Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 8, 2010 – S.B.F.C., C.B.N.F.C.

Le genre Diphasiastrum dans le Territoire de Belfort

par François Thiery et Christophe Hennequin

F. Thiery, 20, quartier des Vosges, F-90200 Giromagny Courriel : [email protected] C. Hennequin, Conservatoire botanique national de Franche-Comté, 7, rue Voirin F-25000 Besançon Courriel : [email protected]

Résumé – Cet article est une synthèse historique de la présence du genre Diphasiastrum dans le Territoire de Belfort. Il s’appuie sur la consultation d’herbiers, de la bibliographie et sur nos recherches personnelles.

Mots-clés : Diphasiastrum, herbiers, Ballon d’Alsace, Territoire de Belfort, Salbert.

es lycopodes aplatis ou Sur ces six espèces, trois ont été Malgré de nombreuses prospec- Diphasiastrum appartien- décrites récemment, ce qui oblige tions, il semblerait que les stations L nent à un genre assez com- à reconsidérer les données ancien- de Diphasiastrum du Territoire de plexe qui a connu de nombreux nes. Belfort se soient éteintes. changements taxonomiques en un siècle. Le Territoire de Belfort a fait l’objet Après étude de plusieurs éléments de plusieurs mentions dans la litté- (planches d’herbiers, publications, Actuellement, la plupart des auteurs rature, recensées ci-dessous. cartes…), voici les espèces dont la reconnaissent six taxons de rang spé- cifique en Europe. Certains d’entre Mentions Bibliographie eux sont cependant si polymorphes Lycopodium alpinum L. PARISOT & POURCHOT, 1882 que les botanistes les plus chevron- Ballon de Giromagny nés ont eu – et ont encore – des Lycopodium chamaecyparissus Al. Br. PARISOT & POURCHOT, 1882, RENAULD & Ballon de Giromagny LALOY, 1873 difficultés à les identifier formelle- Lycopodium chamaecyparissias A. Br. HERBELIN, 1931 ment sans avoir recours aux analyses Salbert moléculaires (Brugel, 2010). Lycopodium chamaecyparissus Al. Br. CONTEJEAN, 1895 , BONNAYMÉ, 1895 et 1898 Salbert Diphasium alpinum (L.) Rotm. ISSLER, LOYSON & WALTER, 1982, OCHSENBEIN, Cinq espèces, toutes protégées au Ballon d’Alsace 1988 niveau national, sont encore présen- Diphasium tristachyum (Pursh.) Rothm. FERREZ et al., 2001 tes en France : D. alpinum, D. oel- Ballon de Giromagny, Salbert Diphasium zeilleri Rouy lgaardii, D. tristachyum, D. zeilleri OCHSENBEIN, 1988 Ballon d’Alsace et D. issleri. Diphasium issleri Holub OCHSENBEIN, 1988 Ballon d’Alsace La sixième espèce (D. complana- Diphasiastrum issleri (Rouy) Holub PRELLI & BOUDRIE, 1992*, OLIVIER, GALLAND tum) a existé en Alsace (Lac Blanc Ballon d’Alsace & MAURIN, 1995 Diphasiastrum oellgaardii Stoor et al. PRELLI, 2002* 1878/1909, vallée du Bärenbach Ballon d’Alsace 1921/1936, Muller, 2003), mais ces localités historiques n’existent plus actuellement. *. Dans ces ouvrages, le département du Territoire de Belfort est rattaché à celui du Haut-Rhin

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présence a pu être attestée dans ce département.

Diphasiastrum alpinum (L.) Holub

Historiquement, cette espèce a été signalée (sous le nom de Lycopodium alpinum L.) au Ballon d’Alsace (anciennement Ballon de Giromagny) par Parisot & Pourchot (1882)

Des échantillons de cette station sont conservés dans les herbiers de Pierre-Laurent Bonnaymé (1829- 1918), Louis-Charles Parisot (1820- 1890), L. Pourchot et fils (Pierre- Louis 1830-1894, Charles-Louis- Émile 1853-1918) et Lucien Quélet (1832-1899).

Certains exsiccata (herbiers L. Pourchot et L. Quélet) présen- tent des rameaux très caractéristi- ques de l’espèce alpinum.

Les différentes récoltes – Louis Charles Parisot : on trouve dans son herbier une planche présen-

tant trois échantillons de Lycopodium Thiery François alpinum dont un accompagné d’une étiquette « Ballon » (pour Ballon Détail d’un échantillon de l’herbier L. Pourchot montrant les rameaux cylindriques d’Alsace). Il n’y a pas de date men- et quadrangulaires (en raison des feuilles bien écartées de l’axe) caractéristiques de Diphasiastrum alpinum tionnée ; – L. Pourchot : 7 septembre 1882, sommet de l’escarpement Nord du Ballon de Giromagny (Haut- Localisation de la station planches d’herbier (« escarpements du Ballon de Giromagny ») aug- Rhin) ; alt. 1 240 mètres (herbier La chaume du Ballon d’Alsace P.-L. Bonnaymé) ; s’étendant sur trois départements mentent cette incertitude. – L. Pourchot : 12 juillet 1868, escar- (et trois régions !), il était difficile pements du Ballon de Giromagny de savoir si les mentions ou récol- Une publication plus récente de (herbier L. Pourchot et fils, herbier tes anciennes provenaient bien du G. Ochsenbein permet cepen- L. Quélet) ; secteur comtois, d’autant que les dant d’attester la présence de cette précisions apportées aux mentions – L. Pourchot : 19 juillet 1868, espèce sur la partie belfortaine de de la publication de L.-C. Parisot Ballon de Giromagny (herbier la chaume : « A perdu sa station et L. Pourchot (« au nord ») ou des L. Pourchot et fils). du Ballon d’Alsace, piétinée par les

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touristes montant de la ferme au sommet ».

Déclin et extinction La population de D. alpinum du Ballon d’Alsace semble s’être éteinte avant 1988, en raison du piétine- ment occasionné par la surfréquen- tation touristique.

Diphasiastrum oellgaardii Stoor et al. Rémy Prelli Rémy

Cette espèce a été décrite récem- Diphasiastrum oellgaardii, vue d’ensemble. Ballon d’Alsace, août 1978 ment, en 1996 (Stoor et al., 1996) ; elle ne fait donc l’objet d’aucune (voir ci-dessus et ci-contre) réali- mention historique. sées en 1978 et 1983 par R. Prelli (Prelli, comm. pers). Au niveau morphologique, elle se situe entre D. alpinum et D. tris- Avant la description de D. oellgaardii, tachyum. la population du Ballon d’Alsace était identifiée comme D. issleri dans L’épithète « oellgaardii » rend hom- l'herbier Claude Jérôme et dans les Prelli Rémy mage à Benjamin Oellgaard, ptéri- ouvrages de Olivier, Galland DiphasiastrumDi h i oellgaardiill dii, dédétailsil ddes dologue danois qui, le premier, en & Maurin, 1995 et Prelli & rameaux (face supérieure à gauche, 1985, a affirmé qu’il devait exister inférieure à droite). Ballon d’Alsace, Boudrie, 1992 ; dans ce dernier juillet 1983 une autre espèce d’origine hybrido- livre, la photo de détail de D. issleri gène que D. issleri1 ayant pour parent a d’ailleurs été réalisée sur un sujet D. alpinum (Jérôme, 1997). du Ballon d’Alsace. Déclin et extinction Dans ce même formulaire d’inven- Dans la littérature, sa présence au taire, à la rubrique « observations et Ballon d’Alsace est signalée par Observations commentaires », C. Jérôme écrit : contemporaines Prelli (2002). « En 10 ans (1981-1991), la station – Prelli : 1978 et 1983 (comm. a considérablement régressé en surface Le pasteur G. Ochsenbein a été pers) ; par suite du piétinement touristique le premier à avoir distingué cette et du débroussaillement mécanique – G. Ochsenbein : 1979 d’après population de Diphasiastrum alpi- en vue d’améliorer la pâture. » num. Elle a d’abord été rapportée un échantillon daté figurant dans l’herbier C. Jérôme ; à D. zeilleri puis à D. issleri. La Dans son herbier, sous un échantillon station semble avoir disparu vers – C. Jérôme : 28/08/90 (d’après un récolté en 1979 par G. Ochsenbein, 1993, trois années avant la descrip- autre échantillon de son herbier), C. Jérôme a annoté « station dispa- tion de D. oellgaardii. 1981 et 15 octobre 1991 (formu- rue vers 1993 par suite du remem- laire FL1 d’inventaire des stations brement ». Le rattachement de cette population du programme Livre Rouge des à cette dernière espèce a été effec- espèces végétales menacées, trans- Cette dernière remarque est assez tué sur la base de photographies mis par le Conservatoire botani- curieuse, la commune de Lepuix que national méditerranéen de 1. Cette espèce serait issue d’un croisement entre n’ayant jamais fait l’objet d’un D. alpinum et D. complanatum. Porquerolles).

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remembrement. La modification bien se rapporter à cette espèce (voir velle » pour la flore de Franche- des pratiques agricoles semble être plus bas, à propos d’un échantillon Comté (Thiery, 2011). la cause de cette disparition. de l’herbier L.-C. Parisot). Les mentions de D. tristachyum Il est à noter toutefois que 1993 au Salbert de la Flore d’Alsace et correspond également à la date à Diphasiastrum zeilleri de l’Atlas des plantes rares et proté- laquelle le tracé du sentier reliant (Rouy) Holub gées de Franche-Comté sont donc la ferme-auberge au sommet a été erronées. modifié. Il est possible que les tra- De description « récente », D. zeilleri vaux de terrassement du nouveau ne fait l’objet d’aucune mention sentier d’interprétation aient pu historique. Les dates de récolte exercer un impact sur la station. – L.-C. Parisot : 17 juillet 1886, Le nom d’espèce fait référence à découverte de la station. Herbier René-Charles Zeiller (1847-1915), C. Contejean ; Description et localisation pionnier de la paléobotanique, qui, – P.-L. Bonnaymé : 4 septem- de la station le premier, a mis en évidence, dans bre 1897 (herbier C. Contejean les Vosges, l’existence de formes D. oellgaardii se développait sur le et L. Pourchot) et 1898 (herbier intermédiaires entre Diphasiastrum Ballon d’Alsace « dans un vide de C. Contejean) ; lande à callune » (Prelli, comm. complanatum (= Lycopodium com- – L.-A. Bentzinger : 29 octobre pers.) et la population occupait planatum subsp. anceps (Wallr.) 1900 (d’après un échantillon de une surface de un à dix mètres Asch.) et Diphasiastrum tristachyum son herbier) ; carrés (formulaire FL1 renseigné (= Lycopodium chamaecyparissus Al. par C. Jérôme). Br.) en 1881 (Zeiller, 1881). – J. Joachim : août 1908 (herbier L. Herbelin). En ce qui concerne sa localisation, Par la suite, G. Rouy dénomme ces on dispose d’un pointage sur carte « formes intermédiaires » Lycopodium (C. Jérôme) et de croquis réalisés complanatum L. race zeilleri, dans Localisation de la station sa Flore de France (1913). par C. Jérôme et R. Prelli. Ces der- Dans une publication de 1898, niers sont inutilisables à l’heure P.-L. Bonnaymé donne des infor- actuelle, le tracé du chemin (servant L’élévation au rang d’espèce (sous mations très détaillées permettant de repère) entre la ferme auberge le nom de genre Diphasium) a été de localiser assez précisément la et le sommet du Ballon d’Alsace faite par Damboldt (1963), qui a station : ayant été modifié depuis. repris l’épithète « zeilleri » donné « L. chamaecyparissus Al. Br. Viv. par G. Rouy. Le pointage sur carte s’avère, en juin-août.– Lycopode aplati, cyprès nain. revanche, très intéressant, car il À la suite des travaux de Kukkonen Nous avons déjà mentionné la décou- permet de localiser assez précisé- (), une révision taxonomique ment la station à l’aide de l’écolo- verte, en juillet 1886, de cette plante, réalisée par Holub () a abouti sur le versant Nord du Salbert, par gie de la plante et de photographies à son nom actuel de Diphasiastrum aériennes (planche I h. t.). M. L. Parisot, qui nous avait indi- zeilleri. qué son emplacement sans pouvoir le découvrir. M. Sauvageot, insti- Après reconsidération des échan- Remarque tuteur à Evette, a été plus heureux tillons conservés dans les herbiers en 1897. La mention de Lycopodium cha- de C. Contejean, L.-C. Pourchot, Comme la station est très restreinte et maecyparissus Al. Br. du Ballon de L.-A . Bentzinger et L. Herbelin, les qu’elle se trouve parmi les bois, nous Giromagny (actuel ballon d'Alsace) mentions de Lycopodium chamaecy- pensons qu’il est intéressant de l’indi- de L.-C. Parisot et L. Pourchot, parissus Al. Br. au Salbert à Belfort quer d’une manière exacte. reprise par F. Renauld et D. Laloy, (sous le nom de Lycopodium cha- Après avoir dépassé d’environ 80 mètres puis par la Flore d’Alsace (Issler, maecyparissias Al. Br.) sont à rap- la nouvelle maison d’école du village Loyson & Walter, 1982), pourrait porter à cette espèce, qui est « nou- du Salbert, on prend à gauche de la

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Schéma de C. Jérôme situant la station par rapport à l’ancien chemin

Pointage sur carte de C. Jérôme

Photographie aérienne de 1981montrant la lande à callune abritant la station

Photographie aérienne de 2007 situant la station par rapport au nouveau chemin © IGN – Photothèque nationale 1981

Planche I : localisation de la station de Diphasiastrum oellgaardii © CG90, 2008

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Planche II : localisation de la station de Diphasiatrum zeilleri localisation de l’ancienne fontaine point atteint après 9 minutes de marche zone de présence présumée de Diphasiastrum zeilleri sentier rejoignant le chemin montant en direction du fort du Salbert

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Quelques détails d’une planche de l’herbier Contejean présentant D. zeilleri

N° inventaire : N° inventaire : MC-H-2001-18-45 MC-H-2001-18-45 François Thiery François François Thiery François

Rameaux larges et aplatis, à face inférieure différente de Axe principal des pousses fertiles se prolongeant la supérieure végétativement

route allant à Evette, le chemin qui En interprétant ces indications, En regardant une carte topographi- conduit à une soixantaine de mètres, on peut situer approximative- que du massif du Salbert, il n’existe au Quartier dit de la Grande Goutte, ment la zone où le « Lycopodium pas d’autre endroit entre le quartier composé de quatre maisons. chamaecyparissus » a été observé. de la Grande Goutte et le fort du Parmi les buissons qui bordent ce L’emplacement de la fontaine (dis- Salbert, sans traverser le ruisseau de chemin se trouve le Ribes rubrum, égale- parue aujourd’hui) est représenté par La Goutte2, pouvant concorder avec ment découvert par M. Sauvageot. un carré bleu sur la carte (planche les écrits de P.-L. Bonnaymé. Au milieu de ces quatre habitations II h. t.). De là part un petit sentier il y a une fontaine d’où part un sen- (en rose sur la carte) rejoignant un Actuellement, ce secteur se trouve tier qui se dirige tout droit vers le fort chemin montant en direction du sous un couvert forestier très dense, du Salbert. Après une montée de 8 à fort du Salbert. correspondant à une futaie de hêtre 10 minutes, l’on aperçoit, de chaque ou de résineux (sapin et épicéa). Aux côté du sentier raviné, le Lycopodium Après une dizaine de minutes de endroits les plus lumineux, on peut chamaecyparissus qui se propage sur marche, on arrive à un endroit rencontrer des myrtilles accompa- une longueur d’environ 45 mètres (carré rouge sur la carte) où des gnées par de rares callunes. et une largeur de 80 mètres dans les escarpements sont bien présents bruyères où l’on peut le récolter en de chaque côté du chemin, ce qui assez grande quantité. Au-delà de cet correspond exactement à ce que endroit nous n’avons plus eu l’occa- P.-L. Bonnaymé décrit dans sa note sion de le rencontrer. » botanique. 2. On peut penser, au regard de la précision des informations fournies par Bonnaymé, que si le ruisseau avait dû être franchi, cela aurait été précisé.

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À propos d’un échantillon En revanche, un doute persiste : permettant de localiser leurs sta- de l’herbier L.-C. Parisot… la station de « Lycopodium cypa- tions « anciennes » avec plus ou rissias » de 1897 du « ballon » de moins de précisions. Des tenta- Toutes les mentions de la littérature l’herbier L.-C. Parisot est-elle la tives de restauration pourraient présentées en introduction ont été même que celle de « Lycopodium être envisagées afin de mettre en abordées dans cet article, à l’excep- chamaecyparissus » du Ballon de conditions favorables la banque tion de Lycopodium chamaecyparissus Giromagny cité 15 ans auparavant de spores du sol. Al. Br. du Ballon de Giromagny dans le catalogue de L.-C. Parisot (actuel Ballon d’Alsace). et L. Pourchot ? Ainsi, le Territoire de Belfort a compté parmi sa flore trois espè- Dans l’herbier L.C. Parisot, on trouve ces de Diphasiastrum : alpinum et un petit exemplaire de Lycopodium Conclusion oellgaarddii pour le Ballon d’Alsace, cyparissias (= Lycopodium chamae- et zeilleri pour le Salbert, cette der- cyparissus Al. Br.) récolté « dans les Le genre Diphasiastrum ayant connu nière espèce n’ayant encore jamais mousses sur le chemin du ballon » en de nombreux changements taxo- été signalée en Franche-Comté. juillet 1897. nomiques, la reconsidération des espèces observées par les botanis- Il est toutefois important de rappeler Cependant, ce spécimen ne corres- tes du XIXe siècle n’aurait pu être que seule une analyse moléculaire pond pas à Lycopodium chamaecy- réalisée sans les herbiers, leurs sta- permettrait de confirmer l’authen- parissus (devenu actuellement soit tions semblant toutes éteintes. tification de ces espèces avec certi- D. tristachyum soit D. zeilleri). Il tude. Il serait donc intéressant que s’agit très vraisemblablement d’un Pour les trois espèces abordées dans tous les échantillons cités ici puis- D. oellgaardii. cet article, on dispose d’éléments sent être certifiés. François Thiery François François Thiery François

Aperçu de l’échantillon et détail de la face inférieure qui évoque bien celle de Diphasiastrum oellgaardii

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