Übersetzung der Arbeit „HERBERT RÖSLER, STEPHEN J. RICHARDS & RAINER GÜNTHER (2007): Remarks on morphology and taxonomy of geckos of the genus Cyrtodactylus occurring east of Wallacea, with descriptions of two new species (Reptilia: Sauria: Gekkonidae). - Salamandra, Rheinbach, 43(4): 193-230".

Bemerkungen zur Morphologie und Taxonomie der östlich der Wallacea vorkommenden Geckos der Gattung Cyrtodactylus GRAY, 1827, mit Beschreibungen von zwei neuen Arten (Reptilia: Sauria: Gekkonidae)

Zusammenfassung: Von den meisten östlich der Wallacea vorkommenden Cyrtodactylus-Arten sind in der Literatur nur wenige Angaben zur Morphologie bekannt. Es ist deshalb Hauptziel der vorliegenden Arbeit, diese Sachlage zu verbessern. Anhand älteren und neueren Sammlungsmaterials aus zahlreichen Museen werden detaillierte Angaben zu wich­ tigen Körpermaßen und -proportionen und zur Färbung und Zeichnung der insgesamt 16 Cyrtodactylus-Arten ge­ macht, die östlich der Lydekker-Linie vorkommen. Ähnliche Spezies werden miteinander verglichen und vonein­ ander abgegrenzt. Es wird Stellung zum gegenwärtigen Status der einzelnen Formen und ihrer Synonyme bezogen. Basierend auf pholidotischen Merkmalen, der Färbung und Zeichnung sowie der Maße werden Artengruppen abge­ grenzt, wobei mit den vorhandenen Mitteln nicht abgesichert werden konnte, ob es sich dabei um monophyletische Einheiten handelt. Auf Grundlage neuer Aufsammlungen werden zwei neue Arten beschrieben, eine davon lebt auf der Salomonen-Insel Santa Isabel und die andere in der Southern Highlands Province von Papua New Guinea. Schlagwörter: Reptilia, Squamata, Sauria, Cyrtodactylus, neue Art, Wallacea.

Einleitung lien verbreitet sind. Fünf weitere Arten dieser Region wurden später beschrieben (RÖSLER Die Wallacea, auch als Indoaustralisches Zwi­ 2000, WELLS 2002, GÜNTHER & RöSLER 2003, schengebiet bezeichnet, ist zoogeographisch KRAUS & ALLISON 2006, KRAUS 2007). betrachtet eine aus Inseln bestehende Zone Der Kenntnisstand zur Morphologie und mit einer unterschiedlichen Durchmischung Taxonomie der in Australien, auf den Inseln von Tieren aus der Orientalis und Australis. im Bereich des Sahul-Schelfgebietes und auf Die Nordwestgrenze der Wallacea bildet die den Salomonen vorkommenden Cyrtodacty­ Wallace-Linie, die Südostgrenze die Lydek­ lus-Arten ist noch lückenhaft. Für Neuguinea ker-Linie. Von den größeren Inseln liegen und die Salomonen ist zu bemerken, dass ein­ westlich der Wallace-Linie Borneo und Suma­ zelnen Artbeschreibungen während und nach tra und östlich der Lydekker-Linie Neuguinea der Kolonialzeit umfangreichere Bearbeitun­ (SEDLAG & WEINERT 1987, SEDLAG 1995). gen der Amphibien und Reptilien folgten (u. Die Gattung Cyrtodactylus GRAY, 1827 (Fa­ a. VoGT 1911, 1932, DE RoOIJ 1915, DE JoNG milie Gekkonidae) ist mit zahlreichen Arten 1927), doch wurden diese nur sporadisch in Indien, Myanmar, Thailand, Kambodscha, durch neue Forschungsergebnisse ergänzt Vietnam und Malaysia hauptsächlich in der (u. a. BROWN & McCoY 1980, McCoY 1980, Orientalis verbreitet. Südlich ist sie bis in die 2006, ZWEIFEL 1980). Selbst der in den Stan­ Australis (nördliches Australien) vorgedrun­ dardwerken zur Herpetologie Australiens (u. gen. Östlich der Lydekker-Linie sind nach a. LOVERIDGE 1934, WüRRELL 1963, BUSTARD BAUER (1994) neun Cyrtodactylus-Arten be­ 1970, COGGER 1975, 2000, WILSON & KNOW­ kannt, die in Neuguinea und auf zahlreichen LES 1988, EHMANN 1992, WILSON & SWAN weiteren Inseln sowie im nördlichen Austra- 2003) regelmäßig aufgeführte Cyrtodactylus

DER SALAMANDER, Rheinbach, 20 .11.2007, 3(4): 193-230, ISSN: 1860-6644. © 2007 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (DGHT) 193 ,louisiadensis' hat erst kürzlich eine taxonomi­ ton; ZMA = Zoölogisch Museum, Universiteit sche Veränderung erfahren (WELLS 2002). van Amsterdam; ZMB = Zoologisches Muse­ Darüber hinaus wurden die Cyrtodacty­ um Berlin, jetzt Museum für Naturkunde der lus-Arten Australiens, Neuguineas und der Humboldt-Universität zu Berlin; ZMS = Zoo­ Salomonen sowie einiger anderer Inseln in logische Staatssammlung, München. Katalog­ herpetologischen Faunenlisten (u. a. WER­ nummern und Fundorte der Belege sind im NER 1901, LOVERIDGE 1948, BROWN & PARKER Anhang 2 genannt. 1973, INGRAM & COVACEVICH 1981, COGGER Die morphometrischen Werte basieren auf et al. 1983, WELLS & WELLINGTON 1984, 1985, Messungen mit einem Messschieber (0,5 mm O' SHEA 1991, RöSLER et al. 2005) und rein Genauigkeit). Die Färbung wurde anhand der taxonomischen Übersichten mit Angabe ih­ Farbtafeln von GRALLERT & ROLAND (1960) rer Verbreitung zitiert (u. a. WERMUTH 1965, bestimmt. Verwendete Abkürzungen: KRL = WELCH et al. 1990, WELCH 1994). Die aktu­ Kopf-Rumpflänge, SL = Schwanzlänge, KL = ellste Zusammenstellung östlich der Wallacea Kopflänge (von der Schnauzenspitze bis Ohr­ vorkommender Arten der Gattung Cyrtodac­ hinterrand), KB = maximale Kopfbreite, KH tylus findet sich in der Liste der Geckos Aus­ = maximale Kopfuöhe, SV-AV = Abstand traliens und Ozeaniens von BAUER (1994). Schnauzenspitze bis Augenvorderrand, AH­ Die vorliegende Untersuchung enthält OH = Abstand Augenhinterrand bis Ohrhin­ neue morphologische Befunde über wenig be­ terrand. SP = Supralabialia, SB = Sublabialia, kannte, östlich der Wallacea vorkommender N = Nasalia (von dorsal nach ventral: Naso­ Cyrtodactylus-Arten und informiert über ihre rostralia, Supranasalia, Postnasalia), I = Inter­ Taxonomie. Zusätzlich werden viele der abge­ nasalia, PM = Postmentalia, SHP = Schuppen handelten Arten erstmalig lebend abgebildet. hinter den Postmentalia, RTR = Rückentuber• Weiterhin werden zwei neue Arten beschrie­ kelreihen, TLF = Tuberkel der Lateralfalte, V ben, und es wird eine Gruppierung der Arten = Ventralia, LZ1 und LZ4 = Subdigitalschup­ auf morphologischer Basis vorgenommen. pen und -lamellen unter der 1. und 4. Zehe, VPS = vergrößerte Präanofemoralschuppen (wenn vorhanden, die in der Regel winkel­ Material und Methoden förmig angeordnete, durchgehend verlaufen­ de letzte Reihe der Ventralia und der vergrö• Grundlage unserer Untersuchungen sind in ßerten Schuppen unter den Oberschenkeln; Alkohol (78 o/oig) konservierte Exemplare und Männchen, selten auch Weibchen, besitzen Fotos lebender Tiere. Von zwei Arten: Cyrto­ eine artspezifische Anzahl von Präanofemo• dactylus derongo und C. rnurua standen uns ralschuppen im Zentrum, bzw. näher an ih­ keine Belege zur Verfügung. rem Vorder- oder Hinterrand eine Pore). Drei Untersucht wurde Material aus folgenden Typen von Analporen können unterschieden Museen und Sammlungen: AMS = Australian werden: PP = Präanalporen (Poren in Schup­ Museum, Sydney; BMNH = British Museum pen, die anterior des Kloakalspaltes liegen (Natural History), jetzt Tue Natural Histo­ und nicht bis auf die Oberschenkel reichen), ry Museum, London; BPBM = Bernic P. Bi­ FP = Fernoralporen (Poren in Schuppen, die shop Museum, Honolulu; CPHR = Sammlung ausschließlich auf der Unterseite der Ober­ H. Rösler; JCUNQ = Sammlung S. Richards; schenkel liegen), PFP = Präanofemoralporen MTD D = Staatliches Museum für Tierkun­ (Poren in Schuppen, die eine winkelförmi• de, Dresden; MNHN = Museum national ge Reihe bilden und unterschiedlich weit bis d'Histoire Naturelle, Paris; RMNH = Rijks­ auf die Oberschenkeln reichen, maximal bis museum van Natuurlijke History, jetzt Nati­ zum Knie, siehe RöSLER 2005), Z = Zwischen­ onal Museum of Natural History/Naturalis, schuppen (glatte Schuppen ohne Poren, die Leiden; SAMA = South Australian Museum, entweder a: die Präanal- von den Fernoralpo­ Adelaide; USNM = National Museum ofNatu­ ren trennen oder b: median die Präanofemo• ral History, Smithsonian Institution, Washing- ralporen trennen), PAT = Postanaltuberkel,

194 TR1 W = Tuberkelreihen im 1. Schwanzwirtel, Cyrtodactylus biordinis wurde nach dem T1W = Tuberkel im 1. Schwanzwirtel, T5W = Holotypus und sechs Paratypen beschrieben. Tuberkel im 5. Schwanzwirte!, SR3W = dorsa­ Die Terra typica ist der Mount Austen, Gudal­ le Schuppenreihen im 3. Schwanzwirte!. canal, Salomonen. C. biordinis erreicht eine Politisch gehört der westliche Teil der In­ KRL von 94 mm, Subcaudalia nicht verbrei­ sel Neuguinea zu Indonesien (Provinz Papua), tert, Männchen mit 11-14 Präanalporen und in der östliche Teil bildet den Staat Papua Neu­ zwei Reihen angeordneter Fernoralporen (23- guinea. Zu Papua Neuguinea gehören u. a. die 28 in der anterior verlaufenden und 15-21 in Insel Bougainville und der Louisiade-Archi­ der posterior verlaufenden Reihe); arttypisch pel. Geographisch schließt sich der Louisiade­ ein U-förmiges Nuchalband, dessen Bogen bis Archipel östlich an Papua Neuguinea an, wäh• hinter die Schulter reicht (BROWN & McCoY rend die Insel Bougainville eine zu den Salo­ 1980, McCoY 1980, 2006). Zwei von uns un­ monen gehörende Insel darstellt. Die politi­ tersuchte Exemplare von C. biordinis (MTD D schen Grenzen der Insel Neuguinea bleiben in 34402 und ZSM 73/1999, Fundort beider Ex­ den geographischen Angaben zur Verbreitung emplare: Solomon Islands) stimmen morpho­ der Arten hier weitgehend unberücksichtigt. logisch mit den Angaben in der Originalbe­ Verschiedene der nachfolgend besproche­ schreibung überein. nen Taxa (louisiadensis, loriae, mimikanus, novaeguineae, papuensis, sermowaiensis) wur­ Cyrtodactylus derongo BROWN & PARKER, den ursprünglich als Arten der Gattung Gym­ 1973 nodactylus SPIX, 1825 beschrieben. Sie wurden Cyrtodactylus derongo wurde nach dem so lange als der Gattung Gymnodactylus ange­ Holotypus und fünf Paratypen beschrieben hörend aufgefasst, bis UNDERWOOD (1954) sie und ist nur von der Terra typica (Derongo in die Gattung Cyrtodactylus GRAY, 1827 über• area, Alice River System, Papua New Guinea) stellte. Um jedoch den Namensbezug zu einer bekannt. In der KRL erreicht C. derongo ma­ zitierten Literaturangabe aufrecht zu erhalten, ximal 112 mm, die Typen besitzen nicht ver­ wird der in ihr verwendete Name gebraucht. breiterte Subcaudalia, eine durchgehende Rei­ Auf andere Synonyme einzelner Arten wird he von vergrößerten Präanofemoralschuppen separat hingewiesen. und die Rückenzeichnung besteht aus kleinen dunklen Flecken und weißen, in unregelmäßi• gen Querreihen angeordneten Tuberkeln auf Ergebnisse dunkel rotbrauner Grundfärbung (BROWN & PARKER 1973). Von C. derongo wurden bislang Beschreibungen der östlich der Lydekker­ keine weiteren Exemplare gesammelt und wir Linie endemisch vorkommenden haben das Typenmaterial nicht untersucht. Cyrtodactylus-Arten Cyrtodactylus irianjayaensis RösLER, 2000 Cyrtodactylus aaroni GÜNTHER & RösLER, Maße und Proportionen (6 Männchen, 8 2003 Weibchen): KRL127,o-163,o mm; SL141,o-183,o Cyrtodactylus aaroni wurde ausführlich mm; KL 36,0-43,8 mm; KB 24,0-31,0 mm; KH von GÜNTHER & RösLER (2003) beschrieben. 15,0-19,5 mm; SV-AV 15,4-18,1 mm; AH-OH Inzwischen wurde lediglich ein weiteres Ex­ 14,7-17,6 mm. KRL:SL 0,77-0,92 (0,86±0,06); emplar (ZMB 62760) dieser Art, wiederum KRL:KL 3,48-3,76 (3,60±0,09); KL:KB 1,33- in der näheren Umgebung der Terra typica 1,58 (1,45±0,07); KL:KH 2,05-2,43 (2,24±0,14); (Wondiwoi-Berge, Papua Provinz, Indonesi­ SV-AV:AH-OH 1,02-1,11 (1,04±0,04). en) gesammelt. Beschuppungsmerkmale: 10-14 (11,74±0,98) Supralabialia, 10-13 (11,37±0,97) Cyrtodactylus biordinis BROWN & McCoY, Sublabialia, 5-7 (5,46±0,66) Nasalia, 1-4 1980 (2,17±1,17) Internasalia, stets 2 Postmentalia,

195 6-8 (7,07±0,47) Kehlschuppen an Postmenta­ chen helle, subcutane Flecken in vergrößerten lia angrenzend, 21-26 (23,86±1,75) Rückentu• Präanofemoralschuppen. berkelreihen, 33-40 (36,33±1,93) Tuberkel auf Bemerkungen: Der nächste Verwand­ der Lateralfalte, 36-44 (38,86±2,07) Ventralia, te von C. irianjayaensis ist der sehr ähnliche unter 1. Zehe 18-24 (20,94±1,43) und unter 4. C. novaeguineae. In verschiedenen Veröffent• Zehe 28-35 (31,57±1,89) Subdigitalschuppen lichungen wird C. irianjayaensis als C. louisi­ und -lamellen, 12-21 (16,80±3,83) vergrößerte adensis beschrieben und teilweise auch abge­ Präanofemoralschuppen, Männchen mit 9-17 bildet (ANONYMUS o.J., HENKEL & SCHMIDT (13,00±3,16) Präanofemoralporen, Weibchen 2003, KLATIL 1999, McKEowN & ZAWORSKI ohne Präanofemoralporen, 3-4 (3,14±0,36) 1996, SttIRAWA 2000). C. irianjayaensis wurde Postanaltuberkel, im 1. Schwanzwirtel 4-11 von einem unbekannten Fundort im westli­ (7,86±2,41) Tuberkel in 2-3 (2,20±0,45) Rei­ chen Neuguinea beschrieben, die Verbreitung hen angeordnet, im 5. Wirtel 1-4 (3,00±1,73) wurde noch nicht erfasst. Tuberkel, im 3. Wirtel dorsal 7-10 (8,70±1,06) Schuppenreihen. Cyrtodactylus loriae (BOULENGER, 1898) Färbung und Zeichnung: Obersei­ Maße und Proportionen (8 Männchen, te konservierter Exemplare fahlbraun bis 5 Weibchen, 1 juvenil): KRL 62,0-137,0 mm; braun-oliv, Unterseite sämisch bis hellgrau; SL 69,7-147,0 mm; KL 17,7-36,8 mm; KB 13,6 - Kopfoberseite olivbraun bis dunkelviolett­ 27,8 mm; KH 7,7-17,3 mm; SV-AV 8,0-15,2 braun, ohne Zeichnung, kranial V-förmig ge­ mm; AH-OH 5,8-13,0 mm. KRL:SL 0,86-0,98 gen helle Nackenregion abgegrenzt. Lippen­ (0,91±0,04); KRL:KL 3,41-3,91 (3,65±0,14); schilde schwach gelblich, Unterkiefer bis zur KL:KB 1,19-1,39 (1,30±0,06); KL:KH 1,92- Ohröffnung weißlich. Oberseite mit 3 breiten, 2,43 (2,23±0,16); SV-AV:AH-OH 1,13-1,38 dunklen Bändern, deren Ränder überwiegend (1,20±0,10). gewellt oder gezackt und hinten schärfer als Beschuppungsmerkmale: 10-16 vorn begrenzt sind, in den Bändern manch­ (12,54±1,53) Supralabialia, 9-12 (10,96±0,74) mal helle Flecken; Rückenbänder nicht bis Sublabialia, 4-7 (5,29±0,86) Nasalia, 0-1 zur Lateralfalte reichend; Sacralbereich stets (0,92±0,28) Internasalia, stets 2 Postmentalia, hell. Hintergliedmaßen deutlicher hell gebän• 6-12 (7,71±1,64) Kehlschuppen an Postmen­ dert als Vordergliedmaßen, Finger und Zehen talia angrenzend, 11-25 (18,29±4,01) Rücken• mit hellen Bändern. Originalschwanz mit 4-6 tuberkelreihen, 21-33 (27,07±2,84) Tuberkel breiten, dunklen Bändern, helle Schwanzbän• auf der Lateralfalte, 37-59 (48,29±6,58) Ven­ der schmaler als dunkle, letztes Schwanzdrittel tralia, unter 1. Zehe 13-19 (16,40±1,60) und ohne Bänderung, einfarbig hell oder schwach unter 4. Zehe 20-29 (24,32±2,25) Subdigital­ dunkel gefleckt/marmoriert; Schwanzrege­ schuppen und -lamellen, 60-80 (75,80±3,70) nerate mit kleinen dunklen, teilweise zusam - vergrößerte Präanofemoralschuppen, Männ• menfließenden Flecken. chen mit 30-81 (56,17±18,97) Präanofemo• Bei lebenden Exemplaren können die ralporen, Weibchen ohne Präanofemoralpo• Schnauze und Kopfoberseite aufgehellt sein ren, 2-3 (2,14±0,36) Postanaltuberkel, im 1. (siehe KLÄ.TIL 1999: Abb. 20). Schwanzwirte! 2-9 (5,57±2,94) Tuberkel in 1-2 Geschlechterunterschiede: Größtes (1,90±0,31) Reihen angeordnet, im 5. Wirtel o- Männchen (MTD D 32814, Holotypus) KRL 6 (2,80±2,28) Tuberkel, im 3. Wirtel dorsal 6-8 163,0 mm; größtes Weibchen (MTD D 32816, (7,20±0,84) Schuppenreihen. Paratypus) KRL 155,0 mm. Männchen mit Se­ Färbung und Zeichnung: Obersei­ kret enthaltenden Präanalporen, Schwanz­ te konservierter Exemplare lilagrau bis oliv­ wurzel bei den Männchen verdickt, die der braun, Unterseite sämisch bis sepia; Kopf­ Weibchen flach. oberseite hell oder dunkel, teilweise gefleckt; Variationen: Ausdehnung, Dichte und nur bei heller Kopfoberseite Nuchalband kra­ Anzahl der Tuberkel auf Kehle und unterhalb nial deutlich abgegrenzt. Nuchalband V-för• Lateralfalten sehr variabel; bei einigen Weib- mig, hinten häufig keilförmig eingeschnitten.

196 Oberseite, einschließlich Nuchalband, mit schriebenen beiden Geckos nicht C. louisia­ 4 (selten 5) dunklen Bändern, deren Ränder densis zugerechnet werden, da bei diesem die überwiegend gewellt oder gezackt und vorn Subcaudalia sowohl vom Originalschwanz sowie hinten mehr oder weniger scharf be­ als auch bei Schwanzregeneraten verbreitert grenzt sind; Rückenbänder median teilweise sind (siehe unten). Wir betrachten deshalb unterbrochen, nicht bis zur Lateralfalte rei­ die zwei großen Geckos, auf die sich WERNER chend; Sacralbereich meistens hell. Gliedma­ (1901) bezieht, als C. loriae (zum dritten von ßen, Finger und Zehen mit dunklen, kurzen ihm beschriebenen, kleineren Exemplar siehe Bändern oder linearen Fleckenreihen. Ori­ bei C. papuensis). KINGHORN (1928) begrün• ginalschwanz mit 6-7 breiten, dunklen Bän­ dete seine Synonymisierung von G. loriae mit dern, helle Schwanzbänder meistens schma­ G. louisiadensis nicht. Ein adultes Männchen ler als dunkle; komplette Schwanzregenerate mit 30+30 (r/1) Präanofemoralporen ordnete gestreift; regenerierte Schwanzstücke teilweise LovERIDGE (1948) hauptsächlich auch wegen zeichnungslos. Lebende Exemplare mit heller seiner Schwanzbeschuppung G. loriae zu, ob­ Iris; Lippen weiß; zwischen Rückenbändern wohl er zwischen den Kehlgranula wenige, ge­ und auf Flanken runde, weiße, nicht scharf ringfügig vergrößerte Tuberkel und zahlreiche begrenzte Flecke; Gliedmaßen, Finger und Tuberkel unterhalb der Lateralfalte diagnosti­ Zehen mit schmaler schwarz-weißer Bände• zierte. Dieses Exemplar bedarf einer Nachun­ rung (Abb. 1). tersuchung. Geschlechterunterschiede: Größtes Männchen (ZSM 107/1979/1) KRL 123,0 mm; Cyrtodactylus louisiadensis (DE Vrs, 1892) größtes Weibchen (ZSM 107/1979/2) KRL Größe und Körperproportionen (3 137,0 mm. Männchen mit aktiven Präanofe• Männchen, 4 Weibchen): KRL 103,5-138,0 moralporen; Schwanzwurzel bei den Männ - mm, SL 135,5-162,0 mm; KL 30,5-38,6 mm; chen paarig aufgetrieben, die der Weibchen KB 21,8-29,5 mm; KH = 12,4-16,7 mm; SV­ wesentlich flacher. AV 13,2-17,0 mm; AH-OH 11,0-15,0 mm. KRL: Variationen: Präanofemoralschuppen SL 0,73-0,91 (0,83±0,09); KRL:KL 3,39-3,58 der Weibchen teilweise mit Vertiefungen; bei (3,52±0,07); KL:KB 1,29-1,43 (1,35±0,05); KL: SAMA R62637, einem adulten Männchen, KH 2,22-2,53 (2,36±0,10); SV-AV: AH-OH sind die 30 Präanofemoralporen diskontinu­ 1,04-1,17 (1,19±0,05). ierlich in den insgesamt 77 vergrößerten Präa• Beschuppungsmerkmale: 12-16 nofemoralschuppen angeordnet. (13,43±1,09) Supralabialia, 10-12 (10,00±0,68) Bemerkungen: Nach BouLENGER (1898) Sublabialia, 5-6 (5,08±0,29) Nasalia, stets besitzt Gymnodactylus loriae auf dem Schwanz 1 Internasalum, stets 2 Postmentalia, 6-10 gleichförmige, flache Schuppen. Seine Anga­ (8,14±1,46) Kehlschuppen an Postmentalia ben beziehen sich allerdings auf Schwanzre­ angrenzend, 27-28 (27,43±0,53) Rückentu• generate. LÖNNEBERG (1900) verwies darauf, berkelreihen, 3-24 (14,58±7,05) Tuberkel auf dass sich G. louisiadensis von G. loriae durch der Lateralfalte, 44-58 (49,71±4,82) Ventralia, das Fehlen zusätzlicher Porenschuppen vor unter 1. Zehe 18-23 (20,38±1,26) und unter 4. bzw. hinter den Präanofemoralporen unter­ Zehe 27-31 (28,36±1,50) Subdigitalschuppen scheidet. WERNER (1901) verglich drei Gym­ und -lamellen, 70-90 (80,57±7,68) vergrö• nodactylus-Exemplare aus Deutsch Neugui­ ßerte Präanofemoralschuppen, Männchen nea mit G. louisiadensis und G. loriae. Bei zwei mit 18-20 (29,00±7,07) Präanalporen und 21- von diesen diagnostizierte er u. a. gleichförmi• 24 Fernoralporen, 10-12 (10,50±0,84) glatte ge, flache Schwanzschuppen, sieht darin aber Schuppen zwischen Präanal- und Fernoral­ lediglich eine innerartlichen Variabilität von poren, Weibchen ohne Präanal und Fernoral­ G. louisiadensis. Auch wenn man in Betracht poren, 1-4 (2,93±1,00) Postanaltuberkel, im 1. zieht, dass ihm Exemplare mit Schwanzre­ Schwanzwirtel 6-14 (12,00±3,03) Tuberkel in generaten vorlagen, dürfen die von ihm be- stets 2 Reihen angeordnet, im 5. Wirtel 2-7

197 Abb. 2. Cyrtodactylus louisiadensis, Misima Island, Abb. 1. Cyrtodactylus loriae, Sickerstelle oberhalb PNG. Foto: S. RICHARDS. Moro, PNG. Foto: S. RICHARDS.

(3,67±1,03) Tuberkel, im 3. Wirtel dorsal 8-10 (9,50±0,84) Schuppenreihen. Färbung und Zeichnung: Obersei­ te konservierter Exemplare oliv bis dunkel­ braun, Unterseite gelbbraun bis sepia. Kopf­ oberseite ohne Zeichnung; vordere, teilweise auch obere Ciliaria hell. Rücken (einschließ• lich Nuchalband) mit 4-5 breiten, schwarz­ braun gesäumten Bändern; Nuchalband U­ förmig, bis zum Augenhinterrand reichend; Abb.3. Cyrtodactylus louisiadensis, Misima Island, 1. Rückenbinde im Schulterbereich bogenför• PNG. Kopfporträt, beachte die Irisfärbung. Foto: mig, alle übrigen transversal angeordnet; Hin­ S. RICHARDS. terrand vom letzten Rückenband in Höhe von Hinterbeinansatz; Gliedmaßen ohne Zeich­ nung. Originalschwanz vorn gebändert, dunk­ Variation: Tuberkel der Lateralfalte deut­ le Bänder breiter als helle, hinterer Abschnitt lich bis unscheinbar, ihre Anzahl von kranial einfarbig hell; Schwanzspitze bei Regeneraten nach kaudal zunehmend, durch kleine Zwi­ dunkel. Alle Rückenbänder lebender Geckos schenschuppen getrennt oder nebeneinander­ sind durch einen schmalen, hellen Saum be­ liegend; Subcaudalia nicht geteilt, ausgenom­ grenzt (Abb. 2 und 3). men 1-3 aufeinanderfolgende Schuppenpaare Geschlechterunterschiede: Größtes an der Schwanzbasis und einige der Schwanz­ Männchen (SAMA R62639) KRL 132,5 mm, spitze; Rückenbänder mit geradem Rand, va­ größtes Weibchen (SAMA R62640) KRL riieren nur geringfügig in Breite und Anord­ 138,0 mm; Verhältnis Kopf-Rumpflänge zur nung; Bänder auf dem Rumpf verjüngen sich Schwanzlänge bei einem Weibchen 0,73, bei meist im Flankenbereich. 2 Männchen o,86 bzw. 0,91; Männchen mit Bemerkungen: Die Terra typica von Cyr­ großen Poren in Präanalschuppen (jeweils todactylus louisiadensis ist „Sudest Island" ( = im Zentrum der Schuppe liegend), Poren in Tagula Island, Louisiade Archipelago, Papua den Femoralia dagegen klein (kranial liegend, New Guinea). Im Louisiade Archipel kommt manchmal von davor liegender Schuppe ver­ C. louisadensis, außer auf Tagula Island, auch deckt); Präanalschuppen von Weibchen mit aufRossel Island vor (DE RorJ 1917) . BouLEN­ mehr oder weniger deutlichen Vertiefungen; GER (1895, 1898) listete Gymnodactylus louisi­ Schwanzwurzel bei Männchen paarig aufge­ adensis außerdem von Ferguson Island und trieben, bei Weibchen flach. Woodlark Island auf, und LÖNNEBERG (1900)

198 ~~ '·:~ Abb. 5. Cyrtodactylus novaeguineae, Wondiwoi­ Berge, Papua Provinz, Indonesien. Foto: R. GÜN• Abb. 4. Cyrtodactylus novaeguineae, Dark End THER. Lumber Camp, PNG. Foto: S. RICHARDS. berichtete über einen Nachweis aus Deutsch Die KRL vom Holotypus beträgt 106 mm Neuguinea (heute nördliches Papua Neu­ und die vom Paratypus 113 mm. Cyrtodacty­ guinea). Den von GARMAN (1901) beschrie­ lus murua besitzt verbreiterte Subcaudalia, ein benen Gymnodactylus olivii (Terra typica : U-förmiges Nuchalband und drei dunkle, an near Cooktown, Queensland, Australia) syn­ den Rändern gezackte, median durch einen onymisierte WAITE (1905) mit G. louisiaden­ schmalen hellen Streifen teilweise getrennte sis. Erstmalig erwähnt WAITE (1905) G. loui­ Bänder auf dem Rücken. Die Präanalschup• siadensis von den Salomonen, zweifelte ihr pen und Femoralia sind nicht größer als die Vorkommen in Australien aber an. BARBO UR Schuppen vom Unterbauch. Holo- und Para­ (1921) und KINGHORN (1928) bestätigten je­ typus von C. murua sind Weibchen, Männ• doch später die Verbreitung in Nordaustra­ chen sind nicht bekannt (KRAUS & ALLISON lien. Außer Neuguinea gibt PROCTER (1923) 2006). Cyrtodactylus murua ist nur von der als Verbreitungsgebiet die Salomonen und die Terra typica Woodlark Island bekannt. D'Entrecasteaux Group an. Das Taxon C. louisiadensis umfasst nach Cyrtodactylus novaeguineae (SCHLEGEL, 1837) unserer Auffassung einen Artenkomplex (sie­ Maße und Proportionen (4Männchen, he unten). Im Ergebnis unserer Untersuchun­ 10 Weibchen, 4 juvenil): KRL 57,6-158,0 mm; gen kommt C. louisiadensis zumindest auf den SL 61,5-164,0 mm; KL 17,0-42,4 mm; KB 12,8- Salomonen nicht vor. 33,8 mm; KH = 8,4-20,3 mm; SV-AV 7,4-15,5 mm; AH-OH 6,5-14,9 mm. KRL:SL 0,81-0,95 Cyrtodactylus mimikanus (BouLENGER, 1914) ( 0,90±0,05); KRL:KL 3,28-3,75 (3,58±0,14); Ein Exemplar (SAMA R62645) vom Furu KL:KB 1,24-1,50 (1,35±0,08); KL:KH 1,85- River füllt eine Lücke im unbekannten Ver­ 2,55 (2,16±0,21); SV-AV: AH-OH 1,04-1,17 breitungsgebiet von C. mimikanus im Nord­ (1,11±0,04). westen von Neuguinea. Diese Art ist im nörd• Beschuppungsmerkmale: 12-15 lichen und südlichen Flachland von West­ (13,29±1,03) Supralabialia, 10-14 (11,62±0,99) Neuguinea weit, aber nur unregelmäßig ver­ Sublabialia, 4-7 (5,29±0,64) Nasalia, 1-3 breitet, außer auf der Vogelkop-Halbinsel. (2,00±0,97) Internasalia, stets 2 Postmentalia, BAUER (1994) veröffentlichte zwei Fundorte 5-10 (6,53±1,23) Kehlschuppen an Postmenta­ von C. mimikanus in dieser Region, aber nach lia angrenzend, 18-25 (22,50±2,00) Rücken• GÜNTHER & RösLER (2002) kommt dort nur tuberkelreihen, 29-52 (34,75±5,19) Tuberkel C. aaroni vor. auf der Lateralfalte, 35-59 (44,19±6,96) Ven­ tralia, unter 1. Zehe 16-22 (19,43±1,67) und Cyrtodactylus murua KRAUS & ALLISON, unter 4. Zehe 23-35 (28,84±2,63) Subdigital­ 2006 schuppen und -lamellen, 24-39 (31,82±5,23)

199 vergrößerte Präanofemoralschuppen, Männ• pen posterior vergrößerter Präanalschuppen chen mit 24-34 (29,00±7,07) Präanofemo• maximal halb so groß wie diese oder kleiner; ralporen, Weibchen mit 0-10 Präanalporen Schulterband immer U-förmig, alle anderen (1,11±3,33), 2-6 (3,06±1,01) Postanaltuberkel, Rückenbänder variieren deutlich in Größe im 1. Schwanzwirtel 2-11 ( 6,55±2,91) Tuberkel und Form (Rücken ausnahmsweise marmo­ in 1-3 (2,00±0,53) Reihen angeordnet, im 5. riert). Wirtel 0-2 (1,09±1,04) Tuberkel, im 3. Wirtel Bemerkungen: SCHLEGEL (1837) be­ dorsal 6-9 (7,27±1,27) Schuppenreihen. schreibt Gymnodactylus marmoratus var. No­ Färbung und Zeichnung: Oberseite vae Guineae, wobei das in die Beschreibung konservierter Exemplare sämisch, braunoliv einbezogene Jungtier eine Art aus der Gattung bis graubraun; Unterseite hell, unterschiedlich Nactus darstellt (siehe RösLER et al. 2005). Ei­ stark pigmentiert; Kopfoberseite hell, spärlich nige der von DE RoorJ (1909, 1915, 1917) un­ gefleckt oder marmoriert, postorbital teil­ tersuchten und als Gymnodactylus marmora­ weise markante A-förmige Figur; Kehle und tus bzw. als G. louisiadensis beschriebenen Ex­ Bauch dunkel gesprenkelt, teilweise mit gro­ emplare stellte BRONGERSMA (1934) zu G. no­ ßen, runden, hellen Flecken (Kehle, Bauch­ vae-guineae. seiten); Zeichnung der Unterseite geht häu• Für eine Aufspaltung in mehrere Taxa er­ fig fast vollständig durch Konservierung ver­ scheinen uns die bei C. novaeguineae diagnos­ loren. Oberseite, einschließlich Nuchalband, tizierten morphologischen Unterschiede und mit 4-5 dunklen Bändern. Gliedmaßen, Fin­ Abweichungen in der Färbung und Zeich­ ger und Zehen oben dunkel, einfarbig oder nung nicht ausreichend, jedoch könnten mo­ unterschiedlich stark gefleckt bzw. gebän - lekularbiologische Methoden zu einem ande­ dert. Schwanz hell/dunkel gebändert, dunk­ ren Ergebnis führen. le Bänder stets breiter als helle. Kopfobersei­ te und Rücken lebender Geckos fahlbraun bis Cyrtodactylus papuensis (BRONGERSMA, 1934) lilabraun; Lippen stets weiß; Hinterrand vom Maße und Proportionen (7 Männchen, Nuchalband gelegentlich weiß; Nuchalband 3 Weibchen, 1 juvenil): KRL 36,0-69,6 mm; SL kranial deutlich oder undeutlich gegen die 75,5 -77,8 mm; KL 10,7-18,7 mm; KB 7,6-12,2 Kopffärbung abgegrenzt (Abb. 4 und 5). mm; KH 5,1-7,8 mm, SV-AV 4,7-8,2 mm; AH­ Geschlechterunterschiede: Größtes OH 3,7-6,4 mm. KRL:SL 0,82-0,83 ( 0,82±0,00 ); Männchen (RMNH 2708 A, paratype) KRL KRL:KL 3,36-3,96 (3,68±0,15); KL:KB 1,41-1,56 129,0 mm, größtes Weibchen (ZMB 25746) (1,48±0,05); KL:KH 2,08-2,57 (2,28±0,17), SV­ KRL 158,0 mm; Index KL:KH Männchen 2,07 AV:AH-OH 1,16-1,37 (1,25±0,06). versus Weibchen 2,20 ); adulte Männchen mit Beschuppungsmerkmale: 9-14 aktiven Präanofemoralporen (Sekretbildung); (11,64±1,43) Supralabialia, 9-13 (10,68±1,32) juveniles Männchen (KRL < 60 mm, ZMB Sublabialia, 4-6 (4,20±0,52) Nasalia, 1-2 62751) mit Poren in den vergrößerten Präanal• (1,27±0,47) Internasalia, 2-3 (2,09±0,30) Post­ schuppen und subcutanen Flecken in den Fe­ mentalia, 7-9 (7,73±0,79) Kehlschuppen an moralia; Weibchen mit winzigen Poren ohne Postmentalia angrenzend, 19-23 (20,36±1,36) Sekretzäpfchen in Präanalschuppen (oder Po­ Rückentuberkelreihen, 22-39 (30,00±5,09) Tu­ ren fehlen); Schwanzwurzel bei Männchen berkel auf der Lateralfalte, 45-57 (51,00±3,52) paarig aufgetrieben, bei Weibchen flach. Ventralia, unter 1. Zehe 12-16 (13,64±0,90) und Variationen: Tuberkel von Kehle variie­ unter 4. Zehe 20-24 (22,18±1,05) Subdigital­ ren in Anzahl, Größe und Anordnung (Kehl­ schuppen und -lamellen, keine durchgehende tuberkel groß und zahlreich bei RMNH 2708 Reihe von vergrößerten Präanofemoralschup• A und B [Syntypen], RMNH 5280 besitzt Tu­ pen, Männchen mit 6-9 (7,50±1,05) Präanal• berkel nur unterhalb von Articulare/Supraan­ poren und 10-14 (12,17±1,72) vergrößerten Fe­ gulare); Tuberkel ventral von Lateralfalte zu­ rnoralschuppen, Weibchen mit 0-1 ( 0,33±0,58) weilen nur wenig größer als Ventralia; Schup- Präanalporen und 11-16 (13,71±1,89) vergrößer-

200 te Fernoralschuppen, 2-5 (3,25 ±0,79) Postanal­ durch Gymnodactylus papuensis BRONGERS­ tuberkel, Originalschwanz schwach oder nicht MA, 1934 nomen novum pro Gymnodacty­ gewirtelt, transversale Tuberkelreihen reichen lus novae-guineae BRONGERSMA, 1928. Be­ nicht bis zur Schwanzmitte, Schwanzregene­ vor BRONGERSMA die Art beschrieb, hatte DE rate ohne Tuberkel. JoNG (1927) ein Exemplar von G. papuensis Färbung und Zeichnung: Oberseite als Weibchen von G. sermowaiensis bestimmt. konservierter Exemplare lilagrau bis dunkel­ Die ursprüngliche Angabe in der Original­ karminbraun; Unterseite fahlbraun bis grau­ beschreibung (BRONGERSMA 1928), nach der braun; Kopfoberseite spärlich bis dicht ge­ diese Art keine Analporen besitzt, revidierte fleckt, teilweise marmoriert; Lippenschilde BRONGERSMA (1934) später selbst. WERNER dunkel, hell gepunktet/gefleckt; Nuchalband (1901) beschrieb außer zwei großen Geckos bis Augenhinterrand, U-förmig, wellig oder (siehe Cyrtodactylus loriae) ein drittes, kleines gezackt, median unterbrochen mit kurzen Exemplar (Stephansort, Neuguinea), das er Fortsätzen nach kaudal; zwischen Hals und als Jungtier von Gymnodactylus louisiadensis Sacralbereich 8-11 Reihen schwarzbrauner (sensu WERNER 1901) auffasste. In den Kopf­ Flecken, diese transversal oder schräg versetzt; proportionen sowie der Anzahl der Lippen - Gliedmaßen oben dunkel gefleckt, gebändert schilde und Rückentuberkelreihen, vor allem oder marmoriert; Originalschwanz dorsal mit aber in der Rücken - und Schwanzzeichnung 8-9 dunklen Bändern, Zwischenräume hell, ähnelt das kleine Exemplar jedoch mehr C. ventral marmoriert, Schwanzspitze hell oder papuensis (oder einer Art, die zu diesem Ar­ dunkel; Schwanzregenerate dorsal dunkler als tenkomplex gehört, siehe unten). ventral, unregelmäßig gefleckt (Abb. 6). Geschlechterunterschiede: Größtes Cyrtodactylus sermowaiensis (DE RoorJ, 1915) Männchen KRL 69,6 mm, größtes Weibchen Maße und Proportionen (2Männchen, KRL 66,5 mm, Index KRL:SL in beiden Ge­ 1 Weibchen): KRL 68,7-91,7 mm; SL 83,7-114,5 schlechtern gleich; n-förmige Präanalgrube mm; KL 18,3-24,3 mm; KB 12,4-17,8 mm; KH mit vergrößerten Randschuppen fla cher bei = 8,2-10,6 mm; SV-AV 8,0-10,9 mm; AH-OH Weibchen, tiefer bei Männchen; Präanalporen 6,5-9,0 mm. KRL:SL 0,80-0,82; KRL:KL 3,75- in Präanalgrube nur bei Männchen. 3,89; KL:KB 1,37-1,48; KL:KH 2,23-2,29; SV­ Variation: 2 Internasalia bei allen östli­ AV: AH-OH 1,21-1,23. chen Exemplaren (SAMA), 1 Internasale bei Beschuppungsmerkmale: 11-13 Supral­ allen westlichen Exemplare (ZMB); Schuppen abialia, 11-12 Sublabialia, 4-5 Nasalia, 1-2 Inter­ hinter Nasalia größer als Schuppen in Schnau­ nasalia, stets 2 Postmentalia, 7-9 Kehlschup­ zenmitte bei östlichen (SAMA), kleiner bei pen an Postmentalia angrenzend, 21-23 Rü• westlichen (ZMB) Exemplaren (Abb. 7 und ckentuberkelreihen, 30-40 Tuberkel auf der 8); Präanalgrube bei SAMA R62650 asymmet­ Lateralfalte, 44-48 Ventralia, unter 1. Zehe 16- risch, rechts liegend; innenliegende Schuppen 19 und unter 4. Zehe 25-29 Subdigitalschup­ der Präanalgrube bei ZMB 7586 (Weibchen) pen und -lamellen, 42-46 vergrößerte Präano­ strukturiert; Anzahl der Schwanztuberkel in femoralschuppen, Männchen und Weibchen Querreihen unterschiedlich; alle oder einzelne ohne Analporen, 3-4 Postanaltuberkel, im 1. Rückenflecke können zu gezackten Bändern Schwanzwirtel 4-11 Tuberkel in 1-2 Reihen an­ verschmelzen; SAMA R62651 von Rückenmit­ geordnet, im 5. Wirtel 2-5 Tuberkel, im 3. Wir­ te bis Schwanzwurzel gestreift; Schwanzbän• tel dorsal 7-8 Schuppenreihen. der können Ringe bilden. Färbung und Zeichnung: Ober- und Bemerkungen: BRONGERS MA (1928) be­ Unterseite konservierter Exemplare fahl­ schrieb Gymnodactylus novae-guineae, präok• braun; einschließlich Nuchalband 6-8 dun­ kupiert durch Gymnodactylus Novae-guineae kelbraune, stark gewellte Bänder bzw. trans­ SCHLEGEL, 1837. Er ersetzte den von ihm ver­ versale Fleckenreihen, zwischen diesen blasse, gebenen Namen später aus Prioritätsgründen transversale Fleckenreihen; Kopfoberseite mit

201 Abb. 6. Cyrtodactylus papuensis, Supiori Island, Papua Province, Indonesien. Foto: R. GÜNTHER. großen und kleinen, dunkelbraunen Flecken, Nuchalband U-förmig, bis zum Augenhin­ Abb. 7. Cyrtodactylus papuensis (JCUNQ 3254), terrand reichend; Gliedmaßen marmoriert; Libano, PNG, Nasalregion. Foto: H. RösLER. Schwanz dorsal gebändert, basal schmale, im Mittelabschnitt breite, schwarzbraune, dann sich aufhellende Bänder; Schwanzunterseite dunkel, letztes Schwanzdrittel hell (Abb. 9). Geschlechterunterschiede: KRL des Weibchens (ZMB 22227) kleiner als bei den Männchen (Weibchen KRL 68,7 mm versus Männchen 85,5 mm bzw. 91,7 mm); Kopfbreite des Weibchens geringer als bei den Männchen (Index KL:KB Weibchen 1,48 versus Männ• chen 1,37 bzw. 1,38); Schwanzwurzel des Weib­ chens dreieckig, schwach gewölbt; Schwanz­ wurzel der Männchen quadratisch, median vertieft und paarig stark aufgewölbt (ovale Hemipenistaschen). Variation: Rückenbänder median meist Abb. 8. Cyrtodactylus papuensis (ZMB 62759), unterbrochen; basal 1-3 schmale, dunkle Biak Island, Papua Province, Indonesien, Nasalre­ Schwanzbänder, nachfolgende Schwanzbän - gion. Foto: H. RöSLER. der stets breiter, bevor sie sich im hinteren Schwanzdrittel auflösen. Sepik Provinz, Papua Neuguinea) mit einer Bemerkungen: Der Holotypus (ZMA KRL von 139 mm (KRAUS 2007). Der Holoty­ 10910) von Cyrtodactylus sermowaiensis hat pus von C. serratus ist ein Männchen mit 87 eine KRL von 88,o mm und eine SL von 116,0 Präanofemoralporen. Diese Art unterscheidet mm (DE RoorJ 1915); der Index KRL:SL be­ sich von allen Cyrtodactylus-Arten, die öst• trägt 0,76. SAMA R62653 und ZMB 22227 be­ lich der Lydekker-Linie vorkommen, durch sitzen dagegen relativ kürzere Schnauzen (In­ gezahnte Tuberkel auf der Lateralfalte. Von C. dex 0,80 bzw. 0,82). Cyrtodactylus sermowai­ serratus lag uns kein Material vor. ensis ist die einzige Art von Neuguinea, der Analporen fehlen (vgl. Diskussion). Cyrtodactylus tuberculatus (LucAs & FROST, 1900) Cyrtodactylus serratus KRAUS, 2007 Maße und Proportionen (1 Männchen, Cyrtodactylus serratus wurde nur anhand ei­ 2 Weibchen): KRL 80,0-89,0 mm; SL 117,0- nes Individuums beschrieben (Holotypus 119,0 mm; KL 23,0 -25,4 mm; KB 16,8-19,6 mm; AMS R127707; Fundort: 9°15'S, 152°12'0, West KH = 10,6-12,0 mm; SV-AV 7,2-11,0 mm; AH-

202 Abb. 9. Cyrtodactylus sermowaiensis, Kurumbuka­ Abb. 10. Cyrtodactylus tuberculatus, Nordaustrali­ ri, Ramu, PNG. Foto: S. RICHARDS. en. Foto: K. SEELER.

OH 6,3-9,5 mm. KRL:SL 0,68-0,75; KRL:KL Variation: Schuppen der Lateralfalte bei 3,48-3,50; KL:KB 1,30-1,37; KL:KH 2,12-2,17; SAMA R12058 und SAMA gleich groß, bei SV-AV: AH-OH 1,14-1,16. ZSM 76/1999 sind die Schuppen der Lateral­ Beschuppungsmerkmale: 10-15 Su­ falte durch kleinere Zwischenschuppen ge­ pralabialia, 9-11 Sublabialia, 5-6 Nasalia, 1-2 trennt; die Rückenbänder können sich gabeln Internasalia, stets 2 Postmentalia, 11-13 Kehl­ oder miteinander verschmelzen. schuppen an Postmentalia angrenzend, 22-27 Bemerkungen: Cyrtodactylus tubercula­ Rückentuberkelreihen, keine Tuberkel auf der tus wurde lange Zeit als Synonym von Gym­ Lateralfalte, 27-36 Ventralia, unter 1. Zehe 19- nodactylus louisiadensis bzw. Cyrtodactylus 22 und unter 4. Zehe 23-29 Subdigitalschup­ louisiadensis aufgefasst (Tabelle 1). LUCAS & pen und -lamellen, 42-46 vergrößerte Präano• FROST (1900) beschrieben die Art als Hoplo­ femoralschuppen, beim Männchen 13 Präan• dactylus tuberculatus (Terra typica: Endeavour alporen und 8/9 Fernoralporen, Präanal- und River, Queensland, Australia). Dieser Irrtum Fernoralporen durch 8/9 glatte Schuppen ge­ wurde erst relativ spät von KLUGE (1963) er­ trennt, Weibchen ohne Präanalporen, stets 3 kannt. GARMAN (1901) beschrieb Gymno­ Postanaltuberkel, im 1. Schwanzwirte! 19-21 dactylus Olivii, die WAITE (1905) einzog und Tuberkel in 2-3 Reihen angeordnet, im 5. Wir­ mit G. louisiadensis synonymisierte. WELLS tel 13-14 Tuberkel, im 3. Wirtel dorsal 8-10 & WELLINGTON (1984) revalidierten das Ta­ Schuppenreihen. xon tuberculatus und stellen es als Art in die Färbung und Zeichnung: Ober- und Gattung Cyrtodactylus. Später stellten WELLS Unterseite konservierter Exemplare fahl­ & WELLINGTON (1985) die monotypische Gat­ braun; einschließlich Nuchalband 6-7 oliv­ tung Quantasia auf, deren Typusart Hoplodac­ braune Bänder mit dunkelbraunem Rand; tylus tuberculats ist (siehe auch WELLS 2002). Nuchalband U-förmig, bis zum Augenhinter­ Quantasia ist eine Synonym von Cyrtodacty­ rand reichend; Gliedmaßen gefleckt, gestreift lus (siehe Tabelle 1). Cyrtodactylus tubercula­ oder marmoriert; Schwanzoberseite hell/dun­ tus ist eine endemische Art Nordost-Queen­ kel gebändert (SAMA R12058 zehn gleichmä• lands, Australien. ßig breite, helle und dunkle Schwanzbänder); Schwanzspitze und Schwanzunterseite hell Der Cyrtodactylus marmoratus-Komplex (Abb. 10). Geschlechterunterschiede: ZSM Anhand von Literaturstudien ließ sich ein 76/1999 (Männchen) mit großen Poren in Cyrtodactylus-Exemplar (SAMA R62654) aus Präanalschuppen; bei SAMA R14002 (Weib­ Papua Neuguinea nicht sicher zuordnen. In chen) Präanalschuppen mit deutlichen, klei­ der Größe und Zeichnung ähnelte es C. mar­ nen, runden Vertiefungen. moratus. Um eine Fehlbestimmung auszu-

203 schließen, war ein direkter Vergleich mit den mm; SL 48,5-51,0 mm; KL 11,9-21,2 mm; KB Typen von C. marmoratus einschließlich sei­ 8,3-16,0 mm; KH == 5,2-9,8 mm; SV-AV 5,3-9,0 ner Synonyme notwendig. Die Befunde der mm; AH-OH 4,5-8,3 mm .. KRL:SL 0,99-1,00 Paratypen von C. marmoratus (Paralectoty­ (1,00±0,01); KRL:KL 3,49-3,87 (3,81±0,11); pen: RMNH 2710/i-8) und von C. agamensis KL:KB 1,31-1,49 (1,41±0,06); KL:KH 2,10- (Holotypus: BMNH 1946.9.7.44) sind folgen­ 2,51 (2,24±0,07); SV-AV:AH-OH 1,08-1,20 de: (1,15±0,04). Beschuppungsmerkmale: Rostra- Cyrtodactylus marmoratus GRAY, 1831 le oben median mit einer senkrechten, gera­ Maße und Proportionen (3 Männ• den oder umgekehrt Y-förmigen Sutur; 8-11 chen, 3 Weibchen, 2 juvenil): KRL 45,0-82,0 (9,73±0,80) Supralabialia, 8-10 (8,93±0,46)

Tab. 1. Synonyme von Cyrtodactylus tuberculatus (LucAs & FROST, 1900).

Name Referenz Cyrtodactylus louisia­ KLUGE, 1963: 85; CoGGER, 1967 [partim]: 28 [partim]; BuSTARD, 1970: 69 densis (DE VIs, 1892) [partim]; COVENTRY, 1970: 119; BROWN & PARKER, 1973: 6 [partim]; ZWEIFEL, 1973:439 [partim]; CoGGER, 1975: 142 [partim]; lNGRAM, 1978: 142; SWAN- SON, 1980: 19 [partim]; McCoY, 1980: 17 [partim]; lNGRAM & CovACEVICH, 1981: 300 [partim]; COGGER, CAMERON & COGGER, 1983: 79; MoFFAT, 1985: 336; SCHMIDA, 1985: 49; COVACEVICH, 1987: 26; RusSELL & BAUER,1986: 27 [partim]; FRITH & FRITH, 1987: 24; SWANSON, 1987: 8 [partim]; PETERS, 1988: 108; WILSON & KNOWLES, 1988: 64 [partim]; GREER, 1989: 58; lNGRAM, 1990: 19; WELCH, CooKE & WRIGHT 1990: 13 [partim]; COVACEVICH & COUPER, 1991: 356; RusSELL & BAUER, 1991: 28 [partim]; HENKEL & SCHMIDT, 1991: 142; SEUFER, 1991: 94 [Fig.]; BAUER, 1992: 149 [Cyrtodactylus louisadensis, sie]; EHMANN, 1992: 27; COVACEVICH et al. 1996: 288; COUPER, CovACEVICH & MoRITZ, 1993: 194; KING & HoRNER 1993: Fig. 27.3; BAUER, 1994: 25 [par- tim]; COUPER & GREGSON, 1994: 63; McKEOWN & ZAWORSKI, 1996: 48 [Fig.]; PORTER, 1997: 37; ANNABLE, 1998: 124 [partim]; KLATIL, 1999: 30 [partim]; CoGGER, 2000: 210 [partim]; NAYLOR, 2000: 53 [ Cyrtodactylus louisiandensis, sie]; RösLER, 2000: 69 [partim]; BAUER, 2003: 493; HENKEL & SCHMIDT, 2003: 82 [partim], WILSON & SWAN, 2003: 52; RösLER, GLAW & GÜNTHER 2005: 35 [partim]; MÄGDEFRAU et al. 2006: 202. Cyrtodactylus WELLS & WELLINGTON 1984: 75; WELLS, 2002: 2. tuberculatus (LucAs & FROST, 1900) Gonydactylus louisia­ WELCH, 1994: 53 [partim]. densis (DE VIs, 1892) Gymnodactylus WAITE, 1905: 13 [partim]; DE Rool) 1915: 14 [partim]; DE RoOIJ, 1917: 134 louisiadensis DE VIs, [partim]; BARBOUR 1921: 100 [partim]; HARRISON 1928: 376 [partim]; KING­ 1892 HORN, 1928: 155 [partim]; BARBOUR & LOVERIDGE, 1929: 272 [Gymnodactylus louisadensens, sie]; LOVERIDGE, 1934: 299; WORRELL, 1963: 25 [partim]; WER­ MUTH, 1965: 60 [Gymnodactylus (Cyrtodactylus) louisiadensis]. Gymnodactylus olivii GARMAN, 1901: 1; ZIETZ 1920: 183; BARBOUR & LOVERIDGE, 1929: 272 GARMAN, 1901 Hoplodactylus LUCAS & FROST, 1900: 145; LUCAS & LE SOUEF, 1909: 215; ZIETZ 1920: 191; tuberculatus LucAs & COVENTRY, 1970: 119. FROST, 1900 Quantasia tuberculata WELLS & WELLINGTON, 1985: 26; WELLS & WELLINGTON, 1989: 26. (LUCAS & FROST, 1900)

204 Sublabialia; Nasenloch berührt Rostrale und 1. schwanz schwach gewirtelt; dorsale Schwanz­ Supralabiale; 5-7 (5,91±0,54) Nasalia, Nasoros­ schuppen flach, glatt, imbricat, in regelmä• tralia etwa 4-5 mal so groß wie die Supranasa­ ßigen Querreihen angeordnet, im 3. Wir­ lia; 0-3 (1,17±0,98) Internasalia, an die Inter­ tel dorsal 7-9 (8,00±0,82) Schuppenreihen; nasalia angrenzende Schnauzenschuppen nur Schwanztuberkel in Querreihen angeordnet, etwas kleiner; Schnauzenschuppen rund bis Tuberkel sind auf dem Schwanz unterschied­ oval, gewölbt, nebeneinanderliegend; Kopf­ lich weit vorhanden: einmal bis zum 3. Wir­ schuppen etwas kleiner als Schnauzenschup­ tel, einmal bis zum 5. Wirtel und zweimal bis pen; Kopftuberkel rund, kegelförmig, doppelt zum 7. Wirtel; Schwanztuberkel glatt, hinten so groß wie die sie einfassenden Granula, ver­ aufgerichtet, die größten an der Schwanzbasis einzelt vom postorbitalen bis zum Tempo­ etwa dreimal so groß wie die sie einfassenden ralbereich angeordnet; Mentale dreieckig, so Schuppen, im 1. Wirtel 2-6 (4,17±1,33) und im breit wie Rostrale; stets 2 Postmentalia, diese 5. Wirtel 0-4 (2,25±1,71) Tuberkel in jeweils ei­ länger als breit, in Kontakt mit den 1. Subla­ ner Reihe; Subcaudalia imbricat, flach, glatt, bialia; 6-8 (6,88±0,99) Schuppen hinter den etwa dreimal so groß wie dorsale Schwanz­ Postmentalia, von diesen die äußeren größer schuppen; dorsale Schuppen von Schwanzre­ als Kehlgranula und 1. sowie 2 . Sublabialia be­ generaten größer, Subcaudalia dagegen klei­ rührend; Kehlgranula so groß wie die Granula ner als bei Originalschwänzen. vom Hinterkopf; Dorsalia granulär; Rücken• Färbung und Zeichnung: Oberseite al­ tuberkel glatt bis schwach gekielt, verbreitert, ler Paralectotypen graubraun; Unterseite grau schwach konisch mit asymmetrisch nach hin­ bis ebenfalls graubraun; Zeichnung, bis auf ten verlagerter Spitze, von 8-10 (8,88±0,83) dunkle Streifen an den Lippenrändern, voll­ Dorsalia eingefasst, in 16-19 (17,13±1,36) nicht ständig verblasst (Abb. n). völlig linear verlaufenden Reihen angeordnet; Geschlechterunterschiede: Größtes Lateralfalte ohne Tuberkel; Ventralia flach, Männchen (RMNH 2710/1) KRL 82,0 mm; glatt, imbricat, etwa dreimal so groß wie Dor­ größtes Weibchen (RMNH 2710/3) KRL 70,0 salia, 38-47 (41,17±3,43) Reihen quer über die mm; Männchen mit Präanofemoralporen, Bauchmitte; Oberarm ohne Tuberkel, Unter­ Weibchen mit Präanal- und Fernoralporen, arm mit wenigen, vergrößerten, etwas stärker getrennt durch glatte Zwischenschuppen, Po­ gewölbte Schuppen; Hintergliedmaßen dor­ ren der Weibchen bedeutend kleiner, ohne sal mit runden, konischen Tuberkeln, diese 3- Sekret; Fernoralporen geschlechtsunabhängig 4 mal so groß wie die sie einfassenden Gra­ kleiner als Präanalporen; Präanalgrube bei nula; Unterseite der Oberschenkel hetero­ Männchen tief, bei Weibchen flach. morph: den anterior großen, flachen, imbri­ Bemerkungen: Cyrtodactylus marmora­ caten Schuppen folgen abrupt kleine Granula; tus GRAY, 1831 wurde in SCHLEGEL (1826) als unter 1. Zehe 12-14 (13,00±0,58) und unter 4. Goniodactylus marmoratus KuHL (nomen nu­ Zehe 20-24 (22,86±1,10) Subdigitalschuppen dum) und in FrTZINGER (1826) als Phyllurus und -lamellen; 48-52 (49,75±1,49) vergrö• marmoratus Born (nomen nudum) aufgelis­ ßerte Präanofemoralschuppen; zwei adulte tet. GRAY (1831) beschrieb erstmalig C. mar­ Männchen (RMNH 2710/I und 2710/2) ha­ moratus (,,Ash brown, marbled with darker ben 45 bzw. 50 Präanofemoralporen; ein adul­ spots, beneath ash. Java."). Wesentlich aus­ tes Weibchen (RMNH 2710/3) hat 16 Präanal­ führlicher ist die Beschreibung von Gymno­ und 6/7 Fernoralporen (Präanal- und Ferno­ dactylus marmoratus ( = Cyrtodactylus mar­ ralporen durch 2/2 glatte Zwischenschuppen moratus) in DuMERIL & BrnRON (1836), dem getrennt); Präanalgrube bei Männchen und sie die Synonyme Gonyodactylus marmoratus Weibchen n-förmig (oder spitzwinklig bei ei­ KUH L und Cyrtodactylus marmoratus GRAY nige Weibchen), von vergrößerten Schuppen zuordnen. Der Name Gonyodactylus KuHL eingefasst, Schuppen in Präanalgrube klein; wurde von WAGLER (1830) anstelle von Goni­ 1-3 (2,00±0,63) Postanaltuberkel; Original- odactylus verwendet (siehe SCHLEGEL 1827),

205 Abb. 12. Cyrtodactylus agamensis (BMNH Abb. 11. Cyrtodactylus marmoratus (RMNH 1946.9.7.44, Holotypus) Agam, Sumatra, Indone­ 2710/1, Paralectotypus), Java, Indonesien. Foto: sien. Foto: H. RösLER. H. RösLER.

lang wie breit; rechte Postmentale berührt 1. jedoch nicht für das Taxon marmoratus. KLU­ Sublabiale, linke Postmentale berührt 1. und GE (1985) designiert aus der Leidener Serie ein 2. Sublabiale; 8 Schuppen hinter Postmentalia; Männchen als Lectotypus (RMNH 2710a.1) Kehle granulär, Granula so groß wie Schnau­ von C. marmoratus. BRYGOO (1990) listet zenschuppen; Dorsalia etwas größer als Kopf­ MNPH 2331 und MNPH 2331A als Syntypen schuppen, rund bis oval, gewölbt, in unregel­ von C. marmoratus auf (siehe auch BRON­ mäßigen transversalen Reihen nebeneinan­ GERSMA 1934). derliegend angeordnet; Rückentuberkel rund oder verbreitert, kegelförmig, schwach gekielt, Cyrtodactylus agamensis (BLEEKER, 1860) dreimal so groß wie Dorsalia, in 19 unregel­ comb. nov. mäßig verlaufenden Längsreihen angeordnet; Maße und Proportionen (1 Weibchen): Ventralia flach, glatt, imbricat, etwa dreimal KRL 49,7 mm; Schwanz fehlt; KL 13,4 mm; KB so groß wie Dorsalia, 67 Reihen quer über die 8,3 mm; KH = 5,2 mm; SV-AV 6,o mm; AH­ Bauchmitte; Lateralfalte mit 30/36 Tuberkeln, OH 4,4 mm. KRL:KL 3,71; KL:KB 1,61; KL:KH diese kegelförmig, dreimal so groß wie lateral 2,58; SV-AV: AH-OH 1,37. Dem Holotypus und ventral angrenzende Schuppen; Oberar­ von C. agamensis fehlt der Schwanz. me mit wenigen vergrößerten Schuppen; Un­ Beschuppungsmerkmale: Rostra- terarme granulär und mit zahlreichen, kegel­ le oben median konkav mit einer umgekehrt förmigen Tuberkeln, diese doppelt so groß wie Y-förmige Sutur bis zur Mitte vom Rostrale; die sie einfassenden Granula; Hintergliedma­ 11/12 Supralabialia, 10/11 Sublabialia; Nasen­ ßen dorsal granulär und durchsetzt mit zahl­ loch vom Rostrale, 1. Supralabiale und 4/ 4 reichen Tuberkeln; 54 vergrößerten Präano• Nasalia eingefasst; Nasorostralia drei bis vier­ femoralschuppen; Granula hinter Femoralia mal so groß wie Supranasalia; 2 Internasalia, drei bis viermal kleiner; unter 1. Zehe 17/17 rechtes Internasale doppelt so groß wie lin - und unter 4. Zehe 26/26 Subdigitalschuppen kes; hinter Nasalia kleine, runde, gewölbte, und -lamellen; Präanalgrube n-förmig, Rand­ nebeneinanderliegende Schnauzenschuppen; schuppen vergrößert, median eine große, Kopfschuppen so groß wie laterale Schnau­ längliche Platte; 1/1 Postanaltuberkel. zenschuppen, größere Schuppen vereinzelt Färbung und Zeichnung: Oberseite über Orbitalhöhlen; Ciliaria anterior doppelt olivbraun; Unterseite graubraun; heller, dun - so groß wie posterior; Kopftuberkel rund, ke­ kel gesäumter Nasofrenalstreifen; unterhalb gelförmig, etwa doppelt so groß wie die sie und hinter Augen dunkelbraun; Postokular­ einfassenden Granula, lateral bis zum Tempo­ streifen breit, dunkel, nicht bis zum Ohr rei­ ralbereich reichend; Mentale dreieckig, breiter chend; Kopf und Nacken gefleckt; Rücken als Rostrale; 2 Postmentalia, etwa 1 V:, mal so mit 8 olivfarbigen, stark gezackten, teilweise

206 unterbrochenen Bändern; Kehlgranula mit jeweils einem schwarzen Pünktchen; Ventra­ lia fein schwarz gesprenkelt; Gliedmaßen ge­ fleckt, Zehen gestreift (Abb. 12). Bemerkungen: BLEEKER's kurze Be­ schreibung von Gymnodactylus agamen­ sis enthält keine Merkmalsangaben, die eine klare Unterscheidung von C. maramoratus ermöglichen. BüULENGER (1887) synonymi­ sierte G. agamensis mit G. marmoratus (siehe auch TAYLOR 1963). Abb. 13. Cyrtodactylus sp., Gobe Ridge Camp, Von C. marmoratus unterscheidet sich C. PNG. Foto: S. RICHARDS. agamensis durch eine geringere KRL, einige vergrößerte Schuppen auf dem Oberarm, ke­ gelförmige Rückentuberkel, Tuberkel auf der doch hat C. lateralis weniger Subdigitalschup­ Lateralfalte, bedeutend mehr Ventralia und pen und -lamellen unter der 4. Zehe (21-22), eine einzelne große Schuppe im Zentrum der keine Präanalgrube und eine etwas andere Präanalgrube. Aufgrund dieser Unterschiede Rückenzeichnung (WERNER 1896, MANTHEY und der geographischen Verbreitung betrach­ & GROSSMANN 1997, GRISMER 2005, YüUMANS ten wir Cyrtodactylus agamensis (BLEEKER, & GRISMER 2006). 1860) als valide Art. Vorläufig ist die Abgrenzung von C. aga­ Cyrtodactylus sp. mensis gegen andere in der Sundaschelfregion Das Exemplar SAMA R62654, ein adultes vorkommende Cyrtodactylus-Arten schwie­ Weibchen, gehört zu einer neuen Cyrtodacty­ rig, weil dem Holotypus der Schwanz fehlt lus-Art. Weiteres Material erwarten wir von und männchenspezifische Merkmale (KRL, den augenblicklich laufenden Feldstudien (S. Anzahl und Anordnung Präanalporen) unbe­ R.), das in die dann erfolgende Artbeschrei­ kannt sind. Von C. aurensis GRISMER, 2005; C. bung aufgenommen werden soll. cavernicolus INGER & KING, 1961; C. darmand­ Maße und Proportionen (1 Weibchen): villei (WEBER, 1890); C. jellesmae (BüULEN• KRL 75,0 mm; SL 80,5 mm (davon 43,7 mm GER, 1897); C. pubisulcus INGER, 1957; C. pul­ regeneriert); KL 19,0 mm; KB 13,7 mm; KH chellus GRAY, 1827; C. semenanjungensis GRis­ = 7,5 mm; SV-AV 8,4 mm; AH-OH 7,4 mm. MER & LEONG, 2005; C. tiomanensis DAS & . KRL:SL 0,93; KRL:KL 3,95; KL:KB 1,39; KL: LrM, 2000 unterscheidet sich C. agamensis KH 2,53; SV-AV:AH-OH 1,14. durch eine geringere KRL und mehr Ventra­ Beschuppungsmerkmale: Rostrale lia; von C. baluensis (MocQUARD, 1890); C. oben, median mit gerader Sutur; 12/10 Supra­ brevipalmatus (SMITH, 1923); C. consobrinus labialia, 11/11 Sublabiale; 4/ 4 Nasalia, Nasoros­ (PETERS, 1871); C. elok DRING, 1979; C. fumo­ tralia dreimal so groß wie Postnasalia; 4 Inter­ sus (MÜLLER, 1895); C. ingeri HrKIDA, 1990; C. nasalia, äußere etwa 2 V2 mal so groß wie Na­ malayanus (DE RooIJ, 1915); C. matsuii Hr­ sorostralia, innere so groß wie runde, gewölb• KIDA, 1990; C. oldhami (TuEOBALD, 1876); C. te Schnauzenschuppen; Kopfschuppen etwas peguensis BouLENGER, 1893; C. quadrivirga­ kleiner als Schnauzenschuppen; Kopftuberkel tus TAYLOR, 1962; C. sworderi (SMITH, 1925); rund, gewölbt, doppelt so groß wie die sie ein­ C. thirakhupti SuMONTHA et al. 2004 und C. fassenden Granula, vereinzelt von postorbi­ yoshii HrKIDA, 1990 unterscheidet sich C. aga­ tal bis Temporalbereich angeordnet; Mentale mensis durch eine Präanalgrube. C. lateralis dreieckig, schmaler als Rostrale; 4 Postmen - (WERNER, 1896) besitzt, ähnlich wie C. aga­ talia, äußere länger als breit, in Kontakt mit 1. mensis Tuberkel auf der Lateralfalte eine re­ Sublabialia, innere so groß wie Kehlgranula; 8 lativ große Anzahl von Ventralia ( 60-64), je- Schuppen hinter Postmentalia; Kehlgranula

207 so groß wie Granula am Hinterkopf; Dorsa­ heller Marmorierung (Abb. 13). lia granulär; Rückentuberkel rund bis verbrei­ Bemerkungen: Cyrtodactylus sp. unter­ tert, konisch, glatt oder schwach gekielt, in 22 scheidet sich von C. marmoratus durch eine unregelmäßig verlaufenden Längsreihen an­ insgesamt feinere Beschuppung; bei den in geordnet; Lateralfalte ohne Tuberkel; Ventra­ der KRL vergleichbar großen Paralectotypen lia flach, glatt, imbricat, etwa dreimal so groß von C. marmoratus sind die Rückentuberkel, wie Dorsalia, 49 Reihen quer über die Bauch­ Ventralia und Präanofemoralschuppen grö• mitte; Oberarme ohne Tuberkel; Unterarm ßer. Gravierend ist der Unterschied in der An­ mit wenigen, geringfügig vergrößerten und ordnung der Präanofemoralschuppen, die bei stärker gewölbten Schuppen; Hintergliedma­ JCUNQ 2462 keine von vergrößerten Schup­ ßen dorsal mit runden, konischen Tuberkeln, pen eingefasste n -förmig Präanalgrube bzw. diese doppelt so groß wie die sie einfassenden große, spitzwinklig angeordnete Schuppen er­ Granula; 99 Präanofemoralschuppen in einer kennen lässt. Als Index KRL:SL wurde bei C. stumpfwinkligen Reihe angeordnet, dahinter marmoratus 0,99-1,00 (0,99±0,01 für n = 3) liegen Schuppen auf der Oberschenkelunter­ ermittelt und auch wenn JCUNQ 2462 über seite, die halb so groß wie Präanofemoral• keinen vollständig erhalten Originalschwanz poren sind; unter 1. Zehe 16/17 und unter 4. verfügt, ist eine größere SL (Index< 0,99) bei Zehe -/24 Subdigitalschuppen und -lamellen; Cyrtodactylus sp. anzunehmen. Außerdem be­ keine Analporen; keine Präanalgrube; Schup­ sitzt Cyrtodactylus sp. weniger Nasalia sowie pen im Präanalbereich maximal so groß wie mehr Internasalia, Postmentalia, Rückentu• median liegende Präanofemoralschuppen; 3/3 berkelreihen, Subdigitalschuppen und -lamel­ Postanaltuberkel; Schwanz schwach gewirtelt; len unter der 1. Zehe, Präanofemoralschuppen dorsale Schwanzschuppen quadratisch, flach, und Schuppenreihen im 3. Schwanzwirte! als glatt, subimbricat, in regelmäßigen Querrei­ C. marmoratus. hen angeordnet, im 3. Wirtel dorsal 10 Schup­ Cyrtodactylus sp. unterscheidet sich von C. penreihen; Schwanztuberkel flach, doppelt so papuensis durch eine größere KRL (75,0 mm groß wie die sie einfassenden Schuppen, in versus Männchen 69,6 mm und Weibchen Querreihen angeordnet, im 1. Wirtel 8 Tuber­ 66,5 mm bei C. papuensis); wesentlich kleine­ kel in eine Reihe, in allen übrigen Wirteln kei­ ren Schuppen hinter den Nasalia, keinen Tu­ ne Tuberkel; Subcaudalia flach, glatt, imbricat, berkel auf dem Oberarm und der Lateralfal­ etwa dreimal so groß wie dorsale Schwanz­ te, einer durchgehend verlaufenden Reihe von schuppen. Schuppen auf dem regenerierten vergrößerten Präanofemoralschuppen sowie Schwanzteil in nicht ganz regelmäßig verlau­ mehr Tuberkel auf dem Originalschwanz. fenden Querreihen angeordnet. Färbung und Zeichnung: Im Leben Oberseite von Kopf und Rumpf fahlbraun; Beschreibung von zwei neuen Arten Schnauze mit zahlreichen hellen Flecken; der Gattung Cyrtodactylus GRAY, 1827 dunkler Nasofrenalstreifen vorhanden; Cilia­ ria und anschließende Hautpartien über Or­ Cyrtodactylus capreoloides RÖSLER, bitalhöhlen zitronengelb; Hinterkopf und Na­ RICHARDS & GÜNTHER, 2007 cken mit schwarzbrauner Maserung; zwischen Schulter und Sacralbereich 10 schwarzbraune, Holotypus: SAMA R62634 Männ• stark gezackte, teilweise median unterbroche­ chen, ad.; Terra typica: Seepage above Moro, ne, sich an den Flanken auflösende Bänder; 06°22.099'S-143°13'0, 1000 m NN, Southern Lateraltuberkel gelblich; Gliedmaßenobersei• Highlands Province, Papua New Guinea, leg. te marmoriert; Originalschwanz hell/dunkel S. RICHARDS, 21. Oct. 2001. gebändert, von den hellen Bänder die ersten beiden gelb, drittes Band weiß; regenerierter Diagnose: Eine kleine Art (KRL < 70 mm, Schwanzabschnitt oben dunkel, mit feiner, SL> KRL) der Gattung Cyrtodactylus GRAY,

208 1827, mit 44-45 Tuberkeln auf der Lateralfal­ durchmesser entspricht etwa V3 der Schnau­ te, 38 Ventralia, 63 gleich großen Präanofemo• zenlänge; Pupille oval, anterior mit zwei, pos­ ralschuppen, 13 Präanal- und 16/17 Fernoral­ terior mit vier spitzen Zacken; Ohröffnung poren, nicht verbreiterten Subcaudalia und rund, oben mit einer Hautfalte, Durchmes­ schmalen, diagonalen Linien auf dem Rü• ser etwa 1;4 vom Augendurchmesser; Rumpf cken. leicht dorsoventral komprimiert, Bauch flach; Von allen östlich der Lydekker-Linie vor­ Schwanz ohne basale Verdickung, im Quer­ kommenden Arten der Gattung Cyrtodacty­ schnitt rund, sich allmählich verjüngend. lus unterscheidet sich C. capreoloides RösLER, Beschuppung: Rostrale etwa so breit RICHARDS & GÜNTHER, 2007 durch seine cha­ wie hoch, oben median mit einer senkrech­ rakteristische Färbung und Rückenzeichnung; ten, umgekehrt Y-förmigen Sutur; 12/12 Su­ zusätzlich von C. aaroni, C. abrae, C. louisia­ pralabialia, davon 8-9 vergrößert; 9/9 Subla­ densis, C. mimikanus, C. murua und C. tuber­ bialia, davon 7-8 vergrößert; Nasenloch be­ culatus durch die nicht verbreiterten Subcau­ rührt Rostrale und 1. Supralabiale, zusätzlich dalia; von C. derongo, C. irianjayaensis, C. lo­ von 3/3 Nasalia eingefasst; Nasorostrale etwa riae und C. novaeguineae durch die geringere fünfmal so groß wie Supranasalia; 2 Interna­ KRL; von C. biordinis durch die nur in einer salia; Schnauzenschuppen rund bis oval, ko­ Reihe angeordneten Fernoralporen; von C. nisch, nebeneinanderliegend; an Supralabialia sermowaiensis durch den Besitz von Präan• angrenzende Schuppen flach, doppelt so groß al- und Fernoralporen und von C. papuensis wie Schuppen in Schnauzenmitte; Kopfober­ durch gleich große Präanofemoralschuppen. seite granulär, Granula halb so groß wie me­ Von den bei RösLER et al. (2005) beschriebe­ diane Schnauzenschuppen; Kopftuberkel halb nen Cyrtodactylus Formen A (BPBM 10596) so groß wie Rückentuberkel, vom Interorbi­ und B (ZSM 246/1911) unterscheidet sich C. talbereich bis zur Ohröffnung reichend; Ci­ capreoloides RöSLER, RICHARDS & GÜNTHER, liaria dorsal und kranial vergrößert; Mentale 2007 durch eine geringere KRL, weniger Ven­ dreieckig, breiter als lang und breiter als Rost­ tralia, kleinere Subcaudalia und eine andere rale; 2 Postmentalia, doppelt so lang wie breit, Rückenzeichnung. Von C. marmoratus (Java) die 1. Sublabialia berührend; hinter Postmen­ unterscheidet sich C. capreoloides RösLER, talia 7 vergrößerte Schuppen, äußere dreimal RICHARDS & GÜNTHER, 2007 dutch Tuberkel so groß wie innere, daran anschließend run­ auf der Lateralfalte, stumpfwinklig angeord­ de, gleichförmige Kehlgranula, diese drei­ nete Präanalporen und eine völlig andere Fär• mal kleiner als Ventralia in Bauchmitte, im bung und Zeichnung (zum Vorkommen von Halsbereich Übergang zu imbricater Bauch­ C. marmoratus in Neuguinea siehe unten). beschuppung; Dorsalia flach bis schwach ge­ Cyrtodactylus sp. (SAMA R62654) besitzt we­ wölbt, glatt, nebeneinanderliegend bis sub im - niger Ventralia, keine Tuberkel auf der Late­ bricat, etwas größer als Kopfgranula; Rücken­ ralfalte und die Rückenbänder sind breiter als und Flankentuberkel dreieckig bis verbreitert, bei C. capreoloides RöSLER, RICHARDS & GÜN• konisch nach hinten geneigt, median einfach THER, 2007. ganz schwach gekielt oder glatt, in 20 nicht völlig linear verlaufenden Reihen angeord­ Beschreibung des Holotypus: Maße net; Lateralfalten mit 45 / 44 in einer Reihe an­ und Proportionen: KRL 64,0 mm; SL 86,o geordneten Tuberkeln; Ventralia flach, glatt, mm; KL 17,0 mm; KB 12,4 mm; KH 7,4 mm; imbricat, 38 Reihen zwischen den Lateralfal­ SV-AH 7,5 mm; AH-OH 6,4 mm; Quotienten ten im mittleren Bauchabschnitt, median lie­ KRL:SL 0,74; KRL:KL 3,76; KL:KB 1,37; KL: gende Ventralia vom Unterleib etwa so groß KH 2,30; SV-AV:AH-OH 1,17. Kopf abgeflacht, wie Rückentuberkel; Oberarm dorsal imbri­ lateropostorbital nicht übermäßig verdickt, cat, Schuppen anterior doppelt so groß wie deutlich breiter als der Rumpf, Schnauze me­ posterior; Unterarme dorsal granulär, durch­ dian mit longitudinaler Vertiefung. Augen- setzt mit konischen Tuberkeln; übersehen-

209 Abb. 14. Cyrtodactylus capreoloides RöSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (SAMA R62634, Abb. 16. Cyrtodactylus capreoloides RösLER, Holotypus), Moro, PNG, Dorsalansicht. Foto: H. RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (SAMA R62634, RÖSLER. Holotypus), Moro, PNG, Dorsalansicht. Foto: S. RICHARDS.

Abb. 15. Cyrtodactylus capreoloides RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (SAMA R62634, Abb. 17. Cyrtodactylus capreoloides RösLER, Holotypus), Moro, PNG, Ventralansicht. Foto: H. RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (SAMA R62634, RÖSLER. Holotypus), Moro, PNG, Kopfporträt. Foto: S. RICHARDS. kel und Unterschenkel dorsal mi kleinen, fla­ chen Schuppen und zahlreichen großen, ko­ nischen Tuberkeln; unter 1. Zehe 15/15 und 5. Wirtel vier Tuberkel in einer Reihe; Subcau­ unter 4. Zehe 22/23 Subdigitalschuppen und dalia quadratisch bis rechteckig, imbricat. -lamellen; Krallenscheide aus 2 Schuppen be­ Färbung und Zeichnung in Alkohol: stehend; 13 Präanal- und 16/17 Fernoralporen, Kopf und Rumpf oben dunkelbraun; Kehle 10/7 glatte Schuppen zwischen Präanal- und und Bauch fahlgelb (Abb. 14 und 15); Gula­ Fernoralporen; 6 Reihen großer Schuppen ria und Ventralia mit feiner, schwarzer Spren­ hinter Präanalporen; 2/2 gleich große Posta­ kelung; Lippenschilde cremefarben, an diese naltuberkel; Schwanzwurzel nicht verdickt; unmittelbar angrenzend ein dunkler Nasofre­ Schwanzwirtelung schwach, nach kaudal ab­ nalstreifen; Kopfoberseite mit wenigen dunk­ nehmend; Schwanzschuppen dorsal und late­ len Flecken; Bereich über Orbitalhöhlen dun­ ral klein, flach, imbricat, in verhältnismäßig kelgrünblau, obere Ciliaria hell; Nuchalband regelmäßig verlaufenden Querreihen ange­ schmal, U-förmig, Schenkel reichen bis zum ordnet; im 3. Wirtel dorsal 7 Schuppenreihen; Augenhinterrand; Rücken mit acht schwarz­ Schwanztuberkel flach, nach hinten spitz aus­ braunen, schräg verlaufenden, gewellten, gezogen, glatt oder median schwach gekielt, schmalen Linien, erste im Schulterbereich, an der Schwanzbasis etwas größer als Rücken• letzte in Höhe der Schwanzwurzel, vorde­ tuberkel, in transversalen Reihen angeordnet; re Linien unterbrochen; zwischen den Lini­ im 1. Wirtel zehn Tuberkel in drei Reihen, im en kleine Punkte oder linienförmige Flecke;

210 Abb. 18. Cyrtodactylus salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (SAMA R56879, Ho­ lotypus), Kolopakisa, Santa Isabel Island, Solomon Islands, Dorsalansicht. Foto: H. RöSLER.

Schwanzoberseite gebändert; dunkle Bänder basal schmal, mit Schwanzverjüngung breiter werdend; gelbbraune Schwanzbänder im mitt­ leren und hinter Schwanzabschnitt schmaler als dunkle; einige helle Schwanzbänder dun­ kel gefleckt. Abb. 19 Cyrtodactylus salomonensis RöSLER, Lebendfärbung der Oberseite rehbraun, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 (ohne Nummer), krass abstechend von schwarz-weißer Kolopakisa, Santa Isabel Island, Solomon Islands, Schwanzbänderung; Ciliaria zitronengelb Dorsalansicht. Foto: S. RICHARDS. (Abb. 16 und 17).

Etymologie: Capreolus ist der lateinische Name für Reh; capreoloides heißt rehähnlich und bezieht sich auf die rehbraune Färbung dieser Art.

Verbreitung: Cyrtodactylus capreoloides RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ist nur nach dem Holotypus von der Terra typica, Abb. 20. Cyrtodactylus aff. salomonensis (ZMB Moro ( 06°22'S-143°13'E) Southern Highlands 39163), Kuna, Bougainville, Solomon Islands. Province, Papua New Guinea, bekannt. Foto: H. RöSLER.

Lebensweise: Der Holotypus von Cyrto­ dactylus capreoloides RöSLER, RICHARDS & keine weiteren Exemplare von C. capreoloides GÜNTHER, 2007 überquerte nachts um 2-45 sp. n. gesammelt oder beobachtet werden. Uhr einen schmalen Feldweg auf dem Iagifu Kamm, oberhalb vom Moro Camp, Southern Bemerkungen: LovERIDGE (1948) beschrieb Highlands Province. Die Terra typica liegt in zwei Exemplare als Gymnodactylus loriae, der Kikori Integrated Conservation and De­ zweifelte aber, ob sie konspezifisch sind. Bei velopment Project (KICDP) Fläche. Der mon­ dem kleineren der beiden Exemplare (USNM tane Regenwald in diesem Gebiet ist außer• 119178, Fundort: Gusiko, A. N. G.), mit einer gewöhnlich feucht und das Gelände rau und KRL von 48,0 mm und als Jungtier eingestuft, steil. Trotz intensiver Suche in der Umgebung besteht die Rückenzeichnung, wie bei C. ca­ des Fundortes in mehreren Jahren konnten preoloides RösLER, RICHARDS & GÜNTHER,

211 2007, aus acht schräg verlaufenden Linien. kommenden Arten C. capreoloides RöSLER, Zeichnung, Größe und auch die Übereinstim• RICHARDS & GÜNTHER, 2007, C. biordinis, mung in der Verbreitung deuten darauf hin, C. derongo, C. irianjayaensis, C. loriae, C. dass es sich bei dem von LOVERIDGE (1948) marmoratus, C. novaeguineae, C. papuensis, untersuchten kleineren Exemplar um C. ca­ C. sermowaiensis, Cyrtodactylus sp. (SAMA preoloides RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, R62654) und Cyrtodactylus-Form A (BPBM 2007 gehandelt haben könnte. 10596) unterscheidet sich C. salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 durch Cyrtodactylus salomonensis RöSLER, verbreiterte Subcaudalia; von C. aaroni, C. RICHARDS & GÜNTHER, 2007 mimikanus und Cyrtodactylus-Form B (ZSM 246/1911) durch eine größere KRL, mehr Rü• Holotypus: SAMA R56879 - Männchen, ckentuberkelreihen, Subdigitalschuppen und ad.; Terra typica: Kolopakisa, 07°36'S-158°39'0, -lamellen unter der 1. und 4. Zehe sowie ei­ Santa Isabel Island, Solomon Islands, leg. S. ner anderen Rückenzeichnung; von C. louisi­ RICHARDS, 18.05.2000; adensis durch weniger Ventralia, mehr Tuber­ kel auf der Lateralfalte und einer anderen Rü• Paratypus: SAMA R56880 - Weibchen, ad., ckenzeichnung; von C. tuberculatus durch we­ Fundort und Sammler wie Holotypus. niger Schuppen hinter den Postmentalia und mehr Rückentuberkelreihen sowie vergrößer• Diagnose: Eine große Art (KRL > 110 mm, ten Präanofemoralschuppen; von C. murua SL > KRL) der Gattung Cyrtodactylus mit 8 durch mehr Rückentuberkelreihen und Sub­ Schuppen hinter den Postmentalia, 28-29 Rü• digitalschuppen und -lamellen unter dem 1. ckentuberkelreihen, 34-39 Ventralia, 38-49 und 4. Finger. Tuberkeln auf der Lateralfalte, 20-21 Subdigi­ talschuppen und -lamellen unter 1. und 28-31 Beschreibung des Holotypus: Maße unter 4. Zehe, 63-67 Präanofemoralschuppen, und Proportionen: KRL 118,5 mm; SL 136,0 verbreiterten Subcaudalia, Männchen mit Prä• mm, davon 67,0 mm regeneriert; KL 32,5 mm; anal- und Fernoralporen. KB 25,0 mm; KH 15,0 mm; SV-AH 15,4 mm; Von den östlich der Lydekker-Linie vor- AH-OH 13,0 mm. Quotienten aus KRL:SL

Tab. 2. Größe und Körperproportionen von fünf Cyrtodactylus salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ähnlichen Exemplaren. Verwendete Abkürzungen siehe Material und Methoden. * Von der SL sind 83,0 mm regeneriert.

Nummer MTD D 31361 MTD D 31362 MTD D 32812 ZMB 39163 ZMB 50523 Sex 0 c;i c;i c;i 0 KRL 138,7 140,5 90,4 136,3 142,0 SL 179,0 110,2 143,0* KL 37,8 37,4 25,6 39,1 38,0 KB 26,6 26,3 16,9 28,3 27,3 KH 16,6 16,5 10,2 16,4 17,2 SV-AV 17,0 17,5 11,5 17,4 16,9 AH-OH 14,2 15,7 9,7 14,8 13,5 KRL: SL 0,78 0,82 0,99 KRL:KL 3,67 3,76 3,53 3,49 3,74 KL:KB 1,42 1,42 1,51 1,38 1,39 KL:KH 2,28 2,27 2,51 2,38 2,21 SV-AV: AH-OH 1,20 1,11 1,19 1,18 1,25

212 0,87; KRL:KL 3,65; KL:KB 1,30; KL:KH 2,17; ternasale; Schnauzenschuppen rund bis oval, SV-AV:AH-OH 1,18. Kopf abgeflacht, latero­ konisch, nebeneinanderliegend; an Suprala­ postorbital schwach verdickt, deutlich breiter bialia angrenzende Schuppen flach, drei bis als der Rumpf; Schnauze median mit longitu­ viermal so groß wie Schuppen in der Schnau­ dinaler Vertiefung; Augendurchmesser ent­ zenmitte; Kopfoberseite mit kleinen Granula, spricht etwa V. der Schnauzenlänge; Pupil­ diese so groß wie mediane Schnauzenschup­ len oval, anterior mit drei, posterior mit zwei pen; Kopftuberkel konisch, vom Hinterkopf deutlichen, spitzen Zacken; Ohröffnung rund, bis Temporalregion reichend, Tuberkel von oben mit einer Hautfalte, Durchmesser etwa Hinterkopf halb so groß wie Rückentuberkel, V. vom Augendurchmesser; Rumpf im Quer­ im Temporalbereich so groß wie Rückentu• schnitt halbrund, Bauch flach; Schwanz ohne berkel; Ciliaria dorsal und kranial vergrößert, basale Verdickung, im Querschnitt rund, sich kaudal schmal, spitz; Mentale dreieckig, brei­ allmählich verjüngend. ter als lang und breiter als Rostrale; 2 Post­ Beschuppung: Rostrale 1,6 mal so breit mentalia, länger als breit, die 1. Sublabialia wie hoch, median oben mit senkrechter Sutur, berührend; hinter Postmentalia 8 vergrößer• die das Schild zu 73 teilt; 11/13 Supralabialia, te Schuppen, äußere drei bis viermal so groß davon 9 bis zur Augenmitte; 11/ 11 Sublabialia, wie innere; daran anschließend runde, gleich­ davon 8 vergrößert; Nasenloch berührt Ros­ förmige Kehlgranula, diese dreimal kleiner als trale und 1. Supralabiale, zusätzlich von 6/6 Ventralia in der Bauchmitte, im Halsbereich Nasalia eingefasst; Nasorostrale etwa sechs­ Übergang zu imbricater Bauchbeschuppung; mal so groß wie Supra- und Postnasalia; 1 In- Dorsalia schwach gewölbt, glatt, nebeneinan -

Tab. 3. Merkmale der Pholidose von fünf Cyrtodactylus salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ähnlichen Exemplaren. Verwendete Abkürzungen siehe Material und Methoden.

Nummer MTD D 31361 MTD D 31362 MTD D 32812 ZMB 39163 ZMB 50523 SP 16/r4 16/r5 12/r5 12/n 15/12 SB 13/12 12/13 12/12 10/n 13/13 N 6/6 5/5 5/5 6/6 5/6 I 1 0 p 2 2 2 3 2 SHP 10 8 9 13 9 RTR 30 29 29 29 28 TLF 49/48 41/41 45/47 36/36 V 43 39 42 41 LZ1 19/r9 20/20 20/- 23/20 22/21 LZ4 29/30 32/31 29/29 31/31 32/- VPS 73 67 70 75 72 PP FP z PFP 72 71 PAT 3/3 4/4 2/3 3/3 3/4 TR1W 3 4 3 2 4 T1W 22 18 10 12 20 T5W 6 7 4 4 7 SR3W 8 10 10 10 10

213 Abb. 21. Cyrtodactylus manjayaensis (CPHR 1849), Papua Provinz, Indonesien, Präanalregion. Foto: H. RösLER.

derliegend, 1 Vi mal so groß wie Kopfgranula; Rücken- und Flankentuberkel rund, stumpf konisch, median einfach gekielt, in 29 nicht völlig linear verlaufenden Reihen angeordnet; 48/ 49 Tuberkel auf Lateralfalten; Ventralia flach, glatt, imbricat, 39 Reihen zwischen La­ teralfalten im mittleren Bauchabschnitt, me­ dian liegende Ventralia vom Unterleib etwa 1 1J, mal so groß wie Rückentuberkel; Ober­ arm anterior imbricat, durchsetzt mit vergrö• Abb. 22. Cyrtodactylus loriae (ZSM 107/1979/1), ßerten, gewölbten, ovalen Schuppen, posteri­ Didessa, Mount Bosari, PNG, Präanalregion. Foto: or granulär; Unterarme granulär, durchsetzt H. RöSLER. mit runden, konischen, gekielten Tuberkel; Schuppen im Ellenbogenbereich imbricat, ge­ kielt; Oberschenkel und Unterschenkel dorsal mit kleinen, flachen Schuppen und zahlrei­ Schwanztuberkel gewölbt oder gekielt, größer chen großen, konischen, gekielten Tuberkeln; als Rückentuberkel, nachfolgende etwas klei­ alle Finger und Zehen, ausgenommen 5. Zehe, ner, glatt, in transversalen Reihen angeord­ basal durch schmale Spannhäute verbunden; net; im 1. Wirtel insgesamt 13 Tuberkel in drei unter 1. Zehe 20/20 und unter 4. Zehe 29/28 Reihen, im 5. Wirtel 4 Tuberkel einer Reihe; Subdigitalschuppen und -lamellen; 2-4 (meist Subcaudalia verbreitert, imbricat, in unregel­ 4) Schuppen bilden die Krallenscheide; 63 mäßigen Abständen median vollständig oder vergrößerte Präanofemoralschuppen; 15 Prä• bis zur Mitte geteilte (insgesamt 11 geteilte analporen und 18/21 Fernoralporen, 4/5 glatte Subcaudalia bis zur Bruchstelle), Größe und Schuppen zwischen Präanal- und Fernoralpo­ Anordnung der Subcaudalia nach folgendem, ren; 4 Reihen großer Schuppen hinter Präa• sich wiederholendem Schema: ein Schild 2 Vi nalporen; 2/3 unterschiedlich große Posta­ mal so breit wie lang, zwei Schilde doppelt so naltuberkel; Schwanzwurzel nicht verdickt; breit wie lang; breitere Schilde lateral von 3, Originalschwanz bis zur Bruchstelle gewir­ schmalere von 2 Schuppen eingefasst; Schup­ telt; Schuppen dorsal und lateral klein, flach, pen vom Schwanzregenerat dorsal klein, qua­ nebeneinanderliegend, in mehr oder weni­ dratisch, glatt; ventral verbreiterte, teilweise ger regelmäßigen Querreihen angeordnet; im auch geteilte Schilde. 3. Wirtel dorsal 10 Schuppenreihen; basale Färbung und Zeichnung: Kopf oben

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Abb. 24 Cyrtodactylus irianjayaensis (CPHR 1849), Pap ua-Provinz, Indonesien, Femoralia. Foto: H. RösLER.

Abb. 23. Cyrtodactylus novaeguineae (RMNH 2708 A, Syntypus), Papua Provinz, Indonesien, Abb. 25 Cyrtodactylus novaeguineae (SAMA Präanalregion. Foto: H. RösLER. R62649) , Libano, PNG, Femoralia. Foto: H. Rös­ LER. olivbraun, Rumpf sepiafarben; Kehle und Merkmale des Paratypus: KRL 120,0 mm; Bauch fahlgelb; Gularia und Ventralia mit fei­ SL 106,0 mm, davon 68,5 mm regeneriert; KL ner dunkler Sprenkelung, im vorderen Kehl­ 32,0 mm; KB 23,0 mm; KH 13,0 mm; SV-AH bereich und an Bauchseiten dichter; auf Kopf­ 14,0 mm; AH-OH 12,2 mm. Quotienten aus oberseite kleine, dunkle Punkte, vordere Cili­ KRL:SL 1,13; KRL:KL 3,75; KL:KB 1,39; KL:KH aria hell; Nuchalband dunkelbraun, schwarz­ 2,46; SV-AV:AH-OH 1,15 . braun gesäumt, U-förmig, bis zum Augen­ Größe und Form der Schuppen wie beim hinterrand reichend; zwischen Schulter und Holotypus und folgende numerische Wer­ Schwanzwurzel sieben Fleckenpaare; Einzel­ te:13/12 Supralabialia, 11/12 Sublabialia, 5/5 Na­ flecken dunkelbraun, schwarzbraun gesäumt, salia, 2 Internasalia, 2 Postmentalia, 8 Kehl­ Form und Größe unterschiedlich; Hinter­ schuppen an Postmentalia angrenzend, 28 gliedmaßen dorsal marmoriert, Oberschenkel Rückentuberkelreihen, 39 Ventralia, unter 1. posterior mit aufgehelltem Bereich zwischen Zehe 20/20 und unter 4. Zehe 28/29 Subdi­ zwei schmalen, dunklen Streifen; Oberseite gitalschuppen und -lamellen, 67 vergrößerte vom originalen Schwanzstück hell/dunkel ge­ Präanofemoralschuppen, keine Präanal- und bändert, dunkelbraune Schwanzbänder brei· Fernoralporen, 3/3 Postanaltuberkel, im 1. ter als graubraune; Schwanzunterseite mar­ Schwanzwirtel 13 Tuberkel in 3 Reihen ange­ moriert; regeneriertes Schwanzstück einfar­ ordnet, im 5. Wirtel 2 Tuberkel, im 3. Wirtel big, schwarzbraun (Abb. 18). dorsal 10 Schuppenreihen.

215 Der Paratypus unterscheidet sich vom Ho­ todactylus salomonensis RöSLER, RICHARDS & lotypus außerdem durch: Kopf lateropostor­ GÜNTHER, 2007 überein als mit anderen, öst• bital nicht verdickt; 9 geteilte Subcaudalia im lich der Wallacea vorkommenden Cyrtodac­ originalen Schwanzabschnitt; Färbung heller, tylus-Arten. Für MTD D 31361-2 und MTD Zeichnung schemenhaft verschwommen, vier D 32812 (1 Männchen, 2 Weibchen) sind le­ breite, stark gezackte Rückenbänder, diese diglich die Solomon Islands angegeben. Der median eingeschnürt aber nicht geteilt; Ober­ Fundort von ZMB 39163 (Weibchen) ist Kuna, schenkel posterior ohne Aufhellung. Bougainville, Solomon Islands. ZMB 50523 Bei einem lebenden, topotypischen Exem­ (Männchen), mit der nicht eindeutig zu klä• plar (unkatalogisiert) ist die braune Obersei­ renden Fundortangabe Neuguinea, war ur­ te mit schmalen, fahlbraunen Bändern und sprünglich als C. sermowaiensis bestimmt runden Flecken durchsetzt; die Bänder sind worden. Von dieser Art unterscheidet sich teilweise schwarz gesäumt. Ein U-förmiges, das Exemplar aber u. a. durch seine bedeuten­ an den Rändern schwarzbraunes Nuchalband de Größe (KRL 142,0 mm) und die vorhan­ reicht bis zum Augenhinterrand. Der Nasofre­ denen Präanofemoralporen. Von C. salomo­ nalstreifen ist dunkelbraun und die Lippen­ nensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 schilde im Bereich des Mundwinkels weißlich. unterscheiden sich MTD D 31361-2, MTD D Der Schwanz ist hell/dunkel gebändert, wobei 32812, ZMB 39163 und ZMB 50523 zum Teil die vorderen dunklen Bänder doppelt so breit durch eine größere KRL (siehe Tabelle 2) wie die hellen Bänder sind (Abb. 19). und in folgenden Beschuppungsmerkmalen: Kopftuberkel reichen bis unterhalb Tempo­ Etymologie: Die Art ist nach ihrer geogra­ ralregion; basal 4-17 vollständig oder teilwei­ phischen Herkunft, den Salomonen, benannt. se geteilte Subcadalia, Männchen mit Präan• ofemoralporen (weitere Merkmale siehe Ta­ Verbreitung: Cyrtodactylus salomonen­ belle 3). In der Zeichnung unterscheiden sie sis RöSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ist sich von C. salomonensis RöSLER, RICHARDS bisher nur vom Locus typicus, der Insel San­ & GÜNTHER, 2007 folgendermaßen: ZMB ta Isabel bekannt. Es ist natürlich nicht aus­ 39163 mit fünf hellen, dunkel gesäumten Rü• zuschließen, dass er auch auf anderen Inseln ckenbändern (Abb. 20); MTD-Exemplare mit der Salomonen und möglicherweise auch auf zumindest einzelnen, in Flecke aufgelösten Neuguinea vorkommt. Bändern; ZMB 50523 mit fünf ocellenförmi• gen Fleckenpaaren zwischen Achsel und Hüf• Lebensweise: Die Terra typica von Cyrto­ te, lateral von zweitem und drittem Flecken­ dactylus salomonensis RöSLER, RICHARDS & paar je ein in Konturen erkennbarer Ocellus, GÜNTHER, 2007 liegt im Tieflandregenwald das Nuchalband besteht aus drei Segmenten auf der Nordseite der Insel Isabel in der Nähe (siehe RöSLER et al. 2005: Abb. 7). des Dorfes Kolopakisa. Der Regenwald in der Umgebung des Dorfes war in der Vergangen­ heit zerstört worden und auch während mei­ Diskussion ner (SJR) Anwesenheit waren Holzfällerakti• vitäten zu bemerken. Das Gebiet um die Terra Die Lydekker-Linie verläuft etwa entlang der typica, ein niedriger Kamm in der Nähe unse­ Grenze des Sahul-Schelfes. Unmittelbar west­ res Lagers, war jedoch weitgehend unberührt lich von ihr, also in der Wallacea, liegen die geblieben. Die beiden Typusexemplare wur­ Inseln Halmahera und Seram sowie die Kei­ den auf niedrigen Zweigen von hohen Bäu• und Tanimbar-Inseln. Östlich der Lydek­ men gefunden. ker-Linie kommen, einschließlich der beiden hier neu beschriebenen, folgende Cyrtodac­ Bemerkungen: Die folgenden fünf Exem­ tylus-Arten vor: C. aaroni GÜNTHER & Rös• plare stimmen phänotypisch besser mit Cyr- LER, 2003; C. abrae WELLS, 2002; C. biordinis

216 BROWN & McCoY, 1980; C. capreoloides Rös• dorsalen Schwanzschuppen. Dagegen sind die LER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007; C. deron­ Subcaudalia von C. aaroni, C. abrae, C. louisi­ go BROWN & PARKER, 1973; C. irianjayaensis adensis, C. mimikanus, C. murua, C. salomo­ RöSLER, 2000; C. louisiadensis (DE VIs, 1892); nensis RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007, C. loriae (BouLENGER, 1898); (?) C. marmora­ C. tuberculatus und der Cyrtodactylus-Form B tus GRAY, 1831; C. mimikanus (BOULENGER, vergleichsweise deutlich verbreitert, median 1914); C. murua KRAUS & ALLISON, 2006; C. in einer longitudinalen Reihe angeordnet und novaeguineae (SCHLEGEL, 1837); C. papuen­ etwa 4-8 mal größer als die dorsalen Schwanz­ sis (BRONGERSMA, 1934); C. sermowaiensis schuppen. Artspezifisch unterschiedlich sind (DE RoorJ, 1915); C. salomonensis RösLER, viele dieser Subcaudalia median oder lateral, RICHARDS & GÜNTHER, 2007; C. tubercula­ vollständig oder teilweise geteilt. Auch bei tus (LucAs & FROST, 1900). Hinzu kommen Schwanzregeneraten, unabhängig ob vollstän - zwei weitere Cyrtodactylus-Formen (Form A dig oder teilweise regeneriert, bleiben die cha­ = BPBM 10596, Form B = ZSM 246/1911 und rakterisierten Größeunterschiede der Subcau­ SAMA R62654), die keiner bekannten Cyrto­ dalia erhalten. dactylus-Art zugeordnet werden können.

Die Artengruppen mit kleinen Subcaudalia Phänetische Gruppierung der östlich der Wallacea vorkommenden Cyrtodactylus- Von den Arten mit kleinen Subcaudalia sind Arten sich C. irianjayaensis, C. loriae und C. no­ vaeguineae in Größe (KRL > 130 mm), Ha­ Die nachfolgende Gruppierung der oben auf­ bitus und Zeichnung (wenige Schwanzbän• gelisteten Cyrtodactylus-Arten basiert auf der, Schwanzspitze hell) ähnlich. Cyrtodacty­ Größen - und Beschuppungsmerkmalen so­ lus novaeguineae und C. irianjayaensis sind wie der Färbung und Zeichnung. Wenngleich Schwesterarten, gekennzeichnet u. a. durch sich einige Arten unverkennbar ähneln und den gemeinsamen Besitz von Tuberkel auf kaum Zweifel an einer nahen Verwandtschaft der Kehle und unterhalb der Lateralfalte. Cyr­ bestehen, dürfen die Gruppen nicht als mo­ todactylus novaeguineae unterscheidet sich nophyletischen Einheiten aufgefasst werden. von C. irianjayaensis durch im Mittel mehr In ihnen sind Arten zusammengefasst, die Ventralia zwischen den Lateralfalten (44,19 aufgrund phänetischer Ähnlichkeit mitein - [n=16] versus 38,86 [n=14]) und in den sich ander verwandt sein könnten. Die Gruppie­ nicht überschneidenden Variationsbreiten der rungen sollen aber durchaus als Arbeitsansatz Analporen adulter Männchen (34-43 versus für phylogenetische Untersuchungen dienen. 9-17). Außerdem folgen den median winkel­ Entsprechend den Nomenklaturregeln wird förmig liegenden, vergrößerten Präanofemo• der Name der jeweiligen Artengruppe aus ralschuppen bei C. novaeguineae relativ klei­ dem zeitlich zuerst beschriebenen Taxon der ne, bei C. irianjayaensis (wie auch bei C. lo­ Gruppe gebildet. riae) dagegen mehrere Reihen vergrößerter Ein Teil der in Rede stehenden Cyrtodac­ Schuppen (Abb. 21, 22 und 23). Bei C. nova­ tylus-Arten besitzt kleine, ein anderer große eguineae reichen die großen Femoralia linear Subcaudalia. Bei den Arten C. capreoloides verlaufend bis zum Knie. Die Femoralia von RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007, C. bi­ C. irianjayaensis sind dagegen vergleichsweise ordinis, C. derongo, C. irianjayaensis, C. lo­ kleiner und ihr Verlauf endet in der Mitte vom riae, C. marmoratus, C. novaeguineae, C. pa­ Femur (Abb. 24 und 25). puensis, C. sermowaiensis und der Cyrtodac­ C. loriae fehlen Tuberkel auf der Kehle. tylus Form A sowie Cyrtodactylus sp. (SAMA Von C. irianjayaensis und C. novaeguineae R62654) sind die Subcaudalia quadratisch bis unterscheidet sich C. loriae in der bedeutend rechteckig und nur etwa 2-3 mal größer als die größere Anzahl vergrößerter Präanofemoral-

217 r ,

schuppen (60-80 versus 12-21 C. irianjayaen­ todactylus-Art zugeordnet werden kann (sie­ sis bzw. 24-43 C. novaeguineae) und im Mit­ he oben, SAMA R62654) . Diese vier Arten be­ tel mehr Analporen (x 56,17 versus x 13,00 C. zeichnen wir als C. marmorata-Gruppe. irianjayaensis bzw. x 34,20 C. novaeguineae). BRONGERSMA (1928) zählte G. papuensis Nach BouLENGER (1898) erreicht C. loriae anfangs zu den Arten ohne Präanal- und Fe­ eine KRL von 122,0 mm und nach WERNER rnoralporen. Erst in einer späteren Veröffent• (1901) von 125,0 mm. Das größte von uns ver­ lichung gibt er 8-9 Präanalporen an (BRON­ messene Exemplar von C. loriae hat eine KRL GERSMA 1934). Dadurch entfällt das von ihm von 137,0 mm. übertroffen werden diese Grö• in der Originalbeschreibung verwendete ßenangaben lediglich durch die von PROCTER Schlüsselmerkmal zur Abgrenzung von C. pa­ (1923) angegebene KRL von 155,0 mm. Die puensis und C. marmoratus. Beim Vergleich KRL des von LovERIDGE (1948) als C. loriae adulter Exemplare wirkt C. papuensis gegen­ beschriebenen Exemplares, dessen Status aber über C. marmoratus viel schlanker. Ferner überprüft werden muss, beträgt 158,0 mm. unterscheiden sich beide Arten noch durch Nach ZWEIFEL (1980) kann C. novaeguineae folgende Merkmale: vergrößerte Schuppen 172,0 mm und nach eigenen Befunden kann hinter den Nasalia und zahlreiche Tuberkel C. irianjayaensis 163,0 mm KRL erreichen. auf dem Oberarm sowie auf der Lateralfal­ Cyrtodactylus serratus ähnelt am meisten te bei C. papuensis vorhanden, nicht aber bei C. loriae ( Größe, viele Präanofemoralporen, C. marmoratus; bei C. papuensis Präanalpo• kleine Subcaudalia und Farbmusterung), un­ ren und durch kleine Zwischenschuppen ge­ terscheidet sich von diesem aber durch die trennte, vergrößerte Femoralia vorhanden, gezahnten Tuberkel der Lateralfalte (flache bei C. marmoratus Präanofemoralporen oder Tuberkel bei C. loriae) (KRAUS 2007). durch gleich große, glatte Zwischenschuppen Den vier großwüchsigen Arten schließt voneinander getrennte Präanal- und Fernoral­ sich der zwar bedeutend kleinere, aber in der poren vorhanden. Die Literaturangaben zur Pholidose (Form und Anzahl der Tuberkel auf Anzahl und Anordnung der Analporen bei der Lateralfalte, Ventralia, Subcaudalia) und C. marmoratus verdeutlichen das (Tabelle 4) . Schwanzzeichnung (wenige breite, dunkle und Die Analporen werden entweder gesondert schmalere, helle Bänder; Schwanzspitze hell) in Präanalporen und Fernoralporen oder als ähnliche C. capreoloides RösLER, RICHARDS Präanofemoralporen klassifiziert (Unterschie­ & GÜNTHER, 2007 an. Abweichend von C. de siehe unter Material und Methoden). Dies irianjayaensis, C. loriae und C. novaeguineae ist zum einen dadurch begründet, dass bei C. sind bei ihm die Rückenbänder zu schmalen marmoratus tatsächlich beide morphologi­ Streifen reduziert und er besitzt Präanal- und sche Varianten vorkommen (vgl. Befunde der Fernoralporen. Wir möchten ihn trotz dieser Paralectotypen) zum anderen aber, dass unter Unterschiede verwandtschaftlich den obigen dem Namen C. marmoratus mehrere Arten drei Arten zuordnen und diese vier Arten als zusammengefasst wurden. C. novaeguineae-Gruppe bezeichnen. Die morphometrischen und numerischen Die C. novaeguineae-Gruppe ist endemisch Unterschiede in der Beschuppung zwischen für Neuguinea und einigen kleinen, nahe der C. marmoratus und Cyrtodactylus sp. bzw. C. Küste Neuguineas liegenden Inseln. papuensis und Cyrtodactylus sp. wurden wei­ Eine weitere Gruppe bilden mittelgroße Ar­ ter oben ausführlich beschrieben. ten (KRL < 90 mm) mit scharf abgegrenzter, Die Terra typica von C. marmoratus re­ dunklerer Rückenzeichnung und relativ vie­ stringierte KLUGE (1985) auf Java, Indonesi­ len Schwanzbändern. Dazu gehören C. mar­ en. Das von DE RorJ (1915) angegebene gro­ moratus, C. papuensis und, wenn sich ihr Art­ ße Verbreitungsgebiet, wonach Gymnodac­ status bestätigt, C. agamensis sowie eine noch tylus marmoratus auf vielen Inseln des Indo­ unbeschriebene Cyrtodactylus-Art, die keiner australischen Archipels, Borneo, Neuguinea, dieser drei oder einer anderen bekannten Cyr- Aru und Kei Inseln, Christmas Insel und auf

218 der Malaiischen Halbinsel vorkommen soll, moratus und C. papuensis häufig nur die ver­ dürfte nicht zutreffen. Als erstem fällt das schiedenartige Anzahl und Anordnung der BRONGERSMA (1953) auf, der zahlreiche von Analporen verwendet wurde, dieses Merkmal DE RorJ (1915) für C. marmoratus aufgeliste­ aber intraspezifisch bei C. marmoratus vari­ te Fundorte kritisch betrachtet und Borneo, iert, scheinen Verwechslungen beider Arten Celebes ( = Sulawesi), Morotai, Neuguinea, nicht ausgeschlossen. Das Vorkommen von C. Ceram ( = Seram), Timor und die Cristmas marmoratus auf Neuguinea ist nach unseren Insel sowie möglicherweise auch die Kei In­ Befunden unsicher. seln als Verbreitungsgebiet von C. marmora­ Die Form der Subcaudalia von C. agamensis tus ausschließt. Auch DRING (1979) konnte C. ist unbekannt. Wenn C. agamensis eine valide marmoratus nicht für die Malaiische Halbin­ Art sein sollte und ihre ventralen Schwanz­ sel und HrKIDA (1990) nicht für Borneo nach­ schuppen in Größe und Form denjenigen von weisen (siehe auch DAS 2004). Ein von VOGT C. marmoratus entsprächen, gehört er zur C. (1911) beschriebenes Exemplar aus Neugui­ marmoratus-Gruppe. nea (Fundort: südlich der Germaniabucht) Unabhängig der noch unklaren Verbrei­ hatte eine graubraune Grundfarbe mit hellen tung von C. marmoratus ist die C. marmora­ Querlinien. Dabei dürfte es sich nicht wie an­ tus-Gruppe nicht auf Neuguinea endemisch. gegeben um G. marmoratus gehandelt haben In der Färbung und Zeichnung zeigt C. sondern vielmehr um C. mimikanus (vgl. Be­ sermowaiensis Affinitäten zur C. marmora­ schreibung von BouLENGER 1914). Viele von tus-Gruppe. Eine scharfe Trennung besteht BLEEKER (1859) für Neuguinea aufgelistete jedoch darin, dass es die einzige Cyrtodacty­ Reptilen, darunter auch G. marmoratus aus lus-Art Neuguineas ist, der Analporen fehlen. Lobo, kommen nicht auf der Insel vor. Nach Folgenden, westlich von Neuguinea vorkom­ BAUER (1994) sind geographisch weit vonein­ menden Taxa fehlen ebenfalls Analporen: C. ander getrennte Einzelnachweise von C. mar­ darmandvillei (WEBER, 1890 ); C. jellesmae moratus über ganz Neuguinea verteilt. Unter (BOULENGER, 1897); C. laevigatus (DAREVS­ den von uns untersuchten Cyrtodactylus-Ex­ KY, 1964) (zu weiter nördlich, festländisch emplaren aus Neuguinea befand sich kein C. verbreiteten Cyrtodactylus-Arten bzw. Arten marmoratus. In Anbetracht dessen, dass als des Subgenus Geckoella ohne Analporen siehe Unterscheidungsmerkmal zwischen C. mar- BAUER 2003, SANG et al. 2006).

Tab. 4. Numerische Angaben zur Anzahl und Verteilung der Analporen bei C. marmoratus nach ver­ schiedenen Autoren (* Lectotypus). Verwendete Abkürzungen siehe Material und Methoden.

Quelle Herkunft PP FP z PFP ßOULENGER (1885) Indoaustralischer Archipel 12-13 4-6 ja DE Roo[J (1915) Indoaustralischer Archipel, 12-13 4-6 ja Malaiische Halbinsel TAYLOR (1922) ? 12-13 5-6 BRONGERSMA (1934) Java 19 14/14 ja Java 45-54 Sumatra 39 BRONGERS MA (1953) Java 0-9 1-60 ßROWN & PARKER Neuguinea 12-14 4-6 ja (1973) DRING (1979) Java 16 3-10 4-7 KLUGE (1985) Java 53 (27/26)*

219 . --' C. jellesmae und C. laevigatus stimmen in Cyrtodactylus biordinis besitzt wenige kur­ Größe und Form der Subcaudalia mit C. ser­ ze Rückenbänder. Darin ähnelt er den größe• mowaiensis überein. Die Zeichnung von C. ren Arten der C. novaeguineae-Gruppe. Al­ jellesmae entspricht der von C. sermowaien­ lerdings sind die Rückenbänder bedeutend sis (siehe BOULENGER, 1897), während bei C. dunkler und markanter abgesetzt. Charakte­ l. laevigatus der Rücken vermiculiert und bei ristisch ist ein bis hinter die Vordergliedma­ C. l. uniformis fein punktiert ist (DAREVSKY ßen reichendes, breites U-förmiges Band, das 1964, AuFFENBERG 1980 ). Sowohl C. jellesmae am Augenhinterrand beginnt (BROWN & Mc­ (KRL < 70 mm) als auch C. laevigatus (KRL < CoY 1980). Auch zwei von uns untersuchte 50 mm) erreichen aber nicht die Größe von C. Exemplare, MTD D 34402 und ZSM 73/1999, ser:mowaiensis. Eine weitere Art ohne Analpo­ zeigen dieses arttypische Merkmal. Die Präa• ren ist C. darmandvillei (WEBER, 1890). Ihre nalporen sind durch glatte Schuppen von den KRL beträgt 85 mm und auf dem Rücken ver­ in zwei parallelen Reihen verlaufenden Ferno­ laufen dunkelbraune Flecken in zwei paralle­ ralporen getrennt. In mehreren Reihen ange­ len Reihen. Entgegen der Angabe von WEBER ordnete Analporen kommen innerhalb der C. (1890), wonach Gymnodactylus darmandvillei novaeguineae-Gruppe nur bei C. loriae vor. keine Präanal- aber 18-19 Fernoralporen auf Bei ihm sind zusätzliche mit Poren versehene jeder Seite besitzen soll, stellte BRONGERSMA Schuppen allerdings im Bereich des Winkels, (1934) fest, dass ihm Präanal- und Fernoral­ den die Präanofemoralporen median bilden, poren fehlen. Gymnodactylus defossei (DuNN, vorhanden. 1927), der sich von G. darmandvillei durch das Cyrtodactylus derongo besitzt eine eigen­ Fehlen von Fernoralporen unterscheidet (sie­ tümliche Rückenzeichnung (kleine dunkle he DuNN 1927), synonymisiert er daraufhin Flecken und weiße Tuberkel). Allein die An­ mit G. darmandvillei. Wegen seinen verbrei­ ordnung und vermutlich große Zahl der Prä• terten Subcaudalia ist C. darmandvillei von anofemoralschuppen sind Hinweise auf eine der Insel Flores jedoch vermutlich nicht enger mögliche engere Beziehungen zur C. novae­ mit C. sermowaiensis verwandt. guineae-Gruppe. Männchen sind von C. de­ Cyrtodactylus sermowaiensis könnte ge­ ronge nicht bekannt und wir konnten diese meinsam mit C. jellesmae und C. laevigatus Art nicht untersuchen. eine Verwandtschaftsgruppe bilden, die wir Die Cyrtodactylus Form A steht möglicher• als C. jellesmae-Gruppe bezeichnen. Gemäß weise der C. novaeguineae-Gruppe am nächs• oben zitierter Literatur ist Cyrtodactylus jelles­ ten. Die Anzahl der Präanofemoralporen mae aufSulawesi (Celebes), C. laevigatuse auf und die diesen posterior folgenden, großen, Komodo (Nominatform) und Flores (Subspe­ in mehreren Reihen angeordneten Schuppen zies uniformis) verbreitet. Cyrtodactylus ser­ deuten eine engere Beziehung zu C. loriae an, mowaiensis kommt in Neuguinea und zusätz• abweichend ist aber die Form und Anzahl der lich auf dem Bismarck Archipel vor (BAUER Rückenbänder und ein in Einzelflecken aufge­ 1994). löstes Nuchalband (siehe RösLER et al. 2005: Von den übrigen Arten mit kleinen Sub­ Abb. 5). Von der Cyrtodactylus Form Aist uns caudalia kommen C. derongo und Cyrtodac­ nur ein Exemplar bekannt. tylus Form A, kommen auf Neuguinea vor, während C. biordinis eine endemische Art der Salomonen ist. Der Kenntnisstand zu diesen Die Artengruppen mit großen Subcaudalia drei Arten reicht nicht aus, um sie in eine der Cyrtodactylus-Gruppen einordnen zu kön• Cyrtodactylus mimikanus und C. aaroni sind nen. Bis zur Untersuchung von mehr Materi­ offensichtlich Schwesterarten. Beiden ge­ al sollen sie als Arten mit kleinen Subcaudalia meinsam ist eine KRL < 110 mm und schmale und noch unklaren verwandtschaftlichen Be­ dunkle, posterior hell begrenzte Rückenbän­ ziehungen behandelt werden. der. Sie unterscheiden sich in der Schwanz-

220 beschuppung dadurch, dass die verbreiterten Bänder sind schließlich relativ schmal. Von Subcaudalia bei C. mimikanus häufiger als bei den mit C. salomonensis RÖSLER, RICHARDS C. aaroni geteilt sind. Andere morphologische & GÜNTHER, 2007 verglichenen Exemplaren Unterschiede zwischen ihnen sind von GÜN• (siehe oben) besitzen die von den Salomonen THER & RöSLER (2003) ausführlich beschrie­ eine mehr oder weniger deutliche Bänder• ben worden. Die C. mimikanus-Gruppe ist en­ zeichnung, während bei dem Exemplar aus demisch für Neuguinea. Neuguinea die Rückenzeichnung aus trans­ Die bedeutende Größe (KRL > 110 mm), versal in Paaren angeordneten Flecken be­ eine Bänderzeichnung auf dem Rücken und steht. Auch die Grundfärbung von C. salomo­ das Vorhandensein von Präanal- und Ferno­ nensis RösLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ralporen bei adulten Männchen sind gemein­ ähnlichen Exemplaren der Salomonen scheint same Merkmale der C. louisiadensis-Gruppe. zu variieren. Die Abbildung eines Exempla­ Ihr gehören folgende Arten an: C. louisia­ res vom Mt Austin (Guadalcanal) bei McCoY densis, C. salomonensis RösLER, RICHARDS & (1980: Abb. g) unterstreicht das. Sie zeigt ei­ GÜNTHER, 2007 und C. tuberculatus. Auch C. nen gelbbraunen C. louisiadensis ( = Cyrtodac­ abrae, der in Größe und Zeichnung C. louisia­ tylus aff. salomonensis RösLER, RICHARDS & densis verblüffend ähnelt, aber keine Fernoral­ GÜNTHER, 2007) mit einem zur Hälfte weißen poren besitzen soll, zählt zu dieser Gruppe. Schwanz. Die weiße Schwanzfärbung wird da­ WILSON & KNOWLES (1988) unterscheiden bei entscheidend von den Lichtverhältnissen bei den festländisch verbreiteten, australi­ beeinflusst und ist nur nachts zu sehen (Mc­ schen C. ,louisiadensis' zwei Zeichnungsmor­ CoY 2006). phen: die „rainforest form" und die „common Einschließlich Nuchal- und Sacralband form". Erstere beschreibt WELLS (2002) als C. besitzt C. tuberculatus mehr Rückenbänder abrae, für letztere setzt er den verfügbaren (mindestens 6) als C. louisiadensis und C. Artnamen tuberculatus (von Hoplodactylus abrae. Die Rückenbänder sind nicht hell ge­ tuberculatus LucAs & FROST, 1900) ein. Beide säumt und neigen dazu, lateral auszufransen. Arten grenzt er hauptsächlich durch die un - Relativ häufig sind einzelnen Bänder auch ge­ terschiedliche Anzahl der Präanalporen ( C. gabelt. Innerhalb der C. louisiadensis-Grup­ abrae < 20, C. tuberculatus > 20) und ihrer pe hat C. tuberculatus die meisten dunklen verschiedenen Färbung und Zeichnung ge­ Schwanzbänder. geneinander ab. Als Verbreitungsgebiet gibt er C. abrae, C. louisiadensis, C. salomonensis für beide Arten Australien an. CouPER et al. RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 und C. (2004) wies Cyrtodactylus abrae WELLS 2002 tuberculatus bilden eine weit verbreitete Ar­ als Nomen nudum nach, der hier nicht weiter tengruppe östlich der Wallacea. Als Verbrei­ berücksichtigt wurde. tungsgebiet von C. louisiadensis geben WAITE Grundsätzlich macht C. louisiadensis ei­ (1905), BARBOUR (1921) und PROCTER (1923) nen uniformen Gesamteindruck. Hervorzu­ die Salomonen an. Nachfolgende Bearbeiter heben ist, dass in der untersuchten Stichprobe der Cyrtodactylus-Arten von den Salomo­ bei keinem Exemplar eine Neigung zur Tei­ nen schließen sich dieser Auffassung an (u. lung, Einschnürung bzw. Gabelung oder an­ a. BROWN & McCoY 1980, McCoY 1980). F. derweitigen Verformung der Rückenbänder KRAUS (zit. in McCoY 2006) zweifelt an, dass und vom Nuchalband festzustellen ist. Dies die Salomonen Population zu C. louisiaden­ belegen auch die Abbildungen von ZWEIFEL sis gehört. Nach unserer Auffassung kommt (1973) und KRAUS & ALLISON (2006). Im Ge­ C. louisiadensis auf den Inseln des Louisiade gensatz dazu besitzt C. salomonensis RösLER, Archipels, Ferguson Island und in Neuguinea RICHARDS & GÜNTHER, 2007 auf dem Rücken vor, nicht aber auf den Salomonen, und ihre große Flecke (Holotypus) bzw. ist der Rand Verbreitung in Nord-Australien muss über• der Bänder stark gezackt (Paratypus) oder die prüft werden. Cyrtodactylus salomonensis

221 RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 ist eine Verbreitung endemische Art der Insel Santa Isabel, Salo­ monen. Ob sie darüber hinaus auf anderen In­ Die Gattung Cyrtodactylus hat Neuguinea, seln der Salomonen vorkommt bzw. ihre Ver­ vermutlich aus dem malaiischen Raum kom­ breitung bis nach Neuguinea reicht, bedarf mend, durch „Inselhüpfen" erreicht. Viele re­ weiterer Untersuchungen. Endemische Arten zente Cyrtodactylus-Arten sind mehr oder Australiens sind C. abrae (?) und C. tubercula­ weniger arboricole Bewohner feuchter Tro­ tus (WELLS 2002). penwälder. Ein überleben auf entwurzel­ Die Verwandtschaftsbeziehungen von C. ten, über Flüsse ins Meer gespülten Bäumen murua sind noch unklar. Wahrscheinlich ge­ scheint deshalb sehr wahrscheinlich. Ihre Le­ hört sie zur C. louisiadensis-Gruppe, mit de­ bensweise ermöglichte es ihnen, auf Treibgut ren Arten sie in Größe, Form und Anordnung kurze Entfernungen durch marines Driften der Subcaudalia übereinstimmt (pers. Mitt. zu überwinden. Inwieweit auch Eier an ihrer F. KRAUS). Wie bei C. salomonensis RöSLER, Ausbreitung beteiligt waren, lässt sich derzeit RICHARDS & GÜNTHER, 2007 sind die breiten noch nicht sagen, da die Eiablageplätze der Rückenbänder von C. murua gezackt, wäh• meisten hier besprochenen Arten noch weit­ rend sie einen geraden Rand bei den übri• gehend unbekannt sind. In Neuguinea trafen gen Arten der C. louisiadensis-Gruppe haben. die Vorfahren der rezenten Cyrtodactylus-Ar­ Aufschluss über die Verwandtschaft von C. ten auf eine relativ artenarme Herpetofauna murua erwarten wir, sobald die Anzahl und (HARRISON 1928), vermutlich ohne sich ge­ Verteilung der Analporen von Männchen be­ gen ökologisch ähnliche, autochthone Arten kannt wird. Cyrtodactylus murua ist eine en­ durchsetzen zu müssen. demische Art von Woodlark Island. Noch zu Nach MERTENS (1934) haben verschiede­ überprüfen ist, ob C. murua dort gemeinsam ne papuanische und australische Reptilien die mit C. louisiadensis vorkommt, oder ob sich Salomonen über den Bismarck Archipel er­ der Nachweis letzterer Art von Woodlark Is­ reicht. Für Cyrtodactylus ist deshalb die Ver­ land durch BouLENGER (1898) nunmehr auf breitungslücke zwischen den Salomonen und C. murua bezieht. Neuguinea bemerkenswert. Auf den Inseln Von dem bei RösLER et al. (2005) als Cyr­ des Bismarck Archipels wurden Arten der todactylus Form B beschriebenen Exemplar Gattung Cyrtodactylus (abgesehen von C. ser­ konnte der Fundort „Xantus" für Neuguinea mowaiensis auf den Admiralitätsinseln) noch nicht verifiziert werden. Rücken und Schwanz nicht nachgewiesen (WERNER 1900, BAUER sind bei diesem Gecko gebändert und die 1994). Die Angaben in älteren Publikationen Anzahl der Präanalporen sowie vergrößer• zum Vorkommen von Gymnodactylus auf ein­ ten Fernoralschuppen stimmen mit der von zelnen Inseln des Bismarck Archipels bezie­ C. consobrinus (PETERS, 1871) überein (DAS hen sich auf Nactus ,pelagicus'. 2005, HIKIDA 1990 ). Die innerartliche Va­ Nach Australien ist Cyrtodactylus höchst• riabilität in der Beschuppung, Färbung und wahrscheinlich über die trocken liegende Tor­ Zeichnung von C. consobrinus ist groß (sie­ res Straße eingewandert, denn vom Tertiär ( 67 he MALKMUS 1989, HIKIDA 1990, CHAN-ARD bis 26 Mill. Jahre) bis zum ausgehenden Pleis­ et al. 1999). Cyrtodactylus consobrinus kommt tozän (vor etwa 10.000 Jahren) hatte Neugui­ westlich der Wallacea vor. Als Verbreitungs­ nea wiederholt feste Landverbindungen mit gebiet geben MANTHEY & GROSSMANN (1997) Australien über dieses Gebiet. Ferner könnten West-Malaysia, Sumatra und Borneo an, DAS Migrationen auch über die Inseln in der Tor­ (2005) nennt zusätzlich den Seribuat Archipel res Straße erfolgt sein. und Sinkep. Wegen der ungesicherten Art­ Ausgenommen C. marmoratus und der bestimmung und der zweifelhaften Herkunft Cyrtodactylus Form B, sind offenbar alle öst• wird die Cyrtodactylus Form B nicht mit die lich der Wallacea vorkommenden Cyrtodacty­ in Gruppierung einbezogen. lus-Arten Endemiten. Cyrtodactylus aaroni, C.

222 capreoloides RÖSLER, RICHARDS & GÜNTHER, SEELER, München, stellte uns dankenswerterwei­ 2007, C. derongo, C. loriae, C. mimikanus, C. se Bildmaterial von C. tuberculatus zur Verfügung. novaeguineae, C. papuensis und C. serratus Für eine Farbfotografie, die Originalbeschreibung sind bisher nur von Neuguinea bekannt. Der und zusätzliche Informationen über C. murua dan­ ken wir F. KRAUS, Honolulu (BPBS). Die Feldar­ Nachweis von C. novaeguineae von der klei­ beiten von SJR im Kikori Basin wurden großzügig nen, nordwestlich von Neuguinea gelegenen vom WWF-PNG gefördert und er dankt für die Insel Biak (Beleg: ZMB 62758), ist unsicher. intensive Unterstützung besonders Max KuDuK, Cyrtodactylus murua ist endemisch für Woo­ Arnos ÜNA, Ted MAMU, Tanya LEARY and Dani­ dlark Island. Cyrtodactylus biordinis ist eine el WEMP vom Moro office. Das PNG Department Art der Salomonen und C. tuberculatus kommt of Environment and Conservation genehmigte den nur in Australien vor. Um die Verbreitungs­ Export des Sammlungsmaterials und das PNG Na­ grenzen von C. louisiadensis zu ermitteln, tional Research Institute stellte eine Forschungs­ werden weitere Untersuchungen benötigt, und regionale Sammelerlaubnis aus. Die Feldarbei­ ten von SJR auf den Salomonen wurden vom Tue sie liegen aber wahrscheinlich innerhalb des Nature Conservancy unterstützt und er dankt be­ östlichen Neuguinea inklusive des Louisiade sonders George MYERS, Peter THOMAS and Geor­ Archipels. Ob C. irianjayaensis auch außer• ge TELIKI vom TNC. Ian AUJARE assistierte im Feld halb des angenommenen Verbreitungsgebie­ und John PITA and Moses BILIKI vom Solomon Is­ tes (westlicher Teil Neuguineas) vorkommt, lands Ministry of Forests, Environment and Con­ ist unbekannt. Von der im Norden Neuguine­ servation, leisteten eine vielfältige Hilfe und geneh­ as verbreiteten C. sermowaiensis ist ein Fund­ migten dankenswerterweise eine Forschungs- und ort auf den zum Bismarck Archipel gehören• Exporterlaubnis. SJR dankt der Gemeinde des Dor­ fes Kolopakisa, im Besonderen dem Dorfvorsteher den Admiralitäts-Inseln bekannt, jedoch wäre David LANG, für die Möglichkeit auf ihrem Besitz eine Nachuntersuchung des Materials vom zu arbeiten, und er dankt den drei Vorstandsmit­ Bismarck Archipel wünschenswert. Cyrtodac­ gliedern von Arnarvon's Marine Conservation tylus salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜN• Area - Conservation für die Hilfe beim Transport THER, 2007 ist bisher nur von der im Zentrum und anderen logistischen Anforderungen sowie der der Salomonen, zwischen den Inseln Chois­ Besatzung der Dalau für ihre Gastfreutschaft und eul und Malaita liegenden Insel Santa Isabel Hilfe während der Rückreise nach Honiara. Ohne bekannt. Wenn sich das Vorkommen von C. die enorme Hilfe von Carolyne KovACH and Paul marmoratus auf Neuguinea bestätigen sollte, ÜLIVER (SAMA) wäre das Verpacken des gesam­ melten Materials und die Vorbereitungen für den dürfte sie von Westen her eingewandert sein. Transport nur schwer zu bewältigen gewesen. Wir Problematisch ist die geographische Bewer­ danken AARON BAUER (Villanova) für seine kon­ tung der Cyrtodactylus Form B. Wenn das Ex­ struktiven Kommentare zum Manuskript. emplar tatsächlich in Neuguinea gesammelt wurde und es sich wirklich um C. consobrinus handelt, wäre das der erste und einzige Nach­ Literatur weis einer Art, die bislang nur westlich der Wallace-Linie bekannt ist. ANONYMUS (o. J.): Geckos. - Repfile, 3: 1-47. ANTHONY, M. (1998): Top of the range gecko - the Saltuarius occultus story. - Dactylus, San Diego, Danksagung 3 (3): 121-126. AUFFENBERG, w. (1980): Tue herpetofauna of Ko­ Für die Ausleihe von Vergleichsmaterial möchten modo, with notes on adjacent areas. - Bull. Flor­ wir uns bei den Kustoden der herpetologischen ida State Mus. Bio!. Sei., 25 (2): 39-156. Sammlungen in Adelaide (SAMA) M. HuTCHIN­ SON, Amsterdam (ZMA) L. van TurJL, Dresden BARBOUR, T. (1921): Reptiles and amphibians from (MTD) U. FRITZ und F. J. ÜBST, Honolulu (BPBM) the British Solomon Islands. - Proc. New Engl. A. ALLISON, Leiden (RMNH) P. ARNTZEN und Zoo!. Club, 7: 91-112. M. HooGMOED, London (BMNH) C. McCARTHY BARBOUR, T. & A. LOVERIDGE (1929): Typical rep­ und München (ZSM) F. GLAW bedanken. Herr K. tiles and amphibians in the Museum of Com-

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227

' _J Anhang 1 Bestimmungsschlüssel für die Arten von Cyrtodactylus östlich der Wallacea

Subcaudalia vergrößert und in einer Längsreihe ...... 2 l ' Subcaudalia nicht vergrößert ...... 7 2 Kopf-Rumpflänge> 110 mm, Rücken mit 4-7 breiten Bändern ...... 3 2' Kopf-Rumpflänge < 110 mm, Rücken mit 8-11 schmalen Bändern mit dunklem Vorder- und hellem Hinterrand ...... 6 3 Lateralfalte ohne vergrößerte Tuberkeln ...... C. tuberculatus 3' Lateralfalte mit vergrößerten Tuberkeln ...... 4 4 15-17 Lamellen unter der ersten Zehe und 24-25 Lamellen unter der vierten Zehe ...... C. murua 4' 18-23 Lamellen unter der ersten Zehe und 27-31 Lamellen unter der vierten Zehe ...... 5 5 44-58 Ventralia, Louisiade-Archipelo, Neuguinea ...... C. louisiadensis 5' 34-39 Ventralia, Salomonen ...... C. salomonensis RöSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 6 Oberarm mit Tuberkeln ...... C. aaroni 6' Oberarm ohne Tuberkeln ...... C. mimikanus 7 Präanalgrube vorhanden ...... 8 7' Präanalgrube fehlt ...... 10 8 67 Ventralia ...... C. agamensis 8' 57 oder weniger Ventralia ...... 9 9 38-47 Ventralia, 39-60 Präanofemoralporen oder 12-19 Präanalporen und 3-14 Fernoralporen ...... C. marmoratus 9' 45-57 Ventralia, 6-9 Präanalporen und 10-16 vergrößerte Fernoralschuppen ohne Poren ...... C. papuensis 10 Rücken mit kleinen dunklen Flecken und weißen Tuberkeln ...... C. derongo 10' Rücken mit schmalen oder breiten Bändern ...... 11 11 Präanal- und Fernoralporen oder Präanofemoralporen fehlen bei beiden Geschlechtern ...... C. sermowaiensis 11' Präanal- und Fernoralporen oder Präanofemoralporen bei Männchen vorhanden ...... 12 12 Fernoralporen in zwei Reihen ...... C. biordinis 12' Fernoralporen in einer Reihe ...... 13 13 KRL < 70 mm, Rücken mit 8 schmalen Querlinien ...... C. capreoloides RöSLER, RICHARDS & GÜNTHER, 2007 13' KRL > 70 mm, Rücken mit 3-4 breiten Bändern ...... 14 14 Gezähnte Tuberkeln auf der Lateralfalte, 87 Präanofemoralporen bei den Männ- chen ...... C. serratus 14' Flache oder gewölbte Tuberkeln auf der Lateralfalte, 81 oder weniger Präanalporen oder Präanofemoralporen bei den Männchen ...... 15 15 Vergrößerte Tuberkeln auf der Kehle und hinter der Lateralfalte fehlen ...... C. loriae 15' Vergrößerte Tuberkeln auf der Kehle und hinter der Lateralfa lte vorhanden ...... 16 16 9-17 Präanalporen, große Schuppen hinter dem Winkel der vergrößerten Präano- femoralschuppen ...... C. irianjayaensis 16' 24-43 Präanofemoralporen, kleine Schuppenhinter dem Winkel der vergrö- ßerten Präanofemoralschuppen ...... C. novaeguineae

228 Anhang 2 R62644 - Indonesia, leg. R. GÜNTHER, Province, Louisiade Archipelago, Papua New Gui­ 26.06.2003. Cyrtodactylus agamensis: BMNH nea, leg. S. RICHARDS, 02.11.2002; SAMA R62639- 1946.9.7,44 (Holotypus) -

229 Guinea. ZMB 62278 - O, ad., Biak Island, Straße Fundort und Sammler wie Holotypus. Cyrtodac­ zwischen Sansundi und Sorondiweri, Papua Pro­ tylus aff. salomonensis: MTD 31361-2 - O, (;! , ad., vince, Indonesia, leg. R. GÜNTHER, Anfang Ok­ Solomon Islands; MTD 32812 - C;! , ad., Solomon tober 1999; ZMB 62754-5 - 2 O, ad., Odori-Bay, Islands; ZMB 39163 - (;!, ad., Kuna, Boungainville, beim Dorf Parua, 10 m NN, Supiori Island, Papua Solomon Islands; ZMB 50523 - O, ad., Neuguinea Province, Indonesia, leg. R. GÜNTHER, 21.04.2000; (?). Cyrtodactylus sermowaiensis: SAMA R62653 ZMB 62759-60 - 1 C;! ad., 1 juv.,Umgebung vom - O, ad., Kurumbukari, Ramu, altitude 670 m, Pa­ Dorf Arwe, 100 m NN, Biak Island, Papua Provin­ pua New Guinea; ZMB 22227 - (;!, ad., Deutsch ce, Indonesia, leg. R. GÜNTHER, 18.06.2003; ZMB Neuguinea, leg. BÜRGERS; ZMB 25739 - O, ad., 69949 - O, ad., am Fluss Nanggubi, Basis der Deutsch Neuguinea, leg. SCHULTZE. Cyrtodactylus Wandammen-Halbinsel, 120 m NN, leg. R. GÜN­ tuberculatus: SAMA R12058 - (;! , ad., Cooktown, THER, 26 .06.2003; ZMB 65621 - (;!, ad., beim Dorf Australia; SAMA R14002 - (;! , ad., Cooktown, Arwe, Insel Biak, Papua Province, Indonesia, leg. R. Australia; ZSM 76/r999 - O, ad., Australia. Cyr­ GÜNTHER; ZMB 65622 - C;! , ad., Lepan, Insel Biak, todactylus sp.:SAMA R62654 - (;! , ad., 'SE Road' Papua Province, Indonesia, leg. M. KAPISA. Cyrto­ above Gobe Ridge Camp, 06° 48'S-143° 46'E, 1000 dactylus salomonensis RösLER, RICHARDS & GÜN• m NN, Southern Highlands Province, Papua New THER, 2007: SAMA R56879 (Holotypus) - o, ad.; Guinea, leg. S. RICHARDS, 29.10.2001; Cyrtodactylus Terra typica: Kolopakisa, 07°36'S-158°39'E, Santa sp. (Form A): BPBM 10596 - O, West Sepik Prov., Isabel Island, Solomon Islands, leg. S. RICHARDS, Papua New Guinea; Cyrtodactylus sp. (Form B): 18.05.2000; SAMA R56880 (Paratypus) - (;!, ad., ZSM 246/r911 - O, Xantus, Neuguinea(?).

Eingangsdatum: 9. Januar 2007 Adressen der Autoren der Originalarbeit: HERBERT RösLER, Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden, Museum für Tierkunde, Forschungsstelle, A.-B.-Meyer-Bau, Königsbrücker Landstraße 159, D-01109 Dresden, Deutschland; Korrespondenz-Adresse: Ferdinand-Freiligrath-Straße 51, D-06502 Thale am Harz, Deutschland; STEPHEN RICHARDS, Vertebrates Department, South Australian Museum, North Terrace, Adelaide, South Australia 5000, Australien; RAINER GÜNTHER, Institut für Systematische Zoologie, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin, Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin, Deutschland.

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