* 6 6.6 ± 0.4 7.1 ± 0.4 3.8 ± 0.3 4.1 ± 0.5 5.9 ± 0.4 6.3 ± 1.1 10 7.7 ± 0.3 8.1 ± 0.4 4.8 ± 0.2 3.5 ± 0.3* 8.5 ± 0.6 6.7 ± 0.7* 14 7.7 ± 0.2 7.8 ± 0.3 4.3 ± 0.4 3.3 ± 0.3* 8.9 ± 0.5 6.5 ± 0.8* 18 7.5 ± 0.3 7.6 ± 0.4 4.6 ± 0.4 4.5 ± 0.3 9.1 ± 0.7 8.9 ± 0.4 22 7.2 ± 0.3 7.3 ± 0.3 4.8 ± 0.2 4.3 ± 0.4 9.2 ± 0.5 9.1 ± 0.5 Среднее 7.1 ± 0.2 7.3 ± 0.2 4.2 ± 0.2 3.9 ± 0.1 7.8 ± 0.4 7.5 ± 0.3 Примечание: * - средние значения интервала ошибки, которые не перекрываются с интервалом ошибки соответствующей средней в предыдущем столбце. Таблица 4. Влияние генотипических свойств сортообразца огурца и морфофизиологического состояния листа на поведение и преимагинальное развитие паутинного клеща Значения критериев Фишера (F) и детерминация факторов, % (P) Генотипические Местоположение Совместное влия- Неучтенные Показатели поведения и развития фитофага свойства огурца листа на побеге ние факторов факторы F P F P F PP Эксперимент с предварительным питанием самок клеща на листьях бобов Элиминация клещей с высечек 13.59*** 75 1.75 10 1.88 10 5 Кол-во яиц на высечке 41.93*** 63 18.62*** 28 4.65*** 7 2 Кол-во яиц на 1 самку 36.56*** 58 22.35*** 35 2.95** 5 2 Продолжительность эмбрионального развития 0.25 5 2.62** 51 1.31 25 19 Выживаемость преимагинальных особей 169.1*** 86 6.9*** 3 18.7*** 10 1 Эксперимент с предварительным питанием самок клеща на листьях огурца Элиминация клещей с высечек: - на 2-е сутки опыта 1.41 23 3.56*** 57 0.28 4 16 - на 3-и сутки опыта 1.35 13 7.29*** 67 1.15 11 9 - на 4-е сутки опыта 8.85*** 39 11.42*** 51 1.13 5 5 Кол-во яиц на высечке: - на 2-е сутки опыта 0.15 1 13.83*** 90 0.23 2 7 - на 3-и сутки опыта 2.4 13 13.4*** 78 1.96* 10 5 - на 4-е сутки опыта 5.74** 16 28.31*** 77 1.47 4 3 Кол-во яиц на 1 самку: - на 2-е сутки опыта 2.23 15 11.62*** 77 0.17 1 7 - на 3-и сутки опыта 0.46 4 7.98*** 55 4.95*** 39 7 - на 4-е сутки опыта 0.32 2 14.4*** 77 2.96** 16 5 Примечание: * - p ≤ 0.1; ** - p ≤ 0.05; *** - p ≤ 0.01 тамера, либо их концентрация в листьях различна, но во были очевидны только на 4-е сутки (табл. 3). В отличие от всех метамерах превышает порог токсического действия 1-го варианта, по плодовитости самок достоверных разли- на фитофага. На плодовитость клеща наличие в листьях чий между сортообразцами в целом не выявлено. Однако кукурбитацинов, по-видимому, влияет значительно сла- влияние морфофизиологического состояния листа на ко- бее. личество откладываемых самкой яиц, обусловленного его Во 2-ом варианте опыта, где молодые самки вредителя ярусным местоположением на побеге, проявлялось на ка- предварительно питались на огурце, элиминация клещей ждую дату учета (табл. 4). На обоих генотипах огурца оче- на высечках происходила более медленно, чем в 1-ом ва- видна тенденция повышения плодовитости вредителя от рианте, заметно проявилась только на 3 - 4-е сутки и была листьев нижнего яруса к верхним, наиболее отчетливая на так же более интенсивной на устойчивом сортообразце. 4-е сутки опыта. Различия между сортообразцами в пло- При этом достоверные различия между сортообразца- довитости самок на листьях 2, 10 и 14-го ярусов выявлены ми огурца в количестве особей, покинувших высечки из на 3 - 4-е сутки эксперимента. При этом на Вр. к-2732 на листьев одних и тех же ярусов (в частности – 2, 6 и 14), листьях 10 и 14-го ярусов самки откладывали достоверно 20 Раздобурдин В.А., Сергеев Г.Е. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 15 – 21 меньше яиц, чем на Грибовчанке (как и в первом варианте бей. При этом последние показатели (плодовитость и эли- опыта), а на листе 2-го яруса, напротив, достоверно боль- минация) сильно коррелируют на обоих генотипах огурца ше. во 2-ом варианте опыта, где клещи предварительно пита- Корреляции показателей избирательного поведения лись на огурце. На Грибовчанке, в отличие от Вр. к-2732, и развития паутинного клеща на листьях разных ярусов выживаемость неполовозрелых особей коррелирует с про- могут в определенной степени отражать связи факторов должительностью эмбрионального развития вредителя, а (или механизмов), определяющих антиксенотические и также с элиминацией особей и плодовитостью самок, за- (или) антибиотические эффекты в жизнедеятельности фиксированных во 2-ом варианте опыта. вредителя. Оценка парных корреляций 6-ти наиболее ха- Таким образом, на побеге огурца условия для питания рактерных показателей поведения и развития паутинного и развития фитофага на листовых пластинках улучшаются клеща на листьях разных ярусов по каждому сортообразцу от нижних ярусов листьев к верхним. Вследствие особен- показала, что связь этих показателей зависит от генотипи- ностей поведения паутинного клеща это создает предпо- ческих свойств огурца (табл. 5). сылки для вспышки роста численности вредителя на рас- В таблице 5 приведены только коэффициенты корреля- тении. Результаты проведенного эксперимента позволяют ции с числовыми значениями от 0.82 до 0.99, статистиче- предполагать, что антиксенотические и антибиотические ская достоверность которых равна или больше 95%. По- по отношению к клещу свойства метамеров, обусловли- скольку разность указанных значений коэффициентов не вающие элиминацию клещей с высечек и плодовитость достоверна, в таблице коэффициенты приведены знаками самок на Вр. к-2732, а на Грибовчанке – и выживаемость «плюс» или «минус», в зависимости от направленности ювенильных особей, определяются действием либо одно- связи. В отличие от Грибовчанки, на Вр. к-2732 не выяв- го фактора, либо разными, но сильно связанными между лено достоверных корреляций продолжительности эмбри- собой факторами. Очевидно, эти факторы могут быть обу- онального развития и выживаемости ювенильных особей словлены как морфо-анатомическими, так и физиологиче- вредителя ни с одним из рассматриваемых показателей, но скими особенностями листьев, зависимыми от их возраст- плодовитость самок сильно связана с элиминацией осо- ного состоянии на побеге. Таблица 5. Оценка парных корреляций показателей поведения и развития паутинного клеща на высечках из листьев разных ярусов огурца сортообразцов Вр. к-2732 и Грибовчанка F1. 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 Показатели поведения и развития вредителя Грибовчанка F1 Вр. к-2732 1 1 вариант: - элиминация особей с высечек Х Х 2 - кол-во яиц на 1 самку Х − Х 3 - продолжительность эмбрионального развития Х Х 4 - выживаемость неполовозрелых особей + Х Х 5 2 вариант: - элиминация особей с высечек на 4-е сутки − Х + − Х 6 - кол-во яиц на 1 самку на 4-е сутки + (−) − + (−) Примечание: + - связь положительная; − - связь отрицательная; (−) - связь, идентичная на обоих сортообразцах. Публикация подготовлена по результатам исследований в рамках проекта № 665-2014-0010 Государственного задания ФГБНУ ВИЗР на 2015-2017 гг. по Программе фундаментальных научных исследований государственных академий.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 15 – 21 FEATURES OF FOOD SPECIALIZATION OF TETRANYCHUS URTICAE: THE INFLUENCE OF MORPHOPHYSIOLOGICAL CONDITION OF CUCUMBER LEAVES OF DIFFERENT CIRCLES ON THE BEHAVIOUR AND DEVELOPMENT OF PHYTOPHAGE V.A. Razdoburdin, G.E. Sergeev All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The distribution of Tetranychus urticae K. on the greenhouse vegetating cucumber plants of the two varieties was studied on different circles of the plants. The varieties Gribovchanka F1 (Russia) and BP k-2732 (Bangladesh, from the VIR World collection) were tested. It was shown that the phytophage development was defined by the genotypic properties of plants, but the pest prevailed on leaves of the top circles independent of the mite number on the varieties. In vitro experiments with use of leaf cutting method established that the morphophysiological features of metamers of different circles and age influenced behavior and development of the pest. This influence could depend on the genotypic properties of cucumber. The pest voracity and fertility of females increased from the lower leaf circles to the top on both cucumber varieties, and survival of juvenile individuals of phytophage increased on Gribovchanka. Unlike Gribovchanka, BP k-2732 plants containing cucurbitacin did not reveal correlation between the survival of juvenile individuals and morphophysiological features of leaves. That compound of secondary metabolism could define the high mortality of mite larvae, but weakly influenced the pest fertility. The conditions for the phytophage feeding and development improving from the lower leaf circles towards the top together with features of the mite behavior create prerequisites for the quick growth of its populations on plants. Keywords: cucumber; resistance; mite; Tetranychus urticae; ontogenesis; food specialization; pest. Павлова Н.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 21 – 26 21 Библиографический список (References) Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Ме- Резник С.Я. Обучение в пищевой избирательности насекомых. В кн.: дицина, 1968. 547 с. Пищевая специализация насекомых. СПб., Гидрометеоиздат. 1993. С. Вилкова Н.А., Шапиро И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение в 5–72. устойчивости растений к вредителям // Труды ВИЗР, 1973. вып. 37. Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у расте- С. 30–40. ний. Л.: Наука. 1973. 512 с. Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой Уголев А.М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Выс- специализацией насекомых-фитофагов // Чтения памяти Н.А.Холод- шая школа, 1961. 304 с. ковского. Л.: Наука, 1979. т. 31б, С. 68–103. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л.: Детьер В., Стеллар Э. Поведение животных. Л.: Наука, 1967. 138 с. Наука, 1985. 321 с. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М., Наука, 1980, 219 с. Foott W.H. Geotactic responses of the two-spotted spider mite, Tetranychus Раздобурдин В.А. Специфика проявления устойчивости огурцов к пау- urticae Koch (Acarina; Tetranychidae) // Proc. Entomol. Soc. Ont.,1965, тинному клещу: автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: 1984. 21 с. Vol. 95, pp. 106–108. Раздобурдин В.А. Поведение паутинного клеща в связи с питанием на Sergeev G.E., Serapionov D.A., Frolov A.N. Iterative linearization and различных сортах огурца // Устойчивость с.-х. растений к вредителям correlation optimization approaches in simulation of insect population и проблемы защиты растений. Сб. науч. тр., Л.: ВИЗР, 1985. С .95–101. dynamics. In “Mathematical Modeling in Plant Protection”, Saint- Раздобурдин В.А. Влияние плотности паутинного клеща Tetranychus Petersburg, 2014, pp 17–21. Edition of Federal Agency for Scientific urticae Koch (Acarina, Tetranychidae) на динамику его численности на Organizations (All-Russian Research Institute of Plant Protection; различных генотипах огурца //Энтомол. обозр., 2006. т. 85, вып. 2. С. Agrophysical Research Institute; Saint Petersburg State University). 337–350.

Translation of Russian References Anokhin P.K. Biology and neurophysiology of conditioned reflex. Moscow: zashchity rastenii. Sb. nauch. tr., Leningrad: VIZR, 1985. P .95–101. (In Meditsina, 1968. 547 p. (In Russian). Russian). Vilkova N.A., Shapiro I.D. Nutrition value of grades and its value in plant Razdoburdin V.A. Influence of Tetranychus urticae Koch density (Acarina, resistance to pests. Trudy VIZR, Leningrad. 1973. N 37. P. 30–40. (In Tetranychidae) on its population dynamics on different cucumber Russian). genotypes. Entomologicheskoe obozrenie, 2006. V. 85, N. 2. P. 337–350. Vilkova N.A. Plant immunity to pests and its relation with food specialization (In Russian). of insect phytophages. In: Chteniya pamyati N.A. Kholodkovskogo. Reznik S.Ya. Training in food selectivity of insects. In: Pishchevaya Leningrad: Nauka, 1979. V. 31b, P. 68–103. (In Russian). spetsializatsiya nasekomykh. St Petersburg, Gidrometeoizdat. 1993. Dethier V., Stellar E. Animal behavior. Leningrad: Nauka, 1967. 138 p. (In P. 5–72. (In Russian). Russian). Slepyan E.I. Pathological neoplasms and their activators at plants. Leningrad: Manteufel B.P. Ecology of animal behavior. Moscow, Nauka, 1980, 219 p. Nauka. 1973. 512 p. (In Russian). (In Russian). Ugolev A.M. Digestion and its adaptive evolution. Moscow: Vysshaya shkola, Razdoburdin V.A. Specifics of cucumber resistance manifestation to web 1961. 304 p. (In Russian). mite. PhD Thesis. Leningrad: 1984. 21 p. (In Russian). Shapiro I.D. Immunity of field cultures to insects and mites. Leningrad: Razdoburdin V.A. Behavior of web mite in relation to feeding on different Nauka, 1985. 321 p. (In Russian). cucumber grades. In: Ustoichivost’ s.-kh. rastenii k vreditelyam i problemy

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Раздобурдин Виктор Алексеевич. Ведущий научный сотрудник, *Razdoburdin Viktor Alekseevich. Leading Researcher, PhD in Biology, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Сергеев Глеб Евгеньевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат Sergeev Gleb Evgenievich. Leading Researcher, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail : [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 635.21: 632.3 /. 4 + 632.938.1 Биологическая эффективность некоторых индукторов болезнеустойчивости в системе оздоровления и защиты картофеля от болезней в оригинальном семеноводстве Н.А. Павлова Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Индукторы болезнеустойчивости - хитозан, салициловая, арахидоновая кислоты, применяемые путем предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания вегетирующих растений, повышают устойчивость сорта Елизавета к заражению вирусом Y, альтернариозу вегетирующих растений, черной парше (ризоктониозу) на клубнях нового урожая. Предпосадочная обработка миниклубней и последующее двукратное опрыскивание вегетирующих растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами защищает растения от первичной инфекции вируса 22 Павлова Н.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 21 – 26 Y с биологической эффективностью 100%, 95% и 73.3%, соответственно, при распространенности болезни в контроле 24%. Эффективность предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами составляла: против альтернариоза на вегетирующих растениях – 85%, 90%, 80%, черной парши (ризоктониоза) на клубнях нового урожая – 90%, 93%, 97%, соответственно, при развитии болезни в контроле 20.5 и 12%. Наибольшую эффективность в защите растений картофеля первого полевого поколения и супер- суперэлиты от вируса Y в период вегетации проявляет композиция на основе хитозана и салициловой кислоты в виде 0.1% водного раствора с 0.1% концентрациями каждого соединения. Совместное применение хитозана и салициловой кислоты с расходом рабочей жидкости 200 л/га снижает распространенность вируса Y на 96.7% при однократной и на 100% при 2- и 3- кратной обработках с интервалом 10 суток при распространенности в контроле 26.7%. Биологическая эффективность лечебного действия хитозана против вторичной, клубневой инфекции при обработке клубней и опрыскивании растений сорта Елизавета 0.1%-ным раствором хитозана повышается с увеличением числа обработок: с 23.1% при одной до 40.8% при 3-кратной обработке. Ключевые слова: защита картофеля от вирусов, миниклубни, индукторы болезнеустойчивости, хитозан, салициловая кислота, арахидоновая кислота, биологическая эффективность.

В классической схеме оригинальное семеноводство зволил предположить, что хитозан, салициловая, арахи- включает получение клубней супер – суперэлиты из оз- доновая кислоты могут проявлять наряду с повышением доровленных растений картофеля первого полевого по- устойчивости лечебное действие, направленное на раз- коления, в дальнейшем эти клубни размножаются по множение вирусов в растениях, поэтому мы выбрали эти технологии элитного сертифицируемого семеноводства соединения как наиболее перспективные для применения [Анисимов, 2004; Схиппер, 2009]. Учитывая, что почвен- в оригинальном семеноводстве картофеля [Pospieszny et ные поколения клубней в оригинальном семеноводстве al., 1991; Чирков, 2002]. К началу нашей работы в лите- происходят от оздоровленных безвирусных растений, ратуре практически отсутствовали сведения об эффектив- представляется перспективным именно на этом этапе, ког- ности этих соединений против вируса Y картофеля, в том да устойчивость растений не подавлена патогенами, при- числе способах их применения и эффективных концентра- менение препаратов, её повышающих [Атабеков, 1988; циях на стадии размножения оздоровленных микрорасте- Анисимов, 1999; Зыкин, 2001; Zamalieva et al., 2008]. Сре- ний, поэтому необходимо определение действия хитозана, ди антивирусных соединений наиболее перспективными салициловой, арахидоновой кислот на развитие грибных для практического применения могут быть индукторы болезней, возбудители которых входят в комплекс почвен- болезнеустойчивости растений [Тютерев, 2002; Чирков, но-клубневой инфекции, в том числе черной (ризоктони- 2002; Куликов и др., 2006]. Они относятся к числу наибо- озной) парши и альтернариоза [Тютерев, 2002, 2010]. лее экологичных химических средств защиты непрямого Цель нашей работы – оценка биологической эффек- (небиоцидного) действия, оказывающих влияние на возбу- тивности хитозана, салициловой, арахидоновой кислот дителей болезней через усиление в растениях природных в системе оздоровления и защиты картофеля от вируса реакций болезнеустойчивости, защищая их на длительное Y в оригинальном семеноводстве. В соответствии с по- время от возможного заражения вирусами и другими па- ставленной целью решались такие задачи, как выявление тогенами, в том числе при размножении микрорастений и биологической эффективности исследуемых соединений получении из них миниклубней. Такие препараты облада- в защите миниклубней от вируса Y, возможного побочно- ют профилактическим действием, то есть предотвращают го действия хитозана, салициловой, арахидоновой кислот проникновение вируса в клетки и его распространение по на развитие и распространение черной (ризоктониозной) растению, а также лечебным (способностью уничтожать парши и альтернариоза, а также эффективности препара- вирус, попавший в растения) [Тютерев, 2002; Куликов и тов на основе хитозана и салициловой кислоты против ви- др., 2006]. Анализ литературы по данной проблеме по- руса Y в полевых условиях.

Материалы и методы Исследования проводили на картофеле сортов Невский и 0.1% раствором салициловой кислоты в 0.1% растворе хитозана Елизавета, в качестве антивирусных соединений использовали с расходом рабочей жидкости из расчета 10 л/т. В период вегета- хитозан (низкомолекулярный фитоактивный), салициловую, ара- ции растения опрыскивали через 15, 25 и 35 суток после посадки хидоновую кислоты для предпосадочной обработки клубней и одно-, двух- или трехкратно 0.1% водными растворами хитозана опрыскивания вегетирующих растений. В работе использовали и 0.01% или 0.1% растворами салициловой кислоты по отдель- миниклубни, хранившиеся 7 месяцев при +3оС, перед посадкой ности или в смеси, в контроле - водой. Первое опрыскивание пе- их обрабатывали хитозаном, салициловой и арахидоновой кис- ред смыканием рядков. Опыт проводили в 3-х повторностях, в лотами с расходом из расчета 0.2 г в 10 мл воды/кг клубней и каждой по 30 растений. Содержание вируса Y в растениях опре- высаживали в поле, каждый вариант отдельно в трех повторно- деляли индивидуально в случайной выборке из 10 растений ка- стях, из расчета 10 штук/м2. В период вегетации растения опры- ждой повторности каждого варианта опыта через 10 суток после скивали 0.1%-ми растворами исследуемых соединений дважды с последней обработки методом твердофазного иммунофермент- интервалом в 10 суток (первое опрыскивание перед смыканием ного анализа (ИФА). рядков). На растениях в период вегетации и на клубнях нового Статистическую обработку экспериментальных данных про- урожая учитывали поражение растений грибными болезнями водили с помощью компьютерной программы Statistica 6.0 мето- стандартными методами [Попкова и др., 1986]. дом одно- и двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов, Мелкоделяночные полевые опыты проводили на опытном 1979). Вычисляли среднее значение каждого показателя, ошибку поле ВИЗР в 2009–2013 гг. Растения картофеля сорта Елизаве- среднего и достоверность различий между средними определяли та выращивали из здоровых или зараженных вирусом клубней. по t критерию Стьюдента. Проращиваемые на свету клубни перед посадкой обрабатывали Павлова Н.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 21 – 26 23 Результаты и их обсуждение Результаты оценки биологической эффективности заном, салициловой и арахидоновой кислотами представ- предпосадочной обработки миниклубней и последующего лены в таблице 1. двукратного опрыскивания вегетирующих растений хито- Таблица 1. Действие предпосадочной обработки миниклубней и двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против первичной инфекции вируса Y (опытное поле ВИЗР, естественный инфекционный фон) Вариант опыта* Норма расхода препарата Число растений с вирусом Y, % Биологическая эффективность, % Контроль, без обработки – 24.0 ± 0.4 – 2 2 Хитозан 0.2 г/кг + 0.2 г/10 м + 0.2 г/10 м 0 100 2 2 Салициловая кислота 0.2 г/кг + 0.2 г/10 м + 0.2 г/10 м 1.2 ± 0.02 95.0 2 2 Арахидоновая кислота 0.05 г/кг + 0.05 г/10 м + 0.05 г/10 м 6.4 ± 0.2 73.3 *Расход рабочей жидкости из расчета 10 л/т при обработке клубней и 200 л/га при опрыскивании растений. Представленные в таблице 1 результаты свидетель- Таблица 2. Действие предпосадочной обработки миниклубней ствуют о том, что хитозан, салициловая, арахидоновая и двукратного опрыскивания растений сорта Елизавета кислоты снижают содержание и защищают растения от хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против первичной инфекции вирусом Y с биологической эффек- альтернариоза на вегетирующих растениях тивностью 100%, 95% и 73,3%, соответственно, при рас- пространении болезни в контроле 24 %. Альтернариоз (A. solani, A.tenuis) При обработке миниклубней против вируса Y хитозан, Вариант опыта* Развитие, Распростра- Биологическая салициловая, арахидоновая кислоты оказывали также дей- % ненность, % эффективность, % ствие на грибную клубневую инфекцию (ризоктониоз), а Контроль, обра- 20.5± 0.50 97.8±0.28 - при опрыскивании растений – на раннюю сухую пятни- ботка водой ** стость листьев – альтернариоз, поэтому мы исследовали Хитозан 3.08 ± 0.04 85.2±0.56 85 Салициловая их действие на распространенность и развитие этих гриб- 2.05± 0.03 83.9±0.48 90 ных болезней на растениях первого полевого поколения, кислота Арахидоновая выращенных из миниклубней. 4.18± 0,20 95±0.63 80 Возбудители альтернариоза (Alternaria solani Fries. кислота Keissler, A.tenuis) относятся к почвенным грибам. Вторич- * миниклубни обрабатывали перед посадкой водой (контроль), ная инфекция передается воздушно-капельным путем. Мы салициловой, арахидоновой кислотой и хитозаном с расходом проводили учет распространенности и развития альтерна- 0.2 г в 10 мл/кг клубней и двукратно опрыскивали в период вегетации 0.1% растворами этих соединений; риоза перед и через 10 суток после обработки вегетирую- ** в качестве контроля использовали клубни первого полевого щих растений исследуемыми препаратами и ризоктониоза поколения растений картофеля сорта Елизавета, полученные из ( Rhizoctonia solani Kühn) на клубнях нового урожая. миниклубней без их предпосадочной обработки и двукратного Согласно результатам полевых опытов (таблицы 2,3) опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, предпосадочная обработка миниклубней и двукратное салициловой и арахидоновой кислотами и полученные при опрыскивание растений хитозаном, салициловой и арахи- выращивании из них вегетирующие растения картофеля. доновой кислотами снижали распространенность альтер- Таблица 3. Действие предпосадочной обработки миниклубней и нариоза на вегетирующих растениях на 85%, 90%, 80%, двукратного опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета ризоктониоза на клубнях нового урожая на 90%, 93%, хитозаном, салициловой и арахидоновой кислотами против 97%, соответственно, при развитии болезни в контроле ризоктониоза на клубнях нового урожая 20.5% и 12.0% Предпосадочная обработка миниклубней и двукратное Ризоктониоз опрыскивание растений хитозаном, салициловой и арахи- Вариант опыта* Развитие, Распростра- Биологическая доновой кислотами против альтернариоза на вегетирую- % ненность, % эффективность, % щих растениях и ризоктониоза на клубнях нового урожая Контроль ** 12.0± 0.4 55±0,63 - способствует снижению развития и распространения дан- Хитозан 1.2± 0.03 35±0.49 90 Салициловая ных грибных заболеваний. 0.84± 0.02 25±0.19 93 Эффективность профилактического и лечебного дей- кислота Арахидоновая ствия хитозана и салициловой кислоты оценивали при 0.36± 0.2 15±0.04 97 опрыскивании ими растений картофеля сорта Елизавета. кислота В опыте по выявлению профилактического действия хито- * миниклубни обрабатывали перед посадкой водой (контроль), зана и салициловой кислоты против первичной инфекции салициловой, арахидоновой кислотой и хитозаном с расходом 0,2 г в 10 мл/кг клубней и двукратно опрыскивали в период вируса Y на естественном инфекционном фоне условия вегетации 0,1% растворами этих соединений; для развития вирусной инфекции на опытном поле ВИЗР ** в качестве контроля использовали клубни первого полевого были весьма благоприятными вследствие раннего появле- поколения растений картофеля сорта Елизавета, полученные из ния персиковой и других видов тлей – переносчиков виру- миниклубней без их предпосадочной обработки и двукратного са Y на посадках картофеля. Об этом свидетельствует так- опрыскивания растений картофеля сорта Елизавета хитозаном, же высокий инфекционный фон –26,7% инфицированных салициловой и арахидоновой кислотами и полученные при вирусом Y растений в контроле (табл.4). выращивании из них вегетирующие растения картофеля. 24 Павлова Н.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 21 – 26 Таблица 4. Эффективность профилактического действия хитозана и салициловой кислоты против первичной инфекции вируса У при раздельном и совместном применении на растениях картофеля сорта Елизавета (мелкоделяночный полевой опыт)* Зараженность вирусом Y через 45 суток роста Биологическая эффективность Вариант опыта* при кратности опрыскиваний, % при 3-кратном опрыскивании, % 1 2 3 Контроль, опрыскивание водой 26.7 23.3 26,7 – Хитозан, 0.1% 8.2** 6.7** 4.0** 85.0 Салициловая кислота, 0.01% 13.3 9.6** 6.7** 74.9 Салициловая кислота, 0.1% 4.2 1.1** 3.3** 87.6 Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.01% 6.7** 6.7** 3.3** 87.6 Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.1% 3.3** 0** 0** 100.0 * естественный инфекционный фон; ** статистически достоверно отличается от контроля (P < 0,05). Через 45 суток после посадки в контрольном вариан- при однократной и 100% – при 2- и 3- кратной обработках те (опрыскивание водой) 26.7% растений было заражено (табл. 4). вирусом Y. Трехкратное опрыскивание растений 0.1% рас- Данные таблицы 5 свидетельствуют, что лечебное дей- твором хитозана, 0.01% или 0.1% раствором салициловой ствие хитозана и салициловой кислоты невысокое, 40– кислоты снижало число зараженных растений до 4.0%, 63.5%. Оно усиливалось с увеличением числа обработок 6.7% и 3.3% соответственно. Эффективность совместного вегетирующих растений. При разовом опрыскивании чис- применения 0.1% хитозана и 0.1% салициловой кислоты ло растений без вируса Y составляло 23.1%, при 2-крат- против первичной инфекции вируса Y составляла 96.7% ном – 37.9%, при 3-кратном – 40.8%. Таблица 5. Биологическая эффективность лечебного действия хитозана и салициловой кислоты против вируса Y при раздельном и совместном применении на растениях картофеля сорта Елизавета, выращенных из зараженных вирусом Y клубней (мелкоделяночный полевой опыт)* Зараженность вирусом Y через 45 дней роста Биологическая эффективность Вариант опыта при кратности опрыскиваний, % при 3-кратном опрыскивании, % 1 2 3 Контроль, обработка водой ** 100 100 100 – Хитозан, 0.1% 76.9 62.1 59.2 40.8 Салициловая кислота, 0.01% 80.6 70.8 60.1 39.9 Салициловая кислота, 0.1% 65.7 66.3 54.2 45.8 Хитозан, 0,1% + салициловая кислота, 0.01% 76.3 61.9 45.5 54.5 Хитозан, 0.1% + салициловая кислота, 0.1% 67.9 58.0 36.5 63.5 * Вирус Y определяли в растениях во всех вариантах опыта через 10 дней после последней третьей обработки. При совместном применении наиболее сильное лечеб- жается в более быстром и резком повышении активности ное действие на растения картофеля, инфицированные пероксидазы – фермента, участвующего в метаболизме вирусом Y, оказывала трехкратная обработка раствором, активных форм кислорода (АФК). Наличие пероксида- содержащим 0.1% хитозана и 0.1% салициловой кислоты. зы является показателем окислительного стресса за счет Биологическая эффективность такой обработки составля- накопления антиокислителей (витамин С) [Евстигнеева, ла 63.5%. Павлова, Тютерев, 2012]. Таким образом, проведенные нами исследования до- Уровень активности пероксидазы может свидетель- казывают эффективность препаратов индукторов болез- ствовать о положительном действии препаратов против неустойчивости в борьбе с вирусными и грибными за- вирусов и грибных патогенов. Активные формы кислоро- болеваниями, что, как известно, связано с образованием да могут прямо действовать на вирус, разрушая его белко- активных форм кислорода (АФК), которые способны че- вую оболочку или геномную РНК. Считаем, что хитозан рез определенные сигнальные системы запускать работу как поликатион может прямо взаимодействовать с отри- генов защиты [Тютерев, 2002]. Хитозан и салициловая цательно заряженной РНК вируса и таким образом бло- кислота при раздельном и совместном применении ин- кировать его репликацию и перемещение [Тютерев, 2002; дуцируют в растениях окислительный стресс, что выра- Kowalski et al., 2006; Чирков, 2009].

Заключение Предпосадочная обработка миниклубней и двукратное картофеля, более сильное при совместном, чем при раз- опрыскивание растений хитозаном, салициловой и ара- дельном применении ингредиентов и в полевых опытах хидоновой кислотами против вируса Y, альтернариоза на в виде водного раствора с соответствующими концентра- вегетирующих растениях, черной парши (ризоктониоза) циями каждого соединения. Наиболее эффективные кон- на клубнях нового урожая защищает растения картофеля центрации хитозана и салициловой кислоты против пер- сорта Елизавета от данных патогенов на естественном ин- вичной инфекции вируса Y в поле составили 0.1% раствор фекционном фоне. салициловой кислоты в 0.1% растворе хитозана. Биологи- Установлено, что низкомолекулярный (М.м. < 15 кДа) ческая эффективность салициловой кислоты зависела как фитоактивный хитозан и салициловая кислота проявляют от концентрации растворов, так и от числа обработок и как защитное, так и лечебное действие против вируса Y была максимальной – 45.8% при трехкратной обработке Павлова Н.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 21 – 26 25 0.1% раствором. Двух- и трехкратное опрыскивание рас- Лечебное действие хитозана и салициловой кислоты тений картофеля сорта Елизавета этими концентрациями невысокое, 40–63.5%. Оно усиливалось с увеличением препаратов полностью защищало их от первичной ин- числа обработок вегетирующих растений. При совмест- фекции вирусом Y. Трехкратное опрыскивание растений ном применении наибольшее лечебное действие на рас- растворами хитозана и салициловой кислоты в концентра- тения картофеля, инфицированные вирусом Y, оказывала циях 0.1% хитозана и 0.01%–0.1% салициловой кислоты трехкратная обработка раствором, содержащим 0.1% хи- снижало число зараженных растений на 5–88%. тозана и 0.1% салициловой кислоты. Биологическая эф- фективность такой обработки составляла 63.5%.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 21 – 26 BIOLOGICAL EFFICIENCY OF SOME DISEASE RESISTANCE INDUCTORS IN THE SYSTEM OF REHABILITATION AND PROTECTION OF POTATO AGAINST DISEASES IN ORIGINAL SEEDAGE N.A. Pavlova All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia Such disease resistance inducers as chitosan, salicylic acid and arachidonic acid, applied by minituber pre-treatment and two-time spraying of vegetative plants, increased Elizabeth variety plant resistance to potato virus-Y, Alternaria and black scab (Rhizoctonia). This pre-treatment and subsequent double spraying by those inducers protected plants from virus-Y primary infection with biological efficiency 100%, 95% and 73.3%, respectively, at the disease distribution 24%. Efficacy of preplant minituber treatment and two-time spraying by the same three inducers was 85%, 90%, 80% against Alternaria on vegetating plants; 90%, 93%, 97% against black scab on tubers of the new yield, at the disease distribution 20.5% and 12% accordingly. The composition based on chitosan and salicylic acid in 0.1% aqueous solution with 0.1% concentration of each compound showed the greatest efficiency against virus-Y for protection of potato of the first field generation and super-super elite. The joint use of chitosan and salicylic acid at 200 l/ha reduced the virus-Y distribution by 96.7% at one treatment and by 100% at 2–3 treatments with 10 day interval at the disease distribution 26.7%. Biological efficiency of chitosan (0.1% solution) against secondary tuber infections increased with the increase of treatment number: 23.1% at one treatment and 40.8% at 3 treatments. Keywords: potato; virus; minituber; inducer; disease resistance; chitosan; salicylic acid; arachidonic acid; biological efficiency. Библиографический список (References) Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеновод- Схиппер Э. Контроль и сертификация семенного картофеля в Гол- стве картофеля / Б.В. Анисимов // Картофель и овощи. М.: 1999. N 1. ландии / Э. Схиппер // Картофельная система. 2009. N 2. http:// С. 23–24. www.potatosystem.ru/kontrol-i-sertifikatsiya-semennogo-kartofelya-v- Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве gollandii./ картофеля (Практическое руководство) / Б.В. Анисимов // М., ФГНУ Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости «Росинформагротех», 2004. 80 с. растений / С.Л. Тютерев // СПб, 2002. 328 с. Атабеков И.Г. Биотехнологические методы в создании безвирусного рас- Тютерев С.Л. Механизмы действия фунгицидов на фитопатогенные гри- тениеводства в СССР / И.Г. Атабеков // Вестник АН СССР. 1988.N 6. бы / С.Л. Тютерев // СПб.: Нива, 2010. 170с. С. 19–25. Чирков С.Н. Антивирусная активность хитозана (обзор) / Чирков С.Н. // Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической об- Прикладная биохимия и микробиология. 2002. Т. 38. С. 1–8. работки результатов исследований [Текст] / Б.А. Доспехов // М.: Ко- Чирков C.H. Противовирусные свойства хитозана. Хитин и хитозан: по- лос, 1979. 416 с. лучение, свойства и применение / C.H. Чирков // Под ред. К.Г. Скря- Евстигнеева Т.А., Павлова, Н.А., Тютерев, С.Л. Влияние фитоактивного хи- бина, Г.А. Вихоревой, В.П. Варламова. М.: Наука, 2002. С. 327–338. тозана и салициловой кислоты на устойчивость растений картофеля к ви- Чирков С.Н. Иммунохимическая и молекулярная диагностика вирусных русу Y / Т. А. Евстигнеева, Н.А. Павлова, С.Л. Тютерев // Вестник защиты инфекций картофеля / С.Н. Чирков : автореф. … докт. дис. М.: 2009. растений. N 2. – 2012. С. 27–33. 51 с. Зыкин А.Г. Эффективность комплексного применения культуры мери- Kowalski B., Terry, F.J., Herrera, I., Penalver, D. Аpplication of soluble chitosan стем и клонового отбора в первичном семеноводстве картофеля. Во- in vitro and in the greenhouse to increase yield and seed quality of potato просы картофелеводства / А.Г. Зыкин // Материалы научно-практиче- minitubers / B.Kowalski, F.J. Terry, l.Herrera, D. Penalver // Potato research. ской конференции «Научное обеспечение картофелеводства России: 2006. Vol. 49. Р. 167–176. состояние, проблемы». ВНННКХ, 8–10 октября 2001 г. Научные тру- Pospieszny H., Chirkov, S., Atabekov, J. Induction of antiviral resistance in ды. Россельхозакадемия, ВНННКХ. М.: 2001. С. 290–291. plants by chitosan / H.Pospieszny, S. Chirkov, J. Atabekov // Plant Science. Куликов С.Н., Чирков, С.Н., Ильина, А.В., Лопатин, С.А., Варламов, 1991. Vol.79. P. 63–68. В.П. Влияние молекулярного веса хитозана на его антивирусную ак- Zamalieva F.F. Potato seed production in Tatarstan [Text] / F.F. Zamalieva, , тивность в растениях / С.Н. Куликов, С.Н. Чирков, А.В. Ильина, С.А. Z. Stasevski, G.F. Safiulina, R.R. Nazmieva, Z.Z. Salikhova, I.V. Pikalova, Лопатин, В.П. Варламов // Прикладная биохимия и микробиология. E.A. Gimaeva, S.G. Vologin, E.A., Davletshina, G.D. Kadyrova // Potato 2006. Т.42, вып. 2. С. 224–228. for a changing world: 17-th triennial Conference of European Association Попкова К. В. и др. Защита картофеля в условиях индустриальной техно- for Potato Research: abstracts of papers and posters / S.C. Chiru, Gh. логии / К. В. Попкова, Ю. И. Шнейдер, А. С. Воловик, В. А. Шмыгля / Olteanu, C. Aldea, C. Badarau (eds),– Brasov, July 2008. P. 320–323. М.: Россельхозиздат, 1986. 152 с. Translation of Russian References Anisimov B.V. Phytopathogenic viruses and their control in seed farming of Atabekov I.G. Biotechnological methods in creation of virus-free plant potatoes. Kartofel’ i ovoshchi. Moscow: 1999. N 1. P. 23–24. (In Russian). growing in the USSR. Vestnik AN SSSR. 1988. N 6. P. 19–25. (In Russian). Anisimov B.V. Phytopathogenic viruses and their control in seed farming of Chirkov C.H. Antiviral properties of chitozan. In: Khitin i khitozan: potatoes (Practical guidance). Moscow: Rosinformagrotekh, 2004. 80 p. (In poluchenie, svoistva i primenenie (K.G. Skryabin, G.A. Vikhoreva, V.P. Russian). Varlamov, Eds.). Moscow: Nauka, 2002. P. 327–338. (In Russian). 26 Курдюкова О.Н. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 26 – 29

Chirkov S.N. Antivirus activity of a chitozan (review). Prikladnaya biokhimiya Popkova K.V., Yu.I. Schneider, A.S. Bugloss, V.A. Shmyglya. Protection of i mikrobiologiya. 2002. V. 38. P. 1–8. (In Russian). potatoes in conditions of industrial technology. Moscow: Rossel’khozizdat, Chirkov S.N. Immunochemical and molecular diagnosis of viral infections of 1986. 152 p. (In Russian). potatoes. PhD Thesis. Moscow: 2009. 51 p. (In Russian). Skhipper E. Control and certification of seed potatoes in Holland. Kartofel’naya Dospekhov B.A. Method of field experiment with bases of statistical processing sistema. 2009. N 2. http://www.potatosystem.ru/kontrol-i-sertifikatsiya- of results of researches. Moscow: Kolos, 1979. 416 p. (In Russian). semennogo-kartofelya-v-gollandii./ (In Russian). Evstigneeva T.A., Pavlova, N.A., Tyuterev, S.L. Influence of phytoactive Tyuterev S.L. Mechanisms of effect of fungicides on phytopathogenic fungi. chitozan and salicylic acid on resistance of potato plants to virus Y. Vestnik St. Petersburg: Niva, 2010. 170 p. (In Russian). zashchity rastenii. N 2. 2012. P. 27–33. (In Russian). Tyuterev S.L. Scientific bases of induced resistance to plant diseases. St. Kulikov S.N., Chirkov, S.N., Il’ina, A.V., Lopatin, S.A., Varlamov, V.P. . Petersburg. 2002. 328 p. (In Russian). Influence of molecular weight of chitozan on its anti-virus activity in plants. Zykin A.G. Effectiveness of complex application of meristem culture and Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya. 2006. V.42, N 2. P. 224–228. (In clonal selection in primary seed farming of potatoes. Questions of potato Russian). growing. In: Materialy nauchno-prakticheskoi konferentsii «Nauchnoe obespechenie kartofelevodstva Rossii: sostoyanie, problemy». VNNNKKh, October 8–10, 2001. Moscow: VNNNKKh. 2001. P. 290–291. (In Russian).

Сведения об авторе Information about the author Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation Павлова Наталья Александровна. Научный сотрудник, Pavlova Natalia Alexandrovna. Researcher, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

УДК 632.51 Плодовитость сорных растений различных типов и биогрупп в посевах и рудеральных экотопах О.Н. Курдюкова Институт защиты растений НААН, Киев Семенная продуктивность сорных растений существенно изменяется у различных видов. Выявленная гербологами амплитуда различий (10–100 раз) по плодовитости конкретных видов сорных растений предполагает изучение зонального аспекта проблемы. Цель работы – установление плодовитости сорных растений, наиболее распространенных в сегетальных и рудеральных экотопах cтепной зоны Украины. Учеты семенной продуктивности 158 видов сорных растений в 2007-2012 гг. проводили дифференцированно путем подсчетов на каждой особи генеративных побегов соцветий или плодов и семян в них с последующим пересчетом на одно растение. Дана сравнительная оценка плодовитости однолетних, двулетних и многолетних сорных растений. В посевах сельскохозяйственных культур яровые, озимые и зимующие сорные растения характеризовались одинаковой плодовитостью (в среднем 10.5 – 10.3 тыс. шт. семян на одном растении), а в рудеральных экотопах преимущество было за яровыми сорняками (в среднем 51.8 тыс. шт. семян), или в 1.4 раза больше, чем у озимых и зимующих. Двулетние и многолетние сорные растения, особенно корнеотпрысковые и корневищные, максимальной плодовитости достигали в рудеральних экотопах, где количество семян на растении у яровых сорняков достигало 95.6 тыс., а озимых и зимующих – 59.9 тыс., или было в 5.8 и 3.4 раз большим, чем в сегетальных экотопах. Наименьшей плодовитостью отличались многолетние мочковатокорневые сорняки и эфемеры. Полупаразиты существенно уступали паразитным сорнякам. Максимальную плодовитость в посевах сельскохозяйственных культур формируют паразитные и полупаразитные, однолетние яровые, озимые и зимующие сорные растения, из многолетних – стержнекорневые, в рудеральных экотопах – многолетние корнеотпрысковые и корневищные виды. Ключевые слова: семенная продуктивность, однолетние сорные растения, многолетние сорные растения.

Широкое присутствие сорных растений в агрофитоце- видами сорных растений в значительной мере определя- нозах и рудеральных экотопах обеспечивается их высокой лось их жизненным циклом и биогруппой [Курдюкова, семенной продуктивностью, которая по мнению многих Конопля, 2012]. Одни исследователи [Косолап, 2011; Мар- гербологов в сотни и тысячи раз превышает плодовитость ков, 2012] считают, что самой высокой плодовитостью от- культурных растений [Доброхотов, 1961; Котт, 1961; Іва- личаются однолетние сорняки, другие [Hart, 1977; Fenner, щенко, 2001]. Семенная продуктивность сорных растений 1985] утверждают, что двулетние или многолетние. Поэто- определяется внешними и внутренними факторами и су- му у разных авторов различия по плодовитости одних и щественно изменяется у различных видов сорняков – от тех же видов нередко достигали десятков и даже сотен раз нескольких десятков у одних до сотен тысяч и миллионов [Доброхотов, 1961; Котт, 1961; Барбарич и др., 1970; Іва- у других [Барбарич и др., 1970; Іващенко, 2001; Курдюко- щенко, 2001; Косолап, 2011]. ва, 2014]. Кроме того, продуцирование семян различными Курдюкова О.Н. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 26 – 29 27 Цель данной работы – установить плодовитость сор- среднюю и максимальную семенную продуктивность 158 ных растений различных типов и биогрупп. Для её дости- видов сорняков, наиболее распространенных в сегеталь- жения в течение 2007 – 2012 гг. определяли минимальную, ных и рудеральных экотопах Степной зоны Украины. Методика исследований Учеты семенной продуктивности сорняков проводили диф- альными изоляторами. Образцы сорняков в популяциях обяза- ференцированно: путем подсчетов на каждой особи; подсчетов тельно охватывали все их разнообразие [Строна, 1964]. генеративных побегов, соцветий или плодов и семян в них с по- За среднюю плодовитость растения принимали среднее ко- следующим пересчетом на одно растение; путем обмолота семян личество семян из данной группы проведенных учетов, мини- с 50 – 100 растений с последующим их взвешиванием, отбором мальной и максимальной – соответственно наименьшее и наи- средней пробы, определением ее массы и пересчетом плодо- большее фактическое количество семян с одной особи из данной витости одного растения; на 5 – 20 маркированных модельных группы учетов, абсолютно максимальной – наибольшее количе- растениях. У видов с неравномерным или неодновременным со- ство семян с одной особи из всех исследованных нами за весь зреванием семян учеты проводили в 2 – 3 этапа или под специ- период проведения учетов. Результаты исследований В наших опытах в посевах сельскохозяйственных куль- израстаниях плодовитость их, напротив, была наимень- тур самой высокой плодовитостью, которая обеспечивала шей и не превышала 41.8 тыс., многолетних – 56.8 тыс., а повышение их биологического потенциала, характеризо- двулетних 81.5 тыс. шт., что связано, очевидно, с меньшей вались однолетние виды сорных растений. Средняя пло- приспособленностью большинства однолетних сорняков довитость одного растения их достигала 9706 шт. или к этим экотопам. Максимальная и минимальная плодо- была выше в 2.3 раза, чем у двулетних и в 1.3 раза – чем у витость сорняков имела ту же тендецию, что и средняя многолетних сорных растений. На рудеральных местопро- (табл.1). Таблица 1. Плодовитость различных биогрупп и биотипов сорных растений в сегетальных и рудеральных экотопах, шт. семян с растения (2007 – 2012 гг.) Сегетальные местопроизрастания Рудеральные местопроизрастания Биотипы и биогруппы плодовитость плодовитость количе- количе- сорняков минималь- макси- минималь- макси- ство видов средняя ство видов средняя ная мальная ная мальная Однолетние, из них : 109 5144 9706 20749 134 24294 41773 74621 эфемеры 14 271 914 953 15 3340 5284 7071 яровые 58 7052 10565 16529 77 32173 51791 95624 озимые и зимующие 37 6420 10330 18257 42 17188 36222 59937 Двулетние 9 2136 4272 10180 23 57512 81481 111986 Многолетние, из них: 37 2967 7232 14755 98 26342 56802 85671 стержнекорневые 12 1937 12145 21069 38 30285 50609 84289 корнеотпрысковые 15 1360 3359 6401 22 39293 79854 104805 корневищные 8 4659 8497 13928 32 33456 77137 170866 мочковатокорневые и др. 2 655 1748 3701 6 5467 26085 102674 Паразиты 2 86232 113445 146988 4 45482 76625 104683 Полупаразиты 1 14757 40188 81392 4 3842 9797 18170 В посевах сельскохозяйственных культур яровые, дуктивность отдельные виды растений были чрезвычай- озимые и зимующие однолетние сорные растения харак- но плодовиты. Так, у болиголова пятнистого (Conium теризовались, практически, одинаковой плодовитостью и maculatum L.) она достигала 447.9 тыс., коровяка густо- формировали в среднем 10.5 – 10.3 тыс. шт. семян на од- цветкового (Verbascum densiflorum Bertol.) – 186.9 тыс. шт., ном растении. белены черной (Hyoscyamus niger L.) – 119.3 тыс. шт. се- В рудеральных экотопах существенные преимущества мян на одном растении. по уровню плодовитости были за яровыми видами сорных При свободном произрастании настоящих и факульта- растений, на кождом растении которых формировалось в тивных двулетних сорных растений средние и максималь- среднем 51.8 тыс. шт. семян, или в 1,4 раза больше, чем у ные показатели плодовитости были большими, чем в агро- озимых и зимующих. Максимальное количество семян на фитоценозах (табл. 2). одном растении у яровых сорных растений достигало 95,6 Разница семенной продуктивности двулетних сорных тыс., а озимых и зимующих – 59.9 тыс., или было в 5.8 и растений была связана главным образом с показателями 3.4 раз большим, чем в сегетальных экотопах. структуры продуктивности. Так, у василька раскидистого Наименьшей плодовитостью среди однолетних сорных (Centaurea diffusa) в посевах подсолнечника на растении растений, как в сегетальных так и рудеральных местопро- формировалось корзинок в два раза больше (427 шт.), чем израстаниях, отличались эфемеры. Средняя семенная про- в межсегетальных экотопах (211 шт.). дуктивность их в посевах сельскохозяйственных культур У татарника обыкновенного (Onopordum acanthium) не превышала 914 шт., в рудеральных экотопах – 5284 шт., количество семян в корзинке было 125 шт., а количество а максимальная, соответственно, 953 и 7071 шт. корзинок изменялось от 17 в агрофитоценозах до 56 шт. в У двулетних видов, которые встречались в сегеталь- межсегетальных экотопах. ных экотопах, несмотря на самую низкую семенную про- 28 Курдюкова О.Н. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 26 – 29 Таблица 2. Плодовитость некоторых настоящих и факультативных двулетних сорных растений в агрофитоценозах и межсегетальных экотопах Степи Украины, тыс. шт. с растения (2006 – 2008 гг.) Агрофитоценозы Межсегетальные экотопы Виды сорных растений мини­ макси­ мини­ макси­ средняя средняя мальная мальная мальная мальная Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) 1.32 3.14±0.22 18.2 9.14 13.6±1.72 19.6 Донник белый (Melilotus albus Medik.) 2.17 3.30±0.16 4.50 1.95 7.22±0.93 18.1 Липучка шероховатая (Lappula squarrosa (Retz.) 0.31 1.27±0.11 2.54 0.21 1.23±0.12 2.44 Морковь дикая (Daucus carota L.) 3.10 9.00±0.42 13.5 5.13 33.0±1.27 52.5 Чертополох курчавый (Carduus crispus L.) 0.98 3.91±0.29 20.2 1.35 4.12±0.92 22.2 Синяк обыкновенный (Echium vulgare L.) 0.33 1.54±0.09 3.42 0.75 4.00±0.67 14.3 Икотник серый (Berteroa incana (L.) DC.) 3.00 4.80±0.28 6.75 3.14 5.18±0.55 7.28 Татарник обыкновенный (Onopordum acanthium L.) 1.93 4.11±0.14 7.18 2.14 4.35±0.09 7.07 Василек раскидистый (Centaurea diffusa Lam.) 1.10 4.70±0.72 12.9 1.00 2.16±0.51 4.54 Подорожник большой (Plantago major L.) 0.01 0.04±0.01 0.26 0.06 0.94±0.01 1.50 Вайда красильная (Isatis tinctoria L.) 0.33 1.53±0.36 2.18 0.96 1.67±0.44 4.48 Плодовитость чертополоха курчавого (Carduus crispus) вищные виды, средняя плодовитость которых достигала определялась главным образом количеством корзинок, ко- 79.8 и 77.1 тыс. шт., а максимальная – 104.8 и 170.9 тыс. торых в агрофитоценозах было 22 шт., а в межсегетальных шт., тогда как стержнекорневых – лишь 50.6 и 84.3 тыс. экотопах – 120 шт., в то же время количество семянок в шт., или меньше в 1.5 – 1.6 и 1.2 – 2.0 раза. корзинке мало изменялось и составляло 61 шт. На необрабатываемых или редко обрабатываемых зем- У растений икотника серого (Berteroa incana) плодо- лях многолетние корнеотпрысковые и корневищные сор- витость растений определялась комплексом показателей, няки часто образовывали куртины, которые представляли в частности количеством продуктивных стеблей (от 6 до собой одно растение, состоящее из материнского и дочер- 12 шт.), стручков на одном растении ( от 30 до 66 шт.), них плодовитых стеблей, связанных между собой единой количеством семян в стручке (от 12 до 18 шт.). корневой системой или корневищем. Плодовитость таких У группе многолетних сорняков в посевах сель- растений чрезвычайно высока. Так, по нашим подсчетам скохозяйственных культур самой высокой плодовитостью максимальная семенная продуктивность одного растения отличались стержнекорневые виды. Средняя плодови- латука татарского (Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey.) в посе- тость одного растения превышала 12.1 тыс. шт., а макси- вах кукурузы составляла 1.6 – 1.8 тыс. шт., ячменя ярового мальная – 2.1 тыс., тогда как корневищные образовывали – 1.5 – 2.2 тыс. шт., гороха – 1.9 – 2.8 тыс. шт., а при сво- 8.5 и 13.9 тыс. шт., корнеотпрысковые – 3.3 и 6.4 тыс. шт., бодном произрастании на обрабатываемых землях – 4.5 – а корнемочковатые – только 1 и 3.7 тыс. шт. семян, или в 5.4 тыс. шт. Тогда как на необрабатываемых землях (3 – 4- 5.7 – 6.9 раз меньше, чем стержнекорневые. летний перелог) в популяциях, где от одного материнского Несколько другим был характер семенной продуктив- растения образовывалась куртина, насчитывающая до 300 ности различных биогрупп многолетних сорняков в руде- и более продуктивных стеблей, плодовитость одного ра- ральных экотопах, где максимальное количество семян на стения достигала 270 – 480 тыс. шт. семян (табл. 3). одном растении формировали корнеотпрысковые и корне- Таблица 3. Плодовитость одного растения латука татарского (Lactuca tatarica) в агрофитоценозах и рудеральных экотопах, шт. семян (2005 – 2007 гг.) Левобережная Степь Левобережная Засушливая Степь Агрофитоценозы средняя максимальная средняя максимальная Кукуруза 44 ±11 1860 ±737 63 ±10 1593 ±638 Ячмень яровой 86 ±19 2260 ±816 175 ±14 1532 ±203 Горох 130 ±26 2798 ±757 150 ±12 1944 ±311 Свободный рост 268 ±32 5407 ±983 264 ±19 4712 ±684 Куртина 9559 ±969 480013 ±4200 5678 ±829 270156 ±3900

Наименьшей плодовитостью, как в сегетальных, так и и биогрупп растений и их стойкостью к антропогенным рудеральных экотопах отличались корнемочковатые виды воздействиям, в частности к интенсивности обработки сорных растений, семенная продуктивность которых не почвы и ее плодородию, скашиваниям, вытаптываниям, превышала в среднем 26.1 тыс. шт. Однако максималь- агрофитоценотичеким приспособлениям и т. д. ная плодовитость одного растения с мочковатой корневой Чрезвычайно высокой плодовитостью отличались па- системой на рудеральных местопроизрастаниях была в разитные и полупаразитные виды растений. В посевах 1.2 раза большей, чем стержнекорневых, но меньшей, чем сельскохозяйственных культур паразитные сорные расте- корнеотпрысковых. ния превышали по плодовитости все другие биогруппы То есть, как средняя, так и максимальная плодовитость и биотипы сорняков, формируя в среднем 113.4 тыс. шт. сорняков сегетальных и рудеральных местопроизрастаний семян. Их максимальная семенная продуктивность до- существенно отличались, что связано с различными эко- стигала почти 147 тыс. шт. с одного растения, что в 7 раз логическими и биологическими приспособлениями видов больше, чем однолетних и в 10 и 14 раз больше, чем мно- Курдюкова О.Н. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 26 – 29 29 голетних и двулетних. В то же время в рудеральных эко- Средняя плодовитость полупаразитных сорняков была топах средняя плодовитость этих сорных растений была в 2.8 – 7.8 раз меньшей в сравнении с паразитными видами несколько большей, чем однолетних и многолетних видов, и не превышала в сегетальных экотопах 40.1 тыс. шт., а в но меньшей, чем двулетних, и составляла в середнем 76.6 рудеральных – 9.8 тыс. шт., максимальная плодовитость тыс. шт. с растения. их была выше средних показателей почти вдвое и состав- ляла, соответственно, 81.3 та 18.1 тыс. шт. с растения.

Выводы В рудеральных экотопах плодовитость сорняков более зимующие сорняки, из многолетних – стержнекорневые, а высокая, чем в сегетальных. Максимальную плодовитость в рудеральных экотопах – многолетние корнеотпрысковые в посевах сельскохозяйственных культур формируют па- и корневищные виды. разитные и полупаразитные, однолетние яровые, озимые и

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 26 – 29 FERTILITY OF WEEDS OF DIFFERENT TYPES AND GROUPS IN CROPS AND RUDERAL ECOTOPES O.N. Kurdyukova Institute of Plant Protection of National Academy of Agrarian Sciences, Kiev, Ukraine The results of the long-term field studying the minimum, medium, and maximum seed production of 158 weed species are presented, which are the most commonly encountered in the agropcenoses and ruderal ecotopes of the Steppe Zone of Ukraine. A comparative estimate of annual, biennial and perennial weed fecundity has been made. It is shown that spring, winter, and wintering weeds in plantings of agricultural crops are characterized by the same fecundity, and the fecundity of spring weeds is higher in ruderal ecotopes. The fecundity of biennial and perennial weeds, specifically the fecundity of creeping-rooted and rhizomatous weeds, is maximal in ruderal ecotopes. Ephemeral and perennial fibrous-rooted weeds have minimal fecundity. Particularly high fecundity is characteristic for parasitic and semiparasitic weeds. In plantings of agricultural crops, parasitic weed fecundity exceeds the fecundity of weeds from other biological groups. On the other hand, the medium fecundity of those weeds in ruderal ecotopes is slightly higher than the fecundity of annual and perennial weeds, but being lower than that of biennial weeds. The fecundity of semiparasitic weeds is considerably lower than that of parasitic weeds. Keywords: seed; fecundity; annual weed; perennial weed; biennial weed.

Библиографический список (References) Барбарич А.І. Бур’яни України: визначник-довідник / А.І. Барбарич, О.Д. Курдюкова О.Н. Плодовитость сорняков при различных условиях их ве- Вісюліна, М.Є. Воробйов та ін. // К.: Наук. думка, 1970. 508 с. гетации // Защита и карантин растений. 2014. N 1. С.40–41. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений . М.: Сельхозиздат, 1961. 414 с. Марков М.В. Популяционная биология. М.: Тов. научн. изд. КМК, 2012. Іващенко О.О. Бур’яни в агрофітоценозах. Проблеми практичної гербо- 387 с. логії. К.: Світ, 2001. 235 с. Строна И.Г. Методика изучения биологических свойств семян сорных Косолап М.П. Атлас насіння бур’янів. К.: Головдержкарантин, 2011. растений. М.: Колос, 1964. 28 с. 500 с. Fenner M. Seed ecology / M. Fenner // London : Springer London. Limited, Котт С.А. Справочное пособие по борьбе с сорными растениями. М.: 1985. 150 p. Учпедгиз, 1961. 248 с. Hart R. Why the biennials are so few / R. Hart // The American Naturalist. Курдюкова О.М. Бур’яни Степів України. Луганськ: Елтон-2, 2012. 348 с. 1977. N 9. P.792–799. Курдюкова О.Н. Семенная продуктивность различных видов сорных ра- стений // Вестник защиты растений. 2014. N 1. С.30–35.

Translation of Cyrillic-based References Barbarich A.І., O.D. Vіsyulіna, M.E. Vorobiov et al. Weeds of Ukraine: key- Kurdyukova O.M. List of Weeds in the Steppe Zone of Ukraine. Lugansk: directory. Kiev: Naukova dumka, 1970. 508 p. (In Ukrainian). Elton-2, 2012. 348 pp. (In Ukrainian). Dobrokhotov V.N. Weed seeds. Moscow: Sel’khozizdat, 1961. 414 p. (In Kurdyukova O.N. Fecundity of weeds under different conditions of vegetation. Russian). Zashchita i karantin rastenii. 2014. N 1. P. 40–41. (In Russian). Іvashchenko O.O. Weeds in agrophytocenoses. Practical problems of weed Kurdyukova O.N. Seed production of various species of weeds. Vestnik science. Kiev: Svіt, 2001. 235 p. (In Ukrainian). zashchity rastenii. 2014. N 1. P. 30–35. (In Russian). Kosolap M.P. Atlas of weed seeds. Kiev: Golovderzhkarantin, 2011. 500 p. Markov M.V. Population biology. Moscow: KMK, 2012. 387 p. (In Russian). (In Ukrainian). Strona I.G. Method of studying biological features of weed seeds. Moscow: Kott S.A. Handbook on weed control. Moscow: Uchpedgiz, 1961. 248 p. (In Kolos, 1964. 28 p. (In Russian). Russian).

Сведения об авторе Information about the author Институт защиты растений Национальной академии аграрных наук Institute of Plant Protection of National Academy of Agrarian Sciences, Украины, улица Васильковская, 33, 03022, г. Киев, Украина 33 Vasilkovskaya Str., 03022, Kiev, Ukraine Курдюкова Ольга Николаевна. Научный сотрудник лаборатории Kurdyukova Olga Nikolaevna, Researcher, PhD in Biology, гербологии, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] 30 Капусткина А.В., Нефедова Л.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 30 – 33 УДК: 591.492.571.15 Внутривидовая структура локальных популяций вредной черепашки в Алтайском крае А.В. Капусткина, Л.И. Нефедова Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Представлены результаты исследований внутривидовой структуры алтайской популяции вредной черепашки, развившейся на различных генотипах яровой пшеницы, и сравнительный анализ её фенооблика с типичными характеристиками южно-степного экотипа вида. Установлено, что в структуре алтайской популяции вредителя прослеживается диверсификация фенооблика, заключающаяся в изменении соотношения доли особей 1, 2, и 3 морфотипов при преимущественном преобладании особей 1 и 3 морфотипов, что может свидетельствовать о нарушениях структурно-функциональной организации агроэкосистем под воздействием некоторых антропогенных факторов. Ключевые слова: Алтайский край, сорта пшеницы, вредная черепашка, фенооблик популяции, диверсификация, антропогенное воздействие.

Алтайский край – самая крупная сельскохозяйственная тыс. га со средней численностью 0.7–7 экз./м2. К 2013 году территория в азиатской части России. В крае присутству- клопы выявлялись уже в 46 районах из 60, но заселенность ют почти все природные зоны России – степь и лесостепь, вредителем посевов зерновых культур была несколько тайга, горы и богатые речные экосистемы. Природно-кли- ниже по сравнению с 2012 годом и составила 26.08 тыс. матические условия алтайской степи дают возможность га при средней численности черепашки 0.6–8 экз./м2. В получать зерно мягких и твердых сортов пшеницы высо- 2014 году распространение вредней черепашки остава- кого качества с повышенным содержанием клейковины лось на уровне прошлого года, клопы выявлялись на 25.6 [Юдин, 2006; Чеботаев, 2010; Официальный сайт органов тыс. га посевных площадей при их средней численности власти Алтайского края, 2015]. 0.6 экз./м2 в 46 районах [Обзор фитосанитарного состоя- Яровая пшеница является ведущей зерновой культурой ния посевов…, 2013, 2014, 2015]. в Алтайском крае, и от нее зависит экономическое поло- Проблема видов, расширяющих свои видовые ареалы, жение подавляющего большинства производителей и пе- за последние два десятилетия выдвинулась в число наи- реработчиков зерна [Третьякова, Матвеева, 2003]. Однако более важных проблем охраны окружающей среды. Усло- урожайность этой культуры остается низкой и ее потен- вия большинства современных биоценозов способствуют циальные возможности реализуются всего на 30–40%. В ускорению адаптациогенеза в популяциях наиболее измен- Западной Сибири потери урожая яровой пшеницы от ком- чивых доминантных видов вредителей [Павлюшин и др., плекса вредных организмов оцениваются в среднем в 30– 2008, 2010], что проявляется в ускоренном отборе форм, 35 %, а в годы их массового размножения могут достигать адаптированных к тем или иным лимитирующим факто- 60 % и более [Кулагин, Кудашкин, 2011]. рам среды. Исходя из этого возникает необходимость про- Во многих регионах России огромный урон урожаю и ведения фенотипического мониторинга, который позволит качеству зерна пшеницы наносят хлебные клопы, среди оценить состояние популяции вредной черепашки в “но- которых по экономическому значению доминирует вред- вой” среде обитания. ная черепашка (Eurygaster integriceps Put.). Этот фитофаг Известно, что в ходе развития организмы сталкивают- снижает не только количество урожая, но и товарные, ся с большим разнообразием условий реализации их ан- технологические, хлебопекарные свойства зерна, а также тимеров и метамеров, и по фенотипическому разнообра- ухудшает посевные качества. Широкомасштабные хими- зию популяций можно судить об их морфогенетической ческие обработки пшеницы, наряду с преимуществен- “широте нормы реакции” [Васильев, Васильева, 2009]. ным высевом неустойчивых к вредной черепашке сортов Для изучения адаптивной изменчивости популяций раз- зерновых, снизили эффективность биоценотического ных видов вредителей в новой среде обитания широко и управления в агробиоценозах и тем самым способство- эффективно используются методы феногенетики [Шварц, вали подъему численности вредителя и повышению его 1980; Яблоков, 1980, 1987; Васильев, 2005 и др.], позволя- вредоносности. Современный ареал вредителя превыша- ющие оценить состояние и изменчивость структуры видов ет по площади ее первоначальный анцестральный ареал на основе определения и сравнительного анализа их фено- в 4–5 раз и продолжает расширяться в северо-восточном типической структуры (фенооблика). направлении под воздействием антропогенных и других Методика анализа феногенетической структуры попу- факторов [Павлюшин и др., 2008, 2013]. ляции основана на выявлении, изучении и учете частот Первые сведения о заселенности вредной черепашкой встречаемости в природных популяциях дискретных на- посевов зерновых культур в Алтайском крае появились в следственно обусловленных вариаций признаков – фенов, 1998 году. В последующие годы отмечался резкий рост которые могут служить маркерами особенностей разных численности вредителя и увеличение заселения площадей групп особей внутри вида. Таким образом, особенности зерновых культур. В настоящее время сотрудники «Рос- фенотипической структуры популяции фитофагов явля- сельхозцентра» отмечают постепенное освоение клопами ются показателем экологического состояния экосистем и все новых районов. В 2012 году согласно данным филиала могут служить индикатором при биомониторинге нега- ФГУ «Россельхозцентр» в Алтайском крае клоп вредная тивных процессов в экосистемах [Павлюшин и др., 2008, черепашка отмечался в 34 районах края и заселял 26.86 2013]. Капусткина А.В., Нефедова Л.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 30 – 33 31 Основная цель наших исследований состояла в изуче- ного экотипа и определении отличительных особенностей нии внутривидовой структуры алтайской популяции вред- структуры этих популяций в различных природно-клима- ной черепашки, проведении сравнительного анализа её тических зонах. фенооблика с типичными характеристиками южно-степ-

Материал и методы Изучение фенотипической структуры локальных популяций зициям (морфотипам) [Павлюшин и др., 2008, 2013. Морфотип вредной черепашки в Алтайском крае проводилось на выборках 1 – щиток с четко выраженным (контрастным) узором, цвет верх- имаго клопов летнего поколения, завершивших полный цикл ней стороны тела серо-коричневый; морфотип 2 – щиток с нечет- своего развития на сортах яровой пшеницы репродукции Ал- ко выраженным (малоконтрастным) узором, цвет серо-желтый; тайского НИИСХ (суперэлита) – Алтайская 325, Алтайская 70, морфотип 3 – щиток без узора, цвет серо-коричневый (тон окра- Алтайская 75, Степная нива, Степная волна, Алтайская жница. ски темный); морфотип 4 – щиток без узора, цвет серо-желтый В период вегетации на посевах была проведена одна обработка (тон окраски светлый). Описанные фены, маркирующие выде- инсектицидом фатрин, КЭ (0.2 л/га). Общая выборка клопов со- ленные морфотипы, высокостабильны в онтогенезе клопов и не ставила 472 особи, в том числе развившихся на сорте Алтайская сцеплены с полом. Различия в структуре локальных популяций 325 – 78 особей; на сорте Алтайская 70 – 80 особей; на сорте вредной черепашки на исследуемой территории проявляются в Алтайская 75 – 76 особей; на сорте Степная нива – 83 особей; на разных соотношениях частот отдельных морфотипов. Описание сорте Степная волна – 76 особей; на сорте Алтайская жница – 79 фенооблика популяций клопа было проведено на основе анализа особей. Анализ внутривидовой структуры популяций вредной частот описанных выше композиций фенов. С этой целью был черепашки был проведен на основе двух классов признаков: дис- рассчитан индекс генетического сходства между отдельными кретных неметрических вариаций морфологических параметров популяциями вида по методу Л.А. Животовского [1992], что по- рисунка щитка клопов и дискретных вариаций окраски верхней зволяет оценить внутривидовую дифференциацию исследуемых стороны тела клопов по четырем четко различаемым фенокомпо- популяций вредной черепашки.

Результаты исследований Известно, что описанные 4 основных морфотипа ха- черепашки, сформировавшейся в её вторичном ареале, рактерны для всех географических популяций клопов. являются отклонения в ту или иную сторону от значений Различия в фенооблике проявляются лишь в соотношении частот морфотипов, типичных для южно-степного экоти- частот встречаемости морфотипов в том или ином ареа- па. По соотношению частот встречаемости морфотипов ле. Так, в фенооблике популяций вредной черепашки в имаго алтайская популяция вредителя по сравнению с юж- основных зерносеющих районах европейской части России но-степным экотипом характеризуется резким (в 3.6 раза) и Западного Казахстана, составляющих своеобразное «цен- преобладанием доли особей 1 морфотипа над долей 2 мор- тральное ядро» популяций вредителя, численно преобладают фотипа и значительным увеличением (до 26.3%) доли осо- особи, принадлежащие к морфотипам 1 и 2 с доминировани- бей 3 морфотипа (рис. 1). ем особей 2 морфотипа; морфотипы 3 и 4 в структуре этих популяций присутствуют в значительно меньшем числе. По соотношению частот встречаемости особей двух доми- нирующих морфотипов (1 и 2) вредной черепашки в ев- ропейском фрагменте ареала прослеживается клинальная изменчивость фенооблика ее популяций – со снижением средней доли особей 2 морфотипа и повышением доли особей 1 морфотипа в северной части ареала [Павлюшин и др., 2008, 2010, 2013]. Учитывая территориальные особенности популяцион- ного комплекса вида, был проведен сравнительный анализ параметров фенооблика алтайской популяции вредителя с Рисунок 1. Сравнительная фенотипическая характеристика характерными параметрами фенооблика южно-степного популяционной структуры вредной черепашки южно-степного экотипа и алтайской популяции клопа экотипа. Этот экотип характеризуется численным преоб- ладанием доли особей 2 морфотипа (47–52%), доля особей Выявленные отклонения в частоте встречаемости мор- 1 морфотипа составляет (32–37%); особей 3 и 4 морфоти- фотипов алтайской популяции от среднестатистических пов, соответственно, 11–21%. параметров фенооблика южно-степного евразийского Согласно полученным данным эти популяционные экотипа отражают чувствительность клопов к различным комплексы существенно различаются особенностями биотическим и абиотическим факторам, сформировав- структуры популяций. Степень генетического сходства шимся в природно-климатических условиях Алтайского фенооблика южно-степного экотипа вредной черепашки и края. Известно, что преобладание доли особей 1 морфо- фенооблика алтайской популяции клопов низкая и состав- типа в выборках вредной черепашки является показателем ляет 0.755, или 75.5%. Степень генетического различия стрессовых условий обитания вида или появления рези- между морфотипами этих популяций находится на гра- стентных форм вредителя к применяемым в зоне инсек- нице предельно допустимых параметров (0.17–0.22), что тицидам. свидетельствует о существенных различиях структуры Проведенные исследования показали, что структура исследуемых популяций вредной черепашки, обитающей алтайской популяции вредителя, обитающей на разных в различных природно-климатических зонах. Отличи- сортах яровой пшеницы, характеризуется проявлением тельной особенностью фенооблика алтайской популяции генотипической стабильности в виде постоянства чис- 32 Капусткина А.В., Нефедова Л.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 30 – 33 ла представленных 4 морфотипов. Индекс генетического (0.17–0.22). Однако на этом фоне в локальных популяциях сходства локальных популяций вредной черепашки на раз- алтайской черепашки четко прослеживается тенденция к ных посевах яровой пшеницы высокий (0.955–0.999). Сте- возрастанию 1 и 3 морфотипов и к снижению доли частот пень генетического различия между морфотипами этих 2 морфотипа по сравнению с типичными популяциями популяций находится в пределах допустимых параметров южно-степного экотипа (табл. 1, рис. 2). Таблица 1. Показатель генетического сходства (r) локальных популяций вредной черепашки, обитающей на разных сортах яровой пшеницы [по Животовскому, 1992] Сорт Алтайская жница Алтайская 325 Алтайская 70 Степная нива Алтайская 75 Степная волна Алтайская жница ХХХ 0.987 0.967 0.977 0.96 0.955 Алтайская 325 0.986 0.988 0.97 0.965 Алтайская 70 0.997 0.995 0.988 Степная нива 0.995 0.995 Алтайская 75 0.998 Степная волна ХХХ

бей 2 морфотипа 17.9–24.1%, доли особей 3 морфотипа 25.3–28.2%. Вторая группа – сорта Алтайская 70 и Степ- ная нива. На этих сортах популяция клопов представле- на долей особей 1 морфотипа от 53 до 54%, 2 морфотипа – 11–14.5%, 3 морфотипа – 25–30%. Популяция клопов, собранных с сортов Алтайская 75 и Степная волна (тре- тья группа), характеризуется следующими показателями: 1 морфотип от 59 до 60.5%, 2 морфотип – 10.5%, 3 морфо- тип – от 22.4 до 26.3%. Анализ структуры локальных популяций вредной че- репашки в агроэкологических условиях Алтайского края показал специфику их эпигенетического ландшафта и ее отличия от типичных (средних) характеристик южно-степ- ного евроазиатского экотипа вида. Можно полагать, что определенное значение в диверсификации популяций вредной черепашки имеют и высеваемые сорта яровой пшеницы. Как было отмечено выше, более высокие часто- ты встречаемости 1 морфотипа и, соответственно, более низкие частоты особей 2 морфотипа были отмечены на Рисунок 2. Особенности феногенетической структуры сортах Алтайская 75 и Степная волна. Следует отметить, локальных популяций вредной черепашки что эти различия были выявлены на общем фоне приме- из Алтайского края (2014г.) нения инсектицида фатрин, КЭ (0.2 л/га). На основании По отношению частот отдельных морфотипов че- этих данных можно предположить, что отдельные сорта репашки выделены 3 группы сортов. Первую составля- из числа высеваемых в настоящее время в Сибирском ют сорта Алтайская жница и Алтайская 325, на которых регионе России совместно с инсектицидами могут инду- обитающая популяция клопов характеризуется наличием цировать процессы диверсификации популяций вредной доли особей 1 морфотипа от 45.1% до 46.6%, доли осо- черепашки.

Заключение Проведен сравнительный анализ внутривидовой преимущественном преобладании особей 1 и 3 морфоти- структуры алтайской популяции вредной черепашки с фе- пов; нотипическими характеристиками южно-степного экоти- – в локальных популяциях клопов, обитающих на раз- па вида; ных сортах яровой пшеницы, также отмечено преобла- – выявлено, что структура алтайской популяции вреди- дание доли особей 1 и 3 мофотипов, и, соответственно, теля характеризуется проявлением генетической стабиль- снижение доли особей 2 морфотипом, что может свиде- ности – постоянства числа 4 выделенных морфотипов. тельствовать о нарушениях структурно-функциональной Прослеживается диверсификация ее фенооблика в изме- организации агроэкосистем под воздействием некоторых нении соотношения доли особей 1, 2, и 3 морфотипов при антропогенных факторов. Особую благодарность за предоставленный материал для исследований мы выражаем сотрудникам Алтайского НИИСХ Г.Я. Стецову и Г.Г. Садовникову. Капусткина А.В., Нефедова Л.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 30 – 33 33 Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 30 – 33 INTRASPECIFIC STRUCTURE OF LOCAL POPULATIONS OF EURYGASTER INTEGRICEPS IN THE ALTAI TERRITORY A.V. Kapustkina, L.I. Nefedova All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The results of studying intraspecific structure of the Altai population of Eurygaster integriceps collected from different genotypes of spring wheat, and comparison of its phenotypes with typical characteristics of the southern steppe ecotype of the species are presented. It is established that the phenotype diversification is observed in the Altai pest population, consisting in the predominance of individuals of 1st and 3rd morphotypes (of four morphotypes revealed) that may indicate violations in the structural-functional organization of agroecosystems under the influence of some anthropogenic factors. Keywords: Altai; wheat; variety; Eurygaster integriceps; phenotype; population; diversification; anthropogenic impact.

Библиографический список (References) Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяци- Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И., Фа- онной мерономии. Екатеринбург, Академкнига, 2005. 640 с. сулати С.Р. Фитосанитарная дестабилизация агроэкосистем. СПб.: Васильев А.Г., Васильева И.А. Феногенетический мониторинг импакт- НПППЛ Родные просторы, 2013. 184 с. ных растений и животных в условиях антропогенного пресса // Науч- Павлюшин В.А., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефе- ные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: дова Л.И. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фитоса- Естественные науки, 2009. N 3. Т. 3. C. 5–12. нитарные последствия. СПб.: ВИЗР, 2008. 120 с. Кулагин О.В., Кудашкин П.И. Эффективность комплексного применения Третьякова М.Н., Матвеева Г.В. Качество зерна мягкой яровой пшени- пестицидов. // Защита и карантин растений, 2011. N 6. С. 23–24. цы умеренно засушливой колочной степи Алтайского края // Вестник Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных куль- Алтайского Государственного Аграрного Университета. 2003. Вып. 2. тур в Российской Федерации в 2012 году и прогноз развития вредных С. 166–171. объектов в 2013 году. М.: 2013. С. 80–81. Чеботаев А.Н. Стратегическое направление развития АПК Алтайского Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных куль- края // Матер. V Международной научно-практической конференции тур в Российской Федерации в 2013 году и прогноз развития вредных «Аграрная наука – сельскому хозяйству», Барнаул: Алтайский госу- объектов в 2014 году. М.: 2014. С. 112–114. дарственный университет. 2010. С. 6–9. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных куль- Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. тур в Российской Федерации в 2014 году и прогноз развития вредных 278 с. объектов в 2015 году. М.: 2015. С. 117–118. Юдин А. Алтай (Алтайский край и Республика Алтай). М.: Изд-во: Во- Официальный сайт органов власти Алтайского края. Краткая информа- круг света, 2006. 13 с. ция об Алтайском крае. 2015 http://www.altairegion22.ru/territory/info/ Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Вред- М.: Высшая школа. 1987. 303 с. ная черепашка: распространение, вредоносность, методы контроля // Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. Защита и карантин растений. 2010. N 1. С. 53–84. 135 с. Translation of Russian References Chebotaev A.N. Strategic direction of development of agriculture of the P. 112–114. (In Russian). Altai territory. In: Materialy V Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi Review of phytosanitary condition of crops in the Russian Federation in 2012 konferentsii «Agrarnaya nauka – sel’skomu khozyaistvu», Barnaul: and forecast for development of harmful objects in 2015. Moscow: 2015. Altaiskii gosudarstvennyi universitet. 2010. P. 6–9. (In Russian). P. 117–118. (In Russian). Kulagin O.V., Kudashkin P.I. Efficiency of complex application of pesticides. Shvarts S.S. Ecological patterns of evolution. Moscow: Nauka, 1980. 278 p. Zashchita i karantin rastenii, 2011. N 6. P. 23–24. (In Russian). (In Russian). Official website of authorities of the Altai territory. Brief information about Tret’yakova M.N., Matveeva G.V. Grain quality of soft spring wheat the Altai region. 2015. http://www.altairegion22.ru/territory/info/. (In moderately dry outlier steppe of the Altai territory. Vestnik Altaiskogo Russian). Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta. 2003. Vyp. 2. P. 166–171. (In Pavlyushin V.A. Vilkova N.A, Sukhoruchenko G.I., Nefedova L.I., Faculaty Russian). S.R. Phytosanitary destabilization of agroecosystems. St. Petersburg: Vasil’ev A.G. Epigenetic bases of phenetics: on the way to population NPPPL Rodnye prostory, 2013. 184 p. (In Russian). meronomy. Ekaterinburg, Akademkniga, 2005. 640 p. (In Russian). Pavlyushin V.A. Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I., Nefedova L.I. Harmful Vasil’ev A.G., Vasil’eva I.A. Phenogenetic monitoring of impact plants and bug: distribution, harmfulness, methods of control. Zashchita i karantin animals in conditions of anthropogenic pressure. Nauchnye vedomosti rastenii. 2010. N 1. P. 53–84. (In Russian). Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Estestvennye nauki, Pavlyushin V.A., Faculaty S.R., Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I., Nefedova 2009. N 3. V. 3. C. 5–12. (In Russian). L.I. Anthropogenic transformation of agroecosystems and its phytosanitary Yablokov A.V. Phenetics. Evolution, population, trait. Moscow: Nauka, 1980. consequences. St. Petersburg: VIZR, 2008. 120 p. (In Russian). 135 p. (In Russian). Review of phytosanitary condition of crops in the Russian Federation in 2012 Yablokov A.V. Population biology. Moscow: Vysshaya shkola. 1987. 303 p. and forecast for development of harmful objects in 2013. Moscow: 2013. (In Russian). P. 80–81. (In Russian). Yudin A. Altai (Altai Krai and Altai Republic). Moscow: Vokrug sveta, 2006. Review of phytosanitary condition of crops in the Russian Federation in 2013 13 p. (In Russian). and forecast for development of harmful objects in 2014. Moscow: 2014.

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Капусткина Александра Валерьевна. Старший научный сотрудник, *Kapustkina Aleksandra Valeryevna. Senior Researcher, PhD in Biology, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Нефедова Людмила Ивановна. Ведущий научный сотрудник, кандидат Nefedova Lyudmila Ivanovna. Leading Researcher, PhD in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence 34 Балыкина Е.Б. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 34 – 38 УДК 634.13:591.65 (477.75) Сезонная динамика численности грушевой листоблошки (Psylla pyri L.) в Крыму Е.Б. Балыкина, Д.А. Корж, Л.П. Ягодинская Государственное Бюджетное Учереждение Республики Крым Никитский ботанический сад – Национальный научный центр, Ялта В грушевых садах Крыма грушевая листоблошка (Psylla pyri L., отр. Homoptera, подотр. Psyllоideа) –экономически наиболее значимый фитофаг. Ежегодно от ее вредоносной деятельности в хозяйствах Крыма теряется до 2/3 урожая. Плотность популяции превышает экономический порог вредоносности (5–10 особей/100 листьев) в среднем в 15–16 раз. Цель работы – изучение сезонной динамики численности P. pyri для оптимизации сроков проведения защитных мероприятий. Исследования проводили в 2011−2013 гг. в промышленных грушевых садах трех хозяйств Крыма, расположенных в различных агроклиматических районах. Данные о количественном составе P. pyri в садах были получены методом проведения специальных фитосанитарных обследований, начиная с фенофазы развития груши «спящая почка» и заканчивая съемом урожая, с интервалом в 7 − 10 дней. Установлено, что за вегетационный период с февраля по октябрь развивается 5–6 наслаивающихся одна на другую генераций. Установлены более ранние сроки вылета имаго перезимовавшего поколения. Увеличение СЭТ (суммы эффективных температур) за вегетацию в последнем 10-летии привело к увеличению периода вегетации на 18–22 дня и возможности развития дополнительной VI генерации вредителя, лет которого зафиксирован в сентябре – октябре. Оптимальные для эмбрионального развития вредителя 18– 24°С обусловливают отрождение до 80 % жизнеспособных нимф. При критических для развития яиц температурах (ниже 12°С и выше 28°С), из 75–80 % яиц отрождения не происходит. Изучены особенности влияния температурных условий на различные стадии онтогенеза грушевой листоблошки. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности вида складываются в центральном равнинно-степном районе Крыма с засушливой умеренно-холодной зимой, ранней весной и умеренным накоплением суммы эффективных температур. Установлены сроки максимальной яйцекладки и максимума нимфальных стадий. Определены оптимальные сроки проведения защитных мероприятий. Ключевые слова: листоблошка грушевая, динамика яйцекладки, нимфальные стадии, сроки отрождения, погодные и температурные условия.

В грушевых садах Крыма наиболее распростране- ежегодно от ее вредоносной деятельности теряется от 1/3 ны два вида листоблошек: Psylla pyri L. и Psylla pyrisuga до 2/3 урожая груши. Плотность популяции в 2011–2013 Forst. Доминирующим видом является P. pyri. Грушевая гг. превышала ЭПВ в 15 – 30 раз, а затраты на проведение листоблошка (ГЛ) снижает товарные качества плодов, де- защитных мероприятий в 2013 г. колебались в пределах лая их непригодными к употреблению из-за выделяемой 7.0 – 8.0 тыс. грн./га, а в 2014 г. 20.0 –35.0 тыс. руб./га медвяной росы, на которой впоследствии образуется «са- [Лазарев,1972 ]. жистый» грибок. Цель работы – изучение сезонной динамики численно- Массовое размножение ГЛ приводит к деформации по- сти P. pyri. для оптимизации сроков проведения защитных бегов и раннему опадению листьев. В хозяйствах Крыма мероприятий. Материалы и методы Исследования проводили в 2011−2013 гг. в промышленных грушевых садах трех хозяйств Крыма, расположенных в раз- личных агроклиматических районах: восточном предгорном – Крымская опытная станция садоводства (Симферопольский район), западном предгорном – Агрофирма (АФ) «Сады Бахчи- сарая» (Бахчисарайский район) и центральном равнинно-степ- ном – АО «Крымская фруктовая компания» (Красногвардейский район), рис. 1. Западный предгорный район относится к агроклиматиче- скому району северного макросклона Крымских гор и характери- зуется умеренно-теплой и влажной зимой с холодными ветрами и туманами. Восточный предгорный район так же относится к агроклиматическому району северного макросклона Крымских гор и характеризуется более засушливым и теплым климатом с умеренно-мягкой зимой, ранней весной и интенсивным нако- плением биологически эффективного тепла. Центральный рав- нинно-степной район относится к равнинно-степному агрокли- матическому району с засушливой умеренно-холодной зимой, Рисунок 1. Агроклиматические районы возделывания груши в ранней весной и умеренным накоплением суммы эффективных Крыму (по классификации О. І. Прутко, 2011) температур. Данные о количественном составе P. pyri в садах были полу- заканчивая съемом урожая, с интервалом в 7 − 10 дней. При этом чены методом проведения специальных фитосанитарных обсле- были отобраны образцы 1−2 летних побегов, на которых в ла- дований. Обследования проводили в течение всего периода ве- боратории с помощью бинокуляра определяли количество яиц и гетации, начиная с фенофазы развития груши «спящая почка» и нимф каждого возраста в пересчете на 10 пог. см. [Линник, 1973]. Балыкина Е.Б. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 34 – 38 35 Результаты исследований Установлено, что фенология P. рyri за последние 30 лет Крыма развивалась в 5-и наслаивающихся одно на другое претерпела существенные изменения. В 80-х годах ХХ поколениях, по нашим данным (табл. 1) с февраля по ок- столетия выход имаго перезимовавшего поколения вреди- тябрь в Крыму развивается пять (2011 г.) − шесть (2012 теля в Крыму начинался в середине апреля и продолжался – 2013 гг.) наслаивающихся одно на другое генераций. до середины мая [Васильев, Лившиц, 1984]. Нами уста- Такое изменение фенологии связано с увеличением ко- новлено, что потребность в дополнительном питании обу- личества биологически эффективного тепла. Для разви- словила более ранний вылет. В 2011 – 2013 гг. самый ран- тия одной генерации вредителя необходима СЭТ равная ний вылет имаго был зафиксирован на два месяца раньше: 400°С [Васильев, Лившиц, 1984]. В Крыму начиная с 2011 в садах Симферопольского района (10 февраля 2013 г.), а г. СЭТ ежегодно превышает среднемноголетний пока- самый поздний − 14 февраля (2012 г.) в насаждениях Бах- затель 1500°С на 380–400°С. Накопление биологически чисарайского района при среднесуточных температурах эффективного тепла начинается не с марта, а с середины воздуха от –2 до 0°С, в годы исследований насекомые по- февраля и продолжается до конца октября, что повлекло за являлись в кроне деревьев очень рано. собой увеличение продолжительности вегетационного пе- Изменилось и количество генераций. Если ранее [Ва- риода на 18–22 дня и обеспечило возможность появления сильев, Лившиц, 1984] ГЛ в агроклиматических условиях шестой генерации вредителя. Таблица 1. Фенологический календарь P. pyri. Крым, г. Симферополь, Опытная станция садоводства, 2011 –2013 гг. Функциональная активность месяц, декада II III IVVVI VII VIII IXX Стадия Стадия Генерация онтогенеза I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I • • ◙ ◙ ◙ • • II • ◙ • • ◙ ◙ •

gg III • ◙ ◙ ◙ • • •

E IV • • • ◙ • V • • • ◙ • VI • ◙ ◙ ◙ • • I ¤ ☼ ☼ ☼ ¤ II ¤ ☼ ¤ ¤ ¤ ¤

n III ☼ ¤ ☼ ¤ ¤ N IV ☼ ☼ ¤ ¤ ¤ ¤ ¤ ¤ V ¤ ☼ ☼ ☼ ☼ ¤ VI ☼ ¤ ☼ ¤ ¤ ¤ I ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ II ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■

m III ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ I IV ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ V ■ ■ ■ ■ ■ VI ■ ■ ■ ■ ■

Egg /• – Яйцо; Nn / ¤ – Нимфа; Im / ■ – Имаго; ◙ – Массовая яйцекладка; ☼ – Массовое отрождение нимф. Сроки вылета и динамика численности различались в предгорном – в середине марта (6 шт./10 пог.см.), а в цен- зависимости от районирования насаждений. Как следует тральном равнинно-степном районе – в конце февраля (14 из данных, представленных на рис. 2 максимальная чис- шт./10 пог.см.), что можно объяснить более низкой отно- ленность яиц, отложенных самками перезимовавшего по- сительной влажностью воздуха и отсутствием холодных коления, была зафиксирована в западном предгорном рай- туманов, характерных для предгорных зон в этот период оне в III-ей декаде марта (34 шт./10 пог.см.), в восточном времени.

Рисунок 2. Сезонная динамика откладки яиц Psylla pyri L. (Республика Крым, 2011–2013 гг.) 36 Балыкина Е.Б. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 34 – 38 В дальнейшем яйцекладка во всех районах продол- применение регуляторов роста и развития насекомых, об- жалась непрерывно в течение всего периода вегетации, ладающих овицидным эффектом. с незначительными (1–2 дня) снижениями численности, Эмбриональное развитие в зависимости от темпера- после чего количество отложенных яиц нарастало. Наибо- турных условий (min 30 – max 47) продолжалось в среднем лее выражены 4 периода резкого увеличения количества 15–20 дней. В лабораторных условиях установлено, что яиц P. pyri: II декада апреля; конец мая – I декада июня; наиболее массовое отрождение нимф наблюдалось при 20°С конец июля – начало августа и середина сентября. В эти и 22°С: на 5–6 сутки из 130 яиц при t = 20°С отродилось 78 периоды численность яиц достигала 36.0–38.0 шт./10 пог. нимф, т.е. 60 %. Максимальное количество отродившихся см. при отсутствии химических обработок и 4.0–50 шт./10 нимф наблюдалось при t = 22°С на 7-е сутки, когда из 130 пог.см на участках с интенсивной химической нагрузкой яиц отродилось 80 % нимф, т.е. 96 особей (табл. 2), [Корж, (4,5 кг,л д.в./га). В эти же сроки наиболее целесообразно Балыкина, 2013]. Таблица 2. Динамика отрождения личинок P. pyri (Крым, Ялта, лаборатория НБС-ННЦ, 2013 г.) Сутки Всего Т˚С 3 5 7 10 Жив. Погиб. Жив. Погиб. Жив. Погиб. Жив. Погиб. Жив Погиб 12 – 17 – 21 – 2 – 18 –/58 58/58 16 – 34 13 47 9 6 17 34 39/160 121/160 18 7 3 11 – 3 4 4 7 25/39 14/39 20 26 18 8 7 11 61 – 22 44/152 108/152 22 64 73 86 44 64 114 71 87 285/683 318/683 24 13 1 41 1 32 1 38 1 124/125 1/125 В природных условиях появление нимфальных ста- непрерывно, за исключением месяца (III декада июня – III дий ГЛ также зависело от температурных показателей и декада июля), что, по всей видимости, связано с установ- различалось в зависимости от районирования. Как сви- лением критических для вида высоких температур (37оС – детельствуют данные, представленные на рис. 3, первые 40оС) и низкой относительной влажностью (50 %) воздуха. единичные нимфы появились в середине I декады февраля Также выражено 6 периодов резкого увеличения плот- (Симферопольский район), в Красногвардейском районе ности популяции нимфальных стадий P. pyri: II декада они зафиксированы позже, в промежутке конца марта – на- марта; II декада апреля; II декада мая; III декада июня; I чала апреля, в Бахчисарайском районе – в середине апре- декада августа и I декада сентября. В эти периоды числен- ля. Дневные температуры воздуха по данным метеопоста ность вредителя достигала 56.0–62.0 особи/10 пог. см. при Крымской опытной станции садоводства в Симферополь- отсутствии химических обработок (контроль) и 2.0–5.0 ском районе в период 18 по 30 января колебались в пре- особей/10 пог. см на участках с интенсивной химической делах от 8 до 13°С, в Красногвардейском районе в янва- нагрузкой (4.5 кг/л д.в./га). В эти сроки наиболее целесоо- ре-феврале температура составляла лишь 6 – 10°С, что не бразно применение препаратов из группы неоникотинои- способствовало развитию яиц, и появление первых нимф дов или фосфоорганических препаратов. началось позже. В Бахчисарайском районе появление пер- Лет имаго II поколения начался в конце III–ей декады вых нимф также началось при достижении благоприятных марта (27–29 марта) и продолжался до I декады июня (4–7 +12° и +15°С. июня), его продолжительность составила 65 суток. Има- В дальнейшем, на протяжении всего периода вегетации го III поколения были обнаружены 3–6 июня, 3–4 августа, отрождение нимф во всех районах продолжалось также суммарное время лета составило 64 суток. Имаго IV поко-

Рисунок 3. Динамика численности нимфальных стадий P. pyri (Республика Крым, 2011-2013 гг.) Балыкина Е.Б. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 34 – 38 37 ления вылетели 18 июля, и окончание лета было зафикси- появилась VI-я генерация ГЛ, лет которой зафиксирован в ровано в 11–12 сентября, его длительность 57 суток. Има- сентябре – октябре месяце. го V поколения начали свой лет в начале II декады августа Сроки вылета, динамика численности имаго, яйцеклад- (11–13) и завершили свою жизнедеятельность к середине ки и нимфальных стадий различаются в зависимости от III декады сентября (24 сентября), продолжительность районирования насаждений, что обусловлено различными лета заняла 44 суток. VI поколение имаго вредителя по- температурно-влажностными условиями вегетационного явилось 13 сентября и продолжало лет вплоть до 27–29 периода. Наиболее благоприятные условия для жизнеде- октября, что составило 44 суток. Четкого разграничения ятельности вида складываются в центральном равнин- между генерациями не выявлено, так как вылет имаго но-степном районе Крыма с засушливой умеренно-хо- каждого последующего поколения совпадает с окончани- лодной зимой, ранней весной и умеренным накоплением ем лета предыдущей генерации. суммы эффективных температур. Таким образом, результаты наших исследований фено- Установлены сроки максимальной яйцекладки и мак- логии P. pyri в трех различных агроклиматических райо- симума нимфальных стадий. Пики максимальной яй- нах Крыма позволяют сделать следующие выводы. цекладки: II декада апреля; конец мая – I декада июня; Погодные условия в Крыму за последнее десятилетие конец июля – начало августа и середина сентября. В эти изменились в сторону потепления: увеличилась СЭТ за сроки наиболее целесообразно применение регуляторов вегетацию. При этом накопление биологически эффектив- роста и развития насекомых, обладающих овицидным эф- ного тепла начинается не с марта, а с середины февраля фектом. Пики максимума нимфальных стадий вредителя: и продолжается до конца октября, что повлекло за собой II декада марта; II декада апреля; II декада мая; III декада увеличение продолжительности вегетационного периода июня; I декада августа и I декада сентября. В эти сроки на 18–22 дня и обусловило возможность развития допол- наиболее целесообразно применение препаратов из груп- нительной генерации вредителя. пы неоникотиноидов или фосфоорганических препаратов. Фенология P. рyri под воздействием погодных условий Установлено, что оптимальными для эмбрионального с конца прошлого столетия претерпела существенные из- развития вредителя являются температуры 18 – 24°С, ког- менения. В 2011– 2013 гг. установлены более ранние сро- да наблюдается максимальное отрождение жизнеспособ- ки вылета имаго перезимовавшего поколения – I декада ных нимф (до 80 %). Критические температуры для раз- февраля, а не середина апреля. В результате удлиннения вития яиц находятся в пределах ниже 12°С и выше 28°С. вегетационного периода увеличилась СЭТ за вегетацию, При данных температурах из 75–80 % яиц отрождения не происходит.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 34 – 38 PSYLLA PYRI SEASONAL POPULATION CHANGES IN THE CRIMEA Е.B. Balykina, D.A. Korzh, L.P. Yagodinskaya Nikitskii Botanical Garden – National Scientific Centre, Yalta, Russia

Psylla pyri L. (Homoptera, Psyllоideа) is the most significant phytophage in pear orchard in the Crimea from economical point of view. Annually it damages 2/3 of yield. Its population density exceeds the economical threshold of harm (5–10 specimens per 100 leaves) in 15–16 times on average and reaches 148–165 specimens per 100 leaves. Research objective was to study seasonal population changes of P. pyri to optimize terms of protective actions. Investigations were carried out in 2011–2013 on the territory of industrial pear orchards in three agricultural enterprises located in different agroclimatical regions of the Crimea. Data on P. pyri quantitative composition in orchards were obtained during special phytosanitary inspections. Survveys were carried out during the whole vegetation period since the phenological stage of pear development “latent bud” till harvesting at 7–10 days intervals. The research has shown the following results: since February till October 5–6 undivided generations develop; earlier terms of imago flight appear (concerning winter survived generation); temperature conditions influence on different stages of P. pyri ontogenesis; terms of maximum oviposition and maximum of nymphal stages vary; optimal terms of protective actions also vary. During this investigation the most favorable conditions were found for vital functions of this species in the central plain and steppe region of the Crimea with moderately cold winter, early spring and moderate accumulation of effective temperatures. Keywords: Psylla pyri; oviposition dynamics; nymphal stage; hatching terms; weather; temperature.

Библиографический список (References) Балыкина Е.Б., Корж Д.А. Влияние температурных условий на эмбрио- Линник Л.И. Особенности размещения кладок яиц обыкновенной груше- нальное развитие грушевой листоблошки (Psylla pyri L.) // Захист рос- вой листоблошки (Psylla pyri L.) на дереве // Вестник зоологии, 1973. лин у XXI столітті: проблеми та перспективи розвитку, 2013. с. 47– 48. № 3. С. 88–89. Балыкина Е.Б., Корж Д.А. Грушевая листоблошка (Psylla pyri L.) в садах Лазарев М. А. Листоблошки (Homoptera, Psyllidae) яблони и груши в Крыма и методы ограничения ее численности // VIII з’їзд ГО «Україн- плодовых садах Крыма. М.: Кишинев, 1972. 18 с. ське ентомологічне товариство», 2013. С. 14 – 15. Прутко О. І. Агрокліматичний довідник по Автономній республіці Крим Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. М.: Колос, (1986-2005 рр.) /О. І. Прутко, Т. І. Адаменко //ЦГМ в АРК.− 2011 р.− 1984. 398 с. 343 с. 38 Рак Н.С., Литвинова С.В. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 38 – 41 Translation of Cyrillic-based References Balykina E.B., Korzh D.A. Influence of temperature conditions on embryonal Linnik L.I. Features of Psylla pyri L. egg-batch placement on tree. Vestnik development of Psylla pyri L. Zakhist roslin u XXI stolіttі: problemi ta zoologii, 1973. N 3. P. 88–89. (In Russian). perspektivi rozvitku, 2013. P. 47–48. (In Russian). Vasil’ev V.P., Livshits I.Z. Pests of fruit crops. Moscow: Kolos, 1984. 398 p. Balykina E.B., Korzh D.A. Psylla pyri L. in gardens of the Crimea and methods (In Russian). of its number limiitation. VIII z’їzd GO «Ukraїns’ke entomologіchne Prutko O.І., Adamenko T.І. Agroclimatic handbook for the Crimean autonomous tovaristvo», 2013. P. 14–15. (In Russian). republic (1986-2005). Simferopol: Center for Hydrometeorology in the Lazarev M. A. Psyllidae (Homoptera) on apple and pear trees in orchards of Crimean Autonomous Republic.−2011.−343 p. (In Ukrainian). the Crimea. Moscow: Kishinev, 1972. 18 p. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Никитский ботанический сад – Национальный научный центр, Nikitskii Botanical Garden – National Scientific Centre, 298648, Ялта, Крым, Российская Федерация 298648, Yalta, Russian Federation Балыкина Елена Борисовна. Зав. лабораторией, доктор Balykina Elena Borisovna. Head of Laboratory, DSc in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] *Корж Дмитрий Александрович. Младший научный сотрудник, *Korzh Dmitrii Aleksandrovich. Junior Researcher, PhD student, аспирант, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Ягодинская Лариса Павловна. Научный сотрудник, кандидат Yagodinskaya Larisa Pavlovna. Researcher, PhD in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 632.937.3 (470.21) Полушаровидная ложнощитовка Saissetia coffeae Walker в оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада Н.С. Рак, С.В. Литвинова Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина, Кольский научный центр РАН, Кировск, Мурманская обл. Представлены результаты исследований биологических особенностей Saissetia coffeae, акклиматизировавшейся в оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада. Разработан метод лабораторного содержания вредителя, подобраны оптимальные кормовые растения для разведения S. coffeae в лабораторных условиях и оранжерее для накопления специализированных энтомофагов, выделены виды растений-резерватов, на которых формируются популяции вредителей. Ключевые слова: инсектарий, стадии развития Saissetia coffeae, кормовые растения, методы борьбы.

Полушаровидная ложнощитовка – Saissetia coffeae впервые была обнаружена в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада (ПАБСИ) в 1957 году [Новицкая, 1957] на одном виде растений, а к 2008 году вредитель заселял более 37 видов тропических и субтропических растений из 30 семейств [Рак и др., 2014a]. Поэтому возникла необходимость изучения био- логических особенностей и разработка методов борьбы с S. coffeae. Самки и личинки S. coffeae обычно поселяются ряда- ми на черешках, стеблях, тонких ветвях, плодах и листьях вдоль жилок (рис. 1). Тело самки S. coffeae представляет собой выпуклый блестящий гладкий щиток. Молодые особи желтые, взрос- лые – коричневые. Размножение партеногенетическое (самцов не обнаружено). В процессе яйцекладки самка Рисунок 1. Saissetia coffeae на Coffea arabica L. покрывает яйца восковыми выделениями в виде пыли и определяется температурой и колеблется от 8 суток при тончайших розоватых завивающихся нитей. Постепенно 27оС до 13 суток при 15оС. Развитие от яйца до имаго при полость под телом самки увеличивается, приобретает вы- 15оС длится 63–76 суток, а при 27оС – 26–32. Личинки пуклую форму, склеротизируется и становится твердой. первого возраста (бродяжки) имеют выпукло-овальное По линии прикрепления к питающему растению появля- розово-оранжевое тело, глаза, усики и шесть хорошо раз- ется белая восковая полоска. Закончив яйцекладку, самка витых ног. Бродяжки, прикрепившись к растению, начина- погибает. Созревание яиц происходит под телом погиб- ют питаться и постепенно утрачивают ноги, усики и глаза шей самки. Продолжительность эмбрионального развития (рис. 2). Рак Н.С., Литвинова С.В. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 38 – 41 39 Установлено, что размеры самки S. coffeae и ее плодо- витость зависят от кормовых растений. Эти показатели имеют наибольшую величину на Cycas circinalis, наи- меньшую – на Coffea arabica (табл.1). Данные в таблице представляют собой среднее арифметическое значение из 4-х биологических повторностей опытов. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента на довери- тельном уровне Р=95%. Таблица 1. Размеры и плодовитость S. coffeae на разных кормовых растениях Яиц, шт. Кормовые растения Размеры, мм min -max Cycas circinalis L. 6.8×6.0±0.07 52–420 Eupatorium atrorubens Nichols. 6.5×5.5±0.05 53–350 а Piper obumbratum C. DC. 6.0×4.5±0.06 46–240 Nandina domestica Thunb. 3.7×3.5±0.08 42–200 Buxus sempervirens L. 4.0×3.0±0.05 29–125 Pittosporum undulatum Vent. 4.5×4.0±0.06 47–115 Coffea Arabica L. 3.5×3.5±0.07 55–93 В таблице 2 дано сравнение характеристик стадий развития S. coffeae, полученных нами и другими исследо- вателями. Сформировавшаяся в коллекционной оранже- рее популяция по ряду признаков отличается от таковых, представленных в литературе: окраской яиц и личинок, размерами половозрелых самок, их плодовитостью. Сро- ки массового размножения в коллекционной оранжерее приходятся на апрель и октябрь, для средней полосы это январь и май. В оранжерее наблюдали развитие разных стадий S. coffeae одновременно на одних и тех же растени- ях. В качестве модельного растения использовали Solanum б capsicastrum, исследования проводили в лабораторных ус- Рисунок 2. S. coffeae: яйца (а), бродяжка (б). ловиях при температуре воздуха 22–24оС и относительной влажности воздуха 60–80%. Таблица 2. Характеристика стадий развития S. coffeae [Литвинова, Рак, [Саакян-Баранова, [Ахатов, Ижевский, Стадии [Козаржевская, 1992] 2011] 1973] 2004] Яйцо: Размеры, мм 0.2±0.06×0.1±0.05 0.35×0.25 0.40×0.25 0.25×0.20 Окраска матово-розовая матово-фиолетовая желто-розовая бесцветная Продолжительность (сутки) 8–13 21–28 4–27 12–24 Личинка-бродяжка: Размеры, мм 0.45±0.02×0.25±0.01 0.55×0.25 0.50×0.25 0.25×0.20 Окраска оранжевая светло-желтая желтоватая зеленоватая Продолжительность (сутки) 35–50 52–68 – 45–60 Половозрелая самка: Размеры, мм 3.5–6.0×3.0–3.5 4.0×3.0 2.0–5.0×2.0–5.0 5.0×2.0 Плодовитость (яиц) 50–700 350–1000 350–2500 250–500 Массовое апрель, сентябрь, январь,март,июнь, февраль, июль, ок- февраль, июнь, размножение декабрь август, ноябрь тябрь октябрь Для разведения и изучения биологических особенно- 35–40 суток (А – посев); 2 – заселение (от 2 до 7 суток) стей S. coffeae проведен подбор растений. В качестве кор- растений личинками S. coffeae способом раскладывания мовых растений были испытаны Kalanchoe blossfeldiana, листьев, зараженных половозрелыми самками; 3 – на- Kalanchoe daigremontiana, Iresine herbstii, Hedera helix, копление S. coffeae на S. capsicastrum в течение 46-50 Solanum capsicastrum, Coffea arabica, Ficus benjamina. суток (Б). Установлено, что наиболее предпочитаемым кормовым В инсектарии в течение года сохраняется S. coffeae на растением для S. coffeae является Solanum capsicastrum. всех стадиях развития. Растёт круглый год, цветет и плодоносит даже при силь- В 2004–2009 гг. для борьбы с S. coffeae применялись ном заселении кокцидами. В качестве растений-резервато- различные методы: многократное опрыскивание листьев ров и накопителей S. coffeae используются Coffea arabica, растений различными пестицидами по очагам; одновре- Citrus limon, которые устойчивы к высокой численности менное опрыскивание и пролив под корень одним препа- вредителя. ратом. Эти мероприятия оказались малоэффективными, Разведениt S. coffeae в инсектарии включает: 1– вы- так как численность вредителя снижалась незначительно, ращивание кормовых растений S. capsicastrum в течение 40 Рак Н.С., Литвинова С.В. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 38 – 41 и при этом количество видов, заселяемых S. coffeae, к кон- ri, Asparagus asparagoides (L.) Wight., Buxus sempervirens цу года неизменно сохранялось (табл. 3). L., Codieum variegatum (L.), Cycas revoluta Thunb., Coffea Таблица 3. Эффективность применения различных arabica L., Dieffenbachia maculata (Lodd.) G.Don.cv. Ma- инсектицидов против S.coffeae в коллекционной оранжерее rianne., Fatshrdera lizei (Cochet) Guillatum., Fatshrdera lizei (Cochet) Guillatum., Ilex cornuta Lindl., Nandina domestica Препараты Концентрация, Эффективность,% Thunb., Pachystachya lutea Nees., Pittosporum crassifolium Фосфамид 1% раб. раствор 4.5 tobira (Thunb) Ait., Pittosporum crassifolium revolutum Ait., ДИ-68 1% раб. раствор 6.6 Pittosporum crassifolium Banks et Soland ex A.Cunn. В та- Актелик 0,2% раб. раствор 7.2 блице 4 представлена многолетняя динамика заселения Конфидор 0,2% раб. раствор 7.0 оранжерейных растений S.coffeae. Актара 0,2% раб. раствор 30.0 Таблица 4. Годичная динамика заселения Полное отсутствие в оранжерее S. coffeae начиная с оранжерейных растений S. coffeae 2010 года достигнуто благодаря применению метода про- Число видов оранжерейных растений лива растений под корень баковой смесью (два химиче- Годы ских препарата разного спектра действия + минеральная I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII подкормка) только один раз в год в период массового раз- 2004 14 13 15 21 18 14 14 23 14 16 16 17 множения вредителя, которое наблюдается в начале актив- 2005 18 16 20 20 20 19 19 16 17 16 16 16 ного роста растений (апрель-май), в то время, когда личин- 2006 16 16 15 20 19 15 17 19 18 20 22 23 2007 24 25 25 24 24 21 19 18 19 20 24 24 ки и самки S.coffeae интенсивно питаются. Наибольшую 2008 25 30 35 33 37 37 32 25 18 19 19 22 эффективность показали следующие смеси инсектицидов: 2009 24 26 26 26 25 20 17 12 10 6 6 6 актеллик + конфидор; ДИ-68 + актара; актеллик + актара. 2010 6 5 5 5 4 4 2 2 1 ––– Полушаровидная ложнощитовка, завезенная с поса- 2011– дочным материалом и выявленная в 1957 г. на Nephrolepis –––––––––––– 2014 cordiefolia (L.), к 2008 году полностью акклиматизиро- Примечание: прочерк – отсутствие вредителя валась и приобрела статус первостепенного вредите- ля. Наиболее избираемыми оказались растения из се- В условиях коллекционной оранжереи ПАБСИ сфор- мейств Acanthaceae, Apocynaceae, Araceae, Araliaceae, мировалась популяция S. coffeae, которая по некоторым Asparagaceae, Davalliaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, показателям отличается от таковых, упоминаемых в лите- Pittosporaceae, Rubiaceae, Solanaceae. Анализ пищевых ратуре. Вредитель развивается круглый год в 5–6 поколе- предпочтений S. coffeae позволил выявить виды растений, ниях. Размеры самки S. coffeae и ее плодовитость зависят на которых в основном происходит их накопление. Эти от кормовых растений. Эти показатели имеют наиболь- растения служат индикаторами, сигнализирующими о по- шую величину на Cycas circinalis, наименьшую – на Coffea явлении и массовом размножении вредителя в оранжерее. Arabica. Представлен способ размножения и сохранения Предпочитаемыми растениями S. coffeae являются Agave S. coffeae в биокамерах инсектария на кормовых растени- victoriae-regine Moore., Asparagus densiflorus cv. Sprenge- ях S. capsicastrum для подбора, интродукции, содержания и разведения культур специализированных энтомофагов.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 38 – 41 HEMISPHERICAL SCALE SAISSETIA COFFEAE IN GREENHOUSE OF THE POLAR-ALPINE BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE N.S. Rak, S.V. Litvinova Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Kirovsk, Russia The biology of Saissetia coffeae Walker was studied in insectarium and greenhouse of the Polar-Alpine Botanical Garden- Institute. The S. coffeae characteristics of developmental stages, biological features, host plants and food plants were determined. The S. coffeae population formed in the local greenhouse had some characteristics differing from those described in literature. Keywords: insectarium; development stage; Saissetia coffeae; fodder plant; control method.

Библиографический список (References) Ахатов А.К., Ижевский С.С. (ред.). Вредители тепличных и оранжерей- ского ботанического сада // 2014а, Hortus bot., [Электронный ресурс]. ных растений (морфология, образ жизни, вредоносность, борьба). М.: Режим доступа: http://hb.karelia.ru/ 2004. 307 с. Саакян-Баранова А.А. Полушаровидная щитовка Saissetia hemisphaerica Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений. М.: 1992. 358 с. (Trag.)(Homoptera, Coccoidea) в оранжереях // Бюлл. ГБС АН СССР. Новицкая Л.А. Вредители декоративных растений Мурманской области 1973, Вып.78, С. 92–100. // Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера. М.-Л.: 1957. Литвинова С.В., Рак Н.С. Кокциды – вредители тропических и субтро- С. 12–18. пических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботанического Рак Н.С., Литвинова С.В., Напарьева М.В. Мониторинг вредителей из сада-института им. Н.А.Аврорина // Ботанические сады в современ- подотряда Coccinea в коллекционной оранжереях Полярно-альпий- ном мире: теоретические и прикладные исследования Всерос.науч. конф. с междунар. участием. Апатиты, 2011. С. 416–419. Translation of Russian References Akhatov A.K., Izhevskii S.S. (Eds.). Pests of greenhouse and hothouse plants Kozarzhevskaya E.F. Pests of ornamental plants. Moscow: 1992. 358 p. (In (morphology, mode of life, harmfulness, control). Moscow: 2004. 307 p. Russian). (In Russian). Шпанев А.М. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 41 – 45 41

Litvinova S.V., Rak N.S. Coccidae – pests of tropical and subtropical plants in Rak N.S., Litvinova S.V., Napareva M.V. Monitoring of pests of suborder greenhouses of Polar-Alpine botanical garden-institute. In: Botanicheskie Coccinea in greenhouse collection of Polar-Alpine Botanical Garden. sady v sovremennom mire: teoreticheskie i prikladnye issledovaniya Hortus bot., 2014: http://hb.karelia.ru/ (In Russian). Vseros.nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem. Apatity, 2011. P. 416–419. Saakyan-Baranova A.A. Saissetia hemisphaerica (Homoptera, Coccoidea) in (In Russian). greenhouses. Byull. GBS AN SSSR. 1973, Vyp.78, p. 92–100. (In Russian). Novitskaya L.A. Pests of ornamental plants of the Murmansk region. In: Dekorativnye rasteniya i ozelenenie Krainego Severa. Moscow-Leningrad: 1957. P. 12–18. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Полярно- Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center of the Russian альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского Academy of Sciences, Komsomolskaya 9–11, 184256 Kirovsk, Murmansk научного центра Российской академии наук, 184256 Мурманская обл. г. Region, Russian Federation Кировск, ул. Комсомольская 9–11, Российская Федерация Rak Nataliya Semenovna, Senior Researcher, DSc in Biology, Рак Наталья Семеновна. Старший научный сотрудник, доктор е-mail: [email protected] биологических наук, доцент, е-mail: [email protected] *Litvinova Svetlana Vasilievna, Senior Researcher, PhD in Biology, *Литвинова Светлана Васильевна. Старший научный сотрудник, е-mail: [email protected] кандидат биологических наук, е-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 633.1:632.913 Комплексная вредоносность вредных организмов на яровой пшенице в Ленинградской области А.М. Шпанев Агрофизический НИИ, Санкт-Петербург, Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург По данным учетов вредных видов и состояния культурных растений на постоянных площадках проведена оценка комплексной вредоносности вредителей, болезней и сорных растений в посевах яровой пшеницы в Ленинградской области. Определены коэффициенты вредоспособности основных вредных видов, которые используют для научно- обоснованного принятия решений о проведении оперативных защитных мероприятий. Потери урожая от деятельности всего комплекса вредных организмов (без учета корневых гнилей) по среднемноголетним данным фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы составили 7 ц/га, или 18.2%. Наибольшее хозяйственное значение в регионе имеют сорные растения и листовые болезни, в отношении которых в большинстве случаев целесообразно проведение защитных обработок. Ключевые слова: яровая пшеница, Ленинградская область, фитосанитарная обстановка, комплексная вредоносность, потери урожая, коэффициенты вредоспособности.

Оценка вредоносности вредителей, болезней и сорных что позволяет получить точное значение каждого из них и растений сложная и крайне важная проблема в защите рас- всего комплекса, характерного для агробиоценоза опреде- тений, имеющая большое фундаментальное и прикладное ленной культуры [Зубков, 1989, 1995; Шпанев, 2003, 2005; значение. Ее решение позволяет установить потери уро- Зубков и др., 2005]. Оценка комплексной вредоносности жая и определить коэффициенты вредоспособности, ко- (ОKВ) вредителей, болезней и сорных растений на яровой торые в дальнейшем используются в расчетах критериев пшенице в Ленинградской области ранее не проводилась. проведения защитных мероприятий. При этом только ком- Однако в перечне разработок по совершенствованию си- плексная оценка вредоносности учитывает взаимодей- стемы защиты культуры в регионе они становятся особен- ствие влияний вредных видов на формирование урожая, но актуальными.

Методика исследований Исследования проводились на посевах яровой пшеницы Согласно методике А.Ф. Зубкова [1981] все учеты вредных Меньковского филиала АФИ, расположенного в Гатчинском видов и состояния культурных растений велись на постоянных районе Ленинградской области, в период 2010–2014 годов. По- учетных площадках 0.1 м2, устанавливаемых в фазу всходов яро- севы яровой пшеницы размещались по основному для данного вой пшеницы и находящихся в посеве уборки урожая. Ежегод- региона предшественнику – картофелю. Под посев вносилась но использовалось по 48 площадок. Данная методика ОKВ не аммиачная селитра из расчета 90 кг д.в./га. Изучали ряд сортов, предполагает учет корневых гнилей в течение вегетации яровой включенных в Государственный реестр селекционных достиже- пшеницы путем изъятия растений с постоянных площадок, что ний и допущенных к возделыванию в Северо-Западном регионе. не позволяет в полной мере оценивать их вредоносность. При В 2010–2011 гг. это был сорт Красноуфимская 100, в 2012 г. – статистической обработке данных полевых учетов использова- Эстер, в 2013–2014 гг. – Дарья. Отдельного рассмотрения и ОКВ лись дисперсионный, корреляционный, множественно-регресси- вредных видов заслуживает 2011 г., когда норма высева яровой онный и детерминационный анализы. пшеницы была занижена в 2 раза. 42 Шпанев А.М. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 41 – 45 Результаты исследований Данные многолетних учетов на постоянных площад- ские мухи и злаковые тли. Проволочники присутствовали ках позволяют делать обобщения по фитосанитарной об- на всех полях, что связано с особенностью предшествен- становке, складывающейся в посевах яровой пшеницы, и ника и наличием в севообороте многолетних трав. Одна- по тому, как проходит развитие культуры и за счет каких ко только в двух случаях уровень заселенности пахотного элементов формируется урожайность. горизонта превысил ЭПВ равный на зерновых культурах По нашим данным, при оптимальной норме высева се- 10–12 экз./м2. мян густота всходов яровой пшеницы составляет 517–627 Среднемноголетняя поврежденность стеблей яровой шт/м2, в фазу кущения на единице площади посева насчи- пшеницы шведскими мухами составила 1.8%. В 2014 г. (с тывается от 596 до 729 стеблей/м2. Коэффициент кущения прохладной погодой мая) доля поврежденных стеблей в обычно составляет 1.1. К уборке урожая общая густота посеве возросла до 3.6%. стеблестоя несколько снижается. В 2011 году при зани- Среди тлей наибольшую опасность для яровой пшени- женной в 2 раза норме высева яровой пшеницы густота цы в регионе представляет черемухово-злаковая, для ко- всходов составила 288 шт/м2, густота стеблей в фазу куще- торой характерно раннее заселение растений и нанесение ния культуры – 353 шт/м2, коэффициент кущения – 1.25. вреда в первой половине вегетации культуры. Развитие Урожайность яровой пшеницы по годам исследований большой злаковой и обыкновенной злаковой тлей приуро- изменялась в пределах 24–33 ц/га, густота продуктивного чено к более поздним фазам фенологии культуры. В фазу стеблестоя – 322–595 шт/м2, число зерен в колосе – 19–23 налива зерна этими видами заселяется 2–11% стеблей при шт., масса 1000 зерен – 30.8–36.6 г (табл. 1). Детерминаци- численности 1.8–3.5 особи/стебель, или 27–185 экз./м2. онный анализ показал, что урожайность яровой пшеницы Второстепенными фитофагами яровой пшеницы в определялась главным образом продуктивностью расте- условиях области являются полосатая хлебная блош- ний (53%) и густотой продуктивного стеблестоя (45%). ка, пьявицы, минирующая муха, листовые пилильщики, Значительно меньшее участие в формировании урожая от- обыкновенная зерновая совка. В отношении первых четы- водилось таким показателям, как масса 1000 зерен (14%) и рех видов на это указывают среднемноголетние значения число зерен в колосе (4%). поврежденности листьев. Полосатой хлебной блошкой Таблица 1. Элементы структуры урожая яровой пшеницы в повреждалось менее 10% всходов с интенсивностью 5%. Ленинградской обл., 2010–2014 гг. Суммарная доля поврежденных листьев всех ярусов ли- чинками пьявиц и минирующих мух не превысила 2%, Признаки Ед. изм. 2010 2011 2012 2013 2014 `х гусеницами листовых пилильщиков – 1%. Значительно Урожайность ц/га 31.9 23.6 26.7 36.3 33.1 30.1 более высокая поврежденность листьев личинками пьявиц Густота продуктив- шт./м2 488 322 471 595 471 467 и минирующих мух была зафиксирована в 2012 году, когда ного стеблестоя в непосредственной близости с посевом яровой пшеницы Число зерен в шт./ко- 19.6 19.3 19.6 19.4 23.2 20.1 размещались поля многолетних трав. Тогда ими оказалось колосе лос повреждено 3% флаговых листьев. Слабая поврежденность Масса зерна колоса г/колос 0.66 0.71 0.60 0.62 0.71 0.66 зерен обыкновенной зерновой совкой в посевах яровой Масса 1000 зерен г 33.5 36.6 30.3 31.5 30.8 32.7 пшеницы обусловлена низкой численностью вредителя в Длина колоса см 7.2 6.7 8.1 6.6 6.7 7.1 регионе. Высота стебля при см 98 67 100 83 84 88 уборке Листовые болезни ежегодно проявлялись в слабой или умеренной степени. Развитие мучнистой росы, септориоза Засоренность посевов яровой пшеницы варьировала и бурой ржавчины на двух верхних листьях в фазу налива в пределах 260–420 экз./м2 или 10–15% проективного по- зерна пшеницы составляло 1–5% при распространенности крытия в фазу кущения культуры. В 2011 г. под влиянием 10–20%. В 2010 году в посеве яровой пшеницы была об- уменьшенной нормы высева и высокой исходной засорен- наружена спорынья. Доля склероциев в общей массе зерна ности поля в посеве насчитывалось 729 экз./м2 сорных составила 0.02%. растений, а проективное покрытие составило 27.5%. Кроме фитофагов, возбудителей болезней и сорных Преобладающей группой сорных растений в посевах растений в посевах яровой пшеницы ежегодно выявля- яровой пшеницы являлись однолетние двудольные виды. лись стебли (не более 1%) уничтоженные мышевидными На их долю приходилось (не менее 96% от общей чис- грызунами. ОКВ предваряет принятие модели, соответ- ленности) Наиболее высокие показатели численности и ствующей выявленному составу вредных видов. Основы- встречаемости были присущи мари белой, пастушьей сум- ваясь на знаниях их биологии и имеющихся в литературе ке, звездчатке средней. К распространенным видам также данных, все вредные объекты подразделены на две группы относятся торица полевая, дымянка аптечная, пикульники, по оказываемому воздействию на растения. ярутка полевая и фиалка полевая. Среди многолетних со- К первой группе отнесены виды, которые в связи с рных растений по обилию и частоте встречаемости лиди- особенностями и сроками проявления вреда, способны ровал осот полевой. Значительно меньшей численностью повлиять на все или большинство элементов структуры были представлены мята полевая, бодяк щетинистый и урожая. Это полосатая хлебная блошка, шведские мухи, пырей ползучий. Средняя плотность многолетников не сорные растения, спорынья и мышевидные грызуны. превышала 10 экз./м2 и только в 2011 г. она оказалась рав- Вредные объекты второй группы способны повлиять ной 26 экз./м2. на урожайность только путем изменения массы зерновки. Из вредителей потенциальную опасность для яровой К ним относятся личинки пьявиц, минирующей мухи, ли- пшеницы представляют личинки жуков щелкунов, швед- стового пилильщика, злаковые тли, обыкновенная зерно- Шпанев А.М. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 41 – 45 43 вая совка, листовые болезни. пшеницы на площадках, развитием мучнистой росы и сеп- Первое представление о роли вредных объектов в ториоза (r= –0.31 и –0.27). формировании урожая яровой пшеницы дает анализ кор- Искажающее влияние избирательности на показатели реляционной матрицы. Так, была выявлена отрицатель- вредоносности объектов хорошо известно [Шпанев, Го- ная связь между урожайностью и повреждением стеблей лубев, 2008, 2009]. Согласно методике, оно будет устра- шведскими мухами, личинками пьявиц и минирующих нено статистическим путем, за счет включения в уравне- мух, поражением листовыми болезнями, численностью и ние множественной регрессии сопутствующих признаков проективным покрытием сорных растений (табл. 2). культуры независимых от вредных видов. В качестве та- По коэффициентам корреляции также просматрива- ковых для 1 группы объектов выступают густота и высота ется избирательность у вредных видов по отношению к стеблей в фазу кущения яровой пшеницы, а также общая состоянию посева и культурных растений. Например, по- фитомасса растений при уборке урожая, для 2 группы объ- вреждение стеблей личинками шведских мух а листьев ектов – густота и высота стеблей культуры в фазу налива личинками пьявиц и минирующих мух чаще наблюдалось зерна и общее число зерен с постоянной площадки. на постоянных площадках с изреженным стеблестоем Последствия процедуры элиминирования избиратель- (r= –0.11, –0.12 и –0.17). Здесь же отмечались более вы- ности можно видеть в изменении стандартизированных сокие показатели развития бурой ржавчины (r= –0.20). коэффициентов регрессии в сравнении с парными коэф- Выявлена отрицательная связь между высотой растений фициентами корреляции (табл. 2). Таблица 2. Характеристика вредных организмов и их влияние на урожайность яровой пшеницы (Ленинградская обл., 2010, 2012–2014) ` Вредные объекты Показатели х r0k p0k.L Шведские мухи поврежденность стеблей, % 1.8 –.13 –.09 поврежденность листьев, % 6.6 .15 .10 Полосатая хлебная блошка общая степень повреждения, % 0.3 .15 .10 поврежденность флагового листа, % 1.2 –.06 –.03 общая степень повреждения, % 0.19 –.08 –.03 Пьявицы (личинки) поврежденность 1 подфлагового листа, % 0.3 –.05 –.01 общая степень повреждения, % 0.03 –.02 –.01 поврежденность флагового листа, % 1.2 –.08 –.04 общая степень повреждения, % 0.11 –.06 –.03 Минирующие мухи поврежденность 1 подфлагового листа, % 0.7 .13 .03 общая степень повреждения, % 0.04 .11 .03 поврежденность флагового листа, % 0.4 .07 –.03 общая степень повреждения, % 0.08 .08 –.02 Листовой пилильщик поврежденность 1 подфлагового листа, % 0.5 –.09 .01 общая степень повреждения, % 0.07 –.03 .01 заселенность стеблей, % 6.5 .04 –.02 Злаковые тли численность, экз./м2 8.9 .11 –.03 поврежденность зерен, % 0.03 .07 .03 Обыкновенная зерновая совка общая степень повреждения, % 0.01 .08 .03 Мышевидные грызуны уничтожено стеблей, % 0.8 .05 –.12 пораженность флагового листа, % 16.4 –.02 –.12 развитие, % 1.8 –.14 –.14 Мучнистая роса пораженность 1 подфлагового листа, % 16.5 .003 –.12 развитие, % 3.1 –.09 –.14 пораженность флагового листа, % 18.7 –.04 –.03 развитие, % 1.5 –.08 –.05 Септориоз пораженность 1 подфлагового листа, % 25.2 .11 –.02 развитие, % 4.7 .11 –.06 пораженность флагового листа, % 25.2 –.02 –.05 развитие, % 1.3 .03 –.02 Бурая ржавчина пораженность 1 подфлагового листа, % 1.6 –.11 –.04 развитие, % 0.1 –.10 –.04 Спорынья пораженность зерен, % 0.01 –.03 –.21 густота, экз./м2 32.7 .08 .03 Сорные растения всего проективное покрытие, % 14.8 .05 –.03 густота, экз./м2 0.6 –.08 –.05 Многолетние двудольные сорные растения проективное покрытие, % 0.4 –.12 –.08 густота, экз./м2 32.0 –.03 –.02 Однолетние двудольные сорные растения проективное покрытие, % 14.4 –.11 –.11 ` *Коэффициенты существенны при Р≥0.95. х– средняя, r0k и p0k.L – здесь и далее внутригрупповые коэффициенты парной корреля-

ции и частной стандартизированной регрессии, Хk– признаки вредных объектов, XL– сопутствующие признаки культуры. 44 Шпанев А.М. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 41 – 45 Значение вредных видов окончательно проявляется ры. Именно поэтому в уравнении отсутствуют полосатая только по итогам расчета уравнений множественной ре- хлебная блошка, листовой пилильщик и спорынья. грессии, оценивающих комплексную вредоносность. При Итак, по результатам ОКВ вредных организмов на яро- этом учтенным окажется еще один фактор, способный по- вой пшенице общие потери урожая зерна (без учета корне- влиять на оценки показателей вредоносности, – это воз- вых гнилей) оказались равными 7.0 ц/га, или 18.2% от потен- можное взаимодействие между вредными организмами циальной, рассчитанной по уравнению урожайности в 39 ц/ при совместном их влиянии на растения яровой пшеницы. га (табл. 3). Наибольшее хозяйственное значение в регионе В итоговые уравнения множественной регрессии имеют листовые болезни и сорные растения, на долю кото- включаются только основные вредные виды, характери- рых приходится 3.2 (8.2%) и 2.7 (7.1%) ц/га потерь урожая. зующиеся заметным обилием в период исследований и Недобор урожая от деятельности вредных насекомых состав- иллюстрирующие на предварительном этапе расчетов ляет 0.7 ц/га (1.8%), мышевидных грызунов – 0.2 ц/га (0.6%). устойчивую отрицательную связь с урожайностью культу- Таблица 3. Оценка комплексной вредоносности вредных организмов на яровой пшенице (Ленинградская обл., 2010, 2012–2014) Расчетные показатели Вредные организмы Показатели вредных организмов ` ` ` хk p0k.k`L b0k.k`L b хk B% B% хk 1 группа (X – признаки: густота и высота стеблей культуры в фазу кущения, L Частная детерминация (d ) = 0.047 общая фитомасса растений при уборке) 0.kk`.L Шведские мухи поврежденность стеблей, % 1.8 –.08 –.249 –.45 –.64 –1.15 Многолетние двудольные проективное покрытие, % 0.4 –.07 –.361 –.14 –.93 –.37 сорные растения Однолетние двудольные проективное покрытие, % 14.4 –.12* –.180 –2.59 –.47 –6.77 сорные растения Мышевидные грызуны уничтожено стеблей, % 0.8 –.11* –.273 –.22 –.71 –.57 2 группа (X - признаки: густота и высота стеблей культуры в фазу налива зерна, L Частная детерминация (d ) = 0.010 количество зерен на постоянной площадке) 0.kk`.L флагового листа, % 1.2 –.04 –.092 –.11 –.24 –.29 Пьявицы (личинки) поврежденность 1 подфлагового листа, % 0.3 .001 – – – – флагового листа, % 1.2 –.04 –.116 –.14 –.30 –.36 Минирующая муха поврежденность 1 подфлагового листа, % 0.7 .004 – – – – Злаковые тли заселенность стеблей, % 6.5 –.02 –.029 –.19 –.07 –.46 флагового листа, % 16.4 –.07* –.075 –1.23 –.19 –3.12 Мучнистая роса пораженность 1 подфлагового листа, % 16.5 –.08* –.060 –.99 –.16 –2.64 флагового листа, % 18.7 –.02 –.019 –.36 –.05 –.94 Септориоз пораженность 1 подфлагового листа, % 25.2 .001 – – – – флагового листа, % 25.2 –.02 –.023 –.58 –.06 –1.51 Бурая ржавчина пораженность 1 подфлагового листа, % 1.6 .002 – – – – 7.0 18.2 Комплекс вредных организмов ц/га %

` *Коэффициенты существенны при Р≥0.95. х k – средняя, p0k.k`L и b0k.k`L – внутригрупповые стандартизированный и натуральный коэффициен- ` ` ты регрессии, Хk– признаки вредных объектов, XL– сопутствующие признаки культуры, B% – коэффициент вредоспособности, b хk и B% хk – абсолютные и относительные потери урожая. Для основных вредных видов определены коэффици- них двудольных сорных растений сильнее всего проявил- енты вредоспособности, которые включают в расчеты ся в 2011 г., когда наблюдались самые высокие показатели ЭПВ, характеризующие целесообразность применения их проективного покрытия и коэффициента вредоспособ- средств защиты растений. Так, 1% проективного покры- ности (табл. 5). При этом потери урожая составили 5.5%. тия многолетними двудольными сорными растениями Вредоспособность однолетних видов сорных растений по в фазу кущения яровой пшеницы снижает урожай на годам изменялась в пределах 0.37–0.59% снижения уро- 0.36 ц/га (0.93%), однолетними двудольными – 0.18 ц/ жая от 1% проективного покрытия в фазу кущения яровой га (0.47%). Вредоносность мучнистой росы, проявляю- пшеницы. щейся на растениях раньше других листовых болезней, Хозяйственно ощутимые потери урожая от листовых выше чем септориоза и бурой ржавчины. К снижению болезней наблюдались только дважды за 5 лет. В комплек- урожая приводит поражение мучнистой росой не только се листовых болезней наблюдалось ежегодное перерас- флагового, но и 1-го подфлагового листа. пределение вклада мучнистой росы, септориоза и бурой Сходным образом проведена ОКВ вредных организмов ржавчины в формирование урожая яровой пшеницы. Са- на яровой пшенице в отдельные годы. Оказалось, что по- мую стабильную вредоносность имел септориоз, коэффи- тери урожая от всего комплекса вредных видов варьиро- циенты его вредоносности изменялись от –0.06 до –0.21% вали по годам в пределах 8–23%, в том числе от сорной снижения урожая в пересчете на 1% пораженных флаго- растительности – 4–18%, болезней – 0.1–9.0%, вредителей вых листьев. Потери урожая составляли 1.0–2.2% и только – 0.1–2.0% (табл. 4). Стабильно высокий вред культуре в в 2011 г. – 0.1%. Сильный вред от мучнистой росы проя- регионе причиняли сорные растения. Вред от многолет- вился только в 2014 г., когда недобор урожая от болезни Шпанев А.М. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 41 – 45 45 достиг 7.5%. В годы с благоприятными погодными усло- Таблица 4. Потери урожая (%) яровой пшеницы виями для развития бурой ржавчины потери урожая пше- от вредных организмов ницы достигают 7%. Такая ситуация наблюдалась лишь в Сорные Листовые Годы Вредители Итого 2012 году. растения болезни По результатам ОКВ вредных организмов прояснилась 2010 3.6 1.6 2.5 7.7 их роль в формировании урожая яровой пшеницы в Ле- 2011 18.2 0.2 0.1 18.5 нинградской области. Наибольшее хозяйственное значе- 2012 7.6 0.4 9.4 17.3 ние здесь имеют сорные растения, в отношении которых 2013 7.9 0.1 1.7 9.6 в большинстве случаев целесообразно проведение защит- 2014 12.4 1.9 8.8 23.1 ных обработок. При этом целевыми объектами гербицид- ных обработок чаще всего являются однолетние двудоль- Таблица 5. Коэффициенты вредоспособности (В%) основных вредных объектов яровой пшеницы ные сорные растения. Реже возникает необходимость в применении средств защиты растений от листовых болез- Сорные растения Листовые болезни ней. Не причиняют существенного вреда яровой пшенице Годы многолетние однолетние мучнистая септо- бурая вредные насекомые. Против них не требуется проведение двудольные двудольные роса риоз ржавчина защитных мероприятий. 2010 -1.63 -0.37 -0.80 -0.06 -0.18 Определены среднемноголетние коэффициенты вредо- 2011 -2.29 -0.55 - -0.21 - способности основных вредных видов, которые с учетом 2012 -1.89 -0.51 -0.11 -0.08 -0.08 данных текущей фитосанитарной обстановки позволяют 2013 -0.68 -0.59 - -0.09 -0.12 прогнозировать потери урожая на момент принятия реше- 2014 - -0.45 -0.19 -0.14 -0.30 ний о проведении защитных обработок.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 41 – 45 COMPLEX HARMFULNESS OF PEST ORGANISMS ON SPRING WHEAT IN LENINGRAD REGION A.M. Shpanev An assessment of complex harmfulness of pests, diseases and weed plants in crops of spring wheat in the northwest of Russia was carried out after accounting pest species and state of cultural plants on constant plots. Coefficients of harming ability of the main pest species are defined, which can be used for scientifically based operational protective measures. Yield losses of spring wheat from activity of the whole complex of pest organisms (without root rots) was 0.7 t/hectare, or 18.2%, on average. In the Leningrad Region, weed plants and leaf diseases have the greatest economic value, needing usually control measures. Keywords: spring wheat; Leningrad region; phytosanitary situation; complex harmfulness; yield loss; coefficient of harming ability. Библиографический список (References) Зубков А.Ф. Методические указания по оценке вредоносности комплекса Шпанев А.М. Оценка потерь урожая озимой пшеницы от комплекса вредных организмов при помощи путевого регрессионного анализа. Л.: вредных объектов с учетом их совместного влияния. / Современные 1981. 32 с. системы защиты растений от болезней и перспективы использования Зубков А.Ф. Биоценотическая оценка комплексной вредоносности ор- достижений биотехнологии и генной инженерии. Голицыно. 2003. ганизмов на полевых культурах. / Сельскохозяйственная биология. С. 29. 1989. N 3. С. 114–123. Шпанев А.М. Биоценотическая характеристика посевов проса юго-вос- Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика. СПб.: тока ЦЧП. СПб., 2005. 100 с. 1995. 386 с. Шпанев А.М., Голубев С.В. Биоценоз озимых зерновых культур (юго-вос- Зубков А.Ф., Шпанев А.М., Жуков В.Н. Комплексная вредоносность со- ток ЦЧЗ). СПб., 2008. 284 с. рняков, вредителей и болезней культур полевого севооборота юго-вос- Шпанев А.М., Голубев С.В. Биоценоз горохового поля в Каменной Степи тока ЦЧП России. СПб., 2005. 72 с. (юго-восток ЦЧЗ). СПб., 2009. 147 с. Translation of Russian References Shpanev A.M. Assessment of losses of winter wheat crop from complex of Zubkov A.F. Agrobiocenological phytosanitary diagnostics. St. Petersburg: harmful objects taking into account their joint influence. Sovremennye 1995. 386 p. (In Russian). sistemy zashchity rastenii ot boleznei i perspektivy ispol’zovaniya Zubkov A.F. Biocenotic assessment of complex harmfulness of organisms on dostizhenii biotekhnologii i gennoi inzhenerii. Golitsyno. 2003. P. 29. (In field cultures. Sel’skokhozyaistvennaya biologiya. 1989. N 3. P. 114–123. Russian). (In Russian). Shpanev A.M. Biocenotic characteristics of millet crops in the southeast of Zubkov A.F. Methodical instructions on evaluation of harmfulness of complex Central Chernozem stripe. St. Petersburg, 2005. 100 p. (In Russian). of harmful organisms by means of traveling regression analysis. Leningrad: Shpanev A.M., Golubev S.V. Biocenosis of pea field in the Stone Steppe 1981. 32 p. (In Russian). (southeast of Central Chernozem stripe). St. Petersburg, 2009. 147 p. (In Zubkov A.F., Shpanev A.M., Zhukov V.N. Complex harmfulness of weeds, Russian). pests and diseases of cultures of field crop rotation in the southeast of Central Shpanev A.M., Golubev S.V. Biocenosis of winter grain crops (southeast of Chernozem stripe of Russia. St. Petersburg, 2005. 72 p. (In Russian). Central Chernozem stripe). St. Petersburg, 2008. 284 p. (In Russian).

Сведения об авторе Information about the author Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation Шпанев Александр Михайлович. Зав. сектором, доктор биологических Shpanev Aleksandr Mikhailovich. Head of Sector, DSc in Biology, наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] 46 Пильщикова Н.С, Ганнибал Ф.Б. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 46 – 50 УДК 577.2.08:632.4.01/.08+582.282 Идентификация возбудителя белосоломенной гнили пшеницы (Gibellina cerealis) методом ПЦР Н.С. Пильщикова, Ф.Б. Ганнибал Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Вредоносное заболевание пшеницы – белосоломенная гниль (гибеллиноз) в последние годы получило более широкое распространение в Предкавказье. Диагностика вызываемого Gibellina cerealis заболевания затруднена, так как на начальных этапах оно имеет симптомы, сходные с поражением некоторыми другими патогенами. Альтернативой традиционным методам диагностики являются молекулярно-генетические методы. Цель нашего исследования – разработать основанный на полимеразной цепной реакции (ПЦР) метод идентификации возбудителя белосоломенной гнили зерновых культур в чистой культуре и в растительной ткани. Для этого были секвенированы ITS области рибосомального оперона и ген β-тубулина G. cerealis. Анализ нуклеотидных последовательностей подтвердил родство рода Gibellina с родом Gaeumannomyces и другими представителями семейства Magnaporthaceae. Были сконструированы две пары праймеров Gib-F (CCG GAG GTA CCA AAC TCT AAG), Gib-R (GCT GGA ACC CGA CTG GAG) и GibС-F (GСG CCC TCT TCT CCA TCT CA), GibС-R (TAG ACG CTC ATG CGC TCC AG) для видоспецифичной амплификации ITS областей и гена β-тубулина соответственно. Ожидаемый размер ампликонов для первой пары праймеров составил 368 п.н., для второй – 325 п.н. Проверка специфичности и чувствительности разработанных методик для идентификации гриба G. cerealis показала целесообразность использования ПЦР в формате «nested» с праймерами ITS1/ITS4 в первой реакции и Gib-F/Gib-R – во второй, проводимой в формате touchdown-ПЦР. Аналогичная методика анализа на основе амплификации гена β-тубулина также дала удовлетворительные результаты, оказавшись несколько менее чувствительный. Ключевые слова: гибеллиноз, видоспецифичные праймеры, секвенирование ДНК, ITS области рДНК, β-тубулин, Gaeumannomyces.

Одним из вредоносных заболеваний пшеницы являет- 85% (Таракановский, 2004). Кроме того, поражение G. ся белая прикорневая гниль (гибеллиноз, белосоломенная cerealis приводит к ломкости стеблей, они беспорядочно гниль, белостебельность). Возбудитель болезни – сумча- полегают, что затрудняет уборку урожая (Кузнецов, 2010). тый гриб Gibellina cerealis (Pass.) Pass. В России это забо- Патоген способен поражать несколько видов злаков. левание впервые было обнаружено в Ставропольском крае Чаще его выделают из пшеницы, редко – из ячменя и ржи в 1985 году на озимой пшенице (Шутко и др., 2012), но (Никитина, Полозова, 1990), искусственно удавалось за- его массового распространения в те годы не наблюдалось разить также рис и тритикале (Glynne, Fitt, 1985). (Савченко, Вдовенко, 2012). Хорошо заметным поражение G. cerealis становится В период с 2001 по 2005 гг. благодаря мониторингу в в фазе кущения. На влагалищах листьев и листовых пла- северной зоне Краснодарского края белосоломенная гниль стинках с верхней стороны образуются овальные пятна отмечалась в производственных посевах пшеницы почти 5–7 мм в длину, песочного цвета с бледно-коричневой кай- ежегодно. Только в 2002 г., отличавшемся необычно за- мой, в центре таких пятен хорошо заметен чёрный налёт. сушливыми условиями в весенний период, данное заболе- В дальнейшем поражённые листья желтеют и отмирают. вание не было зафиксировано, как впрочем, и многие дру- Болезнь затрагивает, главным образом, влагалища ли- гие болезни растений (Зазимко и др., 2006). В 2009–2011 стьев, но может переходить и непосредственно на стебель, гг. белосоломенная гниль была обнаружена практически на отдельных растениях обнаруживается поражение под- на всей территории Ставропольского края (Савченко, земной части (Кузнецов, 2010; Шутко и др., 2012). Вдовенко, 2012). За эти три года площадь полей озимой По мере роста растений, симптомы болезни распро- пшеницы, поражённой заболеванием, по отношению к страняются вверх по стеблю. В это время на них формиру- обследованной площади увеличилась с 9 до 62%. В по- ется обильный налёт мицелия: свежие пятна белого цвета следние годы заболевание стало нередким в Краснодар- (отсюда название болезни), старые – серого. На внутрен- ском, Ставропольском краях, Ростовской и Волгоградской них тканях стеблей в мицелиальной строме формируют- областях (Жалиева, 2012). К увеличению вредоносности ся многочисленные чёрные плодовые тела с вытянутыми гибеллиноза приводит повсеместное внедрение вспашки устьицами, которые насквозь пронизывают стенку стебля без оборота пласта, благодаря чему растительные остатки (Никитина, Полозова, 1991). Устьица плодовых тел на по- с присутствующими на них микроорганизмами остаются верхности пятен, а чаще по всей поверхности стебля, вы- на поверхности почвы (Гасич и др., 2015). Помимо России ступают многочисленными чёрными бугорками на 1–2 мм поражение пшеницы G. cerealis отмечали в ряде стран Ев- наружу, придавая стеблям шероховатость. Поражённый ропы, в Азии и Северной Америке (Booth, 1977). стебель становится ломким, легко крошится, растения Поражение озимой пшеницы гибеллинозом вызывает не выколашиваются (Никитина, Полозова, 1991; Зазим- большие потери урожая зерна. В случае сильного пораже- ко и др., 2006; Кузнецов, 2010). В отдельных случаях G. ния растения отмирают, не давая урожая (Зазимко и др., cerealis был обнаружен на колосе (Кузнецов, 2010) и даже 2006). При слабом поражении стебли либо не выколаши- в семенах пшеницы (Савченко, Вдовенко, 2012). ваются, либо образовавшиеся колосья плохо озернены – Диагностика вызываемого G. cerealis заболевания снижение массы зерна с одного колоса может достигать затруднена, так как оно имеет симптомы, сходные с по- Пильщикова Н.С, Ганнибал Ф.Б. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 46 – 50 47 ражением другими патогенами. На начальных этапах зывается неэффективным для надёжной и оперативной симптомы белосоломенной гнили похожи на поражение фитосанитарной диагностики. Альтернативой выступают церкоспореллёзом (возбудитель – Pseudocercosporella современные молекулярно-генетические методы. Высокая herpotrichoides), ризоктониозом (Rhizoctonia solani) или чувствительность и относительная простота исполнения офиоболёзом (Gaeumannomyces graminis). В фазе выхода сделали методы, основанные на полимеразной цепной ре- озимой пшеницы в трубку гибеллинозная гниль похожа акции (ПЦР), популярными для выявления и определения на поражение влагалищ нижних листьев мучнистой росой ряда фитопатогенов (Гагкаева и др., 2009). (Blumeria graminis) (Таракановский, 2004; Зазимко и др., Нами была поставлена цель – разработать основанный 2006; Жалиева, 2007). на ПЦР метод для надёжной идентификации возбудителя На данный момент для идентификации G. cerealis белосоломенной гнили зерновых культур в чистой куль- используются исключительно классические методы: ви- туре и для его выявления в растительной ткани на ранних зуальный анализ симптомов и микроскопирование спор, стадиях заболевания. Для достижения цели были скон- соскобленных со стеблей. Затруднение вызывает тот факт, струированы видоспецифичные праймеры, проверена что для развития спороношения, как на естественном суб- специфичность и чувствительность ПЦР-анализа, подра- страте, так и в условиях чистой культуры, требуется отно- зумевающего использование этих праймеров, а также оп- сительно длительное время. тимизирован протокол реакции. Использование традиционных микологических мето- дов идентификации фитопатогенных грибов нередко ока-

Материалы и методы В работе использованы два изолята G. cerealis, выделенные каждого, Taq полимераза – 1 ед. (Хеликон, Россия). Температуру из стеблей пшеницы из Краснодарского (MF-C22701) и Ставро- отжига сконструированных праймеров определяли эксперимен- польского (MF-C22704) краёв, выделенные в 2011 г. Е.Л. Гасич тально путём проведения ПЦР с градиентом температур. Про- и хранящиеся в лаборатории микологии и фитопатологии Все- грамма амплификации в этом случае была следующей: предена- российского НИИ защиты растений. ДНК из чистых культур G. турация – 95°С в течение 4 мин.; затем 30 циклов: денатурация cerealis и заражённых листьев пшеницы экстрагировали по стан- – 92°С, 40 с.; отжиг – 50–65°С, 30 с.; элонгация – 72°С, 30 с.; дартному «ЦТАБ-хлороформ» протоколу (Doyle, Doyle, 1987). финальный синтез – 72°С, 3 мин. Для дальнейшей оптимизации Секвенирующую ПЦР проводили с использованием набора амплификации осуществляли ПЦР в форматах «touchdown» и BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit (ABI, США). Опре- «nested». Протокол проведения touchdown-ПЦР отличался от деление нуклеотидных последовательностей осуществляли на описанного выше тем, что в первых 5 циклах температура отжи- генетическом анализаторе ABI PRIZM 3500 (ABI-Hitachi, Япо- га составляла 69°С, а в последующих 30 – 65°С. При осущест- ния). Редактировали последовательности в программе VectorNTI влении nested-ПЦР видоспецифичную амплификацию участка Suite 8.0. Полученные нуклеотидные последовательности поме- гена β-тубулина предваряли амплификацией с праймерами T1/ щены в базу данных GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). T2 (Saleh, Leslie, 2004), соблюдая следующий протокол: 95°С – 4 Для конструирования праймеров были выбраны два участ- мин.; 30 циклов: 92°С – 40 с., 63°С – 30 с., 72°С – 40 с.; 72°С – 3 ка генома, количество прочитанных нуклеотидных последова- мин. Видоспецифичную амплификацию ITS областей предваря- тельностей которых для грибов, филогенетически близких G. ли ПЦР с праймерами ITS1/ITS4 (White et al., 1990) по анало- cerealis, в базе данных GenBank было наибольшим: внутренние гичному протоколу, отличающемуся только температурой отжи- транскрибируемые спейсеры рибосомального оперона (ITS об- га праймеров (55°С). ПЦР проводили в амплификаторе С-1000 ласти рДНК) и ген β-тубулина. Для анализа нуклеотидных по- (Bio-Rad, США). Горизонтальный электрофорез продуктов ам- следовательностей данных участков генома гриба G. cerealis плификации проводили в 1.5% агарозном геле с бромистым эти- было проведено их секвенирование. Для поиска видоспеци- дием (1 мкг/мл). фичных маркерных нуклеотидных последовательностей было Специфичность ПЦР оценили, взяв ДНК, выделенную из чи- проведено сравнение последовательностей ДНК G. cerealis (по- стых культур G. cerealis и других грибов, встречающихся на пше- лучены нами) с последовательностями других видов семейства нице: Fusarium graminearum, F. culmorum, Alternaria tenuissima, Magnaporthaceae, таких как Gaeumannomyces spp., Harpophora A. infectoria, A. alternata и Bipolaris sorokiniana, а также из непо- spp., Magnaporthe/Pyricularia spp. и Burgenerula spartinea (по- ражённых гибеллинозом листьев пшеницы. лучены из базы данных GenBank). Конструирование прай- Чувствительность ПЦР с разработанными праймерами оце- меров проводили с использованием программы Primer3Plus нивали путём анализа листьев пшеницы, искусственно зара- (Untergasser et al., 2007). жённых G. cerealis. Для анализа взяты были фрагменты листьев ПЦР проводили в 25 мкл реакционной смеси: 1× ПЦР-буфер длиной около 1 см, в разной степени поражённые патогеном:

для Taq полимеразы с 2.5 мМ MgCl2 (Хеликон, Россия), трифос- сильной, слабой, с хлорозом и без поражения (всё в двух повтор- фаты нуклеотидов – 0.2 мM каждого типа, праймеры – 0.5 мкМ ностях).

Результаты и обсуждение Секвенированы нуклеотидные последовательности клеотидных последовательностей ДНК G. cerealis с по- ITS областей и гена β-тубулина ДНК G. cerealis (учётные следовательностями других представителей семейства номера Genbank – KT377185, KT377186, KT377187). По- Magnaporthaceae были сконструированы две пары прай- лученные последовательности были сравнены с базой меров, приведенные в таблице. данных GenBank с помощью алгоритма BLAST. Резуль- Обе пары праймеров позволяли получать хорошо де- таты подтвердили родство Gibellina с другими родами тектируемое количество продуктов ПЦР при использова- семейства Magnaporthaceae. Наибольшее сходство после- нии всего диапазона температур отжига праймеров (50–65 довательностей G. cerealis было с последовательностями °С). Размер полученных в результате ПЦР продуктов со- Gaeumannomyces cylindrosporus и G. caricis. На основе ответствовал ожидаемому, неспецифические продукты от-

сравнения полученных в результате секвенирования ну- сутствовали. В дальнейшем ПЦР ставили с Та=65 °С. 48 Пильщикова Н.С, Ганнибал Ф.Б. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 46 – 50 Таблица – Праймеры, предназначенные для специфической амплификации ДНК Gibellina cerealis Участок генома Праймер Нуклеотидная последовательность, 5’→3’ Размер ампликона, п.н. Gib-F, прямой CCG GAG GTA CCA AAC TCT AAG ITS области 368 Gib-R, обратный GCT GGA ACC CGA CTG GAG GibС-F, прямой GСG CCC TCT TCT CCA TCT CA ген β-тубулина 325 GibС-R, обратный TAG ACG CTC ATG CGC TCC AG

При амплификации ДНК нецелевых видов грибов применение ПЦР в формате «nested», вероятно, позволит (Fusarium spp., Alternaria spp. и Bipolaris sorokiniana) ам- обнаруживать поражение растений G. cerealis на ранней пликоны не образовывались вне зависимости от использу- стадии – ещё до появления специфических симптомов за- емой пары праймеров. Однако было выявлено, что в ходе болевания. Результаты nested-ПЦР с праймерами T1/T2 и ПЦР с ДНК пшеницы пара праймеров Gib-F/Gib-R может GibC-F/GibC-R оказались сходными, но продемонстриро- приводить к образованию неспецифического ампликона вали меньшую чувствительность метода. размером около 550 п.н., который на электрофореграм- ме легко отличим от целевого продукта. Использование touchdown ПЦР позволило избежать появления неспеци- фических продуктов ПЦР. В результате проведения ПЦР с ДНК из заражённых листьев пшеницы специфичные продукты амплификации были получены только для листьев с сильным поражени- ем белосоломенной болезнью (рис. 1), и в одном случае – для слабого поражения (с праймерами Gib-F/Gib-R). То есть чувствительность разработанного метода анализа в указанных условиях амплификации оказалась невысокой. Несколько бóльшая чувствительность ПЦР с парой прай- меров Gib-F/Gib-R, по-видимому, является следствием того, что кластер рДНК является высоко копийным участ- Рисунок 1. Результаты ПЦР с ДНК из листьев пшеницы с ком ДНК (White et al., 1990). различной степенью поражения Gibellina cerealis. А – ПЦР Результаты nested-ПЦР с праймерами ITS1/ITS4 и с праймерами GibC-F/GibC-R; Б – ПЦР с праймерами Gib-F/ Gib-F/Gib-R приведены на рисунке 2. Как видно, чув- Gib-R. Уловные обозначения рядов: М – маркер молекулярной ствительность nested-ПЦР выше по сравнению с обычной массы; 1–8 – ДНК из листьев пшеницы, в разной степени ПЦР: положительный результат получен не только для об- поражённых G. cerealis: 1, 2 – без поражения; 3, 4 – хлороз; разцов с сильным и слабым поражением, но и для одного 5, 6 – слабое поражение; 7, 8 – сильное поражение; 9 – образца с хлорозом (рис. 2, ряды 12–13). Таким образом, положительный контроль (ДНК G. cerealis из чистой культуры, штамм MF-C22704)

Рисунок 2. Результаты nested ПЦР (внешние праймеры ITS1/ITS4; внутренние – Gib-F/Gib-R) с ДНК из листьев пшеницы с различной степенью поражения Gibellina cerealis. Уcловные обозначения рядов: М – маркер молекулярной массы; 1–16 – ДНК из листьев пшеницы, в разной степени поражённых G. cerealis: 1, 2, 9, 10 – без поражения; 3, 4, 11, 12 – хлороз; 5, 6, 13, 14 – слабое поражение; 7, 8, 15, 16 – сильное поражение; 1–8 – результаты первого цикла амплификации; 9–16 – результаты второго цикла амплификации Кроме повышения специфичности и чувствительно- Таким образом, считаем целесообразным использо- сти, применение nested-ПЦР позволяет одновременно осу- вание nested-ПЦР с комбинацией праймеров ITS1/ITS4 ществить и контроль качества экстракции ДНК, который в первой реакции и Gib-F/Gib-R во второй, проводимой необходим в любом случае для подтверждения пригодно- в формате touchdown-ПЦР для идентификации гриба G. сти препарата ДНК для ПЦР. При наличии ДНК искомого cerealis. Идентификация может быть проведена в слу- вида гриба в пробе в результате первого цикла амплифика- чае выделения ДНК из чистой культуры гриба и из рас- ции должен наблюдаться продукт размером около 500–700 тительной ткани (желательно наличие хорошо развитых п.н. (для праймеров ITS1/ITS4, которые амплифицируют некротических пятен). Если анализу подвергнуть расти- любую грибную и растительную ДНК) или около 900 п.н. тельный образец, в котором присутствует только расти- (для праймеров T1/T2, которые амплифицируют ДНК гри- тельная ДНК, а грибная ДНК отсутствует, в первом раунде бов и бактерий). В результате второго цикла образуется nested-ПЦР образуется соответствующий продукт ампли- специфический фрагмент, свидетельствующий о наличии фикации, подтверждающий успешность экстракции ДНК в пробе ДНК вида G. cerealis. Пильщикова Н.С, Ганнибал Ф.Б. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 46 – 50 49 и выполняющий на этом этапе функцию положительного случае проведения его в формате «nested» по результатам контроля. первой реакции можно судить о заражённости образца ка- Удовлетворительные результаты даёт аналогичный, кими-либо микроорганизмами, а по второй – о наличии в несколько менее чувствительный, но более специфич- образце ДНК G. cerealis. ный анализ на основе амплификации гена β-тубулина. В

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 46 –50 IDENTIFICATION OF WHEAT FALSE EYESPOT AGENT GIBELLINA CEREALIS BY USE OF PCR Pilshchikova N.S., Gannibal F.B. All-Russian Institute of Plant Protection, Saint Petersburg, Russia The serious wheat disease, False eyespot caused by the fungus Gibellina cerealis, became more widespread during the last years in the Ciscaucasia (the southern part of European Russia). Diagnostics of this disease is difficult, since it induces symptoms initially similar with those induced by some other pathogens. The goal of our study was to develop a PCR-based method for G. cerealis identification in pure culture and plant tissue. ITS regions of ribosomal DNA and the gene for β-tubulin were sequenced. Analysis of obtained sequences confirmed the relationship of the genus Gibellina with the genus Gaeumannomyces and other members of Magnaporthaceae family. Two primer pairs, Gib-F (CCG GAG GTA CCA AAC TCT AAG), Gib-R (GCT GGA ACC CGA CTG GAG) and GibС-F (GСG CCC TCT TCT CCA TCT CA), GibС-R (TAG ACG CTC ATG CGC TCC AG), were designed for species-specific amplification ofG. cerealis ITS regions and the β-tubulin gene, respectively. An expected amplicon size was 368 and 325 bp. Evaluation of specificity and sensitivity of the developed methods forG. cerealis identification showed appropriateness of usage of nested-PCR with ITS1/ITS4 primers on the first stage and Gib-F/Gib-R on the second stage realized as touchdown-PCR. Similar protocol based on β-tubulin gene amplification also showed satisfactory results; however, it was somewhat less sensitive. Keywords: species-specific primer; DNA sequencing; ITS regions; β-tubulin; Gaeumannomyces.

Библиографический список (References) Гагкаева Т.Ю., Ганнибал Ф.Б., Гаврилова О.П. Метод ПЦР-диагностики вызываемых грибами Ophiobolus graminis Sacc. (Mc.Alp.) Sacc. and D. фитопатогенных грибов рода Fusarium и Alternaria // Высокопроизво- Sacc. и Gibellina cerealis Pass. // Дис. … канд. биол. наук. Краснодар, дительные и высокоточные методы фитосанитарного мониторинга. 2004, 151 с. СПб.: ГНУ ВИЗР, 2009. с 4–14. Шутко А.П., Зимоглядова Т.В., Тутуржанс Л.В., Мищерин А.М. Вредо- Гасич Е.Л., Хлопунова Л.Б., Гагкаева Т.Ю., Дмитриев А.П. Действие носность гибеллинозной гнили стеблей озимой пшеницы // Защита и фунгицидов на развитие гибеллиноза пшеницы при искусственном карантин растений. 2012. 5. С. 38–40. заражении в лабораторных условиях // Защита и карантин растений. Booth C. 1977. Gibellina cerealis // CMI Descriptions of Pathogenic Fungi 2015. 1. С. 29–31. and Bacteria. 1977. 534. Жалиева Л.Д. Гибеллиноз озимой пшеницы // Защита и карантин расте- Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of ний. 2007. 6. С. 46. fresh leaf tissue // Phytochemistry Bulletin. 1987. 19. Р. 11–15. Жалиева Л.Д. Гибеллиноз озимой пшеницы // Современная микология Glynne M.D., Fitt B.D.L., Hornby D. Gibellina cerealis, an unusual pathogen в России. Т. 3. Материалы 3-го съезда микологов России. М.: Нацио- of wheat // Transactions of the British Mycological Society. 1985. 8. нальная академия микологии. 2012. С. 329. Р. 653–659. Зазимко М.И, Монастырная Э.И., Таракановский А.Н., Саенко А.А. Ги- Saleh A.A., Leslie J.F. Cephalosporium maydis is a distinct species in the беллинозная гниль стеблей озимой пшеницы в Краснодарском крае // Gaeumannomyces-Harpophora species complex. Mycologia. 96 (6). 2004. Защита и карантин растений. 2006. 7. С. 17–18. Р. 1294–1305. Кузнецов Д.И. Белосоломенная гниль пшеницы // Защита и карантин рас- White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J.W. 1990. Amplification and direct тений. 2010. 11. С. 42–44. sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / PCR Никитина Е.В., Полозова Н.Л. Диагностика грибных пятнистостей зер- Protocols: A Guide to Methods and Applications, eds. M.A. Innis, D.H. новых культур в интенсивном земледелии (методические указания). Gelfand, J.J. Sninsky, T.J. White. Academic Press, Inc., New York. 1990. Л.: 1990. 74 с. Р. 315–322. Савченко Т.И., Вдовенко Т.В. Гибеллина выявлена в семенах озимых зер- Untergasser A., Nijveen H., Rao X., Bisseling T., Geurts R., Leunissen J.A.M. новых культур // Защита и карантин растений 2012. 5. С. 16. Primer3Plus, an enhanced web interface to Primer3 // Nucleic Acids Таракановский А.Н. Биологические особенности и вредоносность воз- Research. 2007. 35 (suppl. 2), Р. W71–W74. будителей корневых гнилей озимой пшеницы в Краснодарском крае,

Translation of Russian References Gagkaeva T.Yu., Gannibal Ph.B., Gavrilova O.P. Method of PCR-diagnostics Savchenko T.I., Vdovenko T.V. Gibellina has been revealed in seeds of winter of phytopathogenic fungi of the genera Fusarium and Alternaria. cereals. Zashchita i karantin rastenii 2012. 5. P. 16. (In Russian). In: Vysokoproizvoditel’nye i vysokotochnye metody fitosanitarnogo Shutko A.P., Zimoglyadova T.V., Tuturzhans L.V., Mishcherin A.M. monitoringa. St. Petersburg: GNU VIZR, 2009. s 4–14. (In Russian). Vredonosnost’ gibellinoznoi gnili steblei ozimoi pshenitsy. Zashchita i Gasich E.L., Khlopunova L.B., Gagkaeva T.Yu., Dmitriev A.P. Impact of karantin rastenii. 2012. 5. P. 38–40. (In Russian). fungicides on development of false eyespot of wheat during artificial Tarakanovskii A.N. Biological characters and harmfulness of the root rot inoculation under laboratory conditions. Zashchita i karantin rastenii. 2015. causal agents of winter wheat in Krasnodar Territory induced by fungi 1. P. 29–31. (In Russian). Ophiobolus graminis Sacc. (Mc.Alp.) Sacc. et D. Sacc. and Gibellina Kuznetsov D.I. False eyespot of wheat. Zashchita i karantin rastenii. 2010. 11. cerealis Pass. PhD Thesis. Krasnodar, 2004, 151 p. (In Russian). p. 42–44. (In Russian). Zazimko M.I., Monastyrnaya E.I., Tarakanovskii A.N., Saenko A.A. Gibellina Nikitina Ye.V., Polozova N.L. Diagnostics of fungal spots of cereals in stem rot of winter wheat in the Krasnodar Territory. Zashchita i karantin intensive agriculture (methodical instructions). Leningrad, 1990. 74 p. (In rastenii. 2006. 7. P. 17–18. (In Russian). Russian). 50 Хилевский В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 50 – 53

Zhalieva L.D. False eyespot of wheat. Zashchita i karantin rastenii. 2007. 6. Zhalieva L.D. False eyespot of winter wheat. In: Sovremennaya mikologiya P. 46. (In Russian). v Rossii. T. 3. Materialy 3-go s’ezda mikologov Rossii. Moscow: Natsional’naya akademiya mikologii. 2012. P. 329. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors ООО «Парсек Лаб», Биржевая линия 16, 199053, Санкт-Петербург, PARSEQ LAB Co. Ltd., Birzhevaya liniya 16, 199053, St. Petersburg, Российская Федерация Russian Federation Пильщикова Надежда Сергеевна. Младший научный сотрудник. Pilshchikova Nadezhda Sergeevna, Junior Researcher. Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург - Пушкин, Российская Федерация St Petersburg - Pushkin, Russian Federation *Ганнибал Филипп Борисович. Зав. лабораторией Микологии и *Gannibal Filipp Borisovich, Head of Laboratory, Ph.D. in Biology, фитопатологии, канд. биол. наук, e-mail: [email protected]. e-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 632.4:632.95 Медьсодержащие фунгициды для защиты яблони В.А. Хилевский, А.А. Зверев, О.В. Кунгурцева Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург В статье представлены результаты полевой оценки биологической эффективности и регламентов применения медьсодержащих фунгицидов: Косайд 2000, ВДГ (350 г/кг) – 2.5 и 3.0 кг/га; Абига-Пик, ВС (400 г/л) – 9.6 л/га и Купроксат, КС (345 г/л) – 5.0 л/га в борьбе с паршой яблони и монилиозом (плодовой гнилью) в плодоносящем саду Сальского района Ростовской области в 2011–2012 гг. Исследования проведены в соответствии с Методическими указаниями по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве (2009 г.). Примененные фунгициды снизили пораженность паршой листьев яблони до 18.7 % (развитие в контроле 31.3 %), на плодах до 7.4 % (развитие в контроле 33,3 %); биологическая эффективность была 40.7 % (листья) и 68.8 % (плоды). Пораженность плодов яблони паршой в съемном урожае составила 5.7 % (развитие в контроле 40.4 %), монилиозом – 0.8 % (развитие в контроле 5.2 %), а биологическая эффективность была на уровне 85.2 % (монилиоз) и 88.7 % (парша яблони). Наибольшую фунгицидную активность проявили Абига-Пик и Косайд 2000. Прибавка урожая достигала 18,8 ц/га. Экотоксикологическая характеристика фунгицидов, используемых в борьбе с болезнями яблони, представлена в соответствии с принятой в РФ классификацией пестицидов. По степени воздействия на организм теплокровных животных и человека при введении в желудок изучаемые фунгициды подразделились следующим образом: высокотоксичный – Купроксат, среднетоксичные – Косайд 2000 и Абига-Пик. По устойчивости в почве: стойкие – Купроксат, умеренно стойкие – Косайд 2000 и Абига- Пик. Ключевые слова: парша яблони, монилиоз, гидроксид меди, меди хлорокись, меди сульфат трехосновный, биологическая эффективность.

Получение высоких и устойчивых урожаев в многолет- чения высокой эффективности должны быть нанесены на нем агроценозе плодовых культур невозможно без приме- растения до начала прорастания инфекционного начала нения современных средств защиты растений, как био- патогенов. Продолжительность защитного действия за- логической, так и химической природы [Долженко и др., висит от качества препаративной формы (прилипаемость, 2011]. размер частиц), метеорологических условий (температура Садоводство России, некогда процветающее, в начале и осадки) и скорости роста растения [Попов, Дорожкина 90-х годов ХХ столетия стало постепенно деградировать – и др., 2003]. сокращаются площади плодовых насаждений, снижается Парша яблони – самое распространенное и вредонос- их продуктивность, уменьшаются валовые сборы. Серьез- ное заболевание в плодоносящих садах, особенно в годы с ной проблемой в саду остается обеспечение фитосанитар- обильными летними осадками и умеренными температу- ной безопасности [Долженко, 2011]. Заметным влиянием рами. Наибольший вред она наносит при высокой влажно- на фитосанитарное состояние плодовых насаждений ста- сти, особенно в первой половине лета, и в благоприятных ло изменение системы защиты плодовых культур от болез- условиях может полностью уничтожить урожай. Возбу- ней в начале 90-х годов. Отказ от медьсодержащих пре- дитель – Venturia inaequalis (Cooke) Wint. (сумчатая ста- паратов способствовал усилению вредоносности таких дия) имеет конидиальную стадию Fusicladium dendriticum опасных заболеваний как парша и монилиоз [Колесова, (Wallr.) Fuck. [Дементьева, 1977; Колесова, Чмырь, 2005]. Чмырь, 2005]. Гриб поражает листья, побеги, плоды. Более 100 лет медьсодержащие фунгициды использу- Сильное поражение листьев может привести к преж- ют в борьбе с болезнями, они остаются основной группой девременному их опадению, достигающему на воспри- препаратов в системе антирезистентной программы к си- имчивом сорте до 80 % [Дементьева, 1977; Ванек и др., стемным фунгицидам [Ганиев, Недорезков, 2006]. 1989]. Развитие парши продолжается также в период хра- Все препараты на основе солей меди являются кон- нения плодов. тактными фунгицидами защитного действия и для обеспе- Хилевский В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 50 – 53 51 Оптимальной для развития и распространения парши Монилиоз, или плодовая гниль яблони вызывает- считается температура 16–22 °С. Инкубационный пери- ся двумя близкими видами: Monilinia fructigena (J. Schr.) од при этом равен 8–14 дням, при 10–16 °С – 13–20 дням Honey с конидиальной стадией Monilia fructigena Pers. и, [Берим, 1979]. Период росы для прорастания конидий и реже, Monilinia laxa (Aderh. et Ruhl.) Honey (=M. Cinerea осуществления заражения должен длиться не менее 10 ч. (J. Schr.) Honey) с конидиальной стадией Monilia cinerea В зависимости от погодных условий, а также восприимчи- Bon. Плодовая гниль чрезвычайно вредоносна, губит зна- вости сорта и особенностей самого возбудителя, в течение чительную часть урожая плодов в саду, а затем в период их лета гриб может дать 8–10 генераций [Дементьева, 1977; хранения. В центральных и южных областях страны в от- Станчева, 2002]. дельных садах недобор урожая или потери при хранении Высокая вредоносность парши наблюдается в районах достигают 50–70 % [Берим, 1979]. Не менее опасно забо- интенсивного плодоводства Краснодарского и Ставро- левание в форме монилиального ожога, оно проявляется польского краев, во влажных районах Закавказья и севе- в побурении и засыхании цветков, поражении кольчаток, ро-западных областях РФ (1 раз в 2 года, поражение со- плодовых почек, плодовых прутиков, усыхании ветвей, а ставляет 50–100 %). К зоне среднего развития заболевания затем и полной гибели деревьев. (1 раз в 3 года, поражение 30–50 %) относятся централь- Заражению способствуют высокая влажность (осадки, ные районы европейской части РФ, отдельные районы Ре- туманы) в период цветения и температура 12–16 °С. Ин- спублики Крым, Алтайский край. В слабой степени (1 раз кубационный период до появления бурого пятна занима- в 5 лет, поражение составляет 15–30 %) заболевание про- ет всего 3–5 дней, а до периода спороношения 8–10 дней является в ряде районов Среднего и Нижнего Поволжья, [Дементьева, 1977; Берим, 1979; Колесова, Чмырь, 2005]. а также в садах Республики Крым. К ареалу очень слабой При низких или высоких температурах и большой су- вредоносности парши (1 раз в 8–10 лет, поражение до 5 %) хости воздуха плоды чернеют, мумифицируются и в таком относятся районы плодоводства южного Урала и Зауралья, виде зимуют, весной на них формируются многочислен- а также Дальнего Востока [www.agroatlas.ru; Берим, 1979]. ные конидии, которые разносятся ветром, дождем, или на- Надежно защитить яблоню от парши может только секомыми [Дементьева, 1977; Шкаликов, 2010]. комплекс предупредительных мероприятий, включающий Сильное развитие болезни наблюдается при сравни- химические, агротехнические меры и посадку устойчивых тельно высокой температуре (оптимум 24–27 °С) и высо- сортов [Дементьева, 1977]. кой относительной влажности воздуха.

Материалы и методы Биологическую оценку фунгицидов проводили в 2011 и 2012 пластинки, покрытие составляет 40 м2/г. обладает эффективно- гг. в СПК имени Ангельева Сальского района Ростовской обла- стью и персистентностью [www.dupont.ru]. Из ранее зарегистри- сти в плодоносящем саду, насаждения яблони сорта Айдаред рованных фунгицидов превентивного действия использовали были двух возрастов (16 и 17 лет, соответственно), на котором Абига-Пик, ВС (400 г/л) на основе действующего вещества меди проявляются болезни на протяжении нескольких лет. Опыты хлорокись и Купроксат, КС (345 г/л) Нуфарм ГмбХ и КО КГ на проводили в оптимальных для выращивания культуры условиях, основе действующего вещества меди сульфат трехосновный, на естественном инфекционном фоне. Участок однородный по близкие по механизму действия, времени обработки и методу их плодородию, механическому составу почвы, рельефу, схеме по- внесения [Новожилов, Долженко, 2011; Государственный ката- садки, формированию кроны, с однотипной площадью питания, лог пестицидов, 2015]. возрасту и силе плодоношения. Исключали деревья старые и По показателю класс опасности для пчел в полевых условиях поврежденные морозом, грызунами, пораженных раковыми бо- все препараты являются малоопасными (3 класс). лезнями. Делянки располагали так, чтобы получить тщательное Схема опыта: Косайд 2000, ВДГ (350 г/кг) – 2.5 и 3.0 кг/га; смачивание листвы [Котикова, Боровикова и др., 2009]. Абига-Пик, ВС (400 г/л) – 9.6 л/га и Купроксат, КС (345 г/л) – 5.0 Для оценки биологической эффективности (БЭ) использова- л/га (3-х и 4-х кратно), а также необработанный контроль рас- ли новый медьсодержащий фунгицид Косайд 2000, ВДГ (350 г/ полагали в рендомизированные блоки. Расход рабочей жидкости кг) с высоким содержанием биоактивной меди – 70 ppm, кото- 1000 л/га. Для обработки деревьев использовали ранцевый мо- рый совместим в баковых смесях. Препарат хорошо растворим торный вентиляторный опрыскиватель «Харди MRY-3». Размер в воде, равномерно распределяется на поверхности листовой делянки– 4 дерева, повторность опыта 4-кратная.

Результаты и обсуждение В 2011–2012 гг. средняя температура воздуха (15.4 °С) 2012]. Осадки и повышенная температура воздуха III де- и количество осадков (77.9 мм) в апреле-мае было на уров- кады апреля 2012 г. способствовали проявлению парши, а не или выше среднего многолетних показателей (13.7 °С установившаяся в дальнейшем аномально сухая и жаркая и 51.5 мм) и оказали положительное влияние на разви- погода сдерживала нарастание болезни [Обзор фитосан. тие парши. В летний период 2011 г. средняя температура сост. … , 2013]. воздуха (24.5 °С) превысила среднемноголетний уровень Плодовой гнилью поражались главным образом плоды, (22.2 °С), особенно по осадкам (91.5 мм, что на 36.8 мм получившие механические повреждения кожуры (раны от больше). Это привело к умеренному развитию болезни на насекомых, ушибы о ветви и соседние плоды). листьях и плодах. Наиболее интенсивный разлет конидий На плодах съемного урожая фунгицид Косайд 2000 по- происходил при температуре 18–20 °С – III декада мая. В казал БЭ от 81.5 до 85.2 % против плодовой гнили, что условиях холодной и затяжной весны вегетация плодовых было на уровне или выше эффективности препарата Аби- культур началась позже, что обусловило так же позднее га-Пик – 80.5 %, фунгицид Купроксат существенно усту- проявление парши на листьях [Обзор фитосан. сост. …, пал им (66.4 %) при развитии болезни в контроле 5.2 %. 52 Хилевский В.А. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 50 – 53 Таблица. Эффективность фунгицидов против парши и монилиоза яблони (в среднем за 2011–2012 гг.) Биологическая Биологическая эффек- Биологическая эффективность Вариант опыта, (норма эффективность на тивность на плодах в на плодах в съемном урожае, % Урожайность, ц/га расхода) листьях, % кроне деревьев, % парша монилиоз Косайд 2000 (2.5 кг/га) 32.6 62.6 73.7 81.5 28,4 Косайд 2000 (3.0 кг/га) 40.7 68.8 78.3 85.2 30,0 Абига-Пик (9.6 л/га) 23.9 84.8 88.7 80.5 34,2 Купроксат (5.0 л/га) 21.8 56.9 55.2 66.4 28,8 Контроль (без обработки) 31.3* 33.3* 40.4* 5.2* 15,4

НСР05 10,4 6,5 5,5 1,8 0,8 *развитие болезни, %.

По выходу урожая преимущество было за фунгицидом ЛД50 100 мг/кг) 2 класс опасности, среднетоксичные – Ко- Абига-Пик (34,2 ц/га), далее шли препараты Косайд 2000 сайд 2000 (489 мг/кг) и Абига-Пик (700–800 мг/кг) 3 класс

(до 30,0 ц/га) и Купроксат (28,8 ц/га). опасности. Токсическая нагрузка (мг д.в./га ЛД50): Косайд Период защитного действия фунгицидов против пар- 2000 (1789–2147), Абига-Пик (5489–4800) и Купроксат ши яблони и плодовой гнили составил: 120 дней (17 не- (17250).

дель) от срока окончания обработки до уборки урожая. За По устойчивости в почве (персистентность) Т90 фун- время проведения исследований фитотоксичности фунги- гициды разделились следующим образом: стойкие – Ку- цидов не отмечено. проксат (6–12 месяцев), умеренно стойкие – Косайд 2000 Фунгицид Косайд 2000, ВДГ (350 г/кг) может являться и Абига-Пик (менее 6 месяцев). неотъемлемым компонентом системы защиты яблони от Таким образом, изученные препараты на основе меди болезней. Это позволит повысить степень экологизации эффективно подавляют возбудителей парши яблони и мо- при снижении пестицидной нагрузки на агроценоз. Ми- нилиоза. В отношении парши яблони их эффективность нимальная кратность обработок фунгицидами в борьбе с различается и во многом определяется уровнем развития болезнями позволяет охарактеризовать их как экологиче- болезни и наличием капельножидкой влаги. Своевремен- ски малоопасные. ное опрыскивание деревьев фунгицидами повышает про- В соответствии с принятой у нас в стране классифи- дуктивность яблони и обеспечивает гарантированную кацией пестициды по степени воздействия на организм прибавку урожая. Экономическая целесообразность об- теплокровных животных и человека при введении в же- работок деревьев в период вегетации будет определяться лудок, изучаемые фунгициды подразделились следую- сортностью и качеством полученного урожая. щим образом: высокотоксичный – Купроксат (показатель

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 50 – 53 COPPER-BEARING FUNGICIDES FOR APPLE-TREE PROTECTION V.A. Khilevskii, A.A. Zverev, O.V. Kungurtseva All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The results of field evaluation of the biological effectiveness and regulations of application of copper-containing fungicides, such as Kosayd 2000, EDC (350 g/kg) – 2.5 and 3.0 kg/ha; Abig Peak, BC (400 g/l) – 9.6 l/ha and Kuproksat, KS (345 g/l) – 5.0 l/ha, are tested against Venturia inaequalis and Monilia fructigena (fruit rot) in fertile orchards of Salsk district, Rostov region in 2011–2012. The research was guided by Methodical instructions on the registration tests of fungicides in agriculture (Dolzhenko, 2009). Studied drugs helped to reduce V. inaequalis infected leaves to 18.7% (31.3% without treatment), and infected fruits – to 7.4 % (33.3% without treatment); biological efficiency was 40.7% (leaves) and 84.8% (fruits). Damaged fruits were as follows: V. inaequalis – 5.7% (40.4% without treatment), M. fructigena – 0.8% (5.2% without treatment); and biological efficacy was 85.2% (M. fructigena), 88.7% (V. inaequalis). The greatest fungicidal activity showed Abig Peak and Kosayd 2000. The yield increase reached 234.0 %. Ecotoxicological characterization of fungicides used to control apple diseases are presented in accordance with the Russian Federation classification of pesticides by degree of impact on the body of warm-blooded animals and humans as follows: highly toxic – Kuproksat, moderately toxic – Kosayd 2000 and Abig Peak. Kuproksat was stable in soil, Kosayd 2000 and Abig Peak were moderately stable in soil. Keywords: Venturia inaequalis; Monilia fructigena; copper hydroxide; copper oxychloride; copper sulfate tribasic; biological efficacy. Библиографический список (References) Агроклиматический атлас России и сопредельных стран: экономиче- Колос. 2006. С. 136–139. ски значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к URL:http://www.agroatlas.ru (дата обращения: 08.04.2015). применению на территории Российской Федерации. Часть 1, Пести- Болезни культурных растений // под редакцией Павлюшина В.А. СПб.: циды. М.: 2015. С. 152–301. URL:http://www.mcx.ru (дата обращения: 2005. С. 114–115. 24.01.2015). Ванек Г., Корчагин В.Н., Тер-Симонян Л.Г. Атлас болезней и вредителей Дементьева М.И. Фитопатология. М.: «Колос». 1977. 368 с. плодовых, ягодных, овощных культур и винограда. Братислава, «При- Долженко В.И. Повысить фитосанитарную безопасность Российской рода», М.: ВО «Агропромиздат», 1989. С. 74; C. 88. Федерации // Защита и карантин растений. 2011. 2. С.4–7. Ганиев М.М., Недорезков В.Д. Химические средства защиты растений. Долженко Т.В., Зверев А.А., Долженко В.И. Комбинированные инсекти- Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. М.: циды для защиты яблони от яблонной плодожорки // Садоводство и Наумова Н.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 53 – 55 53

виноградарство. 2011. 5. С. 38–41. объектов в 2012 году. М.: 2012. С. 227–232. Защита растений / под редакцией Берим Н.Г. Л.: «Колос». Ленинградское Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных куль- отделение, 1979. С. 297–299. тур в Российской Федерации в 2012 году и прогноз развития вредных Колесова Д.А., Чмырь П.Г. Защита плодоносящих садов яблони и груши объектов в 2013 году. М.: 2013. С. 174–177. // Защита и карантин растений. 2005. 6. С. 50–119. Попов С.Я., Дорожкина Л.А., Калинин В.А. Основы химической защиты Котикова Г.Ш., Боровикова Н.А., Смолякова В.М., Плескацевич Р.И. растений. Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заве- Методические указания по регистрационным испытаниям фунгици- дений. М.: Арт-Лион, 2003. С. 84–87. дов в сельском хозяйстве // под редакцией Долженко В.И. СПб.: 2009. Станчева Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. 2. Болезни С. 266–286. плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда. София-Мо- Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сква, Пенсофт, 200. С. 28–31; С. 33–36. сельском хозяйстве // под редакцией Долженко В.И. СПб.: 2009. С. 40. DuPont™, Косайд® 2000 фунгицид URL:http://www.dupont.ru/content/ Новожилов К.В., Долженко В.И. Средства защиты растений. М.: ООО dam/assets/products-and-services/crop-protection/documents/ru_RU/ «Издательство Агрорус», 2011. С. 104–105. Kocide%202000_2014.pdf (дата обращения: 26.01.2015). Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных куль- Шкаликов В. А. Защита растений от болезней. 2010, «Колос» . 404 с. тур в Российской Федерации в 2011 году и прогноз развития вредных

Translation of Russian References Agroecological Atlas of Russia and Neighboring Countries: Economic Plants Novozhilov K.V., Dolzhenko V.I. Plant protection products. Moscow: and their diseases, pests and weeds. URL: http: //www.agroatlas.ru (date Agrorus, 2011. P. 104–105. (In Russian). accessed: 04/08/2015). (In Russian). Pavlyushin V.A. (Ed.). Diseases of cultivated plants. St. Petersburg: 2005. Berim N.G. (Ed.). Plant protection. Leningrad: Kolos. 1979. P. 297–299. (In P. 114–115. (In Russian). Russian). Popov S.Ya., Dorozhkina L.A., Kalinin V.A. Fundamentals of chemical plant Dementeva M.I. Phytopathology. Moscow: Kolos. 1977. 368 p. (In Russian). protection. Textbook for students. Moscow: Art-Lion, 2003. P. 84–87. (In Dolzhenko V.I. (Ed.). Methodical instructions on the registration tests of Russian). fungicides in agriculture. St. Petersburg: 2009. P. 40. (In Russian). Review of phytosanitary condition of crops in the Russian Federation in 2011 Dolzhenko V.I. Improve phytosanitary security of the Russian Federation. and forecast for development of harmful objects in 2012. Moscow: 2012. Zashchita i karantin rastenii. 2011. 2. P. 4–7. (In Russian). P. 227–232. (In Russian). Dolzhenko T.V., Zverev A.A., Dolzhenko V.I. Combined insecticides to Review of phytosanitary condition of crops in the Russian Federation in 2012 protect Apple trees from Codling Moth. Sadovodstvo i vinogradarstvo. and forecast for development of harmful objects in 2013. P. 174–177. (In 2011.5. P. 38–41. (In Russian). Russian). DuPont ™, Kosayd® 2000 fungicide. URL:http://www.dupont.ru/content/ Shkalikov V.A. (Ed.). Plant protection from diseases. Moscow: Kolos. 2010. dam/assets/products-and-services/crop-protection/documents/ru_RU/ P. 270–272. (In Russian). Kocide%202000_2014.pdf (date accessed: 01/26/2015). (In Russian). Stancheva J. Atlas of diseases of crops. 2. Diseases of fruit, berries, nuts and Ganiev M.M., Nedorezkov V.D. Plant protection chemicals. Textbook for grapes. Sofia-Moscow, Pensoft, 2002, p. 28–31, p. 33–36. (In Russian). students. Moscow: Kolos. 2006. P. 136–139. (In Russian). State catalog of pesticides and agrochemicals permitted for use in the Russian Kolesova D.A., Chmyr’ P.G. Protection of fruit-bearing apple and pear Federation. Part 1, pesticides. Moscow: 2015. P. 152–301. URL:http:// orchards. Zashchita i karantin rastenii. 2005. 6. P. 50–119. (In Russian). www.mcx.ru (data obrashcheniya: 24.01.2015). (In Russian). Kotikova G.Sh., Borovikova N.A., Smolyakova V.M., Pleskatsevich R.I. Vanek G., Korchagin V.N., Ter-Simonyan L.G. Atlas of diseases and pests Methodical instructions on the registration tests of fungicides in agriculture. of fruits, berries, vegetables and grapes. Bratislava, «Priroda», Moscow: Dolzhenko V.I. (Ed.). St. Petersburg: 2009. P. 266–286. (In Russian). Agropromizdat, 1989. P. 74; C. 88. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Хилевский Вячеслав Александрович. Зав. филиалом, кандидат *Khilevsky Vyacheslav Alexandrovich, Head of branch, PhD in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Зверев Анатолий Алексеевич. Ведущий научный сотрудник, кандидат Zverev Anatoly Alexeyevich, Leading Researcher, PhD in Agriculture, сельскохозяйственных наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Кунгурцева Ольга Владимировна. Зав. сектором, кандидат биологических Kungurtseva Olga Vladimirovna, Head of Sector, PhD in Biology, наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

595.768.12.632.951(470.2) Особенности расселения колорадскуого жука на посадках картофеля и обработки инсектицидами в Северо-Западном регионе России Н.И. Наумова Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Cо времени проникновения колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say). на посадки картофеля Северо- Запада России c этим опасным вредителем ежегодно проводятся истребительные мероприятия, однако весной он снова появляется и наносит значительный вред культуре, что не снижает актуальности темы исследований и необходимости решения основной задачи исследований – установления важнейших факторов влияющих на его расселение на территории Северо-Западного региона РФ. В статье проведен анализ материалов по влиянию ежегодных обработок посадок картофеля инсектицидами на расселение колорадского жука в следующий за ними вегетационный период для Новгородской и Ленинградской областей. Исходными данными послужили годовые отчеты областных СТАЗР, ФГБУ “Россельхозцентр”, карантинных инспекций и показатели климатических 54 Наумова Н.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 53 – 55 условий (“Агроклиматических бюллетений” для Новгородской и Ленинградской областей) начиная с 1971 года, а также наблюдения и опытные данные автора. 20-летние исследования позволили установить, что проводимые на больших площадях обработки инсектицидами защищают посадки картофеля только в этот год, однако, на следующий вегетационный период масштаб расселения вредителя определяют погодные условия мая и июня. Ключевые слова: колорадский жук, расселение, климатические условия, обработки инсектицидами.

Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) давно преодолел границу ранее прогнозировавшихся пределов территории, которую он может заселить, несмотря на ин- тенсивно проводимые мероприятия по защите растений. По-видимому, это один из примеров, когда какой-либо вид насекомого так интенсивно расширил свой ареал обитания. Его территориальная экспансия не ослабевает и в наши дни, несмотря на комплекс карантинных, профилактиче- ских и истребительных мер [Вилкова и др., 2002, 2005]. Влияние погодных условий на развитие и расселение колорадского жука отмечали многие исследователи [Жу- равлев, 1983, Вольвач, 1987]. Рисунок 1. Соотношение площади, заселенной Наши исследования, проведенные в Новгородской об- колорадским жуком и обработанной инсектицидами ласти начиная с 1971 года, позволили установить, что сти- по Новгородской области (1985–2005 гг.) мулирующее влияние благоприятных погодных условий на жука не смогли нейтрализовать даже проведенные в среднюю многолетнюю за эти месяцы (13,9°С для Новго- начальный период заселения сплошные химические обра- родской области в 2005 г.). Расширение площади картофе- ботки посадок картофеля [Наумова, 2008]. Одним из при- ля, заселенной фитофагом на следующий вегетационный меров может быть 1981 год, когда было обработано инсек- период после проведенных обработок инсектицидами, тицидами на территории области 5.5 тыс. га, но заселенная можно было наблюдать в 1998, 2000, 2002, 2005 годы жуком площадь не только не уменьшилась с 24.3% (от об- (рис. 2). щей площади посадок), а, наоборот, возросла в 1982 году до 30.8% (5.7 тыс. га). Влияние химических обработок посадок картофеля на дальнейшее расселение вредителя в Новгородской области прослеживается с 1985 по 2005 годы (рис.1). Показано, что в некоторые годы, несмотря на обработку инсектицидами всех заселенных фитофагом посадках картофеля, на следу- ющий вегетационный период вредитель заселял еще боль- шую площадь. Так, если в 1985 году площадь обработки инсектицидами составила 1.8 тыс. га из 1.7 тыс. га засе- ленных вредителем, то в 1986 году жук был выявлен уже на 3.5 тыс. га. В 1987 и 1988 годах отмечено снижение пло- Рисунок 2. Соотношение площади заселенной щади поврежденных жуком посадок картофеля, но в 1989 колорадским жуком и обработанной инсектицидами году площадь расселения фитофага возросла до 4.7 тыс. га. по Ленинградской области (1985–2005 гг.) С 1990 года снова идет снижение занятой вредителем площади, но и за эти годы прямой зависимости расселе- Следует отметить, что все химические обработки про- ния от обработок инсектицидами не прослеживается, как тив колорадского жука, которые проводились на террито- и за период с 1997 года (рис.1). Что же определяет объемы рии Новгородской области, по данным службы защиты посадок картофеля занимаемых жуком весной и в начале растений и нашим наблюдениям имели высокую эффек- лета? тивность. За этот период для обработок использовали ин- Проведенный нами анализ показателей климатиче- сектициды из разных химических классов (фосфорорга- ских предикторов на территории Новгородской области за нические соединения, пиретроиды, неоникотиноиды), их 20-летний период наблюдений позволил установить, что биологическая эффективность была высокой. В год обра- определяющим расселение фитофага фактором является ботки это позволяло полностью защитить посадки карто- температура воздуха за май и июнь. Именно в эти два ме- феля от фитофага, а потери урожая были минимальными. сяца идет интенсивная миграция колорадского жука с мест Обобщение и анализ всех полученных данных позво- зимовки в поисках пищи. лили констатировать, что проведение химической защиты Нами установлено, что в годы со средней температурой картофеля сокращает численность личинок и имаго вре- воздуха мая-июня 12,3–13,1°С, заселенность посадок кар- дителя на обработанных площадях и позволяет сохранить тофеля вредителем уменьшалась (1985, 1987, 1990, 1994, урожай. Однако применение инсектицидов не является 2001, 2004 гг.) по сравнению с предшествующим сезоном фактором, который определяет масштабы расселение фи- [Наумова и др., 2014]. тофага на следующий вегетационный период, если по- В то же время, всем максимальным значениям заселен- годные условия для его развития благоприятны [Наумова, ной вредителем площади картофеля соответствует средняя 2008]. Аналогичные выводы были получены и по Ленин- температура за май – июнь значительно превышающая градской области. Наумова Н.И. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 53 – 55 55 По данным Ленинградской областной службы защиты Сходную закономерность для северных районов ФРГ растений за 2001 – 2005 годы обработки инсектицидами выявили H.Fischer, P.Thran [1965], а именно: роль погод- даже превосходили объемы посадок картофеля, на которых ных условий в динамике заселения посадок колорадским жук уже присутствовал, но на следующий вегетационный жуком более очевидна, чем фактор объема химических об- период он занимал не меньшую площадь (рис.2). Так, по- работок. сле обработки инсектицидами в 2003 году 2.5 тыс. га из 2.7 Таким образом, многолетние наблюдения позволили тыс. га, заселенных вредителем, в 2004 году фитофаг занял установить, что в Северо-Западном регионе России про- уже 3.9 тыс. га. Мероприятия по защите растений в 2004 водимые ежегодно защитные мероприятия на всей засе- году также незначительно повлияли на расселение жука в ленной вредителем площади не оказывали существенного 2005 году. В этот год он был выявлен при обследованиях на влияния на расселение фитофага по посадкам картофеля 3.2 тыс. га картофеля (рис.2). на следующий период вегетации, если погодные условия Снижение температуры воздуха ниже среднемноголет- в эти годы были благоприятными для жизнедеятельности них показателей за май – июнь (12,3°С для Ленинградской фитофага. Своевременное использования инсектицидов области, 2005 г.) приводило к резкому снижению числен- обеспечивало сохранение урожая в год их применения, но ности вредителя в эти годы на посадках картофеля [Наумо- не изменяло динамику заселения колорадским жуком поса- ва, 2008], что можно проследить на графике, когда в 1987, док картофеля на будущий год. 1988, 1993, 1996, 1997 годах жук не был выявлен при об- следованиях полей. Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 53 – 55 FEATURES OF COLORADO POTATO BEETLE SPREAD ON POTATO PLANTINGS AND ITS INSECTICIDE CONTROL IN THE NORTHWEST REGION OF RUSSIA N.I. Naumova All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia Since the invasion of the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) on potato plantings in Northwest Russia, the control of this pest is needed every year; however, it appears again next spring and causes significant damage to the culture. The main objective of this work is to establish the most important factors influencing the resettlement of the pest in the Northwest of Russia. The influence of annual treatments of potato by insecticides against the Colorado potato beetle in the Novgorod and Leningrad regions is analyzed. The initial data are the annual reports of the regional Plant Protection Stations and indicators of weather conditions since 1971, as well as observation and experimental data of the author. The 20-year period of observations has revealed that the large-scale insecticide treatments protect potato plantings just one year. The weather conditions of May and June determines the scale of the pest resettlement. Keywords: Colorado potato beetle; invasion; weather conditions; insecticide treatment; Northwest Russia. Библиографический список (References) Вилкова Н.А. Устойчивые сорта и средства защиты растений как ин- народный конгресс по защите растений (тезисы докладов). М.: 1975. дукторы микроэволюционных процеcсов у насекомых-фитофагов / С. 282–283. Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. // Информационный Наумова Н.И. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) и защита бюллетень ВПРС МОББ. СПб., 2002. N 32. С. 194–204. картофеля от вредителя в различных условиях землепользования на Вилкова Н.А. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от Северо-Западе Российской Федерации : автореф. дис. … канд. биол. адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского наук / Наумова Надежда Ивановна. СПб., 2008. 20 с. жука / Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. // Вестник защи- Наумова Н.И. Факторы, определившие расселение колорадского жука ты растений. СПб., Пушкин, 2005. N 3. С. 3–15. на посадках картофеля в Северо-Западном регионе России / Наумова Вольвач В.В. Моделирование влияния агрометеорологических усло- Н.И., Фасулати С.Р. // Вестник защиты растений. СПб., Пушкин, 2014. вий на развитие колорадского жука / Вольвач В.В. Л.:Гидрометеоиз- N 4. С. 32 –35. дат.1987. 239 с. Fischer H. Kartofelkafer auch 1965 gefahrloch / Fischer H., Thran P. // Mitt. Журавлев В.Н. Экологические предпосылки вредоносности колорадско- Bl.Y.1965. I. 80, H.13. S.550–552. го жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / Журавлев В.Н. // 8 Между- Translation of Russian References Naumova N.I. Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) and Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I., Fasulati S.R. Strategy of agricultural plant protection of potatoes against the pest in various conditions of land use protection from adventive species of insect phytophages on the example in the Northwest of the Russian Federation. Abstract of PhD Thesis. St. of the Colorado beetle. Vestnik zashchity rastenii. St. Petersburg, Pushkin, Petersburg, 2008. 20 p. (In Russian). 2005. N 3. P. 3–15. (In Russian). Naumova N.I., Fasulati S.R. Factors defined moving the Colorado beetle on Vol’vach V.V. Modeling influence of agricultural meteorology conditions on landings of potatoes in the Northwest region of Russia. Vestnik zashchity development of Colorado beetle. Leningrad: Gidrometeoizdat. 1987. 239 p. rastenii. St. Petersburg, Pushkin, 2014. N 4. P. 32 –35. (In Russian). (In Russian). Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I., Fasulati S.R. Resistant grades and means Zhuravlev V.N. Ecological prerequisites of the Colorado beetle (Leptinotarsa of plant protection as inductors of microevolutionary processes in insects decemlineata Say) harmfulness. In: 8 Mezhdunarodnyi kongress po phytophages. Informatsionnyi byulleten’ VPRS MOBB. St. Petersburg, zashchite rastenii (tezisy dokladov). Moscow: 1975. P. 282–283. (In 2002. N 32. P. 194–204. (In Russian). Russian).

Сведения об авторе Information about the author Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation Наумова Надежда Ивановна. Научный сотрудник, кандидат Naumova Nadezhda Ivanovna, Researcher, PhD in Biology, биологических наук, е-mail: [email protected] е-mail: [email protected] 56 Берестецкий А.О. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 56 – 58 Краткие сообщения / Brief Reports УДК: 632.4 : 57.083.18 Инсектицидные свойства некоторых фитопатогенных аскомицетов А.О. Берестецкий, Л.С. Аполлонова, С.В. Сокорнова, Т.Д. Черменская Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Проведена первичная оценка инсектицидной активности фитопатогенных аскомицетов по отношению к виковой тле (Megoura viciae). Культуральный фильтрат девяти (45%) из 20 изученных изолятов грибов проявил инсектицидную активность по отношению к виковой тле (Megoura viciae). Экстракты из культурального фильтрата и мицелия патогена мака Brachycladium papaveris показали более высокую афицидную активность, чем эталонный коммерческий инсектицид. Таким образом, фитопатогенные аскомицеты могут являться продуцентами инсектицидных метаболитов. Ключевые слова: фитопатогены, аскомицеты, афицидная активность, виковая тля.

О взаимоотношениях грибов и насекомых известно до- ряде жидких питательных сред, выделен и в 1996 г. запа- статочно много. С одной стороны, грибы (преимуществен- тентован ряд инсектицидных метаболитов [Manker et al., но аскомицеты) являются первичными или вторичными 1996]. У некоторых фитопатогенных грибов выявлены ме- патогенами насекомых, с другой стороны, некоторые виды таболиты с инсектицидными свойствами, характерные для насекомых – мицетофаги. Кроме того, крайне интересны энтомопатогенов. Так, деструксин В отвечает за патоген- и недостаточно изучены отношения между насекомы- ные свойства фитопатогенного гриба Alternaria brassicae ми-фитофагами и фитопатогенными грибами. Занимая и энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae [Vey одну экологическую нишу – определенный орган расте- et al., 2001]. Фоменол обнаружен у Nigrospora sacchari и ния-хозяина, – они, как правило, конкурируют за субстрат Hirsutella thompsonii var. synnematosa [Fukushima et al., [Hatcher, 1995; Kluth et al., 2002; Dickson, Mitchell, 2010]. 1998], боверицин – у Beauveria bassiana, видов Isaria и Насекомые могут быть переносчиками спор грибов, что на некоторых фитопатогенных видов рода Fusarium [Wang, практике интересно для биологической борьбы с сорняка- Xu, 2012]. Эти данные предполагают неизученную до сих ми, либо для разработки профилактических мер борьбы пор возможную эволюционную связь между некоторыми с заболеваниями культурных растений [Hill et al., 2003; видами энтомопатогенных и фитопатогенных грибов, а Feldman et al., 2008]. Много работ посвящено устойчиво- также более широкую представленность продуцентов– сти растений к патогенам, индуцированной насекомыми, и хеморегуляторов поведения насекомых среди микроорга- наоборот [Mouttet et al., 2011; Boucias et al., 2012]. низмов филлосферы. Полагают, что патогенность для насекомых среди Целью данного исследования было проведение пер- сумчатых и несовершенных грибов (в том числе, фито- вичной оценки инсектицидной активности фитопатоген- патогенных) не является редким, необычным феноменом ных аскомицетов по отношению к виковой тле (Megoura [Борисов и др., 2001]. Так, из культурального фильтрата, viciae Buckton) и определение дальнейших перспектив по- полученного в результате ферментации возбудителя сет- иска и изучения хеморегуляторов поведения насекомых, чатой пятнистости листьев ячменя (Pyrenophora teres) на образуемых упомянутой группой грибов.

Материалы и методы Для изучения инсектицидной активности использовали 20 лий вместе с фильтровальной бумагой экстрагировали 96% эта- изолятов фитопатогенных грибов из рабочей коллекции лабо- нолом объёмом 100 мл сначала 1 час, затем – 1 сутки. Раство- ратории микологии и фитопатологии ВИЗР (табл. 1). Четыре рители отгоняли на роторном испарителе, после чего оценивали из них отобрали для определения влияния продолжительности инсектицидную активность полученных экстрактов. Хромато- культивирования на их афицидную активность (табл. 2). Штамм графическое разделение экстрактов проводили при помощи ТСХ Brachycladium papaveris N 30 был использован для изучения ин- в системе гексан–ацетон–уксусная кислота (70:30:1); хромато- сектицидной активности его экстрактов в сравнении с коммер- граммы проявляли 10%-м раствором серной кислоты в этаноле ческим ботаническим инсектицидом нимацаль (Neemazal TS, при температуре 110°С. Trifolium, Германия). Для определения контактной инсектицидной активности Грибы культивировали в 100-мл конических колбах на двух культурального фильтрата и экстрактов грибов использовали жидких питательных средах (25 мл/колбу): глюкозо-аспаргино- лабораторную культуру виковой тли (Megoura vicea), которую вой среде (ГА) и синтетической среде M-1-D. Культуры грибов содержали при температуре 24°С и 16-часовом световом дне на инкубировали стационарно 3 недели при переменном освещении проростках бобов. (12 ч в день) и постоянной температуре 24°С. Для биологической Для первичной оценки инсектицидной активности грибов оценки использовали супернатант, полученный в результате цен- использовали культуральный фильтрат, которым пропитывали трифугирования культуральной жидкости 10 мин при 14000 об/ диски фильтровальной бумаги диаметром 3.6 см (250 мкл/диск) мин. Определение антибиотической активности проводили ме- в пластиковой чашке Петри диаметром 4 см. Затем в чашки вно- тодом бумажных дисков. сили личинок тли старшего возраста (около 20 особей/чашку). Гриб, показавший максимальную афицидную активность, В качестве контроля использовали чистые питательные жидкие культивировали 14 суток на жидкой питательной среде М-1-D среды. общим объёмом 1 л. После отделения биомассы на фильтроваль- Для оценки инсектицидной активности экстрактов на филь- ную бумагу культуральный фильтрат (850 мл) последовательно тровальную бумагу наносили 250 мкг сухого вещества в ацетоне экстрагировали гексаном, хлористым метиленом, диэтиловым (в контроле – только растворитель), после упаривания которого эфиром и этилацетатом по 300 мл дважды. Высушенный мице- бумагу пропитывали 250 мкл дистиллированной воды и перено- Берестецкий А.О. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 56 – 58 57 сили в чашку Петри. В качестве эталона (положительного кон- освещении и температуре 24°С проводили учет уровня смертно- троля) – 0.4%-й раствор препарата нимацаль. Опыт выполнен сти тли. О биологической эффективности экстрактов судили по в 4 повторностях. Через 4 часа инкубации при искусственном среднему проценту гибели вредителя по сравнению с контролем.

Результаты и обсуждение Культуральный фильтрат девяти (45%) из 20 изучен- не превышала 25%. Причём, при культивировании грибов ных изолятов вызывал гибель тли. При культивировании на среде М-1-D она была в среднем выше, чем на среде грибов на среде ГА выявлено 6 потенциальных продуцен- ГА. Пик активности у различных изолятов грибов прояв- тов инсектицидных веществ, на среде M-1-D – 7. Замет- лялся в различные сроки культивирования; в частности, ную инсектицидную активность (более 30% погибших у B. papaveris – на 14 сутки роста (табл. 2). B. papaveris особей) проявил культуральный фильтрат пяти изолятов – возбудитель гельминтоспориоза мака снотворного пер- грибов: Ascochyta sp. N 8, Phoma exigua N 23, Phoma sp. спективен как потенциальный микогербицид против него K-44, Septoria sp. N 27, Verticillium dahliae N 33. Однако [O’Neill et al, 2000; Гасич и др., 2011]. Данные о возмож- 100%-ю гибель насекомых не наблюдали. Важно отме- ных трофических связях B. papaveris с насекомыми в ли- тить афицидную активность двух изолятов грибов из рода тературе отсутствуют. Septoria, относящихся к типичным патогенам растений Таблица 2. Афицидная активность (% к контролю) (табл. 1). Химия грибов этого рода изучена недостаточно, культурального фильтрата фитопатогенных грибов чтобы предполагать наличие каких-либо инсектицидных по отношению к виковой тле веществ. Не известны также и данные о инсектицидной Срок культивирования, недель активности Phoma exigua и V. dahliaе. Антибиотическая Гриб Среда 1 2 3 4 активность культурального фильтрата грибов к B. subtilis ГА 7.6 0 1.3 8.8 была слабой (зона лизиса не более 6 мм) или отсутствова- Ascochyta sp. 8 М-1-D 13.3 8.4 7.6 11.3 ла, поэтому трудно говорить о какой-либо её связи с афи- ГА 7.6 3.6 7.5 2.5 цидной активностью (табл. 1). Alternaria simmonsii S-142 М-1-D 5.0 10.2 25.3 3.7 Таблица 1. Афицидная и антибактериальная активность Brachycladium ГА 5.7 43.6 6.3 3.8 3-недельного культурального фильтрата 20 изолятов грибов papaveris N 30 М-1-D 15.0 64.4 11.3 0 в зависимости от состава жидкой питательной среды Verticillium ГА 7.6 7.2 5 2.9 Тест-организм dahliae N 33 М-1-D 16.7 5.1 5.1 1.6 Megoura viciae Bacillus Чтобы подтвердить способность отобранных изолятов (обездвижен- subtilis Вид гриба Изолят* грибов образовывать инсектицидные метаболиты в каче- ные особи, (зона лизи- % к контролю) са, мм) стве модельного микроорганизма использовали изолят B. ГА M-1-D ГА M-1-D papaveris N 30. Из культурального фильтрата и мицелия Alternaria двухнедельной культуры гриба были получены экстракты S-142 0 20 0 0 simmonsii для оценки их активности. Максимальную инсектицид- Ascochyta pisi N 1 20 0 0 0 ную активность (более 75%) показал гексановый экстракт Ascochyta sp. S-6/ N 8 0 35 0 0 из культурального фильтрата. Активность других экс- Brachycladium трактов из культурального фильтрата не превышала 18%. Р-1.39/30 16 30 0 0 papaveris Высокую биологическую эффективность (около 60%) Phoma проявил этанольный экстракт из мицелия гриба. В поло- N 6 0 0 3.3 0 chenopodiicola жительном контроле – при использовании коммерческо- Phoma exigua N 23 0 38 1.5 0 го природного инсектицида – гибель тли была на уровне Phoma exigua С-240/ N 35 0 0 2.5 5.0 50%. В контроле смертность насекомых была не выше Phoma sp. К-44 10 44 0 0 17.5% (табл. 3). В дальнейшем необходимо выделение Septoria sonchi S-9.206.3 26 10 0 0 индивидуальных соединений из нативной жидкости и ми- Septoria sp. N 27 42 0 0 0 Таблица 3. Биологическая эффективность экстрактов (0.1%) из Verticillium dahliae С-310/N 33 46 50 0 5.8 культурального фильтрата и мицелия Brachycladium papaveris N Контроль 0 5 0 0 30, выращенного на среде М1D * Не отмечена афицидная и антибактериальная активность у Биологическая Выход, Смертность изолятов: С-363 Alternaria cirsinoxia, S-106 А. sonchi, N 15 А. Экстракт эффективность, мг/мл тли, % tenuissimа; S-112 Ascochyta tussilaginis; S-129 Botryosphaeria % к контролю sp.; N S-12911 Сolletotrichum lupini; 15-11/ N 19 Phoma Гексановый 9.2 78.8 a 74.3 sanguinolenta; К-85/N 36 Pseudosphaerulina cannabina; S-47/N Хлористометиленовый 5.9 20.0 b 3.0 32 Stagonospora cirsii. Эфирный 4.4 32.5 c 18.2 В повторном эксперименте с использованием 4 изо- Этилацетатный 17.2 27.5 bc 12.1 лятов отобранных грибов наибольшая афицидная актив- Водный остаток - 36.3 c 22.8 ность была зафиксирована у двухнедельного культураль- Этанольный (мицелия) - 66.3 d 59.2 ного фильтрата B. papaveris N 30. При культивировании Neemazal TS 0,4% - 48.8 cd - гриба на среде M-1-D афицидная активность культураль- Контроль - 17.5 b - ного фильтрата была около 40%, на среде – более 60%. Примечание. Значения, отмеченные разными буквами, суще- Активность культурального фильтрата остальных грибов ственно различаются при р<0.05. 58 Берестецкий А.О. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 56 – 58 целия гриба и подтверждение их афицидной активности. нию метаболитов гриба. Известно также, что экстракты, полученные из нативной Таким образом, на основании проведенных исследова- жидкости и мицелия B. papaveris, проявляют также фито- ний экспериментально показана потенциальная возмож- токсическую и антифунгальную активность [Титова и др., ность фитопатогенных аскомицетов образовывать инсек- 2013], что увеличивает интерес к дальнейшему исследова- тицидные метаболиты. Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 12-04-00853).

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 56 – 58 INSECTICIDAL PROPERTIES OF PHYTOPATHOGENIC ASCOMYCETES А.О. Berestetskiy, L.S. Apollonova, S.V. Sokornova, T.D. Chermenskaya All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia Insecticidal activity of phytopathogenic ascomycetes (20 isolates) was evaluated using Megoura viciae as a test model. Culture filtrate of 9 isolates (45% of the total amount) showed aphicide activity. Extracts obtained from culture filtrate and mycelium of Brachycladium papaveris, a pathogen of Papaver spp., were significantly more active than an etalon commercial botanic insecticide. These data shows a potential ability of plant pathogenic fungi to produce insect regulators. Keywords: plant pathogen; ascomycete; aphicide activity; Megoura viciae.

Библиографический список (References) Борисов Б.А., Серебров В.В., Новикова И.И., Бойкова И.В. Энтомопато- Hill R.L., Fowler S.V., Wittenberg R., Barton J., Casonato S., Gourlay A.H., генные аскомицеты и дейтеромицеты. Патогены насекомых: струк- Winks C. Phytomyza vitalbae, Phoma clematidina, and insect–plant турные и функциональные аспекты. Под ред. В.В. Глупова. М.: Кру- pathogen interactions in the biological control of weeds. In: Proceedings глый год, 2001. С. 352–427. of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds (eds.; Гасич Е.Л., Ганнибал Ф.Б., Берестецкий А.О., Казарцев И.А., Cullen, J.M., Briese, D.T. Kriticos, D.J., Lonsdale, W.M., Morin, L. and Хлопунова Л.Б., Терлецкий В.М., Бекяшева Е.Н. Таксономически Scott, J.K.), Canberra, Australia: CSIRO Entomology. 2003. Р. 48–56. значимые признаки Crivellia papaveracea и Brachycladium papaveris Kluth S., Kruess A., Tscharntke T. Insects as vectors of plant pathogens: — патогенов мака, обнаруженных в России и Украине // Микология и mutualistic and antagonistic interactions // Oecologia, 2002, 133, фитопатология, 2013. 47. С. 240–251. Р. 193–199. Титова Ю.А., Шенин Ю.Д., Павлюшин В.А., Краснобаева И.Л. Вторич- Manker D. C., Rosendahl C. N., Heide M., Bachmann T. L., Nielsen R. I. ные эндометаболиты штамма Brachycladium papaveris 1.39 и его реи- Fungicidal and insecticidal compounds and compositions derived from золятов // Микология и фитопатология. 2013. 47. С. 266–273. fungal strains of Pyrenophora teres. United States Patent № 5491122, 1996. Boucias D. G., Lietze V.-U., Teal P. Chemical signals that mediate insect- Mouttet R., Bearez P., Thomas C., Desneux N. Phytophagous arthropods fungal interactions // Biocommunication of Fungi. Ed. G. Witzany. and a pathogen sharing a host plant: evidence for indirect plant-mediated Dordrecht, Heidelberg, New-York, London: Springer. 2012. Р. 305–336. interactions. PLoS ONE, 2011, 6, el8840. Dickson T.L., Mitchell C.E. Herbivore and fungal pathogen exclusion affects O’Neill, N. R., Jennings, J. C., Bailey, B. A, Farr, D. F. Dendryphion the seed production of four common grassland species // PLoS ONE. 2010. penicillatum and Pleospora papaveracea, destructive seedborne pathogens 5, e12022. and potential mycoherbicides for Papaver somniferum. // Phytopathology, Feldman T. S., O’Brien H. E., Arnold A. E. Moths that vector a plant pathogen 2000. 90. Р. 691–698. also transport endophytic fungi and mycoparasitic antagonists // Microb. Vey A., Hoagland R., Butt T.M. Toxic metabolites of fungal biocontrol agents Ecol. 2008. 56. Р. 742–750. // Fungi as biocontrol agents. Wallingford: CAB International. 2001. Fukushima T., Tanaka M., Gohbara M., Fujimori T. Phytotoxicity of 3 lactones Р. 311–345. from Nigrospora sacchari // Phytochemistry. 1998. 4. Р. 625–630. Wang Q., Xu L. Beauvericin, a bioactive compound produced by fungi: a short Hatcher P.E. Three-way interactions between plant pathogenic fungi, review // Molecules, 2012. 17. Р. 2367–2377. herbivorous insects and their host plants // Biological Reviews. 1995. 70. Р. 639–694.

Translation of Russian References Borisov B.A., Serebrov V.V., Novikova I.I., Boikova I.V. Entomopathogens characters of Crivellia papaveracea and Brachycladium papaveris - poppy of ascomycetes and deuteroycetes. In: Pathogens of insects: structural and pathogens found in Russia and Ukraine. Mikologiya i fitopatologiya, 2013. functional aspects. Pod red. V.V. Glupova. Moscow: Kruglyi god, 2001. 47. P. 240–251. (In Russian). P. 352–427. (In Russian). Titova Yu.A., Shenin Yu.D., Pavlyushin V.A., Krasnobaeva I.L. Secondary Gasich E.L., Gannibal F.B., Berestetskii A.O., Kazartsev I.A., Khlopunova endometabolites of of Brachycladium papaveris 1.39 strain and its L.B., Terletskii V.M., Bekyasheva E.N. Taxonomically significant reisolates. Mikologiya i fitopatologiya. 2013. 47. P. 266–273. (In Russian).

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation *Берестецкий Александр Олегович. Зав. лабораторией, кандидат *Berestetskiy Alexander Olegovich. Head of Laboratory, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Сокорнова Софья Валерьевна. Старший научный сотрудник, кандидат Sokornova Sof’ya Valerievna. Senior Researcher, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Черменская Таисия Дмитриевна. Старший научный сотрудник, кандидат Chermenskaya Taisiya Dmitrievna. Senior Researcher, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] Аполлонова Лариса Станиславовна Apollonova Larisa Stanislavovna

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence Белоусова Е.Н. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 59 – 61 59 УДК 632.51 (470.23) Жизненные формы сорных растений Ленинградской области Е.Н. Белоусова, Н.Н. Лунева, Т.Д. Соколова Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Жизненные формы (ЖФ) являются концентрированным морфологическим выражением экологической специализации видов. Изучение состава ЖФ позволяет глубже понять экологические процессы в экосистемах. С этой целью проведен анализ жизненных форм сорных растений и оценка их флористического сходства. Материал собран в сегетальных и рудеральных местообитаниях Ленинградской области в 2014 году методом маршрутного обследования. Анализ проводился в соответствии с классификациями К. Раункиера [1905] и И.Г. Серебрякова [1962]. Всего собрано 160 видов сорных растений, из которых на полях – 117, на обочинах полей – 125, на полевых дорогах – 112, на обочинах автодорог – 80. Установлено преобладание многолетников гемикриптофитов во всех местообитаниях с максимумом на обочинах автодорог. Напротив, однолетние сорняки преобладали на полях, наименьшая их доля отмечена на обочинах автодорог. Отмечен высокий процент флористического сходства полей и окружающих биотопов, причем среди многолетних сорных растений это сходство больше, чем среди однолетних. Это позволяет предположить, что именно многолетние сорняки, находящиеся в окружающих поле биотопах, являются основным источником заселения полей. Для предотвращения заселения агроценозов сорными растениями необходимо своевременно применять соответствующие агротехнические методы в окружающих поле биотопах. Ключевые слова: сорные растения, жизненная форма, флористическое сходство.

Изучение жизненных форм живых организмов име- вались в своей работе. К. Раункиер использовал для клас- ет большое значение, поскольку при этом исследуются сификации жизненных форм растений единственный, но наиболее важные экологические адаптации. К настояще- имеющий большое приспособительное значение признак, му времени предложено множество классификаций жиз- – положение почек возобновления по отношению к по- ненных форм растений. Современными исследователями верхности почвы. И.Г. Серебряков предложил классифи- чаще других используются системы К. Раункиера [1905] кацию, основанную на структуре и длительности жизни и И.Г. Серебрякова [1962], которыми мы также воспользо- надземных скелетных осей растений. Методика исследований Материалом для работы послужили сборы сорных растений обитания. Обработка результатов при анализе жизненных форм в сегетальных и рудеральных местообитаниях Ленинградской проводилась с помощью программы, созданной в среде управ- области в 2014 году. Методом маршрутного обследования [Лу- ления базами данных FoxPro 9.0. Для анализа флористического нева, 2009] были изучены сегетальные (поля) и рудеральные сходства использовался коэффициент T. Сёренсена [1948]. (обочины полей, полевые дороги и обочины автодорог) место­ Результаты исследования Всего было собрано 160 видов сорных растений, из ко- Таблица 1. Структура жизненных форм сорных растений торых на полях – 117, на обочинах полей – 125, на полевых Ленинградской области, % дорогах – 112, на обочинах автодорог – 80. Обочи- Дорога Обочина Анализ жизненных форм по продолжительности жиз- Жизненная Факторы Поле на поле- автодо- форма ни показал, что во всех местообитаниях преобладают поля вая роги многолетники, причем наименьший процент отмечен на Многолетние 40,3 46.1 42.6 47.6 Продолжи- полях (40.3%), максимальный – на обочинах автодорог Двулетние 22.9 22.0 21.3 25.2 тельность (47.6%). Для однолетников наблюдалась обратная про- Однолетние 36.1 31.2 35.5 27.2 жизни порция – максимальное количество отмечено на полях Эфемеры 0.7 0.6 0.7 0 (36.1%), а минимальное на обочинах автодорог (27.2%). Гидрофиты 0 0 0.7 0 Преобладание многолетников свидетельствует о сфор- Влажность Гелофиты 0 0 0.7 0 мированности сообществ, в состав которых они входят среды Гигрофиты 16.6 16.7 16.3 14.7 [Тлеукенова, Гаврилькова, 2009]. Изменение пропорций обитания Мезофиты 71.3 70.2 69.3 72.5 “однолетник-многолетник” отражает влияние агротехно- Ксерофиты 12.1 13.1 13.1 12.8 логий на формирующийся фитоценоз. Например, увеличе- Светолюбивые 72.4 71.3 73.6 66.1 Свет Теневыносливые 27.6 28.7 26.4 33.9 ние доли однолетников до 81% в посевах кукурузы (Белго- Тенелюбивые 0 0 0 0 родская область) рассматривалось как результат сильного Олиготрофы 2.9 4.8 3.5 4.0 воздействия на многолетники системы обработки почвы Мезотрофы 43.7 46.3 47.1 45.2 Характер [Ковалева и др., 2013]. Эвтрофы 43.7 40.4 39.5 41.9 питания Доля мезотрофов несколько превышает долю эвтро- Нитрофилы 8.6 7.4 8.1 7.3 фов во всех изученных местообитаниях. Некоторое уве- Кальцефилы 1.1 1.1 1.7 1.6 личение эвтрофов и нитрофилов отмечено на полях, как Хамефиты 3.3 3.0 2.5 3.4 Гемикрипто- наиболее плодородных стациях. 45.9 50.0 47.1 51.7 По фиты Светолюбивых сорных растений в полевых стациях 38.5 33.6 35.5 28.7 Раункиеру Терофиты оказалось почти в 3 раза больше, чем теневыносливых 8.2 9.0 9.9 10.3 Геофиты (72.4% против 27.6%), тогда как вдоль обочин автодорог 4.1 4.5 5.0 5.7 Гемитерофиты только в 2 раза (66.1% против 33.9%). 60 Белоусова Е.Н. и др. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 59 – 61 Доля мезофитов значительно превышает долю гигро- ющих биотопов показал, что среди многолетних сорных фитов и ксерофитов: 70.1% против 16.1% и 12.8% соот- растений это сходство больше, чем среди однолетних (см. ветственно. табл. 2). Это позволяет предположить, что именно много- В спектре жизненных форм по системе Раункиера явно летние сорняки, находящиеся в более благоприятных ус- преобладают гемикриптофиты (до 52%). При распределе- ловиях в окружающих поле биотопах, являются основным нии жизненных форм растений по климатическим зонам источником заселения полей. К. Раункиер [1907] отмечал, что умеренно холодные об- Таблица 2. Флористическое сходство многолетних/ ласти Голарктики имеют «климат гемикриптофитов», что однолетних сорных растений полей и окружающих биотопов не раз впоследствии подтверждалось другими авторами Ленинградской области, коэффициент Сёренсена [Красноперова, 2006; Айпеисова, 2009]. Наименьшее ко- Обочина Полевая личество гемикриптофитов отмечалось на полях (45.9%), Поле поля дорога наибольшее – на обочинах автодорог (51.7%). Однолетних Обочина 0.85/0.80 терофитов больше всего оказалось на полях (38.5%), а поля меньше всего – на обочинах автодорог (28.7%), что впол- Полевая дорога 0.78/0.80 0.85/0.82 не объяснимо большей конкурентоспособностью однолет- Обочина 0.60/0.44 0.70/0.52 0.62/0.48 них растений в условиях интенсивного земледелия. автодороги Анализ флористического сходства полей и окружа-

Выводы Среди сорных растений Ленинградской области преоб- жающих поле биотопах, являются основным источником ладающими жизненными формами оказались многолетние заселения полей. Максимальное количество видов сорных гемикриптофиты, которые являются светолюбивыми ме- растений концентрируется на обочинах полей. Для пре- зотрофами. Высокий уровень флористического сходства дотвращения заселения агроценозов сорными растениями многолетних сорных растений полей и окружающих био- необходимо своевременно применять соответствующие топов позволяет предположить, что именно многолетние агротехнические методы в окружающих поле биотопах. сорняки, не подвергающиеся регулярной вспашке в окру- Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант N 14-04-00-285).

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 59 – 61 VITAL FORMS OF WEED VEGETATION IN THE LENINGRAD REGION E.N. Belousova, N.N. Luneva, T.D. Sokolova All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The Vital Forms (VF) are the concentrated morphological expression of ecological specialization of species. Studying VF structure allows deeper understanding of ecological processes in ecosystems. The analysis of weed vital forms and assessment of their floristic similarity was carried out for this purpose. The material was collected in segetal and ruderal habitats of the Leningrad Region in 2014 by method of route inspection. The analysis was carried out according to K. Raunkiyer’s [1905] and I.G. Serebryakov’s [1962] classifications. In total 160 species of weed plants were collected, including 117 species on fields, 125 – on roadsides of fields, 112 – on field roads, 80 – on roadsides of highways. Prevalence of perennial hemicryptophytes was established in all habitats with a maximum on roadsides of highways. On the contrary, annual weeds prevailed on fields, their smallest share was noted on roadsides of highways. The high percent of floristic similarity of fields and surrounding biotopes was noted, and this similarity among the perennial weed plants was higher, than that among the annual weeds. It follows that the perennial weeds from the surrounding biotopes are the main source of their settling on fields. Weed plants are need in prevention of settling on fields by use of corresponding agrotechnical methods in the surrounding biotopes. Keywords: weed plant, vital form, floristic similarity.

Библиографический список (References) Айпеисова С.А. Анализ жизненных форм растений Актюбинского фло- Сиротюк Э.А. Жизненные формы горечавковых Западного Кавказа: си- ристического округа // Вестник ОГУ. 2009. N 4. С. 107–111. стематический и эколого-ценотический анализ// Вестник Адыгейского Лунева Н.Н. Технологичные методы учета и мониторинга сорных рас- государственного университета, 201. серия 4: Естественно-математи- тений в агроэкосистемах // Высокопроизводительные и высокоточные ческие и технические науки. Вып. 2. С. 37–45. технологии и методы фитосанитарного мониторинга. СПб., ВИЗР. Тлеукенова С.У., Гаврилькова Е.А. Видовой состав сорной растительно- 2009. С. 39–56. сти окрестностей г. Караганды // www.rusnauka.com/12_KPSN_2009/ Красноперова Е.М. Экология сорных растений зерновых агрофитоцено- Biologia/44575.doc.htm зов Приобской лесостепи: автореф. дис . … .канд. биол. наук. Рос. гос. Raunkiær Ch. Types biologiques pour la géographiу botanique // Forhandl. ун‑т им. И. Канта, Калининград. 2006. 26 с. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab. 1905. T. 5. P. 347–437. Ковалева О.Н., Самойленко М.Л., Тохтарь В.К. Сорно-полевая флора в Raunkiær Ch. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. — посевах кукурузы на опытном участке Белгородской сельхозакадемии Kobenhavn: Kristiania Lunos, 1907. // Фундаментальные исследования, 2013. N11. часть 4. С. 675–678. Sörensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные фор- sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske мы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с. Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. 1948. Bd V. N 4. P. 1–34. Translation of Russian References Aipeisova S.A. Analysis of vital forms of plants of the Aktyubinsk floristic Kovaleva O.N., Samoilenko M.L., Tokhtar’ V.K. Weed field flora in maize district. Vestnik OGU. 2009. N 4. P. 107–111. (In Russian). crops on experimental site of the Belgorod Agricultural Academy. Гандрабур Е.С. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 61 – 64 61

Fundamental’nye issledovaniya, 2013. N11. chast’ 4. P. 675–678. (In angiospermous and coniferous plants. Moscow: Vysshaya shkola, 1962. Russian). 378 p. (In Russian). Krasnoperova E.M. Ecology of weed plants in grain agrophytocenosis in Sirotyuk E.A. Vital forms of Gentianacae in the Western Caucasus: systematic the Cis-Ob River forest-steppe. PhD Thesis. Kaliningrad. 2006. 26 p. (In and ecology-cenosis analysis. Vestnik Adygeiskogo gosudarstvennogo Russian). universiteta, 201, seriya 4: Estestvenno-matematicheskie i tekhnicheskie Luneva N.N. Technological methods of the weed account and monitoring in nauki. Vyp. 2. P. 37–45. (In Russian). agroecosystems. Vysokoproizvoditel’nye i vysokotochnye tekhnologii i Tleukenova S.U., Gavrilkova E.A. Species composition of weed vegetation metody fitosanitarnogo monitoringa. St. Petersburg, VIZR. 2009. P. 39–56. in vicinities of Karaganda city. URL: www.rusnauka.com/12_KPSN_2009/ (In Russian). Biologia/44575.doc.htm. (In Russian). Serebryakov I. G. Ecological morphology of plants. Vital forms of

Сведения об авторах Information about the authors Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation Белоусова Елена Николаевна. Научный сотрудник, Belousova Elena Nikolaevna. Researcher, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] *Лунева Наталья Николаевна. Зав. сектором гербологии, кандидат *Luneva Natal’ya Nikolaevna. Head of Sector, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] [email protected] Соколова Татьяна Дмитриевна. Старший научный сотрудник, кандидат Sokolova Tatyana Dmitrievna. Senior Researcher, PhD in Biology, биологических наук, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

* Ответственный за переписку * Responsible for correspondence

УДК 595.762.2 Особенности развития партеногенетических морф черёмухово- злаковой тли Rhopalosiphum padi (L.) на различных образцах пшеницы Е.С. Гандрабур Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург Цель работы – выявление связи формирования численности популяции черёмухово-злаковой тли Rhopalosiphum padi (L.) с особенностями размножения, морфотипическим и онтогенетическим составом потомства у трёх основных партеногенетических морф этого вида, обитающих на вторичных хозяевах (различные генотипы яровой пшеницы). Работа проводилась в вегетационных и полевых условиях. Показано, что начальная скорость репродукции существенно выше у крылатых, чем у бескрылой морфы, что положительно коррелирует с дальнейшей численностью потомства у этих морф и влияет на его состав. Тем не менее, при равной численности особей состав потомства крылатых морф, как правило, более однороден, чем у бескрылых вивипар. Для стандартизации оценки воздействия кормового растения на развитие тлей в вегетационных условиях по их численности рекомендуется проводить заселение растений одновозрастными особями крылатых партеногенетических морф. Одним из показателей уровня численности тлей может быть количество крылатых имаго в потомстве при высокой численности или нимф (крылообразных личинок), когда крылатых имаго ещё нет, при более низкой численности Rh. padi. Дана градация продолжительности периода до начала размножения у бескрылых вивипар Rh. padi при питании на различных генотипах яровой пшеницы как показателя успешности развития тлей. Усреднённые показатели численности колоний трёх морф Rh. padi на различных генотипах пшеницы в вегетационных условиях положительно коррелировали с полученными в поле (r = 0.7±0.1). Ключевые слова: «эффект скученности», численность, скрининг, состав потомства.

На основе многолетнего изучения механизмов и мар- периоды вегетации кормовых растений имеют различный керов иммуногенетической системы растений, проведен- морфотипический состав, что в определенной мере влияет ного в лаборатории энтомологии и иммунитета растений на формирование их численности. Изменения, происходя- ВИЗР, обоснована методология выявления устойчивых щие в составе морф в онтогенезе популяций тлей, отража- форм растений по их качественным и количественным ют их исторически сложившиеся взаимоотношения с кор- параметрам фенотипических свойств и признаков [Вил- мовыми растениями, сформировавшие жизненные циклы. кова и др., 2003]. При этом большое значение имеет ана- Жизненный цикл тлей включает несколько морф. Каждая лиз морфофизиологических и этологических особенно- из морф отличается не только морфологическими, но и стей членистоногих. Оценка устойчивости растений к поведенческими, демографическими и другими показате- тлям имеет свою специфику, связанную со способом их лями развития и в связи с этим обладает особенностями питания флоэмным соком, когда на развитие насекомых во взаимоотношениях с растением-хозяином и нанесении после выбора хозяина в меньшей степени влияет структу- вреда. [Shaposhnikov, 1986; Powel, Hardie, 2001; Вереща- рированность пищи, как это характерно для насекомых с гина, 2008; Webster, 2012]. Взаимосвязи формирования другими типами питания. Оценка устойчивости растений численности и состава потомства в эпигенезе различных к тлям, как правило, проводится по разработанной шка- морф тлей изучены еще недостаточно. Такие исследо- ле численности особей или колоний, ранжированных по вания необходимы для стандартизации методов отбора баллам [Вилкова и др., 2003]. Колонии тлей в различные устойчивых к ним сортов и сортоизучения. 62 Гандрабур Е.С. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 61 – 64 Цель работы – определение количественной зависимо- онтогенетическим и морфотипическим составом потом- сти между численностью особей в колониях, основанных ства у этих трёх морф черёмухово-злаковой тли на фоне эмигрантами, бескрылыми или крылатыми вивипарами и различной обеспеченности пищей.

Методика исследований Объектом исследований служила черёмухово-злаковая тля на основе учетов общего количества тли на делянках дважды: в Rhopalosiphum padi (L.) – гетероцийный голоциклический вид, период начала заселения растений эмигрантами и через неделю. жизненный цикл которой включает, как правило, 8 морф. К Эмигранты были собраны на черёмухе обыкновенной Padus партеногенетическим морфам относятся основательницы, бес- avium Mill. в период массового лёта. Крылатые и бескрылые ви- крылые и крылатые (эмигранты) самки фундатригенных поко- випары для заселения опытных растений размножались на яро- лений, бескрылые и крылатые вивипары, гинопары. К половым вой пшенице с. Ленинградская 6. Каждый опытный образец пше- морфам относятся овипары и самцы [Dixon, 1985]. Изучали чис- ницы высевали в керамический сосуд по 10 семян и накрывали ленность и состав потомства трех партеногенетических морф, садком из мельничного газа. Опыт проводили в трёх повторно- заселяющих и развивающихся на зерновых культурах: эмигран- стях для каждой морфы. Все растения заселяли одновременно. С тов, бескрылых и крылатых вивипар. Как в вегетационных опы- этой целью в фазу кущения пшеницы в каждый сосуд подсажи- тах, так и в полевых условиях, тля развивалась на 26 образцах вали по 3 эмигранта, либо по 3 крылатых или 3 бескрылых моло- яровой пшеницы 6 разновидностей из различных эколого-гео- дых вивипары. Сосуды сразу накрывали изоляторами. Регистри- графических групп, имеющих морфофизиологические отличия. ровали дату и количество личинок, отрожденных в первый день. В природных условиях первоначальные колонии тлей образуют Через 14 дней после начала репродукции проводили учет общего только эмигранты, а в дальнейшем комплекс морф. Для оценки количества потомства, а также его состав: количество бескрылых особенностей развития тли в полевых условиях образцы были и крылатых вивипар, личинок, отдельно нимф и мигрантов. В пе- высажены на 1-метровых делянках по 100 растений. Оценку риод проведения опытов регистрировали температуру воздуха. устойчивости образцов к черёмухово-злаковой тле проводили Данные статистически обработаны по программе Statistica.

Результаты Первыми на зерновых культурах появляются эмигран- Средняя численность потомства в колониях эмигран- ты, перелетающие с черёмухи. Их потомство – бескрылые тов, бескрылых и крылатых вивипар при питании на яро- и крылатые вивипары, быстро достигают высокой числен- вой пшенице в фазу кущения представлена в таблице 1. ности на посевах зерновых культур, что требует монито- ринга и контроля. Таблица 1. Начальная скорость размножения (1-е сутки) различных партеногенетических морф черёмухово-злаковой тли, общая средняя численность и состав потомков (x̅ ± Sx̅) в их колониях при питании на яровой пшенице в фазу кущения Состав колоний, % от общей численности Начальная скорость Общая числен- Морфа тли Бескрылые Крылатые размножения (1-е сутки) ность колоний Личинки Нимфы Мигранты вивипары вивипары Эмигранты 10.5±1.3 a* 1053±78.3 a 7.4±0.8 a 1.1±0.3 a 65.7±2.6 a 24.9±2.6 a 0 – 5.3 Бескрылые вивипары 5.1±0.4 ab 517.2±52.1 ab 11.8±0.8 ab 0.7±0.03 ab 79.1±1.7 ab 8.1±1.7 ab 0 – 5.3 Крылатые вивипары 8.4±0.8 a 1594±133.1 a 6.0±0.5 a 0.4±0.05 abc 70.6±1.8 a 22.8±1.8 a 0 – 1.4 *Примечание: различные буквы у параметров в пределах одного показателя в столбцах таблицы показывают наличие существенных различий (P=0,99) между параметрами Известно, что объем реализованной плодовитости у и крылатых вивипар по сравнению с бескрылыми вивипа- бескрылых морф различных видов тлей выше, чем у кры- рами (t=4.6 и t=3.9 соответственно) в сочетании с высокой латых [Dixon, 1985; Matthew, Gregg, 2004; Верещагина, степенью корреляции численности потомков в колониях и 2007]. Более низкая численность особей в колониях у бес- начальной скоростью репродукции у эмигрантов и крыла- крылых вивипар (табл. 1) объяснима существенно более тых вивипар (табл. 2). высокой начальной скоростью репродукции у эмигрантов Таблица 2. Коэффициент корреляции (r) между общей численностью потомков в колониях различных партеногенетических морф черёмухово-злаковой тли, начальной скоростью размножения этих морф и составом потомков Общая численность потомков Общая численность потомков Общая численность потомков Коррелирующие показатели в колониях эмигрантов в колониях бескрылых вивипар в колониях крылатых вивипар Начальная скорость 0.91 ± 0.1 0.60 ± 0.2 0.71 ± 0.2 размножения морфы (1-е сутки) Количество нимф в колониях 0.90 ± 0.1 0.62 ± 0.2 0.82 ± 0.1 морфы Количество бескрылых 0.65 ± 0.2 0.97 ± 0.1 0.75 ± 0.1 вивипар в колониях морфы Количество личинок 0.42 ± 0.2 0.70 ± 0.1 0.72 ± 0.1 в колониях морфы Сходные результаты получены H. Matthew, N. Gregg дана необходимостью быстрого освоения вновь заселяе- [2004] при выявлении динамики репродукции тли Sipha мых растений. flava (Forbes), питавшейся на сорго. Высокая начальная Общая численность потомков в колониях эмигрантов скорость репродукции у расселяющихся морф тли оправ- и крылатых вивипар, в отличие от бескрылых вивипар, Гандрабур Е.С. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 61 – 64 63 в большей степени коррелировала с количеством нимф в численность колоний всех онтогенетических морф тли ва- этих колониях, чем с количеством бескрылых вивипар или рьировала в широких пределах от 749.3±225.0 (Альбидум личинок, исключая нимф (табл. 2). На количество кры- 32 кат. 64551) до 1710.3±512.0 (H 798 кат. 55854) особей. латых особей в потомстве тлей влияет много факторов, По длительности периода до репродукции у бескрылых связанных с эпигенезом особей, различными биотиче- вивипар черёмухово-злаковой тли все экспериментальные скими, абиотическими и антропогенными воздействиями образцы пшеницы были разделены на три группы. К пер- [Vereschagina, Gandrabur, 2014]. Однако, в условиях изо- вой группе отнесены 11 образцов, при питании на кото- ляции доминирующим оказывается «фактор скучивания», рых продолжительность периода до начала репродукции чем и объясняется такой показатель корреляции для коло- у морфы составляла 6.9–7.9 дней, ко второй – 12 образцов ний с более высокой численностью и плотностью потом- (8.0–8.9 дней), к третьей – 3 образца (9.0–9.5 дней). В це- ков. Количество крылатых имаго в потомстве всех морф лом, период до начала репродукции у бескрылых самок оказалось невысоким в условиях нашего опыта (табл. 1). тли варьировал от 6.9±0.1 [сорт AC Nanda, разновидность Полученные показатели отражают особенности репро- graecum (Koern.) Mansf., Канада, канадская гибридная дуктивных стратегий морф, адаптированных преимуще- группа, кат. 64562] до 9.5±0.3 дней [сорт Полюшко, раз- ственно к размножению или расселению. Известно, что новидность lutescens (Alef.) Mansf., Россия, Новосибир- первые потомки крылатых морф всегда бескрылые и об- ская обл., лесостепная восточно-сибирская группа, кат. щее число крылатых дочерей у них также всегда меньше, 64856] (t=6.8). Существенно значимого влияния таких по- чем у бескрылых морф при сходной численности колоний казателей, как наличие или отсутствие воскового налета [Vereschagina, Shaposhnikov, 1997; Верещагина, 2008]. Ос- на листьях, повышенного содержания белка в зерновке и ваивая другие кормовые растения, крылатые морфы об- скорости прохождения начальных этапов органогенеза об- разуют оседлые колонии. Когда эти колонии достигают разцов пшеницы на формирование численности тли в фазу пороговой численности, в потомстве, как правило, уже кущения–выхода в трубку растений нами не обнаружено. бескрылых самок появляются крылатые расселительницы. Требуется продолжение исследований в этом направле- Вот почему при высокой численности особей в колониях нии. крылатых морф оказалось много нимф, но мало крылатых Средние показатели численности колоний всех морф имаго. Общая численность особей в колониях бескрылых Rh. padi при развитии на различных генотипах пшеницы вивипар была достаточна низка (табл.1), и «фактор ску- в вегетационных условиях положительно коррелировали с ченности» не действовал. Количество крылатых имаго и полученными в поле (r=0.7±0.1). количество нимф в их колониях остались низкими. Одна- Таким образом, в полевых условиях начальное заселе- ко, в случае высокой численности в колониях бескрылых ние растений весной гетероцийными голоциклическими вивипар состав и численность потомства будут более ва- популяциями тлей происходит только в результате рассе- риабельны, чем у крылатых морф. Взаимодействия морф в ления одной морфы – эмигрантов, а в дальнейшем ком- колониях бескрылых вивипар будут более сложными, по- плексом морф. Показано, что формирование численности скольку крылатые особи в их потомстве будут появляться колоний тлей в значительно степени связано с характе- в ответ на скучивание в непредсказуемых пропорциях, а ристикой морфы дающей начало колонии, в частности с их период до репродукции на 2–3 суток продолжительнее, начальной скоростью размножения морфы. Для стандар- чем у бескрылых вивипар, и сроки начала размножения тизации скрининга устойчивости к тлям генотипов расте- особей в колониях будут очень варьирующими [(Dixon, ний в вегетационных условиях рекомендуется проводить 1985; Верещагина, 2007]. их заселение одновозрастными особями крылатых морф: В результате оценки состава потомства различных эмигрантами или вивипарами, состав потомства которых морф черёмухово-злаковой тли при питании на различных при равной численности более однороден, чем у бес- генотипах яровой пшеницы был выделен сорт Don Jose крылых морф. Одним из показателей численности тлей [ferrugineum (Alef.) Mansf., Аргентина, аргентинская ги- могут быть крылатые имаго при высокой численности или бридная группа, кат. 51195]. В колониях всех морф тлей нимфы при более низкой численности. Другим показате- на этом сорте обнаружено менее всего нимф (0–15%), что лем для развития тлей может быть продолжительность их отражает влияние кормового растения на крылообразо- периода до начала репродукции. вание. В зависимости от генотипа пшеницы усредненная Благодарю доктора с-х наук, профессора Вилкову Н.А. за помощь при проведении и обсуждении работы. Благодарю сотрудников ВНИИ ВИР и лично Зуева Е.В.–куратора коллекции яровой мягкой пшеницы, за предостав- ленные семена и консультации.

Plant Protection News, 2015, 3(85), p. 61 – 64 FEATURES OF PARTHENOGENETIC MORPH DEVELOPMENT IN RHOPALOSIPHUM PADI ON VARIOUS SAMPLES OF WHEAT E.S. Gandrabur All-Russian Institute of Plant Protection, St Petersburg, Russia The development features of the bird-cherry oat aphid Rhopalosiphum padi (L.) morphs on spring wheat genotypes is the main goal of this article. The work was conducted in the greenhouse and in the field. The abundance and composition of the offspring of three parthenogenetic morphs, i.e., obligate migrating spring morph-emigrants, summer alate and apterous viviparae, have been evaluated in the greenhouse. An average number of aphids in colonies had significant differences between colonies. 64 Гандрабур Е.С. / Вестник защиты растений 3(85) – 2015, с. 61 – 64 To standardize the plant influence on aphid development in vegetation conditions, settling individuals of alate parthenogenetic morphs of the same age is recommended. The indicators of the aphid abundance in colonies can be either alate viviparous at high aphid numbers in Rh. padi colonies, or alate nymphs at low aphid numbers in their colonies. The grading of pre-reproduction period length in wingless viviparous Rh. padi feeding on different spring wheat genotypes is presented as an indicator of the successful aphid development. The abundance of aphids colonies feeding on different spring wheat genotypes in the greenhouse positively correlated with that in the field (r=0.7±0.1). Keywords: aphid; abundance; wheat genotype; morph; composition.

Библиографический список (References) Верещагина А.Б. Адаптивная изменчивость тлей как основа для раз- Powel G., Hardie J. The chemical ecology of aphid host alternation: how do работки критериев феногенетического мониторинга их популяций // return migrants find the primary host plant? // Appl. Ent. and Zool., 2001, Инф. Бюлл. ВПРС МОББ. СПб., 2007. Вып. 38. C. 56–60. 36. Р. 259–267. Верещагина А.Б. Экологические механизмы фенотипической и геноти- Shaposhnikov G.C. New species of the genus Dysaphis Börn. (Homoptera, пической изменчивости структуры популяции у тлей // Сб. статей 2 Aphidinea) and peculiarities of the taxonomic work on aphids // Entomol. Всеросс. конф. «Совр. проблемы иммунитета раст. к вредн. организ- obozr. 1986, 36 (1). Р. 535–550. мам». СПб, 29 сент.–2 окт, 2008. С. 197–200. Vereschagina A., Gandrabur E. Polymorphism and Damage of Aphids // Вилкова Н.А., Асякин Б.П., Нефедова Л.И. и др. Методы оценки сель- Intern. J. of Biol., 2014. vol. 6. n. 4. Р. 124–138. скохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям. Vereschagina A. B., Shaposhnikov G. C. Influence of crowding and host-plant РАСХН, ВНИИ защиты растений. Санкт-Петербург, 2003. 112 с. on development of winged and apterous aphids. J.M.N. Nafria, A.F.G. Dixon A.F.G. Structure of Aphid Populations // Ann. Rev. Entomol., 1985. Dixon (Eds.). Aphids in Natural and Managed Ecosystems: Proceedings V Vol. 30. Р. 155–174. International Symposium on Aphids 15–19 Sept., Leon, Leon: Universidad Matthew H., Gregg N. Development, Longevity, and Fecundity of of Sipha de Leon, 1997. Р. 642–645. flava (Homoptera: Aphididae) Feeding on Sorghum bicolor // Environ. Webster B. The role of olfaction in aphid host location // Physiol. Entomol., Entomol. 2004. v. 33. n. 3. Р. 546–553. 2012. 37. Р. 10–18. Translation of Russian References Vereshchagina A.B. Adaptive variability of aphids as basis for development of «Sovr. problemy immuniteta rast. k vredn. organizmam». St. Petersburg. 29 criteria for phenogenetic monitoring of their populations. Inf. Byull. VPRS Sept.–2 Oct, 2008. P. 197–200. (In Russian). MOBB. St. Petersburg, 2007. Vyp. 38. C. 56–60. (In Russian). Vilkova N.A., Asyakin B.P., Nefedova L.I. et al. Methods of crop assessment Vereshchagina A.B. Ecological mechanisms of phenotypic and genotypic for group resistance to pests. RASKhN, VIZR. St. Petersburg, 2003. 112 p. variability of aphid population structure. Materials of 2 Vseross. konf. (In Russian).

Сведения об авторе Information about the author Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, Санкт-Петербург – Пушкин, Российская Федерация St Petersburg – Pushkin, Russian Federation Гандрабур Елена Сергеевна. Ведущий агроном. Gandrabur Elena Sergeevna, Leading Agronomist, e-mail: [email protected] e-mail: [email protected]

Уточнение ссылок. В статье Рожиной В.И и др. / Вестник защиты растений 2(84) – 2015, с. 53 – 55, 4 абз. следует читать: 1-е предложение – «Показано [Танский и др., 2006]...»; 2-е предложение – «Согласно исследованиям ... [Kakol, Kucharczyk, 2004]».

Научное издание. Индекс 36189 Подписано к печати 12 августа 2015 г.