CORSO DI AGGIORNAMENTO TASSONOMICO SULL’ORDINE IN ITALIA ALLA LUCE DEI NUOVI ORIENTAMENTI FILOGENETICI MOLECOLARI

1a lezione Matteo Gelardi Ordine Boletales E.-J. Gilbert

Delimitazione tassonomica • Monofiletico (tutti i taxa appartenenti a questo ordine condividono una singola, comune origine) • Costituito esclusivamente da omobasidiomiceti (basidi unicellulari) • omoiomera • Sistema ifale monomitico, eccezionalmente dimitico o trimitico • Marcata diversità morfologica e imenoforale (non sono presenti forme clavarioidi e coralloidi) • Presenza di particolari composti chimici, soprattutto derivati dell’acido pulvinico (acido variegatico , acido xerocomico, variegatorubina, ecc.) • Modalità nutritiva prevalentemente ectomicorrizica (90% sul totale), altrimenti saprotrofa o mico-parassitica • I generi lignicoli provocano esclusivamente carie bruna, inoltre non sono apparentemente presenti funghi patogeni di piante forestali • I basidiomi sono spesso colonizzati da alcune specie del genere ascomicete parassita Hypomyces (teleomorfo) o Sepedonium (anamorfo), in particolare H. chrysospermus Tulasne & C. Tulasne e taxa affini

L’ordine Boletales comprende attualmente 5 subordini, 18 famiglie, oltre 135 generi + 1 genere fossile e circa 1500 specie sinora descritte a livello mondiale! Sistematica ranghi superiori all’ordine Boletales

Regno Fungi R.T. Moore

Subregno Dikarya Hibbett, T.Y. James & Vilgalys

Divisione R.T. Moore

SubDivisione Agaricomycotina Doweld

Classe Doweld

SottoClasse Agaricomycetidae Parmasto

Ordine Amylocorticiales K.H. Larss., Ordine Atheliales Jülich Manfr. Binder & Hibbett

Ordine Agaricales Underwood Ordine Lepidostromatales B.P. Hodk. & Lücking

Ordine Boletales E.-J. Gilbert SISTER Ordine Boletales E.-J. Gilbert – Inquadramento sistematico sovragenerico • Subordine Tapinellineae Agerer o Famiglia Tapinellaceae C. Hahn • Subordine Coniophorineae Agerer & C. Hahn o Famiglia Coniophoraceae Ulbrich o Famiglia Kühner • Subordine Suillineae Besl & Bresinsky o Famiglia Gomphidiaceae R. Maire ex Jülich o Famiglia Rhizopogonaceae Gäumann & C.W. Dodge o Famiglia Suillaceae (Singer) Besl & Bresinsky o Famiglia Truncocolumellaceae Agerer • Subordine Sclerodermatineae Manfr. Binder & Bresinsky o Famiglia Boletinellaceae P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David o Famiglia Calostomataceae E. Fischer o Famiglia Diplocystidiaceae Kreisel o Famiglia Gyroporaceae (Singer) Manfr. Binder & Bresinsky o Famiglia Pisolithaceae Ulbrich o Famiglia Sclerodermataceae Corda • Subordine Rea emend. E.-J. Gilbert o Famiglia Lotsy o Famiglia Chevallier Incerta saedis o Famiglia Gasterellaceae Zeller o Famiglia Serpulaceae Jarosch & Bresinsky Filogenesi sovragenerica ordine Boletales (basato su Binder & Hibbett, Mycologia 98(6), 2006 e AFTOL (nuc-ssu, nuc-lsu, 5.8S, mt-lsu, atp6)

Boletineae Boletaceae

Paxillaceae

Sclerodermataceae Calostomataceae Boletaceae Gyroporaceae (Singer, AMT, Diplocystidiaceae 1986) Sclerodermatineae Pisolithaceae

Boletinellaceae Suillaceae Suillineae Gomphidiaceae Truncocolumellaceae Boletales Rhizopogonaceae Coniophorineae Coniophoraceae

Hygrophoropsidaceae Tapinellineae Tapinellaceae Boletales – morfologia: esempi di taxa boletoidi italiani

Boletus reticulatus (Boletaceae) lividus (Paxillaceae)

Gyroporus castaneus (Gyroporaceae) granulatus (Suillaceae) Boletales – morfologia: esempi di taxa agaricoidi italiani

Paxillus involutus (Paxillaceae) pelletieri (Boletaceae)

Gomphidius glutinosus Hygrophoropsis aurantiaca (Gomphidiaceae) (Hygrophoropsidaceae) Boletales – morfologia: esempi di taxa gasteroidi italiani

Pisolithus arhizus Astraeus hygrometricus (Pisolithaceae) (Diplocystidiaceae)

Scleroderma bovista Rhizopogon roseolus (Sclerodermataceae) (Rhizopogonaceae) Boletales – morfologia: esempi di taxa corticioidi italiani

Coniophora puteana mollusca (Coniophoraceae) (Hygrophoropsidaceae)

Serpula lacrimans (Serpulaceae) Esempi di taxa secozioidi presenti in Italia

Setchelliogaster tenuipes (Bolbitiaceae, Agaricales)

Russula mediterraneensis sp.nov. (Russulaceae, Russulales) Manifestazioni secozioidi aberranti in taxa italiani dell’ordine Boletales

Gyroporus castaneus

Chroogomphus rutilus Esempio di Boletacea “secozioide” extraeuropea

Gymnogaster boletoides J.W. Cribb Dinamiche evolutive nell’ordine Boletales

Direzione evolutiva

Morfologia Forme Forme Forme pileo/stipitate Forme gasteroidi corticioidi boletoidi e agaricoidi secozioidi epigee e resupinate ipogee Imenoforo

Tubulo- Liscio/merulioide Lamellato Gleba poroide

Trofismo

Saprotrofismo Simbiosi Micoparassitismo Genesi e prima diversificazione dell’ordine Boletales e di alcuni principali ranghi inferiori

Ordine Boletales (91) 146 (178) ma (era Mesozoica o Secondaria, periodo Giurassico/primo Cretaceo) Subordini Boletineae e Sclerodermatineae Subordine Suillineae (41) 80 (133) ma (50) 55 (64) ma s.str. (primo Cenozoico o (era Mesozoica o Secondaria, Terziario) tardo Cretaceo) (34) 39 (44) ma (medio Cenozoico o Terziario) L’ordine Boletales discenderebbe da un fungo lignicolo saprotrofo resupinato o più probabilmente poliporoide provocante carie bruna su legno degradato di conifera, sicuramente non da un fungo boletoide! http://www.iltuffetto.it/sibolla/flora.html

Genere Boletus s.str. Subordine Suillineae Subordini Boletineae e Sclerodermatineae Ordine Boletales

L’ordine Boletales risulterebbe più giovane dell’ordine Agaricales e appena più antico dell’ordine Russulales

Distribuzione biogeografica ordine Boletales

------Tropico del Cancro

Equatore ?

------Tropico del Capricorno Principali essenze arboree associate alle specie ectomicorriziche italiane dell’ordine Boletales

Conifere Pinaceae • Pinus spp. • Picea spp. • Abies spp. • Larix decidua • Pseudotsuga menziesi Latifoglie • Quercus spp. • Castanea sativa • Fagus sylvatica Betulaceae • Betula spp. • Alnus spp. • Carpinus spp. • Ostrya carpinifolia • Corylus avellana Salicaceae • spp. • Salix spp. Cistaceae • Cistus spp.

Commestibilità e velenosità nell’ordine Boletales

• La maggior parte delle specie dell’ordine Boletales sono commestibili e utilizzate come cibo dal genere umano sin dalla fine del Paleolitico (periodo Magdaleniano) • Alcune specie, come i “porcini”, sono largamente apprezzate per le loro qualità organolettiche e commercializzate a livello globale • Poche specie sono sicuramente velenose anche da cotte e provocano sindrome gastroenterica con sintomi quali nausea, vomito violento e diarrea ( satanas, R. pulchrotinctus, felleus, Gyroporus ammophilus, ecc.) mentre altre risultano commestibili dopo cottura ( luridiformis, luridus, S. queletii, ecc.) • Alcune specie, come Imperator torosus, sono sospettate di provocare sindrome coprinica • involutus e specie affini provocano sindrome paxillica o sindrome emolitica o sindrome citotossica allergica, ossia una sindrome allergenica potenzialmente letale caratterizzata da gastroenterite e insufficienza renale acuta dovuta ad anemia emolitica (formazione di immunocomplessi sui globuli rossi) • Con l’esclusione del genere Paxillus, nelle Boletales non è conosciuta ad oggi a livello mondiale nessuna specie velenosa mortale! Generi italiani segregati da Boletus Fries s.l.

 Boletus Fries s.str. (= Boletus sez. Boletus o Edules)  D. Arora & J.L. Frank (= Boletus sez. Appendiculati Konrad & Maublanc)  Caloboletus Vizzini (= Boletus sez. Calopodes Fries)  Cyanoboletus Gelardi, Vizzini & Simonini (= Boletus sez. Subpruinosi Fries pro parte)  Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang (= Boletus sez. Fragrantes Lannoy & Estadès pro parte)  Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling (= Boletus sez. Fragrantes Lannoy & Estadès pro parte)

Boletus sez. Luridi Fries in Italia si divide attualmente in almeno sei generi:

 Suillellus Murrill (gruppo di B. luridus)  Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang (gruppo di B. satanas)  Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini (gruppo di B. luridiformis = B. erythropus)  Imperator G. Koller, Assyov, Bellanger, Bertéa, Loizides, G. Marques, P.-A. Moreau, J.A. Muñoz, Oppicelli, Puddu & F. Richard (gruppo di B. rhodopurpureus)  Exsudoporus Vizzini, Simonini & Gelardi (gruppo di B. permagnificus)  Cupreoboletus Simonini, Gelardi & Vizzini

Generi italiani segregati da Quélet s.l.

 Xerocomus Quélet s.str. (= gruppo di X. subtomentosus)  Šutara s.str. (= gruppo di X. chrysenteron)  Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi (= gruppo di X. rubellus)  Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi (= gruppo di X. armeniacus)

Generi italiani segregati da Gray s.l.

 Leccinum Gray s.str. (comprendente Leccinum sez. Leccinum e sez. Scabra)  Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder (= Leccinum sez. Luteoscabra)

Altri generi comprendenti specie italiane assegnate in passato a Boletus s.l., Xerocomus s.l. o Leccinum s.l.

 Hemileccinum Šutara  Imleria Vizzini  Alessioporus Gelardi, Vizzini & Simonini  Pulchroboletus Gelardi, Vizzini & Simonini  Pseudoboletus Šutara

Famiglia Boletaceae Chevallier – Inquadramento sistematico attuale • Subfamiglia Boletoideae Singer o Genere Boletus Fries s.str. o Genere Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi o Genere Imleria Vizzini o Genere Porphyrellus E.-J. Gilbert o Genere Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi o Genere Strobilomyces Berkeley o Genere Tylopilus P. Karsten o Genere Xerocomellus Šutara s.str. • Subfamiglia Xerocomoideae Singer o Genere Alessioporus Gelardi, Vizzini & Simonini o Genere Aureoboletus Pouzar emend. Klofac o Genere Hemileccinum Šutara o Genere Phylloporus Quélet o Genere Pulchroboletus Gelardi, Vizzini & Simonini o Genere Xerocomus Quélet s.str. • Subfamiglia Leccinoideae G. Wu & Zhu L. Yang o Genere Chamonixia Rolland o Genere Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder o Genere Leccinum Gray o Genere Octaviania Vittadini emend. Orihara Famiglia Boletaceae Chevallier – Inquadramento sistematico attuale • Subfamiglia Chalciporoideae G. Wu & Zhu L. Yang o Genere Buchwaldoboletus Pilát o Genere Bataille o Genere Rubinoboletus Pilát & Dermek • Subfamiglie Austroboletoideae G. Wu & Zhu L. Yang e Zangioideae G. Wu, Y.C. Li & Zhu L. Yang Nessun genere europeo • Gruppo informale "Pulveroboletus" o Genere Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank o Genere Caloboletus Vizzini o Genere Cupreoboletus Simonini, Gelardi & Vizzini o Genere Cyanoboletus Gelardi, Vizzini & Simonini o Genere Exsudoporus Vizzini, Simonini & Gelardi o Genere Imperator Assyov et al. o Genere Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling o Genere Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini o Genere Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang o Genere Suillellus Murrill • Incerta saedis: o Genere Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang o Genere Pseudoboletus Šutara

0.95 Boletus aestivalis AY680970 1 0.98 Boletus aestivalis UDB001113 Boletus reticulatus UDB011455 JN020984 1 Boletus nobilissimus Boletus aereus UDB000940 Boletus aereus UDB000943 (Boletus sect. Boletus) ITS 1 Boletus aereus AY680957 A 0.85 Boletus pinophilus AY680977 0.99 Boletus pinophilus UDB000939 1 Boletus subcaerulescens JN020993 1 var. pusteriensis AY680985 1 Boletus edulis DQ131624 Boletus s.s. Boletus edulis UDB000944 1 0.99 Xerocomus badius HQ207696 Xerocomus badius UDB000437 B (Xerocomus sect. Pseudoboleti) Boletus pallidus DQ534564 Imleria 1 Xerocomus armeniacus AJ419221 Xerocomus armeniacus UDB001225 C 0.92 Xerocomus persicolor UDB000473 Rheubarbariboletus 1 JF908799 1 Xerocomus chrysenteron Xerocomus chrysenteron UDB000441 1 Xerocomus porosporus UDB000475 (X. chrysenteron group) 1 0.91 0.94 Xerocomus pruinatus HM190092 Xerocomus pruinatus UDB000480 D Xerocomus cisalpinus UDB002180 Xerocomellus Xerocomus dryophilus UDB000448 1 Xerocomus rubellus EF644119 1 Xerocomus communis UDB001386 E Boletus campestris GQ166879 Hortiboletus 1 Xerocomus ferrugineus DQ066388 0.77 Xerocomus ferrugineus UDB011446 1 Xerocomus chrysonemus DQ066380 Xerocomus silwoodensis UDB002285 F Xerocomus s.s 1 . DQ066370 Pulchroboletus 1 Xerocomus subtomentosus UDB002284 1 0.81 1 Xerocomus impolitus HM347650 Xerocomus impolitus UDB000668 G Xerocomus depilatus AY127032 Hemileccinum Xerocomus roseoalbidus UDB000486 1 Boletus pulverulentus HM347646 0.91 Boletus pulverulentus JF907794 ITALY H1 Boletus pulverulentus UDB000408 GREAT BRITAIN Cyanoboletus 1 Boletus pulverulentus EU819453 U.S.A. B. pulverulentus complex 1 Boletus pulverulentus EU819502 U.S.A. H Uncultured ectomycorrhizal GU328532 U.S.A. H2 (Sect. Subpruinosi) 0.74 Uncultured Basidiomycota GU328532 U.S.A. Boletus sinopulverulentus ITS S24 Alessioporus Xerocomus ichnusanus UDB000464 0.73 HM347649 1 Boletus satanas Boletus satanas UDB000415 1 Boletus pulchrotinctus UDB000407 1 Boletus rubrosanguineus UDB000410 1 Rubroboletus Boletus legaliae UDB000404 1 Boletus rhodoxanthus AJ419189 Boletus rhodoxanthus UDB001116 0.99 0.78 Boletus lupinus AJ296294 (Boletus sect. Luridi) 1 I 0.95 Boletus luridus JF907793 Boletus luridus UDB002401 0.95 Boletus amygdalinus DQ974705 1 Boletus queletii JF907784 Suillellus Boletus queletii UDB000760 1 Boletus rhodopurpureus HM347664 Boletus rhodopurpureus UDB000654 1 Imperator Boletus erythropus HM347644 Neoboletus Boletus erythropus UDB001523 L 1 Boletus fragrans AJ419186 Boletus fragrans JF907800 M (Boletus sect. Fragrantes) Lanmaoa 0.87 1 Boletus subappendiculatus HM347653 Boletus fechtneri UDB000703 Boletus speciosus DQ407253 1 Boletus appendiculatus UDB000652 N (Boletus sect. Appendiculati) 1 Boletus pseudoregius JN903697 Butyriboletus 1 Boletus pseudoregius UDB000649 1 Boletus calopus AJ296293 0.94 Boletus calopus UDB000659 1 Boletus radicans JQ685716 O (Boletus sect. Calopodes) Caloboletus Boletus radicans UDB003224 1 Xerocomus parasiticus JF908801 Xerocomus parasiticus UDB001399 P Baorangia Boletus bicolor GQ166889 Pseudoboletus Chalciporus rubinus UDB000429 Chalciporus piperatoides UDB000424 outgroups UDB002409 0.2 expected changes per site Gelardi et al., Sydowia 65(1). 2013 Tylopilus aff. ballouii HKAS59700 1/100 HKAS53401 1/99 Tylopilus otsuensis 1/100 0.84/63 Tylopilus violatinctus HKAS50208 Tylopilus plumbeoviolaceus MB06 56 1/97 Tylopilus microsporus HKAS59661 0.93/75 1/100 Tylopilus sp. HKAS74925 1/99 Tylopilus plumbeoviolaceoides HKAS50210 1/97 1/100 Tylopilus ferrugineus MB06 53 Tylopilus badiceps 78206 Tylopilus felleus HKAS54926 1/100 Tylopilus sp. HKAS55438 Tylopilus s.str. Tylopilus aff. rigens HKAS53388 Boletus pallidus 179_97 0.85/50 1/95 Xerocomus sp. HKAS74712 1/100 Xerocomus sp. HKAS52557 1/100 Xerocomus badius MB03 098a Xerocomus badius Xb2 0.95/100 Xerocomus badius HKAS74714 Imleria 1/100 HKAS76661 0.75/- 1/100 Boletus sp. Boletus sp. HKAS53426 1/86 Boletus sp. HKAS53425 Tengioboletus 1/100 purpureum BD228 Xanthoconium stramineum 3518 1/100 Xanthoconium affine var. maculosum BD217 Xanthoconium HKAS75078 1/100 Porphyrellus sp. 0.90/- 1/99 Porphyrellus sp. HKAS53366 1/100 Porphyrellus porphyrosporus MB97 23 Porphyrellus porphyrosporus HKAS76671 Porphyrellus s.str. Porphyrellus brunneus REH9508 0.81/- 1/100 0.88/- 1/96 Porphyrellus holophaeus HKAS74894 Porphyrellus holophaeus HKAS50508 Porphyrellus s.l. Porphyrellus sp. HKAS74938 Strobilomyces sp. REH8514 1/100 HKAS74865 0.96/83 Strobilomyces sp. 1/100 1/100 Strobilomyces sp. HKAS53348 Strobilomyces 1/100 Strobilomyces sp. HKAS59420 1/96 HKAS74809 0.94/67 Strobilomyces sp. 0.93/84 1/93 Strobilomyces sp. HKAS74911 Strobilomyces floccopus AFTOL ID 716 1/96 HKAS55389 1/100 Strobilomyces aff. verruculosus Strobilomyces sp. HKAS59435 Strobilomyces aff. seminudus HKAS59461 Afroboletus luteolus 0_436 0.79/- Afroboletus 1/100 Boletus sp. HKAS62903 1/83 Boletus semigastroideus PBM3076 1/95 Boletus sp. HKAS50408 1/100 Boletus violaceofuscus HKAS63615 1/100 Boletus separans DPL2704 1/100 Boletus edulis HMJAU4637 Boletus reticuloceps HKAS57671 Subfamiglia 1/79 0.94/63 Boletus sp. HKAS52235 1/100 0.96/58 Boletus variipes var. fagicola 4249 1/100 Boletus subalpinus 27882 Boletus aereus REH8721 Boletus s.str. Boletoideae 0.83/- Boletus edulis Be3 1/100 Xerocomellus sp. HKAS76673 1/100 Xerocomellus sp. HKAS51292 (nrLSU, rpb1, 0.89/63 Xerocomellus sp. HKAS59608 Xerocomellus sp. HKAS50466 1/100 1/83 Xerocomellus cf. rubellus MB03 33 Hortiboletus rpb2, tef1-α) Xerocomellus aff. rubellus HKAS51239 0.75/77 Xerocomellus sp. HKAS56311 1/100 Nigroboletus roseonigrescens China MG524a 1/100 Nigroboletus roseonigrescens China ZT 13553 Nigroboletus 1/88 Nigroboletus roseonigrescens China GDGM43237 Xerocomellus sp. HKAS50467 1/97 Gelardi et al., 1/81 Xerocomellus chrysenteron Xch1 Xerocomellus zelleri REH8724 1/100 Xerocomus cisalpinus AT2005034 PloS ONE 10(8). 1/80 Xerocomellus cisalpinus PDD94421 Xerocomellus s.str. Xerocomellus chrysenteron HKAS56494 1/100 Boletus aokii HKAS59812 Boletus aff. aokii HKAS52633 Parvixerocomus 2015a 1/100 Austroboletus fusisporus HKAS 75207 Austroboletus sp. HKAS 57756 Austroboletus gracilis 112_96 0.02 expected changes per site 1/100 Boletus frostii NY815462 0.75/54 Boletus frostii BDCR0418 Exsudoporus Gruppo informale Boletus sp. HKAS52661 1/95 Boletus sp. HKAS55413 1/98 1/99 Boletus roseoflavus HKAS54099 Boletus sp. HKAS63528 Butyriboletus Boletus regius 11265 0.90/70 "Pulveroboletus" 1/98 Boletus appendiculatus Bap1 1/90 1/100 Boletus pulchriceps DS4514 Boletus peckii 3959 1/100 Boletus roseopurpureus MB06 59 Boletus aff. speciosus HKAS59467 HKAS57774 (28S, rpb1, rpb2, tef1-α) 1/98 Boletus sp. 1/99 Boletus sp. HKAS59814 Boletus sp. HKAS52525 1/100 Boletus sp. HKAS63598 Boletus sp. HKAS59660 Sutorius australiensis 9280 1/100 Sutorius eximius 9400 Sutorius aff. eximius HKAS56291 Sutorius aff. eximius HKAS52672 Sutorius Boletus aff. erythropus HKAS55440 0.92/71 Gastroboletus sp. HKAS57093 Neoboletus 0.98/63 Boletus luridiformis AT2001087 Boletus sp. HKAS57512 0.98/65 0.79/61 Boletus sp. HKAS59469 0.95/56 1/91 Boletus sp. HKAS53369 1/100 Boletus sinensis HKAS76851 Boletus brunneissimus HKAS52660 Boletus sp. HKAS57489 1/100 Boletus magnificus HKAS74939 Boletus magnificus HKAS54096 Boletus sp. HKAS68587 0.98/57 0.94/74 Boletus sp. HKAS76660 Boletus sp. HKAS50351 1/100 Boletus sp. HKAS59701 1/100 Boletus rufoaureus HKAS59820 Crocinoboletus Boletus rufoaureus HKAS53424 Xerocomus aff. macrobbii HKAS56280 0.98/65 0.80/94 1/100 Pulveroboletus sp. HKAS58860 1/100 Pulveroboletus sp. HKAS57665 Pulveroboletus 1/100 Pulveroboletus sp. HKAS74933 Pulveroboletus aff. ravenelii HKAS53351 0.88/56 Boletus luteocupreus Blu1 Boletus torosus Btor1 Imperator 1/93 Boletus amygdalinus 112605ba 1/71 Boletus aff. amygdalinus HKAS57262 Suillellus Boletus luridus Bl2 1/87 Boletus sp. HKAS74864 1/98 Boletus sp. HKAS53353 1/99 Boletus firmus MB06 60 1/99 Boletus inedulis MB06 44 Boletus sp. HKAS55444 1/100 Boletus calopus Bc1 0.76/- 0.99/88 Boletus aff. calopus HKAS74739 Caloboletus 1/99 Boletus aff. sinicus HKAS68679 0.81/68 Boletus dupainii JAM0607 1/94 Boletus satanas Binder BS2 Boletus sinicus HKAS68620 Rubroboletus -/51 1/96 Boletus rhodosanguineus 4252 1/100 Boletus eastwoodiae AT2003096 1/100 Leccinum extremiorientale HKAS63635 1/100 Leccinum aff. extremiorientale HKAS68586 1/97 Leccinum aff. extremiorientale HKAS56359 Rugiboletus Boletus sp. HKAS55373 Boletus sp. HKAS63504 1/100 1/98 Boletus sp. HKAS59609 Cyanoboletus 1/92 Boletus sp. HKAS52639 1/99 Boletus pulverulentus 9606 1/100 Boletus pulverulentus MG 628a Boletus pulverulentus MG 456a Boletus pulverulentus MG 126a 1/100 Boletus poikilochromus TO HG 10091987 epitype Boletus martaluciae AQUI 7195 holotype Boletus poikilochromus GS 10070 Boletus poikilochromus GS 11008 Boletus poikilocromus MG 367a Cupreoboletus Boletus poikilocromus MG 271a 1/87 0.96/73 Boletus sp. HKAS59554 Boletus sp. HKAS76850 Boletus sp. HKAS50292 0.98/70 Boletus sp. HKAS52601 0.81/- Boletus sp. HKAS52518 1/92 Boletus sp. HKAS74765 0.98/80 Boletus flavoruber NY775777 Lanmaoa 1/98 Boletus carminipes MB06 61 0.98/64 Boletus aff. carminipes HKAS54094 0.95/75 Boletus bicolor var. borealis 2858 Boletus pseudosensibilis DS615 7 1/99 Boletus rufomaculatus 4414 Boletus bicolor var. bicolor MB07 Gelardi et al., Mycologia 107(6). Boletus sp. HKAS75081 Baorangia

0.02 expected changes per site 2015b Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Boletus Fries s.str. (= Boletus sez. Boletus o Edules o “funghi porcini”)

• Tubuli e pori inizialmente bianchi poi giallo-olivastri per maturazione sporale, immutabili (con alcune rilevanti eccezioni) • Pori occlusi da una patina biancastra nei primi stadi di sviluppo • Carne bianca e immutabile • Gambo reticolato in maniera più o meno evidente • Micelio basale bianco • Odore gradevole, intenso e fragrante • Sapore mite • Tutte specie commestibili Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Butyriboletus D. Arora & J.L. Frank (= Boletus sez. Appendiculati) • Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, ± viranti all’azzurro • Pori occlusi da una patina giallastra nei primi stadi di sviluppo • Carne da crema a gialla e ± virante all’azzurro • Gambo reticolato • Sapore mite o B. appendiculatus (Schaeffer) D. Arora & J.L.Frank o B. subappendiculatus (Dermek, Lazebníček & J. Veselský) D. Arora & J.L. Frank o B. regius (Krombholz) D. Arora & J.L. Frank (incl. f. aureus Lambert & Estadès) o B. fuscoroseus (Smotlacha) Vizzini & Gelardi [= B. pseudoregius (Heinr. Huber) D. Arora & J.L. Frank] o B. fechtneri (Velenovský) D. Arora & J.L. Frank o B. roseogriseus (Šutara, Graca, M. Kolařík, Janda & Kříž) Vizzini & Gelardi

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Caloboletus Vizzini (= Boletus sez. Calopodes) • Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, viranti all’azzurro • Carne giallastra virante all’azzurro • Gambo reticolato • Sapore amaro (presenza di sostanze chimiche chiamate calopine e ciclocalopine) o C. calopus (Persoon) Vizzini o C. radicans (Persoon) Vizzini (incl. Boletus sanguineipes Panzera) o C. kluzakii (Šutara & Špinar) Vizzini (assente in Italia)

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Baorangia G. Wu & Zhu L. Yang Lanmaoa G. Wu, Zhu L. Yang & Halling (= Boletus sez. Fragrantes) Caratteri in comune: • Tubuli e pori gialli fin dall’inizio poi olivastri, viranti all’azzurro/blu • Carne giallastra virante all’azzurro/blu • Gambo radicante non reticolato • Sapore mite Caratteri differenziali: • Tubuli molto sottili in Baorangia, più spessi in Lanmaoa • Viraggio dei tessuti all’azzurro in Baorangia, al blu in Lanmaoa • formata da un tricoderma in Baorangia, da una subcutis in Lanmaoa

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Suillellus Murrill (= Boletus sez. Luridi pro parte) • Portamento mediamente slanciato e proporzioni medie • Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri, viranti al blu • Carne biancastra o giallastra, rossastra alla base, virante al blu • Presenza o assenza di linea di Bataille • Gambo con o senza reticolo, se presente a maglie allungate • Sapore mite • Tessuti fortemente amiloidi con reagente di Melzer

Taxa con gambo reticolato: o S. luridus (Schaeffer) Murrill s.l. o S. mendax (Simonini & Vizzini) Vizzini, Simonini & Gelardi o S. comptus (Simonini) Vizzini, Simonini & Gelardi o ? S. atlanticus (Blanco-Dios & G. Marques) Vizzini, Simonini & Gelardi (assente in Italia) Taxa privi di reticolo sul gambo: o S. queletii (Schulzer) Vizzini, Simonini & Gelardi [incl. var. lateritius (Bresadola & Schulzer) Blanco-Dios e f. discolor Klofac & A. Urban] o S. adonis (Pöder & H. Ladurner) Vizzini, Simonini & Gelardi (assente in Italia) Boletus luridus EF644104 Boletus luridus JF907802 Boletus luridus JF907793 ITS Boletus luridus AY278765 Boletus S94 AMB12638 Boletus S92 AMB12636 Boletus luridus AJ889930 Boletus luridus UDB000077 S. luridus Boletus luridus AY278766 Boletus luridus var. luridus JQ685714 Boletus luridus UDB002401 1/100 Boletus luridus DQ658866 Boletus caucasicus JF907789 Boletus luridus var. luridus JQ685715 Suillellus Boletus luridus AJ419191 Boletus S84 AMB12637 0.88/- Boletus S87 AMB12640 0.93/99 Boletus S93 AMB12634 Boletus S98 AMB12632 S. mendax 1/100 Boletus S96 AMB12635 1/100 Boletus S99 AMB12633 0.97/66 Boletus luridus HM347662 Suillellus sp. Boletus amygdalinus DQ974705 0.98/60 S. amygdalinus 1/97 Boletus S82 AMB12639 Boletus comptus JF907791 S. comptus Boletus queletii JF907784 0.95/99 Boletus queletii JF907785 1/99 Boletus S97 AMB12641 S. queletii Boletus queletii UDB000760 Boletus erythropus AJ419188 Boletus erythropus FM958177 1/93 Boletus erythropus HM347644 Boletus erythropus HM347643 0.91/72 Boletus erythropus HM347665 Boletus erythropus UDB001523 N. luridiformis Neoboletus 1/98 Boletus erythropus DQ131633 1/100 Boletus erythropus DQ131634 0.73/- Boletus erythropus AJ496595 Boletus luridiformis UDB000658 0.78/60 Boletus calopus UDB000659 Boletus radicans UDB003224 Caloboletus 0.99/87 Boletus pseudoregius UDB000649 1/100 Boletus appendiculatus UDB000652 Butyriboletus 1/100 Boletus fechtneri UDB000703 Boletus fragrans JF907800 Lanmaoa Boletus rhodopurpureus UDB000654 1/94 Boletus pulchrotinctus UDB000407 Imperator 1/91 Boletus satanas UDB000415 1/100 Boletus rubrosanguineus UDB000410 0.98/53 Rubroboletus Boletus rhodoxanthus UDB001116 Boletus pulverulentus EU819502 1/100 Boletus pulverulentus UDB000408 Cyanoboletus 1/100 Boletus aestivalis UDB001113 Boletus aereus UDB000943 1/100 Boletus edulis UDB011153 outgroups 1/100 Boletus edulis UDB000944 Boletus s.str. Boletus pinophilus UDB000939 0.2 expected changes per site Vizzini et al., Myc. Progr. 13(1). 2014 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang (= Boletus sez. Luridi pro parte) • Portamento da medio-grande a massiccio • Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri, viranti all’azzurro • Carne biancastra o giallastra, talvolta rossastra alla base, virante all’azzurro o al blu • Gambo con o senza reticolo, se presente a maglie isodiametriche (poligonali) • Sapore mite • Tessuti inamiloidi o debolmente amiloidi con reagente di Melzer Famiglia Boletaceae Rubroboletus Kuan Zhao & Zhu L. Yang (= Boletus sez. Luridi pro parte)

Taxa con gambo reticolato: o R. rhodoxanthus (Krombholz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang o R. satanas (Lenz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang [incl. f. crataegi (Smotlacha ex Antonín & Janda) Janda & Kříž] o R. pulchrotinctus (Alessio) Kuan Zhao & Zhu L. Yang o R. rubrosanguineus (Walty ex Cheype) Kuan Zhao & Zhu L. Yang o R. demonensis Vasquez, Simonini, Svetasheva, Mikšík & Vizzini o R. legaliae (Pilát ex Pilát & Dermek) Della Maggiora & Trassinelli

Taxa privi di reticolo sul gambo: o R. lupinus (Fries) Costanzo, Gelardi, Simonini & Vizzini o R. dupainii (Boudier) Kuan Zhao & Zhu L. Yang

GS10285 ALV6895 R. rubrosanguineus GS10097 ALV6887 R. rubrosanguineus GS10315 ALV6906 R. rubrosanguineus GS1971 UDB000412 R. rubrosanguineus R. rubrosanguineus Rubroboletus 1.00/98 ITS GS1917 UDB000409 R. rubrosanguineus 1.00/100 1.00/77 GS1918 UDB000411 R. rubrosanguineus GS405 UDB000410 R. rubrosanguineus 1.00/100 KJ605666 R. sinicus KJ951991 HKAS68620 R. sinicus R. sinicus UDB0001115 AT2002121 R. legaliae Tibpromma et GS10308 ALV4889 R. legaliae f. spinari 1.00/98 UDB000404 AT1996023 R. legaliae al., Fung. Div. 83 GS10317 ALV4894 R. legaliae UDB000402 GS735 R. legaliae (1). 2017 UDB000401 AT1996019 R. legaliae R. legaliae 0.73/- UDB000403 GS1310 R. legaliae GS10304 ALV4890 R. legaliae 0.73/51 GS10112 ALV4882 R. legaliae KT122389 R. haematinus 0.99/96 KT122393 R. haematinus KT122388 R. haematinus R. haematinus KT122394 R. haematinus EU837221 OSC108944 R. pulcherrimus 0.97/56 EU669375 R. pulcherrimus 1.00/97 KT122395 NS1247 R. pulcherrimus R. pulcherrimus KT122396 Arora291 R. pulcherrimus DQ533973 R. eastwoodiae as «Boletus satanas» 0.72/96 UDB000400 R. eastwoodiae AT2003098 R. eastwoodiae KT122387 HDT40393 R. eastwoodiae GS10278 ALV6893 R. demonensis 0.89/54 GS10274 ALV6892 R. demonensis 1.00/91 1.00/100 GS10242 ALV6889 R. demonensis GS10244 ALV6891 R. demonensis holotype R. demonensis GS10243 ALV6890 R. demonensis GS10400 ALV4900 R. demonensis UDB000405 GS339 R. pulchrotinctus UDB000406 GS364 R. pulchrotinctus 0.99/96 KR782308 R. pulchrotinctus R. pulchrotinctus UDB000407 GS860 R. pulchrotinctus

1.00/100 GS10059 ALV6886 R. pulchrotinctus (red pores) JQ685717 R. satanas GS10224 ALV5905 R. satanas f. crataegi 1.00/99 HM347649 R. satanas as «R. rubrosanguineus» R. satanas DQ534567 R. satanas KR782309 FR2013168 R. lupinus 1.00/97 R. lupinus KJ951990 HKAS 80358 R. latisporus holotype 1.00/100 1.00/100 KJ951989 HKAS 63517 R. latisporus R. latisporus 1.00/98 1.00/100 KR782304 FR2011125 R. dupainii KR782305 FR2011126 R. dupainii R. dupainii 1.00/100 UDB001116 GS AT2000182 R. rhodoxanthus AJ419189 R. rhodoxanthus HM347645 Caloboletus calopus R. rhodoxanthus 0.02 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Imperator Assyov et al. (= Boletus sez. Luridi pro parte) • Portamento massiccio e dimensioni molto grandi • Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri, viranti violentemente al blu • Carne giallastra, talvolta rossastra alla base, virante violentemente al blu per poi stabilizzarsi sull’arancio-rossastro • Gambo con reticolo a maglie isodiametriche (poligonali) • Sapore mite • Tessuti inamiloidi o molto debolmente amiloidi con reagente di Melzer • Basidiomi ad elevato peso specifico o I. rhodopurpureus (Smotlacha) Assyov et al. s.l. [incl. f. xanthopurpureus (Smotlacha) Mikšík, f. polypurpureus Smotlacha, f. poridecolorans (Klofac) Mikšík, var. gallicus (Romagnesi) Redeuilh] o I. luteocupreus (A. Marchand ex Bertéa & Estadès) Assyov et al. o I. torosus (Fr. in Fr. & Hök) Assyov et al. o ? Boletus xanthocyaneus Ramain ex Romagnesi Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Neoboletus Gelardi, Simonini & Vizzini (= Boletus sez. Luridi pro parte) • Basidiomi pileo-stipitati o eccezionalmente secozioidi (taxa extraeuropei) • Pori da arancio a rossi, occasionalmente gialli, tubuli gialli poi olivastri, viranti al blu • Carne giallastra, talvolta rossastra alla base, virante al blu • Gambo ornato da fine punteggiatura rossa o gialla, raramente reticolato • Sapore mite • Tessuti inamiloidi con reagente di Melzer o N. praestigiator R. Schulz o N. luridiformis (Rostkovius) Gelardi, Simonini & Vizzini [= Neoboletus erythropus (Persoon) C. Hahn, = Boletus caucasicus Singer ex Alessio?, = B. immutatus (Pegler & A.E. Hills) A.E. Hills & Watling?] [ incl. var. pseudosulphureus (Kallenbach) A. Urban & Klofac (= Neoboletus junquilleus (Quélet) Gelardi, Simonini & Vizzini)] o N. xanthopus (A. Urban & Klofac) A. Urban & Klofac o ? Boletus gabretae Pilát (assente in Italia)

ITS, LSU

Butyriboletus appendiculatus 2 Inedito 97 Butyriboletus appendiculatus Butyriboletus persolidus Butyriboletus yicibus Butyriboletus pseudoregius 2 16 100 87 76 Butyriboletus pseudoregius Butyriboletus roseoflavus 5 Butyriboletus regius 59 57 Butyriboletus primiregius 95 99 Butyriboletus autumniregius 32 28 Butyriboletus querciregius 25 62 100 34 Butyriboletus sanicibus Butyriboletus abieticola Butyriboletus brunneus Butyriboletus Butyriboletus subappendiculatus Boletus floridanus 96 96 Boletus permagnificus Ursula 100 100 Boletus permagnificus Boletus frostii 2 100 Boletus frostii Exsudoporus Boletus roseopurpureus Boletus dupainii Boletus amygdalinus 55 22 Boletus inedulis 79 Boletus calopus 23 99 Boletus rubripes Boletus pulverulentus 22 Boletus firmus Boletus carminipes 0.1 ITS Boletus pulverulentus JX434685 CHINA 0.82/70 Cyanoboletus Boletus pulverulentus HM347646 ITALY

Boletus pulverulentus JX434686 CHINA

Boletus pulverulentus UDB000408 GREAT BRITAIN

0.52/- Boletus pulverulentus JF907794 ITALY A C. pulverulentus s.str.

Boletus pulverulentus MG 126 ITALY

Boletus pulverulentus MG 456 AZORES ISLANDS

Boletus pulverulentus MG 628 ITALY 1/100 Boletus pulverulentus EU819453 USA

1/100 uncultured ectomycorrhizal fungus FM999526 USA B 1/99 Boletus pulverulentus EU819502 USA

uncultured Basidiomycota GU328532 USA 1/100 Boletus pulverulentus KF668326 SOUTH KOREA 0.97/96 C Boletus sinopulverulentus ITS S24 holotype CHINA C. sinopulverulentus Boletus poikilocromus MG 271 ITALY Cupreoboletus Boletus poikilocromus MG 367 ITALY

1/100 Boletus martaluciae AQUI 7195 holotype ITALY

Boletus poikilochromus GS 11008 ITALY

Boletus poikilochromus GS 10070 ITALY

Boletus poikilochromus TO HG 10091987 epitype ITALY

uncultured root associated fungus FJ362291 /bicolor uncultured root associated fungus FJ362292 outgroup taxa Boletus bicolor GQ166877

0.05 expected changes per site Gelardi et al., Mycologia 107(6). 2015 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Xerocomus Quélet s.str. • Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi • Superficie pileica reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca • Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi • Gambo snello, spesso pseudo-reticolato o costolato • Pileipellis costituita da un tricoderma di ife cilindriche intrecciate e prive di incrostazioni • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente “tipo-Phylloporus” • Spore ellittico-fusiformi a parete liscia ma bacillate al SEM • Strato laterale dello stipite di “tipo boletoide” o X. subtomentosus (Linné) Quélet (incl. var. luteolus (Velenovský) Šutara, f. rubrotinctus Simonini & Contu] o X. ferrugineus (Schaeffer) Alessio [incl. f. citrinovirens (Watling) Redeuilh ad interim] o X. chrysonemus A.E. Hills & A.F.S. Taylor o X. silwoodensis A.E. Hills, U. Eberhardt & A.F.S. Taylor Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Xerocomellus Šutara s.str.

• Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi • Superficie pileica non reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca • Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi • Gambo snello, pruinoso o fibrilloso spesso con tomento miceliare basale biancastro • Pileipellis costituita da un palisadoderma o fisalo-palisadoderma di ife (sub)parallele incrostate • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo- Boletus” e il “tipo-Phylloporus” • Spore ellittico-fusiformi a parete liscia o molto finemente striate longitudinalmente, talvolta tronche all’apice e con Qm superiore a 2,5 • Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo boletoide” Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Xerocomellus Šutara s.str. o X. chrysenteron (Bulliard) Šutara o X. cisalpinus (Ladurner, Simonini & Peintner) Klofac o X. pruinatus (Fries & Hök) Šutara o X. porosporus (Imler ex G. Moreno & Bon) Šutara [= X. marekii (Šutara & Skála 2007) Šutara] o X. sarnarii Simonini, Vizzini & Eberhardt o X. poederi G. Moreno, Heykoop, Esteve-Raventos, P. Alvarado & Traba (assente in Italia) o X. ripariellus (Redeuilh) Šutara o X. fennicus (Harmaja) Šutara (assente in Italia) o X. redeuilhii A.F.S. Taylor, U. Eberhardt, Simonini, Gelardi & Vizzini (= X. dryophilus ss. auct. eur.)

Xerocomus pruinatus UDB000482 84 Xerocomus pruinatus UDB000480 Xerocomus pruinatus UDB002372 Xerocomus pruinatus UDB000018 ITS Boletus pruinatus AJ889933 Xerocomellus s.str. 53 Xerocomus pruinatus UDB000479 Xerocomus pruinatus UDB001401 X. pruinatus 100 Xerocomus pruinatus UDB001404 Xerocomus pruinatus UDB000483 Xerocomus pruinatus UDB000481 Xerocomus pruinatus HM190097 88 Ariyawansa et Xerocomus pruinatus UDB000477 77 Xerocomellus dryophilus IB1998827 Boletus dryophilus AY372286 100 al., Fung. Div. 75 Boletus dryophilus AY185180 Boletus dryophilus AY372283 X. dryophilus (1). 2016 87 Boletus dryophilus AY185181 Boletus dryophilus AY185183 71 Xerocomellus sp. HAI B14 236 Xerocomellus sp. HAI B14 212 Uncultured fungus clone OTU175 KM247624 Xerocomellus sarnarii 3681 98 98 Xerocomellus sarnarii 3679 Xerocomellus sarnarii 3682 76 70 Xerocomellus sarnarii 3676 Xerocomellus sarnarii 3680 X. sarnarii Xerocomellus sarnarii 3674 Xerocomellus sarnarii 3689 73 HE601897 IT 74 uncultured Xerocomus Xerocomellus sp HAI B12 102 52 GS10313 4896 63 GS10312 4895 Xerocomellus chrysenteron HQ207692 Xerocomellus chrysenteron AF402139 99 Xerocomus chrysenteron UDB000441 100 X. chrysenteron 96 Xerocomus chrysenteron UDB000439 Xerocomus chrysenteron UDB001403 Xerocomus chrysenteron UDB000478 Xerocomus porosporus UDB015847 78 Xerocomus porosporus HM190086 Xerocomus porosporus UDB000475 99 Xerocomellus porosporus KM085410 Xerocomus porosporus UDB000476 X. porosporus Xerocomellus porosporus 3664 Xerocomus porosporus UDB000474 UDB000484 100 Xerocomus ripariellus Xerocomus ripariellus UDB000485 100 X. ripariellus Xerocomus ripariellus UDB001397 53 100 Xerocomus fennicus UDB000399 Boletus cf. chrysenteron EU819456 X. fennicus 100 Xerocomus dryophilus UDB000449 Xerocomus dryophilus UDB000448 Xerocomellus dryophilus HAI B14 219 X. redeuilhii 100 Xerocomellus dryophilus HAI A 502 Xerocomellus dryophilus HAI B12 001 92 Xerocomellus chrysenteron DQ822793 Xerocomus zelleri DQ822794 X. zelleri Xerocomellus cisalpinus HM190084 UDB019498 96 Xerocomus cisalpinus Xerocomus cisalpinus UDB011445 Xerocomellus sp. 3677 X. cisalpinus 66 Xerocomus cisalpinus UDB002371 Xerocomus cisalpinus UDB011447 75 Xerocomus communis UDB000443 Xerocomus communis UDB000446 Xerocomus communis UDB001387 100 Xerocomus communis UDB000447 outgroup taxa 100 Xerocomus rubellus UDB001406 0.05 Xerocomus rubellus UDB001405 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Hortiboletus Simonini, Vizzini & Gelardi • Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi • Superficie pileica non reagente al blu-verde con vapori di ammoniaca • Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi • Gambo snello, pruinoso o fibrilloso privo di tomento miceliare basale biancastro • Presenza di una fine punteggiatura arancio carota nella carne alla base del gambo • Pileipellis costituita da un fisalo-palisadoderma di corte ife (sub)parallele incrostate • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo-Boletus” e il “tipo-Phylloporus” • Spore ellittico-fusiformi a parete liscia e con Qm inferiore a 2,5 • Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo boletoide” • Crescita in luoghi aperti ed erbosi in ambienti urbani o antropizzati (giardini, parchi pubblici, margini di sentieri, coltivi, pascoli, aree rurali, ecc.) o H. rubellus (Krombholz) Simonini, Vizzini & Gelardi o H. engelii (Hlaváček) Biketova & Wasser [= Xerocomus communis (Bulliard) Bon] o H. bubalinus (Oolbekkink) L. Albert & Dima Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Rheubarbariboletus Vizzini, Simonini & Gelardi • Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi • Superficie pileica e carne alla base del gambo con reazione da blu-verde scuro a nerastro con FeSO4 • Imenoforo giallo poi olivastro, pori ampi e angolosi • Gambo snello e radicante, pruinoso o fibrilloso o eccezionalmente pseudoreticolato e privo di tomento miceliare basale biancastro • Carne del gambo da giallo-ocraceo ad arancio rabarbaro e immutabile, giallastra nel cappello e virante all’azzurro • Pileipellis costituita da un palisadoderma di ife (sub)parallele • Presenza di placche congofile sulle ife della pileipellis e/o dell’imenio • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente intermedia tra il “tipo-Boletus” e il “tipo-Phylloporus” • Spore ellittico-fusiformi a parete liscia e con Qm superiore a 2,5 • Strato laterale dello stipite assente o solo di rado presente e di “tipo boletoide” o R. armeniacus (Quélet) Vizzini, Simonini & Gelardi [incl. var. venosipes Redeuilh, f. erythrocephalus (Lucand) Simonini ad interim, f. luteolus H. Engel & Antonín] o R. persicolor (H. Engel, Klofac, H. Grünert & R. Grünert) Vizzini, Simonini & Gelardi 0.99/99 Boletus dryophilus AY185180 1/100 Boletus dryophilus AY372286 Boletus dryophilus AY372283 1/100 Boletus dryophilus AY185181 0.99/100 Boletus dryophilus AY185183 0.96/61 Xerocomus porosporus UDB000474 ITS 1/96 Xerocomus porosporus UDB015847 0.96/67 Xerocomus porosporus UDB000476 1/100 Xerocomellus porosporus KM085410 1/96 Xerocomus porosporus HM190086 Gelardi et al., PloS ONE 10(8). Xerocomus porosporus UDB000475 1/94 Xerocomus chrysenteron UDB000478 2015a Xerocomellus chrysenteron AF402139 1/100 Xerocomus chrysenteron UDB000441 Xerocomellus chrysenteron HQ207692 Xerocomus chrysenteron UDB001403 0.88/78 Xerocomus chrysenteron UDB000439 0.92/86 Xerocomus pruinatus UDB000481 Xerocomus pruinatus UDB000483 Xerocomus pruinatus HM190097 Xerocomus pruinatus UDB000477 Xerocomus pruinatus UDB001404 1/100 Xerocomus pruinatus UDB001401 0.88/72 Xerocomus pruinatus UDB000482 Xerocomus pruinatus UDB000480 Xerocomus pruinatus UDB000479 0.99/68 Xerocomus pruinatus UDB002372 Xerocomus pruinatus UDB000018 Boletus pruinatus AJ889933 1/100 Xerocomus ripariellus UDB001397 Xerocomus ripariellus UDB000485 1/100 Xerocomus ripariellus UDB000484 1/100 Xerocomus fennicus UDB000399 Boletus cf. chrysenteron EU819456 1/100 Xerocomus aff. dryophilus UDB000449 0.84/ - Xerocomus aff. dryophilus UDB000448 0.99/94 Xerocomus zelleri DQ822794 0.94/53 Xerocomellus chrysenteron DQ822793 Xerocomellus cisalpinus HM190084 Xerocomellus s.str. 0.73/ - 1/100 Xerocomus cisalpinus UDB019498 Xerocomus cisalpinus UDB011447 1/100 Xerocomus cisalpinus UDB011445 0.85/85 Xerocomus cisalpinus UDB002371 1/85 Xerocomus persicolor UDB000473 1/99 Xerocomus armeniacus AJ419221 Xerocomus armeniacus UDB001225 Rheubarbariboletus Xerocomus armeniacus var. venosipes UDB000434 0.89/81 Xerocomus armeniacus f. erythrocephalus UDB000433 1/100 Nigroboletus roseonigrescens KC168089 Nigroboletus roseonigrescens ZT 13553 4343 Nigroboletus Nigroboletus roseonigrescens MG524a ITS 1/100 Xerocomus rubellus UDB001406 Xerocomus rubellus UDB001405 1/76 Xerocomus communis UDB000446 Xerocomus communis UDB001387 0.93/ - Hortiboletus Xerocomus communis UDB000443 0.02 expected changes per site Xerocomus communis UDB000447 1/100 Aureoboletus sp. (JF273515, #, +) 0.74/52 Aureoboletus thibetanus (DQ200917, AY700189, DQ029199) 1/95 1/100 Aureoboletus roxanae (*, KF030311, KF030402) Aureoboletus moravicus (*, DQ534641, KF030403) 0.96/- Aureoboletus gentilis (HM003620, DQ534635, KF030399) Aureoboletus Aureoboletus shichianus (DQ200921, AY647211, DQ408145) 0.99/71 0.98/53 Aureoboletus abruptibulbus (*, KF030302, KF030401) 0.77/- Aureoboletus innixus (*, KF030239, KF030400)

Aureoboletus projectellus (AY789082, AY684158, AY879116 )

1/97 Hemileccinum impolitus (UDB000668 , #, +) 0.98/96 Hemileccinum impolitus (HM347650, AF139715, JQ327034) 1/100 Hemileccinum depilatus (AY127032, AF139712, +) Hemileccinum Hemileccinum subglabripes (*, KF030303, KF030404) 0.89/51 Pulchroboletus roseoalbidus (UDB000486, #, +) Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729489, KJ729502, +) Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729488, KJ729501, +) Pulchroboletus 1/100 Pulchroboletus roseoalbidus epitype (KJ729486, KJ729409, KJ729512) Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729487, KJ729500, +)

Pulchroboletus roseoalbidus (KJ729490, KJ729503, +) Xerocomoideae

Alessioporus ichnusanus (KJ729493, KJ729506, +) 0.91/53 Alessioporus ichnusanus (KJ729496, KJ729509, +) Alessioporus ichnusanus (KJ729495, KJ729506, +) Alessioporus ichnusanus (UDB000464 , #, +) Alessioporus Alessioporus ichnusanus (KJ729497, KJ729510, +) Alessioporus ichnusanus (KJ729494, KJ729507, +) 0.91/- 1/100 Alessioporus ichnusanus (KJ729492, KJ729505, +)

Alessioporus ichnusanus epitype (KJ729491, KJ729504, KJ729513) Subfamiglia Alessioporus ichnusanus (KJ729498, KJ729511, +) 0.8/87 Xerocomus perplexus (JQ003657, JQ003702, KF030438) 1/100 Xerocomus tenax (*, KF030320, KF030437) 1/100 Xerocomus s.str. Xerocomus subtomentosus (JQ967281, JQ967238, JQ967193) Phylloporus pelletieri (DQ534566, AF456818, JQ327036) Phylloporus 0.86/- Boletellus chrysenteroides (*, KF030312, KF030432) Boletellus Boletus morrisii (*, KF030326, KF030433) 1/100 Royoungia boletoides (GQ981525, JX889655, JX889696) Royoungia Royoungia sp. (*, JX889657 , JX889698) castanella (DQ867110, DQ867117, KF030421) (outgroup) 0.04 expected changes per site Gelardi et al., Mycologia 106(6). 2014 (ITS, nrLSU, tef1-α) Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Aureoboletus Pouzar

• Basidiomi di taglia da piccola a media • Superfici e carne al taglio mai viranti al blu, immutabili • Gambo snello e radicante, ingrossato nella zona mediana • Sporata crema-giallastra senza toni olivastri (limitatamente alle specie europee) • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente del “tipo-Boletus” • Crescita in associazione con latifoglie (Fagaceae) o A. gentilis (Quélet) Pouzar o A. moravicus (Vacek) Klofac (= Boletus leonis D.A. Reid) o A. projectellus (Murrill) Halling (esotico, assente in Italia) Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Chalciporus Bataille Rubinoboletus Pilát & Dermek Caratteri in comune: • Basidiomi di taglia media con portamento snello, poco carnosi (portamento suilloide) • Cappello viscido a tempo umido • Imenoforo (tubuli e pori) da bruno cannella a rosso lampone • Gambo privo di reticolo, giallo cromo alla base sia internamente che esternamente, micelio basale giallo cromo • Sporata da bruno tabacco a bruno-rugginoso • Modalità nutritiva parassitica Caratteri differenziali: • Gambo esile e attenuato alla base in Chalciporus, più robusto e arrotondato alla base in Rubinoboletus • Spore con Qm superiore a 2 in Chalciporus, inferiore a 2 in Rubinoboletus • Trama dell’imenoforo bilaterale divergente del “tipo-Boletus” in Chalciporus, del “tipo- Phylloporus” in Rubinoboletus o C. piperatus (Bulliard) Bataille [= C. hypochryseus (Šutara) Courtecuisse] o C. amarellus (Quélet) Bataille [= C. pseudorubinus (Thirring) Pilát & Dermek?] o R. rubinus (W.G. Smith) Pilát & Dermek Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Leccinum Gray s.str. • Basidiomi di taglia medio-grande con portamento slanciato, mediamente carnosi • Imenoforo bianco-grigiastro quindi brunastro • Tubuli più alti dello spessore della carne del cappello e molto sottili con pori tondi e piccoli • Gambo sempre più lungo del diametro pileico e tipicamente ornato da squamule più o meno vistose tendenti ad inscurire • Spore di grandi dimensioni (raramente più corte di 15 μm), fusiformi e a parete liscia • Pileipellis costituita da un tricoderma di ife filamentose intrecciate o frammiste a cilindrocisti • Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide” Leccinum sez. Leccinum: • Carne biancastra virante al rosato vinoso quindi al grigio-violaceo e infine al nerastro • Associazione ectomicorrizica con latifoglie e conifere Leccinum sez. Scabra A.H. Smith, Thiers & Watling: • Carne biancastra immutabile o al massimo virante al rosato vinoso • Associazione ectomicorrizica esclusiva con betulle (Betula spp.) in ambienti boreali-subartici Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Leccinum Gray s.str. Leccinum sez. Leccinum: o L. rufum (Schaeffer) Kreisel [= L. albostipitatum Den Bakker & Noordeloos ] o L. aurantiacum (Bulliard) Gray (= L. quercinum Pilát ex Pilát in Pilát & Dermek, L. populinum M. Korhonen) o L. vulpinum Watling (= L. piceinum Pilát & Dermek?) o L. versipelle (Fries & Hök) Snell s.l. (= L. cerinum M. Korhonen, L. callitrichum Redeuilh, L. chioneum (Fries) Redeuilh, L. percandidum (J. Blum) Lannoy & Estadès, L. roseotinctum Watling, ecc.) o L. duriusculum (Schulzer ex Kalchbrenner) Singer [incl. f. robustum Lannoy & Estadès, f. tenerum Estadès & Bidaud, = L. decipiens (Singer) Pilát & Dermek, L. nigellum Redeuilh] Leccinum sez. Scabra A.H. Smith, Thiers & Watling: o L. scabrum (Bulliard) Gray [= L. avellaneum (J. Blum) Bon, L. molle (Bon) Bon, L. roseofractum Watling, ecc.] o L. scabrum var. melaneum (Smotlacha) Dermek [= L. murinaceum (J. Blum) Bon] o L. variicolor Watling [= L. oxydabile (Singer) Singer, L. thalassinum Pilát & Dermek] o L. holopus (Rostkovius) Watling (= L. nucatum Lannoy & Estadès) o L. schistophilum Bon (= L. palustre M. Korhonen) o L. cyaneobasileucum Lannoy & Estadès (= L. brunneogriseolum Lannoy & Estadès) o L. rotundifoliae (Singer) A.H. Smith, Thiers & Watling (= L. pulchrum Lannoy & Estadès)

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Leccinellum Bresinsky & Manfr. Binder (= Leccinum sez. Luteoscabra Singer) • Basidiomi di taglia medio-grande con portamento slanciato, mediamente carnosi • Imenoforo giallo • Tubuli generalmente più alti dello spessore della carne del cappello e molto sottili con pori tondi e piccoli • Gambo tipicamente ornato da squamule più o meno vistose tendenti ad inscurire • Carne giallastra virante al rosato vinoso quindi al grigio-violaceo e in alcune specie al nerastro • Spore di grandi dimensioni, fusiformi e a parete liscia • Pileipellis costituita da un tricoderma di ife filamentose intrecciate o da una struttura sferocitica • Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide” • Associazione ectomicorrizica con latifoglie in ambiente termofilo mediterraneo o L. lepidum (H. Bouchet ex Essette) Bresinsky & Manfr. Binder [= L. blumii Contu, L. corsicum (Rolland) Bresinsky & Manfr. Binder?, L. hispanicum G. Moreno?, L. sardoum (Belli & Saccardo) Quadraccia & Lunghini?] o L. crocipodium (Letellier) Della Maggiora & Trassinelli [= L. nigrescens (Richon & Roze) Singer] o L. pseudoscabrum (Kallembach) Mikšík [= L. carpini (R. Schulz) Bresinsky & Manfr. Binder, L. griseum (Quélet) Bresinsky & Manfr. Binder]

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Octaviania Vittadini • Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea • Colorazioni biancastre, peridio sottile e virante all’azzurro- verdognolo e/o rossastro per poi annerire • Gleba elastica e gelatinosa, biancastra, giallastra poi bruno- rossastra • Assenza di columella • Spore stellate, rossastre, giunti a fibbia assenti

Sttogenere Octaviania: o O. asterosperma Vittadini o O. arbucalensis Cabero & F. García Sottogenere Mutabiles: o O. depauperata (Tulasne & C. Tulasne) J.M. Vidal, A. Paz & Lavoise (incl. var. laurarum A. Paz, Lavoise & J.M. Vidal) o O. lutea R. Hesse o O. mutabilis E. Bommer & M. Rousseau o M. vacekii A. Paz, J.M. Vidal, Lavoise, Læssøe, K. Killingmo, A. Molia & G. Handberg

Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Hemileccinum Šutara • Basidiomi di taglia medio-grande • Imenoforo giallo poi olivastro • Gambo ornato da fini squamule concolori al fondo • Carne giallastra immutabile • Odore sgradevole di acido fenico o iodoformio alla base del gambo • Reazione al viola con ammoniaca sul cappello • Strato laterale dello stipite di “tipo leccinoide” • Associazione ectomicorrizica con latifoglie o H. impolitum (Fries) Šutara o H. depilatum (Redeuilh) Šutara Tylopilus sp. MG509a KM975499 CHINA 100/1.0 T. violatinctus KF112472 CHINA LSU 89/1.0 T. violatinctus HQ326935 CHINA 100/1.0 T. plumbeoviolaceoides GDGM20311 (holotype) KC984858 CHINA 100/1.0 T. plumbeoviolaceoides GDGM42624 (topotype) KM975498 CHINA Gelardi et al., 66/0.95 T. plumbeoviolaceus KF030350 USA 77/0.97 T. formosus HM060319 NEW ZEALAND Mycoscience 56(4). T. griseipurpureus MG521a KM975493 CHINA Tylopilus sp. HKAS 74925 KF112473 CHINA 2015 T. neofelleus YT20120811 KM975495 JAPAN_ -/0.76 T. neofelleus MZ-2013 KF000101 CHINA T. neofelleus YT20090720 KM975497 JAPAN T. neofelleus YT20121007 KM975496 JAPAN T. microsporus HMAS84730 (holotype) KM975494 CHINA 100/1.0 T. neofelleus HQ326936 CHINA -/0.76 84/0.92 T. microsporus KF112450 CHINA T. otsuensis KF112449 CHINA 82/0.87 T. rubrobrunneus HQ161876 USA 93/1.0 T. rubrobrunneus DQ534629 USA T. badiceps DQ534628 USA 83/1.0 T. plumbeoviolaceus AF457405 USA T. alboater AF139708 USA T. felleus KF112411 GERMANY 77/- T. felleus HQ326934 CHINA T. felleus s.str. T. felleus AF071466 USA 93/1.0 T. felleus HQ326933 GERMANY 77/1.0 T. felleus AY586723 T. felleus EU522827 T. felleus JQ326993 SWEDEN 100/1.0 Tylopilus aff. rigens HKAS 53388 KF112405 CHINA Tylopilus sp. HKAS 55438 KF112404 CHINA 95/0.86 T. badiceps KF030336 USA 100/1.0 100/1.0 T. ferrugineus JQ326994 USA 93/1.0 T. badiceps KF030335 USA 60/0.99 100/1.0 T. plumbeoviolaceoides HQ326937 CHINA T. plumbeoviolaceoides KF112431 CHINA -/0.94 T. ferrugineus AF139711 USA T. indecisus AF456820 USA T. felleus AF139710 100/1.0 Tylopilus aff. balloui HKAS 59700 KF112458 CHINA T. balloui EU430740 THAILAND Porphyrellus porphyrosporus DQ534642

Expected changes per site 0.03 Subordine Boletineae, Famiglia Boletaceae Buchwaldoboletus Pilát • Basidiomi di taglia da medio-grande a grande • Colorazioni generali da giallo puro ad arancio-brunastro • Tubuli da adnati a decorrenti • Gambo privo di reticolo • Tessuti viranti al bluastro • Spore fusiformi e lisce di piccole dimensioni • Basidiomi lignicoli • Modalità nutritiva saprotrofa ma anche facoltativamente ectomicorrizica o parassitica (almeno limitatamente ad alcune specie) o B. sphaerocephalus (Barla) Watling & T.H. Li (= B. hemichrysus Berkeley & M.A. Curtis s. auct. eur., B. pontevedrensis Blanco-Dios?) o B. lignicola (Kallenbach) Pilát Subordine Suillineae, Famiglia Suillaceae Suillus Gray (incl. Boletinus Kalchbrenner)

• Basidiomi di taglia media con portamento generalmente tozzo • Cappello vischioso-glutinoso o più di rado asciutto • Gambo annulato o non, pieno o cavo (Boletinus) • Frequente presenza di granulazioni o glandulosità sul gambo • Sporata da bruno-olivastro a porpora-brunastro (Fuscoboletinus) • Spore piccole (raramente > di 11 μm in lunghezza), ellittico- fusiformi e lisce, presenza di cistidi fascicolati, pileipellis costituita da un (ixo)tricoderma di ife filamentose intrecciate • Associazione ectomicorrizica esclusiva con essenze arboree della famiglia Pinaceae (Pinus, Larix, Pseudotsuga e forse Picea e Cathaya) Specie associate a Larix decidua: o S. grevillei (Klotzsch) Singer o S. viscidus (Linné) Roussel [incl. f. obscurus (Kühner) Armada] o S. bresadolae (Quélet) Gerhold (incl. var. flavogriseus Cazzoli & Consiglio) o S. tridentinus (Bresadola) Singer o S. cavipes (Opatowski) A.H. Smith & Thiers (incluse forme cromatiche) o S. asiaticus (Singer) Kretzer & T.D. Bruns (assente in Italia) Specie associate a pini a cinque aghi (P. cembrae, P. strobus, P. wallichiana): o S. plorans (Rolland) Kuntze o S. placidus (Bonorden) Singer o S. americanus f. helveticus (Singer) Klofac [= S. sibiricus (Singer) Singer] o S. spraguei (Berkeley & M.A. Curtis) Kuntze (esotico, assente in Italia) Specie associate a pini a due aghi (P. sylvestris, P. nigra, P. pinea, ecc): o S. granulatus (Linné) Roussel o S. bovinus (Linné) Roussel o S. collinitus (Fries) Kuntze (incl. var. velatipes Contu, Lavorato & Simonini) o S. bellinii (Inzenga) Kuntze o S. mediterraneensis (Jacquetant & J. Blum) Redeuilh o S. luteus (Linné) Roussel (incl. f. albus Wasser & Soldatova) o S. flavidus (Fries) J. Presl o S. variegatus (Sowerby) Richon & Roze Specie associate a Pseudotsuga menziesii: o S. lakei (Murrill) A.H. Smith & Thiers (incl. var. calabrus Lavorato) (esotico)

Subordine Suillineae, Famiglia Gomphidiaceae Gomphidius Fries

• Imenoforo lamellato decorrente • Velo generale glutinoso • Carne bianca ma giallo cromo alla base sia internamente che esternamente • Sporata da grigio-fuliggine a nerastra (melanosporeo) • Spore di grandi dimensioni, ellittico-fusiformi e lisce • Ife inamiloidi • Modalità nutritiva parassitica o G. glutinosus (Schaeffer) Fries o G. maculatus (Scopoli) Fries o G. roseus (Fries) Fries o G. tyrrhenicus D. Antonini & M. Antonini

Subordine Suillineae, Famiglia Gomphidiaceae Chroogomphus (Singer) O.K. Miller • Imenoforo lamellato decorrente • Velo generale araneoso • Carne giallastra • Sporata da grigio-fuliggine a nerastra (melanosporeo) • Spore di grandi dimensioni, ellittico-fusiformi e lisce • Ife amiloidi • Modalità nutritiva parassitica o C. rutilus (Schaeffer) O.K. Miller o C. helveticus (Singer) M.M. Moser o C. mediterraneus (Finschow) Vila, Pérez-De-Gregorio & G. Mir o C. fulmineus (R. Heim) Courtecuisse (presente in Italia?) o C. britannicus A.Z.M. Khan & Hora (assente in Italia) o C. purpurascens (Lj.N. Vassiljeva) M.M. Nazarova (assente in Italia)

Subordine Suillineae, Famiglia Rhizopogonaceae Rhizopogon Fries in Fries & Nordholm • Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea, con rizomorfe basali o avvolti per intero da cordoni filamentosi e intrecciati a guisa di rete • Colorazioni da giallo a giallo-brunastro, peridio sottile e in alcune specie virante al rosa-rossastro alla manipolazione • Gleba spugnosa a cellette, dapprima biancastra poi oliva-brunastro per maturazione sporale • Spore ellissoidali a base arrotondata o tronca, giallastre e a parete liscia, giunti a fibbia assenti o R. luteolus Fries & Nordholm o R. occidentalis Zeller & Dodge o R. roseolus (Corda) Th. Fries o R. vulgaris (Vittadini) M. Lange o R. verii Pacioni o R. rocabrunae M.P. Martìn o R. villosulus Zeller (esotico)

Subordine Boletineae, Famiglia Paxillaceae Paxillus Fries • Basidiomi di grandi dimensioni, massicci e carnosi con colorazioni generali sulle tonalità del bruno o eccezionalmente biancastre (forme albinotiche) • Cappello depresso con margine tipicamente involuto • Imenoforo lamellato decorrente, facilmente secedente • Tessuti arrossanti/imbrunenti alla lesione • Sporata bruno-rugginosa, bruno-olivastra o bruno-rossastra • Spore da cilindriche a ellittico-ovoidali e lisce, presenza di cistidi e giunti a fibbia • Specie terricole associate a latifoglie e conifere

Sottogenere Paxillus: o P. involutus (Batsch) Fries [incl. f. eburneus Gelardi, Segneri & Vizzini (= P. albidulus Šutara?)] o P. cuprinus P. Jargeat, H. Gryta, J.-P. Chaumeton & Vizzini o P. ammoniavirescens Contu & Dessì (= P. validus C. Hahn) o P. obscurisporus C. Hahn (assente in Italia) Sottogenere Alnopaxillus Vizzini & Gelardi: o P. rubicundulus P.D. Orton s.str. o P. adelphus J.-P. Chaumeton, H. Gryta, P. Jargeat & P.-A. Moreau o P. olivellus P.-A. Moreau, J.-P. Chaumeton, H. Gryta & P. Jargeat [= P. filamentosus (Scopoli) Fries ss. auct. pl. non ss. Fries, P. leptopus fries nom. superf.]

Paxillus sp. UDB010050 IRAN (A. subcordata) Paxillus sp. UDB010051 IRAN (A. subcordata) uncultured ectomycorrhizal fungus JN197620 - UDB009511 IRAN (A. subcordata) Paxillus subg. Alnopaxillus uncultured ectomycorrhizal fungus JN197610 - UDB009501 IRAN (A. subcordata) ITS uncultured ectomycorrhizal fungus JN197772 - UDB009666 IRAN (A. glutinosa) 0.77/87 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197781 - UDB009675 IRAN (A. glutinosa) uncultured ectomycorrhizal fungus JN197801 - UDB009695 IRAN (A. subcordata) uncultured ectomycorrhizal fungus JN197837 - UDB009731 IRAN (A. subcordata) A1.1 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197784 - UDB009678 IRAN (A. glutinosa) 1/88 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197786 - UDB009680 IRAN (A. glutinosa) uncultured ectomycorrhizal fungus JN197812 - UDB009706 IRAN (A. subcordata) P. rubicundulus s.str. 0.91/88 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197779 - UDB009673 IRAN (A. glutinosa) Paxillus filamentosus UDB008243 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197650 - UDB009543 FINLAND (A. glutinosa) uncultured ectomycorrhizal fungus FM993114 ESTONIA (Alnus sp.) uncultured ectomycorrhizal fungus JX990086 (Alnus sp.) Paxillus rubicundulus EU084667 SCOTLAND (Alnus sp., Pinus sp., Betula sp.) 0.99/87 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198014 - UDB009908 (A. orientalis) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198015 - UDB009909 TURKEY (A. orientalis) 0.80/96 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198019 - UDB009913 TURKEY (A. orientalis) 1/99 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198021 - UDB009915 TURKEY (A. orientalis) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198030 - UDB009924 TURKEY (A. orientalis) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198035 - UDB009929 TURKEY (A. orientalis) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198026 - UDB009920 TURKEY (A. orientalis) -/77 P. rubicundulus uncultured ectomycorrhizal fungus JX989862 FRANCE (Alnus sp.) uncultured ectomycorrhizal fungus JX990066 FRANCE (Alnus sp.) A1.2 P. adelphus Paxillus filamentosus UDB008241 ESTONIA complex Paxillus filamentosus AF167687 GERMANY (Alnus sp.) 1/95 Paxillus filamentosus EU084664 GERMANY (Alnus sp.) uncultured ectomycorrhizal fungus FM993258 - UDB002895 ESTONIA (A. glutinosa) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198139 - UDB010033 (A. incana) A1 Paxillus filamentosus AF167688 GERMANY (Alnus sp.) Paxillus filamentosus UDB000667 SWEDEN (mixed forest) 0.97/94 Paxillus filamentosus UDB002374 SCOTLAND (A. glutinosa) Paxillus filamentosus UDB001612 SCOTLAND (A. glutinosa) Paxillus filamentosus UDB008237 ESTONIA 0.99/76 Paxillus filamentosus UDB015382 ESTONIA (Alnus forest) uncultured ectomycorrhizal fungus JN198071 - UDB009965 ROMANIA (A. glutinosa) 0.98/89 Paxillus filamentosus UDB008238 ESTONIA A1.3 P. olivellus 1/94 uncultured ectomycorrhizal fungus JN197897 - UDB009791 ROMANIA (A. glutinosa) Paxillus filamentosus UDB018013 ESTONIA (mixed forest) A 1/100 uncultured ectomycorrhizal fungus JN198069 - UDB009963 ROMANIA (A. glutinosa) Paxillus rubicundulus UDB008240 ESTONIA uncultured ectomycorrhizal fungus HE979237 - UDB012748 NORTH KOREA (A. hirsuta) A1.4 Paxillus sp. 0.94/63 Paxillus orientalis HKAS63615 CHINA A2 Paxillus orientalis ZT13437 CHINA uncultured ectomycorrhizal fungus HE979365 - UDB012559 CHINA (A. nepalensis) 1/100 P. orientalis Paxillus filamentosus isolate a9 KC414239 CHINA (Alnus cremastogyne) EU078724 SWEDEN (Picea) EU078728 SWEDEN (Pinus) FN565299 SCOTLAND (Pyrola media) 0.84/58 EU078725 SWEDEN (Picea) 1/100 EU078739 NETHERLAND EU078740 BELGIUM P. involutus 1/100 EU078727 SWEDEN (Fraxinus) EU078726 SWEDEN (Picea) JN673368 ITALY (Betula pendula, Quercus cerris) EU078723 SWEDEN (Picea) 0.90/65 AF104991 GERMANY (A. glutinosa) AY585921 SWEDEN (Fagus, Fraxinus, Betula, Quercus, Corylus) P. involutus 0.66/72 JN197698 - UDB009591 IRAN (A. subcordata) JN198064 - UDB009958 SLOVAKIA (A. incana) 1/100 complex EU078742 SWEDEN (Betula sp.) P. cuprinus AY585922 SWEDEN (Picea, Betula sp.) EU078743 SWEDEN (Fraxinus, Populus,Corylus) 1/100 AY585915 FRANCE (Quercus sp.) B AY585917 FRANCE (Populus sp.) Paxillus validus EU084666 GERMANY ( sp.) 1/98 JN661719 ITALY (Populus sp.) JN661714 ENGLAND (Tilia cordata) JN673717 FRANCE (Quercus suber) P. ammoniavirescens P. ammoniavirescens JN661718 ITALY (Eucalyptus camaldulensis) EU078741 SWEDEN (Quercus, Betula) 0.99/95 EU078714 SWEDEN (Populus, Betula) 0.86/61 Paxillus subg. Paxillus Paxillus obscurosporus EU084665 GERMANY (Tilia sp.) 1/100 EU078715 NORWAY (Tilia sp.) EU078712 SWEDEN (Betula, Salix) P. obscurisporus EU078713 SWEDEN (Betula sp.) 1/100 Gyrodon lividus DQ534568 Gyrodon lividus JF908786 Gyrodon sp. HQ271432 0.5 expected changes per site Basato su Gelardi et al., Mycol. Progress 13(2). 2014 Subordine Boletineae, Famiglia Paxillaceae Melanogaster Corda

• Basidiomi tuberoidi a crescita ipogea o subipogea • Colorazioni da ocraceo a brunastro, peridio sottile e immutabile • Gleba elastica e gelatinosa, bruno-nerastra • Assenza di columella • Spore versiformi a base tronca, bruno-nerastre e a parete liscia, giunti a fibbia presenti o M. broomeanus Berkeley in Tulasne & C. Tulasne o M. variegatus (Vittadini) Tulasne & C. Tulasne o M. ambiguus (Vittadini) Tulasne & C. Tulasne o M. macrosporus Velenovsky o M. tuberiformis Corda

Subordine Coniophorineae, Famiglia Coniophoraceae Coniophora De Candolle • Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno degradato e manufatti edilizi • Consistenza membranacea • Imenoforo da liscio a tubercolato • Sistema ifale mono-, di- o trimitico • Spore versiformi e lisce • Presenza o assenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi o C. puteana (Schumacher) P. Karsten o C. olivacea (Fries) P. Karsten o C. arida (Fries) P. Karsten o C. fusispora (Cooke & Ellis) Cooke o Svariate altre specie europee mai segnalate ufficialmente per l’Italia Subordine Coniophorineae, Famiglia Hygrophoropsidaceae Leucogyrophana Pouzar • Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno degradato e manufatti edilizi • Consistenza membranacea • Imenoforo merulioide • Sistema ifale monomitico • Spore di lunghezza inferiore a 8 µm, ellissoidali e lisce • Presenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi o L. mollusca (Fries) Pouzar o L. romellii Ginns o L. sororia (Burt) Ginns o L. olivascens (Berkeley & M.A. Curtis) Ginns & Weresub (assente in Italia) o L. pulverulenta (Sowerby) Ginns (assente in Italia) Famiglia Serpulaceae Serpula (Persoon) Gray • Basidiomi corticioidi resupinato-effusi crescenti su legno degradato e manufatti edilizi • Consistenza membranacea • Imenoforo merulioide • Sistema ifale dimitico • Spore di lunghezza superiore a 8 µm, ellissoidali e lisce • Presenza di giunti a fibbia e assenza di cistidi o S. lacrimans (Wulfen) J. Schröter o S. himantioides (Fries) P. Karsten Subordine Tapinellineae, Famiglia Tapinellaceae Tapinella E.-J. Gilbert o T. panuoides (Fries) E.-J. Gilbert [incl. f. ionipus (Quélet) Šutara] o T. atrotomentosa (Batsch) Šutara

Tapinella Paxillus Superficie dello stipite (cauloimenio) Superficie dello stipite (cauloimenio) sterile fertile Strato laterale della trama imenoforale non Strato laterale della trama imenoforale gelificato gelificato Basidi subcilindrici, larghi 4-6,5 µm Basidi clavati, larghi 6,5-13 µm Spore di piccole dimensioni, più corte di Spore di medie dimensioni, solitamente più 6,5 µm lunghe di 6,5 µm Cistidi assenti Cistidi presenti Presenza di giunti a fibbia a medaglione Assenza di giunti a fibbia a medaglione Funghi lignicoli, saprotrofi Funghi terricoli, simbionti Subordine Coniophorineae, Famiglia Hygrophoropsidaceae Hygrophoropsis (J. Schröter) Maire ex Martin-Sans

• Basidiomi di taglia medio-piccola con portamento clitocyboide o cantharelloide • Cappello tomentoso-feltrato e imenoforo lamellato decorrente • Sporata biancastra (leucosporeo) • Spore ellittico-ovoidali e lisce, assenza di cistidi e presenza di giunti a fibbia o H. aurantiaca (Wulfen) Maire o H. rufa (D.A. Reid) Knudsen (assente in Italia) o ? H. fuscosquamula P.D. Orton o ? H. macrospora (D.A. Reid) Kuyper o ? H. ochraceolutea Contu & Bon o ? H. rufescens (Fr) Singer Specie escluse: o H. olida (Quél.) Métrod [= H. morganii (Peck) H.E. Bigelow]

Aphroditeola olida (Quél.) Redhead & Manfr. Binder (Agaricales, Hygrophoraceae) Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Diplocystidiaceae Astraeus Morgan • Basidiomi dapprima globosi e subipogei poi a forma di stella ed epigei • Peridio bistrato (spesso esoperidio che si apre in lacinie fortemente igroscopiche, endoperidio globoso e sottile) • Gleba nerastra uniforme che diviene secca e polverosa a maturità, columella assente • Deiscenza apicale irregolare • Spore (sub)globose di colore brunastro ed echinulate, presenza di giunti a fibbia, capillizio assente • Modalità nutritiva ectomicorrizica o A. hygrometricus (Persoon) Morgan o A. pteridis (Shear) Zeller (assente in Italia) o A. telleriae M.P. Martín, Phosri & Watling (assente in Italia) Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Pisolithaceae Pisolithus Albertini & Schweinitz • Basidiomi globosi o piriformi a crescita epigea, con corto pseudogambo • Consistenza dura e gommosa con peridio monostrato sottile formato da ife filamentose • Colorazioni generali smorte, grigiastre, giallo-brunastre fino a bruno-nerastre • Gleba costituita da cellette lenticolari stratificate (pseudoperidioli) contenenti le spore, massa sporale secca e polverosa a maturità a partire dall’alto, columella assente • Deiscenza apicale irregolare • Spore (sub)globose di colore brunastro ed echinulate, presenza di giunti a fibbia, capillizio assente • Modalità nutritiva ectomicorrizica o P. arhizus (Scopoli) Rauschert o P. tinctorius (Persoon) Coker & Couch o P. calongei M.P. Martín, Phosri & Watling (assente in Italia) o P. capsulifer (Sowerby) Watling, Phosri & M.P. Martín (assente in Italia) Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Sclerodermataceae Scleroderma Persoon emend. Guzmán • Basidiomi globosi o schiacciati a crescita epigea, talvolta pseudostipitati • Consistenza dura e gommosa con peridio monostrato più o meno spesso e formato da ife filamentose • Colorazioni generali smorte, grigiastre, giallo-ocracee fino a brunastre • Gleba nerastra uniforme che diviene secca e polverosa a maturità, columella assente • Deiscenza apicale irregolare o stelliforme • Spore (sub)globose di colore brunastro e variamente ornamentate, echinulate, crestate o reticolate, presenza o assenza di giunti a fibbia, capillizio assente • Modalità nutritiva ectomicorrizica o S. verrucosum (Bulliard) Persoon o S. areolatum Ehrenberg (= S. lycoperdoides Schweinitz, S. franceschii Macchione) o S. cepa Persoon (= S. flavidum Ellis & Everhart) o S. citrinum Persoon [= S. aurantium (Linné) Persoon, S. vulgare Hornemann] o S. polyrhizum (J.F. Gmelin) Persoon (= S. geaster Fries) o S. bovista Fries [= S. fuscum (Corda) fischer] o S. meridionale Demoulin & Malençon Subordine Sclerodermatineae, Famiglia Gyroporaceae Gyroporus Quélet • Basidiomi di taglia media • Gambo cavernoso o con cavità sovrapposte • Superficie del gambo priva di reticolo e formata da ife trasversali con andamento orizzontale • Sporata crema-giallastra • Spore ellissoidali e lisce di piccole dimensioni • Presenza di giunti a fibbia o G. castaneus (Bulliard) Quélet o G. ammophilus (M.L. Castro & L. Freire) M.L. Castro & L. Freire o G. cyanescens (Bulliard) Quélet o G. lacteus Quélet o G. pseudolacteus G. Moreno, Carlavilla, Heykoop, Manjón & Vizzini (presente in Italia?) o G. pseudocyanescens G. Moreno, Carlavilla, Heykoop, Manjón & Vizzini (presente in Italia?) o ? G. cyanescens f. immutabilis J. Charbonnel, C. Lejeume & M. Xavier o ? G. cyanescens var. vinosovirescens G. Riousset, Riousset & Bertéa o ? G. cyanescens var. violaceotinctus Watling o ? G. sulphureus (Kalamees) Kalamees

Gyroporus castaneus GQ166901 1/100 Gyroporus castaneus EU819468 1/89 ITS Gyroporus castaneus GQ166887 1/82 Gyroporus castaneus UDB000651

Vizzini et al., 0.8/67 _Gyroporus sp. UDB013381

Gyroporus sp. UDB015225 Phytotaxa 226(1). 2015 1/100

1/91 Gyroporus sp. UDB016645 Gyroporus aff. castaneus REH8804 EU718101 0.95/63 Gyroporus sp. Arora00429 EU718107

Gyroporus sp. REH8799 EU718106

0.93/58 Gyroporus castaneus UDB011495

Gyroporus castaneus EU718099

1/100 Gyroporus castaneus_SGT 2012 JX030211 1/89 Gyroporus castaneus KM248947

Gyroporus subalbellus EU718108

Gyroporus cyanescens UDB011491 ESTONIA

Gyroporus cyanescens UDB015653 ESTONIA G. cyanescens

0.78/ - Gyroporus cyanescens UDB015651 ESTONIA

1/82 Gyroporus cyanescens JF908785 MCVE 17184 ITALY

1/94 Gyroporus cyanescens Angelini ITS ITALY

Gyroporus cyanescens KM248948 CANADA 1/85 1/100 1/100 Gyroporus cyanescens EU718102 USA 0.93/57 Gyroporus cyanescens var. cyanescens EU819495 USA

Gyroporus sp. UDB000657 GERMANY 0.92/ - Gyroporus lacteus 2459 ITS ITALY

Gyroporus aff. cyanescens OKM23719 EU718104 AUSTRALIA

Gyroporus aff. cyanescens REH8821 EU718103 AUSTRALIA

Scleroderma verrucosum EU784416 1/100 Pisolithus arhizus FM213365

0.2 MICROSCOPIA DEI BOLETI

CARATTERI MICROSCOPICI SALIENTI:

 Spore  Basidi  Cistidi (cheilo-, pleuro- e caulocistidi)  Pileipellis  Trama dell’imenoforo  Stipitipellis (cauloimenio) e strato laterale dello stipite  Giunti a fibbia