Núm. 35, pp. 1-19, ISSN 1405-2768; México, 2013

ESPÉCIES DE JUSS. COM POTENCIAL PARA RESTAURAÇÃO ECOLÓGICA DE MATA RIPÁRIA NO CERRADO

ESPECIES DE MELASTOMATACEAE JUSS. CON POTENCIAL PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE LA VEGETACIÓN RIPARIA DEL CERRADO/SAVANA

MELASTOMATACEAE JUSS. WITH POTENTIAL USE IN ECOLOGICAL RESTORATION OF GALLERY RIPARIAN VEGETATION OF CERRADO/SAVANNA

Lidiamar B. Albuquerque1, Fabiana G. Aquino1, Leila C. Costa2, Zenilton J.G. Miranda3 y Simone R. Sousa1 1Embrapa Cerrados, CP 08223, CEP 73310-970, Planaltina-DF, Brasil. 2Universidade de Brasília – UnB, Brasília, DF. 3Embrapa Informação Tecnológica, Brasília, DF. Correo electrónico: [email protected]; [email protected]

RESUMO síndromes de polinização e de dispersão de sementes, reprodução vegetativa, riqueza de Melastomataceae Juss. é a sexta família espécies, abundância, cobertura, fenofases em importância no bioma Cerrado, sendo de fl oração e frutifi cação. A partir da análise comuns em vegetação secundária. As espé- destes parâmetros defi niu-se os critérios para cies desta família apresentam estratégias de avaliar o potencial de uso das espécies na vida e adaptações como grande produção de restauração ecológica. Entre as 14 espécies sementes, dispersão efi ciente de propágulos, da família de Melastomataceae registra- altas taxas de germinação e crescimento das, chamissois Naud. (35.42% rápido que podem propiciar a ativação dos e 42.53%), Ossaea congestifl ora (Naud.) processos ecológicos envolvidos na rege- Cong. (23.6% e 13.29%), Macairea radula neração natural de habitats perturbados. DC (19.66% e 17.22%) e Tococa formicaria O objetivo foi caracterizar as espécies de Mart. (6.78% e 3.87%) apresentaram maior Melastomataceae em vegetação secundária abundância e cobertura, respectivamente. e avaliar seu potencial para uso na restau- As espécies estudadas apresentaram, em ração ecológica de áreas degradadas de sua maioria, grande oferta de recursos ali- matas ripárias. Este estudo foi realizado na mentares ao longo do ano, que, associadas a área experimental da Embrapa Cerrados, à outras características permitiram identifi car margem direita do córrego Sarandi, Distrito o potencial de restaurabilidade de cada es- Federal, Brasil, em uma área de um hectare, pécie avaliada. O potencial para uso na res- onde foram instadas parcelas e transectos tauração ecológica foi alto para as espécies: para avaliação dos parâmetros: caracterís- Miconia chamissois, Miconia ibaguensis, ticas botânicas, ecológicas e reprodutivas, , e To-

1 Núm. 35: 1-19 Febrero 2013 coca formicaria. Estas espécies podem atuar parámetros se establecen los criterios para como nucleadoras, atraindo principalmente evaluar el uso potencial de las especies polinizadores e dispersores de sementes, en la restauración ecológica. Entre las 14 aumentando o grau de conectividade entre especies de la familia Melastomataceae os fragmentos e a área em processo de res- registradas tuvieron mayor abundancia y tauração ecológica. Dessa forma, acredita-se cobertura, respectivamente: Miconia cha- que o uso dessas espécies pode acelerar o missois Naud. (35.42% y 42.53%), Ossaea processo de restauração ecológica por meio congestiflora (Naud.) Cong. (23.6% y da maximização das interações biológicas. 13.29%), Macairea radula DC (19.66% y 17.22%) y Tococa formicaria Mart. (6.78% Palavras chave: polinizadores, dispersores y 3.87%). Las especies estudiadas ofertan, de sementes, atração de fauna, restaurabili- en su mayoría, gran cantidad de recursos dade e Miconia. alimenticios durante todo el año que, junto con otras características, permiten determi- RESUMEN nar el potencial de restaurabilidade de cada especie estudiada. El potencial para su uso La familia Melastomataceae Juss. es la en la restauración ecológica es alta para sexta en importancia en el Cerrado, y son la especie: Miconia chamissois, Miconia comunes en la vegetación secundaria, cuyas ibaguensis, Miconia albicans, Miconia estrategias de vida incluyen adaptaciones theaezans e Tococa formicaria. Estas es- como la gran producción de semilla, la pecies pueden actuar como núcleos, sobre efi ciente dispersión de propágulos, las altas todo atraer a los polinizadores y dispersores tasas de germinación y el crecimiento que de semillas, lo que aumenta el grado de puede proporcionar la activación de los conectividad entre los fragmentos y la zona procesos ecológicos que intervienen en la en el proceso de restauración ecológica. regeneración natural de los hábitats pertur- Así, se cree que el uso de estas especies bados. El objetivo de este trabajo fue ca- puede acelerar el proceso de restauración racterizar las especies de Melastomataceae ecológica a través de la maximización de dentro de un área de vegetación secundaria las interacciones biológicas. y evaluar su capacidad potencial para uso . en la restauración ecológica de la vegeta- Palabras clave: polinizadores, dispersores ción riparia. Este estudio se llevó a cabo en de semillas, restaurabilidad, atracción de Embrapa Cerrados, en el margen derecho fauna y Miconia. del arroyo Sarandí, Distrito Federal, Brasil, en un área de una hectárea, donde fueron ABSTRACT instalados las parcelas y transectos para la evaluación de los parámetros: característi- Melastomataceae Juss. is the sixth family cas botánicas, ecológicas y reproductivas, in importance in the Cerrado biome, being síndromes de polinización y dispersión common in secondary vegetation. The spe- de semillas, reproducción vegetativa, la cies of this family presents life strategies riqueza de especies, abundancia, cobertura and adaptations include adaptations such as y los estadios fenológicos de fl oración y large seed production, effi cient seed disper- fructifi cación. A partir del análisis de estos sal, high germination rates and rapid growth

2 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado that can provide the activation of ecological INTRODUÇÃO processes involved in the natural regenera- tion of disturbed habitats. The objective was Melastomataceae é uma família que com- to characterize the Melastomataceae species preende 166 gêneros e 4200-4500 espécies in secondary vegetation and to assess their e é bem representada em ecossistemas potential for use in ecological restoration tropicais e subtropicais das Américas, onde of degraded riparian forests. This study são encontradas cerca de 3000 espécies was conducted in the experimental area of (Renner, 1993). Os neotrópicos concentram Embrapa Cerrados, near to the river Saran- dois terços das espécies conhecidas e no di, Distrito Federal, Brazil, in an area of Brasil ocorrem 68 gêneros, dos quais 21 one hectare. In this area were placed plots são endêmicos, englobando aproximada- and transects for evaluation of parameters: mente 1500 espécies (Romero e Martins, botanical and ecological characteristics, 2002). É a sexta família em importância pollination and seed dispersal syndromes, no bioma Cerrado, a savana brasileira, com vegetative reproduction, species richness 518 espécies (Mendonça et al., 2008). Re- and abundance, coverage, fruiting and presentantes desta família estão presentes fl owering. From of these parameters was em todas as formações vegetacionais deste assessed the potential use of the species bioma com um número variável de espécies in ecological restoration. Among the 14 e grande diversidade de hábitos que per- species of the Melastomataceae recorded mitem a ocupação de ambientes distintos Miconia chamissois Naud. (35.42% and e diversificados, com grande proporção 42.53%), Ossaea congestiflora (Naud.) de gêneros endêmicos (Romero e Martins, Cong. (23.6% and 13.29%), Macairea 2002). A família Melastomataceae é consti- radula DC (19.66% and 17.22%) and To- tuída na maior parte por árvores e arbustos, coca formicaria Mart. (6.78% and 3.87%), e em menor parte por lianas, epífi tas, ervas presents greater abundance and coverage, anuais e perenes (Renner, 1989; Judd et al., respectively. According to the ability to 2010). As fl ores, geralmente, localizadas supply of food resources throughout the nas infl orescências terminais ou axilares year and other features was recommended (Wurdack, 1973; Judd et al., 2010 são, pre- these species for use in restoration ecology dominantemente, polinizadas por abelhas (high potential of restorability): Miconia coletoras de pólen (Renner 1983, 1989; Judd chamissois, Miconia albicans, Miconia et al., 2010). Para determinadas espécies há ibaguensis, Miconia theaezans and Tococa registros de polinização realizada por mos- formicaria. These species offer pollen, cas (Goldenberg e Shepherd, 1998), aves seeds and fruits, attracting wildlife and (Snow e Snow, 1980), morcegos e roedores accelerate the process of ecological res- (Renner, 1989). toration through maximization of biological interactions. A família Melastomataceae apresenta es- tratégias de vida que incluem adaptações, Key words: pollinators, seed dispersal, tais como: grande produção de sementes, attraction of wildlife, restorability and efi ciente dispersão dos propágulos, altas Miconia. taxas de germinação e crescimento rápido. Alguns gêneros da família Melastomataceae

3 Núm. 35: 1-19 Febrero 2013 são característicos de vegetação secundária, Nesse sentido, para acelerar o processo apresentando espécies pioneiras, com frutos de restauração ecológica recomenda-se o carnosos pequenos e arredondados que uso de espécies vegetais que possam atrair são consumidos principalmente por aves fauna e permitam aumentar a resiliência do (Ferreira et al., 1996; Baider et al., 1999; ecossistema (capacidade de recuperação). Maruyama et al., 2007). O aumento da resiliência ambiental é promovido de diversas formas, uma delas Para a restauração ecológica é fundamental é com o uso de espécies nucleadoras, que entender que a vegetação secundária, em forneçam recursos alimentares (flores, processo de regeneração natural, representa frutos e poleiros). Segundo Bechara (2007) o potencial de estabelecimento de espécies o uso de espécies nucleadoras é uma ex- em áreas perturbadas. A vegetação secundá- celente opção, pois se baseia na ativação ria vem se expandindo em todo o mundo na do próprio potencial de auto-regeneração medida em que a vegetação primária é frag- da comunidade e da reativação dos pro- mentada e convertida (Brown e Lugo, 1990). cessos ecológicos. Nucleação é defi nida No bioma Cerrado as áreas com vegetação por Yarranton e Morrison (1974) como a secundária são formadas, frequentemente, capacidade de uma espécie em propiciar depois do abandono de áreas de pastagens uma melhora signifi cativa nas qualidades degradadas e de cultivos nas margens dos ambientais, permitindo aumento da proba- córregos e rios. Embora não haja estimativa bilidade de ocupação deste ambiente por da cobertura de vegetação secundária no outras espécies. bioma Cerrado, sabe-se que o processo de desmatamento e fragmentação dos ambien- A utilização de espécies nucleadoras cata- tes naturais, aumenta a desestruturação do lisa o processo sucessional, introduzindo solo, acarretando processos erosivos e asso- novos elementos na paisagem, ao atrair as reamento dos rios, levando à degradação de aves dispersoras de sementes (Robinson e nascentes e da vegetação ripária. Handel, 1993). Estes animais, assim como os morcegos, propiciam o transporte de A vegetação ripária, associada aos cursos de sementes de espécies mais avançadas na água, ocorre tanto em terrenos bem quanto sucessão, contribuindo para o aumento do mal drenados, mantendo conexões com ritmo sucessional de comunidades fl orestais vários tipos fitofisionômicos, sobretudo secundárias (Guevara et al., 1986), princi- áreas inundáveis quando em terreno plano, palmente em fl orestas tropicais, onde as aves gerando alto grau de complexidade (Ribeiro e os morcegos frugívoros são fundamentais e Walter, 2001), o que aumenta o desafi o de no transporte e deposição de sementes (Hei- propor estratégias efetivas de restauração thaus, 1982; Levey, 1988). Miller (1978) ecológica. Essas estratégias são importantes e Winterhalder (1996) afirmaram que a para a preservação de corredores ecológicos, capacidade de nucleação de algumas plan- refúgios de fauna, e áreas de nidifi cação e tas pioneiras é fundamental para garantir procriação, evitando assim a perda da bio- sucesso nos processos de revegetação de diversidade (Fonseca, 2008). áreas degradadas.

4 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado

Para a ativação dos processos ecológicos lho-Amarelo (Fonseca, 2008). Ao longo da restauração é fundamental a avaliação da zona ripária do córrego Sarandi ocorrem ao longo do ano da disponibilidade dos re- remanescentes de vegetação primária (ma- cursos vegetais para a fauna. Neste sentido tas de galeria), em solos bem drenados e a fenologia contribui para o entendimento mal drenados, variando em largura (5 a 50 da regeneração e reprodução das plantas, metros). A área de estudo é de vegetação da organização temporal e dos recursos secundária, na zona ripária, que passou por dentro das comunidades, das interações intensas transformações com drenagem planta-animal e da relação da história de das partes mais úmidas para ampliar a área vida dos animais que dependem das plantas agricultável. A área de estudo, que apresenta para alimentação, como herbívoros, polini- um hectare, está em processo de regeneração zadores e dispersores de sementes (Talora natural, sendo dominada por espécies da et al., 2000). família Melastomataceae.

Dentro deste contexto, considerando que as Para atingir os objetivos do trabalho foram estratégias de vida e adaptações de algumas avaliadas a riqueza, a abundância e as carac- espécies da família Melastomataceae podem terísticas botânicas, reprodutivas e ecológi- propiciar a ativação dos processos ecológi- cas das espécies da família Melastomataceae cos envolvidos na regeneração natural, o ocorrentes em vegetação secundária. objetivo deste trabalho foi caracterizar as espécies de Melastomataceae em vegetação A riqueza e a abundância das espécies de secundária e avaliar seu potencial para uso Melastomataceae foram determinadas em na restauração ecológica de áreas degrada- cinco parcelas permanentes, de 10 m x das de matas ripárias no bioma Cerrado. 10 m, distantes 50 m entre si, em 2010. O material botânico foi coletado, herborizado MÉTODO e depositado no Herbário da Embrapa Re- cursos Genéticos e Biotecnologia (CEN). Este estudo foi realizado na área experi- A abundância foi considerada alta quando mental da Embrapa Cerrados, à margem o número de indivíduos foi maior que 50. direita do córrego Sarandi (15°42’44” S e Segundo Gandara e Kageyama (1998), a 47°48’29” W), Planaltina, Distrito Federal, quantidade mínima para garantir a via- Brasil (Fig. 1). O clima na região é tropical bilidade genética de uma população é de estacional (Aw), conforme Köppen, com 500 indivíduos, considerando as reservas um período seco que se estende de abril a genéticas, e de 50 indivíduos para plantio setembro e uma estação chuvosa e quente de recuperação em curto prazo. Assim, foi de outubro a março. A precipitação média utilizado esse número de indivíduos para anual está entre 1 400 a 1 600 mm, com estabelecer a linha de corte, o que deter- temperaturas médias anuais elevadas entre minou se as espécies apresentaram alta 22° e 27°C (Adámoli et al., 1987). ou baixa abundância na área amostrada. A abundância foi utilizada para subsidiar O solo as margens do córrego Sarandi é o cálculo do potencial de uso das espécies caracterizado como Gleisolo Háplico, mas da família Melastomataceae na restauração com área adjacente de Latossolo Verme- ecológica.

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Para cada espécie de Melastomataceae re- ríodo total em que as espécies estavam em gistrada foram obtidas informações sobre as fl oração e frutifi cação. Neste trabalho con- características morfológicas das fl ores e dos siderou-se alta disponibilidade de recursos frutos para determinar, respectivamente, as quando esses foram ofertados por mais de síndromes de polinização, sensu Faegri e Pijl quatro meses ao longo do ano. (1980) e de dispersão de sementes, sensu Pijl (1972). Essas informações foram utili- Para avaliar a cobertura vegetal das es- zadas para subsidiar o cálculo do potencial pécies de Melastomataceae em relação às de uso das espécies da família Melastoma- outras espécies da comunidade, em 2011, taceae na restauração ecológica. cada parcela foi divida em nove subpar- celas. A cobertura foi avaliada visual- Para analisar a capacidade de propagação mente adaptando a escala combinada de vegetativa das espécies de Melastomataceae abundância-cobertura de Braun-Blanquet na área, foram alocados cinco transectos (1964). A cobertura vegetal foi utilizada de 50 m de comprimento por 3 m largura, para subsidiar o cálculo do potencial de uso paralelos ao córrego, onde foram avaliados das espécies da família Melastomataceae na 20 indivíduos por espécie. Nesses transectos restauração ecológica, sendo considerada foi verifi cado se os indivíduos apresentavam baixa (0-10%); média (10-20%) ou alta (> conexão por meio do sistema radicular. Para 20%). A cobertura tem uma relação direta tal, foram escavados aproximadamente 10 com a proteção do solo e a melhoria dos cm de solo ao redor de cada planta (por atributos físicos, químicos e biológicos espécie) e em direção ao indivíduo mais (Bragagnolo e Mielniczuk, 1990). Além próximo. disso, uma espécie com alta cobertura pode apresentar características de rápido desen- Para avaliar a disponibilidade de recursos volvimento e grande agressividade para o alimentares foram monitoradas, quin- controle de plantas indesejáveis. zenalmente, no período de julho/2010 a julho/2011, as fenofases de fl oração (fl or Por outro lado, foi avaliado o risco de au- aberta) e frutificação (frutos maduros) mento excessivo na população das espécies de seis espécies de Melastomataceae de Melastomataceae, que foi defi nido com (Macairea radula DC, Miconia albicans base nos atributos: abundância (alta = 1; (Sw) Triana, Miconia chamissois Naudin, média = 0.5 e baixa = 0), produção de se- Miconia ibaguensis (Bonpl.) Triana, Ti- mentes e capacidade natural de propagação bouchina stenocarpa (DC) Cogn. e Tococa vegetativa. A produção de sementes foi con- formicaria Mart.). Estas observações foram siderada alta (1) nas espécies com frutos tipo realizadas a partir do acompanhamento de cápsula (seco) e baixa (0) nas espécies de 10 indivíduos marcados aleatoriamente, por fruto carnoso (baga). A capacidade natural espécie, na área de estudo. Os dados das de propagação vegetativa foi classifi cada demais espécies foram obtidos por meio de em presente (1) ou ausente (0). Se a espé- consulta à literatura. A partir destes dados, cie apresentar somatório desses atributos verifi cou-se a disponibilidade de recursos ≥ a 1.5, considerou-se de grande risco de alimentares no ano, determinada pelo pe- aumento populacional excessivo.

6 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado

Para avaliar o potencial de uso das espécies RESULTADOS E DISCUSSÃO da família Melastomataceae na restauração ecológica (potencial de restaurabilidade) As características botânicas, reprodutivas foram estabelecidos critérios baseados: na e ecológicas das espécies da família Me- dependência de polinizador (alta ou baixa), lastomataceae foram avaliadas para as 13 na dependência de dispersor biótico de espécies identifi cadas (Tabela 1). A maioria sementes (alta ou baixa), no risco de des- das espécies são arbustivas (66.67%) e em controle populacional (pequeno, médio ou menor parte subarbustivas (25%) e arbórea grande), na cobertura (alta ou baixa) e na (8.33%). oferta potencial de recursos alimentares ao longo do ano (alta ou baixa). O potencial de As espécies com maior abundância e co- restaurabilidade foi defi nido neste trabalho bertura foram, respectivamente: Miconia como a capacidade potencial da espécie em chamissois Naudin (35.42% e 42.53%), acelerar o processo de restauração ecológi- Ossaea congestifl ora (Naud.) Cong. (23.6% ca, em função de sua capacidade nucleadora e 13.29%), Macairea radula DC (19.66% e de atrair fauna e aumentar a diversidade do 17.22%) e Tococa formicaria Mart. (6.78% sistema. e 3.87%) (Tabela 2 e 3). Os resultados mos- traram que as espécies da família Melasto- Para calcular o potencial de restaurabilidade, mataceae têm cobertura de 81.09% na área cada critério foi avaliado primeiramente estudada, enquanto que as demais espécies qualitativamente, de acordo com os resulta- da comunidade vegetal, arbustivas e herbá- dos, e posteriormente se atribuiu um valor ceas, cobrem, respectivamente, 6878% e para gerar o resultado fi nal. Os valores foram 76.22% da área (Tabela 3). atribuídos da seguinte maneira: i) “baixo” ou “grande” = 0; ii) “médio” = 0.5 e iii) Ao se avaliar as características morfológicas “alto” ou “pequeno” = 1. Desta forma, com das fl ores e frutos, verifi cou-se que o recur- a somatória destes valores as espécies foram so fl oral mais abundante para os visitantes enquadradas nas seguintes categorias: é o pólen (91.67%) e para os frugívoros são os frutos carnosos (46%) (Tabela 1). A 1 = muito baixo potencial de restaurabili- avaliação das estratégias ecológicas das 13 dade. espécies em estudo mostrou que 100% são 2 = baixo potencial de restaurabilidade. melitófi las e aproximadamente 50% são 3 = médio potencial de restaurabilidade. ornitocóricas. Ao se avaliar a disponibilida- 4 = alto potencial de restaurabilidade. de de recursos alimentares (fl ores e frutos 5 = muito alto potencial de restaurabilidade. maduros) ao longo do ano verifi cou-se que Miconia ibaguensis, Tococa formicaria e Em caso da somatória obter valores fra- Macairea radula ofertam esses recursos para cionados, aproximou-se o resultado para os polinizadores e dispersores de sementes a categoria imediatamente inferior. Assim, ao longo de todo o ano. De um modo geral, foi obtido o potencial de cada espécie de as espécies de Melastomataceae estudadas Melastomataceae para uso na restauração apresentam alta oferta de recursos alimenta- ecológica. res, acima de quatro meses (Tabela 2).

7 Núm. 35: 1-19 Febrero 2013 baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa fruto grande grande grande grande grande grande grande grande grande grande grande grande grande Produção Produção sementes/ aga baga baga baga baga baga baga b baga baga baga baga (tipo) (tipo) Fruto cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula cápsula (Cor) Fruto atropurpúreo carnoso - - carnoso atropurpúreo pólen atropurpúreo carnoso - - carnoso atropurpúreo pólen pólen marrom seco – seco marrom pólen pólen verde jade carnoso - - carnoso jade verde pólen pólen pólen seco - seco pólen pólen floral floral néctar néctar Recurso Recurso de (cor) ápice ápice róseo pólen marrom seco - seco marrom róseo pólen branco branco branco branco branco branco Filetes Filetes tricomas tricomas perolado perolado com tufo com amarelado amarelado amarelo no (cor) antera branco branco branco amarela amarela perolado perolado Estames Estames amarelado amarelado - - - pólen marrom seco - seco marrom pólen - - rosa branco rosa pólen atropurpúreo carnoso - - carnoso atropurpúreo pólen rosa branco rosa lilás amarelo lilás pólen marrom seco - seco marrom pólen lilás amarelo lilás roxa roxo branco pólen marrom seco - seco marrom pólen branco roxo roxa roxa branco roxo pólen marrom seco - seco marrom pólen roxo branco roxa verde- branca branco amarelo pólen e pólen amarelo branco branca branca branco branco branca rosado branco branco pólen atropurpúreo carnoso - - carnoso atropurpúreo pólen branco branco rosado longos longos na flor Mácula magenta magenta magenta amarelo magenta. magenta. amarelo magenta magenta róseo com com róseo magenta magenta branco branco pólen atropurpúreo carnoso - - carnoso atropurpúreo pólen branco branco magenta atrativo tricomas - tricomas cálices com esbranquiçado ranca lilás lilás rosa lilás lilás rosa lilás lilás roxa roxa roxa roxa Flor branca branca branca branca branca branca b branca branca (tipo-cor) (tipo-cor) campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada campanulada Sarandi, Distrito Federal, Brasil. solitária campanulada campanulada solitária (forma) terminal terminal terminal terminal terminal terminal terminal terminal terminal terminal terminal panícula panícula panícula campanulada campanulada panícula panícula campanulada campanulada panícula panícula panícula panícula campanulada campanulada panícula panícula panícula panícula panícula terminais panículas panículas Inflorescência Inflorescência (m) (m) 3.50 3.50 0.80 0.80 3.50 3.50 1.30 1.30 2.00 2.00 1.60 1.60 0.60 0.60 2.00 2.00 1.30 1.30 Altura Altura arbusto 1.5 1.5 arbusto panícula campanulada arbusto 1.5- arbusto arbusto 0.60- arbusto arbusto 0.50- arbusto arbusto 1 1 arbusto panícula arbusto 0.80 0.80 arbusto panícula arbusto 2.50 panícula campanulada 2.50 arbusto arbusto 1.30- arbusto arbusto 1.20- arbusto arbórea 1.5- arbórea subarbusto 0.30- subarbusto subarbusto 0.40- subarbusto subarbusto 0.30- subarbusto Mart. (Albl.) Características das espécies de Melastomataceae registradas na vegetação secundária zona ripária, bacia do córrego (DC) (Don) (Don) Baill. audin Rhynchanthera grandiflora D.C. Trembleya parviflora Cogn. Tibouchina barbigera Tibouchina stenocarpa Cogn. Ossaea congestiflora (Naud.) Cong. Tococa formicaria Tococa Mart. Microlicia Microlicia euphorbioides Miconia theaezans theaezans Miconia (Blomp.) Cong. Miconia albicans Miconia (Sw) Triana Macairea radula DC Miconia ibaguensis Blonpl. (Triana) chamissois Miconia Espécies Hábito Desmoscelis villosa Naudin (Aubl.) N Tabela 1. Tabela

8 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado 3 2 1 3 3 4 2 s.org. s.org. jan-abr/11 Fenologia Fenologia Ago-nov/10 Ago-nov/10 Jul-dez/10 e frutificação frutificação Jul/10-fev/11 Jul/10-fev/11 Jul/10-fev/11 Jul/10-fev/11 Nov/10-fev/11 Mai-jun Mai-ago Nov-abr Jan-mar Abr-jun Fev/mar Fev-out 3 2 3 3 4 5 2 floração floração jun-jul/11 mai-jul/11 Fenologia Fenologia mar-jul/11 mar-jul/11 e abr-jul/11 mai-jul/2011 rica Jul/10-fev/11 rica Jul/10-fev/11 córica Mar-jul/11 Jul-set/10 emocórica Jul-ago/10 e Jul-ago/10 emocórica sementes sementes Síndrome Síndrome dispersão de ilia anemocórica Jul-set/10 e ilia anemocórica Jul-set/10 melitofilia anemocórica melitofilia anemocórica Abr-mai melitofilia ornitocórica Set-nov/10 e Set-nov/10 melitofilia ornitocórica melitofilia ornitocórica Jan/Fev melitofilia ornitocó melitofilia anemocórica melitofilia anemocórica Fev-mai Síndrome Síndrome polinização

(10) (10) (10) (10) (%) (%) (80) (80) (10) (70) (70) vegetativa vegetativa Propagação cação de espécies Melastomataceae em vegetação secundária zona fi - n.a melitofilia anemocórica Nov-abr anemocórica melitofilia - n.a (%) (%) 0.34 n.a melitofilia ornitocórica Nov-jan ornitocórica melitofilia 0.34 n.a 1.00 não melitofilia anemocórica Fev-out Abr-jun anemocórica anemocórica melitofilia 1.00 não melitofilia 0.67 n.a 35.42 não melitofilia ornito melitofilia 35.42 não Abundância oração e fruti fl (2012); 5 Matsumoto (1999). n.a. = espécie não avaliada. (Aubl.) DC. 37 6.27 sim Mart. - (DC) Cogn. 8 1.35 não melitof Baill. Baill. 4 (Naud.) Cong. 139 23.60 sim (Don)Cogn. 6 Naudin 209 (Aubl.) Naudin Naudin (Aubl.) 7 1.19 sim (Bonpl.) Triana Triana (Bonpl.) 19 3.22 Sim Mart. 40 6.78 sim sim 6.78 40 Mart. (Bonpl.) Cogn. Cogn. (Bonpl.) 2 DC. 116 19.66 não melitofilia an melitofilia não 19.66 116 DC. (Sw) Triana 3 0.50 não melitofilia ornitocórica Ago-out/10 e Espécie N. ind Espécie N. Abundância, tipo de fruto, Desmoscelis villosa Desmoscelis villosa Tibouchina stenocarpa stenocarpa Tibouchina Miconia chamissois chamissois Miconia Macairea radula ibaguensis Miconia 100.00 Trembleya parviflora barbigera Tibouchina albicans Miconia Microlicia euphorbioides Total 590 Ossaea congestiflora Tococa formicaria theaezans Miconia Rhynchanthera grandiflora Tabela 2. Tabela Tropico 3 Silva (2000); 4 ripária, bacia do córrego Sarandi, Distrito Federal, Brasil. (1 Peres (2012); 2 Munhoz et al. (2011);

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Tabela 3. Cobertura média e frequência relativa das espécies de Melastomataceae e de outros grupos na vegetação secundária de zona ripária, bacia do córrego Sarandi, Distrito Federal, Brasil.

Espécies Cobertura média Frequência relativa (%) (%) Melastomataceae 81.09 100 Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin 0.09 8.89 Macairea radula DC 17.22 100 Miconia chamissois Naudin 42.53 97.78 0.11 11.11 Miconia albicans (Sw) Triana Miconia ibaguensis (Bonpl.) Triana 0.76 40 Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. 0.07 2.22 0.02 8.89 Microlicia euphorbioides Mart. Ossaea congestiflora (Naud.) Cong. 13.29 68.89 Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC. 0.04 15.56 - - Tibouchina barbigera Baill. Tibouchina stenocarpa (DC) Cogn. 2.53 17.78 Tococa formicaria Mart. 3.87 57.78 0.16 6.67 Trembleya parviflora (Don) Cogn. Melastomataceae não identificada 0.02 2.22 Arbustivas (exceto Melastomataceae) 68.78 100 76.22 100 Herbáceas

Estas espécies melitófi las ofertam pólen em formação de sementes das espécies tropicais suas anteras poricidas, que são coletadas por assim como os dispersores de sementes. Os abelhas capazes de vibrar as anteras, segun- animais são responsáveis por aproximada- do Bezerra e Machado (2003), permitindo mente 95% da polinização e por 75 a 95% que o pólen seja liberado e aderido ao corpo da dispersão das espécies arbóreas nativas da abelha. Cabe ressaltar que para favorecer tropicais. Assim, não há fl orestas sem ani- a polinização cruzada as Melastomataceae mais (Ferretti, 2004). apresentam hercogamia, diferença espacial dos estames para o estigma (Renner, 1989). O sucesso da polinização aliada à disper- Para os processos de restauração de matas são efetiva das sementes pode garantir o ripárias os polinizadores têm um papel in- sucesso reprodutivo da planta (Samuel e substituível, garantindo o fl uxo gênico e a Levey, 2005) desde que as sementes sejam

10 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado depositadas em lugares adequados para sua numa determinada área, comprometendo o dispersão e estabelecimento. Nas espécies estabelecimento de outras espécies. de Melastomataceae estudadas as aves têm um papel fundamental, pois metade delas são Neste trabalho ao se analisar a capacidade ornitocóricas. O papel dos frugívoros, sobre- dessas espécies se propagarem vegetati- tudo aves, na restauração ecológica é rele- vamente, verifi cou-se que das 10 espécies vante, pois ao pousarem para se alimentar, as avaliadas, cinco apresentaram este tipo de aves defecam sementes de outras espécies, propagação (Tabela 2). Este aspecto, somado favorecendo a diversidade de espécies. à abundância de cada espécie e a produção de sementes, determinou o risco de aumento O estudo dos atributos fl orais, síndromes populacional. As espécies Macairea radula de polinização e de dispersão de uma co- e Trembleya parvifl ora apresentam maior munidade vegetal pode fornecer dados para risco de aumento populacional descontro- responder a várias questões relacionadas à lado em função da sua grande produção de manutenção do fl uxo gênico intraespecífi co, sementes e de sua alta plasticidade e limite sucesso reprodutivo, partilha e competição de tolerância, evidenciados pela sua ampla por polinizadores e também sobre con- distribuição nas diferentes fi tofi sionomias servação de hábitats naturais afetados por do bioma Cerrado (Tabela 5). processos de fragmentação (Machado e Lopes, 2002). As espécies Rhynchanthera grandifl ora, Desmoscelis villosa, Ossaea congestifl ora, Dentro deste contexto, a seleção de espécies Macairea radula e Trembleya parvifl ora para a restauração deve sempre ter como não são recomendáveis para restauração base os estudos de biologia e fenologia re- ecológica. Com exceção da O. congestifl ora, produtiva das espécies (Reis et al., 2003a). as demais espécies não atraem fauna disper- Da mesma forma, é importante entender os sora de sementes e/ou possuem estratégia mecanismos de dispersão de sementes para agressiva de colonização. As subarbustivas, conduzir a seleção consciente da compo- Rhynchanthera grandifl ora e Desmoscelis sição de espécies (Pinheiro e Ribeiro, 2001), villosa, desaparecem num período do ano, de forma a garantir que durante todo o ano, diminuindo a intensidade do risco de des- seja possível a presença de animais (Reis, controle populacional. et al., 1999), a fi m de aumentar as chances de recuperação das áreas degradadas. Além Muitas espécies de Melastomataceae têm disso, deve-se ponderar o risco potencial propensão para se comportarem como in- de uma espécie em apresentar descontrole vasoras em certas condições (Drummond e populacional. Espécies que têm grande Brandão, 1996; Meyer, 1998; Baruch et al., capacidade de propagação vegetativa (Re- 2000). Entretanto, raramente tais situações jmánek, 2000), curta fase juvenil, sementes ocorrem no hábitat nativo da espécie, porque de pequeno tamanho, alta produção de as interações ecológicas regulam o tamanho sementes, longos períodos reprodutivos populacional, principalmente, por causa (Rejmánek e Richardson, 1996), longa da elevada competição interespecífi ca. As viabilidade das sementes (Alpert et al., espécies estudadas, de maneira geral, são 2000) podem, eventualmente, se proliferar capazes de colonizar diversos ambientes e

11 Núm. 35: 1-19 Febrero 2013 a os alto alto alto alto baixo baixo baixo baixo médio médio muito alto muito muito baixo baixo muito e da espécie e da espécie Potencial de restaurabilidad 1 4 5 4 4 2 2 3 4 3 ∑ 2.5 2.5 2.5 Critérios* Critérios* alta alta alta alta alta alta alta alta alta alta baixa baixa baixa de recursos de recursos alimentares/ano Oferta potencial Oferta potencial alta baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa baixa média média Cobertura n.a n.a n.a grande grande grande grande grande Critérios Critérios pequeno pequeno pequeno pequeno pequeno pequeno pequeno Risco de Risco de aumento populacional alta alta alta alta alta alta baixa baixa baixa baixa baixa baixa biótico de dispersor de dispersor Dependência na categoria imediatamente inferior. alta alta alta alta alta alta alta alta alta alta alta alta Dependência de polinizador (Albl.) D.C. Mart. (DC) Cogn. (DC) (Don)Cogn. (Naud.)Cong. (Aubl.) Naudin Naudin Naudin Blonpl. (Triana) Mart. (Blomp.) Cong. Cong. (Blomp.) (Sw) Triana Triana (Sw) DC DC Espécies Critérios para avaliar o potencial de uso das espécies na restauração ecológica, baseado nas características iconia ibaguensis chamissois iconia acairea radula albicans iconia theaezans iconia icrolicia euphorbioides esmoscelis villosa esmoscelis villosa hynchanthera grandiflora Tabela 4. Tabela de Melastomataceae registradas na vegetação secundária zona ripária, bacia do córrego Sarandi, Distrito Federal, Brasil. Le- do potencial de restaurabilidade da espécie para uso n Avaliação genda: baixa ou grande = 0; médio 0.5 e alta pequeno 1. restauração ecológica: 1 = muito baixo; 2 = baixo; 3 = médio; 4 = alto; e 5 = muito alto. *Valores fracionados foram considerad restauração ecológica: 1 = muito baixo; 2 3 médio; 4 alto; e 5 alto. *Valores D M M M M M M Ossaea congestiflora R stenocarpa Tibouchina Tococa formicaria Trembleya parviflora

12 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado

(2008)..

sionomias do Bioma Cerrado, Brasil. MC = fi et al. to

fi

Fitofisionomias do Bioma Cerrado* do Bioma Fitofisionomias

MC MG CD CD CS CT CR CL V MG MC (Aubl.) DC. Mart. (DC.) Cogn e V = vereda. *Distribuição baseada em Mendonça V e (Don) Cogn. (Don) Baill. Naudin (Aubl.) Naudin (Aubl.) (Bonpl.) Triana (Bonpl.) (Bonpl.) Cogn. (Bonpl.) Mart. (Sw.) Steud. (Sw.) (Bonpl.) DC (Bonpl.) Distribuição das espécies da área em regeneração de mata ripária nas Espécies Desmoscelis villosa Rhynchanthera grandiflora ibaguensis Miconia chamissois Miconia stenocarpa Tibouchina albicans Miconia parviflora Trembleya Tococa formicaria theaezans Miconia Macairea radula Microlicia euphorbioides Tibouchina barbigera barbigera Tibouchina mata ciliar; MG = mata galeria; CD = cerradão; CT = cerrado restrito; CR = campo rupestre; CS = campo sujo; CL = campo limpo = cerrado restrito; CR campo rupestre; CS sujo; CL mata ciliar; MG = galeria; CD cerradão; CT Tabela 5. Tabela

13 Núm. 35: 1-19 Febrero 2013 podem ser encontradas em duas ou mais fi to- dade, ela oferta recursos de forma pontual e fi sionomias do bioma Cerrado (Mendonça et assincrônica em relação às outras espécies, al., 2008), (Tabela 5). A razão fundamental o que aumenta sua importância como fonte para explicar a capacidade de colonizar de recursos alimentares para os frugívoros diferentes ambientes para algumas espécies numa determinada época do ano. da família é que são colonizadoras iniciais de áreas secundárias, de hábitat perturbados, Espécies do gênero Miconia apresentam de pastos, de estradas abandonadas, de cla- frutos pequenos, carnosos e arredondados reiras e margens de rios, locais com grande que são consumidos por aves (Maruyama incidência luminosa (Baruch et al., 2000). et al., 2007). Em sua polpa adocicada estão Além disso, é notória as diversas estratégias embutidas várias sementes pequenas. Em reprodutivas apresentadas pelas espécies sua maioria essas espécies são zoocóricas, da família Melastomataceae, que conferem sobretudo ornitocóricas. Além das aves, os maior aptidão para colonizar ambientes em frutos podem ser consumidos por outros diferentes condições microclimáticas. Essas animais. Por exemplo, o fruto maduro de características podem explicar a grande Miconia ibaguensis foi encontrado na dieta cobertura das espécies desta família na área de mico-leão-dourado na Reserva Ecológica estudada em relação à outras espécies. de Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil (Dietz et al., 1997). Espécies da família Melastomataceae foram utilizadas para iniciar o processo de reve- Outra característica importante dessas getação da Serra do Mar, em Cubatão, São espécies, com alta restaurabilidade, é que Paulo, Brasil. Além da representatividade da a maturação de seus frutos não é simul- família na fl ora local, a seleção das espécies tânea dentro do mesmo indivíduo, o que dessa família foi fundamentada na resistên- favorece a oferta de frutos por mais tempo cia aos poluentes atmosféricos e ao caráter como observado neste trabalho. Antunes e pioneiro, assumindo importante papel na Ribeiro (1999) observaram o mesmo para recuperação de áreas degradadas (Pompéia T. formicaria e M. chamissois e ressalta- et al., 1989). ram que a dispersão destas espécies ocorre tanto na época seca como chuvosa. Neste Ao se analisar o potencial de restaurabilida- trabalho também foi observado o mesmo de das espécies da família Melastomataceae para estas espécies (Tabela 2). Além da para uso na restauração ecológica de matas maturação não simultânea dentro dos indi- ripárias, verifi cou-se que podem ser reco- víduos de uma mesma espécie, Maruyama mendadas as espécies: Miconia chamissois, et al. (2007) constataram que espécies Miconia ibaguensis, Miconia albicans, do gênero Miconia podem ofertar frutos Miconia theaezans e Tococa formicaria, as maduros de maneira alternada, criando um quais podem atuar como espécies nucleado- mosaico temporal na oferta de frutos para ras (Tabela 4). Estas espécies são melitófi las os frugívoros, como as aves, mostrando e oferecem pólen e frutos carnosos ao longo repartição temporal de frutifi cação. Essa do ano como recompensa aos animais. Em- estratégia de oferta contínua de recursos bora a espécie Ossaea congestifl ora tenha pode evitar a competição pelos dispersores, apresentado médio potencial de restaurabili- contribuindo para a manutenção da comu-

14 Albuquerque, L.B. et al.: Espécies de Melastomataceae com potencial para restauração ecológica de mata ripária no cerrado nidade em determinada área (Snow, 1965). CONCLUSÕES Esses fatores são importantes para atrair fauna de polinizadores e/ou de dispersores As espécies Miconia chamissois, Miconia de sementes que podem acelerar o processo ibaguensis, Miconia albicans, Miconia de restauração ecológica. theaezans e Tococa formicaria têm alto potencial de restaurabilidade, porque funcio- Essas espécies que atraem a fauna podem nam como espécies nucleadoras, fornecendo ser usadas como nucleadoras, consistindo recursos aos polinizadores e aos dispersores em uma das melhores formas de acelerar a de sementes oriundos de fragmentos próxi- sucessão em áreas degradadas, restituindo mos. Desta forma, aumentam o grau de co- a biodiversidade condizente com as ca- nectividade entre os fragmentos e a área em racterísticas da paisagem e das condições processo de restauração ecológica por meio microclimáticas locais (Reis et al., 2003a da atração de fauna, o que pode acelerar o e b; Bechara, 2003; Bechara et al., 2007). processo de restauração ecológica da mata Desta forma, aumentam o grau de conec- ripária. Estas espécies podem criar, ao longo tividade entre os fragmentos e a área em do tempo, um ecossistema estável e resiliente restauração ecológica. por meio da maximização das interações biológicas e incremento da biodiversidade. As espécies de Melastomataceae com po- tencial alto de restaurabilidade podem ser O entendimento dos processos ecológicos fundamentais dentro dos núcleos de restau- foi fundamental para elaborar os critérios ração, em função de sua precocidade para que determinaram o potencial de uso de fl orirem e frutifi carem de forma a atraírem uma espécie para acelerar a restauração predadores, polinizadores, dispersores e ecológica. Dessa forma, será possível testar decompositores para os núcleos formados. a metodologia do presente trabalho para Segundo Reis et al. (1999) e Kageyama e determinar se outras espécies apresentam Gandara (2000), isso gera, rapidamente, potencial de restaurabilidade, face às di- condições de adaptação e reprodução de ferentes fi tofi sionomias e diversidade de outros organismos. espécies da região tropical. O importante é entender que para a restauração ecológica ter Para o processo de nucleação se tornar efi caz sucesso, é necessário reativar os processos na paisagem e promover a conectividade, é ecológicos por meio das múltiplas interações essencial que os fl uxos ecológicos sejam em bióticas e abióticas. ambas as direções: “a partir dos fragmentos para a área em restauração” (conectividade AGRADECIMENTOS recebedora) e “da área restaurada à paisa- gem” (conectividade doadora), (Reis et al., A doctora Cássia B. R. Munhoz por auxiliar 2010). Neste processo de restauração da na identifi cação de algumas espécies. A to- paisagem das matas ripárias é necessário dos aqueles colegas da Embrapa Cerrados a reconstrução das complexas interações que contribuíram direta ou indiretamente existentes na comunidade florestal, de ao desenvolvimento deste trabalho e em maneira a permitir a sua auto-perpetuação especial ao Nelson Oliveira Pais pela fun- local (Rodrigues e Gandolfi , 2004). damental colaboração em campo.

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