UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI Přírodovědecká fakulta

Katedra ekologie a životního prostředí

Vliv hydrologických podmínek na anatomii a morfologii porostů hvězdoše (Callitriche sp.)

Influence of hydrological conditions on anatomy and morfology of a water starwort stands (Callitriche sp.)

Diplomová práce

Bc. Kristýna Dlábková

Vedoucí práce: doc. RNDr. Martin Rulík, Ph.D.

Olomouc 2013

Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracovala samostatně. Veškeré literární prameny a informace, které jsem v práci využila, jsem uvedla v seznamu použité literatury.

……………………………………… podpis

Poděkování:

Ráda bych poděkovala především vedoucímu diplomové práce panu doc. RNDr. Martinu Rulíkovi, Ph.D., za vedení mé diplomové práce, jeho cenné rady a velkou trpělivost. Dále také Mgr. Janu Prančlovi za potvrzení příslušnosti rodu Callitriche do zkoumaného druhu a Bc. Jakubu Vránovi za pomoc a konzultaci při statistickém zpracování. Také bych chtěla poděkovat katedře ekologie a zoologie za poskytnutí pomůcek a prostor potřebných pro zpracování této práce. Na konec bych chtěla poděkovat své rodině a přátelům za velkou podporu. Abstrakt

Vodní rostliny jsou ve vodních tocích ovlivňovány řadou faktorů, na které se musejí nějakým způsobem adaptovat. Mnoho z nich má rozsáhlou fenotypovou plasticitu pro vyrovnání se s těmito případnými podmínkami. Hlavním cílem této práce bylo zhodnotit vliv vodního prostředí na porosty rodu hvězdoš (Callitriche), převážně na druh hvězdoš háčkatý (Callitriche hamulata). V závislosti na různých rychlostech proudění, které se pohybují v rozmezí 0,05 – 0,83 m/s se mění velikost a tvar trsů hvězdoše, zejména délka a šířka. V této závislosti se také mění morfologická stavba rostlin, například tvar listů. Na podmínky prostředí, ve kterých rostlina žije, odpovídá tvorbou heterofylních listů, jež jsou v rychle proudící vodě úzké a v pomalé proudící vodě převážně široké, obvejčité, tvořící listovou růžici plovoucí na hladině. V rychle proudící vodě je pro rostliny důležitý kořenový systém, který je zde díky těmto podmínkám nejvíce rozsáhlý pro lepší udržení rostliny v proudu. Vodním rostlinám se tvoří také aerenchym, který je odpovědí na nedostatek rozpuštěného kyslíku ve vodě a jeho obsahu v rostlinných tkáních. Možný vliv na jeho vývoj má i rychlost proudění a teplota vody.

Klíčová slova: Callitriche hamulata, aerenchym, rychlost proudu, heterofylie, vodní rostliny

Abstract

Aquatic plants are in streams influenced by numerous factors which must somehow adapt. Many of them have extensive phenotypic plasticity to cope with these possible conditions. The main objective of this study was to evaluate the effect of aquatic vegetation on the family water-starwort (Callitriche), mainly on the kind Callitriche hamulata. Depending on the different velocities, which range from 0.05 to 0.83 m/s as the size and shape of the tufts starwort, in particular length and width. This dependence is also changing their morphology such as leaf shape. Environmental conditions in which the plant lives, corresponds to the formation heterophylly leaves, which are in fast flowing water close and slow running water mostly wide, obovate, forming a rosette of leaves floating on the surface. The fast flowing water is important for plant root system, which is presented here by these conditions most extensive for better maintain plants in the stream. Aquatic plants are also formed aerenchym which is a response to a lack of dissolved oxygen in water and its content in plant tissues. Possible influence on his development has flow velocity and temperature.

Keywords: Callitriche hamulata, aerenchyma, current velocity, heterophylly, aquatic plants

Obsah

Abstrakt ...... 4 Abstract ...... 5 1. Úvod ...... 6 2. Vodní toky ...... 8 2.1. Vlastnosti vodních toků ...... 8 2.1.1. Průtok a rychlost proudění vody ...... 8 2.1.2. Eroze a sedimentace ...... 10 2.2. Vlastnosti vodního prostředí toků ...... 10 2.2.1. Kyslík ...... 11 2.2.2. Teplota a světelný režim ...... 11 2.3. Vegetace vodních toků ...... 12 2.4. Horské a podhorské toky ...... 12 3. Vodní rostliny ...... 13 3.1. Životní formy vodních rostlin ...... 13 4. Anatomie a morfologie vodních rostlin...... 15 4.1. Kořeny ...... 15 4.2. Stonek ...... 15 4.3. Listy ...... 16 4.4. Heterofylie...... 16 4.5. Pletiva provětrávací...... 18 4.5.1. Aerenchym ...... 18 5. Charakteristika druhu Callitriche hamulata Kütz...... 20 5.1. Systematické zařazení rodu Callitriche ...... 20 5.2. Obecné vlastnosti rodu Callitriche ...... 20 5.3. Callitriche hamulata Kütz. – hvězdoš háčkatý ...... 21 5.4. Ekologie ...... 21 5.5. Fytocenologie ...... 22 5.6. Rozšíření ...... 23 6. Materiál a metody...... 24 6.1. Lokality ...... 24 6.1.1. Bystřice ...... 24 6.1.2. Sitka ...... 27 6.1.3. Trusovický potok ...... 28 6.2. Práce v terénu ...... 30 6.3. Laboratorní práce ...... 30 6.3.1. Rozbor vody ...... 30 6.3.2. Rozbor sedimentu ...... 30 6.3.3. Měření rostlin a stanovení sušiny ...... 31 6.3.4. Mikroskopické preparáty ...... 32 6.3.5. Statistické analýzy ...... 33 7. Výsledky ...... 34 7.1. Fyzikální parametry a chemismus vody ...... 34 7.2. Analýza sedimentu...... 34 7.3. Analýza rostlin...... 36 7.3.1. Poměr root : shoot ...... 36 7.3.2. Rozměry trsů rostlin ...... 37 7.3.3. Heterofylie ...... 41 7.3.4. Aerenchymatické pletivo ...... 43 8. Diskuze ...... 48 8.1. Vodní rostliny a sediment ...... 48 8.2. Vodní rostliny a rychlost proudění vody ...... 48 8.3. Anatomie a morfologie rostlin ...... 50 9. Závěr ...... 53 Seznam použité literatury ...... 54 Internetové zdroje ...... 57 Přílohy ...... 58

1. Úvod Povrch naší Země je pokryt pevninou z 29,2 % a vodními plochami ze 70,8 % (Lellák a Kubíček, 1992). Tyto části Země mají charakteristické terestrické a vodní biotopy s organismy, které se v nich nacházejí. Vodní biotopy mají své typické stanoviště, které osidlují společenstva vodních rostlin. Termín vodní rostliny neboli hydrofyty se objevil už v období 19. století, kdy ho začali používat Evropané. Označovali tak rostliny, jejichž části byly zcela nebo úplně ponořeny ve vodě (Cronk, 2001). Rostliny jsou zelené autotrofní organismy a jsou významné pro život na Zemi. Jsou zdrojem kyslíku a potřebných látek pro konzumenty a při jejich rozkladu se do okolí dostává další množství potřebných živin. Vodní rostliny si musely vytvořit určité adaptace pro život ve vodním prostředí. Rozčlenily se tak, že některé se přizpůsobily méně a jiné více. Tím vzniklo mnoho druhů vodních rostlin vázaných na různé typy vodních biotopů. Většina jich musela překonat určité změny v morfologii a anatomii jejich těla jako odpověď na měnící se podmínky prostředí. Například pro příjem potřebných látek k životu.

Cílem práce je zhodnocení životních podmínek vodních rostlin. Jejich anatomické a morfologické přizpůsobení hydrologickým podmínkám, ve kterých žijí. Dále také vliv těchto podmínek na rostliny samotné. Tím myslíme především rozsah kořenového systému rostliny, přítomnost heterofylie a aerenchymatického systému pletiv vodních rostlin a velikost a tvar rozrůstajících se trsů rostlin. Vzhledem k cílům jsem se pokusila stanovit určité hypotézy, které mi pomohou vyvrátit či potvrdit dané domněnky o životě rostlin ve vybraném vodním biotopu. Například jakým způsobem může ovlivňovat rychlost proudění vody samotné rostliny? Rostou rostliny v proudivějších částech toku více do délky či nikoliv? Je u rostlin přítomna heterofylie jako odpověď na podmínky prostředí, ve kterém žijí, nebo je to jen výsledek samotného růstu? Rozsáhlost kořenového systému musí být pravděpodobně pro rostliny v tekoucích vodách klíčová. Jak rozsáhlý kořenový systém mohou mít rostliny v těchto vodách? Je to reakce na

6 odlišnosti v rychlosti proudění, dostupnosti živin nebo některý z dalších faktorů. Důležitou součástí životního prostoru rostlin je substrát, na kterém se rozrůstají. Jsou však rostliny nějakým způsobem závislé na jeho kvalitě? Prostředkem pro zpracování práce byla vodní rostlina rodu Callitriche, převážně druh Callitriche hamulata (hvězdoš háčkatý). Hlavním zájmem výzkumu byla morfologická stavba rostliny, tedy její plasticita k prostředí, přítomnost a ovlivnění heterofylie a zhodnocení kořenové zóny. Z anatomické stavby byl analyzován aerenchym, jeho procentuální zastoupení v příčném řezu kořene a stonku a vliv na jeho rozvoj. Při terénních pracích probíhalo měření parametrů vodního prostředí a samotných trsů rostlin.

7

2. Vodní toky

Povrchový tok vzniká vývěrem podzemní vody na povrch nebo vodou ze srážek dopadající na zem. Tyto toky tvoří sítě vodních toků a dále se koncentrují do povodí (hlavní tok s rozvětvenými přítoky), která odvádějí povrchovou vodu až do moře. Vodní toky jsou útvary, jež jsou tvořeny korytem, které je ohraničeno břehy a dnem. Toky jsou charakteristické různou délkou, příčným a podélným profilem, průtokem a rychlostí proudící vody. Začínají téct v horském pásmu, a proto odtok této vody využívá především spádu a morfologii terénu, kterým voda protéká. Velký spád začíná ve velké nadmořské výšce s úzkým korytem. Směrem dolů se spád snižuje a koryto toku se rozšiřuje. Množství odtékající vody záleží na množství a intenzitě srážek dopadajících na povrch a samozřejmě délce trvání srážek. Popřípadě může být také množství odtékající vody ovlivněno i možným vývěrem podzemní vody. Vodní toky se dělí od těch nejmenších velikostí po největší rozlišující se na pramenné stružky, bystřiny, horské potoky, potoky, říčky, řeky a veletoky (Lellák a Kubíček, 1992; Poulíčková et al., 1998; Myslil, 1999).

2.1. Vlastnosti vodních toků

2.1.1. Průtok a rychlost proudění vody

Voda protékající vodním tokem má svůj charakteristický průtok, který je charakteristikou vodního stavu. Je to množství vody, jež proteče příčným profilem za sekundu a měří se několikrát denně (Lellák a Kubíček, 1992). Průtok se víceméně mění během roku v závislosti na klimatických podmínkách. Protékající voda korytem toku dosahuje různých rychlostí. Při velkém spádu toku voda proudí rychle a vytváří peřejnaté úseky, kterým se říká riffles. Pokud je spád nižší, voda teče pomaleji a tvoří fluviální úseky nazývající se pools. Tyto úseky se mohou střídat směrem dolů po toku. Ve vodě vodního toku vznikají také dva typy proudění a to laminární, které je přímočaré a turbulentní, vířivé. Toto proudění vzniká pohybem vody či nějakého tělesa (Lellák a Kubíček, 1992).

8

Rychlost vody, kterou ovlivňuje spád toku, bývá vysoká v horním a středním toku až několik m.s-1. Nízká rychlost je v toku s malým spádem a to v hodnotách menších než 0,1 m.s-1. Nejvyšší rychlosti, v příčném profilu toku, dosahuje voda v proudnici v určité hloubce a směrem ke břehům se snižuje. Celkově tato rychlost vody ovlivňuje strukturu koryta, jeho dna i břehů a druhové zastoupení biocenózy (Lellák a Kubíček, 1992). Například Butcher (1933) uvádí, že rychlost proudu je jedním z nejdůležitějších faktorů společně s utvářením dna, které ovlivňují rostlinná společenstva. V závislosti na těchto faktorech, které jsou rozdílné v různých částech toku, se mohou přítomná společenstva rostlin lišit. Rozděluje tedy rychlost proudu a vlastnosti dna do šesti charakteristických typů prostředí, ve kterých rostliny rostou a různě se vyvíjejí. • velmi rychle proudící voda se skalnatým dnem – v tomto typu je vegetace málo a bývá zastoupena pouze mechy, játrovkami či vláknitými řasami, jelikož je zde nedostatek organického bahna a málo míst pro zakořenění rostlin. • rychle proudící voda s kamenitým dnem – vegetace zde není tolik, stejně tak jako u předchozího typu. Občas se zde vyskytují rostliny se silnějšími stonky s malými listy a oddenky či kořeny, které se dobře upevňují mezi kameny a jsou schopné odolat těmto rychlostem proudu, jako je např. Myriophyllum spicatum či Potamogeton densus. • střední rychlost proudění se štěrkovitým dnem – v těchto úsecích je charakteristika obdobná předchozímu typu, ale rostliny jsou zde více druhově variabilní a více početné, protože mají lepší podmínky pro růst. • pomalé rychlosti proudu s písčitým dnem – v těchto úsecích se tvoří řídké vegetace rostlin, jelikož zde najdeme sjednocené podmínky. Rostliny zde mají vláknité kořeny či spletené oddenky a slabé či silnější stonky. Vykazují zde zvláště rychlý růst. • velmi pomalý proud s jílovitým dnem – vegetace rostlin zde bývají početné, ale podmínky jsou více méně totožné s předchozím typem.

9

Dominantní jsou zde hlavně rostliny s malými a početnými kořeny tvořící trsy rostlin odolávající pokrytím bahna a písku. • zanedbatelný či téměř žádný proud s bahnitým dnem – rostliny zde mají podmínky téměř totožné s rostlinami rostoucími u pobřeží stojatých vod.

2.1.2. Eroze a sedimentace Stékáním povrchových vod spádem, z horských úseků do nížin, se posouvá dnový materiál. Díky rychlosti proudu, průtoku a turbulenci jsou odnášeny horniny a materiály z vyšších úseků toku. Pohybem vody v korytě proto vzniká určitá potenciální energie, která se směrem po spádu mění v kinetickou energii. Tato energie se tudíž projeví unášením částic nacházejících se ve vodě (Lellák a Kubíček, 1992). Cestou dolů jsou tedy unášeny velké frakce, které jsou tokem opotřebovány a postupně se zmenšují na menší frakce. Tyto frakce se mohou uložit buď v některém úseku, nebo mohou pokračovat až do dolních částí toku, kde se nachází ten nejjemnější substrát. Přímo s tímto procesem souvisí eroze a sedimentace. V horních částech toku, kde je velký spád a rychlý proud, probíhá eroze. Tato eroze probíhá pomocí vody, která vymílá a rozrušuje koryto toku a tím je odnášen materiál v toku. V toku probíhá i boční eroze, která způsobuje narušování břehů toku. Tím se mění proudnice a vzniká i meandrování, které může způsobit přemístění koryta. Dolní úseky toku, protékající nížinami s širokou údolní nivou, jsou typické pro sedimentaci, kdy se unášené částice ukládají na dno koryta (Lellák a Kubíček, 1992; Myslil, 1999).

2.2. Vlastnosti vodního prostředí toků Vodní prostředí má své vlastnosti, které jsou pro něj typické a umožňuje v něm žít rostlinám a živočichům. Vody jak stojaté, tak tekoucí mají své charakteristické fyzikální a chemické vlastnosti (Vaněk a Stodola, 1987).

10

2.2.1. Kyslík Jedním z nejvýznamnějších prvků na Zemi je kyslík. Jeho obsah je důležitý pro život veškerých organismů na Zemi a to jak vodních, tak suchozemských. Kyslík je však i zprostředkovatelem mnoha reakcí, které na planetě probíhají (Vaněk a Stodola, 1987; Lellák a Kubíček, 1992). Zaměříme-li se na vodní prostředí, tak ve vodě je mnohem méně kyslíku, v porovnání se vzduchem, díky jeho nízké rozpustnosti (Hejný et al., 2000). Tato rozpustnost je ve velké míře závislá na teplotě vody. Například při zvyšující se teplotě rozpustnost kyslíku klesá a jeho množství ubývá (Bednářová, 1983; Vaněk a Stodola, 1987; Lellák a Kubíček, 1992, Hejný et al., 2000). Obsah kyslíku ve vodě je důležitým faktorem pro stanovení kvality vody. Nedostatek rozpuštěného kyslíku ve vodě nám říká, že je zde velké organické znečištění. Pro proces samočištění je tudíž důležitý dostatečný obsah rozpuštěného kyslíku (Lellák a Kubíček, 1992). Koncentraci kyslíku ve vodě můžeme zjistit tzv. Winklerovou metodou v laboratoři nebo v terénu pomocí oximetru (Hejný et al., 2000).

2.2.2. Teplota a světelný režim

Teplota a světelný režim jsou další faktory důležité pro život ve vodním prostředí. Teplota ve vodě má stabilnější ráz než ve vzduchu, ale může být ovlivňována i okolní teplotou. Amplitudy rozdílu teplot ve dne a v noci nejsou tak výrazné jako na souši. Hlavním zdrojem tepla je sluneční radiace, a proto spolu tyto dva faktory úzce souvisí. V podélném profilu toku se teplota vody mění od pramene k ústí (Bednářová, 1983; Lellák a Kubíček, 1992). Propustnost světla do vody je závislá na množství rozpuštěných látek, množství rozvinutého planktonu a na hloubce. Při velkých hloubkách se světlo nedostane tak hluboko, jen určité spektrum světla, proto většina rostlin žije v mělkých vodách. Světlo procházející k hladině řeky je též ovlivňováno okolní vegetací, která tok zastiňuje a tak brání jeho průniku. Někdy je světelný režim toku ovlivňován zastíněním z důvodu protékáním řeky údolím (Lellák a Kubíček, 1992).

11

2.3. Vegetace vodních toků

Vodní toky mohou mít mnoho rostlinných společenstev jak podél toku, tak i přímo v proudící vodě. Ačkoli je druhové složení vodních toků celkem chudé, jejich druhové zastoupení závisí na hloubce a síle proudící vody, složení sedimentu a odolnosti rostlin k hydrologickým vlastnostem. Rostliny, které se tu nacházejí, koření v substrátu podél břehů toku nebo na dně přímo v korytě toku. Mohou se objevit i na hladině nebo na obnažených dnech.

Mezi nejčastější rostliny vodních toků patří například rákos obecný (Phragmites australis), chrastice rákosovitá (Phalaris arundinacea), netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera), lakušník vzplývavý (Batrachium fluitans), stolístek střídavokvětý (Myriophyllum alterniflorum), hvězdoš háčkatý (Callitriche hamulata), rdest kadeřavý (Potamogeton crispus), vodní mechorosty jako Fontinalis antipyretica nebo plovoucí druhy v tišinách řek jako je okřehek (Lemna sp.) a mnoho dalších (Chytrý et al., 2010).

2.4. Horské a podhorské toky

Horské toky pramení ve vysokých nadmořských výškách a mají velký spád toku. V toku převládá turbulentní proudění s proudivými torentilními úseky. Jejich dno je převážně balvanité s valouny a hrubým štěrkem, které bývají proudem unášeny do nižších poloh. Podhorské toky mají o něco nižší spád s mělkými i hlubšími proudivými úseky. Dno je balvanité, štěrkovité s kamenitým až hrubě štěrkovitým substrátem. Celkově zde převažuje eroze nad sedimentací. V čistých vodách během léta se kyslík pohybuje v hodnotách od 8 – 12 mg/l a pH 6 - 8,5 (Poulíčková et al., 1998).

12

3. Vodní rostliny

Jak už název vypovídá, tak vodní rostliny jsou vázány na vodu. Voda je tudíž jeden z činitelů, který má mohutný vliv na život rostlin. Na vodu bývají vázány úplně nebo jen částečně během jejich růstové fáze podle jejich potřeby. Arber (1920) konstatuje, že tato vazba na vodu se vytvořila během vývoje rostlin. Od rostlin rostoucích v pouštních podmínkách adaptovaných na nedostatek vody až po rostliny, které se přizpůsobily podmínkám života ve vodním prostředí. V závislosti této vazby na vodu se rostliny začaly členit do různých skupin. Většina autorů (Arber, 1920; Podubský, 1948; Sculthorpe, 1967; Barrat-Segretain, 1996; Hejný et al., 2000; Cronk, 2001) označuje skupinu vodních rostlin za hydrofyty, které jsou velmi náročné na vodu a prakticky stráví celý život ve vodě. Další skupinou rostlin vázaných na vodu jsou hygrofyty ponořené ve vodě jen částečně nebo se vyskytují jen ve vlhkém prostředí na zmáčených substrátech (Podubský, 1948; Hejný et al., 2000). Jinou obdobnou skupinou jsou helofyty neboli bahenní rostliny rostoucí v půdě v anaerobních podmínkách (Barrat-Segretain, 1996; Hejný et al., 2000; Cronk, 2001). Vodní rostliny jsou důležitou součástí struktury vodních ekosystémů. Ovlivňují rychlost proudu, sedimentaci a mají vliv i na prostředí, ve kterém se nacházejí. Slouží jako životní prostor pro mnoho ryb, bezobratlých a vodních ptáků. Jako primární producenti jsou složkou potravního řetězce dodávající živiny ostatním konzumentům. Rostliny jsou hlavně důležitým zdrojem kyslíku, který je produkovaný při fotosyntéze (Barrat-Segretain, 1996; [1]).

3.1. Životní formy vodních rostlin Vodní rostliny jsou dále klasifikovány podle způsobu, jakým rostou, jak jsou závislé na vodním prostředí, ve kterém se vyskytují, nebo na jejich potřebě vody ke svému životu. Nejznámější členění vodních rostlin (obr. 1) je na vynořené (emerzní), plovoucí (natantní) a ponořené (submerzní) (Sculthorpe, 1967; Stodola, 1987; Cook, 1996; [2]).

13

• vynořené (emerzní) - vodní či mokřadní rostliny kořenící ve dně, jejichž kořeny jsou ponořeny ve vodě. Zbytek rostliny se nachází ve vzduchu nad vodní hladinou. Mohou být také částečně zaplavovány podle výšky vodní hladiny. • plovoucí (natantní) - rostliny, které plavou celé na hladině a nekoření ve dně nebo rostliny kořenící ve dně, jejichž listy s květy plavou na hladině. Tyto rostliny jsou závislé na výšce hladiny vody a její kolísání. • ponořené (submerzní) – tyto rostliny se nacházejí celé pod vodou. Koření na dně v sedimentu a objevují se i na hladině. Jejich květy bývají pod hladinou, ale mohou být i nad hladinou obzvlášť v době květenství.

Arber (1920) rozděluje rostliny na dvě hlavní skupiny, které koření ve dně a ty, které jsou volně plovoucí. Jejich další členění je už poněkud podrobné. Hejný (1960) rozděluje rostliny v závislosti na ekofázi udávající výšku vodní hladiny, ale toto členění je nejvíce rozsáhlé.

Obr. 1: Životní formy vodních rostlin. (zdroj: [3])

14

4. Anatomie a morfologie vodních rostlin

Tělesná stavba rostlin je dána hydrologickými podmínkami, ve kterých se rostliny nacházejí a vyvíjejí se v nich. Na tyto podmínky také vytvářejí různé adaptace, které jim zde umožňují žít a rozvíjet se. Rostliny ve stojatých vodách, kde například není proudění tolik silné jako v tekoucích, využívají odlišných adaptací. Vytvářejí naopak adaptace pro lepší příjem světla a vzduchu v poměru ke hloubce, ve které se nacházejí. Rostliny v tekoucích vodách musejí vyvinout své orgány tak, aby jim umožnily vytrvat v proudu. Voda působí na rostliny určitými mechanickými vlivy, a proto vytvářejí rozdílné tvary těl a jejich částí. Pro odolnost musí mít tvořena pletiva, která jim umožní odolávat. Proti poškození rostlin v proudu musí mít rostliny rostoucí v tekoucích vodách odolné stonky na tah a ohyb (Podubský, 1948).

4.1. Kořeny Vodní rostliny jsou ovlivňovány určitými mechanickými pohyby vody, a proto je pro rostliny důležitý kořenový systém. Primární funkce kořenů je upevnění rostliny v substrátu. Tato funkce je zvláště důležitá pro rostliny v tekoucích vodách, která zamezuje, aby byly odneseny proudem dál po řece (Podubský, 1948; Bednářová, 1983). Kořeny vodních rostlin nejsou nějak zvlášť vyvinuty oproti suchozemským rostlinám. Některé mají kořenový systém redukovaný. Kořenové vlásky a čepička nejsou přítomny. Vnitřní stavba kořene je tvořena hlavně parenchymem, který může přecházet v aerenchym tvořící vzdušnou soustavu kanálků. V kořenu najdeme také systém pletiv vodivých, který je redukován (Arber, 1920; Podubský, 1948; Bednářová, 1983; Vaněk a Stodola, 1987). Sekundární funkcí kořene je příjem živin ze substrátu či z vody. Někdy jsou schopny přebrat asimilační schopnost listů (Arber, 1920; Podubský, 1948).

4.2. Stonek Stonky vodních rostlin tráví většinu svého života zaplaveny vodou. V širokém spektru vodních rostlin se vyskytují dva typy stonků (Arber, 1920). První typ je méně častý, ale je krátký a nese chomáč úzkých listů. Vyskytuje se například u řezanu

15 pilolistého (Stratiotes aloides). Většina rostlin má však stonek druhého typu, který je tenký s podlouhlými, rozvětvenými částmi a rostou na něm listy. Někdy bývá částečně nebo úplně ponořen ve vodě. V uzlinách, kde rostou listy, se mohou tvořit i kořínky. Tento typ má například rdest (Potamogeton sp.) nebo stolístek (Myriophyllum sp.). Cévní systém stonku je redukován stejně jako u kořene a listů. Lignifikace zde není dostačující, a proto si protáhlé a ponořené stonky musely vytvořit adaptace, například zpevněním pletiv. Uvnitř pletiv stonku se nachází systém vzdušných kanálků tvořený aerenchymem, kterým rozvádějí plyny celou rostlinou (Arber, 1920).

4.3. Listy Vodní rostliny mají rozdílnou stavbu listu, podle toho v jakém prostředí se nacházejí. Listy plovoucích rostlin bývají většinou celistvé, chráněné na svrchní straně kutikulou. Jejich vnitřní stavba je složitá, dělena na palisádový a houbový parenchym s intercelulárami. Naopak rostliny ponořené mají listy jemné, dělené v úzké části a prodloužené, jenž jim umožní zvětšení povrchu listu a většímu kontaktu s okolní vodou. Kutikula je u tohoto typu listu velmi tenká pro snadnější difuzi vody a plynů do rostliny (Černohorský, 1967). Tyto adaptace ponořených listů lépe odolávají v proudu a nejsou tolik poškozovány. Vnitřní část listu je jednoduché parenchymatické stavby. Na listech nejsou přítomny průduchy a cévní svazky jsou silně redukovány jako u kořene a stonku (Arber, 1920; Podubský, 1948; Bednářová, 1983; Vaněk a Stodola, 1987).

4.4. Heterofylie Vnější podmínky se mění každou chvíli a rostliny jim odolávají určitými adaptacemi, kterými reagují na tyto změny vnějšího prostředí. Jednou z těchto adaptací je heterofylie (různolistost), kdy se mění tvar listů jedné rostliny. Faktorů, které ovlivňují změnu tvaru těchto listů, může být několik, například hloubka vody, rychlost proudu, světelné podmínky, nutriční hodnoty nebo jen vývojová odchylka (Černohorský, 1967).

16

Heterofylií se vytvářejí dvě skupiny listů (Arber, 1920). Plovoucí listy jsou nad hladinou a jsou v kontaktu jak se vzduchem, tak s vodou. Jsou převážně velké a široké. Submerzní listy jsou naopak celé ponořeny ve vodě, nemají kontakt se vzduchem a jsou více variabilní. Mohou být úzké a protáhlé nebo je listová čepel velmi rozčleněna. Vaněk a Stodola (1987) uvádí další skupinu listů, která se nachází nad hladinou bez kontaktu s vodou. Jako příklad můžeme uvést heterofylii rodu Ranunculus (obr. 2), který tvoří listy plovoucí i submerzní. Oba typy listů se tvoří do určitého stádia stejně a po té co voda ustane v přetváření tvaru listu v submerzní, tak se tvar listu změní na plovoucí. U Callitriche verna se submerzní listy nějak zásadně neodlišují od plovoucích, ale vyznačují se jejich rozdílnou šířkou listu a jeho délkou (Arber, 1920). Callitriche intermedia má zřetelně viditelnou variabilitu listu, která závisí na tom, zdali je submerzní či plovoucí. U submerzních se tvoří úzké, lineární listy dlouhé 3 cm a široké 1 mm. Pokud jsou listy plovoucí, tvoří vejčité listy s délkou 1,5 cm a šířkou 4 mm (Jones, 1952). Goebel (1896) zjistil, že v mnoha případech submerzní typ listu může být ve skutečnosti juvenilní forma listu nebo se vytváří později během života v důsledku nedostatečných nutričních podmínek. Stejně tak uvádí i Jones (1955), že může být pravděpodobně velká skupina rostlin, u kterých se mění forma listu během jejich vývoje. Například u Sagitaria se netvoří vzdušné listy při absenci světla (Goebel, 1891-1893).

Obr. 2: Heterofylní listy Ranunculus. (zdroj: [4])

17

4.5. Pletiva provětrávací Všechny rostliny, jak na souši, tak ve vodě využívají určité adaptace, které jim umožňují přijímat vzduch či udržovat ho v rostlinných orgánech. Tyto adaptace projevující se v anatomické stavbě rostlin se označují za tzv. provětrávací pletiva. Tyto pletiva zahrnují například lenticely a stomata, které se vyskytují u terestrických rostlin, ale zřídka u vodních. Dále do této skupiny patří aerenchym, který můžeme najít v anatomické stavbě vodních a vlhkomilných rostlin (Vinter, 2008). Pletiva provětrávací jsou důležitá pro příjem a výdej oxidu uhličitého, kyslíku a jejich distribuci v těle rostliny. Mohou sloužit i jako zásobárna kyslíku v pletivech vodních a vlhkomilných rostlin (Arber, 1920; Cronk, 2001; Vinter, 2008).

4.5.1. Aerenchym Ve vodních rostlinách je přítomen hlavně aerenchym. Umožňuje rostlinám nadnášet se a plout na hladině. Je to takzvaný hydrostatický aparát umožňující jím toto nadnášení. Hlavní funkcí aerenchymu je však zásobárna plynů a jeho rozvod po těle rostlin prostřednictvím soustavy kanálků, které směřují například z listů ke kořenům či oddenkům. Tento typ pletiva tedy vznikl jako odpověď na nedostatek kyslíku v těle vodních a mokřadních rostlin (Arber, 1920; Cronk, 2001).

Aerenchym je tedy pletivo tvořené parenchymatickými buňkami s vysoce vyvinutým systémem intercelulár (obr. 3) (Voesenek et al., 2006; Vinter, 2008). Interceluláry jsou rozsáhlé podélně propojené prostory vyplněné vzduchem, které transportují plyn v těle rostliny (Voesenek et al., 2006). Dle Schusslera a Longstretha (1996) a Vintera (2008) tyto interceluláry vznikají několika způsoby. Jeden z nich se nazývá schizogenní, kdy se rozpustí střední lamela a buňky se od sebe oddělí. Druhý je lyzigenní, který je vytvořen rozpuštěním buněk, neboli lyzí, kdy dochází k buněčné smrti. Dle těchto vzniků intercelulár rozlišuje Vinter (2008) čtyři typy aerenchymu. Jsou to trávovitý typ (Gramineae), šáchorovitý typ (Cyperus), miříkovitý typ (Apium) a šťovíkovitý typ (Rumex). Většina autorů (Arber, 1920; Cronk, 2001; Evans, 2004; Voesenek et al, 2006; Jung et al., 2008) označuje za schizogenní (obr. 4a) a lyzigenní (obr. 4b) pouze aerenchym, který je tvořen stejným způsobem jako interceluláry Schusslera a Longstretha (1996) a Vintera (2008).

18

Obr. 3: Řez kořene kukuřice (Zea mays). kv – kořenový vlásek, r – rhizodermis, h – hypodermis, aer – aerenchym, i – intercelulára, en – endodermis, pe – pericykl, f – floém, x – xylém, d – dřeň. (zdroj: [5])

Obr. 4: Dva typy aerenchymu. a - schizogenní, b – lyzigenní. (zdroj: Voesenek et al., 2006)

19

5. Charakteristika druhu Callitriche hamulata Kütz.

5.1. Systematické zařazení rodu Callitriche

Oddělení: Magnoliophyta Třída: Rosopsida Řád: Lamiales Čeleď: Plantaginaceae Podčeleď: Callitricheae Rod: Callitriche

Ve starších literárních pramenech (Hendrych, 1979) se rod Callitriche řadil do samostatné čeledě Callitrichaceae, řádu Lamiales, třídy Magnoliopsida a oddělení Magnoliophyta. Dnes se tento rod řadí do čeledi Plantaginaceae (APG, 1998 a 2009). Publikací fylogenetické studie Albacha et al. (2005) bylo potvrzeno toto zařazení rodu Callitriche do čeledi Plantaginaceae.

5.2. Obecné vlastnosti rodu Callitriche

Jsou to jednopohlavné, jednoleté nebo víceleté vodní rostliny. Vždy koření v sedimentu na dně toků a nádrží. Jejich kořeny jsou tenké, niťovité. Lodyhy najdeme ponořené ve vodě, plovoucí na hladině nebo plazící se na vlhkém substrátu. Jsou tenké, protáhlé a větvené. Listy bývají na lodyze postaveny vstřícně, jsou přisedlé a mohou být na bázi srostlé. Jejich tvar může být různý, například úzce čárkovitý, kopisťovitý, celokrajný nebo široce eliptický. Květy mají redukované bez květních obalů. Plody se tvoří přisedlé nebo na stopce. Tvoří merikarpia, která jsou zploštělá ze stran (Ricketson, 1995; Slavík et al., 2010).

20

5.3. Callitriche hamulata Kütz. – hvězdoš háčkatý

Callitriche hamulata Kützing in Koch Syn. Fl. Germ. Helv. 246, 1835.

Patří mezi vytrvalé, ponořené byliny, tvořící husté trsy. Má velkou fenotypovou plasticitu, a proto se vyskytuje v několika formách. Mnoho jich je plně ponořených ve vodě a dosažením hladiny vytvářejí listové růžice. Při poklesu vodní hladiny se objevují plazivé formy na obnažených substrátech (příloha 1). Nejčastěji bývají lodyhy ponořené a vstřícně olistěné. Listy jsou jednožilné, úzce protáhlé s délkou 10 – 22 (-42) mm a široké 0,5 - 1,3 mm. Na vrcholu mohou být rozšířené a ukončené klíšťky (obr. 5). Listy mohou být také úzce eliptické až obvejčité a na jejich bázi zúžené, dlouhé 11 - 25 mm a široké 1,5 - 5 mm. Listové růžice plovoucí na hladině (příloha 2) a listy obojživelných forem jsou kopisťové, k bázi zúžené, se třemi žilkami. Květy jsou ponořené. Vytvoří-li plody, jsou přisedlé k bázi listu a u terestrických bývají na zkrácené stopce (Slavík et al., 2010).

Obr. 5: Klíšťkovité listy C. hamulata. (zdroj:[6] ) 5.4. Ekologie

Tento druh najdeme obzvláště v tekoucích vodách, ale i ve vodách stojatých. Osidluje stanoviště pramenišť, řek, potoků, kanálů, tůní, mrtvých ramen či rybníků. Rostliny tohoto druhu jsou velmi variabilní v závislosti na změně vodní hladiny a rychlosti proudění. Listové růžice (příloha 2) se jim tvoří převážně jen v klidnějších až stojatých vodách. Rychle tekoucí vody jsou typické tvorbou úzkých a širokých baldachýnů lodyh rodu Callitriche dlouhých 80 – 150 (-250) cm. Vyskytuje se především v mezo - až oligotrofních vodách se slabě kyselým až neutrálním prostředím. Vody jsou převážně průhledné, chladné a toleruje i zastíněné části toku.

21

Sedimenty, na kterých rostou, jsou písčité, štěrkovité až kamenité. Terestrické formy můžeme nalézt na vlhkých břehových substrátech nad vodní hladinou (Hejný et al., 2000; Slavík et al., 2010; Chytrý et al., 2011). Je významným indikátorem vodního znečištění. Na velký obsah živin a menší průhlednost vody tedy reaguje odumíráním vytvořené biomasy a jeho mizením ze znečištěného stanoviště (Hejný et al., 2000; Slavík et al., 2010, Chytrý et al., 2011).

5.5. Fytocenologie

Callitriche hamulata (obr. 6) je běžný druh společenstev hlavně tekoucích vod. Patří do svazu Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959, který je jeden ze čtyř svazů třídy Potametea s asociací Callitricho hamulatae-Ranunculetum fluitantis Oberdorfer 1957. Je to asociace vodních toků chladnějších oblastí s hvězdošem háčkatým (Callitriche hamulata). Diagnostickým druhem je zde Callitriche hamulata, Fontinalis antipyretica a Rhynchostegium ripariodes. Konstantním druhem je Callitriche hamulata. Dominantním druhem je Batrachium aquatile, Callitriche hamulata a Fontinalis antipyretica (Chytrý et al., 2011).

Obr. 6: Callitriche hamulata. (foto: Kristýna Dlábková)

22

Vegetace, která se vyskytuje v této asociaci, je druhově chudá. Zahrnuje mělké toky s chladnou, středně proudící vodou a vzácně stojaté vody. Jsou to stanoviště s jemným až hrubým pískem či jílem nebo i kamenitým dnem. Tato stanoviště jsou nedostatečně zásobena dostupnými živinami. Pokud poklesne vodní hladina, vyskytují se na obnaženém substrátu terestrické formy rostlin. Tyto rostliny jsou obtížně rozpoznatelné a je těžké je zařadit do příslušného druhu daného rodu. Většina této vegetace výborně snáší zástin pobřežní vegetace, a proto mohou osidlovat i části řek s nedostatkem světelných podmínek (Chytrý et al., 2011).

5.6. Rozšíření

Callitriche hamulata je rozšířen od severní a západní Evropy po Faerské ostrovy, Skandinávii a Ural na severu, Francii a Sicílii na jihu a Slovensko a Maďarsko na východě. Na území České republiky se vyskytuje poměrně často a nepravidelně. Osidluje horské až podhorské stupně (Chytrý et al., 2011; Slavík et al., 2010).

23

6. Materiál a metody

6.1. Lokality Pro tuto práci byly vybrány tři řeky, Bystřice, Sitka a Trusovický potok, na kterých jsem si vybrala vhodné lokality (obr. 7) pro výzkum. Na těchto lokalitách jsem si vytipovala několik míst s rozdílnými podmínkami prostředí (tab. 1). Jednotlivá místa se od sebe liší, například jejich polohou, šířkou řeky, množstvím okolní vegetace, skladbou sedimentu či rychlostí proudění vody. Na vybraných místech byly odebrány vzorky a byla provedena měření potřebná pro tuto práci.

Obrázek 7: Mapa vybraných lokalit. A – Bystřice, B – Sitka, C – Trusovický potok (zdroj: Mapy.cz)

6.1.1. Bystřice Bystřice pramení v Nízkém Jeseníku jihovýchodně od obce Rýžoviště v nadmořské výšce 658 m n. m.. Řeka protéká Přírodním parkem Údolí Bystřice, který začíná u pramene a táhne se podél řeky až k městu Velká Bystřice, kde končí. V Olomouci v nadmořské výšce 212 m n. m. se vlévá do řeky Moravy. Lokalita na Bystřici se nachází v Domašově nad Bystřicí v nadmořské výšce 495 - 500 m n. m. (obr. 11). V Domašově byly zvoleny tři místa s rozdílnými rychlostmi proudění.

24

Obr. 8: Bystřice 1 Obr. 9: Bystřice 2 Obr. 10: Bystřice 3

• Bystřice 1 – (obr. 8) je místo, které bylo vytipováno v úseku, kde se nachází pramen Domašovské kyselky. V této části se také odděluje od Bystřice kanál, který protéká částí Domašova podél Bystřice a opět se vlévá do Bystřice pod zvoleným třetím úsekem Bystřice 3. V tomto spoji mezi kanálem a Bystřicí je postaven jez se stavidlem, který zřejmě reguluje průtok vody tímto kanálem a řekou (příloha 3). Odběry a měření byly provedeny asi 20 m pod jezem, kde je patrný mírný spád řeky, která se lehce stáčí doprava. Sediment dna je zde převážně kamenitý. Okolní vegetace stíní toku z 80% a soustřeďuje například společenstvo chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea), devětsilu (Petasites sp.), olše lepkavé (Alnus glutinosa), vrby (Salix sp.), javoru (Acer sp.), hvězdoše háčkatého (Callitriche hamulata) v toku a mnoha dalších. • Bystřice 2 – (obr. 9) místo se nachází o 100 – 150 metrů níže od úseku Bystřice 1. Zde se nachází malý jez, pod kterým byly provedeny měření do vzdálenosti maximálně 3 metrů. Je zde také přítomný náplav s rostoucí chrasticí rákosovitou (Phalaris arundinacea), jež rozděluje část řeky do dvou průtokových částí. Sediment v řece je zde spíše štěrkovitý. Vegetace zde stíní z 50% a je zde víceméně stejná jako v úseku Bystřice 1 až na lakušník (Batrachium sp.), který roste v toku. • Bystřice 3 – (obr. 10) tento úsek se nachází asi o 700 m níže od úseku Bystřice 2 směrem dolů po toku. Pod tímto úsekem se vlévá kanál obtékající Bystřici a začínající u úseku Bystřice 1. V tomto místě se nachází mnoho náplavů převážně chrastice rákosovité (Phalaris

25

arundinacea), které tak zmenšují průtočný profil řeky. Sediment je zde částečně kamenitý, ale převažuje štěrkovitý. V této části je částečné, asi 30%, zastínění toku přilehlými stromy a keři, například javorem (Acer sp.), lípou srdčitou (Tilia cordata), lískou obecnou (Corylus avellana) nebo bezem černým (Sambucus nigra). V toku se nachází hvězdoš háčkatý (Callitriche hamulata), lakušník (Batrachium sp.) a rdest (Potamogeton sp.)

Obr. 11: Odběrová místa v Domašově nad Bystřicí. (zdroj: Mapy.cz) 1 – umístění lokalit A a B; 2 – umístění lokality C; Celkové umístění lokalit v obci. A – Bystřice 1, B – Bystřice 2, C – Bystřice 3

26

6.1.2. Sitka Sitka pramení v nadmořské výšce 678 m n. m. jihovýchodně od obce Stránské a severozápadně od obce Rýžoviště v Nízkém Jeseníku. V nadmořské výšce 215 m n. m. východně od obce Chomoutov u Olomouce se vlévá do řeky Oskavy. Lokalita na Sitce (obr. 14) byla umístěna 2 km od soutoku Sitky s Oskavou východně od obce Chomoutov v nadmořské výšce 215 m n. m.. Sitka je charakteristická střídavými úseky riffles a pools. Odběrové místo (obr. 12) se nachází na úseku riffles s jemným štěrkovitým sedimentem. Břehové části a úseky pools jsou charakteristické bahnitým substrátem. Kolem Sitky roste bujná vegetace jak rákosu obecného (Phragmites australis), chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) a netýkavky žlaznaté (Impatiens glandulifera), tak stromů jako olše lepkavé (Alnus glutinosa), vrby jívy (Salix caprea) a bezu černého (Sambucus nigra), proto je tok bohatě zastíněn a jen místy se objevují prostory bez zastiňující vegetace.

Obr. 12: Lokalita na Sitce. a - rok 2011, b – rok 2012 (foto: Kristýna Dlábková)

27

6.1.3. Trusovický potok Trusovický potok pramení v nadmořské výšce 672 m n. m. v oblasti jihozápadně od obce Dětřichov nad Bystřicí. Vlévá se do Moravy v Olomouci v městské části Černovír v nadmořské výšce 214 m n. m..

Na Trusovickém potoku (obr. 14) jsem si stanovila lokalitu 300 m od soutoku s Moravou. Je to lokalita (obr. 13) v nadmořské výšce 214 m n. m. nacházející se v Olomouci v městské části Černovír. Tok je napřímený, nejsou zde patrná výrazná meandrování a jsou zde charakteristické úseky riffles a pools. Sediment je zde kamenitý a štěrkovitý. Okolí toku není nijak zastíněno vegetací. Podél břehů rostou porosty chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) a netýkavky žlaznaté (Impatiens glandulifera). Přímo v toku se nachází nejen hvězdoš (Callitriche sp.), ale i například lakušník (Batrachium sp.) a na hladině plave okřehek (Lemna sp.).

Obr. 13: Trusovický potok v Olomouci - Černovír. a – pohled proti proudu, b – pohled po proudu (foto: Kristýna Dlábková)

28

Obr. 14: Mapa odběrových místo u Olomouce. (zdroj. Mapy.cz) A – lokalita Trusovický potok, B – lokalita Sitka.

Tab. 1: Porovnání lokalit mezi sebou.

Lokalita Bystřice 1 Bystřice 2 Bystřice 3 Sitka Trusovický p.

+49°44’47,21‘ +49°44’46,96‘‘ +49°44’32,70‘‘ +49°38’26,79‘‘ +49°44’15,86‘‘ souřadnice +17°26’18,77‘‘ +17°26’21,59‘‘ +17°26’46,91‘‘ +17°14’46,91‘‘ +17°26’25,57‘‘ nadmořská 500 500 495 215 214 výška (m n.m.) zástin 80% 50% 20% 80% 0% rychlost 0,32-0,851 0,11-0,57 0,11-0,41 0,01-0,3 0,2-0,35 proudu (m/s) sediment kameny štěrk kameny, štěrk štěrk, písek kameny, štěrk

29

6.2. Práce v terénu Terénní práce probíhaly ve dnech 23. 6. 2011, 24. 8. 2011, 14. 11. 2011, 9. 5. 2012, 10. 7. 2012 a 22. 8. 2012. Na lokalitě byla měřena teplota, pH, obsah kyslíku ve vodě a rychlost proudění vody. Dále byly měřeny rozměry trsů rostlin společně s rychlostí proudu, která na ně působila. Na každé lokalitě byl odebrán sediment a rostlinný materiál (hvězdoš – Callitriche) pro další zpracování v laboratoři. Teplota, pH a obsah kyslíku ve vodě byly měřeny multimetrem firmy Hanna nebo samotným oximetrem a pH-metrem. Důležité pro zjištění vlivu vody na rostlinu bylo také měření rychlosti proudění vody. Při měření této rychlosti se používal přístroj Marsh-McBirney Flo-Mate 2000. Jednotlivé trsy rostlin byly měřeny svinovacím metrem. Pro měření rozměrů rostlin byly vybrány trsy v místech s různou rychlostí proudění vody. Před každým trsem byla zaznamenána rychlost proudu. Po té byla změřena délka a šířka trsu rostliny. Při měření jsem si také všímala rozdílnosti tvarů listů rostliny a některých jejich tvarových typů. Vzorky sedimentu byly odebírány přímo v bezprostřední blízkosti rostoucího trsu rostliny.

6.3. Laboratorní práce

6.3.1. Rozbor vody Na lokalitách byly změřeny parametry jako teplota vody, pH a obsah kyslíku ve vodě. Fosforečnany a dusičnanový dusík byly stanoveny v laboratoři na spektrofotometru DR 2000.

6.3.2. Rozbor sedimentu Odebrané vzorky sedimentu z jednotlivých lokalit byly vysušeny a byl proveden granulometrický rozbor. Pro tento rozbor byly použity různé velikosti sít s rozměry uvedenými v tab. 2. Velikostně rozdělené frakce sedimentu byly po té zváženy. Pro stanovení celkového dusíku byla použita metoda podle Kjeldahla (Zbíral, 1997). Principem této metody je, že vzorek sedimentu s koncentrovanou kyselinou

30 sírovou a ostatními přísadami projde varem a mineralizuje se. Vzniknou skupiny dusíku, ve kterých je vázán amoniak, ten se alkalizací uvolní a stanoví se titrací. Stanovení fosforečnanů v sedimentu bylo provedeno podle Mehlicha II. (Zbíral, 1995). Principem této metody je extrakce kyselým roztokem, který obsahuje fluorid amonný pro rozpustnost různých forem fosforu. Kyselá reakce vyluhovacího roztoku se nastaví kyselinou octovou a chlorovodíkovou.

Tab. 2: Rozměry velikostí použitých sít při granulometrii.

Velikostní

rozměry sít (mm) > 20 10 7 3

0,7

0,4 0,09

0,03

< 0,03

6.3.3. Měření rostlin Na vybraných lokalitách v terénu byly měřeny jednotlivé trsy rostliny hvězdoše háčkatého (Callitriche hamulata). V terénu byly také odebrány vzorky pro další zpracování. V laboratoři jsem z trsu z každé lokality vybrala 50 kusů rostlin. Na každé rostlině jsem změřila celkovou délku rostliny, délku části stonku s listy (zelená část) a část kořenovou (hnědá část). Při měření byl zjištěn průměr délky kořenové a stonkové části s listy padesáti rostlin (tab. 6). Z těchto průměrů byl stanoven poměr kořen/stonek. Následně byly u každé lokality naměřené rostliny rozděleny na část kořene a stonku s listy. Po té byly tyto části vysušeny v sušárně při teplotě 105°C po dobu 24h (Zbíral, 1994). Závěrem byla tato sušina zvážena a stanovena pro jednu rostlinu. Ze

31 sušiny částí kořene a stonku byl vypočítán poměr kořen/stonek (root/shoot) uvedený v tab. 7. Na rostlinách jsem se také pokusila zjistit přítomnost heterofylie. Z každé lokality jsem si vybrala 30 rostlinek Callitriche, na kterých jsem se pokusila spočítat počet úzkých a širokých listů. U každé lokality jsem vypočítala průměr úzkých a širokých listů plus jejich celkový průměr. Z těchto údajů jsem si vypočítala průměrné procentuální zastoupení těchto listů, které se může vyskytovat na jedné rostlině. S výskytem těchto úzkých a širokých listů jsem se pokusila zjistit, zdali jejich tvorba je ovlivňována například rychlostí proudění vody.

6.3.4. Mikroskopické preparáty

Při rozebrání vzorků rostlinného materiálu jsem si z každé lokality odebrala stonky s kořínky. Tyto části rostlin jsem si uložila do roztoku etanolu a glycerolu pro dlouhodobější uchování. Vzorky částí rostlin sloužily k přípravě preparátu na mikroskopování. Pomocí žiletky byly z částí rostlin tvořeny příčné řezy stonků a kořínků. Jednotlivé řezy byly pokládány do kapky vody na podložním sklíčku a poté byly přikryty krycím sklíčkem. Dále jsem preparáty chodila fotografovat na mikroskopický systém s fotoaparátem Olympus DP70 připojený na osobní počítač. Jung et al. (2008) využili metodu příčných řezů při výzkumu tvarových typů aerenchymu různých rostlin. Řezy ve velikosti 8-15 µm prováděli pomocí mikrotomu a někdy i žiletky v případě čerstvého rostlinného materiálu. Při pozorování těchto řezů používali světelný nebo elektronový mikroskop. Na snímcích řezů stonků a kořínků lze jasně rozeznat jejich anatomickou stavbu. Pro tuto práci bylo důležité pletivo tvořící se v mezenchymu uvnitř stonku a kořínku. Tomuto pletivu se říká aerenchym, které se vyskytuje převážně v pletivu vodních rostlin spolu s jeho částmi nazývanými interceluláry (obr. 3). V programu NIS Elements jsem měřila celkovou plochu řezu stonku a kořínku. Dále jsem si změřila plochu, kterou aerenchym v příčném řezu zaujímá a plochu intercelulár, kterou zaujímají v aerenchymu. Pro každou lokalitu bylo

32 změřeno 6 řezů u stonku a 5 řezů u kořene. Celkově bylo naměřeno 102 řezů stonků a 85 řezů kořínků. Údaje, které jsem si naměřila, jsem si zapsala do tabulek v programu Microsoft Office Excel 2007. Pomocí tohoto programu jsem si vypočítala procentuální zastoupení jednotlivých částí uvnitř řezu. Celková plocha řezu zaujímala 100% a z ní jsem si vypočítala procentuální zastoupení aerenchymu v řezu. Dále jsem si vypočítala procentuální zastoupení intercelulár v aerenchymu, který představoval 100% plochy.

6.3.5. Statistické analýzy

Pro vyhodnocení rozdílu mezi lokalitami (v rychlostech prodění, délky trsu, šířky trsu, heterofylie úzkých a širokých listů, aerenchymu a intercelulár ve stonku a kořeni) byla použita statistická metoda analýzy variance. Tato metoda je znázorněna box plotem (krabičkový graf), který znázorňuje rozptyl uvedených hodnot. Box plot uvádí stanovené hodnoty mediánem, který je značen linií uprostřed boxu. Samotná výška boxu představuje rozmezí mezi hodnotami kvartilů. Svislé čáry představují samotný rozsah hodnot. Pokud jsou přítomny tečky mimo tvar box plotu, značí to přítomné extrémní hodnoty. Signifikanci značí hodnoty p < 0,05. Závislosti délky a šířky trsu na rychlosti proudu, závislost tvorby úzkých a širokých listů na rychlosti proudu, závislosti tvorby aerenchymu a intercelulár na teplotě, rychlosti proudu a obsahu kyslíku byly stanoveny statistickou lineární regresí. Tato regrese má výstup graf s regresní přímkou, která prokládá naměřené body, které jsou v grafu vyznačeny tečkou. Signifikance je stanovena hodnotou p < 0,05. Pro stanovení závislosti délky, šířky a rychlosti proudu trsu byla použita také analýza kovariance. Pro signifikaci p < 0,05. U aerenchymu a intercelulár v závislosti na rychlosti proudění, teplotě a obsahu kyslíku byla provedena mnohonásobná regrese. Tyto statistické analýzy byly zpracovány v program R 2.15.1 a NCSS 2007.

33

7. Výsledky

7.1. Fyzikální parametry a chemismus vody

Na vybraných řekách byly měřeny fyzikální parametry vody a v laboratoři byl zjišťován ve vodě obsah fosforečnanů a dusičnanů.

Z průměrných hodnot naměřených parametrů vody (tab. 3) jsou patrné nejvyšší teploty vody v letních měsících. Nejvíce však na řece Sitce a Trusovickém potoku, jejichž polohy jsou v téměř nížinné oblasti oproti lokalitě na Bystřici, která je v podhorské oblasti. Vzhledem k naměřeným hodnotám pH jsou víceméně podobné, jen na Bystřici se slabě liší. Průměrně nejvíce prokysličené vody bylo na Trusovickém potoku a Bystřici. Originální naměřené hodnoty jsou uvedeny v příloze 4.

Tab. 3: Průměrné hodnoty parametrů vody na vybraných lokalitách. (SD – směrodatná odchylka) Trusovický Bystřice Sitka potok SD SD SD pH 7,45 ± 0,15 7,27 ± 0,2 7,23 ± 0,22

Teplota (°C) 17,32 ± 1,69 21,8 ± 1,79 20,44 ± 2,69 Kyslík (mg/l) 5,24 ± 0,73 4,27 ± 1,36 5,58 ± 1,29 3- PO4 (mg/l) 0,17 ±0,13 1,60 ± 0,54 1,22 ± 1,41

N-NO3- (mg/l) 0,09 ± 0,07 0,99 ± 1,03 1,76 ± 1,87

Zhodnocením průměrného obsahu fosforečnanů na vybraných řekách, je jejich nejvyšší zastoupení na Sitce a nejmenší na Bystřici. Nejvíce dusičnanů je zastoupeno na Trusovickém potoku a nejméně na Bystřici. Původní naměřené hodnoty na vybraných řekách jsou uvedeny v příloze.

7.2. Analýza sedimentu

Vlastním zhodnocením struktury sedimentu na lokalitách jsem usoudila, že na Bystřici 1 je více hrubozrnný, kamenitý sediment. Na Bystřici 2 je sediment spíše štěrkovitý a na Bystřici 3 převažuje štěrkovité dno a zřídka se objevují větší kameny. Hrubost sedimentu se směrem dolů po proudu pravděpodobně snižuje. Oproti tomu

34 na Sitce bylo vidět, že dno je štěrkovité až písčité a sediment je zde mnohem jemnějšího charakteru než na Bystřici. Trusovický potok má na první pohled štěrkovité dno s občas umístěnými balvany s odhadovanou velikostí 50 – 70 cm. Zhodnocení granulometrických frakcí v programu SEDI je uvedeno v tab. 4, která poukazuje na střední velikost zrna na vybraných lokalitách. Největší částice jsou obsaženy na Sitce a nejmenší na Bystřici 1. Celkově Bystřice 1 má homogenní vrstvu sedimentu, která je jemnější oproti ostatním lokalitám, které mají velké rozpětí velikostních frakcí a jsou hrubší. Největší velikostní rozptyl frakcí poukazuje na Bystřici 3.

Tab. 4: Zhodnocení granulometrie v mm.

Trusovický Bystřice 1 Bystřice 3 Sitka potok Q25 0,18 0,56 0,55 0,39

Medián Q50 0,47 2,9 4,58 2,28

Q75 0,62 13,52 9,35 8,45

Obsah fosforečnanů v půdě je nejvyšší na Trusovickém potoku a nejmenší na Bystřici 3. Nejméně zastoupeného celkového dusíku je zastoupeno na Bystřici 1 a nejvíce na Trusovickém potoku (tab. 5). Trusovický potok má vysoký obsah nutričních prvků v sedimentu.

Tab. 5: Obsah fosforečnanů a celkového dusíku v sedimentu.

3- PO4 (mg/kg) celkový N (mg/kg)

Bystřice 1 10,7 1857,62

Bystřice 3 10,4 2474,71

Sitka 18,4 2644,81 Trusovický p. 24,8 5155,08

35

7.3. Analýza rostlin

7.3.1. Poměr kořen : stonek Z uvedených poměrů K/S v tab. 6 je patrné, že s časovým odstupem se tento poměr zvětšil a kořenová zóna se více rozrostla. U poměru terestrické formy na Bystřici tento poměr zůstal stálý. Celkově však nejméně rozvinutou zónu v poměru ke stonkové mají rostliny na Bystřici 1 a na Sitce. Nejvíce rozvinutá kořenová část je u terestrické formy. Kořenový systém v příloze 6 a 7.

Tab. 6: Průměrné rozměry (cm) kořene a stoku 50 ks rostlin s poměrem kořen/stonek. ob. – obojživelná (terestrická) forma

23. 6. 2011

Bystřice Bystřice Bystřice SD SD SD Sitka SD 1 3 ob. kořen 4,36 ± 2,20 7,3 ± 3,09 3,75 ± 1,48 6,02 ± 2,83 stonek 17,26 ± 3,31 13,73 ± 3,35 4,86 ± 1,12 18,63 ± 7,26 K/S 0,25 0,53 0,77 0,32

24. 8. 2011 kořen 6,96 ± 4,88 9,34 ± 3,98 5,26 ± 2,22 7,05 ± 3,36 stonek 13,86 ± 4,64 14,7 ± 4,07 6,95 ± 2,43 18,24 ± 6,81 K/S 0,5 0,64 0,76 0,39

Poměr kořen/stonek v tab. 7 udává, že nejvíce rozvinutou kořenovou zónu mají rostliny na Bystřici 1 v červnu a terestrická forma v srpnu. Nejméně rozvinutou kořenovou zónu mají rostliny v červnu na Bystřici 3 a Sitce. Hodnoty poměrů na lokalitách se v průběhu časového odstupu nejvíce změnily na Bystřici 1 a u terestrické formy. Kdy na Bystřici 1 se poměr zmenšil a terestrické formy se zvětšil.

36

Tab. 7: Sušina kořene a stonku na jednu rostlinu s poměrem kořen/stonek. ob. – obojživelná (terestrická) forma

23. 6. 2011 Bystřice 1 Bystřice 3 Bystřice – ob. Sitka kořen (mg) 8,38 2,68 1,98 2,56 stonek (mg) 9 10,12 5,38 10,88 kořen/stonek 0,93 0,26 0,37 0,24 (g.g-1) 24. 8. 2011 kořen (mg) 4,44 5,26 1,98 2,12 stonek (mg) 11,74 10,34 2,18 5,92 kořen/stonek 0,38 0,51 0,9 0,36 (g.g-1)

Celkově při srovnání poměrů v čerstvém a suchém stavu odpovídají zjištěné hodnoty nejvíce Bystřici 3 a Sitce. Poměry se s provedenou sušinou v uvedeném období zmenšily a hodnoty vypovídají o stejné situaci rostliny v čerstvém a suchém stavu. Oproti tomu hodnoty na Bystřici 1 a u terestrické formy se po vysušení úplně změnily.

7.3.2. Rozměry trsů rostlin V příloze 5 jsou znázorněny naměřené hodnoty při terénních měření. Z takto uvedených hodnot byl zjištěn rozdíl mezi lokalitami v rychlostech proudění (graf 1), délky (graf 2) a šířky (graf 3) pomocí použití statistické analýzy variance. Dále byl spočítán průměrný poměr délky/šířky a šířky/délky trsů na jednotlivých lokalitách (tab. 8). Největší poměr D/Š je na Bystřici, kde délka trsů značně převažuje nad šířkou a nejmenší poměr je na Sitce. U poměru Š/D je největší na Sitce, kde šířka převažuje nad délkou a nejmenší je na Bystřici 1. Celkově tedy na Bystřici 1 jsou dlouhé úzké trsy a na Sitce jsou krátké a široké.

Tab. 8: Průměr poměrů D/Š a Š/D u trsů na vybraných lokalitách.

Bystřice Bystřice Bystřice Sitka 1 2 3 SD SD SD SD D/Š 2,85 ± 1,29 2,18 ± 1,15 1,94 ± 0,51 1,41 ± 0,66 Š/D 0,44 ± 0,16 0,58 ± 0,24 0,49 ± 0,15 0,86 ± 0,46

37

Box Plot

1,00

0,75

ní (m/s)

ě 0,50

0,25

rychlost proud

0,00 B1 B2 B3 S

lokality

Graf 1: Porovnání rychlostí proudění vody mezi lokalitami. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, S – Sitka F=14,32 p=0,000009

Box Plot 140,00

105,00

70,00

35,00 délka trsu (cm)

0,00 B1 B2 B3 S

lokality

Graf 2: Porovnání délky trsů mezi lokalitami. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, S – Sitka F= 2,61 p=0,072

38

Box Plot

80,00

60,00

40,00

ka trsu (cm) ř í

š 20,00

0,00 B1 B2 B3 S

lokality

Graf 3: Porovnání šířky trsů mez lokalitami. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, S - Sitka F= 2,45 p=0,086

Na lokalitách jsou viditelné rozdíly v rychlosti proudění vody (graf 1), které se pohybovaly v hodnotách od 0,05 – 0,83 m/s. Nejrychlejší rychlosti byly zaznamenány na Bystřici a nejpomalejší rychlost proudění na Sitce. Rozdíly mezi lokalitami jsou signifikantní. Hodnoty délky trsů (graf 2) se pohybovaly v rozmezí hodnot 14 – 127 cm a rozdíly mezi nimi nejsou signifikantní. Rozdíly hodnot v šířce trsů (graf 3), která se pohybuje v rozmezí hodnot 10 – 160 cm, není signifikantní. Nejdelší a nejširší trsy jsou patrné na Sitce s šířkou 106 cm a délkou 160 cm v rychlosti proudu 0,1 m/s.

Závislosti délky a šířky trsu na rychlosti proudění vody Vzhledem k analýze rostlinného těla jsem se pokusila zjistit, zdali jsou trsy Callitriche hamulata ovlivňovány některými faktory, které na ně působí ve vodních podmínkách. Zaměřila jsem se především na rychlost proudění vody, které by mohlo z velké části tuto vegetaci přetvářet.

39

Pokusila jsem se zjistit možnost ovlivnění růstu trsů rostliny do délky a šířky v závislosti na rychlosti proudění vody. Přímo na lokalitách je zřejmé, že v rychle proudící vodě jsou trsy prodloužené a úzké a v pomalé, proudící vodě rostou trsy spíše do šířky a nejsou tolik prodloužené. Tuto závislost jsem se pokusila stanovit statisticky formou lineární regrese. Z výsledků získaných údajů nebyl zjištěn prokazatelný vliv (F= 0,4166, p=0,5231) rychlosti proudění vody na délku trsu (graf 4). Přímka regresní rovnice je uvedena v grafu s hodnotou: délka=46,8417 + 14,6149 rychlost. Tento výsledek tedy není signifikantní. Ačkoli přímka lineární regrese naznačuje, že rychlost proudění bude mít nepatrný vliv na délku trsu.

140,0

105,0

70,0

35,0

délka trsu (cm)

0,0 0,0 0,3 0,5 0,8 1,0 rychlost (m/s)

Graf 4: Délka trsů Callitriche hamulata při dané rychlosti proudění.

Ze získaných výsledků (F=0,7959, p=0,3788) pro vliv rychlosti proudění na šířku trsu rostliny, nebyl zjištěn její prokazatelný vliv (graf 5). Přímka regresní rovnice je viditelná v grafu s hodnotou: šířka=38,7049 - 23,8312 rychlost. Výsledek není opět signifikantní, i když částečný vliv rychlosti proudění na šířku přítomný je.

40

S porovnáním provedené analýzy kovariance, tak rychlost proudění působící na délku s hodnotou (F=2,2650; p= 0,09065) nebyla průkazná. Oproti tomu při působení na šířku s hodnotou (F=3,8315; p=0,01617) průkazná byla.

200,0

150,0

100,0

50,0 ka trsu (cm) ř í š

0,0

0,0 0,3 0,5 0,8 1,0 rychlost (m/s)

Graf 5: Šířka trsů Callitriche hamulata při dané rychlosti proudění.

7.3.3. Heterofylie

Heterofylie rostlin je znakem v rozdílnosti tvarů listů na jedné rostlině. Já jsem se tudíž pokusila zjistit, jestli je heterofylie u rostlin rodu Callitriche přítomna a čím může být při její tvorbě ovlivněna. Pro stanovení rozdílu mezi jednotlivými lokalitami jsem použila analýzu variance. V grafu 6 jsou znázorněny průměrné hodnoty počtu širokých a úzkých listů na jednotlivých lokalitách. V úseku na Bystřici 1 a 3 jsou počty úzkých a širokých listů celkem vyrovnané. Oproti tomu na Bystřici 2 a Sitce jsou počty hodně odlišné a převažují široké listy nad úzkými. Největší počet širokých listů je u rostlin na Sitce. Rozdíly mezi lokalitami v šířce listů jsou signifikantní.

41

Cílem práce je však zjistit vliv hydrologických podmínek na rostliny, a proto jsem se pokusila zhodnotit, zdali rychlost proudění vody nebo jiné parametry vody nějakým způsobem ovlivňují tvorbu úzkých a širokých listů (obr. 15). Použitím statistické lineární regrese byl zjištěn vliv rychlosti proudění vody na tvorbu úzkých (F=5,8559; p=0,017; při regresní rovnici: délka=46,951 – 14,451 proud) a širokých listů (F=37,02, p<0,000, při regresní rovnici: šířka= 38,705 – 23,831 proud). Úzké listy se tedy projevovaly v rychlém a středně rychlém proudění, kdy široké byly zaznamenány v malých rychlostech proudění.

Box Plot 50,00

ě 37,50

25,00

na jedné rostlin ů 12,50 et list

č Po 0,00 B1_s B1_u B2_s B2_u B3_s B3_u S_s S_u

lokality

Graf 6: : Průměrný počet listů na jedné rostlině. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, S – Sitka, s – široké listy, u – úzké listy F= 21 p=0,000

Obr. 15: Heterofylní listy Callitriche hamulata. (foto: Kristýna Dlábková)

42

7.3.4. Aerenchymatické pletivo

Aerenchym je vlastně pletivo, které je tvořené jako odpověď či určitá adaptace na nedostatek kyslíku v rostlinách. Celkově aerenchymu pomáhá distribuovat vzduch v rostlině i soustava intercelulár (obr. 16). V úvaze o tom, jak je ovlivňován obsah kyslíku ve vodě, jsem se zaměřila na faktory jako je například teplota, rychlost proudění a samotný obsah kyslíku ve vodě. Pokusila jsem se zjistit možnou závislost tvorby aerenchymu a intrcelulár na těchto faktorech, které by jejich zastoupení v rostlinách mohly ovlivňovat.

Obr. 16: Příčný řez rostlinou Callitriche hamulata. A – stonek, B – kořen; aer – aerenchym, i - inercelulára

Box Plot

86,00

82,50

79,00

erenchym (%) a 75,50 (%)

72,00 B1 B2 B3 ob Sitka Trus_p

lokality

Graf 7: Procentuální zastoupení aerenchymu stonku na lokalitách. B1 – Bystřice 1, B2 –Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, ob. – obojživelné, Trus.p. – Trusovický potok

43

Rozdíly ve výskytu aerenchymu na jednotlivých lokalitách (graf 7) se výrazně mění jen na Bystřici 2 a na Sitce. Na těchto lokalitách byl velký rozdíl mezi procentuálním zastoupením aerenchymu. Největší výskyt byl na Bystřici 2 a nejmenší na Sitce. Statistickým zhodnocením (F= 1,8; p=0,12) nejsou rozdíly mezi lokalitami signifikantní.

Box Plot

50,00

37,50

25,00

12,50

interceluláry (%)

0,00 B1 B2 B3 B_ob Sitka Trus_p

lokality

Graf 8: Procentuální zastoupení intercelulár v aerenchymu stonku na lokalitách. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, ob. – obojživelné, Trus.p. - Trusovický potok

Zastoupení intercelulár v aerenchymatickém pletivu stonku (graf 8), je velice variabilní. Největší procento intercelulár se u stonku vyskytovalo na Sitce, kde bylo také nejvíce variabilní. Nejméně intercelulár bylo zjištěno na Bystřici 3.

Procentuální zastoupení aerenchymu kořene (graf 9) bylo nejvíce variabilní na na Bystřici 3. Nejméně se aerenchym vyskytoval na Bystřici 1. Ze statistických hodnot (F= 4,72; p =0,000796) vyplývá, že rozdíly v lokalitách jsou signifikantní.

44

Box Plot

90,00

75,00

60,00

45,00 aerenchym (%)

30,00 B1 B2 B3 B_ob Sitka Trus_p lokality

Graf 9: Procentuální zastoupení aerenchymu kořene na lokalitách. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, ob. – obojživelné, Trus.p. - Trusovický potok

Box Plot

50,00

37,50

25,00

12,50

Interceluláry (%)

0,00 B1 B2 B3 B_ob Sitka Trus_p

lokality

Graf 10: Procentuální zastoupení intercelulár v aerenchymu kořene. B1 – Bystřice 1, B2 – Bystřice 2, B3 – Bystřice 3, ob. – obojživelné, Trus.p. - Trusovický potok

45

U kořene je zastoupení intercelulár nejvíce variabilní (graf 10). Největší rozptyl v jejich přítomnosti byl na Bystřici 3, kde bylo i největší procento jejich zastoupení. Nejméně intercelulár bylo na Bystřici 1. Přítomné rozdíly mezi lokalitami byly statisticky zhodnoceny (F= 4,77; p=0,000728) a jsou signifikantní.

Závislosti aerenchymu a intercelulár na vybraných faktorech. Při zjišťování této závislosti byla použita statistická lineární regrese. Prokazatelné hodnoty, které by mohly ovlivňovat přítomnost těchto struktur, vykazovala pouze rychlost proudění vody (F=4,9392; p=0,0421; s regresní rovnicí aerenchym=75,9090 – 14,8778 rychlost) a teplota (F=6,7159; p=0,0204; s regresní rovnicí aerenchym=52,1925 + 1,0643 teplota) v aerenchymu kořene. Tyto hodnoty znázorněné v grafu jsou signifikantní. Ostatní hodnoty nebyly signifikantní. Grafy jsou uvedeny pouze pro signifikantní hodnoty.

85,0

78,8

72,5

aerenchym (%) 66,3

60,0 0,0 0,2 0,3 0,5 0,6 rychlost (m/s)

Graf 11: Množství aerenchmu (%) kořene při daných rychlostech proudění (m/s).

46

85,0

78,8

72,5

aerenchym (%) 66,3

60,0 14,0 16,5 19,0 21,5 24,0

teplota (°C)

Graf 12: Množství aerenchymu (%) kořene při dané teplotě (°C).

Využitím mnohonásobné regrese vykazovaly průkaznost hodnoty s kyslíkem u aerenchymu stonku (F=4,993; p=0,0436) a intercelulár kořene (F=5,069; p=0,0423). Ostatní vypočítané hodnoty nebyly průkazné.

47

8. Diskuze

Callitriche hamulata je bioindikátorem znečištění vod, protože se vyskytuje hlavně v čistých vodách. Slavík et al. (2010) například uvádí, že Callitriche hamulata se vyskytuje v rozmezí hodnot fosforečnanů 0 - 0,32 mg/l a dusičnanového dusíku 0,10 – 1,15 mg/l. Hodnoty, které jsem naměřila, se převážně neshodují s uvedenými rozptyly. I když hodnoty byly pod uvedený rozptyl nebo ho přesahovaly, porosty Callitriche hamulata byly na lokalitě přítomny, ale objemově jich bylo méně.

8.1. Vodní rostliny a sediment

Sediment je velkou součástí rostlinného života. Svůj vývoj v něm začínají už od semenáčku až po období rozkladu, kdy se stanou jeho součástí a potravou pro další přítomné organismy. Vodní rostliny a okolní sediment se svým způsobem navzájem ovlivňují. Těmito interakcemi se zabývali například Madsen et al. (2001) a Cotton et al. (2006), kteří zjistili, že trsy vodních rostlin zachycují a ukládají jemný sediment a tím přetvářejí říční dno. Tyto poznatky uvádí i Lellák a Kubíček (1992) ve své knize. Při nízkých rychlostech proudu například rod Ranunculus uloží jemný sediment pod rostoucí trs do hloubky 6 cm (Cotton et al., 2006). Na druhé straně sediment ovlivňuje rostliny nutričními podmínkami a jeho strukturní skladbou. Například podle Cottona et al. (2006) podklad u rodu Ranunculus dominuje hlavně pískem velikosti 0,063 – 1 mm. U Callitriche hamulata se střední hodnoty sedimentu, na kterém se vyskytuje, pohybují od 0,47 – 4,58 mm. Pro stanovení velikostní frakce sedimentu (zrnitosti) se používá granulometrická metoda. Tuto metodu jsem využila ke zjištění této velikosti sedimentu, kterou rostliny Callitriche hamulata preferují

8.2. Vodní rostliny a rychlost proudění vody

Vodní rostliny, převážně submerzního typu, rostoucí v tekoucích vodách jsou ovlivňovány hlavně proudící vodou. Například rychlost proudící vody ovlivňuje množství vegetace trsů vodních rostlin. Tyto spekulace potvrdil Chambers et al. (1991), který rozpoznal zvyšující se velikost biomasy se snižující se rychlostí proudění. Při rychlostech proudění až 1 m/s se rostliny vyskytovaly jen zřídka nebo

48 se nevyskytovaly vůbec. Tímto poukázal na silnou korelaci mezi velikostí rostlinné biomasy a rychlostí proudění. Rychlosti proudění tedy mají silný vliv na růst vodních rostlin v tekoucích vodách.

Při analýze vlivu hydrologických podmínek na porosty Callitriche hamulata byla tato práce zaměřena hlavně na rychlost proudění, která má zřejmě největší vliv na tyto porosty a všeobecně na vodní rostliny vodních toků. Předmětem zájmu byla například délka a šířka trsů těchto rostlin. Z poznatků z terénu byl předpoklad, že trsy rostlin, které rostou v rychle proudící vodě, budou mít úzký, protáhlý tvar a trsy v pomalé, proudící vodě budou mít široký a krátký tvar. Ze statistických výsledků je však patrné, že tento předpoklad není signifikantní. I když nějaké patrné závislosti mezi šířkou, délkou a rychlostí proudění budou.

Obdobnou problematikou se zabývali také Sand-Jensen a Pedersen (2007) u Callitriche cophocarpa, kteří se zajímali o tvar stonkové a kořenové zóny. Zaměřili se třeba na poměr délky a šířky trsů stonků v závislosti k poměru délky a šířky trsů kořenové zóny nacházející se pod rostlinou. Průměrná jejich délka trsů byla 101 cm, šířka 40 cm a rychlost proudění 0,14 m/s. Jejich rychlosti proudu se pohybovaly v rozsahu 0,02 – 0,4 m/s, které měřili v mělkých vodách. Porovnáním s mými poznatky jsem měla více variabilní rychlost proudění od 0,05 – 0,83 m/s, kde se trsy pohybovaly v délce 14 -127 cm a šířce 10 - 160cm.

Většina prací (Marshal, 1990; Madsen et al., 2001; Cotton et al., 2006) se spíše zabývá vlivem vodních rostlin na rychlosti proudění a jejich interakcí společně s přítomným sedimentem. Tyto práce poukazují na to, že vodní rostliny ovlivňují rychlosti proudění vody v toku. Především jejich vliv na snížení průtokové rychlosti. Například u trsů rodu Ranunculus byla měřená rychlost 0,8 m/s před rostoucím trsem a 0,05 m/s pod trsem. Rychlost se tedy snížila o 45% (Cotton et al., 2006). Jeho prácí bylo vodním rostlinám připisováno i ovlivnění říčního sedimentu v toku. Chambers (1991) cituje Nicolsona (1987), který rozpoznal, že objem vodních rostlin se snižuje s rostoucí rychlostí proudění 0,3 – 1,2 m/s.

49

S mnoha z těchto prací mohu souhlasit, že rychlost proudění v tocích působí na vodní rostliny. Nejen na jejich objem, ale i celkovou morfologickou a anatomickou skladbu, která se v některých případech mého výzkumu potvrdila jako signifikantní. Celkově můžu říci, že rychlost proudu projevuje silný vliv na růst vodních rostlin v tekoucích vodách, jak už uvedl také (Chambers et al., 1991). Ve vodních tocích je tedy rychlost proudění vody důležitým faktorem působícím na distribuci vodních rostlin a živočichů.

8.3. Anatomie a morfologie rostlin

Poměr kořen/stonek Poměr kořen/stonek je udržován v určité rovnováze a je pro každý druh charakteristický. Může klesat s nárůstem velikosti (Monk, 1966) nebo se mění během ontogenetického vývoje (Šedá, 2013). U Callitriche hamulata poměr R/S u většiny lokalit vzrostl s časovým odstupem. Tudíž jeho kořenový systém se v časovém intervalu rozrostl. Toto je viditelné hlavně u poměru kořen/stonek v čerstvém stavu rostliny. Z hodnot takto zjištěných mají rostliny nejrozsáhlejší kořenovou zónu na Bystřici, kde je rychlý proud. Předpoklad, že rostliny budou v rychle proudící vodě kořenit více, než v pomalé tekoucí vodě, byl správný.

Heterofylie Už při pozorování rostliny Callitriche hamulata na lokalitách jsem si všímala, že ve velkých rychlostech proudění jsou listy úzké, čárkovité a na hladině nebyla spatřena listová růžice, která se v klidnějších vodách objevovala na hladině. Předpokládala jsem tedy, že rychlost proudu bude mít nějaký vliv na jejich tvorbu. Výsledky potvrzují signifikantní vztah mezi šířkou a délkou. Tyto mé domněnky také potvrdila práce Jonese (1955), který se pokusil zjistit vliv na některé druhy Callitrche v rychle proudící vodě. Použil druhy, které preferují spíše mělké, klidné vody a přesadil je do řeky s rychle proudící vodou. Mezi vybranými druhy byl zařazen i druh C. intermedia, která preferuje klidné i více proudivé vody. Při vysazení rostlin do vody, měly rostliny široké oválné listy. Po

50 měsíci vystavení rostlin těmto podmínkám, se začaly vytvářet úzké, protáhlé listy. Po půl roce druhy rostoucí v klidných vodách vymizely a C. intermedia na lokalitě byla zachována. Jones (1952) také aplikoval obdobnou metodu McCalluma na Callitriche intermedia, kterou se pokusil zjistit tvorbu úzkých listů v rozdílných nutričních podmínkách. Ponořil stonek s úzkými listy do zředěné mořské vody, ve které se později začaly tvořit oválné listy obdobné těm plovoucím na hladině. Při ponoření úzkých listů do obyčejné pitné vody, listy zůstaly stále úzké.

Aerenchym Aerenchym je pletivo vytvářející se v důsledku nedostatečného množství kyslíku v rostlinných částech. Vzniká dvěma způsoby a o jeho vzniku a formování pojednává například Evans (2004), který uvádí, že se aerenchym tvoří hlavně v hypoxických podmínkách. Jeho vznik může být ovlivňován nejen nedostatkem obsahu kyslíku v rostlinných tkáních, ale také jinými stresovými faktory jako jsou teplota, nedostatek živin či mechanický vliv. Voesenek et al. (2006) třeba zmiňuje tvorbu aerenchymu následkem submergence. Klíčovým faktorem pro tvorbu aerenchymu je etylén, který je závislý na přítomnosti kyslíku. Etylen je tedy iniciátorem tvorby lyzogenního aerenchymu (Evans, 2004; Voesenek et al, 2006). Aerenchymatické pletivo Callitriche hamulata má podle Vintera (2008) tvar typu Graminae. Tento tvar je tvořen protaženými interceluláry lyzogenního původu radiálně uspořádaného. Podle výzkumu tvarových typů aerenchymu u mnoha zástupců rostlinné říše (Jung et al., 2008), je aerenchym Caliitriche hamulata radiálně lyzogenní, kterému říkají „wheel-shaped“ neboli že má strukturu tvaru kola. Většina submerzních rostlin má typ aerenchymu „honeycomb“, který má tvar včelí plástve jako například rod Potamogeton a Ranunculus. U rodu Myriophyllum je typ aerenchymu stejný jako typ Callitriche (Jung et al., 2008). Při bádání, zdali je tvorba aerenchymu ovlivňována některými faktory u Callitriche hamulata, jsem se zaměřila na rychlost proudění, teplotu a samotný obsah kyslíku ve vodě. Přepokládala jsem, že rychlost proudění a teplota vody by mohly

51 ovlivňovat množství kyslíku ve vodě, a tak i přítomnost aerenchymu v rostlinách. Při využití naměřených hodnot jsem zjistila signifikantní ovlivnění vzniku aerenchymu u kořene teplotou a rychlostí proudění. Zajímavé je, že tyto faktory kořen neovlivňují přímo, ale pravděpodobně budou mít v kořeni určitý vliv na výskyt aerenchymu.

52

9. Závěr

Předkládaná práce je zhodnocení anatomicko-morfologické charakteristiky porostů Callitriche hamulata. Zaměřena je hlavně na vegetativní části rostliny, na které působí hydrologické podmínky toku. Hlavním faktorem využitým pro zjištění vlivu na rostlinu byla rychlost proudění vody. Rychlostí je ovlivňována celá rostlina, například tvar listů na lodyze. Porosty a samotné rostliny Callitriche hamulata se adaptují na velkou rychlost proudění vody tvorbou rozsáhlejší kořenové zóny, vytvářejí úzké protáhlé listy a jejich trsy se prodlužují. Naopak v klidných vodách se na vodní hladině vytvářejí listové růžice, listy jsou širokého tvaru a porosty jsou krátké a široké. Přítomnost aerenchymu v závislosti na rychlosti proudu není ovlivňováno u stonků, ale signifikantní vliv prokázal u kořene. Závěrečným zhodnocením s použitou literaturou je zřejmé, že i jiné rostliny submerzního typu rostoucí v tekoucích vodách jsou ovlivňovány rychlostmi v proudění vody. Tvorby adaptací rostlin na rychlost proudění nejsou úplně stejné, ale jejich princip ano. Například ve tvaru listů. Porovnáním ponořených listů Callitriche a Ranunculus netvoří úplně stejné listy, ale jejich části se zmenší pro lepší odolnost v proudu. Rod Callitriche a jeho druhy jsou málo probádanou skupinou v České republice. Celkově druhy rostlin v tekoucích vodách jsou lehce opomíjeny oproti druhům stojatých vod. U Callitriche hamulata by se dala ještě zjistit závislost jeho výskytu na hloubce vody, kterou jsem opomněla. Také zdali tato hloubka v tekoucích vodách nějakým způsobem ovlivňuje porosty rodu Callitriche, přítomnost heterofylních listů a jestli rychlost proudění a hloubka vody působí společně nebo různou měrou. Také by bylo dobré změřit hodnoty kyslíku, teploty a dalších faktorů v sedimentu a porovnat je s procentuálním zastoupením aerenchymu kořene. Bylo by zajímavé zaměřit se i na jiný druh rostliny v tekoucích vodách například rodu Ranunculus, který je přítomný na Bystřici i Trusovickém potoku a pokusit se zjistit, zdali zákonitosti, které jsem zjistila, jsou charakteristické i pro jiné druhy rostlin nebo jen pro rod Callitriche.

53

Seznam použité literatury

Albach D. C., Meudt H. M., Oxelman B. (2005): Piecing together „new“ Plantaginaceae. American Journal of Botany 92: 297 – 315.

Arber A. (1920): Water plants. A study of aquatic angiosperms. The University Press, Cambridge.

Barrat-Segretain M. H. (1996): Strategie sof reproduction, dispersion and competition in river plants: A reviev. Vegetatio 123: 13 – 37.

Bednářová J. (1983): Biologie cévních rostlin, cévní hygrofyty. Rektorát UPOL, Olomouc.

Butcher R. W. (1933): Studies on the ecology of rivers: I. On the distribution of macrophytic vegetation in the rivers of Britain. Journal of Ecology 21: 58 - 91.

Cook C. D. K. (1999): Aquatic plant book. – In: Cronk J.K. (2001): Wetland plants. Biology and ecology. Lewis Publishers, Boca Raton.

Cotton J. A., Wharton G., Bass J. A. B., Heppell C. M., Wotton R. S. (2006): The effect of seasonal ganges to in-stream vegetation cover on patterns of flow and accumulation of sediment. Geomorphology 77: 320 – 334.

Cronk J. K. & Fennessy M. S. (2001): Wetland plants. Biology and ecology. Lewis publishers, Boca Raton.

Černohorský Z. (1967): Základy rostlinné morfologie. Státní pedagogické nakladatelství, Praha.

Evans D. E. (2004): Aerenchyma formation. New Phytologist 161: 35 – 49.

Goebel K. (1891 – 1893): Pflanzenbiologische Schilderungen. – In: Arber A. (1920): Water plants. A study of aquatic angiosperms. The University Press, Cambridge.

Goebel K. (1896): Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhorvorrufung. – In: Arber A. (1920): Water plants. A study of aquatic angiosperms. The university press, Cambridge.

Hejný S. (1960): Ökologische charakteristik der wasser und sumpfpflanzen in den slowakischen tiefebennen. Vydavatelstvo SAV, Bratislava.

Hejný S. et al. (2000): Rostliny vod a pobřeží. East West Publishing Company, Praha.

Hendrych R. (1979): Systém a evoluce vyšších rostlin: učební přehled. Státní pedagogické nakladatelství, Praha.

54

Chambers P. A., Prepas E. E., Hamilton H. R., Bothwell M. L. (1991): Current velocity and its effect on aquatic macrophytes in flowing waters. Ecological Appiications 1: 249 – 257.

Chytrý M. et al. (2011): Vegetace České republiky 3. Vodní a mokřadní vegetace. Academia, Praha.

Chytrý M., Kučera T., Kočí M., Grulich V. & Lustyk P. (eds) (2010): Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha.

Jones H. (1952): Variation in leaf form in Callitriche intermedia. Nature 15: 848 – 849.

Jones H. (1955): Heterophylly in some Species of Callitriche, with especial reference to Callitriche intermedia. Annals of Botany 19: 226 – 245.

Jung J., Cho Lee S. & Choi H. (2008): Anatomical patterns of aerenchyma in aquatic and wetland plants. Journal of Plant Biology 51: 428 – 439.

Lellák J. & Kubíček F. (1992): Hydrobiologie. Karolinum, Praha.

Madsen J. D. , Chambers P. A., James W. F., Koch E. W. & Westlake D. F. (2001): The interaction between water movement, sediment dynamics and submersed macrophytes. Hydrobiologia 444: 71 – 84.

Marshal E. J. P. & Westlake D. F. (1990): Water velocities arend water plants in chalk streams. Folia geobotanica et phytotaxonimica 25: 279 – 289.

Monk C. (1966): Ecological importace of root/shoot ratios. Bulletin of the Torrey Botanical Club 93: 402 – 406.

Myslil V. (1999): Voda – Země – Život. Ministerstvo životního prostředí, Praha.

Nicolsson C. (1987): Distribution of stream edge vegetation along a gradient of current velocity. – In: Chambers P. A., Prepas E. E., Hamilton H. R., Bothwell M. L. (1991): Current velocity and its effect on aquatic macrophytes in flowing waters. Ecological Appiications 1: 249 – 257.

Podubský V. (1948): Vodní, bažinné a pobřežní rostliny. Ministerstvo zemědělství republiky Československé, Praha.

Poulíčková A. et al. (1998): Ochrana horských a podhorských toků. Úvod do studia jejich biocenóz. Český svaz ochránců přírody, ZO Vlašim.

Ricketson J. (1995): Callitrichaceae water-starwort family. Arizona-Nevada Academy of Science 29: 15 – 16.

55

Sand-Jensen K. a Pedersen M. L. (2008): Streamling of plant patches in streams. Freshwater Biology 53: 714 – 726.

Sculthorpe C. D. (1967): The biology of aquatic plants. – In: Cronk J. K. (2001): Wetland plants. Biology and ecology. Lewis publishers, Boca Raton.

Schussler E. E. & Longstreth D. J. (1996): Aerenchyma develops by cell lysis in rous and cell separation in leaf petioles in Sagittaria lancifolia (Alismataceae). American Journal of Botany 83: 1266 – 1273.

Slavík B. et al. (2000): Květena České republiky 6. Academia, Praha.

Šedá B. (2013): Jak interpretovat poměr „root/shoot“ v praxi. – In: Hnilička F. (2013): Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2013. Výzkumný ústav výroby, Praha-Ruzyně.

The Angiosperm Phylogeny Group Source (1998): An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85:531 – 553.

The Angiosperm Phylogeny Group Source (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 531 – 553.

Vaněk V. & Stodola J. (1987): Vodní a vlhkomilné rostliny. Státní zemědělské nakladatelství, Praha.

Vinter V. (2008): Rostliny pod mikroskopem. Základy anatomie cévnatých rostlin. Katedra botaniky PřF UPOL, Olomouc.

Voesenek L. A. C. J., Colmer T. D., Pierik R., Millenaar & Peeters A. J. M. (2006): How plants cope with complete submergence. New Phytologist 170: 213 – 226.

Zbíral J. (1994): Analýza rostlinného materiálu. Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský, Brno.

Zbíral J. (1995): Analýza půd I. Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský, Brno.

Zbíral J. (1997): Analýza půd III. Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský, Brno.

56

Internetové zdroje

[1] Krischik V.A. (1997): Managing Aquatic Plants in Minesota Lakes. University of Minesota [online]. [cit.2013-5-14] URL: http://www.entomology.umn.edu/cues/extpubs/6955aquatic/DG6955.html

[2] Blickenderfer M. (2007): A Field Guide to Identification of Minnesota Aquatic Plants. University of Minesota [online]. [cit.2013-5-14] URL: http://www.extension.umn.edu/distribution/naturalresources/dd8242.html

[3] Členění životních forem vodních rostlin [online]. [cit.2013-5-14] URL: http://www.howardcountymd.gov/Departments.aspx?id=2392

[4] Heterofylní list Ranunculus [online]. [cit.2013-5-14] URL:http://www.kshitij-school.com/Study-Material/Class-11/Biology/Plant- growthand development/Development.aspx

[5] Cvičení z cytology a anatomie rostlin. PřF MU [online]. [cit.2013-5-14] URL: http://www.sci.muni.cz/~anatomy/roots/html/zea_1.htm

[6] List Callitriche hamulata s klíšťkovitým zakončením [online]. [cit.2013-5-14] URL:http://www.aphotoflora.com/images/plantaginaceae/callitriche_hamulata_int ermediate_water_starwort_leaf_submerged_11-07-10_1.jpg

Mapy : http://www.mapy.cz/

57

Přílohy

Příloha 1: Obojživelná forma Callitriche hamulata. (foto:K.Dlábková)

Příloha 2: Listová růžice Callitriche hamulata. (foto: K.Dlábková)

58

Příloha 3:Kanál tekoucí podél Bystřice – vlevo. Stavidlo u jezu na Bystřici – vpravo.

Příloha 4: Fyzikální parametry a chemismus vody.

Bystřice Datum 23.6.2011 24.8.2011 9.5.2012 10.7.2012 22.8.2012 pH 7,54 7,26 7,31 7,55 7,58 Teplota (°C) 17,9 17,2 14,6 19,2 17,7 Kyslík (mg/l) 5,52 4,7 5,6 4,3 6,1 4 PO 3- (mg/l) 0,08 - - 0,26 - N-NO3- (mg/l) 0,04 - - 0,13 -

Sitka pH 7,3 7,36 7,45 7,01 7,02 Teplota (°C) 19,36 19,46 18,7 21,9 22,8 Kyslík (mg/l) 3,7 4,9 7,3 5,8 6,2 4 PO 3- (mg/l) 1,22 - - 1,98 -

N-NO3- (mg/l) 1,72 - - 0,26 -

Trusovický potok

pH 7,02 7,35 7,43 Teplota (°C) 18,8 22,6 24

Kyslík (mg/l) 5,7 3,2 3,9 4 PO 3- (mg/l) 0,22 2,21 - M-NO3- (mg/l) 0,44 3,08 -

59

Příloha 5: Rozměry délky, šířky trsů a rychlosti proudění na lokalitách.

9.5.2012 Bystřice 1 Bystřice 2 Bystřice 3 Sitka

rychlost proudu (m/s) 0,83 0,44 0,5 0,25 0,11 0,19 0,11 0,24 0,22

délka (cm) 34 47 26 23 31 30 34 14 75

šířka (cm) 11 30 13 15 18 10 13 11 65

D/Š 3,1 1,57 2 1,53 1,72 3 2,62 1,27 1,15

10.7.2012

rychlost proudu (m/s) 0,64 0,52 0,32 0,64 0,57 0,33 0,3 0,25 0,2 0,1

délka (cm) 45 76 66 75 39 88 60 40 35 29 28 68 37 106

šířka (cm) 26 21 19 50 31 77 16 20 17 14 16 35 22 160

D/Š 4,8 3,62 3,7 1,5 1,26 1,14 3,75 2 2,06 2,07 1,75 1,79 1,68 0,66

22.8.2011

rychlost proudu (m/s) 0,3 0,67 0,41 0,26 0,28 0,42 0,22 0,15 0,41 0,05

délka (cm) 78 50 85 40 45 58 127 42 57 44 50 31

šířka (cm) 25 17 22 26 20 14 79 20 47 26 31 14

D/Š 3,12 2,94 4,25 1,54 2,25 4,14 1,61 2,1 1,21 1,69 1,61 2,21

60

Příloha 6: Kořeny Callitriche hamulata na Bystřici. (foto: K.Dlábková)

Příloha 7: Kořen Callitriche hamulata na Sitce. (foto: K. Dlábková)

61