sign in sign up
<<
Home , Amebelodon, Barytherium, Cuvieronius, Elephantida, Elephantoidea, Moeritherium

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD

Jakub Březina

Rešerše k bakalářské práci

Využití mikrostruktur klů neogenních chobotnatců na příkladu rodu

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Brno 2012 OBSAH

1. Současný pohled na evoluci chobotnatců 3 1.1 První chobotnatci 5 1.2 Plesielephantiformes 5 1.3 Elephantiformes 6 1.3.1 Mammutida 6 1.3.2 7 1.3.3 7 2. Kly chobotnatců a jejich mikrostruktura 9 2.1 Přírůstky v klech chobotnatců 11 2.1.1 Využití přírůstků v klech chobotnatců 11 2.2 Schregerův vzor 12 2.2.1 Stavba Schregerova vzoru 12 2.2.2 Využití Schregerova vzoru 12 2.3 Dentinové kanálky 15 3 Sedimenty s nálezy savců v okolí Mikulova 16 3.1 Baden 17 3.2 Pannon a Pont 18

1. Současný pohled na evoluci chobotnatců Současná systematika chobotnatců není kompletně odvozena od jejich fylogeneze, rekonstruované pomocí kladistických metod. Diskutované skupiny tak mnohdy nepředstavují monofyletické skupiny. Přestože jsou taxonomické kategorie matoucí (např. Laurin 2005), jsem do jisté míry nucen je používat. Některým skupinám úrovně stále přiřazeny nebyly a zde této skutečnosti není přisuzován žádný význam. V této rešerši jsem se zaměřil hlavně na poznatky, které následovaly po vydání knihy; The : Evolution and Paleoecology of and Their Relatives, od Shoshaniho a Tassyho (1996). Chobotnatci jsou součástí skupiny společně s anthracobunidy, sirénami a desmostylidy (Shoshani 1998; Shoshani & Tassy 1996; 2005; Gheerbrant & Tassy 2009). Základní klasifikace sestává ze dvou skupin. Ze skupiny Plesielephantiformes, do které patří čeledě Numidotheriidae, Barytheriidae a Deinotheridae a ze skupiny Elephantiformes, do které patří čeledě Palaeomastodontidae, Phiomiidae, Mammutida, Gomphotheriidae, tetralofodontní gomfotéria, a (Shoshani & Marchant 2001; Shoshani & Tassy 2005; Gheerbrant & Tassy 2009). Čeleď Moeritheriidae byla vyjmuta z Plesielephantiformes, kvůli jejich bunodoncii a zařazena byla samostatně v rámci Proboscidea (Shoshani a Tassy 2005). Ze znaků používaných k fylogenetickým rekonstrukcím byl v minulosti dáván neobvykle přehnaný důraz na znaky na molárech (Shoshani & Tassy 1996). V současnosti je kladen důraz také na morfometrii klů, maxily a mandibuly, mandibulárního kanálu s přidruženými otvory (Ferretti & Debruyne 2011) a jazylkového aparátu (obr. 1) zvaného hyoideum (Shoshani & Marchant 2001).

Obr. 1 - Fylogeneze chobotnatců na základě jazylkového aparátu (Shoshani & Marchant 2001; 2005, upraveno).

Znaky na jazylkovém aparátu jsou vhodné pro fylogenetické analýzy, jelikož je svou funkcí u chobotnatců zcela unikátní a větších rozměrů, které dovolují zachování této většinou drobné kůstky. Je spojen s polykáním a dýcháním (je připojen na jazyk), pomáhá v komunikaci (pomocí něj chobotnatci vydávají zvuky) a s přidruženým svalstvem pomáhá ukládat vodu do pharyngeálního vaku v období stresu (Shoshani & Marchan 2001; Shoshani & Tassy 2005). Podle Shoshaniho a Tassyho (2005) se jazylkový aparát vyvinul v blízkosti hranice oligocén/miocén asi před 25 miliony let.

| 3

Přestože, kromě paleontologického materiálu, lze u chobotnatců studovat DNA žijících slonů a zmrzlých mršin mamutů a mamutidů ze Sibiře a Aljašky, v jejich fylogenezi je stále mnoho nejasností. Shoshani a Tassy (1996) a Shoshani (1998) rozlišují hlavní evolučními trendy u chobotnatců jako; 1) zvětšování tělesných rozměrů (největší až kolem 4,5 m v kohoutku), s tím spojené; 2) prodlužování končetin a vývoj krátkého a širokého chodidla (graviportální a gravigrádní adaptace); 3) zvětšování lebky do mimořádných rozměrů; 4) zkracování krku (začalo u oligocenních chobotnatců); 5) zvětšování mozku; 6) prodlužování mandibuly a později jako paralelismus také sekundární zkrácení v oblasti symfýzy spojené se ztrátou mandibulárních klů; 7) vývoj chobotu, který se vyvíjel spolu s protažením a pozdějším zkrácením mandibuly a patrně se také vyvíjel paralelně mezi elefantidy, mamutidy a gomfotérii; 8) horizontální výměa molárů a premolárů; 9) postupná redukce v počtu zubů; 10) hypertrofie (nadměrný růst) druhých řezáků do formy klů, které byly rovné, stáčely se dolů nebo nahoru a jsou tak největšími známými zuby; 11) rozšíření a specializace molárů: zvyšování počtu centrálních hrbolů, kuželů a počtu příčných hřebenů, nebo lamel (od dvou hřebenů u nejprimitivnějších a až po 30 hřebenů u nejpokročilejších chobotnatců), přičemž je v tomto směru paralelismus patrný mezi skupinami Elephantinae a Stegodonty. Evoluce chobotnatců se význačuje třemi radiacemi (Shoshani & Tassy 1996; Shoshani 1998; Gheerbrant & Tassy 2009). První je paleocén-oligocénní, kdy se objevily listožravé (folivorní) druhy s vertikální výměnou zubů a nízkými korunkami (brachyodontní), jsou to plesielefantiformové, meritéria a první elefantiformové. Druhá je miocenní a je pro ni typická radiace gomfotérií sensu lato a stegodontů. Živili se převážně trávou, všichni měli horizontální výměnu zubů, horní tři moláry měly sedm lamel a byly brachyodontní nebo hypsodontní (vysoké korunky). Třetí radiace trvá od miocénu do současnosti (7 milionů let) a jde o radiaci moderní čeledi Elephantidae. Většina se živila a živí trávou a všichni mají horizontální výměnu zubů (až do 30 lamel) a vysoké korunky (hypsodontní). Nejvyšší taxonomická diverzita chobotnatců proběhla v miocénu (obr. 2). Graviportální postoj chobotnatců zřejmě vznikl během oligocénu a hrál jistě klíčovou roli v jejich rozšíření během miocénu (Delmer 2009). Chobotnatci se vyskytovali v různých biotopech; od pouští po hory a rozšířili se na všechny kontinenty vyjma Austrálie a Antarktidy.

Obr. 2 - Fylogeneze chobotnatců (Gherbrant & Tassy 2009, upraveno).

| 4

1.1 První chobotnatci Za nejstarší chobotnatce jsou považovány druhy escuilliei a Daouitherium rebouli, které pocházejí ze svrchnopaleocenní (stupeň thanet) lokality Ouled Abdoun v Maroku (Gheerbrant et al. 1996; 1998; Gheerbrant et al. 2001; 2002). Mají mnoho společných znaků s koholense z časně eocenní lokality El Kohol v Alžírsku. Šlo o listožravá (folivorní) zvířata a je pro ně charakteristický striktně lofodontní chrup. Velikost rodu Phosphatherium v kohoutku byla pravděpodobně menší než 1 m. Obr. 3 - Rekonstrukce bazálního chobotnatce druhu Phosphatherium a Daouitherium Phosphatherium escuilliei (Gheerbrant & Tassy 2009). neukazují žádné z nejnápadnějších znaků chobotnatců, jako chobot, kly, horizontální výměnu molárů a graviportální chůzi (obr. 3). Přítomny jsou však méně nápadné byť zásadní synapomorfie na lebce a zubech (Gheerbrant & Tassy 2009). P. escuilliei je známo jen z kraniálního materiálu. Chybí rostrální část, která by mohla pomoci s homologií horních klů chobotnatců (Delmer 2009) a nález postkrania by mohl osvětlit předpoklad, zda Tethytheria měla semiakvatické předky (Gheerbrant & Tassy 2009). P. escuilliei a D. rebouli dokazují raný vznik chobotnatců, jejich Africký původ, ale ukazují také časnou radiaci moderních skupin savců explozivního charakterem ve spojení s vymíráním na hranici křída/paleocén (Gheerbrant et al. 1996; Gheerbrant 1998; Gheerbrant & Tassy 2009). Primitivní chobotnatci měli lofodontní chrup. Bunolofodontní moláry byly vyvinuty jen u skupin Moeritheriidae a Elephantiformes. Nález druhu Arcanotherium savagei (Delmer 2009) ze spodnooligocénní lokality Dor El Talha v Lybii svými unikátními znaky, kterými se liší od rodů i Numidotherium, představuje jakýsi morfologický mezičlánek mezi striktně lofodontními eocenními chobotnatci a bunolofodontními. Stejně tak chehbeurameuri ze středno až svrchno-eocéní lokality Bir El Ater v Alžírii (Gheerbrant & Tassy 2008). Údaje Delmera (2009) o mandibulární symfýze A. savagei, podporují hypotézu homologie dolních řezáků časných chobotnatců a stále rostoucích klů u elephantiformů. Nový nález barytherida druhu Omanitherium dhofarens (Seiffert et al. 2012) ze spodního oligocénu Ománu ukazuje svojí denticí na morfologický přechod mezi rody Arcanotherium a Barytherium. Tabuce et al. (2007) se zabýval fylogenetickými vztahy primitivních chobotnatců pomocí mikrostruktur skloviny (obr. 9).

1.2 Plesielephantiformes Patří sem všichni bazální chobotnatci kromě meritérií (Numidotheriidae, Barytheriidae a ). Skupina Deinotheriidae je kromě značných rozměrů charakteristická stále rostoucím párem mandibulárních klů, absencí klů maxilárních a reverzí k lofodontnímu chrupu, čímž se výrazně liší od ostatních skupin chobotnatců. Deinotéria mají původ v Africe. Předek deinotérií je patrně rod Chilgatherium z pozdního eocénu Etiopie (Sanders et al. 2004). Poslední deinotéria bossi přetrvala v Africe do doby před 1,5 miliony let (Shoshani & Tassy 1996; Gheerbrant & Tassy 2009). Původ deinotérií je třeba hledat u skupin Numidotheriidae, Barytheriidae a Moeritheriidae se kterými sdílejí některé

| 5

morfologické znaky (Shoshani & Tassy 1996). Nový nález barytherida druhu Omanitherium dhofarens ze spodního oligocénu Ománu ukazuje svojí prodlouženou symfýzou a spodními řezáky na možný původ deinotérií u skupiny Barytheriidae (Seiffert et al. 2012).

1.3 Elephantiformes Nejstaršími elefantiformy jsou rody (lofodontní) a (bunodontní). Za nejprimitivnější je považován druh Palaeomastodon beadnelli. Není však jisté který plesielefantiform je jejich předkem, protože morfologické rozdíly mezi prvními zástupci Elephantiformes a archaickými chobotnatci jsou dost nápadné. Do skupiny Elephantimorpha spadají skupiny Mammutida, Elephantida do které spadají skupiny Gomphotheriidae, Stegodontidae, Elephantidae (obr. 1, 2). Druh Eritretum malakeghebrekrystosi z oligocénu Eritreji je najstarším známým zástupcem skupiny Elephantimorpha. Je považován za morfologickou spojnici mezi Phiomia a neogenními bunodontními elephantimorphy (Gheerbrant & Tassy 2009). Do vývoje elefantimorfů zasáhl nejvíce tzv.

“proboscidean datum event“, jenž odráží migrace Obr. 4 - Distribuce pěti znaků na řezácích mezi chobotnatci: 1- pár zvětšených horních a spodních afrických faun včetně chobotnatců do Asie. S první řezáků; 2 - pár horních a spodních hypsodontních fází migrace (22 milionů let) je spojen i nález řezáků; 3 - ztráta skloviny na plně vyvinutém klu, fragmentu přední části levého klu na vyjma laterálního pásku skloviny; 4 - Schregerův svrchnooligocenní lokalitě Bugti Hills v Pákistánu, vzor; 5 - ztráta horních klů (Antoine et al. 2003). který vykazuje Schregerův vzor (Antoine et al. 2003). Antoine et al. (2003) Schregerův vzor uvádějí jako synapomorfii pro skupinu Elephantimorpha (obr. 4), což podle nálezu klu z Pákistánu dokazuje, že nejstarší elefantimorf může být pozdno-oligocenního stáří. Do té doby byl nejstarším známým elefantiformem Hemimastodon crepusculi, z něhož se dochovaly pouze fragmenty horních molárů. (Antoine et al. 2003; Gheerbrant & Tassy 2009).

1.3.1 Mammutida Tuto skupinu tvoří chobotnatci se zygolofodontními moláry.V celé své 20 Ma let staré evoluci jde o poměrně konzervativní skupinu, která prodělala jen malé změny na molárech. V průběhu evoluce je u nich patrná ztráta skloviny na horních klech a změna jejich zakřivení, redukce a následná ztráta mandibulárních klů, zkrácení symfýzy a změna pohybového aparátu (Shoshani & Tassy 1996). Nejstarší známý zástupce skupiny Mammutida je patrně Eozygodon morotoensis popsaný z 22 milionů let starých uloženin v Ugandě a Keni (Gheerbrant & Tassy 2009). Kromě rodu Eozygodon mamutidi zahrnují jen dva rody; Mammut a Zygolophodon. Společně s gomfotérii byli zygolofodonti první chobotnatci, kteří dorazili do Evropy (Mazo & Made 2011). Poprvé se druh Z. turicensis v Evropě objevil na francouzské lokalitě Marsolan. Poslední mamutidi vyhynuli během holocénu v Severní Americe (Shoshani & Tassy 1996) Mammut borsoni se patrně vyvinul ze Z. turicensis (Shoshani & Tassy 1996; Seitl 1985; Mazo & Made 2011). Vzájemná příbuznost druhů M. borsoni a M. americanum je nejistá. Podle jedné hypotézy dal Zygolophodon vzniknout M. borsoni a M. americanum a migroval v průběhu pliocénu přes beringovu úžinu do Severní Ameriky. Podle druhé více přijímané hypotézy Zygolophodon

| 6

v Eurasii dal vzniknout M. borsoni a Z. productus, který migroval do S. Ameriky a dal vzniknout linii M. americanum (Shoshani & Tassy 1996). Lebka a postkraniální skelet jsou u mammutidů velmi málo známé, což značně komplikuje výzkum jejich fylogenetických vztahů. Výjimkou je jen Mammut americanum známý z několika kompletních exemplářů. Velké rozšíření mammutidů může poukazovat na jejich menší ekologické nároky, resp. větší adaptabilitu (Shoshani & Tassy 1996). Z pozůstatků M. americanum uvězněných v permafrostu byla získána mDNA a porovnána s elefantidy. Rohland et al. (2007) z nálezu stoličky Mammut americanum na Aljašce získali sekvenci mDNA. Podle jejich výsledků se M. americanum od elefantidů odštěpil přibližně před 24−28 miliony let (obr. 5). Rohland et al. (2007) ostatní výsledky studií DNA Obr. 5 - Příbuzenské vztahy mezi recentními slony, M. americanum zpochybňují. kvartérními mamuty a mammutidy (Rohland et al. 2007).

1.3.2 Elephantida Jde o nejvíce diverzifikovanou skupinu chobotnatců. Tento klad (monofyletická skupina) zahrnuje skupinu Gomphotherioidea (gomfotéria sensu lato: představují trilofodontní a tetralofodontní gomfotéria), elephantidy a stegodonty (obr. 1). Podčeleď Gomphotheriidae (trilophodontní gomfotéria, gomfotéria sensu stricto) je parafyletickou skupinou, ze které vznikli všichni zástupci nadčeledi Elephantoidea. Nadčeleď Elephantoidea zahrnuje tetralofodontní gomfotéria a jejich potomky, kteří jsou řazeni do čeledí Stegodontidae a Elephantidae (obr. 2) (Shoshani & Tassy 1996). Charakteristickým rysem trilofodontních gomfothérií je vzor ve tvaru trojlístku na okluzní ploše jejich zubů. Fylogenezí trilofodontních gomfotérií se mezi posledními zabývali Prado a Alberdi (2008). Podle jejich výsledků jsou jihoamerické formy blíže příbuzné s rodem z Číny než s rodem Rhynchotherum. Zvláštností mezi trilofodontními gomfotérii jsou ambelodontidi svým opačným evolučním trendem, který směřuje k růstu mandibulárních klů a redukci maxilárních klů (Shoshani & Tassy 1996). Tetralofodontní gomfotéria mají předky mezi trilofodontními gomfotérii (Shoshani & Tassy 1996; Gheerbrant & Tassy 2009). Představují parafyletickou skupinu, která zahrnuje tyto rody , Morillia, a Paratetralophodon. Jejich vzájemné fylogenetické vztahy jsou nejasné (Shoshani & Tassy 2005).

1.3.3 Elephantoidea Skupina Elephantoidea je reprezentována druhy se souběžnými lamelami na molárech. Patří sem čeledě Stegodontidae a Elephantidae, kteří mají předky mezi tetralofodontními gomfotérii (Gheerbrant & Tassy 2009). Zástupci čeledi Elephantidae jsou typičtí absencí stále rostoucích mandibulárních klů (Delmer 2009). Fylogenezí slonovitých (Elephantidae) se mezi posledními zabívala Todd (2010). Její

| 7

kladistická analýza byla založena hlavně na zubech, dále na znacích horní a dolní čelisti. Podle podle jejích výsledků je předkem rodů Loxodonta a , a rod je předkem mamutí linie (obr. 6).

Obr. 6 - Fylogenetické vztahy mezi zástupci čeledi Elephantidae podle nejaktuálnější kladistické analýzy (Todd 2010).

Shoshani a Tassy (2005) shrnují vývoj mamutů takto: Za nejstaršího mamuta je považován Mammuthus subplanifrons z časného pliocénu jižní a východní Afriky. Z něho vznikl M. africanavus. Z jednoho z těchto druhů vznikl euroasijský M. meridionalis. V Eurasii z M. meridionalis vznikl M. trogontherii a z něho M. primigenius. V Eurasii stále bazální M. meridionalis dal vznik pozdější formě M. meridionalis, ze které se vyvinul M. meridionalis v Africe. V Eurasii se objevil M. armeniacus; příbuzný s M. trogontheri. V Severní a Střední americe se z M. hayi, který je potomkem bazálního eurasijského M. meridionalis, vyvinul M. columbi. M. primigenius koncem pleistocénu migroval do Severní Ameriky. V současnosti žijí jen tyto tři druhy chobotnatců: slon africký (Loxodonta africana), slon pralesní (L. cyklotis) a slon indický (Elephas maximus) se třemi poddruhy (E. m. sumatranus, E. m. indicus, E. m. maximus) (Shoshani & Tassy 2005). Nejstarší druh rodu Loxodonta; L. cookei, byl popsán z miocén-pliocenní hranice v Čadu (Gheerbrant & Tassy 2009) a nejstarší druh rodu Elephas; E. nawataensis byl popsán ze souvrství Nawata v oblasti Lothagam v Keni (Shoshani & Tassy 2005). V posledních letech byla ze zmrzlých sibiřských mršin mamutů (M. primigenius) získána DNA a srovnávána s žijícími slony. Paleontologická data a molekulární data jsou však spíše v rozporu. Ozawa et al. (1997) podpořili už dříve na základě morfologických studií předpokládanou bližší příbuznost Mammuthus s Elephas než Elephas s Loxodonta, zatímco Barriel et al. (1999), Debruyne et al. (2003), nebo Thomas et al. (2000) předpokládají bližší příbuznost rodu Mammuthus s rodem Loxodonta.

| 8

2. Kly chobotnatců a jejich mikrostruktura Kly jsou podobně jako chobot v životě slonů velice důležité. Slouží jim jako symbol společenského postavení. Používají je jako zbraně k obraně i útoku a pomáhají jim ve schánění potravy; s jejich pomocí mohou např. porážet stromy nebo dobývat sůl (Shoshani & Tassy 1996). Že k podobným účelům chobotnatcům sloužily už mnohem dříve je zřejmé a dokazují to např. opotřebené kly. Kly chobotnatců vyrůstají z premaxily. Musí proto jít o extrémně prodloužené řezáky. Mají stejnou stavbu jako zuby (obr. 7). Neslouží však ke kousání a na průřezu jsou kulatého, elipsoidního, nebo hruškovitého tvaru. Kly dospělých jedinců rostou po celý život. Trvalým klům předcházejí kly mléčné, které jsou trvalými kly nahrazeny v 6–12 měsíci života (Raubenheimer 1995). Kel roste přirůstáním vrstev dentinu v dřeňové dutině (obr. 7), která u dnešních slonů obsahuje krevní cévy, nervy a lymfatické tkáně. Kly jsou složeny z 95 % dentinem, cement obklopuje dentin a kořeny klů a sklovina se nachází buď na špičce klu (recentní sloni), nebo jako laterální pásek (např. gomfotéria a mamutidi). Část skloviny a cementu je většinou ztracena opotřebením (Shoshani &

Tassy 1996). Obr. 7 - Mofrologické schéma klu s Výzkum klů umožňuje zjistit celou řadu informací, příčnými průřezy (Heckel 2009, upraveno). které vypovídají nejen o životě jedince, ale také o jeho životním prostředí. Paleoenvironmentální výzkum nejčastěji probíhá studiem izotopů. Například Fox a Fisher (2001; 2004) pomocí izotopů uhlíku ve sklovině klů zjistili, že severoamerické se živilo převážně C3 biomasou, bez sezónních změn. Zatímco pomocí izotopů kyslíku v klech G. productus Fox a Fisher (2001) prokázali, že během amerického miocenního stupně Hemphill (doba trvání: 9–4,75 mil. let a zahrnuje svrchní část tortonu, messinian a spodní část zancleanu) byly teplejší průměrné roční teploty. Izotopy Sr ve sklovině jsou využívány k zjištění migrace. Například Hoppe et al. (1999) pomocí izotopů Sr ve sklovině molárů došel k závěru, že zástupci druhu Mammut americanum migrovali z Floridy do Georgie, na rozdíl od mamutů, kteří na Floridě zůstávali. Studiem přírůstků v dentinu lze získat kompletní záznam různých vlivů na růst klu během života jedince (Shoshani & Tassy 1996), přičemž je možné sledovat i vliv klimatických změn (Fox 2000). Zástupci kladu Elephantimorpha mají na průřezech klů mezi savci zcela unikátní vzor ve formě křižujících se linií (Antoine et al. 2003). Tento vzor nesouvisí s přírůstky, ale je způsobený jedinečným uspořádáním (obr. 8) dentinových kanálků (Miles & White 1960; Miles & Boyde 1961). Je známý jako tzv. Schregerův vzor. Pomocí tohoto vzoru, nebo velikosti, hustoty a vlnové délky dentinových kanálků je možné rozlišovat jednotlivé taxony chobotnatců. Běžně jsou k taxonomickým účelům využívány také mikrostruktury ve sklovině, jako jsou například známé Hunter-Schregerovy pruhy, nebo koncentrické přírůstkové linie nazývané Retziusovy linie (Shoshani & Tassy 1996). Například Ferreti (2003) se zabýval mikrostrukturou skloviny pliocenních a pleistocenních mamutů, nebo také Ferreti (2008) srovnáním mikrostruktur skloviny klů a zubů u trilofodontního gomfotéria druhu Cuvioronius hyodon za účelem zjištění jeho fylogenetické příslušnosti. Remy a Benammi (2006) pomocí mikrostruktury skloviny na molárech určili přítomnost rodu Gomphotherium v pánvi Ait Kandoula v Maroku. Tabuce et al. (2007) na základě mikrostruktury skloviny prvních chobotnatců zjišťoval jejich fylogenetické vztahy (obr. 9).

| 9

Obr. 8 - Schématické znázornění mikrostrukturní vazby dentinových kanálků na schregerův vzor (Miles & White 1960, upraveno).

Výzkum mikrostruktur klů je důležitý v mnoha ohledech. Především v archeologii k určení původu artefaktů nebo surové slonoviny, pro regulování ilegálního obchodu se slonovinou a ochranu populací slonů před pytláky, k identifikaci materiálu tam, kde jsou k dispozici jen fragmenty klů, k určení klimatických změn (Trapani & Fisher 2003; Fox 2000), věkové struktury, charakteru přijímané potravy a behaviorálních aspektů ze života jedinců (Shoshani & Tassy 1996; Fisher 2008a; Fisher et al. 2008b), nebo mohou pomoci s fylogenezí (Antoine et al. 2003; Tabuce et al. 2007; Ferretti 2008).

Obr. 9 - Fylogeneze bazálních chobotnatců podle mikrostrukturních znaků skloviny (Tabuce et al. 2007, upraveno).

| 10

2.1 Přírůstky v klech chobotnatců Vznikají přirůstáním vrstev dentinu, skloviny i cementu. Je možné je najít i u ostatních zubů, ale jen u Chobotnatců mají tak velké rozměry, že se hodí i na makroskopický výzkum. Dentin chobotnatců je charakteristický hierarchickým systémem přírůstků (obr. 10). Rozlišovány jsou přírůstky I. řádu (roční), II. řádu (obecně dvoutýdenní) a III. řádu (dení) (Shoshani & Tassy 1996; Fox 2000; Ábelová 2003; Ábelová 2008a; 2008b). Přírůstky III. řádu už nejsou vidět pouhým okem a jsou mikrostrukturou. Přírůstky se jeví jako střídající se tmavé a světlé zóny. Nejlépe jsou pozorovatelné na podélném řezu klem, kde se jeví jako kužel v kuželu. Též je možné pozorovat je na příčném řezu klem, kde se projevují jako koncentrické linie známé jako „Owenovy linie“ (Shoshani & Tassy 1996). Nejstarší přírůstky jsou apikálně (směrem ke špičce klu) a nejmladší u dřeňové dutiny. Směrem k ose klu je obtížnější přírůstky identifikovat. Vlastnosti přírůstků se mění v závislosti na pohlaví, věku a reprodukčního postavení (Fox 2000).

Obr. 10 - Hierarchické rozlišení přírůstkových vrstev dentinu v klech chobotnatců (Fisher 2008a, upraveno).

2.1.1 Využití přírůstků v klech chobotnatců Studiem přírůstků dentinu v klech lze zjistit mnoho informací o životě samců a samic; věk, počet mláďat, období říje, doba vyhoštění dospívajících samců z matriarchátu, doba nedostatku potravy nebo doba úmrtí (Shoshani & Tassy 1996). Například Fisherovi (1990; 2008a) se studiem jednotlivých přírůstků u samců Mammut americanum podařilo prokázat celkový věk jedinců, roční období úmrtí, věk dospívání zvířete, rok dospělosti, věk první říje a její roční období. Naproti tomu na přírůstcích v klu samice M. americanum Fisher et al. (2008b) identifikoval porodní cykly, počet mláďat a rok první březosti.

| 11

Krom informací o životě jedince, přírůstky skrývají také informace o klimatických událostech, které zasahovaly do života chobotnatců a celé bioty. Například Fox (2000) pomocí sezónních přírůstků na klech rodu Gomphotherium potvrdil vzrůstající sezonalitu během pozdního miocénu v Severní Americe.

2.2 Schregerův vzor Antoine et al. (2003) uvádí, že chybí u klů rodu Phiomia a všech neelefantiformů, jde tedy o odvozený znak skupiny Elephantimorpha (obr. 1). Jsou vyvinuté jen v dentinu klů a molárů chobotnatců (Trapani & Fisher 2003; Ábelová 2003; 2008a; 2008b). Nejlépe jsou však patrné na klech, kde se v jejich průřezu jeví jako dvě sady zakřivených linií (tzv. Schregerovy linie), z nichž jedna se stáčí doprava a druhá doleva od osy klu k jeho periferii, křižují se a tak vytvářejí romboidní oblasti (Miles & White 1960; Ábelová 2003; 2008a; 2008b). Velikost romboidních oblastí a celkový počet linií klesá směrem ke středu klu (Raubenheimer et al. 1998; Ábelová 2003; 2008a; 2008b). Vnější linie (u hranice cement-dentin) jsou snáze viditelné (Espinoza et al. 1990; Espinoza & Mann 1992). Schregerův vzor byl poprvé popsán německým anatomem Bernhardem Gottlobem Schregerem v roce 1800 ačkoliv Antoine et al. (2003) zmiňuje, že byl poprvé popsán už roku 1764 Daubentonem. Ve starší literatuře se skrývá pod názvy „engine turnings“ (Brown & Moule 1977), „guillochage“, „curvilinear lozenges“ (Owen 1854), „lozenge patterns“ (Miles & White 1960) „rhombic meshes“. Místo názvu „Schreger lines“ (Schregerovy linie), se používá běžně název „Schreger patern“ (Schregerův vzor), který je vhodnější (Espinoza 1993). Schregerův vzor by neměl být zaměňován s Hunter-Schregerovými pásky ve sklovině.

2.2.1 Stavba Schregerova vzoru Schregeův vzor nepředstavuje přírůstkové linie a ani s nimi nesouvisí. Podle Milese a Whitea (1960) nebo Milese a Boyda (1961) jsou totiž Schregerovy linie projevem prostorového uspořádání zvlněných dentinových kanálků. Uvádějí, že jsou v podstatě šachovnicí tmavých a světlých polí, kterou vytvářejí zvlněné svazky dentinových kanálků podle amplitudy vlnění, přičemž hřeben vlny odpovídá sloupcům, které v šachovnici formují křižující se tmavé čáry (obr. 8). Představují si, že šachovnice je vytvářena odrazem světla podle zakřivení dentinových kanálků. Raubenheimer et al. (1998) výzkumem mikrostruktury dentinových kanálků u Loxodonta africana potvdil Milesovu a Whiteovu hypotézu. Locke (2008) mikrostrukturním rozborem zjistil, že dentinové kanálky jsou uspořádány radiálně v mikrolaminách, které jsou uspořádány spirálně podél osy klu. Rozlišuje také tzv. „Schregerovy sloupce“ protažené v délce klu, které mají složení odlišné od okolní matrix a odpovídají tak tmavším oblastem Schregerových linií. Locke (2008) uvádí, že „Schregerovy sloupce“ jsou spjaty právě s dentinovými kanálky. Dále v tomto směru zkoumali Jantou et al. (2009; 2010) nanostrukturní vztahy mezi kolagenovými vlákny a apatitovými krystaly ve slonovině.

2.2.2 Využití Schregerova vzoru Porovnání Schregerova vzoru bylo v minulosti jedinou dostupnou metodou k rozlišení slonoviny od mamutoviny, nebo její náhražky (mroží, hroší, narvalí aj.). Od zákazu dovozu slonoviny (v USA 1976: slon indický, 1989: slon africký) se Schregerův vzor stal kriminalistickou metodou k odlišení ilegální slonoviny od legální mamutoviny (Espinoza & Mann 1992; 1993). V současnosti pomáhají k odlišení pravé slonoviny a nepravé slonoviny také analytické metody, jako jsou: Ramanova spektroskopie (Burragato 1998; Edwards et al. 1997; Shimoyama 1997; Brody 2001), VIS-NIR spektroskopie (Shimoyama et al. 2004), termogravimetrie, (Burragato 1998), stopové prvky (Prozesky et al. 1995), nebo rentgenová fluorescence (Kautenburger et al. 2004; Singh et al. 2006).

| 12

Vhodné využití Schregerových vzorů je v paleontologii k odlišení taxonů. Jde zejména o úhly, které svírají Schregerovy linie; tzv. Schregerovy úhly. Hodnoty úhlů jednotlivých taxonů se však ve svém rozsahu, překrývají a tak pomáhá ještě kvalitativní zhodnocení typu Schregerova vzoru, hustota a vlnová délka dentinových kanálků. Vzhledem k překrývání rozsahů je vhodné měřit úhly (obr. 11) na zřetelnějších vnějších liniích u hranice cement-dentin (Espinoza et al. 1990; Espinoza & Mann 1992; 1993), kde jsou např. mezi mamuty a slony výrazné rozdíly. Espinoza et al. (1990) a Espinoza & Mann (1993) rozlišovali (obr. 11) konkávní úhly (otevřené směrem k ose klu) a konvexní úhly (otevřené směrem k povrchu klu). Nenalezli však mezi nimi statisticky významné rozdíly. Při zvětšení Schregerova vzoru je možné sledovat kvalitativní vzory typu (obr. 12) „C“ (šachovnicový), „X“ (křižující se) a „V“ (Trapani & Fisher 2003). Zranění může ovlivnit růst klu, ale Obr. 11 - Schregerovy úhly na příčném řezu klem. Schregerův vzor je stále jasně rozpoznatelný C - cement, VÚ -vnější úhly, D -dentin, a - konvexní úhel, (Miles & White 1960). Faktory životního b - konkávní úhel (Espinoza et al. 1990; Espinoza & Mann prostředí a pohlavní dimorfismus na 1992, upraveno). Schregerův vzor vliv nemají, ale liší se v závislosti na velikosti klu, růstového stadia, anatomické pozici zkoumané části v rámci klu a fosilizaci (Palombo & Villa 2001; Trapani & Fisher 2003). Pozici je však většinou možné pomocí velikosti dřeňové dutiny (obr. 7), nebo velikosti průměrů koncentrických přírůstků odhadnout. Trapani a Fisher (2003) navíc uvádí, že v 73‒93 % je taxon určen správně i bez známé pozice vzorku v rámci klu.

Obr. 12 - Kvalitativní typy Schregerova vzoru (Trapani & Fisher 2003, přeloženo).

| 13

Naměřené hodnoty se u některých druhů překrývají a dosud je Schregerův vzor prostudován jen u malého množství druhů. V současnosti je proto třeba prostudovat co nejvíce taxonů.

Zkoumané taxony

Obr. 13 - Rozsah vnějších Schregerových úhlů s vyznačenými průměrnými hodnotami u Loxodonta africana, , M. primigenius, M. trogontherii, Elephas maximus, E. antiquus, E. falconeri, Anancus arvernensis a trigonocephalus (Palombo & Villa 2001, upraveno).

Penniman (1952) si jako první všiml odlišných Schregerových vzorů na slonovině a mamutovině a představoval si, že tyto změny jsou způsobeny větším zakřivením klů u mamutů. Toto tvrzení však musí být chybné, protože například Anancus arvernensis, měl přímé kly, ale rozsah úhlů má podobný jako mamuti (obr. 13). Espinoza et al. (1990) použili Schregerovy úhly k identifikaci současných slonů a vymřelých taxonů chobotnatců (Mammuthus primigenius, M. columbi, M. sp., Mammut sp., Gomphotherium simpsoni, a G. sp.). Vymřelé taxony však neporovnávali mezi sebou. Fisher et al. (1998) se zabývali Schregerovými úhly u druhů Mammuthus primigenius, M. columbi, M. sp. a Mammut americanum. Ábelová (2008a; 2008b) se zabývala Schregerovým vzorem u Mammuthus primigenius. Nejvíce taxonů zatím porovnali Palombo a Villa (2001), kteří studovali Schregerův vzor u druhů Loxodonta africana, Elephas maximus, E. falconeri, E. antiquus, Mammuthus primigenius, M. meridionalis, M. trogontherii, M. sp., Anancus arvernensis a Stegodon trigonocephalus (obr. 13). Schregerův vzor však nebyl u jednotlivých taxonů studován příliž detailně. Trapani a Fisher (2003) otestovali kvalitu rozlišování pomocí Schregerova vzoru u „mastodontů“ (Mammut americanum) a mamutů (Mammuthus primigenius, M. columbi, M. sp.), mezi mamuty a moderními slony a nakonec mezi současnými slony (tab. 1). Singh et al. (2006) s pomocí Schregerových vzorů a analytických metod odlišili slonovinu slona afrického od slona indického. Společně s měřením Schregerových úhlů a dentinových kanálků Trapani a Fisher (2003) také hodnotili kvalitativní typy Schregerových vzorů. Ábelová (2003) totéž prováděla u mammutidů (Mammut borsoni) a gomfotérií (Annancus arvernensis) z lokality Hajnáčka. Nemohla však určit, kterému z druhů jednotlivé hodnoty patří, protože je málo srovnávacího materiálu. Ábelová (2008a; 2008b) kvalitativní zhodnocení Schregerova vzoru prováděla u M. primigenius a totéž prováděli Agiadi a Theodorou (2005) u Mammuthus meridionalis, Elephas antiqus a E. tiliensis (tab. 2). Díky přítomnosti Schregerova vzoru se Antoinemu et al. (2003) podařilo prokázat, že nález klu ze svrchního oligocénu Pákistánu patří nejstaršímu elefantimorfovi a prvnímu zástupci této skupiny mimo území Afriky.

| 14

Tab. 1 - Výsledky mikroskopického studia klů u Mammut americanum, Mammuthus primigenius, Elephas maximus a Loxodonta africana (data z Espinoza & Mann 199; Fisher et al. 1998; Theodorou & Agiadi 2001; Trapani & Fisher 2003; převzato z Ábelová 2008b).

Paleoloxodon Mammut Mammuthus Elephas Loxodonta Druh antiquus americanum primigenius maximus africana falconeri Vnější SÚ 100-145º 70-100º více než 120º více než 135º 119°-158° Průměr 124,7° 73,21° 124,15° 124,15° 142° vnějších SÚ Maximální v 50%−70% blízko CDJ* uhlové vzdialenosti od 400 mm od špičky blízko CDJ* hodnoty CDJ* klu

víc než 1 mm, delší než u delší než u Vlnová délka néně než 1 mm vzrůstá při nízkých Mammuthus Mammuthus Schreg. úhlech primigenius primigenius

Hustota dt 24 100-41 400 (pro kanálků na 15 200-41 600 M. primigenius a M. 14 645-45 088 mm2 columbi)

„X“, zřídka, „C“ Kvalitativní CDJ*, „X“, „C“ chybí „V“ „X“, „C“, chybí „V“ „X“, „C“, „V“ vzhled vzoru „V“ při nízkých Schreg. uhlech * CDJ – rozhraní cement-dentin SÚ -Schregerovy úhly dt -dentinové

Tab . 2 - Výsledky mikroskopického studia klů u Mammuthus meridionalis, E. antiquus a E. tiliensis (Agiadi a Theodorou 2005, upraveno).

2.3 Dentinové kanálky Tyto mikrokanálky o průměru kolem 0,8−2,2 µm slouží k transportu tekutin. V klech chobotnatců jsou unikátní svým zvlněním a paprsčitě se rozšiřují po obvodu klu směrem od osy k povrchu (obr. 8). Jejich uspořádání je spojeno se Schregerovým vzorem (Miles & White 1960; Miles & Boyde 1961). Mikrostrukturními vztahy dentinových kanálků se zabýval Raubenheimer (1998). U dentinových kanálků je možné měřit jejich hustotu, průměr a vlnovou délku. Vlnová délka zvlněných dentinových kanálků představuje vzdálenost mezi dvěma sousedícími body ve stejné poloze. Podle Owena (1854) vlnění dentinových kanálků vytváří vyšší soudržnost a mechanickou odolnost klu, aby mohl vyčnívat daleko z čelisti.

| 15

Hustota dentinových kanálků se zřejmě zvyšuje směrem ke kořenu klu. Juvenilní jedinec má ve srovnání s dospělcem téměř poloviční hustotu dentinových kanálků (Agiadi & Theodorou 2001) a směrem k povrchu klu dentinové kanálky snižují velikost (Saunders 1979). Velikost dentinových kanálků ale může být ovlivněna fosilizací.

Zkoumané taxony Saunders (1979) se zabýval hustotou a velikostí dentinových kanálků na dřeňové dutině a zjistil, že Mammuthus má větší hustotu dentinových kanálků než Mammut. Espinoza a Mann (1993) se zabývali rozdíly v hustotě dentinových kanálků u současných slonů a mamutů. Agiadi a Theodorou (2005) se zabývali hustotou a velikostí dentinových kanálků u Elephas antiqus, E. tiliensis a Mammuthus meridionalis (tab. 2). Lambert (2005) se zabýval srovnáním hustoty a velikosti dentinových kanálků mezi rody Zygolophodon, Mammut, Gomphotherium, , , , Torynobelodon, Loxodonta, Elephas, a Mammuthus. Trapani a Fisher (2003) měřili hodnoty vlnových délek u Mammut americanum, Mammuthus primigenius, Elephas maximus a Loxodonta africana (tab. 1). Ábelová (2003) se zabývala měřením vlnové délky u Mammut borsoni a Anancus arvernensis. Ábelová (2008a; 2008b) u Mammuthus primigenius měřila mimo jiné také vlnové délky. Agiadi a Theodorou (2005) naměřili u Mammuthus meridionalis, Elephas maximus a E. tiliensis kromě vlnové délky dentinových kanálků také jejich hustotu a velikost.

3. Sedimenty s nálezy savců v okolí Mikulova

Obr. 14 - Východní okolí Mikulova na topografické mapě. 1 - lokalizace Czunajovy pískovny, 2 - pískovny v Hlohovci a 3 - návrší Brennhügel (Spálený kopec) (SHOOCart 2011).

Území je součástí centrální Paratethydy. Konkrétně jihozápadního výběžku vídeňské pánve. V souvislosti se studovanými kly stojí za zmínku málo známé štěrky a písky, které v této oblasti poskytly množství fosilních pozůstatků neogenních savců. Jednou z nejbohatších lokalit byla Czujanova pískovna (obr. 15, 16), ze které pochází i studované kly mamutida druhu Z. turicensis. Od roku 1960 je bohužel zaniklá. Je situována asi 2 km východně od Mikulova, mezi Mikulovem a Osadou na Mušlově (obr. 14). Nálezy savců ze štěrků a písků jsou také známy z mnoha jiných dnes již také zaniklých lokalit v okolí Mikulova nebo v okolí Hlohovce.

| 16

Některé publikace lokalitám chybně přisuzují jedno stáří. Je však třeba si ujasnit, že stáří štěrkopísků s pozůstatky savců v oblasti Mikulova je trojího typu (obr. 18).

3.1 Baden Nejstarší sedimenty jsou patrně písky badenského stáří (Buday in Kalášek et al. 1963; Patočková 1966; Čtyroký 1989; 1990; Stráník et al. 1999). Kromě nálezů druhů Zygolophodon turicensis, Gomphotherium angustidens a neurčených zbytků nosorožců a jelenovitých z Czujanovy pískovny badenské stáří prokazuje i srovnání mikrofauny z vrtů. Čtyroký (1989; 1990) předpokládal svrchnobadenské stáří, ale nevyloučil ani sarmatské stáří, již dříve interpretované například Seitlem (1985) nebo Musilem (1956). Jüttner (1938) bělavé písky od Hlohovce (obr. 17) přirovnal k pískům z Czujanovy pískovny a zařadil je do sarmatu. Musil (1956) od Hlohovce zmínil nález astragalu sarmatského jelínka Micromerix sp. Podle Seitla (1985) a Patočkové (1966) se sedimenty 2 km východně od Mikulova nacházejí v nadloží pelitických sedimentů badenu. Jde o křížově zvrstvené písky (obr. 16) s vložkami štěrků a bohatou faunou. Z Czujanovy pískovny Seitl (1985) uvádí nálezy zástupců skupin Proboscidea, Cervidae, Rhinocerotidae, Felidae, Suidae a Chelonia. Vylučuje jejich resedimentaci a zmiňuje, že ve stěnách pískovny nebylo zjištěno žádné stratigrafické rozhraní a že nálezy pocházejí z různých výškových pozicí v rámci 10 m až po kvartér. Tejkal (1958) uvádí z Kienbergu štěrk uložený na podloží se zřetelnou diskordancí, který by mohl být srovnatelný s uloženinami Czujanovy pískovny (Seitl 1985). Svrchnobadenské písky brakického původu se patrně vyskytují také v pískovně Pisk (bývalý areál JZD Mikulov).

Obr. 15 -Pohled na Czujanovu pískovnu (Seitl 1985) Obr. 16 -Detail na křížově zvrstvení písky v Czujanově pískovně (Seitl 1985) Stráník et al. (1999) předpokládají, že v případě Czujanovy pískovny šlo o brakické prostředí vytvořené při ústí řeky, kam byly splavovány kostry uhynulých savců do plážových písků. Seitl (1985) biotop Czujanovy pískovny přirovnává k Děvínské Nové vsi, která poskytla rovněž svrchnobadenskou faunu savců. Jiříček (2002) předpokládá, že během pozdního badenu bylo v této oblasti prostředí estuáriové delty.

Obr. 17 - Pískovna v Hlohovci (Musil 1956)

| 17

3.2 Pannon a pont Druhý typ sedimentů jsou pannonské okrově žluté jemnozrnné křemenné písky a prachovce se vzácnými polohami štěrků vystupující v katastru Pod Bažantnicí („Am Brennhügel“), na jižním svahu hřbetu Brennhügel (Spálený kopec), kde byly tyto sedimenty otevřeny řadou pískoven (obr. 16). Nesly názvy; „Pískovna u pruského hřbitova“ nebo „Brunnerova pískovna“. Na těchto píscích jsou diskordantně uložené rezavě zbarvené hrubozrnné štěrkovité písky a štěrky (Čtyroký 1989; 1990; Stráník et al. 1999). Tento třetí typ vrstev Čtyroký (1999) zařadil do nejvyššího pannonu (zóny G, H) až pontu jako valtické štěrkové vrstvy a nevylučuje, že by sedimentace těchto vrstev přetrvala do pliocénu. Těmito vrstvami končí v okolí Mikulova sedimentace vídeňské pánve. K ověření vrstevního sledu přispěly mapovací vrty Mik-8, Mik-9, HVM-1 s redeponovanou badenskou mikrofaunou, ulitami plžů, fosilními dřevy a listy. Z pískoven na návrší Brennhügel (Spálený kopec) pocházejí nálezy ulit rodu Helix, zbytky savců Hipparion gracile, Chalicotherium aff. goldfussi, Steneofiber jaegeri, Deinotherium giganteum, Deinotherium sp., Brachypotherium sp. a Rhinocerotidae indet. Bohužel však u některých nálezů není jisté, zda pocházejí z pannonských písků, nebo pontských štěrků v nadloží. Čtyroký (1989; 1990) podle výskytu koníka Hipparion gracile předpokládal, že obě vrstvy lze zařadit nejhlouběji do zóny B pannonu a podle druhů C. goldfussi a D. giganteum do rozsahu pannon–pont. Dále uvedl, že podle Jüttnera z rezavých štěrků bezpečně pocházejí druhy Chalicotherium cf. goldfussi, Deinotherium sp. a z jemnozrnných písků v Brunnerově pískovně, 5,5 m pod štěrky, pochází Deinotherium sp. a Rhinocerotidae indet. Valtické štěrky se vyskytují v okolí Mikulova, Valtic, Hlohovce, Lednice a Sedlce. Podle Čtyrokého (1990) sedimenty pannonu s relikty ?pontu v nadloží nejsou omezeny na oblast návrší Brennhügel (Spálený kopec), ale pokračují přes jižní část Mikulova až k západu. Jüttnerem (1938) byly pontské vrstvy kladeny do svrchního pliocénu. Stejně tak Budayem in Kalášek et al. (1963). Čtyroký (1990) a Stráník et al. (1999) předpokládá, že valtické vrstvy vznikly po pokročilé degradaci Pannonského moře v říčně-jezerním prostředí.

Obr. 18 - Litostratigrafické schéma s vyznačenými nálezy savců (Čtyroký 1999, upraveno).

| 18

Literatura:

Agiadi K. & Theodorou G. (2005). Tusk Paleohistology as a tool in the discrimination of tusks from Greece. — In: Alcover, J. A. & Bover, P. (eds): Proceedings of the International Symposium “Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach”. Monografies de la Societat d’Història Natural de les Balears, 12, 1−8. Antoine P., Wlcome J., Marivaux L., Baloch I., Benammi M. & Tassy P. (2003): First record of paleogene elephantoidea (Mammalia, Proboscidea) from the Bugti Hills of Pakistan. — Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 977−980. Ábelová M. (2003): Mastodonty Anancus arvernensis a Mammut borsoni (Proboscidea) z lokality Hajnáčka. Morfológia a metrika zubov a postkraniálneho skeletu — MS, diplomová práce. Katedra geológie a paleontológie, Prírodovedecká Fakulta Univerzity Komenského, Bratislava. Ábelová M. (2008a): Schreger pattern analysis of Mammuthus primigenius tusk: analytical approach and utility. — Bulletin of Geosciences, 83, 225−232. Ábelová M. (2008b): Zánik ekosystému pleistocénneho a vznik ekosystému holocénneho. — MS, disertační práce. Ústav geologických věd, Přírodovědecká Fakulta Masarykovy univerzity, Brno. Barriel V., Thuet E. & Tassy P. (1999): Molecular phylogeny of Elephantidae. Extreme divergence of the extnt forest African . — Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 322, 447−454. Brody R. H., Edwards H. G. M. & Pollard A. M. (2001): Chemometric methods applied to the differentiation of Fourier-transform Raman spectra of ivories. — Analytica Chimica Acta, 427, 223−232. Brown G. & Moule A. W. (1977): The structural characteristics of elephant ivory. — The Australian Gemmologist, 13, 13−17. Burragato F., Materazzi S., Curini R. & Ricci G. (1998): New forensic tool for the identification of elephant or ivory. — Forensic Science International, 96, 189−196. Čtyroký P. (1989): Pannonian and Pontian at the SW margin of the Wiena Basin near Mikulov. — Věstník ústředního ústavu geologického, 64, 257−265. Čtyroký P. et al. (1990): Vysvětlivky k základní geologické mapě ČSSR 1:25 000 34-141 Mikulov. — Ústřední ústav geologický, Praha. Čtyroký P. (1999): Geologická mapa 1 : 500 000 moravské části vídeňské pánve. – Zprávy o geologických výzkumech v Roce 1998, 88−91. Debruyne R., Barriel V. & Tassy P. (2003): Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): new data and phylogenetic analyses of Elephantidae. — Molecular Phylogenetics and Evolution, 26, 421−434. Delmer C. (2009): Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans. — Acta Palaeontologica Polonica, 54, 561−580. Edwards H. G. M., Farwell D. W., Holder J. M. & Lawson E. E. (1997): Fourier-transform Raman spectroscopy of ivory: III. Identification of mammalian specimens. — Spectrochimica Acta Part A, 53, 2403−2409. Espinoza E. O., Mann M. J., LeMay J. P. & Oakes K. A. (1990): A Method for Differentiating Modern from Ancient Proboscidean Ivory in Worked Objects. — Current research in the . 7, 81−83.

| 19

Espinoza E. O. & Mann M. J. (1992): Identification guide for ivory and ivory substitutes, 2 nd Edition. — World Wildlife Fund and Conservation Foundation, Baltimore. Espinoza, E. O. & Mann, M. J. (1993): The history and significance of the Schreger pattern in proboscidean ivory characterization. Journal of the American Institute for Conservation, 32, 241−248. Ferretti M. P. (2003): Structure and evolution of mammoth enamel. — Acta Palaeontologica Polonica, 48, 383−396. Ferretti M. P. (2008): Enamel Structure of Cuvieronius hyodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) with a Discussion on Enamel Evolution in Elephantoids. — Journal of Mammalian Evolution, 15, 37−58. Ferretti M. P. & Debruyne R. (2011): Mandibular canal of Proboscideans. — Zoological Journal of the Linnean Society, 161, 391−413. Fisher D. C. (1990): Age, Sex and Season of Death of the Grandville . — Michigan Archaeologist, 36, 141−160. Fisher D. C., Trapani J., Shoshani J. & Woodford M. (1998). The Schreger pattern in mastodon and mammoth tusk dentin. — Current Research in the Pleistocene, 15, 105−107. Fisher D. C. (2008a): Taphonomy and Paleobiology of the Hyde Park Mastodon — In: Warren D. A. & Peter L. N. (eds): Mastodon Paleobiology, Taphonomy, and Paleoenvironment in the of New York State: Studies on the Hyde Park, Chemung, and North Java Sites, — Palaeontographica Americana, 61, 197−289. Fisher D. C., Beld S. G. & Rountrey A. N. (2008b): Tusk Record of the North Java Mastodon — In: Warren D. A. & Peter L. N. (eds): Mastodon Paleobiology, Taphonomy, and Paleoenvironment in the Late Pleistocene of New York State: Studies on the Hyde Park, Chemung, and North Java Sites, — Palaeontographica Americana, 61, 197−289. Fox D. L. (2000): Growth increments in Gomphotherium tusk and implications for late climate change in . — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 156, 327−348. Fox D. L. & Fisher D. C. (2001): Stable Isotope Ecology of a Late Miocene Population of Gomphotherium productus (Mammalia, Proboscidea) from Port of Entry Pit, Oklahoma, USA. — Palaios, 16, 279−293. Fox D. L. & Fisher D. C. (2004): Dietary reconstruction of Miocene Gomphotherium (Mammalia, Proboscidea) from the Great Plains region, USA, based on the carbon isotope composition of tusk and molar enamel. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 206, 311−335. Gheerebrant E., Sudre J., Cappeta H. & Bignot G. (1996): Phosphatherium escuilliei du Thanétien du Bassin des Ouled Abdoun (Maroc), plus ancien proboscidien (Mammalia) d'Afrique. [Phosphatherium escuilliei, from the Thancetian of the Ouled Abdoun basin (Morocco), oldest known Proboscidean (Mammalia) from Africa]. — Geobios, 30, 247−269. Gheerbrant E. (1998): The oldest known proboscidean and the role of Africa in the radiation of modern orders of placentals. — Bulletin of Geological society of Denmark, 44, 181−185. Gheerbrant E., Sudre J., Cappetta H., Iarochéne M., Amaghzaz M. & Bouya B. (2001): New from the early of Morocco exemplifying unexpected early diversity of Proboscideans. — In: Cavarretta G., Giolia F., Mussi M. & Palombo M. R. (eds): La Terra degli Elefanti/The World of Elephants. Atti del 1_Congresso Internazionale/Proceedings of the 1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, 637−638, Řím. Gheerbrant E., Sudre J., Cappetta H., Iarochène M., Amaghzaz M. & Bouya B. (2002): A new large mammal from the Ypresian of Morocco: Evidence of surprising diversity of early proboscideans. — Acta Palaeontologica Polonica, 47, 493−506.

| 20

Gheerbrant E. & Tassy P. (2009): L’origine et l’évolution des éléphants. — Comptes Rendus Palevol, 8, 281−294. Heckel C. (2009): Physical Characteristics of Mammoth Ivory and their Implications for Ivory Work in the Upper Paleolithic. — Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte, 18, 71−19 Hoppe A. K., Koch P. L., Carlson R. W. & Web S. D. (1999): Tracking and Reconstruction of migratory behavior using strontium isotope ratios. — Geology, 27, 439−442. Jantou V., Turmaine M., Wes G. D., Horton M. A. & McComb D. W. (2009): Focused ion beam milling and ultramicrotomy of mineralised ivory dentine for analytical transmission electron microscopy. — Micron, 40, 495−501. Jantou-Morris V., Horton M. A. & McComb D. W. (2010): The nano-morphological relationships between apatite crystals and collagen fibrils in ivory dentine. — Biomaterials, 31, 5275−5286. Jiříček R. (2002): Molasový vývoj alpsko-karpatské předhlubně a vídeňské pánve. — International Journal of Exploration Geophysics, Remote Sensing and Environment, 9. Jüttner K. (1938): Das Neogen des interen Thaylandes. — Verhandlungen der geologischen bundesanstalt, 201−224. Kalášek J. et al. (1963): Vysvětlivky k přehledné geologické mapě ČSSR 1:200000 M - 33 - XXIX. Brno. Ústřední ústav geologický, Praha. Kautenburger R., Wannemacher J. & Müller P. (2004): Multi element analysis by X-ray fluorescence: A powerful toolof ivory identification from various origins. — Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry, 260, 399−404. Lambert W. D. (2005): The microstructure of proboscidean ivory and its application to the subordinal identification of isolated ivory specimens. — Bulletin of the Museum of Natural History, 45, 521–530. Locke M. (2008): Structure of ivory. — Journal of Morphology, 269, 423–450. Laurin M. (2005): The advantages of phylogenetic nomenclature over Linnean nomenclature. — In: Minelli A., Ortalli G., Sanga G. (eds): Names. Instituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti, 67–97, Venice. Mazo A. V. & van der Made J. (in press): Iberian mastodonts: geographic and stratigraphic distribution, Quaternary International, xxx, xxx-xxx. Musil R. (1956): Nález lebky Deinotheria na jižní Moravě. — Acta Musei Moraviae, Scieniae naturales, 41, 65−86. Miles A. E. W. & White J. W. (1960): Ivory. — Proceeding of the Royal Society of Mediciny. 53, 775−780. Miles A. E. W. & Boyde A. (1961): Observations on the structure of elephant ivory. — Journal of Anatomy. 95, 450. Owen R. (1854): The principal forms of the skeleton and of the teeth. Blanchard and Lea. Philadelphia. Ozawa T., Hayashi S. & Mikhelson V. M. (1997): Phylogenetic Position of Mammoth and Steller’s Sea Cow Within Tethytheria Demonstrated by Mitochondrial DNA Sequences. — Journal of Molecular Evolution, 44, 406−413. Palombo M. R. & Villa P. (2001): Schreger lines as support in the Elephantinae identification. — In: Cavarretta G., Goia P., Mussi V. & Palombo M. R. (eds): The World of Elephants. Proceedings of the 1st International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche, 656−660. Řím. Patočková V. (1966): Užití vybraných základních statistických metod pro běžnou paleontologickou praxi. — MS, diplomová práce, Katedra geologie a paleontologie, Přírodovědecká fakulta UJEP. Brno.

| 21

Penniman T. K. (1952): Pictures of Ivory and Other Animal Teeth, Bone and Antler. 5, — In: Penniman T. K. & Blackwood B. M. (eds): Occasional Paper in Technology, 21. University Press, Oxford. Prado J. L. & Alberdi M. T. (2008): A Cladistics analysis among Trilophodont (Mammalia, Proboscidea) with special attention to the South American genera. — Palaeontology, 51, 903−915. Prozesky V. M., Raubenheimer E. J., Van Heerden W. F. P., Grotepass W. P., Przybylowicz W. J., Pineda C. A. & Swart R. (1995): Trace element concentration and distribution in ivory. — Nuclear Instruments and Methods in Physics Research, 104, 638−644. Raubenheimer E. J., Van Heerden W. F. P., Van Niekerk P. J., De Vos V. & Turner M. J. (1995): Morphology of the deciduous tusk (tush) of the (Loxodonta africana). — Archives of Oral Biology, 40, 571−576. Raubenheimer E. J., Bosman M. C., Vorster R. & Noffke C. E. (1998): Histogenesis of the chequered pattern of ivory of the African elephant (Loxodonta africana). — Archives of Oral Biology, 43, 969–977. Remy J. A. & Benammi M. (2006): Presence of a Gomphotheriidae indet. (Proboscidea, Mammalia) in the Vallesian fauna of Afoud AF6 (Aït Kandoula Basin, Morocco), inferred from the enamel microstructure of a molar chip. — Geobios, 39, 555−562. Rohland N., Malaspinas A. S., Pollack L. J., Slatkin M., Matheus P. & Hofreiter M. (2007): Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution Using Mastodon as Outgroup. — PLoS Biology, 5, 1663−1671. Sanders W., Kappelman J. & Rasmussen T. (2004): New large-bodied from the late site of Chilga, Ethiopia. — Acta Paleontologica Polonica, 49, 365−392. Saunders J. J. (1979). A close look at ivory. — The Living Museum, 41, 56–59. Seiffert E. R., Nasir S., Al-Harthy A., Groenke J. R., Kraatz B. P., Stevens N. J. & Al-Sayigh A. R. (2012): Diversity in the later Paleogene proboscidean radiation: a small barytheriid from the Oligocene of Dhofar Governorate, Sultanate of Oman. — Naturwissenschaften, xxx, xxx−xxx. Seitl L. (1985): Fauna Mastodontů (Proboscidea, Mammalia) moravské části vídeňské pánve. — Časopis moravského muzea, 70, 71−94. Shimoyama M., Maeda H., Sato H., Ninomiya T. & Ozaki Y. (1997): Nondestructive Discrimination of Biological Materials by Near-Infrared Fourier Transform Raman Spectroscopy and Chemometrics: Discrimination among Hard and Soft Ivories of African Elephants and Mammoth Tusks and Prediction of Specific Gravity of the Ivories. — Applied Spectroscopy, 51, 1154−1158. Shimoyama M., Morimoto S. & Ozaki Y. (2004): Non-destructive analysis of the two subspecies of African elephants, mammoth, , and sperm whale ivories by visible and short- wave near infrared spectroscopy and chemometrics. — Analyst, 129, 559−563. SHOOCart (2011): Mikulov. — On-line: www.mapy.cz, dne 25.4.2011. Shoshani & P. Tassy (1996): The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and their Relatives. Oxford University Press, Oxford. Shoshani J. (1998): Understanding proboscidean evolution: a formidable task. — Trends in Ecology and Evolution, 13, 480−487. Shoshani J. & Marchant G. H. (2001): Hyoid apparatus: a little known complex of bones and its contribution to proboscidean evolution. — In: Cavarretta G., Gioia P., Mussi M., Palombo M. R. (eds): Proceedings of the First International Congress of La Terra degli Elefanti, The World of Elephants. Consiglio Nazionale delle Ricerche, 668−675, Řím. Shoshani J. & Tassy P. (2005): Advances in proboscidean & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior. — Quaternary International, 126, 5−20.

| 22

Singh R. R., Goyal S. P., Khanna P. P., Mukhejee P. K. & Sukumar, R. (2006): Using morphometric and analytical techniques to characterize elephant ivory. Forensic Science International, 162, 144−151. Stráník Z., Čtyroký P. & Havlíček P. (1999): Geologická minulost Pavlovských vrchů. — Sborník geologických věd, Geologie, 49, 5−32. Tabuce R., Delmer C. & Gheerbrant E. (2007): Evolution of the enamel microstructure in the earliest proboscideans (Mammalia). — Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 611−628. Tejkal J. (1958): Zpráva o sběru fauny v tortonských píscích na Kinberku u Mikulova. — MS, závěrečná zpráva, Geofond, Praha. Thomas M. G., Hagelberg E., Jone H. B., Yang Z. & Lister A. M. (2000): Molecular and morphological evidence on the phylogeny of the Elephantidae. — Proceedings of the Royal Society B, 267, 2493−2500. Todd N. E. (2010): New Phylogenetic Analysis of the Family Elephantidae Based on Cranial-Dental Morphology. — The Anatomical Record, 293, 74−90. Trapani J. & Fisher D. C. (2003): Discriminating proboscidean taxa using features of the Schreger pattern in tusk dentin. — Journal of Archaeological Science, 30, 429−438.

| 23