Universidad Nacional De San Agustín De Arequipa Facultad De Ciencias Biológicas Escuela Profesional De Biología

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

Estructura y distribución espacial de Polylepis rugulosa Bitter “Queñua” en el bosque de Huachuy (Toro), Reserva paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, Arequipa, 2017

Tesis presentada por la Bachiller DAISSY DOMITILA RODRÍGUEZ PINTO Para optar el Título Profesional de BIÓLOGA

Asesor: Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre

AREQUIPA - PERÚ 2018

Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre C. B. P. N. 2484 ASESOR

JURADO DICTAMINADOR

Dr. Benjamín José Dávila Flores PRESIDENTE

Blgo. Luis Norberto Villegas Paredes SECRETARIO

Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre INTEGRANTE

iii

A mis padres, Carlos y Patricia, es invalorable todo su esmero, apoyo y confianza. Cada éxito en mi vida ha sido gracias a ustedes.

A mi abuelita Guillermina, mi madrina Silvia, mi hermano Carlos y a la memoria de mi abuelito Idelfonso.

AGRADECIMIENTOS

Empezaré agradeciendo a mi asesor y maestro, el Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre, por su invalorable apoyo y guía desde el inicio hasta culminar esta investigación, además de los consejos y enseñanzas brindadas y principalmente su paciencia, confianza y amistad.

Quiero agradecer de forma especial a Nicolas William Mamani Cabana y Margarita Esther Balvin Aguilar por su incondicional ayuda durante la evaluación en campo, por su esmero en hacer un buen trabajo, soportando frío y cansancio siempre con una sonrisa, por darme fuerza y pasar cada dificultad conmigo, no podría haberlo hecho sin ustedes. A Felipe Sinca Cansino que, aunque no pudo acompañarme, tuvo la más sincera intención de hacerlo y me ayudó a planificar el trabajo de campo. A Karol Durand Vera por mover todos sus contactos y ayudarme a encontrar movilidad. Y al señor Percy Soto por conducir hasta la zona de estudio pese a la dificultosa y larga carretera, por preferir quitar cada piedra del camino antes que dar vuelta atrás y mantener su trato amable en todo momento. Por todo lo que hicieron por mí y su gran amistad, les estaré siempre agradecida.

Seguidamente, agradezco a la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa (UNSA) por el soporte financiero para la realización de esta tesis bajo contrato N° 0197-2016-UNSA y a UNSA INVESTIGA por el apoyo en la gestión del proyecto.

Agradezco también a los investigadores del Instituto Científico Michael Owen Dillon (IMOD) por los comentarios, consejos, enseñanzas, facilitación de bibliografía y la determinación de muestras, además de recordarme la importancia de esta investigación, hacerme partícipe del proyecto “Bosques de Polylepis en la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi” y motivarme a seguir el camino de la ciencia.

Agradezco a la jefatura de la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, por facilitar los permisos y documentación necesaria para esta investigación y el apoyo brindado por parte del personal Guardaparque durante la evaluación en campo.

Y finalizo agradeciendo a mis padres, mi familia y mis amigos que siempre me alentaron a seguir, confiaron en mí, me dieron todo su apoyo y compartieron conmigo cada día de esta etapa de mi vida.

A todos muchas gracias.

ÍNDICE

AGRADECIMIENTOS ...... v ÍNDICE ...... vi LISTA DE FIGURAS ...... viii LISTA DE TABLAS ...... ix LISTA DE ANEXOS ...... ix LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS ...... x RESUMEN ...... xi ABSTRACT ...... xii I. INTRODUCCIÓN ...... 1 Objetivos ...... 3 II. MARCO TEÓRICO...... 4 2.1. Bosques de Polylepis ...... 4 2.1.1. El bosque y el rodal ...... 4 2.1.2. El género Polylepis ...... 8 2.1.3. Ecología de los bosques de Polylepis ...... 9 2.1.4. Importancia y estado de conservación ...... 10 2.2. Estructura de una población arbórea ...... 11 2.3. Patrón de Distribución Espacial ...... 12 2.3.1. Análisis del patrón espacial ...... 14 2.4. Interacción Planta-planta ...... 16 III. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 18 3.1. Área de Estudio ...... 18 3.2. Diseño del estudio ...... 19 3.3. Análisis de datos ...... 20 3.3.1. Densidad de árboles y plántulas ...... 20 3.3.2. Cobertura de copa y área basal ...... 20 3.3.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles ...... 20 3.3.4. Patrones de distribución espacial ...... 21 3.3.5. Interacción planta-planta ...... 24

IV. RESULTADOS ...... 25 4.1. Densidad de árboles y plántulas ...... 25 4.2. Cobertura de copa y área basal ...... 25 4.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles y plántulas ...... 27 4.4. Patrones de distribución espacial ...... 31 4.4.1. Análisis Univariado ...... 31 4.4.2. Análisis Bivariado ...... 34 4.5. Interacción planta-planta ...... 38 V. DISCUSIÓN ...... 39 VI. CONCLUSIONES ...... 44 VII. RECOMENDACIONES ...... 45 VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 46 ANEXOS ...... 54

vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Evolución de las definiciones de "bosque" desde los años 1700 a la actualidad...... 4 Figura 2. Área de estudio. Mapa de ubicación del Bosque relicto de Polylepis rugulosa de Huachuy, distrito de Toro, La Unión, Arequipa ...... 18 Figura 3. Representación gráfica de una parcela de evaluación (0,16 ha) instalada en el bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, Toro...... 19 Figura 4. Ubicación y cobertura de copas de árboles (adultos y juveniles) de Polylepis rugulosa, contabilizados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 26 Figura 5. Porcentaje de área basal aportado por las distintas clases diamétricas (intervalos de 10 cm diámetro) del total de árboles de Polylepis rugulosa del bosque relicto de Huachuy, Toro...... 28 Figura 6. Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 28 Figura 7. A,B,C) Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en las parcelas superior, central e inferior respectivamente. D,E,F) Porcentaje de área basal aportado por cada clase diamétrica de los árboles de P. rugulosa en las parcelas superior, central e inferior respectivamente...... 29 Figura 8. Distribución por altura de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 30 Figura 9. Test de homogeneidad y Función de intensidad del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 32 Figura 10. Análisis Univariado del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 33 Figura 11. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles adultos (patrón 1) y juveniles (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 35 Figura 12. Ubicación de las plántulas y árboles de Polylepis rugulosa en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 36 Figura 13. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles (patrón 1) y plántulas (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 37

viii

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Densidad, cobertura y área basal de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en cada parcela (0.16 ha), en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 25

Tabla 2. Densidad, cobertura y área basal de árboles de Polylepis rugulosa estimados a 1 ha, en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 25

Tabla 3. Número y porcentaje de plántulas de Polylepis rugulosa contabilizadas bajo tres categorías de asociación (bajo la cobertura de un árbol de P. rugulosa, bajo la cobertura de un arbusto y aislado), en el bosque relicto de Huachuy, Toro...... 38

Tabla 4. Test de X2 para tres categorías de asociación de las plántulas de P. rugulosa evaluadas en tres sub-parcelas...... 38

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1. Fotografías del Bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, Toro...... 54

Anexo 2. Ubicación, orientación y diseño de las parcelas instaladas en el bosque relicto de Huachuy...... 55

Anexo 3. Ficha de datos de los árboles de P. rugulosa evaluados...... 56

Anexo 4. Ficha de datos de las plántulas de P. rugulosa evaluados...... 62

Anexo 5. Constancia de determinación de Polylepis rugulosa...... 75

LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS

cm: centímetro m: metro ha: hectárea m2: metro cuadrado mm: milímetros

°C: grados Celsius

O(r): estadístico O-ring

L(r): función L de Ripley et al.: y otros (et alia)

CSR: Aleatoriedad Espacial Completa (Complete Spatial Random)

GoF: Prueba de bondad de ajuste (Goodness of Fit Test)

RPSCC: Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi

UTM: Sistema de coordenadas Universal Transversal de Mercator (Universal Transverse Mercator)

WGS84: Sistema Geodésico Mundial 1984 (World Geodetic System 1984).

RESUMEN

Para determinar el estado y entender la dinámica de una población arbórea, es necesario conocer su estructura y distribución espacial. El objetivo de este estudio fue determinar la estructura y distribución espacial de Polylepis rugulosa Bitter en un bosque relicto protegido por la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, ubicado en el anexo de Huachuy, distrito de Toro, provincia de La Unión, Arequipa; a 18L 715795E, 8289754N UTM (WGS84), desde los 4100 hasta los 4300 m de altitud. Se instalaron tres parcelas (40 x 40 m) en el extremo superior, centro y extremo inferior del bosque respectivamente; en cada parcela se obtuvieron datos de diámetro del tronco, altura, cobertura y ubicación espacial de cada individuo de P. rugulosa; posteriormente, se realizó el análisis de la distribución espacial con el estadístico O-ring. Las plántulas se distribuyeron en tres categorías: bajo cobertura de P. rugulosa, bajo cobertura de otra planta y plántulas aisladas; las cuales se analizaron mediante test Chi-cuadrado. Los resultados mostraron una densidad de 506 a 669 árboles/ha y de 233 a 272 plántulas/0.16 ha., cobertura de 26.67% a 32.52% por ha y 23.77 a 51.56 m2/ha de área basal. La distribución diamétrica presentó la forma de J invertida con elevado número de individuos juveniles. La distribución espacial de los árboles de P. rugulosa es aleatoria. El patrón de distribución de los árboles juveniles es dependiente del patrón de distribución de adultos solo en el interior del bosque, mostrando repulsión; en los extremos del bosque, los patrones son independientes. El patrón de distribución de las plántulas es dependiente del patrón de distribución de los árboles de más de 20 cm de diámetro, mostrando agregación hasta los 2 m de escala. El 60% del total de plántulas se registraron bajo la copa de P. rugulosa, con diferencias altamente significativas entre categorías de asociación.

Palabras clave: Cobertura, densidad, distribución diamétrica, patrón espacial, queñuales.

ABSTRACT

To determine the state and understand the dynamics of an arboreal population is necessary to know its structure and spatial distribution. The objective of this study was to determine the structure and spatial distribution of Polylepis rugulosa Bitter in a protected relic forest by the Cotahuasi Sub-basin Landscape Reserve, located in Huachuy town, Toro district, La Union province, Arequipa region; to 18L 715795.00E 8289754.00N UTM (WGS84), from 4100 to 4300 m of altitude. Three equidistant plots (40 x 40 m) were installed, at the upper end, middle and lower end of the forest respectively; in each plot, data of diameter stem, height, coverage and spatial location of each individual of P. rugulosa were obtained; subsequently, the spatial distribution analysis was performed with the O- ring statistic. The seedlings were divided into three categories: under P. rugulosa cover, under another plant cover and isolated seedlings; which were analyzed by Chi-square test. The results showed an average density from 506 to 669 trees/ha and from 233 to 272 seedlings/0.16 ha, cover from 26.67% to 32.52 per ha and 23.77 to 51.56 m2/ha of basal area. The diametric distribution presented the inverted J shape with a high number of juvenile individuals. The spatial distribution of P. rugulosa trees is random. The juvenile trees distribution pattern is dependent on the adults distribution pattern only inside of the forest, showing repulsion; at the forest ends, the patterns are independent. The seedlings distribution pattern is dependent on the trees over 20 cm in diameter distribution pattern, showing aggregation up to 2 m of scale. 60% of the total seedlings were registered under the P. rugulosa crown, with highly significant differences between association categories.

Keywords: Coverage, density, diametric distribution, queñuales, spatial pattern.

xii

I. INTRODUCCIÓN

La vegetación natural de gran parte de los Andes centrales, está representada por los bosques de Polylepis, entre los 3500 y 4400(-5000) m de altitud. Sin embargo, la intervención antrópica, como extracción directa de madera para leña o carbón, ampliación de zonas agrícolas, sobrepastoreo e introducción de especies exóticas, ha destruido a más del 95% de estos bosques, restringiéndolos a hábitats especiales y accidentados como quebradas y laderas rocosas (Kessler, 2006).

En el Perú, los bosques de Polylepis o “queñuales”, pese a su gran importancia ecosistémica, se encuentran en calidad de relictos, calculándose la pérdida del 98% de estos (Fjeldså y Kessler. 1996). Actualmente, ocupan aproximadamente el 0.1% del territorio nacional (MINAM, 2012).

En la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, se protegen cinco queñuales de importancia para Arequipa. Uno de ellos es el bosque de P. rugulosa de Huachuy (Plan Maestro RPSC 2009-2013), prácticamente no estudiado. Estos vacíos de información impiden que se desarrollen planes de conservación y manejo de la especie y que se pueda predecir la viabilidad del bosque a largo plazo.

La evaluación de la estructura de una población arbórea permite aproximarse a la distribución de edades, proporcionando información sobre su regeneración actual y pasada (Niklas et al., 2003; Poorter et al., 1996). El estudio de la dispersión espacial, permite conocer el patrón de agrupamiento de los individuos de una especie, que resulta de las características morfológicas y fisiológicas de la especie, la dispersión de semillas, la heterogeneidad ambiental y las interacciones intra e interespecíficas como los efectos denso-dependientes, competencia y facilitación (Wiegand y Moloney, 2004; Cousens et al., 2008; Bagchi et al., 2011; Travaglini et al., 2012).

El conocimiento de la estructura y distribución espacial resultan de gran importancia para la conservación de los bosques de Polylepis, puesto que son la base de distintos planes de

1 manejo que propicien la regeneración natural, restauración ecológica, reforestación, etc. Sin embargo, para P. rugulosa estos estudios son escasos, más aún en la región Arequipa.

El presente proyecto tiene como objetivo analizar la estructura y distribución espacial de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque relicto de Huachuy, ubicado en el distrito de Toro, bajo la protección de la Reserva paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, un área natural protegida del departamento de Arequipa.

Objetivos

1.1. Objetivo General:

Analizar la estructura y distribución espacial Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), Reserva paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, Arequipa, 2017.

1.2. Objetivos específicos:

 Determinar la densidad de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), abril 2017.  Determinar la cobertura y área basal de árboles de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), abril 2017.  Determinar la distribución diamétrica y por altura de árboles de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), abril 2017.  Establecer los patrones de distribución espacial de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), abril 2017.  Analizar la interacción planta-planta (facilitación) en el establecimiento de plántulas de Polylepis rugulosa Bitter en el bosque de Huachuy (Toro), abril 2017.

II. MARCO TEÓRICO

2.1. Bosques de Polylepis

2.1.1. El bosque y el rodal

¿Qué es un bosque? A lo largo de la historia los bosques han sido vistos, definidos, evaluados y valorados desde diferentes puntos de vista, como fuente de madera, un ecosistema compuesto por árboles e innumerables formas de diversidad biológica, un hogar para pueblos indígenas, un repositorio de almacenamiento de carbono, una fuente de múltiples servicios ecosistémicos, sistemas socio-ecológicos, o como todos los anteriores (Chazdon et al., 2016). Existe una gran complejidad para definir y utilizar un término tan simple como “bosque” (Lund, 2014).

Figura 1. Evolución de las definiciones de "bosque" desde los años 1700 a la actualidad. Fuente: Chazdon et al. (2016), When is a forest a forest? Forest concepts and definitions in the era of forest and landscape restoration.

Las definiciones de bosque surgen de los objetivos de uso y manejo prevalecientes de cada época (Figura 1), desde 1700, cuando se tenía el concepto de bosque como madera (Schmithüsen, 2013), hasta la actualidad, en la que el concepto de bosque considera valores de conservación de la biodiversidad, prestación de servicios ecosistémicos, bienestar humano, enfoques de paisaje y gestión adaptativa (Chazdon et al., 2016).

La definición de bosque no pretende abarcar la totalidad de lo que son los bosques. Actualmente, múltiples conceptos y definiciones de bosque coexisten. Sin embargo, alinear sus objetivos y roles en la formulación de políticas y la gobernanza sigue siendo un gran desafío (Chazdon et al., 2016). Entre las definiciones de bosque más difundidas y aceptadas, se encuentran:

 Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, 2000): “Tierra con cobertura de copa de árboles (o nivel de almacenamiento equivalente) de más del 10% y un área de más de 0,5 ha. Los árboles deberían poder alcanzar una altura mínima de 5 m en la madurez in situ. Puede consistir en formaciones cerradas donde los árboles de varios estratos y sotobosque cubren una gran proporción del suelo; o formaciones abiertas con una cobertura vegetal continua en la que la cobertura de copa de los árboles supera el 10%. Incluye las áreas que normalmente forman parte de la zona forestal y que están temporalmente sin existencias como resultado de intervención humana o causas naturales, pero que se espera que reviertan al bosque”.

 Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (CMNUCC, 2002): “Un área mínima de tierra de 0.05-1.0 ha con cobertura arbórea de más de 10-30%, con árboles potenciales de alcanzar una altura mínima de 2-5 m en la madurez in situ. Puede consistir en formaciones boscosas cerradas donde los árboles de varios estratos y sotobosque cubren una gran proporción del suelo, o bosque abierto. Están incluidas las áreas que normalmente forman parte de la zona forestal y se encuentran temporalmente sin existencias como resultado de la intervención humana o causas naturales, pero que se espera que reviertan al bosque”. 5

 Convención de las Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica (ONU-CDB, 2010): “Un área de tierra de más de 0.5 ha, con una cobertura arbórea de más del 10%, que no está principalmente bajo agricultura u otro uso específico de la tierra no forestal. En el caso de bosque joven o regiones donde el crecimiento de los árboles es suprimido climáticamente, los árboles deben ser capaces de alcanzar una altura de 5 m in situ, y de cumplir con el requisito de cubierta del dosel”.

Dependiendo del entorno de la política, la definición de “bosque” en base a cobertura arbórea mínima y umbrales de área, puede tener importantes consecuencias para el destino de pequeños fragmentos de bosques y áreas con escasa cobertura arbórea. En el Perú se aumentó el umbral de cobertura de dosel en sus definiciones legales nacionales de bosques para aumentar el área disponible para el financiamiento internacional de proyectos de forestación y reforestación asociados con el Mecanismo de Desarrollo Limpio de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (Zomer et al., 2008; Romijn et al., 2013). En consecuencia, las áreas con cubierta arbórea escasa o fragmentos de bosque natural pequeños y aislados y árboles remanentes ya no se clasifican como bosques, pese a tener un alto valor ecológico y de conservación (Solar et al., 2015) y jugar un papel importante en la conectividad paisajística y la biodiversidad local (Manning et al., 2006).

Los bosques y sus paisajes circundantes deben entenderse como sistemas adaptativos complejos, cuyas propiedades surgen a través de la auto-organización y las interacciones entre componentes internos y externos, incluidas las sociedades humanas (Messier et al., 2015). Los bosques no se definen como entidades aisladas, sino como componentes integrales de paisajes dinámicos y multifuncionales.

Las definiciones deben adaptarse a propósitos específicos, basados en puntos de vista, conceptos y prioridades y no deberían usarse para propósitos para los cuales no son apropiadas (Chazdon et al., 2016). Una definición de bosque desde el punto de vista de la silvicultura, no debería utilizarse para abordar problemas relacionadas con la biodiversidad, los servicios ecosistémicos o aspectos ecológicos.

Smith et al. (1997) definieron “bosque” dentro del contexto específico del manejo forestal, como “una colección de rodales administrados como una unidad integrada, usualmente bajo una sola propiedad”.

El rodal o “stand” en su traducción al inglés, se considera el concepto fundamental en el sector forestal y silvicultura, la gestión forestal opera a escala del rodal y toda la silvicultura tiene un soporte a nivel del rodal (O’Hara y Nagel, 2013). El rodal está definido como la unidad forestal básica y se le describe como un área que comprende un grupo de plantas más o menos homogéneo en términos de edad, composición de especies y condición (Hibberd, 1991). El Diccionario de silvicultura de la Sociedad de Forestales Americanos (SAF) define al “rodal” desde una postura silvícola como: “grupo contiguo de árboles suficientemente uniforme en la distribución, composición y estructura de la clase de edad y el crecimiento, en un sitio de suficientemente uniforme para ser una unidad distinguible” y desde una postura ecológica como: “un grupo contiguo de plantas similares” (Helms, 1998).

Actualmente existe una dicotomía ecológica y operacional en cuanto a la definición de los rodales; se entiende como “rodal ecológico” a una unidad resultante de eventos estocásticos tales como perturbaciones o la falta de perturbaciones y puede ser definido por las cualidades climáticas, edáficas o geomorfológicas de un sitio dado; en tanto que, un “rodal operacional” es una unidad de tamaño viable diseñada para lograr algunos objetivos a través de tratamientos de gestión o para hacer que la administración sea más eficiente (O’Hara y Nagel, 2013).

El Mapa Nacional de Cobertura Vegetal (MINAM, 2015a) define “bosque” como la formación vegetal en la que predominan árboles y palmeras arborescentes; y define como “Bosque relicto altoandino” a la formación vegetal representada por el género Polylepis, de reducida superficie, alta fragmentación y poca accesibilidad, distribuida en la región altoandina, sobre terrenos montañosos con pendientes empinadas hasta escarpadas, entre 3500 y 4900 m de altitud. Según esta definición y las definiciones de “bosque”

7 anteriormente citadas, la población arbórea de P. rugulosa de Huachuy, corresponde a un Bosque relicto altoandino (Br-al).

2.1.2. El género Polylepis

El género Polylepis Ruiz y Pav. (1794) se encuentra dentro de la tribu Sanguisorbeae, perteneciente a la familia Rosaceae y se distribuye a lo largo de la Cordillera de los Andes, desde el norte de Venezuela hasta el norte de Chile, noreste y centro de Argentina, entre los 3.500 m y 4.400(-5.000) m de altitud (Kessler, 2006).

Incluye alrededor de 27 ó 28 especies, en su mayoría árboles de 5 a 10 m de altura, algunas de más de 25 m de altura y otras de hábito arbustivo; que ocupan una gran variedad de hábitats, desde los bosques montanos y altoandinos, hasta los volcanes áridos del Altiplano (Kessler, 2006).

En el Perú, el género Polylepis es conocido por los pobladores locales como “queñua”, “queñual”, “queñoal” o “quinual” y se han registrado 19 especies, lo que representa la mayor diversidad del género, respecto a otros países. En su mayoría, estas especies se concentran entre los 3000 y 4000 m de altitud, con registros extremos de P. subsericans a 5100m y P. pauta a 1800 m (Mendoza y Cano, 2011).

Las especies más primitivas de Polylepis se encuentran al norte del Perú, por lo que se le considera como centro de origen, en tanto que, al encontrarse la mayoría de especies al sur del Perú, se le considera centro de diversificación (Mendoza y Cano, 2011). En cuanto a endemismos para el Perú, Mendoza y León (2006) reportan 4 especies endémicas: Polylepis canoi, P. flavipila, P. multijuga y P. subsericans, Mendoza y Cano (2011) agregan a P. racemosa a la lista, sin embargo, en la consulta con Tropicos ® (2017) se encontraron registros de esta especie para Ecuador y Bolivia.

Para Arequipa departamento se han reportado tres especies: P. microphylla, P. tomentella y P. rugulosa (Mendoza et al., 2010). De estas, P. rugulosa es la que tiene mayor distribución y mejor estado de conservación. Se trata de un árbol de 2 a 8 m de altura, con

8 las hojas agrupadas en el extremo de las ramas, los peciolos, raquis y vaina estipular lanosos y el borde de los foliolos crenado y flores con hipanto lanoso (Mendoza et al., 2010).; se le encuentra formando importantes bosques o parches entre los 3500 a 4000 m, algunos de los cuales son protegidos por la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca y la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi (Mendoza et al., 2010).

2.1.3. Ecología de los bosques de Polylepis

Existe gran amplitud ecológica entre las especies de Polylepis y los bosques que conforman, de modo que pueden conformar bosques húmedos, semihúmedos y secos (Simpson 1986, Kessler 1995). En las zonas áridas de los Andes, se encuentran especies como P. microphylla, P. tomentella, P. flavipila y P. rugulosa, adaptadas a estos hábitats (Kessler, 2006).

La vegetación asociada a los bosques de Polylepis difiere altamente entre los tipos de bosques antes mencionados. La vegetación arbórea y arbustiva asociada disminuye desde las zonas más bajas y húmedas hacia aquellas más altas y secas (Kessler, 1995). En bosques de Polylepis con condiciones más áridas, la vegetación herbácea es más abierta y no hay presencia de vegetación epífita (Kessler, 2006).

Los bosques de Polylepis enfrentan amplias fluctuaciones de temperatura, diferencias de 20 a 30°C entre el día y la noche. Estas fluctuaciones a 4000 m de altura representan un alto grado de estrés para las plantas, por lo que presentan adaptaciones morfológicas y fisiológicas a las bajas temperaturas, (Kessler, 2006; Hoch y Körner, 2005). Las condiciones áridas también propician adaptaciones. En Polylepis, el crecimiento vegetativo tiene lugar en la época húmeda, mientras que la floración ocurre en la época seca; lo que probablemente sea una adaptación a una eficiente polinización por viento en la época seca y como resultado las semillas están maduras al comienzo de la época de lluvias, para aprovechar al máximo las condiciones favorables (Kessler, 2006).

En cuanto a la distribución de los bosques de Polylepis, se ha debatido durante mucho tiempo si se trata de una distribución natural determinada por las condiciones del

9 microclima, o resulta de la fragmentación de un cinturón forestal continuo en los Andes, producto del impacto de las actividades humanas (Ellenberg, 1958; Simpson, 1979; Kessler, 2006). La segunda hipótesis fue propuesta por Ellenberg (1958) y ganó aceptación en base a observaciones del alto grado de modificación moderna del paisaje a través del cambio en el uso de la tierra, los incendios y la extracción de madera (Kessler, 2002; Kessler, 2006). Sin embargo, Valencia el al. (2018) en base a 13 reconstrucciones paleo-ecológicas estimadas para los últimos 20000 años, concluyen que la distribución espacial de Polylepis sigue un patrón irregular (agregado) natural exacerbado en los últimos milenios por las actividades humanas. Los bosques de Polylepis alcanzaron su máxima expansión (60% de cobertura) antes de la llegada humana a los Andes, pero no formaron un cinturón forestal continuo en los últimos 20000 años y los factores más importante que controlaron su dinámica fueron la precipitación y la heterogeneidad del paisaje (Valencia et al., 2018).

2.1.4. Importancia y estado de conservación

Los bosques de Polylepis son de gran importancia ecosistémica, puesto que regulan el escurrimiento de agua y alimentan la capa freática, además son refugio natural de muchos animales; además ofrecen recursos como leña y varias plantas medicinales en la vegetación acompañante. En la actualidad, los bosques de Polylepis se encuentran restringidos a laderas rocosas y quebradas, y son comúnmente impactados por las actividades humanas en los altos Andes (Kessler, 2002). Entre dichas actividades, la más nociva corresponde a la quema de pastizales, que reduce la cobertura boscosa, provocando la muerte de plántulas y juveniles de Polylepis (Kessler y Driesch 1993).

El efecto de las quemas se intensifica con el sobrepastoreo, que en muchas partes de los Andes es efectuado con densidades de ganado muy superiores a la capacidad sostenible del ecosistema. Por último, la extracción directa de leña y la destrucción directa de bosques para establecer áreas de cultivo, jugaron un papel en la destrucción de los bosques de Polylepis, la cual se intensificó durante la Conquista y a la actualidad a provocado la desaparición de del 98% de los bosques de Polylepis en el Perú (Kessler, 2006).

En los últimos años, los pobladores locales y actores políticos reconocen la necesidad de proteger e incluso restaurar los ecosistemas de bosques de Polylepis (Fjeldså y Kessler, 2004). Sin embargo, las acciones tomadas hasta el presente son mínimas comparadas con los problemas y se requerirá de grandes esfuerzos para frenar la degradación de los hábitats de los altos Andes (Kessler, 2006).

2.2. Estructura de una población arbórea

La estructura de un bosque se refiere a la forma en que las características o atributos arbóreos se distribuyen en el espacio, ecosistema forestal o bosque (Gadow et al., 2012). Así, la estructura de un bosque nos informa sobre la abundancia relativa, la dispersión espacial de los árboles en distinto tamaño y edad (Rozas et al., 2002) y las longitudes de las copas y áreas foliares (Gadow et al., 2012). Por otro lado, la estructura de un bosque afecta varias de sus propiedades como biomasa, biodiversidad, funciones del hábitat y servicios ecosistémicos; a su vez, generan procesos particulares de crecimiento y regeneración (Gadow et al., 2012).

El estudio de la estructura permite conocer el estado, estimar la estabilidad y reconstruir la historia reciente de una determinada población arbórea (Rozas et al., 2002). Nos permite también aproximarnos a la edad de dicha población sin necesidad de acudir a estudios dendrológicos, más complejos y costosos (Niklas et al., 2003). Además, puesto que la estructura de un bosque resulta de procesos naturales (crecimiento, mortalidad, reclutamiento y disturbios naturales) pero también de perturbaciones humanas; el estudio de la estructura es la base para el análisis de la perturbación, degradación o invasión de un determinado bosque (Gadow et al., 2012).

El estudio de la estructura vertical permite conocer las capas de vegetación existentes entre el dosel y el suelo, es decir, la estratificación de la vegetación, que presenta los niveles: árboles emergentes, dosel superior, dosel inferior, estrato subarbóreo, estrato arbustivo y estrato herbáceo. Para ello se toman en cuenta atributos arbóreos como: altura, dispersión y densidad foliar, número y tamaño de capas sucesivas de vegetación y cantidad de luz que atraviesa el dosel (Hitimana et al., 2004).

La estructura horizontal se refiere a la distribución de diámetros de los árboles, densidad (número de árboles por unidad de área), cobertura (área ocupada en una unidad de área) y refleja la distribución espacial de los individuos en el bosque (Hitimana et al., 2004). Son las distribuciones de frecuencia de estos atributos, las que habitualmente se utilizan para describir la estructura de un bosque. Por ejemplo, una distribución de diámetros en la que el mayor número de individuos se encuentre en las clases diamétricas menores, y dicho número disminuye hacia las clases diamétricas mayores; indica que la población en estudio es estable (Rozas et al., 2002).

La distribución de diámetros puede ser representada matemáticamente por una función o modelo, obteniéndose generalmente, en el caso de poblaciones estables, una curva en forma de “J” invertida. Sin embargo, esto se puede ver afectado por factores como la competencia, alelopatía, patrón de degeneración, topografía, suelo o eventos climatológicos (Hitimana et al., 2004).

2.3. Patrón de Distribución Espacial

La distribución espacial es una de las propiedades más importantes de una especie y esencial en la teoría ecológica (Badii et al., 2011; Condit et al., 2000). Se puede entender a la distribución espacial, como el esquema que adopta una población, producto de la heterogeneidad ambiental, el crecimiento y la reproducción (Badii et al., 2011). El estudio de la distribución espacial de los individuos de una especie es un factor fundamental para comprender el efecto de sucesos pasados sobre el patrón de distribución actual, y permite generar hipótesis sobre los procesos biológicos o ambientales que los determinan (Dale, 1999; Levine, 1992).

Uno de los objetivos de la ecología vegetal es entender los mecanismos que producen la distribución espacial de las plantas, ya que los patrones espaciales reflejan procesos ecológicos implícitos (Perry et al., 2002; Pinazo et al., 2009).

Un patrón agregado puede deberse a una limitada dispersión de semillas, especialización de hábitat, asociación entre especies o puede indicar facilitación (Wiegand et al, 2007; Condit et al, 2000; Hubbell, 2001). Un patrón regular podría deberse a la competencia intra e interespecífica, o a la mortalidad denso-dependiente (Janzen, 1970; Connell,1971). Sin embargo, se debe tener cuidado en la interpretación del resultado ya que varios procesos pueden generar el mismo patrón espacial (Wiegand y Moloney, 2004).

Los patrones espaciales son producto de procesos que ocurren a distinta escala y se relacionan con la regeneración y la heterogeneidad ambiental (Condit et al. 2000; Wiegand y Moloney 2004).

Para el estudio de la distribución espacial se han desarrollado análisis estadísticos y varios índices que puedan caracterizar el patrón espacial e inferir distintos procesos (Ledo et al., 2011; Perry et al., 2002). Según el tipo de datos a utilizarse y la metodología empleada, dichos índices pueden clasificarse en métodos que se basan en la varianza y utilizan unidades de muestreo, métodos basados en cálculo de distancias o ángulos y métodos de segundo orden, que requieren conocer la posición de todos los individuos (Ledo et al., 2012).

Es posible que la forma más fiel de reflejar la estructura espacial de una población sea la representación cartográfica de todos los elementos; es decir, conocer la posición de todos los individuos y describirlas mediante coordenadas espaciales (x;y), generando un conjunto de datos denominado “patrón espacial de puntos” (Ledo et al.,2012; De la Cruz, 2006). Este tipo de métodos, utilizan estadísticos de segundo orden que describen la estructura del patrón de puntos, basados en la distribución de distancias entre pares de puntos y tienen la ventaja de describir dicho patrón a diferentes escalas, proporcionando mayor información de la estructura de la población; en tanto que, los estadísticos de primer orden solamente informan sobre la intensidad de puntos a gran escala en el área de estudio (Wiegand y Moloney, 2004; Ledo et al., 2012).

Uno de los métodos más utilizados de este tipo, es la conocida función K(d) de Ripley, que evalúa un número promedio de puntos alrededor de cada uno de los puntos en función de la distancia.

La función K(d) se suele utilizar como función test, generándose un número elevado de simulaciones de un modelo nulo, que suele consistir en una distribución completamente aleatoria y se compara la función empírica con los cuantiles (normalmente 2,5% y 97,5%) del modelo nulo. Cuando la función empírica alcanza valores superiores al modelo nulo, implica la existencia de un patrón espacial agregado significativo y si por el contrario aparece por abajo, implica la existencia de un patrón espacial regular (Ledo et al., 2012; Ripley, 1977). Existen modificaciones de esta función como la función L(d) que estabiliza la varianza haciendo más fácil su interpretación visualmente; y la función bivariante K12 que analiza la atracción o repulsión entre dos clases de puntos (Ledo et al., 2012).

Pese a ser ampliamente utilizada y tener propiedades estadísticas confiables, la función K(d) de Ripley es una función acumulativa, que presenta el problema de adicionalidad ocasionando confusiones respecto a la escala a la cual se producen los efectos de atracción o repulsión entre individuos (Pinazo et al, 2009; Wiegand y Moloney, 2004; Condit et al, 2000). Alternativamente a este problema, existen las llamadas “Funciones no acumulativas” que utilizan anillos, de modo que, su valor para cada distancia de la escala, depende únicamente de los puntos que se encuentran a dicha distancia (Ledo et al., 2012).

Entre las más importantes se encuentran la Función de correlación de par g(r) de Stoyan y Stoyan (1994) y la función O-ring de Wiegand y Moloney (2004), muchos autores utilizan este tipo de funciones porque son más sensibles para detectar la existencia de un patrón espacial a una determinada distancia (Ledo et al., 2012).

2.3.1. Análisis del patrón espacial

El análisis del patrón espacial es un proceso que no solo depende de la función y el método a utilizar, existe una serie de pasos a seguir y una variedad de técnicas para el análisis de distintos casos.

Para un análisis univariado, el primer paso consiste en verificar las condiciones homogéneas del patrón, para ello se realiza un test de homogeneidad y se aplica la estadística de primer orden, como la función de intensidad.

Un proceso homogéneo se caracteriza por: 1) La intensidad “λ” del proceso es una constante, es decir, es la misma a lo largo de la ventana de observación (parcela de estudio), lo que significa que la cantidad de puntos en una parcela de estudio del área A sigue una distribución de Poisson con una media esperada de λA. 2) Los puntos del proceso se distribuyen de forma independiente, lo que significa que no hay interacción entre los puntos del patrón que determina sus ubicaciones (Wiegand y Moloney, 2014).

En tanto que, un proceso heterogéneo se caracteriza por: 1) La intensidad del proceso λ(x) depende de la ubicación de x. 2) Los puntos están dispersos independientemente, lo que significa que no hay interacción entre los puntos del patrón (Wiegand y Moloney, 2014).

Según el tipo de datos que se manejen, se puede emplear métodos de estadística paramétrica o no paramétrica. De comprobarse un patrón heterogéneo, debe adoptarse un método que contemple esta condición, siendo uno de los más utilizados, el Proceso heterogéneo de Poisson (Wiegand y Moloney, 2014; Pinazo et al., 2009). Además, deben generarse intervalos de confianza mediante simulaciones de Monte Carlo y se debe realizar una prueba de bondad de ajuste.

Para el análisis bivariado, se puede testar la independencia de dos patrones de puntos, utilizando también métodos paramétricos y no paramétricos. Además, según la pregunta de investigación, es posible fijar un patrón y evaluar la distribución de un segundo patrón en función del primero o evaluar la distribución de ambos patrones a la vez (Wiegand y Moloney, 2014). Se generan intervalos de confianza mediante simulaciones de Monte Carlo y se debe realizar una prueba de bondad de ajuste.

2.4. Interacción Planta-planta

La interacción planta-planta es un factor importante en la organización y funcionamiento de las comunidades vegetales. La interacción entre plantas puede ser negativa como el parasitismo, competencia y alelopatía, o positivas como la facilitación y mutualismo. (Lasso-Rivas, 2015). Por mucho tiempo se ha considerado a las interacciones negativas como las responsables de moldear la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas; sin embargo, múltiples estudios han demostrado que las interacciones positivas tienen la misma importancia que las interacciones negativas en las comunidades vegetales (Callaway et al., 2002; Brooker et al., 2008).

La facilitación puede definirse como una interacción no trófica, que se produce entre plantas fisiológicamente independientes y que está mediada a través de cambios en el entorno abiótico o a través de otros organismos (Brooker et al., 2008)

Contraria a la facilitación está la competencia, la cual ha sido mejor estudiada a lo largo del tiempo. Ahora se sabe que, ambos procesos actúan simultáneamente, y es el balance entre ambos lo que hace que el resultado final sea negativo o positivo (Tirado, 2003).

La facilitación puede ser directa, cuando una planta modifica las condiciones físicas de un sitio, lo que resulta beneficioso para una planta vecina, de modo que, implica la protección contra condiciones ambientales adversas (Brooker, 2006). La facilitación directa también es conocida como síndrome de la planta nodriza (Ren et al., 2008), ya que estas plantas facilitan el crecimiento y el desarrollo de otras plantas bajo su dosel, ofreciendo microhábitats, que son favorables para la germinación de semillas y/o el reclutamiento de plántulas (Bruno et al., 2003; Padilla y Pugnaire, 2006; Ren et al., 2008).

La facilitación indirecta ocurre cuando es mediada por una tercera especie (Brooker et al., 2008). Por ejemplo, se observa el efecto imán, en el que las plantas que carecen de recompensas florales, pueden atraer a los polinizadores al compartir señales florales con plantas que si producen este tipo de recompensas; también se observa la resistencia

16 asociativa y el intercambio de recursos a través de redes comunes de micorrizas (Lasso- Rivas, 2015).

En la región alto andina, el clima es uno de los factores limitantes para el desarrollo de la vegetación, debido a la menor concentración de oxígeno, la variación diurna de la temperatura, con diferencia de hasta 30 °C entre el día y la noche, el viento frío que puede contribuir en el descenso de la temperatura (Brack y Mendiola, 2010), la baja humedad del aire y alta radiación solar. Frente a esto, ciertas características de la fisiografía y la cobertura vegetal, podrían propiciar ciertas condiciones microclimáticas, generando condiciones favorables para el desarrollo de vegetación.

Los bosques de Polylepis, característicos de la región alto andina, deben enfrentarse a dichas condiciones ambientales hostiles que limitan su desarrollo. En respuesta a ello, la facilitación es una interacción importante en estos bosques, principalmente para favorecer el establecimiento y sobrevivencia de plántulas. Estudios en distintas especies de Polylepis, reportan como facilitadores a las rocas, la vegetación arbustiva, hojarasca y la cobertura de árboles adultos (Ayma-Romay et al., 2015; Enrico et al., 2004).

III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Área de Estudio

Según el Mapa Nacional de Cobertura Vegetal (MINAM, 2015a), la población de Polylepis rugulosa evaluada corresponde a un Bosque relicto altoandino (Br-al). Se localiza a 10 km (en línea recta) del anexo de Huachuy y 18 km (en línea recta) del anexo de Chaucalla, distrito de Toro, provincia de La Unión, departamento de Arequipa. Se ubica a 18L 715795E 8289754N UTM (WGS84), desde los 4150 m hasta los 4300 m de altitud, en una ladera de orientación noroeste y cuenta con un área de 10 ha aproximadamente. Según el Mapa ecológico del Perú (INRENA, 1995), se encuentra en la zona de vida Estepa Montana Subtropical (e-MS), con temperatura media anual de 6 a 12 °C y precipitación anual de 250 a 500 mm.

El bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy se encuentra dentro de la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi (RPSCC), el área natural protegida más extensa de la sierra peruana. La Sub-cuenca del Cotahuasi es una muestra representativa de los Andes Tropicales del sur del Perú, con doce zonas de vida que se distribuyen desde los 950 m y se eleva por el cañón hasta nevados superiores a los 6100 m de altitud (SERNANP, 2016).

Figura 2. Área de estudio. Mapa de ubicación del Bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, distrito de Toro, La Unión, Arequipa

3.2. Diseño del estudio

Se instalaron tres parcelas de 40 x 40 m (0.16 ha) dirigidas al norte y este, con aproximadamente 250 m de separación entre ellas, siguiendo un muestreo sistemático (MINAM, 2015b): Parcela superior (en el extremo superior del bosque, a 4300 m de altitud, 38% de pendiente aproximadamente, con mayor presencia de rocas y arbustos), parcela central (en la zona central del bosque, a 4230 m de altitud, 29% de pendiente aprox.) y parcela inferior (en el extremo inferior del bosque, a 4180 m de altitud, 20% de pendiente aprox., con mayor espacio de suelo descubierto) (ver Anexo 1). En cada parcela se instaló una sub-parcela de 20 x 20 m para la evaluación de plántulas (MINAM, 2015b). En todas las parcelas se registraron todos los árboles de P. rugulosa (≥3 cm de diámetro del tallo y >1 m de altura) con al menos el 50% del área de enraizamiento dentro de la parcela. Para cada uno de los árboles registrados, se tomaron datos de altura (del nivel del suelo al ápice de la planta), cobertura de la copa (diámetro mayor y diámetro menor de copa) y diámetro del tallo (medido a 20 cm del suelo, en caso de ramificaciones inferiores a los 20 cm se midió el diámetro de cada rama y se sumaron los valores). En cada sub- parcelas de 20 x 20 m, se registraron todas las plántulas de P. rugulosa (<3 cm diámetro y ≤1 m de altura) se midió su altura y se distribuyeron en tres categorías de asociación: 1) bajo la cobertura de un árbol de P. rugulosa, 2) bajo la cobertura de otra planta y 3) sin cobertura o plántulas aisladas.

Figura 3. Representación gráfica de una parcela de evaluación (0,16 ha) instalada en el bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, Toro. El cuadrado de bordes rojos representa la sub-parcela de 20x20 m para la evaluación de plántulas. Las líneas verdes representan la ubicación espacial (Xi; Yi) de cada individuo.

Para establecer el patrón de distribución, se registró la ubicación espacial relativa de todos los árboles, mediante un sistema de coordenadas, que consistió en tomar un lado de la parcela como eje X y su perpendicular como eje Y. Así, la ubicación de cada individuo se

registró como su distancia perpendicular a los ejes, representándose con un punto (Xi; Yi) sobre un plano cartesiano. Esta medida se registró en el centro del tallo de cada individuo. Lo mismo se realizó en las sub-parcelas de 20 x 20 m para las plántulas.

3.3. Análisis de datos

3.3.1. Densidad de árboles y plántulas La densidad se determinó en términos de número de árboles y plántulas de P. rugulosa por hectárea. En el caso de los árboles, se distinguieron a los de >10 cm de diámetro como árboles adultos y los de ≤10 cm de diámetro como árboles juveniles.

3.3.2. Cobertura de copa y área basal

La cobertura de copa para cada árbol de P. rugulosa se calculó como: C = π*(D/2)*(d/2); donde “D” representa el diámetro mayor y “d” el diámetro menor de la copa del árbol, asumiendo que la proyección de la copa sobre el suelo tiene una forma elipsoidal. Además, se elaboró un mapa de la cobertura de P. rugulosa en cada parcela.

El área basal (AB) de cada árbol se calculó como AB = π*(diámetro del tallo/2)2; en el caso de los individuos que presentaron más de un tallo, se sumaron las áreas basales para obtener un solo valor por individuo. Además, se elaboró un histograma de acumulación de área basal por clase diamétrica.

Posteriormente, se calcularon los valores de cobertura de copa y área basal de P. rugulosa en m2/ha.

3.3.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles

Para el análisis de la distribución diamétrica, se elaboraron histogramas de frecuencia de individuos por clase diamétrica. El número de clases diamétricas y los intervalos de diámetro se determinaron mediante la fórmula de Sturges (Sturges, 1926) y por

20 predisposición. En el primer caso, el número de clases “k” se obtuvo por la fórmula: k=1+3.322log(n), donde “n” corresponde al número total de individuos. En el segundo caso, el número de clases y la amplitud clase se determinaron por criterio del investigador.

Mediante la fórmula de Sturges se determinaron nueve clases diamétricas a intervalos de 17 cm; en tanto que, por predisposición se determinaron 16 clases diamétricas a intervalos de 10 cm.

Se utilizaron los mismos métodos para el análisis de la distribución por altura. Para los árboles, se determinaron nueve clases a intervalos de 0.56 m mediante la fórmula de Sturges y 10 clases a intervalos de 0.5 m por predisposición. Para las plántulas, se determinaron 11 clases a intervalos de 0.09 m mediante la fórmula de Sturges y 10 clases a intervalos de 0.1 m por predisposición.

3.3.4. Patrones de distribución espacial

Para el análisis de los patrones de distribución de P. rugulosa, se realizaron análisis univariados y bivariados utilizando el estadístico de O-ring “O(r)” de Wiegand y Moloney (2004).

O(r) se parece a la función K de Ripley, la cual calcula el número de puntos esperados en un círculo de radio “r” centrado en un punto aleatorio “x”, considerando la intensidad “λ” de puntos del patrón en un área determinada; con la diferencia de que O(r) utiliza anillos en vez de círculos, evitando la adicionalidad y aportando mayor precisión (Wiegand y Moloney, 2004; Condit et al., 2002).

Los análisis se realizaron con el software de análisis de patrones de puntos Programita de Wiegand y Moloney (2004). a) Análisis univariado

El estudio del patrón espacial de los árboles de P. rugulosa se realizó mediante análisis univariado para cada parcela evaluada. Estos análisis se realizaron en dos partes. La

21 primera parte o análisis de primer orden, consistió en testar la homogeneidad del patrón mediante la función L(r) de Ripley y una prueba de bondad de ajuste con α=0.05. Se utilizó la Aleatoriedad Espacial Completa o CSR (por sus siglas en inglés) como modelo nulo y se generaron intervalos de confianza al 95%, mediante 199 simulaciones Monte Carlo.

De este modo, si la función L(r) obtenida difiere ampliamente de la esperada, situándose fuera de los intervalos de confianza y la prueba de bondad de ajuste arroja un p-valor ≤0.05, se rechaza la homogeneidad y se asume un patrón heterogéneo (Wiegand y Moloney, 2014).

Se entiende por patrón heterogéneo a aquel en el que la intensidad de puntos varia a lo largo de la ventana de observación. Es decir, la intensidad de puntos λ alrededor de un punto “x” depende de la localización de “x” (Wiegand y Moloney, 2014). De comprobarse un patrón heterogéneo, fue necesario estimar la función de intensidad de cada patrón, para continuar con el análisis.

Se estimó la función de intensidad para cada parcela, utilizando el núcleo de Epanechnikov, con un ancho de banda R=10. Además, se aplicó corrección de borde para evitar sesgos en los cálculos.

La segunda parte o análisis de segundo orden, consistió en determinar el patrón espacial de los árboles de P. rugulosa, de acuerdo a la función de intensidad obtenida. Se realizaron análisis univariados para las tres parcelas con el estadístico de O-ring O(r) y la función L(r) de Ripley, utilizando el Proceso Heterogéneo de Poisson como modelo nulo. A su vez, se generaron intervalos de confianza al 95% mediante 199 simulaciones Monte Carlo y se aplicó una prueba de bondad de ajuste con α=0.05.

De este modo, cuando la función O(r) o L(r) se situó dentro de los intervalos de confianza, se asumió una distribución al azar, si O(r) o L(r) fue mayor que el límite de confianza superior, se definió un patrón agregado y si O(r) o L(r) fue menor que el límite de confianza inferior, se definió un patrón regular o repulsión (De la Cruz-Rot, 2006; Pinazo

22 et al., 2009; Cordero, 2015). Al obtenerse un p-valor ≤0.05 de la prueba de bondad de ajuste, se rechazó el modelo nulo.

En todos los análisis la escala de “r” fue de 0 a 20 m, se utilizó un tamaño de celda de 0.5 m y un ancho de anillo de 1 m. b) Análisis bivariado

Se analizó la interacción espacial entre: 1) árboles adultos y árboles juveniles y 2) árboles adultos y plántulas de P. rugulosa en cada parcela evaluada.

En el primer caso, se mantuvo fijo el patrón 1 (adultos) y se analizó la distribución del patrón 2 (juveniles) respecto a la función de intensidad del patrón 1, utilizando el estadístico O(r) y el Proceso Heterogéneo de Poisson como modelo nulo. Al igual que en el análisis univariado, la escala de “r” fue de 0 a 20 m, se utilizó un tamaño de celda de 0.5 m y un ancho de anillo de 1 m. La función de intensidad del patrón 1 se estimó utilizando el núcleo de Epanechnikov, con un ancho de banda R=10.

Para el análisis de la interacción espacial entre adultos y plántulas, se consideró como patrón 1, tres categorías de adultos: Árboles >10 cm diámetro, árboles 10< a ≥20 cm de diámetro y árboles >20 cm de diámetro. Por consiguiente, se realizaron tres análisis distintos para cada sub-parcela evaluada.

Como en el primer caso, se mantuvo fijo el patrón 1 (adultos) y se analizó la distribución del patrón 2 (plántulas) respecto al patrón 1; utilizando el estadístico O(r) y el modelo nulo de “Desplazamiento toroidal”. La escala de “r” fue de 0 a 10 m, se utilizó un tamaño de celda de 0.2 m y un ancho de anillo de 1 m.

En todos los análisis se generaron intervalos de confianza al 95% mediante 199 simulaciones Monte Carlo y se aplicó una prueba de bondad de ajuste con α=0.05 para testar la independencia de los patrones. De este modo, cuando O(r) se situó dentro de los intervalos de confianza, se asumió que no existe interacción entre los patrones, si O(r) fue

23 mayor que el límite de confianza superior, se asumió una interacción positiva o agregación y si O(r) fue menor que el límite de confianza inferior, se asumió una interacción negativa o repulsión. Al obtenerse un p-valor ≤0.05 de la prueba de bondad de ajuste, se rechazó el modelo nulo y se asumió que el patrón 2 es dependiente del patrón 1.

3.3.5. Interacción planta-planta

Se contabilizó el total de plántulas en cada categoría de asociación y se compararon las frecuencias mediante test de X2.

IV. RESULTADOS

4.1. Densidad de árboles y plántulas

Se registró un total de 107 árboles y 272 plántulas de P. rugulosa en la parcela superior, 81 árboles y 250 plántulas en la parcela central y 92 árboles y 233 plántulas en la parcela inferior. Estimada a 1 ha, la densidad de P. rugulosa varía de 506 a 669 árboles por hectárea (Tabla 2).

Tabla 1. Densidad, cobertura y área basal de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en cada parcela (0.16 ha), en el bosque relicto de Huachuy, Toro.

N° de Adultos N° de Juveniles N° de Plántulas (diámetro >10 (diámetro ≤10 Cobertura (m2) Área basal (m2) por sub-parcela cm) cm)

Parcela superior 70 37 272 536.38 5.029 Parcela central 49 32 250 448.46 3.804 Parcela inferior 42 50 233 426.69 8.250

Tabla 2. Densidad, cobertura y área basal de árboles de Polylepis rugulosa estimados a 1 ha, en el bosque relicto de Huachuy, Toro.

N° de Árboles Cobertura (m2) Cobertura (%) Área basal (m2)

Parcela superior 669 3352.40 33.52 31.43 Parcela central 575 2666.83 26.67 51.56 Parcela inferior 506 2802.88 28.03 23.77 Promedio 583.33 2940.70 29.41 35.59

4.2. Cobertura de copa y área basal

La mayor cobertura de copa (536.38 m2) se registró en la parcela superior, seguido de la parcela central (448.46 m2) y la menor cobertura (426.69 m2) se registró en la parcela inferior. En la Figura 4 se observa la distribución de copas de árboles en cada parcela, las copas se representan mediante círculos de área proporcional al área real ocupada en la parcela. Estimada a 1 ha, la cobertura de árboles de Polylepis rugulosa varía de 26.67 a 33.52 % (Tabla 2).

A) PARCELA SUPERIOR B) PARCELA INFERIOR 40 40

30 30

20 20

EjeY (m) EjeY (m)

10 10

0 0 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 Eje X (m) Eje X (m)

C) PARCELA CENTRAL 40

20 Eje Y (m) Y Eje

0 0 10 20 30 40 Eje X (m)

Figura 4. Ubicación y cobertura de copas de árboles (adultos y juveniles) de Polylepis rugulosa, contabilizados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. Los círculos representan el área ocupada por las copas y su centro corresponde a la ubicación espacial de cada individuo. A) Parcela superior con un total de 536.38 m2. B) Parcela inferior con un total de 426.69 m2. C) Parcela central con un total de 448.46 m2.

En la parcela inferior se registró la mayor suma de área basal (8.25 m2); la suma de área basal en la parcela superior es de 5.029 m2 y en la parcela central es de 3.804 m2. Estimada a 1 ha, el área basal de P. rugulosa varía de 23.77 a 51.56 m2.

En la Figura 5 se observa el porcentaje de área basal acumulado por cada clase diamétrica, encontrándose el mayor porcentaje entre los 30 a 50 cm de diámetro y 140 a 160 cm de diámetro del tallo. En la Figura 7-D,E,F se observa el porcentaje de área basal acumulado por clase diamétrica, en cada parcela evaluada.

4.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles y plántulas

Los resultados obtenidos con las clases diamétricas determinadas por la fórmula de Sturges y por predisposición, fueron similares (Figura 6). La mayor frecuencia de árboles se encontró a diámetros pequeños (≤10 cm) y decreciendo conforme aumenta el diámetro. Se obtuvo la típica curva en forma de J invertida, que muestra que el mayor porcentaje de individuos corresponde a juveniles y el menor porcentaje a los árboles de mayor edad. Los máximos valores de diámetro registrados fueron de 147.06 y 159.15 cm, pero se trata de individuos con varias ramas que, en suma, alcanzan un diámetro de gran calibre. El máximo diámetro medido en una sola rama fue de 40.1 cm. En la figura 7-A,B,C se muestra la distribución diamétrica de los árboles en cada parcela.

Los resultados obtenidos en la distribución por altura de árboles y plántulas, mediante la fórmula de Sturges y mediante predisposición, fueron similares (Figura 8). Para los árboles, el mayor porcentaje de individuos se encontró de 1 a 1.5 m de altura y el menor porcentaje de 5.51 a 6 m de altura. La altura máxima registrada fue de 6 m.

Para las plántulas el mayor porcentaje de individuos se encontró a ≤20 cm de altura y el menor porcentaje de 0.81 a 0.9 m cm de altura. La máxima altura registrada fue de 1 m y la mínima de 0.02 m.

20% 18% 16% 14% 12% 10% 8%

6% % Basal% Área 4% 2%

3-10

80-90 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80

90-100

100-110 110-120 120-130 140-150 150-160

Clases Diamétricas (diámetro cm)

Figura 5. Porcentaje de área basal aportado por las distintas clases diamétricas (intervalos de 10 cm diámetro) del total de árboles de Polylepis rugulosa del bosque relicto de Huachuy, Toro. Nótese que entre los 30 a 50 cm diámetro y 140 a 160 cm diámetro se encuentra el mayor porcentaje de área basal (biomasa).

45% 70% A B 40% 60% 35% 50% 30%

40% 25%

20% 30% 15%

20% Porcentaje de de individuos Porcentaje Porcentaje de de individuos Porcentaje 10% 10% 5%

0% 0%

40 10 20 30 50 60 70 80 90

19 36 53 70 87

130 100 110 120 140 150 160

138 104 121 160 diámetro (cm) diámetro (cm)

Figura 6. Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A) Histograma con nueve clases diamétricas a intervalos de 17 cm, establecidas mediante la fórmula de Sturges. B) Histograma con 16 clases diamétricas a intervalos de 10 cm, establecidas mediante predisposición.

A D 40% 25%

35% 20% 30%

25% 15% 20% 10% 15% AB Porcentaje

Porcentaje de de individuos Porcentaje 10% 5% 5%

0% 0%

50 10 20 30 40 60 70 80

40 10 20 30 50 60 70 80 diámetro (cm) diámetro (cm)

45% B 40% E 40% 35%

35% 30%

30% 25% 25% 20% 20% 15% 15% PorcentajeAB 10% Porcentaje de de individuos Porcentaje 10% 5% 5%

0% 0%

30 10 20 40 50 60

40 10 20 30 50 60 diámetro (cm) diámetro (cm)

60% C 30% F

50% 25%

40% 20%

30% 15%

20% AB Porcentaje 10% Porcentaje de de individuos Porcentaje 10% 5%

0% 0%

40 10 20 30 50 60 70 80 90

20 50 80 10 30 40 60 70 90

100 110 120 130 140 150 160

110 100 120 130 140 160 diámetro (cm) diámetro (cm)

Figura 7. A,B,C) Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en las parcelas superior, central e inferior respectivamente. D,E,F) Porcentaje de área basal aportado por cada clase diamétrica de los árboles de P. rugulosa en las parcelas superior, central e inferior respectivamente.

45% A 40% B

40% 35% 35% 30% 30% 25% 25% 20% 20%

15% 15%

10% de árboles Porcentaje 10% Porcentaje de de árboles Porcentaje 5% 5% 0%

1 2 3 4 5 6

3.8

3.24 0.99 1.56 2.12 2.68 4.36 4.92 5.48 6.04

1.5 2.5 3.5 4.5 5.5 Altura (m) Altura (m)

30% C 30% D

25% 25%

20% 20%

15% 15%

10% 10%

Porcentaje de de plántulas Porcentaje Porcentaje de de plántulas Porcentaje 5% 5%

0.1

0.28 0.91 0.1 0.8 0.19 0.37 0.46 0.55 0.64 0.73 0.82 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.9 Altura (m) Altura (m)

Figura 8. Distribución por altura de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A) Histograma de árboles con nueve clases a intervalos de 0.56 m, establecidas mediante la fórmula de Sturges. B) Histograma de árboles con 10 clases a intervalos de 0.5 m, establecidas mediante predisposición. C) Histograma de plántulas con 11 clases a intervalos de 0.09 m, establecidas mediante la fórmula de Sturges. D) Histograma de plántulas con 10 clases a intervalos de 0.1 m, establecidas mediante predisposición.

4.4. Patrones de distribución espacial

4.4.1. Análisis Univariado

En la Figura 4 se observa la ubicación espacial los árboles de P. rugulosa en las tres parcelas evaluadas. Los resultados del test de homogeneidad se muestran en la Figura 9- A,B,C. En las tres parcelas, los valores de la función L(r) observados difieren significativamente de los esperados (p≤0.05) para un patrón homogéneo; es decir, en los tres casos, el patrón obtenido fue heterogéneo.

En el Figura 9-D,E,F se muestra la función de intensidad para cada parcela evaluada. La escala de colores representa, de mayor (lila-rojo) a menor (azul), la probabilidad de presencia de puntos (árboles) a lo largo de la ventana de observación (parcela). En los tres casos, se hace evidente la heterogeneidad del patrón, diferenciándose marcadamente pocos centros de alta densidad y varias zonas de muy baja densidad.

En el Figura 10 se muestran los resultados de los análisis univariados de segundo orden, realizados para las tres parcelas, estimados con el estadístico O(r) y la función L(r) de Ripley, utilizando el Proceso Heterogéneo de Poisson como modelo nulo.

En la parcela superior, con el estadístico O(r), se puede observar repulsión (menor número de puntos de los esperados) a los 2.5 y 4.5 m y tendencia a repulsión a los 7 m de escala; se observa agregación (mayor número de puntos de los esperados) a escala de 10 m. Con la función L(r) se observa sólo tendencia a repulsión a los 4.5 m, en el resto de la escala se sigue la aleatoriedad (Figura 10 A-D).

En la parcela inferior, con O(r), se observa una clara tendencia a repulsión de los 5 a 9 m y repulsión a 5 y 8 m de escala; también se observa tendencia a agregación a 0.5, 1 y 2.5 m. Con L(r) sólo se observa tendencia a agregación de 0.5 a 3 m (Figura 10 B-E). En la parcela central, con O(r), se observa repulsión a los 6 m y tendencia a repulsión de 4 a 8.5 m de escala; se observa tendencia a agregación a 1.5 m. Con L(r) se observa tendencia a agregación de 0.5 a 1.5 m y tendencia a repulsión a 8.5 m (Figura 10 C-F).

D 1.4 A GoF 1.2 p=0.01

1 0.8 0.6

0.4 L(r)

SUPERIOR 0.2 0 -0.2

PARCELA PARCELA -0.4 -0.6 -0.8 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m)

3 B E GoF 2.5

p=0.005 2

1.5

INFERIOR

L(r) 1

0.5

PARCELA PARCELA 0

-0.5

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m)

2 C F GoF

1.5 p=0.005

CEMTRAL

0.5 L(r)

PARCELA PARCELA

-0.5

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m)

Figura 9. Test de homogeneidad y Función de intensidad del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Test de homogeneidad de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, la línea anaranjada representa la función L(r) de Ripley observada a lo largo de la escala r (20m), la línea negra representa la función L(r) esperada, las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95%, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste. D,E,F) Función de intensidad de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, estimadas con un núcleo de Epanechnikov y un ancho de banda R=10, La escala de colores muestra las zonas con mayor densidad de individuos (lila-rojo) a la de ningún individuo (azul).

0.09 A 3 D 0.08 GoF GoF

p=0.36 2.5 p=0.24 0.07 2 0.06

SUPERIOR 0.05 1.5

(r)

11 11

O 0.04 L 1 0.03

PARCELA PARCELA 0.5 0.02 0 0.01

0 -0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m) Escala de r (m)

0.12 B 3.5 E 0.11 GoF GoF 3 0.1 p=0.125 p=0.255 0.09 2.5 0.08 2 0.07

INFERIOR

(r) (r)

0.06 11

11 1.5 L O 0.05 1 0.04

PARCELA PARCELA 0.03 0.5 0.02 0 0.01

0 -0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m) Escala de r (m)

0.11 C 3 F 0.1 GoF GoF 2.5 p=0.305 0.09

p=0.395

0.08 2 0.07 1.5

CENTRAL (r)

0.06 (r)

11 L

O 0.05 1 0.04

PARCELA PARCELA 0.03 0.5

0.02 0 0.01

0 -0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Escala de r (m) Escala de r (m)

Figura 10. Análisis Univariado del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, la línea celeste representa los valores del estadístico de O(r) obtenidos a lo largo de la escala r (20 m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el Proceso Heterogéneo de Poisson, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste. D,E,F) Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, la línea morada representa la función L(r) obtenida a lo largo de la escala r (20 m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el Proceso Heterogéneo de Poisson, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste.

Se evidencia que la función L(r) no permite advertir cambios en el patrón a pequeña escala y camufla la repulsión a mayor escala; esto se debe al problema de agregación que se genera al contabilizar los puntos en un “círculo” de radio r variable centrado en un punto x; lo que se evita utilizando “anillos” de radio r variable centrados en un punto x, como O(r).

En ningún caso el patrón observado se diferenció significativamente (p≤0.05) del Proceso Heterogéneo de Poisson; por lo tanto, la distribución de árboles de P. rugulosa es aleatoria, mostrando tendencia a la agregación a escala de 0.5 a 2 m y tendencia a repulsión a escala de 4 a 7 m.

4.4.2. Análisis Bivariado

La ubicación espacial de los árboles adultos (>10 cm de diámetro) y juveniles (≤10 cm de diámetro) en las tres parcelas evaluadas se observa en la Figura 11-A,B,C. El resultado del análisis de la interacción espacial entre los adultos (como patrón 1) y juveniles (como patrón 2) para las tres parcelas evaluadas, se observa en la Figura 11-D,E,F.

Los resultados muestran que los patrones son independientes en las parcelas superior e inferior (p=0.21 y p=0.54 respectivamente), en tanto que, en la parcela central el patrón de juveniles se encontró dependiente del de adultos (p=0.02), mostrando interacciones negativas, es decir, repulsión.

En la parcela superior, se observó repulsión a 2.5 y tendencia a repulsión a 4.5 y 6.5; también se observó agregación a 10.5 m y tendencia a agregación a 5 m. En la parcela inferior se observó repulsión a 9 m y tendencia a repulsión a 6 m; además se advierte una leve tendencia a agregación a 3 m. En la parcela central se observó repulsión de 2 a 4 m, de 6 a 8 m y de 9 a 11.5 m.

En la Figura 12 se muestra la ubicación espacial de plántulas y árboles de P. rugulosa en las tres sub-parcelas de 20 x 20 m. Se puede observar que la mayoría de plántulas se ubican alrededor de los árboles de mayor cobertura.

A Adulto Juvenil 40 0.045 D

0.04 GoF p=0.21

0.035 30

0.03 (r)

12 0.025

SUPERIOR 20 O

Eje(m) Y 0.02

0.015

PARCELA PARCELA 10 0.01

0.005

0 0 0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Eje X (m) Escala de r (m)

B 40 0.05 E

0.045 GoF p=0.54

30 0.04

0.035

(r) 0.03 12 INFERIOR 20 O 0.025

LA LA Eje(m) Y 0.02

PARCE 10 0.015 0.01

0.005

0 0 0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Eje X (m) Escala de r (m)

C 40 0.07 F GoF 0.06 p=0.02 30

0.05

(r) 0.04 20 12

CENTRAL O

Eje(m) Y 0.03

0.02 PARCELA PARCELA 10

0.01

0 0 0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Eje X (m) Escala de r (m)

Figura 11. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles adultos (patrón 1) y juveniles (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Ubicación Espacial de adultos y juveniles en parcelas superior, inferior y central respectivamente; los puntos rojos corresponden a los adultos y los verdes a los juveniles. D,E,F) Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente; la línea lila representa los valores del estadístico O12(r) obtenidos a lo largo de la escala r (20m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el Proceso Heterogéneo de Poisson, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste.

A) SUB-PARCELA SUPERIOR B) SUB-PARCELA CENTRAL C) SUB-PARCELA INFERIOR 20 20 20

10 10 10 EjeY (m)

0 0 0 0 10 20 0 10 20 0 10 20 Eje X (m) Eje X (m) Eje X (m)

Figura 12. Ubicación de las plántulas y árboles de Polylepis rugulosa en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. Los círculos representan el área ocupada por las copas de los árboles y su centro corresponde a su ubicación espacial; los puntos morados corresponden a la ubicación espacial de las plántulas. A) Parcela superior, con un total de 272 plántulas; B) Parcela central, con un total de 250 plántulas y C) Parcela inferior, con un total de 233 plántulas.

En la Figura 13 se muestran los resultados del análisis de la interacción espacial entre árboles adultos (patrón 1) y plántulas (patrón 2) en cada sub-parcela evaluada.

Los resultados mostraron que el patrón de plántulas es independiente (p>0.05) del patrón de árboles >10 cm de diámetro, en las tres sub-parcelas evaluadas (Figura 13-A,B,C); con tendencia a la agregación entre 1 y 2 m en las sub-parcelas superior e inferior. Respecto al patrón de árboles 10< a ≥20 cm de diámetro, el patrón de plántulas se encontró completamente independiente (Figura 13-D,E,F) en las tres sub-parcelas; es decir, no existe ninguna interacción entre estos patrones. Finalmente, el patrón de plántulas se encontró dependiente del patrón de árboles >20 cm de diámetro en las sub-parcelas superior e inferior (p=0.05 y p=0.04 respectivamente) e independiente en la sub-parcela central (p=0.28) (Figura 13-G,H,I).

En la sub-parcela superior, se observaron interacciones positivas de 1.2 a 2.4 m; en la sub- parcela inferior se observaron interacciones positivas de 0.8 a 1.4 m y 2 m. En la sub-parcela central se observó tendencia a repulsión de 0.4 a 0.6 m y tendencia a agregación a 2 m.

PATRÓN 1: ÁRBOLES >10 cm PATRÓN 1: ÁRBOLES 10< a ≥20 cm PATRÓN 1: ÁRBOLES >20 cm 0.14 DIÁMETRO 0.3 DIÁMETRO 0.25 DIÁMETRO

A D G GoF GoF GoF 0.12 0.25 p=0.08 p=0.49 0.2 p=0.05 0.1 0.2

SUPERIOR 0.15

0.08 (r)

12 0.15 O 0.06 0.1 0.1

PARCELA PARCELA - 0.04 0.05 SUB 0.02 0.05

0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0.25 0.35 0.3

GoF B GoF E GoF H 0.3 0.25 0.2 p=0.09 p=0.20 p=0.04 0.25 0.2 INFERIOR 0.15

(r) 0.2

12 0.15 O 0.1 0.15 0.1

PARCELA PARCELA

- 0.1 0.05 0.05 SUB 0.05

0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0.25 0.35 0.3 C F GoF GoF GoF 0.3 0.25 I 0.2 p=0.60 p=0.97 p=0.28 0.25 0.2 0.15

CENTRAL 0.2

(r) 0.15 12

O 0.1 0.15 0.1 0.1

PARCELA PARCELA - 0.05 0.05 0.05

SUB 0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Escala de r (m) Escala de r (m) Escala de r (m) Figura 13. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles (patrón 1) y plántulas (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Análisis con árboles >10cm diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente; la línea azul representa los valores del estadístico O12(r) obtenidos a lo largo de la escala r (10 m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el modelo nulo de Desplazamiento toroidal, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste. D,E,F) Análisis con árboles de 10< a ≥20 cm diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente. G,H,I) Análisis con árboles >20 cm diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente. 37

4.5. Interacción planta-planta

En la Tabla 3 se muestra el número de plántulas contabilizadas para cada categoría de asociación (bajo la cobertura de un árbol de P. rugulosa, bajo la cobertura de otro arbusto y aislados) en las tres sub-parcelas evaluadas.

En todos los casos, la mayoría de plántulas se encontraron bajo la copa de un árbol de P. rugulosa, representando el 47.4% en la parcela superior, 48.5% en la parcela inferior, 84% en la parcela central y aproximadamente el 60% del total de plántulas evaluadas.

En las parcelas superior e inferior el menor número de plántulas se encontró aislado, en tanto que en la parcela central el menor número se encontró bajo la cobertura de un arbusto.

El test de X2 (Tabla 4) respalda diferencias altamente significativas en la proporción de plántulas encontradas en las tres categorías de asociación, para las tres parcelas.

PARCELA Bajo Polylepis Bajo arbusto Aislado TOTAL N° % N° % N° % Sub-parcela superior 129 47.43 75 27.57 68 25.00 272 Sub-parcela inferior 113 48.50 61 26.18 59 25.32 233 Sub-Parcela central 210 84.00 14 5.60 26 10.40 250 Total Categoría 452 59.87 150 19.87 153 20.26 755

Tabla 4. Test de X2 para tres categorías de asociación de las plántulas de P. rugulosa evaluadas en tres sub-parcelas. Se indica el p-valor obtenido con 2 grados de libertad.

Bajo Bajo PARCELA Aislado X2 p Polylepis arbusto Sub-parcela superior 16.21 2.71 5.67 24.58 <0.001 Sub-parcela inferior 16.07 3.58 4.49 24.14 <0.001 Sub-Parcela central 192.53 57.69 39.45 289.66 <0.001

V. DISCUSIÓN

En el bosque relicto de Huachuy no se evidenciaron los signos de degradación del bosque ni señales de impacto considerados por Navarro et al. (2008) para evaluar el estado de conservación y degradación de los bosques, tales como: pastoreo, extracción de leña, quemas, desmontes, basura o caminos, tampoco se observaron signos de parasitismo o presencia de patógenos y no se observó presencia de vegetación y animales exóticos o introducidos; lo que sugiere un buen estado de conservación.

La densidad promedio de árboles de P. rugulosa (583 individuos/ha) se corresponde a la densidad encontrada en otros bosques de Polylepis de similar estado de conservación. Castro y Flores (2015) reportan 605 individuos/ha de P. reticulata en un queñual de Huasta, Ancash; Hidalgo et al. (2013) reporta 640 individuos/ha de P. tarapacana en un queñual en Tarapacá, Chile. En tanto que, Martínez y Villarte (2009) reportan 156 individuos de Polylepis besseri incarum en un queñual de 6 ha fuertemente fragmentado e impactado en la Isla del Sol, La paz.

Los resultados mostraron variación en los distintos sectores del bosque. Se encontró la mayor densidad de árboles adultos, plántulas (regeneración) y cobertura de P. rugulosa en la parcela superior (pendiente 38%) y la menor densidad y cobertura en la parcela inferior (pendiente 20%); esto sugiere una preferencia por zonas de mayor altura, mayor pendiente o mayor presencia de rocas y arbustos. Estudios realizados por Koepcke (1961) y Simpson (1979) sobre la distribución de Polylepis, señalan a laderas rocosas de gran pendiente y quebradas como micro hábitats favorables para el desarrollo de Polylepis. Kessler (1995) en su estudio sobre la distribución presente y potencial de Polylepis en Bolivia, señala que, en la cordillera occidental y el altiplano, Polylepis está restringido a pendientes volcánicas y laderas rocosas orientadas al norte, dado que proveen más micrositios para desarrollarse bajo las condiciones climáticas extremas. Ayma-Romay et al. (2015) y Smith (1977) señalan que la pendiente y la presencia de rocas, juegan un papel importante en el mantenimiento de las condiciones necesarias para el establecimiento de la vegetación, en bosques de Polylepis.

Se encontró mayor número de árboles juveniles (regeneración exitosa) y la mayor acumulación de área basal en la parcela inferior (Tabla 1), pese a tener la menor densidad de adultos. Estos resultados sugieren que existe mayor regeneración exitosa y mejor desarrollo en las zonas con menor densidad y cobertura de P. rugulosa, lo que puede explicarse a partir de que en estas zonas existe menor competencia por luz, nutrientes y espacio entre adultos y juveniles. Zamora et al. (2004) y Valiente-Banuet et al. (2009), basados en la revisión de trabajos sobre interacciones planta-planta, señalan que en especies arbóreas, las plántulas pueden encontrar mejores condiciones bajo la cobertura vegetal para su desarrollo durante los primeros años de vida, pero al crecer el juvenil, aparece e incrementa la competencia por la necesidad de recursos limitantes. Louman et al. (2001) en su trabajo sobre silvicultura de bosques húmedos, reporta que, la competencia intraespecífica causada por alta densidad de individuos en una población, se ve reflejada en un menor crecimiento y mayor mortalidad. Distintos autores están de acuerdo en que coberturas densas de árboles adultos de Polylepis, pueden ejercer competencia por recursos, disminuyendo la densidad y crecimiento de la regeneración (Enrico et al., 2004; Fjeldså y Kessler, 2004; Kessler et al., 2007).

La distribución de diámetros obtenida del tipo “J invertida”, con clases diamétricas sucesivas, es característica de bosques multietáneos y se describe en poblaciones capaces de perpetuarse (Poorter et al., 1996; Rozas, 2002; Gadow et al., 2012). Este patrón también se encontró en la distribución de alturas de las plántulas, lo que sugiere que la regeneración es constante. Estudios realizados en bosques de Polylepis fuertemente alterados por quemas, pastoreo y agricultura, muestran que la estructura poblacional presenta baja frecuencia de árboles de diámetros pequeños y gran frecuencia de árboles de más de 8 cm de DAP (Martinez y Villarte, 2009; Kessler y Driesch, 1993). Por lo tanto, es posible inferir que se trata de una población en constante regeneración y crecimiento y en buen estado de conservación.

El análisis de la distribución diamétrica, también brinda información relativa sobre la longevidad del bosque. Trabajos realizados en dendrología de Polylepis concluyen que la tasa de crecimiento es muy baja, calculándose 2.32 mm/año para P. pepei, 0.47 mm/año

40 para P. tarapacana, 0.78 mm/año para P. reticulata y 0.708 mm/año para P. rugulosa (Roig et al., 2001; Gareca et al., 2010; Morales et al., 2011; Silva, 2012; Saravia y Vintimilla, 2016). Tomando en consideración las tasas de crecimiento, en el bosque de Huachuy los árboles con ramas alrededor de 40 cm de diámetro tendrían más de 400 años de antigüedad.

El análisis espacial de primer orden y la función de intensidad evidenciaron heterogeneidad ambiental o del paisaje, en las tres parcelas evaluadas, lo que determinó un patrón agregado de los árboles de P. rugulosa a gran escala. Valencia et al. (2018) concluyen que este ha sido el patrón de distribución natural de Polylepis durante los últimos 20000 años y los principales factores que han controlado la dinámica del bosque son la precipitación y la heterogeneidad del paisaje.

El análisis de segundo orden muestra una distribución aleatoria de los árboles de P. rugulosa, con tendencia a la agregación hasta los 3 m de escala y tendencia al patrón regular a escala de 5 a 8 m. Esta tendencia de agregación a pequeña escala representa el patrón esperado para especies de dispersión de semillas anemófila (Nathan y Muller-Landau, 2000) como Polylepis; sin embargo, la reproducción a partir de semillas en este género es muy limitada (Cruz, 1999), predominando la propagación vegetativa. Por lo tanto, la tendencia a agregación podría explicarse a partir de que algunos brotes (regeneración vegetativa) haya logrado enraizar y desarrollase manteniendo una ubicación muy próxima al árbol madre. La tendencia al patrón regular o repulsión sugiere nuevamente la existencia de competencia intraespecífica en el establecimiento de los árboles (Wiegand y Moloney, 2004), lo que coincide con los resultados anteriormente analizados, de densidad, cobertura y área basal de los árboles adultos y juveniles de P. rugulosa.

Los análisis bivariados respaldan los resultados del univariado. La distribución de los juveniles fue dependiente de la distribución de los adultos en la parcela central, mostrando repulsión; en tanto que en los extremos del bosque solo se observó tendencia a repulsión entre adultos y juveniles, a escalas de 2 a 6 m. Se evidencia nuevamente la existencia de competencia intraespecífica entre árboles adultos y juveniles de P. rugulosa, como ocurre con el común de especies arbóreas (Zamora et al., 2004; Valiente-Banuet et al.,2009) y

41 otras especies de Polylepis (Enrico et al., 2004; Fjeldså y Kessler, 2004; Kessler et al., 2007). Sin embargo, es probable que en los extremos del bosque las condiciones sean más hostiles y cerca al borde la cobertura sea menos densa, lo que disminuiría la competencia y propiciaría que los juveniles hayan encontrado mejores condiciones para desarrollarse, a menor distancia del árbol madre (Enrico et al., 2004).

El patrón de distribución de plántulas resultó dependiente únicamente del patrón de adultos de más de 20 cm de diámetro (árboles semilleros) mostrando agregación hasta los 2 m de escala. Coincidentemente a estos resultados, Quispe (2014) en su trabajo sobre reclutamiento de P. rugulosa, reporta que la mayor cantidad de semillas se concentran bajo la copa del árbol madre y a 1 m de la copa. Nathan y Muller-Landau (2000) explican que, por lo general las especies cuya dispersión de semillas es por acción del viento (como Polylepis) tienen limitaciones en la dispersión, condicionada por la velocidad de los vientos y la vegetación circundante, resultando patrones de regeneración agregados. Por otro lado, investigaciones realizadas sobre la germinación en Polylepis, reportan valores de entre 2 y 4% de germinación (Prettell, 1985; Cruz, 1999; Vega-Krstulovic et al., 2007), de modo que, dicho patrón de regeneración agregado y dependiente del patrón de árboles maduros, se debe en mayor porcentaje a la regeneración vegetativa.

El mayor porcentaje de plántulas se encontró bajo la copa de árboles de Polylepis, encontrándose diferencias altamente significativas respecto al porcentaje de plántulas bajo un arbusto o plántulas aisladas. Los bosques de Polylepis deben enfrentarse a las condiciones ambientales hostiles de la región altoandina y en respuesta, la facilitación es una posible interacción. Es posible que los árboles adultos provean las condiciones necesarias para el establecimiento y sobrevivencia de plántulas bajo su cobertura (Enrico et al., 2004), por lo menos durante los primeros años de vida, (Zamora et al., 2004; Valiente-Banuet et al.,2009). Estudios en distintas especies de Polylepis, reportan como facilitadores a las rocas, la vegetación arbustiva, hojarasca y la cobertura de árboles adultos (Ayma-Romay et al., 2015; Enrico et al., 2004). Sin embargo, en el análisis de la interacción espacial de árboles adultos, juveniles y plántulas, se evidenció que en la mayoría de casos la distribución es aleatoria e independiente entre patrones, y que la

42 agregación de plántulas se atribuye a la limitada dispersión de semillas (Cruz, 1999) y a la regeneración vegetativa; en tanto que, la heterogeneidad ambiental y del paisaje propicia patrones agregados a gran escala. Es es probable que la facilitación entre árboles y la regeneración sea mínima y que la oferta de sitios seguros sea más importante para la sobrevivencia de P. rugulosa.

VI. CONCLUSIONES

La densidad de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy varía de 506 a 669 árboles/ha entre adultos y juveniles y de 233 a 272 plántulas/0.16 ha. La densidad de árboles adultos fue mayor en terreno de mayor pendiente, en tanto que la densidad de árboles juveniles fue mayor en condiciones de menor pendiente y menor cobertura de copa de P. rugulosa.

La cobertura de copa de árboles de P. rugulosa en el bosque relicto de Huachuy varía de 26.67% a 32.52% por ha, encontrándose mayor cobertura en las zonas más densas y de mayor pendiente. El área basal de P. rugulosa varía de 23.77 a 51.56 m2/ha, encontrándose la mayor acumulación en zonas menos densas y con menor cobertura de P. rugulosa.

La distribución diamétrica obtenida de los árboles de P. rugulosa, fue del tipo J invertida y continua, con mayor frecuencia de árboles de menor diámetro y disminuyendo conforme los árboles alcanzan mayor diámetro. La distribución de alturas de las plántulas siguió el mismo patrón. Por ende, se infiere que se trata de una población en regeneración y crecimiento.

La distribución espacial de primer orden de los árboles de P. rugulosa sigue un patrón agregado, en tanto que la distribución de segundo orden es aleatoria. El patrón de distribución de los árboles juveniles es dependiente del patrón de distribución de adultos solo en el interior del bosque, mostrando repulsión; en los extremos del bosque, los patrones son independientes. El patrón de distribución de las plántulas es dependiente del patrón de distribución de los árboles de más de 20 cm de diámetro, mostrando agregación hasta los 2 m de escala

El porcentaje de plántulas bajo la copa de Polylepis fue mayor y se diferenció significativamente del porcentaje de plántulas bajo un arbusto o plántulas aisladas, lo que se atribuye principalmente a la dispersión anemófila de semillas y a la propagación vegetativa.

VII. RECOMENDACIONES

Profundizar en el estudio de las interacciones planta-planta en P. rugulosa a largo plazo y realizar experimentos para comprobar la eficiencia de los “sitios seguros” reportados en investigaciones anteriores; de modo que pueda compararse los beneficios sobre la regeneración y el establecimiento de plántulas.

Realizar evaluaciones a largo plazo, con al menos una evaluación anual; de modo que se puedan obtener datos de reclutamiento y mortalidad de P. rugulosa, para poder entender mejor la dinámica del bosque.

Realizar estudios similares a este, en bosque de Polylepis impactados y bosques de Polylepis húmedos, para comparar los resultados y analizar cambios en la estructura y distribución espacial.

Mantener las medidas de conservación sobre el bosque relicto de Huachuy, ya que es probable que pueda alcanzar mayor cobertura e incrementar el número de individuos.

En futuros planes de reforestación con P. rugulosa, se recomienda sembrar plántulas de más de 30 cm de altura, al borde la copa de un adulto de gran cobertura y de 1 a 2 m del borde de la copa. Asimismo, mantener un mínimo de 2 m de separación entre plántulas.

VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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ANEXOS

Anexo 1. Fotografías del Bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, Toro.

Imagen 1. Fotografía panorámica del Bosque de P. rugulosa de Huachuy, distrito de Toro, La Unión, Arequipa. Fotografía de Margarita Balvin Aguilar.

Imagen 2, 3. Fotografía de P. rugulosa árbol, ramas, hojas y flores. Fotografía propia.

Imagen 4, 5. Trabajo de campo. Fotografía propia.

Anexo 2. Ubicación, orientación y diseño de las parcelas instaladas en el bosque relicto de Huachuy.

Altitud Dirección Dirección Zona Este Norte (m) Lado 1 Lado 2 Parcela 18L 715798 8289813 4300 Norte Este superior Parcela 18L 715510 8289347 4180 Norte Este inferior Parcela 18L 715644 8289571 4230 Norte Este central

Parcela superior Parcela central Parcela inferior

Imagen 6. Diseño de las parcelas instaladas. Fuente: Elaboración propia. 55

Anexo 3. Ficha de datos de los árboles de P. rugulosa evaluados.

Código Código Diámetro del Cobertura Altura PARCELA AB (m2) X (m) Y (m) Observaciones cuadrícula individuo tallo (cm) (m2) (m) 1P 1a 1 7.00 0.0039 0.8694 1.40 1.80 0.70 1P 1a 2 14.96 0.0176 2.8039 2.50 4.50 1.92 1P 1a 3 14.32 0.0161 0.9071 1.40 3.39 8.49 1P 1a 4 5.73 0.0026 0.2941 0.95 6.49 7.40 1P 1a 5 9.55 0.0072 0.8207 1.20 10.00 6.22 1P 1a 6 13.37 0.0140 0.6792 1.25 9.50 5.22 1P 1a 7 7.64 0.0046 0.6762 2.00 9.57 4.95 1P 1a 8 5.73 0.0026 0.3581 1.40 9.90 3.40 1P 1a 9 5.73 0.0026 0.6597 1.43 10.00 2.76 1P 2a 10 28.65 0.0645 15.8965 3.20 1.93 12.60 1P 2a 11 36.92 0.1071 17.2191 3.00 4.76 14.80 1P 2a 12 6.37 0.0032 1.0116 1.40 10.00 20.00 1P 3a 13 8.91 0.0062 0.4273 1.00 2.45 23.00 1P 3a 14 19.10 0.0286 6.8919 2.20 2.10 22.57 1P 3a 15 5.73 0.0026 0.4830 1.40 0.69 26.34 1P 3a 16 20.37 0.0326 4.6653 3.00 4.69 29.22 1P 3a 17 11.46 0.0103 1.4090 0.75 8.68 29.50 1P 4a 18 12.41 0.0121 0.4418 1.55 8.54 33.77 1P 4a 19 3.50 0.0010 0.4728 0.96 6.00 34.15 1P 4a 20 8.28 0.0054 0.8467 1.20 9.35 37.70 1P 4a 21 12.73 0.0127 0.7430 0.89 8.31 38.85 1P 1b 22 18.78 0.0277 1.0996 1.50 12.70 3.60 1P 1b 23 22.76 0.0407 7.0450 3.50 19.50 2.30 1P 1b 24 11.78 0.0109 5.3407 4.00 18.28 2.76 1P 1b 25 35.33 0.0980 8.1053 5.00 17.65 4.07 1P 1b 26 8.28 0.0054 0.9032 1.20 16.75 7.60 1P 2b 27 20.37 0.0326 6.2832 4.00 20.00 12.90 1P 2b 28 22.92 0.0413 3.5343 3.50 14.24 10.00 1P 2b 29 17.51 0.0241 2.3483 3.00 16.35 13.45 1P 2b 30 11.14 0.0097 0.9189 1.40 16.15 15.00 1P 2b 31 21.01 0.0347 4.2412 4.00 18.80 13.30 1P 2b 32 49.97 0.1962 18.3077 5.00 18.00 16.70 1P 2b 33 79.58 0.4974 26.8293 4.50 16.55 13.47 1P 3b 34 9.23 0.0067 1.4294 1.30 10.80 28.75 1P 3b 35 7.00 0.0039 1.1231 1.24 14.98 21.50 1P 3b 36 21.33 0.0357 3.1416 1.20 19.80 22.98 1P 3b 37 4.46 0.0016 0.4673 1.45 17.05 22.40 1P 3b 38 11.46 0.0103 0.7069 1.50 15.60 25.05 1P 3b 39 10.19 0.0081 0.3157 1.45 16.45 26.95 1P 3b 40 14.32 0.0161 0.7461 1.40 17.31 28.20 1P 4b 41 5.09 0.0020 0.7069 1.30 20.00 30.00 1P 4b 42 8.28 0.0054 0.6283 1.40 20.00 30.80 1P 4b 43 13.85 0.0151 3.1416 2.10 18.10 39.23 1P 4b 44 38.20 0.1146 29.4761 4.00 16.20 34.00 1P 4b 45 43.29 0.1472 18.8496 4.50 12.48 35.24 1P 4b 46 20.05 0.0316 6.0319 4.50 13.26 37.00 1P 4b 47 39.47 0.1224 10.5558 4.50 13.35 38.90 1P 1c 48 15.92 0.0199 0.5223 0.70 20.50 8.90 1P 1c 49 31.83 0.0796 11.6514 4.00 21.56 1.06 1P 1c 50 18.46 0.0268 3.5814 2.00 21.51 5.42 1P 1c 51 25.46 0.0509 12.0166 4.50 20.58 6.02 1P 1c 52 5.73 0.0026 0.5655 1.45 25.50 6.90 1P 1c 53 5.73 0.0026 0.7092 1.50 28.83 9.20 1P 2c 54 3.18 0.0008 0.2651 1.40 29.37 13.55

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3P 3b 33 24.2 0.0460 10.8856 4.00 16.20 29.20 3P 3b 34 19.1 0.0286 11.3098 4.00 16.30 27.90 3P 3b 35 24.5 0.0472 6.2204 5.00 17.60 29.00 3P 3b 36 40.1 0.1263 10.2259 3.00 17.30 30.00 3P 4b 37 52.5 0.2166 29.4054 5.00 11.00 37.20 ramas cayendose 3P 4b 38 38.2 0.1146 11.4511 4.00 15.50 30.62 3P 4b 39 4.1 0.0013 0.3864 0.94 14.15 33.00 3P 4b 40 7.3 0.0042 0.8467 1.15 14.50 33.35 3P 4b 41 6.4 0.0032 0.6393 0.95 14.75 32.90 3P 4b 42 15.9 0.0199 5.1051 2.30 16.20 31.10 3P 4b 43 8.0 0.0050 0.6970 0.83 16.60 32.20 3P 4b 44 20.4 0.0326 8.1367 3.00 17.70 33.80 3P 1c 45 54.1 0.2300 32.9868 4.00 21.00 3.70 3P 1c 46 23.9 0.0448 4.1391 2.10 29.45 3.60 3P 1c 47 9.9 0.0077 1.6493 1.00 25.00 7.57 3P 1c 48 11.8 0.0109 0.4897 1.90 26.20 10.00 3P 2c 49 31.8 0.0796 12.2051 2.20 26.25 11.05 3P 2c 50 38.2 0.1146 14.0744 3.00 25.85 11.50 3P 2c 51 28.6 0.0645 14.8598 4.10 23.00 12.95 3P 2c 52 31.8 0.0796 14.5142 5.00 22.70 16.20 3P 2c 53 8.9 0.0062 1.0799 2.10 21.70 17.74 3P 2c 54 14.6 0.0168 1.6965 2.00 23.53 15.90 3P 2c 55 19.7 0.0306 2.3562 2.30 25.70 14.90 3P 2c 56 8.0 0.0050 0.6912 1.50 23.38 16.50 3P 2c 57 25.5 0.0509 3.7699 4.00 27.62 19.12 ramas caídas 3P 2c 58 14.3 0.0161 0.3299 1.70 28.90 19.20 3P 3c 59 14.0 0.0154 0.5498 1.50 29.60 20.70 3P 3c 60 8.6 0.0058 0.8482 1.15 26.10 23.80 3P 3c 61 22.3 0.0390 3.1102 2.50 27.80 28.00 mitad del árbol seca 3P 3c 62 12.7 0.0127 0.9896 1.60 25.64 29.60 1 rama seca 3P 3c 63 36.6 0.1052 6.7859 5.00 20.56 30.00 1 rama seca 3P 4c 64 36.6 0.1052 9.1892 6.00 25.40 30.00 3 ramas secas 3P 4c 65 41.4 0.1345 1.7153 5.20 27.20 30.77 3P 4c 66 58.9 0.2724 8.2467 3.00 22.70 32.20 sólo 2 ramas vivas 3P 4c 67 9.5 0.0072 4.4532 1.30 20.80 31.32 3P 4c 68 10.1 0.0080 0.0063 1.10 21.70 36.40 3P 4c 69 10.2 0.0082 1.5355 1.30 23.00 36.40 3P 4c 70 11.1 0.0097 1.3195 1.60 23.50 37.00 3P 4c 71 22.3 0.0390 2.6861 2.00 23.78 39.52 3P 2d 72 8.5 0.0057 0.3676 0.95 32.80 17.20 3P 2d 73 7.3 0.0042 0.8639 1.50 32.47 17.53 3P 2d 74 15.9 0.0199 2.6704 1.80 33.24 12.95 3P 3d 75 15.3 0.0183 3.1416 2.00 35.00 23.18 varias ramas secas 3P 3d 76 40.4 0.1284 12.0952 3.00 32.20 28.40 3 ramas secas 3P 3d 77 47.7 0.1790 12.2994 4.00 40.00 28.90 1 rama seca 3P 4d 78 30.2 0.0718 1.6273 0.80 34.65 32.10 3P 4d 79 5.4 0.0023 0.4948 1.80 31.70 31.68 secándose 3P 4d 80 15.9 0.0199 2.8353 2.00 32.90 32.80 3P 4d 81 31.8 0.0796 6.0319 3.80 30.82 31.25 1P 1a 1 7.00 0.0039 0.8694 1.40 1.80 0.70 1P 1a 2 14.96 0.0176 2.8039 2.50 4.50 1.92 1P 1a 3 14.32 0.0161 0.9071 1.40 3.39 8.49 1P 1a 4 5.73 0.0026 0.2941 0.95 6.49 7.40 1P 1a 5 9.55 0.0072 0.8207 1.20 10.00 6.22 1P 1a 6 13.37 0.0140 0.6792 1.25 9.50 5.22 1P 1a 7 7.64 0.0046 0.6762 2.00 9.57 4.95 1P 1a 8 5.73 0.0026 0.3581 1.40 9.90 3.40 1P 1a 9 5.73 0.0026 0.6597 1.43 10.00 2.76 1P 2a 10 28.65 0.0645 15.8965 3.20 1.93 12.60 60

1P 2a 11 36.92 0.1071 17.2191 3.00 4.76 14.80

1P 2a 12 6.37 0.0032 1.0116 1.40 10.00 20.00 1P 3a 13 8.91 0.0062 0.4273 1.00 2.45 23.00 1P 3a 14 19.10 0.0286 6.8919 2.20 2.10 22.57 1P 3a 15 5.73 0.0026 0.4830 1.40 0.69 26.34 1P 3a 16 20.37 0.0326 4.6653 3.00 4.69 29.22 1P 3a 17 11.46 0.0103 1.4090 0.75 8.68 29.50 1P 4a 18 12.41 0.0121 0.4418 1.55 8.54 33.77 1P 4a 19 3.50 0.0010 0.4728 0.96 6.00 34.15 1P 4a 20 8.28 0.0054 0.8467 1.20 9.35 37.70 1P 4a 21 12.73 0.0127 0.7430 0.89 8.31 38.85 1P 1b 22 18.78 0.0277 1.0996 1.50 12.70 3.60 1P 1b 23 22.76 0.0407 7.0450 3.50 19.50 2.30 1P 1b 24 11.78 0.0109 5.3407 4.00 18.28 2.76 1P 1b 25 35.33 0.0980 8.1053 5.00 17.65 4.07 1P 1b 26 8.28 0.0054 0.9032 1.20 16.75 7.60 1P 2b 27 20.37 0.0326 6.2832 4.00 20.00 12.90 1P 2b 28 22.92 0.0413 3.5343 3.50 14.24 10.00 1P 2b 29 17.51 0.0241 2.3483 3.00 16.35 13.45

Anexo 4. Ficha de datos de las plántulas de P. rugulosa evaluados.

Código Código Altura Categoría PARCELA X (m) Y (m) Observaciones cuadrícula individuo (m) asociación P1 1a 1 0.40 3 0.30 1.20 P1 1a 2 0.90 3 0.95 2.30 P1 1a 3 0.51 3 0.77 2.55 P1 1a 4 0.22 2 0.22 9.87 P1 1a 5 0.54 3 4.84 9.18 P1 1a 6 0.54 3 5.14 10.00 P1 1a 7 0.92 3 5.12 9.67 P1 1a 8 0.40 2 9.90 9.00 P1 1a 9 0.14 3 9.81 3.54 P1 1a 10 0.90 2 8.80 3.12 P1 1a 11 0.22 2 6.88 4.17 P1 1a 12 0.21 2 6.76 4.21 P1 1a 13 0.04 1 5.50 4.52 P1 1a 14 0.59 2 5.90 5.62 P1 1a 15 0.19 1 5.20 6.14 P1 1a 16 0.40 1 5.26 6.00 P1 1a 17 0.47 1 4.93 4.52 P1 1a 18 0.35 1 4.36 4.42 P1 1a 19 0.46 2 0.53 0.32 P1 1a 20 0.14 2 0.54 0.48 P1 2a 21 0.09 1 0.90 1.55 P1 2a 22 0.20 1 1.00 1.59 P1 2a 23 0.06 1 1.63 1.70 P1 2a 24 0.09 1 2.03 1.44 P1 2a 25 0.05 2 1.42 2.33 P1 2a 26 0.09 2 0.40 3.27 P1 2a 27 0.06 2 1.17 2.60 P1 2a 28 0.07 2 0.28 2.71 P1 2a 29 0.09 2 0.25 2.80 P1 2a 30 0.03 2 0.10 2.84 P1 2a 31 0.05 2 0.10 3.09 P1 2a 32 0.18 2 0.80 4.36 P1 2a 33 0.21 1 0.84 4.97 P1 2a 34 0.09 1 1.81 4.36 P1 2a 35 0.09 1 2.40 4.26 P1 2a 36 0.08 1 2.59 4.36 P1 2a 37 0.10 1 2.80 3.65 P1 2a 38 0.06 1 2.73 3.82 P1 2a 39 0.08 1 2.90 3.87 P1 2a 40 0.05 1 2.78 3.65 P1 2a 41 0.13 1 3.16 4.26 P1 2a 42 0.06 1 2.67 4.36 P1 2a 43 0.08 2 4.26 4.90 P1 2a 44 0.07 2 4.18 4.95 P1 2a 45 0.065 1 4.20 3.40 P1 2a 46 0.11 1 3.93 3.37 P1 2a 47 0.075 1 3.82 3.51 P1 2a 48 0.09 1 3.93 3.17 P1 2a 49 0.09 1 3.87 2.99 P1 2a 50 0.06 1 4.15 2.90 P1 2a 51 0.077 1 4.20 2.90 P1 2a 52 0.10 1 4.70 2.70 P1 2a 53 0.98 2 2.40 0.11 P1 2a 54 0.10 2 2.85 0.22

P1 2a 55 0.08 1 4.23 1.00 P1 2a 56 0.06 1 4.35 0.83 P1 2a 57 0.76 1 6.05 0.99 P1 2a 58 0.075 2 6.81 0.79 P1 2a 59 0.18 3 9.23 2.48 P1 2a 60 0.21 3 7.86 2.78 P1 2a 61 0.25 2 6.51 2.95 P1 2a 62 0.14 1 9.55 3.91 P1 2a 63 0.20 1 9.55 4.10 P1 2a 64 0.17 1 5.92 3.81 P1 2a 65 0.09 1 6.13 4.46 P1 2a 66 0.10 1 5.73 4.60 P1 2a 67 0.07 1 5.76 4.60 P1 2a 68 0.11 1 5.76 4.86 P1 2a 69 0.11 1 5.65 4.84 P1 2a 70 0.105 1 6.15 5.85 P1 2a 71 0.10 1 5.69 5.57 P1 2a 72 0.11 1 4.82 5.46 P1 2a 73 0.46 1 5.17 6.05 P1 2a 74 0.15 1 5.19 6.13 P1 2a 75 0.40 1 4.81 6.69 P1 2a 76 0.12 1 4.65 5.93 P1 2a 77 0.06 1 7.04 5.73 P1 2a 78 0.19 1 3.41 6.21 P1 2a 79 0.25 1 3.3 5.91 P1 2a 80 0.43 1 3.2 5.47 P1 2a 81 0.24 3 0.23 9.47 P1 2a 82 0.77 2 0.9 7.45 P1 2a 83 0.39 2 0.8 7.7 P1 2a 84 0.40 3 0.53 9.07 P1 2a 85 0.37 3 0.63 9.07 P1 2a 86 0.95 3 2.65 9.55 P1 2a 87 0.50 3 2.03 9.75 P1 1b 88 0.40 2 1.33 1.3 P1 1b 89 0.73 2 2.08 1.29 P1 1b 90 0.19 2 1.9 1.2 P1 1b 91 0.07 2 2.16 1.49 P1 1b 92 0.40 3 2.03 2.34 P1 1b 93 0.08 1 0.16 3.42 P1 1b 94 0.74 3 3.06 4.19 P1 1b 95 0.52 3 3.17 4.19 P1 1b 96 0.93 1 3.96 4 P1 1b 97 0.12 1 3.56 3.7 P1 1b 98 0.69 3 4.17 4.13 P1 1b 99 0.27 1 4.27 4.5 P1 1b 100 1.18 3 5.1 3.46 P1 1b 101 1.02 3 5.2 3.42 P1 1b 102 0.23 1 4.34 2.52 P1 1b 103 0.70 2 4.6 2.8 P1 1b 104 0.95 2 5.24 2.75 P1 1b 105 0.30 3 5.45 2.82 P1 1b 106 0.14 3 5.52 2.72 P1 1b 107 0.41 3 5.6 2.55 P1 1b 108 0.20 3 5.65 2.6 P1 1b 109 0.28 3 5.76 2.42 P1 1b 110 0.10 3 6.09 2.6 P1 1b 111 0.30 3 5.8 2.77 P1 1b 112 0.34 3 5.79 3.04 P1 1b 113 0.27 3 5.74 2.82 63

P1 1b 114 0.17 3 5.96 3.02 P1 1b 115 0.22 2 6.2 0.42 P1 1b 116 0.08 3 6.37 2.42 P1 1b 117 0.09 3 6.25 2.6 P1 1b 118 0.17 3 6.27 2.62 P1 1b 119 0.29 2 6.56 3.1 P1 1b 120 0.21 2 6.44 3.42 P1 1b 121 0.12 2 6.55 3.54 P1 1b 122 0.24 3 6.82 3.76 P1 1b 123 0.17 3 6.72 3.76 P1 1b 124 0.46 2 6.67 3.69 P1 1b 125 0.37 3 7.18 3.52 P1 1b 126 0.42 3 7.3 3.64 P1 1b 127 0.40 3 7.83 3.7 P1 1b 128 0.38 3 7.4 3.17 P1 1b 129 0.50 3 7.16 4.1 P1 1b 130 0.49 3 7.54 4.37 P1 1b 131 0.56 3 7.16 4.95 P1 1b 132 0.31 3 7.43 3.17 P1 1b 133 0.15 3 9.92 4.23 P1 1b 134 0.47 3 9.65 4.63 P1 1b 135 0.70 3 9.45 5.2 P1 1b 136 0.32 3 9.47 5.35 P1 1b 137 0.14 2 8.34 5.02 P1 1b 138 0.10 3 8.58 5.6 P1 1b 139 0.68 3 8.29 5.75 P1 1b 140 0.20 3 6.6 5.79 P1 1b 141 0.07 2 5.1 4.78 P1 1b 142 0.10 3 4.94 4.5 P1 1b 143 0.25 2 4.35 4.4 P1 1b 144 0.14 2 4.4 5 P1 1b 145 0.46 2 4.58 5.55 P1 1b 146 0.14 2 2.9 4.4 P1 1b 147 0.25 3 0.57 5.5 P1 1b 148 0.10 3 0.47 5.35 P1 1b 149 15.00 3 0.42 6.72 P1 1b 150 0.31 3 0.2 6.6 P1 1b 151 0.22 1 1 8.83 P1 1b 152 0.23 1 0.8 9.35 P1 1b 153 0.70 1 0.74 9.72 P1 1b 154 0.14 1 0.8 9.51 P1 1b 155 0.16 1 0.95 9.74 P1 1b 156 0.09 1 4.02 8.96 P1 1b 157 0.14 1 3.89 8.87 P1 1b 158 0.12 1 4.84 8.62 P1 1b 159 0.19 1 5.16 8.3 P1 1b 160 0.08 1 5.58 7.67 P1 1b 161 0.09 1 5.22 9.3 P1 1b 162 0.17 2 3.85 0.25 P1 1b 163 0.27 2 3.74 0.65 P1 1b 164 0.59 2 9.14 0.36 P1 1b 165 0.22 2 9.44 0.56 P1 2b 166 0.98 3 0.4 0.92 P1 2b 167 0.22 3 2.78 2.25 P1 2b 168 0.47 2 5.35 2.9 P1 2b 169 0.50 2 5.65 3 P1 2b 170 0.95 1 1.85 3.6 P1 2b 171 0.48 1 2.03 4.4 P1 2b 172 0.40 1 3.4 4.78 64

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P3 1b 81 0.10 1 2.6 5.18 P3 1b 82 0.04 1 2.7 5.16 P3 1b 83 0.05 1 2.5 5.32 P3 1b 84 0.02 1 2.78 5.12 P3 1b 85 0.11 1 2.1 5.45 P3 1b 86 0.20 1 2.45 5.56 P3 1b 87 0.07 1 2.55 5.5 P3 1b 88 0.07 1 2.71 5.44 P3 1b 89 0.10 1 2.77 5.45 P3 1b 90 0.15 1 2.88 5.35 P3 1b 91 0.04 1 3.02 5.25 P3 1b 92 0.02 1 3.04 5.35 P3 1b 93 0.05 1 3.08 5.15 P3 1b 94 0.04 1 3.12 5.2 P3 1b 95 0.20 1 3.1 5.4 P3 1b 96 0.03 1 3.2 5.35 P3 1b 97 0.06 1 3.22 5.38 P3 1b 98 0.06 1 3.18 5.48 P3 1b 99 0.07 1 3.17 5.6 P3 1b 100 0.02 1 3.22 5.15 P3 1b 101 0.09 1 3.31 5.32 P3 1b 102 0.08 1 3.1 5.22 P3 1b 103 0.23 1 3.35 5.59 P3 1b 104 0.48 1 3.45 5.62 P3 1b 105 0.10 1 3.42 5.36 P3 1b 106 0.09 1 3.47 5.28 P3 1b 107 0.11 1 3.5 4.91 P3 1b 108 0.05 1 3.58 4.64 P3 1b 109 0.35 1 3.58 5.72 P3 1b 110 0.19 1 3.74 5.48 P3 1b 111 0.20 1 3.58 5.12 P3 1b 112 0.14 1 3.68 5.09 P3 1b 113 0.16 1 3.64 4.8 P3 1b 114 0.05 1 3.84 4.75 P3 1b 115 0.11 1 3.75 4.6 P3 1b 116 0.07 1 3.83 5.05 P3 1b 117 0.06 1 3.87 4.94 P3 1b 118 0.09 1 3.93 5.02 P3 1b 119 0.05 1 4.07 5 P3 1b 120 0.05 1 4.15 4.97 P3 1b 121 0.24 1 4.4 5.32 P3 1b 122 0.10 1 4.74 5.3 P3 1b 123 0.08 1 4.65 5.32 P3 1b 124 0.10 1 4.94 4.51 P3 1b 125 0.49 3 0.85 8.45 P3 1b 126 0.11 2 0.7 8.1 P3 1b 127 0.09 3 0.95 7.85 P3 1b 128 0.15 3 2 8.05 P3 1b 129 0.08 3 1.1 8 P3 1b 130 0.05 3 2.3 8.25 P3 1b 131 0.07 3 2.34 8.46 P3 1b 132 0.31 3 2.6 8.04 P3 1b 133 0.19 3 2.8 8.06 P3 1b 134 0.19 3 2.89 8.1 P3 1b 135 0.31 3 3 8.06 P3 1b 136 0.27 3 2.43 7.53 P3 1b 137 0.11 3 2.47 7.17 P3 1b 138 0.07 1 2.45 7.12 P3 1b 139 0.22 1 2.4 7.03 72

P3 1b 140 0.18 1 2.18 7.16 P3 1b 141 0.15 1 2.05 7.32 P3 1b 142 0.17 1 1.88 7.28 P3 1b 143 0.10 1 1.82 7.35 P3 1b 144 0.10 1 1.68 7.41 P3 1b 145 0.12 1 1.83 7.02 P3 1b 146 0.16 1 2.2 6.96 P3 1b 147 0.13 1 1.45 6.93 P3 1b 148 0.14 1 1.49 8.05 P3 1b 149 0.03 1 1.42 8.16 P3 1b 150 0.03 1 1.37 8.14 P3 1b 151 0.03 1 1.37 8.16 P3 1b 152 0.19 1 1.32 7.04 P3 1b 153 0.09 1 1.1 7 P3 1b 154 0.10 1 1.07 7.02 P3 1b 155 0.06 1 1.02 6.97 P3 1b 156 0.20 1 0.97 6.93 P3 1b 157 0.09 1 0.95 8.15 P3 1b 158 0.08 1 0.77 7.2 P3 1b 159 0.32 1 0.75 7.44 P3 1b 160 0.06 1 0.64 7.05 P3 1b 161 0.20 1 0.62 6.88 P3 1b 162 0.25 1 0.53 6.8 P3 1b 163 0.08 1 0.31 6.6 P3 1b 164 0.13 1 0.29 7.42 P3 1b 165 0.13 1 0.6 6.66 P3 1b 166 0.18 1 0.74 6.65 P3 1b 167 0.10 1 1.25 6.65 P3 1b 168 0.06 1 1.24 6.82 P3 1b 169 0.06 1 1.44 6.62 P3 1b 170 0.16 1 1.54 6.7 P3 1b 171 0.09 1 1.59 6.5 P3 1b 172 0.10 1 1.61 6.48 P3 1b 173 0.07 1 1.72 6.52 P3 1b 174 0.16 1 1.94 6.64 P3 1b 175 0.17 1 2.06 6.58 P3 1b 176 0.23 1 2.1 6.68 P3 1b 177 0.17 1 2.19 6.56 P3 1b 178 0.09 1 2.34 6.58 P3 1b 179 0.31 1 2.22 6.77 P3 1b 180 0.24 1 2.48 6.7 P3 1b 181 0.16 1 2.66 6.2 P3 1b 182 0.32 1 2.4 6.4 P3 1b 183 0.31 1 2.22 6.42 P3 1b 184 0.14 1 1.95 6.45 P3 1b 185 0.16 1 1.86 6.3 P3 1b 186 0.05 1 1.48 6.4 P3 1b 187 0.06 1 1.3 6.34 P3 1b 188 0.03 1 1.14 6.38 P3 1b 189 0.03 1 0.97 6.3 P3 1b 190 0.19 1 0.96 6.35 P3 1b 191 0.08 1 0.7 6.35 P3 1b 192 0.20 1 0.6 6.12 P3 1b 193 0.08 1 0.46 6.05 P3 1b 194 0.14 1 0.49 6.02 P3 1b 195 0.09 1 0.64 6 P3 1b 196 0.07 1 0.82 6.2 P3 1b 197 0.08 1 0.96 6.1 P3 1b 198 0.17 1 0.24 6.02 73

P3 1b 199 0.06 1 0.16 5.93 P3 1b 200 0.14 1 1.02 5.92 P3 1b 201 0.16 1 0.89 5.91 P3 1b 202 0.04 1 0.65 5.82 P3 1b 203 0.05 1 0.57 5.8 P3 1b 204 0.70 1 0.48 5.79 P3 1b 205 0.11 1 0.62 5.7 P3 1b 206 0.06 1 0.72 5.5 P3 1b 207 0.08 1 0.88 5.5 P3 1b 208 0.05 1 1.05 5.6 P3 1b 209 0.06 1 1.48 5.77 P3 1b 210 0.18 1 1.54 5.63 P3 1b 211 0.08 1 1.64 5.77 P3 1b 212 0.05 1 1.57 5.94 P3 1b 213 0.21 1 1.55 5.3 P3 1b 214 0.10 1 1.7 5.37 P3 1b 215 0.06 1 1.71 5.68 P3 1b 216 0.06 1 1.95 5.52 P3 1b 217 0.09 1 1.92 5.63 P3 1b 218 0.07 1 2.03 5.5 P3 1b 219 0.19 1 2.03 5.5 P3 1b 220 0.17 1 2.14 6 P3 1b 221 0.15 1 2.4 5.93 P3 1b 222 0.08 1 2.4 6.05 P3 1b 223 0.13 1 2.74 5.86 P3 1b 224 0.13 1 2.82 5.8 P3 1b 225 0.14 1 2.88 5.9 P3 1b 226 0.14 1 2.85 6.05 P3 1b 227 0.35 1 1.7 6.03 P3 1b 228 0.21 3 9.02 7.8 P3 1b 229 0.15 2 8.14 9.38 P3 1b 230 0.18 1 9.6 5.86 P3 1b 231 0.05 1 9.95 5.76 P3 2b 232 0.06 1 5.76 1.78 P3 2b 233 0.32 2 0.42 1.9 P3 2b 234 0.11 2 2.9 2.7 P3 2b 235 0.08 2 3.7 3.7 P3 2b 236 0.74 1 1.7 3.8 P3 2b 237 0.10 1 1.2 3.85 P3 2b 238 0.30 1 1.4 4.55 P3 2b 239 0.10 1 1.2 4.85 P3 2b 240 0.19 1 2.4 5.75 P3 2b 241 0.12 1 1.77 6.55 P3 2b 242 0.08 1 1.25 6.55 P3 2b 243 0.05 1 0.49 7.05 P3 2b 244 0.09 1 3.6 7.1 P3 2b 245 0.31 3 9.5 0.78 P3 2b 246 0.12 3 9.05 0.68 P3 2b 247 0.62 1 4.4 3.5 P3 2b 248 0.51 1 4.25 3.7 P3 2b 249 0.53 1 4.04 3.3 P3 2b 250 0.12 1 0.97 3.58

Anexo 5. Constancia de determinación de Polylepis rugulosa.