2.10 longiseta HEDW. Code: 1389 Anhang: II KLAUS WEDDELING, GERHARD LUDWIG & MONIKA HACHTEL, Bonn Namen: D: Langstieliges Schwanenhalsmoos, Langstieliges Meesemoos, Gestreckte Langborste E: Long-stalked Thread , Long-shafted Swan Moss, F: – Systematik/Taxonomie: Bryophyta, , , , . Synonyme: longisetus (HEDW.) P. BEAUV. Kennzeichen/Artbestimmung: ist ein 4–8 (–10) cm hohes, akrokarpes, unverzweigtes Laubmoos von grün-schwärzlicher Färbung. Die Art wächst in lockeren, weichen Rasen (Abb. 2.9). Das Stämmchen ist bis in die Spitze wurzelhaarig und im Moose Querschnitt dreikantig. Die Blättchen sind mehr oder weniger deutlich in 3 oder 6 Rei- hen angeordnet und vom Stämmchen abgespreizt. Die 2–3,5 mm langen, spitzen Blätt- chen laufen deutlich am Stämmchen herab, sind oberwärts gekielt, ganzrandig oder an der Spitze etwas gezähnt. Ihre deutlich entwickelte Rippe endet unterhalb der Blattspitze. Der Blattrand ist flach. Die Laminazellen sind rechteckig bis rhombisch und etwa 14 µm breit. Die rötlichen, gedrehten Seten der synözischen Art können über 10 cm lang wer- den. Die langbirnenförmige, aufrechte Kapsel hat einen deutlichen Hals. Bei der Spo- renreife im Juni und Juli werden die mit 36–44 µm Durchmesser recht großen Sporen frei- gesetzt. Die Chromosomenzahl ist nicht bekannt (FRITSCH 1991). Differenzierende Merkmale zu den ähnlichen Arten und M. hexasticha sind der nicht ein- gerollte Blattrand, die kleineren Sporen und der Rippenquerschnitt mit kleinen, inneren Zellen (zusammengestellt nach CRUM & ANDERSON 1981, FRAHM 1979, LIMPRICHT 1895). Abbildungen der Art finden sich bei CRUM & ANDERSON (1981, Fig. 296, 297, S. 628, 629: Blättchen, Blattspitze, Habitus, Kapsel) und FRAHM (1979, Fig. 2, S. 130: Blattquerschnitt). Areal/Verbreitung: Welt: Großräumige Verbreitungskarten von Meesia longiseta finden sich bei OCHYRA et al. (1988) und ABRAMOVA (1956): Danach ist die Art eine disjunkt subarktisch-boreo- montane vor allem in der borealen Zone der Holarktis verbreitete Sippe. Ihr Arealschwer- punkt liegt in Nordosteuropa, wo ihre Vorkommen von Island über Norwegen bis an den Ural in Nordrussland reichen. Ferner kommt M. longiseta zerstreut in Zentralsibirien, im östlichen Sajan-Gebirge (auf 2000 m ü. NN), im Putorana-Gebirge, in den östlichen Aus- läufern des Werchojansker Gebirges, auf Kamtschatka und im Anadyr-Gebirge vor. Süd- lich davon schließen sich ostchinesische Vorkommen in der Provinz Heilongjiang, der inneren Mongolei und in der Provinz Liaoning an, zu denen keine weiteren Angaben vor- liegen. Es handelt sich aber sicherlich um Vorkommen im Bergland (REDFEARN et al. 2000). Die Art wurde außerdem im Süden Grönlands und im borealen Nordamerika nach- gewiesen. Auf dem nordamerikanischen Kontinent ist die Art generell selten, sie scheint hier bizentrisch verbreitet zu sein: Einerseits gibt es Belege aus dem borealen Kanada und Alaska (STEERE 1978, CRUM & ANDERSON 1981, OCHYRA et al. 1988), zum anderen gibt es Fundangaben aus den östlichen Bundesstaaten Ontario, Maine, Ohio und Illinois (OCHYRA et al. 1988). IRELAND (1982) hält die Art in West-Kanada allerdings für zweifelhaft, da Belege fehlen. Aus neuerer Zeit stammen Angaben aus dem Bergland Mittel- und Südamerikas, nämlich aus Kolumbien (DELGADILLO et al. 1995, CHURCHILL 1989), Guatemala und aus Honduras (als M. ulei, BARTRAM 1949). 281 EU: In Europa hat Meesia longiseta ihren Verbreitungsschwerpunkt im Norden (Karte bei SÖDERSTRÖM 1998). Während sie auf Island und in Norwegen nur sehr zerstreut gefun- den wurde, nennt HALLINGBÄCK (1998) insgesamt 50 historische und aktuelle Wuchsorte in Mittel- und Nordschweden. Auch in Finnland und im Baltikum kommt die Art verhält- nismäßig häufig vor (RAEYMAEKERS 1990, ABOLIN 1968). Für Dänemark legt HOLMEN et al. (1959) eine Rasterkarte zweier historischer Vorkommen vor, die Art ist heute dort aus- gestorben (PIHL et al. 2001). Im europäischen Russland war und ist die Art weit verbreitet (IGNAMOV 1998, ULVINEN et al. 1998), Häufigkeitsangaben dazu fehlen i. d. R., die Art ist aber wohl immer wesentlich seltener als M. triquetra (ABRAMOVA 1956). Osteuropa: Zer- streute Vorkommen liegen in West- und Nordpolen (OCHYRA et al. 1988), Rumänien (STE- FUREAC 1948), der Slowakei (Karpaten), in Bosnien und der Herzegowina (OCHYRA et al. 1988). Westeuropa: M. longiseta ist in Frankreich selten (AUGIER 1966). HUSNOT (1884–1894) stellt die alten Fundpunkte in Frankreich zusammen. Subfossile und fossile Nachweise gibt es aus England, rezent fehlt dort die Art (DICKSON 1973, HALL 1979). Südeuropa: DÜLL (1985) nennt sie für Griechenland. Zentraleuropa: In der Schweiz war und ist die Art sehr selten (RAEYMAEKERS 1990, URMI 1991). In Österreich war M. lon- giseta auf wenige Moore in den Alpen und dem Vorland beschränkt, kam dort aber z. T. in größerer Menge vor und erreicht mit 1759 m ü. NN ihre Höhengrenze in Europa (KRISAI 1982, GRIMS 1999). Nach Osten anschließend ist die Art aus Tschechien und Slowenien bekannt (OCHYRA et al. 1988). D: In Deutschland gilt M. longiseta heute als verschollen (FRAHM 1979, LUDWIG et al. 1996). Einen Überblick über die ehemalige Verbreitung gibt die vorliegende Rasterkarte und die Karte bei FRAHM (1979), die Vorkommen von M. longiseta für etwa 70 Mes- stischblattquadranten vor allem im Nordostdeutschen Tiefland (Mecklenburg-Vorpom- mern) und im Alpenvorland (Baden-Württemberg, Bayern) ausweisen. Darüber hinaus kam die Art in Niedersachsen, Westfalen, Rheinland-Pfalz, Hessen, Sachsen-Anhalt, Ber- lin, Brandenburg und Sachsen vor. Es kann davon ausgegangen werden, dass sie nur in Nordostdeutschland und in einzelnen Regionen Bayerns auch stellenweise häufiger war, alle anderen Rasterpunkte stellen vermutlich Einzelvorkommen dar. Dies wird durch Berichte über historische Fundorte belegt: „… Pommern: Greifswald, Mecklenburg nicht selten …“ (LIMPRICHT 1895); Brandenburg: „… in Torfsümpfen nicht selten …“(RUTHE 1834); Lausitz: „… in schattigen, tiefen Sümpfen durch das ganze Gebiet …“ (RABEN- HORST 1840). Im übrigen Deutschland, auch im Alpenvorland, war die Art nur lokal vor- handen: Niederhessen und Münden: „… in Sumpfwiesen und Torfmooren sehr selten …“ (PFEIFFER 1855); Bayern: „… seltener als M. tristicha…“, „… in den Chiemseemooren und im Schönramerfilz …“, „… prachtvoll im Haspelmoor …“ (MOLENDO 1875); Anhalt: „… in paludibus turfosis rarius …“ (SCHWABE 1839). Verantwortung: Da Meesia longiseta z. Z. in Deutschland verschollen ist, hat die Bundes- republik die Verantwortung, potentielle Wuchsorte der Art auf ihr Vorkommen hin zu über- prüfen (insbesondere in Nordostdeutschland und im Alpenvorland). Sollte M. longiseta in Deutschland wieder bestätigt werden, hat die Bundesrepublik aufgrund des allgemeinen Rückgangs der Art außerhalb der borealen Zone eine starke Verantwortung für ihre Erhal- tung. Da die Art ihre Hauptverbreitung in Europa hat, besteht im Hinblick auf die welt- weite Erhaltung der stark gefährdeten Art seitens der Gemeinschaft eine starke Verant- wortung. Wenn sie wieder bestätigt werden sollte, besteht eine hohe Dringlichkeit für Erhaltungsmaßnahmen. Biologie/Ökologie: Meesia longiseta besiedelt dauerhaft nasse Standorte in tiefgründigen, basen- und z. T. kalkreichen, etwa pH-neutralen, schwingrasenbildenden Zwischen- und 282 Übergangsmooren sowie an verlandenden Seen und in „… torfigen Wiesen …“ (BROCKMÜLLER 1870) bis in die montane Stufe. Auch DIERSSEN (2001) ordnet die Art Scheuchzerietalia-Gesellschaften zu. Während des letzten Interglazials und des Atlantikums war die Art in zahlreichen Vermoorungen vorhanden, wie Großreste aus Torfprofilen bele- gen. Sie ist oft mit vergesellschaftet, hat aber als Torfbildner nicht annä- hernd deren Bedeutung (KRISAI 1982, OCHYRA et al. 1988). Typische Begleitarten sind squarrosa, Carex limosa, Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris, Bryum pseudotriquetum und Drepanocladus exannulatus. In Nordamerika kommt sie auch in basenreichen Waldsümpfen und Sphagnum-Mooren vor (vgl. Herbarbelege aus NY). Auch im borealen Gebiet der ehemaligen UdSSR ist die Art an dauerhaft nasse Niedermoore, Waldvermoorungen und vermoorte Seeufer mit überwiegend offenem Charakter gebunden. Hier liegen die pH-Werte des Oberflächenwassers an ihren Standorten zwischen 4,6 und 6,5 („mesoacidophiler Hygrophyt“, ABRAMOVA 1956). Als weitere Begleitarten werden hier Moose Mylia anomala, Helodium blandowi, Hamatocaulis vernicosus, Drepanocladus interme- dius, D. revolvens und Sphagnum-Arten der Zwischenmoore angegeben. Über das Ausbreitungsvermögen der Art gibt es nur wenige Hinweise, sie wurde aber häu- figer mit Sporogonen angetroffen. Ihre Lebensstrategie gehört zum Typ des „perennial stayers“ (persistente Art mit langer Lebensdauer, geringe Investition in vegetative Ver- mehrung, relativ hohe Investition in sexuelle Reproduktion, Fruchtentwicklung erst nach mehreren Jahren), wie sie auch für andere Moorarten, z. B. Hamatocaulis spp. und Sphagnum spp. zutrifft. DIERSSEN (2001) ordnet die Art allerdings den „long lived shuttle species“ zu. Ungewöhnlich für eine persistente Art sind ihre relativ großen Sporen (zusammengestellt nach LIMPRICHT 1895, DURING 1979, FRAHM 1979, KRISAI 1982, OCHYRA et al. 1988). Gefährdung/Schutz: Rote Listen: EU: Belgien: „verschollen“ (DEMARET & LAMBINON 1969); Finnland: „endangered“ (ULVINEN et al. 1998); Nord-Italien: „extinct“ (CORTINI PEDROTTI & ALEFFI 1992); Norwegen: Vorwarnliste (bedroht durch Entwässerung und Verschmutzung, FRISVOLL & BLOM 1999); Österreich: „verschollen“ (GRIMS & KÖCKINGER 1999); Schweden: „care demanding“ (HALLINGBÄCK 1998); Schweiz: „in danger of vanishing“ (aber Status nicht sicher, da eventuell schon ausgestorben, Gefährdungsursachen Torf- abbau und Drainage, regional stärker gefährdet als angegeben, URMI 1991). Estland: „indeterminate“ (im Bestand bedroht, aber nicht genau einschätzbar, Gefährdung durch Abtorfung und Entwässerung, INGERPUU 1998); Polen: „vulnerable“ (OCHYRA 1992); Slovenien: „extinct“ (MARTINCIC 1992); Slowakei: „vulnerable“ (KUBINSKÁ & JANOVICOVÁ 1996, KUBINSKÁ et al. 1996; „rare and endangered“, SOLTÉS 1992); Tsche- chien: „extinct“ (VÁNˇA 1995). Übriges Europa: Russland, Karelien: „present, not threatened“ (ULVINEN et al. 1998); Russland, Murmansk-Region: „rare“ (ULVINEN et al. 1998); Russland, nördliche Lenin- grad-Region: „declining“ (ULVINEN et al. 1998). Deutschland: „verschollen“ (in Sachsen-Anhalt und im Niedersächsischen Bergland nicht nachgewiesen, sonst überall verschollen, belegte Funde aus Bayern, bei Regensburg von 1833 und 1850; vgl. LUDWIG et al. 1996, KOPERSKI 1999). Schutzstatus: Anhang I der Berner Konvention. Gefährdungsursachen und -verursacher: Bedroht war und ist Meesia vor allem durch die Entwässerung, Abtorfung, trophische Beeinflussung und Umwandlung von Über- gangs- und Zwischenmooren (zur Gefährdung dieser Lebensraumtypen in Deutschland vgl. SSYMANK et al. 1998). 283 Außerhalb Eurasiens ist Meesia longiseta vermutlich nirgends häufig. Auch in weiten Teilen Europas ist die Art stark im Rückgang begriffen. Weitgehend stabile Bestände gibt es nur noch in Nordosteuropa (z. B. Karelien), sie schließen an die Vorkommen in Nord- asien an, über die keine Häufigkeitsangaben vorliegen. Schutzmaßnahmen: Aktuelle und potenzielle Habitate der Art müssen sichergestellt wer- den und sind einer intensiven oder ungeeigneten Nutzung zu entziehen. Erfassung: Sollte die Art wiedergefunden werden, sind die Vorkommen in sechsjährigem Turnus zu überprüfen und die Bestandsentwicklungen mittels Deckungsschätzungen in Dauerquadraten und Feststellung der Vitalität (Fruchtansatz) zu dokumentieren. Forschungsbedarf: Der Kenntnisstand zur Häufigkeit und Bestandsentwicklung von Meesia longiseta in Nordasien und Nordamerika ist unzureichend. Auch aus zahlreichen Ländern der Europäischen Gemeinschaft liegen keine Gefährdungsabschätzungen vor (z. B. Frank- reich).

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Anschriften der Verfasserin und der Verfasser:

Klaus Weddeling Zool. Forschungsinstitut u. Museum A. Koenig Sektion Herpetologie Adenauerallee 160 53113 Bonn E-Mail: [email protected]

Gerhard Ludwig Bundesamt für Naturschutz Konstantinstraße 110 53179 Bonn E-Mail: [email protected]

Monika Hachtel Biologische Station Bonn Auf dem Dransdorfer Berg 76 53121 Bonn E-Mail: [email protected] 286