Pompilidae - spinnendoders Verspreiding H. Nieuwenhuijsen & V. Lefeber Spinnendoders komen overal ter wereld voor, met uitzonde- Spinnendoders hebben een slank lichaam en lange poten. ring van de poolstreken. Het grootste aantal soorten leeft in In het veld zijn ze goed te herkennen aan hun manier van de tropen, maar ook in subtropische klimaten zijn spinnen- voortbewegen: ze wisselen korte stukjes rennen af met korte doders rijk vertegenwoordigd. In West-Europa en andere stukjes vliegen.Tijdens het rennen bewegen ze voortdurend koele streken is het aantal soorten aanzienlijk geringer. hun vleugels. Dit gedrag maakt op de waarnemer een nogal Wereldwijd schat men het aantal soorten op 4000 tot 5000 nerveuze indruk en dat heeft de spinnendoders de bijnaam (HANSON & GAULD 1995). In Europa komen ongeveer 800 soorten ‘Hymenoptera neurotica’ opgeleverd. voor (SCHMID-EGGER & WOLF 1992). In West-Europa zijn 157 soor- De Nederlandse soorten hebben een lichaamslengte van 3 ten gevonden (WAHIS 1986), waarvan 66 in Nederland. tot 15 mm. Spinnendoders in onze klimaatzone zijn geheel zwart of zwart met gele of rode banden en vlekken. Veel Biologie soorten zijn overwegend zwart met een rode achterlijfsbasis. De Nederlandse spinnendoders zijn vooral bekend van Sommige mooi gekleurde tropische soorten (genus Pepsis) droge, warme biotopen. Vooral Pompilinae verkiezen warme, jagen op vogelspinnen en behoren met een lichaamslengte zandige habitats waar ze in de zon, snel rennend en kleine van acht centimeter en een vleugelspanwijdte van tien cen- stukjes vliegend, kunnen worden aangetroffen. Veel Pepsi- timeter tot de grootste Hymenoptera ter wereld. nae prefereren koelere plekken met een rijke vegetatie zoals bosranden, lichte bossen, grazige terreinen en muren (SCHMID- Taxonomie EGGER & WOLF 1992). De soorten die op zonverwarmde muren De Pompilidae vormen één van de families binnen de super- of rotspartijen voorkomen, zoals Auplopus carbonarius en familie Vespoidea. Als meest verwante familie wordt die Dipogon variegatus, zijn soms tot ‘s avonds laat actief, zelfs van de Rhopalosomatidae gezien, een familie die niet in tot in de schemering. Om een indruk te geven staan van Europa voorkomt (BROTHERS 1975). Eén van de kenmerken, een vijftal biotopen de karakteristieke soorten weergegeven die de spinnendoders onderscheidt van andere families in tabel 5. binnen de Vespoidea is een schuin naar boven lopende Alle spinnendoders jagen op spinnen om hun larven van groeve op de zijkant van het borststuk. De familie wordt voedsel te voorzien. Sommige soorten zijn selectief in hun Tabel 5 beschouwd als één van de eerste afsplitsingen binnen de prooikeuze, maar bijna geen enkele soort jaagt uitsluitend Vijf biotopen met enkele superfamilie. Spinnendoders vormen dan ook een sterk op één bepaalde spinnensoort. Meestal wordt een keuze karakteristieke soorten homogeen taxon (DAY 1988, RONQVUIST 1999). gemaakt uit de soorten die in het leefgebied aanwezig zijn. spinnendoders. Biotoop Soorten Cultuuromgeving (groeven, muren, opgespoten terreinen) Auplopus carbonarius, Agenoideus apicalis, Anoplius nigerrimus, A. concinnus, Arachnospila trivialis Bossen en bosranden Dipogon-soorten, Caliadurgus fasciatellus, Priocnemis cordivalvata Heidevelden (met zandpaden) Anoplius infuscatus, A. viaticus, Arachnospila spissa, Ceropalus maculatus, Cryptocheilus notatus, Evagetes crassicornis, E. dubius, E. sahbergi, Homonotus sanguinolentus, Priocnemis coracea, P. exaltata, P. schioeidtei Droge, voedselarme graslanden Caliadurgus fasciatellus, Aporus unicolor, Chryptocheilus notatus, Priocnemis agilis, P. minuta, P. pusilla Grasland met soortenrijke kruidenvegetatie Priocnemis excaltata, P. perturbator Rietland Anoplius caviventris Kale gronden (zandverstuivingen, duinen) Arachnospila wesmaeli, A. hedickei, A. rufa, Aporinellus sexmaculatus, Anoplius infuscatus, Age- noideus cinctellus, Episyron rufipes, Evagetes dubius, Pompilus cinereus Op morfologische gronden worden in Europa drie sub- Belangrijk is dat de prooi genoeg voedsel voor de larve biedt. families onderscheiden: Pepsinae, Pompilinae en Ceropalinae Daarom zijn vaak vrouwtjesspinnen het slachtoffer: deze zijn (BROTHERS 1999). In de tropen komt bovendien de subfamilie veelal groter dan mannetjes. Notocyphinae voor (HANSON & GAULD 1995). Sommige auteurs Enkele specialistische soorten uit ons land zijn Episyron ru- onderscheiden daarnaast nog de Ctenocerinae en de Epipom- fipes en Caliadurgus fasciatellus, die vooral op webspinnen pilinae (SHIMIZU 1994). De meest gangbare systematische indeling jagen. Homonotus sanguinolentus jaagt uitsluitend op Cheir- van de West-Europese soorten is die van Wahis (1986). acanthium erraticum. In Nederland zijn slechts 25 van de Net als spinnen zijn de spinnendoders vermoedelijk maar circa 500 spinnensoorten (5%) bekend als prooi van spinnen- weinig van uiterlijk veranderd in de loop der evolutie. De doders (uit acht van de 36 spinnenfamilies), maar dit zullen meeste spinnentaxa of directe voorouders daarvan die er in werkelijkheid meer zijn. In Engeland zijn 60 soorten heden ten dage de prooien vormen van Pompilidae waren spinnen uit 13 van de 30 families bekend als prooi (DAY 1988). al ruim vertegenwoordigd in het verre verleden. Fossiele Dat is 10% van het aantal Engelse spinnensoorten. In tabel vondsten getuigen hiervan. 6 staat een overzicht van Nederlandse spinnenfamilies 275 DE WESPEN EN MIEREN VAN NEDERLAND en de spinnendodergenera, die erop jagen. cellige nesten hebben een goed ontwikkeld oriëntatievermo- De meeste jagende spinnendoders grijpen met hun kaken de gen, waardoor ze steeds na het vangen van een prooi de weg spin vast bij de achterpoten. Ze klappen daarna hun achter- naar het nest weer weten te vinden. Elke cel wordt voorzien lijf snel naar voren tot onder het kopborststuk van de spin van één prooi, in tegenstelling tot graafwespen die een aan- en steken deze één of enkele malen. Bij voorkeur wordt de tal prooien in de cel bergen. prooi bij de aanhechtingsplaats van de poten gestoken, soms De meeste Nederlandse Pompilinae- soorten, althans die bij of in de bek. Dipogon bifasciatus pakt de prooi niet vast soorten waarbij de wijfjes aan de tarsen van de voorpoten met de kaken maar steekt alleen (W. HEITMANS pers. med.). De lange doorns dragen (tarskam), graven zelf een nest. Voor- mate van verlamming is afhankelijk van de spinnendoder- dat ze het nest graven, gaan ze eerst op jacht. Tijdens het soort. Bij Pompilus cinereus komt de spin na enige tijd bij graven leggen ze de prooi ergens neer en controleren ze regel- (DAY 1981). Dit gebeurt eveneens bij Arachnospila munitula en matig of hij er nog is. Er zijn ook soorten die de prooi in bij soorten van de genera Aporus, Eoferreola en Homonotus. de vegetatie verbergen of haar bedekken met zand. Dit om Enkele Priocnemis-soorten en Anoplius viaticus dienen een te voorkomen dat soortgenoten of mieren er met de prooi blijvende verlamming toe (GROS 1994, PIEK 1978). Binnen het genus vandoor gaan. Agenioideus verlammen sommige soorten de prooi volledig, Het nest bestaat uit een korte, recht of schuin naar beneden andere onvolledig (SHIMIZU 1997B). lopende gang met aan het einde een broedcel. Is de cel klaar Een aantal soorten, vooral vertegenwoordigers van de Pepsi- dan sleept het vrouwtje de prooi naar binnen, vult de gang nae, gaat op zoek naar een nestplaats vóór het vangen van de met zand en stampt dit aan met de punt van haar achterlijf. prooi. Sommige hiervan kiezen een natuurlijke holte in de Er zijn ook Pompilinae die geen nest maken. Aporus unicolor grond (barsten, muizenholen, wormengaten, en dergelijke), zoekt mijnspinnen (Atypidae) op in hun eigen vangbuis, of nestelen in verlaten nesten van aculeaten, boorgaten, dringt daar binnen, steekt de prooi, legt er een ei op en laat gaten in muren en dode plantenstengels. Andere soorten de spin, die na korte tijd weer actief wordt, achter in haar graven met behulp van kaken en poten een korte gang en vangbuis. De vuurspinnendoder Eoferreola rhombica heeft een daarachter een broedcel. Vaak maakt een vrouwtje in de ge- overeenkomstige jachttechniek. Homonotus sanguinolentus kozen ruimte meerdere cellen (‘meercellig’ nest). In stengels valt Cheiracanthium-soorten (Clubionodae) aan in hun spin- wordt vaak een aantal cellen achter elkaar aangelegd. Voor sel in een grashalm. Ook Arachnospila minutula maakt geen de tussenwanden en de sluiting verzamelt het wijfje allerlei nest. Ze verlamt de spin in haar schuilplaats, bijvoorbeeld materiaal in de buurt van het nest. De soorten met meer- onder een steen. Tabel 6 De genera van de spinnendoders 123456789101112131415161718192021 en hun prooien. In onderstaande tabel zijn de Pompilinae prooien van de verschillende Agenioideus x x x x xxx x genera binnen de Pompilidae Anoplius xx x xx xxx x xx weergegeven. De spinnen- Aporinellus xx x taxonomie is nog volop in Aporus x beweging. De laatste 50 jaar zijn Arachnospila xx xx xx xxx x diverse genera naar andere Eoferreola x families verplaatst. Episyron xxx In de tabel zijn alleen inheemse Homonotus x spinnenfamilies opgenomen. Pompilus xxxxxxxxx De Nederlandse namen zijn overeenkomstig Roberts (1998). Pepsinae De spinnendodergenera Auplopus x xxxx xx xxxxxx x Ceropales en Evagetes zijn niet Caliadurgus xx in de tabel opgenomen, omdat Cryptocheilus xxxxxxxxx dit kleptoparasieten zijn die Dipogon xx xx x x xx x niet zelf op spinnen jagen. Priocnemis xxxxxx x xxxxxxxxxxx Spinnenfamilies: 1 Atypidae - mijnspinnen 8 Dictynidae - kaardertjes 15 Salticidae - springspinnen 2 Agelenidae - trechterspinnen