Associations Biologiques Entre Les Termites Du Genre Nasutitermes Et Leur Microflore Actinomycétale: Spécificité Et Évolution
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Université Paris Est Ecole doctorale Science de la Vie et de la Santé Thèse de Doctorat Associations biologiques entre les termites du genre Nasutitermes et leur microflore actinomycétale: spécificité et évolution. par Thomas Lefebvre Soutenance prévue le 17 décembre 2008 devant le jury composé de : Rapporteur Alain Brauman Rapporteur Alain Robert Directeur de thèse Corinne Rouland-Lefèvre Examinateur Anne Geneviève Bagnères Examinateur Edouard Miambi 1 Remerciements Cette thèse est le fruit d’un long travail réalisé au sein du Laboratoire d’Ecologie des Sols Tropicaux à l’IRD de Bondy. Elle représente pour moi une période très intense de ma vie, ponctuée par des expériences et rencontres, professionnelles et personnelles, toutes déterminantes. S’il a été surtout question de termites, l’humain a été le facteur essentiel. J’ai beaucoup de personnes à remercier, la liste qui va suivre ne serait être exhaustive. Je tiens tout d’abord à exprimer ma profonde gratitude à Corinne Rouland-Lefèvre qui m’a permis de réaliser cette thèse sous sa direction et de continuer à explorer le monde des termites. A ses côtés, l’aventure a été particulièrement enrichissante. Je reste profondément admiratif de ses qualités humaines et scientifiques. Et je m’interroge encore comment elle arrive à faire autant de choses à la fois tout en gardant une bonne humeur constante et un enthousiasme communicatif. Je la remercie pour tout ce qu’elle a fait pour moi et tout ce qu’elle m’a permis de faire, pour ses conseils judicieux de directrice de thèse et de mère. Je tiens également à exprimer mes sincères remerciements à Edouard Miambi qui a été d’un soutien si précieux dans la réalisation de cette thèse. Son attention, son implication, ses conseils et ses critiques m’ont permis de progresser. C’est la générosité qui le caractérise. J’ai énormément apprécié sa disponibilité et son amabilité qui ont dépassé le simple cadre scientifique. Je lui dois beaucoup. J’exprime mon immense reconnaissance à Anne-Geneviève Bagnères, elle qui m’a fait entrer dans le monde scientifique et m’a fait découvrir l’univers des termites. Elle a été pour moi d’une bienveillance maternelle et d’un soutien continu. Je ne sais comment la remercier. Mais je sais qu’elle sera fière si je réussi professionnellement, car elle est l’initiatrice de mon parcours. Je remercie également Alain Robert que je connais depuis peu mais pour qui je ressent beaucoup d’estime et de sympathie. J’ai beaucoup appris sur les termites auprès de ce spécialiste. J’ai même eu le privilège de prendre soins de ses colonies d’élevage, c’est dire la confiance qu’il m’a accordé. Je le remercie aussi d’avoir accepté d’être rapporteur de cette thèse malgré la précipitation. Merci aussi pour ses nombreux encouragements. De la même manière, j’exprime ma gratitude à monsieur Alain Brauman pour avoir accepté, malgré ses nombreuses sollicitations, à participer à mon jury de thèse en tant que rapporteur. C’est un honneur d’avoir l’avis d’un spécialiste sur le sujet. 3 Je remercie les membres du LEST avec qui j’ai partagé de très bons moments : Jocelyne Roman, Annabelle Melot, Anne Pando, Nuria Ruiz, Sébastien Barot, Jérôme Mathieu, Thierry Desjardins, Patrick Lavelle. Passer ces dernières années dans une ambiance aussi agréable a été un réel plaisir. Merci aussi pour l’aide et les conseils qu’ils m’ont donné. J’ai une pensée particulière pour les “3 drôles de dames“ de ce laboratoire, elles savent combien je les apprécie. Merci également aux collègues de Paris XII : Phillipe Mora, Virgine Roy, Vincent Chassany, Lise Dupont, Alexandre Livet, Léonide Celini, Myriam Harry. J’ai passé un peu plus de temps auprès d’eux cette dernière année. J’en garde de très bons souvenirs. C’était aussi l’occasion pour moi de faire mes premiers pas dans l’enseignement, et je remercie ces différentes personnes pour m’avoir aidé à réaliser ce petit rêve d’enfant. Un grand merci à Michel Diouf. Il m’a accompagné pendant la première année de ma thèse, m’a conseillé et m’a initié à la DGGE et à la microbiologie. Il est pour grand chose dans mon adaptation rapide au sein laboratoire. Je lui exprime toute ma reconnaissance pour ce temps passé à m’aider. Mais au-delà de ses qualités scientifiques, je retiens avant tout ses qualités humaines. Je lui témoigne à nouveau de mon amitié. Merci à mes compagnons de route, aux autres thésards avec qui j’ai eu le plaisir d’échanger des connaissances scientifiques mais également de bonnes parties de rigolade ou de football (Joseph, Anouar, Roll, Bakary, Kam-rigne, Simon, Ignace, Yong Tao, Trang, Huynh, Anaan, Fatima). Je leur souhaite bon courage et bonne continuation. Merci à Jamila et Hind qui ont été les charmantes étudiantes que j’ai encadrée durant ma thèse. J’aurais certainement aimé les voir plus longtemps. Merci pour leurs petites contributions et leur amabilité. Merci également aux autres étudiants de passage au laboratoire qui ont tous étaient d’agréables camarades, et tout particulièrement François et Ibrahima. Merci à tous mes amis mes proches et ma belle famille pour la sympathie qu’il éprouve envers ma petite personne et leur compréhension quant à ma passion des termites. Merci à l’IRD Bondy dans son ensemble, du personnel de service à la direction, en passant par la photographe Annick. C’est aussi grâce à eux que j’ai passé ces quelques années dans un environnement propice à mon épanouissement. Je ne pouvais pas oublier de remercier les termites, notamment ceux qui ont généreusement donné leur corps à la Science. J’ai passé beaucoup de temps à les observer et je reste toujours aussi admiratif devant leur organisation innée. Ce sont des petites bêtes très attachantes. A toutes les personnes qui m’ont aidé de près ou de loin, je dis merci. Enfin, je désire dédicacer cette thèse à plusieurs proches qui me sont chers. On oublie souvent de témoigner de ses sentiments les plus profonds, cette fois ils sont écrits et publiés. Je tiens d’abord à dédicacer ma thèse à mon grand-père Octave décédé, il y a près d’un an, au début de la rédaction de cette thèse. Toute la famille sait combien cet homme, simple et fort, a contribué à la réussite et à l’épanouissement de ses enfants et petits-enfants. Il nous a transmis son exemplarité et son humilité extraordinaires, son dévouement, son courage et sa grande intelligence. C’est à sa mémoire et ses valeurs que je pense en achevant ce travail. Je sais qu’il aurait été fier de me voir finir mes longues études. Je suis petit fils de gueule-noire et, grâce à lui, cela signifie beaucoup de choses. Je tiens ensuite à dédicacer ma thèse à ma fille Eden née en début de cette année. Elle représente déjà tout pour moi. Un petit trésor que j’adore et qui me remplit d’un bonheur intense. J’espère qu’elle lira ces lignes et le reste de la thèse dans quelques années et qu’elle ressentira beaucoup de fierté. Cette thèse est aujourd’hui pour elle. Je dédie mon travail à cette autre moitié de moi-même, Sandra. Je te remercie infiniment pour tes sacrifices et pour tout ce que tu es pour moi. Je t’aime. Enfin je dédie cette thèse à ma famille, mes chers parents, mon bien-aimé frère et sa famille, mes grands parents, mes tantes et mes oncles. Je les remercie pour leur soutien sans faille et de leur attachement à me voir réussir dans toutes mes ambitions. Je pense à ma maman qui s’est dévouée entièrement à mon éducation durant toute mon enfance, à mon père qui a toujours veillé à mon meilleur développement, à mon frère que j’ai toujours pris comme un modèle. Qu’ils trouvent ici un accomplissement à leur dévouement ainsi que ma reconnaissance éternelle. Sommaire INTRODUCTION GENERALE I / Les Termites ..................................................................................................................................................... 12 I-1/ Les termites : l’histoire d’un succès évolutif. ...................................................................................... 12 I-2/ Diversité et distribution. ..................................................................................................................... 14 I-3/ Le cas complexe du genre Nasutitermes. ............................................................................................ 18 II / Le tube digestif des termites : la clef du succès évolutif ................................................................................. 19 II-1/ Morphologie générale du tube digestif. ............................................................................................. 19 II-2/ L’environnement physicochimique .................................................................................................... 23 II-3/ Les mécanismes de la digestion ......................................................................................................... 24 III / La symbiose digestive .................................................................................................................................... 26 III-1/ Le rôle des symbiontes ..................................................................................................................... 26 III-2/ Evolution de la symbiose 28 III-3/ Diversité de la symbiose digestive ................................................................................................... 29 III-4/ La microflore actinomycétale des termites ...................................................................................... 32 IV / Les Actinomycètes ........................................................................................................................................