MASARYKOVA UNIVERZITA
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD
Jakub Březina
Rešerše k bakalářské práci
Využití mikrostruktur klů neogenních chobotnatců na příkladu rodu
Zygolophodon
Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.
Brno 2012
OBSAH
1. 2. 3
Současný pohled na evoluci chobotnatců
3
5
1.1 První chobotnatci
1.2 Plesielephantiformes 1.3 Elephantiformes
56
1.3.1 1.3.2 1.3.3
Mammutida Elephantida Elephantoidea
677
- Kly chobotnatců a jejich mikrostruktura
- 9
2.1 Přírůstky v klech chobotnatců
11 11 12 12 12 15
16
17 18
2.1.1
Využití přírůstků v klech chobotnatců
2.2 Schregerův vzor
2.2.1 2.2.2
Stavba Schregerova vzoru
Využití Schregerova vzoru
2.3 Dentinové kanálky
Sedimenty s nálezy savců v okolí Mikulova
3.1 Baden 3.2 Pannon a Pont
1. Současný pohled na evoluci chobotnatců
Současná systematika chobotnatců není kompletně odvozena od jejich fylogeneze, rekonstruované pomocí kladistických metod. Diskutované skupiny tak mnohdy nepředstavují monofyletické skupiny. Přestože jsou taxonomické kategorie matoucí (např. Laurin 2005), jsem do jisté míry nucen je používat. Některým skupinám úrovně stále přiřazeny nebyly a zde této skutečnosti není přisuzován žádný význam. V této rešerši jsem se zaměřil hlavně na poznatky, které následovaly po vydání knihy;
The Proboscidea: Evolution and Paleoecology of Elephants and Their Relatives, od Shoshaniho a Tassyho (1996).
Chobotnatci jsou součástí skupiny Tethytheria společně s anthracobunidy, sirénami a desmostylidy (Shoshani 1998; Shoshani & Tassy 1996; 2005; Gheerbrant & Tassy 2009). Základní klasifikace sestává ze dvou skupin. Ze skupiny Plesielephantiformes, do které patří čeledě
Numidotheriidae, Barytheriidae a Deinotheridae a ze skupiny Elephantiformes, do které patří čeledě Palaeomastodontidae, Phiomiidae, Mammutida, Gomphotheriidae, tetralofodontní gomfotéria, Stegodontidae a Elephantidae (Shoshani & Marchant 2001; Shoshani & Tassy 2005; Gheerbrant &
Tassy 2009). Čeleď Moeritheriidae byla vyjmuta z Plesielephantiformes, kvůli jejich bunodoncii a zařazena byla samostatně v rámci Proboscidea (Shoshani a Tassy 2005).
Ze znaků používaných k fylogenetickým rekonstrukcím byl v minulosti dáván neobvykle přehnaný důraz na znaky na molárech (Shoshani & Tassy 1996). V současnosti je kladen důraz také na morfometrii klů, maxily a mandibuly, mandibulárního kanálu s přidruženými otvory (Ferretti & Debruyne 2011) a jazylkového aparátu (obr. 1) zvaného hyoideum (Shoshani & Marchant 2001).
Obr. 1 - Fylogeneze chobotnatců na základě jazylkového aparátu (Shoshani & Marchant 2001; 2005, upraveno).
Znaky na jazylkovém aparátu jsou vhodné pro fylogenetické analýzy, jelikož je svou funkcí u chobotnatců zcela unikátní a větších rozměrů, které dovolují zachování této většinou drobné kůstky. Je spojen s polykáním a dýcháním (je připojen na jazyk), pomáhá v komunikaci (pomocí něj chobotnatci vydávají zvuky) a s přidruženým svalstvem pomáhá ukládat vodu do pharyngeálního vaku v období
stresu (Shoshani & Marchan 2001; Shoshani & Tassy 2005). Podle Shoshaniho a Tassyho (2005) se
jazylkový aparát vyvinul v blízkosti hranice oligocén/miocén asi před 25 miliony let.
| 3
Přestože, kromě paleontologického materiálu, lze u chobotnatců studovat DNA žijících slonů a zmrzlých mršin mamutů a mamutidů ze Sibiře a Aljašky, v jejich fylogenezi je stále mnoho nejasností.
Shoshani a Tassy (1996) a Shoshani (1998) rozlišují hlavní evolučními trendy u chobotnatců jako; 1) zvětšování tělesných rozměrů (největší až kolem 4,5 m v kohoutku), s tím spojené; 2) prodlužování končetin a vývoj krátkého a širokého chodidla (graviportální a gravigrádní adaptace); 3) zvětšování lebky do mimořádných rozměrů; 4) zkracování krku (začalo u oligocenních chobotnatců); 5) zvětšování mozku; 6) prodlužování mandibuly a později jako paralelismus také sekundární zkrácení v oblasti symfýzy spojené se ztrátou mandibulárních klů; 7) vývoj chobotu, který se vyvíjel spolu s protažením a pozdějším zkrácením mandibuly a patrně se také vyvíjel paralelně mezi elefantidy, mamutidy a gomfotérii; 8) horizontální výměa molárů a premolárů; 9) postupná redukce v počtu zubů; 10) hypertrofie (nadměrný růst) druhých řezáků do formy klů, které byly rovné, stáčely se dolů nebo nahoru a jsou tak největšími známými zuby; 11) rozšíření a specializace molárů: zvyšování počtu centrálních hrbolů, kuželů a počtu příčných hřebenů, nebo lamel (od dvou hřebenů u nejprimitivnějších a až po 30 hřebenů u nejpokročilejších chobotnatců), přičemž je v tomto směru paralelismus patrný mezi skupinami Elephantinae a Stegodonty.
Evoluce chobotnatců se význačuje třemi radiacemi (Shoshani & Tassy 1996; Shoshani 1998;
Gheerbrant & Tassy 2009). První je paleocén-oligocénní, kdy se objevily listožravé (folivorní) druhy s vertikální výměnou zubů a nízkými korunkami (brachyodontní), jsou to plesielefantiformové, meritéria a první elefantiformové. Druhá je miocenní a je pro ni typická radiace gomfotérií sensu lato a stegodontů. Živili se převážně trávou, všichni měli horizontální výměnu zubů, horní tři moláry měly sedm lamel a byly brachyodontní nebo hypsodontní (vysoké korunky). Třetí radiace trvá od miocénu do současnosti (7 milionů let) a jde o radiaci moderní čeledi Elephantidae. Většina se živila a živí trávou a všichni mají horizontální výměnu zubů (až do 30 lamel) a vysoké korunky (hypsodontní).
Nejvyšší taxonomická diverzita chobotnatců proběhla v miocénu (obr. 2). Graviportální postoj chobotnatců zřejmě vznikl během oligocénu a hrál jistě klíčovou roli v jejich rozšíření během miocénu
(Delmer 2009). Chobotnatci se vyskytovali v různých biotopech; od pouští po hory a rozšířili se na
všechny kontinenty vyjma Austrálie a Antarktidy.
Obr. 2 - Fylogeneze chobotnatců (Gherbrant & Tassy 2009, upraveno).
| 4
1.1 První chobotnatci
Za nejstarší chobotnatce jsou považovány
druhy Phosphatherium escuilliei Daouitherium rebouli, které pocházejí
a
ze svrchnopaleocenní
lokality Ouled
(stupeň
Abdoun
thanet)
v Maroku
(Gheerbrant et al. 1996; 1998; Gheerbrant
et al. 2001; 2002). Mají mnoho společných
znaků s Numidotherium koholense z časně
eocenní lokality El Kohol v Alžírsku. Šlo o listožravá (folivorní) zvířata a je pro ně charakteristický striktně lofodontní chrup.
Velikost rodu Phosphatherium v kohoutku
byla pravděpodobně menší než 1 m.
Phosphatherium a Daouitherium
Obr. 3 - Rekonstrukce bazálního chobotnatce druhu
neukazují žádné z nejnápadnějších znaků chobotnatců, jako chobot, kly, horizontální
Phosphatherium escuilliei (Gheerbrant & Tassy 2009).
výměnu molárů a graviportální chůzi (obr. 3). Přítomny jsou však méně nápadné byť zásadní
synapomorfie na lebce a zubech (Gheerbrant & Tassy 2009). P. escuilliei je známo jen z kraniálního
materiálu. Chybí rostrální část, která by mohla pomoci s homologií horních klů chobotnatců (Delmer 2009) a nález postkrania by mohl osvětlit předpoklad, zda Tethytheria měla semiakvatické předky
(Gheerbrant & Tassy 2009).
P. escuilliei a D. rebouli dokazují raný vznik chobotnatců, jejich Africký původ, ale ukazují také časnou radiaci moderních skupin savců explozivního charakterem ve spojení s vymíráním na
hranici křída/paleocén (Gheerbrant et al. 1996; Gheerbrant 1998; Gheerbrant & Tassy 2009).
Primitivní chobotnatci měli lofodontní chrup. Bunolofodontní moláry byly vyvinuty jen u
skupin Moeritheriidae a Elephantiformes. Nález druhu Arcanotherium savagei (Delmer 2009) ze
spodnooligocénní lokality Dor El Talha v Lybii svými unikátními znaky, kterými se liší od rodů Barytherium i Numidotherium, představuje jakýsi morfologický mezičlánek mezi striktně lofodontními eocenními chobotnatci a bunolofodontními. Stejně tak Moeritherium chehbeurameuri ze středno až svrchno-eocéní lokality Bir El Ater v Alžírii (Gheerbrant & Tassy 2008). Údaje Delmera (2009) o mandibulární symfýze A. savagei, podporují hypotézu homologie dolních řezáků časných chobotnatců a stále rostoucích klů u elephantiformů.
Nový nález barytherida druhu Omanitherium dhofarens (Seiffert et al. 2012) ze spodního
oligocénu Ománu ukazuje svojí denticí na morfologický přechod mezi rody Arcanotherium a Barytherium. Tabuce et al. (2007) se zabýval fylogenetickými vztahy primitivních chobotnatců pomocí mikrostruktur skloviny (obr. 9).
1.2 Plesielephantiformes
Patří sem všichni bazální chobotnatci kromě meritérií (Numidotheriidae, Barytheriidae a
Deinotheriidae). Skupina Deinotheriidae je kromě značných rozměrů charakteristická stále rostoucím párem mandibulárních klů, absencí klů maxilárních a reverzí k lofodontnímu chrupu, čímž se výrazně liší od ostatních skupin chobotnatců.
Deinotéria mají původ v Africe. Předek deinotérií je patrně rod Chilgatherium z pozdního
eocénu Etiopie (Sanders et al. 2004). Poslední deinotéria Deinotherium bossi přetrvala v Africe do
doby před 1,5 miliony let (Shoshani & Tassy 1996; Gheerbrant & Tassy 2009). Původ deinotérií je třeba hledat u skupin Numidotheriidae, Barytheriidae a Moeritheriidae se kterými sdílejí některé
| 5
morfologické znaky (Shoshani & Tassy 1996). Nový nález barytherida druhu Omanitherium
dhofarens ze spodního oligocénu Ománu ukazuje svojí prodlouženou symfýzou a spodními řezáky na možný původ deinotérií u skupiny Barytheriidae (Seiffert et al. 2012).
1.3 Elephantiformes
Nejstaršími elefantiformy jsou rody Palaeomastodon (lofodontní) a Phiomia (bunodontní). Za nejprimitivnější je považován druh Palaeomastodon beadnelli. Není však jisté který plesielefantiform je jejich předkem, protože morfologické rozdíly mezi prvními zástupci Elephantiformes a archaickými chobotnatci jsou dost nápadné.
Do skupiny Elephantimorpha spadají skupiny Mammutida, Elephantida do které spadají skupiny Elephantidae
Gomphotheriidae,
(obr. 1, 2).
Stegodontidae,
Druh Eritretum malakeghebrekrystosi z oligocénu Eritreji je
najstarším známým zástupcem skupiny Elephantimorpha. Je považován za morfologickou
spojnici mezi Phiomia a neogenními bunodontními elephantimorphy (Gheerbrant & Tassy 2009).
Do vývoje elefantimorfů zasáhl nejvíce tzv.
“proboscidean datum event“, jenž odráží migrace afrických faun včetně chobotnatců do Asie. S první fází migrace (22 milionů let) je spojen i nález
Obr. 4 - Distribuce pěti znaků na řezácích mezi chobotnatci: 1- pár zvětšených horních a spodních řezáků; 2 - pár horních a spodních hypsodontních řezáků; 3 - ztráta skloviny na plně vyvinutém klu, vyjma laterálního pásku skloviny; 4 - Schregerův vzor; 5 - ztráta horních klů (Antoine et al. 2003).
- fragmentu
- přední
- části
- levého
- klu
- na
svrchnooligocenní lokalitě Bugti Hills v Pákistánu, který vykazuje Schregerův vzor (Antoine et al.
2003).
Antoine et al. (2003) Schregerův vzor uvádějí jako synapomorfii pro skupinu
Elephantimorpha (obr. 4), což podle nálezu klu z Pákistánu dokazuje, že nejstarší elefantimorf může být pozdno-oligocenního stáří. Do té doby byl nejstarším známým elefantiformem Hemimastodon
crepusculi, z něhož se dochovaly pouze fragmenty horních molárů. (Antoine et al. 2003; Gheerbrant & Tassy 2009).
1.3.1 Mammutida
Tuto skupinu tvoří chobotnatci se zygolofodontními moláry.V celé své 20 Ma let staré evoluci jde o poměrně konzervativní skupinu, která prodělala jen malé změny na molárech. V průběhu evoluce je u nich patrná ztráta skloviny na horních klech a změna jejich zakřivení, redukce a následná ztráta mandibulárních klů, zkrácení symfýzy a změna pohybového aparátu (Shoshani & Tassy 1996).
Nejstarší známý zástupce skupiny Mammutida je patrně Eozygodon morotoensis popsaný z 22 milionů let starých uloženin v Ugandě a Keni (Gheerbrant & Tassy 2009). Kromě rodu
Eozygodon mamutidi zahrnují jen dva rody; Mammut a Zygolophodon. Společně s gomfotérii byli
zygolofodonti první chobotnatci, kteří dorazili do Evropy (Mazo & Made 2011). Poprvé se druh Z. turicensis v Evropě objevil na francouzské lokalitě Marsolan. Poslední mamutidi vyhynuli během
holocénu v Severní Americe (Shoshani & Tassy 1996)
Mammut borsoni se patrně vyvinul ze Z. turicensis (Shoshani & Tassy 1996; Seitl 1985; Mazo
& Made 2011). Vzájemná příbuznost druhů M. borsoni a M. americanum je nejistá. Podle jedné
hypotézy dal Zygolophodon vzniknout M. borsoni a M. americanum a migroval v průběhu pliocénu
přes beringovu úžinu do Severní Ameriky. Podle druhé více přijímané hypotézy Zygolophodon
| 6
v Eurasii dal vzniknout M. borsoni a Z. productus, který migroval do S. Ameriky a dal vzniknout linii M. americanum (Shoshani & Tassy 1996).
Lebka a postkraniální skelet jsou u mammutidů velmi málo známé, což značně komplikuje výzkum jejich fylogenetických
vztahů. Výjimkou je jen Mammut americanum
známý z několika kompletních exemplářů. Velké rozšíření mammutidů může poukazovat na jejich menší ekologické nároky, resp. větší
adaptabilitu (Shoshani & Tassy 1996).
Z
pozůstatků M. americanum
uvězněných v permafrostu byla získána mDNA a porovnána s elefantidy. Rohland et
al. (2007) z nálezu stoličky Mammut
americanum na Aljašce získali sekvenci
mDNA. Podle jejich výsledků se M.
americanum od elefantidů odštěpil přibližně před 24−28 miliony let (obr. 5). Rohland et al. (2007) ostatní výsledky studií DNA
M. americanum zpochybňují.
Obr. 5 - Příbuzenské vztahy mezi recentními slony, kvartérními mamuty a mammutidy (Rohland et al. 2007).
1.3.2 Elephantida
Jde o nejvíce diverzifikovanou skupinu chobotnatců. Tento klad (monofyletická skupina) zahrnuje skupinu Gomphotherioidea (gomfotéria sensu lato: představují trilofodontní a tetralofodontní
gomfotéria), elephantidy a stegodonty (obr. 1). Podčeleď Gomphotheriidae
(trilophodontní
gomfotéria, gomfotéria sensu stricto) je parafyletickou skupinou, ze které vznikli všichni zástupci
nadčeledi Elephantoidea. Nadčeleď Elephantoidea zahrnuje tetralofodontní gomfotéria a jejich potomky, kteří jsou řazeni do čeledí Stegodontidae a Elephantidae (obr. 2) (Shoshani & Tassy 1996).
Charakteristickým rysem trilofodontních gomfothérií je vzor ve tvaru trojlístku na okluzní ploše jejich zubů. Fylogenezí trilofodontních gomfotérií se mezi posledními zabývali Prado a Alberdi (2008). Podle jejich výsledků jsou jihoamerické formy blíže příbuzné s rodem Sinomastodon z Číny
než s rodem Rhynchotherum.
Zvláštností mezi trilofodontními gomfotérii jsou ambelodontidi svým opačným evolučním trendem, který směřuje k růstu mandibulárních klů a redukci maxilárních klů (Shoshani & Tassy
1996).
Tetralofodontní gomfotéria mají předky mezi trilofodontními gomfotérii (Shoshani & Tassy
1996; Gheerbrant & Tassy 2009). Představují parafyletickou skupinu, která zahrnuje tyto rody
Tetralophodon, Morillia, Anancus a Paratetralophodon. Jejich vzájemné fylogenetické vztahy jsou
nejasné (Shoshani & Tassy 2005).
1.3.3 Elephantoidea
Skupina Elephantoidea je reprezentována druhy se souběžnými lamelami na molárech. Patří sem čeledě Stegodontidae a Elephantidae, kteří mají předky mezi tetralofodontními gomfotérii (Gheerbrant
& Tassy 2009).
Zástupci čeledi Elephantidae jsou typičtí absencí stále rostoucích mandibulárních klů (Delmer
2009). Fylogenezí slonovitých (Elephantidae) se mezi posledními zabívala Todd (2010). Její
| 7
kladistická analýza byla založena hlavně na zubech, dále na znacích horní a dolní čelisti. Podle podle
jejích výsledků je Primelephas předkem rodů Loxodonta a Elephas, a rod Stegotetrabelodon je
předkem mamutí linie (obr. 6).
Obr. 6 - Fylogenetické vztahy mezi zástupci čeledi Elephantidae podle nejaktuálnější kladistické analýzy (Todd 2010).
Shoshani a Tassy (2005) shrnují vývoj mamutů takto: Za nejstaršího mamuta je považován
Mammuthus subplanifrons z časného pliocénu jižní a východní Afriky. Z něho vznikl M. africanavus. Z jednoho z těchto druhů vznikl euroasijský M. meridionalis. V Eurasii z M. meridionalis vznikl M. trogontherii a z něho M. primigenius. V Eurasii stále bazální M. meridionalis dal vznik pozdější formě M. meridionalis, ze které se vyvinul M. meridionalis v Africe. V Eurasii se objevil M. armeniacus;
příbuzný s M. trogontheri. V Severní a Střední americe se z M. hayi, který je potomkem bazálního
eurasijského M. meridionalis, vyvinul M. columbi. M. primigenius koncem pleistocénu migroval do
Severní Ameriky.
V současnosti žijí jen tyto tři druhy chobotnatců: slon africký (Loxodonta africana), slon
pralesní (L. cyklotis) a slon indický (Elephas maximus) se třemi poddruhy (E. m. sumatranus, E. m. indicus, E. m. maximus) (Shoshani & Tassy 2005).
Nejstarší druh rodu Loxodonta; L. cookei, byl popsán z miocén-pliocenní hranice v Čadu
(Gheerbrant & Tassy 2009) a nejstarší druh rodu Elephas; E. nawataensis byl popsán ze souvrství
Nawata v oblasti Lothagam v Keni (Shoshani & Tassy 2005).
V posledních letech byla ze zmrzlých sibiřských mršin mamutů (M. primigenius) získána
DNA a srovnávána s žijícími slony. Paleontologická data a molekulární data jsou však spíše v rozporu. Ozawa et al. (1997) podpořili už dříve na základě morfologických studií předpokládanou bližší
příbuznost Mammuthus s Elephas než Elephas s Loxodonta, zatímco Barriel et al. (1999), Debruyne et al. (2003), nebo Thomas et al. (2000) předpokládají bližší příbuznost rodu Mammuthus s rodem Loxodonta.
| 8
2. Kly chobotnatců a jejich mikrostruktura
Kly jsou podobně jako chobot v životě slonů velice důležité. Slouží jim jako symbol společenského postavení. Používají je jako zbraně k obraně i útoku a pomáhají jim ve schánění potravy; s jejich pomocí mohou např. porážet stromy nebo dobývat sůl (Shoshani & Tassy 1996). Že k podobným účelům chobotnatcům sloužily už mnohem dříve je zřejmé a dokazují to např. opotřebené kly.
Kly chobotnatců vyrůstají z premaxily. Musí proto jít o extrémně prodloužené řezáky. Mají stejnou stavbu jako zuby (obr. 7). Neslouží však ke kousání a na průřezu jsou kulatého, elipsoidního, nebo hruškovitého tvaru. Kly dospělých jedinců rostou po celý život. Trvalým klům předcházejí kly mléčné, které jsou trvalými kly nahrazeny
v 6–12 měsíci života (Raubenheimer 1995).
Kel roste přirůstáním vrstev dentinu v dřeňové
dutině (obr. 7), která u dnešních slonů obsahuje krevní cévy, nervy a lymfatické tkáně. Kly jsou složeny z 95 % dentinem, cement obklopuje dentin a kořeny klů a sklovina se nachází buď na špičce klu (recentní sloni), nebo jako laterální pásek (např. gomfotéria a mamutidi). Část skloviny a cementu je většinou ztracena opotřebením (Shoshani &
Tassy 1996).
Obr. 7 - Mofrologické schéma klu s
Výzkum klů umožňuje zjistit celou řadu informací,
příčnými průřezy (Heckel 2009, upraveno).
které vypovídají nejen o životě jedince, ale také o jeho životním prostředí. Paleoenvironmentální výzkum nejčastěji probíhá studiem izotopů. Například Fox a Fisher (2001; 2004) pomocí izotopů uhlíku ve sklovině klů zjistili, že severoamerické Gomphotherium se živilo převážně C3 biomasou, bez sezónních změn. Zatímco pomocí izotopů kyslíku v klech G. productus Fox a Fisher (2001) prokázali, že během amerického miocenního stupně Hemphill (doba trvání: 9–4,75 mil. let a zahrnuje svrchní část tortonu, messinian a spodní část zancleanu) byly teplejší průměrné roční teploty.
Izotopy Sr ve sklovině jsou využívány k zjištění migrace. Například Hoppe et al. (1999) pomocí izotopů Sr ve sklovině molárů došel k závěru, že zástupci druhu Mammut americanum migrovali z Floridy do Georgie, na rozdíl od mamutů, kteří na Floridě zůstávali.
Studiem přírůstků v dentinu lze získat kompletní záznam různých vlivů na růst klu během života jedince (Shoshani & Tassy 1996), přičemž je možné sledovat i vliv klimatických změn (Fox
2000).
Zástupci kladu Elephantimorpha mají na průřezech klů mezi savci zcela unikátní vzor ve formě křižujících se linií (Antoine et al. 2003). Tento vzor nesouvisí s přírůstky, ale je způsobený
jedinečným uspořádáním (obr. 8) dentinových kanálků (Miles & White 1960; Miles & Boyde 1961).
Je známý jako tzv. Schregerův vzor. Pomocí tohoto vzoru, nebo velikosti, hustoty a vlnové délky dentinových kanálků je možné rozlišovat jednotlivé taxony chobotnatců.
Běžně jsou k taxonomickým účelům využívány také mikrostruktury ve sklovině, jako jsou například známé Hunter-Schregerovy pruhy, nebo koncentrické přírůstkové linie nazývané Retziusovy
linie (Shoshani & Tassy 1996). Například Ferreti (2003) se zabýval mikrostrukturou skloviny
pliocenních a pleistocenních mamutů, nebo také Ferreti (2008) srovnáním mikrostruktur skloviny klů a zubů u trilofodontního gomfotéria druhu Cuvioronius hyodon za účelem zjištění jeho fylogenetické příslušnosti. Remy a Benammi (2006) pomocí mikrostruktury skloviny na molárech určili přítomnost rodu Gomphotherium v pánvi Ait Kandoula v Maroku. Tabuce et al. (2007) na základě mikrostruktury skloviny prvních chobotnatců zjišťoval jejich fylogenetické vztahy (obr. 9).
