Anatomia Foliar De Melastomataceae Do Cerrado Do Estado De São Paulo1 CLAUDIA DOS REIS2,3, ANGELA C
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Revista Brasil. Bot., V.28, n.3, p.451-466, jul.-set. 2005 Anatomia foliar de Melastomataceae do Cerrado do Estado de São Paulo1 CLAUDIA DOS REIS2,3, ANGELA C. BIERAS2 e MARIA DAS GRAÇAS SAJO2 (recebido: 7 de outubro de 2004; aceito: 31 de março de 2005) ABSTRACT – (Leaf anatomy of Melastomataceae from the Cerrado of São Paulo State). We studied the leaf of 22 species of Melastomataceae (tribe Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae) from the cerrado of São Paulo State. In all representatives the leaves are dorsiventral and hypostomatic and present bicollateral vascular bundles in the midrib (except for one species). Some features such as type and position of the stomata and the aspect of the midrib surface vary even within a single genus. Other features like cuticle thickness, thricomes morphology, and occurrence or not of emergences, percentage of palisade parenchyma and position and shape of the main vascular bundle may help on the characterization of each genus when analyzed as a hole, within the tribes. These features are described for the 22 species and discussed in a systematic context. Key words - cerrado, leaf anatomy, Melastomataceae RESUMO – (Anatomia foliar de Melastomataceae do Cerrado do Estado de São Paulo). Foi estudada a estrutura foliar de 22 espécies de Melastomataceae (tribos Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae) encontradas no cerrado do estado de São Paulo. Em todos os representantes, as folhas são dorsiventrais e hipostomáticas e a nervura principal é formada por xilema e por floema nas duas faces (exceto por uma única espécie). Determinados caracteres presentes nesses órgãos, como tipo e posição dos estômatos e aspecto das superfícies adaxial e abaxial, na região da nervura principal, variam consideravelmente dentro de um mesmo gênero. Outros como espessura da cutícula nas duas superfícies, tipo e morfologia dos tricomas, presença ou não de emergências, porcentagem de parênquima paliçádico e posição e forma do sistema vascular principal, quando considerados em conjunto podem auxiliar na caracterização dos diferentes gêneros dentro das tribos. Esses aspectos são descritos para os 22 representantes estudados e discutidos dentro de um contexto sistemático. Palavras-chave - anatomia foliar, cerrado, Melastomataceae Introdução Toledo Filho 1984, Toledo Filho et al. 1984, Bicudo 1987 e 1995, Gianotti 1988, Cavassan 1990, Meira Neto 1991) Os cerrados correspondem a 25% do território e apesar do grande número de espécies típicas dessa nacional (Joly 1970, Hueck 1978, Ferri 1980, Ratter et al. vegetação, a morfo-anatomia foliar de seus 1997) e caracterizam-se pela presença de dois estratos representantes é pouco conhecida. Destacam-se os na vegetação: um mais ou menos contínuo e aberto, pioneiros estudos de Morretes (1967, 1969) e Morretes formado por árvores baixas, de troncos e galhos & Ferri (1959), que descrevem a anatomia foliar de retorcidos e outro descontínuo, constituído por várias espécies, além de trabalhos mais restritos como gramíneas, subarbustos e poucas ervas (Rizzini 1979). os de Milanez (1951), Beiguelman (1962a, b, c, d), Sua flora é bastante diversificada e abriga cerca de 6.062 Panizza (1967), Handro (1966, 1967) e Paviani & espécies de fanerógamas, distribuídas em 1.093 gêneros Ferreira (1974), sobre as folhas de alguns e 151 famílias, e 267 espécies de pteridófitas, distribuídas representantes. em 51 gêneros e 19 famílias (Mendonça et al. 1998). A família Melastomataceae, que pertence à ordem Grande parte dos estudos sobre a vegetação de Myrtales, agrupa cerca de 170 gêneros e cerrado, particularmente aqueles realizados no estado aproximadamente 4.600 espécies, distribuídas nas de São Paulo, são de cunho fitossociológico (Gibbs et al. regiões tropicais e subtropicais do mundo (Cronquist 1983, Mantovani 1983 e 1987, Ferracini et al. 1983, 1988, Barroso 1984). É subdividida em três subfamílias: Melastomoideae, com 11 tribos e Memecyloideae e Astronoideae, com apenas 1 tribo cada, e encontra-se bem representada nos cerrados do Estado de São Paulo, onde foram listadas 32 espécies (Heringer et al. 1977, 1. Parte da tese de doutorado de Claudia dos Reis. Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Departamento de Pagano et al. 1989, Mantovani 1983, 1987). Botânica. Como nos demais representantes da ordem 2. Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências, Myrtales, em Melastomataceae as pontoações dos Departamento de Botânica, Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro, SP, Brasil. elementos de vaso do xilema secundário são 3. Autor para correspondência: [email protected] guarnecidas (Metcalfe & Chalk 1950, Keating 1984). 452 C. Reis et al.: Anatomia foliar de Melastomataceae As folhas, predominantemente dorsiventrais, são Material e métodos revestidas por células epidérmicas de tamanhos iguais, em ambas as faces, ou maiores na face adaxial. A O estudo foi realizado com folhas adultas de 22 espécies cutícula pode ser espessa ou delgada e ornamentada ou de Melastomataceae, de hábito arbóreo-arbustivo, exceto por simples e os estômatos podem ocorrer somente na face Microlia polystemma Naudin, que é herbácea. O material foi abaxial ou em ambas as faces (Keating 1984). Na região coletado em ambiente de cerrado, nos municípios de Itirapina, Analândia e Botucatu, e em cerradão, em Corumbataí. Nessas da nervura central, a face adaxial pode ser sulcada, plana localidades o clima é do tipo Cwa, de Koeppen, mesotérmico ou ter forma de cunha enquanto que a face abaxial pode com inverno seco. ser convexa ou arredondada. Os feixes vasculares O material, coletado geralmente em estado vegetativo, podem aparecer imersos no mesofilo ou serem foi identificado pelo Prof. Dr. Renato Goldenberg abruptamente diferenciados dele (Keating 1984); podem (Universidade Federal do Paraná), e se encontra incluído no ser colaterais ou bicolaterais, sendo que os últimos Herbário Rioclarense (HRCB) para referência. Foram apresentam ocasionalmente o floema mais desenvolvido estudadas, também, folhas herborizadas de representantes no lado adaxial (Keating 1984). Esclereídes podem ou que estão depositados neste mesmo herbário (HRCB), não estar presentes e cristais de oxalato de cálcio sempre marcados abaixo com asterisco. aparecem dispersos aleatoriamente no mesofilo, Tribo Miconieae: *Leandra aurea (Cham.) Cogn. ocorrendo em regiões superficiais ou próximos aos feixes (HRCB6275); *L. lacunosa Cogn. (HRCB2789). Miconia: vasculares (Keating 1984). Seção Miconia-Seriatiflora: M. albicans (Sw.) Triana As folhas das Melastomataceae são, geralmente, (HRCB39006); M. fallax DC. (HRCB39014); M. stenostachya Schrank & Mart. ex DC. (HRCB39013); Seção Miconia- pilosas, opostas ou opostas-cruzadas e pecioladas, com Paniculares: *M. chamissois Naudin (HRCB28940); M. lâminas inteiras, lanceoladas, ovadas ou oblongas e com rubiginosa (Bonpl.) DC. (HRCB39009); M. chartacea Triana margens lisas ou serreadas. Os tricomas, de formas (HRCB39007); M. ligustroides (DC.) Naudin (HRCB5471); variadas e complexas, constituem um importante auxílio *M. minutiflora DC. (HRCB28581); M. pepericarpa Mart. ex na identificação dos gêneros e espécies de DC. (HRCB39016); Seção Cremanium: *M. hyemalis Melastomataceae, sendo rara a ocorrência de tricomas A. St.-Hil. & Naudin ex Naudin (HRCB20176); Seção Jucunda: simples (Metcalfe & Chalk 1950). A epiderme, muitas *M. langsdorffii Cogn. (HRCB5471); Seção Chaenanthera: vezes, é composta por células mucilaginosas de lume *M. sellowiana Naudin (HRCB5956); Miconia sp. grande e é freqüente a presença de hipoderme (Metcalfe (HRCB39010). & Chalk 1950). Tribo Microlicieae: Microlicia polystemma Naudin Poucos são os estudos sobre a anatomia de (HRCB39008). representantes de Melastomataceae, destacando-se os Tribo Tibouchinieae: *Acisanthera alsinaefolia (Mart. & Schr. ex DC.) Triana (HRCB29695); *Microlepsis oleaefolia trabalhos de Costa (1977), sobre o desenvolvimento (DC.) Triana (HRCB28031); *Tibouchina gracilis (Bonpl.) caulinar e foliar de Miconia theaezans, os de Cogn (HRCB39015); *Tibouchina stenocarpa (DC.) Cogn Baumgratz & Ferreira (1980, 1984), sobre venação e (HRCB30346); Tibouchina sp. 1 (HRCB39011); Tibouchina epiderme foliar de espécies de Miconia, o de Baas sp. 2 (HRCB39012). (1981), que descreve uma grande variedade de cristais Para a análise anatômica, utilizaram-se folhas situadas e tipos de estômatos, nas folhas de 25 gêneros da família, entre o 3º e o 8º nós. O material coletado foi levado ao e o de Wurdack (1986), um atlas sobre os inúmeros laboratório, fixado em FAA 50 e estocado em etanol 50% tipos de tricomas, encontrados nos representantes glicerinado. As folhas de herbário foram re-hidratadas, em neotropicais. Num estudo sobre a morfologia dos água destilada e glicerina, e aquecidas em forno de estômatos, de diversas Myrtales (incluindo algumas microondas por cerca de 2 minutos, dependendo do material. Melastomataceae), Ramassamy & Kannabiran (1996) As seções histológicas foram realizadas à mão-livre, na região reconhecem cinco grupos, com base na inserção, mediana da lâmina e, sempre que necessário, os limbos foram orientação e posição das células subsidiárias, mostrando divididos em nervura principal e bordo. As secções, transversais e paradérmicas, foram clareadas em água sanitária que esse caráter pode ser usado na delimitação das a 20%, coradas com azul de astra e safranina (safrablau) espécies. (Bukatsch 1972 apud Kraus & Arduin 1997) e montados em O presente estudo descreve a anatomia foliar de lâminas semi-permanentes, com gelatina glicerinada 22 espécies de