Tom 61 2012 Numer 4 (297) Strony 647–656

Krzysztof Sobieralski, Marek Siwulski, Jolanta Lisiecka, Iwona Sas-Golak, Agnieszka Jasińska, Małgorzata Nowak-Sowińska

Katedra Warzywnictwa Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu ul. Dąbrowskiego 159, 60-594 Poznań E-mail: [email protected]

PLEUROTUS ERYNGII — MAŁO ZNANY, WARTOŚCIOWY GATUNEK BOCZNIAKA

WSTĘP

W ostatnich kilkunastu latach obserwu- logicznie czynnych, które mają wyjątkowo je się dynamiczny rozwój produkcji grzybów korzystny wpływ na zdrowie człowieka. Sto- jadalnych, tak w Polsce, jak i wielu rejonach sunkowo mało znanym gatunkiem jest bocz- Azji, Ameryki oraz Europy. Grzyby uprawne niak mikołajkowy , którego cenione są za stosunkowo wysoką zawartość owocniki zawierają szereg cennych związ- witamin, mikroskładników, a także związków ków stymulujących system immunologiczny bioaktywnych. Szereg gatunków grzybów człowieka (Quimio 2004, Jeong i współaut. można zaliczyć do tzw. żywności funkcjonal- 2010), a także charakteryzują się zawartością nej, której znaczenie we współczesnych cza- antyoksydantów (Dubost i współaut. 2006, sach szybko wzrasta. Gatunki boczniaka w Alam i współaut. 2011a) oraz polisacharydów stanie naturalnym występują w różnych siedli- o działaniu przeciwnowotworowym (Jung i skach, można je spotkać w wielu strefach kli- współaut. 2011). Bae i współaut. (2009) wy- matycznych. Znaczne rozprzestrzenienie tych kazali antynowotworowe działanie ubichi- grzybów na kuli ziemskiej sprawiło, że po- nonu-9 pozyskanego z P. eryngii przeciwko wstały różne ekotypy, które często uznawane komórkom leukemii. Akyuz i Kirbag (2009a) są przez badaczy jako odrębne gatunki. Naj- wykazali aktywność antybiotyczną wyciągu większe znaczenie produkcyjne mają następu- z P. eryngii w stosunku do wielu bakterii i jące gatunki: Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., grzybów, m.in. Staphylococcus aureus, Esche- P. pulmonarius (Fr.) Quel., P. columbinus richia coli, Klebsiella pneumoniae, Candida (Fr.) Quel., P. cornucopiae (Pers.) Rolland, P. albicans. Badania Alama i współaut. (2011b) eryngi (Fr.) Quel. oraz P. sajor-caju. potwierdziły pozytywny wpływ dodatku do W naszym kraju obserwuje się dość duże diety ekstraktu z boczniaka mikołajkowego zainteresowanie nowymi gatunkami grzy- na obniżenie stężenia cholesterolu we krwi. bów. Jest to tendencja uniwersalna, wystę- Han i współaut. (2011) wykazali przeciwaler- pująca w wielu krajach Europy (Oei 2003). giczne i przeciwzapalne działanie ekstraktu Następuje stopniowe urozmaicenie asorty- z P. eryngii. Owocniki boczniaka mikołajko- mentu grzybów oferowanych konsumentom wego zawierają b-glukany, które mogą pełnić poprzez wprowadzenie do uprawy nowych, w diecie funkcję prebiotyków, stymulujących atrakcyjnych gatunków. Gatunki te oprócz rozwój pożytecznych mikroorganizmów (Sy- walorów smakowych charakteryzują się tak- nytsya i współaut. 2009). że często wysoką zawartością substancji bio- 648 Krzysztof Sobieralski i współaut.

CHARAKTERYSTYKA GATUNKU

Rodzaj boczniak zaliczany jest do króle- wyróżnia się: var. eryngii (DC.: Fr) Quel, var. stwa grzyby (Fungi), gromady grzyby pod- ferulae Lanzi (syn = Pleurotus fuscus var. fe- stawkowe (Basidiomycota), klasy podstaw- rulae), var. elaeoselini Venturella et al., var. czaki (Basidiomycetes), rzędu pieczarkowce tingitanus Lewinsohn et al., var. nebrodensis (Agaricales), rodziny boczniakowatych (Pleu- (Inzenga) Sacc, var. tuoliensis C.J. Mou, Pleu- rotaceae) (Müller i Loeffler 1992). Hilber rotus hadamardii Costantin oraz Pleurotus (1989) zalicza wymieniony rodzaj do rodziny fossulatus (Cooke) Sacc. (Kawai i współaut. gąskowatych (Tricholomataceae). Bocznia- 2008, Alam i współaut. 2009, Ravash i współ- ki są typowymi gatunkami saprofitycznymi, aut. 2010, Rodriguez-Estrada i współaut. które w warunkach naturalnych rosną naj- 2010, Szarvas i współaut. 2011). częściej na martwych pniach, karpach drzew Kompleks P. eryngii występuje od wy- liściastych oraz kłodach. Niekiedy gatunki brzeża atlantyckiego Francji i Maroka po- mogą rozwijać się na żywych drzewach, prze- przez Europę Środkową (Niemcy, Węgry, Sło- ważnie w miejscu skaleczeń. W tym wypad- wacja) i Południową (Włochy, Grecja) aż do ku można określić ich rozwój jako pasożytni- afrykańskich wybrzeży Morza Śródziemnego czy. Różne gatunki boczniaka spotkać można (Urbanelli i współaut. 2003). Strefa wystę- na wszystkich kontynentach kuli ziemskiej za powania boczniaka mikołajkowego rozciąga wyjątkiem Antarktydy (Lelley 1972, Nespiak się na wschód aż do Kazachstanu i Indii (Ze- 1974, Ziombra 1988). rvakis i współaut. 2001b). W dostępnej lite- W środowisku naturalnym boczniak wy- raturze nie ma doniesień naukowych o wy- stępuje w lasach, ale także w ogrodach stępowaniu tego gatunku w stanie dzikim na (Edwards 2000). Często spotykany jest w ale- terenie Polski. jach oraz parkach (Nillson i Persson 1978). P. eryngii jest grzybem prawie nieznanym Różne gatunki boczniaka rozkładają substan- w naszym kraju. Na znaczną skalę uprawia- cję zawierającą celulozę, a także ligninę oraz ny jest w niektórych krajach europejskich, hemicelulozę (Kalbarczyk i współaut. 1992, takich jak Włochy i Hiszpania, a także w Kerem i współaut. 1992, Sanjeev i Rai 1992, Stanach Zjednoczonych (Balzas i współaut. Vetter 1992, Martinez i współaut. 1994). 1973; Lelley 1974, 1991; Zadražil 1974a; Boczniak mikołajkowy występować może Hilber 1982; Ginterova 1985; Royse i San- na różnych roślinach. Nazwę swą zawdzię- chez-Vazquez 1999), natomiast największym cza mikołajkowi polnemu Eryngium cam- producentem są Chiny i inne kraje azjatyckie pestre, na którym występuje jako pasożyt (Royse i Sanchez-Vazquez 1999, Chang i Mi- fakultatywny (Stamets 2000). Odmiana bota- les 2004, Wang i współaut. 2010). niczna tego gatunku, Pleurotus eryngii var. Owocniki boczniaka mikołajkowego są elaeoselini, występuje na Elaeoselinum asc- jasnobeżowe, posiadają jadalny trzon, który lepium subsp. asclepium (Zervakis i współ- jest umieszczony centralnie względem kape- aut. 2000). W ostatnich latach opisano tak- że gatunek P. eryngii var. ferulae, którego rośliną żywicielską jest communis. Jeszcze inną odmianę boczniaka mikołajko- wego opisano w Izraelu. Występuje ona tyl- ko na gatunku Ferula tingitana. Szczegółowe badania genetyczne wykazały, że P. eryngii var. tingitanus jest spokrewniony z P. eryn- gii var. ferulae. Między wymienionymi wyżej populacjami wykazano istotne zróżnicowa- nie, między innymi dotyczące wielkości za- rodników, a także cech grzybni (Lewinsohn i współaut. 2002). Badania prowadzone przez Ro i współaut. (2007) wykazały, że sekwen- cje DNA są w 99% identyczne u gatunków P. eryngii, P. ostreatus oraz P. ferulae. W świetle najnowszych badań, gatunek P. Ryc. 1. W pełni rozwinięte owocniki Pleurotus eryngii tworzy kompleks, w obrębie którego eryngii. Pleurotus eryngii — mało znany, wartościowy gatunek boczniaka 649 lusza (Ziombra 1998a) (Ryc. 1). Należy pod- warowej są przeważnie większe niż owocni- kreślić, że trzony innych gatunków bocznia- ki zebrane w stanowiskach naturalnych. Ka- ka są niejadalne ze względu na łykowatą kon- pelusze Pleurotus eryngii osiągają średnicę systencję (Gapiński i współaut. 1992). Cechy od 3 do 12 cm. Są wypukłe, a w miarę ich morfologiczne owocników, jak też ich bar- rozwoju obserwuje się wklęśnięcie w środ- wa, zmieniają się pod wpływem warunków ku kapelusza. Zarodniki boczniaka powodują środowiska, pozostają jednak stałe i charak- niekiedy alergie układu oddechowego (Za- terystyczne dla odmiany (Jandaik i Kapoor dražil 1973, Olson 1987, Imbernon i współ- 1974, Chang i Hayes 1978, Imbernon 1981, aut. 1991, Lang i współaut. 1993). Boczniak Ziombra 1994). Według Stametsa (2000) tworzy zarodniki elipsoidalne o wymiarach owocniki uzyskane w warunkach uprawy to- 8–11 × 3–4 mm.

SYSTEM ENZYMATYCZNY BOCZNIAKA MIKOŁAJKOWEGO

Jak podaje wielu autorów, boczniak mi- peroksydazę podaje Ruiz-Dueñas i współaut. kołajkowy może być uprawiany na podło- (1999), a także Heinfling i współaut. (1998) żach złożonych z lokalnych, łatwo dostęp- oraz Wariishi i współaut. (1988). Boczniak nych materiałów lignino-celulozowych (Has- mikołajkowy wytwarza także lakkazę, różnią- san i współaut. 2010, Moonmoon i współaut. cą się od lakkaz wytwarzanych przez inne 2010). Gatunek ten może biodegradować te grzyby sekwencją aminokwasów. Wytwarza- materiały dzięki wytwarzanemu komplekso- ne są dwie izoformy lakkazy, które utleniają wi enzymów. W skład systemu enzymatycz- związki fenolowe, a także aminy aromatycz- nego wchodzą m.in. oksydaza arylalkoholowa ne oraz hydroksyfenole i metoksyfenole (Mu- AO oraz uniwersalna peroksydaza VP, która noz i współaut. 1997). Badania prowadzone ma zdolność przeprowadzania reakcji utle- w ostatnich latach wykazały, że obecność niania, podobnie jak peroksydaza lignino- jonów miedzi Cu i manganu Mn w podło- wa i peroksydaza manganowa (Heinfling i żu wywiera wpływ na produkcję lakkazy i współaut. 1998, Mester i Field 1998). Szcze- peroksydazy u P. eryngii (Stajic i współaut. gółowy mechanizm degradacji lignin przez 2006).

UPRAWA BOCZNIAKA MIKOŁAJKOWEGO Wszystkie gatunki rodzaju Pleurotus moż- Podłoża uprawowe na uprawiać ekstensywnie wykorzystując róż- Boczniak mikołajkowy, podobnie jak inne ne rodzaje drewna lub też intensywnie uży- gatunki boczniaka, może być uprawiany na wając podłoża przygotowanego z materiałów bardzo różnych podłożach. W krajach euro- pochodzenia roślinnego wzbogaconych do- pejskich, w tym także w Polsce najczęściej datkami wysokobiałkowymi (Ziombra 1993). stosowanymi substratami do uprawy bocz- Do uprawy ekstensywnej boczniaka nadaje niaka są słomy zbóż (Lelley 1991, Ziombra się drewno większości gatunków drzew li- 1993). Słoma zbóż jest w naszym kraju mate- ściastych. Uprawa ekstensywna jest ściśle riałem łatwo dostępnym i stosunkowo tanim uzależniona od warunków atmosferycznych. (Gapiński i Ziombra 1988). Ziombra (1999) Prowadzenie uprawy w klimatyzowanych po- podkreśla, że słoma użyta jako podłoże w mieszczeniach umożliwia produkcję bocznia- uprawie powinna być zdrowa, bez oznak ka przez cały rok i całkowicie uniezależnia ją czernienia i spleśnienia. Według Ziombry od warunków zewnętrznych (Ziombra 1988, (1998a) słoma pszenna stanowi dla bocznia- Zafar 1989). Podłoża stosowane do uprawy ka mikołajkowego lepsze podłoże do uprawy boczniaka to najczęściej substraty przygoto- niż słoma żytnia. Autorka ta wykazała także, wane w oparciu o różne odpady powstają- że słoma pszenna sprzyja szybszemu rozpo- ce w produkcji rolnej, a także w przemyśle częciu plonowania Pleurotus sp. niż słoma przetwórczym. W literaturze spotkać można żytnia (Ziombra 2002). receptury ponad 90 różnych rodzajów sub- Szereg autorów poleca do uprawy bocz- stratów używanych w tej produkcji (Poppe niaka mikołajkowego także inne podłoża, jak 2004). np. trociny bukowe, brzozowe, olszowe, to- 650 Krzysztof Sobieralski i współaut. polowe, a także korę bukową (Ziombra i Ga- Badania prowadzone w ostatnich latach wy- piński 1986) oraz wszelkie włókna roślinne kazały, że ziarno sojowe wprowadzone jako zawierające duże ilości celulozy (Ju 1994). dodatek do podłoża zwiększało plonowanie Martinez-Carrera (1989) oraz Pani i Panda boczniaka mikołajkowego (Rodriguez-Estra- (1997) zalecają do uprawy boczniaka miko- da i Royse 2006). Dodatkiem wpływającym łajkowego podłoże przygotowane na bazie korzystnie na plonowanie mogą być także słomy jęczmiennej lub owsianej. Eder (1990) kultury bakteryjne. Dodatek szczepu Pseudo- wykazał przydatność do uprawy tego gatun- monas sp. P7014 do podłoża, w którym roz- ku słomy gryki. W Japonii uprawę boczniaka wijała się grzybnia boczniaka mikołajkowego, mikołajkowego prowadzi się na słomie ryżo- przyspieszał wzrost grzybni oraz skracał czas wej (Beetz i Kustudia 2004). Wielu autorów prowadzenia uprawy o około 5 dni (Kim i zaleca także różne mieszanki materiałów jako współaut. 2008). Dodatek do podłoża upra- podłoże do uprawy boczniaka mikołajko- wowego miedzi w ilości 150 mg na 1 gram wego, jak np. trociny drzew wymieszane z podłoża sprzyjał rozwojowi w podłożu Pseu- sieczką ze słomy oraz z drobnymi gałązkami domonas tolaasii (Rodriguez-Estrada i Roy- (Gapiński i Ziombra 1987), a także słomę ku- se 2006). kurydzianą zmieszaną z otrębami ryżowymi Przygotowanie podłoża do uprawy (Terashita i współaut. 1997). Kirbag i Aky- uz (2008) wykazali przydatność do uprawy Słoma przeznaczona do uprawy powinna boczniaka mikołajkowego podłoża złożonego być pocięta na sieczkę o długości 1,5–2 cm z bardzo różnych materiałów powstających w według Heltaya (1991) i Edera (1990) lub produkcji rolniczej, jak słoma pszenna, odpa- też na sieczkę o długości 3–5 cm według Ho- dy bawełny oraz otręby ryżowe. Akyuz i Yil- udeau i współaut. (1991). Pociętą słomę na- diz (2008) stwierdzili przydatność do upra- leży odpowiednio nawilżyć poprzez mocze- wy boczniaka mikołajkowego podłoża złożo- nie w wodzie przez 24–48 godzin (Houdeau nego ze słomy pszennej i sojowej oraz otrąb i współaut. 1991), a następnie tak nawilżoną ryżowych. Badania Akyuz i Kirbag (2009b) poddać pasteryzacji. Celem procesu pastery- potwierdziły wpływ podłoża na wartość od- zacji jest uzyskanie podłoża selektywnego, żywczą owocników, m.in. zawartość białka i które stwarza optymalne warunki do wzro- tłuszczu. Badania Ziombry (2002) wykazały, stu grzybni boczniaka (Cailleux i Diop 1978) że dobre plonowanie omawianego gatunku oraz wpływa na uzyskanie wysokiego plonu można uzyskać na podłożu ze słomy pszen- (Ziombra 1986, Gapiński 1995). W trakcie nej z trocinami sosnowymi, których udział procesu pasteryzacji w podłożu zachodzi sze- nie przekracza 20%. W uprawie wykorzystać reg zmian, m. in. rozwijają się intensywnie można także materiały odpadowe powstające promieniowce termofilne, które mają zdol- w trakcie przerobu bawełny, a także prowa- ność wytwarzania antybiotyków, hamujących dzić uprawę na łuskach nasiennych różnych rozwój drobnoustrojów szkodliwych dla roślin oraz odpadach przemysłu cukrowego boczniaka. Długość okresu pasteryzacji jest (Sun i Yu 1989). zróżnicowana, zależy od temperatury, w któ- Plonowanie boczniaka można zwiększyć poprzez wzbogacenie podłoża ze słomy lub trocin dodatkami wysokobiałkowymi (Roy- se 1997). Przeważnie stosuje się dodatki or- ganiczne, które stanowią źródło azotu wy- korzystywanego przez boczniaka w trakcie uprawy (Upadhyay i współaut. 2003). W to- warowej produkcji boczniaka mikołajkowego dobre efekty uzyskano wzbogacając podłoże brzeczką lub peptonem. Dodatki te przyspie- szały wzrost grzybni tego gatunku (Zhiyuan 2002). W literaturze światowej można znaleźć wiele receptur podłoży, które wzbogacone zostały różnymi dodatkami zwiększającymi plonowanie boczniaka mikołajkowego (Azi- zollah i współaut. 2005, Choi i współaut. Ryc. 2. Uprawa Pleurotus eryngii w butelkach 2009, Rodriguez-Estrada i współaut. 2009). na podłożu z trocin. Pleurotus eryngii — mało znany, wartościowy gatunek boczniaka 651 rej jest prowadzona oraz od rodzaju podłoża. przebieg oraz uzyskanie wysokiego plonu Ziombra (1998a) zaleca temperaturę pastery- owocników dobrej jakości (Stamets 2000). zacji 60°C dla słomy żytniej, a dla kory i tro- Temperatura cin powyżej 96°C (Ziombra i Gapiński 1994). Po zakończeniu pasteryzacji podłoże po- W literaturze znaleźć można różne dane winno być schłodzone do temperatury oko- odnośnie temperatury zapewniającej dobry ło 25°C, a następnie dokładnie wymieszane z wzrost grzybni boczniaka mikołajkowego. grzybnią (Ju 1994). Takim podłożem napeł- Zervakis i współaut. (2001a) podają opty- nia się worki foliowe (Gapiński 1995) lub malną temperaturę jako 25°C. Chang i Hayes butelki polipropylenowe (Kwon i Kim 2004) (1978) i Kalberer (1992) określają tę tempe- (Ryc. 2). Worki użyte do uprawy Pleurotus raturę w zależności od odmiany boczniaka eryngii powinny mieć średnicę od 30 do 40 w przedziale 22–28°C. Badania prowadzone cm, gdyż wtedy zostaje zachowany optymal- w kraju (Ziombra 1996) wykazały, że opty- ny stosunek pomiędzy objętością podłoża a malna temperatura wzrostu grzybni bocznia- powierzchnią zbioru owocników (Gapiński ka mikołajkowego wynosiła 24°C. Gapiński 1995). (1995) stwierdził, że optymalna temperatura powietrza w okresie rozrastania się grzybni Inkubacja grzybni i plonowanie powinna wynosić 18–20°C. Zbyt niska, tj. Długość okresu inkubacji zależy od od- poniżej 22°C, jak też zbyt wysoka, tj. powy- miany, rodzaju podłoża, temperatury oraz ilo- żej 28°C, temperatura wpływa hamująco na ści grzybni użytej do inokulacji i trwa od 14 wzrost grzybni (Ziombra 1996). Obumiera- do 21 dni (Kalberer 1992). Pierwsze owocni- nie grzybni boczniaka mikołajkowego po- ki pojawiają się po 30–35 dniach od zaszcze- woduje dłużej utrzymująca się temperatura pienia podłoża grzybnią (Gapiński 1995). w granicach 34–35°C. Czakaj i współaut. Okres od zaszczepienia podłoża grzybnią do (2006) wykazali, że taka temperatura obniża wytworzenia owocników zależy od rodzaju wydajność biosyntezy enzymów i aktywizu- podłoża, a także długości okresu pasteryzacji je konkurencyjne grzyby pleśniowe, których i waha się w szerokich granicach od 28 do formy przetrwalne nie zostały zniszczone w 45 dni (Ziombra 1998a). Po przerośnięciu trakcie pasteryzacji. podłoża przez grzybnię, co następuje według Plonowanie boczniaka mikołajkowego za- Stametsa (2000) po 18–21 dniach, podłoże chodzi w szerokim zakresie temperatur wy- należy przenieść do pomieszczenia uprawo- noszącym od 15 do 21°C (Ziombra 1998b). wego. Boczniak mikołajkowy daje przeważ- Część odmian boczniaka plonuje w niskich nie dwa rzuty owocników co 14 dni. Plono- temperaturach poniżej 15°C, natomiast wie- wanie trwa około 45 dni (Stamets 2000). W le z nich plonuje w wyższych temperaturach uprawie intensywnej 90% plonu zbiera się (Gyurkö 1972). W wyższych temperatu- w pierwszym i drugim rzucie (Royse i Zaki rach owocniki niektórych odmian boczniaka 1991). mogą być gorszej jakości (Ginterova 1985, Zbiór owocników przeprowadza się tak, Ziombra 1991). Ze względu na stosunkowo aby linia cięcia była możliwie blisko podło- duże wymagania cieplne w okresie plonowa- ża. Wycina się całe skupiska owocników, aby nia, uprawę boczniaka mikołajkowego można stworzyć młodym owocnikom możliwość z powodzeniem prowadzić latem (Ziombra dalszego rozwoju. Ziombra (1998a) zaleca 1998a), bowiem optymalna temperatura dla dokonywać zbioru owocników, gdy brzegi plonowania wynosi od 18 do 20°C (Cailleux kapeluszy uprzednio podwinięte, przechodzą i Diop 1978, Ziombra 1999). do pozycji poziomej. Wilgotność podłoża Czynniki wpływające na przebieg uprawy i Wilgotność podłoża ma istotne znaczenie plonowanie boczniaka mikołajkowego dla wzrostu grzybni oraz plonowania wszyst- Do czynników wpływających na przebieg kich gatunków boczniaka. Wzrost grzybni uprawy boczniaka mikołajkowego należą: gatunków rodzaju Pleurotus przebiega opty- temperatura, wilgotność powietrza, wilgot- malnie w podłożu o wilgotności od 68 do ność i odczyn podłoża oraz intensywność 72%. Zarówno zbyt wysoka wilgotność pod- oświetlenia, a także skład gazowy atmosfe- łoża, powyżej 75%, jak też zbyt niska, poni- ry. Zapewnienie odpowiednich parametrów żej 70%, powoduje obniżenie tempa wzro- podczas uprawy warunkuje prawidłowy jej stu grzybni (Geissler 1976, Lelley i Schmaus 1976, Hadar i współaut. 1993). Wilgotność 652 Krzysztof Sobieralski i współaut. podłoża zalecana przez różnych badaczy uza- wianych gatunków na pożywce agarowej. leżniona jest od jego rodzaju. Hadar i współ- Największy plon uzyskano natomiast przy pH aut. (1993) zaleca optymalną początkową wynoszącym od 6,8 do 7,6. Zdaniem Lelleya wilgotność podłoża z bawełny na poziomie (1991) optymalne pH podłoża dla rozwoju 70%. Fan i współaut. (2006) stwierdzili, że grzybów Pleurotus sp., w tym także P. eryn- najszybszy wzrost grzybni boczniaka miko- gii, waha się w szerokich granicach i wynosi łajkowego oraz najwyższy stopień rozkładu 5,2–7,0. związków lignino-celulozowych następował Zawartość CO w powietrzu przy wilgotności początkowej odpadów po- 2 wstałych w procesie produkcji kawy wyno- Skład gazowy atmosfery jest jednym z szącej 60–65%. Wyższa wilgotność podłoża najbardziej istotnych czynników w uprawie powodowała zahamowanie wzrostu grzybni boczniaka. Zalecana koncentracja dwutlenku oraz zmniejszała aktywność wytworzonych węgla uzależniona jest od fazy rozwojowej przez nią enzymów. Nadmierna wilgotność owocników. Inicjacja zawiązywania owocni- podłoża powodowała także obniżenie jego ków oraz ich prawidłowe wykształcenie wy- porowatości, co hamowało proces transpor- maga obniżenia stężenia dwutlenku węgla tu tlenu w podłożu. Zbyt niska wilgotność w powietrzu do wartości poniżej 0,1%. Prze- podłoża ograniczała dostępność składników kroczenie tej wartości powoduje deformację odżywczych, co skutkowało zahamowaniem owocników. Zwiększenie koncentracji dwu- wzrostu grzybni. Zalecenia odnośnie nawil- tlenku węgla do poziomu 0,2% całkowicie żania podłoża są znacznie zróżnicowane. hamuje ich tworzenie (Cailleux i Diop 1978, Nawilżanie podłoża aż do 75% wilgotności Zadražil 1978, Laborde 1987, Eder 1988, zaleca Tsang i współaut. (1987). Gapiński i Olivier 1990, Royse i Zaki 1991, Ziombra współaut. (2001) podają za właściwy zakres 1998b). wilgotności podłoża od 68 do 72%. Zdaniem Pomieszczenia uprawowe należy wietrzyć tych autorów utrzymywanie wilgotności w 3–4 razy na dobę (Ziombra 1993). Stężenie podanym wyżej zakresie powoduje najinten- dwutlenku węgla w pomieszczeniu upra- sywniejszy przyrost biomasy oraz szybkie wowym nie powinno przekraczać 0,08% ( przerośnięcie podłoża przez grzybnię. Ziombra 1999). W trakcie prowadzenia upra- wy maksymalne stężenie dwutlenku węgla Wilgotność powietrza powinno wynosić od 0,06 do 0,07% (Eder Istotnym czynnikiem decydującym o wiel- 1988, Overstijns 1990). Wysoka koncentra- kości oraz jakości plonu jest wilgotność po- cja CO2 w okresie inkubacji jest w pewnym wietrza, która może wahać się w szerokich stopniu korzystna dla rozwoju boczniaka, granicach w zależności od fazy rozwojowej ponieważ chroni go przed patogenami oraz boczniaka mikołajkowego (Stamets 2000). mikroorganizmami konkurencyjnymi, które W okresie wzrostu grzybni oraz tworzenia przy wysokim stężeniu dwutlenku węgla sła- owocników wilgotność powietrza powinna bo rosną lub też giną (Zadražil 1974b, Ga- być wysoka i zawierać się w przedziale od piński i Ziombra 1988). 85 do 95%, natomiast przed zbiorami nale- Światło ży ją obniżyć i utrzymywać na poziomie 70- 80%. W okresie między rzutami plonowania, Gatunki oraz odmiany boczniaka wyma- wilgotność powinna być znów podniesiona gają do wytworzenia prawidłowo wykształ- i wahać się od 85 do 95% (Zadražil 1978, conych owocników oświetlenia o ściśle Imbernon i współaut. 1983, Bisko i Dudka określonej intensywności (Kalberer 1974; 1987, Stamets 2000). Kalberer i Vogel 1974a, b; Zadražil 1974a, b; Volland-Nail 1981; Imbernon i współaut. Odczyn podłoża 1983; Royse i Zaki 1991). W okresie wzrostu Wartość pH podłoża w uprawie grzybów grzybni światło nie jest niezbędne. Jednak Pleurotus sp. jest dość zróżnicowana w zależ- w okresie inicjacji oraz wzrostu owocników ności od gatunku i odmiany, a także od fazy jest ono podstawowym czynnikiem decydu- rozwojowej grzybów (Dudka 1978). Badania jącym o uzyskaniu wysokiego plonu dobrej prowadzone w kraju przez Ziombrę (1998a) jakości (Kalberer 1974, Lelley i Schmaus pozwoliły określić optymalne pH podłoża w 1976, Ginterova 1985, Laborde 1989, Lelley uprawie Pleurotus ostreatus oraz Pleurotus 1991, Gapiński i współaut. 1992, Gapiński precoce od 6,0 do 7,2. W tym przedziale pH 1995). Badania Ziombry (1998b) wykazały, uzyskiwano najszybszy wzrost grzybni oma- że najwyższe plony uzyskać można oświetla- Pleurotus eryngii — mało znany, wartościowy gatunek boczniaka 653 jąc uprawę światłem fluorescencyjnym o na- można regulować, skracając czas oświetlenia tężeniu powyżej 500 l× przez 12 godzin na przy jednoczesnym zwiększeniu jego natę- dobę. Plonowanie boczniaka mikołajkowego żenia. Możliwy jest także zabieg wydłużenia zachodzi optymalnie przy zapewnieniu na- czasu oświetlenia przy zmniejszeniu jego in- tężenia oświetlenia w granicach 400- 600 lx tensywności (Gyurkö 1972). Boczniak miko- (Ziombra 1999). Wzrost owocników uzależ- łajkowy wymaga oświetlenia od 10 do 12 go- niony jest nie tylko od intensywności oświe- dzin na dobę. Natężenie oświetlenia wywiera tlenia, ale także długości okresu świetlnego wpływ na cechy morfologiczne boczniaka, w rytmie dobowym. Potrzebną ilość świa- między innymi wielkość kapelusza i długość tła niezbędną do wykształcenia owocników trzonu (Trukhonovets 1991).

PLEUROTUS ERYNGII — MAŁO ZNANY, WARTOŚCIOWY GATUNEK BOCZNIAKA Streszczenie

Boczniak mikołajkowy jest gatunkiem dotychczas kraju, zarówno wśród producentów grzybów, jak i mało znanym w Polsce. Jego owocniki charakteryzu- konsumentów. Aktualnie prowadzone są badania nad ją się wysoką wartością odżywczą oraz dużymi walo- opracowaniem optymalnego składu podłoży oraz rami smakowymi. Na podkreślenie zasługuje również określeniem warunków uprawy, zapewniających uzy- obecność wielu substancji biologicznie aktywnych skanie wysokiego plonu owocników dobrej jakości. decydujących o właściwościach prozdrowotnych Prowadzone są także doświadczenia, których celem tego grzyba. Z wymienionych powodów, boczniak jest dobór odmian boczniaka mikołajkowego najbar- mikołajkowy zasługuje na popularyzację w naszym dziej przydatnych do uprawy w naszym kraju.

PLEUROTUS ERYNGII — LITTLE KNOWN, VALUABLE SPECIES OF OYSTER MUSHROOM Summary

cultivated on a variety of lignocellulosic substrates. Pleurotus eryngii named king oyster mushroom Currently many studies are being conducted to es- is a species little known in Poland. Carpophores of tablish an optimal composition of substrates and this species are characterized by high nutritional val- growing conditions to obtain a high yield of good ue and good flavor. They also contain many active quality. The purpose of these experiments is also to substances which determine their medicinal proper- determine the suitability of P. eryngii strains to cul- ties. For these reasons P. eryngii is worth populari- zation in our country both among mushroom grow- tivation in our country. ers and consumers. King oyster mushroom can be

LITERATURA

Akyuz M., Yildiz A., 2008. Evaluation of cellulosic hypercholesterolemic rats. Saudi journal of bio- wastes for the cultivation of Pleurotus eryngii logical sciences. 18, 403–409. (DC. ex Fr.) Quel. Afr. J. Biotechnol. 7, 1494– Azizollah A., Goltapeh E. M., Kashi A., Arzani K., 1499. 2005. Effect of media and supplementation on Akyuz M., Kirbag S., 2009a. Antimicrobial activity yield of wild Pleurotus eryngii isolates Chaha- of Pleurotus eryngii var. ferulae grown on vari- rmahal & Bkhtiary province (Iran). The 5th In- ous agro-wastes. EurAsian J. BioSci. 3, 58–63. ternational Conference on Mushroom Biology Akyuz M., Kirbag S., 2009b. Nutritive value of and Mushroom Products, April 8–12, Shanghai, Pleurotus eryngii (DC. ex Fr.)Quel. var. eryngii China. grown on various agro-wastes. Philipp. Agric. Bae J. -S., Park J. W., Park S. H., Park J. B., Rho Scientist 92, 327–331. Y.-H., Ryu Y. B., Lee K.-S., Park K.-H., Bae Y.-S., Alam N., Shim M. J., Lee M. W., Shin P. G., Yoo Y. 2009. Apoptotic cell death of human leukaemia B., Lee T. S., 2009. Vegetative growth and phy- U937 cells by ubiquinone-9 purified from Pleu- logenetic relationship of commercially culti- rotus eryngii. Nat. Product Res. 23, 1112–1119. vated strains of Pleurotus eryngii based on ITS Balzás S. Gyurkö P., Koronczy I., 1973. Gombater- sequence and RAPD. Mycobiology 37, 258–266. mesztés. Mezögazdasági Kiadó, Budapest. Alam N., Yoon K. N., Lee K. R., Lee J. S., Lee T. S., Beetz A., Kustudia M., 2004. Mushroom cultivation 2011a. Phenolic compounds concentration and and marketing. http://www.mushroomcompany. appraisal of antioxidant and antityrosinase ac- com/resources/background/attramushroom.pdf tivities from the fruiting bodies of Pleurotus er- Bisko N. A., Dudka I. A., 1987. Biologija i kul’tiviro- yngii. Adv. Environ. Biol. 5, 1104–1113. vanije s’edobnykh gribov roda veshenka. Nauk. Alam N., Yoon K. N., Lee J. S., Cho H. J., Shim M. J., Dumka, Kiev. Lee T. S., 2011b. Dietary effect of Pleurotus er- Cailleux R., Diop A., 1978. La fructification du Pleu- yngii on biochemical function and histology in rotus eryngii en conditions de culture non ster- 654 Krzysztof Sobieralski i współaut.

iles et ses indicences pratiques. Rev. Mycol. 42, NMR study of manganese (II) binding by a new 1–11. versatile peroxidase from the white — rot fun- Chang S. T., Hayes W. A., 1978. The biology and cul- gus Pleurotus eryngii. FEBS Lett. 428, 141–146. tivation of edible mushrooms. Academic Press, Heltay I., 1991. Substratvorbereitungs — Methoden New York. für Pilzanbau, insbesondere das Xerothern — Chang S. T., Miles P. G., 2004. Mushrooms. Culti- Verfahren. Champignon 358, 24–41. vation, nutritional value, medicinal effect and Hilber O., 1982. Die Gattung Pleurotus. Cramer. Va- environmental impact. CRC Press, Boca Ratton, duz. London, New York, Washington D.C. Hilber O., 1989. Valid, invalid and confusing taxa Choi U.-K., Bajpai V. K., Lee N. -H., 2009. Influence of the genus Pleurotus. Mushroom Sci. 12, 241– of calcinated starfish powder on growth, yield, 248. spawn run and primordial germination of king Houdeau G., Olivier I. M., Libmond S., Bawadikji H., oyster mushroom (Pleurotus eryngii). Food 1991. Improvement of Pleurotus cultivation. Chem. Toxicol. 47, 2830–2833. [W:] Science and cultivation of edible fungi. Ma- Czakaj J., Ryszka L., Sokół J. L., Krakowiak A., 2006. her M. J. (red.). Balkema, Rotterdam, 549–554. Uzdatnianie słomy i odpadowych surowców li- Imbernon M., 1981. Caracteristiques des meilleurs gninocelulozowych przy użyciu grzybów z ro- souches de Pleurotus ostreatus obtenues par dzaju Pleurotus. Postępy Nauk Rolniczych 4, hybridation. Mushroom Sci. 11, 531–540. 111–119. Imbernon M., Brian C., Granit S., 1983. Neue Pleu- Dubost N. J., Beelman R., Peterson D., 2006. Iden- rotus (Austernpilz) – Stämme, die wichtigsten tification and quantification of ergothioneine Kultureigenschaften. Champignon 258, 12–17. in cultivated mushrooms by liquid chromatog- Imbernon M., Houdeau G., Miller L., 1991. Pleuro- raphy — mass spectrometry. Int. J. Med. Mushro- tus pulmonarius 3300 INRA — Somycel, a new oms 8, 215–222. poorly sporulating strain. [W:] Science and Dudka I. A., 1978. Promyshlennoe kul’ivirovanie s’e- cultivation of edible fungi. Maher M. J. (red.). gobnykh gribov. Naukova dumka, Kiev. Balkema, Rotterdam, 555–559. Eder J., 1988. Kulturführung im Pleurotus - Anbau. Jandaik C. L., Kapoor J. N., 1974. Studies on the cul- Champignon 319, 26–34. tivation of Pleurotus sajor-caju. Mushroom Sci. Eder J., 1990. Untersuchungen zur Produktionstech- 9, 667–672. nik für den Anbau von Austernpilz (Pleurotus Jeong Y.-T., Jeong S.-C., Gu Y.-A., Islam R., Song C.- ssp.) Mitt. Versuchsanst. Pilzanbau, Sonderh, 9. H., 2010. Antitumor and immunomodulataing Edwards R., 2000. The missing link? Mushroom in activities of endo-biopolymers obtained from a permaculture. Permacult. Mag. 25, 37–39. submerged culture of Pleurotus eryngii. Food Fan L., Soccol A. T., Pandey A., Porto de Souza Sci. Biotechnol. 19, 339–404. Vandenberghe L., Soccol C. R., 2006. Effect of Ju H.-Y., 1994. Oyster mushroom cultivation. Depart- coffeine and tannins on cultivation and fruc- ment of Science, Nova Scotia Agricultural tification of Pleurotus on coffee husks. Braz. J. College, Truro, Canada. Microbiol. 37, 420–424. Jung H. J., Bae I. Y., Lee S., Lee H. G., 2011. Effect of Gapiński M., 1995. Boczniak. PWRiL, Poznań. the degree of sulfation on the physicochemical Gapiński M., Ziombra M., 1987. Wpływ różnych pod- and biological properties of Pleurotus eryngii łoży i dodatków wapnia na wzrost grzybni polysaccharides. Food Hydrocolloids 25, 1291– Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. Probl. Hig. 1, 1295. 219–228. Kalbarczyk J., Jamroz J., Kasperek K., 1992. Wpływ Gapiński M., Ziombra M., 1988. Wpływ pasteryza- aktywności enzymatycznej grzybni na wydaj- cji i dodatku mocznika lub pomiotu kurzego ność biomasy grzybni i owocników Pleurotus do podłoża na plon boczniaka ostrygowatego ostreatus. Biul. Inf. Przem. Pasz. 31, 75–83. (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm). Rocz. AR Po- Kalberer P., 1974. The cultivation of Pleurotus os- znań 180, 55–64. treatus. Mushroom Sci. 9, 653–661. Gapiński M., Woźniak W., Ziombra M., 1992. Bocz- Kalberer P., 1992. Moderne Methoden des Pleurotus niak. PWRiL, Poznań. - Anbaus. Champignon 369,176–184. Gapiński M., Woźniak W., Ziombra M., 2001. Bocz- Kalberer P., Vogel E., 1974a. Untersuchungen zur niak. Technologia uprawy i przetwarzania. Kultur von Pleurotus. Verschiedene Substrat - PWRiL, Poznań. Fermentationen, Kulturtemperaturen und Brut- Geissler T., 1976. Gemüseproduktion unter Glas sorten. Gemusebau 37, 37–39. und Plasten. Deutscher Landwirtschaftsverlag, Kalberer P., Vogel E., 1974b. Untersuchungen zur Berlin. Kultur von Pleurotus. Einfluss des Grassmehl – Ginterová A., 1985. Pestovanie húb. Priroda, Bratis- Anteils im Substrat, sowie der Brutmenge auf lava, 124–160. den Ertrag bei Pleurotus ostreatus Typ florida. Gyurkö P., 1972. Die Rolle der Belichtung bei dem Schweiz. Z. Speisepilz – Anbau 1, 7–11. Anbau des Austernseitlings (Pleurotus ostre- Kawai G., Babasaki K., Neda H., 2008. Taxonomic atus). Mushroom Sci. 8, 461–469. position of a Chinese Pleurotus “Bai-Ling-Gu”, it Hadar Y., Kerem Z., Grodecki B., 1993. Biodegra- belongs to Pleurotus eryngii (DC., Fr.) Quel. and dation of lignocellulosic agricultural wastes by evolved independently in China. Mycoscience Pleurotus ostreatus. J. Biotechnol. 30, 133–139. 49, 75–87. Han E. H., Hwang Y. P., Kim H. G., Choi J. H., Im J. Kerem Z., Friesem D., Hadar Y., 1992. Lignocellulose H., Yang J. H., Lee H. -U., Chun S. -S., Chung Y. degradation during solid — state fermentation, C., Jeong H. G., 2011. Inhibitory effect of Pleu- Pleurotus ostreatus versus Phanerochaete chrys- rotus eryngii extracts on the activities of aller- osporium. Appl. Environ. Microbiol. 58, 1121– gic mediators in antigen-stimulated mast cells. 1127. Food Chem. Technol. 49, 1416–1425. Kim M. K., Math R. K., Cho K. M., Shin K. J, Kim J. Hassan F. R. H., Medany G. M., Hussein A., 2010. Cul- O., Ryu J. S., Lee Y. H., Yun H. D., 2008. Effect of tivation of the king oyster mushroom (Pleuro- Pseudomonas sp. P7014 on the growth of edible tus eryngii) in Egypt. Austr. J. Basic Applied Sci. mushroom Pleurotus eryngii in bottle culture 4, 99–105. for commercial production. Bioresour. Technol. Heinfling A., Ruiz-Dueñas F. J., Martínez M. J., Berg- 99, 3306–3308. bauer M., Szewzyk U., Martínez A. T., 1998. Pleurotus eryngii — mało znany, wartościowy gatunek boczniaka 655

Kirbag S., Akyuz M., 2008. Evaluation of agricultur- Overstijns A., 1990. Muss Pleurotus — Substrat kon- al waste for the cultivation of Pleurotus eryngii ditioniert werden oder nicht? Der Champignon (DC. ex Fr.) Quel. var. ferulae Lanzi. Afr. J. Bio- 348, 36–39. technol. 7, 3660–3664. Pani B., Panda S., 1997. Utilization of some byprod- Kwon H., Kim B. S., 2004. Mushroom Grower’s ucts and other wastes for sporophore produc- Handbook 1 „Oyster Mushroom Cultivation”. tion of oyster mushroom. Orissa J. Horticult. 25, MushWorld, Korea, 7, 110–122. 26–29. Laborde J., 1987. Propositions pour une ameliora- Poppe J., 2004. Mushroom Grower’s Handbook 1 tion de la culture des Pleurotus. Bull. Fed. Nat. “Oyster Mushroom Cultivation”. MushWorld Syndicate. Agricol. Cult. Champignons 33, 1065– 2004, Korea, 5, 75–85. 1083. Quimio T. H., 2004. Mushroom Grower’s Handbook Laborde J., 1989. Technologie moderne de produc- 1 “Oyster Mushroom Cultivation”. MushWorld tion des Pleurotus. Mushroom Sci. 12, 135–155. 2004, Korea, 1, 4–12. Lang W. F., Li D. D., Zhou J. H., Chen W., Li. F., 1993. Ravash R., Shiran B., Alavi A.-A., Bayat F., Rajaee S., Relation of IL-2, IL-3 and IL-4 with allergic asth- Zervakis G. I., 2010. Genetic variability and mo- ma induced by spores of mushroom (Pleurotus lecular phylogeny of Pleurotus eryngii species- sp.). Biomed. Environ. Sci. 6, 281–285. -complex isolates from Iran, and notes on the Lelley J., 1972. Neuer Speisepilz für Anbauer und systematic of Asiatic populations. Mycol. Pro- Verbraucher der Austernseitling. Champignon gress 9, 181–194. 125, 14–15. Ro H. S., Kim S. S., Ryu J. S., Jeon C. O., Lee T. S., Lee Lelley J., 1974. Erfahrungen über den Austernpilz H. S., 2007. Comparative studies on the diver- Pleurotus ostreatus (Jacq.ex Fr.) Kummer. Die- sity of the edible mushroom Pleurotus eryngii, morphologischen Merkmall und Werteigenscha- ITS sequence analysis, RAPD fingerprinting, and ften des Austernpilzes. Der Champignon 152, physiological characteristic. Mycol. Res. 111, 15–21. 710–715. Lelley J., 1991. Pilzanbau. Biotechnologie der Kul- Rodriguez-Estrada A. E., Royse D. J., 2006. Yield, turspeisepilze. Ulmer, Stuttgart. size and bacterial blotch resistance of Pleuro- Lelley J., Schmaus F., 1976. Pilzanbau. Eugen Ulmer tus eryngii grown on cottonseed hulls/oak saw- Verlag, Stuttgart. dust supplemented with manganese, copper and Lewinsohn D., Wasser S.P., Reshetnikov S.V., Hadar whole ground soybean. Bioresour Technol. 98, Y., Nevo E., 2002. The Pleurotus eryngii species- 1898–1906. complex in , distribution and morphologi- Rodriguez-Estrada A. E., Jimenez-Gasco M. M, Royse cal description of a new taxon. Mycotaxon 81, D. J., 2009. Improvement of yield of Pleurotus 51–67. eryngii var. eryngii by substrate supplementa- Martínez A. T., Camarero S., Guillén F., Gutierrez tion and use of a casing overlay. Bioresource A., Munoz C., Varela E., Martínez M. J, Barrasa Technol. 100, 5270–5276. J. M., Ruel K., Pelayo J. M., 1994. Progress in Rodriguez-Estrada A. E., Jimenez-Gasco M. M, Royse biopulping of non-woody materials, chemical, D. J., 2010. Pleurotus eryngii species complex, enzymatic and ultrastructural aspects of wheat Sequence analysis and phylogeny based on par- straw delignification with ligninolytic fungi tial EF1a and RPB2 genes. Fungal Biol. 114, from the genus Pleurotus. FEMS Microbiol. Rev. 421–428. 13, 265–274. Royse D. J., 1997. Specialty mushrooms and their Martínez-Carrera D., 1989. Past and future of ed- cultivation. Horticultural Rev. 19, 59–97. ible mushroom cultivation in tropical America. Royse D. J., Zaki S. A., 1991. Yield stimulation of Mushroom Sci. 12, 795–805. Pleurotus flabellatus by dual nutrient supple- Mester T., Field J.A., 1998. Characterization of a mentation of pasteurized wheat straw. [W:] Sci- novel manganese peroxidase — lignin peroxi- ence and cultivation of edible fungi. Maher M. dase hybrid isozyme produced by Bjerkandera J. (red.) Balkema, Rotterdam, 545–547. species strain BOS 55 in the absence of manga- Royse D. J., Sanchez-Vazquez J. E., 1999. Effect of nese. J. Biol. Chem. 273, 15412–15417. Brewer’s grain and delayed release nutrient Moonmoon M., Uddin M. N., Ahmed S., Shelly N. J., supplementation on yield and size of Pleurotus Khan M. A., 2010. Cultivation of different stra- eryngii. (King oyster mushroom). [W:] Mush- ins of king oyster mushroom (Pleurotus eryn- room Biology and Mushroom Products. Broder- gii) on sawdust and rice straw in Bangladesh. ick A., Nair T. (red.). Proceedings of the 3rd Int. Saudi J. Biol. Sci. 17, 341–345. Conf. Sydney, Australia, 36–367. Müller E., Loeffler W., 1992. Zarys mikologii. Ruiz-Dueñas F. J., Martínez M. J., Martínez A. T., PWRiL, Warszawa. 1999. Molecular characterization of a novel Muñoz C., Guillén F., Martínez A. T., Martínez M. peroxidase isolated from the ligninolytic fungus J., 1997. Laccase isoenzymes of Pleurotus eryn- Pleurotus eryngii. Mol. Microbiol. 31, 223–236. gii, characterization, catalytic properties, and Sanjeev S., Rai R. D., 1992. Effect of pretreatments of participation in activation of molecular oxygen wheat straw on biodegradation by Pleurotus sa- and Mn2+ oxidation. Appl. Environ. Microbiol. jor-caju (Fr.) Sign. Mushroom Res. 1, 131–133. 63, 2166–2174. Stajic M., Persky L., Friesem D., Hadar Y., Wasser Nespiak A., 1974. Atlas grzybów leśnych. PWRiL, S.P., Nevo E., Vukojevic J., 2006. Effect of dif- Warszawa. ferent carbon and nitrogen sources on laccase Nilsson S., Persson O., 1978. Fungi of Northern Eu- and peroxidases production by selected Pleuro- rope. Gris Impressores. Portugal. tus species. Enzyme Microb. Technol. 38, 65–73. Oei P., 2003. Mushroom cultivation. Backhuys Publi- Stamets P., 2000. Growing gourmet and medicinal shers Leiden, Netherlands. mushrooms Wyd. 3. Ten Speed Press, Berkeley, Olivier J. M., 1990. Les besoins des Pleurotus cul- CA, 355–369. tives. Bull. Fed. Nat. Syndicate Agricol. Cult. Sun P.-J., Yu J.-J., 1989. The cultivation of Pleurotus Champignons 45, 33–51. mushrooms on sterilized substrate in the field. Olson J. A., 1987. Pleurotus spores as allergens. Mu- Mushroom Sci. 12, 219–228. shroom J. 172, 115–177. Synytsya A., Mickova K., Synytsya A., Jablonsky I., Spevacek J., Erban V., Kovarikova E., Copikova J., 2009. Glucans from fruit bodies of cultivated 656 Krzysztof Sobieralski i współaut.

mushroom Pleurotus ostreatus and Pleurotus and optimal temperature conditions for the cul- eryngii, structure and potential prebiotic activi- tivation of edible mushroom species on lignocel- ty. Carbohyd. Polym. 76, 548–556. lulosic substrates. Folia Microbiol. (Praha), 46, Szarvas J., Geosel A., Pal K., Naar Z., Gyorfi J., 231–234. 2011. Comparative studies of the cutivabe king Zervakis G., Venturella G., Papadopoulou K., oyster mushrooms [Pleurotus eryngii (DC.,Fr.) 2001b. Genetic polymorphism and taxonomic Quel.] isolated by RAPD-PCR method. Acta Ali- infrastructure of the Pleurotus eryngii species- mentaria 40 (Suppl.), 214–221. complex as determined by RAPD analysis, iso- Terashita T., Umeda M., Sakamoto R., Arai N., 1997. zyme profiles and ecomorphological characters. Effect of corn fiber on the fruit body prod. of Microbiology 147, 3183–3193. edible mushrooms. Nippon Kigakukai Japan 8, Zhiyuan G., 2002. Effects of nutrion and environ- 243–248. ment on the mycelia growth of Pleurotus eryn- Trukhonovets V., 1991. Effect of illumination inten- gii. Acta Edulis Fungi 9, 13–17. sity on the formation of fruiting bodies in Pleu- Ziombra M., 1986. Wpływ podłoży i pasteryzacji na rotus ostreatus (Jacq. Fr .) Kumm. Ukr. Bot. Zh. plonowanie boczniaka Pleurotus ostreatus (Fr.) 48, 67–72. Kumm. Roczniki AR, Poznań 165, 161–174. Tsang J. L., Reid D. I., Coxworth E. C., 1987. Deli- Ziombra M., 1988. Wpływ różnych dodatków do gnification of wheat straw by Pleurotus spp. un- podłoży na wzrost grzybni boczniaka ostrygo- der mushroom growing conditions. Appl. Envi- watego Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. Roczni- ronm. Microbiol. 53, 1304–1306. ki AR, Poznań 180, 191–201. Upadhyay R. C., Verma R. N., Singh S. K., Yadav M. Ziombra M., 1991. Porównanie cech morfologicz- C., 2003. Effect of organic nitrogen supplemen- nych owocników grzybów z rodzaju Pleurotus tation in Pleurotus species. National Research sp. Roczniki AR, Poznań 225, 173–179. Centre for Mushroom, Chambaghat, Splan, India, Ziombra M., 1993. Plonowanie różnych odmian Mushworld, 92. boczniaka w zależności od pasteryzacji podło- Urbanelli S., Della Rosa V., Fanelli C., Fabbri A. A., ża. [W:] Materiały Ogólnopolskiego Sympozjum Reverberi M., 2003. Genetic diversity and popu- „Nowe rośliny i technologie w ogrodnictwie” lation structure of the Italian fungi belonging to AR, Poznań, 82–85. the taxa Pleurotus eryngii (DC.: Fr.) Quel and Ziombra M., 1994. Charakterystyka odmian bocz- P. ferulae (DC.: Fr.) Quel. Heredity 90, 253–259. niaka. [W:] Hodowla i nasiennictwo roślin Vetter I., 1992. Der Anbau verschiedener Lignozel- ogrodniczych. Duczmal K. W., Tucholska H. lulosen durch Anbau des Austernpilzes (Pleuro- (red.). Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Po- tus ostreatus). Mikologie 58, 161–172. znaniu, Poznań, 329–331. Volland-Nail P., 1981. Action de la lumiere sur la Ziombra M., 1996. Wzrost grzybni i plonowanie fructification du Pleurotus du Québec. Mushro- kilku taksonów boczniaka na wybranych pod- om Sci. 11, 511–522. łożach. Materiały VI Zjazdu Hodowców Roślin Wang Y., Wan C., Yang J., Chen J., Yuan T., Zhao J., Ogrodniczych ”Hodowla roślin o podwyższonej 2010. Collection of group characteristics of Pleu- jakości” AR, Kraków, 293–297. rotus eryngii using machine vision. Int. Fed. In- Ziombra M., 1998a. Wpływ podłoża i pasteryzacji form. Processing AICT 317, 98–103. na plonowanie boczniaka Pleurotus eryngii Wariishi H., Akileswaran L., Gold M. H., 1988. Man- (FR.) Quel. Roczniki AR, Poznań 304, 373–376. ganese peroxidase from the basidiomycete Pha- Ziombra M., 1998b. Wpływ niektórych czynników nerochaete chrysosporium, spectral characteri- na wzrost grzybni i plonowanie boczniaka. zation of the oxidized states and the catalytic Roczniki AR, Poznań 278, 1–75 (rozprawa habi- cycle. Biochemistry 27, 5365–5370. litacyjna). Zadražil F., 1973. Pleurotus — Sporen — Allergie. Ziombra M., 1999. Influence of substrate pasteuriza- Champignon 140, 9-10. tion methods on yielding of some Pleurotus cul- Zadražil F., 1974a. The ecology and industrial pro- tivars. Research Institute of Vegetable Crops Ski- duction of Pleurotus ostreatus, Pleurotus flori- erniewice Poland, Vegetable Crops Res. Bull. 51. da, Pleurotus cornucopiae and Pleurotus eryn- Ziombra M., 2002. Wpływ różnych podłoży na gii. Mushroom Sci. 9, 621–652. wzrost grzybni i plonowanie odmian bocznika Zadražil F., 1974b. Aktivmyzel — eine Ersparnis für (Pleurotus sp.). Zeszyty Problemowe Postępów die Pleurotus Herstelung. Champignon 151, 5–6. Nauk Rolniczych, PAN 485, 404–409. Zadražil F., 1978. Cultivation of Pleurotus. [W:] The Ziombra M., Gapiński M., 1986. Wpływ podłoży i pa- biology and cultivation of edible mushrooms. steryzacji na wzrost grzybni boczniaka Pleuro- Chang S. T., Stayes W. A. (red.). Academic Press, tus ostereatus (Fr.). Roczniki AR, Poznań 165, New York, 521–557. 175–183. Zafar S. I., 1989. Contribution of basidiomycete fun- Ziombra M., Gapiński M., 1994. Wzrost grzybni i plo- gi in the natural process self biodegradation of nowanie boczniaka w zależności od odmiany i wood in forest stands. Pak. J. For. 39, 135–141. przygotowania podłoża. Materiały z Sympozjum Zervakis G., La Rocca S., Venturella G., 2000. Pleu- z okazji 30-lecia Instytutu Warzywnictwa „Inte- rotus eryngii var. elaeoselini var. nov. from Sici- growane metody produkcji warzyw”. Inst. Wa- ly. Mycotaxon 76, 419–427. rzywn., Skierniewice. Zervakis G., Philippoussis A., Ioannidou S., Iaman- topoulou P., 2001a. Mycelium growth kinetics