Segunda Edición Actualizada COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central

Francisco Sáiz G. • Jaime Solervicens A. • Patricio Ojeda G.

DIBUJOS: EMMA REYES R. MUSEÓLOGO: CARLOS VIVAR T.

Ediciones Universitarias de Valparaíso Pontificia Universidad Católica de Valparaíso AGRADECIMIENTOS

A la Corporación Nacional Forestal, Vª Región, en la persona de su Director Sr. Ricardo Meza H., por el apoyo y facilidades otorgadas a los autores durante el desarrollo del trabajo.

A la Sra. Ana Avalos, Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso, por ceder gentilmente dependencias del Museo para nuestras reuniones de trabajo.

A los Sres. Mario Elgueta (Curculionidae), Vivianne Jerez (Chrysomelidae), Luis Peña (Tenebrionidae) y Jorge Valencia (Elateridae), por la determinación de las especies de las © Francisco Sáiz G., Jaime Solervicens A. y Patricio Ojeda G., 1989 familias mencionadas entre paréntesis. Registro de Propiedad Intelectual N° 73.691 ISBN: 978-956-17-0518-0 Al equipo de guardas forestales del

Segunda Edición Actualizada 2013: 500 ejemplares Parque Nacional La Campana, Derechos reservados por su colaboración en terreno.

Ediciones Universitarias de Valparaíso Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Calle 12 de Febrero 187, Valparaíso, Chile Correo electrónico: [email protected] www.euv.cl

Dirección de Arte: Allan Browne E. Diseño Gráfico: Guido Olivares S. Ilustraciones: Emma Reyes M. Corrección de Pruebas: Osvaldo Oliva P.

Impreso en Litografía Garín, Valparaíso

HECHO EN CHILE COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 7

ÍNDICE

Prólogo a la Segunda Edición ...... Pág. 9

I. CARACTERIZACIÓN GEOGRÁFICA, CLIMÁTICA Y VEGETACIONAL DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA . 11 1. Caracterización geográfica ...... 11 2. Caracterización macroclimática...... 11 3. Caracterización vegetacional...... 11 a. Formaciones boscosas...... 13 b. Formaciones arbustivas...... 14 c. Formaciones de suculentas...... 15 4. Aspectos biogeográficos...... 15

II. CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA DEL ORDEN COLEOPTERA. 17 1. Morfología general externa...... 17 2. Diversidad biológica y de hábitat...... 21

III. CAPTURA Y CONSERVACIÓN...... 24 1. Captura...... 24 2. Conservación...... 25

IV. SISTEMÁTICA DEL ORDEN COLEOPTERA...... 27 1. Esquema sistemático del Orden...... 27 2. Claves para subórdenes de Coleoptera . 29 Claves para las Familias de Adephaga ...... 30 Clave para Familias y secciones de Polyphaga . 30 Clave para las Familias con élitros cortos ...... 31 Clave para las Familias con antenas pubescentes ...... 32 8 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 9

Clave para las Familias con tarsos seudotetrameros . 33 Clave para las Familias de tarsos pentámeros y cinco o seis esternos abdominales visibles ...... 34 Clave para Familias de Elateroidea (en parte) ...... 37 Clave para las Familias de Tenebrionoidea y otros heterómeros . 38 Clave para Familias con fórmula tarsal menor que 5-5-4 . 40

V. PRINCIPALES FAMILIAS Y ESPECIES DE COLEÓPTEROS Prólogo a la Segunda Edición DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA Y DE CHILE CENTRAL...... 43

Las ciencias están en constante evolución, revisando sus postulados, incorporan- do nuevas tecnologías y enfoques de investigación. BIBLIOGRAFÍA. 22 La Entomología no está exenta de esta tendencia. Sus diferentes especialistas están constantemente haciendo revisión de los conocimientos actuales en vías a una mejor comprensión del diverso y complejo mundo de los insectos, tanto en el plano morfológico, fisiológico, genético, bioquímico, etológico, ecológico y evolutivo.

En el plano de la clasificación u ordenamiento de la diversidad de insectos se tien- de hacia una clasificación cada vez más real, es decir, más acorde con el ordena- miento natural, para lo cual los especialistas ponen a su servicio todos los avances de muchas otras disciplinas científicas. Este procedimiento implica reubicación de especies en otras categorías superiores, creación de nuevas categorías taxonómi- cas, cambios de nombres específicos, establecimiento de sinonimias, reordena- miento de diferentes niveles de categorías taxonómicas, etc. En este aspecto se ha avanzado mucho en los últimos tiempos.

La presente reedición de “Coleópteros del Parque Nacional La Campana y de Chi- le Central” tiene como un objetivo fundamental cumplir con la necesaria actualiza- ción de la información contenida en él. Por ello se introducirán cambios en la ubi- cación jerárquica de familias, cambios de género de varias especies, reubicación de especies en otras familias, cambios de nombres específicos, etc.

Un segundo objetivo ha sido latamente expuesto en la Introducción de la prime- ra edición y está relacionado con la entrega de un material de consulta de utili- dad para los estudiantes de los cursos de Entomología y disciplinas relacionadas, como la ecología, para las academias científicas de la educación media interesa- das en el área naturalística y como guía de campo para agrupaciones de excursio- nistas, scouts y para todo amante de la naturaleza, además de la belleza de sus ilustraciones. 10 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 11

I. Caracterización Geográfica, Climática y Vegetacional del Parque Nacional La Campana

1. Caracterización geográfica

El Parque Nacional La Campana se encuentra en la V Región del país, cerca de Valparaíso, según las siguientes coordenadas geográficas: 32° 55’ S y 71° 08’ W, ocupando parte del sector de la Cordillera de la Costa comprendido entre las cuencas de los ríos Maipo y Aconcagua.

Su extensión incluye los cerros más altos de dicho tramo de cordillera (El Roble, 2.204 m; El Peumo 1.964 m; La Campana, 1.880 m; El Ñato, 1.897 m, etc.) (Fig. 1).

La topografía, derivada de la conjunción de los cerros, estructura dos grandes quebradas o valles: Granizo en la zona SO y Ocoa en la NE del Parque.

Esta diferente exposición determina condiciones ambientales (microclimáticas) que se traducen en expresiones vegetacionales características.

2. Caracterización macroclimática

El Parque Nacional La Campana está inserto en la región mediterránea semiárida (Di Cas- tri, 1968), caracterizada por un período invernal frío y lluvioso y un período estival cálido y seco. Las variaciones anuales quedan graficada en los diagramas ombrotérmicos de la Fig. 2, en que se presenta la información de 1981 a 1986. (Fuente: CONAF).

3. Caracterización vegetacional

El Parque Nacional La Campana presenta gran diversidad de formaciones vegetacionales dentro de un área relativamente reducida. La antigüedad de la cordillera costera, su acci- dentada topografía, la altura de sus montañas, la cercanía de la costa que ha favorecido la mantención de condiciones hídricas favorables y los fenómenos de dispersión de comuni- dades, tanto de tipo cálido como templado, permiten explicar esta diversidad.

En términos generales, es posible reconocer tres grandes tipos de formaciones vegeta- cionales: boscosas, arbustivas y de suculentas. 12 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 13

Fig. 2. Características climáticas del Parque Nacional La Campana, Sector Granizo. Diagramas ombro- térmicos de los años 1981-1985 (Fuente CONAF).

a. Formaciones boscosas

Las formaciones boscosas están representadas por:

Bosque esclerófilo: Bosque siempre verde, de hojas duras, que ocupa preferentemente las laderas de exposición polar de las quebradas, desde las partes bajas del Parque hasta SIMBOLOGÍA unos 1.000 m de altitud. Se encuentra particularmente bien representado en el sector Límite Parque Nacional Granizo. Las especies dominantes son peumo (Cryptocarya alba), boldo (Peumus boldus) Senderos Quebradas y molle (Schinus latifolius). Estero En laderas de exposición ecuatorial se presenta con más abundancia quillay (Quillaja sa- Escala 1: 100.00 ponaria) y litre (Lithrea caustica).

Bosque higrófilo: En fondo de quebradas y en la cercanía de cursos de aguas, entre los Fig. 1. Características geográficas del Parque Nacional La Campana. 300 y 1.100 m, se desarrolla un bosque húmedo con árboles siempre verdes, latifolios, que pueden alcanzar hasta unos 15 m de altura. Destacan: patagua (Crinodendron pata- gua), canelo (Drimys winteri), lingue (Persea lingue), palo santo (Dasyphyllum excelsum), belloto (Beilschmiedia miersii) y arrayán macho (Raphithamnus spinosus). Muy genera- lizada es la asociación “bosque de pataguas”, que se desarrolla al borde de los arroyos, siendo sus elementos principales patagua, canelo, maqui (Aristotelia chilensis) y arrayán (Myrceugenia obtusa).

En sectores bajos, en la cercanía del agua, pero con distribución muy limitada, se encuen- tra el “bosque de lingue”, formado particularmente por este árbol y arrayán y con piso cubierto con densa hojarasca. 14 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 15

Siempre junto a los arroyos, pero a mayor altura (600 a 1.100 m) y preferentemente en Estepa andina: Sobre los 1.600 m, en los cerros La Campana y El Roble, se desarrolla, el costado sur del Cerro La Campana, se desarrolla un bosque húmedo en que destacan por encima del límite de la vegetación arbórea, un matorral achaparrado constituido espe- palo santo y belloto, árboles que sobresalen por su mayor altura. En el piso de este bos- cialmente por guindillo (Valenzuelia trinervis), neneo (Mulinum spinosum), hierba blanca que crecen abundantes helechos y en los árboles cuelga como epífita la barba de monte (Chuquiragua oppositifolia) y champas de pastos duros o coirones (Stipa y Festuca), que (Tillandsia usneoides) que da aspecto inconfundible a esta asociación. en invierno soportan una cubierta de nieve.

Bosque de robles: Se trata de un bosque caducifolio, que se desarrolla en laderas de expo- c. Formaciones de suculentas sición sur o sureste, desde cerca de 900 m, pudiendo llegar hasta la cumbre de los cerros más altos. Los árboles pueden alcanzar 15 m de altura. Constituye manchones aislados o Las formaciones de suculentas están representadas por los Puyales. formaciones más extensas en los cerros La Campana, La Campanita y El Roble. En las laderas secas y rocosas, expuestas al norte, entre 300 y 1.500 m aproximadamen- Esta formación, característica del sur del país, tiene en la zona del Parque el límite norte de te, se desarrolla una formación abierta de arbustos bajos con hojas espinosas en rose- distribución. Sus componentes son roble (Nothofagus macrocarpa), predominante, al que tas denominadas chaguales o cardones (Puya chilensis, P. berteroana, P. coerulea). Les acompañan corcolén (Azara petiolaris), radal (Lomada hirsuta) y zarzaparrilla (Ribes puncta- acompañan cactáceas columnares o quiscos (Echinopsis chiloensis) o cactáceas globosas tum). Dos parásitos viven a expensas del roble: el “injerto” (Misodendron linearifolium) y (Eriosyce curvispina) y algunos arbustos xerófilos como romerillo Baccharis( linearis). En un hongo o “digueñe” (Cyttaria sp.). primavera surge, efímera, una rica flora herbácea.

En otoño la formación se tiñe de rojo antes de perder las hojas. Durante el invierno man- tiene un tono gris derivado del color de los troncos y ramas y, en primavera, se viste de 4. Aspectos biogeográficos un verde claro. Desde el punto de vista biogeográfico, el Parque Nacional La Campana está comprendido Bosque de palmas: Este bosque está formado por la palma chilena (Jubaea chilensis), cu- dentro de la gran “Región Andina”, que abarca todos los territorios de clima templado de yas poblaciones más importantes están en el valle de Ocoa, en el sector norte del Parque. la parte meridional de América del Sur (Morrone, 2001). La palma puede formar bosques densos, casi puros, o entremezclarse con elementos Al interior de esta región se ubica en la Subregión Chilena Central, comprendida entre los de otras formaciones vegetacionales (bosque esclerófilo, matorral xerófilo, etc.). Crece a 30 y 34 grados de latitud sur (IV y V Regiones y Región Metropolitana), cuya parte más diversas alturas, pudiendo alcanzar hasta 1.600 m aproximadamente. meridional corresponde a la provincia biogeográfica de Santiago (Morrone, 2001).

Una división biogeográfica menor permite ubicar el área del parque en lo que se ha lla- b. Formaciones arbustivas mado “Cordillera Costera Central”, zona extendida por el cordón montañoso de la costa, Las formaciones arbustivas presentes en el Parque son los matorrales y la estepa andina. aproximadamente entre los paralelos 32 y 36 de latitud sur (Peña, 1966).

Matorrales: Es posible distinguir un “matorral xerófilo” en laderas de exposición ecuatorial Composición. La biota chilena es una mezcla de elementos que tienen relaciones filoge- entre 300 y 800 m de altitud. Este matorral forma una cubierta de 1 a 2 m de alto, difícil néticas con plantas y animales presentes en regiones a veces muy distantes; por otra par- de penetrar por su densidad y por la presencia de arbustos espinosos. te, dado el aislamiento que ha experimentado nuestro territorio a causa de la formación de la Cordillera de los Andes y el desierto de Atacama, muchas de las especies que lo habitan Las especies más frecuentes son tebo (Retanilla trinervis), arbusto deciduo de verano; se han diferenciado como elementos propios de esta parte del mundo. colliguay (Colliguaja odorífera), mitique (Podanthus mitiqui). Entremezclados hay algunos elementos xerófilos del bosque esclerófilo, tales como litre y quillay y plantas suculentas. En la biota del Parque La Campana es posible distinguir también esta mezcla de elemen- En primavera se desarrolla una densa cubierta herbácea. tos, entre los cuales se pueden señalar los siguientes tipos (reconocidos para las plantas por Villagrán y Hinojosa, 1997). Otro tipo de asociación de matorral es el “colihual”, que se extiende particularmente en laderas de exposición polar, entre 300 y 1.600 m aproximadamente. Su constituyente prin- - Elemento endémico de Chile Central, que considera especies propias de esta aparte cipal y casi exclusivo es el colihue (Chusquea cumingii), bambusácea de origen tropical, del territorio; entre las plantas cabe mencionar la palma chilena (Jubaea chilensis), el bol- que cubre grandes extensiones en el parque y se presenta junto a casi todas las otras do (Peumus boldus), el mitique (Podanthus mitique), el tevo (Retanilla trinervia) y el cógil formaciones. (Lardizabala funaria). 16 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 17

- Elemento Neotropical, que reúne especies emparentadas con las de regiones tropica- les de América del Sur. Plantas con este origen son la paragua (Crinodendron patagua), el litre (Lithrea caustica), el quillay (Quillaja saponaria), el lilén (Azara celastrina), la enreda- dera salsilla (Bomarea salsilla), el palqui (Cestrum parqui), el colihue (Chusquea cumingii) o los chaguales (Puya sp). Entre los insectos de ancestros tropicales cabe destacar a la madre de la culebra (Acanthinodera cumingi) (Lámina XXX) y la mariposa del chagual (Castnia psittachus). II. Caracterización morfológica del orden coleoptera - Elemento Austral, que reúne especies propias de regiones templadas australes vincu- ladas con las de Australia, Nueva Zelanda y territorios adyacentes. Representantes de las 1. Morfología general externa plantas son el roble (Nothofagus macrocarpa), el radal (Lomatia hirsuta), el canelo (Drimys Participando de la organización de la clase In- zas bucales y atrás para su comunicación con winteri), el lingue (Persea lingue), el maqui (Aristotelia chilensis), el mayu (Sophora ma- secta, los coleópteros presentan su cuerpo el resto del cuerpo. crocarpa) y el naranjillo (Citronella mucronata). La presencia de roble en Chile Central está dividido en cabeza, tórax y abdomen (Fig.3). Por lo general, está más o menos hundida en relacionada a condiciones más frías y húmedas que las actuales presentes en los períodos La cabeza está constituida por estructuras el tórax. Su forma es variable, pudiendo alar- glaciales; posteriormente, el calentamiento propio del holoceno (últimos 10.000 años) sensoriales (ojos y antenas), piezas bucales y garse en un rostro como en el caso de los cur- habría retraído sus poblaciones a lugares favorables del cordón de la Costa, situación en la cápsula endurecida. Esta última está abierta culiónidos o contraerse en la región posterior, que se encuentra hoy día. En el Parque La Campana, los robledales constituyen reductos adelante o abajo para la inserción de las pie- formando una especie de cuello como en los aislados en laderas de exposición polar de la parte alta de los cerros. Insectos con vínculos australes son algunos cléridos (géneros Eurymetopum, Natalis, Neogyponix, Epiclines), una de cuyas especies (Eurymetopum bispinosum) tiene estricta asociación con el roble; estafilínidos de los génerosMedon, Loncovilius y Cheilocolpus; un cerambícido (Calydon submetallicum) (Lámina XXXII), entre muchos otros.

- Elemento Pantropical, que considera especies cuyos géneros tienen amplia distribu- ción en los trópicos del mundo. Géneros con esta distribución presentes en La Campana son Beilschmiedia (belloto), Buddleja (matico), Cissus (voqui), Cryptocarya (peumo) y Ma- ytenus (maitén).

- Elemento de Amplia Distribución, que incluye especies pertenecientes a géneros que tienen distribución templada amplia a subcosmopolita. Representantes de plantas con esta distribución presentes en La Campana pertenecen a los géneros Berberis (michay), Ephedra (pingo-pingo), Lathyrus (clarines), Ribes (zarzaparrilla) y Solanum (tomatillo).

Fig. 3. Caracteres morfológicos externos de un coleóptero de la familia Carabide (vista dorsal y ventral) (Modificado de Lawrence y Britton, 1994). 18 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 19

antícidos. Las diferentes zonas de la cabeza formado por lo general por 4 segmentos. La reciben nombres particulares, como se expo- región posterior de la cavidad preoral está ce- ne en las Fig. 4 y 5. rrada por el labio, apéndice impar, unido a la Los ojos tienen poca variación; hay diferencias gula o placa ventral de la cabeza. La parte api- de tamaño, forma (oval o redondeada), faceta- cal del labio, en coleópteros primitivos, pre- miento (grueso o fino). En algunos grupos los senta uno o dos lóbulos centrales, las glosas, ojos están divididos en una porción dorsal y y dos laterales, las paraglosas. Glosas y pa- otra ventral, lo que da la impresión de 4 ojos. raglosas forman la lígula, que puede presen- Ocelos generalmente faltan en coleópteros tarse como una pieza única bilobulada. Los adultos, salvo en estafilínidos y derméstidos. palpos dependientes del labio corrientemente están formados por 3 segmentos. Ellos, así Las antenas son estructuras segmentadas y como los maxilares, cumplen funciones de de muy diversas formas, que cumplen funda- gustación y tacto. mentalmente funciones de olfato y de tacto. El número de segmentos por lo general es de La segunda región corporal de los insectos, el 11, siendo excepcionales casos de 12 o más; tórax, se ha especializado en la locomoción. más frecuente es el caso de 10 antenitos. Para estos efectos presenta tres pares de pa- tas, cada uno de los cuales se articula a uno Fig. 4. Vista dorsal de la cabeza Ocasionalmente cumplen otras funciones, de los tres segmentos toráxicos, y dos pares (Tomado de Lawrence y Britton, 1991). como en los insectos acuáticos, en que sir- de alas que dependen respectivamente del ven para tomar aire, el que después pasan a la segundo y tercer segmento toráxico. región ventral del cuerpo donde se almacena para la respiración; en los machos de meloi- La función de vuelo ha modificado notable- deos son usados como órganos de prehen- mente los segmentos torácicos 2 y 3 en el sión. sentido de formar un soporte firme para las alas y los músculos que las accionan. Esto Las diferentes formas de antenas han recibido hace que dichos segmentos estén más o me- una denominación particular, que es emplea- nos unidos y se distingan del segmento ante- da en las claves de reconocimiento (Fig. 6). rior o protórax, en que sólo se insertan patas. Las piezas bucales son de tipo masticador. En El protórax de los coleópteros es grande, a la parte anterior de la cabeza existe una placa menudo móvil, y se destaca notoriamente en- transversa que se denomina labro; bajo éste tre la cabeza y los élitros. Su forma es impor- se disponen las mandíbulas, fuertemente tante en la clasificación del grupo. Fig. 6. Principales tipos de antenas de Coleoptera esclerosadas, curvas, dentadas por el lado in- (Tomado de Borror y DeLong, 1963). terno. Estos órganos se mueven lateralmente Las patas están destinadas básicamente para A : filiforme (Carabidae) y se usan para coger y cortar el alimento; a caminar, pero secundariamente han experi- B : clavada (Anobiidae) veces también como órganos defensivos. mentado diversas adaptaciones. Su organiza- C : capitada (Nitidulidae) D : capitada (Dermestidae) ción y modificaciones se aprecian en la Fig. 7. E : maza interrumpida (Leiodidae) Las maxilas se disponen a continuación de F : geniculada (Cuculionidae-Scolytinae) las mandíbulas. En su estructura, se destacan En algunos crisomélidos se presentan patas Fig. 5. Vista ventral de la cabeza G : maza pubescente (Hydrophilidae) (Tomado de Lawrence y Britton, 1991). H : Gyrinidae dos lóbulos terminales, la lacinia, interna, en saltadoras caracterizadas por el abultamiento I : serrada (Elateridae) forma de peine o provista de dientes, y la ga- de los fémures. La familia de los escarabajos J : pectinada (Lucanidae) K : lamelada (Scarabaeidae) lea, externa, pilosa, además del palpo maxilar, está profundamente influenciada en su orga- 20 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 21

nización por la vida cavadora, destacando las sal es: 5-5-4. Este es un carácter muy emplea- el séptimo y el noveno corrientemente no es patas anteriores con poderosos fémures y ti- do en claves de determinación (Fig. 8). visible por ubicarse bajo el octavo. bias cortas armadas de dientes. Notables son Los tarsitos varían mucho en forma y, con fre- El abdomen carece de apéndices; en él radi- las adaptaciones a la vida acuática de los ditís- cuencia, presentan lóbulos membranosos o can principalmente las funciones respirato- cidos y girínidos, que presentan aplanamien- cojinetes pilosos ventrales. Las garras tienen rias, digestivas, excretoras y reproductivas. to, ensanchamiento y coadaptación de los también algunas características que permiten Las aberturas respiratorias o estigmas se segmentos, en especial de la tibia y el tarso, diferenciar grupos; algunas son dentadas, disponen lateralmente en los segmentos del o la de los élmidos con tarsos alargados que como peines, bífidas o con lóbulos ventrales. abdomen. Invaginados en la parte terminal se les permiten fijarse al sustrato de los cursos encuentra la genitalia del macho o edeago y Las alas anteriores de los coleópteros, llama- de agua. el ovipositor de la hembra. El edeago está for- das élitros, están modificadas como órganos mado por dos partes: el órgano intromitente o Desde el punto de vista taxonómico, la parte de protección de las posteriores. Por lo gene- lóbulo medio y el tegmen, que rodea o envuel- de la pata que presenta mayor importancia es ral, se muestran muy engrosadas y esclerosa- ve al primero. El tegmen está compuesto de el tarso. Está constituido por varios segmen- das y se adaptan a los bordes del abdomen. tos, el último de los cuales lleva un par de ga- una parte basal y un par de lóbulos distales, rras. El número de tarsitos varía de 1-5, según Los élitros normalmente cubren todo el ab- los parámeros. Este patrón tiene múltiples va- el grupo, o a veces, el sexo. Este número se domen, pero en los estafilínidos y en otros riaciones y es de gran valor en la distinción de expresa en una fórmula tarsal; por ejemplo, si grupos se pueden acortar, exponiendo un los géneros y especies (Fig. 9). número variable de segmentos abdominales. Fig. 7. Partes de una pata: adaptada para la marcha el tarso anterior tiene 5 segmentos, el tarso El ovipositor de la hembra es un tubo eva- En otros, los bordes internos se fusionan y (Carabidae) o excavación (Scarabaeidae), medio 5 y el tarso posterior, 4, la fórmula tar- ginable en cuya organización participa el 9° (Tomado de Lawrence y Britton, 1991). las alas posteriores se reducen en respuesta a un modo de vida terrestre, con pérdida de segmento. Sus partes han recibido varias la capacidad de vuelo (la mayoría de los tene- interpretaciones y denominaciones (Fig. 10). briónidos). Distalmente, a cada lado de la abertura geni- tal, hay un par de lóbulos (coxitos o hemister- La superficie elitral puede presentar estrías, nitos), que llevan apicalmente un estilo. Basal- puntos, tubérculos, arrugas, etc., que contri- mente hay barras esclerosadas (báculos o val- buyen a la determinación de las especies o víferos). grupos mayores.

Las alas posteriores, o alas de vuelo, son 2. Diversidad biológica y de hábitat membranosas y llevan esclerificaciones linea- Fig. 8. Principales tipos res o venas. La disposición de estas venas Las características del hábitat de los coleóp- de tarsos de Coleoptera teros están directamente relacionadas con (Tomado de Borror y permite mantener extendida la lámina del ala DeLong, 1963). y por otra parte, posibilita su flexión para ser las características biológicas de las especies, Tarsos: guardadas bajo los élitros. fundamentalmente por sus particularidades A : Cerambycidae tróficas. Por esta razón, es difícil tratar ambos (pseudotetrámetro) La región posterior del cuerpo es el abdomen, B : Cleridae aspectos por separado. C : Oedemeridae (tarso posterior) formado normalmente por 9 segmentos. El D : Cleridae primer segmento abdominal en su parte ven- Siendo el Orden más numeroso de la Clase E : Coccinellidae (seudotrímero) Insecta, las probabilidades de diversidad bio- F : tarso pentámero tral (esterno), está ausente o fusionado al tó- G : Latridiidae (trimero) rax; el segundo y tercer esternos frecuente- lógica y de hábitat son enormes. H : Cerambycidae I : tarso tetrámero mente se unen y aparecen como uno solo. El Desde el punto de vista trófico podemos dis- J : Dytiscidae (tarso natatorio) octavo esterno está parcialmente oculto por tinguir coleópteros: 22 / F. Sáiz - J. Solervicens - P. Ojeda COLEÓPTEROS del Parque Nacional La Campana y de Chile Central / 23

Fitófagos: Scarabaeidae, Chrysomelidae, - bordes de agua: Carabidae, Heteroceridae, - troncos en descomposición: Scarabaeidae, Curculionidae, Tenebrionidae, etc. Staphylinidae. Elateridae, Histeridae, Staphylinidae, Ce- rambycidae, etc. Depredadores o Carnívoros: Carabidae, Sta- - hormigueros: Staphylinidae. phylinidae, Coccinellidae, Dytiscidae, Gyrini- - nidos y madrigueras: Staphylinidae, Curcu- - bajo corteza: Tenebrionidae, Carabidae, Me- dae, Cleridae, etc. lionidae, Dermestidae, etc. landryidae, Cerambycidae, Monotomidae, Silvanidae, Curculionidae, etc. Necrófagos: Silphidae, Scarabaeidae, etc. - musgos de bosques: prácticamente la mis- ma fauna que en hojarasca. - en semillas: Chrysomelidae-Bruchinae, Cur- Micetófagos o Micófagos: Staphylinidae, Ni- culionidae. tidulidae, Mycetophagidae, etc. - el espesor del suelo: Staphylinidae, Ptilii- dae, Zopheridae, etc. - sobre flores:Meloidae, Buprestidae, Ce- Xilófagos: Cerambycidae, Curculionidae, rambycidae, Cleridae, Mordellidae, Melyri- Bostrichidae, Ptinidae, Buprestidae, etc. - pieles, lanas, cueros: Dermestidae, Sta- phylinidae, Scarabaeidae, Cleridae, etc. dae, Cantharidae, Dermestidae, Nitidulidae, Oedemeridae, Anthicidae, Cryptophagidae, Sobre plantas: En muchos casos, larvas y adultos poseen el Coccinelidae, Lathridiidae, Trogossitidae, mismo tipo de alimentación como en Chryso- Fig. 9. Aparato genital masculino - follaje: Scarabaeidae, Chrysomelidae, Te- etc. (Tomado de Lawrence y Britton, 1991). melidae, Staphylinidae, Carabidae, etc. En nebrionidae, Cerambycidae, Curculionidae, - en hongos: Staphylinidae, Nitidulidae, Cisi- otros (Cerambycidae, Scolytidae, Bupresti- Coccinellidae, Buprestidae, Cleridae, Sta- dae, Mycetophagidae, Anthribidae, Leiodi- dae, etc.), el tipo de alimentación descrita phylinidae, Cantharidae, Lampyridae, Meloi- dae, Ptinidae. corresponde fundamentalmente a las larvas. dae, Oedemeridae, Elateridae, Mycteridae, En agua: En cuanto a hábitat, las posibilidades son Anthicidae, Nitidulidae, Scirtidae, Trogossiti- enormes. dae, etc. - nadando: Dysticidae, Hidrophylidae, Gyrini- - en hierbas: Meloidae, Chrysomelidae, Coc- dae. Es posible encontrar coleópteros en: cinelidae, etc. - en plantas o en el fondo de pozas o arroyos: El suelo: - en troncos y ramas vivos: Curculionidae, Dysticidae, Hidrophylidae, Elmidae, Gyrini- dae. - caminando: Tenebrionidae, Carabidae, Sca- Cerambycidae, Buprestidae, etc. rabaeidae, etc. - ramas secas: Curculionidae, Cerambycidae, En animales vivos: - bajo piedras: Tenebrionidae, Carabidae, Sta- Cleridae, Bostrichidae, Anthribidae, Ptini- Staphylinidae. phylinidae, Curculionidae, etc. dae. - hojarasca de bosques: Carabidae, Staphyli- nidae-Scaphidiinae, Latridiidae, Scydmae- nidae, Elateridae, Byrrhidae, Coccinellidae, Curculionidae, Ptiliidae, Melandryidae, Cryptophagidae, Colydiidae, Leiodidae, etc. - excrementos: Scarabaeidae, Staphylinidae, Histeridae, etc. - animales muertos: Staphylinidae, Histeri- Fig. 10. Aparato genital femenino (ovopositor) (Tomado de Lawrence y Britton, 1991). dae, Dermestidae, Silphidae, Scarabaeidae, etc.