SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CONTINENTALES DE COLOMBIA VII. MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA Parte I

Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Valois González-B. (Editores) © Instituto de Investigación de Recursos Impresión Biológicos Alexander von Humboldt. 2013 JAVEGRAF – Fundación Cultural Javeriana de Artes Gráficas. Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando la fuente. Impreso en Bogotá, D. C., Colombia, octubre de 2013 - 1.000 ejemplares. SERIE EDITORIAL RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS Citación sugerida CONTINENTALES DE COLOMBIA Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial y V. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos González-B. (Editores). 2013. VII. Morichales Alexander von Humboldt (IAvH). y canangunchales de la Orinoquia y Amazonia: Colombia - Venezuela. Parte I. Serie Editorial Editor: Carlos A. Lasso. Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continen- tales de Colombia. Instituto de Investigación de Revisión científica: Ángel Fernández y Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Fernando Trujillo. (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 344 pp.

Revisión de textos: Carlos A. Lasso y Paula Capítulos o fichas de especies: Isaza, C., Sánchez-Duarte. G. Galeano y R. Bernal. 2013. Manejo actual de flexuosa para la producción de Asistencia editorial: Paula Sánchez-Duarte. frutos en el sur de la Amazonia colombiana. Capítulo 13. Pp. 247-276. En: Lasso, C. A., A. Fotos portada: Fernando Trujillo, Iván Mikolji, Rial y V. González-B. (Editores). 2013. VII. Santiago Duque y Carlos A. Lasso. Morichales y canangunchales de la Orinoquia y Amazonia: Colombia - Venezuela. Parte I. Serie Foto contraportada: Carolina Isaza. Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Foto portada interior: Fernando Trujillo. Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. Diseño y diagramación: Luisa Fda. Cuervo G.

Morichales y cananguchales de la Orinoquia y Amazonia: Colombia-Venezuela. Parte I / Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Valois González-B. editores; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, VII. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2013.

344p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. Incluye bibliografía y tablas ISBN: 978-958-8343-86-0

1. PLANTAS ACUÁTICAS – AMAZONIA (COLOMBIA). 2. PLANTAS ACUÁTICAS - ORINOQUIA (COLOMBIA) 3. PLANTAS ACUÁTICAS - ORINOQUIA (VENEZUELA). 4. BIOLOGÍA. 5. ECOLOGÍA. 6. RECURSOS NATURALES -- CONSERVACIÓN 7. FITOGEOGRAFÍA I. Lasso, Carlos A., ed. II. Rial, Anabel, ed. III. González-B., Valois, ed. IV. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

CDD: 581.92 Ed. 21 Número de contribución: 484 Registro en el catálogo Humboldt: 14923

Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes. J. F. Mijares F. J.

COMITÉ CIENTÍFICO

• Anabel Rial Bouzas (Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela) • Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias-INIA, Venezuela) • Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela) • Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia) • Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia) • Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil) • Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos-Unellez, Venezuela) • Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas- Sinchi, Colombia) • Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia) • Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia) • Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia) • Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia) • Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos-UNMSM, Perú) • Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia) • John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO) • Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Venezuela) • Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia) • Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia) • Mario Barletta (Universidad Federal de Pernambuco, Brasil) • Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia) • Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador) • Ricardo Rosa (Universidad Federal de Paraiba, Brasil) • Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino-USTA, Colombia) • Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia) Morichal, Orinoquia. Foto: F. Trujillo M. F. GonzálezM. F.

TABLA DE CONTENIDO

Presentación 7 Prólogo 9 Resumen ejecutivo 11 Executive summary 15 Autores y afiliaciones 19 Agradecimientos 21 Introducción 25

Primera parte. Aspectos morfológicos, estructurales, filogenéticos y ecológicos de las palmas 32

1. Morfología y estructura de las palmas 37 El tallo o tronco de las palmas y sus formas de crecimiento 37 Las raíces de las palmas 41 Las hojas de las palmas 43 La inflorescencia de las palmas 47 Infrutescencias y frutos de las palmas 51

2. Clasificación filogenética de las palmas 53 Un atributo único 59 Las tendencias evolutivas 59 Distribución geográfica de las subfamilias 60

3. Introducción a la ecología de las palmas 63 Nuevos individuos 67

Segunda parte. Terminología, tipos de agrupación y geoquímica de los morichales y cananguchales de la Orinoquia y Amazonia 74

4. Terminología y tipos de agrupación de Mauritia flexuosa según el paisaje 75

5 5. Aproximación geoquímica al subsistema acuático de los morichales y 85 cananguchales de la Orinoquia y Amazonia

Tercera parte. Mauritia flexuosa en la cuenca del Orinoco 98

6. Distribución, composición florística, estructura y estado de conservación de los morichales en el departamento de Arauca, Colombia 99

7. Biología reproductiva de Mauritia flexuosa en Casanare, Orinoquia colombiana 119

8. Las algas desmidiáceas como indicadoras: Mateyuca y Flor Amarilla, dos morichales testigo de la biodiversidad del Orinoco 151

9. Insectos acuáticos asociados a tres ríos de morichal de los llanos orientales, cuenca del Orinoco, Venezuela 165

10. Contribución al conocimiento de los macroinvertebrados acuáticos de un morichal del piedemonte andino orinoquense colombiano 181

11. Aspectos limnológicos del morichal y la quebrada La Vieja, piedomonte andino orinoquense colombiano 195

Cuarta parte. Mauritia flexuosa en la cuenca del Amazonas 216

12. Paleoecología, ecología y etnobotánica de los cananguchales de la Amazonia colombiana 217

13. Manejo actual de Mauritia flexuosa para la producción de frutos en el sur de la Amazonia colombiana 247

14. Los cananguchales, el mundo de la boa y los peces: visión Upichía (Matapí) de las áreas inundables en la Amazonia colombiana y su conservación 277

Quinta parte. Ictiofauna de los morichales y canangunchales 288

15. Peces de los morichales y cananguchales de la Orinoquia y Amazonia colombo- venezolana: una aproximación a su conocimiento, uso y conservación 289

Conclusiones y recomendaciones 337 I. Mikolji

PRESENTACIÓN

Hablar de los morichales y cananguchales nalmente. Las características fisicoquími- es conversar acerca de un mundo acuático- cas de sus aguas (claras y/o negras), unidas terrestre fascinante. En su aparente ho- a los suelos y a la geomorfología por donde mogeneidad, estos ecosistemas encierran discurren, así como aspectos propios de su una biodiversidad increíble, la cual ape- historia de vida, le confieren a estos am- nas empezamos a conocer. Son también bientes una fragilidad enorme. fuente de recursos muy importantes como alimento, tanto para el ser humano como Es por ello, que el Instituto Humboldt ha para el resto de los animales que usan es- priorizado la investigación de estos eco- tos ambientes. Adicionalmente, sirven de sistemas dentro su quehacer institucional forraje, refugio, atenúan el escurrimiento como una respuesta a la demanda de in- fluvial en las sabanas, son corredores eco- formación de país para la toma de decisio- lógicos para muchos vertebrados e incluso nes. Por ello, es muy placentero contar con tienen gran importancia desde el punto de la participación de muchas instituciones vista lúdico y en la cosmovisión de las co- con las que tradicionalmente hemos veni- munidades indígenas. do trabajando desde hace mucho tiempo y con las que hemos podido conformar Restringidos en Colombia y Venezuela redes temáticas de trabajo. Organizacio- (países objeto de estudio) a las cuencas del nes académicas como la Universidad Cen- Orinoco y Amazonas, enfrentan en la ac- tral de Venezuela (Instituto de Zoología y tualidad muchas amenazas por diferentes Ecología Tropical); Universidad Nacional motivos, entre otros, los proyectos agrí- de Colombia (Departamento de Ciencias colas mecanizados en la altillanura, la so- Forestales – Sede Medellín, Grupo Limno- breexplotación de frutos en la Amazonia logía Amazónica, Instituto Amazónico de colombiana o los desarrollos forestales y Investigaciones, Sede Leticia – Amazonas petroleros en los llanos orientales de Vene- e Instituto de Ciencias Naturales); Univer- zuela, por citar algunas de ellas. Estos sis- sidad de Antioquia- Grupo de Investigaci- temas, dominados por la palma moriche o ón en Limnología Básica y Experimental, canangucho (Mauritia flexuosa), están por Biología y Taxonomía Marina (LimnoBasE lo general asociados a cuerpos de agua per- y Biotamar); Universidad de La Salle-Gru- manentes que pueden ser ejes de drenaje po de Investigación Redes de Interacción definidos o ambientes inundados estacio- Planta- y Programa de Biología);

7 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PRESENTACIÓN

Universidad Central del Ecuador (Escuela Mas de 30 investigadores nacionales e in- de Biología); Universidad Nacional de La ternacionales se unieron para recoger en Plata, Argentina (División Científica Fi- un solo libro, toda su experiencia e infor- cología - Facultad de Ciencias Naturales mación inédita sobre los morichales y ca- y Museo) y Comisión de Investigaciones nanguchales de Colombia y Venezuela. A Científicas de la Provincia de Buenos Ai- ellos, las instituciones que representan y res. A ellas se suman organizaciones no por supuesto al Ministerio de Ambiente y gubernamentales como la Fundación La Desarrollo Sostenible, todo nuestro agra- Salle de Ciencias Naturales (Museo de His- decimiento por haber hecho posible este toria Natural y Estación Hidrobiológica de nuevo volumen de la Serie Editorial Recur- Guayana); Fundación Orinoquia Biodi- sos Hidrobiológicos y Pesqueros Continen- versa (Arauca) y Tropenbos Internacional tales de Colombia. Colombia.

Brigitte L. G. Baptiste Directora General Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

8 M. F. GonzálezM. F.

Archivo Río Verde

PRÓLOGO

El Morichal: pieza clave del chales o ajuagajales y en la Orinoquia mo- mosaico socio–ecológico richales, estos últimos dominados por la Las palmas son los príncipes del reino ve- palma Mauritia flexuosa. En la Orinoquia, getal. Los palmares, lo serían entre todos los morichales son tan emblemáticos, que los ecosistemas tropicales. En medio de las para algunos son el único valor reconocido selvas que ostentan una alta diversidad de conservación. Pero su ubicación parti- vegetal, sobresalen las formaciones rela- cular en suelos parcial o permanentemen- tivamente homogéneas dominadas por te inundados, son una expresión del esta- varias especies de palmas, comunidades do ecológico del territorio. Los moriches vegetales gobernadas por una sola espe- son plantas acuáticas palustres, que con cie, que investigadores tropicales han lla- su porte retan los sistemas de clasifica- mado mono-especificas u “oligárquicas”. ción de los humedales, desarrollados para También en medio de una cultura occiden- “mundos con invierno”, parafraseando a tal dominante, las palmas tienden, más Francis Hallé. Por su amplia distribución fácilmente que otras formaciones vege- geográfica, posiblemente no podríamos tales, a ser reconocidas como “objetos de hablar con los criterios utilizados con los conservación”. Pero el reconocimiento de que se trata hoy un ecosistema críticamen- las palmas, no quiere decir que ya se estén te amenazado; pero a nivel local, sin duda, reconociendo igualmente los palmares, son uno de los elementos más amenazados con sus funciones ecológicas. De hecho, y que desaparecen con las intervenciones las especies de palmas más emblemáticas severas en el paisaje. En algunas zonas del del país muchas veces se promueven como Vichada el emplazamiento de la agricultu- objetos de conservación en espacios de ra industrial se hace “respetando los mo- potreros en donde no tienen garantizada richales”, es decir sin talarlos directamen- su viabilidad. Las palmas no deben ocul- te, pero modificando el flujo del agua, lo tar el palmar. De hecho, a diferencia del cual terminará matando los morichales. “monte”, término general para todos los Y como el morichal no está solo, el efecto bosques y extendido hacia otras áreas sil- negativo es contundente sobre la biodiver- vestres, los palmares muchas veces tienen sidad local, y los valores culturales asocia- nombre propio. En el Pacifico colombiano dos con la naturaleza. Pocos ecosistemas hay naidizales; en la Amazonia canangu- ostentan de forma tan clara su carácter de

9 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PRÓLOGO

ser claves, piedras angulares, en la estruc- vacío que también le podría corresponder turación de los sistemas ecológicos. En al Instituto Humboldt contribuir a saldar: medio de la gran selva amazónica, en el rio el conocimiento de los morichales y canan- Mirití Paraná, el cananguchal es muy fre- guchales como sistemas socio-ecológicos cuente como espacio de caza y recolección, integrados, privilegiados además para ex- y por supuesto el canangucho, es una bebi- plorar la analogía de los “servicios ecosis- da con significado e importancia cultural témicos culturales”. Comparaciones entre máxima. Imposible pensar la vida huma- su papel como sistema ecológico extenso na amazónica sin el cananguchal, que en abundante en medio de la selva y extrema- sí mismo es una expresión socio-ecológica. damente escaso en medio de algunas sa- Por eso es preocupante que, en algunas re- banas, serían algunas ideas para explorar giones, estemos obligados por las fuerzas con investigaciones en escala de paisaje. incultas del crecimiento económico, a co- Urgente resulta resolver en el corto pla- menzar a imaginar cómo sería una Orino- zo, por ejemplo, cómo podrían diseñarse quia sin morichales. mosaicos ecológicos en paisajes multifun- cionales, en los cuales el morichal no solo Resulta en este sentido muy importante, mantendría su belleza, ya reconocida, sino que dentro de la serie bibliográfica sobre su viabilidad funcional, aun por reconocer. recursos hidrobiológicos que ha venido Debería desde ya en el ámbito de la política produciendo el Instituto Humboldt, se preocuparnos la emergencia, todavía más presente una obra no de un grupo bioló- probable, de un paisaje llanero con menos gico particular u región, sino en torno a extensos y menos saludables morichales. un sistema ecológico con identidad propia, Con mayor razón en un país empeñado en cuyas diferencias y similitudes se tratan crear extensos paisajes palmeros con base con precisión en la obra. El conjunto de en una especie africana, resulta muy im- trabajos demuestra además que el mori- portante, como se hace con esta obra, lla- chal y el cananguchal atraen la atención mar la atención sobre la necesidad de no de investigadores de varias disciplinas, seguir desconociendo el potencial de estos sentando una base para futuros trabajos espacios, en su dimensión ecológica y so- similares en otros sistemas ecológicos por cial, que los hace además excelentes centi- venir. La obra también hace evidente un nelas socio-ecológicos del paisaje.

Germán I. Andrade Profesor Facultad de Administración. Universidad de los Andes. Asesor Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

10 M. F. GonzálezM. F.

Archivo Río Verde

RESUMEN EJECUTIVO

Este libro consta de cinco partes que prestar abrigo y alimento al hombre, lo que tratan temas generales y específicos demuestra su importancia para ciertos co- sobre los morichales y cananguchales lectivos humanos. Otros veintiún térmi- en su área de distribución (Orinoquia y nos técnicos describen a las agrupaciones Amazonia) de Colombia y Venezuela. La de esta especie según las características primera parte está dedicada a las palmas, observadas por sus autores. Los diversos sus aspectos morfológicos, estructurales, hábitats en los que ha sido observada per- filogenéticos y ecológicos. A partir del miten clasificarlos por su presencia en: 1) segundo capítulo se trata específicamente valles de altiplanicie de la Orinoquia y el a la especie de moriche o canangucho, Cerrado brasileño; 2) cuenca amazónica de Mauritia flexuosa, la terminología, los Colombia, Perú, Ecuador, Bolivia y Brasil y tipos de agrupación y la geoquímica de sus 3) deltas del Orinoco y del Amazonas. aguas. La tercera y cuarta parte recopilan una serie de investigaciones sobre la En la Amazonia colombiana el canangu- especie en la Orinoquía y la Amazonia, chal muestra ciertas diferencias estructu- respectivamente. La quinta parte se rales respecto al morichal de la Orinoquia, centra en la ictiofauna de los morichales y particularmente en cuanto a la cobertura cananguchales de ambas cuencas. de la palma en el dosel (mayor en el mori- chal) y la proporción de árboles y arbustos Las palmas son plantas monocotiledóneas (mayor en el cananguchal). Estas diferen- leñosas ubicadas en la familia o cias geográficas y estructurales nos permi- Palmae que pertenece al orden . ten plantear el uso distintivo del término Mauritia flexuosa L. f. es una planta acuá- cananguchal para las agrupaciones ama- tica leñosa que pertenece a esta familia, zónicas -con menor proporción y cober- la cual incluye 231 especies agrupadas en tura de la palma M. flexuosa-, versus mo- 44 géneros en Colombia y 103 especies de richal, para las agrupaciones más densas 30 géneros en Venezuela. Recibe diversos de la Orinoquia. También es importante nombres comunes o vernáculos en su área señalar que tanto los morichales como los de distribución natural (norte de Suraméri- cananguchales, dan paso a comunidades ca), generalmente relacionados con el agua, transicionales cuando los árboles despla- el alimento o la cualidad de esta palma de zan a la palma en la estructura del dosel

11 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

RESUMEN EJECUTIVO

del bosque. Tanto los cananguchales como gía reproductiva, biología floral, sistema los morichales también tienen en común reproductivo, polinización y eficiencia re- la existencia de un subsistema acuático y productiva de una población de Mauritia otro terrestre, los cuales deben abordarse flexuosa, se muestra en un modelo de po- de manera integrada. linización generado a partir de la unión de estrategias, adaptaciones, fenómenos y re- Los diversos hábitats de M. flexuosa pre- laciones con polinizadores de esta especie. sentan características geológicas y edafo- Algunos organismos pueden ser utilizados logía comunes: nivel freático alto, suelos como bioindicadores del estado de conser- arcillosos o arenosos, deficientes de oxí- vación de los morichales en la Orinoquia. geno y con abundante materia orgánica. Este es el caso de las algas desmidiáceas, Estas condiciones son necesarias para el las cuales demuestran que algunos de es- establecimiento de morichales o canangu- tos ecosistemas se han mantenido prís- chales y los convierten en indicadores de tinos durante 25 años, ratificando así la las condiciones históricas, geológicas, eda- importancia de su conservación dentro fólogicas y físico químicas de sus hábitats. de la Orinoquia colombiana. Los insectos En estos sistemas el común denominador son también organismos que muestran es la palma moriche, la cual está presente la importancia ecológica del subsistema en suelos pobres con aguas oligotróficas, acuático de los morichales. Los estudios aunque siempre con abundante material realizados en tres ríos de morichal de los vegetal disuelto en forma de sustancias llanos orientales de Venezuela, indican húmicas. Estas colorean el agua desde el que la composición y la variación temporal negro, el ocre hasta el verde oliva en al- durante cuatro períodos hidrológicos de gunos de ellos, y en general presentan los dichas comunidades, es variable durante valores físico químicos típicos de sistemas el ciclo hidrológico anual, siendo mayor de aguas negras, las cuales deben la colo- la densidad al inicio de lluvias en relación ración, los valores de conductividad y de a otros periodos del año. Se presenta una acidez, al área geográfica donde se encuen- lista de géneros e información sobre rique- tran (área de drenaje) y a las sucesiones y za, diversidad, equitatividad, abundancia asociaciones vegetales que se establecen relativa y densidad de cada una de los pe- en estos sistemas. ríodos, para los 56 taxa identificados. La composición taxonómica de macroinver- Seis casos de estudio en la Orinoquia tebrados asociados a un morichal y una muestran las peculiaridades de estos sis- quebrada de un morichal del piedemon- temas en esta cuenca hidrográfica. te andino-orinoquense en Colombia, así como algunas características del hábitat En el caso particular de los llanos del que contemplan variables climáticas, fisi- Arauca colombiano, las investigaciones so- coquímicas y biológicas (aguas oligotró- bre la distribución del moriche, muestran ficas, pH más bien ácidos, bajo contenido una tendencia a la desaparición de la es- electrolítico y abundancia de desmídias y pecie en la región debido a la perturbación diatomeas), muestran las condiciones ade- del proceso de regeneración y la presencia cuadas de estos hábitats para la coloniza- de individuos adultos en etapas finales de ción y el establecimiento de dichos organis- su ciclo de vida. En el departamento de mos. El estudio realizado durante la época Casanare la información sobre la fenolo- de lluvias, permitió identificar tres clases,

12 Archivo Río Verde ocho órdenes, 20 familias y 30 géneros. La cho, canangucha, cananguche o aguaje), abundancia y la riqueza fueron mayores en constituyen un recurso alimenticio muy la quebrada en comparación con el mori- importante para los pobladores amazóni- chal. Se reporta por primera vez para Co- cos y su cosecha representa un potencial lombia la larva del tricóptero Blepharopus de desarrollo para la cuenca amazónica. Kolenati 1859 (Hydropsychidae). Se presentan los resultados de las inves- tigaciones (2011-2012) sobre el comercio Tres casos de estudio ilustran la informa- del fruto, el manejo de la especie para la ción disponible para los cananguchales de cosecha de frutos, la productividad y la la Amazonia colombiana. estructura poblacional en el municipio de Leticia, donde se desarrolla la actividad En la cuenca amazónica, los bosques inun- económica más importante en el Trapecio dables dominados por la palma Mauritia Amazónico. La cosecha de los frutos de M. flexuosa se conocen como cananguchales. flexuosa se ha realizado tradicionalmente Estos, difieren en la composición florística para autoconsumo y la especie contribu- y la estructura de su vegetación, tal como ye a la seguridad alimentaria y tiene po- demuestran los estudios de paleoecología, tencial para aumentar el comercio en la estructura y composición de estos bosques. región. Sin embargo, en la zona predomi- Así, hay diferencias históricas en el estable- na el método de cosecha destructivo, y se cimiento y la estructura y composición de talan las palmas hembra para cosechar los ambos bosques, que cambia dependiendo frutos, lo cual puede llevar a la degrada- no sólo por la dinámica fluvial, sino por el ción de los palmares como ya ha sucedido origen de las aguas y sedimentos (andinos en las áreas más cercanas a Leticia. versus amazónicos), la estacionalidad y los procesos de acumulación de la materia or- Por último, en la quinta parte, se presenta gánica del suelo y flujo de nutrientes (ma- una primera aproximación al conocimien- yores en cananguchales), es decir, son las to, uso y conservación de la ictiofauna de variaciones ambientales a diferentes esca- los morichales y cananguchales de la Ori- las espaciales, las que determinan la exis- noquia y Amazonia colombo-venezolana. tencia de diversos tipos de cananguchal. Se reconocen al menos 394 especies que habitan estos ecosistemas. La represen- Mauritia flexuosa constituye un recur- tación taxonómica muestra la tendencia so alimenticio muy importante para los de otros ecosistemas neotropicales. Así, pobladores amazónicos y su cosecha re- en primer lugar se encuentran los Chara- presenta un potencial de desarrollo para ciformes (208 sp.), luego los Siluriformes esta cuenca. Esta palma es un recurso del (102 sp.), seguidos de Perciformes (48 sp.) bosque, vital para indígenas Tikunas, Ui- y (23 sp). Otros grupos totos, Yaguas, Cocamas, Yukunas y Bora. menos diversos incluyen a los órdenes En Colombia los indígenas Upichía o Ma- , Pleuronectiformes, tapí poseen un vasto conocimiento sobre Myliobatiformes, Clupeiformes, Synbran- las áreas inundables y los cananguchales. chiformes y Beloniformes. Se adicionan Sus tradiciones aseguran su conservación notas de la historia natural de los princi- y uso de manera sostenible mediante la pales grupos, incluyendo microhábitats y regulación de uso de esta especie y el ac- hábitos alimenticios, además de documen- ceso y tránsito por estos ecosistemas. tar usos económicos potenciales, como es- Los frutos de Mauritia flexuosa (canangu- pecies ornamentales y de consumo.

13 Morichales aislados, Orinoquia. Foto: F. Trujillo L. Blanco-B.

EXECUTIVE SUMMARY

This book has five sections that deal with are usually derived from its relationship both general and specific topics about mo- with water, or the food and shelter it pro- riche palm wetlands in the Orinoco and vides local peoples. Twenty-one technical Basins of Colombia and terms describe the vegetation formations Venezuela. The first is dedicated to palm and associations of this , as defined trees and their morphological, structural, by the authors. The diversity of habitats in phylogenetic and ecological aspects. The which this species has been found allow second section specifically treats the Mo- classification by its presence in 1) valleys riche Palm Tree, Mauritia flexuosa, special of highland plateaus in the Orinoco Basin terminology used to describe it, types of and the Cerrado region of ; 2) the vegetation formations and the geochemis- of Colombia, Peru, Ecua- try of associated water bodies. The third dor, Bolivia and Brasil and 3) deltas of the and fourth sections summarize infor- Orinoco and Amazon Rivers. mation from a series of research projects on the species found in the Orinoco and In the Colombian Amazon Basin the mo- Amazon River Basins, respectively. The riche palm ecosystem displays certain fifth chapter concentrates on the structural differences from those found in associated with moriche palm wetland the Orinoco River Basin, especially with systems in both basins. respect to the canopy coverage (which is greater in the Orinoco palm stands) and Palm trees are woody monocotyledonous the proportion of other species of bushes of the Arecaceae (or Palmae) fa- and trees (greater in the Amazon) These milies and the Arecales order. Mauritia geographic and structural differences allow flexuosa L. f. is a woody aquatic and us to refer to the moriche palm formation a member of that family that includes in the Amazon Basin as a “cananguchal” - some 231 species grouped into 44 genera where there are fewer moriche palm trees, in Colombia and 103 species in 30 genera M. flexuosa, and less canopy coverage than in Venezuela. The importance of this palm in the denser “morichal” formation, as is reflected in the great variety of common they are called in the Orinoco River Basin. names it has in its area of distribution It’s important to point out that both mo- (northern South America). These names richal and cananguchal formations give

15 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

EXECUTIVE SUMMARY

way to transitional communities where logy, floral biology, reproductive system, other trees displace the palm in the cano- pollination, and reproductive efficiency of py structure of the forest. Both the canan- a stand of Mauritia flexuosa, is shown in a guchal and morichal systems have both pollination model generated by joint con- aquatic and terrestrial associated subsys- sideration of the strategies, adaptations, tems that should be considered as an inte- phenomena and pollinator relationships grated whole. of this species.

The diverse habitats occupied by M. Some organisms can be used as biologi- flexuosa have common geological and soil cal indicators of the state of conservation characteristics: high water tables, clay or of the morichal systems in the Orino- sandy soils with oxygen deficiency and co Basin. This is the case for example of abundant organic material. These con- Desmidiacea family of algae, which show ditions are necessary for morichal or ca- that these ecosystems have maintained nanguchal systems to become established pristine conditions for 25 years, ratifying and so render these vegetation formations in this manner the importance of conser- indicators of the historical geological, eda- ving them in the Colombian Orinoco Ri- phological and physico-chemical condi- ver Basin. The also demonstrate tions of their habitats. In all these systems the ecological importance of the aquatic the common denominator is the moriche subsystem of the morichal. Studies of palm, which prospers in poor soils with three morichal rivers in the llanos of Eas- oligotrophic waters that are always high in tern Venezuela show that the composi- humic substances derived from the abun- tion of communities varies during dant decaying vegetation. These substan- the four annual hydrological cycles; with ces stain the water black, ochre or even greater insect density at the beginning olive green in some systems that usually of the rainy season with respect to other have physical and chemical conditions ty- times of year. A list of the insect genera pically found in blackwater systems, whe- and information on richness, diversity, re darkly stained waters have low conduc- evenness, relative abundance and density tivity and high acidity. of each hydrological phase for the 56 taxa identified. The taxonomic composition of Six case studies in the Orinoco Basin de- macroinvertebrates associated with the monstrate the peculiarities of these sys- morichal wetland, and a morichal stream tems in that drainage. of the Andean piedmont of the Orinoco Basin in Colombia, as well as some habi- In the particular case of the Arauca River tat characteristics that take into account floodplains (llanos) of Colombia, research climate, physico-chemical, and biological on the distribution and abundance of the parameters, (oligotrophic waters, acid moriche palm show a tendency for this pH, low electrolyte concentrations and an species to disappear from the region due abundance of desmid and diotomaceous to interruption of the regeneration pro- algae), show the adequate conditions of cess as indicated by the presence of mostly these habitats for the colonization and adult individuals in the final stages of establishment of these organisms. The their life cycle. In the department of Casa- study, carried out during the rainy sea- nare information on reproductive pheno- son, identified three classes, eight orders,

16 J. Mijares twenty families and thirty genera. The knowledge about the flooded forests and abundance and richness were greater in the cananguchales. Their traditional prac- the stream when compared with the mo- tices ensure conservation and sustainable richal itself. A first Colombian record of a use by limiting use of this species as well trichopteran, Blepharopus Kolenati 1859 as access and transit through these ecosys- (Hydropsychidae) is reported. tems. Results are presented from research in 2011-2012 on the commerce of fruit Three case studies illustrate the informa- management of the species for fruit har- tion available on the cananguchal systems vest, productivity and population structu- of the Amazon River Basin in Colombia. re in Leticia Country, where the greatest economic activity in the Colombian Ama- In the Amazon River Basin, annually floo- zon region is concentrated. Harvest of M. ded forests are dominated by the moriche flexuosa fruit has traditionally been for palm, Mauritia flexuosa, and are known as only local consumption and this species “cananguchales”. Paleoecological and bo- contributes to food security and has the tanical studies have shown that these sys- potential to increase regional commerce. tems differ in their floristic composition However, destructive harvest methods and vegetation structure. And so, there are still predominate in the area with palm historical differences in the way these fo- trees cut down to get the fruit, which has rests become established, as well as in their led to the degradation of the palm stands structure and species composition that re- near Leticia. flect differences not only in the hydrologi- cal or fluvial dynamics, but also differences Lastly, in the fifth chapter a first approxi- in the origin of the waters and sediments mation of our state of knowledge, use, and (Andean versus Amazonian), seasonality, conservation of the fauna associated and processes that control the accumu- lation of organic material in the soil and with morichal and cananguchal systems is nutrient availability (which is greater in presented for both the Orinoco and Ama- cananguchales), that is to say, variation zon River Basins in Colombia and Vene- in environmental parameters at different zuela. At least 394 species of fishes inhabit spatial scales determines which sort of ca- these ecosystems. Taxonomic representa- nanguchal forms and is maintained. tion is similar to other Neotropical aqua- tic ecosystem, with (208 The fruit of Mauritia flexuosa (locally sp.) in first place, followed by Siluriformes known as canangucho, canangucha, ca- (102 sp.), Perciformes (48 sp.) and Gym- nanguche or aguaje), is an important food notiformes (23 sp.). Other, less diverse resource for local inhabitants of the Ama- groups include the Cyprinodontiformes, zon Basin, and its harvest represents a Pleuronectiformes, Myliobatiformes, Clu- possible way to further the development peiformes, Synbranchiformes and Belo- of this basin. This palm is a vital forest niformes. Notes on the natural history of resource for the following indigenous the principal groups are given, including peoples: Tikunas, Uitotos, Yaguas, Coca- information on microhabitat, feeding ha- mas, Yukunas and Bora. In Colombia the bits as well as potential use as ornamental Upichía or Matapí people possess a vast fishes or for human consumption.

17 Cangrejo tricodactílido, morichal Orinoquia. Foto: F. Trujillo L. Blanco-B.

AUTORES Y AFILIACIONES

Fundación La Salle de Ciencias Magnolia Longo Naturales – FLSCN [email protected] Museo de Historia Natural Tropenbos Internacional Colombia Anabel Rial [email protected] Carlos Alberto Rodríguez Fernández [email protected] Estación Hidrobiológica de Guayana Laboratorio de Macroinvertebrados María Clara Van der Hammen [email protected] Ligia Blanco-Belmonte [email protected] Uldarico Matapí Indígena Matapí, becario Fundación Orinoquia Biodiversa Universidad Central de Venezuela - Karen E. Pérez A. UCV [email protected] Instituto de Zoología y Ecología Tropical

Francisco J. Mijares S. Antonio Machado-Allison [email protected] [email protected] [email protected] Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Valois González-B. Humboldt - IAvH [email protected]

Carlos A. Lasso Alcalá Universidad Central del Ecuador [email protected] Escuela de Biología

Lina María Mesa Salazar María José Calderón-Chérrez [email protected] [email protected]

19 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

AUTORES Y AFILIACIONES

Universidad de Antioquia Mauricio Sánchez S. Grupo de Investigación en Limnología [email protected] Básica y Experimental, Biología y Taxonomía Marina (LimnoBasE y María Cristina Peñuela M. Biotamar) [email protected]

Carlos Pérez Instituto de Ciencias Naturales [email protected] Carolina Isaza John Jairo Ramírez R. [email protected] [email protected] Gloria Galeano Laura C. Forero [email protected] [email protected] Rodrigo Bernal Mario Medina [email protected] [email protected] Grupo Limnología Amazónica Universidad de La Salle. Bogotá, Instituto Amazónico de Investigaciones Colombia Sede Leticia – Amazonas - Imani Grupo de investigación en bioprospección y conservación biológica Denise Castro-Roa [email protected] Programa de Biología, Departamento de Ciencias Básicas Lili Joana Marciales-Caro [email protected] Luis Alberto Núñez Avellaneda [email protected] Santiago R. Duque Grupo de investigación redes de [email protected] interacción planta animal Universidad Nacional de La Plata Javier Carreño Barrera (Argentina) [email protected] División Científica Ficología - Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de Colombia Departamento de Ciencias Forestales – María Gabriela Cano Sede Medellín [email protected]

Andrea Galeano G. Comisión de Investigaciones Científicas [email protected] Provincia de Buenos Aires

Ligia E. Urrego G. Ricardo Omar Echenique [email protected] [email protected]

20 L. Blanco-B.

J. Mijares

AGRADECIMIENTOS

Los autores del capítulo “Biología repro- Los autores del capítulo “Paleoecología, ductiva de Mauritia flexuosa en Casanare, ecología y etnobotánica de los canan- Orinoquia colombiana”, agradecen a Glo- guchales de la Amazonia colombiana”, ria Galeano por sus comentarios y revi- agradecen la colaboración de la Dirección sión crítica al documento. Al gran número de Investigaciones de la Universidad de estudiantes, ahora biólogos, que nos Nacional de Colombia por la financiación acompañaron en las largas jornadas de del proyecto “Cambios en los bosques trabajo de campo, especialmente a Sofía de Mauritia flexuosa por efecto de las Mesa, Luis Romero, Luis Fernando López, variaciones ambientales y/o climáticas”, Marcela González y Amalia Barchilon. A a la Estación Biológica El Zafire, y a los los entomólogos Nazly Wilches (), guías de campo Miguel Angel Arcangel y Diego Campos (Vespidae) y Jhon C. Neita Ever Kuiru, por facilitar las actividades en campo. (Dynastidae), por la ayuda en la identifica- ción de los visitantes. A Jorge Prieto y su Los autores del capítulo “Manejo actual familia por permitirnos acceder al área de de Mauritia flexuosa para la producción estudio morichal de su propiedad. de frutos en el sur de la Amazonia co- lombiana”, agradecen a toda la comuni- Los autores del capítulo “Las algas des- dad de San Martín de Amacayacu, entre midiáceas como indicadoras: Mateyuca y ellos a Armando Nascimento, Reinaldo Flor Amarilla, dos morichales testigo de da Silva y Alicia Piñeros por compartir su la biodiversidad del Orinoco”, agradecen a conocimiento y abrirnos las puertas a su la Universidad Nacional de Colombia, sede comunidad. Un agradecimiento especial Orinoquia, que financió las investigacio- para María Fernanda González por su in- nes desarrolladas en 2009 y 2010. La sede dispensable apoyo en campo y a Jessica Amazonia (UN), la Universidad de los An- Gómez por la logística en Leticia. Recibi- des en Colombia y la Facultad de Ciencias mos apoyo de la División de Investigación Naturales y Museo (Universidad Nacional sede Bogotá (DIB) de la Universidad Na- de La Plata, Argentina), apoyaron el tra- cional de Colombia, del proyecto EU-FP7- bajo. A Diana Marciales-Caro y Giovanni PALMS (proyecto No. 212631), del pro- Vega por la elaboración de mapa. yecto Estudios Ecológicos para el Manejo

21 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

AGRADECIMIENTOS

Sostenible de Palmas Útiles Colombianas “Aproximación geoquímica al subsistema - COLCIENCIAS (cód. 110148925263), del acuático de los morichales y canangucha- Programa Generación del Bicentenario de les de la Orinoquia y Amazonia” agrade- Formación doctoral “Francisco José de Cal- cen al equipo del proyecto “Planeación das” de COLCIENCIAS, de IFS - Internatio- Ambiental para la Conservación en áreas nal Foundation for Science (proyecto cód. operativas de Ecopetrol”, especialmente a 5129-1 ) y de la Fundación para la Promo- Germán Corzo, Hernando García y Mag- ción de la Investigación y la Tecnología del nolia Longo. Banco de la República (proyecto cód. 3065). Los editores agradecen a los investigadores Los autores de los capítulos “Contribución que enviaron y permitieron usar sus al conocimiento de los macroinvertebra- fotografías: Adriana Guzmán, Andrea dos acuáticos de un morichal del piede- Galeano, Benigno Román, Carlos Pérez, monte andino orinoquense colombiano” Carolina Isaza, Fernando Trujillo, y “Aspectos limnológicos del morichal y Francisco Castro-Lima, Francisco Mijares, la quebrada La Vieja, piedemonte andi- Francisco Nieto, Gloria Galeano, Héctor no orinoquense colombiano”, agradecen Samudio, Iván Mikolji, Jaime Hernández, al Instituto de Investigación de Recur- Karen E. Pérez A., Katiusca González, sos Biológicos Alexander von Humboldt Ligia Blanco-Belmonte, Lina M. Mesa S., y a ECOPETROL por el apoyo financiero. Luis Pérez, Macela Portocarrero, Magnolia Igualmente agradecen el respaldo de todo Longo, Maria Fernanda González, Mario el equipo profesional del proyecto “Pla- Medina, Mónica Morales-Betancourt, neación ambiental para la conservación en Nadia Milani, Oscar M. Lasso-Alcalá, áreas operativas de Ecopetrol 2012-2015”. Otto Castillo, Río Verde, Santiago Roberto Agradecimientos especiales a María Fer- Duque, © Banco de imágenes Tropenbos nanda González por la identificación de Internacional Colombia. las plantas terrestres y las macrófitas, a Liliana Corzo por la elaboración del mapa, A Donald Taphorn por su invaluable tra- a Lina Mesa por el acompañamiento en bajo en la traducción del resumen ejecu- campo y a Carlos A. Lasso por su invita- tivo y a Ernesto Medina (Instituto Ve- ción para participar en esta publicación. nezolano de Investigaciones Científicas - IVIC) por sus comentarios orientadores Los autores de los capítulos “Peces de los y bibliografía suministrada. Por último a morichales y cananguchales de la Orino- Fernando Trujillo (Fundación Omacha) quia y Amazonia colombo-venezolana: y Ángel Fernández (IVIC) por la revisión una aproximación a su conocimiento” y científica del libro.

22 Morichales, Casanare. Foto: A. Rial Río de morichal, Orinoquia. Foto: F. Trujillo K. González

INTRODUCCIÓN

Carlos A. Lasso y Anabel Rial

Tras casi tres años de arduo trabajo, a con- taria y suele conformar extensos palmares tinuación presentamos la síntesis del esta- de pantano. do actual del conocimiento, uso y conser- vación de los morichales y cananguchales El sistema hidrobiológico-ecológico cons- de Colombia y Venezuela, un ecosistema tituido por las agrupaciones de Mauritia acuático-terrestre o sistema hidrobiológi- flexuosa y su curso de agua fluvial adya- co continental clave, frágil y amenazado cente, se reconoce con varios nombres en en las cuencas del Orinoco y el Amazonas. los países que conforman su área de dis- La información está basada en la expe- tribución, y ha sido definido técnicamente riencia de campo de diversos autores cu- también por varios autores. En este docu- yos datos novedosos, se constituyen aquí mento se trata la diferencia entre el ca- en un interesante aporte al conocimiento nanguchal del Amazonas y el morichal de y que han sido complementados con una los llanos y se clasifican las agrupaciones de M. flexuosa en tres tipos según el pai- extensa revisión biliográfica. saje en el que habitan: 1) valles de altipla- nicie de la Orinoquia y Cerrado brasileño, La palma moriche o canangucho, Mauritia 2) cuenca amazónica de Colombia, Perú, flexuosa L. f., es una planta acuática, con- Ecuador, Bolivia y Brasil y 3) deltas del siderada incluso como la más acuática de Orinoco y Amazonas, incluyendo además las palmas (Kahn et al. 1993). Es una mo- al tipo transicional, como aquel morichal nocotiledónea leñosa de la familia Areca- o cananguchal que con el tiempo suele dar ceae o Palmae, representada en Colombia paso a un bosque de pantano. por 231 especies de 44 géneros y en Vene- zuela por 103 especies de 30 géneros. El En la Orinoquia los morichales constitu- género Mauritia solo incluye dos especies: yen en muchos casos, la única fuente de M. carana y M. flexuosa, esta última dis- agua permanente para la fauna de la sa- tribuida en las cuencas del Amazonas y el bana, así como para muchas comunidades Orinoco hasta el oriente de la isla de Tri- humanas, en especial durante el periodo nidad; alcanza unos 25 m de alto, es soli- de sequía. Debido a su asociación directa

25 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INTRODUCCIÓN

con acuíferos de gran magnitud que man- aparición nos privarán de tres funciones tienen los flujos de agua hacia el río de mo- irremplazables para el hombre: reservas richal todo el año, las agrupaciones de M. de agua, corredores de conservación de la flexuosa garantizan la calidad y la cantidad biodiversidad y sumideros de carbono. La de agua disponible para los ecosistemas situación es crítica sobre todo en la Ori- terrestres circundantes. Esto es muy evi- noquia por las amenazas actuales y po- dente en la altillanura colombiana y en los tenciales de los grandes megadesarrollos llanos de la formación Mesa en Venezuela. agrícolas y energéticos (gas y petróleo), Desde el punto de vista social y económi- fundamentalmente. Hay que recordar que co, los morichales y cananguchales son la por su mismo origen geológico, edáfico e despensa de varios colectivos humanos y hídrico, son ecosistemas muy poco resi- etnias de ambos países, cuya dependencia lientes frente a las intervenciones antró- vital es histórica, pues les surten de agua, picas, tal como se ha demostrado en los abrigo, alimento y de la mayor parte de los llanos orientales venezolanos (sur de los materiales de uso cotidiano, incluyendo estados Monagas y Anzoátegui) y la alti- el potencial enorme de la artesanía. Por llanura colombiana (departamentos de otro lado, la biodiversidad terrestre (rep- Vichada y Guainía), además del Casanare tiles, anfibios, aves y mamíferos) son ele- y Arauca. En la Amazonia colombiana, la mentos cinegéticos insustituibles. A esto extracción descontrolada (muerte de las se suman algunos invertebrados como el plantas), para sacar palmito y el fruto, es la principal amenaza y los datos de este li- gusano de la palma o mojojoy, por mencio- bro ya muestran que es una actividad ya nar algunos de los beneficios o servicios insostenible. Recientemente Colonnello ecosistémicos más resaltantes derivados et al. (2011), reiteran la importancia de de estos sistemas. En la cuenca del Ama- las relaciones ecológicas entre los mori- zonas en particular, la cosecha del fruto, chales y la fauna silvestre, especialmente representa un renglón alimenticio de gran con especies muy valoradas de la familia importancia para las comunidades indíge- Psittacidae (loros, pericos y guacamayas), nas y la economía de las ciudades y pueblos la relación ancestral con los Warao y el amazónicos circundantes. creciente impacto de la deforestación, la tala y la quema que ejercen los pobladores Su complejidad estructural (vertical y ho- criollos e indígenas para producir ocumo rizontal) se traduce en una amplia oferta y extraer y vender los psitácidos en al área de hábitats y microclimas, por ende en entre la serranía de Paria y el delta del Ori- cadenas tróficas ramificadas y complejas, noco, donde se distribuyen las principales tanto terrestres como acuáticas. Las ca- comunidades de palmas de chaguaramos racterísticas fisicoquímicas de sus aguas (Roystonea oleracea) y moriches (Mauritia y la particularidad de su ictiofauna, los flexuosa) del oriente de Venezuela. Colon- convierten en lo que se ha denominado nello et al. (op. cit.) alertan además so- “islas ictiogeográficas”. Ampliamente re- bre los drenajes de tierras anegadas y los conocidos en la Orinoquia y la Amazonia efectos en las áreas protegidas, señalando colombo-venezolana por sus funciones como fuerzas motrices de estas alteracio- ecológicas y su fragilidad, los morichales nes, la pobreza estructural de la población y cananguchales están siendo destruidos rural, la aculturización de los indígenas por la actividad humana en muchos secto- Warao y las políticas gubernamentales res de su área de distribución. Con su des- educativas y ambientales.

26 J. Mijares

En Colombia el uso y potencial de Mauritia Castillo et al. 2012, Colonnello 2004, Co- flexuosa, sus morichales y cananguchales, lonnello et al. 2010 y 2011, Dieter y Ruddle ha sido tal vez el aspecto más conocido. 1974, Dieter et al. 1994, González-B. 2011, En un inicio por Schultes (1977) y luego Gragson 1995, Guerra et al. 2001, Leal y por Urrego (1987), quien inició la investi- Bilbao 2011, Mazorra et al. 1987, Montoya gación con sus valiosos aportes al conoci- et al. 2011, Ponce 2002, Ponce et al. 1996, miento e historia de vida de esta especie 2000, Ramirez y Brito 1990, Rodríguez et y sus agrupaciones en la Amazonia, pos- al. 2011, Rull 1992, 1998, San José et al. teriormente Morcote et al. (1998) y Tro- 2001, 2010, 2012, Suárez 1966 y Urich et penbos Colombia. Galeano (2000) evaluó al. 2008), entre otros, que serán referidos el estado de conservación de las palmas en en lo sucesivo en este libro. Colombia y la Fundación OMACHA reali- zó investigaciones etnobotánicas sobre el También deben contarse algunas inicia- uso y manejo en la Amazonia basados en tivas de conservación de la sociedad civil el trabajo colaborativo con la Universidad que estimulada por la importancia de esta Javeriana como parte del Forest Conserva- especie, han decidido actuar. Este es el tion Agreement (Forero-Tocancipá 2005). caso de “Unión Morichal”, donde los co- También se han adelantado trabajos so- lectivos afirman que en la Gran Sabana bre conservación (García y León 2009) y en Venezuela: “pueden vivir de una sola aspectos microbiológicos en la Orinoquia especie vegetal del Escudo Guayanés”, por (Borda y Largo 2009, Varela 2009), entre lo cual propusieron en 2006 un plan de otros. Más recientemente destacan las manejo y conservación para garantizar su contribuciones de Trujillo-González et al. permanencia en la región, la disponibili- (2011) y Franco-Arango (2012). La Uni- dad de agua y el balance hídrico de los ríos, versidad de Los Llanos-Unillanos, bajo la así como sus fuentes de trabajo. En el es- coordinación de Elvinia Santana, también tado Monagas el proyecto “Concienciación organizó un curso internacional sobre el ambiental para la conservación del mori- conocimiento, conservación y manejo del chal Juanico a través de la participación morichal (2010). Para una cronología más comunitaria” patrocinada por la banca detallada consultar los diversos autores ci- privada y otras sociedades civiles, promo- tados en los capítulos posteriores del libro. vió con éxito el liderazgo comunitario para la preservación del moriche, emblema del En Venezuela hace varias décadas que la Estado. En Colombia la Fundación Orino- palma moriche suscita interés y diversos co Biodiversa adelanta también acciones al tópicos han sido motivo de investigación. respecto en el departamento del Casanare, El más temprano, su uso y el más reciente, al igual que OMACHA en Vichada y Ama- su conservación, que incluye iniciativas de zonia y Tropenbos en el río Caquetá. la sociedad civil y leyes de protección en el país. Así, hay estudios que aportan infor- En Venezuela existen normas para la pro- mación sobre la presencia actual e históri- tección de los morichales, detalladas en ca de los morichales en distintos hábitats dos capítulos y nueve artículos (Gaceta y su valor para las comunidades locales Oficial 34. 819 -Decreto 846- 1990), que (Waraos, criollos y Pumé); aspectos bio- obligan al buen uso y conservación de es- químicos, fisicoquímicos, ecológicos y tos ecosistemas. Como palmares, los mo- estado de conservación (Case et al. 2007, richales han sido incluidos en el libro rojo

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INTRODUCCIÓN

de los ecosistemas terrestres de Venezuela • Colonnello, G. 2004. Las planicies del- (Rodríguez et al. 2010). Sin embargo, en taicas del río Orinoco y golfo de Paria: Colombia no hay hasta el momento ningu- aspectos físicos y vegetación. Pp. 37-54. na medida particular que los proteja. En: Lasso, C. A., L. E. Alonso, A. L. Flores y G. Love (Eds.). Rapid assessment of the biodiversity and social aspects of the aqua- Es precisamente por ello, que el objetivo tic ecosystems of the Orinoco Delta and fundamental de este documento ha sido the Gulf of Paria, Venezuela. RAP Bulletin llamar la atención sobre este ecosistema a of Biological Assessment 37. Conservation través de la recopilación del conocimiento International. Washington DC, USA. existente sobre el mismo, así como la in- • Colonnello, G., M. A. Oliveira-Miranda, H. formación inédita aquí publicada, tal que Álvarez y C. Fedón. 2010 (“2009”). Parque nos permita dar los pasos y lineamientos Nacional Turuépano, estado Sucre, Vene- necesarios para su conservación y uso sos- zuela. Unidades de vegetación y estado de tenible frente a unas amenazas cada vez conservación. Memorias de la Fundación La más palpables. Esperamos que este primer Salle de Ciencias Naturales 172: 5-35. aporte sea la apertura a nuevas líneas de • Colonnello, G., D. Müller, M. Rincón y G. González 2011. Diagnóstico de las investigación que llenen los vacíos temá- comunidades de chaguaramales y mori- ticos y geográficos ya detectados en este chales en el golfo de Paria, estado Sucre, volumen, para que finalmente lleguen las Venezuela. Las fuerzas motrices, presiones recomendaciones más oportunas a los e impactos observados y medidas de tomadores de decisiones en el sector am- conservación. Pp: 237-259. En: Volpedo, biental, económico y toda la sociedad en A. V., L. Fernández R. y J. Buitrago (Eds.). general en ambos países. Experiencias en la aplicación del enfoque GEO en la evaluación de ecosistemas degradados de Iberoamérica. RED CYTED Bibliografía 411RT0430. Buenos Aires. • Dieter, H. H. y K. Ruddle. 1974. Ecology, ri- • Borda, N. J. e Y. M. Largo. 2009. Compara- tual and economic organization in the dis- ción de la densidad de bacterias desnitrifi- tribution of palm starch among the Warao cantes entre bosque inundado y morichal of the Orinoco Delta. Journal of Anthropolo- en la Reserva Natural Bojonawi. Trabajo de Grado Microbióloga industrial. Pontificia gical Research 30 (2): 116-138. Universidad Javeriana, Facultad de Cien- • Dieter, H. H., R. Lizarralde y T. Gómez. cias Básicas, Carrera de Microbiología In- 1994. El abandono de un ecosistema: el dustrial. Bogotá D. C. 90 pp. caso de los morichales del Delta del Orino- • Case, C., M. Lares, A. Palma, S. Brito, E. co. Antropológica 81: 3-36. Pérez y M. Schroeder. 2007. Blood gluco- • Forero-Tocancipá, M. C. 2005. Aspectos se and serum lipid levels in the Venezue- etnobotánicos del uso y manejo de la fa- lan Warao tribe: posible relationship with milia Arecaceae (palmas) en la comunidad moriche fruit (Mauritia flexuosa ) intake. indígena Ticuna de Santa Clara de Tarapo- Nutrient Metabolism Cardiovascular Disease to, del Resguardo Ticoya del Municipio de 17 (1): 1-2. Puerto Nariño, Amazonas, Colombia. Tra- • Castillo, M., J. San José, R. Montes, E. bajo de grado para optar el Título de Ecó- Aguirre, D. Thielen y C. Buendía. 2012 loga. Pontificia Universidad Javeriana, Fa- Effects of land use changes on streams in cultad de Estudios Ambientales y Rurales, terrestrial-aquatic palme ecotones (Mori- Carrera de Ecología. Bogotá, D. C. 156 pp. chals) of the Orinoco Lowlands. Fundamen- • Franco-Arango, L. 2012. Uso de algunos tal and Applied Limnology / Archiv für Hydro- productos forestales no maderables pro- biologie 181 (2): 113-127. venientes de bosques de Mauritia flexuosa

28 J. Mijares

L.f. en cercanías de la ciudad de Leticia last millenia. Quaternary Research 76 (3): (Departamento del Amazonas, Colombia). 335-344. Tesis de investigación Magister en Bosques • Morcote, R. G., G. Cabrera, D. Mahecha, y Conservación Ambiental. Facultad de E. Franky e I. Cavalier. 1988. Las palmas Ciencias Agrarias, Universidad Nacional entre los grupos cazadores-recolectores de de Colombia. Medellín. 57 pp. la Amazonia Colombiana. Caldasia 21 (1): • Galeano, G. A. 2000. Estado del conoci- 57-74. miento de las palmas de Colombia. Revista • Ponce, M. E. 2002. Patrones de caída de Pérez Arbelaezia 5 (11): 68-70. frutos en Mauritia flexuosa L.F. y fauna in- • García, N. y M. León. 2009. Estado de con- volucrada en los procesos de remoción de servación del moriche (Mauritia flexuosa, semillas. Acta Botánica Venezuélica 25 (2): Arecaceae) en las reservas Bojonawi y Ven- 119-142. tanas, departamento de Vichada. Informe • Ponce, M. E., J. Brandín, V. González-B. y Técnico Fundación OMACHA. 16 pp. M. A Ponce. 1996. Causas de la mortalidad • Gragson, T. 1995. Pumé exploitation of en plántulas de Mauritia flexuosa (palma Mauritia flexuosa (Palmae) in the llanos of moriche) en los llanos centro-orientales de Venezuela. Journal of Etchnobiology 15 (2): Venezuela. Ecotropicos 0 (1): 33-38. 177-188. • Ponce, M. E., F. Stauffer, M. L. Olivo y M. • González –B., V. 2011. Los bosques del Del- Ponce. 2000. Mauritia flexuosa L.f. (Areca- ta del Orinoco. BioLlania Edición Especial ceae) una revisión de su utilidad y estado 10: 197-240. de conservación en la cuenca amazónica • Guerra, M., X. Díaz, L. Madrigal y G. Hi- con especial énfasis en Venezuela. Acta Bo- dalgo. 2011. Caracterización físicoquímica tánica Venezuélica 23 (1): 19-46. del fruto de la palma de moriche (Mauritia • Ramírez, N. e Y. Brito. 1990. Reproductive flexuosa) y de la harina del tronco. Dispo- biology of a tropical palm swamp commu- nible en: www.postgradovipi.50webs.com/ nity in the venezuelan llanos. American archiv os/.../agro2011_3.pdf leído el 4 de Journal of Botany 77 (10): 1260-1271. septiembre 2013. • Rodríguez, J. P., F. Rojas-Suárez y D. Giral- • Kahn F., K. Mejía, F. Moussa y D. Gómez. do-Hernández (Eds.). 2010. Libro Rojo de 1993. Mauritia flexuosa, la más acuática de los Ecosistemas Terrestres de Venezuela. las palmeras amazónicas. Pp. 287–308. Provita, Shell Venezuela, Lenovo (Vene- En: Kahn, F., B. León y K. Young (Eds). Las zuela). Caracas, Venezuela. 324 pp. plantas vasculares en las aguas continen- • Rull, V. 1992. Successional patterns of the tales del Perú, IFEA, Lima. Gran Sabana (southeastern Venezuela) ve- • Leal, A.V. y B. A. Bilbao. 2011. Cambios de getation during the last 5000 years, and its vegetación durante el Holoceno Tardío en responses to climatic fluctuation and fire. un morichal de los Llanos del Orinoco, Ve- Journal of Biogeography 19: 329-228. nezuela. Acta Botánica Venezuelica 34 (2) • Rull, V. 1998. Biogeographical and evolu- 237-256. tionary considerations of Mauritia flexuosa • Mazorra, M. A., J. J. San José, R. Montes, (Arecaceae), base don palynological evi- J. García-Miragaya y M. Haridasan. 1987. dence. Review of Palaeobotany 100 (1-2): Aluminium concentration in the biomass 109-122. of native species of the morichals (swamp • San José, J., M. L. Meirelles, R. Bracho y N. palm community) at the Orinoco Llanos, Nikonova. 2001. A comparative analysis Venezuela. Plant & Soil 102: 275-277. of the flooding and fire effects on the • Montoya, E. V. Rull, N. Stansell, M. Abbott, energy exchange in a wetland community S. Nogué, B. Bird y W. Díaz. 2011. Forest- (Morichal) of the Orinoco Llanos. Journal savanna-morichal dynamics in relation to of Hydrobiology 242 (3-4): 228-254. fire and human occupation in the southern • San José, J., R. Montes, M.A. Mazorra, N. Gran Sabana (SE Venezuela) during the Matute. 2010. Heterogeneity of the inland

29 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INTRODUCCIÓN

water-land palm ecotones (morichals) in ritia flexuosa L.f.) un ecosistema estratégi- the Orinoco Lowlands, South America. co. Revista Orinoquia 15 (1): 62-70. Plant Ecology 208 (2): 259-269. • Urrego, L. E. 1987. Estudio preliminar de la • San José, J., R. Montes, C. Biendía, D. fenología de la canangucha (Maurita flexuo- Thielen y M. A. Mazorra. 2012. Response sa L.f.). Colombia Amazónica 2 (2): 57-81. of terrestrial aquatic plant ecotone (Mori- • Urich. R., I. Coronel, A. Cáceres, W. Teza- chal) to anthropogenic disturbance in the ra, C. Kalinhoff, V. Carrillo, A. Quillice y E. Orinoco lowlands. Folia Geobotanica 47: Zamora. 2008. Respuesta fotosintética y 153-178. relaciones hídricas de especies de un bos- • Shultes, R. E. 1977. Promising structural que seco tropical y de morichales afectados fiber palms of the Colombian Amazon. por el impacto ambiental. Memorias del Principes 21: 72-82. Instituto de Biología Experimental, Caracas • Suárez, M. M. 1966. Les utilization de pal- 5: 229-232. mier “moriche” (Mauritia flexuosa L. f.) ches • Varela, A. 2009. Dinámica temporal de gru- les waraos du Delta d l’Orenoque. Journal pos funcionales bacterianos nitrificantes y Agriculture Tropical Botany Applied 13: 33- desnitrificantes en suelos bajo morichal y 38. bosque ripario. Informe final Fundación • Trujillo-González, J. M., M. Torres Nora, E. OMACHA. 10 pp. Santana. 2011. La palma de moriche (Mau-

30 Sabanas de la Orinoquia. Foto: F. Trujillo MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Primera parte: ASPECTOS MORFOLÓGICOS, ESTRUCTURALES, FILOGENÉTICOS Y ECOLÓGICOS DE LAS PALMAS

32 J. Mijares

Las palmas son monocotiledóneas leñosas Nueva Zelanda en donde habita una única ubicadas en la única familia denominada especie Rhopalostylis sapida (Dransfield et Arecaceae o Palmae que pertenece al or- al. 2008). den Arecales. Actualmente se reconocen 183 géneros y cerca de 2400 especies (Go- Estas dos palmas exceden significativa- vaerts y Dransfield 2005, Dransfield et al. mente la ubicación latitudinal más ex- 2008). Se caracterizan por su gigantismo, tremas de otras partes del mundo. Así, la y sus tallos predominantemente monopó- palma Sabal minor alcanza prácticamente dicos; solitarios y leñosos, coronados por los 36° N en la región oriental de Norte- hojas siempreverdes de gran tamaño y dis- américa en el estado de Carolina del Nor- puestas helicoidalmente. te, mientras que en la sección occidental, Washingtonia filifera se extiende a la latitud Las palmas se distribuyen en las regiones de 37° N en California. tropicales y subtropicales del mundo, pues el crecimiento continuo de su único En Suramérica, la palma Jubea chilensis se meristema apical solo es posible en estas encuentra a 35° S en Chile y representa el temperaturas. Sin embargo, un grupo extremo más meridional para la familia menor de especies se ha establecido en Arecaceae en este continente. En Asia con- latitudes relativamente altas, alcanzando tinental, Nannorrhops ritchiana, se encuen- su ubicación extrema en el hemisferio tra en su más alta latitud cerca de los 34° N norte a los 44° N del mediterráneo francés en Afghsnistán y Pakistán, mientras que (Chamaerops humilis), mientras que el en Australia Livistona australis está pre- límite en el hemisferio sur está a más sente más allá de 37 ° S en Victoria orien- de 44° S en las islas Chatham cerca de tal (Figura 1).

Figura 1. Distribución mundial de las palmas. Se indica la riqueza de especie y número de géneros presentes en las distintas regiones del mundo.

33 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INTRODUCCIÓN

Las palmas constituyen un grupo natural por presentar un solo cotiledón dentro del o monofilético cuya apariencia general embrión de la semilla, polen con un simple permite a la mayoría de las personas surco o poro, partes florales en múltiplos reconocerlas sin dificultad. Sin embargo, de tres, haces vasculares dispersos en el otras plantas de arquitectura similar tales tallo, hojas con nerviación paralela, raíces como Pandanus utilis (Pandanaceae), Cycas adventicias y ausencia de crecimiento se- revoluta (Cycadaceae), Cyclanthus bipartitus cundario. (Cyclanthaceae) y Cordyline fruticosa (Lomandroideae), son frecuentemente De acuerdo a la última clasificación de las confundidas con palmas. monocotiledóneas propuesta por el gru- po de investigadores que periódicamen- Las palmas pertenecen dentro del clado de te revisa y actualiza la filogenia de las las Angiospermas -plantas con flores que Angiospermas, publicada en el 2009, las presentan sus óvulos y semillas encerra- monocotiledóneas están constituidas por das por una estructura denominada ova- cerca de 70.000 especies agrupadas en 11 rio- al grupo o clado de las monocotiledó- órdenes y 79 familias (APG III 2009) (Fi- neas. Se diferencian de las dicotiledóneas, guras 2 y 3).

Monocotiledóneas Eudicotiledóneas

Magnólidas

Figura 2. Ubicación del clado de las monocotiledóneas entre las dicotiledóneas primitivas (magnólidas) y las más avanzadas (eudicotiledóneas).

34 J. Mijares

Figura 3. Origen de las monocotiledóneas a partir de una dicotiledónea primitiva.

35 Vista del dosel del morichal. Foto: F. Trujillo M. F. GonzálezM. F.

1. Morfología y estructura de las palmas

Valois González-B.

Las palmas son monocotiledóneas leño- neas de hasta 95 millones de años (Ma), sas con una apariencia distintiva. Si bien es decir, de la sección más baja del período poseen los mismos órganos: raíces, tallo Cretácico Tardío (Dransfield et al. 2008). (s) hojas, flores y frutos que otras plan- tas, estos pueden ser muy diferentes tan- El tallo o tronco de las palmas y to en apariencia como en estructura. Las sus formas de crecimiento palmas también se destacan del resto de familias de monocotiledóneas por otras Generalmente las palmas presentan características. Por ejemplo, entre sus es- un tallo erecto, indiviso o monopódico pecies, están aquellas que se distinguen coronado por un conjunto de hojas dentro del clado de las angiospermas por gigantes como en el caso de Roystonea presentar: las hojas más grandes, Raphia borinquena (Figura 4). Si bien se trata de taedigera; las inflorescencias de mayor di- uno de los patrones más típicos de las mensión, Corypha umbraculifera o las se- palmas, es posible reconocer en sus 2400 millas con mayor peso, Lodoicea maldivica especies otras formas de crecimiento (Tomlinson 2006). (Figura 5). Las dos formas más comunes y repetitivas están representadas en La familia Arecaceae con cerca de 183 gé- Mauritia flexuosa o Roystonea regia (Figura neros y 2400 especies es una de las más 5-1), ambas con un tallo único o tronco ricas en especies y diversidad de formas erecto, que les confiere la denominación de crecimiento de todas las monocotile- de palmas solitarias, para diferenciarlas dóneas. En América habitan 730 especies de las multicaules o cespitosas como es el agrupadas en 65 géneros y en Suramérica caso de Bactris major. tropical están presentes 437 especies en 50 géneros (Dransfield et al. 2008). Esta Hallé et al. (1978) definieron cuatro familia destaca también por contar con un modelos arquitecturales para las extenso registro de fósiles, uno de los más palmas, de los 23 asignados a las formas antiguos entre las plantas monocotiledó- arborescentes de las angiospermas. En

37 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Figura 4. Los distintos componentes de una palma típica. Fuente: Modificado de Broschat y Meerow (2000).

38 J. Mijares las especies solitarias y monocaules, en lugares en lo que ha sido explotados Hallé (op. cit.) reconoce el modelo los individuos adultos y subadultos de denominado de Holttum, cuyo ejemplo Rhizophora mangle, así como en los bordes corresponde a Corypha umbraculifera. más iluminados de los bosques de pantano. Una especie con estrategia reproductiva La otra especie que ejemplifica el modelo denominada hapaxántica, en la cual el de Tomlinson es armata. Palma tallo experimenta un largo periodo de cespitosa de hasta 20 m de altura, muy crecimiento vegetativo, seguido por una común en sectores inundados de la región única y corta fase reproductiva tras la amazónica, los Llanos Orientales de cual muere. Las especies de palmas con Colombia y los estados Bolívar y Amazonas esta estrategia reproductiva, crecen hasta en Venezuela (Figura 5-5). un tamaño genéticamente determinado, después del cual su meristema apical En general, los tallos o troncos de las pal- aborta, originándose en su lugar, una gran mas no se ramifican en su porción aérea inflorescencia (Figura 5-2). ya que tienen un solo meristema de creci- miento apical. Sin embargo, en algunos gé- El otro modelo asociado a palmas neros como Hyphaene con 11 especies pre- monopódicas con un solo tallo erecto, es sentes en las áreas semidesérticas de África el denominado de Corner. Este es el más Central, se producen tallos aéreos que se común en las palmas altas y solitarias, en ramifican dicotómicamente. Así ocurre en las que la actividad del único meristema Hyphaene thebaica que crece en suelos con apical no se detiene ni aborta. Las nivel freático alto. Esta especie de palma inflorescencias son infrafoliares como en con ramificación dicotómica del tallo y Roystonea oleracea o interfoliares como en pleonántica en su estrategia de reproduc- Mauritia flexuosa (Figura 5-3). Este tipo de ción, fue incluida por Hallé et al. (1978) en estrategia reproductiva se ha denominado el modelo de Schoute (Figura 5-7). pleonántica y el crecimiento se considera indeterminado (Dransfield et al. 2008, Además de los cuatro modelos arquitectó- Kahn y de Granville 1992, Dransfield nicos citados, las palmas pueden crecer de 1978). otros modos, siendo sus tallos trepadores, postrados o subterráneos (Figura 5). El ta- En las palmas denominadas cespitosas o maño de los tallos trepadores o lianoides multicaules, los tallos múltiples se origi- puede ser menor de 1 m hasta mayor de nan por ramificaciones basales, rizomas 200 m de largo, como en el caso del género o estolones. Hallé et al. (1978) denominó Calamus cuyas 375 especies se distribuyen modelo de Tomlinson a las distintas espe- principalmente en el Sureste Asiático. El cies de palma multicaule o cespitosas que grosor o diámetro del tallo de las palmas presentan ambas estrategias reproducti- varía desde 3 mm en Dypsis tenuissima vas: hapaxántica y pleonántica. endémica del sotobosque de los bosques lluviosos tropicales de Madagascar, hasta En la figura 5-4 se muestra la palma 130 cm en Jubaea chilensis, endémica de la Bactris major, especie multicaule que puede región de Valparaíso en Chile y en gene- presentar más de 100 tallos armados ral de clima mediterráneo donde alcanza hasta de 10 m de altura (Galeano y Bernal una altura de hasta 25 m (Dransfield et al. 2010), muy común en el delta del Orinoco 2008).

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MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

1. Roystonea regia 5. Mauritiella armata 9. Attalea microcarpa 2. Corypha umbraculifera 6. Desmoncus orthacanthos 10. Elaeis oleifera 3. Mauritia flexuosa 7. Hyphaene thebaica 11. Serenoa repens 4. Bactris major 8. Chamaerodea pinnatifrons

Figura 5. Distintas formas de crecimiento de las palmas. Se indican también los distintos modelos arquitectónicos propuestos para éste grupo taxonómico según Hallé et al. (1978).

40 J. Mijares

En la figura 5-8 se presenta una palma propósitos ecológicos, también pueden solitaria de pequeño porte denominada separarse por una combinación de forma Chamaedorea pinnatifrons, típica del soto- de crecimiento y altura. estos aspectos bosque montano subandino de Venezuela serán tratados en la sección dedicada a la y Colombia cuyo diámetro del tallo no su- ecología de las palmas. pera los 2 cm y crece solo hasta los 3 m de altura. Las raíces de las palmas

En la figura 5-6 se muestra a Desmoncus Como muchas monocotiledóneas, las pal- orthacanthos, palma neotropical trepado- mas no presentan una raíz principal de- ra cespitosa y típicamente espinosa, cuyos bido al prematuro aborto de la radícula individuos responden a la luz y habitan durante su desarrollo. En su lugar se for- sitios alterados por el hombre, así como ma un conjunto de raíces, originadas en en los bordes más iluminados de los bos- la base del tronco y cerca de la superficie ques ribereños de los Llanos Orientales del suelo que constituye el sistema de raí- de Venezuela y Colombia. La longitud de ces adventicias, conocidas también como este tallo trepador alcanza los 40 m y en raíces accesorias o suplementarias: com- el extremo terminal de las hojas pinna- pletamente primarias en construcción, ya das presenta un cirro, estructura larga en que carecen de crecimiento secundario. el ápice de las hojas en el que las pinas se En la medida que las raíces se extienden y han transformado en espinas, que como alejan del conjunto principal de las adven- garfios o acantófilos, le permiten fijarse al ticias, se desarrolla un orden jerárquico en árbol huésped. sus ramificaciones hasta un máximo de 4

(R1 –R4) (Figura 6). Las palmas también pueden tener un tronco erecto aunque pequeño, dando la En la palma aceitera (Elaeis guianensis) se falsa impresión de ser acaulescentes (Fi- distinguen dos tipos de raíces de orden 1: gura 5-9), o uno con tendencia a crecer a R1 VD con crecimiento vertical hacia el in- ras del suelo, parcialmente postrado como terior del suelo y R1 H con crecimiento ho- en el caso de la palma Elaeis oleifera (Figura rizontal. Ambas con diámetro medio de 5 5-10). Sin embargo, todas las palmas po- a 7 mm y hasta varios metros de longitud. seen troncos o tallos, de modo que resulta De las raíces de primer orden R1 VD se ori- incorrecto emplear el término acaulescen- ginan las de segundo orden (R2) alrededor te. En caso de no estar visible es subterrá- de su circunferencia y creciendo todas ho- neo, como sucede con Serenoa repens. rizontalmente (R2 H) (Tomlinson 1990 y Jourdan et al. 2000). Otras palmas periódicamente afectadas por el fuego, han desarrollado tallos A su vez, las raíces horizontales de primer subterráneos como mecanismo adaptativo. orden R1 H, soportan raíces de segundo Este es el caso de Serenoa repens que orden tanto ascendentes (R2 VU) como conforma un estrato continuo y bajo a la descendentes (R2 VD). Estas dos direc- sombra parcial de un pinar de Pinus elliottii ciones secundarias de crecimiento de las en las planicies costero-arenosas de la raíces de segundo orden, confieren a las Florida en los Estados Unidos (Whitney et de primer orden denominadas H R1 una al. 2004) (Figura 5- 11). Las palmas para simetría bilateral. De este crecimiento ho-

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MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Figura 6. Diagrama del sistema de raíces de órden cuatro de la palma Elaeis guineensis (palma africana o aceitera).

rizontal de ejes radiculares plagiotrópicos, La verticales de segundo orden, tienen un se derivan las denominadas raíces diagra- diámetro medio de 2 mm, crecimiento in- vitrópicas (Larsen 1962). Observaciones in definido y ortogravitrópicas (positivas o situ, han demostrado que si la dirección del negativas respectivamente). Algunas raí- crecimiento de la R1 H es modificada por ces verticales de segundo orden (R2 VU) la presencia de un obstáculo físico, una vez pueden cambiar de dirección al llegar a la superado este, la raíz vuelve a su dirección superficie, asumiendo un crecimiento ho- original de crecimiento, con independen- rizontal. Las raíces de segundo orden R2 cia del tipo o sentido de la desviación. VU son más ramificadas que R2 VD, tal vez por el hecho de crecer en el horizonte Las raíces horizontales de segundo orden superficial del suelo, usualmente rico en R2 H son cortas (menos de 50 cm), con un materia orgánica y nutrientes (Tomlinson crecimiento definido, un diámetro medio 1990, Jourdan et al. 2000). de 1,5 mm, poca ramificación y simetría radial. Generalmente mantienen una di- Las raíces de tercer orden, son poco ra- rección de crecimiento horizontal y son mificadas a cierta profundidad del sue- diagravitrópicas, aunque no tan estrictas lo (DR3), mientras que las superficiales como las horizontales de primer orden R1 (SR3) lo hacen extensivamente. Ambos H. Las raíces verticales de segundo orden, tipos presentan simetría radial, diámetro crecen tanto hacia dentro del suelo (R2 medio pequeño (1 mm), son muy cortas, VD) como hacia la superficie (R2 VU), am- (10 a 20 cm), tienen crecimiento definido bas a partir de las raíces horizontales de pero no una dirección predominante de orden 1 (R1 H). crecimiento. Por esta razón se consideran

42 J. Mijares agravitropicas. Las raíces de cuarto orden, denominadas aéreas que se originan del tienen un diámetro pequeño (0,5 mm), tronco y tienen forma de zanco brindando son muy cortas (1,5 cm) y también presen- así un mayor soporte, como en el caso de tan crecimiento definido y agravitropico Socratea. (Figura 6). Las hojas de las palmas Las palmas que crecen en ambientes pantanosos como Euterpe oleracea y En las hojas de las palmas se distinguen Mauritia flexuosa tienen numerosas raíces tres partes: vaina, pecíolo y lámina. con geotropismo negativo denominadas neumatóforos, en cuya sección superior, La vaina es la porción basal de la hoja que sobre el nivel del agua, se disponen envuelve al tallo. En muchos casos se abre un conjunto de pequeñas aperturas o en la porción opuesta al pecíolo debido al lenticelas para el intercambio gaseoso por ensanchamiento del tallo, o puede cubrir- diferencias de presión atmosférica. Otras lo completamente denominándose en di- palmas están arraigadas mediante raíces cho caso vaina tubular. En ocasiones este

Figura 7. Principales tipos de hojas de las palmas y su estructura. Fuente: Jones (1995).

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MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

tipo de vainas de color verdoso llega a ser o bien estar muy reducida y los segmentos muy grande, recibiendo el nombre de capi- libres casi hasta la base (Figuras 7-b y 8-c). tel. En general puede ser lisa y dura, fibro- sa, espinosa o con cerdas (Figura 7). Las hojas pinnadas tienen un eje principal denominado raquis del cual salen las lá- El pecíolo es de naturaleza leñosa y de ta- minas parciales llamadas pinnas, aunque maño y forma variable. Su sección superior también se les puede denominar segmen- puede ser acanalada, cilíndrica o plana y tos. Existen algunos casos, en que las hojas variar entre unos pocos centímetros hasta de las palmas se presentan como doblemen- más de 2 m. En ocasiones se encuentra su- te pinnadas o bipinnadas (Figura 7-a y 7-d). mamente reducido; puede ser inerme o te- ner bordes dentados con espinas, escamas Los segmentos pueden estar implanta- o una combinación de espinas y fibras. Su dos en el mismo plano a ambos lados del base puede ser entera o bífida. raquis o colocarse en dos o más planos y constituir varias hileras de segmentos. Las hojas de las palmas pueden ser sim- En las palmas trepadoras, las hojas se ven ples, pinnadas, bipinnadas, palmadas y modificadas para dicha función, y por tan- costapalmadas. to las pinnas apicales pierden su forma foliosa y se transforman en verdaderos En las palmadas, el pecíolo termina en ganchos. una proyección adaxial que sobresale de la inserción con la lámina; esta proyección En otros casos, las pinnas apicales son recibe el nombre de hástula y en ciertos sustituidas a lo largo de la sección supe- casos el pecíolo forma lo que se conoce rior del raquis transformado en una es- como hástula abaxial. En otros casos, este tructura parecida a un látigo por espinas se prolonga en las hojas palmadas en la re- opuestas en forma de flecha, con la punta gión abaxial, y constituye la denominada en dirección al ápice del cirro. Cada una de costa en las hojas costapalmadas; mien- las espinas conformando un ángulo con el tras que en las pinnadas la prolongación eje del cirro menor de 45°. Estos atributos del pecíolo constituye el raquis en el que se se presentan en la palma lianoide neotro- insertan las pinnas. pical Desmoncus orthacanthos y facilitan su fijación al árbol huésped. Las hojas palmadas y costapalmadas, están divididas en numerosas unidades La hoja entera o simple de las palmas, está denominadas segmentos, los que general- formada por un raquis del cual se origi- mente se distinguen por tener una nerva- nan numerosas venas a ambos lados de dura principal central. Sin embargo, los dicha estructura y que actúa como una segmentos pueden mostrar un número prolongación del pecíolo soportando toda variable de nervaduras secundarias. Es- la lámina foliar. Esta puede presentar su tos, generalmente permanecen unidos en extremo terminal bifurcado (Figuras 7-c, mayor o menor proporción y constituyen 8-b y 8-f). en conjunto, lo que se conoce como hoja palmada o costapalmada. El tamaño de Aunque las hojas de las palmas presentan ambas hojas es variable, puede ser muy la misma estructura básica de las angios- grande con los extremos libres muy cortos, permas se distinguen por su gran tamaño.

44 J. Mijares

a) Fuertemente dividida, segmentos con dobleces (Licuala spinosa). b) Entera con muchos dobleces (Licuala grandis). c) Palmada, profundamente divida en la sección central (Chrysophyla concolor). d) Segmentos simples y plegados (Schippia concolor). e) Fibras intersegmentales (Medemia argum). f) Hoja entera (Johannesteijsmannia altifrons). g) Costapalmada, vista abaxial (Corypha umbraculifera). h) Brevemente costopalmada vista adaxial (Mauritia flexuosa). i) Hastula de Mauritia flexuosa.

Figura 8. Distintos tipos de hojas vivas de palmas.

Como ejemplo, el caso record de una hoja te del centro de la corona foliar y que deben pinnada de la especie Raphia regalis cuya su denominación al parecido con las armas medida de longitud alcanzó los 25,11 m usadas por los caballeros de la Edad Media (Hallé 1977). (Figura 8). Este tipo de hoja juvenil aun sin expandir y fuertemente plegada sobre su Otra distinción son las “hojas tipo lanza”, propio eje, es probablemente el resultado láminas jóvenes que emergen verticalmen- de un mecanismo adaptativo para reducir

45 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

la absorción de energía solar y minimizar de dentro de la corona foliar en 105 días la pérdida de agua por transpiración. (González-B. 2009). En esta etapa, la hoja juvenil presenta una mayor dureza y rigi- En los últimos años otra hipótesis plantea dez si se compara con una de dicotiledónea que el hecho que las hojas aun inmaduras en el mismo estadio, dado el mayor conte- de las palmas se encuentren dobladas o nido de fibras por área. Ambos atributos se enrolladas en la hoja tipo lanza, consti- consideran adaptaciones contra el ataque tuye un mecanismo adaptativo, que evi- de los insectos. ta o disminuye la presión por herbivoría ejercida por distintos tipos de insectos. En esta especie el número de hojas presen- Se ha comprobado que en este estado son tes en la corona foliar se mantiene cons- más rígidas y duras que cualquier hoja de tante mediante un proceso de recambio las dicotiledóneas. Asimismo, el hecho de relativamente lento. Una vez que la hoja tener una hoja plegada o enrollada hasta tipo lanza se expande en Mauritia flexuosa una etapa tardía de su desarrollo, implica dura unos 2 años, 5 meses y 8 días has- un “costo de oportunidad” en la pérdida ta que pasa al compartimiento de hojas de productos orgánicos asociados a la fo- semi-senescentes en la sección inferior tosíntesis, ya que esta es mínima mientras de la corona foliar (González-B. 2009), de se mantenga en esa forma. modo tal que resulta vital para la palmas poder conservar por mayor tiempo su re- Sin embargo, el valor adaptativo de mante- ducido número de hojas en el tope del ta- ner las hojas juveniles o inmaduras enro- llo. Mauritia flexuosa solo mantiene en su lladas en una hoja tipo lanza, reduce con- copa un promedio de 16 hojas. siderablemente la presión de herbivoría por los invertebrados. La combinación de El desarrollo foliar de las palmas también la mayor rigidez de la hoja debido al mayor es único. Todas las hojas de las distintas contenido de fibras por área y la resisten- especies de esta familia Arecaceae son cia a la penetración de una barra delgada originalmente simples y se disponen ple- metálica o al corte con una tijera, son dos gadas o dobladas tanto en la yema foliar formas de medir la resistencia a la fractu- como en la hoja tipo lanza. Una vez que ra, y su valor es expresado en joules J. m-2.. esta última comienza a expandirse pasa gradualmente a conformar la hoja palma- El valor medio de la resistencia a la frac- da, costapalmada, pinnada o bipinnada, tura de hojas juveniles y maduras tanto de de acuerdo al genotipo de cada especie. palmas como de dicotiledóneas medidas con un penetrómetro en un bosque húme- En la morfogénesis secundaria durante do de Panamá fue de 1270 J.m-2 para un la expansión foliar de la hoja tipo lanza conjunto de especies de palmas y de 418 y de la costapalmada, como en Mauritia J.m-2 para las especies arbóreas dicotiledó- flexuosa, las divisiones que se producen neas (Grubb y Jackson 2007, Grubb et al. en la lámina son solo parciales y se 2008, Domany et al. 2008). denominan segmentos. Por su parte las pinnadas y bipinnadas, no se consideran En Mauritia flexuosa, la hoja juvenil en- hojas verdaderamente compuestas, pues rollada en una hoja tipo lanza se expan- las pinnas o segmentos se originan por

46 J. Mijares fragmentación secundaria de la lámina tapalmadas, o las pinas de las pinnadas) se foliar y no de los meristemas, como ocurre lignifica, se suberiza o se recubre con una en las verdaderas hojas compuestas. cutícula desarrollada tras la incisión.

Los folíolos de las hojas induplicadas tie- La inflorescencia de las palmas nen forma de “V” en sección transversal (Figura 7-f). Ejemplo de este tipo de hoja Las inflorescencias pueden ubicarse espa- se presentan en Sabal mauritiiformis mien- cialmente por debajo de las hojas (infrafo- tras que las de forma de abanico o costa- liares), salir entre las hojas (interfoliares) palmada tienen su ejemplo en Mauritia o por encima de las hojas (suprafoliares) flexuosa. Los dobleces y segmentos que se (Figura 9). Los dos primeros casos, son observan en su lámina, se asocian al tipo característicos de las palmas policárpicas de las reduplicadas que parecen una “V” o pleonánticas, es decir de aquellas que invertida (Figura 7-e). Este carácter se em- florecen y fructifican por muchos años, plea en la identificación de las palmas y es mientras que las palmas con inflorescen- constante en las distintas especies de un cia suprafoliar son monocárpicas o hapa- mismo género. xánticas y solo florecen y fructifican una vez en todo su ciclo de vida. A pesar de su apariencia y como ya se ha mencionado, las hojas de todas las palmas Las inflorescencias rara vez se presen- son originalmente simples. Los lóbulos tan sin ramificar, como las denominadas profundos en las hojas palmadas y los simples constituida por una sola espiga folíolos en las hojas aparentemente com- (espigada). Es más común observar diver- puestas, son el resultado de un proceso de sos grados de ramificación denominadas muerte celular en las áreas de la lámina inflorescencias paniculadas (Figura 10). foliar, que se dividirá en folíolos o pinnas Las últimas ramas de la inflorescencia, en durante la expansión de la hoja tipo lanza las cuales se insertan las flores, reciben el en el centro de la corona foliar. Sin embar- nombre de raquillas (Figura 10). Existen go, un estudio reciente y detallado realiza- palmas hermafroditas, en cuyas inflores- do con distintas especies de Chamaedorea, cencias se encuentran flores bisexuales; mostró que se trata de un proceso de absci- otras son polígamas porque en algunas sión (Nowak et al. 2007, 2008) ya que nada inflorescencias se presentan raquillas con se desprende de los segmentos o folíolos flores bisexuales, mientras que otras solo de las hojas una vez que estos se separan presentan flores unisexuales en el mismo de la lámina simple original. individuo, como en Chamaerops humilis (Figura 11-3). El proceso de conformación de los segmen- tos o folíolos en las grandes hojas megáfi- También hay palmas monoicas, en cuyas las de las palmas, comienza con un adelga- inflorescencias se encuentran flores uni- zamiento de la zona potencial de incisión sexuales, tanto masculinas como femeni- hasta que finalmente ocurre la separación. nas, como en las palmas Cocos nucifera y El tejido de esta zona de separación, actúa Caryota urens (Figuras 11-1 y 11-2), y las como protector del resto de la lámina fo- denominadas palmas dioicas, cuyas in- liar (un segmento o folíolo de las hojas cos- florescencias tienen flores masculinas o

47 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Figura 9. Tipo de disposición de las inflorescencias en las palmas. Fuente: Dransfield et al. (2008).

48 J. Mijares

Figura 10. Detalles de la inflorescencia de una palma. Fuente: Jones (1994).

49 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Figura 11. Inflorescencias en las palmas. 1) Inflorescencia de la palma Caryota urens. Las inflorescencias son monoicas y la maduración de las inflorescencias es basipétala. 2) In- florescencias de la palma Cocus nucifera con inflorescencias masculinas y femeninas (mo- noicas). Se indica el sexo de las flores. 3) Inflorescencia de la palma Chamaerops humilis, la cual es polígama–dioica. Las inflorescencias son hermafroditas y tenen las masculinas y femeninas separadas en distintos individuos.

50 J. Mijares femeninas en distintos individuos como tres pétalos; los cuales constituyen hojas en Mauritia flexuosa. (González-B. 1987, modificadas que rodean los órganos repro- 2007a). Las inflorescencias siempre están ductivos. El arreglo del perianto puede ser asociadas a una o varias brácteas con ca- imbricado o valvado. racterísticas diversas. Si bien seis es el número más común de Cuando existe una sola bráctea, ésta ge- estambres, no es raro encontrar flores neralmente envuelve a toda la inflores- con tres o con más de seis; las anteras son cencia durante su desarrollo, para abrirse basifijas o dorsifijas; en las flores femeni- posteriormente y dejar expuesta a la inflo- nas pueden o no existir estaminodios. El rescencia madura. Esta bráctea puede ser gineceo es apocárpico o sincárpico con un caediza o no, y su textura puede ser inclu- número variable de lóculos, normalmente so leñosa. Cuando tiene varias brácteas, con un óvulo por lóculo. En ocasiones se algunas se presentan en el pedúnculo de presenta un solo lóculo por oclusión de los la inflorescencia, otras en las ramas se- otros, en estos casos, sólo un óvulo es fér- cundarias y las restantes se asocian a las til. Las flores masculinas pueden o no pre- flores. La función de las brácteas es prote- sentar pistilodios (Dransfield et al. 2008). ger a las inflorescencias inmaduras, para luego en el periodo de floración, abrirse Infrutescencias y frutos longitudinalmente exponiendo la inflo- de las palmas rescencia al medio exterior. Los frutos son variados en forma y tama- Las flores son generalmente pequeñas y ño (Figura 12). Desde muy pequeños, me- poco llamativas, bisexuales o unisexuales; nores de 5 mm hasta de 30 cm de diáme- en este último caso, las masculinas y feme- tro y más de 20 kilos de peso, como en el ninas pueden ser semejantes o diferentes caso de Lodoicea maldivica. Estos pueden en forma y tamaño. Sin embargo, el efec- ser simples o agregados. La mayoría son to masivo que en su conjunto crean miles carnosos y de dos tipos; bayas y drupas, de flores amarillas en muchos casos en la aunque en algunos casos pueden ser más inflorescencia, las hace visibles a los insec- o menos secos como el de Nypa fruticans. tos. Durante la floración, adicionalmente Ejemplos de frutos de palmas tipo baya algunas especies de palmas mediante el son los de las especies Pinanga mooreana mecanismo de termogénesis liberan sus- y P. dumetosa mientras que los tipos dru- tancias volátiles orgánicas que actúan pa, corresponden a Lodoicea maldivica y como señales olfativas que complementan Mauritia flexuosa. El epicarpio es común- el color masivo de las inflorescencias para mente liso, aunque puede presentar mo- atraer a sus potenciales polinizadores. dificaciones tales como pelos, espinas, (Ervik y Barfod 1999, Barford et al. 2011). ciertos tipos de verrugas o escamas que Las flores presentan arreglos variables en se superponen entre sí como en los frutos la raquilla; las hay pediceladas, sésiles y de Mauritia flexuosa. hundidas, a veces solitarias en la raquilla o agrupadas en diversas formas. El perian- El mesocarpio, aun en frutos carnosos, to tiene una serie o dos con cáliz y corola presenta fibras, esclereidas y cristales en bien diferenciados. El número de partes es mayor o menor proporción. En los frutos variable pero el básico es de tres sépalos y secos, el mesocarpio es de hecho muy

51 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA

Figura 12. Tipos de frutos en palmas. Fuente: Jones (1984), Dransfield et al. (2008).

fibroso permitiéndole flotar. El endocarpio La mayor parte de la semilla está ocupada envuelve a la semilla, es variable en por el endospermo, que generalmente es color, grosor y dureza, su cubierta es li- blanco, duro, rico en aceites, así como en sa u ornamentada; en algunas palmas, almidón y otros carbohidratos. Este en- presenta poros de germinación que son dospermo puede ser uniforme, denomi- adelgazamientos de la pared y general- nándose homogéneo: plano o liso. Algunas mente están opuestos al embrión; en palmas, como la de coco, tienen un endos- las palmas Cocosoides es característica la permo homogéneo hacia el exterior, pero presencia de tres poros. líquido en el centro; en otros casos, el cen- tro es hueco. El embrión en las palmas es En algunos frutos, los pétalos y los sépa- muy pequeño, único y cilíndrico, se ubica los, persisten en la base y en ciertos casos en pequeñas cavidades, en posición basal, llegan a ser acrescentes. Es frecuente ob- lateral o apical. La germinación se inicia en servar también los restos del estigma o períodos que van de unas cuantas semanas remanente estigmático, que puede tener hasta más de nueve meses (Figura 12). una posición apical, lateral o basal. Las semillas, al igual que el fruto, son varia- Las referencias bibliográficas se anexan al bles en forma y tamaño. La testa puede ser final del Capítulo 3. delgada o gruesa y está recubierta por el endocarpio.

52 M. Morales

Clasificación filogenética 2. de las palmas

Valois González-B.

Las ideas centrales de la evolución consi- Entender una filogenia es muy parecido a deran que la vida ha cambiado a lo largo leer un árbol genealógico. La raíz del árbol del tiempo y que especies distintas tienen representa el linaje ancestral y los extre- antepasados comunes. La evolución bio- mos de las ramas, los descendientes de un lógica, es descendencia con modificación. antepasado. Al moverse desde la raíz ha- Esta definición incluye la evolución a pe- cia los extremos, se avanza en el tiempo. queña escala, los cambios en la frecuencia Cuando un linaje se divide (especiación, genética de una población entre una gene- generalmente por mutaciones que confie- ración y la siguiente, así como la evolución ren nuevos caracteres adaptativos), se re- a gran escala de la descendencia de espe- presenta como una nueva rama en el árbol cies diferentes, a partir de un antepasado filogenético. común pasadas muchas generaciones. La evolución permite entender la historia de Cuando hay un suceso de especiación, un la vida. único linaje ancestral da lugar a dos o más linajes descendientes. Las filogenias si- El proceso de evolución produce un pa- guen la pista a los patrones de ascendencia trón de relaciones entre las especies. A compartidos por los linajes. Cada linaje medida que los linajes evolucionan y se tiene una parte de historia única y otras dividen, se heredan las modificaciones y que son compartidas con otros linajes. De sus caminos evolutivos se separan. Esto igual forma, cada linaje o clado tiene an- determina una estructura ramificada de tepasados únicos y antepasados compar- relaciones evolutivas. tidos con otros clados (Judd et al. 2007, Simpson 2010). Mediante el estudio de las características heredadas de las especies y otras pruebas En las últimas décadas ha ocurrido una históricas, se pueden reconstruir las rela- revolución en la sistemática biológica. Los ciones evolutivas y representarlas en un trabajos de Moore (1973) y Moore y Uhl árbol genealógico llamado filogenia. (1982) representan un primer intento de

53 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

construir un sistema de clasificación de la así como sugerir cambios evolutivos indi- familia Arecaceae o Palmae que refleje las viduales dentro de un clado. Así se descu- relaciones evolutivas entre los 15 grandes brieron relaciones entre las angiospermas, grupos propuestos por Moore (1973) y los que obligaron a descartar muchas hipóte- géneros asociados. Los grupos se propu- sis evolutivas ampliamente aceptadas. sieron como hipótesis de las potenciales interrelaciones dentro de los géneros de En vista de que el árbol obtenido en an- cada uno de estos. teriores análisis filogenéticos, mostraba relaciones entre grupos de plantas muy El arreglo y la ubicación de los géneros en diferentes a lo hipotetizado previamente, dichos grupos, se hizo sobre la base de ca- los botánicos se vieron obligados a reha- racteres morfológicos y anatómicos con- cer drásticamente la clasificación de las siderados como primitivos y su posterior plantas. El esfuerzo conjunto derivó en transformación en el transcurso de la evo- las publicaciones firmadas por el nume- lución, a caracteres derivados. roso equipo de investigadores en los tres sucesivos APG, el último de los cuales Originalmente, se presentaron y discu- (APG III) se púbico en el 2009, ordenando tieron como criterios para establecer la y agrupando así a las angiospermas en 415 especialización o evolución que han expe- familias, la mayor parte de las cuales se in- rimentados a lo largo del tiempo, estos 15 cluyen en alguno de los 59 órdenes acepta- grupos taxonómicos de palmas propues- dos por este sistema. Órdenes que a su vez tos por Moore (1973). Actualmente los 15 se distribuyen en clados. grupos originales e informales propuestos por el citado autor, han sido reducidos a Cada publicación del APG, constituye una cinco subfamilias: Calamoidae, Nypoideae, caracterización y ordenamiento de todos Coryphoideae, Ceroxyloideae y Arecoideae. los órdenes y familias de las angiospermas Por otra parte, hoy en día se cuenta para existentes según su filogenia. Este sistema establecer las relaciones evolutivas entre está diseñado para ayudar en la compren- las cinco subfamilias de las Arecaceae, sión y la enseñanza de su filogenia, sobre la con el sistema de Análisis Filogenético de base del conocimiento que se tenga de los las Angiospermas APG III. Así como con principales clados y de las relaciones den- sus dos versiones anteriores, este nuevo tro y entre cada uno de ellos, de acuerdo análisis emplea datos moleculares; se- a los nuevos datos moleculares obtenidos cuencias del ADN del núcleo celular, de la mediante el análisis de las secuencias del mitocondria y del cloroplasto para efectos ADN del núcleo celular, la mitocondria y filogenéticos. Intenta, con los datos obte- el cloroplasto de un nuevo conjunto de es- nidos de la genética molecular, ordenar la pecies de angiospermas que se sospechen diversidad de las angiospermas recupe- emparentadas. Por lo tanto, aun no existe rando la evidencia de una serie de even- una publicación definitiva del APG, pues tos únicos, en la historia evolutiva de este continúan los descubrimientos sobre este grupo de plantas. tópico de la evolución de las angiospermas.

A través de la filogenia, puede comenzar Así pues, el árbol filogenético de las angios- a entenderse la diversificación y las regu- permas no cuenta todavía con el consenso laridades en los patrones de la evolución, total de los especialistas, pues aún quedan

54 K. González nodos sin posicionamiento evidente en el la familia Arecaceae, la cual se considera árbol. De modo que el sistema de clasifica- monofilética y reconocida como tal, en ción basado en APG III (2009), sigue su de- el sistema moderno de clasificación APG sarrollo y es revisado periódicamente. No III (2009), que intenta clasificar a las An- es entonces el sistema de clasificación de- giospermas sobre la base de métodos cla- finitivo de las angiospermas, sino su mejor dísticos, la genética y el denominado reloj y más reciente aproximación. molecular.

Los avances que se hacen del análisis y la El reloj molecular puede definirse como clasificación filogenética de las angiosper- el conjunto de cambios en la secuencia de mas se actualizan y se publican en la pá- los aminoácidos de las proteínas del nú- gina web del APG III www.mobot.org/mo- cleo celular, de las mitocondrias o de los bot/research/apweb/, mantenida por Peter cloroplastos que tienen lugar durante la Stevens, uno de los coautores de APG III. evolución y especiación. A partir de estos cambios se pueden deducir los nudos y las Como aspecto particular, cabe resaltar que ramificaciones de los grupos taxonómicos este sistema sólo abarca las categorías ta- de las angiospermas o de cualquier otro xonómicas entre especie y orden, dejando grupo de seres vivos. sin categorizar los taxones superiores. A los cuales se les denomina con nombres Los avances recientes en la filogenética informales (no sujetos a las normas del molecular, están evidentemente asocia- Código Internacional de Nomenclatura dos a la mayor velocidad de cálculo que Botánica), por lo que resulta más apropia- proveen las computadoras modernas y do llamarlos clados en lugar de taxones por tanto a la facilidad con que se puede como en el caso del clado “Commelinídas”, generar información a partir de mayores un grupo jerárquicamente superior al de secuencias de ADN. Los análisis filogené- orden, que agrupa a su vez a los órdenes: ticos, pueden llevarse a cabo con distintos Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y a la familia Dasypogonaceae. tipos de dato incluyendo los morfológicos, aun cuando las secuencias del ADN son los Este clado constituye un grupo monofilé- más comunes. Los datos morfológicos se tico bien establecido tanto por caracteres usaron en más de veinte estudios de sis- morfológicos como por los análisis mole- temática filogenética durante la década de culares de ADN y tiene la particularidad los 80 y se emplearon en el estudio de los que dentro de sus cuatro órdenes está pre- niveles taxonómicos más bajos de la pal- sente el denominado Arecales, con su úni- mas, particularmente el intragenérico. ca familia Arecaceae que representan a las palmas. Los otros tres órdenes son los que En el sistema APG III las palmas y su filogenéticamente constituyen con las di- familia Arecaceae constituyen la única del ferentes familias de las monocotiledoneas orden Arecales, que junto con la familia que las componen, los más emparentados Dasypogonaceae y otros tres órdenes, con las palmas. Zingiberales, Commelinales y Poales constituyen el clado de las Commelinidae Las palmas con sus 183 géneros y cerca de en el idioma inglés o como Commelinídas 2400 especies son monocotiledóneas de en español (Figura 13).

55 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

Figura 13. Cladograma donde se destaca la ubicación de las monocotiledóneas y el clado constituido por las Commelinidas donde están presentes los órdenes afines con las palmas representadas por el orden Arecales y la única familia, Arecaceae. Fuente: APG III (2009).

Las Commelinidas, constituye un clado diferúlicos y cumáricos); 3) hojas con cuer-

grande dentro de las monocotiledóneas pos de sílice SiO2 ; 4) estomas para o te- cuyas sinapomorfías o caracteres compar- tracíticos, 5) inflorescencias rodeadas de tidos por todos sus miembros y el ancestro brácteas y 6) embriones cortos y anchos común, incluyen la presencia de pequeñas (Figura 14). barras de ceras epicuticulares (cubren la cutícula de las hojas) formadas por lípi- La familia Dasypogonaceae nativa de la dos del tipo de los ésteres alifáticos deno- región suroccidental de Australia, presen- minado del tipo Strelitzia. Este último, es ta como las palmas, en las especies de sus diferente al que se acumula en las dicoti- cuatro géneros formas arborescentes por ledóneas, el cual está compuesto química- crecimiento primario, hojas con disposi- mente por ésteres trífenólicos. ción espiralada con vaina bien desarro- llada y bases persistentes. Sin embargo, a Otros caracteres de las Commelinidas son: pesar su similitud morfológica y atributos 1) un tipo de polen con acumulaciones de comunes que las asocian al clado de las almidón; 2) paredes celulares sin lignifi- Commelinidas, las especies de las Dasypo- car e impregnadas con compuestos ácidos gonaceae no comparten atributos con las fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, especies de las Arecaceae en las secuencias

56 K. González de nucleótidos del ADN nuclear, mitocon- Los órdenes que forman parte del clado de drial y de los cloroplastos. Aun hasta enero las Commelinídas son: Arecales, Poales, del 2011, la familia Dasypogonaceae no se Commelinales y Zingiberales al cual se le había podido asignar a ninguno de los cua- asocia en uno de los extremos del dendro- tro órdenes del citado clado. En la figura grama la familia Dasypogonaceae, en esta, 13, se presentan las Commelinidas. Este sus especies presentan un aspecto externo clado pertenece a las monocotiledóneas parecido a las palmas aunque no a nivel de que representa uno de los cuatro grandes los atributos moleculares que actualmente grupos de las angiospermas según el siste- se utilizan a nivel molecular, sin embargo ma APG III. Los otros tres están represen- guardan una relación más afín con el clado tados por las magnólidas, las angiosper- de las Commelinidas que con los otros sie- mas basales y las eudicotiledóneas. te clados de las monocotiledoneas. Estas incluyen distintas familias y comparten En el diagrama de agrupamiento de las toda una serie de atributos que ya fueron figuras 13 y 14, se muestran los dos pri- citados como por ejemplo presencia en to- meros grupos citados donde el clado re- dos sus miembros de paredes celulares sin presentado por las Commelinídas, forma lignificar e impregnadas con compuestos parte del gran grupo de las monocotiledó- ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos fe- neas. rúlicos, diferúlicos y cumáricos).

Monopodiales, leñosas; las hojas piradamente pseudocompuestas reduplicadas-plicadas; crecimiento ARECALES primario intenso, meristemas apicales grandes; inflorescencia con espatas; alcaloides

Principalmente herbáceas; epidermis con sílice; micorrizas generalmente ausentes; hojas graminoides; las flores principalmente POALES anemófilas, diminutas y prácticamente sin nectarios

COMMELINIDAS Flores a menudo irregulares; con algunas Paredes celulares con poco fértiles, inflorescencias tirsoideas y COMMELINALES fluorescencia a la luz cimas escorpiodes; fenilfenalenonas ultravioleta (ácidos ferúlicos y cumáricos); Hierbas rizomatosas con hojas ácidos silícicos en las grandes y pseudotallos; inflorescencias hojas; ceras cuticulares centrales, las flores irregularmente conformando varillas con monosimétricas; nectarios septados, ZINGIBERALES formas externas crenadas gineceo inferior, a menudo fuertemente modificado o reducido; semillas ariladas; ácido silícicos

Figura 14. Principales atributos del clado Commelinidas y sus cuatro órdenes.

57 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

A modo de ejemplo se presenta en la endémica de suroeste semidesértico de figura 15, una especie de la familia Australia. Dasypogonaceae (Kingia australis), cuyo atributos externos se parecen al menos De los otros tres órdenes del clado de las superficialmente a las palmas, por poseer Commelinídas, del orden Poales, se mues- troncos monopódicos con hojas en el ápice tra como ejemplo, a la especie con forma de tallo dispuestas en espiral, con vaina de crecimiento graminoide capaz de repro- bien desarrollada y bases persistentes ducirse por rizomas y con cierta tolerancia después de la muerte de la hojas. a la salinidad, Typha domingensis la cual pertenece a la familia Typhaceae, mien- En la figura citada, se presenta un tras que del orden Commelinales, se indi- representante a nivel de especie cada ca como ejemplo, a la especie típica de los una de la cuatro órdenes del clado de las altiplanos cuarcíticos de la Guayana Vene- monocotiledoneas donde destaca el orden zolana Stegolepis guianensis y finalmente Arecales con su única familia Arecaceae el orden Zingiberales, está representado representada por la palma arborescente por una especie que suele ser confundida y monopódica Mauritia flexuosa y la con una palma, Ravenala madagascariensis, especie leñosa de las monocotiledóneas comúnmente llamada palma del viajero representada por Kingia australis de aunque realmente pertenece a la familia la familia Dasypogonaceae, la cual es Zingiberaceae.

Figura 15. Especies asociadas a la familia Dasypogonaceae y los cuatro órdenes que en su conjunto constituyen el clado de las Commelinidas.

58 K. González

En la actualidad, los numerosos trabajos jidos bien protegidos del ápice del tallo. realizados con las distintas subfamilias En la medida en que una hoja tipo lanza de las Arecaceae y con miembros de toda comienza a desplegarse en el centro de la la familia, han demostrado que las palmas corona foliar, inicia su crecimiento por en- conforman un grupo monofilético. An- cima de la base de la sección superior del tiguamente, cuando aun no se utilizaba tallo, una nueva hoja juvenil tipo lanza como herramienta para la taxonomía la que se expande, al tiempo que la última, genética molecular y la cladística, Cron- tanto en edad como en su posición inferior quist (1988), con las tendencias evolutivas relativa dentro de la corona foliar, comien- basadas solo en datos morfológicos, rela- za a senecer hasta desprenderse del tallo. cionó a las palmas con familias como las De este modo el número total de hojas se Araceae, Cyclanthaceae y Pandanaceae. mantiene constante en la corona foliar de las palmas. Sin embargo los avances aportados por las distintas versiones del grupo filoge- Las tendencias evolutivas nético de las angiospermas (APG1, APG2 y APG3), ha establecido que la familia Las denominadas principales tendencias Arecaceae y su orden Arecales, se relacio- evolutivas de las palmas fueron caracte- rizadas por Moore (1973) y con mayor na con los otros tres órdenes Zingiberales, detalle por Moore y Uhl (1982). Aunque Poales, Commelinales y la familia Dasypo- carecían de una base cladística formal, se gonaceae, los cuales constituyen el clado basaron en extensos análisis comparati- de las Commelinidas. Sin embargo hasta vos entre los grupos y géneros, así como el año 2009, fecha de la última revisión con el resto de monocotiledóneas. Los mo- del sistema filogenético APG, el APG III dernos enfoques filogenéticos han cues- aun no ha sido precisada la ubicación de tionado las principales tendencias evoluti- la familia Dasypogonaceae en uno de los vas propuestas por ambos autores, aunque cuatro órdenes de las Commelinidas, aun- sus afirmaciones basadas en caracteres que en apariencia externa se asemeja más morfológicos y anatómicos, aun constitu- a las que componen el Arecales con su úni- yen una importante síntesis de informa- ca familia Arecaceae. ción y un valioso estímulo para proponer nuevas hipótesis. Dichos trabajos, fueron Un atributo único una importante contribución al enfoque y la clasificación de la primera edición de la A pesar de que la familia Arecaceae posee monumental obra de 610 páginas del Ge- un conjunto de caracteres bien definidos, nera Palmarum (Uhl y Dransfield 1987). la mayoría son compartidos por otras mo- nocotiledóneas. El único atributo asociado Las primeras tendencias en cuanto al exclusivamente a las palmas, es el desarro- análisis filogenético de grupos de palmas, llo de las hojas nuevas en la yema foliar. corresponden a Henderson (1990) y Zona Las palmas mantienen un número relati- (1990), en una década de escasas publi- vamente constante de hojas megáfilas en caciones con este enfoque (Barford 1991, la corona foliar asociado a su crecimien- Evans 1995, Salzman y Judd 1995 y Uhl to continuo. Estas hojas presentes en la et al. 1995). En 1999 el número de traba- corona, se hallan preformadas en los te- jos sobre filogenia de las palmas aumentó

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CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

considerablemente, con la publicación de Coryphoideae. Así mismo, la subfamilia los 14 trabajos presentados en el Jardín Coryphoideae está directamente empa- Botánico de Nueva York en 1997 durante rentada con las ya citadas, mientras que la conferencia titulada “La evolución, va- la Nypoideae lo está a su vez con las tres riación y clasificación de las palmas” (Hen- mencionadas. Estas relaciones se pueden derson, Borchsenius et al. 1999). apreciar detallando el cladograma de la figura 16. Los primeros trabajos sobre la filogenia de las palmas se basaron en caracteres mor- Distribución geográfica de las fológicos. El nuevo enfoque molecular, se subfamilias inició con el trabajo de Uhl et al. (1995) quienes hicieron un estudio comprensi- Se puede inferir de dicho cladograma, que vo de la familia basado en el uso de una la subfamilia más antigua y primitiva es la sección del ADN de los cloroplastos deno- Calamoideae, a la cual pertenece la palma minado análisis de la longitud de los frag- Mauritia flexuosa. Esta a su vez es hermana mentos de restricción polimórfica (RFLP) de las otras cuatro otras subfamilias de las del ADN del cloroplasto (cpADN). La pri- Arecaceae. De acuerdo con esto, la filoge- mera secuencia filogenética basada en el nia de las palmas se basa en la rama que ADN fue publicada unos pocos años más conecta la Calamoideae con el resto de las tarde por Baker et al. (1999). otras cuatro subfamilias.

Esta publicación, dio inicio a un La subfamilia Calamoideae, ha sido estu- conjunto de investigaciones sobre los diada tanto con datos morfológicos como niveles superiores de la clasificación filogenéticos, estos últimos, se basan en la de las palmas como es el caso de las determinación de la secuencia de los nu- subfamilias y tribus (Asmussen et al. cleótidos en el DNA tanto de los plastidios 2000, Asmussen y Chase 2001, Asmussen como del núcleo (Baker et al. 1999, 2000a, et al. 2006). En estos últimos años se 2000b). Actualmente y sobre la base de es- han completado más de treinta estudios tos trabajos, la subfamilia Calamoideae se de filogenética molecular y cada uno ha ha dividido en tres tribus: Eugeissoneae, contribuido en cierta medida al avance Lepidocaryeae y Calameae. Las dos últi- del conocimiento sobre la sistemática mas se subdividen a su vez en tres y seis de la familia Arecaceae. Todos tienden subtribus respectivamente. a indicar que las palmas conforman un grupo natural o monofilético, que ha sido La mayoría de las evidencias indican que la subdividido con base a los trabajos más tribu Eugeissoneae es hermana del clado recientes (Asmussen et al. 2006) en cinco conformado por las tribus Lepidocaryeae subfamilias: Calamoideae, Nypoideae, y Calameae. Coryphoideae, Ceroxyloideae y Arecoideae (Figura 16). La tribu Lepidocaryeae a su vez se divide a su vez en tres subtribus: Ancistrophyllinae, Asmussen et al. (2006) también ha esta- Raphiinae y Mauritiinae. La subtribu blecido que la subfamilia Ceroxyloideae Ancistrophyllinae está representada y Arecoideae son hermanas y juntas for- en la sección del trópico húmedo de man a su vez un grupo hermano con la África por dos géneros y sus especies. La

60 K. González

Figura 16. Cladograma con la ubicación de las cinco subfamilias de las palmas de acuerdo a la filogenética molecular. Fuente: Dransfield et al. (2008).

subtribu Raphiinae está constituida por La subtribu Mauritiinae, está compues- un solo género con 20 especies, la mayoría ta por tres géneros: Mauritia, Mauritiella distribuidas en África, y con otra especie; y Lepidocaryum. Esta y sus especies, son Raphia taedigera compartida entre la costa endémicas de la cuenca amazónica y del occidental de África Tropical, América Orinoco. El género Mauritia presenta solo Central y la zona costera del Brasil. dos especies: Mauritia carana y Mauritia

61 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

flexuosa. La primera es una palma cespito- Estas cuatro especies han sido reporta- sa con tallos de 10 a 15 m, restringida a la das para Colombia por Galeano y Bernal sección oriental de la Amazonia, asociada (2010) mientras que Mauritiella pumila a ríos de aguas negras y arenas blancas. que se consideraba antes una forma ena- Esta especie se distribuye en la región na de M. armata fue reconocida recien- amazónica de Colombia, Venezuela, Perú temente, como una especie distinta por y Brasil. La especie Mauritia flexuosa se ambos autores. Esta última especie, M. distribuye en toda la cuenca amazónica y armata, es típica de las sabanas de are- del Orinoco y se extiende hasta la isla de nas blancas de la región del bajo Inírida Trinidad en su sección oriental; puede lle- y el Alto Río Negro en Guainía, por lo gar a tener hasta 25 m de alto, es solitaria que posiblemente también esté presente y suele conformar extensos palmares de en Venezuela, aunque no aparezca regis- pantano o morichales. trada en el nuevo catálogo de la flora de Venezuela (2008), posiblemente debido a El género Mauritiella tiene cuatro especies: lo remoto de sus potenciales hábitats en M. macroclada, M. aculeata, M. pumila y M. Venezuela. armata. De las cuatro mencionadas, solo dos se encuentran en la región amazónica Las referencias bibliográficas se anexan al de Venezuela y corresponden a M. aculeata final del Capítulo 3. y M. armata. Ambas asociadas a los planos aluviales y bordes a aguas negras y suelos de arenas blancas.

62 J. Mijares

Introducción a la 3. ecología de las palmas

Valois González-B.

Las palmas presentan formas de creci- de fibras disminuye, y es aun más baja o miento leñoso, aunque a diferencia de los inexistente en la sección interna. En esta, árboles de las dicotiledóneas, no existe la el alargamiento de las células del parén- conformación de un tejido similar a la ma- quima cortical, determina que el tejido dera por la ausencia de un cambium perifé- de la sección central del tallo se haga más rico. Por lo tanto, el carácter arborescente lagunoso. Este tipo de “construcción” en de las palmas lo determina únicamente la el que la densidad de los tejidos internos actividad de un proceso de desarrollo pri- del tallo disminuye tanto hacia el centro, mario de los meristemas apicales de la raíz como hacia las secciones superiores del y el vástago o tallo. A medida que crece el tallo, le permite a la palma tolerar fuertes tallo, la rigidez externa de la corteza viene presiones laterales -como las ejercidas por dada por la profusión de haces vasculares los vientos huracanados- sin que se fractu- y el capuchón o vaina de fibras esclerén- re total o parcialmente su tallo (Rich 1987, quimaticas lignificadas que los rodea. Tomlinson 1990, 2006) (Figura 17).

El espesor de las fibras individuales au- El hecho de que la mayoría de las 2400 es- menta gradualmente con la edad de la pecies de palmas crezcan en regiones na- palma, al seguir activo el proceso de de- turales húmedas con lluvias anuales ma- posición de lignina. Esta mayor densidad yores a 2000 mm, determina el desarrollo de haces vasculares, junto con el capuchón de lo que se ha denominado gigantismo; de fibras asociados en la sección externa y este atributo, se refleja en las especies de periférica del tallo de las palmas, le con- palmas llamadas solitarias (un único tron- fiere una mayor rigidez. El espesor de este co) que alcanzan entre 25 a 30 m de altu- tejido de mayor densidad, aumenta hacia ra. La radiación adaptativa secundaria, la base del tallo de la palma. mediante la cual formas de crecimiento arbóreas se han originado de ancestros En la sección media del tallo, la densidad herbáceos, ha ocurrido probablemente de de haces vasculares con sus capuchones modo independiente, en varios grupos de

63 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ECOLOGÍA PALMAS

Figura 17. Representación esquemática de la disposición espacial de la densidad de los tejidos del tallo en forma comparada entre uno jóven y otro adulto. La densidad es más alta hacia la periferia y la base del tallo y puede incrementar con la edad. Fuente: Rich (1987).

monocotiledóneas como en las Arecaceae los palmares y bosques de pantano de la o Palmae y en las Poaceae como es el caso cuenca amazónica (Kahn y de Granville de los bambúes (Tomlinson 2006). 1992). Esta última especie es una palma heliófila y sus propágulos y juveniles no Aunque las palmas rara vez constituyen se reclutan bajo el dosel cerrado de sus el estrato emergente de los bosques propios individuos (González-B., 1987, tropicales húmedos o lluviosos, algunas 1999, 2007a, 2009). especies comparten sus coronas foliares con los individuos de las especies arbóreas Además de esta forma de crecimiento, de dicho estrato (30 m). Así sucede con todas las palmas de carácter leñoso pre- Astrocaryum aculeatum, Iriartea deltoidea sentan también formas de crecimiento y Attalea butyracea en los bosques de lianoides bien adaptadas a los hábitats tierra firme del Perú, así como con luminosos en grandes claros de de los bos- Mauritia flexuosa especie dominante de ques. Bien en las partes más altas de estas

64 K. González comunidades o en los bordes de los ríos, nocaules o solitarias y multicaules o cespi- estas palmas leñosas emplean una estruc- tosas. A esta última forma de crecimiento, tura denominada cirros – presente en la pertenece la palma Lepidocaryum tenue que especie Desmoncus orthacanthos- para la se propaga vegetativamente por medio de sujeción. En Venezuela, se han reportado rizomas largos y subterráneos que se ex- cuatro especies del género Desmoncus, cin- panden bajo el suelo permitiéndole formar co en Colombia, mientras que en la región colonias extensas. tropical de Suramérica el número total de especies no supera las siete, todas de tie- Esta palma cespitosa cuyos tallos miden rras bajas por debajo de los 500 m s.n.m. de 1 a 3 m de altura y 1,5 a 3 cm de diá- (Galeano y Bernal 2010). metro, ha sido reportada en densidades de hasta 2540 tallos por hectárea en suelos El número bajo de especies de palmas tre- bien drenados de algunos sectores de la padoras en el Neotrópico contrasta con las región Amazónica (Navarro 2009, Galea- 370 especies del género Calamus reporta- no y Bernal 2010). Es posible que esto sea das para el Sureste Asiático, las cuales son un mecanismo adaptativo menos costoso explotadas para el aprovechamiento de sus desde el punto de vista energético que la tallos flexibles (ratán). Este género, perte- producción de flores y frutos, vista su es- nece a la subfamilia Calamoideae - la más casa producción de semillas. primitiva de las cinco subfamilias-. Tam- bién pertenece a esta subfamilia la palma El hecho de no tener un cambium lateral Mauritia flexuosa el moriche o canaguche, como los árboles de las dicotiledóneas, aguaje, morete o palma real, como la cono- determina una mayor tolerancia de las cen en distintos países de Suramérica. palmas solitarias al fuego y al ataque de insectos. Además de las dos formas de crecimiento citadas, existen también las palmas mul- Igualmente en las sabanas de los Cerrados ticaules que pueden alcanzar los 20 m de brasileños -un sistema ecológico mucho altura compartiendo el dosel del bosque más antiguo que las sabanas bien con otras especies de árboles de los bos- drenadas de los llanos orientales de ques húmedos tropicales. Tal es el caso de Venezuela y Colombia-, el mayor tiempo Euterpe oleracea típica de los bosques de evolutivo en un ambiente oligotrófico y pantano del delta del Orinoco dominados periódicamente afectado por el fuego, hace por Symphonia globulifera, Pterocarpus offi- que la mayor parte de las palmas hayan cinalis y Virola surinamensis (González-B., desarrollado tallos subterráneos como 1999, 2006, 2007b, 2011). bien lo demuestran hassleri, Allagoptera campestris, Syagrus loefgrenii y Otras palmas, son tanto monocaules como Butia leptospatha (Dransfield et al. 2008). multicaules y no superan los 10 m de altu- ra, por tanto son tolerantes a la sombra y En la vegetación de sabana de los Cerrados están presentes en los bosques tropicales brasileños y particularmente en las cono- lluviosos del Neotrópico. También se reco- cidas como “campo limpo y campo sujo”, nocen especies típicas del sotobosque con que son quemadas cada año, la producti- tallos muy delgados y de poca altura, que vidad primaria es menor de 3 tn/ha/año. pueden tener formas de crecimiento mo- Las temperaturas que alcanzan los fuegos

65 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ECOLOGÍA PALMAS

superficiales oscilan entre 197 y 221 °C a la especie de palma alcanza el diámetro de- 60 cm de altura, mientras que en el sue- finitivo que tendrá en su estado adulto, ge- lo, no superan los 29 o los 55 °C a 1 cm de neralmente por debajo de la superficie del profundidad (Miranda et al. 1993, 1996). suelo, comienza su crecimiento en altura. Por debajo del suelo, a los 5 cm, los cam- bios térmicos asociados a los fuegos super- Este hecho se relaciona a su vez con el peso ficiales en las sabanas apenas se detectan que tiene que soportar el tallo, en relación y lo máximo que se ha logrado medir es un al número total de hojas megáfilas de su incremento de 3 °C (Coutinho 1990, Mi- corona foliar. A medida que crece en altu- randa et al. 1993). ra, el número de hojas e inflorescencias o infrutescencias, aumentan progresiva- Este hecho relacionado con la baja conduc- mente hasta alcanzar un número relativa- tividad térmica de los suelos, determina mente constante en el tiempo con respec- que las palmas con tallos subterráneos to al número de hojas de la corona foliar estén bien adaptadas para tolerar el fuego (Henderson 2002). periódico que afecta la vegetación de saba- na de los cerrados brasileños. Aunque existen especies de palmas en las zonas áridas, su presencia solo es posible Otro atributo importante con respecto en las adyacencias de los cursos de agua a las palmas, es que su único meristema o bien si sus raíces profundizan hasta el apical en el extremo de la sección superior nivel freático del suelo. Asimismo, en las del tallo, se divide y crece continuamente zonas subtropicales y templadas con in- por lo que no existe un periodo de repo- viernos suaves, el número de especies de so. Tal condición, es la razón principal del palmas se reduce considerablemente, pues mayor número de especies de palmas, así solo unas pocas toleran temperaturas por como de su mayor riqueza y diversidad por debajo del punto de congelación del agua hectárea asociada a los bosques tropicales 0°C. Este hecho puede explicar la ausencia lluviosos, particularmente de Suramérica de palmas caducifolias y en general, de un y del sureste Asiático. periodo definido de reposo en su creci- miento. En el caso del continente africano, los cambios climáticos del Pleistoceno y la Así como en el tallo, las raíces no presen- acción antrópica sobre sus bosques en los tan crecimiento secundario y una vez que últimos 12 mil años, han determinado que la radícula desaparece en los primeros es- la sección húmeda tropical de este conti- tadios de la germinación de la semilla, se nente albergue el menor número de géne- originan las denominadas raíces adventi- ros y especies de palmas (Figura 1). cias, que nacen en la base del tallo y se re- nuevan continuamente. Este hecho favo- Debido a las limitaciones asociadas a su rece su crecimiento ex situ, como es el caso crecimiento primario, las palmas pasan por ejemplo, del trasplante de las palmas sus primeros estadios de crecimiento del subadultas desde el vivero hasta el sitio tallo en forma subterránea y dependiendo final de establecimiento, para fines urba- de la especie, transcurre un período deno- nísticos y paisajísticos. A diferencia de los minado de “establecimiento” que puede va- árboles de las dicotiledóneas, la capacidad riar de 3 a 60 años. Cuando el individuo de de producir numerosas raíces adventicias

66 K. González le permite a las palmas tolerar el denomi- chsenius 1997, Ervik y Barford, 1999, nado “trauma” del transplante (Broschat y Henderson 1986, Listabarth 1994, Sca- Meerow 2000). riot et al. 1991, Barford et al. 2011). En el caso de la palma Mauritia flexuosa su po- Existe una alta correlación entre la hete- linización sido descrita como cantarófila rogeneidad ambiental y la riqueza de es- realizada por escarabajos pertenecientes pecies. En un país tropical como Colombia a las familias Nitidulidae, Curculionidae se espera una elevada riqueza de palmas y Cucujidae (Storti, 1993 y Ervik 1993) y efectivamente es así. Los Andes se divi- También los murciélagos (Chiroptera) po- den allí en tres cordilleras, de las cuales linizan algunas especies de palmas (Cun- la Occidental, con sus vertientes hacia el ningham 1995). Pacífico, presenta localidades con niveles pluviométricos cercanos a los 7000 mm Menos común es la polinización por el anuales. Además de estas tres cordilleras, viento. Sin embargo, recientemente en Colombia tiene otro accidente orográfico, los palmares de pantano o morichales la Sierra Nevada de Santa Marta; aislada presentes en los estrechos valles colu- del resto de los sistemas montañosos andi- vioaluviales adyacentes a las sabanas de nos, se eleva abruptamente desde las cos- Trachypogon spicatus en el estado de Rorai- tas del Mar Caribe hasta alcanzar una al- ma en Brasil, reportan que la polinización tura de 5.775 metros en sus picos nevados. de Mauritia flexuosa es de tipo anemófila, donde el viento es principal mecanismo de Adicionalmente, la heterogeneidad de ese transporte del polen (Khorsand y Koptur, país es mayor debido a la presencia de la 2013). región húmeda amazónica, que contrasta con la semiárida costera del Caribe y con Es posible que en hábitats abiertos como las de los Llanos del Orinoco con un cli- en las sabanas de Roraima, el transpor- ma tropical y estacional y la presencia de te del polen por el vector viento sea más paisajes de planicies con suelos desde pe- efectivo que en ambientes donde la estruc- riódicamente inundables y relativamente tura de la vegetación adyacente sea más fértiles, hasta oligotróficos no inundables compleja estructuralmente, como ocurre en la altiplanicie. Esta variedad de climas con los bosques presentes en la cuenca y ambientes sitúa a Colombia en una po- amazónica y en el delta del Orinoco. Los sición de riqueza de palmas por área más autores Khorsand y Koptur (2013), afir- elevada que Brasil y Perú. El total de es- man que aunque las flores de la especie de pecies de palmas presentes en Colombia es palma dioica M. flexuosa en las sabanas ad- de 231 especies y 44 géneros, también ma- yacentes son visitadas por distintos tipos yor que en Venezuela con sus 30 géneros y de insectos, estos no actúan como agentes 103 especies. polinizadores.

Nuevos individuos En el Capítulo 7 se muestra un análisis muy detallado sobre la polinización en la Las palmas son polinizadas principal- Orinoquia colombiana. mente por insectos y particularmente por escarabajos (Coleoptera), abejas y avispas La dispersión de las semillas ocurre por (Himenoptera) y moscas (Diptera) (Bor- diversos medios. Muchas especies de fau-

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ECOLOGÍA PALMAS

na, mamíferos, aves y peces, incluyen a los a niveles inferiores al de familia), provie- frutos carnosos de las palmas en su dieta. nen de la sección más baja del Cretáceo También el agua es un vehículo importan- superior (Turoniano, 95 Ma) en Francia te. En el Hemisferio Oriental tanto Cocos (Dransfield et al. 2008). nucifera como Nypa fruticans han alcanza- do una amplia distribución por efecto de Luego de su primera aparición, las palmas la hidrocoría. experimentaron una importante radia- ción durante el Paleoceno-Eoceno (Harley Cuando por causas antrópicas el hombre 2006, Dransfield et al., 2008), lo que coin- elimina a los dispersores de las palmas, los cidió con un periodo prolongado de calen- frutos de las palmas caen por gravedad y tamiento global. se acumulan en el suelo. Esta condición de apiñamiento reduce el éxito de dispersión Los estudios recientes ubican a la de la palma, pues sus semillas quedan dis- familia Arecaceae dentro del clado de las ponibles para ser consumidas por escara- Commelinidas de las monocotiledóneas bajos (Coleoptera) de la familia Bruchidae (Chase et al. 2006, Davis et al. 2006). Como quienes consumen el endocarpio e incluso ya se ha mencionado, la familia Arecaceae las semillas. está compuesta por cinco subfamilias filogenéticamente sólidas; Calamoideae, En la actualidad, la mayor parte de las Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae palmas están distribuidas en los trópicos y Arecoideae. mientras solo unas pocas especies habitan en regiones subtropicales y templadas con Los fósiles más antiguos reportados per- climas moderados. Curiosamente hasta tenecen a las subfamilias basales o pri- ahora, los fósiles de palmas en zonas tro- mitivas (Nypoideae y Calamoideae). Sin picales eran poco comunes (Harley 2006, embargo, el polen fosilizado, presenta una Dransfield et al, 2008). Los registros fósi- edad Maastrichtiana, mientras que el fósil les de las palmas indican que estas alcan- más antiguo asignable por debajo del ni- zaron una distribución latitudinal más vel de la familia, es 20 Ma más antiguo y amplia a finales del Mesozoico y comien- pertenece a una subfamilia más reciente, zos del Cenozoico, como consecuencia de Coryphoideae. un clima más cálido que el actual. Navarro et al. (2009) aportan registros Algunos investigadores han emitido como fósiles en la formación del Paleoceno hipótesis, que el origen de las palmas esta- Cerrejón la cual aflora en el valle del ría asociado al Hemisferio Sur, en la región río Ranchería al norte de Colombia. de Australasia que incluye además de Aus- Los fósiles encontrados permitieron tralia, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y determinar al menos cinco morfoespecies Nueva Zelanda. Asimismo, se estima que de palmas presentes en la cuenca con los componentes de su nudo corona, ten- 60 Ma de antigüedad. Dichos autores gan una edad aproximada de 110 millo- compararon la morfología de los fósiles nes de años (finales del periodo Aptiano) con las de palmas actuales y concluyen (Janssen y Bremer 2004, Bremer y Jans- que pertenecen a tres distintos linajes de sen 2005). Sin embargo, los registros de palmas. Una de ellas representante de la macrofósiles más antiguos (no asignables tribu pantropical , subfamilia

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Arecoideae; otra al género monotípico Nypa palmas. Aparentemente comenzó en la y un siguiente fósil que podría pertenecer mitad del periodo Cretácico, aproximada- a las Calamoideae o Coryphoideae. mente 100 millones de años atrás. El bio- ma ancestral y el área de reconstrucción Los frutos fósiles y las inflorescencias, para toda la familia, confirma en gran constituyen los registros más antiguos de medida, la hipótesis que las palmas se di- megafósiles de estos grupos y demuestra versificaron en un ambiente muy similar que la divergencia de las Cocoseae tuvo su a los actuales bosques tropicales lluviosos, origen hace más de 60 Ma antes de lo que se aunque a latitudes más al norte. había pensado. Los fósiles hallados permi- ten expresar el rango de expansión o con- Finalmente los resultados del trabajo de tracción de elementos históricos y actuales Couvreur et al. (2011), sugieren que las en el Neotrópico, así como entender la evo- palmas se adaptan a un modelo de una lución de los bosques tropicales lluviosos. constante diversificación (denominado el modelo de Museo o proceso de Yule) al me- La comprensión de cómo la biodiversidad nos hasta el Neógeno, sin ninguna eviden- se ha constituido a través del tiempo, es un cia de que hubiesen cambios en las tasas tópico fundamental en biología. A pesar de de diversificación aun a través de la tran- que los bosques tropicales lluviosos repre- sición Cretáceo/Paleógeno, donde ocurrie- sentan los biomas terrestres más diversos ron eventos de extinción en masa. del planeta, el periodo de tiempo, la ubi- cación y los mecanismos que explican su Entre los resultados más destacados de alta riqueza de especies, aun no han sido Couvreur et al. (2011) se destaca el hecho comprendidos. Las filogenias moleculares de que la mayor concentración de especies son herramientas valiosas para explorar de palmas está asociada principalmente las respuestas a estas preguntas pero has- a bosques tropicales lluviosos, donde se ta ahora, la mayoría de los estudios se han enfocado en escalas de tiempo recientes. asume además, que este tipo de bosque Éste hecho limita su potencial explicación se ha mantenido en el tiempo a partir de en cuanto a suministrar una versión a más su origen a mediados del Cretácico en el largo plazo, de cómo ha ocurrido la diver- continente denominado Laurasia. Posible- sificación del bosque tropical lluvioso. mente allí, las semillas y los frutos de las especies originales migraron tanto por vía Los autores construyeron la primera filo- terrestre como marina y se establecieron genia completa a nivel de género de una fa- en las actuales regiones tropicales de Sura- milia restringida al bosque tropical lluvio- mérica, África y el sureste asiático en don- so, que de acuerdo a los datos históricos se de conformaron el mismo tipo de bosque. conoce desde el Cretáceo. Las palmas cons- tituyen uno de los componentes ecológicos De acuerdo a la hipótesis de Couvreur et más importantes de los bosques tropicales al. (2011), si estos bosques se han mante- lluviosos a nivel mundial y representan un nido, aunque con variaciones en extensión grupo modelo para la investigación de la desde la mitad del Cretácico hasta hoy, los evolución de estos ecosistemas. autores plantean que han permanecido a una tasa constante de diversificación en Se han mostrado evidencias acerca de la contraste a lo que opinan otros autores, diversificación de los actuales linajes de quienes mantienen que la riqueza de pal-

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ECOLOGÍA PALMAS

mas es consecuencia de rápidas variacio- Además de la fuerte interacción de las nes recientes o antiguas. palmas con la fauna silvestre debido al aprovechamiento de sus frutos, represen- A través de su historia, a partir de su con- tan también un recurso muy útil para el formación en la mitad del periodo Cretá- mantenimiento de las etnias indígenas a cico, los bosques tropicales húmedos, han lo largo de su historia, particularmente en sido muy dinámicos y fluctuado de manera América donde aún sigue vigente la inter- importante en cuanto a su extensión. Sin dependencia entre las palmas y el hombre embargo, este sistema ecológico ha persis- indígena. tido aún en períodos climáticamente no favorables (posiblemente en sectores te- Bibliografía rrestres cercanos al Ecuador donde el cli- ma haya sido permanentemente húmedo). • Asmussen C. B., W. J. Baker y J. Dransfield 2000. Phylogeny of the palm family (Arecaceae) based on rps16 intron and Este hecho ha podido favorecer a los lina- trnL–trnF plastid DNA sequences. Pp. jes más antiguos en cuanto a su sobrevi- 525–537. En: Wilson K. L. y D. A. Morrison. vencia y contribución al aumento sosteni- (Eds), Systematics and evolution of mono- do de la riqueza de especies de la familia cots. Collingwood, CSIRO Publishing, Arecaceae. En contraste a otros estudios Victoria. de plantas, los resultados de Couvreur et • Asmussen, C. B. y Chase, M. W. 2001. Co- al. (2011) sugieren un proceso evolutivo ding and noncoding plastid DNA in palm antiguo y sostenido en el tiempo, desde family systematics. American Journal of Bo- tany 88: 1103 – 1117. tiempos antiguos y hasta el periodo del • Asmussen, C. B., J. Dransfield, V. Deick- Cretáceo Medio, pudiendo haber contri- mann, A. S. Barfod, J. C. Pintaud. y W. J. buido al menos en parte, a la actual rique- Baker, 2006. A new subfamily classifica- za de especies de esta familia en los bos- tion of the palm family (Arecaceae): evi- ques tropicales lluviosos. dence from plastid DNA phylogeny. Bota- nical Journal of the Linnean Society 151: (1) La hipótesis planteada por Couvreur et al. 15–38. (2011) contrasta con la previamente ex- • Barfod, A. S., M. Hagen y F. Borchsenius. presada por otros autores (Janssen y Bre- 2011. Twenty-five years of progress in un- derstanding pollination mechanisms in mer 2004, Bremer y Janssen 2005), la cual palms (Arecaceae) Annals of Botany 108: plantea el origen de las familias Arecaceae 1503–1516 en Australasia hace 110 Ma al final del piso • Baker. W. J., Asmussen C. B., Barrow S. Aptiano. Sin embargo, el registro de ma- C., Dransfield J y Hedderson T. A. 1999. crofósil más antiguo (sin asignación por A phylogenetic study of the palm family debajo del nivel de familia) se encontró en (Palmae) based on chloroplast DNA se- la sección más baja del Cretáceo Superior quences from the trnL-trnF region. Plant (Turoniano 95 Ma en Francia). Después de Systematics and Evolution 219:111–126. esta primera aparición, las palmas experi- • Baker W. J., J. Dransfield, T. A. Hedderson 2000a. Phylogeny, character evolution, mentaron una importante radiación du- and a new classification of the Calamoid rante el periodo Paleoceno-Eoceno, lo que palms. Systematic Botany 25: 297–322. coincidió con un largo periodo de calenta- • Baker W. J., T. A. Hedderson y J. Drans- miento global (Zachos et al. 2001, Harley field. 2000b. Molecular phylogenetics of 2006 y Dransfield et al. 2008). subfamily Calamoideae (Palmae) based

70 K. González

on nrDNA ITS and cpDNA rps16 intron of Tough Leaf. Annals of Botany 101: 1363- sequence data. Molecular Phylogenetics and 1377. Evolution 14: 195–217. • Dransfield, J. 1978. Growth forms of rain • Barford, A. S., M. Hagen y F. Borchsenius. forest palms. Pp. 247 – 268. En: Tomlinson 2011. Twenty-five years of progress in un- P. B. y M. H. Zimmermann. (Eds.), Tropical derstanding pollination mechanisms in trees as living systems. Cambridge Univer- palms (Arecaceae) Annals of Botany. 108: sity Press, Cambridge. 1503–1516. • Dransfield, J., N. W. Uhl, C. B. Asmussen • Borchsenius F. 1997. Flowering biology of , W. J. Baker, M. M. Harley y C. E. Lewis. Geonoma irena and G. cuneata var. sodiroi 2005. A new phylogenetic classification of (Arecaceae) Plant Systematics and Evolution the palm family, Arecaceae. Kew Bulletin 208: 187–196. 60: 559 – 569 • Bremer, K. y T. Janssen. 2005. Gondwanan • Dransfield, J., N. W. Uhl, C. B. Asmussen, origin of major monocot groups inferred W. J., Baker, M . M. Harley y C. E. Lewis. from dispersal – vicariance analysis. Aliso 2008. Genera palmarum: The evolution 22: 21 – 26. and classification of palms. Royal Botanic • Broschat, T. K y A. W. Meerow. 2000. Or- Gardens, Kew, UK. namental Palm Horticulture. University • Ervik F. 1993. Notes on the phenology and Press of Florida, Gainesville, Florida. 255 pollination of the dioecious palms Mauritia pp. flexuosa (Calamoideae) and Aphandra • Chase M. W., M. F. Fay, D. S. Devey O. Mau- natalia (Phytelephantoideae) in Ecuador. rin, N. Ronsted, Davies J. e Y. Pillon, et al. Pp. 7 – 12. En: Animal - plant interactions 2006. Multigene analyses of monocot rela- in tropical environments. Barthlott, W., tionships: A summary. Aliso 22: 63–75 C. M. Naumann, K. Schmidt - Loske. y • Coutinho, L.M. 1990. Fire in the ecology K L. Schuchmann. (Eds.). Zoologisches of the Brazilian Cerrado. Pp. 82-105. En: Forschungsinstitut und Museum Alexan- Goldamer, J.G. (Ed.), Fire in the tropical der König, Bonn. biota ecosystem process and global • Ervik, F. y A. Barfod. 1999. Thermogenesis challenges. Springer-Verlag, Berlin. in palm inflorescences and its ecological • Couvreur T.L.P., Forest, F y W. J. Baker. significance. Acta Botánica Venezuelica 22: 2011. Origin and global diversification 195-212. patterns of tropical rain forests: inferen- • Galeano, G. y R. Bernal. 2010. Palmas de ces from a complete -level phylogeny Colombia. Guía de campo. Editorial. Uni- of palms. BMC Biology 9: 44 versidad Nacional de Colombia. Instituto • Cronquist, A. 1988. The Evolution and de Ciencias Naturales, Facultad de Cien- Classification of Flowering Plants. Second cias. Universidad Nacional de Colombia, Edition. The New York Botanical Garden Bogotá. 688 pp. Press, Brown, New York. 555 pp. • González-B., V. 1987. Los morichales de los • Davis, J. I., G. Petersen, O. Seberg, D. W. Llanos Orientales: un enfoque ecológico. Stevenson, C. R. Hardy, M. P. Simmons, Ediciones Corpoven. Caracas. 56 pp. F. A Michelangeli,. D. H. Goldman,, L. • González-B., V. 1999. La vegetación del M Campbell,. C. D, Specht. y J. I. Cohen. delta del Orinoco entre los caños Manamo 2006. Are mitochondrial genes useful for y Macareo. PDVSA. Proyecto DAO. 212 pp. the analysis of monocot relationships? Ta- • González,-B. V. 2006. Proyecto Ven /99/ xon 55: 857-870. G31 Conservación y Uso Sustentable de la • Domany, N. J., P. J. Grubb, R. V. Jackson, Diversidad Biológica en la Reserva de Bios- P. W. Lucas, D. J. Metcalfe, J. S. Svenning fera y los Humedales del Delta del Orinoco e I. M. Turner, 2008. In Tropical Lowland “Evaluación Ecológica Rápida Componen- Rain Forests Monocots have Tougher Lea- te: Vegetación. PNUD- Ambioconsult. Ca- ves than Dicots, and Include a New Kind racas. 439 pp.

71 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ECOLOGÍA PALMAS

• González-B., V. 2007a. Floración y produc- • Henderson, A. 1990. Arecaceae. Part I. In- ción de frutos de la palma Mauritia flexuosa troduction and the Iriateniae. Flora Neotro- en los Llanos Orientales de Venezuela Fu- pica Monograph 53: 1-100. nindes - Ameriven. Caracas. 68 pp. • Henderson, A. y F. Borchsenius et al. 1999. • González-B., V. 2007b. Manejo de las co- Evolution, variation and classification of munidades de Mauritia flexuosa afectadas palms. Memoirs of the New York Botanical por el mantenimiento periódico de las lí- Garden. Vol. 83. The New York Botanical neas I, II y III a 765 Kv Gurí.- Malena en Garden Press, New York el Estado Bolívar. CVG EDELCA. Caracas. • Henderson, A. 2002. Evolution and ecology 130 pp. of Palms. The New York Botanical Garden • González-B., V. 2009. Estructura funcio- Press. New York. 259 pp. namiento y dinámica de los morichales de • Hokche, O., P. Berry y O. Huber (Eds.) los Llanos Orientales de Venezuela INTE- 2008. Nuevo catálogo de la flora vascular VEP, PDVSA. Los Teques. 112 pp. de Venezuela. Fundación Instituto Botáni- • González-B., V. 2011. Los bosques del Del- co de Venezuela “Dr. Tobias Lasser”. Cara- ta del Orinoco. Pp. 197-240. En: Aymard, cas. 859 pp. G. A. (Ed.), Bosques de Venezuela: un ho- • Janssen, T y K. Bremer. 2004. The age of menaje a Jean Pierre Veillon. BioLlania. major monocot groups inferred from 8001 Edición Especial N° 10. Guanare, Estado rbcL sequences. Botanical Journal of the Portuguesa, Venezuela. 324 pp. Linnean Society 146: 385 – 398 . • Govaerts, R. y J. Dransfield. 2005. World • Jourdan, C., N. Michaux-Ferriere y G. Per- bal. 2000. Root system architecture and Checklist of Palms: 1-223. The Board of gravitropism in the oil palm. Annals of Bo- Trustees of the Royal Botanic Gardens, tany. 85: 861–868. Kew. • Judd. W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellog, P. • Grubb, P. J. y R. V. Jackson, 2007. The adap- F. Stevens y M. J. Donoghue. 2007. Plant tive value of young leaves being tightly fol- systematics: A phylogenetic approach. 3rd ded or rolled on in Tropi- edition. Sinauer Associates, Massachu- cal Lowland Rain Forest an Hypothesis in setts. 620 pp. Two Parts. Plant Ecology 192: 317-327. • Kahn F. y J.-J. de Granville, 1992. Palms in • Grubb, P. J., R. V. Jackson, I. M. Barberis, forest ecosystems of Amazonia. Springer- J. N. Bee, D. A. Coomes, , N. J. Dominy, M. Verlag, Berlin. 226 pp. A. S. De La Fuente, P. W. Lucas, D. J. Met- • Khorsand, R. y R. Koptur. 2013. New fin- calfe, J. C. Svenning, I. M. Turner y O. Var- dings on the pollination biology of Mauri- gas. 2008. Monocot leaves are eaten less tia flexuosa (Arecaceae) in Roraima, Brazil: than dicot leaves in tropical lowland rain linking dioecy, wind, and habitat. American forests: correlations with toughness and Journal of Botany 100: 613-21. leaf presentation. Annals of Botany 101: • Larsen, P. 1962. Geotropism an introduc- 1379-1389. tion. Pp. 34 – 73. En: Rudhland W. (Ed.), • Hallé, F., Oldeman, R. A. A. y P. B. Toml- Encyclopedia of plant physiology, Vol. 17. inson. 1978. Tropical trees and forests. An Berlin: Springer Verlag. Berlin. architectural analysis.: Springer-Verlag, • Listabarth, C. 1994. Pollination and polli- New York. 468 pp. nator breeding in Desmoncus. Principes 38 • Hallé, F. 1977. The longest leaf in palms? :13–23. Principes 21: 18. • Miranda, A. C., H. S. Miranda, I. F. O. Dias • Harley, M. M. 2006. A summary of fossil y B. F. S. Dias. 1993. Soil and air tempera- records for Arecaceae. Botanical Journal of tures during prescribed Cerrado fires in the Linnean Society 151: 39-67. Central Brazil. Journal of Tropical Ecology 9: • Henderson, A. 1986. A review of pollina- 313- 320. tion studies in the Palmae. Botanical • Miranda, H. S., E. P. Rocha e Silva. y A. C. Review 52:221–259. Miranda. 1996. Comportamento do fogo

72 K. González

em queimadas de campo sujo. Pp. 1-10. En: • Scariot, A. O., Lleras E. y J. D. Hay 1991. Impactos de Queimadas em Áreas de Ce- Reproductive biology of the palm Acroco- rrado e restinga. Anais do Simpósio Impac- mia aculeata in central Brazil. Biotropica tos de Queimadas sobre os Ecossistemas 23:12–22. e mudancas Globais. Miranda, H. S., C. H. • Simpson, M. G. 2010. Plant Systematics. Saito y B. F. S. Dias (Eds.), Univesidade do 2rd edition. Academic Press, New York. Brasilia, Brasil. 752 pp. • Moore, H. E. y N. W. Uhl. 1982. The major • The Angiosperm Phylogeny Group. 2009. trends of evolution in palms. Botanical Re- An update of the Angiosperm Phylogeny view. 48: 1-69. Group classification for the orders and • Navarro, C. G., C. Jaramillo, F. Herrera, families of flowering plants: APG III. Scott L. Wing, y R. Callejas. 2009. Palms Botanical Journal of the Linnean Society (Arecaceae) From a Paleocene Rain forest 161: 105–121. of northern Colombia. American Journal of • Tomlinson, P. B. 1990. The structural bio- Botany 96: 1300–1312. logy of palms. Oxford University Press, • Navarro, J. 2009. Impacto de la cosecha de Oxford, England. 492 pp. las hojas sobre una población de la palma • Tomlinson, P. B. 2006. The uniqueness clonal caraná (Lepydocarium tenue) en la of palms. Botanical Journal of the Linnean Estación Biológica El Zafire, Municipio de Society. 151 (1): 5–14. Leticia, Amazonas (Colombia). Tesis de • Uhl, N. W. y J. Dransfield. 1987. Genera Maestría en Ciencias - Biología, Universi- palmarum: a classification of palms based dad Nacional de Colombia, Bogotá. on the work of Harold E. Moore, Jr. Allen • Nowak J., N. G. Dengler y U. Posluszny. Press, Lawrence. 610 pp. 2007. The Role of Abscission during • Uhl, N. W., J. I. Davis, M. A. Luckow, K. leaflet separation in Chamaedorea elegans S. Hansen y J. J. Doyle. 1995. Phylogene- (Arecaceae) International Journal of Plant tic relationships among palms: cladistic Sciences. 168: 533-545 analyses of morphological and chloro- • Nowak, J., N. G. Dengler, y U. Posluszny. plast DNA restriction site variation. Pp. 2008. Abscission-like leaflet separation 623 – 661. En: Rudall, P. J., P. J. Cribb, D. in Chamaedorea seifrizii (Arecaceae). Inter- F. Cutler. y C. J. Humphrey (Eds.). Monoco- national Journal of Plant Sciences. 169: 723- tyledons: Systematics and Evolution, Royal 734. Botanic Gardens, Kew. • Rich, P. M. 1987. Developmental anatomy • Whitney, E., D. B. Means y A. Rudloe. 2004. of the stem of Welfia georgii, Iriartea gigan- Priceless Florida: natural ecosystems and tea and other arborescent palms, implica- native species. Sarasota: Pineapple Press. tions for mechanical support. American Florida. 423 pp. Journal of Botany 74: 792–802. • Zachos, J., M. Pagani, L. Sloan, E. Thomas • Salzman, V. T. y W. S. Judd. 1995. A revi- y K. Billups. 2001. Trends, rhythms, and sion of the Greater Antillean species of aberrations in global climate 65 Ma to pre- Bactris (Bactrideae: Arecaceae). Brittonia sent. Science 292: 686 – 693. 47:345–371. • Zona, S. 1990. A Monograph of Sabal (Are- caceae: Coryphoideae). Aliso. 12: 583-666.

73 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN

Segunda parte: TERMINOLOGÍA, TIPOS DE AGRUPACIÓN Y GEOQUÍMICA DE LOS MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA

74 J. Mijares

J. Mijares

Terminología y tipos de agrupación de 4. Mauritia flexuosa según el paisaje

Valois González-B. y Anabel Rial

Nombres comunes y Venezuela: moriche, palma moriche. definiciones técnicas Además de estos nombres comunes de la Mauritia flexuosa L. f. recibe diversos nom- especie y sus agrupaciones (morichal, ca- bres comunes o vernáculos en los países nanguchal, aguajal, etc), existe una serie del norte de Suramérica que son su área de definiciones técnicas. Sus autores em- de distribución natural. En la mayoría de plean denominaciones como agrupación, los casos, el significado de estos nombres comunidad, comunidad fitosociológica, se relaciona con el agua, el alimento o la formación vegetal, asociación vegetal, cualidad de esta palma de prestar abrigo al tipo de vegetación, tipo de sabana, fisono- hombre. A continuación se señalan algu- mía, sub-unidad de paisaje y se basan en nos, parte compilados por Gragson (1995) sus observaciones provenientes de distin- y otros provenientes de fuentes dispersas tas localidades, para describir y aportar que se citan en la bibliografía al final de aspectos comunes (la dominancia de M. esta contribución. flexuosa) y complementarios (diferencias en el hábitat, composición y estructura Bolivia: caranday-guazú, palma real. del resto de la comunidad), a la visión y el Brasil: babinda, buriti, caraná, coqueiro, concepto de estos ambientes. ita, mirití, mority, murití, murití do brejo, palmeira dos brejos. Los veintiún términos aquí descritos han Colombia: aguaje, canangucha, canangu- sido compilados de sus autores o del valio- che, moriche. so Glosario Fitoecológico de las Américas Ecuador: acho, aguaschi, ideuí, morete. (Huber y Riina 1997). El conjunto se ex- Guayana francesa: palmier bâche. presa según el siguiente formato: Guyana: aeta, aete, eta, ita, ite palm. Perú: achuál, aeta, aguaje, aguashi, agua- Término (país, región) autor y año de chi, canaguacho, canaguacha. publicación. DENOMINACIÓN y descrip- Suriname: maurise, morise. ción.

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TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN

Aguajal (Amazonia-Perú) Neiff et al. palmares de Copernicia alba, de la cuenca (2004). AGRUPACIÓN de palmas de del río Paraguay, que llegan hasta el piede- aguaje, canangucho o moriche (Mauritia monte andino. También se los encuentra flexuosa), que crece en grandes extensiones en los llanos anegables del Beni en Bolivia. de la región amazónica y en los llanos del Orinoco, sobre suelos encharcados o Manchales (Amazonia-Colombia). Ver permanentemente inundados. Capítulo 14. COMUNIDADES de palmas formadas en el plano de inundación y Bosque ripario estacionalmente inun- terrazas bajas de ríos de aguas blancas y dable (Orinoquia-Colombia) Sánchez et negras. Pueden ser agrupaciónes de Bactris al. (1993). VEGETACIÓN con un estrato riparia (chontadurillo), Astrocaryum jauari arbóreo de 13 a 15 m dominado por Mau- (yavarí) o la más extensa de todas, hasta de ritia flexuosa, en algunos lugares con vege- varios kilómetros desde la orilla Mauritia tación graminosa, pantanosa. flexuosa (cananguchal).

Bosque tipo morichal (Orinoquia- Mauritia flexuosa (Amazonia- Colombia) Rangel (1998). VEGETACIÓN Colombia) Urrego (1990). COMUNIDAD con dominancia marcada de Mauritia FITOSOCIOLÓGICA. Narváez y Olmos flexuosa, cuyos individuos pueden (1990), van Andel (1992). Morichal alcanzar 18 m de altura y conformar un (Páramo 1990). Vegetación de llanura dosel casi homogéneo. La dominancia aluvial donde domina ampliamente específica del estrato superior se repite Mauritia flexuosa (cananguche) que le en la parte media. En el estrato inferior confiere un aspecto fisonómico particular figuran Hydiosmum bonplandianum a la fitocenosis. Las especies dominantes (Chloranthaceae), Trichantera gigantea son: M. flexuosa, Qualea pulcherrima, (Acanthaceae), Miconia scorpioides, Caraipa Micranda siphonioides, Xylopia ligustrifolia y llanorum (Clusiaceae), Alchomea triplinervia especies de Anacardiaceae. y especies de Protium, Vochysia y Cecropia. Mauritia flexuosa swamp (Amazonia- Cananguchal (Amazonia-Colombia) Ecuador) Renner et al. (1990). Moretal Triana y Molina (1998). ASOCIACIÓN (Ecuador). VEGETACIÓN pantanosa do- VEGETAL casi homogénea en su compo- minada por Mauritia flexuosa, una palma sición y estructura donde prospera y se con neumatóforos que alcanza hasta 40 m concentra la palma canangucha (Mauritia de alto y 60 cm de DAP. Mauritia flexuosa flexuosa); crece en suelos hidromórficos y (morete) frecuentemente forma extensas de mal drenaje que generalmente corres- comunidades monoespecíficas, tanto en ponde a la unidad fisiográfica de llanura aguas blancas como en áreas inundadas aluvial. por aguas negras.

Cananguchal (Orinoquia-Amazonia) Morichal (Orinoquia-Venezuela) Gon- Neiff et al. (2004). SUBUNIDAD DE PAI- zález-B. (1987). COMUNIDAD en la cual SAJE permanente o semi permanen- los individuos adultos de la palma arbórea temente anegada, caracterizada por el Mauritia flexuosa conforman el elemento predominio de la palma de canangucho, mas conspícuo de ésta. Asociadas a ejes de moriche o aguaje (Mauritia flexuosa). Es drenaje o cursos de agua permanentes. Es una unidad de paisaje equivalente a los una comunidad sucesional con tendencia

76 J. Mijares a evolucionar al bosque siempreverde de longitudinal como transversal de la comu- pantano. nidad.

Morichal (Orinoquia-Venezuela) Neiff Morichal seco (Orinoquia-Venezuela) et al. (2004) (grove of moriches). AGRU- Pittier (1948). VEGETACIÓN dominada PACIONES de palma moriche (Mauritia por Mauritia, no asociada a cursos de ríos, flexuosa) distribuidas en pequeños grupos sobre suelo de origen aluvial. a lo largo de los ríos de los llanos venezo- lanos. Morichal de transición (Orinoquia-Ve- nezuela) González-B. (1987). COMUNI- Morichal (Orinoquia-Colombia) Páramo DAD de morichal en la cual el proceso de (1990). FORMACIÓN VEGETAL com- sucesión hacia el bosque siempreverde de puesta primordialmente por individuos pantano estacional se encuentra bastan- de Mauritia flexuosa en sectores donde hay te avanzado. Los individuos adultos del Bajos mas o menos pantanosos. Formacio- bosque comparten el dosel con Mauritia nes de moriche. flexuosa.

Morichal (Orinoquia-Venezuela) Pittier Palm marsh (Neotrópico) Beard (1944). (1920). TIPO DE SABANA; VEGETACIÓN VEGETACIÓN inundada ocupando franjas siempreverde de “palma moriche” (Mauri- ribereñas o en forma de islas en las sabanas tia flexuosa) sobre suelo húmedo hasta ce- constituida principalmente por palmas nagoso, asociado a fuentes de agua. como Mauritia, Copernicia, Acoelorraphe.

Morichal (Orinoquia-Colombia) Sala- Palmar (Orinoquia-Venezuela) MARNR manca (1983). Similar al saladillal (Sala- (1993). COMUNIDAD vegetal constituida manca 1983) pero con moriches (Mauritia por palmas que forman un dosel contínuo flexuosa) en el arboretum, mientras en el y cerrado. estrato herbáceo son comunes Andropogon eucostachyum, Rhynchospora barbata y Utri- Palmar de lodazal (Orinoquia-Venezue- cularia sp. la) Ara y Arends (1985). FORMACIÓN en franjas alrededor de las sabanas o en islas Morichal abierto (Orinoquia-Venezuela) dentro de ellas, donde las aguas subterrá- González-B. (1987). COMUNIDAD de mo- neas afloran como manantiales. Las pal- richal en la cual aun se mantiene la cubier- mas de abanico (Mauritia sp. y Copernicia ta herbácea de la sabana inundable pero sp.) sobresalen por encima de la espesura ya existen individuos adultos de Mauritia de arbustos. Morichal. flexuosa que en grupo o solitariamente, interrumpen la continuidad de la matriz Vereda (Cerrado-Brasil) Tubelis (2009). herbácea. FISONOMÍA linear sobre suelos hidro- mórficos, usualmente a lo largo de cursos Morichal cerrado (Orinoquia-Venezue- de agua estrechos. Frecuentemente en te- la) González-B. (1987). COMUNIDAD rrenos planos o cercanos a cabeceras. Ca- de morichal donde la densidad de los in- racterizada por la abundancia de palma dividuos adultos de la palma es lo sufi- buriti (Mauritia flexuosa) la cual crece mas cientemente alta para constituir un dosel alto que el resto de árboles, numerosos ar- prácticamente contìnuo tanto en el eje bustos y denso estrato herbáceo.

77 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN

Tipo de agrupación Guayana, Venezuela-, los Llanos Orien- tales de Venezuela y Colombia y en el Ce- El Neotrópico es la subregión de Suramé- rrado Brasileño. Se les llama morichales rica tropical entre el Trópico de Cáncer y en Colombia y Venezuela, y veredas en el el Trópico de Capricornio. Abarca una su- Cerrado de Brasil. Están constituidos por perficie cercana a los 16,5 millones km2, un subsistema terrestre y otro adyacente aproximadamente el 11% de la superficie lótico, asociado a ejes fluviales de bajo or- terrestre del continente y comprende los den que durante todo el año reciben, un territorios que son el área de distribución aporte hídrico subterráneo proveniente de de esta palma: Colombia, Venezuela, Gu- un acuífero libre o no confinado. yana, Guayana Francesa, Surinam, Brasil, Ecuador, Perú y Bolivia. b. Cuenca amazónica de Colombia, Perú, Ecuador, Bolivia y Brasil Como se anotó, M. flexuosa recibe un nombre vernáculo o común en cada país Se diferencian tres tipos: o región en la que habita. Existe también una serie de términos técnicos para sus Tipo 1. En márgenes de ríos con muy poca agrupaciones (morichales, aguajales, ca- carga de sedimentos, en planos y terrazas naguchales) cuya condición común es la aluviales, estas últimas con aporte late- dominancia de la especie en el dosel, con ral de aguas subterráneas. Como describe variaciones en composición y estructura Urrego (1987) en planos de inundación es- de acuerdo a ciertas condiciones del am- tacional o permanente de ríos y quebradas biente en el que se desarrolla. Las carac- de ríos de aguas negras o blancas forman- terísticas del hábitat (geomorfología, tipo do parte de los bosques de várzea e igapó. de agua, régimen hídrico, etc.), resultantes a su vez del origen geológico del paisaje, Tipo 2. Sobre extensas cubetas muy aleja- son diferentes en las planicies del Orino- das del plano original de desborde del río; co y los escudos guayanés y brasileño, y en una forma cóncava del relieve que solo entre ellos la Amazonia; incluso hay dife- recibe aportes de agua de origen pluvial rencias que son determinadas por el régi- (superiores a los 2000 mm al año), escaso men hidrológico, tal como ocurre en los drenaje, clima húmedo y cálido y suelos morichales del delta del Orinoco y de la orgánicos o planos de turba. altiplanicie. Tipo 3. Sobre extensos planos de turba sin Estas diferencias dadas por las condicio- influencia de ejes fluviales o caños de ma- nes del hábitat, permiten clasificar a las rea vecinos, microrelieve de tatucos que agrupaciones de M. flexuosa de acuerdo al alternan con depresiones alargadas en las paisaje, como veremos a continuación, o que se acumula una lámina de agua. Pue- por su composición y estructura. den ser densos y mixtos.

a. Valles de altiplanicie de la Cananguchal Orinoquia y el Cerrado brasileño En el tipo anterior de agrupación de M. flexuosa definida por el paisaje de la Este tipo de agrupación habita en la al- cuenca amazónica se encuentra el ca- tiplanicie de la Gran Sabana –Escudo de nanguchal. Tal como expone Urrego et

78 J. Mijares al. (2013) (Capítulo 12) también existen mientras que en la inferior, más baja ciertas diferencias entre el cananguchal y permanentemente cubierta de agua, amazónico y el morichal de la Orinoquia domina un herbazal de pantano de en cuanto a la cobertura de la palma en Lagenocarpus guianensis. La sección su- el dosel (mayor en el morichal) y la pro- perior topográficamente más alta, de porción de árboles y arbustos (mayor en microrelieve liso y relativamente mejor el cananguchal) (Freitas 1996). Estas di- drenada, está cubierta por un bosque de ferencias geográficas y estructurales nos pantano de alto a medio denso, dominado permiten plantear el uso distintivo del por Symphonia globulifera y Pterocarpus término cananguchal para las agrupacio- officinalis. La mínima diferencia de altura nes amazónicas -con menor proporción y entre estas distintas secciones favorece la cobertura de la palma M. flexuosa-, ver- acción erosiva del agua y la formación del sus morichal, para las agrupaciones más microrelieve singular de tatucos. densas de la Orinoquia. En este sistema ecológico, el agua está c. Deltas del Orinoco y el Amazonas presente principalmente de tres modos: 1) escorrentía superficial, 2) acumulación en Este tipo se desarrolla en los extensos pla- las depresiones y 3) nivel subsuperficial: nos de turba o suelos orgánicos (Histoso- en el acrotelmo, es decir en los primeros les tropicales) del delta medio e inferior 50 a 70 cm de suelo constituido por ma- del Orinoco y en la sección terrestre del teriales fibrosos de raíces, fragmentos de estuario-desembocadura del Amazonas. hojas y pecíolos de M. flexuosa, una zona de notable importancia que mantiene el nivel En este paisaje, los palmares de pantano de oxigenación del agua al moverse por o morichales de M. flexuosa ocupan la gravedad en este espacio y en dirección a sección intermedia del plano de turba, los caños de marea.

1. 2.

Figuras 1 y 2. Morichal estrecho asociado a cursos de agua. Escudo de Guayana. La Para- gua-Venezuela. Foto: L. Pérez.

79 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN

Tipo transicional En estas regiones también es posible re- En todos los tipos de paisaje y como con- conocer distintas comunidades transicio- secuencia de ciertas perturbaciones pre- nales a un bosque de pantano, diferentes dominantemente antrópicas aunque tam- individuos de las especies arbóreas típicas bién naturales, el subsistema terrestre del de estos bosques, en estado subadulto, por morichal puede mostrar distintas fisio- debajo del dosel relativamente continuo de nomías, siendo posible distinguir en una la palma. Gradualmente, estos individuos misma región, desde aquel subsistema te- de las especies arbóreas superan en altura rrestre en el que los individuos adultos de a los de M. flexuosa de modo que finalmen- la palma M. flexuosa conforman un dosel te, salvo que ocurran perturbaciones que relativamente continuo -lo que define a un reviertan el proceso sucesional, se alcanza palmar denso de pantano-, hasta herba- un estadio más estable: el bosque de pan- zales de pantano, con individuos aislados tano, con mayor abundancia relativa de de M. flexuosa en pequeños grupos, cons- adultos de las especies arbóreas Symphonia tituidos a su vez por diferentes estadios globulifera, Pterocarpus officinalis y Virola de vida de la palma: juveniles, subadultos surinamensis, que de palmas de moriche. y adultos ya reproductivos (González-B. 1987, 2009). En las figuras 1 a 6 se ilustran algunas de los tipos de agrupación de M. flexuosa.

Figura 3. Río Morichal Largo, Venezuela. Foto: Archivo Río Verde.

80 J. Mijares

4. 5.

Figuras 4 y 5. Morichal en los llanos eólicos de Venezuela. Capanaparo. Foto 4: Carlos A. Lasso, Foto 5: L. Pérez.

Figura 6. Morichal en los llanos bajos de Guárico, Venezuela. Foto: K. González.

81 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

TERMINOLOGÍA Y AGRUPACIÓN

Bibliografía • Páramo, G. E. 1990. Ecología y corología de la vegetación colombiana (anotaciones • Ara, E. y E. Arends 1985. Los bosques de preliminares). Colombia geográfica 16 (1): Venezuela. Pp 45-51. En: E. Ara (Coord.) 25-50. Atlas de la vegetación de Venezuela - Mi- • Pittier, H. 1920. Esbozo de las formaciones nisterio del Ambiente y de los Recursos vegetales de Venezuela con una breve rese- Naturales Renovables. División de Vegeta- ña de los productos naturales y agrícolas. ción. Caracas Litografia del Comercio. Caracas 40 pp. • Beard, 1944. Climax vegetation in tropical • Pittier, H. 1948. La Mesa de Guanipa. En- America. Ecology 25 (2): 127-158. sayo de fitogeografía. Pp: 197-223. En: Tra- • Freitas, L. 1996. Caracterización florísti- bajos Escogidos. Ministerio de Agricultura ca y estructural de cuatro comunidades y Cría, Caracas. Imprenta López, Buenos boscosas de la llanura aluvial inundable en Aires. la zona de Jenaro Herrera, Amazonia pe- • Rangel, O. 1998. Flora orinoquense. Pp: ruana. Documento técnico N° 21 Insti- 103-133. En: C. Domínguez (Ed.). Colom- tuto de investigaciones de la Amazonía bia. Orinoco. Fondo FEN Colombia, Insti- Peruana. IIAP. Iquitos, Perú. 73 pp. tuto Estudios Orinocenses - Universidad • González-B., V. 1987. Los morichales de Nacional de Colombia Sede Arauca. Insti- los llanos orientales: un enfoque ecológico. tuto de Estudios de la Orinoquia. Universi- Ediciones Corpovén, Caracas. 56 pp. dad Nacional de Colombia Sede Orinoquia. • González-B., V. 2009. Estructura, funcio- Bogotá. namiento y dinámica de los morichales de • Renner, S. S. H. Baslev y L. B. Holm-Niel- los llanos orientales de Venezuela INTE- sen. 1990. Flowering plants of Amazonia VEP, PDVSA, Los Teques. 112 pp. Ecuador: a checklist. AUU Reports 24:1- • Gragson, T. L. 1995. Pumé exploitation of 242. Department of Systematic Botany. Mauritia flexuosa (Palmae) in the llanos of Aarhus University. Pontificia Universidad Venezuela. Journal of Ethnobiology 15 (2): Católica de Ecuador, Quito. 177-188. • Salamanca, S. 1983 “1984”. La vegetación • Huber, O. y R. Riina 1997 (Eds.). Glosa- de la Orinoquia Amazonia: fisiografía y rio fitoecológico de las Américas. Vol. 1 formaciones vegetales. Colombia geográfica América del Sur: paises hispanoparlantes. 10 (2): 4-31. Unesco. Fundacion Instituto Botánico Ve- • Sánchez-Palomino, P. , P. Rivas-Pava y A. nezuela. Caracas. 500 pp. Cadena. 1993. Composición, abundancia • MARNR, 1993. Mapa de la vegetación de y riqueza de especies de a comunidad de Venezuela 1:250.000, col. Ministerio del murciélagos en el bosque de galería en la Ambiente y de los Recursos Naturales re- serranía de la Macarena (Meta-Colombia). novables, Dirección de Vegetación. Cara- Caldasia 17 (2):301-312. cas. • Triana y Molina 1998. Bases científicas, • Narváez, L. H. y J. R. Olmos 1990. Ca- técnicas y socio-culturales para el plan de racterización fitoedafológica de algunos manejo de un cananguchal (Mauritietum), salados en el Parque Natural Nacional en la alta amazonia caqueteña. Proyecto Amacayú, Amazonas, Colombia. Trabajo recuperación de ecosistemas naturales en de Grado. Dpto. Biología. Universidad Na- el piedemonte caqueteño PD 172/91, Rev. cional de Colombia. Bogotá. 2 (F). Ministerio de Medio Ambiente. Flo- • Neiff, J. J., S. L. Casco y J. C. Arias. 2004. rencia Caquetá. Glosario de humedales de Iberoamérica. • Triana, A. y Molina. 1998. Bases científicas, Pp: 336-380. En: Neiff, J. J. (Ed.). Humeda- técnicas y socio-culturales para el plan de les de Iberoamérica. CYTED, Subprograma manejo de un cananguchal (Mauritietum), XVII – Red Iberoamericana de Humedales. en la alta amazonia caqueteña. Proyecto La Habana. recuperación de ecosistemas naturales en

82 J. Mijares

el piedemonte caqueteño PD 172/91, Rev. • Urrego, L. E. 1997. Los bosques inundables 2 (F). Ministerio de Medio Ambiente. Flo- del Medio Caquetá: caracterización y suce- rencia Caquetá. sión. Estudios en la Amazonia colombiana • Tubelis, D. P. 2009. Veredas and their use 14. Tropembos Colombia. 335 pp. by birds in the Cerrado South America: a • van Andel, T. 1992. Caracterización y review. Biota Neotropical 9 (3): 363-374. clasificación de boques inundables en una • Urrego, L.E. 1990. Apuntes preliminares llanura aluvial en el medio Caquetá, Ama- sobre la composición y estructura de los zonas, Colombia. Informe interno. Hugo bosques inundables del Medio Caquetá, de Vries-Laboratorium, Universidad de Amazonas, Colombia. Colombia Amazónica Amsterdam. 18 pp. 4 (2): 23-30.

83 Vista aérea morichal, Llanos orientales. Foto: F. Trujillo J. Mijares

Aproximación geoquímica al subsistema acuático de los morichales y cananguchales 5. de la Orinoquia y Amazonia

Lina M. Mesa S. y Carlos A. Lasso

Resumen Amazonas y Orinoco. Así, en el Orinoco son abundantes en zonas aparentemente Los ecosistemas de morichal y canangu- tan disímiles como el delta, el Escudo Gua- chal están ampliamente distribuidos en yanés y los llanos altos y bajos, por lo cual la Orinoquia y Amazonia de Colombia y debe existir un factor común que sea el Venezuela. En ambas cuencas, dichos sis- que propicie a estas comunidades la posi- temas responden a factores particulares bilidad de existir de manera diferenciada. para su establecimiento. Con esta aproxi- Este factor simplemente es la impermeabi- mación geoquímica, se pretende mostrar lidad del suelo, que al serlo, impide que el de manera muy general, las coincidencias agua escurra a los estratos más profundos, de las condiciones geológicas, edafológi- conservando así un nivel freático alto y cas y físico químicas en estos sistemas, las permanente, que a su vez permea a la su- cuales contribuyen a delimitarlos de algu- perficie cuando existe sobresaturación en na forma, y a mostrar las características algunos tramos. Generalmente esta capa que los hacen particulares. Por esa razón, basal es arcillosa. este capítulo se subdivide en aspectos de geología y suelos, funcionalidad del eco- Aunque como señalan Urrego et al. (2013, sistema y aspectos físico químicos de las este volumen), que el polen de Mauritia es aguas. un indicador paleoecológico de períodos húmedos, los mismos autores exponen Introducción como luego de estos intervalos, en plenos períodos secos (del Holoceno y Pleistoce- Delimitar las condiciones fisicoquímicas no), los morichales y cananguchales se propicias para el establecimiento de los expandieron, corroborando así la impor- ecosistemas de morichal y/o canaguchal es tancia de un nivel freático alto y mal dre- difícil, ya que estos se encuentran amplia- naje en el establecimiento de estas comu- mente distribuidos en las diferentes uni- nidades. Además, si se analizan los llanos dades geomorfológicas de las cuencas del inundables del Arauca para darle conti-

85 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA

nuidad a este planteamiento, las precipi- y en el peneplano de la altillanura y la re- taciones aquí superan los 2000 mm y sin gión de Leticia, con sedimentos equivalen- embargo no existe bosque, lo cual se debe tes en cuanto a las formaciones de mori- a la permeabilidad de los suelos que no so- che que soportan (ver más adelante). portan formaciones vegetales permanen- tes. Solamente en la región de las selvas De esta forma el presente capítulo preten- del Lipa, en donde la coraza laterítica está de delimitar de manera muy general las muy superficial y de alguna forma preser- condiciones geológicas, edafológicas y fí- va la humedad y los nutrientes del suelo, sico químicas del agua, coincidentes a los se forman selvas (Galvis com. pers). Por ecosistemas de morichal/cananguchal pre- otro lado, la presencia de parches de mo- sentes en la Orinoquia y en la Amazonia. richales aislados en sectores de sabanas altas, bajas y eólicas, corrobora a su vez la Geología y suelos naturaleza arcillosa e impermeable de los suelos profundos en algunos sectores. En el piedemonte de Arauca y Casanare se encuentran ecosistemas de morichal Este género presente en el norte del conti- sobre terrazas aluviales muy característi- nente desde el Cretáceo, estuvo distribui- cas de la región, desde 400 a 900 m s.n.m. do ampliamente en las paleo cuencas de lo aproximadamente. Bajo estos depósitos que es hoy Magdalena, Amazonas y Orino- aluviales se forma una franja de sedimen- co (Urrego et al. 2013, este volumen). Ante tos que datan del Eoceno (transicionales esto, surge la pregunta de ¿por qué no se continentales) y Mioceno (transicionales encuentran actualmente morichales en marinos), constituidos principalmente la primera?; ¿será que esta posterior des- por areniscas de grano fino a conglomerá- aparición tiene que ver con el mismo fe- ticas, interestratificadas con arcillolitas, nómeno climático de sequía que también limolitas, lodolitas y ocasionalmente con suprimió géneros de grandes peces de este capas delgadas de hierro colítico y carbón sector del continente?. (Gómez et al. 2007). Estos mismos sedi- mentos arcillosos del Terciario se encuen- De esta forma se evidencia que la historia tran en el piedemonte caquetense de la de las cuencas del Amazonas, Orinoco y cuenca amazónica, donde los ecosistemas Magdalena fue diferente; estando lo que de morichal (cananguchales en este caso), son actualmente las cuencas del Magda- están presentes a alturas menores ya que lena y Orinoco, sometidas a grandes tras- la formación de terrazas en esta región no gresiones marinas que formaron exten- es tan característica y abrupta, aunque si, sas turberas en lo que es hoy la cordillera de igual forma que en el Arauca y el Casa- Oriental, mientras que el Amazonas al ce- nare, es una zona de abanicos aluviales, rrarse el portal de Guayaquil, conservó su pero de menor magnitud. fauna dulceacuícola a través de una gran extensión pantanosa (Lago de Pebas), que Los suelos en las planicies bajas (llanos terminó por saturarse y desbordar hacia inundados) son de textura media a fina y el Caribe, formando el paleo Amazonas- en gran parte arcillosos, clasificados como Orinoco (Galvis et al. 2012). Sin embargo, acrisoles en el Arauca, Casanare y Cinaru- existen semejanzas en el subsuelo de los co, y como gleysoles en la zona del Apure, piedemontes orinoquense y amazónico, con presencia de suelos más orgánicos

86 M. Portocarrero tipo histoles hacia las zonas más pantano- da, ya que en ella predominan los suelos sas (Rosales et al. 2010). Los llanos altos de tipo nitisoles, los cuales son muy arci- se ubican sobre un sedimento arcilloso llosos, espesos, uniformes, rojos y con blo- de origen lacustrino perteneciente a la ques brillantes de límites suaves (Rosales formación Piedras del Terciario, y están et al. 2010), mientras que en la del alto río cubiertos por la Formación Mesa, ya de Paragua predominan los ultisoles, que tie- datación cuaternaria, la cual tiene una nen una alta evolución pedogenética, con naturaleza arenosa que permite que gran horizontes de arcilla iluviada, de profun- parte de la lluvia anual que no experimen- dos a muy profundos, con texturas franco ta total evapotranspiración se infiltre has- arcillosa, franco arcillo arenosa y franco ta los sustratos más profundos de natura- limosa (Briceño et al. 2008). leza arcillosa (González-B. 2009). En el delta del Orinoco donde hay mori- A su vez, en la altillanura predominan chales, predominan las turberas, turbas depósitos del Mioceno (continentales) ligeras y moderadamente descompuestas compuestos de conglomerados y areniscas y en las llanuras cenagosas, los suelos fan- poco consolidadas con una matriz ferru- gosos, denominado este conjunto como ginosa y arcillosa (Gómez et al. 2007). Los histosoles tropicales (Montes 2008, Gon- suelos clasificados como ferrasoles, son zález-B. y Rial 2013, este volumen). comúnmente de color amarillo a pardo con horizonte férrico en el primer metro Funcionalidad del ecosistema de profundidad, con texturas franco finas y franco gruesas, con muy baja fertilidad, Luego de determinar las características alta concentración de aluminio y bajo con- coincidentes en cuanto a la geología y la tenido de carbón orgánico (Rosales et al. edafología de las áreas donde se encuen- 2010). En la región de Leticia en la cuenca tran los morichales, estas se traducen bá- amazónica, los cananguchales sobresalen sicamente en un nivel freático alto sobre de sedimentos del Eoceno (transiciona- un fondo impermeable, con alta propor- les marinos), compuestos por arcillolitas ción de arcilla y generalmente presencia con intercalaciones de limolitas, lodolitas de suelos con abundante materia orgánica arenosas y arenitas, y del Mioceno (conti- (histosoles) o en otros casos poroso, con nentales), compuestos por conglomerados capas ferruginosas y suelos generalmente y arenitas poco consolidadas con matriz pantanosos, con una sobrecarga de ma- ferruginosa y arcillosa, igual que en la alti- teria orgánica acumulada y poco oxígeno llanura (Gómez et al. 2007). Los suelos son disponible. Las palmas del género Mauri- en gran parte arcillosos. tia están adaptadas a sobrevivir en estos lugares, ya que crecen en ambientes panta- La región guayanesa en general está com- nosos para lo cual tienen numerosas raíces puesta por suelos muy ácidos, con baja con geotropismo negativo denominadas capacidad de intercambio catiónico y alto neumatóforos, en cuya sección superior, contenido de aluminio, llamados ferraso- sobre el nivel del agua, se disponen un les. Estos suelos presentan horizontes pro- conjunto de pequeñas aperturas o lentice- fundos con alto contenido de arcillas y en las para el intercambio gaseoso por dife- algunas zonas buena porosidad. La cuenca rencias de presión atmosférica (González- del río Caroní está claramente diferencia- B. y Rial 2013, este volumen), lo que las

87 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA

clasifica como plantas de sustratos húme- de morichal/cananguchal (Machado-Alli- dos o facultativas de sustratos húmedos. son et al. 2013, este volumen), solamente Además, los morichales se encuentran 35 especies de estos ecosistemas están dentro de la clasificación de humedales compartidas por ambas cuencas, de las palustres boscosos o de tierras bajas, en cuales por lo menos 25 habitan la porción los cuales las salinidades no superan los lótica de estos sistemas. 0,5 ppm. Presentan agua o humedad per- manente en el suelo y la vegetación do- Desde los aspectos limnológicos se co- minante está constituida por la palma de rroboran semejanzas para el piedemon- moriche, aunque la vegetación presente te orinoquense tanto en el Meta en la no es homogénea y en algunas zonas exis- zona cercana a Villavicencio (moricha- te una dinámica sucesional compleja. Así les Mateyuca y Flor Amarilla), como en Marrero (2011) los clasifica en pantanos la región araucana en Tame (morichal herbáceos o zona inundable, morichales y quebrada La Vieja). Ambas áreas (ver abiertos, morichales cerrados, morichales Capítulos 8 y 11) concuerdan con la oli- de transición y bosque siempre verde de gotrofia de estos sistemas, los cuales pantano estacional. brindan condiciones adecuadas para el establecimiento y dominancia de algas González-B. y Rial (2013, este volumen) de la familia , las cuales fue- clasifican los diferentes morichales en tres ron comunes a las dos regiones y han sido grandes tipos diferenciados en las cuencas catalogadas como excelentes indicadores del Orinoco, Amazonas y los deltas. Los ambientales de sistemas poco alterados, lo que predominan en los valles de altiplani- cual pone de manifiesto a los morichales cies, que son los que ocurren en la cuenca estudiados por estos autores y según Du- del Orinoco (Gran Sabana, Llanos altos y que et al. 2013 (Capítulo 8), como ecosis- Altillanura) y en el Cerrado brasileño, am- temas que reflejan condiciones prístinas bos tienen un subsistema terrestre y otro de la Orinoquia colombiana no inundable. lótico. Los siguientes son los que ocurren en la cuenca amazónica, que obedecen a Aspectos físico químicos diferentes tipos: 1) ríos con carga de sedi- de las aguas mentos en planos y terrazas aluviales con acuíferos laterales, 2) cubetas mal drena- En estos sistemas el común denominador das muy alejadas del plano de desborde del es la palma moriche, la cual está presente río y 3) depresiones laterales asociadas a en suelos pobres con aguas casi destiladas, extensos planos de turba aislados de los aunque siempre con abundante material ríos, donde se acumula una película de vegetal disuelto en forma de sustancias agua. Por último, se encuentran los mori- húmicas. Estas colorean el agua desde el chales que ocurren en los deltas del Orino- negro, el ocre hasta el verde oliva en al- co y Amazonas, que se desarrollan sobre gunos de ellos, pero como lo define Vegas- extensos planos de turba. Vilarrúbia et al. (1988), en general presen- tan los valores físico químicos de sistemas Los peces también corroboran una di- de aguas negras, que deben la coloración, ferenciación de estos sistemas entre las los valores de conductividad y de acidez, al cuencas de Amazonas y Orinoco. Así, de área geográfica donde se encuentran (área las 394 especies reportadas para sistemas de drenaje) y a las sucesiones y asociacio-

88 M. Portocarrero

Tabla 1. Datos físico químicos de dos quebradas de aguas negras en Leticia. nd: no deter- minado.

Velocidad Color Localidad/ Conduct. Temp. Transp. % O₂ pH corriente del Fuente parámetros µS/cm (⁰C) (cm) sat. (m/seg) agua Quebrada Km 8

Máx. 6,4 47,8 27,2 97 60,5 0,05 Prieto Mín. 5,9 33,4 24,1 83 21,1 0,04 Negro (2000) Media 6,1 40,6 25,6 90 40,8 0,045 Quebrada Km 8

Máx. 7,3 66,2 27,7 52 77,5 nd Galvis et Mín. 5,32 9 24,5 13 35,7 nd Negro al. (2006) Media 6,39 40,92 26,02 34,55 60,96 nd Quebrada Km 11

Máx. 7,31 63,7 27,3 58 7,31 nd Galvis et Mín. 5,21 7,6 24,2 14 5,21 nd Negro al. (2006) Media 6,32 39,93 25,97 33,08 6,32 nd

nes vegetales que se establecen en estos dreviejas, lo que indica un río maduro), es sistemas. similar a la región de Leticia (Amazonas, Colombia), en cuanto a los ambientes de A) Cananguchales de la cuenca del cananguchales y caños de aguas negras, ya Amazonas que los afluentes en el curso medio y bajo Los sistemas de cananguchal en el piede- del río Putumayo son de aguas negras, tí- monte caqueteño de la región de Belén de picamente amazónicas y muy similares a los Andaquíes, presentan aguas rojizas de las que se encuentran en el Parque Nacio- poca transparencia y fondos arcillosos. En nal Amacayacu (Tablas 1 y 2). general los ríos Caquetá y Putumayo a pe- sar de venir del piedemonte andino, no se Las quebradas en los alrededores de Leticia ajustan a las características de ríos blan- nacen en sistemas de cananguchal-varillal cos, ya que son de conductividad baja y su y estos sistemas ocupan vastos sectores de carga de material en suspensión depende la cuenca del río Purité al oriente y de las de arcillas rojas y ácidas, pobres en nu- quebradas Jiménez y Brasilero, afluentes trientes, provenientes del lomerío amazó- del río Cotuhé al norte (Celis s/f). Un caso nico (Galvis et al. 2007a). El río Putumayo particular y bien estudiado en esta zona, es (el cual recorre una planicie de desborde el de un río de morichal, quebrada del Kiló- muy amplia con numerosas lagunas y ma- metro 8, la cual nace en una depresión mal

89 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA

Tabla 2. Algunos datos físico químicos para ambientes acuáticos de cananguchal de las cuencas de los ríos Caquetá y Putumayo y del río Amazonas en Leticia. nd: no determinado.

Material Color Localidad/ Conduct. Temp. pH suspensión del Fuente parámetros µS/cm (⁰C) (ppm) agua Caquetá Río Caquetá 6,6 19-30 nd 5 nd IGAC (1997) Qda. NN, cercana a 5,9 nd 30 nd Marrón Galvis et al. (2007 a) Belén de los Andaquíes Putumayo Río Putumayo 6 37 nd 5 nd IGAC (1997) Puerto Vélez 6,39 20 27,2 nd Negro Galvis et al. (2007 a) Amazonas Río Amazonas (Leticia) 7,5 80-160 nd 74 nd IGAC (1997)

drenada y con gran acumulación de mate- Las tablas 4 y 5 muestran las concentra- ria orgánica, localmente llamada también ciones de algunos elementos en los cuer- “chucua” o “cananguchal”. En su recorrido pos de agua de los Llanos Orientales de ésta quebrada recibe las aguas de la que- Venezuela (Estado Monagas) y de la región brada de Yahuarcaca (quebrada del km 11) del delta interno del Orinoco-Ventuari. (Prieto 2000), ambas con características Valores muy resaltantes son los contrastes físico químicas similares (Tabla 2). en la concentración de sodio, al comparar los llanos con el Ventuari. En los llanos, los B) Morichales de la cuenca cuerpos de agua de Monagas (cuenca del del Orinoco río Guanipa), están más cercanos al mar Los sistemas de morichal en la cuenca del y es quizás esto lo que determina dichas río Orinoco, contrario a los del Amazonas, concentraciones, adicionalmente los valo- son en general de fondo firme y arenoso res de nitrógeno total, también son mucho (no por ello exento de abundante materia orgánica en el fondo) y el agua presenta más altos para esta región de Venezuela. gran transparencia, permitiendo la pene- Se deben tener en cuenta también los sue- tración de la luz, por lo que exhiben una los donde estos dos tipos de morichales gama de colores que va desde el negro a están. Así la región del Ventuari es de in- verde oliva pasando por el típico color té. fluencia netamente guayanesa, mientras Además, ya que drenan en general suelos que los llanos es un área principalmente de sabanas, presentan aguas muy pobres erosionada. con valores de conductividad muy bajos a intermedios, con un nivel de acidez alto a Adicionalmente para el piedemonte ori- ligeramente básico (Tabla 3). noquense, Duque et al. (2013) (Capítulo 8)

90 M. Portocarrero y Medina et al. (2013) (Capítulo 11), citan Conclusiones condiciones físico químicas semejantes a las ya expuestas para otros morichales de Los requerimientos específicos para el es- la cuenca del Orinoco, donde la conducti- tablecimiento de los ecosistemas de mori- vidad va desde 7 a 14 µS/cm y el pH desde chales y canangunchales en el Neotrópico, 4,84 a 6,8 unidades, clasificando a estos los convierte en buenos informantes de cuerpos de agua como oligotróficos por condiciones históricas, geológicas, edafó- tener un pH tendiente a la acidez, baja du- logicas y físico químicas de los territorios reza, contenido electrolítico pobre y una donde están presentes. Además este sub- presumible concentración alta de sustan- sistema acuático, que incluye tanto cuer- cias húmicas. pos de agua lóticos como lénticos, puede ser delimitado a partir del conocimiento Mención aparte requieren los morichales de estas características. de delta del Orinoco y golfo de Paria, da- das sus particularidades limnológicas. Es- A grandes rasgos, dentro de la misma tos son poco profundos (máximo 0,5 m), cuenca los aspectos ícticos y limnológi- transparencia elevada (de 20 cm a total), cos tienen correspondencia, pero se evi- aguas negras y claras (mezcladas), tem- dencian diferencias bióticas en sentido peratura entre 25 y 26 °C, aguas ácidas amplio entre cuencas, quizás debidas a (pH=6,2) y anóxicas (> 2 ppm de oxígeno las particularidades de las condiciones disuelto). A esto se une la influencia esta- geomorfológicas y edafológicas, más que cional de la cuña salina que en conjunto a los aspectos físico químicos, los cuales determinan una oligotrofia que se ve re- indican por unanimidad la oligotrofia de flejada en la composición comunitaria de este subsistema. la ictiofauna (baja riqueza y diversidad, baja abundancia, densidad y biomasa) y en la estructura trófica (dependencia de ele- mentos alóctonos) (Lasso et al. 2004).

91 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA Fuente Nakamura (2000) Nakamura Longo, Ramírez, Medina y Pérez pers. 2013) (com Galvis et al. (2007 b) et al. ( 1992) Royero Mora et al. 2007) ( té té té del ocre oliva Clara Clara agua negra negra Color Color verde-

et Vegas-Vilarrúbia al. 1988) ( y Ramírez (1988) Yanez 0,02- 0,065 (m/seg) corriente Velocidad Velocidad O₂ (mg/l) disuelto 5,6 0,03-0,05 (cm) Transp. Transp. (⁰C) 33,3 32,8- Temp. Temp. µS/cm Conduct. 5,5 4,5 27,6 5,57,2 5,7 26,7 3,7 27,5 27,5 5,8 6,1 5,66 11,54,545,35 27 5,24,63 10 25,9 6,7 >210 28,6 27 >100 3,49 130 4,64 2,09 4-6,0 4,6-5,8 31-32,5 4 0,02-0,05 4,2-7 4-4,9 29,9-31 5,6 4,1-6,3 5,5-5,05 3,4-6,8 4,5-14,5 27-33 >106 7,0-8,0 Localidad/ parámetros pH Cuenca del río Caura Vagabundo Morichal Pozo Río Orinoco Carreño) (Pto. Río Meta (desembocadura) 3,2 6,87 26,7Morichal Caurimar 55 26 30,1 Río Manacacias Morichal Merecure Piedemonte Arauca Morichal La Vieja Quebrada La Vieja Altillanura Río Yucao Río Caura Orinoco-Ventuari Delta Caño Cangrejo Caño Manaka Caño el Carmen (Kanaripó)Río Ventuari Río Atabapo 6,97 12,8 Tabla 3. Algunos parámetros físico químicos de ecosistemas de morichal en la Orinoquia colombiana y venezolana.

92 M. Portocarrero Fuente Marrero et al. (1997) Marrero Mora et al. ( 2008) Vegas-Vilarrúbia etVegas-Vilarrúbia al. ( 1988) Yanez y Ramírez (1988) Yanez té té té té té del agua Color Color

(m/seg) corriente Velocidad Velocidad O₂ (mg/l) disuelto (cm) Transp. Transp. (⁰C) Temp. Temp. µS/cm Conduct. 6,8 40 165 5,7 0,5-1,5 5,8 50 85 3,4 <0,5 5,7 52 28 4-6,0 20-30 26,5 1-4,0 5,3-6,5 16-26 26,5 2-7,0 5,1-6,5 17-45 26,5 0,1-4 5,56-6,5 30-40 26,5 4-7,2 Localidad/ parámetros pH Río Moquete Río Caris (paso La Esperanza) 5,5 30 29 4,9 <0,5 Río Caris (paso Los Cocos) 5,8 80 55 5,6 >1,5 Río Uruspia Alto río Yabo Alto río Uracoa Alto río Areo Llanos Río Cinaruco (confluencia) (confluencia)Río Capanaparo Llanos Orientales 6,3 5,87Alto río Morichal Largo 10,5 55,3 Tabla 3. Continuación.

93 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA Fuente Mora et al. ( 2008) Mora et al. ( 2007) et al. ( 2007) Fuente Mora (µg/l) P total P total Cr (µg/l) (µg/l) N total N total Mn (µg/l) Cu (µg/l) Mg (mg/l) Zn (µg/l) Ca (mg/l) Ba (µg/l) Al K (mg/l) (µg/l) Na 0,9 0,84 0,53 0,168 1,76 10,41 Fe 0,58 0,44 0,33 0,024 1,48 7 0,49 0,34 0,33 0,057 1,32 8,4 (mg/l) (µg/l) Si Cl 2,1 70 114 58 31 4,8 4 0,45 3,9 260 160 65 29 0,9 7,2 0,62 2,6 130 120 54 26 1,2 4,4 0,47 1,8-4,3 3,9-4,3 1,2-2,8 0,34-0,8 0,3-0,53 2v00-2500 6,0-42 5,1-8,4 3,1-4,3 1,2-2,7 0,22-0,39 0,19-0,58 200-2800 24,5-46 1,9-7,2 3,8-7,8 1,2-6,0 0,3-0,7 0,18-0,82 200-2400 4,0-11 1,4-4,4 3,8-4,8 1,1-2,1 0,38-0,67 0,17-0,6 200-2550 19-45 (mg/l) (mg/l) . Elementos químicos presentes en ríos de morichal del nororiente venezolano y del delta Orinoco-Ventuari. Localidad/elementos Localidad/elementos Caño Cangrejo Caño Manaka Río Morichal Largo Caño el Carmen Río Aro Río Uracoa Río Yabo Caño El Carmen Caño Cangrejo Caño Manaka Tabla 4 Tabla Elementos 5. químicos adicionales presentes en ríos de morichal del delta Orinoco-Ventuari.

94 M. Portocarrero

Bibliografía Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales • Briceño H. O., A. Mora y R. Jaffé. 2008. de Colombia. Serie Editorial Recursos Hi- Geoquímica de las aguas de la cuenca alta drobiológicos y Pesqueros Continentales del río Paragua, Estado Bolívar, Venezuela. de Colombia. Instituto de Investigación de Capítulo 3. Pp. 80-96. En: Señaris, J. C., C. Recursos Biológicos Alexander von Hum- A. Lasso y A. L. Flores (Eds.). 2008. Eva- boldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. luación Rápida de la Biodiversidad de los • Gómez, J., A. Nivia, N. E. Montes, D. Ecosistemas Acuáticos de la Cuenca Alta M. Jiménez, J. Sepúlveda, T. Gaona, J. del Río Paragua, Estado Bolívar, Venezue- A. Osorio, H. Diederix, M. Mora y M. E. la. RAP Bulletin of Biological Assessment Velásquez (Compiladores). 2007. Atlas 49. Conservation International, Arlington, Geológico de Colombia. Escala 1:500.000. VA, USA. INGEOMINAS, 26 planchas. Bogotá. • Celis, J. A. (s/f). Plan de Manejo Parque Na- • González-B., V. 2009. Estructura y funcio- cional Natural Amacayacu. Parques Nacio- namiento del sistema ecológico de los mo- nales Naturales de Colombia (PNN). richales de los Llanos Orientales de Vene- • Galvis, G., J. I. Mojica, S. R. Duque, C. zuela: una introducción. Informe técnico. Castellanos, P. Sánchez-Duarte, M. Arce, 113 pp. A. Gutiérrez, L. F. Jiménez, M. Santos, S. • IGAC. 1997. Zonificación ambiental para Vejarano, F. Arbeláez, E. Prieto y M. Leiva. el plan modelo colombo-brasilero (eje Apa- 2006. Peces del medio Amazonas, Región poris-Tabatinga: PAT). Editorial Linotipia Leticia. Serie de guías tropicales de campo Bolívar. Bogotá, Colombia. No. 5. Conservación Internacional. Edito- • Lasso, C. A., J. Meri y O. M. Lasso-Alcalá. rial Panamericana, Formas e Impresos, Bo- 2004 (“2003”). Composición, aspectos eco- gotá, Colombia. 586 pp. lógicos y uso del recurso íctico en el Blo- • Galvis, G., P. Sánchez-Duarte, L. M. Mesa que Delta Centro, Venezuela. Memoria de S., Y. L. P. Yesid, M. A. Gutiérrez, A. Gutié- la Fundación La Salle de Ciencias Naturales rrez C., M. Leiva C. y C. Castellanos C. 2007 155: 73-89. a. Peces de la Amazonía colombiana con • Marrero, C., A. Machado-Allison, V. Gon- énfasis en especies de interés ornamental. zález-B., J. Velásquez y D. Rodríguez-Olar- Instituto Colombiano de Desarrollo Rural te. 1997. Los morichales del oriente de Ve- (INCODER), Universidad Nacional de Co- nezuela: su importancia en la distribución lombia e Instituto Amazónico de Inves- y ecología de los componentes de la ictio- tigaciones Científicas (SINCHI), Bogotá, fauna dulceacuícola regional. Acta Biologica Colombia. 489 pp. Venezuelica 17 (4): 65-79. • Galvis, G., J. I., Mojica, F. Provenzano, C. A. • Marrero, C. 2011. La vegetación de los hu- Lasso, D. C. Taphorn, R. Royero, C. Caste- medales de agua dulce de Venezuela. Bio- llanos, A. Gutiérrez C., M. A. Gutiérrez, Y. Llania 10: 250-263. L. P. Yesid, L. M. Mesa, P. Sánchez-Duarte y • Montes, G. 2008. Capitulo 5: Geomorfo- C. A. Cipamocha. 2007 b. Peces de la Orino- logía y suelos. En: Síntesis de los estudios quía colombiana con énfasis en especies de de línea base de la Reserva de la Biosfera interés ornamental. Instituto Colombiano Delta del Orinoco. Ramos, J., V. Blanco y de Desarrollo Rural (INCODER) y Universi- H. Silvestre (Eds.). Informe técnico pro- dad Nacional de Colombia, Bogotá, Colom- yecto MARNR-PNUD/GEF VEN/99/G31. bia. 425 pp. Conservación y uso sustentable de la diver- • Galvis, G., L. M. Mesa S. y C. A. Lasso. 2012. sidad biológica en la Reserva de la Biosfera Biogeografía continental colombiana: un y los humedales del Delta del Orinoco. enfoque desde la hidrografía. Capítulo 5. • Mora, A. P., L. C. Sánchez, C. A. Lasso Pp: 81-90. En: Páez, V. P., M. A. Morales- y C. R. Mac-Quhae. 2007. Parámetros Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño- físico químicos de algunos cuerpos de

95 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

GEOQUÍMICA

agua adyacentes a la confluencia de Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial los ríos Orinoco y Ventuari, Estado (Eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del Amazonas, Venezuela. Boletín del Centro de Orinoco: bases científicas para la identifi- Investigaciones Biológicas 41 (1): 44-59. cación de áreas prioritarias para la conser- • Mora, A. P., L. Sánchez, C. Mac-Quhae, F. vación y uso sostenible de la biodiversidad. Visáez y M. Calzadilla. 2008. Geoquímica Instituto de Investigación de Recursos de los ríos morichales de los Llanos Orien- Biológicos Alexander von Humboldt, WWF tales venezolanos. Interciencia 33 (10): 717- Colombia, Fundación Omacha, Fundación 724. La Salle e Instituto de Estudios de la Orino- • Nakamura, K. A. 2000. Comparación quia (Universidad Nacional de Colombia). preliminar de la diversidad íctica en tres Bogotá, D. C., Colombia. morichales con distintos niveles de inter- • Royero, R., A. Machado-Allison, B. Cher- vención humana, cuenca baja del río Cau- noff y D. Machado-Aranda. 1992. Peces del ra, Estado Bolívar, Venezuela. Trabajo de río Atabapo, Territorio Federal Amazonas, grado. Universidad Central de Venezuela Venezuela. Acta Biologia Venezuelica 14 (1): Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. 41-55. Caracas, Venezuela. 157 pp. • Vegas-Vilarrúbia, T., J. Paolin y R. Herrera. • Prieto, E. F. 2000. Estudio ictiológico de 1988. A physico-chemical survey of black- un caño de aguas negras de la Amazonía water rivers from the Orinoco and the colombiana, Leticia-Amazonas. Trabajo de Amazon basins in Venezuela. Archiv Fur grado. Universidad Nacional de Colombia Hydrobiologie 111 (4): 491-506. Facultad de Ciencias, Departamento de • Yanes, C. E. y A. J. Ramírez. 1988. Estudio Biología. Bogotá, Colombia. 98 pp. geoquímico de grandes ríos venezolanos. • Rosales, J., C. F. Suárez y C. A. Lasso. 2010. Memoria Sociedad de Ciencias Naturales 48: Descripción del medio natural de la cuenca 41-58. del río Orinoco. Capítulo 3. Pp. 50-73. En:

96 J. Mijares

Frutos del moriche. Foto: M. Morales-B. MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

TERCERA PARTE

Tercera parte: Mauritia flexuosa EN LA CUENCA DEL ORINOCO

98 L. Mesa

Distribución, composición florística, estructura y estado de conservación de los morichales en el 6. departamento de Arauca, Colombia

Karen E. Pérez y Francisco J. Mijares

Resumen especies de las familias Melastomataceae y Moraceae. Según el índice de equidad de Se presenta la distribución de la palma Shannon-Wiener la distribución de los in- moriche (Mauritia flexuosa) y la caracteri- dividuos es poco uniforme, lo que implica zación florística y estructural de un mori- alta riqueza y baja dominancia de especies chal denso asociado a un bosque siempre asociadas al morichal, probablemente de- verde de pantamo estacional, así como el bido a factores como la estacionalidad. estado de conservación y principales ame- nazas a los morichales del departamento Introducción de Arauca. Mauritia flexuosa se distribuye en los municipios de Tame, Puerto Ron- Los morichales constituyen ecosistemas dón, Cravo Norte y Arauca, en altitudes dominados por la palma de moriche que oscilan entre 90 y 926 m s.n.m for- (Mauritia flexuosa) que están de algún mando pantanos herbáceos, morichales modo aislados en la sabana y son abiertos, morichales cerrados, morichales representativos de la Orinoquia (Beard de transición y bosques siempre verde de 1953, Aristeguieta 1968, González-B. pantano estacional. Para algunos sectores 1987, Ramírez y Brito 1990, Urrego 1990, del departamento en los municipios de Aquino 2005). Estos ecosistemas han sido Puerto Rondón y Arauca existe una ten- afectados en su regeneración natural y su dencia a la desaparición de la especie, de- dinámica por las actividades agrícolas, la bido a que solo existen individuos adultos tala y la quema, el aumento de áreas con que ya están llegando al final de su ciclo de pastizales para la ganadería (Bevilacqua vida y el proceso de regeneración natural y González-B. 1994, Urrego, 1990, Ponce es perturbado por factores externos tales et al. 2000) y la industria petrolera y la como el consumo de las plantas jóvenes agricultura migratoria (González-B. y por parte de animales domésticos y silves- Rial 2011). Adicionalmente, a diferencia tres. La composición de especies en estos de países como Brasil, Perú y Venezuela, morichales mostró una mayor riqueza de en Colombia estos ecosistemas han sido

99 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

poco estudiados, mostrando a la vez una mas de vida de plantas acuáticas (Marre- alarmante desaparición ante las presiones ro et al. 1997). Estas crecen como plantas antrópicas (Urrego 1990). En la Orinoquia flotantes, emergentes, sumergidas arrai- colombiana, uno de los departamentos gadas y sumergidas libres muchas de ellas con mayor vacío de información en cuanto generalmente ausentes en los ríos llaneros a biodiversidad es Arauca. Se desconocen del piedemonte andino (Fernández 2007). particularmente aspectos tales como el área de distribución, el estado de A continuación se muestran los resultados conservación, la dinámica de regeneración de este estudio que constituyen un apor- natural o la composición florística de te al conocimiento de los morichales de la las coberturas vegetales asociadas al Orinoquia, con el fin de que sea posible es- morichal, entre otros. tablecer en el corto plazo los lineamientos de manejo y conservación para estos eco- Para González-B. (1987) cinco tipos de co- sistemas, teniendo en cuenta lo señalado munidades vegetales componen lo que en por González-B. y Rial (2011): “no se trata el sentido más amplio se llama morichal, solo de la importancia biológica de una co- reflejando gradientes sucesionales en los munidad vegetal, sino del mantenimiento que la complejidad estructural y la bioma- de un complejo socioecosistema que ya ha sa van en aumento. En la primera etapa sido reconocido en su valor y que amerita del proceso sucesional se encuentra la sa- una urgente y eficaz protección”. bana inundada o de pantano con algunos elementos de la palma moriche aislados, Material y métodos seguida por el morichal abierto, que repre- senta una etapa evolutiva en la que la pal- El estudio se llevó a cabo mediante reco- ma moriche es el elemento distintivo de la rridos a diferentes áreas del departamen- comunidad por alcanzar densidades de co- to de Arauca localizadas en los municipios bertura entre 30-60% y estar acompañada de Arauca, Cravo Norte, Tame y Puerto de un estrato herbáceo y arbustivo denso y Rondón, donde está presente la palma de diverso. La mayor parte de los morichales moriche (M. flexuosa). Se tuvo en cuenta del Llano se encuentran en esta etapa. Es- el conocimiento de los pobladores locales tas dos comunidades están asociadas a pe- acerca de la ubicación de los morichales, los queños ríos en la parte más externa de los cuales fueron georreferenciados mediante morichales cerrados y generalmente colin- la utilización de geoposicionadores (GPS). dan con las sabanas secas. A medida que Mauritia flexuosa coloniza más terreno, la En Cravo Norte se realizó un sobrevuelo comunidad deviene en el morichal cerra- en helicóptero en un sector de morichales do, que representa un tipo de morichal en las veredas La Esperanza, Santa María en el que las copas de la palma ocupan la La Virgen, Lejanías del Juriepe, Samuco, mayor parte del dosel del bosque, con 80- Los Pasados y Buenos Aires. Se tomaron 90% de biomasa aérea y un estrato inferior las coordenadas y fotografías respectivas en el que las especies herbáceas de sabana y finalmente con la información obtenida inundable desaparecen completamente. en campo y mediante la utilización de soft- A diferencia de los bosques ribereños de ware de edición cartográfica, se elaboró un los ríos llaneros, los morichales presentan mapa con la distribución de M. flexuosa en una elevada diversidad de especies y for- el departamento de Arauca.

100 M. Portocarrero

Para evaluar la composición florística y es- 1995). En Colombia la especie se encuen- tructura de algún tipo de morichal ubicado tra distribuida en los Llanos Orientales, en el departamento de Arauca, se escogió en el piedemonte andino y en formacio- una ventana de estudio localizada en la ve- nes de sabana y selva húmeda del Vaupés, reda Mapoy del municipio de Tame a 208 Amazonas, Guainía, Guaviare, Caquetá, m s.n.m, que corresponde a un morichal Vichada y Putumayo (Bohórquez 1976, denso asociado a un bosque siempre verde Garzón y Leyva 1993) y en el departamen- de pantano estacional. El muestreo se rea- to de Arauca en los municipios de Tame, lizó en noviembre de 2012. Para la caracte- Puerto Rondón, Cravo Norte y Arauca rización florística y estructural se siguió la en altitudes que varían entre 90 y 926 m metodología adaptada de Gentry (1982) y s.n.m., formando pantanos herbáceos, Villarial et al. (2006). Se establecieron seis morichales abiertos, cerrados, de transi- transectos de 100 m x 10 m para la carac- ción y bosques siempreverdes de pantano terización de la vegetación arbórea asocia- estacional según la clasificación de Gon- da al morichal. Se tomaron las coordena- zález-B. (1987). Hacia el sector occidental das de cada transecto en el punto inicial y de Cravo Norte M. flexuosa se encuentra a final por medio de un GPSmap 60CSx mar- la más baja altitud y en Tame en la zona ca Garmin debidamente calibrado con ori- amortiguadora del P.N.N. El Cocuy en la gen Bogotá Central 074º04´650”N, Escala más alta (Figura 1). + 1.000000, Este falso + 1000000 Norte falso + 491767,5 m. Cada transecto fue Municipio de Arauca subdividido en parcelas de 10 m x 10 m. Mauritia flexuosa se encuentra presente Para la caracterización de la flora acuática en la parte suroriental, en un sector de la no arbórea se utilizaron parcelas de 2 m x vereda Las Plumas en el límite con el mu- 2 m. Para la identificación de las especies, nicipio de Cravo Norte, así como en Monte se tomaron fotografías detalladas de ho- Alto en la vereda Matal de Floramarillo jas, corteza, flores y frutos y se colectaron (Figura 2). Su presencia en estas áreas se muestras de las especies no identificadas manifiesta de manera dispersa en zonas en campo, las cuales fueron depositadas húmedas de la sabana con influencia eóli- en el Herbario FMB del Instituto Alexan- ca y corresponden a ejemplares adultos de der von Humboldt. gran altura, que tienden a desaparecer con el paso de los años y cuyo reemplazo por Resultados y discusión plantas jóvenes no es evidente.

Distribución de los morichales Municipio de Cravo Norte Mauritia flexuosa es una especie de la fa- Hacia la parte occidental en los límites con milia Aracaceae de acuerdo al sistema de Arauca se distribuye de forma dispersa en clasificación propuesto por Uhl y Drans- áreas húmedas de la sabana con influen- field (1987). Ha sido una de las especies cia eólica, en el borde de los esteros y en de palmas más exitosa del trópico ameri- bosques de galería, en los que sobresalen cano, ya que su área de distribución actual del dosel ejemplares adultos y antiguos. comprende casi todas las tierras bajas de En los límites con el río Meta y Venezue- la Amazonia y Orinoquia, desde Bolivia la, M. flexuosa es abundante. En esta zona y Perú hasta Venezuela y las Guayanas, la especie aparece de estas tres formas: a) llegando hasta Trinidad (Henderson et al. en la sabana inundable formando palma-

101 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

Figura 1. Mapa de distribución de Mauritua flexuosa en el departamento de Arauca.

Figura 2. Panorámica de un estero con moriches al fondo, los cuales son ejemplares adul- tos localizados de forma dispersa en una zona húmeda de la sabana con influencia eólica, municipio de Arauca. Foto: F. J. Mijares.

102 M. Portocarrero res densos y dispersos al lado de cursos de Puna y Tocoragua, entre otros. Los mori- agua, esteros y bajos; b) en las cabeceras chales presentes en terrenos colinosos, de caños que drenan al río Meta, en for- están asociados a terrenos húmedos muy ma densa, semidensa o dispersa; c) en los próximos a cursos de agua y a superficies bosque de galería de los caños tributarios de humedales de poca extensión. Estos del río Meta: caños Manantiales, Juriepe, humedales se conectan a cuerpos de agua Juriepito entre otros, como individuos cercanos, tal como describen González-B. dispersos o agrupados formando parte de y Rial (2011) conformando dos subsis- este bosque (Figuras 3 y 4). En la zona cen- temas: terrestre y lótico adyacente. En tral la palma de moriche además de for- sectores como las veredas Mapoy, Puna mar parte de los bosques de galería, tam- Puna y aledaño al casco urbano se esta- bién aparece dispersa en los saladillales de blecen morichales cerrados. Asimismo, Caraipa llanorum. M. flexuosa se encuentra distribuida a lo largo de la zona amortiguadora del P.N.N. Municipio de Tame El Cocuy sobre la cordillera oriental en las La palma de moriche se distribuye en zo- veredas: La Garza, Brisas del Cravo, Alta- nas planas húmedas y en terrenos con mira, Alto Cravo, La Reforma, Sabana de pendientes. En zonas planas se encuentra La Vieja, San Antonio Río Tame y Alto Pu- asociada a la vegetación que conforma los rare (Figuras 5 y 6). bosques de galería de caños, quebradas, lagunas y esteros que son tributarios de La distribución de M. flexuosa va desde los ríos Tame, Cravo Norte, Purare, Puna los 200 hasta los 926 m s.n.m. En los

Figura 3. Mapa de distribución de M. flexuosa en el municipio de Cravo Norte.

103 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

A. B.

C. D.

E. F.

Figura 4. Distribución de M. flexuosa en el municipio de Cravo Norte. A) Moriches disper- sos presentes en el borde de un estero, sabana con influencia eólica, sector occidental; B) moriches dispersos en sabana inundable, sector occidental; C) morichal denso en sabana inundable, sector oriental; D) morichal poco denso en sabana inundable, sector oriental; E) moriches asociados a un bosque de galería en el sector oriental; F) moriches asociados a un bosque de galería en el sector oriental. Fotos: F. J. Mijares.

104 M. Portocarrero

Figura 5. Mapa de distribución de M. flexuosa en el Municipio de Tame.

bosques de galería ubicados entre los 300 Por otra parte, el alto consumo de plán- y 400 m s.n.m. se encuentra generalmente tulas de M. flexuosa por parte del gana- asociada a la caña agria (Costus arabicus), el do bovino y otros animales domésticos cuen (Calophyllum brasiliense), el pantano (cerdos) y silvestres como los chigüiros (Hyeronima alchorneoides) y el piedro (Hydrochoerus hydrochaeris), también está (Miconia poeppigii). ejerciendo presión sobre la palma al im- pedir el adecuado ritmo de regeneración Estado de conservación de las poblaciones (Figura 7). Caro-Fer- Los morichales en mejor estado de conser- nández (2008) también reporta estas per- vación se encuentran ubicados en los mu- turbaciones y recoge las citadas por otros nicipios de Tame y Cravo Norte, pero las autores. principales amenazas sobre los moricha- les del Arauca coinciden con las descritas En las zonas de piedemonte, los ríos y ca- por González-B. y Rial (2011) para la cuen- ños con colonias de morichales dispersos ca del Orinoco y están referidas al cambio son áreas con oportunidad especial para la en el uso del suelo. En el caso de Arauca conservación, ya que los pobladores loca- son específicamente las siguientes: 1) tala les protegen las cabeceras de estos caños y de los bosques para el establecimiento de ríos como fuente del recurso hídrico. Con potreros; 2) las quemas para el rebrote de esta protección, garantizan la disponibili- los pastos en sabana y 3) la compactación dad de agua para sus actividades producti- del suelo por pisoteo del ganado. vas, favoreciendo a la vez la permanencia

105 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

A. B.

C.

D. E.

Figura 6. Distribución de M. flexuosa en el municipio de Tame. A) Moriches asociados a los bosques de la zona amortiguadora del PNN El Cocuy, costado oriental, vereda Alto Cravo; B) moriches dispersos en sabana asociados a bosque de galería en la vereda Zarapay, al fon- do pico nevado; C) moriches asociados a bosque de galería en sabana con ganadería exten- siva, vereda Zaparay; D) moriches asociados a bosque de galería en sabana en piedemonte, vereda La Reforma; E) morichal denso asociado a un estero en la vereda Mapoy. Fotos: F. J. Mijares.

106 M. Portocarrero de algunas palmas de moriche dentro de en una lenta desaparición de M. flexuosa estos bosques de galería. en estos sectores (Figura 7). Lo anterior, ocurre principalmente en los morichales Para los morichales abiertos ubicados en ubicados en el municipio de Arauca y Puer- sabana inundable la situación es diferen- to Rondón, donde predominan algunas te, puesto que el pastoreo continuo del palmas aisladas de moriche adultas y la ganado bovino limita o impide el proceso ausencia de juveniles indica que no habrá de regeneración natural, traduciéndose reemplazo en el tiempo.

A. B.

C. D.

Figura 7. Principales perturbaciones identificadas sobre los morichales en el departamen- to de Arauca. A) Potrerización; B) desaparición lenta de M. flexuosa en zonas de sabana abierta por pastoreo; C) quemas en sabana abierta; D) consumo de frutos de la palma mo- riche por cerdos domésticos. Fotos: J. F. Mijares.

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MORICHALES ARAUCA

Composición florística y estructural 300 m s.n.m. con una precipitación anual de los morichales que supera los 2000 mm. La ventana seleccionada para evaluar la composición florística y estructura de un Composición florística de la vegeta- morichal denso asociado a bosque siempre ción arbórea verde de pantano estacional, corresponde Se identificaron 763 individuos arbóreos a un área de 338.62 hectáreas y un espejo correspondientes a 51 especies, 43 géne- de agua de 8,48, hectáreas que se ubica en ros y 29 familias. Las familias con ma- la vereda Mapoy del municipio de Tame yor riqueza de especies y géneros fueron (Figuras 8 y 9). En la zona se desarrollan Melastomataceae y Moraceae, mostrando principalmente actividades agropecuarias semejanzas con lo expuesto por Gentry como la ganadería de cría y ceba, además (1988) para el Neotrópico, para Venezuela del cultivo de plátano. Según Romero et por Aristeguieta (1968), Delascio (1990, al. (2004) el área de estudio corresponde 1999), Aymard (2000), Camaripano y Cas- al zonobioma húmedo tropical (ZHT) del tillo (2003) y Fernández (2007) y para Co- piedemonte de Arauca-Casanare ubicado a lombia, Ardila (2004), Pérez (2005), Rudas

Figura 8. Mapa de la ventana seleccionada para la caracterización florística y estructural a escala 1:25000.

108 M. Portocarrero

A.

B.

Figuras 9 A-B. Panorámicas del morichal en la ventana seleccionada. Foto: F. J. Mijares.

y Prieto (2005), Miranda (2006) y Rodrí- dominancia de la familia Arecaceae, mos- guez (2007) (Figura 10). trando que las palmas son un componente importante de los bosques siempre verdes A diferencia de los resultados de Caro-Fer- de pantano estacional para el departa- nández (2008), en este estudio se observó mento de Arauca (Figura 11).

Figura 10. Abundancia de géneros y especies por familia en un morichal denso asociado a bosque siempre verde de pantano estacional.

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MORICHALES ARAUCA

Figura 11. Panorámica del área de estudio donde hay un predominio de las familias Melastomataceae y Arecaceae. Foto: K. E. Pérez.

Abundancia absoluta especies dentro de la comunidad vegetal Las especies con mayor abundancia (Gordo 2009). Las especies con mayor IVI absoluta fueron Mauritia flexuosa (285 fueron Mauritia flexuosa (124,05), Maquira individuos), Maquira cf. coriacea (91 ind.), sp. (18,55), Socratea exorrhiza (16,70), Socratea exorrhiza (78 ind.), Calophyllum Alchornea triplinervia (10,37), Euterpe brasiliense (31 ind.), Euterpe precatoria precatoria (9,77) y Calophyllum brasiliense (30 ind.), Alchornea triplinervia (24 ind.), (8,79) (Figura 13). Estas especies reflejan Henriettella cf. goudotiana (21 ind.), Tapirira una alta representatividad en esta guianensis (17 ind.) y Terminalia amazonia comunidad vegetal, desempeñando un (15 ind.); el resto de especies presentan papel fundamental en la conservación del abundancias absolutas comprendidas equiibrio de este tipo de ecosistemas. entre 13 y 1 individuos (Figura 12). Dominancia de especies Índice de valor de importancia Siguiendo a Melo y Vargas (2003) se es- El índice de valor de importancia (IVI) tableció la posición sociológica de las es- permite comparar el peso ecológico de las pecies dentro de esta comunidad vegetal,

110 M. Portocarrero

Figura 12. Abundancia absoluta por especies en un morichal denso asociado a bosque siempre verde de pantano estacional.

Figura 13. Índice de valor de importancia (IVI) en un morichal denso asociado a bosque siempre verde de pantano estacional.

111 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

la cual hace referencia a la estratificación vertical de los individuos bajo tres cate- gorías: a) nivel inferior o suprimido (S), cuando es menor a siete metros; b) nivel intermedio o codominate (CD), cuando es superior a siete metros e inferior a 15 m y c) dominante (D), cuando es superior a 15 m. Para el piso suprimido se registraron 432 individuos, entre árboles y arbustos que corresponden al 57% del total regis- trado. En el piso codominante se hallaron 209 individuos que corresponde al 27%, en tanto que el piso dominate presentó 122 individuos que corresponde a un 16%. Las cifras muestran que el mayor porcen- taje de individuos registrados ocupan el piso suprimido y codominante dentro de esta comunidad vegetal. Esta estructura, indica que en el dosel existen pocas es- pecies acompañando a Mauritia flexuosa (Figura 14), mientras que en estratos in- feriores hay una mayor diversidad, lo cual Figura 14. Panorámica del morichal ce- se relaciona directamente con el valor rrado de Mapoy, en donde M. flexuosa do- obtenido de Shannon-Wiener, por lo que mina sobre las demás especies. Foto: K E. se puede inferir que el morichal es una Pérez. comunidad diversa con baja dominancia como también lo menciona para su estudio Caro-Fernández (2008). Mauritia flexuosa se ubica en el nivel de dominancia sobre las demás especies Las especies dominantes en el piso supri- con alturas que oscilan entre 16 y 20 m, mido fueron Maquira sp. (85 ind.), Socratea seguida por especies como Ficus insípida sp. (71 ind.), Euterpe precatoria (26 ind.), y Maquira coriacea. La primera domina Calophyllum brasiliense (25 ind.), Mauritia fisionómicamente por su alto valor de DAP flexuosa (24 ind.) y Henriettella sp. (21 ind.). y cobertura de la copa. En el nivel medio El resto de especies presentaron entre 1 y se localizan Hieronyma alchorneoides, 12 individuos (Figura 15). El piso codomi- Schefflera morototoni, Euterpe precatoria, nante y dominante se encuentra represen- Calophyllum brasiliense, Herrania cf. tado por la especie Mauritia flexuosa con albiflora. En el nivel bajo Siparuna cf. 165 y 96 individuos, respectivamente, in- pittieri, Cyathea cf. microdonta y los géneros dicando que los ejemplares de esta palma Psycotria y Henriettella. son los que ocupan principalmente el do- sel de este tipo de comunidades vegetales, La composición y estructura observada en como es típico de los morichales cerrados este morichal, permite establecer que este o densos (Figura 15). tipo de comunidades vegetales se encuen-

112 M. Portocarrero

A.

B.

Figuras 15 A-B. Mauritia flexuosa presente en pisos codominante y dominante. Foto: K. E. Pérez.

tran dominadas por Mauritia flexuosa, con cian a regimenes bimodales de inundación pocas especies que acompañan esta palma y sequía (Aristeguieta 1968, González-B. en el dosel, contrario a la diversidad de 1987, Delascio 1999, Fernández 2007). especies que se encuentra en los estratos Esta diversidad está regulada por varios inferiores (Figura 16). Lo anterior, es con- factores y procesos, entre los cuales la es- cordante con el valor del índice Shannon- tacionalidad en la disponibilidad de agua Wiener que se obtuvo (2,581), mostrando es fundamental. Los morichales son eco- que los morichales son comunidades vege- sistemas representativos y estratégicos tales diversas pero con bajas dominancias, de la Orinoquia colombiana, a pesar de lo así como fue reportado por Caro-Fernán- cual, aun es escaso el conocimiento sobre dez (2008) para el estudio de un morichal su dinámica, composición y estructura. en San Martín, Meta. Este estudio muestra semejanzas con Ca- Los morichales constituyen comunidades ro-Fernández (2008) en cuanto la compo- vegetales cuyo elemento florístico más re- sición florística (géneros y especies), inclu- presentativo es Mauritia flexuosa y se aso- so las familias presentaron igual número

113 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

Tabla 1. Comparación de la composición florística de un morichal del Meta con el presente estudio.

Estudio Familias Géneros Especies San Martín-Meta, Colombia: Caro-Fernández (2008) 32 43 68 Tame- Arauca, Colombia: este estudio 29 43 51

Tabla 2. Comparación de la composición florística de algunos morichales de los llanos del Orinoco en Venezuela, con el presente estudio.

Autor Especies compartidas Géneros compartidos Mauritia flexuosa Hirtella, Euterpe, Inga Maquira coriacea Alchornea Fernández (2007) Tapirira guianensis Xylopia Calophyllum brasiliense Miconia Cordia nodosa Protium Mauritia flexuosa Inga, Ficus, Xylopia González-B. (1987) Tapirira guianensis Hirtella Maquira coriacea Euterpe

de géneros, pero se registró un número el territorio del departamento de Arauca, menor de especies (Tabla 1). sino que aparece de manera localizada en varios sectores de los municipios de Tame, Algunos trabajos en Venezuela y Perú han Arauca, Cravo Norte y Puerto Rondón. mostrado la presencia de especies compar- tidas con Colombia (Delascio 1990, Frei- La composición de especies del morichal tas 1996 y Fernández 2007) y por tanto, denso asociado a un bosque siempre verde afinidades florísticas con los morichales de pantano en el departamento de Arauca de los Llanos Orientales de Colombia (Ta- está dominado por las familias Arecaceae, bla 2), asociados probablemente a factores Melastomataceae y Moraceae, semejante comunes tales como la altitud, geología, a lo observado en los morichales del Meta regimen climático y tipos de suelo (Schar- por Caro-Fernández (2008). gel 2007). La composición, estructura y diversidad Conclusiones y recomendaciones del morichal denso asociado a un bosque siempre verde de pantano en el departa- La palma de moriche (Mauritia flexuosa) no mento de Arauca permite establecer que se distribuye de forma homogénea en todo este tipo de comunidad vegetal presenta

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Figura 16. Perfil de la vegetación del morichal en la ventana seleccionada. Autor: S. Arias.

alta diversidad pero baja dominancia, se- rían entre los 90 y 926 m s.n.m. formando mejante a lo observado en los morichales pantanos herbáceos, morichales abiertos, del Meta por Caro-Fernández (2008). morichales cerrados, morichales de tran- sición y bosques siempreverdes de pan- En los municipios de Arauca y Puerto Ron- tano estacional según la clasificación de dón se evidenció una tendencia marcada González-B. (1987). a la desaparición de la palma de moriche. Solo se observaron individuos adultos sin La principal presión sobre esta especie presencia de plántulas ni juveniles, que y sus poblaciones en el departamento de al parecer son consumidos por el ganado Arauca es la ampliación de la frontera bovino, los cerdos criollos y los chigüiros agropecuaria, mediante talas y quemas (Hydrochoerus hydrochaeris). para el establecimiento de pastos introdu- cidos y la consecuente actividad ganadera En el departamento de Arauca la palma que permite que los bovinos consuman las moriche se distribuye en altitudes que va- plantas jóvenes de moriche, afectando el

115 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

proceso normal de regeneración natural y galería, Hacienda Santa Rosa, municipio de la sobrevivencia de la especie en el tiempo. San Martín, Meta, Orinoquia colombiana. Trabajo de grado Ecología. Pontificia Uni- Se deben formular y llevar a cabo proyec- versidad Javeriana. Facultad de Estudios tos de restauración de áreas intervenidas Ambientales y Rurales, carrera de Ecología. Bogota D.C. 83 pp. (esteros y bosques de galería con presen- • Aristeguieta, L. 1968. Consideraciones cia de M. flexuosa), con el fin de recuperar sobre la flora de los morichales llaneros al estos ecosistemas que son de vital impor- norte del Orinoco. Acta Botánica Venezuelica tancia para el mantenimiento del recurso 3 (1-4): 1-22. hídrico del departamento de Arauca. • Aymard, G. 2000. Estudio de la compo- sición florística en bosques de terra firme Es necesario realizar acciones de aisla- del alto río Orinoco, estado Amazonas, miento en los morichales que fueron iden- Venezuela. Acta Botánica Venezuelica 23 (2): tificados con presiones fuertes por pisoteo 123- 156. del ganado y consumo de plantas jóvenes • Bohórquez, J. A. 1976. Monografía sobre Mauritia flexuosa. Pp: 233-245. En: C. Vi- por animales domésticos y silvestres, te- llegas (Ed.). Simposio Internacional sobre niendo en cuenta que se observó una afec- plantas de interés económico de la flora tación significativa de la tasa de regene- amazónica - IICA - TROPICOS. Turrialba, ración natural, lo que determina que esta Costa Rica. especie en algunas zonas del departamen- • Beard, J. S. 1953. The savanna vegetation to de Arauca tienda a desaparecer. of northern tropical America. Ecological Monographs 23 (2): 149-215. Es importante la creación de un sistema • Bevilacqua, M. y V. González-B.. 1994. de seguimiento y monitoreo para los mo- Consecuencias de derrames de petróleo y richales a través de parcelas permanentes, acción del fuego sobre la fisionomía y com- posición florística de una comunidad de con el fin de medir la dinámica de los mis- morichal. Ecotropicos 7 (2): 23-34. mos y evaluar la regeneración natural, ya • Camaripano, B. y A. Castillo. 2003. que este factor mostró ser determinante Catálogo de espermatófitas de bosque en la conservación de la palma moriche en estacionalmente inundable del río Sipapo, el departamento de Arauca. estado Amazonas, Venezuela. Acta Botánica Venezuelica 26 (2): 125-229. Por último, es importante cuantificar los • Caro-Fernández, M. X. 2008. Caracte- servicios proporcionados por el morichal rización florística y estructural de la para evaluar el impacto económico real vegetación de un morichal en la hacienda que causaría la pérdida de estos ecosiste- Mataredonda, municipio de San Martín, Meta. Tesis de Pregrado. Facultad de mas sobre la calidad de vida de los habi- Estudios Ambientales y Rurales. Carrera de tantes de la región. Ecología. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá D.C, Colombia. 113 pp. Bibliografía • Delascio, F. 1990. Contribución al cono- cimiento florístico de los morichales del • Aquino, R. 2005. Alimentación de mamí- estado Guárico, Venezuela. Acta Botánica feros de caza en los aguajales de la Reserva Venezuelica 16 (1): 27-38. Nacional de Pacaya - Samiria (Iquitos, Perú): • Delascio, F. 1999. Composición florística de Revista Peruana de Biología 12 (3): 417- 425. un morichal antrópico en el estado Cojedes, • Ardila, I. R. 2004. Diversidad de árboles Hato Piñero (Morichito), Venezuela: Acta útiles al hombre presentes en el bosque de Botánica Venezuelica 22 (1):185-194.

116 M. Portocarrero

• Fernández, A. 2007. Los morichales de los • Gordo, J. F. 2009. Análisis estructural Llanos de Venezuela. Pp: 91-98 En: Catálo- de un bosque natural localizado en zona go anotado e ilustrado de la flora vascular rural del municipio de Popayán. Revista del de los Llanos de Venezuela. Duno de Stefa- Decanato de Agronomía 7 (1): 115-122. no, R., G. Aymard y O. Huber, (Eds.). FUDE- • Henderson, A., G. Galeano y R. Bernal. NA, Fundación Empresas Polar, Fundación 1995. Field guide to the palms of the Ame- Instituto Botánico Venezuela. Caracas. ricas. Princeton University Press, Prince- • Freitas, L. 1996. Caracterización florística ton, New Jersey. 353 pp. y estructural de cuatro comunidades bos- • Marrero, C., A. Machado-Allison, V. Gon- cosas de la llanura aluvial inundable en la zález-B. y J. Velásquez. 1997. Ecología y zona de Jenaro Herrera Amazonia perua- distribución de los peces de los morichales na. Documento técnico N° 21 Instituto de de los llanos Orientales de Venezuela. Acta inves tigaciones de la Amazonía peruana. Biológica Venezuélica 17: 65-79. IIAP. Iquitos, Perú. 81 pp • Melo, C. y R. Vargas. 2003. Evaluación eco- • Garzón, C. y P. Leyva. 1993. Perfiles sin- lógica y silvicultural de ecosistemas bosco- téticos sobre especies amazónicas con sos. Facultad de Ingeniería Forestal, Uni- potencial económico. Perfil N-28: Linn. F. versidad del Tolima, Ibagué. 183 pp. Universidad Nacional de Colombia- Insti- • Miranda, L. 2006. Caracterización florís- tuto de Ciencias Naturales, programa de tica y estructural arbórea de un bosque Botánica económica- Corporación Aracua- de galería y su análisis etnobotánico en la ra-Proyecto Tropenbos. Bogotá D. C. 56 pp. comunidad indígena Sáliba del resguardo Paravare (Orocué -Casanare). Trabajo de • Gentry, A. 1982. Patterns of Neotropical Grado. Pontificia Universidad Javeriana. plant species diversity. Evolutionary Biology Bogotá. 156 pp. 15: 1-84. • Pérez, C. 2005. Análisis comparativo de la • Gentry, A. 1988. Changes in plant com- composición y estructura de la vegetación munity diversity and floristic composition riparia de tres rangos altitudinales, en un on environmental and geographical gra- fragmento de bosque de piedemonte de la dients. Annals Missouri Botanical Garden. reserva forestal protectora cuenca alta del 75: 1- 35. caño Vanguardia y quebrada Vanguardiu- • González-B., V. 1987. Los morichales de no (RFPVV), Villavicencio - Meta. Trabajo los llanos orientales, un enfoque ecológico. de Grado. Pontificia Universidad Javeria- Ediciones Corpoven. Caracas. 56 pp. na. Bogotá. 171 pp. • González-B., V. y A. Rial. 2011. Las comu- • Ponce, M. E, F. W. Stauffer, M. L Olivo y nidades de morichal en los llanos orienta- M. A. Ponce. 2000. Mauritia flexuosa L.f les de Venezuela, Colombia y el Delta del (Arecaceae). Una revisión de su utilidad y Orinoco: impactos de la actividad humana estado de conservación de la cuenca Ama- sobre su integridad y funcionamiento. Pp: zónica, con especial énfasis en Venezuela. 125-156. En: Lasso, C. A., A. Rial, C. Mata- Acta Botánica Venezuélica 23 (1): 19-46. llana, W. Ramírez, J. Señaris, A. Díaz-Pu- • Ramírez, N e Y. Brito. 1990. Reproductive lido, G. Corzo y A. Machado-Allison (Eds). biology of a tropical palm swampy com- Biodiversidad de la cuenca del Orinoco. II munity in the venezuelan llanos. American Áreas prioritarias para la conservación y Journal of Botany 77 (10):1260- 1271. uso sostenible. Instituto de Investigación • Romero M., G. Galindo, J. Otero y D. de Recursos Biológicos Alexander von Hum- Armenteras, D. 2004. Ecosistemas de la boldt, Ministerio de Ambiente, Vivienda cuenca del Orinoco colombiano. Instituto y Desarrollo Territorial, WWF Colombia, de Investigaciones de Recursos Biológicos Fundación Omacha, Fundación La Salle de Alexander von Humboldt. Bogotá. Colom- Ciencias Naturales e Instituto de Estudios bia. 189 pp. de la Orinoquia (Universidad Nacional de • Rodríguez, D. 2007. Composición, riqueza Colombia), Bogotá D.C., Colombia. y diversidad de la vegetación arbórea de

117 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MORICHALES ARAUCA

dos bosques de galería de la Reserva Natu- • Uhl, N. y J. Dransfield. 1987. Genera ral Bojonawi (Vichada, Colombia). Trabajo Palmarum. A classification of palms based de Grado. Pontificia Universidad Javeria- on the work oh F.E Moore Jr. L.H. Bailey na. Bogotá, D. C. 90 pp. Hortorium and International Palm Society. • Rudas, A. y Prieto, A. 2005. Flórula del Par- Allen Press, Lawrence, Kansas. 610 pp. que Nacional Natural Amacayacu, Amazo- • Urrego, L. E.1990. Apuntes preliminares nas, Colombia. Pp. 680. En: Taylor, Ch. y sobre la composición y estructura de los R. Ortiz (Eds.) Missouri Botanical Garden bosques inundables en el Medio Caquetá, Press. Instituto de Ciencias Naturales Uni- Amazonas, Colombia. Colombia Amazónica versidad Nacional de Colombia, Bogotá. 4 (2): 23-30. • Schargel, R. 2007. Aspectos físico-natura- • Villarreal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. les, geomorfología y suelos. Pp: 21-42. En: Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Catálogo anotado e ilustrado de la flora Ospina y A. M. Umaña. 2006. Manual de vascular de los Llanos de Venezuela. Duno médodos para el desarrollo de inventarios de Stefano, R, G. Aymard y O. Huber (Eds.). de biodiversidad. Programa de Inventarios FUDENA, Fundación Empresas Polar, Fun- de Biodiversidad. Instituto de Investiga- dación Instituto Botánico de Venezuela. ción de Recursos Biológicos Alexander von Caracas. Humboldt. Bogotá, Segunda edición. Co- lombia. 236 pp.

118 F. Nieto

M. Portocarrero

Biología reproductiva de Mauritia flexuosa en Casanare, 7. Orinoquia colombiana

Luis Alberto Núñez Avellaneda y Javier Carreño Barrera

Resumen por el viento, debe ser considerada como una palma estrictamente xenogámica, con Se presenta información sobre la fenología polinización cruzada tipo obligada y de- reproductiva, biología floral, sistema repro- pendiente de insectos polinizadores para ductivo, polinización y eficiencia reproduc- el transporte del polen. Este transporte se tiva, de una población de Mauritia flexuosa logra principalmente por la dependencia en un ecosistema de morichal ubicado en mutua y estrecha relación que tiene con Casanare, Orinoquia colombiana. La pal- su principal polinizador, Mystrops dalmasi ma de moriche es dioica; las inflorescen- (Nitidulidae, Coleoptera), quien vierte el cias masculinas se producen a lo largo del 91% del polen. A partir de la información año y las femeninas estacional y sincróni- obtenida se presenta un modelo de poli- camente con las masculinas, entre abril y nización para M. flexuosa en la Orinoquia octubre. Esta palma es visitada por diver- colombiana, generado a partir de la unión sos insectos, entre los cuales se cuentan los de estrategias, adaptaciones, fenómenos siguientes tres grupos de polinizadores en y relaciones con polinizadores de esta es- orden de eficiencia: Nitidulidae, Curculio- pecie. Estos aspectos deberían ser evalua- nidae (Coleoptera) y abejas Meliponinae dos y confirmados en otras localidades de (Apidae). El aroma floral que producen las Colombia y en otras áreas de distribución inflorescencias masculinas y femeninas de la palma, dado que la información sobre está compuesto principalmente por Tri- la biología reproductiva y polinización, es decano (70%), Pentadecano (13%) y el Un- clave para los programas de domestica- decano (8%). Las flores femeninas aunque ción, manejo y conservación de M. flexuosa. producen néctar, atraen a los polinizado- res por mimetismo químico, que se logra Introducción por la alta similaridad (95%) en la com- posición química del aroma floral de los La biología reproductiva de las plantas con dos tipos de inflorescencias. Dado que M. flores describe las estrategias de inter- flexuosa es una especie dioica que no for- cambio de gametos o reproducción sexual ma frutos por apomixis y no es polinizada y evalúa los resultados del éxito biológico

119 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE

alcanzado por las especies en cada periodo secha en especies aprovechadas (Proctor reproductivo. Su estudio debe abordar la et al. 1996). Además, generan información descripción de la morfología floral, la cual pertinente para valorar los ecosistemas y permite distinguir cómo se organizan las los servicios que como el de la poliniza- estructuras reproductivas y las posibles ción proporcionan (Aizen y Chacoff 2009). variantes de los morfotipos (Dafni 1992). Así, la información obtenida muestra las También la fenología reproductiva, donde condiciones para un entendimiento global se registra el ciclo y los períodos en los que de cada una de las especies en su hábitat se exponen las estructuras reproductivas natural, aspectos que son relevantes para (Bawa et al. 1985). La biología floral, que realizar planes de aprovechamiento, re- permite conocer el momento exacto y la cuperación, manejo y conservación de las duración de la receptividad de los estig- especies en los ecosistemas. mas, la exposición, viabilidad y longevidad del polen al igual que las características Por su riqueza, diversidad, producción de asociadas a la presentación de las recom- biomasa (hojas, flores y frutos) y función pensas florales (Kearns y Inouye 1993). El ecológica, las palmas pertenecen a una de sistema reproductivo, que permite evaluar las familias de plantas más representativas las diferentes alternativas de intercambio e importantes en muchos ecosistemas génico, el grado de autoincompatibilidad neotropicales en general y de Colombia en genética y las barreras reproductivas de particular. La familia está dividida en cinco cada especie (Richards 1986). La ecología subfamilias Calamoideae, Coryphoideae, de la polinización, por medio de la cual se Ceroxyloideae, Arecoideae y Nypoidae. Se reconocen el o los mecanismos de trans- estima su diversidad en unos 183 géneros porte de polen ya sea por medios bióticos o y 2400 especies (Dransfield et al. 2008). abióticos y la relación de la planta con sus En Colombia se han registrado 44 géneros polinizadores (Faegri y van der Pijl 1979). que incluyen 231 especies, 33 de ellas Por último, la eficiencia reproductiva, que evalúa el éxito biológico alcanzado a par- endémicas (Galeano y Bernal 2010). tir de la generación de nuevos propágulos o semillas en cada generación así como los La reproducción de las palmas se lleva efectos que tienen en la adecuación bio- a cabo mediante diversos mecanismos lógica individual y poblacional (Chesson que apenas se comienzan a descubrir, sin 2000). embargo, los estudios en biología repro- ductiva de palmas son frecuentes y han Los resultados de los estudios en biología abordado temas como: biología repro- reproductiva permiten conocer: 1) ¿ cómo ductiva (p. e. Scariot et al. 1991, Ervik y ocurren los mecanismos del flujo génico? Feil 1997, Núñez y Rojas 2008); fenología y a partir de ello, la diferenciación gené- reproductiva (p. e. De Steven et al., 1987, tica en las poblaciones vegetales (Briggs Peres 1994, Henderson et al. 2000, Genini y Walters 1997, Scariot et al. 1991); 2) los et al. 2009, Rojas y Stiles 2009); biología tiempos en los que ocurren los procesos floral (p. e. Búrquez et al. 1987, Borchse- reproductivos; 3) el grado de asociación y nius 1997, Bernal y Ervik 1996) y ecología dependencia de los polinizadores por las de la polinización (p. e. Anderson et al. plantas y de las plantas por los polinizado- 1988, Consiglio y Bournet 2001, Núñez et res (Pellmyr 2002) y 4) los tiempos de co- al. 2005, Fava et al. 2011).

120 J. Mijares

Mauritia flexuosa de la subfamilia bosque de galería en superficies ondula- Calamoideae es una de las palmas das (IGAC 2009), a una altitud de 245 m más representativas de los bosques s.n.m. La precipitación promedio anual neotropicales por su densidad, área de es de 1453 mm y se presenta un régimen distribución e importancia ecológica, bimodal con un primer período de bajas económica y cultural (Henderson et al. lluvias de diciembre a marzo y un período 1995, Galeano y Bernal 2010). Los trabajos de intensas lluvias de abril a noviembre. La realizados sobre esta especie de palma temperatura promedio anual es de 27,8 ºC. han abarcado aspectos como: fenología (Urrego 1987), biología floral (Storti Métodos 1993), floración y fructificación (Ojeda 1994), demografía (Zea 1997, Manzi y Morfología de la inflorescencia. Se estu- Coomes 2009), biología reproductiva diaron 64 inflorescencias masculinas y 56 (Abreu 2001), fructificación (Peres 1994), femeninas de 120 individuos. Se contaron patrones de caída de frutos y fauna el número de ramas y raquilas por inflo- involucrada en procesos de remoción rescencias y el número de flores en cada de semillas (Ponce 2002), artrópodos raquila. Se determinó la disposición de las asociados a la copa (Gurgel et al. 2006) flores en las raquilas, la longitud de flores y ecología, manejo y aprovechamiento masculinas y femeninas y se estimó el (Castaño et al. 2007, Bonesso et al. 2008, número total de flores por inflorescencia, Manzi y Coomes 2009), entre otros. multiplicando el número de flores de cada raquila por el promedio de raquilas conta- Dada la importancia ecológica, económica das en 104 inflorescencias (64 masculinas y cultural de Mauritia flexuosa, es indis- y 40 femeninas). pensable conocer aspectos de su historia natural, estrategias de reproducción, efi- Desarrollo de la inflorescencia. Se hizo el ciencia reproductiva y ecología. En este seguimiento de las fases de desarrollo de capítulo se describe de manera detallada los dos tipos de inflorescencias. Para ello los aspectos de la biología reproductiva y se marcaron 55 inflorescencias masculi- ecología de la polinización de una pobla- nas y 42 femeninas, y cada quince días se ción natural ubicada en la Orinoquia co- observaron los cambios morfológicos de lombiana. cada inflorescencia, desde la emergencia hasta senescencia de las flores masculinas Material y métodos y hasta la caída de los frutos en las inflo- rescencias femeninas. Se registró cada Área de estudio cambio y la duración de cada fase, final- El área de estudio fue un ecosistema de mente se generó un diagrama de fenofases morichal de aproximadamente 25 hec- para cada inflorescencia. táreas, ubicado en la zona de inundación del río Casanare (05°21’N, 72°17’ O), en la Fenología reproductiva. Para determinar vereda Palomas, a 10 km del casco urbano la fenología reproductiva de M. flexuosa se del municipio de Yopal, Casanare, Colom- realizaron observaciones continuas a lo bia. El área se encuentra en una zona de largo de 60 meses (5 períodos reproducti- transición entre bosques de piedemonte vos) desde enero de 2007 a diciembre de cordillerano y sabanas de gramíneas, con 2011, a la mayor parte de los individuos

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de la población. Una vez al mes y en cada observación directa de cambios de colora- uno de los tres senderos establecidos pre- ción y presencia de exudados en estigmas, viamente -y que atravesaban el palmar en 2) indicación de presencia de peroxidasa a tres direcciones distintas-, se registraron través de pruebas con peróxido de hidró- todos los individuos masculinos y feme- geno (Kearns y Inouye 1993) y 3) prueba ninos que presentaron alguna fase repro- de colorimetría con Perex Test de Merck ductiva (emergencia de raquis, inflores- (Dafni 1992), aplicado cada 12 horas du- cencia en desarrollo, botones florales, flor rante toda la fase femenina. en antesis, inflorescencia vieja, frutos en formación). Aromas florales. Se colectó el aroma floral in situ de dos inflorescencias masculinas Las observaciones de las fenofases se rea- y dos femeninas, empleando la técnica de lizaron desde el suelo con binoculares Vi- adsorción “headspace” (Knudsen 1999). tacom Zoom MC 10-50 x 30 o directamen- te en las inflorescencias utilizando bien Parte de la inflorescencia se aisló con una escaleras de aluminio de 15 m o equipo de bolsa de poliacetato y una bomba de aire ascenso en caso de alturas superiores. conectada a una batería para succionar y concentrar entre 6 y 12 horas el aire y sus- Se registraron los individuos que florecie- tancias volátiles dentro de tubos de vidrio ron, el tiempo que tardaron en repetir flo- que contenían una mezcla de Tenax TA ración y el número de inflorescencias pro- 60/80 (25 mg) and Carbopack B 60/80 (40 ducidas por palma. Se determinaron los mg). Paralelamente, se tomaron muestras períodos, duración e intensidad y sincro- control de estructuras vegetativas. El aná- nía de la floración en la población y se cal- lisis de la composición química de los aro- culó la producción mensual de individuos mas se realizó en el laboratorio de Inge- en floración y en fructificación a lo largo niería Ambiental de la Universidad de los de los 60 meses del estudio y la producción Andes. El contenido de cada tubo fue dilui- media mensual de individuos en floración do con 1 ml de éter etílico. La separación y fructificación. de los compuestos volátiles se realizó me- diante cromatografía de gases HP-6890 Biología floral. Se hizo el seguimiento serie II y la definición de los compuestos del desarrollo de botones florales previa- con espectrofotómetro de masas HP-973 mente marcados y de las flores abiertas, (70 3V). mediante observaciones directas cada 12 horas desde el momento de inició de la Identificación. La identificación de los antesis hasta el término de la funciona- lidad de cada flor, la caída de flores mas- compuestos químicos se realizó median- culinas y el inicio de formación de frutos te comparaciones de espectros de masa y luego de la polinización de las femeninas. tiempos e índices de retención con com- Las variables registradas fueron: hora de puestos de referencia auténticos. Las antesis, longevidad floral, patrón de flora- identificaciones tentativas se hicieron ción, presencia de recompensas florales comparando con espectros disponibles en (polen, néctar, entre otros), duración de librerías de compuestos. Una vez identifi- receptividad estigmática, presentación y cados los compuestos se realizaron compa- longevidad del polen. La receptividad es- raciones entre la inflorescencia masculina tigmática se evaluó de tres maneras: 1) y femenina.

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Recompensas florales. Se evaluó la pre- Visitantes florales y polinizadores. Se sencia de néctar en las flores utilizando registró la composición de visitantes flo- papel testigo de glucosa Clinistix TM (Bayer rales a lo largo de dos años en 36 inflores- AG, Leverkusen, Germany) y la cantidad, cencias masculinas y 36 inflorescencias mediante Refractómetro Leica Oe2000 M femeninas, para lo cual se realizaron co- 7528L. Se estimó el número de granos de lectas de tres inflorescencias masculinas y polen por antera en tres anteras por flor tres femeninas cada dos meses y por dos de tres individuos (N=9), utilizando un he- años consecutivos. Las colectas se realiza- macitómetro según la técnica descrita por ron embolsando parte de la inflorescencia Dafni (1992), y a partir de esta estimación y agitando las ramas para lograr que los se calculó el número de granos por flor e insectos cayeran dentro de la bolsa. Este inflorescencia. La presencia de osmóforos procedimiento se realizó tres veces por y polenkitt se evaluó usando dilución de inflorescencia cada 12 horas al tercer día rojo neutro sobre las flores y polen aislado de iniciada la antesis en las inflorescencias al inicio de la antesis (Dafni 1992). masculinas y el primer día de antesis en las femeninas (periodo de mayor actividad Sistema reproductivo. Se llevaron a cabo de visita). Para cada uno de los visitantes se evaluó: abundancia, frecuencia, eficien- polinizaciones controladas en tres trata- cia y comportamiento. mientos: 1. Apomixis, sin polinización. 2. Alogamia, polinizando con polen de dife- Abundancias. Las abundancias relativas rentes palmas masculinas. 3. Polinización se calcularon como la suma de las abun- abierta (control), polinización ocurrida dancias parciales de cada colecta. Se ca- en forma natural sin intervención. Para tegorizó cada una de las especies de visi- cada uno de los tratamientos se aislaron tantes como muy abundante***, cuando su con malla sintética y luego se polinizaron número sobrepasaba los 500 individuos, 1000 flores por tratamiento, 20 flores por por colecta. Abundante** cuando las en- rama en 5 ramas por inflorescencia (100 tre 100 y 450 individuos en cada colecta, flores por inflorescencia) en 10 individuos rara* entre 5- 20 individuos, luego de distintos de M. flexuosa. En todos los ca- reunir abundancias de todas las colectas sos las flores permanecieron aisladas con por inflorescencia. Esporádico +, cuando malla sintética (para impedir que flores y la especie presentó 1-4 individuos. Ausen- frutos se pierdan) durante el tiempo de de- tes – cuando no se encontraron especies sarrollo de los frutos. Cada mes posterior visitantes en alguna de las inflorescencias. a la prueba, se revisaron y contaron las flores desarrolladas, los frutos formados y Frecuencia. Se determinó la participación los frutos abortados durante el desarrollo. porcentual del número de individuos de cada especie, en relación al total colectado Para cada tratamiento se calculó el por- así: centaje de frutos formados con respecto al f= (ni/N) X 100 en donde, ni= número de número de flores polinizadas. El número individuos de la especie i; N= número to- de frutos producidos por alogamia se com- tal de individuos. De acuerdo a los resul- paró con el número de frutos producidos tados se establecieron tres categorías de por polinización natural mediante la prue- frecuencia para cada especie: 1) Poco fre- ba no paramétrica de Mann-Whitney. cuente (PF) = especies que se encuentren

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en f< límite inferior de IC5%. 2) Frecuente con soportes en tres líneas radiales con

(F) = f situado dentro de IC5% y 3) Muy fre- ángulo de 90 grados entre ellas (Núñez

cuente (MF) = f> límite superior de IC5% 1999). Las distancias de ubicación de las trampas a las inflorescencias cambiaron Eficiencia. El papel de los visitantes como según el sexo. Como en la masculina se polinizadores se evaluó calculando y com- trata de evaluar la dispersión de polen parando la importancia relativa de cada éstas se ubicaron a 50, 100 y 150 cm de insecto en el flujo de polen que realiza en distancia. En la inflorescencia femenina, cada palma, para ello se calculó el índice donde se busca evaluar la posible llegada de valor de importancia de los polinizado- del polen a las flores, las trampas se ubi- res (IVIP) y la importancia relativa de cada caron a 5, 10 y 20 cm de distancia a la in- polinizador (IRP) asociados a palmas, el florescencia. En los dos casos se dejaron cual evalúa la capacidad de transporte de expuestas 24 horas, se retiraron las lámi- polen, eficiencia y fidelidad de cada in- nas, se contaron los granos de polen y se secto, según la metodología descrita en determinaron las diferencias entre granos Núñez y Rojas (2008). A partir del (IVIP) de polen por distancia y entre fases. se calculó la importancia relativa de cada polinizador (IRP), y de acuerdo al IRP se Eficiencia reproductiva. La eficiencia re- categorizaron los visitantes en cuatro gru- productiva natural o aborto de unidades pos: 1) polinizadores principales con alta reproductivas se consideró a tres niveles, eficiencia (Pae). 2) polinizadores secunda- el número de flores por inflorescencia, el rios con baja eficiencia (Bae). 3) poliniza- número de frutos por infrutescencia y el cores ocasionales (Poc) y 4) sin participa- número de flores no desarrolladas o abor- cion en la polinización (Nop). tos. Se escogieron al azar 30 inflorescen- cias de 30 individuos independientes, se Comportamiento. Se evaluó el compor- marcaron y se dejó que ocurriera el proce- tamiento de los insectos visitantes en 20 so reproductivo sin ninguna intervención. inflorescencias de M. flexuosa (10 mascu- Comprobada la maduración de los frutos linas y 10 femeninas) mediante observa- y previo al inicio de la dispersión, se co- ciones directas cada 12 horas durante 3 lectaron las infrutescencias y se procedió horas seguidas, hasta la senescencia de a contar frutos formados y abortos a par- flores masculinas y fertilización de flores tir de las cicatrices dejadas por cada flor femeninas. Se tuvo en cuenta la hora de en la raquila (previa estandarización de llegada de los visitantes, el tiempo de per- la técnica); el número de flores se calculó manencia y la salida de las inflorescencias, a partir de la suma de frutos formados y la actividad realizada dentro de la inflores- abortos. La producción de frutos se obtuvo cencia, el recurso aprovechado y el contac- dividiendo los valores promedios de frutos to con los estigmas. por infrutescencia y flores por inflorescen- cia (relación fruto/flor). Polinización por viento. Para determinar la dispersión de polen y posible poliniza- Resultados ción anemófila, se colocaron 20 trampas para polen sobre 20 palmas distintas (10 Morfología floral palmas masculinas y 10 femeninas). Cada Las estructuras reproductivas de M. trampa contuvo nueve láminas porta obje- flexuosa se agrupan en grandes inflores- tos recubiertas con vaselina y sostenidas cencias interfoliares, coloreadas y olorosas

124 J. Mijares de tipo panícula racemosa, con brácteas tos), la estructura morfológica de las inflo- tubulares conspicuas a lo largo de todos rescencias masculinas y femeninas sigue los ejes. Aunque presenta sexos separados un patrón común, con un raquis o rama (inflorescencias estaminadas con función principal que sostiene ramas secundarias, masculina e inflorescencias pistiladas con y estas a su vez, sosteniendo raquilas en las función femeninas en individuos distin- que se insertan las flores (Figuras 1 y 2).

B.

A. C.

Figura 1. Estructuras reproductivas masculinas de M. flexuosa. A) Inflorescencia, B) deta- lle de una rama y de las raquilas, C) detalle de una flor masculina en antesis.

B.

A. C.

Figura 2. Estructuras reproductivas femeninas de M. flexuosa. A) Inflorescencia, B) detalle de una rama, raquilas y botones florales, C) detalle de flor femenina en antesis.

125 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

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Una inflorescencia masculina tiene un ra- el cual presenta en promedio 28± 8 DE quis de 1.8 m± 0,6 DE (n = 64) de largo el (n = 106) ramas de color verde y de hasta cual lleva en promedio 36 ± 16 DE (n = 64) 1,5 m de largo, colgantes dispuestas en un ramas de color verde y de hasta 1,2 m de solo plano (Figura 2a). Cada rama puede largo, colgantes dispuestas en un solo pla- sostener en promedio 38 ± 15 DE (n = 254) no (Figura 1a). Cada rama puede sostener raquilas de hasta 2 cm de largo (Figura en promedio 38 ± 15 DE (n = 124) raquilas 2b). Cada raquila sostienen en promedio 3 de hasta 5 cm de largo también dispuestas ± 2 DE (n = 402) botones florales. (Figura en un solo plano (Figura 1b). Cada raqui- 2b). Las flores femeninas miden 1,7-2 cm la sostienen en promedio 97 ± 34 DE (n = de ancho y 1,0-1-3cm de largo, de color 354) botones florales verdes y anaranjados naranja al madurar, presentan pétalos al madurar de hasta 2 cm de largo (Figu- valvados y gineceo sincárpico (Figura ra 1b). Las flores masculinas miden entre 2c). Una inflorescencia femenina de M. 0,3-0,6 cm de ancho y 0,4-0,5 cm de largo. flexuosa puede producir 3.192 ± 1434 DE Una inflorescencia masculina puede llegar (n = 40) flores femeninas. a tener 132.696± 24434 DE (n = 64) flores masculinas. Los frutos se encuentran en grandes ra- cimos o infrutescencias (Figura 3a-b) y Una inflorescencia femenina tiene un cada palma puede producir en promedio raquis de 1.6 m ± 1.1 DE (n = 56) de largo, 4 ± 3 DE (n = 623) infrutescencias (Figura

A.

B. C.

Figura 3. Infrutescencias de M. flexuosa. A) Varias infrutescencias por palma, B) fruto , C) detalle de una infrutescencia.

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3a-b). Cada fruto es una drupa, que varía respecto a las inflorescencias femeninas de forma entre oblonga, globosa y elipsoi- (20-24 días) (Figura 4b, 5b). dal revestida por un epicarpio de escamas córneas imbricadas de hasta 6 mm de an- Desarrollo de botones florales. Una vez cho (Figura 3c), de color rojo o anaranja- desarrolladas las raquilas ocurre la forma- do, con un tamaño promedio de 5,16±1,25 ción y maduración de los botones florales, cm de longitud y 3,06±0,92 cm de ancho. unos 28-35 días en inflorescencias mascu- El peso seco promedio de cada fruto es de linas y 45-55 días en las femeninas (Figu- 12,14±1,8 g, del cual 5,06±0,68 g corres- ra 4c, 5c). ponde a la semilla, de consistencia dura y 2,6±0,23 cm de longitud. Preantesis. Fase corta en la cual las flo- res toman el color característico (rojo- Desarrollo de la inflorescencia anaranjado); en las flores femeninas los Las inflorescencias masculina y femenina pétalos abren y dejan expuesto el estigma de M. flexuosa pasan por varias etapas de pero este tarda varias horas en iniciar la desarrollo desde que emerge hasta finali- receptividad (Figura 4d, 5d). zada su función reproductiva bien con la Antesis. En esta fase los pétalos de las dos liberación del polen en las masculinas o flores abren completamente. En las esta- la dispersión de frutos en las femeninas minadas las anteras abren y exponen los (Figuras 4-5). El tiempo de desarrollo de granos de polen, en las pistiladas los estig- una inflorescencia masculina es de 104 ± mas son receptivos (Figura 4e, 5e). 7 días (n =55) desde que inicia la emergen- cia del raquis hasta la caída de las flores Desarrollo y maduración de frutos. Una masculinas, y de 306 ± 12 días DE (n =42) vez polinizada la flor inicia la maduración en las femeninas, desde la emergencia del del ovario el cual va tomando la forma de raquis hasta la caída de los frutos. un fruto pequeño, de color verde, el tama- ño se incrementa con el paso de los días Emergencia de raquis y ramas hasta que el fruto ha alcanzado el tamaño Esta fase de desarrollo comienza cuando el final de desarrollo. Desde la polinización, ápice del raquis floral comienza a ser visi- un fruto tarda entre 52-64 días en desa- ble en el interior de la corona, hasta que rrollarse y entre 155-178 días en madurar queda totalmente expuesto y se han for- (Figura 5 f). mado las ramas que contendrá (Figura 4a, 5a). El tiempo que tardó en desarrollarse Caída de flores y frutos. En las inflores- el raquis y las ramas durante el periodo de cencias masculinas una vez caídas todas observación de este estudio fue de 18-22 las flores, toda la inflorescencia toma un días tanto en las inflorescencias masculi- color café y permanece sobre la palma nas como femeninas. varios meses o incluso hasta el siguiente evento reproductivo, pues en su interior se Desarrollo de raquilas. En esta fase emer- completa el ciclo de vida de varias especies gen las raquilas de entre las brácteas que de visitantes y polinizadores. Una vez ma- conforman las ramas en cada inflorescen- duros los frutos comienzan a desprender- cia, es una de las fases más largas en las se y caen al suelo durante tres o cuatro se- inflorescencias masculinas (48-55 días) manas, este proceso se acelera cuando hay

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DURACIÓN Y FASES DE DESARROLLO INFLORESCENCIAS MASCULINAS Emergencia raquis y raquillas 1 18- 22 días

Desarrollo de botones florales Desarrollo de raquillas 3 28-35 días 2 48-55 días

5 Antesis Pre-antesis 4-7 días 4 2-4 días

Figura 4. Duración y fases de desarrollo de una inflorescencia masculina de M. Senescencia-Inflorescencia flexuosa. 6

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Figura 5. Duración y fases de desarro- llo de una inflorescencia femenina de M. flexuosa.

DURACIÓN Y FASES DE DESARROLLO INFLORESCENCIAS FEMENINAS Emergencia raquis 1 18- 22 días

Desarrollo de botones florales Desarrollo de raquillas 3 45-55 días 2 20-24 días

Antesis 5 4 días Pre-antesis 4 6-10 días

Maduración frutos Desarrollo de frutos 7 155-178 días 6 52-64 días

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visita de fauna (aves, mamíferos) sobre la La intensidad de la floración muestra que infrutescencia (Figura 4f, 5g). cada año florecen entre un 10-15% de pal- mas masculinas y femeninas de la pobla- Fenología reproductiva ción. Los individuos van alternando su pe- La fenología reproductiva de M. flexuosa ríodo reproductivo de manera asincrónica se caracteriza por la diferencia entre los con pocos individuos floreciendo cada año. tiempos de producción de inflorescencias El 32% de las palmas masculinas florecie- masculinas, femeninas y frutos (Figura ron en dos años o períodos reproductivos 6). La producción de inflorescencias mas- consecutivos, el 44% florecieron cada dos culinas se mantiene generalmente a lo años y el 24% cada tres años. En las palmas largo del año. Las inflorescencias femeni- femeninas tan solo el 13% florecieron dos nas, aunque se pueden encontrar algunos años consecutivos, el 51% de las hembras individuos a lo largo del año, inician su florecieron cada dos años y 26% repitieron producción en abril y hasta octubre, con floración cada tres años. un pico de junio a septiembre, período que coincide con el de mayor producción La funcionalidad y duración de las es- de inflorescencias masculinas. Las infru- tructuras reproductivas de M. flexuosa es tescencias comienzan a producirse nueve diferente en las flores masculina y feme- meses después de la primera floración, en nina y varía de acuerdo a la escala de ob- octubre, con un pico de febrero a mayo, servación: flor, raquilas, inflorescencias, durante el periodo de mayor precipitación individuos o población (Figura 7). Una flor (Figura 6). masculina dura en antesis hasta 20 horas

Figura 6. Promedio mensual de individuos masculinos y femeninos de M. flexuosa en flo- ración y fructificación durante cinco periodos reproductivos 2007-2011.

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Figura 7. Duración de eventos reproductivos según la escala morfológica en inflorescencia masculina (M) y femenina (F). mientras que una flor femenina puede las inflorescencias que produzca cada uno. permanecer hasta dos días. A nivel de la El número de inflorescencias por indivi- raquila, las flores masculinas presentan duo registrado varió entre 4± 1 inflores- un ritmo de floración que se extiende has- cencias (n =855) en las masculinas y 4 ± 3 ta por siete días, mientras que las raqui- inflorescencias (n =627) en las femeninas. las de las inflorescencias femeninas -que Al nivel de individuo las inflorescencias fe- presentan entre una a seis flores- pueden meninas pueden florecer sincrónicamente estar activas hasta cuatro días. Una inflo- con pocos días de diferencia o pueden ser rescencia masculina puede permanecer asincrónicas con alternancia de la flora- activa hasta 30 días entre tanto las inflo- ción entre inflorescencias con separación rescencia femeninas pueden terminar la de varios días, de tal forma que cada inflo- actividad a los seis días o extenderse hasta rescencia entra en actividad una vez con- 15, aspecto que depende de la sincronía en cluye la anterior y así sucesivamente. la floración de los botones florales que en ocasiones es alto y en otras asincrónico. Biología floral La duración en floración de cada individuo La antesis de las flores masculinas ocurrió depende del número y de la sincronía de entre las 16-18 horas; cada flor abierta fue

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funcional entre 12 y 20 horas, luego entró que y la cantidad de ellas en antesis en las en senescencia y cayó de la inflorescencia. inflorescencias. La intensidad disminuyó Al final de la tarde del día siguiente ini- a medida que la flor se hizo más vieja. El ció la antesis de un nuevo grupo, mante- análisis químico mostró que el aroma de niéndose hasta por siete días la oferta de las inflorescencias masculina y femenina polen. El ritmo diario de floración en las fue similar en un 95% (índice de Soren- raquilas de las flores masculinas es sin- sen) y que todas las muestras estuvieron cronizado con pocas flores abiertas del conformadas por una mezcla que en pro- primer al tercer día, con un pico de mayor medio contenía 38±3 (DS, rango 27- 38, floración entre el cuarto y el quinto día y n=2) compuestos de los cuales el Tridecano con la antesis de las restantes flores entre constituyó el 70%, el Pentadecano el 13%, el sexto y séptimo día. La viabilidad de y el Undecano el 8% del aroma en las in- los granos de polen durante el tiempo de florescencias masculinas. La composición presentación alcanza valores de 93%. Las química del aroma floral en las inflorescec- flores de M. flexuosa produjeron en prome- nias femeninas estuvo conformado por el dio 35.000 de granos polen por antera (n = Tridecano con el 63%, el Pentadecano con 45), 210.000 por flor (n = 10), 20.370.000 el 17%, y el Undecano con el 6%. Los tres por raquila y 27.866.160.000 granos de compuestos conformaron el 91% y 86% del polen por inflorescencia (n =5). total de la composición del aroma en las inflorescencias masculinas y femeninas, Las flores femeninas entraron en antesis respectivamente. entre las 16-18 horas, pero presentaron un período de preantesis que duró entre Sistema reproductivo 6 y 10 días, dos de los cuales tardaron en Las flores en la prueba de apomixis (aga- madurar los estigmas para ser receptivos. mospermia) no fructificaron exitosamen- Las flores femeninas presentaron un rit- te, demostrando que la especie no es apo- mo de floración muy variable, en ocasiones míctica. Debido a que M. flexuosa es una todas las flores abrieron y expusieron los palma dioca, con una tasa de formación estigmas receptivos coordinadamente, de frutos por alogamia de 67,5% sin dife- mientras que en otras ocasiones alterna- rencias significativas (prueba de propor- ron la antesis tanto a nivel de las raquilas, ciones Z=0,12; P=0,52) con las pruebas de ramas e incluso en las inflorescencias de polinización abierta con 58,4% de frutos una misma palma. Tal asincronía en la formados, indican la xenogamia obligada floración generó variación en la extensión en esta palma. El 22 y 20% de frutos no de la floración y fructificación (Figura 7). formados en las pruebas de alogamia y El volumen promedio de néctar fue de 1,1 control respectivamente, indican la tasa μl ±0.7 con concentración de azúcar de de flores que son no funcionales desde el 13%±2.4. inicio o no fueron polinizadas, y que por lo tanto no se convierten en frutos. Por otra Aromas florales parte el 10 y 21% de los frutos se desarro- Las inflorescencias masculinas y femeni- llaron pero fueron abortados en el proceso nas de M. flexuosa produjeron un fuerte, y no completaron el desarrollo (Tabla 1). agradable y persistente aroma, perceptible a una distancia considerable de la palma Visitantes florales florecida. La intensidad del aroma se re- Las inflorescencias masculinas de M. lacionó con el número de flores en el bos- flexuosa fueron visitadas por 64 especies

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Tabla 1. Resultados de tratamientos luego de polinizaciones controladas en Mauritia flexuosa.

Frutos Nº Nº frutos no Tratamiento Flores formados/% individuos formados/Abortos Apomixis 1000 0 /0 20 1000/0 Polinización controlada 1000 675/ 67,5% 20 220/105 Control 1000 584 /58,4% 20 200/216

de insectos y otros artrópodos, mientras 1243516±940 DE (n=4), correspondiendo que las femeninas tan solo por 16 especies el 88% a Mystrops dalmasi. (Tabla 2). El orden Coleoptera fue el más diverso y las familias con el mayor número La llegada de los visitantes florales fue en- de especies fueron Curculionidae con 16 tre crepuscular y nocturna (18:30 a 20:00 especies (Figura 8b-i) y Chrysomelidae horas) y coincidió con la hora de apertura con seis especies (Figura 8 j-m), mientras de los botones y la liberación del aroma. A que ocho especies de abeja (Apidae, medida que las flores entraron en antesis, Meliponinae) visitaron las inflorecencias una nube de visitantes conformada por (Figura 8 q-s). diversas especies, accedieron a las flores. Esto se repitió día tras día a lo largo de La abundancia de los visitantes de inflo- toda la fase. La mayoría de especies visi- rescencias masculinas y femeninas, mos- tantes de las inflorescencias masculinas, tró que la mayoría de las especies fue poco presentaron comportamientos y formas abundante (pocos individuos) y pocas es- de aprovechamiento de recursos florales pecies fueron muy abundantes. En ambos particulares. Dependiendo del tipo y can- tipos de inflorescencias Mystrops dalmasi tidad de recompensas que las inflorescen- (Nitidulidae, Coleoptera) fue el más abun- cias ofrecían, los insectos permanecían o dante (Figura 8a) con promedios de 1000 abandonaban la inflorescencia. Las recom- insectos por colecta en inflorescencias pensas ofrecidas fueron alimento (polen, masculinas y 700 en las femeninas (Fi- presas vivas y tejidos florales), ubicación gura 9), el resto de los visitantes presentó de parejas, y sitios para el desarrollo de sus abundancias que no sobrepasan los 200 estados inmaduros. individuos y generalmente su actividad y abundancia se concentró en las inflores- El comportamiento de los visitantes en cencias masculinas. las inflorescencias femeninas varió tanto en la permanencia como en la actividad. Dado el tamaño de la inflorescencia es La hora de llegada fue similar entre las muy dificil estimar abundancias reales 18:30 a 20:00 horas y la nube de visitan- de cada especie de insecto; sin embar- tes incluyó a Mystrops dalmasi y diversas go, la abundancia acumulada de insectos especies de Curculionidae. Estos insectos en una inflorescencia de M. flexuosa du- accedieron a las flores y tuvieron contac- rante el periodo de mayor actividad fue to con los estigmas pero abandonaron la

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Figura 8. Visitantes florales de M. flexuosa en al Orinoquia de Colombia. A) Mystrops dalmasi (Nitidulidae); B-I) Curculionidae; J-M) Chrysomelidae; M-N) Staphylinidae; O) Discocoris drakei (Heteroptera); P) Drosophila (Díptera) y Q-S) Meliponinae (Apidae).

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Tabla 2. Visitantes florales de Mauritia flexuosa. Abundancias indicadas como *** muy abundantes (≥ 500 individuos); **abundantes (20-500), *raro (5- 20), + esporádicos (1-5) y – ausente (0). m indica inflorescencia masculina y f indica inflorescencia femenina. Frecuen- cia indicada como Poco frecuente (PF), Frecuente (F) y Muy frecuente (MF). Polinizadores principales con alta eficiencia (Pae), polinizadores secundarios con baja eficiencia (Bae): polinizacores ocacionales (Poc) y sin participacion en la polinización (Nop).

Abundancia Frecuencia ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia m f m f COLEOPTERA CARABIDAE Lebinii Lebia sp.1 *- PF PF Nop CUCUJIDAE Pediacus sp. 1 + - * - PF CURCULIONIDAE Acalyptinae Andranthobius sp. 1 **FF Poc Celetes sp. 1 ** ** MF MF Pbe Celetes sp. 2 ** * F F Pbe Phyllotrops sp. 1 * * MF MF Pbe Phytotribus sp. 1 ** ** MF MF Pbe Phytotribus sp. 2 ** ** MF MF Pbe Baridinae Bondariella sp. 1 *- PF PF Nop Centrinae Gen 4, sp. 1 * - PF PF Nop Tonesia sp. 1 *- PF PF Nop Parisoschoenus expositus ** PF PF Pbe Parisoschoenus maritimus *- PF PF Nop Terires sp. 1 *- PF PF Nop Cryptorhynchinae Cryptorhynchus sp. 1 *- PF PF Nop Cryptorhynchus sp. 2 *- PF PF Nop Eubulus sp. 1 *- PF PF Nop Rhynchophorinae Mauritinus seferi + - PF PF Nop CHRYSOMELIDAE Alticinae Longitarsus sp. 1 **FF Nop Longitarsus sp. 2 *-FF Nop Gén 2, sp. 1 * - PF PF Nop

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Tabla 2. Continuación.

Abundancia Frecuencia ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia m f m f Crptocephalinae Sphaeropis sp. 1 --FF Nop Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop Galerucinae Monolepta sp. 1 --FF Nop Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop NITIDULIDAE Mystrops dalmasi *** *** MF MF Pae Gén 2 sp. 1 + - PF PF Poc STAPHYLINIDAE Staphylininae Xanthopygus sp. 1 + - PF PF Nop Xanthopygus sp. 2 + - PF PF Nop Aleochara sp. 1 + - PF PF Nop Philonthus sp. 2 + - PF PF Nop SCARABAEIDAE Dynastinae Cyclocephala amazona + - PF PF Nop SCOLYTIDAE sp. 1 + - PF PF Nop SILVANNIDAE Silvanus sp. 1 + - PF PF Nop APIDAE Apis mellifera scutellata + - PF PF Nop Meliponinae Oxytrigona mellicolor ** * MF MF Pbe Partamona sp. 1 * + F F Pbe Plebeia aff. timida *-FF Nop Plebeia sp. 1 ** ** MF MF Pbe Plebeia sp. 2 + - F F Pbe Plebeia sp. 3 + - F F Pbe Trigonisca sp. 1 * + PF PF Pbe Trigona amalthea ** ** MF MF Pbe FORMICIDAE sp. 1 + - PF PF Nop

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Tabla 2. Continuación.

Abundancia Frecuencia ORDEN FAMILIA/Géneros Eficiencia m f m f sp. 2 + - PF PF Nop VESPIDAE Protopolybia sp. 3 * + PF PF Nop Polybia sp. 1 * + PF PF Nop Gén 3, sp. 1 + - PF PF Nop DIPTERA DROSOPHILIDAE Drosophila sp. 1 * + F F Nop Drosophila sp. 2 * + F F Nop CALLIPHORIDAE sp. 1 + - F F Nop sp. 2 -- PF PF Nop CERATOPOGONIDAE sp. 1 + - PF PF Nop PHORIDAE Pericyclocera sp. 1 + - F PF Nop HETEROPTERA ANTHOCORIDAE Xylocaris sp. 1 *-FF Nop MIRIDAE sp. 1 + - F PF Nop Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop THAUMASTOCORIDAE Discocoris drakei ** * MF PF Nop Phymata sp. 1 + - F PF Nop DERMAPTERA CARCINOPHORIDAE Euborellia sp.1 + - PF PF Nop ARACNIDA THOMISIDAE Diaea sp. 1 + - PF PF Nop SALTICIDAE Gén 1, sp. 1 + - PF PF Nop Gén 2, sp. 1 + - PF PF Nop

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flor al no encontrar recompensa; algunos por varias especies de Curculionidae de ellos se concentraron en los estami- (Phytotribus sp. 1, Celetes sp. 1, Phyllotrops nodios por unos segundos y nuevamente sp.1) (5%) y abejas meliponinas volaron hacia otra flor, comportamiento (Apidae) (4%) (Tabla 3). Por lo tanto, el que se repitió durante varias horas hasta principal polinizador de M. flexuosa es que abandonaron la inflorescencia defini- Mystrops dalmasi, ciertas de especies tivamente. Algunas especies que visitaron de Curculionidae son polinizadores las inflorescencias fueron ocasionales con secundarios y las abejas meliponinas lo abundancias entre 1-3 individuos (Tabla son solo eventualmente. 2), permanecieron en las flores consu- miendo néctar y parte del tejido de los es- Polinización por viento taminoidios. Puede haber dispersión de polen pero no a grandes distancias, ya que solo se encon- Al día siguiente de iniciada la antesis, tró polen en las trampas colocadas a 50 cm solo unas pocas abejas visitaron las flo- y 100 cm de distancia de las inflorescen- res femeninas, algunas volaron sobre las cias masculinas. Se contabilizó un total flores, se posaron sobre los estaminoidios de 2.356 granos (35 láminas). Las láminas y eventualmente tocaron los estigmas; colocadas a 50 cm contenían el 68%, de los también se acercaron a la base de los pé- granos de polen, mientras que las coloca- talos -donde se encuentra el néctar- y con das a 1 m de distancia contenían el 21%, y mucha frecuencia se acercaron a la base el restante 11% se encontró en las láminas de la flor donde colectaron una secreción colocadas a 1,5 metros. En las trampas co- similar al látex transparente. En las inflo- locadas cerca de inflorescencias femeninas rescencias femeninas la actividad fue muy se contabilizaron 350 granos distribuidos baja la mayor parte del tiempo, al contra- en 15 láminas. rio que en las inflorescencias masculinas en donde fue significativamente mayor El bajo número de trampas con polen en incluso cuando ya se habían caído las úl- las inflorescencias femeninas, la baja con- timas flores. centración de polen hallado en todas las trampas y la escasa distancia de desplaza- La eficiencia en el transporte de polen por miento de la fuente de polen, sugieren que parte de los insectos que visitan las flores la polinización por viento en M. flexuosa de M. flexuosa fue muy diferente entre no ocurre y que otros factores tales como especies y grupos de insectos (Tabla 3). la presencia de polenkitt, la ubicación de La importancia relativa de cada insecto las inflorescencias y flores -que impedi- como polinizador (IRIP) muestra que de rían la recepción de polen- hacen que la las 64 especies de insectos que acceden anemofilia sea improbable. a las inflorescencias masculinas, solo 16 llegan a las femeninas, 10 llegan con polen Eficiencia reproductiva y tan solo Mystrops dalmasi, Phytotribus sp. El número de flores producidas por inflo- 1, Phyllotrops sp. 1, Celetes sp. 1 y Trigona rescencia varió entre 814 y 3753 de las amalthea participaron en la polinización. cuales en promedio, 875 ±273 (DS, inter- Mystrops dalmasi (Nitidulidae) transportó valo 412-1652, n=30) se convirtieron en la mayor marte del polen (cerca del 91%), frutos viables. En promedio 1006 ± 671 el porcentaje restante fue transportado (DS, intervalo 256-3032, n=30) flores no

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Tabla 3. Valores del índice de valor de importancia (IVIP) e importancia relativa (IRP) como polinizador para los visitantes de Mauritia flexuosa. Valores calculados a partir de abundancias relativas en fase femenina (AB), capacidad de transporte de polen (CTP), efi- ciencia en transporte de polen (ETP), constancia (C) y fidelidad (F).

AB CTP ETP C F IVIP IRIP Mystrops dalmasi 1234 678 69344 1 1 5.80E+10 91.5 Phytotribus sp. 1 150 349 25678 1 1 1344243300 2.1 Phyllotrops sp. 1 146 346 21567 1 1 1952236650 1.7 Celetes sp. 1 156 567 7893 1 1 838802423 1.1 Trigona amalthea 76 3456 23456 0.33 1 1337184024 3.2 Celetes sp.especie 2 57 235 3453 1 1 26575146 0.07 Andranthobius sp. 1 150 45 890 1 0.33 7875271.8 0.003 Phytotribus sp. 2 125 25 197 0.66 0.33 134083.125 2.00E-04 Parisoschoenus 138 669 1437 0.91 0.5 60363354.87 0.095 expositus Oxytrigona sp. 1 93 456 1751 0.75 0.5 27846153 0.04 Plebeia aff. timida 48 678 1234 0.66 0.5 11256537.6 0.02 Longitarsus sp. 1 20 146 113 0.5 0.33 54443.4 8.00E-04 Plebeia sp. 2 18 657 1234 0.41 0.5 361317.42 0.0047 Plebeia sp. 3 25 152 985 0.25 1 128250 1.40E-03 Trigonisca sp. 1 20 432 1567 0.58 0.5 3468.4 6.10E-03 Protopolybia sp. 3 15 238 42 0.58 0.33 8199.576 4.28E-06

se desarrollaron o se abortaron en el pro- xenogámico, con polinización cruzada ceso de desarrollo (Figura 10). La eficien- tipo obligada y dependiente de insectos cia reproductiva relativa o proporción de para transportar y depositar el polen ne- frutos formados por inflorescencia fue cesario que fertilice la cantidad de flores 46,2% lo cual indica un estado intermedio que produce cada inflorescencia. de eficiencia. La dependencia entre las plantas dioicas y Discusión sus polinizadores, es un factor crítico en su éxito reproductivo (Renner y Ricklefs Debido a que M. flexuosa es una especie 1995, Weiblen et al. 2000). Por lo tanto, dioica, que no forma frutos por apomixis la planta debe proveer medios de atrac- y la polinización por el viento no ocurre, ción, compensación y mantenimiento a debe ser considerara como una planta con los polinizadores para asegurase con ello un sistema reproductivo estrictamente la reproducción. En el caso de M. flexuosa

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el servicio de la polinización parece estar encontraron diferencias significativas en asegurado dado el alto número de insectos la eficiencia, y por tanto en la importancia que visitan sus flores (Tabla 2); sin embar- de cada grupo en la reproducción de go nuestros resultados muestran que po- la palma. Los resultados muestran a cas especies participan realmente en la po- Mystrops dalmasi (Nitidulidae) como el linización (Tabla 3), básicamente porque principal polinizador al transportar el 91% la actividad de la mayoría de insectos se del polen, seguido con mucha diferencia centra en las flores masculinas en donde de varias especies de Curculionidae y de encuentran gran cantidad de polen - prin- abejas meliponinas (Tabla 3). No se halló cipal recompensa de la palma-y no visitan participación significativa de las especies las flores femeninas o lo hacen en muy de Chrysomelidae en la polinización de M. bajo número. Este caso de alta diversidad flexuosa, reportados previamente (Ervik de visitantes pero con poca participación 1993). en la polinización es uno de los fenómenos que caracteriza a las palmas tropicales y Resulta un poco extraña la baja eficiencia ha sido ampliamente documentado (p. e. de las abejas meliponinas en la poliniza- Búrquez et al. 1987, Anderson et al. 1988, ción de M. flexuosa, especialmente si se Ervik 1995, Küchmeister et al. 1998, tiene en cuenta que esta palma presenta Núñez et al. 2005, Núñez y Rojas 2008, néctar como recompensa. El néctar es uno Fava et al. 2011). de los principales factores en determinar la existencia de síndrome de poliniza- La polinización por insectos en M. flexuosa ción por abejas o melitofilia (Henderson ha sido considerada en trabajos previos 1986, Silberbauer-Gottsberger 1990). De (Ervik 1993, Storti 1993, Abreu 2001); sin tal modo que la explicación para la baja embargo, el tipo del polinizador era tema eficiencia podría estar relacionada con el sin resolver, básicamente porque se ha hecho de que la hora de antesis de los dos planteado un grupo distinto por cada zona tipos de flores (macho y hembra) es cre- en la que se ha estudiado la palma. En un puscular, horario en el que la actividad de área de Brasil, Storti (1993), planteó que las abejas disminuye. La antesis crepus- tres grupos de coleópteros de las familias cular junto con la biología floral nocturna, Nitidulidae, Curculionidae y Cucujidae son dos factores selectivos que reducen la fueron los polinizadores. Por su parte, importancia de las abejas como poliniza- Abreu (2001), en otra localidad de Brasil dores de palmas (Silberbauer-Gottsberger planteó que varias especies de Apidae, 1990). De igual manera, las abejas presen- Meliponinae fueron los principales taron abundancias muy bajas en las inflo- polinizadores, mientras que en Ecuador, rescencias femeninas (Figura 9), y la acti- Ervik (1993) consideró que varias especies vidad estuvo asociada principalmente a la de coleópteros de la familia Chrysomelidae colecta de polen en las flores masculinas y fueron los polinizadores. a la colecta de látex, -aspecto también ob- servado por Khorsand (2011)- sobre inflo- Los resultados de este estudio concuerdan rescencias de M. flexuosa en Brasil. con la presencia y participación de la mayoría de los grupos de insectos Debido a que M. flexuosa evidencia una se- propuestos, pero al cuantificar su papel rie de atributos florales asociados al tipo como polinizadores (IVIP-Tabla 3), se de polinización por coleópteros (antesis

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Figura 9. Abundancias relativas por grupo de polinizadores de Mauritia flexuosa. Polini- zadores y tipo de inflorescencias indicadas como: nitídulidos en inflorescencia masculina (Nit-mas) y femenina (Nit-fem); curculiónidos en inflorescencia masculina (Cur-mas) y femenina (Cur-fem); crisomélidos en inflorescencia masculina (Cri-mas) y femenina (Cris- fem); Apidae en inflorescencia masculina (Api-mas) y femenina (Api-fem).

crepuscular o nocturna, antesis corta, po- alta diversidad de especies de las tribus len como principal recompensa, liberación Mystropini (Nitidulidae) y de Acalyptini de aromas, alta similaridad en la compo- (Curculionidae), íntimamente asociadas y sición de los aromas entre tipos de flores y generalmente relacionadas de manera ex- predominio de pocos compuestos químicos clusiva a cada palma. Tal asociación con- en el aroma floral) y como ciertamente es lleva al establecimiento de una relación polinizada por coleópteros (Nitidulidae y de dependencia mutua o mutualismo obli- Curculionidae) se puede clasificar dentro gado entre cada palma y su polinizador. del grupo de palmas con síndrome de poli- En dicho mutualismo los polinizadores nización cantarofilia, que es el tipo más im- necesitan de la palma que hospedan para portante tanto en palmas monoicas como obtener alimentación, encontrar pareja, dioicas (Henderson 1986, 2002) y el más realizar su ciclo de vida, mientras que para reportado en los estudios de polinización la palma, el beneficio de tener una rela- de palmas tropicales (Barfot et al. 2011). ción estrecha con el polinizador asegura su fidelidad, constancia y la eficiencia en La polinización por coleópteros en palmas el traspaso del polen necesario para su re- es la más frecuente, en parte gracias a la producción.

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El papel de los insectos Mystropini (Niti- asociación en el área de distribución, son dulidae) y de Acalyptini (Curculionidae) evidencia de peso para reconocer la íntima en la polinización de palmas ha sido am- asociación, la importancia en la poliniza- pliamente demostrada, ya sea actuando ción, la dependencia mutua y por supuesto como polinizadores principales, secunda- la especialización entre Mystrops dalmasi y rios o copolinizadores (Búrquez et al. 1987, las flores de M. flexuosa. La especialización Ervik et. al 1999, Listabarth 1996, Núñez entre especies de Mystrops y palmas ha et al. 2005). Sin embargo, a medida que se sido sugerida y reconocida en otros con- incrementan los estudios detallados de tribuciones (Henderson 1986, Silberbauer reproducción en palmas tropicales, son y Gottsberger 1990, Jelínek 1992, Ervik las especies del género Mystrops las que 1993, Kirejtshuk 1997, Henderson 2002, toman mayor relevancia e importancia Núñez et al. 2005, Nuñez 2007, Kirejtshuk como polinizadores de palmas. Cada vez y Coututier 2010). aparecen nuevos casos como el que aquí se presenta y en el que una o varias es- Los mecanismos asociados al flujo de polen pecies de Mystrops son los polinizadores en M. flexuosa se dan de manera coordina- más importantes y en algunos casos los da, con una clara separación de funciones responsables exclusivos del movimien- entre machos y hembras, conducentes a to de polen en cada palma, por ejemplo atraer y mantener a Mystrops dalmasi su Mystrops sp. nov A en Attalea allenii y principal polinizador, asegurando así el Mystrops sp. nov B en Wettinia quinaria éxito en la reproducción. La suma de va- (Núñez et al. 2005), Mystrops cercus en rios factores en cada tipo de inflorescen- Manicaria saccifera (Copete et al. 2011) y cia, el nivel de intensidad con que ocurren Mystrops sp. en Wettinia kalbreyeri (Lara y la secuencia ordenada de los mecanismos 2011). que intervienen en la polinización permi- ten plantear un modelo general de polini- Estudios complementarios en poliniza- zación para M. flexuosa (Figura 11). En este ción y visitantes florales de M. flexuosa modelo se muestra claramente como en la realizados en otras zonas de la Orinoquia polinización de M. flexuosa el papel de las y diversas localidades de la Amazonia de palmas masculinas está relacionado direc- Colombia (Nuñez et al. datos sin publi- tamente con la atracción y mantenimien- car), muestran el mismo comportamien- to de polinizadores, y para lograr esto, la to, grado de asociación e importancia de función masculina es intensa (producción Mystrops dalmasi con su palma hospedera. de gran cantidad de polen) y extensa (flo- Esto evidencia un mutualismo que al pare- res durante todo el año). El alargamiento cer no solo ocurre en Colombia sino que se de los períodos de producción de machos repite a lo largo del área de distribución de es un fenómeno común en plantas dioicas la palma, ya que este polinizador ha sido (Bawa 1980) y en M. flexuosa parece estar encontrado también en Venezuela y en va- asegurado dado el tamaño de las inflores- rias localidades de Brasil y Perú (Kirejts- cencias, la cantidad de inflorescencias pro- huk y Couturier 2010). ducidas por individuo y la forma asincró- nica en la floración (Figura 7). En consecuencia, atributos como constan- cia en la visita, especificidad, eficiencia Por otra parte, el papel de las flores feme- en transporte de polen y presencia de la ninas está relacionado exclusivamente

142 J. Mijares con la atracción de los polinizadores, ase- de producción de inflorescencias mascu- gurando con ello que los insectos deposi- linas y femeninas en la zona (Figura 6). ten los granos de polen en los estigmas de La coincidencia en número y duración de cada flor en el momento y en la cantidad las inflorescencias de los dos sexos limita adecuada. Para ello el aroma floral juega las barreras del flujo de polen y aumenta un papel fundamental, y el mecanismo la eficiencia en su transferencia debido a de atracción de los polinizadores conoci- que el insecto encuentra más rápidamen- do como mimetismo químico, es muy fre- te la inflorescencia disminuyendo el gasto cuente en las palmas (Knudsen y Tollsten energético por desplazamientos en los pe- 1993, Borchsenius 1997, Knudsen 1999, ríodos de poca producción. De igual mane- Ervik et al. 1999, Knudsen et al.1999, ra, un número alto de inflorescencias y en Núñez et al. 2005, Nuñez 2007, Nuñez y proporciones por igual (macho y hembra), Rojas 2008). aumenta la probabilidad de éxito repro- ductivo debido a que el insecto cargado de El mimetismo químico es un mecanismo polen tiene la misma probabilidad de ser en el cual las inflorescencias femeninas engañado, es decir de llegar a una inflo- imitan el aroma floral de las masculinas. rescencia femenina y depositar el polen o En el caso de M. flexuosa no hay problema ser atraído a una inflorescencia masculina para que ocurra el “engaño” dada la simi- donde será recompensado con gran canti- laridad de los aromas, 95% en los dos tipos dad de polen y demás beneficios que allí de inflorescencias. El mecanismo es simple encuentra. pero muy eficiente y se puede explicar de la manera siguiente. Dado que existe alta Debido a que este es el primer estudio en dependencia de los polinizadores por las M. flexuosa que integra todos los aspectos inflorescencias masculinas y los insectos de la biología reproductiva y ecología de la reconocen el aroma, el cual al ser liberado polinización, no sabemos con certeza qué les da información de la ubicación de la in- tan común o qué tanto se repite las estra- florescencia, las inflorescencias femeninas tegias reproductivas observadas aquí en la con tan solo imitar dicho aroma aseguran población de M. flexuosa en la Orinoquia la llegada de gran cantidad de insectos que colombiana. Al comparar estos resultados acceden a la inflorescencia esperando en- con los escasos trabajos que aportan infor- contrar polen y demás recompensas. Una mación sobre fenología reproductiva, se vez han llegado a la fuente del aroma, los concluye que los períodos de producción insectos recorren la inflorescencia y se po- de las estructuras reproductivas son dife- san en las flores depositando el polen sobre rentes (Tabla 4). Los patrones de floración los estigmas; al no encontrar recompensa, y fructificación de M. flexuosa son muy abandonan la inflorescencia habiendo de- variables y cambian según la localidad. jado el polen sobre los estigmas, iniciando La duda que persiste es si tal variación se así el proceso de fertilización. debe a factores ambientales locales o si es consecuencia del método de muestreo. Otra adaptación importante de M. flexuosa Durante décadas, los estudios de fenolo- y que acompaña la atracción de los polini- gía en palmas han seguido la metodología zadores por mimetismo químico explica- de Fournier (1974), desarrollada funda- da anteriormente, la encontramos en la mentalmente para árboles con pocos in- coincidencia en el período e intensidad dividuos. Sin embargo, esta metodología

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BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE

no parece ser muy útil cuando se trata de Como se ha visto, la especialización en los entender y explicar los patrones fenológi- sistemas de polinización puede asegurar cos que podrían estar más correlacionados el traspaso de polen de manera eficiente con el tipo de polinizador que con los fac- (Figura 10). Sin embargo, estos sistemas tores ambientales. son más vulnerables ante acciones an- trópicas que los no especializados, por lo Este estudio muestra diferencias en el que es indispensable prestar atención y comportamiento reproductivo. Las inflo- continuar haciendo monitoreos sobre los rescencias masculinas se presentan duran- mecanismos y procesos de polinización y te todo el año mientras que las femeninas reproducción de esta importante palma. son estacionales con un pico que coincide Por otro lado, el engranaje final de las es- con las masculinas pero con la posibilidad trategias, adaptaciones, fenómenos y rela- de presentar flores en cualquier período ción con polinizadores que ocurren en M. del año, de tal forma que permitiría la pre- flexuosa puede cambiar según las circuns- sencia de frutos a lo largo del año. tancias a las que estén sometidas las espe- cies, por lo cual es importante reproducir Se sugiere monitorear el mayor número este tipo de estudios en el mayor número de individuos de la población porque solo posible de localidades y durante varios pe- así será posible distinguir las estrategias ríodos reproductivos. Solo así se obtendrá de cada especie para mantener a sus poli- información suficiente para los cada vez nizadores. Serviría además para compren- más necesarios programas de domestica- der mejor el hecho de que la producción de ción, manejo y conservación de esta palma flores femeninas sea estacional y a la par de probado valor ecológico y comercial. de la constante producción de frutos a lo largo del año.

Figura 10. Modelo general polinización en Mauritia flexuosa.

144 J. Mijares

Figura 11. Eficiencia reproductiva de Mauritia flexuosa a partir de la relación flores forma- das y frutos producidos.

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BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE Storti Abreu (1987) (1993) (2001) (2007) Urrego Cabrera Cabrera y Wallace y Wallace en Suramérica. El tiempo inflorescencia♀ femenina, númeroNº = de palmas

inflorescencia♂ masculina y

32

9 40

T Nº E F M A M J J A S O N D Referencia 12 36 24 39 12 10

F F ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ Sexo

Manaus Caquetá Iturralde 0º37’S-72º20’W F 3º08’S-60º00’W F

Uberlandia

País Localidad Brasil Brasil 18º57’S-48º14’W Bolivia 12º30’S-67º30’W Colombia de ocurrencia de cada estructura reproductiva (inflorescencia masculina,femenina y frutos) se subraya con un color diferente, tiempo deevaluación, T= sexo es indicado como evaluadas en cada estudio. Tabla 4. Comparación de meses de producción de inflorescencias y fructificación de Mauritia flexuosa

146 J. Mijares Ojeda (1974) (2003) (1987) Heinen Heinen trabajo) y Ruddle y Ruddle Reynel et al. Nuñez (este (este Nuñez Ervik (1993)

44 22 36

T Nº E F M A M J J A S O N D Referencia 24 12 30 12 12 60 1000

F F ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ Sexo

Loreto Casanare Amazonía EstadoGuarico 65º22’W8º23’N 5º21’N72º17’W F 4º32’S-73º33’W 0º16’S-77º41’W F

Napo Provincia

Perú País Localidad Ecuador Ecuador Colombia Venezuela Tabla 4. Continuación.

147 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE

Bibliografía rest palm, Astrocaryum mexicanum. Botani- cal Journal of the Linnaean Society 94: 407- • Abreu, S. A. 2001. Biología reproductiva de 419. Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) em Vereda • Cabrera, H. y R. Wallace. 2007. Patrones no Municipio de Uberlândia-MG. Disser- fenológicos de ocho especies de palmeras tacão de Mestrado em Ecología e Conser- en el bosque amazónico de Bolivia. Revista vação de Recursos Naturais. UFU. Uberlân- Boliviana de Ecología y Conservación Ambien- dia MG. 355 pp. tal. 21: 1-18. • Anderson, A., B. Overal y A. Henderson. • Castaño, N., D. Cárdenas y E. Rodríguez. 1988. Pollination ecology of a forest do- 2007. Ecología, aprovechamiento y manejo minant palm (Orbignya phalerata Mart) in sostenible de nueve especies de plantas del Northern Brazil. Biotropica 20:192-205. departamento del Amazonas, generadoras • Aizen, M. y N. Chacoff. 2009. Las interac- de productos maderables y no maderables. ciones planta-animal como servicio ecosis- Instituto Amazónico de Investigaciones témico: el caso del mutualismo de poliniza- Científicas Sinchí, Corporación para el De- ción. Pp: 315 - 330. En: Medel, R., A. Aizen sarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia, y R. Zamora (Eds) Ecología y evolución Corpoamazonía. Bogotá, Colombia. 266 pp. de interacciones planta-animal. Editorial • Chesson, P. 2000. Mechanisms of mainte- Universitaria, Chile. Santiago. nance of species diversity. Annual Review of • Barfod, A., M. Hagen y F. Borchsenius. Ecology and Systematics 31: 343–366. 2011. Twenty-five years of progress in un- • Consiglio, T. y G. Bournet. 2001. Pollina- derstanding pollination mechanisms in tion and breeding system of a neotropical palms (Arecaceae). Annals of Botany 108: palm Astrocaryum vulgare in Guyana: a test 1503-1516 of the predictability of syndromes. Journal • Bawa, K. S. 1980. Evolution of dioecy in of Tropical Ecology 17: 577-592 flowering plants. Annual Review of Ecology • Copete, J., D. Mosquera y L. A. Nuñez. and Systematics 11:15-39 2011. Ecología de la polinización de la pal- • Bawa, K., S. Bullock, D. Perry, R. Coville y ma Manicaria saccifera (Gaertn). Un caso de M. Grayum. 1985. Reproductive biology of mutualismo obligado Palma-Polinizador. tropical lowland rain forest trees. I. Polli- En Libro de resúmenes. Simposio interna- nation systems. American Journal of Botany cional “impacto de la cosecha de palmas 72: 346-356. en los bosques tropicales”. Agosto 5-12 de • Bernal, R. y F. Ervik. 1996. Floral biolo- 2011. Leticia-Colombia. 105 pp. gy and pollination of the dioecious palm • Dafni, A. 1992. Pollination Ecology. A Phytelephas seemannii in Colombia: An practical approach. Oxford University adaptation to Staphylinid . Biotropi- Press, Oxford. 250 pp. ca 28: 682-696. • De Steven, D., D. Windsor, F. Putz y B. de • Briggs, D. y S. Walters. 1997. Plant varia- León. 1987. Vegetative and reproductive tion and evolution. 3rd Edition. Cambridge phonologies of a palm assemblage in Pana- University Press. Cambridge. 536 pp. ma. Biotropica 19: 342-356. • Bonesso, M., S. Belloni e I. Benedetti. 2008. • Dransfield, J., N. Uhl, C. Asmussen, W. Harvesting Effects and Population Ecology Baker, M. Harley y C. Lewis. 2008. Genera of the Buriti Palm (Mauritia flexuosa L. f., Palmarum, the evolution and classication Arecaceae) in the Jalapão Region, Central on palms. Richmond (UK): Royal Botanic Brazil. Economic Botany 62 (2): 171-181. Gardens, Kew. 610 pp. • Borchsenius, F. 1997. Flowering biology of • Ervik, F. 1993. Notes on the phenology and Geonoma irena and G. cuneata var. sodiroi pollination of the dioecious palms Mauritia (Arecaceae). Plant Systematics and Evolution flexuosa (Calamoideae) and Aphandra na- 208: 187–196. talia in Ecuador (Phytelephantoideae). Pp: • Búrquez, A., A. Sarukhan y A. Pedraza. 7 - 12. En: Barthlott, W., C. Naumann, C. 1987. Floral biology of a primary rain fo- Schmidt–Loske y K. Schuchmann (Eds).

148 J. Mijares

Animal-plant Interactions in Tropical • Henderson, A., G. Galeano y R. Bernal. Environments. Zoologisches forschungs- 1995. Field guide to the Palms of the Ame- institut und Museum Alexander Koening, ricas. Princeton University Press, New Jer- Bonn; Germany. sey. 322 pp. • Ervik, F. 1995. Comparative studies of polli- • Henderson, A., B. Fischer, A. Scariot, M. nation biology in neotropical palms. Ph.D the- Whitaker, y R. Pardini. 2000. Flowering sis, University of Aarhus, Denmark. 115 pp. phenology of a palm community in a Cen- • Ervik, F. y J. Feil 1997. Reproductive bio- tral Amazon forest. Brittonia 52 (2): 149- logy of the monoecious understorey palm 159. Prestoea schultzeana in Amazonian Ecua- • Henderson, A. 2002. Evolution and ecology dor. Biotropica 29: 309–317. of palms. The New York Botanical Garden • Ervik, F., L. Tollsten y J. T. Knudsen. 1999. Press. New York. 259 pp. Floral scent chemistry and pollination eco- • IGAC, Instituto Geografico Agustin Coda- logy in phytelephantoid palms (Arecaceae). zzi. 2009. Mapa de bosques de Colombia. Plant Systematics and Evolution 217: 279-297. Memoria Explicativa. IGAC, INDERENA, • Faegri, K. y L. van der Pijl. 1979. The prin- CONIF, Bogotá. 201 pp. ciples of pollination ecology. Pergamon • Jelínek, J. 1992. Nitidulidae (Coleoptera) Press. New York. 244 pp. associated with flowers of oil palm, Elaeis • Fava, W., W. da Silva y M. Sigrist. 2011. guineensis (Arecales, Arecaceae), in Rwanda. Attalea phalerata and Bactris glaucescens Acta Entomologica Bohemoslov 89: 409-428. (Arecaceae: Arecoideae): Phenology and • Kearns, C. y D. Inouye. 1993. Techniques pollination ecology in the panatanal, Bra- for pollination biologits. University Press zil. Flora 6:575-584. of Colorado, Niwot, CO. 583 pp. • Fournier, L. A. 1974. Un método cuanti- • Kirejtshuk, A. G. 1997. On the evolution tativo para la medición de características of anthophilous Nitidulidae (Coleoptera) fenológicas en árboles. Turrialba 24 (4): in tropical and subtropical regions. Bonner 422-423. Zoologische Beiträge 47: 111-134. • Galeano, G. y R. Bernal. 2010. Palmas de • Kirejtshuk, A. y G. Couturier. 2010. Sap Colombia. Guía de Campo. Editorial Uni- beetles of tribe Mystropini (Coloptera: versidad Nacional de Colombia. Instituto Nitidulidae) associated with south de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencia- Universidad Nacional de Colombia, Bogo- American palm inflorescences. Annales de tá. 688 pp. la Société entomologique de France 46 (3-4): • Genini, J., M. Galleti y P. Morellato. 2009. 367-421. Fruiting phenology of palms and trees in • Khorsand, R. 2011. Bees collect resin from and Atlantic rainforest land-bridge island. Maurita flexuosa in Roraima, Brazil. Palms Flora 204: 131-145. 55 (4): 200-203. • Gurgel, R., A. Palma, P. Motta, M. Bar y C. • Knudsen, J. 1999. Floral scent chemistry Cuba. 2006. Associated with in Geonomid palms (Palmae: Geonomeae) the Crown of Mauritia flexuosa (Arecaceae). and its importance in maintaining repro- Palm Trees in Three Different Environ- ductive isolation. Memoirs of the New York ments form Brazilian Cerrado. Neotropical Botanical Garden 83: 141–168. Entomology 35 (3): 302-312. • Knudsen, J. T. y L. Tollsten. 1993. Trends • Heinen, H. y K. Ruddle. 1974. Ecology, in floral scent chemistry in pollination ritual and economic organization in the syndromes: floral scent composition in distribution of palms starchs among moth-pollinated taxa. Botanical Journal of the Warao of the Orinoco Delta. Journal the Linnaean Society 113: 263–284. Anthropology Research 30: 116-138. • Knudsen, J. T., S. Andersson. y P. Bergman. • Henderson, A. 1986. A review of pollina- 1999. Floral scent attraction in Geonoma tion studies in the Palmae. Botanical review macrostachys, an understorey palm of the 52: 221-259. Amazonian rain forest. Oikos 85: 409-418.

149 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA MORICHE

• Küchmeister, H., A. Webber, G. Gottsber- evolutionary approach. Oxford: Blackwell ger y I. Silberbauer-Gottsberger. 1998. A Science Publishing. polinização e sua relação com a termogêne- • Peres, C. 1994. Composition, density, and se em espécies de Arecaceae e fruiting phenology of arborescent palms da Amazônia Central. Acta Amazónica 28: in an Amazonian Terra Firme forest. 217- 245. Biotropica 26: 285-294. • Lara, E. 2011. Fenología reproductiva y • Ponce, M. 2002. Patrón de caída de frutos demografía de la palma Wettinia kalbreyeri en Mauritia flexuosa L. f. y fauna involucra- (Burret) en un bosque Altoandino de da en los procesos de remoción de semillas. Colombia. Tesis de maestría. Universidad Acta botánica Venezuelica 25 (2): 119-142. Nacional de Colombia. 125 pp. • Proctor, M., P. Yeo y A. Lack. 1996. The na- • Listabarth, C. 1996. Pollination of Bactris tural history of pollination. Timber Press, by Phyllotrox and Epurea. Implications of USA. 479 pp. the palm breeding beetles on pollination at • Reynel, C., D. Pennington, C. Flores y A. the community level. Biotropica 28:69–81. Daza. 2003. Árboles útiles de la Amazonia • Manzi, M. y O. Coomes. 2009. Managing Peruana. Un manual con apuntes de iden- Amazonian palms for community use: A tificación, ecología y propagación de las case of Aguaje palm (Mauritia flexuosa) in especies. Tarea Gráfica Educativa. Lima, Peru. Forest Ecology and Management 257: Peru. 509 pp. 510-517. • Richards, A. J. 1986. Plant breeding systems. • Núñez, L. A. 1999. Estudio de biología re- George Allen y Unwin, Londres. 529 pp. productiva y polinización de Attalea allenii • Renner S. y R. Ricklefs. 1995. Dioecy and y Wettinia quinaria (Palmae) en la Costa its correlation in the flowering plants. Pacifica Colombiana. Trabajo de grado. American Journal of Botany 82: 596-606. Universidad Nacional de Colombia. 115 pp. • Rojas, R. y G. Stiles. 2009. Analysis of su- • Núñez L. A., R. Bernal y J. T. Knudsen. pra-anual cycle: Reproductive phenology 2005. Diurnal pollination by Mystropine of the palm Oenocarpus bataua in a forest beetles: is it weather related? Plant Syste- of the Colombian Andes. Journal of Tropical matic and Evolution 254: 149-171. Ecology 25:41-51. • Núñez, L. A. 2007. Evaluación del aisla- • Scariot, A., E. Lleras y J. Hay. 1991. Repro- miento reproductivo entre tres especies ductive biology of the palm Acrocomia acu- simpátricas Oenocarpus bataua, Oenocar- leata in Central Brazil. Biotropica 2: 12-22. pus mapora y Euterpe precatoria (Palmae: • Silberbauer-Gottsberger, I. 1990. Pollina- Arecoideae) en un bosque de los Andes en tion and evolution in palms. Phyton 30: Colombia. Tesis maestría. Universidad Na- 213–233. cional de Colombia. Facultad de Ciencias – • Storti, E. 1993. Biología floral de Mauritia Departamento de Biología. 202 pp. flexuosa L. f. na regiao de Manaus, AM, Bra- • Núñez, L. A. y R. Rojas. 2008. Biología re- sil. Acta Amazónica 23 (4): 371-381 productiva y ecología de la polinización de • Urrego, L. 1987. Estudio preliminar de las palmas Milpesos Oenocarpus bataua en la fenología de la Canangucha (Mauritia los Andes Colombianos. Caldasia 30 (1): flexuosa L. f.). Colombia Amazónica 2 (2): 101-125. 57-81. • Ojeda, P. 1994. Efecto de la intervención • Weiblen, G., R Oyama y M. Donogue 2000. en la floración y fructificación de Mauritia Phylogenetic analysis of dioecy in Monoco- flexuosaL. f, (morete) en el Parque Nacional tyledons. American Naturalist 155: 46-58. Yasuní y notas sobre la comercialización • Zea, E. 1997. Demografía de Mauritia del fruto. Trabajo de grado. Pontificia Uni- flexuosa en una sabana mal drenada de la versidad Católica del Ecuador. Quito. 49 pp. Orinoquia colombiana y sus aplicaciones • Pellmyr, O. 2002. Pollination by . en la evaluación de alternativas de mane- Pp. 157-184. En: Herrera, C. M, O. Pell- jo. Trabajo de grado. Pontificia Universidad myr (Eds.). Plant–animal interactions: an Javeriana. Bogotá. 127 pp.

150 S. DuqueS.

J. Mijares

Las algas desmidiáceas como indicadoras: Mateyuca y Flor Amarilla, dos morichales testigo de 8. la biodiversidad del Orinoco

Santiago R. Duque, Lili Joana Marciales-Caro, Denise Castro-Roa, María Gabriela Cano, María José Calderón-Chérrez y Ricardo Omar Echenique

Resumen Colombia y Ámsterdam (Holanda). Se rea- lizó especial énfasis en la Desmidioflórula Dos morichales de la Orinoquia colom- de ambientes acuáticos de la zona andina biana fueron visitados en 1985 y luego en en la cordillera Oriental y Central, en el los años 2009 y 2010 (25 años después). norte del país dentro del Parque Nacional Se evidenció que los dos ambientes man- Natural de Los Katios y parte de la llanura tuvieron sus condiciones ecológicas con orinoquense en las cercanías de Villavi- predominio en riqueza y abundancia de un cencio y Puerto López (Coesel 1987, 1992, grupo de algas, las desmidiáceas. Los dos Coesel et al. 1986, 1988). En los trabajos de morichales mostraron una riqueza de la 1987 y 1992 se describieron ocho nuevos desmidioflórula con cerca de un centenar taxa de desmidiáceas para la ciencia y se de especies, muchas de ellas de distribu- indicaron los aspectos más relevantes de ción restringida para el norte de Suramé- la ecología del grupo para los lugares visi- rica y otras con reportes solo en aguas de tados en Colombia. La mayor riqueza fue muy baja mineralización y condición oli- encontrada en los humedales de la Orino- gotrófica. Por tanto, esos dos morichales quia y particularmente en dos morichales: mantuvieron y mantienen sus condiciones Mateyuca y Flor Amarilla, con más de un prístinas durante 25 años, mostrando la centenar de taxa en los dos ambientes. Se- importancia de implementar su conserva- gún Coesel (com. pers.), los ecosistemas ción dentro de la Orinoquia colombiana. mencionados, al permanecer en estado prístino, reunían las mejores condiciones Introducción para el óptimo desarrollo de este grupo de microalgas. Las Desmidiaceae han sido En 1985 se llevaron a cabo inventarios de catalogadas como excelentes indicadores algas acuáticas de Colombia dentro de un ambientales de sistemas poco alterados, proyecto de las Universidades Nacional de como lo estableció el mismo Coesel (1975,

151 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

1982, 1983, 1987, 2001) y otros autores tras mediante el estrujamiento de plantas (Rawson 1956, Brook 1965, Pinilla 1998, acuáticas sumergidas (colección de taxa de Dokulil 2003, NIVA 2005, Peña et al. desmidiáceas de hábitos ticoplanctónico 2005, Ngearnpat y Peerapornpisal 2007, y/o bentónico) y con red de plancton de 24 Štěpánková et al. 2012). µm de poro, para captura de los taxa planc- tónicos (Coesel 1987). Una metodología En 2009 y 2010 se visitaron de nuevo es- similar se utilizó en la visita más reciente, tos dos morichales (Duque et al. 2011), recolectando las muestras en septiembre encontrando condiciones ecológicas simi- de 2009 (época de lluvias) y en febrero de lares y el mantenimiento de la alta riqueza 2010, cuando la región se encontraba en específica de desmidiáceas, lo que en un el período de sequía. Durante su estudio, creciente contexto de amenazas antrópi- Coesel (op. cit.) tomó datos de pH y conduc- cas (González-B. y Rial 2011), hace pensar tividad eléctrica, mientras que durante el en estos morichales como testigos de las trabajo de 2009 y 2010 se analizaron más condiciones “prístinas” de estos ecosis- variables físicas y químicas (Duque et al. temas de planicie alta no inundable de la 2011, Marciales-Caro 2012). Orinoquia colombiana (Correa et al. 2005, Trujillo-González et al. 2011, Marciales- El material biológico obtenido reciente- Caro 2012). mente se observó con microscopía óptica y luego las muestras fueron tratadas con Material y métodos el método de punto crítico (para mantener la forma de las células) y toma de fotogra- Área de estudio fías al microscopio electrónico de barrido Los morichales Mateyuca y Flor Amarilla (MEB) Jeol JSM-6360LV, previa metali- se localizan entre la ciudad de Villavicen- zación de las muestras con oro (99%), em- cio y el municipio de Puerto López (Figura pleando un metalizador Jeol FINE COAT 1). Algunas de las condiciones de estos dos JF 1100, con la colaboración de la Univer- morichales se presentan en la tabla 1. Es- sidad Nacional de La Plata (Argentina). tos dos ambientes de morichal fueron es- tudiados en 1985 por Coesel (1987, 1992) Resultados y discusión y en 2009 y 2010 por Duque et al (2011) y Marciales-Caro (2012). Características ecológicas de los morichales Mateyuca Estos ecosistemas son considerados como y Flor Amarilla morichales por el predominio de rodales Ubicados en la planicie alta no inundable de la palma moriche (Mauritia flexuosa); de la Orinoquia colombiana (Correa et al. (Figura 2). También es común en estos dos 2005), estos humedales se disponen en ambientes un tapete continuo de plan- áreas arréicas con aportes de agua de las tas acuáticas en el fondo de la cubeta del precipitaciones locales y probablemente tipo Hyphydata, en ambos morichales y de algunos acuíferos. Los suelos formados de Mesopleustophyta en Mateyuca según sobre el Escudo Guayanés son extrema- Schmidt-Mumm (1988). damente pobres (Weibezahn 1990, Lewis et al. 1995, Sarmiento y Pinillos 2001), En 1985 se estudiaron por primera vez así como las condiciones limnológicas los dos morichales, recolectando mues- que a su vez reflejan estas características

152 S. Duque

Figura 1. Mapa de ubicación de los dos humedales. Elaboró: D. Marciales-Caro y G. Vega.

A. B.

Figura 2. Vista general de los humedales. A) Mateyuca y B) Flor Amarilla en 2009. Fotos: S. Duque.

153 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

Tabla 1. Características de los dos morichales visitados.

Morichal Coordenadas Tipo de ambiente Duque et Marreno al. (2011); Latitud Longitud Caro et al. (2010) (2011) Marciales-Caro (2012) Bosques pantanosos Morichales Morichal de agua Mateyuca 3°58´10´´ 73° 7´ 15.3´´ de aguas negras - abiertos transparente morichal Bosques pantanosos Flor Morichales Morichal de agua 3°59´30.9´´ 73° 3´ 35.9´´ de aguas negras - Amarilla abiertos transparente morichal

Tabla 2. Valores de conductividad medidos por varios autores en ambos morichales.

Autores Losada- Duque et al. (2011); Coesel (1987, Morichal Variable Rodríguez Marciales-Caro 1992) (1992) (2012) Conductividad (µS.cm-1) 11.0 7,6 - 10,0 10,3 - 14,0 Mateyuca pH 5.5 6,5 - 6,8 5,75 - 5,77

Flor Conductividad (µS.cm-1) 7,0 - 14,0 --- 7,1 - 10,0 Amarilla pH 5,4 - 5,6 --- 4,84 - 6,13

geográficas (Tabla 2). Variables como NO3 demismo y riqueza de este grupo (Coesel

(0,33 – 2,98 µM), PO4 (0,14 - 027 µM) y 1996). Condiciones limnológicas similares Carbono Orgánico Disuelto o DOC (3,09 – y de riqueza específica de desmidiáceas, 36,65 mg-l-1), presentan también valores han sido observadas en la Amazonia co- bajos (Duque et al. 2011). lombiana por Duque y Núñez-Avellaneda (2000), en lagunas de páramo por Gon- Las condiciones limnológicas de los dos zález y Mora-Osejo (1996) y en la laguna morichales: aguas transparentes, ácidas, del Juncal en alto río Magdalena, depar- de muy baja mineralización (baja conducti- tamento del Huila por Coesel et al. (1988). vidad) y la presencia de plantas acuáticas, en especial del tipo de macrófitos sumergi- Desmidiáceas de los dos morichales dos, son para Coesel (1992, 1996), las con- Se registraron ocho clases de microalgas diciones óptimas para el desarrollo de las en ambos morichales. Conjugatophyceae desmidiáceas. Este autor señala además que incluye a las familias Desmidiaceae, que las llanuras del norte de Suramérica Mesotaeniaceae y , re- (Amazonia y Orinoquia) son áreas de en- sultó ser la más abundante y con mayor

154 S. Duque biovolumen en los dos morichales. El resto Conjugatophyceae. De estas, 33 fueron de clases de microalgas y cianobacterias exclusivas de estos dos morichales en fueron escasas (Figura 3). comparación con las algas identificadas en otros humedales ubicados en Casanare y Se contabilizaron 135 morfoespecies Arauca (Marciales-Caro 2012) y dentro de de las cuales 97 pertenecen a la clase esas 33, seis son exclusivas de Mateyuca

A.

B.

Figura 3. A) Abundancias y B) biovolumen de las clases de microalgas encontradas en los dos morichales. Fuente: Marciales-Caro (2012).

155 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

y nueve de Flor Amarilla (Tabla 3). De la modos, hay que recordar que algunos de mayoría de las especies encontradas, no los índices planctónicos miden la trofía se conocen datos de su ecología. De todos de los sistemas acuáticos en referencia

Tabla 3. Algunas especies de desmidiáceas encontradas en los morichales Flor Amarilla y Mateyuca.

Especie Flora Amarilla Mateyuca Trófia Bambusina brebissonii X X Oligotrófico Cosmarium cf. botrytis X X --- Cosmarium cf. isthmochondrum --- X --- Cosmarium cf. portianum X ------Cosmarium cf. pseudopyramidatum var 1 X X --- Cosmarium contractum X X --- Cosmarium lagoense X X --- Cosmarium porrectum --- X Eutrófico Cosmarium trilobulatum --- X --- Euastrum abruptum X X --- Euastrum ciastonii var. apertisinuatum X X --- Euastrum denticulatum --- X --- Euastrum fissum var. brasiliense X X --- Euastrum spinulosum X ------Hyalotheca dissiliens var dissiliens X X Oligotrófico Micrasterias arcuata X ------Micrasterias furcata var. furcata X ------Micrasterias furcata var. smithii X X --- Micrasterias laticeps X ------Micrasterias pinnatífida X X --- Micrasterias quadridentata --- X --- Onychonema laeve X X Mesotrófico Phymatodocis alternans X ------Pleurotaenium trabecula X ------Spondylosium pulchrum X ------Spondylosium rectangulare X ------Staurastrum brasiliense var lundellii X ------Staurastrum cf. novae-caesareae X X --- Staurastrum coronulatum X ------Staurastrum furcatum --- X --- Staurastrum grallatorium var. forcipigerum --- X ---

156 S. Duque

Tabla 3. Continuación.

Especie Flora Amarilla Mateyuca Trófia Staurastrum leptacanthum X X --- Staurastrum rectangulare --- X --- Staurastrum trifidum --- X --- Staurastrum urinator cf var. brasiliense X X --- Staurodesmus cuspidatus X ------Staurodesmus dejectus X ------Staurodesmus dickiei --- X --- Teillingia granulata X X --- Triploceras gracile X X --- Xanthidium antilopaeum var 2 X X --- Xanthidium cf. asteptum --- X --- Xanthidium hastiferum X X --- Xanthidium regulare cf var. pseudoregulare X ------

a la riqueza de desmidiáceas sobre otros 21 morfoespecies; Euastrum y Staurastrum, grupos algales. Thunmark (1949, en con 14 cada uno y Staurodesmus con 11. Rawson 1956), mostró para lagos suecos que el índice n especies de Chlorococcales La belleza de las desmidiáceas es compro- / n especies de Desmidiáceas indica bada con algunas fotografías al microsco- oligotrofía si es < 1 y eutrofia si es > pio electrónico de barrido (ver Anexo 1). 1. Nygaard (1949, en Roldán-Pérez y Ramírez-Restrepo 2008), creó el índice Estos dos morichales, ecosistemas típicos compuesto relacionando en el numerador de la Orinoquia (Trujillo-González et al. la suma del n especies de Cianofitas, 2011), son un ejemplo de las condiciones Chlorococcales, diatomeas centrales y ecológicas reinantes en una parte de la lla- euglenófitas / n especies de desmidiáceas, nura oriental colombiana que drena hacia indicando que valores < 1 son ambientes el río Orinoco. Todas las condiciones lim- oligotróficos. Similar análisis comenta nológicas y de las microalgas encontradas, Brook (1965, 1981), siempre mostrando en especial las desmidiáceas, soportan la que la superioridad de la riqueza de idea de preservar este tipo de ecosistemas desmidiáceas sobre otros grupos algales orinoquenses. Coesel (2001) indica que la indica oligotrofía. Por tanto los dos riqueza de especies de desmidiáceas es un morichales se ajustan a la condición indicativo de las características estruc- oligotrófica que indica este grupo par- turales y funcionales de un ecosistema ticular de algas, las desmidiáceas. y que la ocurrencia de taxa raros (como ocurre en estos dos morichales colombia- Se contabilizaron 21 géneros pertenecien- nos), muestra las condiciones muy parti- tes a la clase, siendo los más representati- culares del ecosistema. Para dicho autor, vos en estos dos morichales: Cosmarium con las desmidiáceas son, como grupo y como

157 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

especies, las más sensibles ecológicamen- Salazar y Guarrera (1998, 2000a, b), Sa- te a los cambios ambientales y por tanto lazar (2006) y Salcedo-Rodríguez (2008). tienen un potencial como indicadoras en Se destacan los trabajos de Duque et al. ambientes donde otros grupos de orga- (2011) y Marciales-Caro (2012), en los nismos pueden fallar, al momento de uti- cuales se presentan resultados de 21 hu- lizarlos para valoración ambiental. medales correspondientes a varios secto- res de la Orinoquia colombiana (Depar- Las desmidiáceas están presentes en tamentos del Meta, Casanare y Arauca). muchos ecosistemas acuáticos de la Ori- Estos humedales corresponden, además noquia, como lo reseñan varios autores: de morichales, a esteros, abrevaderos,

A. B.

C.

Figura 4. Algunos humedales de la Ori- noquia colombiana donde las desmidias fueron predominantes: A) abrevadero ubi- cado en Casanare; B y C) estero Costa Azul en Casanare; D) Cocuy II en Meta. Basado en Duque et al. (2011). Fotos: S. Duque. D.

158 S. Duque lagunas, arroyos y estanques. Cuando se • Caro, C., F. Trujillo, C. F. Suárez y J. S. presentaron las cuatro condiciones ecoló- Usma. 2010. Evaluación y oferta regional gicas: 1) pH con tendencia a la acidez, 2) de humedales de la Orinoquia: contribu- baja mineralización o conductividad, 3) ción a un sistema de clasificación de am- bientes acuáticos: Pp. 434-447. En: Lasso, aguas transparentes y 4) abundante pre- C. A. , J. S. Usma , F. Trujillo y A. Rial (Eds). sencia de plantas acuáticas, las desmidiá- 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orino- ceas siempre fueron las predominantes co: bases científicas para la identificación dentro de las microalgas del ecosistema de áreas prioritarias para la conservación (Figura 4). y uso sostenible de la biodiversidad. Ins- tituto de Investigación de Recursos Bioló- Estudios más profundos sobre la taxono- gicos Alexander von Humboldt, WWF Co- lombia, Fundación Omacha, Fundación La mía y ecología de las desmidiáceas en la Salle e Instituto de Estudios de la Orino- Orinoquia colombiana, podrán ser útiles quia (Universidad Nacional de Colombia). al momento de considerar potenciales or- Bogotá, D. C., Colombia. ganismos indicadores de calidad ambien- • Coesel, P. F. M. 1975. The relevance of des- tal en esta región. mids in the biological typology and evalua- tion of freshwaters. Hydrobiological Bulletin El trabajo, logrando comparar dos mo- 9: 93-101. • Coesel, P. F. M. 1982. Structural characte- mentos con diferencia de 25 años, nos ristics and adaptations of desmid commu- indica que estos dos morichales han man- nities. Journal Ecology 70: 163-177. tenido sus condiciones ecológicas; estas • Coesel, P. F. M. 1983. The significance of características limnológicas son típicas desmids as indicators of the trophic status de los humedales de estas regiones orino- of freshwaters. Swiss Journal of Hydrology quenses. Tanto los estudios citados del si- 45: 388-393. glo pasado, como otros nuevos realizados • Coesel, P. F. M. 1987. Taxonomic notes on en los últimos años, demuestran que las Colombian desmids. Cryptogamie Algologie 8: 127-142. condiciones oligotróficas son el panora- • Coesel, P. F. M. 1992. Desmid assemblies ma más general de encontrar en muchos along altitude gradients in Colombia. Nova de los humedales de la Orinoquia. Sin Hedwigia 55: 353-366. duda, esta oligotrofía está soportada por • Coesel, P. F. M. 1996. Biogeography of des- la importante riqueza y predominio de mids. Hydrobiologia 336: 41-53. las desmidiáceas como principal grupo de • Coesel, P. F. M. 2001. A method for quan- algas. Ellas son las mejores indicadoras y tifying conservation value in lentic fresh- water habitats using desmids as indicator sirven para monitorear las condiciones organisms. Biodiversity and Conservation futuras de estos bellos parajes acuáticos 10: 177-187. como son los morichales. • Coesel, P. F. M., J. C. Donato y S. R. Duque. 1986. Staurastrum volans var. fuquenense Bibliografía nov. var., an interesting desmid taxon in the phytoplankton of Laguna Fúquene • Brook, A. J. 1965. Planktonic algae as indi- (Colombia). Caldasia 14: 407-414. cators of lake types, with special reference • Coesel, P. F. M., S. R. Duque y G. Arango. to the desmidiaceae. Limnology and Oceano- 1988. Distributional patterns in some graphy 10: 403-411 neotropical desmid species (Algae, • Brook A. J. 1981. The biology of Desmids. Chlorophyta) in relation to migratory bird Blackwell Scientific Publications. New routes. Revue d’Hydrobiolgie Tropicale 21 York. 276 pp. (3): 197-205.

159 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

• Correa, H. D, S. L. Ruiz y L. M. Arévalo. sing the water quality of 12 freshwater (Eds.). 2005. Plan de acción en biodiversi- resources in Thailand. Journal of Applied dad de la cuenca del Orinoco - Colombia / Phycology 19:667-674. 2005 - 2015 - Propuesta Técnica. Bogotá • NIVA, 2005. The use of phytoplankton as D.C. Corporinoquia, Cormacarena, IAvH, indicators of water quality. Norwegian Ins- Unitrópico, Fundación Omacha, Funda- titute for Water Research. Olso. 34 pp. ción Horizonte Verde, Universidad Jave- • Peña, E. J., M. L. Palacios y N. Ospina- riana, Unillanos, WWF - Colombia, GTZ Álvarez 2005. Algas como indicadoras de - Colombia. 281 pp. contaminación. Universidad del Valle. Cali. • Dokulil, M. T. 2003. Algae as ecological 164 pp. bio-indicators. Pp. 285-327. En: Market, • Pinilla, G. A. 1998. Indicadores biológicos B. A., A. M. Breure y H. G. Zechmeister. en ecosistemas acuáticos continentales de (Eds.). Bioindicators and biomonitors. Colombia. Compilación bibliográfica. Uni- Elsevier Science. versidad Jorge Tadeo Lozano Bogotá. 67 • Duque, S. R. y M. Núñez-Avellaneda 2000. pp. Microalgas acuáticas de la Amazonia co- • Rawson, D. S. 1956. Algal indicators of lombiana. Biota Colombiana 1 (2): 208-216. trophic lake types. Limnology and Oceano- • Duque, S. R., D. Castro-Roa, L. J. graphy 1:18-25. Marciales-Caro, R. O. Echenique y M. G. • Roldán-Pérez, G. y J. J. Ramírez-Restrepo Cano. 2011. Ecología de desmidias (Algae, 2008. Fundamentos de limnología neotro- Zygnemaphyceae) en esteros y lagunas de pical. Segunda edición. Editorial Universi- la Orinoquia. Informe final. Universidad dad de Antioquia, Medellín. 440 pp. Nacional de Colombia, Sede Amazonia. • Sarmiento, G. y M. Pinillos 2001. Patterns Leticia. 40 pp. and processes in a seasonally flooded tro- • González, L. E. y L. E. Mora-Osejo. 1996. pical plain: The Apure Llanos, Venezuela. Desmidioflórula de lagunas de páramo en Journal of Biogeography 28 (8): 985-996. Colombia. Caldasia 18 (2): 165-202. • Salazar, C. 2006. Desmidiaceae (Zygo- • Lewis, W. M. Jr., S. K. Hamilton y J. F. phyceae) asociadas a Hymenachne ample- Saunders III. 1995. Rivers of Northern xicaulis (Poaceae) en una sabana tropical South America. Pp: 219-256. En: Cushing, inundable, Venezuela. Memoria de la Fun- C. y K. Cummins (Eds.). Ecosystems of the World: Rivers. Elsevier, New York. dación La Salle de Ciencias Naturales 66 • Losada-Rodríguez, L. E. 1992. Estudio (166): 95-131. comparativo de la comunidad fitoplanctó- • Salazar, C. y S. Guarrera. 1988. Staurodes- nica en las lagunas Menegua y Mateyuca mus Teiling (Desmidiacae) asociados a Hy- en el municipio de Puerto López (Meta). menachne amplexicaulis en una sabana tro- Tesis de Grado. Departamento de Biología, pical inundable de Venezuela. Acta Biológica Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Venezuélica 21 (2): 133-126. 107 pp. • Salazar, C. y S. Guarrera. 2000a. Desmi- • Marciales-Caro, L. J. 2012. Diversidad de diacae (Closterium, Penium, Pleurotaenium, grupos funcionales basados en la morfo- Haplotaenium y Triploceras) asociados a logía del fitoplancton en humedales de la Hymenachne amplexicaulis. Acta Botánica Orinoquia colombiana. Tesis MSc. Univer- Venezuélica 23 (2): 105-122. sidad de Los Andes, Bogotá. 53 pp. • Salazar, C. y S. Guarrera 2000b. Cos- • Marrero C. 2011. Humedales de los Llanos marium, Actinotaenium y Cosmocladium Venezolanos. Programa de Recursos (Desmidiacae, Chlorophyta) asociadas Naturales Renovables, Universidad de a gramíneas con la proporción de cuatro los Llanos Ezequiel Zamora “UNELLEZ”, nuevos taxa para la ciencia. Acta Biológica Venezuela. 165 pp. Venezuélica 23 (3): 1-16. • Ngearnpat, N. e Y. Peerapornpisal. 2007. • Salcedo-Rodríguez, H. 2008. Caracteriza- Application of desmid diversity in asses- ción de las comunidades fitoplanctónicas

160 S. Duque

de los esteros Tres Moriches y Bocachico, • Trujillo-González, J. M., M. A. Torres y E. Maní - Casanare, Colombia. Tesis Funda- Santana-Castañeda. 2011. La palma de ción Internacional Universitaria del Trópi- Moriche (Mauritia flexuosa L.) un ecosiste- co Americano UNITROPICO. Yopal. 50 pp. ma estratégico. Orinoquia 15(1):62-70. • Schmidt-Mumm U. 1988. Notas sobre • Wehr, J. D. y R. G. Sheath. (Eds). 2003. la vegetación acuática de Colombia I: Freshwater algae of North America.Ecolo- Estructura. Revista Facultad de Ciencias gy and classification. Academic Press. New Universidad Javeriana 1 (2): 107-122. York. 917 pp. • Štěpánková, J., P. Hašler, M. Hladká y • Weibezhan, F. 1990. Hidroquímica y sóli- A. Poulíčková. 2012. Diversity and eco- dos suspendidos en el Alto y Medio Orino- logy of desmids of peat bogs in the Jese- co: Pp. 150-210. En: Weibezahn, F., A. Ál- níkyMts: spatial distribution, remarkable varez, W. M. Lewis (Eds.). El Orinoco como finds. Fottea 12 (1): 111-126. un ecosistema. Primera Edición. Caracas- Venezuela, Editorial Galac S.A.

161 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

DESMIDIÁCEAS BIOINDICADORAS

Anexo 1. Fotografías al microscopio electrónico de barrido de algunas desmidiáceas en- contradas en los morichales de Mateyuca y Flor Amarilla.

A. B.

C.

D. E.

A) Bambusina brebissoni Kützing 1945; B) Cosmarium ornatum Ralfs 1848; C) Cosmarium redimitum Borge 1899; D) Euastrum pulchellum var. subabruptum R. L. Grönblad 1921; E) Euastrum quadriceps Nordstedt 1869; F) Haplotaenium rectum (Delponte) Bando 1988;

162 S. Duque

F. G.

H.

I. J.

G) Onychonema laeve Nordstedt 1870; H) Staurastrum brasiliense var. lundelli West & G.S. West 1896; I) Staurastrum lezae var. argentinensis G. Tell 1980; J) Teilingia granulata (J. Roy & Bisset) Bourrelly 1964.

163 Río Uracoa. Foto: L. Blanco-B. L. Blanco-B.

Insectos acuáticos asociados a tres ríos de morichal de los llanos orientales, cuenca del 9. Orinoco, Venezuela

Ligia Blanco-Belmonte

Resumen tos acuáticos durante cuatro periodos completos del ciclo hidrológico, deberían Se analizó la composición y la variación compararse con datos actuales para veri- temporal de las comunidades de insectos ficar los cambios en la dinámica ecológica acuáticos de tres ríos de morichal en los de los morichales. llanos orientales de Venezuela. La infor- mación data de los años 80 y abarca cuatro Introducción períodos hidrológicos: bajada de aguas, se- quía, inicio de lluvias y máximo de lluvias. Según González-B. y Rial (2011) los mori- Se colectaron 691 individuos y se identi- chales están constituidos por dos subsiste- ficaron 56 taxa agrupados en siete órde- mas, uno terrestre dominado por la palma nes, 29 familias y 52 géneros. Los órdenes moriche Mauritia flexuosa y otro fluvial, Coleoptera (20 géneros) y (14 que recibe aportes continuos de materia géneros), agruparon el mayor número de orgánica y energía en forma de flores, fru- géneros. En el periodo de bajante de aguas tos, insectos y otros materiales orgánicos se registró el menor número de géneros que forman parte de la cadena trófica del (11); igual número (11) en los períodos de subsistema fluvial. Ambos subsistemas entrada de lluvias y en lluvias, y el mayor conforman hábitats variados para las es- número (28) en sequía. La densidad, sin pecies de insectos acuáticos (García 2007). embargo, fue mayor al inicio de lluvias y Estos organismos se agrupan en una de las en lluvias y menor en la bajante. Los quiro- clases (Insecta) más diversas del planeta y nómidos y tanipodínos fueron los grupos principal componente de la fauna de ma- más abundantes, sumando entre ambos croinvertebrados acuáticos de esta región más del 50% de los individuos colectados. en Venezuela (Blanco-Belmonte 1989, Fueron menos abundantes los géneros 2008). Los insectos acuáticos ocupan una Callibaetis (12,6) y Macronema (7,4). Es- gran variedad de nichos funcionales, son tos resultados, que aportan información un eslabón de considerable importancia sobre riqueza, diversidad, equitatividad, en la dinámica metabólica de los ecosiste- abundancia relativa y densidad de insec- mas acuáticos, constituyen un componen-

165 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS

te de producción secundaria fundamental insectos acuáticos -actualizada taxonómi- y por lo tanto una vía de flujo energético camente- para que pueda ser comparada considerable para otros niveles tróficos. con nuevos y estudios contemporáneos en Sin embargo, a pesar de esta importancia, morichales de Mauritia flexuosa. en general, el conocimiento de los insectos acuáticos es aun limitado en el Neotrópico Material y métodos (González y García 1995). La excepción la representan aquellas especies involucra- En el marco de un proyecto sobre la eco- das en la transmisión de enfermedades logía del sur de los estados Monagas y humanas y las denominadas bioindica- Anzoátegui (años 1980-1981), se estable- doras, capaces de alertar al hombre sobre cieron nueve estaciones de estudio de in- perturbaciones eventuales o permanentes sectos acuáticos en tres ríos de morichal en los sistemas naturales. Sin embargo, de los llanos orientales de Venezuela. apenas se conoce sobre los insectos en los ecosistemas naturales. Esto es evidente, Río Uracoa por ejemplo en los morichales, ecosiste- Nacientes en el municipio Sotillo, estado mas endémicos de Suramérica cuya afec- Monagas a unos 120 m s.n.m. y desembo- tación por las actividades humanas pone cadura en el caño Mánamo (delta del Ori- en peligro sus funciones de refugio para la noco) (Figura 1). diversidad biológica de las sabanas altas Estación 1. Situada a 6 km de la cabecera, y medias (Machado-Allison et al. 2011a), discurre por terrenos áridos donde la pal- también son sitio de alimentación impor- ma de moriche, Trachypogon sp. y los cha- tante para los peces (Pérez 1984, Ojasti parros, forman una comunidad terrestre 1987, Marrero et al. 1997, Antonio y Lasso compleja. El lecho del río es areno-fangoso 2003, Nakamura et al. 2004) o regulador y en las orillas habitan comunidades de del balance hídrico del sistema (González- Azolla, Echinodorus, Eleocharis, Mayaca e B. y Rial 2011). Hydrocotile.

Los resultados parciales de este estudio Estación 2. Cercana a la población de son inéditos y forman parte del informe Chaguaramas; curso de lecho arenoso con entregado hace 20 años a la antigua com- comunidades de Echinodorus, Eleocharis, pañía petrolera LAGOVEN S. A., desde en- Bacopa, Nymphaea, Hydrocotile, Eichhornia tonces no se ha publicado ningún estudio crassipes y Salvinia spp en las orillas. sobre los insectos en esta zona. Dado que la integridad de estos ecosistemas acuáti- Estación 3. Cercana a la población de Uve- cos y su diversidad biológica está cada vez rito, a unos 5 km del último tributario; más amenazada por las actividades huma- curso de lecho arenoso con comunidades nas (Mora y Mora 2006, Machado-Allison de Echinodorus, Azolla, Eleocharis, Mayaca e et al. 2011, González-B. y Rial 2011), estos Hydrocotile, en las orillas (Sánchez 1982). datos sobre composición y estructura de las comunidades de insectos deben servir Río Yabo para proteger estos ecosistemas. Nacientes en el Municipio Mamo del es- tado Anzoátegui, a unos 100 m s.n.m.; A continuación se muestra la composición constituye el lindero distrital confluyendo y la variación temporal de la comunidad de como tributario del río Morichal Largo.

166 L. Blanco-B.

Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo en los ríos Uracoa, Yabo y Morichal Largo.

Estación 4. Cercana al caserío Santa Cruz Estación 8. Ubicada a unos 60 m s.n.m. (80 m s.n.m.), curso del río con lecho areno donde el río Morichal Largo recibe a su se- - fangoso con comunidades de Eleocharis, gundo y tercer tributarios, quebrada El Me- Nymphaea, Eichhornia diversifolia y Utricu- dio y quebrada El Salto, respectivamente. laria. Se analizó la información recolectada du- Estación 5. Ubicada en el caserío Agua rante cuatro períodos hidrológicos: bajada Clara a 20 m s.n.m y de lecho arenoso. del agua del río (bajante), sequía, inicio de las lluvias y durante el máximo período de Río Morichal Largo lluvias (lluvias). Nacientes en el municipio Mamo del esta- do Anzoátegui a unos 160 m s.n.m. Para la recolección y filtrado de los orga- nismos se empleó un cilindro plástico de Estación 6. Ubicada a 2, 5 km del caserío 27,4 cm de diámetro de abertura, 64 cm de La Esperanza (120 m s.n.m.); el lecho del altura y 19 cm de diámetro de fondo para río es arenoso con áreas fangosas y la los organismos que habitan en las orillas vegetación emergente de las orillas está del río y una red tipo Wisconsin de 65 µm compuesta por Eleocharis, Nymphaea y de abertura de malla para los organismos Eichhornia diversifolia. que habitan en la vegetación acuática de las orillas (Blanco-Belmonte 1982). Estación 7. Sobre el río Claro, primer afluente del río Morichal Largo, a 2 km del Los insectos fueron conservados en al- caserío Paso El Merey. cohol al 70% para su posterior identifi-

167 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS

cación hasta el menor nivel taxonómico y 52 géneros (Anexo 1). Estos estuvieron posible, mediante microscopio estereos- asociados principalmente a la vegetación cópico, óptico y claves taxonómicas para acuática de orilla, mientras que los indi- los diferentes grupos. Todos los órdenes viduos provenientes del sedimento fueron fueron identificados a nivel de género ex- escasos. Dichos géneros equivalen al 46% cepto Diptera, que se identificó a nivel de de los reportados hasta ahora para el es- subfamilia debido al grado de dificultad tado Anzoátegui (Blanco-Belmonte 2008). taxonómica (Usinger 1956, Edmondson Existe una afinidad entre las comunidades 1959, Flint 1974, De Marmels 1985, 1989, de los tres ríos que refuerza la idea de los 1990a, 1990b, Pescador et al. 1995, Eppler morichales como una entidad propia a ni- 1996, Merritt y Cummins 1978, Roldán vel regional (Pérez 1982). 1996, 1999, Wiggins 1996, Posada-García y Roldán-Pérez 2003, Pes Oliveira et al. Los órdenes con la mayor riqueza de 2005, Domínguez et al. 2006, Pereira et al. géneros fueron: Coleoptera (20), Odonata 2007, Manzo y Archangelsky 2008, Mi- (14), Trichoptera (7), Hemiptera (6) y chat et al. 2008, Mazzucconi et al. 2009, Ephemeroptera (5) (Figura 2). El orden más Flowers y De La Rosa 2010, Ottoboni et abundante fue Diptera con el 53% del total al. 2011, Ramírez 2010, Paulson 2012). El de los insectos colectados (Tanypodinae - trabajo taxonómico se llevó a cabo en el 27% y Chironominae - 25%), seguido por Laboratorio de Macroinvertebrados de la Ephemeroptera (Callibaetis - 12,6%) y Estación de Investigaciones Hidrobiológi- Trichoptera (Macronema - 7,4%) (Figura cas de Guayana (EDIHG) y los ejemplares 3). La mayor riqueza de insectos a lo largo se encuentran depositados en la Colección del período de estudio alcanzó valores de Insectos de la Región Guayana de la Es- ligeramente más altos en Morichal tación de Investigaciones Hidrobiológicas Largo y Uracoa. La vegetación de orilla de Guayana (EDIHG). juega un papel muy importante a nivel Para comparar la estructura comunitaria, estructural como soporte para las puestas, se calcularon la dominancia relativa por generador de refugios, organizador taxa, la riqueza (S´), los índices de diver- de microambientes donde viven otras sidad de Simpson (D) D= ∑ n(n-1)/N(N-1), especies que sirven de alimento y como recurso alimenticio para estos insectos. de Shannon-Wiener (H’) H = -∑ Pi(lnPi y

de Margalef (DMg) (S-1)/ln(n), de Equidad Los efemerópteros estuvieron represen- -∑i(ni/N –ln(ni/N))/lnN dominancia 1-(∑i tados por especies de las familias Baetidae ni(ni-1)/ N(N-1)) (Young 2012), basados en la identificación a nivel de género con el (Callibaetis spp), Caenidae (Caenis sp.) y fin de que la comparación fuera taxonómi- Leptophlebiidae. Simothraulopsis demerara camente homogénea. Traver 1947, encontrado en el morichal Tauca, afluente del río Caura (Domínguez Resultados y discusión et al. 1997), había sido hasta ahora la única especie reportada para los morichales Durante cuatro periodos del ciclo hidro- venezolanos. Los géneros Hydrosmilodon, lógico, en las nueve estaciones de los tres Callibaetis y Caenis en este estudio se ríos de morichal, se colectaron 691 insec- añaden a la lista de nuevos reportes para tos agrupados en siete órdenes, 29 familias los ríos de morichal.

168 L. Blanco-B.

Figura 2. Riqueza de géneros por cada orden de insectos presente en las zonas muestrea- das de los ríos de morichal Uracoa, Yabo y Morichal Largo. Diptera es el único orden sin información.

Figura 3. Abundancia relativa de los grupos taxonómicos más importantes encontrados en las estaciones muestreadas de los ríos Uracoa, Yabo y Morichal Largo.

169 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS

De los tricópteros, la familia Hydropsychi- redes de peces y no reportadas en el Ane- dae (Macronema, Smicridea y Leptonema) xo 1 han sido citadas para Morichal Largo fue la más común seguida de Hydroptilidae (De Marmels 2007). (Oxyethira e Hydroptila). Los géneros de es- tas familias identificados en este estudio El orden Coleoptera fue el orden más di- son los primeros reportes para los mori- verso de estos ríos de morichal, repre- chales de los estados Anzoátegui y Mona- sentado por siete familias y 20 géneros, gas. Otros géneros reportados para otros mientras que Hemiptera estuvo represen- ríos de morichal son Neotrichia feolai San- tado por cinco familias y siete géneros. tos y Nessimian 2009, en el morichal de Los dípteros (no identificados hasta el los Becerros en Santa Rita, estado Guárico nivel de género), importantes en la dieta (Thomson y Holzenthal 2009) y el género de algunas especies de peces de los mori- Macronema (Cressa y Marrero 1984, Pa- chales (Pérez 1982, 1984), fueron los más procki 2008), Nectopsyche punctate, Flint abundantes (subfamilias Chironominae 1981, en Morichal Tauca, afluente del río y Tanypodinae), entre todos los insectos Caura y Phylloicus angustior, Flint 1981, en acuáticos. Morichal Largo. La diversidad fue relativamente alta, si- Las poblaciones de insectos acuáticos en tuación que se generaliza en todos los ríos ambientes tropicales generalmente tienen de morichal de este estudio, y tiende a au- varias generaciones por año (multivolti- mentar durante la entrada de lluvias. Esta nos), las cuales se solapan encontrándose alta diversidad de especies de insectos en una en la presencia de diferentes etapas los ríos de morichal, comparado con otros larvales al mismo tiempo y en el mismo ríos del oriente del país (Blanco-Belmonte hábitat, como es el caso de Oxyethira sp. 1989, 2006), probablemente esté relacio- en la Estación 6 del río Yabo en la época de nada con un grupo de factores como la lluvias (Figura 4). El estadio de pupa dura morfología de las plantas, la textura del alrededor de dos semanas y se desarrolla sustrato, la transmisión de la luz, la circu- en el agua, dentro de un estuche fijado lación del agua, la colonización por el peri- fuertemente al sustrato. Estos estuches fiton y la capacidad de retención de materia son construidos y modificados por la larva. orgánica particulada (Poi de Neiff 2006), considerando la pluriespecificidad de la Las familias de odonatos más abundan- franjas de vegetación muestreadas, donde tes fueron Coenagrionidae, la afinidad de la comunidad de insectos fue y Calopterygidae. De esta última, el gé- notable. La equitatividad también fue alta. nero Hetaerina se distribuye en los tres ríos y fue relativamente más abundante La sequía fue la época de mayor rique- conjuntamente con los géneros de la fa- za de géneros (28), con menor abundan- milia Libellulidae (Perithemis, Planiplax y cia de larvas de Odonata. Coleoptera fue Diastops). El 50 % de los individuos de esta constante (21) en la entrada y durante las última familia no pudieron ser identifica- lluvias y menor (11), durante la bajante de dos pues se hallaron en los primeros es- aguas lluvias (Anexo 1). En sequía se ha- tadios. Phyllocycla pegasus (Selys, 1869) y llaron muy pocos individuos por género. P. sordida (Selys, 1854) registradas en este Los quironómidos y tanipodinos fueron estudio en las muestras colectadas en las los grupos más abundantes, sumando

170 L. Blanco-B.

Figura 4. Diferentes eventos del desarrollo de Oxyethira sp. proveniente del río Uracoa.

más del 50% del total de individuos, se- estudiados. De acuerdo a Magurran y guidos de los géneros Callibaetis (12,6%) Henderson (2003) la estructura de la dis- y Macronema (7,4%) situación común a tribución de la abundancia de las especies casi todas las estaciones de los tres ríos puede descomponerse en dos partes: 1)

171 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS

especies núcleo, persistentes, abundantes Oliva y Short 2012), un avance sustancial y biológicamente asociadas al hábitat y 2) que nos recuerda la necesidad de estudiar especies ocasionales de baja frecuencia y los morichales, ecosistemas fuertemente abundancia en el registro y con diferen- amenazados por las actividades humanas tes requerimientos de hábitat. Cuando la (Mora y Mora 2006, Machado-Allison et distribución de ambos tipos de especies se al. 2011b), que persisten como refugio sig- mezcla, se produce la oblicuidad, es decir nificativo de diversidad biológica y recur- un sesgo en la curva de la distribución de so alimenticio para la fauna local. Un gran abundancia que resulta una incógnita. Tal número insectos acuáticos, cuya ecología vez esa interrogante podría explicarse con aun se desconoce, han sido reconocidos un estudio en función del tamaño de la co- como recurso alimenticio de los peces de munidad, la distribución más específica de los morichales (Pérez 1884, Marrero et al. las especies y las condiciones del hábitat 1997, Antonio y Lasso 2003) y por tanto en los transectos. base de la cadena alimenticia de estos eco- sistemas. La densidad (org./m2) a lo largo del perío- do de estudio es baja comparada con otros Bibliografía ríos del oriente del país y de otros países (Blanco-Belmonte 1989, 2006, Blanco- • Antonio, M. E. y C. A. Lasso. 2003. Los pe- Belmonte et al. 1998 ), pero alta compara- ces del río Morichal Largo, estados Mona- da con otros morichales estudiados (Cre- gas y Anzoátegui, Cuenca del río Orinoco, ssa y Marrero 1984). Un estudio llevado a Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle cabo en el río Uracoa (Sánchez et al. 1985) de Ciencias Naturales 156:5-118. • Blanco-Belmonte, L. 1982. Capítulo VI. In- en el que se estimó la biomasa de ma- vertebrados. En: “Ecología acuática del Sur croinvertebrados asociada a las raíces de de Monagas y Anzoátegui”. Informe elabo- -2 Eichhornia crassipes (0,5-0,6 g.m ), regis- rado para Lagoven S.A. tró una densidad de 25.000 a 27.000 ind. • Blanco-Belmonte, L. 1989. Estudio de las m-2 , donde el aporte de los insectos era del comunidades de invertebrados asociadas a 70%, cifra muy superior a la encontrada en las macrofitas acuáticas de tres lagunas de este estudio. Esto demuestra la necesidad inundación de la sección baja del río Ori- de estudios más complejos, que muestren noco. Memoria de la Fundación La Salle de la dinámica ecológica de los insectos acuá- Ciencias Naturales 131-134: 71-108. • Blanco-Belmonte L., J. J. Neiff y A. Poi de ticos en variedad de microhábitats y esta- Neiff. 1998. Invertebrate fauna associated dios hídricos de los morichales. with floating macrophytes in the flood- plain lakes of the Orinoco (Venezuela) Efectivamente se conoce muy poco sobre and Paraná (Argentina). Verhandlungen des este tema tal como lo demuestra la esca- Internationalen Verein Limnologie 26: 2030- sa o ausente información en Venezuela y 2034. Colombia, acerca de la mayoría de géneros • Blanco-Belmonte, L. 2006. Dinámica de la registrados en estos tres ríos de morichal fauna de macroinvertebrados acuáticos del Bajo Caura durante diferentes ciclos hidro- de la cuenca del Orinoco. De este modo, lógicos (Venezuela). Tesis Magíster Scien- las investigaciones sobre insectos aporta- tarum, Universidad Nacional Experimen- rían datos valiosos y cifras sorprendentes tal de Guayana. Bolívar Venezuela. tal como demuestran los últimos estudios • Blanco-Belmonte, L. 2008. Capítulo II. Ma- al norte de Venezuela (Hall y Short 2010, croinvertebrados acuáticos. En: “Estudios

172 L. Blanco-B.

ecológicos de diversos cuerpos de agua de Department of Environmental Protection, importancia pesquera, en la región Gua- Tallahassee, FL. 259 pp. yana”. Informe elaborado para Conoco- • Flint, O. S., Jr. 1974. Studies of Neotropi- Philips. cal Caddisflies, XV: The Trichoptera of Su- • Cressa, C. y C. Marrero. 1984. Bases para el rinam. Studies on the Fauna of Suriname and diseño de medidas de mitigación y control other Guyanas 14 (55): 1-151. de las cuencas hidrográficas de los ríos Ca- • Flint, O. S., Jr. 1981. Studies of Neotropical ris y Pao (Edo. Anzoátegui). Informe final Caddisflies, XXVIII: The Trichoptera of the para Meneven, S.A. (Proyecto MENEVEN Río Limón Basin, Venezuela. Smithsonian CAR 33). Vol. V. Ecosistema Acuático: Ben- Contributions to Zoology 330: 1-61. tos. • Flowers, R. W. y C. De La Rosa. 2010. Capí- • De Marmels, J. 1985. On the true Hetae- tulo 4: Ephemeroptera. Revista de Biología rina capitalis Selys, 1873 and its sibling Tropical 58(4): 63-93. species Hetaerina smaragdalis spec. nov. • García, M. 2007. Coleópteros acuáticos (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica (Insecta: Coleoptera) del Estado Apure, 14 (3): 177-190. Venezuela. Boletín del Centro de Investiga- • De Marmels, J. 1989. Palaemnema orienta- ciones Biológicas 41 (2): 255–264. lis spec. nov. aus der östlichen Küsten-Kor- • González del Tánago, M. y D. García de Ja- dillere Venezuelas (Odonata: Platysticti- lón. 1995. Restauración de ríos y riberas. dae). Opuscula zoologica fluminensia 32: 1-6. Fundación del Conde del Valle de Salazar. • De Marmels, J. 1990a. An updated chec- Escuela Técnica Superior de Ingenieros de klist of the Odonata of Venezuela. Odona- Montes, Universidad Politécnica de Ma- tologica 19 (4): 333-345. drid. Madrid. 319 pp. • De Marmels, J. 1990b. Key to the ultimate • González-B., V. y A. Rial. 2011. Las comu- larvae of the Venezuelan odonate families. nidades de morichal en los llanos orienta- Opuscula zoologica fluminensia 50: 1-6. les de Venezuela, Colombia y el Delta del • De Marmels, J. 2007. Reportes de Odonata Orinoco: impactos de la actividad huma- nuevos para Venezuela. Entomotropica 22 na sobre su integridad y funcionamiento. (1): 45-47. Pp. 125-147. En: Lasso, C. A., A. Rial, C. • Domínguez, E., W. L. Peters, J. G. Pe- L. Matallana, W. Ramírez, J. C. Señaris, ters y H. M. Savage. 1997. The imago of A. Díaz-Pulido, G. Corzo y A. Machado- Simothraulopsis Demoulin with a redes- Allison (Eds.): Biodiversidad de la cuenca cription of the nymph (Ephemeroptera: del Orinoco II. Áreas prioritarias para la Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). Aquatic conservación y uso sostenible. Instituto de Insects 19: 141-150. Recursos Biológicos Alexander von Hum- • Domínguez, E., C. Molineri, M. L. Pesca- boldt, Ministerio del Ambiente, Vivienda dor, M. D. Hubbard y C. Nieto. 2006. Ephe- y Desarrollo Territorial, WWF Colombia, meroptera of South America. Pp. 1-664 Fundación Omacha, Fundación La Salle de En: Adis, J. R., Rueda-Delgado, G. y K. M. Ciencias Naturales e Instituto de Estudios Wantzen (Eds.). Aquatic Biodiversity in La- de la Orinoquia (Universidad Nacional de tin America. Vol. 2 Pensoft, Sofia-Moscow. Colombia). Bogotá DC. • Edmondson, W. T. 1959. Freshwater biolo- • Hall, W. E. y A. E. Short. 2010. A new species gy. 2nd ed., John Wiley & Sons, New York. of Hydroscapha LeConte from northwes- 1248 pp. tern Venezuela (Coleoptera: : • Epler, J. H. 1996. Identification manual for ). Zootaxa 2358: 49-56. the water beetles of Florida (Coleoptera: • Machado-Allison, A., C. A. Lasso, S. Usma, Dryopidae, Dytiscidae, Elmidae, P. Sánchez-Duarte, y O. M. Lasso-Alcalá. Gyrinidae, Haliplidae, Hydraenidae, 2011a. Peces. Capítulo 7. Pp: 217-257. En: Hydrophiliidae, , Psephenidae, Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial Ptilodactylidae, Scirtidae). Florida (Eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del

173 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS

Orinoco: bases científicas para la identifi- • Michat, M. C., M. Archangelsky y A. O. Ba- cación de áreas prioritarias para la conser- chmann. 2008. Generic keys for the identi- vación y uso sostenible de la biodiversidad. cation of larval Dytiscidae from Argentina Instituto de Investigación de Recursos (Coleoptera: ). Revista Sociedad Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Entomológica Argentina. 67 (3-4): 17-36. Colombia, Fundación Omacha, Fundación • Mora V. y Z. Mora 2006. Diagnóstico am- La Salle e Instituto de Estudios de la Orino- biental de la cuenca media del morichal quia (Universidad Nacional de Colombia). Juanico, Maturín, estado Monagas. Revista Bogotá, D. C., Colombia. de Investigación 60: 23-45. • Machado-Allison, A., A. Rial y C. A. Lasso. • Nakamura, K., C. A. Lasso, C. Vispo y M. 2011b. Amenazas e impactos sobre la bio- Ortaz. 2004 (“2002”). Observaciones sub- diversidad y los ecosistemas acuáticos de acuáticas: una herramienta efectiva para la la Orinoquia venezolana. Pp: 63-87. En: obtención de datos ecológicos en comuni- Lasso, C. A., A. Rial, C. Matallana, W. Ra- dades íctica continentales. Memoria Fun- mírez, C. Señaris, A. Díaz-Pulido, G. Corzo dación La Salle de Ciencias Naturales 157: y A. Machado-Allison (Eds.). Biodiversidad 83-110. de la Cuenca del Orinoco. II. Áreas priori- • Ojasti, J. 1987. Fauna del Sur del estado tarias para la conservación y uso sostenible Anzoátegui. Corpoven. 38 pp. de la biodiversidad. Instituto de Investiga- • Oliva, A. y A. Short. 2012 Review of the ción de Recursos Biológicos Alexander von Berosus Leach of Venezuela (Coleoptera, Humboldt. Bogotá, Colombia. Hydrophilidae, Berosini) with description of fourteen new species. ZooKeys 206: 1-69. • Manzo, V. y M. Archangelsky 2008. A key • Ottoboni, M., F. Valente-Neto y A. A. Fon- to the known larvae of South American seca-Gessner. 2011. Elmidae (Coleoptera, Elmidae (Coleoptera: Byrrhoidea), with a Byrrhoidea) larvae in the state of São Pau- description of the mature larva of Macrel- lo, Brazil: Identification key, new records mis saltensis Manzo. Annales de Limnologie- and distribution. ZooKeys 151: 53–74. International Journal of Limnology 44 (1): • Oliva, A. y A. E. Z. Short. 2012. Review of 63-74. the Berosus Leach of Venezuela (Coleoptera, • Marrero, C. A., A. Machado-Allison, V. Hydrophilidae, Berosini) with description González-B., J. Velázquez y D. Rodríguez of fourteen new species. Zookeys 206: 1-69. Olarte. 1997. Los morichales del Oriente • Paprocki, H. A. 2008. Taxonomic Revision de Venezuela: su importancia en la distri- of Macronema (Trichoptera: Hydropsychi- bución y ecología de los componentes de dae) and selected studies of Neotropical la ictiofauna dulceacuícola regional. Acta Trichoptera. Tesis para optar al título de Biológica Venezuélica 17 (4): 65-79. Doctor en Filosofía. Universidad de Mi- • Magurran, A. E. y P. A. Henderson. 2003. nesota, EE UU. 407 pp. Explaining the excess of rare species in • Paulson, D. R. 2012. South American Odo- natural species abundance distributions. nata. List of the Odonata of South Ame- Nature 422: 714-716. rica, http://www.pugetsound.edu/acade- • Mazzucconi, S. A., M. L. López Ruf y O. B. mics/academic-resources/slater-museum/ Axel. 2009. Hemiptera – Heteroptera: Ge- biodiversity-resources//south- rromorpha y Nepomorpha. Pp. 167-231. american-odonata/ 30 de noviembre 2012. En: Domínguez, E. y H. R. Fernández (Eds). • Pereira D. L. V., A. L. de Melo y N. Hamada. Macroinvertebrados bentónicos sudame- 2007. (Insecta: Heteroptera) in the central ricanos. Sistemática y biología. Fundación Amazonia, Brazil. Neotropical Entomolology Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. 36 (2): 210-228. • Merritt, R. W. y K. W. Cummins. 1978. An • Pérez, L. E. 1982. Capítulo VII. Peces. En: introduction to the aquatic insects of Nor- Ecología acuática del Sur de Monagas y An- th America. Kendall-Hunt Publishing Co. zoátegui. Informe elaborado para Lagoven Dubuque, Iowa. 441 pp. S.A.

174 L. Blanco-B.

• Pérez, L. E. 1984. Uso del hábitat por la biana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales comunidad de peces de un río tropical aso- 23: 375-387. ciado a un bosque. Memoria de la Sociedad • Sánchez, L., 1982. Capítulo III. Vegetación de Ciencias Naturales La Salle 44: 143-162. acuática. En: Ecología acuática del sur de • Posada-García, J. A. y G. Roldán-Pérez. Monagas y Anzoátegui. Informe elaborado 2003. Clave ilustrada y diversidad de las para Lagoven S.A. Venezuela. larvas de Trichoptera en el nor-occidente • Sánchez, L., E. Vásquez y L. Blanco. 1985. de Colombia. Caldasia 25 (1): 169-192. Limnological investigation of the rivers • Pes Oliveira, A. M. O., N. Hamada y J. L. Uracoa, Yabo, Morichal Largo and Claro in Nessimian. 2005. Chaves de identificação the eastern plains of Venezuela. Verhand- de larvas para famílias e gêneros de lungen des Internationalen Verein Limnologie Trichoptera (Insecta) da Amazônia 22: 2153-2160. Central, Brasil. Revista Brasileira de • Thomson, R. E. y R. W. Holzenthal. 2009. Entomologia 49 (2): 181-204. New species and records of Hydroptilidae • Pescador, M. L., A. K. Rasmussen y J. L. (Trichoptera) from Venezuela. ZooKeys Harris. 1995. Identification manual for the 185: 19–39. caddisfly (Trichoptera) larvae of Florida. • Young, T. M. 2012. Biodiversity calculator. Departament of Environmental Protec- Al Young Studios. www.alyoung.com/labs/ tion. Division of Water Facilites. Tallahas- biodiversity_calculator.html. 30 de no- see. viembre de 2012. • Ramírez, A. 2010. Odonata. Revista de Bio- • Usinger, R. L. 1956. Aquatic Insects of Ca- logía Tropical 58 (Suppl. 4): 97-136. lifornia, with keys to North American ge- • Roldán, G. P. 1996. Guía para el estudio nera and California species. University of de los macroinventebrados acuáticos del California press. Berkeley. 508 pp. Departamento de Antioquia. Editorial Pre- • Wiggins, G. B. 1996. Larvae of the North sencia Ltda. Bogotá, Colombia. 217 pp. American caddisfly genera (Trichoptera), • Roldán, G. P. 1999. Los macroinvertebra- 2nd ed. University of Toronto Press, Toron- dos y su valor como indicadores de la cali- to, Canada. 457 pp. dad del agua. Revista de la Academia Colom-

175 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS Uracoa

X X X

Yabo

X

Morichal Largo Morichal Uracoa

X X X X

X X X

XX

Yabo

Morichal Largo Morichal Uracoa

X

X

X X X

XXXXX X X

Yabo Morichal Largo Morichal

PERÍODO SEQUÍA DE EXPANSIÓN PERÍODO LLUVIAS DE Uracoa

X

X XX XXXXX X X

Yabo CONTRACCIÓN Largo Morichal

X XXXX XXXX X Dalman (1819) Dalman Leptophlebiidae y Dominguez (1991) Flowers Hydrosmilodon Leptophlebiidae n.i. INSECTA EPHEMEROPTERA Baetidae Callibaetis (1881) Eaton TAXA Caenidae Caenis Stephens (1835) TRICHOPTERA Baetidae n.i. UlmerHelicopsychidae (1906) Siebold (1856) Helicopsyche Hydropsychidae Curtis (1835) Smicridea McLachlan (1871) Pictet (1836) Macronema Leptonema Guerin-Meneville (1843) Hydroptilidae Stephens (1836) Hydroptilidae (1873) Eaton Oxyethira Hydroptila Leptoceridae Leach (1815) en Brewster Anexo 1. Lista de insectos colectados en tres ríos de Morichal en los llanos orientales de Venezuela.

176

L. Blanco-B. Uracoa

X

Yabo

Morichal Largo Morichal Uracoa

X

XX Yabo

XX

Morichal Largo Morichal Uracoa

X

X

X X X Yabo

X Morichal Largo Morichal

PERÍODO SEQUÍA DE EXPANSIÓN PERÍODO LLUVIAS DE Uracoa

X X X

X

Yabo CONTRACCIÓN Largo Morichal

X X X X (1854) (1861) Rambur (1842) Charpentier (1840) Hagen en Selys Hagen (1853) Oecetis McLachlan (1877) ODONATA Selys (1854) Anisoptera Libellulidae HagenPerithemis Planiplax Muttkowski (1910) Diastatops Platystictidae Selys (1860) Palaemnema Gomphidae Progomphus Selys Libellulidae n.i. Selys (1854) Zygoptera Calopterygidae Hetaerina Coenagrionidae Leptobasis Selys (1877) Selys (1865) Telebasis Kennedy (1920) Homeoura Enallagma Coenagrionidae n.i. Protoneuridae Anexo 1. Continuación.

177 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS Uracoa

X X X X

Yabo

Morichal Largo Morichal Uracoa

X

XX X Yabo

XX

Morichal Largo Morichal Uracoa

X X X XX Yabo

X Morichal Largo Morichal

PERÍODO SEQUÍA DE EXPANSIÓN PERÍODO LLUVIAS DE Uracoa

X X X X

XX X

Yabo CONTRACCIÓN Largo Morichal

X X X (1834) Latreille (1807) WilliamsonEpipleoneura (1915) Zygoptera n.i. Zygoptera HEMIPTERA Belostomatidae Leach (1815) Belostoma Corixidae Leach (1815) Bergroth (1899) Tenagobia Naucoridae LeachNaucoridae (1815) Ambrysus Stål (1862) Pelocoris Stål (1876) Pleidae Fieber (1851) Esaki Neoplea y China (1928) COLEOPTERA DouglasMesoveliidae y Scott (1867) C.Noteridae G. Thomson (1860) Notomicrus Sharp (1882) (1823) Say Hydrochanthus Latreille (1802) Hydrophilidae (L) Mulsant (1844) Helochares SharpDerallus (1882) Solier Tropisternus Limnocoris Stål (1860) Anexo 1. Continuación.

178

L. Blanco-B. Uracoa

X X X X Yabo

XX X

Morichal Largo Morichal Uracoa

X

X

Yabo

Morichal Largo Morichal Uracoa

X X X

X X Yabo

X X X Morichal Largo Morichal

PERÍODO SEQUÍA DE EXPANSIÓN PERÍODO LLUVIAS DE Uracoa

X

X

X X

Yabo CONTRACCIÓN Largo Morichal

X X (1939) (L) (1815) (L) LEPIDOPTERA Pyralidae DIPTERA Chironomidae Dytiscidae n.i. Elmidae Curtis (1830) Austrolimnius Carter y Zeck (1829) Hexacylloepus (1940) Hinton Elmidae n.i. 1 Elmidae n.i. 2 (1836) Aubé Haliplidae LatreilleHaliplus (1802 ) * Elateridae Leach (1815) *Chalcolepidius Candeze (1857) Hydrophilidae n.i. Hydrophilidae Dytiscidae Leach (1815) Laccophilus Leach (1815) (A) Laccophilus Leach Desmopachria Babington (1841) (1837) Aubé Celina Brachyvatus Zimmermann (1919) Brachyvatus Liodessus Guignot Anexo 1. Continuación.

179 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

INSECTOS ACUÁTICOS Uracoa

X

Yabo

Morichal Largo Morichal Uracoa

X Yabo

XX X

Morichal Largo Morichal Uracoa

X X X X X X

X

Yabo Morichal Largo Morichal

PERÍODO SEQUÍA DE EXPANSIÓN PERÍODO LLUVIAS DE Uracoa

Yabo CONTRACCIÓN Largo Morichal

XXXXXXXXXXXX XXXXXXXXXXXX 13 6 14 17 8 13 17 9 13 14 8 18 1.14 0.51 1.10 1.37 0.69 1.12 1.30 0.68 1.06 1.15 0.58 1.40 0.27 0.59 0.41 0.32 0.38 0.28 0.45 0.66 0.38 0.30 0.74 0.39 0.72 0.40 0.58 0.67 0.61 0.71 0.54 0.33 0.61 0.69 0.25 0.60 3.30 2.16 2.85 3.25 2.68 3.25 2.73 2.00 2.96 3.14 1.88 2.87 2.28 1.49 1.98 2.25 1.85 2.25 1.89 1.39 2.05 2.17 1.30 1.99 0.89 0.83 0.75 0.79 0.89 0.88 0.66 0.63 0.80 0.82 0.62 0.67 373.5 169.8 1273.3 1171.5 254.7 441.4 2122.2 1205.4 764.0 798.0 1663.8 3667.2

) Mg 2 Chironominae Riqueza (S´) Simpson de (D) Índice Índice de Dominancia de (1-J´)Índice Tanypodinae Shannon log index 2 Índice de Shannon-Wiener de Índice (H) Tanitarsini Ceratopogonidae Org./m Índice Equidad Índice Culicidae n.i Diptera Índice Margalef (D Índice

180 J. Mijares

L. Blanco-B.

Contribución al conocimiento de los macroinvertebrados acuáticos de un morichal del piedemonte andino 10. orinoquense colombiano

Magnolia Longo, Carlos Pérez, Mario Medina, Laura C. Forero y John Jairo Ramírez R.

Resumen hemíptero Rhagovelia (32 ind.15 min-1), so- bresalieron por su abundancia. Coleoptera, Este trabajo tiene como objetivo descri- Diptera y Trichoptera fueron los taxones bir la composición taxonómica de los ma- con mayor riqueza de géneros (6 cada uno), croinvertebrados asociados a un morichal seguidos por Hemiptera (4) y Odonata (4). y a una quebrada de morichal, así como al- Se reporta por primera vez para Colombia gunas características del hábitat que con- la larva del tricóptero Blepharopus Kolenati templan variables climáticas, fisicoquí- 1859 (Hydropsychidae). Los sistemas pre- micas y biológicas. Para ello, se realizó un sentaron una buena disponibilidad de sus- muestreo en 2013, durante la época tran- tratos para los organismos. Aunque el pH sicional de lluvias altas a bajas. Con el fin del agua es neutro con tendencia a ácido de abarcar la mayor cantidad de hábitats (5,5-7,2) y la conductividad eléctrica baja posibles, los organismos fueron colectados (2,0-4,0 µS.cm-1), las condiciones genera- desde sustratos rocosos, vegetación ribe- les de los hábitats son apropiadas para la reña, macrófitas emergentes y hojarasca. colonización y el establecimiento de los Las variables climáticas fueron recabadas macroinvertebrados. de bibliografía relacionada, y las varia- bles de hábitat se registraron siguiendo Introducción el formato AusRivAS. Se colectaron 525 individuos, los cuales se clasificaron en 3 La Orinoquia colombiana es una región de clases, 8 órdenes, 20 familias y 30 géneros. contrastes en relación con la riqueza y la La abundancia y la riqueza fueron mayo- oferta de los recursos naturales, la conser- res en la quebrada en comparación con el vación y la utilización de los mismos. Por morichal. En general, las larvas de Chi- un lado fue declarada por el Fondo Mun- ronomidae (161 ind.15 min-1), los ácaros dial para la Conservación de la Naturaleza (149), el coleóptero Microcylloepus (55) y el como uno de los ocho ecosistemas estra-

181 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

tégicos para la humanidad (WWF et al. nalidad hídrica está conformada por tres 1998); por el otro, debido a su significativa unidades paisajísticas: el piedemonte, las riqueza natural y energética, desde 2005 llanuras aluviales inundables y la altilla- fue incorporada -junto con las regiones del nura (Rippstein et al. 2001). Las últimas Pacífico y la Amazonía-dentro de la Agen- dos hacen parte del complejo de sabanas da 2019. En esta agenda se potencializan inundables, las cuales a su vez son divi- económicamente regiones del territorio didas en sabanas estacionales, semiesta- que antes eran consideradas inexplotables cionales e hiperestacionales (Franco et al. y se establece que la base económica que 2012). Esta estacionalidad de las lluvias posicionará al país competitivamente en el favorece no sólo la diversidad paisajística escenario internacional, estará basada en sino también la biodiversidad. los recursos más importantes del planeta, a saber: hidrocarburos, agrocombustibles, El piedemonte en particular es una zona agua, biodiversidad y posición geoestraté- de transición entre la región andina y los gica del territorio (Jiménez 2012); todos llanos, lo que le confiere particularidades ellos disponibles en la Orinoquía. geológicas. De ahí que los suelos del pie- demonte andino en el departamento de Esta nueva visión económica de la Orino- Arauca presenten características geológi- quia surge de las dimensiones espaciales cas cuya formación se remonta al periodo de su territorio, pues ocupa una extensión de elevación de la cordillera Oriental. Es- del 30% del total del territorio nacional. tos suelos se sitúan en el sistema de sub- Se encuentra conformada por los depar- sidencia que va desde Los Andes hasta el tamentos de Arauca, Casanare, Meta y Escudo Continental de la Guayana, den- Vichada en su totalidad, y por Guaviare y tro de una estructura geológica conocida Guainía parcialmente (aproximadamente como “El Horst”, que corresponde al área 55% del territorio de cada uno de ellos). elevada de los Llanos (Sarmiento y Pinillos Su territorio incluye 1.588.287 habitan- tes que representa el 3,5% de la población 2001). Son principalmente del tipo latoso- total el país y que en su mayoría habitan les, compuestos por amplios horizontes la zona del piedemonte llanero. El resto de rojizos, con alta dureza y poca movilidad la llanura inundable está prácticamente ante la erosión. Presentan una formación despoblada y la habitan comunidades in- reciente y se caracterizan por ser de baja dígenas que representan tan solo el 3,8% fertilidad debido a la acidez (altas concen- de la población regional (Jiménez 2012). traciones de aluminio), que les confiere No obstante, a pesar del auge económico un pH entre 4,5 y 5,0, a lo que se suma el de la región, en el caso particular de los efecto de la pluviosidad (la cual remueve sistemas de piedemonte del departamen- y lava frecuentemente los nutrientes), que to de Arauca, el conocimiento científico en en conjunto con la alta cantidad de cantos torno a la diversidad de paisajes, de fauna rodados propician un fuerte escurrimien- y de flora, es incipiente, aun cuando repre- to (Pérez et al. 2011). sentan los insumos a partir de los cuales se toman las decisiones político-administra- Por otro lado, la generación de conoci- tivas de la región. miento de los sistemas hidrológicos del piedemonte araucano, es incipiente. Hace En cuanto a paisaje, la Orinoquia es una apenas unos años se han generado algu- vasta región que de acuerdo con la estacio- nos estudios en torno a la palma emble-

182 F. Nieto mática de los llanos o moriche (Mauritia En función de lo anterior y con el objeti- flexuosa) y al ecosistema que su población vo de contribuir al conocimiento de los forma, el “morichal”. Este tipo de sistema recursos hidrobiológicos de la región del está compuesto por arbustos, estrato bajo piedemonte andino, en este trabajo se rea- de ciperáceas, helechos, bromeliáceas y liza una aproximación al conocimiento de briofitos, entre otros (Galeano 1991) y son la fauna de macroinvertebrados acuáticos de importancia ecológica alta debido a que encontrados en un morichal en el departa- conforman “bancos de agua” en sabanas mento de Arauca. que fueron transformadas. Son empleados como bebederos, fuentes de agua para uso Material y métodos doméstico en fincas, turismo y embelleci- miento del paisaje. Además, la palma es Área de estudio uno de los recursos alimenticios utilizados El morichal La Vieja (incluye una laguna por guacamayos y loros, tapires, pecaríes, y la quebrada La Vieja), está ubicado en peces, tortugas y monos (Goulding 1989, el piedemonte andino (área transicional) Bodmer 1990, Bonadie y Bacon 2000, dentro de una sabana no inundable ro- Brightsmith y Bravo 2006), que a su vez se deada por altiplanicies. Sus riberas están convierten en dispersores de las semillas rodeadas principalmente por la palma en las regiones donde ésta se distribuye arbórea Mauritia flexuosa, conocida como (Urrego 1987, Da Silva 2009, Trujillo- moriche. Pertenece al municipio de Tame González 2011). (Arauca), localizado dentro de la región de la Orinoquia colombiana a 6o21’38,9”N y La mayor capacidad hídrica del piedemon- 71o49’15”W (Figura 1), con elevaciones te se encuentra representada en un consi- entre 483 y 504 m s.n.m. Este morichal derable número de nacederos y quebradas forma parte de la cuenca del río Tocora- (caños) que por la acción colonizadora y gua, una de las más importantes de la re- particularmente la explotación de árboles gión y hace parte de los sistemas hídricos maderables se encuentran en amenaza de que el gobierno local ha declarado para extinción. Así, muchas quebradas se están protección, conservación, rehabilitación secando en el periodo de verano y algunos y turismo (Consejo Municipal de Tame nacederos han desaparecido por efectos de 2012). la deforestación y el pastoreo del ganado. En caso particular del área del río Tocora- El piedemonte andino está localizado en gua -en la que se ubica el área de muestreo la sección baja de la cordillera Oriental de este trabajo- existen depósitos natura- y se conforma de un complejo relieve de les de agua de dimensiones considerables materiales acumulados y estribaciones an- llamados lagunas, destacándose la laguna dinas donde sobresalen bajos, áreas de ex- La Vieja, La Guerrera, Aguitas, Janeiro y pansión, cunas, terrazas, mesetas, mesas, Chenchena. Asimismo, pantanos, esteros colinas, lomas y serranías. Estuvo cubier- o depresiones mal drenadas con presencia to de selva, pero en la actualidad quedan permanente de agua, caracterizados por la solo algunos relictos de bosque hacia las riqueza en fauna que los frecuenta y que lomas y serranías, y sabanas dedicadas a son propios de la llanura, embelleciendo la ganadería en los bajos y en las áreas de algunos parajes del territorio de la cuenca expansión. Posterior al piedemonte se en- (Corporinoquía 2008). cuentra la vertiente cordillerana en donde

183 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Figura 1. Localización del morichal La Vieja. Incluye una laguna y la quebrada La Vieja- municipio de Tame (Arauca, Colombia).

184 F. Nieto se ubica el parque Nacional Natural del AusRivAS (http://www.environment. Cocuy. gov.au/water/publications/environ- mental/rivers/nrhp/protocol-1/pubs/ La sabana del piedemonte presenta un cli- protocol-1.pdf). ma cálido-húmedo, con una temperatura b) Variables físicas y químicas. In situ anual media de 30 °C y una humedad re- se midieron la temperatura del agua, lativa del 85%. La precipitación promedio el pH y la conductividad eléctrica, me- anual es de 2.890 mm. El ciclo hidrológico diante una sonda HI98129, también es monomodal, con un período de aguas la concentración de oxígeno disuelto a altas entre abril y noviembre (junio y ju- través del método de Winkler. lio los meses con mayor intensidad); y el c) Macroinvertebrados. En la laguna y período de lluvias bajas entre diciembre y empleando una red tipo D (con poro marzo (febrero el mes más seco) (Consejo de malla de 500 mm), se removieron Municipal de Tame 2012). los organismos desde la vegetación flotante y las raíces sumergidas de Esta es una sabana cóncava bien drenada los moriches. Además, se realizó una cuyos suelos se han desarrollado a partir búsqueda manual en las hojas caídas de materiales detríticos formados por can- de la palma que reposaban en el espe- tos gruesos, gravillas y areniscas; están jo de agua. En la quebrada se delimitó limitados por abundante pedregosidad un tramo de 100 m de longitud sobre el cauce. Se muestrearon sustratos lo- tanto en superficie como en profundidad. calizados en pozos y en rápidos. Los Son de textura franco arcillo-arenosa, sustratos estaban compuestos por ve- presentan fertilidad natural baja debido a getación ribereña, macrófitas enraiza- los bajos contenidos de fósforo y potasio, das, macroalgas, paquetes de hojarasca lo mismo que a la alta saturación de alu- y cantos rodados, así que estos fueron minio (mayor de 60%). El pH es ácido con “barridos” mediante recorridos cortos tendencia a neutro (IGAC 1986). Actual- con la red D. También se hizo colecta mente se usan para ganadería extensiva manual. En cada ecosistema el esfuer- con pastos de sabana. zo de muestreo fue de 15 minutos.

Trabajo de campo El material recolectado se unificó en una Se llevó a cabo en marzo de 2013, que co- muestra y se depositó en bolsas plásticas rresponde al período transicional entre de cierre hermético a las que se agregó las lluvias altas y las bajas. Se muestrea- una cantidad de alcohol (concentración ron el morichal La Vieja y la quebrada que mayor al 90%) tal que sobrepasara el sus- desde él nace. Se registraron variables de trato. Las abundancias de los organismos hábitat, variables físicas y químicas y se se reportan en número de individuos por colectaron muestras de macroinvertebra- esfuerzo de muestreo (15 minutos). Los dos desde diferentes sustratos, tal como se organismos fueron separados y cuantifi- describe a continuación. cados por género y morfotipo. Las iden- tificaciones taxonómicas se realizaron si- a) Variables de hábitat. Con el fin de ob- guiendo las claves taxonómicas de Roldán tener la mayor cantidad posible de re- (1988), Schuh y Slater (1995), Wiggins gistros de variables descriptivas de há- (1996), Aristizábal (2002) y Domínguez y bitat se siguió el formato de evaluación Fernández (2009).

185 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Resultados y discusión ción ofrecen un área de sombreado exten- sa (Figura 2a). En el espejo de agua y cerca Morichal La Vieja de los moriches, se encuentran masas de Aunque Mauritia flexuosa es la planta algas filamentosas y de macrófitas sumer- dominante, también se identificaron gidas (Tonina fluviatilis y Cabomba furcata), algunos representantes de Ouratea sp., que le dan un color café-parduzco al agua Miconia sp., Sapium sp., Byrsonima (Figuras 2b y 2c). También se observaron crassifolia y Dillenia sp. en algunas zonas manchas aceitosas o bri- llos de aceite (Figura 2d), pero en general En algunos sectores los moriches se mez- el agua es transparente. La temperatura clan con árboles grandes (> 10 m) y con pe- del agua fue 26,7 °C, la conductividad eléc- queños arbustos. La zona donde se tomó trica 2,0 µS.cm-1, el pH registró un valor la muestra es poco profunda; en ella los de 5,5, y el oxígeno disuelto fue 5,8 mg.L-1. moriches por su altura y por su aglomera- La discusión en torno a estas variables y a

A. B.

C. D.

Figura 2. A) Vista general del morichal La Vieja, municipio de Tame (Arauca, Colombia); B) Tonina fluviatilis y Cabomba furcata embebidas entre filamentos algales que le dan un color café-parduzco al agua; C) masas de algas filamentosas; D) manchas aceitosas o brillo de aceites. Fotos: M. Longo.

186 F. Nieto su relación con las macrófitas encontradas El porcentaje de cobertura del lecho por con el perifiton, puede ser consultada en paquetes de hojarasca es alto (40%), mien- Medina et al. 2013 (Capítulo 11). tras que la cobertura de musgos y detri- tus es baja (< 10%). Las masas de algas Quebrada La Vieja. Se encuentra en un filamentosas cubren aproximadamente área de sabana extensa dominada por el 35% del lecho. Aunque las riberas son pastos utilizados para el levantamiento afectadas por la intrusión de ganado, el de ganado vacuno. Nace en el morichal y sustrato firme y la ausencia de modifica- se extiende por un valle amplio y plano. ciones o alteraciones en el canal hacen que La pendiente tiene una inclinación muy la epifauna y la flora acuática puedan co- baja (< 10o). Las riberas están bordeadas lonizar y establecerse satisfactoriamente. por moriche principalmente, aunque existen algunos arbustos aislados tales La temperatura del agua registró un va- como Ouratea sp., Miconia sp., Sapium sp., lor de 27,5 °C, la conductividad fue de 4,0 Byrsonima crassifolia y Dillenia sp. (Figura µS.cm-1, el pH de 7,2 y el oxígeno disuelto 3a). Debido a que esta vegetación está presentó un valor de 6,1 mg.L-1, la discu- espaciada regularmente, el sombreado del sión en torno a estas variables también cauce es bajo (< 10%). puede ser consultada en Medina et al. 2013 (Capítulo 11). El caudal es bajo (0,07 m3.seg-1), con paso moderadamente restringido debido a la Macroinvertebrados. La riqueza y la presencia de grandes rocas, a la vegeta- abundancia de la comunidad de macroin- ción acuática y a las hojas de moriche que vertebrados fueron más altas en la quebra- caen tanto en las orillas como en medio da en comparación con el morichal. En la del cauce o canal, haciendo que en algunos quebrada se encontraron tres clases, ocho sectores el agua se represe (Figura 3b). Los órdenes, 19 familias y 26 géneros. En el afloramientos de rocas tiene un bajo por- morichal se identificaron una clase, cua- centaje en ambas márgenes (30 %); el lecho tro órdenes, cuatro familias y seis géneros está dominado por rocas (10%), guijarros (Tabla 1). (70%), arena (10%) y lodo (10%), lo que hace que la organización del lecho sea en En la quebrada sobresalieron por su alta paquetes firmemente armados, con pocos abundancia las larvas de Chironomidae espacios intersticiales y con un alto grado (157 ind.15 min-1), las cuales representan de imbibición, pero de fácil remoción. el 31,5% de la abundancia total de la co- munidad; los ácaros (149 ind.15 min-1) que Por tener un bajo gradiente (1 – 3o) y un abarcan el 29,9% del total; en menor pro- bajo caudal, la formación de rápidos y ri- porción se colectaron larvas del coleóptero zos se restringe a unas muy pocas zonas Microcylloepus (55 ind.15 min-1) que repre- de la quebrada (Figura 3c). Las macrófitas sentaron el 11,0 % y ninfas del hemípte- son abundantes y son las mismas del mo- ro Rhagovelia (32 ind.15 min-1) (Tabla 1), riche (T. fluviatilis y C. furcata). Se obser- con 6,4%. En el morichal, las abundancias va una lama café-pardo y una biopelícula ntre los taxones fueron muy proporciona- verde en la mayor parte de los sustratos les siendo levemente más abundantes los (piedras y hojas del moriche) (Figura 3d). adultos del coleóptero Suphisellus (4 ind.15

187 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

A. B.

C. D.

Figura 3. A) Vista panorámica del tramo muestreado en la quebrada La Vieja, municipio de Tame (Arauca, Colombia); B) ejemplo de rocas grandes que se constituyen en una barrera para el flujo normal del agua; C) rápidos; D) biopelícula e insectos acuáticos posados sobre una hoja de moriche. Fotos: M. Longo.

min-1) y las larvas de los quironómidos (4 variables físicas y químicas y con la dis- ind.15 min-1). ponibilidad de sustratos para la coloniza- ción y el establecimiento de poblaciones Aunque las condiciones de hábitat rela- de Ephemeroptera son aparentemente cionadas con las concentraciones de las adecuadas, la ausencia de organismos de

188 F. Nieto

Tabla 1. Listado taxonómico y abundancia de los macroinvertebrados colectados en el mo- richal La Vieja y en la quebrada La Vieja, municipio de Tame (Arauca, Colombia) (L: Larva, A: Adulto).

Género / Morichal Quebrada La Clase Órden Famila Morfotipo La Vieja Vieja Arachnida Acari Morfotipo 1 Morfotipo 1 149 Branchiopoda Anomopoda Morfotipo 1 Morfotipo 1 1 Microcylloepus L 55 Elmidae Xenelmis L 2 Canthydrus A 1 Coleoptera Noteridae Hydrocantus A 1 9 Suphisellus A 4 Staphylinidae Morfotipo 1 1 Ceratopogonidae Stilobezzia 2 Chironomidae Morfotipo 1 4 157 Diptera Empididae Hemerodromia 1 Simuliidae Simulium 15 Tipulidae Hexatoma 4 Belostomatidae Belostoma 1 Gerridae Potamobates 12 Hemiptera Ambrysus 1 Insecta Naucoridae Limnocoris 7 Veliidae Rhagovelia 32 Petrophila 4 Lepidoptera Crambidae Synclita 1 Brachymesia 9 Erythrodiplax 2 Odonata Libellulidae Macrothemis 1 Micrathyria 2 Helicopsychidae Helicopsyche 5 Hydroptila 2 Hydroptilidae Oxyethira 1 Trichoptera Blepharopus 3 Hydropsychidae Smicridea 22 Odontoceridae Marilia 2 Abundancia total (ind.15 min-1) 14 499 Riqueza (Número total de géneros) 6 26

189 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

este órden llama la atención, especialmen- gura 4b) levemente más ancha que larga, te porque su presencia ha sido expuesta con una carena delgada que se extiende en morichales de Venezuela (ver Capítulo desde encima de los ojos hasta el margen 9). Por otro lado, los taxones aquí reporta- posterior de la misma, y con algunas setas dos hacen parte del grupo de organismos cortas y gruesas, labro membranoso y pro- más resistentes a los cambios en el nivel minente; tórax (Figura 4c) con los tres no- del agua producto de la estacionalidad de tos torácicos fuertemente esclerotizados y las lluvias, principalmente los coleópteros, de color pardo oscuro. Pronoto y mesono- dípteros, hemípteros y odonatos. Dichos to con bordes anterolaterales más o menos grupos han sido reportados en quebradas redondeados, en el metanoto el ángulo de intermitentes en bosques secos, en las que estos es más marcado, trocantin de la pata el agua superficial del lecho durante épo- anterior de forma triangular, corto y ro- ca de sequía prácticamente desaparece, busto, bordeado por pequeñas setas seme- permaneciendo algunos pozos aislados jantes a espinas, abdomen con segmentos (Longo et al. 2010). A partir de ello se hi- del I al IX de apariencia carnosa, sin co- potetiza que la ausencia de los efemeróp- bertura densa de setas ni placas como en teros podría ser una situación estacional otros géneros de Hydropsychidae, en cada relacionada con las lluvias. En consecuen- segmento con algunas setas largas dis- cia, se recomienda realizar muestreos es- persas desde el área ventral contigua a la pacio-temporales que permitan dilucidar agalla, hasta el dorso (Figura 4d). Agallas qué pasa con dichas poblaciones al igual principalmente en posición ventral, pro- que conocer más acerca de la composición, patas anales (Figura 4a) cortas y robustas. biología y ecología de la fauna de macroin- vertebrados en general. Los ácaros de agua o Hydracarina (término no taxonómico, asignado por conveniencia En este trabajo se resaltan las para los aracnoideos estrictamente acuáti- presencias de dos taxones, la larva del cos), se caracterizan por presentar esta- tricóptero Blepharopus Kolenati 1859 dos inmaduros que difieren de las formas (Hydropsychidae) y de los organismos adultas tanto en aspectos biológicos como del orden Acari. Este es el primer registro en hábitos. La mayoría de los géneros po- para Colombia de Blepharopus (Muñoz- seen cutículas con placas esclerotizadas Quesada 2000, 2004). Cuatro especímenes y tamaños corporales que pueden variar en estadio larval fueron recolectados en la entre 0,4 y 3 mm. Se alimentan general- quebrada La Vieja. Se trata de un género mente de pequeños crustáceos, insectos y de distribución neotropical que hasta la gusanos, pero algunos pueden ser saprofí- fecha presentaba distribución conocida ticos y parásitos de otros animales (Rosso en Argentina, Brasil, Uruguay y Venezuela de Ferradás y Fernández 2009). Los ácaros (Flint y Wallace 1980, Flint et al. 1999, se pueden encontrar en la mayoría de há- Domínguez y Fernández 2009, Santos et bitats dulceacuícolas. Es común encon- al. 2011). trarlos en arroyos, lagos, pantanos, zonas de salpicaduras de cascadas, brácteas de A continuación se hace una descripción plantas epífitas y hasta en aguas termales. general de los aspectos morfológicos rele- También han sido encontrados en altas vantes de las larvas (Figura 4a) encontra- densidades en raíces de plantas acuáticas das en la quebrada La Vieja. Cabeza (Fi- en zonas poco profundas (Pennak 1978),

190 F. Nieto

B.

A.

D.

Figura 4. Aspectos morfológicos de las larvas de Blepharopus recolectadas en la quebrada La Vieja, municipio de Tame (Arauca, Colombia). A) Aspecto general del cuerpo; B) posición de la carena en la cabeza; C) forma de los notos y segmentos torácicos; D) setas en los segmentos abdo- minales. Fotos: C. Pérez.

C.

191 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

tal como han sido encontrados en este tra- macroinvertebrados y zooplancton, que bajo. Son organismos de tipo “euritópico”, posiblemente, requieren o que están adap- por lo que no se deben catalogar como in- tados a condiciones particulares asociadas dicadores de calidad de agua. a pH tendientes a ácidos y a suelos pobres en nutrientes, lo cual es desconocido. En Colombia, los ácaros han sido reporta- dos principalmente en la región andina. Bibliografía Por ejemplo, en la parte alta del río Mede- llín (Antioquia) se encontraron asociados • Aristizábal, H. 2002. Los hemípteros de la a fondos pedregosos de aguas limpias y película superficial del agua en Colombia. Academia Colombiana de Ciencias Exac- bien oxigenadas (Roldán 1988); en el río tas, Físicas y Naturales, Bogotá, Colombia. Grande (Cauca) se localizaron en aguas 239 pp. correntosas y frías (temperatura media • Bodmer, R. 1990. Responses of angulates de 14,5 °C), de pH alcalino (8) y conducti- to seasonal inundations in the amazon vidad eléctrica relativamente alta (192,2 floodplain. The Tropical Ecology 6: 191-201. µS.cm-1) (Longo et al. 2005). En el río Peje • Bonadie, W. y P. Bacon. 2000. Year- (Nariño) fueron obtenidos en muestreos around utilization of fragmented palm de deriva realizados por Rodríguez et al. swamp forest by Red- Bellied Macaws (Ara manilata) and Orange-winged parrot (2006). Sin embargo, al parecer presentan (Amazona amazonica) in the Neriva amplios intervalos de distribución, tanto (Trinidad). Biological Conservation 95: 1-5. altitudinal como latitudinal, por lo que se • Brightsmith, D. y A. Bravo. 2006. Ecology les puede encontrar en casi todo tipo de and management of nesting blue-and- ecosistemas acuáticos (Rosso de Ferradás yellow macaws (Ara ararauna) in Mauritia y Fernández 2005). palm swamps. Biodiversity and Conservation 15: 4271-4287. • Consejo Municipal de Tame. 2012. Plan de Conclusión desarrollo municipal 2012 – 2015. Repú- blica de Colombia, Departamento de Arau- Los morichales son ecosistemas muy vul- ca, Municipio de Tame. 303 pp. nerables y susceptibles a los cambios en el • Corporinoquía. 2008. Agenda ambiental uso del suelo y también probablemente al municipal de Tame 2.008 – 2.011, depar- cambio climático, debido principalmente tamento de Arauca. Programa: Fortaleci- a: 1) el régimen monomodal de lluvias que miento de la Gestión Ambiental Territorial ocasiona un intenso período de sequía, PAT 2007-2009. Documento técnico de so- porte. 36 pp. y 2) el uso del suelo como sabanas para • Da Silva, P. 2009. Orthopsittaca manilata ganadería que deja expuestos -sin cober- (Boddaer, 1783) (Aves: Psittacidae): Abun- tura vegetal- los sistemas acuáticos que dância e atividades alimentar em relação en ellos se encuentran. Por tanto, antes de Mauritia flexuosa L. f. (Arecaceae) numa de continuar con su uso y degradación y vereda no Triângulo Minero. Tesis de considerando que estos sistemas son la Maestria, Universidad Federal de Uberlân- principal fuente de agua, tanto para el dia, Brasil. 120 pp. • Domínguez, E. y H. R. Fernández. 2009. piedemonte como para la altiplanicie y la Macroinvertebrados bentónicos sudame- bajillanura, es una necesidad primordial el ricanos, Sistemática y Biología. Fundación conocimiento de sus componentes bioló- Miguel Lillo, Tucumán Argentina. 656 pp. gicos y ecológico. Además, estos sistemas • Flint, Jr, O. S. y J. B. Wallace. 1980. Stu- son hábitats potenciales para especies de dies of Neotropical Caddisflies XXV. The

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immature stages of Blepharopus diaphanus • Muñoz-Quesada, F. J. 2000. Especies del and Leptonema columbianum (Trichoptera: orden Trichoptera (Insecta) en Colombia. Hydropsychidae). Proceedings of the Biolo- Biota Colombiana 1 (3): 267-288. gical Society of Washington 93: 178-193. • Muñoz-Quesada, F. J. 2004. El orden Tri- • Flint, Jr. O. S., R. W. Holzenthal y S. C. choptera (Insecta) en Colombia, II: inma- Harris. 1999. Catalog of the Neotropical duros y adultos, consideraciones generales. Caddisflies (Insecta: Trichoptera). Ohio Volumen III. Pp. 319-349. En: Fernández-C Biological Survey, Columbus, USA. 239 pp. F., M. G. Andrade-C. y G. Amat (Ed). Insec- • Franco, A., J. D. González., S. Montaño y tos de Colombia. Editoriales Universidad L. Ulloa. 2012. Estudio regional de los eco- Nacional de Colombia e Instituto Hum- sistemas acuáticos y terrestres de la región boldt, Bogotá, Colombia. de Carimagua, Llanos Orientales, Meta, • Pennak, R. W. 1978. Freshwater inverte- Colombia. Monografía de trabajo de grado, brates of the United States. Second Edi- Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. tion. John Wiley & Sons. United States. 235 pp. 803 pp. • Galeano, G. 1991. Las palmas de la región • Pérez, K. E., F. J. Mijares, L. Upegui, A. Ara- de Araracuara. Estudios en la Amazonia na, P. Jiménez y D. Vargas. 2011. Identifi- Colombiana I. Segunda edición. Programa cación para el manejo y aprovechamiento Tropenbos-Colombia, Instituto de Cien- ambiental de dos ecosistemas de morichal: cias Naturales, Universidad Nacional de La Itibana y Gualabao en el municipio de Colombia. Tercer Mundo Editores, Bogotá, Tame, Arauca. Fundación Orinoquía Biodi- Colombia. 182 pp. versa. Convenio de interés público 028 de • Goulding, M. 1989. Amazon: The Foofen 2011, Alcaldía de Tame y Orinoquía Biodi- forest. BBC. London, England. PAG versa. Tame, Colombia. 146 pp. • Instituto Geográfico Agustín Codazzi • Rippstein, G., G. Escobar y F. Motta. 2001. (IGAC). 1986. Estudio general de suelos Agroecología y biodiversidad de las saba- de la Intendencia de Arauca. República de nas en los Llanos Orientales de Colombia. Colombia, Ministerio de Hacienda y Cré- Centro Internacional de Agricultura Tropi- dito Público, Instituto Geográfico Agustín cal. Cali, Colombia. 302 pp. Codazzi, Subdirección Agrologica. Bogotá, • Rodríguez, J., M. Berrio., B. Cepeda., M. Colombia. 163 pp. Valencia y R. Ospina. 2006. Variación • Jiménez, C. 2012. Valorización capitalista diaria de la deriva de macroinvertebrados de la Orinoquia colombiana. División terri- acuáticos y de materia orgánica en la ca- torial del trabajo e inserción en la acumula- becera de un río tropical de montaña en el ción transnacional. Revista Ciencia Política departamento de Nariño, Colombia. Acta 12: 150-180. Biológica Colombiana 11 5): 47 – 53. • Longo, M., H. Zamora, C. Andrade-Sossa, • Roldán, G. 1988. Guía para el estudio de los V. Ceballos y J. M. Tobar. 2005. Comuni- macroinvertebrados acuáticos del Depar- dades de macroinvertebrados bentónicos y su relación con la calidad del agua en un tamento de Antioquia. Fondo para la Pro- sector del río Grande (sur-occidente Co- tección del Medio Ambiente José Celestino lombiano). Avances de la investigación. Pp. Mutis, Colombia. 217 pp. 124. En: Memorias XL Congreso Nacional • Rosso de Ferradás, B. y H. R. Fernández. de Ciencias Biológicas. Santiago de Cali, 2005. Elenco y biogeografía de los ácaros Colombia. 11 – 14 de octubre de 2005. acuáticos (Acari, Parasitengona, Hydra- • Longo, M., H. Zamora, C. Guisande y J. J. chnidia) de Sudamérica. Graellsia 61 (2): Ramírez. 2010. Dinámica de la comunidad 181-224. de macroinvertebrados en la quebrada Po- • Rosso de Ferradás, B. y H. R. Fernández. trerillos (Colombia): respuesta a los cam- 2009. Acari, Parasitengona, Hydrachni- bios estacionales de caudal. Limnetica 29 dia. Pp. 497-549 En: Domínguez, E., y H. (2): 195-210. R. Fernández (Eds.). Macroinvertebrados

193 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

bentónicos sudamericanos: sistemática y palma de Moriche (Mauritia flexuosa L.f.) biología. Editorial Fundación Miguel Lillo, un ecosistema estratégico. Orinoquia 15 Tucumán Argentina. (1): 62-70. • Santos, A. P. M., L. L. Dumas, G. A. Jardim, • Urrego, L. 1987. Estudio preliminar de A. L. R. Silva y J. L. Nessimian. 2011. Brazi- la fenología de la canangucha (Mauritia lian Caddisflies: Checklists and Bibliogra- flexuosa L. f.). Colombia amazónica 2 (2): 57- phy. URL: https://sites.google.com/site/ 81. braziliancaddisflies. • Wiggins, G. B. 1996. Larvae of the North • Sarmiento, G. y M. Pinillos. 2001. Patterns American caddisfly genera (Trichoptera). and processes in a seasonally flooded tro- University of Toronto Press, Scholarly Pu- pical plain: the Apure Llanos, Venezuela. blishing Division, Toronto, Canadá. 457 pp. Journal of Biogeograghy 28: 985-996. • WWF, CIPAV y Fundación Horizonte Ver- • Schuh, R. y J. Slater. 1995. True bugs of the de. 1998. Diagnóstico y definición de prio- world (Hemiptera: Heteroptera): classifica- ridades para la conservación y manejo de la tion and natural history. Cornell Universi- Biodiversidad en la Orinoquia colombiana. ty Press, New York, United States. 336 pp. Informe Técnico. Cali, Colombia. 174 pp. • Trujillo-González, J. M., M. A. Torres- Mora, y E. Santana-Castañeda. 2011. La

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J. Mijares

Aspectos limnológicos del morichal y la quebrada La Vieja, piedemonte 11. andino orinoquense colombiano

Mario Medina, Magnolia Longo, Carlos Pérez y John J. Ramírez R.

Resumen Audouinella, Batrachospermum, Scytonema, Melosira, Asterionella, Mesotaenium y Cos- Con base en un muestreo efectuado du- marium aff. circulare, solo fueron registra- rante el año 2013 en la época transicional dos en este sistema. Tanto en el morichal de lluvias altas a bajas, se realiza una des- como en la quebrada, los índices cianofi- cripción general de las condiciones lim- ceos, de diatomeas y de euglenofitas, nológicas del morichal y la quebrada La presentaron valores menores a la unidad. Vieja, abordada desde el punto de vista de El índice compuesto varió entre 3 y 4 en las variables físicas, químicas y biológi- el morichal y en la quebrada su valor fue cas. En el morichal se muestreó sobre Ca- de 2,6. Aunque la flora algal registrada es bomba furcata y Tonina fluviatilis (macrófi- propia de sistemas oligotróficos de aguas tas sumergidas) y el metafiton asociado a blandas y con tendencia a la acidez y los ín- las masas algales. En un tramo de aproxi- dices de Nygaard lo confirman, no es una madamente 100 m de una de las orillas de imagen adecuada de la condición limnoló- la quebrada La Vieja se tomaron muestras gica de los mismos pues el color parduzco en cada uno de los sustratos presentes en de sus aguas sugiere que se trata de aguas diez puntos de muestreo. En el metafiton oligotróficas posiblemente polihúmicas. se registraron 31 géneros. Las divisiones más representativas fueron Chlorophyta (61,3%) y Bacillariophyta (19,3%). La fami- Introducción lia más representativa fue Desmidiaceae. Tanto en C. furcata (26 taxones algales) El objetivo del trabajo fue realizar una como en T. fluviatilis (33), dominaron tam- descripción general de las condiciones bién las Chlorophyta siendo en su mayoría limnológicas del morichal y la quebrada La desmidiáceas. En la quebrada La Vieja pre- Vieja, localizados en el piedemonte llanero dominaron Chlorophyta, Bacillariophyta de la Orinoquía colombiana. La misma fue y Cianobacteria. Las Desmidiaceae tam- abordada desde el punto de vista de las va- bién fueron numerosas en este sistema. riables físicas, químicas y biológicas.

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LIMNOLOGÍA

Los morichales constituyen ecosistemas mg.L-1) en concordancia con las muy bajas representativos de la Orinoquía y corres- conductividades eléctricas (entre 5,21 y ponden a comunidades vegetales domi- 6,37 μs.cm-1); oxígeno disuelto entre 6,01 nadas por la palma de moriche (Mauritia y 6,59 mg.L-1 correspondientes a porcenta- flexuosa), la cual representa el elemento jes de saturación relativamente altos (76,0 florístico más llamativo y determinante a 84,5%); nitratos bajos (0,03 mg.L-1); fos- de este ecosistema. Estos ecosistemas se fatos (0,80 a 2,75 mg.L-1) y amonio (0,77 a encuentran ubicados en sabanas caracte- 1,56 mg.L-1) relativamente altos y pH áci- rizadas por presentar clima húmedo, pre- do (4,60 a 5,16 unidades de pH). cipitación de tipo monomodal y superior a los 2000 mm.año-1, y localizarse en altitu- Material y métodos des entre los 0 y los 1000 metros sobre el nivel del mar (SIAC 2002). Descripción del área de estudio. Este apartado puede ser revisado en el Capítu- Desde el punto de vista limnológico, esta lo 10. región al contrario de su ‘contraparte’ amazónica, es una zona relativamente Trabajo de campo olvidada y se conocen muy pocas investi- Ficoperifiton de la quebrada (sustrato gaciones sobre este tópico. Mucho de lo co- sumergido como piedras y troncos). En nocido sobre temas relacionados se debe a una de las orillas de la quebrada se se- las ONG localizadas en la zona. Uno de los leccionó un tramo de aproximadamente trabajos que efectuó un muy buen recono- 100 m en el cual se tomaron muestras en cimiento limnológico preliminar, además cada uno de los sustratos disponibles, es- de uno faunístico y florístico, fue llevado cogiendo diez puntos de muestreo. Para a cabo por el departamento de Biología que dicho tramo fuese representativo de la de la Universidad Nacional de Colombia comunidad presente, se incluyeron zonas en el 2012 en la zona de Carimagua. En él bien iluminadas y de sombra, así como rá- se reporta que en los sistemas estudiados pidos, pozos y remansos. En estos sitios, las comunidades de macroinvertebrados y se muestrearon superficies parduzcas res- perifiton están determinadas por el régi- baladizas situadas en zonas sumergidas men de lluvias y las condiciones edáficas del lecho, tales como rocas, cantos roda- e hidrológicas que determinan a su vez dos y troncos o partes de árboles. Se evi- las características fisicoquímicas de los tó tomar sustratos de zonas emergidas o sistemas, tanto lóticos como leníticos y que se presumieran fueran de deposición también de las comunidades de vegetación reciente. a las que se asocian. Dichas comunidades están adaptadas a aguas pobres en nu- Es necesario mencionar que el sustrato, trientes y minerales, consecuencia de su como por ejemplo las piedras, está ex- nacimiento en la sabana (poco arrastre de puesto a que la corriente del agua le llegue sedimentos y suelos muy lixiviados). Son por varios frentes (Figura 1a): el frente sistemas de baja velocidad de la corriente; A es aquel en el que la corriente llega de temperaturas altas (entre 26,5 y 27,2 °C); una forma directa; el frente B se relaciona baja concentración de sólidos totales (2,44 con los costados; y el frente C es donde la a 5,30 mg.L-1); de los que los sólidos disuel- corriente tiene muy poca influencia, es la tos son la mayor proporción (2,27 a 2,80 contra cara del frente A. Después de iden-

196 J. Mijares

A.

B.

C.

D.

Figura 1. A) Diagrama ilustrando los frentes donde la corriente del agua afecta el sustrato; B) remoción del material que se encuentra adherido a las piedras; C) cuadrante para delimi- tar el área que se raspa con el cepillo; D) frasco con lugol, formalina y con el contenido del material que se raspa de las piedras. Fotos: M. Medina.

tificados los frentes, se procedió a cepillar nor a 20 mm (como se muestra en la Figura la superficie B del sustrato hasta que todo 1b) para separar de la muestra las arcillas el material que se encontraba adherido y arenillas que dificulta la observación del fuera removido en su totalidad (Figura perifiton al momento de hacer los conteos 1b). La superficie que se utiliza para cepi- en el microscopio. llar debe tener un área conocida. Para este fin se utilizó como unidad de área un cua- Toma de muestras desde macrófitos en drante de área de 3 cm x 3 cm (Figura 1c). el morichal La Vieja. En el morichal se to- El contenido raspado se vertió en un fras- maron muestras de las macrófitas sumer- co que contenía 10 gotas de lugol y 5 gotas gidas y del metafiton asociado a las ma- de formalina (Figura 1d). Al momento de sas de algas de la siguiente manera. Para remover el material de las piedras se uti- las macrófitas sumergidas se recogieron lizó un tamiz con un tamaño de poro me- plantas enteras de C. furcata y T. fluviatilis

197 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

(Figuras 2a y 2b) y se guardaron en bolsas ras 3a y 3b). El removido se pasó por un plásticas que contenían un poco de agua tamiz con un tamaño de poro inferior a 20 destilada, lugol y formalina. Se seleccio- mm para evitar que la muestra contenga naron 10 macrófitas de cada especie. Para arcillas y arenillas. El contenido remanen- la colecta de muestras del metafiton se ex- te en el tamiz se vertió en un frasco que trajo una porción considerable de las ma- contenía diez gotas de lugol y cinco de for- sas macroalgales y se guardó en un frasco malina. Para la remoción del material del plástico que contenía lugol y formalina tamiz se utilizó agua destilada. (Figuras 2c y 2d). Las muestras de ficoperifiton de los sustra- Trabajo de laboratorio tos sumergidos, las del material adherido Extracción del perifiton desde las ma- a las macrófitas y las del metafiton se ho- crófitas. Se limpiaron las raíces, los tallos mogenizaron mediante agitación manual y las hojas con un pincel muy fino (Figu- para luego depositar una sub-muestra de

A. B.

C. D.

Figura 2. A) Cabomba furcata (macrófita sumergida); B) Tonina fluviatilis (macrófita emer- gente); C) metafiton; D) toma directa de la muestra de metafiton. Fotos: M. Medina.

198 J. Mijares

A. B.

Figura 3. Limpieza de las raíces, los tallos y las hojas de: A) Cabomba furcata; y B) Tonina fluviatilis. Fotos: M. Medina.

3 mL en una cámara de sedimentación del de diatomeas, de euglenofitas y compuesto mismo volumen. El conteo se realizó en de Nygaard (1949). un microscopio invertido a una magnifica- ción total de 500 X, siguiendo el método La existencia de diferencias significati- de campos al azar (30 campos) mediante vas en cuanto a la densidad de los taxo- una tabla de números aleatorios. Después nes algales hallados en los tres sustratos de llevado a cabo el conteo de los 30 cam- muestreados en el morichal La Vieja, se pos se recorrió en zig-zag el fondo de la determinó mediante la prueba no para- cámara para registrar organismos poco métrica de Kruskal-Wallis equivalente a abundantes. La densidad obtenida para un análisis de varianza de una vía. No se estos grupos se reporta en individuos.5 incluyó en el análisis el sustrato rocoso de min-1 de colecta en cada sustrato, conside- la quebrada La Vieja debido a la evidente rándose como sustrato a las masas de al- diferencia en su composición. La compa- gas flotantes donde se “posa” el metafiton, ración entre los sustratos se llevó a cabo a las dos macrófitas y a las piedras que se usando los datos de presencia ausencia de rasparon en la quebrada. las algas; para ello, se realizó un análisis de clasificación utilizando como estrategia Para la determinación taxonómica de los de ligamiento el UPGMA y como índice de organismos se usaron las claves de Pres- similitud el de Yule que brindó una separa- cott (1962), Bourrely (1966 y 1970), Cox ción más consistente entre sustratos. (1996), Prescott et al. (1975), Morgan (1920 y 1924), Sant’Anna (1984) y Bicudo Resultados y Menezes (2006). Morichal La Vieja Análisis y tratamiento de los datos En las muestras de metafiton se Para el establecimiento de la condición registraron 31 géneros y los valores más trófica del sitio de muestreo en el morichal altos de densidad (1041 ind.5 min-1). Las La Vieja, se usaron los índices cianofíceo, divisiones más representativas en cuanto

199 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

A. B.

C.

Figura 4. Metafiton. A) Porcentaje del número de taxones por división; B) porcentaje del número de taxones por familia; C) densidad algal (ind. 5min-1).

200 J. Mijares al número de taxones fueron Chlorophyta Quebrada La Vieja (algas verdes) con 61,3%, seguida de Se registraron 26 taxones, de los que 13 Bacillariophyta (diatomeas) con 19,3% (50%) pertenecen a la división Chloro- (Figura 4a). Dentro de las algas verdes, las phyta, cinco (19,2%) a Bacillariophyta, y familias que más aportaron en número cuatro (15,4%) a Cianobacteria; se encon- de taxones fueron las Desmidiaceae con traron además dos taxones de las divisio- 35,5% y las Scenedesmaceae (12,9%). nes Euglenophyta y Rhodophyta, constitu- También la familia Euglenaceae contribuyó yendo el 7,7% en cada una (Figura 7a). Las en un alto porcentaje al número de taxones Desmidiaceae también dominaron en este (9,7%) (Figura 4b). Los taxones con mayor sistema (34,6%), seguidas por las familias número de individuos fueron Spirogyra Zygnemataceae y Euglenaceae (7,7% res- con 515 ind.5 min-1 y Phormidium con 444 pectivamente) (Figura 7b). Se obtuvo un ind.5 min-1(Figura 4c). total de 218 ind.5 min-1, siendo Lyngbya con 145 ind.5 min-1 el taxón que presentó Asociados a C. furcata se encontraron 26 la mayor densidad (Figura 7c). Los géneros taxones algales y una densidad total de Audouinella, Batrachospermum, Scytonema, 749 ind.5 min1. El 52% de dichos taxones Melosira, Asterionella, Mesotaenium y Cos- pertenece a la división Chlorophyta; las marium aff. circulare, solo fueron registra- divisiones Bacillariophyta y Euglenophyta dos en este sistema (Tabla 1). contribuyeron con un 20%, cada una. El 50% de los taxones registrados pertenece Tanto en el morichal como en la quebrada, a las familias Desmidiaceae y Euglenaceae los índices cianoficeos de diatomeas y de (30,8% y 19,2% respectivamente) (Figuras euglenofitas presentaron valores menores 5a y 5b). Oscillatoria con 660 ind.5 min-1 fue a la unidad. El índice compuesto varió en- el taxón que reportó los mayores valores de tre 3 y 4 en el morichal y en la quebrada densidad en este sustrato (Figura 5c). su valor fue de 2,6 (Tabla 2).

Tonina fluviatilis registró el mayor número La prueba de Kruskal-Wallis mostró que de taxones algales (33), pero una menor existen diferencias estadísticamente sig- densidad (138 ind. 5 min-1) comparada nificativas entre los tres sustratos mues- con la obtenida en C. furcata. De este treados en el morichal [H(2,103) = 22,00413, total, el 54,5% pertenece a la división p < 0,05]. En el análisis de clasificación Chlorophyta, el 15,1% a Bacillariophyta presentado en la figura 8 se observan dos y Euglenophyta, respectivamente y un grupos: el primero conformado por las 12,1% a Cyanobacteria. Al igual que en algas halladas en las matas algales y en la macrófita C. furcata la dominancia en C. furcata que fueron bastante similares número de taxones fue para las familias (70% de similitud), y el segundo por las del Desmidiaceae (27,3%) y Euglenaceae metafiton presente en T. fluviatilis similar (15,1%) (Figuras 6a y 6b). Al igual que en tan solo en un 30% con respecto al primer C. furcata, pero con una densidad mucho grupo. menor (61 ind.5 min-1), fue Oscillatoria (Figura 6c).

201 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

A. B.

C.

Figura 5. Macrófita Cabomba furcata. A) Porcentaje del número de taxones en cada divi- sión; B) porcentaje del número de taxones por cada familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).

202 J. Mijares

A. B.

C.

Figura 6. Tonina fluviatilis. A) Porcentaje del número de taxones en cada división; B) por- centaje del número de taxones por cada familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).

203 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

A. B.

C.

Figura 7. Quebrada La Vieja. A) Porcentaje del número de taxones por división; B) porcen- taje del número de taxones por familia; C) densidad algal (ind.5 min-1).

204 J. Mijares , 0,2 0,0 Coeficiente de Yule Coeficiente 0,4 0,6 UPGMA 0,7 0,8 1,0

Plancton posado Cambomba furcata Tonina fluviatilis

Figura 8. Dendrograma de similitud entre los registros de taxones de algas encontrados en tres sustratos (dos macrófitas y un conglomerado de macroalgas) en el morichal La Vie- ja. Se utilizó como estrategia de ligamiento el UPGMA y como índice de similitud el de Yule.

Tabla 1. Taxones de ficoperifiton y metafiton encontrados en: A) tres sustratos (masas de algas y dos tipos de macrófitas) en el morichal La Vieja y B) un sustrato (rocas) en la que- brada del morichal. La x representa la presencia del taxón en el sustrato, y el * indica los taxones que tienen una figura anexa (Anexo 1).

Masas Sustrato Género Cabomba furcata Tonina fluviatilis algales rocoso Mougeotia x x x x Spirogyra * x x x x Cosmarium x x x Cosmarium aff. pseudoconnatum x x x Cosmarium aff. trilobulatum x Cosmarium aff. formusulum x Cosmarium aff. ovalis x x x Cosmarium aff. leave x Cosmarium aff. circulare x Arthrodesmus x Closterium x x x x Desmidium * x x x Euastrum x x x x Pleurotaenium x Staurastrum x x x Xanthidium * x x x x Cylindrocystis x Mesotaenium x

205 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

Tabla 1. Continuación.

Masas Sustrato Género Cabomba furcata Tonina fluviatilis algales rocoso Netrium x x Desmodesmus aff. acuminatus x Desmodesmus aff. denticularis x Desmodesmus aff. bimorphus x Scenedesmus aff. bijugus x x Scenedesmus aff. ecornis x x Scenedesmus aff. obliquus x Ankistrodesmus x Tetraëdron x Micrasterias * x x x x Oedogonium * x x x Ulothrix x Achnanthes x x Nitzschia x x Eunotia x x x x Navicula x x x x Pinnularia * x x x Amphora x Cyclotella x x Melosira x Fragilaria x Asterionella x Lyngbya x Oscillatoria * x x Phormidium x x x x Chroococcus x x x Scytonema * x Merismopedia x x x Euglena x x x x Euglena aff. ehrenbergii x Lepocinclis x x Phacus x x x Trachelomonas x x x x Trachelomonas aff. acus x Audouinella * x Batrachospermum * x Peridinium x

206 J. Mijares

Tabla 2. Valores de los índices de estado trófico de Nygaard para los tres sustratos del morichal (matas algales, Cabomba furcata y Tonina fluviatilis) y para el sustrato rocoso mues- treado en la quebrada del morichal.

Índices de Nygaard Masas algales Cabomba furcata Tonina fluviatilis Sustrato rocoso

Índice de cianofíceas 0,30 0,50 0,50 0,50 Índice de clorofitas 0,40 0,17 0,50 0,00 Índice de euglenofitas 0,16 0,42 0,31 0,17 Índice compuesto 3,00 4,00 3,50 2,60

Discusión perifiton se considera perjudicial para las macrófitas porque limita la disponibilidad Morichal La Vieja de luz que llega a las hojas. A su vez, el pe- Entre las plantas acuáticas presentes en rifiton es más eficiente que el fitoplancton este humedal destacaron por su abundan- en la captación de nutrientes, por lo que cia las especies C. furcata y T. fluviatilis, en medios relativamente pobres se vería además de masas densas de metafiton. favorecido el crecimiento del perifiton. Tanto C. furcata (familia Cabombaceae) como T. fluviatilis (familia Eriocaulaceae) En definitiva, la presencia de macrófitas son macrófitas sumergidas en cuerpos influye doblemente en la composición y de agua bien iluminados, de baja dureza, la estructrua del fitoplancton, pues fa- con pH tendiente a la acidez, buena pro- vorece su proliferación al actuar como visión de CO2, y temperaturas entre 20 y bomba de nutrientes desde el sedimento y 33 °C (Camargo et al. 2006, Chuquilín et promueve el crecimiento del perifiton (al al. 2011). Según Wetzel y Hough (1973), proporcionarle una mayor superficie de las macrófitas al reincorporar nutrientes colonización), lo que conllevaría a una dis- desde el sedimento incrementan su bio- minución del fitoplancton por competen- masa, la cual queda disponible para los cia con el perifiton. Además, el perifiton herbívoros o para el fitoplancton una vez también puede aprovecharse del papel de que mueren y se descomponen. Además, las macrófitas como bomba de nutrientes. en ocasiones excretan parte del material Existe un efecto de sombreado por parte que producen directamente al agua y este de las macrófitas que limita el crecimiento es aprovechado por el fitoplancton. de todas las algas, tanto del fitoplancton como del perifiton y que puede llegar a te- El perifiton se ve favorecido por la presen- ner suma importancia en ciertos sistemas. cia de las macrófitas, ya que ellas propor- El predominio de uno u otro efecto en este cionan una mayor superficie de coloniza- intrincado conjunto de relaciones, depen- ción para las algas. Además, hay bastantes de del nivel de eutrofia del agua, de las es- indicios de que el perifiton aprovecha gran pecies que aparezcan en cada comunidad, parte de ese material que excretan las de la abundancia relativa de cada una y de macrófitas. Sin embargo, el desarrollo del las características morfométricas e hidro-

207 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

lógicas de la laguna o humedal. Aunque (ticoplancteres). De hecho, la presencia o cada humedal tiene sus peculiaridades, ausencia de macrófitas puede ser de gran existe un patrón general de funcionamien- importancia para determinar la diversi- to que puede dar una idea de qué macrófi- dad y la abundancia de la flora desmidial tas se ven más favorecidas según el nivel de un cuerpo de agua específico. Además, de eutrofia existente. donde hay pantanos con material húmico bordeando los sistemas leníticos o los lóti- En ecosistemas oligotróficos, las algas cos, las desmidias -bien sean sacodermas predominantes son las del perifiton y las o placodermas- son generalmente nume- macrófitas son mayoritariamente sumer- rosas (Brook 1981). gidas. La producción de todos ellos es baja y ante un aporte de nutrientes aumenta la Junto a las desmidiáceas abundaron otros producción de todos los grupos hasta el grupos taxonómicos, entre ellos diferen- punto en que empieza a haber un efecto tes especies de Desmodesmus, Scenedesmus de sombreado que limita el crecimiento de y Ankistrodesmus, todas pertenecientes al las macrófitas sumergidas respecto a las orden clorococales. Aunque muchas clo- emergentes. rococales son indicadoras de aguas eu- tróficas, algunas especies de los géneros En el morichal, la población algal domi- hallados son propias de aguas limpias con nante en función de la abundancia es la pH bajo. Este patrón de asociación entre del alga verde filamentosa Spirogyra, este especies de clorococales y desmidiáceas en es un organismo muy común en sistemas aguas pobres en nutrientes y pH con ten- leníticos y lóticos de aguas ácidas (Lund y dencia a la acidez es común en sistemas Lund 1995), tales como las del morichal acuáticos de Cuba (Comas 2008). investigado. Las bacilariofitas ocuparon el segundo lu- Las comunidades algales asociadas a C. gar en cuanto al número de géneros regis- furcata, T. fluviatilis y al metafiton, es- trados en los tres sustratos muestreados tán compuestas fundamentalmente por en el morichal; algunas son diatomeas aci- clorofitas, diatomeas, cianobacterias y dófilas (Eunotia y Nitzschia); otras, como euglenofitas, integradas por organismos Achnanthes, Pinnularia y Cyclotella, son acidófilos pertenecientes esencialmente a indicadoras de aguas limpias oligotróficas las desmidiáceas y a las diatomeas (Mora (Lobo et al. 2002). et al. 2008). Aunque no destacaron ni en densidad ni Las desmidiaceas ocurren en su mayoría en riqueza, cabe mencionar que los taxo- en aguas ácidas (pH entre 4,0 y 7,0), de nes de euglenofita encontrados (Euglena baja alcalinidad (aguas blandas) y oligo- aff. ehrenbergii, Phacus, Trachelomonas y tróficas, pero también pueden presentarse Lepocinclis), son característicos de siste- en aguas marcadamente alcalinas (aguas mas de aguas limpias con tendencia a la duras). Uno de sus hábitats preferidos son oligotrofia. los intersticios de la vegetación sumergi- da y entre y sobre los agregados de algas En conclusión, la flora algal hallada en filamentosas (metafiton) desde donde los diferentes sustratos del morichal es son llevadas ocasionalmente al agua libre propia de sistemas oligotróficos de aguas

208 J. Mijares blandas y con tendencia a la acidez (Tre- estudiados en el morichal La Vieja. Brooks viño 2008, Felisberto y Rodrigues 2004). (1981) esclarece también que el problema Igualmente Duque et al. 2013 (Capítulo 8) de los cocientes como el de Nygaard es reportaron la dominancia de las desmidiá- que las desmidias del denominador están ceas en dos morichales de la Orinoquia co- incluidas en una muestra conjunta, sin lombiana (Mateyuca y Flor Amarilla), los considerar que muchas de ellas pueden cuales comparten algunas características ser indicadoras de condiciones diferentes, limnológicas y ecológicas con el morichal como sucede con muchas especies de Stau- La Vieja, como son la dominancia de des- rastrum, Staurodemus, Cosmarium, Closte- midias y las condiciones oligotróficas. rium, Spondylosium, Euastrum, Xanthidium y Micrasterias. Sin embargo, no es una imagen adecuada de la condición limnológica de estos sis- Es oportuno mencionar además que aun- temas el considerarlos simplemente oli- que las sustancias húmicas se presentan gotróficos, pues el color parduzco de sus en el agua como moléculas disueltas, sus- aguas así como el predominio de desmi- pensiones coloidales y como material par- diaceas, sugiere que se trata de aguas con ticulado, la porción más estudiada es la di- contenidos relativamente altos de ácidos suelta (Carbono Orgánico Disuelto, COD), húmicos y fúlvicos. Esta presunción es que ocupa la mayor fracción en lagos. En parcialmente corroborada por los valores la mayoría de las aguas superficiales las de los tres primeros índices de Nygaard sustancias húmicas responden por cerca (cianoficeo, de diatomeas y de euglenofi- del 50% del COD y en aguas fuertemente tas: menores que uno), los cuales según coloreadas las sustancias húmicas pueden Wetzel (1983) son indicadores de sistemas responder hasta por el 90% del COD. Se distróficos, ricos en desmidiáceas y enri- originan en comunidades planctónicas quecidos con compuestos húmicos y orgá- (especialmente fitoplancton) y en comuni- nicos disueltos. dades de macrófitas, siendo en general la contribución alóctona mayor que la autóc- Aunque los cocientes de Nygaard funcio- tona (Roldán y Ramírez 2008). Estas con- nan adecuadamente y reconocen las con- diciones coinciden en buena media con las diciones del agua, según Keskitalo y Elo- del morichal investigado. ranta (1999), las clasificaciones tróficas tradicionales basadas en series de indi- La combinación de producción primaria y cadores y cocientes como los de Nygaard tasas de descomposición controlan la con- (1949) no dan resultados razonables en centración de COD en agua. Además, el aguas pardas. Para Coesel (1983) el cálculo clima y las condiciones de drenaje ejercen de estos índices es aceptado para sistemas una crucial influencia sobre la concentra- en los que el efecto de la vegetación ripa- ción de COD del suelo, siendo mayores en ria es despreciable, pues las desmidiaceas, las capas superficiales y menores hacia los ubicadas en el denominador de dichos co- horizontes profundos del suelo. Esta pér- cientes son en su mayoría metafíticas y no dida se debe inicialmente a la adsorción pertenecen al fitoplancton propiamente y co-precipitación del COD en los suelos dicho; por tanto, los cocientes de Nygaard minerales con hierro y aluminio como los solo serían válidos para ambientes euplac- de la región estudiada (Roldán y Ramírez tónicos, lo cual no es el caso de los sitios 2008).

209 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

De acuerdo a la concentración de sustancias vas frente a otros grupos algales ya que es húmicas, Keskitalo y Eloranta (1999) clasi- poco exigente de energía para mantener fican los lagos en oligohúmicos, mesohúmi- su estructura y función celular y compite cos y polihúmicos, pudiendo existir lagos bien por recursos, lo que le confiere una oligotróficos y eutróficos dentro de esta amplitud de nicho mayor que la de otras clasificación; por ejemplo, eutrófico oligo- especies permitiéndole sobrevivir en húmico o eutrófico polihúmico. Eloranta aguas de variados estados tróficos (Grime (1978), con base en muestras provenientes 1979). Su proliferación está comúnmente de 58 lagos finlandeses, los dividió en cinco influenciada por diversos factores tales grupos: eutrófico, diseutrófico, mesotrófi- como la luz, la temperatura, la estabilidad co, oligotrófico y ácido-oligotrófico. de la columna de agua, el pH, la disponibi- lidad de nutrientes y la herbivoría (Peina- En las zonas templada y tropical, los eco- dor 1999). Son muy eficientes absorbiendo sistemas que son modelo de estudio son la luz gracias a la presencia de ficobilipro- los lagos de aguas claras. Estos lagos se ca- teinas y a que tienen un mejor desarrollo racterizan por poseer conductividad alta en aguas neutro-alcalinas. Se caracterizan a moderada, pH alcalino a neutro, buena por requerir menos energía que otras algas capacidad “buffer” por sistemas de calcio para mantener la estructura y la función y bicarbonato, materia orgánica de origen celular y, por consiguiente, pueden presen- principalmente autóctono. Su estado tró- tar altas tasas de crecimiento cuando la fico está conectado a la concentración de intensidad de la luz es baja (Chorus y Bar- nutrientes y a la profundidad de la zona tram 1999). La producción de compuestos trofogénica que depende a su vez de la que inhiben el crecimiento de otras algas concentración de organismos planctóni- (alopática) también es una característica cos (Keskitalo y Eloranta 1999). que le da ventaja competitiva en relación a otros grupos del perifiton, dando lugar a Los lagos con sustancias húmicas, como se su dominio en los diferentes ecosistemas presume de los humedales del morichal, se acuáticos (Gari y Corigliano 2004). caracterizan porque presentan sedimentos con precipitados alóctonos de coloides hú- Al igual que en el morichal, las clorofíceas micos, aguas muy coloreadas en donde la presentaron el mayor número de géneros atenuación lumínica ocurre principalmente en la quebrada. Según Vermaat (2005), las por el agua más las sustancias disueltas y algas verdes son abundantes en los siste- el material arcilloso en muchos casos. Son mas loticos cuando las concentraciones cuerpos de agua que tienden a ser oligotrófi- de nitrógeno y fósforo son altas y cuando cos por naturaleza con pH ácido, poca dure- hay una buena disponibilidad de luz. Al za y baja concentración de nutrientes inor- mismo tiempo, este autor argumenta que gánicos (Keskitalo y Eloranta 1999). la abundancia de Lyngbya, puede tener un profundo efecto sobre la estructura comu- Quebrada La Vieja nitaria de los organismos en general. Los Aunque en el ficoperifiton registrado en miembros de las clorofíceas aprovechan la quebrada La Vieja las clorofíceas domi- mejor la luz impidiendo, por tanto, el paso naron en riqueza de géneros, no lo fueron de la misma a los estratos inferiores de la en términos de abundancia, ya que la ma- masa de agua e inhibiendo, por medio de yor densidad la obtuvo el género Lyngbya. toxinas, el crecimiento masivo de muchas Este género presenta ventajas competiti- clorofíceas.

210 J. Mijares

Solamente en la quebrada se registraron Bibliografía géneros de la división Rhodophyta (Au- douinella y Batrachospermum). Estos rodó- • Bicudo, C. y M. Menezes. 2006. Gêneros de fitos son propios de aguas blandas, claras algas de águas continentais do Brasil. Cha- ve para identificação e descrições. 2da ed. y con tendencia a la ologotrofia, siendo Rima. São Carlos. 489 pp. en general, indicadores de buena calidad • Bourrelly, P. 1966. Les algues D´eau douce. ecológica (Eloranta y Kwandrans 2004). Initiation a la systématique Tome I: Les al- Debido a su ciclo de vida largo y complejo, gues vertes. Boubée y cie. París. 511 pp. necesitan condiciones ambientales hidro- • Bourrelly, P. 1970. Les algues D´eau douce. lógicamente estables por largos periodos Initiation a la systématique Tome III: Les algues bleues et rouges les Eugléniens, Pe- de tiempo. Son competidores débiles y en ridiniens et Cryptomonadines. Boubée y tramos altos de las quebradas luchan con cie. París. 511 pp. los briófitos por el sustrato, mientras que • Brook, A. 1981. The Biology of Desmids. en tramos medios y bajos, como en la que- Blackwell Sacientific Publications. Paris, brada La Vieja, compiten con los clorófitos 275 pp. filamentosos y las cianobacterias (Tomás • Camargo, A. F. M., M. M. Pezzato, G. G. Henry y A. M. Assumpção. 2006. Primary et al. 2013). production of Utricularia foliosa L., Ege- ria densa Planchon and Cabomba furcata También el género Scytonema pertene- Schult & Schult.f from rivers of the coastal ciente a Cianobacteria, es reportado so- plain of the State of São Paulo, Brazil. Hy- lamente en la quebrada. Este género ha drobiologia 570: 35–39. sido encontrado en aguas de flujo lento • Coesel, P. F. M. 1983. The significance of desmids as indicators of the trophic status o estancadas (Noguerol y Temes 2001). of freshwaters. Schweizerische Zeitschrift Igualmente se hallaron las diatomeas für Hydrologie 45: 388-393. Melosira y Asterionella las cuales han • Comas, A. 2008. Algunas características de sido halladas en aguas con alta carga de la flora de algas y Cianoprocariotas de agua materia orgánica. dulce de Cuba. Algas 39: 21-29. • Cox, E. 1996. Identification of freshwater diatoms form live material. Chapmam y Conclusiones Hall. New York. 158 pp. • Chuquilín, E., O. Gamarra, M. Ñique y A. Limnológicamente, el morichal y la que- Eneque. 2011. Distribución y abundancia brada La Vieja se clasificaron como cuer- de especies de plantas en el gradiente hí- pos de agua oligotróficos, con pH ten- drico de la zona palustre del humedal “la- diente a la acidez, baja dureza, contenido guna los Milagros”. Investigación y Amazo- nia 1: 20 – 28. electrolítico pobre y una presumible con- • Chorus, I. y J. Bartram. 1999. Toxic Cya- centración alta de sustancias húmicas. La nobacteria in water: a guide to their public composición de algas que se encontró en health consequences, monitoring and ma- los diferentes sustratos en el morichal y en nagement. E y FN Spon. London. 414 pp. la quebrada son propios de sistemas con • Eloranta, P. 1978. Light penetration in di- estas características; la abundante can- fferent types of lakes in Central Finland. Holartic Ecology 1: 362-366. tidad de desmidias y diatomeas, y los va- • Eloranta, P. y J. Kwandrans. 2004. Indi- lores de los diferentes índices de Nygaard cator value of freshwater red algae in run- (a pesar de sus limitaciones), corroboran ning waters for water quality assessment. estas condiciones. Oceanological and Hydrobiological Studies,

211 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

International Journal of Oceanography and • Prescott, G., H. Croasdale y W. Vinyard. Hydrobiology 33: 47–54. 1975. A synopsis of North American des- • Felisberto, S. y L. Rodrigues. 2004. Pe- mids. Parte II: Desmidiaceae: placodermae. riphytic desmids in corumbá reservoir, The university of Nebraska. Nebraska. 275 goiás, brazil: genus Cosmarium corda. Bra- pp. zilian Journal of Biology 64: 141-150. • Roldán, G. y J. J. Ramírez. 2008. Funda- • Gari, N. y M. Corigliano. 2004. La estruc- mentos de Limnología neotropical. Univer- tura del perifiton y de la deriva algal en sidad de Antioquia. Medellín. 442 pp. arroyos serranos. Limnética 23: 11-24. • Sant’Anna, C. 1984. Chlorococcales (Chlo- • Grime, J. 1979. Plant Strategies and Vege- rophyceae) do estado de São Paulo, Brasil. tation Processes. 2da Ed, Wiley y Sons Ltd. Cramer. 234 pp. New York. 419 pp. • Sistema de Información Ambiental de Co- • Keskitalo, J. y P. Eloranta. 1999. Limnolo- lombia (SIAC). 2002. Conceptos, definicio- gy of Humic waters. Backhuys Publishers. nes e instrumentos de la información am- Leiden. 284 pp. biental de Colombia. En: Cardona, L. F., D. • Lobo, E., V. Callegaro y E. Bender. 2002. Martínez, S. Montaño S. y L. Ulloa (Eds.). Utilização de algas diatomáceas epilíticas Estudio regional de los ecosistemas acuáti- como indicadores da qualidade da água cos y terrestres de la región de Carimagua, em rios e arroios da região hidrográfica do Llanos Orientales, Meta, Colombia. 2012. Guaiba, RS, Brasil. Edunisc. Rio Grande do Universidad Nacional de Colombia, Depar- Sul. 127 pp. tamento de biología, Bogotá. • Lund, H y J. Lund. 1995. Freshwater algae, • Tomás, P., J. Moreno, M. Aboal, J. Oscoz, their microscopic world explored. Biopress D. Durán, P. Navarro y A. Elbaile. 2013. Ltd. England. 360 pp. Distribución y ecología de algunas especies • Mora, A., L. Sánchez, C. Mac-quhae, F. Vi- de rodófitos (Rhodophyta) en la cuenca del sáez y M. Calzadilla. 2008. Geoquímica de río Ebro. Limnetica 32: 61-70. los ríos morichales de los llanos orientales • Treviño, I. 2008. Estudios taxonómicos en venezolanos. Interciencia 33: 717-724. algas verdes cocales del sur de España. Uni- • Morgan, G. 1920. Phytoplankton of the versidad de Granada, Facultad de Ciencias, inland lakes of Wisconsin. Part I: Mixo- Departamento de Botánica. Tesis doctoral. phyceae, Phaeophyceae, Heterokonteae and Chlorophyceae exclusive of the desmi- 336 pp. diaceae. Madison. 240 pp. • Universidad Nacional de Colombia. 2012. • Morgan, G. 1924. Phytoplankton of the Estudio regional de los ecosistemas acuáti- inland lakes of Wisconsin. Parte II: Desmi- cos y terrestres de la región de Carimagua, diaceae, Madison. 227 pp. Llanos Orientales, Meta, Colombia. Depar- • Noguerol, A. y M. Temes. 2001. Algunas tamento de Biología. Sede Bogotá. 235 pp. nuevas citas de cianoprocariotas para Ga- • Vermaat, J. 2005. Periphyton dynamics licia (NW Península Ibérica). Botanica Com- and influencing factors. en: Azim, E. Verde- plutensis 25: 141-154. gem, M. Van Dam, A. M. Bederidge. (Eds.). • Nygaard, G. 1949. Hydrobiological studies Periphyton ecology, exploitation and ma- in some Danish ponds and lakes. Part. II. nagement. CABI Publishing. Cambridge. The quantient hypotesis and some new or 475 pp. little know phytoplankton organisms. Kon. • Wetzel, R. 1983. Periphyton of freshwater Dansk.. Vit. Selskad, Biol. Skr. 7 nr 1. ecosystems. Dr. W. Junk Publishers. The • Peinador, M. 1999. Las cianobacterias como Netherlands. 346 pp. indicadores de contaminación orgánica. Re- • Wetzel, G. y R. Hough. 1973. Productivi- vista de Biología Tropical 47: 381-391. ty and the role of aquatic macrophytes in • Prescott, G. 1962. Algae of the Western lakes: An assessment. IBP Workshop on Great lake area. WM.C. Briw company pu- Wetland Ecology. Polish Archiv für Hydro- blishers. Nebraska. 977 pp. biologie 20: 9-19.

212 J. Mijares

Anexo 1. Taxones de ficoperifiton y metafiton encontrados en tres sustratos (masas de al- gas y dos tipos de macrófitas) en el morichal La Vieja y en el sustrato rocoso de la quebrada La Vieja. A) Audouinella Bory de St. Vincent 1823 emend. Papenfuss 1945; B) Batrachosper- mum Roht 1797; C) Desmidium C Agardh ex Ralfs 1848; D) Micrasterias C Agardh ex Ralfs 1848; E) Spirogyra Link 1820; F) Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892;

A. B.

C. D.

E. F.

213 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

LIMNOLOGÍA

Anexo 1. Continuación.

G) Scytonema C Agardh ex Bornet y Flahault 1887; H) Pinnularia Ehrenberg 1843; I) Oedogonium Link ex Hirn 1900, J) Xanthidium Ehrenberg emend. Ralfs 1848.

G. H.

I. J.

214 Foto: F. Trujillo Cuarta parte: Mauritia flexuosa EN LA CUENCA DEL AMAZONAS A. Guzmán

Paleoecología, ecología y etnobotánica de los cananguchales 12. de la Amazonia colombiana

Ligia E. Urrego G., Andrea Galeano G., Mauricio Sánchez S. y M. Cristina Peñuela M.

Resumen Introducción

A los bosques inundables dominados por En Colombia la distribución actual de los la palma Mauritia flexuosa se les conoce bosques dominados por Mauritia flexuosa cómo cananguchales o morichales, de- tanto en la Orinoquia donde se les deno- pendiendo de si se localizan en la Ama- mina morichales, como en la Amazonia, zonia o la Orinoquia. En este capítulo se donde se les conoce como cananguchales, muestra que existen diferencias entre es- se restringe a los planos de inundación es- tos bosques en estructura y composición tacionales o permanentes de ríos y quebra- florística. Para ello se realizó un análisis das de aguas negras o blancas (Sioli 1975), de la paleoecología, estructura y compo- formando parte de los bosques de várzea sición de estos bosques, y se presenta un e igapó (Urrego 1987). Las várzeas se de- análisis de los usos de los cananguchales. sarrollan sobre planos de inundación rega- Se encontró que hay diferencias históricas dos por aguas de origen andino (blancas), en el establecimiento, la estructura y com- y los igapós crecen en ambientes inunda- posición de ambos bosques, no sólo por la dos por aguas de origen amazónico (ne- dinámica fluvial, sino por el origen de las gras y claras) (Prance 1979, Revilla 1990, aguas y sedimentos (andinos versus ama- Wittmann et al. 2004). Se caracterizan por zónicos), la estacionalidad, y los procesos presentar suelos de pH ligeramente ácido, de acumulación de la materia orgánica del alta acumulación de materia orgánica y suelo y flujo de nutrientes (mayores en ca- con inundación periódica o permanente nanguchales). Es decir, son las variaciones (Oliveira et al. 2007). Para muchos autores ambientales a diferentes escalas espacia- estos tipos de vegetación son similares y/o les, las que determinan la existencia de di- equivalentes, sin embargo la composición versos tipos de cananguchal, aun en con- florística, la estructura de la vegetación y diciones que podrían ser similares. las condiciones ambientales son contras-

217 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

tantes. Debido a esto, el objetivo del pre- De modo que el polen de Mauritia puede sente capitulo fue plantear las diferencias considerarse un indicador directo de pe- de estos ecosistemas, analizando la paleo- riodos húmedos o de alta precipitación. ecología, estructura y composición de es- Tanto la morfología polínica como las tos bosques. restricciones ambientales, características de Mauritia, contribuyeron a la recons- Resultados y discusión trucción paleoambiental de la Pan- Amazonia, que incluía las cuencas de los Paleoecología de los bosques de ríos Amazonas, Orinoco y Magdalena. Mauritia flexuosa en el territorio La reconstrucción de la distribución de colombiano los bosques de Mauritia, con base en el La región de Roraima (Venezuela) se pro- análisis del polen fósil, data del límite pone como el centro de origen de varias entre el Cretáceo y el Paleógeno, hace palmas, incluyendo algunas especies de aproximadamente 65 millones de años Mauritia (van der Hammen 1957) y se ha antes del presente (Ma AP.) (Rull 1998), y considerado como un importante centro se basó en la identificación de los granos de origen para muchas plantas y verte- de polen de Monocolpites franciscoi (van brados neotropicales, por ser un ambien- der Hammen 1957), Echinomonocolpites te fisiográfico muy heterogéneo, en el que cf. franciscoi (De Boer et al. 1965) y los cambios climáticos del pasado favore- posteriormente Mauritides franciscoi cieron la diversificación (Colinvaux 1998, (Müller 1970), nombres asignados a los Rull 1998, 2004). granos de polen fósil afines a Mauritia, antes del Cuaternario. Los rodales (masa forestal uniforme di- ferenciable de sus vecinos) dominados Previo al Neógeno, la cuenca amazóni- por Mauritia cubren extensas áreas de la ca tenía una configuración muy distinta, Orinoquia y la Amazonia y su origen se pues durante el Mioceno (23 – 5,3 Ma AP) remonta a varios millones de años, cuan- se presentaron incursiones marinas, así do las condiciones geológicas y climáticas como el levantamiento de la cordillera los eran muy distintas a las actuales. Los bos- de Andes con lo cual, los ríos cambiaron ques dominados por Mauritia que tenemos su curso de oeste a este (Hoorn 1993). El hoy en día en el norte de Suramérica, son levantamiento de los Andes se inició hace el resultado de procesos que ocurrieron 23 Ma AP, pero con mayor intensidad en- a diferentes escalas espacio-temporales tre 12 y 3,5 Ma cuando se cerró el istmo de (Rull 1998), que fueron modificando su Panamá, que también tuvo un gran impac- hábitat, causando expansiones y contrac- to sobre la diversidad y composición tanto ciones de los bosques a lo largo de la histo- de los bosques amazónicos, como andinos ria geológica y climática. (Hoorn et al. 2010). Los cambios tectónicos y climáticos, y los concomitantes aumen- La mayor abundancia de polen reciente tos de la precipitación, procesos de erosión de Mauritia se asocia al desarrollo de y sedimentación de origen aluvial, genera- comunidades in situ (Muller 1959), un ron extensas áreas pantanosas y lacustres hecho útil en la reconstrucción de las en las que Mauritia fue dominante. Si bien comunidades vegetales de ambientes en estos ecosistemas antiguos habitaron inundables en los que habita esta palma. algunos géneros de Melastomataceae y

218 A. Guzmán

Rubiaceae, presentes en los canangucha- existen diferencias que podrían explicarse les actuales, la composición florística pa- por cambios ocurridos en el ambiente re- rece haber sido diferente de la que encon- gistrados desde dos fases del Mioceno. En- tramos hoy día. Alrededor de 10 Ma AP tre el Mioceno temprano (23 y 16 Ma AP) y en la Amazonia occidental, con el cambio el medio (16 -11 Ma AP), un sistema fluvial de un ambiente lacustre a uno fluvial con con dirección oeste (Figura 1), origina- alta dominancia de herbáceas (Hoorn et al. do en el Escudo Guayanés (aguas negras) 2010), probablemente las comunidades de dominaba el paisaje en el que abundaban Mauritia se asimilaban más a los actuales las comunidades de bosque y palmas en morichales. La disminución significativa la Amazonia noroccidental. Entre el Mio- de Mauritia durante las incursiones ma- ceno temprano y el medio-temprano, en rinas del Mioceno (Hoorn 1994) es una el Medio Caquetá (Hoorn 1994), la vege- evidencia de la intolerancia de este taxón tación que caracterizó los humedales era más diversa que la del Holoceno (Urrego a los ambientes salobres tal como ocurre 1997) y carecía de gramíneas y chaparros, actualmente. Poaceae, Malphigiaceae como Byrsonima y Dilleniaceae como Curatella, taxa típi- Diferencias ancestrales entre cos de la sabana alta actual. En los Llanos morichales y cananguchales Orientales los depósitos indican condicio- Si bien los morichales y cananguchales se nes costeras y lacustres con incursiones han asumido como un mismo ecosistema, marinas, vía Golfo de Maracaibo.

Figura 1. Reconstrucción paleo-geográfica de la Amazonia nor-occidental propuesta por Hoorn (1994).

219 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

Pero en el Mioceno medio (16 -11 Ma AP) manglar con una antigua barra de cauce y tardío (11 – 2,6 Ma AP), después del dominada por Mauritia (Figura 2), lo cual levantamiento de la cordillera Oriental, la sugiere que los sedimentos de manglar vegetación dominante eran los palmares fueron depositados en un ambiente fluvial (Mauritia), los helechos, las gramíneas de origen amazónico (Hoorn 1994). Esta (Poaceae) y las plantas acuáticas, como combinación de especies muestra que du- en las actuales sabanas inundables, en un rante esta época, en los periodos de nivel ambiente sedimentario fluvio-lacustre de del mar más alto, el Golfo de Maracaibo, origen andino, con ríos de aguas blancas los Llanos y la Amazonia estaban toda- que corrían en dirección este (Hoorn vía conectados. Por eso se plantea que el et al. 2010). Según Hoorn (1994) estos levantamiento de la Cordillera Oriental y ecosistemas se asemejaban a las várzeas, las incursiones marinas jugaron un papel dominadas por palmas, especialmente determinante en el cambio de la paleo ve- Grimsdalea (hoy extinta, abundante en getación del Mioceno (Hoorn 1994). antiguas barras de cauce y depósitos lacustres) y Mauritia, las que junto con Entre 7 y 5 Ma AP, después de que los hu- las Poaceae rodearon las lagunas poco medales fueran reemplazados por bosques, profundas de las planicies inundables y la diversidad se incrementó significativa- muestran la aparición de campos flotantes mente. Alrededor de 5,3 Ma AP, Mauritia en un ambiente lacustrino y pantanoso. estaba más ampliamente distribuida y cu- bría áreas pantanosas que hoy en día están Particularmente, en la cuenca del río Apa- en la Cordillera Oriental a 2.700 m s.n.m poris, que drena los Llanos Orientales y pero que para entonces solo alcanzaban los el Escudo Guayanés se registraron (entre 700 m s.n.m. En los bosques se encontra- el Mioceno medio al tardío), intervalos ban géneros arbóreos como Amanoa, Ilex, dominados por polen de Rhizophora al- Macrolobium y Macoubea, presentes hoy en ternando con intervalos dominados por día, con Cyperaceae y Cyclanthaceae en el Mauritia, lo que significa la presencia de sotobosque (Wijninja 1996, Hooghiem-

Figura 2. Esquema de la distribución de la vegetación de la Amazonia nor-occidental pro- puesta por Hoorn (1994).

220 A. Guzmán stra et al. 2006). Hacia el Plioceno (5,3 expandieron, según los registros de po- – 2,6 Ma AP) con la elevación de los An- len obtenidos en varias lagunas, durante des, se aislaron los valles interandinos del el Holoceno, aunque no sincrónicamente. Amazonas y el Orinoco (Wijninga 1996) lo Mientras en algunas áreas se expandieron que restringió la distribución de Mauritia desde el comienzo de este mismo periodo a estas cuencas. (El Piñal, Behling y Hooghiemstra 1999), en otras lo hicieron entre el Holoceno tem- Hasta ahora hemos descrito la presencia prano y medio (Las Margaritas, Vélez et de Mauritia como una evidencia inequívoca al. 2005). Si bien en las anteriores áreas se de condiciones húmedas de los suelos o de asoció la expansión de Mauritia, a la pre- altos niveles de inundación. Sin embargo, valencia de condiciones húmedas, en otras las inferencias de condiciones climáticas donde también se expandieron en este pe- a partir del polen de ésta especie, desde riodo, se asociaron a condiciones secas y a finales del Neógeno y durante el Cuaterna- las sabanas con vegetación herbácea. rio en Colombia, no implican directamen- te esta condición, y requieren un análisis Durante un período corto, considerado más profundo. Durante la primera fase más húmedo, ocurrido hacia el Holoceno del Cuaternario, el Pleistoceno (desde 2,6 Medio, en el que probablemente por cam- Ma AP), continuó el levantamiento de las bios estacionales en los cursos de los ríos cordilleras, ya se había cerrado el Istmo de de aguas negras y desbordamiento, se ex- Panamá, se presentaron los ciclos intergla- pandieron los bosques de galería a expen- ciales y en la Amazonia se desarrollaron sas de los morichales. A partir de ~3.800 complejos sistemas aluviales diferenciados años AP, se volvieron a expandir las saba- entre el oeste (menos estacional, con sedi- nas con dominancia de Mauritia (Carima- mentos de origen andino, más ricos en di- gua - Behling y Hooghiemstra 1999), (El versidad y nutrientes en los suelos) de los Angel y Sardinas - Behling y Hooghiem- del este (mas estacionales, con sedimentos stra 1998), (Chenevo y Mozambiquen, Be- de origen amazónico, pobres en nutrientes rrío et al. 2002). En algunas áreas (Loma y menos diversos) (Hoorn et al. 2010). Du- Linda-Behling y Hooghiemstra 2000), se rante esta época, a pesar de la variación de establecieron un poco más tarde (~2.300 la precipitación en zonas bajas, los regis- años AP). No obstante, los cambios en la tros muestran la persistencia de Mauritia precipitación, estos autores atribuyeron la aún en las épocas más secas (entre 60.000 expansión de Mauritia durante el Holoce- y 40.000 y entre 22.000 y 14.000 años AP), no tardío a la influencia antrópica, princi- aunque con menor abundancia que en el palmente. Neógeno (Rull 1998). De los cananguchales de la Amazonia En los Llanos Orientales colombianos, los existen menos registros, y la historia es escasos registros del Pleistoceno mues- un poco distinta. El registro más antiguo tran que entre el Último Máximo Glacial de Mauritia en el Cuaternario se encontró (UMG) (alrededor de 18.000 años AP) y en un sección llamada Cahuinarí II (van el comienzo del Holoceno (11.000 años der Hammen et al. 1991) en un perfil del AP), prevalecieron las condiciones secas y río Caquetá, y datado entre 40.000 y > de dominó la vegetación de sabana. Los mo- 50.000 años AP, en sedimentos arenosos richales dominados por Mauritia solo se de una terraza baja, acompañada de varias

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especies arbóreas amazónicas, y en menor En otras reconstrucciones palinológicas proporción por vegetación de sabana. El del Holoceno, también del valle medio del ensamblaje de especies es más parecido a río Caquetá (Urrego 1997), en la isla de un cananguchal que a un morichal, pero Mariñame (dos secciones) y el plano de diferente en composición a los registra- inundación de la quebrada Quinché (tres dos en el Holoceno, al presentar un dosel secciones), localizada aguas abajo de la isla más abierto. Estos autores asociaron esta y afluente de este río, se registró la apa- vegetación a la prevalencia de condiciones rición de Mauritia en épocas diferentes. secas y suelos más pobres que los actuales, Mientras que en la isla Mariñame se esta- y que coinciden cronológicamente con los bleció hacia 6.000 años AP en un sitio, y registros de un periodo seco en la Amazo- alrededor de 5.000 años AP en el otro, en nia brasileña (Absy et al. 1991). el Quinché tal colonización solo tuvo lugar alrededor de 950 años AP en el sitio locali- Un sistema fluvial probablemente del final zado a mayor distancia tierra adentro del del Plioceno es considerado el precursor del río y 700 años AP en el otro. río Caquetá actual (Hoorn 1994). En las te- rrazas bajas mal drenadas del valle Medio Las diferencias cronológicas en el estable- cimiento de los bosques de Mauritia en el del Caquetá, que se empezaron a formar Medio Caquetá, se atribuyen a causas dife- tras la incisión de este río, y se terminaron rentes de las variaciones climáticas, tales de formar alrededor de 30.000 años AP como la dinámica fluvial, que es determi- (van der Hammen et al. 1991), los registros nante en los procesos de colonización de de polen (Behling et al. 1999) muestran la este taxón. Al comienzo del Holoceno los dominancia de Mauritia desde el tardigla- niveles de los ríos, en la Amazonia en ge- cial (~12.000 a AP, con fechas extrapola- neral, fueron altos (van der Hammen et das) hasta el Holoceno medio (4.700 a AP). al. 1991) y se presentaron altos niveles de Lo que estos autores interpretaron como inundación en los valles aluviales, con eco- un mejor drenaje al comienzo del Holo- sistemas de agua abierta y abundancia de ceno, asociado a un clima más seco, que diatomeas (Urrego 1997). Sin embargo, ta- permitió su establecimiento. Otras dos les niveles no facilitaron el establecimien- secciones relativamente cercanas, extraí- to de Mauritia. Cuando éstos empezaron das de esta terraza y datadas del Holoceno a descender, se presentó la incisión de los tardío (Behling et al. 1999), muestran se- ríos, dejando extensas playas arenosas so- cuencias de cambio de vegetación muy di- bre las que se desencadenaron procesos de ferentes y en ninguna de ellas se observa sucesión primaria de la vegetación. La se- una clara dominancia de Mauritia, lo cual cuencia sucesional iniciada por herbáceas fue interpretado como áreas de transición y yarumos (Cecropia), fue sucedida por entre zonas bien y mal drenadas en las te- bosques de várzea. A medida que el curso rrazas bajas, aunque también se lo pueden del río se alejaba, se depositaban sedimen- atribuir a una mayor influencia humana. tos más finos con la inundación estacional Es muy probable que al igual que en el pla- y se desarrollaba una mayor diversidad de no de inundación reciente, estas secciones especies. A medida que este proceso de se- estén mostrando la dinámica fluvial y más dimentación de barras arenosas se repetía, específicamente la deposición de barras de fueron quedando depresiones cubiertas arena. de sedimentos arcillosos, aislados de los

222 A. Guzmán cauces de los ríos principales, con serias 2011) en identificar a Mauritia como in- limitaciones de drenaje que favorecieron dicador de condiciones húmedas. Al estar la colonización de bosques de Mauritia. El adaptada y crecer en suelos mal drenados cambio de arena a arcilla indica un aisla- Mauritia podría expandirse mejor en es- miento de las lagunas de los sistemas alu- tos ambientes, sin embargo antiguamen- viales (Hoorn 1994). Es por esto que los te se expandieron cuando se presentaron cananguchales actuales se presentan prin- las épocas secas, pero esto se debe a que cipalmente en bandas alargadas paralelas dichos bosques se caracterizan por man- a los cauces de los ríos y demuestra que el tener un nivel freático alto, aun en épo- proceso de colonización de Mauritia en los cas secas, y es esta la razón por la cual diferentes sitios no fue sincrónico (Urre- tanto morichales como cananguchales se go 1997). Como se presenta en la sucesión expandieron después del periodo lluvio- primaria actual (Kalliola et al. 1991), la so de la mitad del Holoceno, y alrededor secuencia de vegetación en estos valles del período seco de 4000 años AP repor- está determinada por la dinámica fluvial, tado ampliamente a nivel regional (Absy y varía de un sitio a otro según el nivel y 1991). No obstante, unos y otros difieren, duración de la inundación, en los cuales no solo por la dinámica fluvial local, sino por el origen de las aguas y sedimentos los pantanos de Mauritia se encuentran en (andinos versus amazónicos), la duración una fase previa a la transición con los bos- de la estación lluviosa (corta versus larga) ques de tierra firme. Este patrón responde la cual, a su vez, determina los procesos por la distribución de los cananguchales de acumulación de la materia orgánica tanto en las terrazas bajas del Pleistoceno del suelo y flujo de nutrientes (mayores como del plano de inundación holocénico. en cananguchales). Estas diferencias que muestra la historia geológica, son la base Si bien los cambios en los niveles, y el para entender no solo la variación flo- movimiento en el cauce de los ríos deter- rística y estructural entre morichales y minan la colonización de Mauritia, tales cananguchales, sino entre los diferentes procesos no se presentan aislados de los tipos de comunidades que se encuentran cambios climáticos, ni invalidan total- en cada una de éstas; un ejemplo de ello se mente a Mauritia como indicador climá- presenta a continuación. tico. El aporte de sedimentos y la energía para desplazar el cauce, provienen de los Estructura y composición de dos altos volúmenes de agua y sedimentos que cananguchales de terraza baja en la transportan los ríos en la época lluviosa, Amazonia colombiana que se presentaron previamente a los pe- Los cananguchales y morichales, ambos ríodos más secos. Sin embargo, la incisión palmares dominados por M. flexuosa difie- de los ríos y quebradas, y la formación de ren en la composición florística y la estruc- las barras y depresiones se presentan en tura de su vegetación. las épocas secas cuando los niveles de las aguas bajan (Rull 1996, van der Hammen En los morichales, las palmas adultas de et al. 1991). M. flexuosa ocupan más del 80% del dosel, y poseen una baja diversidad de árboles. Es este proceso el que plantea una apa- El resto de la formación vegetal está com- rente contradicción (Correa-Metrio et al. puesta, en menor proporción por arbustos

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y un estrato herbáceo de ciperáceas, hele- chos, bromeliáceas, briofitos, entre otros (González-B. 2011, Trujillo et al. 2011). González-B. (1987), describe cinco tipos de morichal: sabanas inundables o pan- tanos herbáceos con individuos aislados de Mauritia flexuosa, morichales abiertos, morichales cerrados, morichales en tran- sición a bosques siempreverdes y bosques siempreverdes con individuos adultos de M. flexuosa aislados. A. En los cananguchales, la palma M. flexuosa puede ocupar mas del 48% del dosel y la diversidad arbórea y arbustiva es mayor (Freitas 1996). Los cananguchales hacen parte de los bosques inundables que cam- bian en composición y estructura, depen- diendo de las variables ambientales como nivel de inundación, drenaje, contenido de materia orgánica en el suelo y de los bosques vecinos que los rodean, los cuales configuran un gradiente complejo en el B. que morichales y cananguchales ocupan los extremos (Figura 3).

La composición, distribución y diversidad de especies en estos bosques varía con el gradiente de inundación, el estado suce- sional del bosque y la distancia geográfica a diferentes sitios (Wittmann et al. 2006). Los procesos de erosión y sedimentación asociados a la dinámica fluvial determi- nan el patrón de drenaje, y con éste, las especies que pueden crecer en estas con- C. diciones limitantes (Wittmann y Junk 2003, Wittmann et al. 2004). Para ello, Figura 3. A) Estructura del dosel; B) so- estas especies han desarrollado adapta- tobosque; C) condiciones de inundación ciones, como raíces aéreas y neumatóforos típicas de un cananguchal de la Amazonia (De Granville 1974, Lüttge 2008). colombiana. Fotos: A. Galeano.

La diversidad en estos bosques de canan- guchales va desde muy baja, en terrazas especies en 0,1 ha, hasta bosques más di- bajas mal drenadas inundados por co- versos en los planos de inundación rega- rrientes de aguas negras (igapós), con 83 dos por los ríos de aguas blancas (várzeas),

224 A. Guzmán con 108 especies en 0,1 ha (Urrego 1997). parcelas de 1.000 m2), entre canangucha- En estos últimos, la distancia a la tierra les de terrazas bajas mal drenadas inunda- firme determina la diversidad y riqueza das, y ubicados en dos lugares diferentes de especies, y cambia dependiendo de si de la Amazonia colombiana, en las cuen- es una várzea baja o alta (Wittmann et al. cas Medias de los ríos Caquetá y Calde- 2006). Igualmente, cambia la dominancia rón. Estas terrazas bajas son inundadas de M. flexuosa en estos bosques. En el Me- por ríos y quebradas de aguas negras, de dio Caquetá, si se considera un gradiente origen amazónico y se asimilan a los lla- de drenaje desde el plano de inundación mados igapós. Están rodeados de otras aluvial hacia las terrazas bajas mal drena- comunidades florísticas entre las que so- das, M. flexuosa es más frecuente en sitios bresalen los bosques sobre arenas blancas donde las condiciones de drenaje empeo- (varillales) y los bosques de tierra firme ran, paralelamente con un cambio gradual (Urrego 1997, Jiménez et al. 2009). en la asociación de especies (Urrego 1997). Los cananguchales comparados reflejan Sin embargo, estos patrones ampliamen- diferencias geográficas en cuanto a su ri- te reconocidos en la Amazonia (Urrego queza de especies, particularmente en las 1997), aún no han precisado las diferen- curvas de rarefacción (acumulación de es- cias geográficas en composición florística pecies/individuos/ha). Los cananguchales entre bosques ubicados en unidades geo- del Calderón presentaron un mayor valor morfológicas similares. Con este fin, se (162 especies/735 individuos) que los del compararon la estructura y composición Medio Caquetá (75 especies/940 indivi- de árboles y palmas (con DAP>10 cm, en duos) (Figura 4).

Figura 4. Curvas de rarefacción en dos cananguchales de terrazas bajas en la Amazonia colombiana.

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En ambos sitios M. flexuosa es la especie tal como lo reflejan los índices Alfa de Fis- más importante (Tabla 1), como lo mues- her y Shannon-Wiener (Tabla 2), lo cual tran los valores del índice de valor de im- implica mayores valores de dominancia portancia (IVI). En el Medio Caquetá su de otras especies en el Medio Caquetá. La valor es casi el doble que en El Calderón. mayor equidad presente en El Calderón, Los primeros son más diversos que los se- cuando se excluye M. flexuosa, se refle- gundos; sin embargo, cuando se excluye ja en los bajos valores que alcanzó el IVI M. flexuosa de los cálculos, la diversidad para la mayoría de las especies (Tabla 1). y la equidad son mayores en El Calderón, Mientras que en el Medio Caquetá el IVI

Tabla 1. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies presentes en dos canagucha- les de terrazas bajas de la Amazonia colombiana.

IVI Calderón 10.000 m2 IVI Caquetá 19.000 m2 No. No. Especies IVI (%) Especies IVI (%) Especies Especies 1 Mauritia flexuosa 72,38 1 Mauritia flexuosa 46,13 2 Euterpe precatoria 15,39 2 Rhodognaphalopsis brevipes 26,61 3 Saccoglotis amazonica 14,49 3 Tabebuia insignis 16,72 4 Oenocarpus bataua 12,63 4 Virola surinamensis 15,57 5 Virola sp. 1 10,06 5 Mauritiella aculeata 14,1 6 Macrolobium cf. limbatum 8,82 6 nitida 10,13 7 Sloanea laxiflora 4,06 7 Micrandra siphonioides 9,03 8 Parkia nitida 3,96 8 Qualea ingens 7,31 9 Irianthera tricornis 3,39 9 Marlierea spruceana 6,89 10 Scleronema praecox 3,31 10 Oenocarpus bataua 6,76 11 Zygia cataractae 3,31 11 Macrolobium cf. angustifolium 5,89 12 Lonchocarpus negrensis 2,93 12 Clusia spathulifolia 5,58 13 Caryocar glabrum 2,93 13 Scleronema micranthum 4,92 14 Hevea cf. guianensis 2,92 14 Duroia 289 4,77 15 Tachigali sp. 1 2,85 15 Aspidosperma cf. excelsum 4,58 16 Himathantus lancifolius 2,81 16 Ocotea aff. neblinae 4,24 17 Irianthera lancifolia 2,7 17 Dendropanax palustris 4,03 18 Monopteryx uaucu 2,63 18 Terminalia dichotoma 3,96 19 Tapirira retusa 2,52 19 Sloanea cf. laxiflora 3,77 20 Clathrotropis nitida 2,5 20 Macrolobium sp. 1 3,74 21 Parinari rodolphi 2,4 21 Qualea sp. 948 3,53 22 Socratea exorrhiza 2,38 22 Tapirira guianensis 3,17

226 A. Guzmán

Tabla 2. Índices de diversidad de Fisher y Shannon-Wiener, y de dominancia de Simpson, calculados para dos canaguchales de terrazas bajas de la Amazonía colombiana.

Dominancia Simpson No. No. Alfa Fisher’s Shannon- Lugar Área Individuos Especies Fisher (1.000 ind) Wiener Con Sin M. flexuosa M. flexuosa Caquetá 1 ha 940 75 100,07 106,45 3,26 0,07 0,07 Calderón 1 ha 735 162 100,12 136,21 4,15 0,08 0,04

alcanza un 3,31% con diez especies, en el aculeata y Euterpe catinga, palmas típicas Calderón un IVI de 3,17% se alcanza con de bosques sobre arenas blancas (vari- veinte especies, lo cual evidencia la mayor llajes), en el Calderón Euterpe precatoria, dominancia de M. flexuosa en esta última Oenocarpus bataua y Socratea exhorriza, última localidad. son más frecuentes las palmas típicas de tierra firme. En el medio Caquetá, la presencia de especies típicas de los bosques sobre arenas La mayor proporción de M. flexuosa tam- blancas (varillales) (Rhodognaphalopsis bién se refleja en la estructura de los bos- brevipes (Pachira brevipes), Tabebuia ques. En el Calderón, los valores del área insignis, Mauritiella aculeata, Mauritiella basal (Figura 5) y el DAP promedio de armata, Hevea nitida), reflejan la 20,78 cm (máximo de 100 cm), son mayo- proximidad a éstos. Los del Calderón res que en el Medio Caquetá con DAP pro- están más cercanos a la tierra firme como medio es de 16,18 cm (máximo de 82 cm). lo evidencia una mayor presencia de especies típicas de estos bosques, tales Las diferencias en el área basal en los ca- como Saccoglotis amazónica, Lepydocarium nanguchales de ambos sitios se relacionan tenue, Oenocarpus bataua, entre otras. con la variabilidad ambiental, como se ex- Igualmente, a nivel de género, en los presa en un análisis de correspondencia árboles del Calderón predominan géneros canónico (ACC) (Figura 6). Mientras en el típicos de cananguchal, como Macrolobium, Calderón el drenaje es la variable que más Virola, Zygia, Ocotea, Parkia, Tapirira, entre influye sobre el área basal, en el Medio Ca- otros. Sin embargo, también se encuentran quetá, es el contenido de materia orgáni- géneros reportados de tierra firme, como, ca en el suelo, y por ello, las parcelas del Swartzia, Pouteria, Protium. En el Medio Calderón se agrupan en dirección opuesta Caquetá, la mayoría corresponden a a las del Caquetá a lo largo del eje (Figura géneros reportados en bosques inundables 7). En el Calderón se presentan condicio- como: Dendropanax, Oxandra, Manilkara, nes variables de textura y acumulación de Ficus, que con excepción de Oxandra, no se materia organica en el suelo que determi- encuentran en El Calderón. nan un patrón muy variable del drenaje y generan ambientes inundados y no inun- Con las palmas ocurre algo similar, en el dados en el mismo cananguchal. En el Me- Medio Caquetá se presentan Mauritiella dio Caquetá, la materia orgánica presenta

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Figura 5. Comparación de la distribución de las áreas basales (m^2/ha) en dos canangu- chales de terrazas bajas en la Amazonia colombiana.

Figura 6. Diagrama de ordenación del Figura 7. Diagrama de ordenación del análisis de correspondencia canónico de análisis de correspondencia canónica de las parcelas en dos cananguchales de te- las especies presentes en dos canangu- rrazas bajas de la Amazonía colombiana chales de terrazas bajas de la Amazonía (Calderón 1 a 10 y Medio Caquetá 11 a 28). colombiana (Calderón 1 a 10 y Medio Ca- quetá 11 a 28).

228 A. Guzmán un comportamiento inverso al drenaje, lo de estos bosques, como lo expresan los cual describe que el contenido de materia análisis de regresión lineal. En el Medio orgánica y el espesor de esta capa en el Caquetá, el área basal de los árboles está suelo, son mayores a medida que se difi- directamente relacionada con el porcen- culta el drenaje. La distribución de las es- taje de arcilla (Á. basal árboles = 1,37 + pecies de plantas se asocia a las condicio- 0,029*% Arcilla, (F=5,67; P-value=0,039; nes climáticas y del suelo, y en los planos g.l.=18)), la altura máxima (Altura máxi- inundables, especialmente a los regímenes ma = -8,407 + 8,871*pH agua, (F=4,99; de inundación como lo expresan Albernaz P-value=0,0401; g.l.=18)) y la altura pro- et al. (2012). medio de los árboles, con el pH del agua de inundación (Altura promedio = -7,39194 Estas diferencias también resaltan el efec- + 4,99*pH agua (F=6,85; P-value=0,0187; to del vecindario y la distancia a los bos- g.l.=18)). El índice de equidad de Shannon- ques de tierra firme, sobre la composición Wiener, se relaciona con el porcentaje de y estructura de los bosques inundables. El arena y la conductividad eléctrica del cananguchal del Calderón se encuentra agua de inundación (Shannon-Wiener = en una zona de transición entre la terraza 1,581 + 0,013*% Arena + 0,016*Cond_elec baja mal drenada y la tierra firme, lo cual (F=9,43; P-value=0,002; g.l.=18)). facilita la colonización de especies de tie- rra firme en los sitios que no se inundan, En el Calderón, la altura máxima de los lo que a su vez aumenta la diversidad arbó- árboles se relaciona directamente con rea. Wittmann et al. (2006) encontraron el porcentaje de arena e inversamente, que las comunidades arbóreas de los bos- con el espesor de la capa orgánica y la ques inundados tienden a parecerse más a conductividad eléctrica del agua (Altura los bosques de tierra firme de la misma re- máxima= 38,25 + 0,179*% arena (F=5,10; gión geográfica, que a los bosques inunda- P-value=0,05; g.l.=9); Altura promedio bles de dicha región, lo cual se favorece con la ocurrencia de inundaciones ocasionales = 21,906 - 0,023*Esp_capa_org _cm_ bajas, cruciales para el establecimiento C - 0,119987*Cond_elec (F=13,48; P- de especies de tierra firme en las várzeas value=0,04; g.l.=9)). La equidad es expli- (Wittmann y Junk 2003). cada inversamente por el contenido de materia orgánica (Shannon-Wiener = 3,82 - El cananguchal del Medio Caquetá, mas 0,04*MO% (F=8,22; P-value=0,02; g.l.=9)). cercano a los bosques que crecen sobre bosques de arenas blancas y en condicio- Las regresiones lineales muestran la in- nes de drenaje similares, facilita la colo- fluencia de las variables ambientales nización de especies de estos varillales al (contenido de materia orgánica, pH del cananguchal. Este análisis también refle- agua, porcentaje de arcilla y arena), sobre ja la plasticidad de M. flexuosa por eso se las variables estructurales de la vegeta- presenta en el centro del diagrama (Figura ción en ambos sitios. Para el Calderón es 7), mostrando además, que son las otras importante resaltar que a medida que el especies las que definen la composición de contenido de materia orgánica disminu- cada tipo de cananguchal. ye, la equidad aumenta. Esta disminución en el contenido de materia orgánica, se Esta variabilidad ambiental incide en presenta cuando las condiciones de dre- los otros componentes de la estructura naje y el nivel de inundación mejoran, y

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permiten la coexistencia de un mayor nú- allí ocurren. La inundación es un evento mero de especies. ecológico importante en esta complejidad, porque puede generar mortalidad en cier- A pesar de que ambos cananguchales, tos organismos y/o colonización de otros, los del Calderón y los del Caquetá, se en- crear nuevos hábitats y así determinar cuentran sobre terrazas bajas mal drena- la distribución de los recursos, debido al das, con aportes de ríos de aguas negras; transporte y/o depositación de sedimen- presentan diferencias en composición y tos, detritos maderables y nutrientes (Poff estructura, que se deben principalmen- 2002). te a las condiciones ambientales locales como ocurre en otros bosques inundables. La presencia de un mosaico de hábitats, Wittmann et al. (2004) demuestran que con diferentes tipos de vegetación, au- la composición florística, la riqueza de es- menta la diversidad beta (Bispo et al. pecies y la estructura de las várzeas, está 2012). La variación ambiental a diferentes fuertemente relacionada con la localiza- escalas espaciales, determina la existencia ción de los bosques a lo largo del gradiente de diversos tipos de cananguchal, aun en geomorfológico y de inundación. Por ello, condiciones que podrían ser similares (te- el nivel y la duración de la inundación pa- rrazas bajas mal drenadas, inundadas por recen ser los factores más determinantes aguas negras). De esta manera también se de las características de las comunidades podrían identificar variables evolutivas y vegetales (Assis y Wittmann 2011). ambientales a una escala mucho mayor, que explicaran las diferencias estructura- La tabla 3 muestra los resultados del índi- les y florísticas entre cananguchales y mo- ce Alfa de Fisher obtenidos para diferen- tes tipos de paisaje ubicados en la cuenca richales, y que contribuirían a esclarecer amazónica. Estos resultados demuestran aún más la paleoecología y la biogeografía que la composición y estructura de los bos- de M. flexuosa y de la transición Orinoquia ques inundables, cambia dependiendo de – Amazonia. si está ubicado en terrazas bajas mal dre- nadas, planos de inundación y bosques de Uso tradicional del bosque de várzea o igapó. Los cananguchales presen- cananguchal en la Amazonía tes además de estar influenciados por los colombiana, una base para el bosques vecinos, presentan diferencias en desarrollo de modelos de manejo las condiciones de drenaje e inundación y A los bosques que se desarrollan en hábi- las várzeas altas presentan inundación es- tats con regimenes de inundación y sequía tacional menor (2,3 m) que las várzeas ba- o de suelos poco profundos (entre otras), y jas (4,5 m), mientras que los canangucha- que tienden a presentarse en agregaciones les de terrazas bajas mal drenadas, tienen densas dominadas por una o pocas espe- un drenaje mejor que los bosques del plano cies, se les ha denominado bosques oligár- de inundación (Urrego 1997, Wittmann y quicos y han sido reportados en casi todos Parolin 2005). los trópicos húmedos del mundo (Pires y Prance 1985, Hart et al. 1989, Peters et La alta diversidad, riqueza y abundancia al. 1989). En la cuenca del Amazonas hay de especies en la Amazonia es producto de varios ejemplos de este tipo de bosques, la variedad de ambientes y la complejidad que son principalmente dominados por de relaciones y procesos ecológicos que especies de palmas (Attalea speciosa Mar-

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Tabla 3. Cuadro comparativo de la diversidad con base en el índice Alfa de Fisher para diferentes ambientes inundables de la Amazonia (TBMD - Terraza baja mal drenada, V – Várzea, AV - Alta várzea, BV - Baja várzea y PI - Plano de Inundación).

Tipo Diámetro No. No. Fisher’s Referencia de Área mínimo Fisher individuos especies (1000 ind) paisaje (cm) Urrego (1997) TBMD 1 ha 10 940 75 100,07 106,45 Presente estudio TBMD 1 ha 10 735 162 100,12 136,22 Wittmann et al. (2002) V 1 ha 10 469 177 134,6 286,98 Wittmann et al. (2004) V 1 ha 10 498 43 11,32 22,74 Wittmann y Parolin (2005) AV 1 ha 10 469 168 134,6 286,98 Wittmann y Parolin (2005) BV 1 ha 10 434 91 34,78 80,13 Urrego (1997) PI 1 ha 10 1074 172 72,48 67,49 Freitas (1996) TBMD 1 ha 10 580 158 108,75 187,5

tius, Euterpe oleracea Martius, E. precatoria la generación de mercados consistentes y a Martius, M. flexuosa L. y Leopoldinia pias- la conservación del bosque, sustentado en saba Wallace), ampliamente utilizadas y lo que se denominan buenas prácticas de alrededor de las cuales se han desarrolla- extracción y en la conformación de organi- do economías de extracción (Bates 1988, zaciones locales para su manejo (Alexiades Padoch 1988, Strudwick y Sobel 1988). Se y Shanley 2004). Sin embargo, el papel real estima que una cosecha sostenible, pro- y potencial de los PFNMs para contribuir bablemente se presentaría en este tipo de al desarrollo humano o a la conservación, bosques considerados como monocultivos es aún limitado, ya que se fundamenta en naturales, debido a la concentración de teorías no comprobadas, y en estudios de individuos de especies que son fuente de caso dispersos e inconsistentes (Alexiades una gran variedad de productos forestales y Shanley 2004). Por consiguiente, algu- no maderables (PFNMs) tales como frutas, nos investigadores se mantienen escépti- fibras, medicinas y palmito, entre otros. cos a la luz de tales aseveraciones (Coomes y Burt 2001), pues es necesario conocer los La economía generada por el mercado de efectos reales que ejercen los diversos pro- PFNMs es un renglón marginal, y los re- cesos y técnicas de extracción de dichos tornos económicos obtenidos por su uso productos, sobre las especies y la comuni- son más altos que las ganancias obteni- dad del bosque (Coomes 2004). das por las actividades que degradan de manera directa el bosque (Izko y Burneo Mauritia flexuosa se considera como 2003). Por ello, el interés en este tipo de una especie clave en la Amazonia por productos -en el marco del desarrollo sos- la variada fauna que se alimenta de sus tenible-, se encamina hacia la identifica- frutos, tales como borugos, micos, dantas ción del valor agregado de los mismos, a y puercos de monte, entre otros (Holm et

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al. 2008). También es importante para dad de identificar y caracterizar formas muchas especies de guacamayas y otros de manejo tradicional local (con desarro- psitácidos, al brindar sitios de nidificación llos tecnológicos sencillos y que no causan en los troncos muertos (Brightsmith y daños apreciables), desarrolladas a lo lar- Bravo 2006). Además de los frutos para go de miles de años de interacción y que consumo animal y humano, de sus hojas operan bajo ciertas reglas de naturaleza se elaboran fibras utilizadas para techos, “espiritual” (Matapí et al. 2013, Capítulo sogas y paredes (Balick 1979), y se obtienen 14) propias de cada cultura. Para ello, se varios productos no maderables (Urrego y describe en el presente documento me- Sánchez 1997) utilizados en construcción, diante la cuantificación y representación herramientas para caza y pesca, utensilios gráfica de los diferentes tipos de usos lo- de uso doméstico y otros usos medicinales cales, el patrón de uso tradicional con base y culturales. Las larvas de varias especies en el inventario de 1.772 individuos de de coleopteros (Rhinosthomus barbirostris, 116 especies arbóreas (DAP > 10 cm) pre- Rhynchophorus palmarum y Metamasius sentes en 15 parcelas de 0,1 ha (50 x 20 m) hemipterus sericeus), denominadas distribuidas al azar en diferentes bosques localmente mojojoy y que se crían en de cananguchal de la zona del curso me- los tallos de las plantas muertas, son dio del río Caquetá, y con la información consumidos por los diferentes grupos de usos suministrada por reconocedores étnicos presentes en la región (Urrego indígenas de las etnias Miraña y Muinane 1987). (familia lingüística Bora). Estos usos loca- les se organizan según Sánchez y Miraña No obstante su amplia distribución, M. (1991) en las categorías de alimentación flexuosa es una especie sobre la cual se cier- humana (Ah), alimentación animal (Aa), nen serias amenazas debido a las prácticas construcción (C), caza y pesca (Cp), domés- de manejo implementadas para la cosecha ticos (D), medicinales (M), culturales (Cu) de sus frutos, que en muchos casos impli- y otros (O), usos adquiridos por contacto ca el corte de las palmas hembra (Holm con otras culturas no indígenas. et al. 2008), poniendo en riesgo la super- vivencia de sus poblaciones (Brightsmith El patrón obtenido (Figura 8), muestra que y Bravo 2006, Vásquez y Gentry 1989) y para los grupos amazónicos considerados, de los bosques de cananguchal. De otra los bosques de cananguchal son fuente de parte, según los pobladores locales en el materiales para todas las categorías, pero Trapecio Amazónico colombiano se están especialmente para la construcción de presentando cambios en la periodicidad de viviendas (58,5%), para la alimentación las cosechas de frutos, lo cual podría estar animal (37,4%), para caza y pesca (30,9%) asociado a los cambios climáticos que se y para alimentación humana (30%). De están presentando a escala global y cuyas otra parte, se aprecia una baja presencia manifestaciones ya se han registrado en la de individuos de especies utilizadas para Amazonia (Mahli et al. 2008). las categorías de domésticos (6,7%) y me- dicinales (4,6%). Ante la fragilidad de este tipo de ecosis- temas y la implementación de técnicas Los patrones de uso de plantas silvestres no adecuadas para su explotación (Isaza en las comunidades humanas son entida- et al. 2013, Capítulo 13), surge la necesi- des dinámicas que dependen tanto de as-

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Figura 8. Patrón general de uso tradicional del bosque de cananguchal (valores expresados como porcentaje promedio de individuos útiles por unidad de muestreo o parcela de 0,1 ha), por las etnias Miraña y Muinane de la zona del Medio Caquetá colombiano. Alimentación humana (Ah), alimentación animal (Aa), construcción (C), caza y pesca (Cp), domésticos (D), medicinales (M), culturales (Cu) y otros (O) o usos adquiridos por contacto con otras culturas no indígenas. pectos socio-culturales de la población es- los estudios anotados, deben ser la causa tudiada (Benz et al. 2000, Shackleton et al. para que se den dichas coincidencias, y al- 2002, Ladio y Lozada 2003), como de fac- gunos de ellos podrían ser las siguientes. tores ecológicos relacionados con el medio 1) La mayoría de bosques en la Amazonia ambiente natural en el que se da el aprove- están dominados por un número reducido chamiento (Mutchnick y McCarthy 1997). de familias (Gentry 1990, Ter Steege et al. Al comparar el patrón establecido aquí con 2000, Pitman et al. 2001), que tienden a los registros de otros estudios de patrones ser más o menos las mismas y en las que se de uso para diferentes grupos de la Ama- concentra el porcentaje más alto de los in- zonia, se encontraron similitudes respecto dividuos y especies. 2) El factor estadístico a las categorías de uso dominantes, siendo más significativo para predecir la utilidad alimentación humana y construcción, las general y específica de una planta leñosa que más influyen en el aprovechamiento es la familia botánica a la que pertenezca, de los recursos que genera el bosque (Pine- y las categorías de alimentación y cons- do-Vásquez et al. 1990, Bennett 1992, Phi- trucción están entre las más relacionadas llips et al. 1994, Urrego y Sánchez 1997, con dicho factor (Phillips y Gentry 1993 a, Galeano 2000, Kvist et al. 2001, Sánchez b, Sánchez et al. 2005). 3) En los diferentes et al. 2005 y Marín-Corba et al. 2005), y la grupos amazónicos se presentan tenden- categoría de medicinales siempre se inclu- cias a emplear determinadas familias para ye dentro de las menos representadas. El cada una de las categorías de uso, debido a juego simultáneo de varios aspectos que la presencia en aquellas de características deben estar operando de forma similar deseables para el uso específico, como lo en todas las comunidades referidas por demuestran Milliken y Albert (1997) en la

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construcción de viviendas en la Amazonia tratando de acceder a dicha información, peruana. De otro lado, la poca represen- como sería el caso de los investigadores. tación de plantas medicinales se debe en parte, a que en los muestreos no se con- Mediante un análisis de componentes sideraron individuos de hábito herbáceo, principales (ACP) se quiso comprobar si arbustivo, lianas pequeñas y epifitas (que para los cananguchales del Medio Caquetá se encuentran por debajo de los 2,5 cm de hay relación entre el tipo de uso y la fami- DAP) con las que se desarrollan muchos lia a la que pertenece la planta (factores dos y tres del párrafo anterior), obtenién- estudios y donde se concentran la mayoría dose un diagrama de ordenación (Figura de especies con potencial de uso en esta 9) en el que efectivamente se muestra ese categoría (Milliken y Albert 1996, 1997, nexo, pero solamente en unos pocos casos. Milliken 1997, Caniago y Seibert 1998, La familia Arecaceae está asociada a las Stepp y Moerman 2001). Otro factor im- categorías alimentación humana y cultu- portante es que el conocimiento acerca de ral, la Annonaceae a alimentación animal, las especies con uso medicinal es el menos construcción y caza y pesca, mientras que compartido entre los miembros de una co- Clusiaceae lo estuvo solo con la categoría munidad (Alcorn 1981), y mucho menos si otros. Estas relaciones conducen en pri- se trata de elementos extraños a la misma mera instancia a pensar que las familias

Figura 9. Diagrama de ordenación del análisis de componentes principales (ACP) con base en el porcentaje promedio de individuos útiles por categoría de uso para cada familia de plantas utilizadas por las comunidades indígenas Miraña y Muinane. El primer eje explica el 46% de la variación y el segundo el 27%.

234 A. Guzmán mencionadas son más susceptibles a ser más importante para todo el muestreo empleadas en las categorías de uso con las y para tres de las categorías a las que cuales se da el vínculo, pero si se analiza aporta con más del cincuenta por ciento en más detalle se observa que por lo menos del uso (Tabla 4), seguida de Arecaceae las dos primeras son las más abundantes que también contribuye con más de la de todo el muestreo y por tanto afectan las mitad del uso a las dos categorías en categorías en las que se incluyen. De esta que es la primera. junto manera, el ACP ayuda a comprobar que en con Fabaceae resaltan por su condición mayor o menor grado cada uno de los tres polifuncional, ya que las dos registran factores anotados anteriormente opera usos en seis de las ocho categorías. Esta sobre la naturaleza del patrón de uso, in- representatividad de los taxa en el uso, dependientemente del tipo de bosque que para un tipo de bosque en el que la familia se este evaluando. Arecaceae casi siempre es dominante, resulta llamativa y se explica por el hecho Con relación a los taxa inventariados, la de que en el muestreo se incluyó un tipo familia Annonaceae se registra como la de bosque de cananguchal del plano de

Tabla 4. Familias que más aportan al uso de cada categoría (valores calculados como por- centaje con respecto al total de individuos utilizados dentro de la respectiva categoría), en los bosques de cananguchal de las comunidades Miraña y Muinane. En negrilla las tres familias más importantes de cada categoría. Alimentación humana (Ah), alimentación ani- mal (Aa), construcción (C), caza y pesca (Cp), domésticos (D), medicinales (M), culturales (Cu) y otros (O) o usos adquiridos por contacto con otras culturas no indígenas.

Familia Ah Aa C Cp D M Cu O Total Annonaceae 0,0 55,1 58,5 83,7 17,1 1,2 0,0 0,0 41,4 Arecaceae 55,0 17,5 20,4 0,0 0,0 0,0 64,4 0,0 15,5 Euphorbiaceae 13,9 10,6 4,7 0,0 2,9 0,0 1,5 23,0 5,9 Fabaceae 9,3 2,3 0,6 0,0 0,0 14,5 8,2 6,6 4,8 Myristicaceae 2,3 8,8 2,3 0,0 0,0 38,6 7,5 0,0 4,7 Bignoniaceae 0,0 0,0 0,0 7,1 35,7 0,0 0,0 0,0 3,2 Malvaceae 7,3 0,8 0,4 4,0 0,0 0,0 0,0 1,6 2,5 Clusiaceae 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 60,7 2,4 Combretaceae 1,8 0,0 2,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,0 Moraceae 1,4 0,4 0,4 0,0 0,0 1,2 10,5 0,0 2,0 Apocynaceae 2,0 0,6 1,2 0,3 9,3 7,2 0,0 0,0 1,9 Lecythidaceae 0,0 0,0 0,0 3,4 21,4 2,4 0,0 0,0 1,9 Vochysiaceae 0,5 0,6 2,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,9 Polygonaceae 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 31,3 0,0 0,0 1,7 Suma parcial 93,4 96,6 93,2 98,6 86,4 96,4 92,1 91,8 91,7

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inundación frecuente de la llanura aluvial mas son la familia de plantas más usada del río Caquetá en el que M. flexuosa no por los indígenas y la población colona de es la especie dominante, cediendo este la Amazonia (Pinedo-Vásquez et al. 1990, puesto a Oxandra polyantha de la familia Bernal 1992; Paniagua-Zambrana et al. Annonaceae. Otras familias interesantes 2007), pero en el caso particular del pre- fueron Clusiaceae por su importancia en sente muestreo ocupó el segundo lugar. la categoría otros (60,7%), Bignoniaceae Esta familia se registra frecuentemente en domésticos (35,7%) y Myristicaceae para bosques tanto de tierra firme como en medicinales (38,6%). De otra parte, de zonas inundadas, donde tienen asenta- llama la atención que más del 55% de miento diversas comunidades (Stagegaard los individuos útiles están concentrados et al. 2002), siendo un factor clave en las en las diez primeras familias y que más estrategias de subsistencia de las mismas. del 86% de los usos para cada categoría Es así como se presentan especies de pal- y en general para todo el muestreo se mas importantes, con una frecuencia de concentren en las catorce familias de la uso bastante alta, debido a su versatili- tabla 4. dad y condición multipropósito (Vormisto 1992). Asimismo, Phillips (1993), afirma Con relación a las especies (Anexo 1), que a pesar de una impresionante diver- de lejos la mejor representada numé- sidad taxonómica de los frutos comesti- ricamente es O. polyantha (582 individuos), bles que existen, unas pocas especies de seguida por M. flexuosa (147 individuos), palmas claramente dominan en términos E. precatoria (79 individuos), Micrandra de producción la extracción intensiva de siphonioides (74 individuos), Tabebuia frutas, predominando los de M. flexuosa y insignis (63 individuos), Virola surinamensis O. bataua. (43 individuos) y Symphonia globulifera (37 individuos), todas ellas contribuyendo a En general, el potencial de productos no las categorías de uso mejor desarrolladas maderables que ofrece el cananguchal para en el patrón. las poblaciones locales es muy diverso, pu- diendo cubrirse con él un buen número de En los bosques de cananguchal del Me- necesidades básicas como puede derivarse dio Caquetá, el uso tiende a estar concen- del patrón de uso establecido. Este, podría trado en unas pocas familias (Tabla 4) y ser considerado como la base para el desa- especies (Anexo 1), que a su vez son las rrollo de modelos de aprovechamiento de más abundantes o mejor representadas recursos, pensados en primera instancia biológicamente, registrándose esta mis- para una implementación a escala local. ma relación en otros trabajos (Johns et al. Posteriormente y mediante el estableci- 1990, Phillips y Gentry 1993 a, b, Benz et miento de programas de investigación con al. 1994, Paz y Miño et al. 1995, Galeano los modelos básicos, que pueden arrojar 2000). La explicación más sencilla es que información sobre sostenibilidad y tam- los taxa más abundantes o comunes son bién con base en las experiencias de las los que más frecuentemente pueden ser comunidades, podrían ser implementados encontrados en el bosque, y por tanto la en otras regiones a una mayor escala. Se gente tendrá más oportunidades de expe- debe tener en cuenta que un patrón de rimentar y aprender usos de ellos que de uso es producto de un conjunto de condi- taxa con escasa aparición o raros. Las pal- ciones particulares, regidas por factores

236 A. Guzmán ambientales y sociales propios que operan Huastec: Suggestions for future ethnobo- al interior de las etnias o grupos humanos tanical inquiry. Journal of Ethnobiology 1 considerados en cada estudio y que para (2): 221-230. extrapolación o implementación en otros • Assis, R. L. y F. Wittmann. 2011. Forest structure and tree species composition of sitios, se debería adaptar a las condiciones the understory of two central Amazonian propias de cada lugar. varzea forests of contrasting flood heights. Flora 206: 251–260. El conocimiento local o tradicional del • Balick, M. 1979. Amazonian oil palms of uso de recursos naturales debe ser visto promise: A survey. Economic Botany 33 (1): con respeto, y ante unos intentos fallidos 11-28. de aprovechamiento de esos mismos re- • Bates, D. M. 1988. Utilization pools: A fra- mework for comparing and evaluating the cursos por parte de culturas ajenas, que economic importance of palms. Advances in han resultado en la mayoría de los casos Economic Botany 6: 56-64. en la sobre-explotación y alteración del • Bennett, B. C. 1992. Plants and people of ecosistema, surge la necesidad de incluir the Amazonian Rainforests. BioScience 42 en futuros desarrollos a esas poblaciones (8): 599-607. locales sino como elementos activos en el • Behling, H. y H. Hooghiemstra. 1998. Late desarrollo intelectual de propuestas alter- Quaternary palaeoecology and palaeocli- matology from pollen records of the savan- nativas. nas of Llanos Orientales in Colombia. Palaeogegraphy, Palaeoclimatology, Palaeo- Bibliografía ecology 139: 251 – 267. • Behling, H. y H. Hooghiemstra. 1999. • Absy, M. L., A. M. Cleef, M. Fournier, L. Environmental history of the Colombian Martin, M. Servant, A. Sfeddine, M. F. savannas of the Llanos Orientales since Ferreira da Silva, F. Soubies, K. Suguio, B. the Last Glacial Maximum from lake re- Turq y T. van der Hammen. 1991. Mise en cords El Piñal and Carimagua. Journal of évidence de quatre phases d’ouverture de Paleolimnology 21: 461- 476. la forêt dense dans le sud-est de l’Amazo- • Behling, H. y H. Hooghiemstra. 2000. Ho- nie au course des 60.000 dernières anneés. locene Amazon rainforest-savanna dyna- Première comparaison avec d´autres re- mics and climatic implications: high-reso- gions tropicales. Comptes Rendus Academic lution pollen record Loma Linda in eastern Scientifique Paris 313: 673-678. Colombia. Journal of Quaternary Science 15: • Albernaz, A. L., R. L. Pressey, L. R. F. Costa, 687-695. M. P. Moreira, J. F. Ramos, P. A. Assunçao • Behling, H., J. C. Berrío y H. Hooghiemstra. y C. H. Franciscon. 2012. Tree species com- 1999. Late Quaternary pollen records from positional change and conservation impli- the middle Caquetá river basin in central cations in the white-water flooded forests Colombian Amazonia. Palaeogegraphy, of the Brazilian Amazon. Journal of Biogeo- Palaeoclimatology, Palaeoecology 145: 193 - graphy 39: 869-883. 213. • Alexiades, M. N. y P. Shanley (Eds). • Benz, B. F., M. F. Santana, L. R. Pineda, 2004. Productos forestales, medios de sub- E. J. Cevallos, H. L. Robles y L. D. Niz De. sistencia y conservación. Estudios de caso 1994. Characterizaton of mestizo plant sobre sistemas de manejo de productos fo- use in The Sierra de Manatlán, Jalisco- restales no maderables. Volumen 3 - Amé- Colima, México. Journal of Ethnobiology 14 rica Latina. CIFOR, Bogor, Indonesia. xv, (1): 23-41. 499 pp. • Benz, B. F., E. J. Cevallos, M. F. Santana, • Alcorn, J. B. 1981. Factors influencing A. J. Rosales, y M. S. de Graf. 2000. Losing botanical resource perception among the knowledge about plant use in the Sierra de

237 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

Manatlán Biosphere Reserve, Mexico. Eco- • De Boer, N. P., T. van der Hammen y T. A. nomic Botany 54 (2): 183-191. Wymstra. 1965. A paynologycal study on • Bernal, R. G. 1992. Colombian palm pro- the age of some Borehole simples from the ducts. En: M. Plotkin, L. Famolare (Eds.) Amazonas delta area, NW Brazil. Geologie Sustainable harvest and marketing of rain en Mijnbouw 44e: 254- 258. forest products. Washington: Island Press. • De Granville, J. J. 1974. Aperçu sur la Conservation International. 325 pp. structure des pneumatophores de deux • Berrío, J. C. 2002. Lateglacial and Holo- espèces des sols hydromorphes en Guyane cene vegetation and climatic change in Mauritia flexuosa L. et Euterpe oleracea lowland Colombia. Ph.D Thesis. University Mart. (Palmae). Généralisation au système of Ámsterdam. 240 pp. respiratoire racinaire d’autres palmiers. • Berrío, J. C., H. Hooghiemstra, H. Behling, Biology 23: 3-22. P. Botero, y K. van der Borg. 2002. Late • Freitas, L. 1996. Caracterización florísti- Quaternary savanna historry of the Co- ca y estructural de cuatro comunidades lombian Llanos Orientales from Lagunas boscosas de la llanura aluvial inundable Chenevo and Mozambique: a transect sin- en la zona de Jenaro Herrera Amazonia tesis. The Holocene 12: 35-48. Peruana. Pp. 20-27. Documento técnico N° • Bispo, P. C., M. de M. Valeriano y J. R. Dos 21 Instituto de investigaciones de la Ama- Santos. 2012. Effects of the geomorphome- zonía peruana. IIAP. Iquitos, Perú. tric characteristics of the local terrain on • Galeano, G. 2000. Forest use at the Pacific floristic composition in the central Brazi- Coast of Chocó, Colombia: A quantitative approach. Economic Botany 54 (3): 358-376. lian Amazon. Ecology 37: 491–499. • Gentry, A. 1990. Floristic similarities and • Brightsmith, D. y A. Bravo. 2006. Ecology differences between southern Central and management of nesting blue-and- America and upper and central Amazonia. yellow macaws (Ara ararauna) in Mauritia Pp. 141-157. En: Gentry, A. H. (Ed.). Four palm swamps. Biodiversity and Conservation neotropical rain forests. Yale University 15: 4271–4287. Press, New Haven. • Caniago, I. y S. F. Siebert. 1998. Medicinal • González-B., V. 1987. Los morichales de plant ecology, knowledge and conservation los llanos orientales, un enfoque ecológico. in Kalimantan, Indonesia. Economic Botany Ediciones Corpoven. Caracas. 56 pp. 52 (3): 229-250. • González-B., V. 2011. Los bosques del Del- • Colinvaux, P. A. 1998. A new vicariance ta del Orinoco. BioLlania Edición Especial model for Amazonian endemics. Global 10: 197-240. Ecology and Biogeography Letters 7 (2): 95- • Hart, T. B., J. A. Hart y P. G. Murphy. 1989. 96. Monodominant and species-rich forests of • Coomes, O. T. 2004. Rain forest ‘conserva- the humid tropics: causes for their co-occu- tion-through-use’? Chambira palm fibre rrence. American Naturalist 133: 613-633. extraction and handicraft production in • Holm, J. A., C. J. Millar y W. P. Cropper Jr. a land-constrained community, Peruvian 2008. Population dynamics of the Dioe- Amazon. Biodiversity and Conservation 13: cious Amazonian Palm Mauritia flexuosa: 351–360. Simulation analysis of sustainable harves- • Coomes, O. T. y G. J. Burt. 2001. Peasant ting. Biotropica 40 (5): 550-558. charcoal production in the Peruvian Ama- • Hooghiemstra, H., V. M. Wijninga y A. zon: rainforest use and economic reliance. Cleef. 2006. The paleobotanical record of Forest Ecology and Management 140: 39-50. Colombia: Implications for biogeography • Correa-Metrio, A., M. B. Bush, L. Pérez, A. and biodiversity. Annals of the Missouri Schwalb y K. R. Cabrera. 2011. Pollen dis- Botanical Garden 93: 297-324. tribution along climatic and biogeographic • Hoorn, C. 1993. Marine incursions and the gradients in northern Central America. The influence of Andean tectonics on the Mio- Holocene 21: 681-692. cene depositional history of northwestern

238 A. Guzmán

Amazonia: Results of a palynostratigraphic nal Structure. En: Physiological Ecology of study. Palaeogegraphy, Palaeoclimatology, Tropical Plants. Palaeoecology 105: 267-309. • Mahli, Y., J. T. Roberts, R. A. Betts, T. J. • Hoorn, C. 1994. Miocene palynostrati- Killeen, W. Li y C. A. Nobre. 2008. Climate graphy and paleoenvironments of nor- change, deforestation, and the fate of the thwestern Amazonia: Evidence for marine Amazon. Science 319: 169-172. incursions and the influence of Andean • Marín-Corba, C., D. Cárdenas-López y S. tectonics. Ph.D Thesis. University of Am- Suárez-Suárez. 2005. Utilidad del valor de sterdam. 156 pp. uso en etnobotánica. Estudio en el depar- • Hoorn, C., F. P. Wesselingh, H. ter Steege, tamento de Putumayo (Colombia). Caldasia M. A.. Bermudez, A. Mora, J. Sevink, I. San 27 (1): 89-101. Martín, A. Sánchez-Meseguer, C. L. Ander- • Milliken, W. 1997. Traditional anti-mala- son, J. P. Figuereido, C. Jaramillo, D. Riff, rial medicine in Roraima, Brazil. Economic F. R. Negri, H. Hooghiemstra, J. Lundberg, Botany 51 (3): 212-237. T. Standler, T. Sarkin y A. Antonelli. 2010. • Milliken, W. y B. Albert. 1996. The use of Amazonia through time: Andean uplift, medicinal plants by the Yanomami Indians climate change, landscape evolution and of Brazil. Economic Botany 50 (1): 10-25. biodiversity. Science 330: 927 - 931. • Milliken, W. y B. Albert 1997. The use of • Izko, X., y D. Burneo. 2003. Herramientas medicinal plants by the Yanomami Indians para la valoración y manejo forestal soste- of Brazil, Part II. Economic Botany 51 (3): nible de los bosques sudamericanos. UICN- 264-278. Sur. Imprenta Mariscal, Ecuador. 171 pp. • Müller, J., 1959. Palynology of recent Ori- • Jiménez, E. M., F. H. Moreno, M. Peñuela, noco delta and shelf sediments. Micropa- S. Patiño y J. Lloyd. 2009. Fine root dy- laeontology 5: 1-32. namics for forests on contrasting soils in • Muller, J. 1970. Palynologycal evidence on the Colombian Amazon. Biogeosciences 6: early differentiation of angiosperms. Biolo- 2809-2827. gical Reviews 45: 417-450. • Johns, T., J. O. Kokwaro y E. K. Kimanani. • Mutchnick, P.A. y B. C. McCarthy. 1997. An 1990. Herbal remedies of the Luo of Siaya ethnobotanical analysis of the tree species District, Kenya: Establishing quantitative common to the subtropical moist forests of criteria for consensus. Economic Botany 44: 369-381. the Petén, Guatemala. Economic Botany 51 • Kalliola, R., M. Puhakka, J. Salo, H. Tuo- (2): 158-183. misto y K. Ruokolainen. 1991. The dyna- • Oliveira, W. A., M. T. F. Piedade, F. Witt- mics, distribution and classification of mann, J. Schöngart y P. Parolin. 2007. Pat- swamp vegetation in Peruvian Amazonia. terns of structure and seedling diversity Annales Botanici Fennici 28: 225-239. along a flooding and successional gradient • Kvist, L. P., M. K. Andersen, J. Stagegaard, in Amazonian floodplain forests. Pesquisas M. Hesselsùe y C. Llapapasca. 2001. Botânica 58: 119-138. Extraction from woody forest plants in • Padoch, C. 1988. Aguaje (Mauritia flexuosa) flood plain communities in Amazonian in the Economy of Iquitos, Peru. Advances Peru: use, choice, evaluation and conserva- in Economic Botany 6: 214-224. tion status of resources. Forest Ecology and • Paniagua-Zambrana, N., A. Byg, J. C. Sven- Management 150: 147-174. ning, M. Moraes, C. Grandez, y H. Balslev. • Ladio, A. H. y M. Lozada. 2003. Comparison 2007. Diversity of palm uses in the western of wild edible plant diversity and foraging Amazon. Biodiversity and Conservation 16: strategies in two aboriginal communities 2771-2787. of northwestern Patagonia. Biodiversity • Paz y Miño, C. G., H. Balslev y R. Valencia. and Conservation 12: 937-951. 1995. Useful lianas of the Siona-Secoya In- • Lüttge, U. 2008. Capitulo 3. Pp. 60-65. Tro- dians from amazonian Ecuador. Economic pical Forests I. Physiognomy and Functio- Botany 49: 269-275.

239 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

• Peters, C. M., M. J. Balick, F. Kahn y A. sas Da Amazonia-Inpa. Fundación Univer- B. Anderson. 1989. Oligarchic forests of sidad do Amazonas. 151 pp. economic plants in Amazonia: Utilization • Rull, V. 1996. Late Pleistocene and Holoce- and conservation of an important tropical ne climates of Venezuela. Quaternary Inter- resource. Conservation Biology 3: 341–349. national 31: 85-94. • Phillips, O. 1993. The potential for harves- • Rull, V. 1998. Biogeographical and evolu- ting fruits in tropical rainforests: new data tionary considerations of Mauritia (Are- from Amazonian Peru. Biodiversity and caceae), based on palynologycal evidence. Conservation 2: 18–38. Review of Palaeobotany and Palynology 100: • Phillips, O. y A. H. Gentry. 1993 a. The use- 109-122. ful plants of Tambopata, Perú: I. Statistical • Rull, V. 2004. Biogeografía histórica de las hypotheses test with a new quantitative Tierras Altas de Guayana y origen de la bio- technique. Economic Botany 47 (1): 15-32. diversidad neotropical. Orsis 19: 37-48. • Phillips, O., y A. H. Gentry. 1993 b. The • Sánchez, M. y P. Miraña. 1991. Utilización useful plants of Tambopata, Perú: II. Addi- de la vegetación arbórea en el Medio Ca- tional hypothesis testing in quantitative quetá: 1. El árbol dentro de las unidades ethnobotany. Economic Botany 47 (1): 33-43. de la tierra, un recurso para la Comunidad • Phillips, O., A. H. Gentry, C. Reynel, P. Wi- Miraña. Colombia Amazónica 5: 69-98. lkin y C. Gálvez-Durand. 1994. Quantita- • Sánchez, M., J. F. Duivenvoorden, A. Du- tive ethnobotany and Amazonian conser- que, P. Miraña y J. Cavelier. 2005. A stem- vation. Conservation Biology 8 (1): 225-248. based ethnobotanical quantification of potential rain forest use by mirañas in NW • Pinedo-Vásquez, M., D. Zarin, P. Jipp, y Amazonia. Ethnobotany Research and Appli- J. Chota-Inuma. 1990. Use-values of tree cations 3: 215–230. species in a communal forest reserve in • Shackleton, S. E., C. M. Shackleton, T. R. Northeast Perú. Conservation Biology 4 (4): Netshiluvhi, B. S. Geach, A. Balance y D. H. 405-416. K. Fairbanks. 2002. Use patterns and value • Pires, J. T. y G. T. Prance. 1985. The vege- of savanna resources in three rural villages tation types of the Brazilian Amazon. Pp: in South Africa. Economic Botany 56 (2): 109-145. En: G. T. Prance y T. E. Lovejoy 130-146. (Eds.) Amazonia. Key Environment Series, • Sioli, H. 1975. River Ecology. Whitton Pergamon Press, Oxford, England. Ecology Studies 2: 461-468. • Pitman, N. C. A., J. W. Terborh, M. R. • Stagegaard, J., M. Sørensen y L. P. Kvist. Silman, V. P. Núñez, D. A. Neill, C. E. 2002. Estimations of the importance of Cerón, W. A. Palacios y M. Aulestia. 2001. plant resources extracted by inhabitants Dominance and distribution of tree species of the Peruvian Amazon flood plains. in upper Amazonian tierra firme forest. Systematics 5: 103-122. Ecology 82 (8): 2101-2117. • Stepp, J. R. y D. E. Moerman. 2001. The im- • Poff, N. L. 2002. Ecological response to and portance of weeds in ethnopharmacology. management of increased flooding caused Journal of Ethnopharmacology 75: 19-23. by climate change. Philosophical Transac- • Strudwick, J. y L. G. Sobel. 1988. Uses of tions of the Royal Society of London. 360: Euterpe oleraceae Mart. in the Amazon es- 1497-1510. tuary, Brazil. Advances in Economic Botany • Prance, G. T. 1979. Notes on the vegetation 6: 225-253. of Amazonia III. The terminology of Ama- • Ter Steege, H., D. Sabatier, H. Castellanos, zonian forest types subject to inundation. T. Van Andel, J. Duivenvoorden, A. De Oli- Brittonia 31 (1): 26-38. veira, R. Ek, R. Lilwah, P. Maas, y S. Mori. • Revilla, J. D. 1990. Aspectos florísticos e 2000. An analysis of the floristic composi- Estruturais da floresta Inundável (Várzea) tion and diversity of Amazonian forests in- do Baixo Solomoes, Amazonas-Brasil. Te- cluding those of the Guiana Shield. Journal sis Doctoral. Instituto Nacional de pesqui- of Tropical Ecology 16: 801-828.

240 A. Guzmán

• Trujillo, G. J. M., M. M. A. Torres y C. E. • Vélez, M. I., M. Wille, H. Hooghiemstra y S. Santana. 2011. La palma de moriche (Mau- Metcalfe. 2005. Integrated diatom-pollen ritia flexuosa L.f;) un ecosistema estratégi- based Holocene environmental recons- co. Orinoquia 15 (1): 62-70. truction of lake Las Margaritas, eastern • Urrego, L. E. 1987. Estudio preliminar de savannas of Colombia. The Holocene 15: la fenología de la canangucha (Mauritia 1184-1198. flexuosa L.f). Colombia Amazonica 2: 57 -81. • Vormisto, J. 1992. Palms as rainforest • Urrego, L. E. 1997. Los bosques inundables resources: how evenly are they distributed en el Medio Caquetá: caracterización y su- in Peruvian Amazonia?. Biodiversity and cesión. Serie estudios en la Amazonia co- Conservation 11: 1025-1045. lombiana, Fundación Tropenbos Colombia • Wijninja, V. M. 1996. Paleobotany and Volumen XIV. 335 pp. paynology of neogene sediments from the • Urrego, L. E y M. Sánchez. 1997. Apuntes a high plain of Bogotá. Ph.D Thesis. Univer- la utilización y productividad potencial de sity of Amsterdam. 370 pp. la biodiversidad de los bosques inundables • Wittmann, F. y W. J. Junk. 2003. Sampling del medio Caquetá. Pp. 257-271. En: Urre- communities in Amazonian white-water go, L. E (Ed.). Los bosques inundables en el forests. Journal of Biogeography 30: 1533- Medio Caquetá: caracterización y sucesión. 1544. Serie estudios en la Amazonia colombiana, • Wittmann, F., W. J. Junk y M. T. F. Pieda- Fundación Tropenbos Colombia Volumen de. 2004. The várzea forests in Amazonia: XIV. Flooding and the highly dynamic geo- • van der Hammen, T. 1957. Climatic perio- morphology interact with natural forest dicity and evolution of South American succession. Forest Ecology and Management Maestrichtian and Tertairy floras. Boletin 196: 199-212. Geológico 5 (2): 49-91. • Wittmann, F. y P. Parolin. 2005. Above- • van der Hammen, T., J. Duivenvoorden, H. ground roots in Amazonian floodplain Lips, L..E. Urrego y N. Espejo. 1991. El Cua- Trees. Biotropica 37 (4): 609-619. ternario tardío del área del medio Caquetá • Wittmann, F., J. Schöngart, J. C. Montero, (Amazonia Colombiana). Colombia Amazo- T. Motzer, W. J. Junk, M. T. F. Piedade, H. nica 5: 63 -90. L. Queiroz y M. Worbes. 2006. Tree species • Vásquez, R. y A. H. Gentry. 1989. Use and composition and diversity gradients in misuse of forest-harvested fruits in the white-water forests across the Amazon Ba- Iquitos area. Conservation Biology 3 (4): sin. Journal of Biogeography 33: 1334-1347. 350-361.

241 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

Anexo 1. Listado de familias y especies presentes en los bosques de cananguchal del medio Caquetá, con sus respectivos usos por parte de las etnías Miraña y Huitoto. Las abreviaturas de las categorías son las mismas utilizadas a lo largo del texto (Ah= alimentación humana, Aa= alimentación para animales de caza y pesca, C= materiales para construcción, Cp= utensilios y herramientas de caza y pesca, D= utensilios de uso doméstico, M= medicinales, Cu= culturales y O= otros).

No Familia Especie Usos indiv Campnosperma gummiferum (Bentham) Marchand Aa, C. 6 Anacardiaceae Tapirira guianensis Aublet Ah, Aa, C, Cp, Cu. 16 Bocageopsis multiflora (Martius) R.E. Fries C. 1 Guatteria atabapensis Aristeg. ex D.M.Johnson & C, D. 3 N.A.Murray Guatteria decurrens R.E. Fries C, D, M. 2 Guatteria insculpta R.E. Fries C. 2 Guatteria kuhlmannii R.E. Fries Aa, C. 11 Oxandra polyantha R.E. Fries Aa, C, Cp. 582 Annonaceae Pseudoxandra leiophylla (Diels) R.E. Fries Aa, C, Cp. 5 floribunda Diels C. 5 Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E. Fries Aa, C, D. 2 Unonopsis mathewsii (Bentham) R. E. Fries Aa, C, D. 4 Xylopia calophylla R.E. Fries C. 14 Xylopia nervosa (R.E. Fries) Maas C, D. 9 Xylopia spruceana Benth. ex Spruce C, D. 9 Aspidosperma excelsum Bentham C, D. 11 Aspidosperma MS3230 C, D. 2 Aspidosperma sp. M. 6 Couma catingae Ducke Ah, Aa. 3 Apocynaceae Couma utilis (Martius) Muell.Arg. Aa, Cp. 2 Himatanthus tarapotensis (K.Schum. ex Markgr.) 4 Plumel Malouetia tamaquarina (Aublet) A.DC. Ah. 6 Parahancornia oblonga (Benth. ex Muell.Arg.) Ah. 2 Monachino Aquifoliaceae Ilex guayusa Loesener 1 Euterpe precatoria Martius Ah, C. 79 Manicaria saccifera Gaertner Ah, C. 7 Arecaceae Mauritia flexuosa L.f. Ah, Aa, C, Cu 147 Mauritiella aculeata (Kunth) Barret C. 1 Arecaceae Oenocarpus bataua Martius Ah, C, Cu. 9 Tabebuia insignis (Miquel) Sandwith var. monophylla Bignoniaceae Cp, D. 63 Sandwith

242 A. Guzmán

Anexo 1. Continuación.

No Familia Especie Usos indiv Burseraceae Protium MS982 2 Calophyllum longifolium Kunth C. 5 Calophyllaceae Caraipa grandifolia Martius Aa. 5 Caraipa punctulata Ducke Aa. 3 Caryocar glabrum (Aublet) Persoon Ah, Cp. 2 Caryocar gracile Wittmack Ah, Cp. 1 Couepia elata Ducke 1 Licania harlingii Prance D. 1 Licania longistyla (Hooker f.) Fritsch D. 1 Caryocaraceae- Licania octandra (Hoff. ex Roem & Schult.) Kuntze D. 1 Chrysobalanaceae Licania parviflora Benth. D. 5 Licania triandra Mart. ex Hook.f. Ah, D. 1 Parinari klugii Prance Ah, D. 9 Parinari parilis J.F. Macbride Ah 2 Parinari rodolphii Huber 2 Licania hypoleuca Bentham D. 1 Chrysochlamys membranacea Planchon & Triana 1 Clusia spathulifolia Engler 35 Clusiaceae Symphonia globulifera L.f. O. 37 Tovomita schomburgkii Planchon & Triana 1 Buchenavia macrophylla Spruce ex Eichler Ah, C. 8 Buchenavia parvifolia Ducke C. 5 Buchenavia tetraphylla (Aublet) R.A. Howard C. 1 Combretaceae Buchenavia viridiflora Ducke C. 2 Buchenavia MS6219 Ah. 1 Buchenavia sp C. 15 Sloanea laxiflora Spruce ex Bentham 1 Elaeocarpaceae Sloanea grandiflora Smith 1 Sloanea MS6990 1 Conceveiba guianensis Aublet 2 Euphorbiaceae Conceveiba martiana Baillon Cu. 3 Croton bilocularis Murillo 1 Croton cuneatus Klotzsch Cu. 2 Hevea guianensis Aublet Ah, Aa, O. 5 Hevea nitida Muell.Arg. Aa, O. 5 Euphorbiaceae Hevea pauciflora (Spruce ex Bentham) Muell.Arg. Ah, Aa, D, O. 4 Micrandra siphonioides Bentham Ah, Aa, C. 74 Alchornea schomburgkii Klotzsch Aa. 1

243 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

Anexo 1. Continuación.

No Familia Especie Usos indiv Brownea longipedicelata Huber 1 Cynometra marginata Bentham Ah. 20 Diplotropis martiusii Bentham Ah, Aa, M. 11 Diplotropis MS3034 1 Inga acreana Harms 1 Inga brachyrhachis Harms Ah 11 Inga brachystachys (Ducke) Ducke Ah. 3 Inga marginata Willdenow 1 Inga umbellifera (Vahl) Stendl. Ah. 2 Inga MS1189 Ah. 3 Machaerium acutifolium Vogel Cu. 3 Macrolobium acaciifolium (Bentham) Bentham Aa, Cu. 4 Macrolobium limbatum Spruce ex Bentham 19 Macrolobium multijugum (DC.) Bentham 2 Fabaceae Macrolobium sp. Aa. 4 Parkia panurensis Bentham & Hopkins 3 Peltogyne altissima Ducke Aa, M. 2 Peltogyne venosa (Vahl) Bentham Ah. 1 Pithecellobium cauliflorum (Willdenow) Martius 6 Pterocarpus amazonum (Benth.) Amsh. Ah. 1 Pterocarpus sp. Ah. 1 Swartzia argentea Spruce ex Benth. 5 Swartzia laurifolia Bentham 4 Swartzia MS6228 1 Swartzia MS977 1 Swartzia MS992 1 Tachigali chrysophylla (Poepp) Zarucchi & Herad 5 Tachigali colombiana Dwyer C. 2 Tachigali formicarum Harms C. 1 Taralea oppositifolia Aubl. 7 Fabaceae Vatairea guianensis Aublet C, Cu, O. 20 Zygia inaequalis (Willd.) Pittier 12 Sacoglottis guianensis Bentham C. 2 Fabaceae Sacoglottis ceratocarpa Ducke C. 19 Vantanea MS3304 Aa. 4 Hypericaceae Vismia macrophylla H.B.K. M, Cu. 2

244 A. Guzmán

Anexo 1. Continuación.

No Familia Especie Usos indiv Endlicheria MS6908 C. 1 Lauraceae Ocotea neblinae C.K. Allen C, O. 4 Couratari oligantha A.C. Smith Cp, D. 24 Eschweilera coriaceae (A.DC.) S.A. Mori D. 1 Lecythidaceae Eschweilera itayensis R. Knuth D, M. 2 Eschweilera MS1208 D. 3 Linaceae Roucheria calophylla Planchon 3 Catostemma commune Sandwith Ah, C, O. 2 Eriotheca MS6204 Cp. 2 Lueheopsis schultesii Cuatrecasas Ah, Aa, C. 3 Mollia lepidota Spruce ex Bentham 1 Malvaceae Pachira nitida H.B.K. Ah, Cp. 26 Sterculia aerisperma Cuatrecasas Aa. 4 Sterculia rugosa R. Br. 1 Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) Schum Ah. 2 Henriettea stellaris Berg ex Triana 6 Miconia appendiculata Triana 2 Melastomataceae Mouriri 7034 D. 1 Miconia splendens (Swartz) Grisebach 1 Carapa guianensis Aublet C. 2 Meliaceae Trichilia obovata W. Palacios C, Cu. 9 Trichilia MS2932 Cu. 1 Brosimum utile (H.B.K.) Pittier Ah, C, Cu. 9 Ficus insipida Willd. M, Cu. 8 Ficus piresiana Vazquez Avila et Berg Cu. 11 Moraceae Ficus MS6193 1 Ficus MS6224 1 Ficus MS6264 2 Maquira coriacea (Karst.) Berg Ah, Aa. 3 Virola elongata (Bentham) Warburg Ah, Aa, C, Cu. 24 Myristicaceae Virola pavonis (A.DC.) A.C. Smith Ah, Aa, C. 7 Virola surinamensis (Rolander) Warburg Aa, M. 43 Myrtaceae Eugenia chrysophyllum Poiret Ah. 1 Eugenia MS1219 Ah. 1 Myrtaceae Plinia MS1187 Ah. 1 Ouratea chiribiquetensis Sastre 5 Ochnaceae Ouratea pendula (P & E) Engl. 1

245 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

PALEOECOLOGÍA, ECOLOGÍA Y ETNOBOTÁNICA

Anexo 1. Continuación.

No Familia Especie Usos indiv Picrodendraceae Podocalyx loranthoides Klotzsch 1 Triplaris americana L. M. 1 Polygonaceae Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze M. 25 Proteaceae Panopsis rubescens (Pohl) Pittier 2 Duroia bolivarensis Steyermark 2 Duroia micrantha (Ladbrook) Zarucchi & Kirkbride 1 Rubiaceae Platycarpum duckei Steyermark 3 Platycarpum orinocense H & B C. 11 Simira sp. M. 1 Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni Ah, Aa, O. 2 Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre Ah, C. 4 Sapotaceae Pouteria cuspidata (A. de Candolle) Baehni Ah, C. 4 Pouteria hispida Eyma Ah. 1 Pouteria rostrata (Huber) Baehni 1 Simaroubaceae Simaba polyphylla (Cavalcante) W. Thomas C. 1 Urticaceae Cecropia latiloba Miq. 2 Qualea acuminata Spruce ex Warming Ah, C. 9 Qualea ingens Warming C. 28 Vochysiaceae Vochysia MS6230 Aa, C. 5 1772

246 G. GaleanoG.

A. Guzmán

Manejo actual de Mauritia flexuosa para la producción de frutos en el 13. sur de la Amazonia colombiana

Carolina Isaza, Gloria Galeano y Rodrigo Bernal

Resumen económicas nada despreciables y empleo para varios cientos de personas en la re- Los frutos de Mauritia flexuosa (canangu- gión. Aunque en Leticia los productos de cho, canangucha, cananguche o aguaje) canangucho son todavía poco elaborados constituyen un recurso alimenticio muy y su comercio es muy pequeño en compa- importante para los pobladores amazóni- ración con otras ciudades amazónicas, hay cos y su cosecha representa un potencial un potencial grandisímo de crecimiento de desarrollo para la cuenca amazóni- para el mercado. Alrededor de San Mar- ca. Con el fin de documentar en los años tín se estimó la densidad promedio en 2011-2012 el comercio del fruto, el manejo 74 palmas adultas/ha, que corresponde a de la especie para la cosecha de frutos, la cananguchales mixtos. La mayor cosecha productividad y la estructura poblacional se da entre mayo y agosto y se estimó una en el municipio de Leticia donde se desa- producción promedio de 1339 frutos/pal- rrolla la actividad económica más impor- ma, que equivalieron en promedio a 71 tante relacionada con el fruto en el Trape- kg/palma/año y 1,46 ton/ha (antes pro- cio Amazónico, se realizaron entrevistas venientes de 19-23 palmas hembra/ha). semi-estructuradas tanto en Leticia como La especie contribuye a la seguridad ali- en la comunidad Ticuna de San Martín mentaria y tiene potencial para aumentar de Amacayacu, y se establecieron parce- el comercio en la región. Sin embargo, en las para la toma de datos biológicos de las la zona predomina el método de cosecha palmas. Los resultados indican que en la destructivo, y se talan las palmas hembra región del Trapecio Amazónico la cosecha para cosechar los frutos, lo cual puede lle- de los frutos de M. flexuosa se ha realizado var a la degradación de los palmares como tradicionalmente para autoconsumo, que ya ha sucedido en las áreas más cercanas en San Martín de Amacayacu se estimó en a Leticia, donde la presión por el comercio 2,5-5 ton anuales, mientras la demanda ha sido mayor. Se estimó que para cubrir la comercial en Leticia ha aumentado a 201- demanda en la ciudad de Leticia en el año 435 ton/año, lo que representa ganancias 2012, empleando la práctica destructiva,

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se derribaron 464-1.015 palmas hembra/ Wilbert 1969, Vickers 1976, Schultes mes, durante los cerca de seis meses al año 1977, Padoch 1988, Kahn et al. 1993, que duró la cosecha. Los impactos de esta Ruiz-Murrieta y Levistre-Ruíz 1993, práctica ya se evidencian en el menor nú- Ponce et al. 1996, Hiraoka 1999, Delgado mero de hembras en los palmares. Así, los et al. 2007, Manzi y Coomes 2009, Galeano métodos de cosecha son un obstáculo de y Bernal 2010, Hada 2010, González-B. y primer orden para la conservación de la Rial 2011, Macía et al. 2011). Actualmente, especie y para potenciar la productividad los frutos de canangucho son un recurso y escalarla a nivel comercial. Se sugiere fundamental en la alimentación de aprender de los errores y aciertos ocurri- muchos pueblos indígenas amazónicos, dos en la ciudad peruana de Iquitos, el ma- y aunque “invisible” para los mercados yor centro de comercialización de aguaje masivos, constituyen una fuente de en la Amazonia, donde se están recupe- ingresos económicos sustancial para rando los palmares con la implementación diversos grupos que habitan el Amazonas, de técnicas de ascenso a las palmas y otras cuya demanda y consecuente extracción prácticas de manejo, incluyendo la promo- se ha incrementado en los últimos 24 años ción de la especie en cultivo y en sistemas (Padoch 1988, Ramírez 1998, Rojas et al. agroforestales. Es urgente el compromiso 2001a, García y Pinto 2002, Gilmore et al. de las comunidades y del gobierno nacio- 2013). La oportunidad de aprovechar los nal para implementar y masificar el uso de frutos del canagucho es grande, ya que técnicas de ascenso a las palmas y erradi- de acuerdo a lo señalado en el Capítulo car de manera definitiva la práctica de tala 4, los palmares de M. flexuosa dominan el de hembras para la cosecha de frutos. paisaje cubriendo grandes extensiones en ciertas áreas del Amazonas y la Orinoquia Introducción de Colombia (González-B. y Rial 2013).

El canangucho, cananguche, canangucha o Otro incentivo para el aprovechamien- aguaje como se conoce a Mauritia flexuosa to de los frutos radica en que la cosecha en el sur de la Amazonia colombiana, es una se puede realizar utilizando métodos no especie clave en el paisaje amazónico y un destructivos, a diferencia de otros recur- recurso de enorme versatilidad que ha sido sos derivados de palmas como el palmito, empleado por los pobladores de esta región lo cual permitiría la permanencia de las desde tiempos precolombinos (Morcote poblaciones y el suministro constante del y Bernal 2001). Esta estrecha relación de producto (Bernal et al. 2011). Desafortu- los pueblos con la palma, ha llamado la nadamente, en el sur de la Amazonia co- atención de diferentes inves-tigadores en lombiana, predomina actualmente la co- cuyos trabajos se mencionan los frutos de secha destructiva, que consiste en la tala M. flexuosa como un recurso importante de las hembras para conseguir los racimos para diferentes grupos étnicos, debido a sus de frutos (Isaza obs. pers.). Este compor- excepcionales propiedades alimenticias -es tamiento también se ha observado en toda la fuente conocida, más rica en vitamina la cuenca amazónica y corresponde a una A según Pacheco (2005)-, a su abundante visión de la selva como terreno baldío, disponibilidad y a su protagonismo en improductivo e inagotable (Padoch 1988, diversas expresiones culturales (Wallace Dove 2006, Gilmore et al. 2013). Aunque 1853, Spruce 1908 Lévi-Strauss 1952, actualmente la especie no se considera

248 F. Castro-Lima amenazada según los parámetros de la Material y métodos UICN (Galeano y Bernal 2005), varios tra- bajos han señalado poblaciones en declive Área de estudio a causa de la cosecha destructiva, espe- La investigación se llevó a cabo en el mu- cialmente en áreas cercanas a poblados, nicipio de Leticia, departamento de Ama- generándose el ambiente propicio para el zonas, Colombia (Figura 1). Desde enero desarrollo de una economía de auge y quie- de 2011 hasta junio de 2012 se estudiaron bra, agotando el recurso y desplazando el dos localidades. La primera en la comu- mercado (Bernal et al. 2011). nidad indígena Tikuna de San Martín de Amacayacu a los 03°46’39” S-70°18’09” O, El mercado más dinámico para los frutos a 100 m s.n.m., con una temperatura pro- de M. flexuosa en Colombia se encuentra medio de 26oC (mínima de 25oC en junio y en la ciudad de Leticia, lugar de encuentro máxima de 26,3oC en octubre) y una pre- regional para el comercio e intercambio de cipitación promedio anual de 2.174 mm saberes tradicionales entre las diferentes (mínima de 127,4 mm en julio y máxima etnias que habitan el sur de la Amazo- de 367 en abril), de régimen anual bimo- nia colombiana. El mercado de los frutos dal (IDEAM 2011). La comunidad hace se abastece de los bosques cercanos a su parte de la zona de amortiguación del zona de influencia, actividad extractiva Parque Nacional Natural Amacayacu y que carece de regulación y que por lo tanto del resguardo indígena Ticoya, zona de plantea un reto para su uso sostenible si jurisdicción especial, con un área 135.846 se realiza a mayores escalas (Ortiz 1994, ha. Su población la conforman 467 perso- Pulido y Cavelier 2001). Para afrontar este reto, es necesario conocer aspectos básicos nas agrupadas en 84 familias, quienes se de su manejo, ecología y comercio, los cua- desempeñan principalmente en labores les brindan elementos para el desarrollo de agricultura, caza, pesca y recolección de alternativas de manejo y conservación de productos forestales maderables y no de las poblaciones, la integración del cono- maderables. Según los registros arqueoló- cimiento tradicional asociado a su uso y el gicos hallados en el área (Morcote y Ber- acceso a mercados más grandes. nal 2001, Morcote 2005), los Tikuna son moradores y conocedores ancestrales del En este estudio se documentan las prác- territorio, toda vez que la ocupación del ticas de manejo, la estructura a nivel po- Trapecio Amazónico (entre los ríos Ama- blacional y la productividad y mercadeo zonas y Putumayo) por esta etnia, data al de los frutos de M. flexuosa en el sur de la menos desde el 880 D.P. Amazonia colombiana. Se analiza la soste- nibilidad de su manejo con miras a identi- La segunda localidad es Leticia, capital ficar los potenciales efectos y perspectivas del departamento del Amazonas, ubica- de la extracción comercial de frutos sobre da a 04º 09’ S - 70º 03´ O y 82 m s.n.m, el mantenimiento de las poblaciones co- en un punto fronterizo con Brasil y Perú. sechadas. Esta información permite esta- Según cifras del DANE de 2005 (http:// blecer tendencias en la relación oferta y www.dane.gov.co) es la ciudad amazónica demanda de los frutos e identificar prácti- más poblada de Colombia, con alrededor cas de manejo sostenibles que permitan la de 68.000 personas en su casco urbano cosecha de frutos y su promoción en mer- y 9.300 más en el área rural, agrupando cados masivos. al 50% de la población del departamen-

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

Figura 1. Ubicación geográfica de los sitios de estudio: San Martín de Amacayacu y Leticia, departamento de Amazonas, Colombia.

to. Debido a su importancia geográfica y traron aspectos relacionados con la comer- social, su comercio regional es muy activo cialización de los frutos y sus productos. y tiene como centro de acción al río Ama- zonas. Allí se comercian productos del Entrevistas bosque provenientes de diversos puntos Para conocer los aspectos de manejo se del Amazonas, abarcando las áreas de in- llevaron a cabo entrevistas semi-estruc- fluencia de Iquitos (Perú) y Manaos (Bra- turadas a 12 cosechadores, en las que se sil). Las principales actividades económi- indagó sobre el ciclo productivo, las áreas cas del municipio de Leticia son la pesca, de distribución y cosecha, la percepción de la agricultura, la explotación maderera, el abundancia del recurso, las expresiones turismo y la comercialización de produc- culturales ligadas al uso y algunos aspec- tos del bosque. tos de su comercialización. Así mismo, se desarrollaron sesiones de observación con En la localidad de San Martín de Amacaya- tres cosechadores y sus familias (una se- cu se estudió el manejo de la especie para sión con cada uno), para registrar detalles la cosecha de frutos, la productividad y la de cosecha y preparación de productos de- estructura poblacional. En Leticia se regis- rivados de los frutos.

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Estructura poblacional Las plántulas se censaron en cuatro sub- y productividad parcelas anidadas de 5 x 20 m, elegidas al Para estudiar la estructura de la población azar, una por cada sub-parcela. y la productividad por unidad de área se estableció un muestreo aleatorio estrati- Con el fin de estimar la productividad del ficado en bosques donde la especie es do- recurso, se midió la producción de frutos minante y cosechada tradicionalmente. de 10 individuos, durante dos períodos de Se ubicaron cuatro parcelas de 40 x 100 máxima fructificación (2011 y 2012), de- m (1,6 ha en total), cada una dividida en finida como la época en que por lo menos cuatro subparcelas de 20 x 50 m para fa- el 50% de los individuos presentan frutos cilitar la toma y manejo de los datos. Se simultáneamente. Los individuos elegidos censaron todos los individuos de la especie debían presentar frutos maduros y con en las parcelas y se les asignó una clase de ninguno o pocos frutos caídos en la base tamaño de acuerdo a su estado de desarro- del tallo; de cada uno se muestreó única- llo (plántula, juvenil, subadulto y adulto) mente un racimo. Para cada individuo se (Tabla 1). Las clases de tamaño fueron registró: 1) la fecha de cosecha, 2) el núme- asignadas con base en el tamaño (longi- ro de estructuras reproductivas, 3) el nú- tud del tallo), la aparición de característi- mero de frutos de una infrutescencia y 4) cas morfológicas (tallo aéreo, estructuras el peso de los frutos de una infrutescencia. reproductivas) y medidas morfométricas Los valores de producción de frutos obte- (número de segmentos o divisiones de la nidos en los muestreos de productividad hoja), de cada uno de los individuos. En individual se extrapolaron al número de los adultos también se registró el sexo, individuos que presentaron racimos con número de estructuras reproductivas y frutos en las áreas de muestreo de estruc- fenofase. Adicionalmente, se contaron los tura poblacional, asignando los valores individuos talados dentro de las áreas de respectivos en cada período de medición muestreo como un estimativo de cosecha. (2011 y 2012). De esta forma se obtuvo

Tabla 1. Definición de las clases de tamaño de la población de Mauritia flexuosa. *Número de segmentos en la mitad derecha de la lámina más joven.

Aparición Clase Número de segmentos * Longitud del tallo (m) estructuras Plántula ≤ 7 - - Juvenil 1 8 a 30 - - Juvenil 2 ≥31 - - Subadulto 1 ≤ 4 Tallo Subadulto 2 - ≥ 4,1 Adulto 1 - ≤ 18 Inflorescencia Adulto 2 18,1 – 21 Adulto 3 ≥ 21,1

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

información sobre la productividad por etnias o grupos del Trapecio Amazónico. unidad de área y de la población en dos pe- Es usual que primero se prueben los frutos ríodos de fructificación, así como una esti- caídos para evitar la cosecha de aquellas mación de la oferta potencial del recurso palmas que tengan frutos poco carnosos, en el territorio estudiado. inmaduros, o que se presente lo que lo- calmente se denomina como “verrugas”, En Leticia se aplicaron entrevistas estruc- que son agallas duras y blancas que se lo- turadas a 15 comercializadores de frutos calizan en el endocarpio y que producen ubicados en diferentes puntos de la ciudad sabor ácido y consistencia grumosa en el (plaza de mercado, calle de las frutas y mesocarpio (Bohórquez 1972). Estas aga- puntos de venta en los barrios), para cono- llas, llamadas en Perú “piojos del aguaje” cer los productos y volúmenes comerciali- pueden afectar a todos los frutos de un zados, las épocas de venta, los precios, el racimo y son producidas según Vásquez et origen del recurso, el procesamiento de los al. (2008), por larvas de moscas de la sub- productos y la cadena de mercado de los familia Cecidomyiidea, probablemente del frutos y productos de M. flexuosa. género Clinodiplosis, las cuales aparente- mente no dañan la viabilidad de la semilla Resultados pero sí disminuyen la calidad de los frutos. Para la comercialización, se cosechan solo Cosecha de los frutos los frutos sanos, ligeramente verdes, es La cosecha de los frutos se realiza en los decir cuando tienen color rojo oscuro y su individuos que tengan mayor número de consistencia es aún dura, y usualmente se racimos (preferiblemente más de cuatro empacan en bultos de 50 kg (Figura 2c y racimos) y con frutos sanos y carnosos d). Si su destino es el autoconsumo se co- (Figura 2a). Los Tikuna de San Martín de sechan maduros, cuando los frutos tienen Amacayacu distinguen un tipo especial de color vino tinto y las escamas se empiezan fruto, llamado Dauri, que se reconoce por a desprender al contacto. En este caso los su gran tamaño (comparado con otros fru- frutos se preparan inmediatamente des- tos), forma ovalada, escamas rojas, meso- pués de cosechados para evitar la fermen- carpio dulce, carnoso y de color naranja tación del mesocarpio. (Figura 2b), el cual concuerda con la des- cripción en otros estudios de la variedad La cosecha se realiza usualmente talando llamada Shambo en Perú (Padoch 1988, los individuos seleccionados con hacha o Rojas et al 2001a, Delgado et al. 2007), la eventualmente con un machete; este mé- cual es también reconocida, por sus carac- todo se considera seguro, fácil y rápido terísticas más no por el nombre, por otras (Figura 2e). Algunas personas reportan

Figura 2. A) Palma de canangucho ideal para cosechar por la abundancia de racimos y de frutos en buen estado; B) fruto tipo Dauri, reconocido como el de mejor calidad por los Tikuna de San Martín de Amacayacu, Leticia, Colombia; C) frutos recién cosechados, toda- vía inmaduros, listos para ser empacados y comercializados; D) selección y empaque de los frutos en bultos para transportarlos a los poblados para su comercialización; E) palma de canangucho recién talada con hacha para cosechar sus frutos. Fotos: C. Isaza.

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B.

A.

C.

D. E.

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

que si los individuos no son muy altos (< 2011-2012) entre 5,3 y 17,8 toneladas de de 8 m de altura) elaboran rampas a par- frutos y se derribaron entre 75 y 250 pal- tir de troncos de la vegetación circundante mas hembra de M. flexuosa. para alcanzar los racimos y cortarlos di- rectamente. Sin embargo, la mayoría de la De acuerdo a la clasificación de Goulding gente en la comunidad no sabe cosechar y Smith (2007), las formaciones de M. escalando, de modo que esta técnica de flexuosa habitan predominantemente los cosecha alternativa y no destructiva es la pantanos en toda la cuenca amazónica y menos común. son llamados comúnmente en Colombia aguajales o cananguchales. También ocu- De cada palma se cosecha en promedio rren en la cuenca del Orinoco en donde se 71 kg de frutos (36-106, n= 66). Durante conocen como morichales (González-B. y una jornada de cosecha se talan, para au- Rial 2011, 2013, Capítulo 4). En San Mar- toconsumo, 1-2 palmas, que equivalen en tín de Amacayacu se observa dominancia promedio a 71-142 kg. Si el objetivo es la de estos palmares (Figura 3), aunque tam- comercialización, se cosechan de 2-6 pal- bién hay individuos dispersos, en bosques mas, de las que resultan 142-426 kg. La de planicies estacionalmente inundables. cosecha de los frutos toma unos 60 minu- De acuerdo con los entrevistados de esta tos entre talar una palma, desprender los comunidad el recurso es abundante en frutos de los racimos y empacarlos; esta todo el resguardo, hay varias zonas de ca- tarea la realizan usualmente entre tres y nanguchales conectadas entre sí y paralelas cinco personas, generalmente del núcleo a la margen derecha del río Amacayacu, y familiar. En cada temporada de cosecha, no se percibe disminución poblacional aproximadamente 35 de las 84 familias de causada por la extracción. Sin embargo, la comunidad de San Martín de Amacaya- durante el trabajo de campo se observaron cu cosechan frutos, y de esas, ocho fami- varios individuos adultos talados al bor- lias lo hacen con fines comerciales. En los de del río y en las áreas de muestreo. La alrededores del poblado la fructificación cosecha para el autoconsumo es más fre- de M. flexuosa es anual y ocurre entre los cuente en áreas cerca de chagras y en las meses de mayo y agosto. Durante esta épo- riberas de los ríos y quebradas, mientras ca se cosecha una vez para autoconsumo, que las zonas preferidas para cosechar los con un estimado de 35 a 70 palmas en cada frutos para comercialización son los sitios temporada (lo que equivale a 2,5-5 ton de conocidos como Valencia, ubicado a 2,5 frutos). Cuando los frutos van a ser comer- km de la comunidad, Agua Roja (a 3,4 km) cializados se realizan entre una y tres jor- y el camino a Puerto Nariño (a 2-8 km), nadas de cosecha, en las que se talan entre que tienen cananguchales más densos. El 40 y 180 palmas, y se cosechan 2,8-12,8 desplazamiento toma entre media hora y ton de frutos, dependiendo del precio, la tres horas a pie desde el poblado hasta el necesidad de percibir ingresos económicos punto de cosecha. Se requieren de tres a adicionales y de los pedidos que realicen cinco personas para esta labor, que inclu- los comercializadores de los frutos. En ye, además de la derribada de las palmas resumen, de acuerdo a la información su- y el empaque de los frutos, la cargada de ministrada en la zona de Amacayacu, para los bultos a través de terrenos pantano- surtir la demanda del mercado y de los sos hasta la comunidad o la orilla del río, hogares, se cosecharon anualmente (entre desde donde se transporta por el río, en

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Figura 3. Interior del bosque cerca a San Martín de Amacayacu, donde predomina el ca- nangucho, mostrando varios individuos juveniles y un tallo adulto (al fondo a la derecha). Fotos: C. Isaza.

peque-peque o canoa con motor, hasta la unas horas hasta un día, en un recipiente vivienda o al punto de venta. con agua bajo el sol, práctica que se conoce como “maduración” y que se observa fre- Procesamiento cuentemente en los puestos de mercado El mesocarpio o pulpa es la parte comes- donde se ofrece el fruto (Figura 4f). Sin tible del fruto y el uso más habitual en el embargo, si se requieren los frutos madu- Trapecio Amazónico es el consumo direc- ros de inmediato, se dejan remojando en to del fruto maduro fresco (Figuras 4a y agua tibia por una a dos horas, luego de lo b). Sin embargo, con la pulpa (Figura 4c) cual se consumen o se empacan en bolsas también se prepara jugo (conocido con el para su venta. Cuando se trata de obtener nombre de aguajina) (Figura 4d), helados la masa, una vez pasado el proceso de ma- (Figura 4e), puriche (aguajina congelada), duración, se dejan secar los frutos al sol postres y aceite. La preparación consis- durante un día para lograr que la pulpa se te en dejar al aire libre los frutos todavía ablande y se puedan remover las escamas inmaduros en el bulto en el que se cose- fácilmente; los frutos se deben secar para charon o en una canasta plástica, durante evitar el contacto de la pulpa con el agua uno a cuatro días, dependiendo de que tan del remojo ya que el agua acelera el proce- duros estén los frutos. Cuando ya están so de oxidación y fermentación. Una vez maduros, se dejan ablandando durante los frutos están blandos se retiran las es-

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

camas (el exocarpio) (Figura 4g) y se raspa de los frutos de asaí (Euterpe precatoria el mesocarpio con una cuchara o cuchillo; Mart.) y se consume como desayuno o re- la masa resultante se empaca en bolsas de frigerio. Usualmente, cuando se está en el plástico transparente para su comerciali- bosque se recolectan unos cuantos frutos zación (Figuras 4h y 4i). Para elaborar la maduros caídos, y se consumen sin prepa- agüajina o los helados se siguen los mis- ración previa, removiendo únicamente las mos pasos que para extraer la masa, pero escamas con las yemas de los dedos o con al final ésta se mezcla con agua y azúcar al un cuchillo para consumir la pulpa a ma- gusto, se cierne y se envasa. Los frutos en nera de tentempié muy nutritivo, ideal en bolsa y la masa se pueden conservar hasta las largas jornadas de trabajo. dos días sin congelar, y hasta cinco días si se congela la masa o los productos deri- Prácticas agroforestales vados. Los frutos no se refrigeran porque No se evidenció ni se tuvo noticia de nin- pierden su frescura y consistencia. En San guna práctica de manejo agroforestal en Martín de Amacayacu pocos hogares cuen- las poblaciones silvestres. Por lo general, tan con una nevera, por lo que el consumo la especie no es cultivada de manera activa de los frutos es casi inmediato después del por los integrantes de la comunidad, por- proceso de maduración. La masa también que se considera abundante en el bosque se mezcla con harina de yuca o fariña, para y se regenera espontáneamente cerca de elaborar un potaje, llamado Chibé, que al- plantas madre en áreas intervenidas, tole- ternativamente se prepara con la pulpa rando perfectamente la exposición directa

Figura 4. A) frutos de canangucho en venta en el mercado de Leticia; B) frutos de canangucho pelados y listos para el consumo; C) pulpa o masa de canangucho, empacada para su venta; D) jugo (agüaji- na) de canangucho; E) helado (paleta) de canangucho; F) frutos de canangucho en el mercado, terminando su proceso de ma- duración, próximos a su comercialización; A.

B. C.

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G) proceso de pelado (retirada de escamas) del fruto de canangucho; H) empacada de pulpa (masa) de canangucho en bolsa para su comercialización; I) bolsas de pulpa (masa) de canangucho dispuestas para su venta en el mercado de Leticia. Fotos: G. Galeno y C. Isaza.

E.

D.

G. F.

H. I.

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

al sol. Sin embargo, se tiene la costumbre del primer año la mayoría de las plántu- de arrojar a las chagras y solares las semi- las que lograban germinar o eran trans- llas de los frutos ya consumidos, dejando plantadas, morían y sólo quedaban pocos crecer algunos de los individuos hasta individuos. En concordancia con esta in- alcanzar la madurez (Figura 5). El 50% formación, nuestros datos de dos años ob- de los entrevistados manifestó que han tenidos en las parcelas de medición en el sembrado las semillas o trasplantado las bosque, nos permitieron estimar una su- plántulas en la chagra o en el solar, esco- pervivencia del 4% en la fase de plántulas. giendo material de propagación de palmas El cuidado de los individuos sembrados o productoras de la variedad Dauri. Cuando promovidos es poco y consiste en desher- las semillas son sembradas a libre exposi- bar alrededor de las plantas elegidas para ción, el tiempo de germinación tarda entre cosechar a futuro. Las palmas hembra se 2 y 6 meses. Sin embargo, cuando germi- dejan creciendo y se cosechan usando el nan en zonas de menor iluminación, como método de la rampa, pues según la gente en el sotobosque, se pueden tardar entre de la comunidad es usual que estas palmas 8 y 12 meses (Isaza datos sin publicar). La cultivadas fructifiquen a una altura menor mayoría de las personas que manifestaron (± 5 m) y en un tiempo más corto, entre haber sembrado semillas de M. flexuosa 10 a 15 años, en comparación con aquellos también anotaron que el porcentaje de que crecen en el bosque, que fructifican germinación era muy bajo y que después a mayor altura (± 14 m), después de 30 a

Figura 5. Palma de canangucho creciendo en una chagra en San Martín de Amacayacu, Amazonas, Colombia, junto con plátano, otros frutales y maderables. Foto: C. Isaza.

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40 años (Isaza datos sin publicar). Los cana a 2:1 (chi2= 19.657, gl = 4, p= 0,0005). machos, por el contrario, son talados en La intervención del bosque muestreado la mayoría de los casos. De acuerdo con es media y se confirma con la evidencia los entrevistados, la tala de hembras en de cosecha de cuatro individuos talados chagras o solares se pospone hasta que al- recientemente (menos de dos años), en canzan alturas de más de 15 m, cuando la las cuatro parcelas muestreadas (1, 6 ha), cosecha de los racimos se hace muy difícil indicando una cosecha del recurso dispo- aún escalando árboles vecinos. Las palmas nible menor del 15%. sembradas pertenecen a la familia que los sembró y cuidó durante su crecimiento, y La estructura de la población se analizó de ellos tienen el privilegio de cosechar estos acuerdo a los parámetros de definición de individuos cuando fructifican. No obstan- clases de edad que se muestran en la tabla te, es posible que otra persona de la comu- 1, pues se observó que estas característi- nidad pueda aprovechar el recurso con el cas definen diferentes etapas de desarrollo permiso previo de los dueños. Alrededor y proporcionan información sobre el cre- de toda la comunidad, en los jardines, so- cimiento de los individuos y la población. lares y chagras, se encuentran individuos en diferentes estadios que son cuidados No hubo diferencias estadísticamente por el conjunto de la comunidad, a través significativas en el número de individuos en cada clase de tamaño entre parcelas de mingas o jornadas de trabajo voluntario (H=4,185; p=0,2421, Tabla 2), por esta de servicio comunitario; en estas jornadas razón los individuos en las áreas mues- se deshierba y limpia la vegetación que treadas se trataron como una población adorna y sirve al poblado y a sus habitan- homogénea. La población de M. flexuosa tes. En áreas de uso común como rastrojos presenta una estructura cercana al tipo III y bosques, no hay pertenencia individual o con muchas plántulas y una larga perma- familiar de las palmas, de manera que pue- nencia de los individuos como adultos, que den ser cosechadas libremente por cual- es un indicio de actividad de regeneración quier miembro de la comunidad, sin veda continua y futura (Figura 6). o restricción alguna. A pesar de la carencia de límites de extracción, varias personas La estructura mostró pocos individuos en expresaron que se cosecha justo lo que se las clases de tamaño subadultos (Tabla consume o vende, porque de otro modo se 2), lo cual se puede explicar porque los desperdician tanto el trabajo como los re- individuos experimentan un crecimiento cursos para su futuro. acelerado, a una tasa promedio de 1 m por año, en esta etapa. Una vez que alcanzan Estructura poblacional la madurez reproductiva, el crecimiento y productividad disminuye, en promedio, a 8 cm de ta- En las áreas de muestreo de San Martín llo por cada hoja producida (Isaza datos de Amacayacu - bosques con dominancia sin publicar). En el período observado de M. flexuosa,- se encontró una densidad las plántulas tuvieron la mayor tasa de promedio de 2.736 individuos/ha, de los mortalidad. En promedio, la tasa de re- cuales 74 fueron adultos y de estos, 28 clutamiento de plántulas fue de 1,8% y la hembras. Es decir, que la proporción de probabilidad de supervivencia de las plán- machos a hembras en la población fue cer- tulas es de cerca de cuatro. Sin embargo,

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

Tabla 2. Número de individuos de Mauritia flexuosa en cada área de muestreo de parcelas (0,4 ha) y en el área total en la comunidad de San Martín de Amacayacu, Amazonas (área total: 1,6 ha). * Número de pinnas en la mitad derecha de la lámina más joven.

Parámetro Clase Parcela Total 1 2 3 4 Hembras Machos ≥ 7 segmentos P 1040 1720 1020 300 4080 8 a 30 segmentos J1 30 29 40 8 107 Sin tallo y hoja ≥ 31 J2 9 14 24 1 48 segmentos Tallo ≤ 4 m S1 13 11 8 1 32 Tallo ≥ 4.1 m S2 9 11 2 4 27 Tallo ≤ 18 m A1 11 10 7 12 40 14 26 Tallo 18.1 - 21 m A2 9 8 12 14 43 17 26 Tallo ≥ 21.1 A3 6 7 20 3 36 11 26 Total 1121 1803 1133 340 4377 42 78

Figura 6. Distribución de los individuos en las clases de tamaño de la población de Mauritia flexuosa, en la comunidad de San Martín de Amacayacu, Amazonas.

260 F. Castro-Lima una vez los individuos desarrollan un ta- do con la etapa de yema que se extiende un llo aéreo tienen casi 100% de probabilidad mes, hasta la floración que dura también de sobrevivir a la etapa adulta. un mes (Figura 7), la cual se observó que ocurrió en los meses de septiembre a oc- Con base en el estudio demográfico se tubre, posteriormente los frutos inmadu- estima que en las condiciones de los bos- ros se desarrollaron en un período de seis ques muestreados, cerca a San Martín de meses. Una vez que los frutos alcanzaron Amacayacu, un individuo puede alcanzar su tamaño final, duraron dos o tres meses la madurez sexual en 30 a 40 años (Isaza madurando, y permanecieron en esa con- datos sin publicar). Los individuos fértiles dición hasta un mes, entre junio a agosto. censados tuvieron, en promedio, un diá- Se observó una sincronía reproductiva metro de 36 cm y una altura del fuste de poblacional en la que el 85% y el 68% de 18,6 m (± 3,16), dimensión en la que se cal- las hembras presentaron frutos maduros cula está el rango de plenitud reproductiva en 2011 y 2012, respectivamente. A pe- de la población, debido a que en el rango de sar de esta concordancia en la población, altura de 17 a 18 m el 100% de los indivi- a nivel de los individuos hubo asincronía duos alcanzaron la madurez sexual. El ci- en la reproducción, de tal forma que un in- clo reproductivo de la especie en el área de dividuo puede producir frutos varios años estudio duró entre 11 y 12 meses, inician- seguidos, producirlos en años alternos o

Figura 7. Flores femeninas de canangucho en antesis. Foto: C. Isaza.

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

no producirlos durante varios períodos Comercialización seguidos. Un individuo en una tempora- La ciudad de Leticia es el mercado nacional da de fructificación produjo en promedio más grande de frutos de M. flexuosa, segui- 1339 frutos (± 636,4 n= 66), con un peso do de lejos por el mercado de Puerto Na- total de 71 kg (± 35 n= 66). El número pro- riño, perteneciente también al municipio medio de racimos con fruto por palma fue de Leticia, ubicado a 87 km por vía fluvial de 3,26 (rango de 1 a 6 racimos). Con estos al occidente de la cabecera municipal. En datos, la productividad promedio anual en otras áreas de Colombia donde se distri- la población de Mauritia en San Martín de buye la especie, aún no se ha desarrollado Amacayacu se calculó en 1,45 ton/ha, pro- este mercado y los frutos son cosechados veniente de 19 a 23 palmas por hectárea principalmente para satisfacer el autocon- que se estimó se encontrarían fértiles en sumo de familias indígenas. la misma época (Tabla 3).

Tabla 3. Productividad de frutos de Mauritia flexuosa en dos períodos de fructificación, en bosques de San Martín de Amacayacu, Amazonas (n = 10).

Número Número Número individuos Año de Peso (kg)/ Producción frutos/ racimos/ fértiles en cada época medición racimo1 (ton)/ ha2 racimo1 individuo1 (1,6 ha) 2 2011 392,3 ± 110,90 19,7 ±7,71 3,22 ± 1,66 1,42 37 2012 432,9 ± 141,6 24,2 ±7,97 3,3 ± 1,77 1,49 30

Las áreas de mayor cosecha para el merca- teriormente estaban mucho más cerca (30 do de Leticia se encuentran en los bosques minutos o menos). Los cosechadores ofre- aledaños a la carretera en construcción en- cen los frutos en el puerto de Leticia, que tre Leticia y Tarapacá (2-6 horas de viaje a es el principal punto de comercialización pie y luego en carro o moto) y en las cerca- de frutos al por mayor. Allí, los comprado- nías del río Amazonas en Colombia (3-10 res, que por lo general son los vendedores horas a pie y embarcación o peque-peque), finales del producto, les compran los bul- Perú y Brasil. Sin embargo, en épocas de tos de frutos verdes (maduros pero aún de escasez en la zona, se registró canangucho consistencia dura). Algunos comerciantes proveniente de la ciudad de Iquitos (Perú) compran los frutos a cosechadores fijos y (2 días por barco). Según información de se acuerdan pedidos por anticipado, con el los habitantes de las comunidades asen- fin de evitar la competencia de precios en el tadas sobre la carretera a Tarapacá, se ha puerto, disminuir el precio de compra y te- observado una disminución notable en ner un suministro constante del producto. el número de individuos cosechables (1 hembra/ha) y ahora es necesario caminar La venta de frutos de M. flexuosa es un mayores distancias (3-4 horas) para llegar evento estacional y responde a la cosecha a los bosques de canangucho, cuando an- anual de frutos, que en el Trapecio Amazó-

262 F. Castro-Lima nico ocurre durante los meses de marzo a etnias con ese nombre, pero los frutos que agosto, pero tiene su pico de producción de tienen características que definen esta va- mayo a junio. Son estos ritmos de produc- riedad sí se reconocen y son preferidos por ción los que determinan el volumen y los los consumidores para su consumo como precios de los productos comercializados frutos frescos. El precio de los productos al (Figura 8). La cantidad de frutos compra- por menor (bolsa de frutos frescos, aguaji- da por un comerciante se acuerda en una na o jugo del mesocarpio, helado y puriche negociación con el cosechador de acuerdo o jugo congelado), no es tan variable como a la oferta; es decir, en época de plena co- el de los bultos. Sin embargo, la estrate- secha (mayo) el precio de un bulto de 50 kg gia utilizada para sortear las diferencias puede ser de COP 10.000, mientras que en de precios de la materia prima, es reducir períodos de escasez (noviembre–diciem- las cantidades en cada producto e incre- bre) se pagan hasta COP 50.000 pesos por mentar el precio (Tabla 4). De esta forma, un bulto, ya que no proviene de la región, cuando hay cosecha, una bolsa de frutos sino de sitios tan lejanos como Iquitos, frescos contiene 15 frutos, pero en época Perú. Por otro lado, aquellos bultos con de escasez contiene apenas ocho y su pre- frutos que presenten imperfecciones (ve- cio se incrementa en COP 1000. rrugas, por ejemplo) se venden por tan solo COP 5.000-10.000. Los frutos con de- Durante los meses de marzo, mayo y junio fectos y aquellos demasiado maduros, que de 2012 se registraron en la zona comer- no se venden frescos, se usan para obtener cial de Leticia diez puestos de venta de masa, mientras que los frutos de buena frutas y hortalizas en los que se ofertaron calidad se venden como frutos frescos. El frutos y productos de M. flexuosa. Además fruto tipo Dauri no es reconocido por otras de estos puntos diferentes, en barrios de

Figura 8. Variación mensual de precios de bulto de frutos (50 kg) de Mauritia flexuosa en el mercado de Leticia.

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MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

Tabla 4. Productos de los frutos de Mauritia flexuosa comercializados en Leticia durante el 2012.

Rango de precios Producto Presentación Cantidad-peso (COP) Frutos inmaduros Bulto 50 kg 10.000-50.000 Frutos frescos Bolsa 1 kg 1.000-2.000 Masa Bolsa 1,5 kg 2.000-4.000 Botella 1 l 3.000 - 5.000 Jugo (aguajina) Vaso 200 ml 700-1.000 Puriche Bolsa 250 ml $500 Helado Paleta 1 unidad $500

la ciudad, se observaron 15 casetas tem- de frutos frescos de 1 kg y la bolsa de pulpa porales y diez vendedores ambulantes (la o masa (mesocarpio) de 1,5 kg (Figura 9). mayoría de estos sólo vende los fines de se- mana en la carretera a Tarapacá), quienes La aguajina se envasa en botellas plásticas venden principalmente los frutos frescos de un litro o en vasos plásticos de 200 ml, y la aguajina. Los comerciantes que tienen mientras el puriche se empaca en bolsas de puestos fijos en la zona comercial y los de 250 ml (Tabla 4). La venta de un día varía las casetas temporales, compran los bultos entre 20 y 60 bolsas de frutos frescos y 15 de frutos directamente a los cosechadores y 35 bolsas de masa, lo que equivale a re- en el puerto. No obstante, los vendedores vender un bulto en el lapso de 1,5-4 días ambulantes son cosechadores también. En para frutos y entre 0,5-1,5 días para masa. estos puntos de venta usualmente traba- El rendimiento que se obtiene de un bulto jan dos personas de la misma familia que de M. flexuosa es de unas 70 bolsas (cada se encargan de la compra de la materia pri- una con un contenido de aproximadamen- ma o de su cosecha, del procesamiento y de te 15 frutos), o de 26 bolsas de masa de un la venta. La mayoría de estos comerciantes kilo, generándose una ganancia bruta de son mujeres (66%). En síntesis, en Leticia, COP 70.000 a 140.000 por bulto de frutos aproximadamente 123 personas pertene- y de COP 52.000 a 104.000 pesos por las cientes a 30 familias obtienen su ingreso bolsas de masa, dependiendo de la época. de esta actividad, vendiendo varios pro- Sin embargo, debido a la estacionalidad ductos de M. flexuosa y frutos de otras en la producción de frutos el ingreso neto especies, dedicándose a esta labor todo el varía. En tiempo de cosecha la utilidad o año o gran parte de él. ganancia neta es de COP 40.000 y COP 50.000 pesos por bulto vendido para masa Se ofrecen cinco productos derivados del y frutos, respectivamente; por fuera del fruto, además de los frutos inmaduros, tiempo de cosecha esa ganancia puede ser pero los más comercializados son la bolsa de COP 100.000/bulto, pero esta cifra es

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Figura 9. Bolsas de frutos frescos y de pulpa (masa) comunes en el mercado de Leticia. Foto: C. Isaza.

variable y depende de la llegada de frutos En cada puesto de frutos (mayoristas y desde localidades remotas donde los fru- temporales) se adquirió mensualmente tos están en cosecha. Por otro lado, el in- 1,3-2,9 ton de frutos de M. flexuosa duran- greso para el cosechador en una tempora- te los seis meses de cosecha de las regiones da, por ejemplo desplazándose desde San cercanas a Leticia. Según estos cálculos y Martín de Amacayacu, puede oscilar entre el comportamiento observado del mer- COP 60.000 y 260.000, cuando la oferta es cado durante seis meses (marzo-agosto alta y el precio es bajo, mientras que cuan- de 2012), incluyendo los datos de ventas do la oferta es baja, puede ganar entre COP mensuales de vendedores, se estimó que 160.000 y COP 560.000 por la comerciali- en Leticia se comercializaron 33,6-72,5 zación de 5 a 15 bultos en una sola venta. ton de frutos de M. flexuosa cada mes y

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201,5-435 ton anuales (teniendo en cuen- para cargar los frutos cosechados o los ta solo los seis meses de cosecha regio- animales atrapados en una faena de caza. nal). La venta de frutos entonces se valoró Antiguamente el tallo era utilizado para entre COP 43,5 y 94,3 millones de pesos hacer el piso de la casa, pero esta práctica mensuales (asumiendo un valor promedio está en desuso y ahora prefieren la madera de comercio de COP 65.000 por bulto). Si de cedro (Cedrela odorata) o lagartocaspi bien esta cifra no se equipara con los va- (Calophyllum brasiliense). lores de frutales comerciales, constituye una fuente importante de ingreso econó- En la cultura Tikuna existen historias de mico para cosechadores y vendedores del tradición oral que reflejan la importancia canangucho que también comercian con de esta especie en su cultura. Estos relatos otros productos forestales no maderables incluyen el mito sobre la creación de los (PFNM), actividad de la cual perciben ga- cananguchales, de cómo el canangucho nancias económicas, que emplea a más (Teema en lengua Tikuna) se volvió la de 130 personas en Leticia y a cientos de “madre del bosque” hogar de la boa y otras provenientes de diferentes localida- refugio de animales del bosque y seres des del Trapecio Amazónico de las que no mitológicos. Entre los Tikuna los pecíolos se tiene un número estimado. son utilizados para elaborar el cuarto o Turi (en Tikuna) de las mujeres durante la menarquia y por la cual se realiza el Otros usos locales ritual de la pelazón. Durante este ritual Aunque el uso del fruto del aguaje como la niña es encerrada en el Turi y aislada alimento es el predominante en la por varios meses, durante los cuales Amazonia colombiana, en la comunidad perfecciona la tejeduría de la chambira Tikuna de San Martín de Amacayacu (Astrocaryum chambira); el ritual culmina se registraron otros usos importantes: con una fiesta en la que se brindan bebidas tradicionalmente. Del canangucho se usa y alimentos a toda la comunidad. Así el tallo para la cría de larvas de mojojoy mismo, durante el festejo se remueve (Rynchophorus palmarum), las cuales se parte de la cabellera de la homenajeada y consideran un manjar y cuya cosecha se realizan bailes tradicionales. Para estos se hace simultáneamente con la de los bailes se elaboran trajes, llamados micos; frutos. Para esta labor se selecciona cuya falda o Champa se teje a partir de las un individuo con abundantes racimos fibras del cogollo de Mauritia, mientras las de frutos verdes, al cual se le hace un máscaras se elaboran con yanchama (fibra corte en el tallo de tal manera que se que se obtiene de cinco especies diferentes exponga la parte interna, para facilitar la de moráceas). infestación de este coleóptero; dos meses después, se tala para cosechar, tanto Discusión los frutos ya maduros, como las larvas que están creciendo en el tallo. Por otro Uso actual y potencial lado, los Tikuna y otras etnias emplean Sin lugar a dudas, Mauritia flexuosa es los pecíolos de Mauritia para fabricar parte importante del acervo de recursos persianas o cerramientos temporales en del bosque que utilizan las comunidades las viviendas; con la lámina se elaboran indígenas del Trapecio Amazónico (Tiku- “maletas de la selva” o capillejos usados nas, Uitotos, Yaguas, Cocamas, Yukunas

266 F. Castro-Lima y Bora, entre otros), a tal punto que hace No es de extrañar la preferencia por este parte integral de su cultura material y es- alimento por parte de los pobladores ama- piritual (Urrego 1987, Galeano y Bernal zónicos, si se considera que los Uitoto en 2010), y en esta parte de la Amazonia, los Colombia llaman a la época de fructifica- frutos son su recurso más apreciado. Las ción de M. flexuosa “temporada de dantas formas de uso de la especie en la Amazonia gordas”, debido al aporte nutricional que colombiana son similares a las documen- brindan los frutos a los humanos y tam- tadas en Perú (Padoch 1988, del Castillo bién a la fauna, especialmente a gran- et al. 2006) y difieren de las registradas en des mamíferos y aves (Goulding y Smith Brasil, donde la especie es usada princi- 2007). Según estudios de composición nu- palmente como fuente de fibra para usos tricional, los frutos del canangucho tienen tecnológicos y artesanales, afín a los usos alto contenido de grasa, específicamente observados en la Orinoquia colombiana de ácidos oleicos y palmíticos, de proteí- (Hiraoka 1999, Torres-Mora et al. 2011), y nas, fibras, vitamina A y calcio (Pacheco de los registrados en Venezuela, donde los 2005, Darnet et al. 2011). Tradicionalmen- Warao emplean la médula de tallo como te, en la región del Trapecio Amazónico fuente de almidón (Heinen y Ruddle 1974). la cosecha de los frutos de M. flexuosa se A pesar de las diferencias en la preferencia ha realizado para abastecer el autoconsu- de uso, en toda la zona de distribución de mo, pero debido a la rápida expansión de la especie los frutos son un componente la zona urbana de Leticia, los niveles de fundamental en la seguridad alimentaria demanda comercial han aumentado, pa- de los pueblos aborígenes (Ruíz-Murrieta y sando de 3,3 ton/mes en 1995 (Pulido y Levistre-Ruíz 1993), basada en la rotación Cavelier 2001) a 33-72 ton/mes, para un de recursos según su disponibilidad en total en 2012 de 201-435 ton/año, que in- épocas de cosecha. La importancia del fru- volucran ganancias económicas nada des- to se manifiesta en la frecuencia y cantidad preciables y empleo para varios cientos de de la cosecha para fines de autoconsumo, personas en la región. Es de esperar que la tema en el cual no hay información sufi- demanda continúe creciendo a medida que ciente, pues las investigaciones que abor- el producto sea más conocido, como suce- dan el consumo del fruto de M. flexuosa se dió en Iquitos, donde el comercio de frutos centran principalmente en su comercio y de aguaje es extremadamente importante los ingresos que éste representa (Rojas et en la economía, como lo muestra la cifra al. 2001a). Con base en los resultados de de 148,8 ton mensuales de demanda en el este estudio, se estima que, más allá de año 2012 (Gilmore et al. 2013). En esta ciu- cualquier prospecto comercial, cerca de las dad amazónica y en otras áreas de la Ama- 50 comunidades de esta región del sur de zonia peruana y brasileña se ha ampliado la Amazonia colombiana, cosechan para el número de productos desarrollados a su autoconsumo un estimado de 125 a 250 partir de la pulpa, que cada vez es más po- toneladas anuales de frutos, asumiendo pular, de tal forma que se elaboran mer- que las características demográficas y los meladas, jugos envasados, paletas, hela- patrones de consumo entre las comunida- dos y aceites para la industria alimenticia des son similares a las observadas en San y cosmética, los cuales alcanzan los merca- Martín de Amacayacu, donde se cosechan dos nacionales (França et al. 1999, Rojas et 2,5-5 toneladas anuales de frutos para au- al. 2001b, del Castillo et al. 2006, Silva et toconsumo. al. 2009, Mejía e Hidalgo com. pers). Esta

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situación contrasta con la de Leticia, don- menor densidad que producen 60-120 kg/ de los frutos se consumen habitualmente individuo y 0,9 a 1,5 ton/ha (Ojeda 1994, frescos o en jugo, se procesan de forma Pinedo-Vásquez et al. 2000, Castaño et al. básica y artesanal y no son exportados a 2007, Manzi y Coomes 2009). La amplitud otras regiones del país. En Leticia se po- de los intervalos de productividad respon- dría replicar la experiencia de Iquitos para de a la gran variabilidad que presentan incluir otros productos derivados de la los individuos en el número y peso de los pulpa dentro del repertorio gastronómico frutos, la cual puede deberse a diferencias nacional, abriendo un mercado interesan- en el hábitat y la genética, al tiempo de te para este excepcional recurso. Con todo, maduración de los frutos, a la presencia de se requieren otros estudios que permitan abortos, a las fuertes lluvias o vientos o a incorporar procesos o conservantes natu- fenómenos de depredación pre-dispersión rales para extender el tiempo en el que se (Ojeda de Hayum 1994). puede emplear la pulpa (García y Reátegui 2002), un gran limitante para su consumo Por su parte, la densidad poblacional ob- durante todo el año, ya que como lo repor- servada en San Martín de Amacayacu (74 tan Rojas et al. (2001b) y los vendedores en adultos/ha) es semejante a la registrada en Leticia, sólo se puede mantener la pulpa otros puntos de la Amazonia, en donde M. congelada por cinco días sin que se dete- flexuosa crece en formaciones mixtas (Pe- rioren sus cualidades. ters et al. 1989, Castaño et al. 2007, Holm et al. 2008, Manzi y Coomes 2009), aunque Productividad y oferta del recurso en otros palmares, denominados aguaja- La duración y características del ciclo fe- les o cananguchales puros, se encuentran nológico fueron similares a las que regis- densidades aún mayores, especialmente traron Urrego (1987) y Vélez (1992) en de adultos, que varía entre 138 y 275 adul- Colombia, aunque se identificaron varia- tos/ha (Urrego 1987, Kahn y de Granville ciones en las épocas del año en las que ocu- 1992). La proporción de sexos entre los rre cada fenómeno reproductivo, y que se adultos en el área de estudio fue de 35% ajustan a las variables climáticas de preci- hembras contra 65% de machos, cifras me- pitación y brillo solar. Las épocas de fruc- nos favorables demográficamente que las tificación encontradas en 2011 y 2012 en registradas en otros bosques poco interve- el Trapecio Amazónico coinciden con las nidos, con 40% a 45% de hembras contra de las poblaciones ubicadas en el río Ma- 55% a 60% de machos (Gonzáles y Noriega rañón, que van de mayo a julio (González 2005, Penn et al. 2008). Sin embargo, si se y Noriega 2005) o mayo a agosto en el río tiene en cuenta que en áreas fuertemen- Yanayacu en la Amazonia peruana (Gilmo- te cosechadas de manera destructiva de re et al. 2013). Por otro lado, la producción la Amazonia peruana, la dominancia de promedio anual de frutos en San Martín individuos macho ha llegado a ser mayor (71 kg/palma, 1,45 ton/ha) durante los de 75%, y en consecuencia la densidad años 2011-2012, fue menor a los valores de hembras por hectárea ha disminuido reportados en Araracuara (río Caquetá), considerablemente (Penn et al. 2008), es con 152 kg/palma, 9 ton/ha, en bosques evidente que las poblaciones de San Mar- caracterizados por su alta densidad y poca tín de Amacayacu, con esta relación entre intervención; pero se encuentra en el in- sexos, comienzan ya a ser afectadas por la tervalo de otros sitios intervenidos o de cosecha destructiva de las hembras, efecto

268 F. Castro-Lima que se intensifica por ser un tipo de bos- cia de las hembras adultas recae el mayor que mixto, en donde la densidad de adul- aporte para el crecimiento de la población, tos es menor que la encontrada en bosques y que las lentas tasas de crecimiento de los oligárquicos (donde la canangucha es la individuos para alcanzar la madurez (apro- especie dominante). Por esta razón, aun- ximadamente 30 a 40 años para iniciar la que los datos de la dinámica poblacional etapa reproductiva) hacen insostenible la de las parcelas estudiadas en San Martín extracción de adultos, dado que se limita de Amacayacu muestran que la población la recuperación de la población (Zea 1997, está en crecimiento, es necesario que las Holm et al. 2008, Isaza datos sin publicar). palmas hembra no disminuyan en los ca- Es por esto que aunque se observen gran- nanguchales. des densidades de individuos adultos, 90- 150 /ha en cananguchales “puros” (Urrego Manejo actual y 1987, Peters et al. 1989, Ojeda 1994, Holm perspectivas futuras et al. 2008), cubriendo vastas extensiones La cosecha de frutos de M. flexuosa para de bosque, es importante detener la cose- fines comerciales en diversos puntos de la cha destructiva de los adultos, eliminando Amazonia se basa en el aprovechamiento la visión de la especie como un recurso in- de poblaciones naturales, en el cual his- agotable, ya que las poblaciones son sensi- tóricamente ha prevalecido la tala de las bles a la cosecha destructiva, aún en estas palmas hembra (Hiraoka 1999, Holm et al. altas densidades. 2008, Penn et al. 2008, Bernal et al. 2011). Aunque Castaño et al. (2007) mencionan Por esto, a pesar de de la importancia que los habitantes del Trapecio Amazóni- actual y potencial de los frutos, y del po- co en Colombia dicen preferir subir a las tencial de explotación de la especie, los palmas en vez de talarlas, no encontramos métodos de cosecha actual en el Trapecio apoyo a esta percepción, y tanto en San Amazónico son un obstáculo de primer Martín de Amacayacu como en las áreas orden para potenciar la productividad aledañas a Leticia, es práctica generaliza- de la especie y escalarla a nivel comercial da tumbar las cananguchas para cosechar mayor. Para suplir la demanda de frutos los frutos. La tala de hembras adultas tie- de M. flexuosa en Leticia en el año 2012, ne graves repercusiones en el crecimiento empleando la práctica destructiva, se de- de la población debido a que la estrategia rribaron 464-1.015 palmas hembra/mes, de crecimiento de la especie se basa en ge- durante los cerca de seis meses al año que nerar gran cantidad de progenie que expe- dura la cosecha. Los impactos de esta prác- rimenta una alta competencia intraespecí- tica ya se evidencian en el menor número fica y una baja supervivencia para alcanzar de hembras en los palmares, especialmen- la madurez, aunque una vez han alcanza- te en los más cercanos a Leticia. do su estado adulto, las hembras perma- necen por largos períodos de tiempo sumi- La experiencia en la Amazonia peruana, nistrando un pulso constante de semillas concretamente en el área de influencia de (Urrego 1987, Kahn 1988, Cardoso et al. la ciudad amazónica de Iquitos, nos puede 2002). Otro hecho que pone en evidencia servir de espejo educativo: hacia la década el riesgo de la cosecha destructiva se basa de 1990 se cambió de manera significa- el análisis de la dinámica poblacional de la tiva el uso de los frutos y pasó de ser un especie. Este indica que en la permanen- producto de subsistencia a un producto

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de gran comercialización. Dado que no se tran 44 hembras/ha con un potencial de previó una extracción de grandes cantida- cosecha de muchos años (Valdivia 1995, des y se practicó la cosecha destructiva de Guerra-Tanchiva com. pers., Isaza datos las hembras, a pesar de contar con miles sin publicar). Es necesario aprender de la de hectáreas de aguajales puros se produjo experiencia peruana y desarrollar progra- escasez de las palmas hembra, sobreexplo- mas de extensión para popularizar entre tación de los palmares y en consecuencia, las comunidades del Trapecio Amazónico declinación de la producción comercial el uso de estas técnicas para subir a las pal- para la década del 2000, en contraste con mas y cosechar el racimo sin afectar todo una demanda de los frutos cada vez mayor. el individuo, como se realiza con otros fru- Además de la caída del mercado se produ- tales de especies perennes como el chonta- jo también la degradación de los aguajales duro. En este sentido, se inició el proceso y disminución de fauna silvestre que era en San Martín de Amacayacu en 2012 con una fuente importante de proteína deriva- un taller y se está trabajando en una carti- da de cacería para los pobladores de la re- lla promocionando estos métodos. Sin em- gión. Por eso, desde finales de la década de bargo, se recomienda una campaña masiva 1990 hasta el presente ha sido necesaria la para implementar estas técnicas, no solo implementación de planes de manejo para con el canangucho, sino también con otras detener el deterioro de las poblaciones co- palmas promisorias que se cosechan de sechadas, incluyendo la adopción de técni- manera innecesariamente destructiva. cas de cosecha no destructivas (Gonzáles et al. 2007), que afortunadamente son las Otras medidas que se han planteado en predominantes actualmente, por lo menos Perú para la recuperación de los canagu- en gran parte de los resguardos indígenas chales es la rotación de las áreas de cose- (Guerra-Tanchiva com. pers.). Para lograr cha para fraccionar la presión de uso, y su implementación, se diseñaron -en la realización de prácticas silviculturales conjunto con las comunidades usuarias-, (apertura del dosel, limpieza del sotobos- equipos de escalada económicos, sencillos que, entre otras) que mejoren el crecimien- de usar y seguros, como la marota o trián- to de los individuos (Gonzáles et al. 2007). gulo (Figura 10a) y los cinchos o estrobo En otro estudio realizado en Perú (van Sle- (Figuras 10 b y c) (Goulding y Smith 2007, dright 2008), se recalca que debido a la in- Bernal et al. 2011), los cuales aunque pa- tensa y extensa cosecha realizada en el pa- recen requerir de más de esfuerzo físico sado, especialmente en individuos del tipo que la tala, evitan el engorroso trabajo de Shambo, ha ocurrido un empobrecimiento recoger las semillas dispersas por la caída genético y demográfico de las poblacio- del tallo y permiten cosechar la totalidad nes de aguaje. En estas áreas (con menos de frutos del racimo (Gonzáles y Noriega de una hembra por hectárea) las medidas 2005, Manzi y Coomes 2009). Como resul- de cosecha no destructiva parecen no ser tado del cambio del método de cosecha de suficientes; se recomienda entonces el en- tala a escalada se han recuperado varios riquecimiento con plántulas de los tipos aguajales de la Reserva Natural Pacaya Sa- deseados, para repoblar las áreas degrada- miria, en Perú, donde actualmente ya no das. Estas inciativas se deberían también se talan las palmas para cosecharlas. En propiciar en Colombia para áreas de ca- áreas en las que en 1995 se encontraron nanguchales que ya han sido degradadas, 1-8 hembras/ha, en la actualidad se regis- como ha ocurrido en poblaciones ubicadas

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A. B.

Figura 10. A) Uso de la marota o trián- gulo para subir a cosechar los frutos del aguaje en la Reserva Pacaya Samiria (Amazonia peruana); B) cinchos o es- trobo usados para subir las aguajes en la Reserva Pacaya Samiria (Amazonia pe- ruana); C) uso de los cinchos o estrobo, el método preferido para subir a cose- char los frutos del aguaje, en la Reser- va Pacaya Samiria, Amazonia peruana. Foto: C. Isaza.

C.

271 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

a lo largo de la vía Leticia-Tarapacá, donde inundables y de libre exposición (Delgado se encuentran solamente 1-2 hembras por et al. 2007). hectárea (Isaza obs. pers.). Considerando todos los temas anterior- Otro aspecto importante relacionado mente mencionados, sería ideal el trabajo con el manejo del canagucho y que ha conjunto de los países de la cuenca ama- sido mencionado reiteradamente, es su zónica a través de equipos multidisciplina- potencial para ser incluido en sistemas rios, con el fin de hacer transferencia tec- agroforestales (Borgtoft Pedersen y Bals- nológica y unir esfuerzos investigativos lev 1990, Delgado et al. 2007, Galeano y para los numerosos aspectos que todavía Bernal 2010). Dentro de este contexto, las es necesario conocer para tener un manejo prácticas que se registraron en San Mar- ideal de Mauritia flexuosa. Perú, por ejem- tín de Amacayacu y que son conocidas plo, tiene un camino recorrido muy valio- también en toda la Amazonia (siembra en so, que no solo es muy ilustrativo sobre los las chagras de semillas de los frutos de ca- peligros que puede tener la explotación de nangucho más apetecidos, transplante de un producto sin un debido manejo, sino plántulas, deshierbe de hembras), indican también sobre las experiencias exitosas que hay un proceso incipiente de manejo, de recuperación y manejo de los aguajales que debería ser incentivado y promocio- (Delgado et al. 2007). nado. No obstante, la propagación de la especie se plantea como un reto, pues en En síntesis, el canangucho representa una comunidades peruanas en donde se están gran oportunidad para la conservación y el implementando programas de siembra desarrollo de la cuenca amazónica: es un de la especie, se ha obtenido una baja su- alimento apreciado, una excelente pieza pervivencia en las etapas de germinación para apoyar la seguridad alimentaria en la a plántula (Holm et al. 2008, Penn et al. 2008), lo cual coincide con las observa- región, y si se maneja de manera sostenible, ciones de Ponce et al. (1996), quienen en- permite asegurar los servicios ambientales contraron también que la germinación y del bosque, todos de incalculable valor. Es establecimiento de las plántulas son fases un recurso que se puede manejar de mane- críticas del ciclo de vida de estas palmas ra sostenible, otro más de los que aplican en condiciones naturales. En este sentido, para el concepto de “Conservar a través del González-B. y Rial (2011) encontraron que uso” (Coomes 2004), donde las cantidades la luz estimula la germinación y su ausen- de frutos que se pueden extraer, tanto para cia limita el crecimiento de los juveniles de el autoconsumo como para la producción esta especie en su medio natural. Para de- comercial, dependerán exclusivamente del sarrollar un plan de manejo agroforestal estado de la oferta. Pero el reto de su con- se requieren mayores esfuerzos de investi- servación y manejo requiere de comunida- gación, incluyendo la evaluación de la pro- des organizadas y empoderadas, apoyadas puesta novedosa promovida en Perú, de por políticas de gobierno, que utilicen los cultivar aguaje enano, del cual se dice que resultados de la investigación para aplicar fructifica después de cinco años de su ger- las técnicas de cosecha no destructivas e minación a alturas menores de un metro incorporar la información en un manejo en áreas de tierra firme o periódicamente adecuado del recurso.

272 F. Castro-Lima

Bibliografia an Amazonian palm with cultivation purposes in Peru. Fruits 62: 157-169. • Bernal, R., M. C. Torres, N. García, C. Isaza, • Dove, M. R. 2006. Indigenous people and J. Navarro, M. I. Vallejo, G. Galeano y H. Environmental politics. Annual Review of Balslev. 2011. Palm management in South Anthropology 35:191-208. America. Botanical Review 77: 607-646. • França L. F., G. Reber, M. A. A. Meireles, N. • Bohórquez, J. A. 1972. Monografía sobre T. Machado y G. Brunner. 1999. Supercri- Mauritia flexuosa L. f. Pp. 233-245. En: C. tical extraction of carotenoids and lipids Villegas (Ed.). Simposio Internacional so- from buriti (Mauritia flexuosa), a fruit from bre Plantas de Interés Económico de la Flo- the Amazon region. Journal Supercritical ra Amazónica. IICA-TROPICOS, Turrialba. Fluids 14:247-256. • Borgtoft Pedersen, H. y H. Balslev. 1990. • Galeano, G. y R. Bernal. 2005. Palmas. Ecuadorean palms for agroforestry. AAU Pp. 59-224. En: Calderon, E., G. Galeano y Reports 23: 1–122. N. García (Eds.), Libro Rojo de Plantas de • Cardoso, G. de L., G. M. de Araujo y S. A. Colombia. Volumen II: Palmas, frailejones da Silva. 2002. Structure and dynamics of y zamias. Instituto Alexander von Hum- a Mauritia flexuosa (Arecaceae) population boldt, Instituto de Ciencias Naturales-Uni- in a palm swamp of Estação Ecologia do versidad Nacional de Colombia, Ministerio Panga, Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. Boletim Herbário Ezechias Paulo Heringer. 9: • Galeano, G. y R. Bernal. 2010. Palmas de 34-48. Colombia. Guía de campo. Editorial Uni- • Castaño, N., D. Cárdenas y E. Otavo. 2007. versidad Nacional de Colombia. Bogotá. Ecología, aprovechamiento y manejo de 688 pp. sostenible de nueve especies de plantas del • García, A. M. y J. J. Pinto. 2002. Diagnós- departamento del Amazonas, generadoras tico de la demanda de Mauritia flexuosa L.f. de productos maderables y no maderables. “aguaje” en la ciudad de Iquitos. Informe Instituto Amazónico de Investigaciones de trabajo. Instituto de Investigación de la Científicas – SINCHI. Corporación para el Amazonía Peruana (IIAP), Iquitos. Desarrollo Sostenibles del sur de la Amazo- • García, R. y M. Réategui. 2002. nía, CORPOAMAZONIA, Bogotá. 266 pp. Conservación de la pulpa de Mauritia • Coomes, O. T. 2004. Rain forest “conserva- flexuosa L.f. “aguaje” con aplicación de tion-through-use”? Chambira palm fibre métodos de factores combinados. Revista extraction and handicraft production in Amazónica de Investigación 2: 59-68. a land-constrained community, Peruvian • Gilmore, M., B. Endress y C. Horn. 2013. Amazon. Biodiversity and Conservation 13: The socio-cultural importance of Mauritia 351-360. flexuosa palm swamps (aguajales) and • del Castillo, D., E. Otárola y L. Freitas. implications for multi-use management 2006. Aguaje: la maravillosa palmera de la in two Maijuna communities of the Amazonia. Instituto de Investigaciones de Peruvian Amazon.Journal of Ethnobiology la Amazonia Peruana (IIAP). Wust Edicio- and Ethnomedicine 9:29 doi:10.1186/1746- nes. 54 pp. 4269-9. • Darnet, S. H., L. H. Meller-da Silva, A. M. • González, D. E. y P. R. Noriega. 2005. Plan Da Cruz-Rodrigues y R. T. Lins. 2011. Nu- de manejo forestal de Mauritia flexuosa tritional composition, fatty acid and toco- “aguaje”. Reserva Nacional Pacaya Samiria. pherol contents of buriti (Mauritia flexuosa) Fundación Pronaturaleza. 37 pp. (también and patawa (Oenocarpus bataua) fruit pulp disponible en interenet: http://www.ibcpe- from the Amazon region. Ciência Tecnologia ru.org/doc/isis/7132.pdf). de Alimentos 31: 488-491. • Gonzáles, D. E., P. r. Noriega, D. L. Llanos, • Delgado, C., G. Couturier y K. Mejía. 2007. J. Z. Paredes, J. M. Paredes. 2007. Plan de Mauritia flexuosa (Arecaceae: Calamoideae), manejo forestal de Mauritia flexuosa en la

273 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

comunidad Veinte de Enero, cuenca Ya- cious Amazonian palm Mauritia flexuosa: nayacu Pucate – Reserva Nacional Pacaya Simulation analysis of sustainable harves- Samiria 2005 – 2007. Fundación ProNatu- ting. Biotropica 40: 550-558. raleza-Agencia de Desarrollo Internacional • IDEAM (Instituto de Hidrología, Meteo- de los Estados Unidos-The Nature Conser- rología y Estudios Ambientales). 2011. vancy, Iquitos. 58 pp. Promedio histórico mensual de precipita- • González-B., V. y A. Rial. 2011. Las comu- ciones (mm) en la zona de Leticia. Boletín nidades de morichal en los Llanos Orien- annual, Bogotá. tales de Venezuela, Colombia y el Delta del • Kahn, F. 1988. Ecology of economically Orinoco. Impactos de la actividad humana important palms in Peruvian Amazon. sobre su integridad y funcionamiento. Pp Advances in Economic Botany 6: 42-49. 116-139. En: Lasso, C. A., A. Rial, C. Ma- • Kahn, F. y J. J. de Granville. 1992. Palms in tallana, W. Ramírez, J. Señaris, A. Diaz, forest ecosystems of Amazonia. Springer- G Corzo, A. Machado-Allison (Eds.). Bio- Verlag, Berlin. 226 pp. diversidad de la cuenca del Orinoco. II • Kahn, F., K. Mejía, F. Moussa y D. Gómez. Areas prioritarias para la conservación y 1993. Mauritia flexuosa, la más acuática de usos sostenible de la biodiversidad. Insti- las palmeras amazónicas. Pp 287-308. En: tuto de Recursos Biológicos Alexander von Kahn, F., B. León y K. Young (Eds.), Las Humboltd, WWF Colombia, Fundación plantas vasculares en las aguas continen- Omacha, Fundación La Salle de Ciencias tales del Perú - IFEA, Lima. Naturales e Instituto de Estudios de la Ori- • Lévis-Strauss, C. 1952. The use of wild noquia (Universidad Nacional de Colom- plants in tropical South America. Economic bia). Bogotá D.F. Colombia. Botany 6: 252-270. • Goulding, M. y N. Smith. 2007. Palms: Sen- • Macía, M., P. Armesilla, R. Cámara-Leret, tinels for Amazon Conservation. Missouri N. Paniagua-Zambrana, S. Villalba y H. Botanical Garden Press, St. Louis, MO. 356 Balslev. 2011. Palm uses in Northwestern pp. South America: A quantitative review. • Hada, A. R. 2010. O Buriti (Mauritia Botanical Review 77: 462-570. flexuosa L.f.) na terra indígena Araçá, • Manzi, M. y O. T. Coomes. 2009. Managing Roraima: usos tradicionais, manejo e Amazonian palms for community use: A potencial produtivo. Mestre em Ciências case of aguaje palm (Mauritia flexuosa) in de Florestas Tropicais. Instituto Nacional Peru. Forest ecology and management 257: de Pesquisas da Amazónia, Manaus. 510-517 • Heinen, H. D. y K. Ruddle. 1974. Ecology, • Morcote, G. 2005. Subsistencia y manejo ritual, and economic organization in the de ecosistemas a través del estudio de fi- distribution of palm starch among the Wa- tolitos, polen y semillas en grupos huma- rao of the Orinoco delta. Journal of Anthro- nos precolombinos del área interfluvial de pological Research 30: 116-138. los ríos Amazonas (Solimões) y Putumayo • Hiraoka, M. 1999. Miriti (Mauritia (Içá) (Colombia-Brasil). Tesis de Maestría flexuosa) palms and their uses and en estudios Amazónicos. Universidad Na- management among the ribeirinhos cional de Colombia - sede Amazonia, Leti- of the Amazon estuary. Pp. 169-186. cia. En: Padoch, C., M. Ayres, M. Pinedo- • Morcote, G. y R. Bernal. 2001. Remains of Vasquez and A. Henderson (Eds.), Várzea: palms (Palmae) at archaeological sites in diversity, development, and conservation the New World –A review. Botanical Review of Amazonia’s whitewater floodplains. 67: 309-350. New York: The New York Botanical Garden • Ojeda, S. P. 1994. Efecto de la intervención Press. en la floración y fructificación de Mauritia • Holm, J. A., C. Miller y W. P. Cropper Jr. flexuosa L.f. (morete) en el Parque Nacional 2008. Population dynamics of the dioe- Yasuní y notas sobre la comercialización

274 F. Castro-Lima

del fruto. Tesis de Biología. Pontificia Uni- • Pulido, M. T. y J. Cavelier. 2001. Comercia- versidad del Ecuador, Quito. lización de productos vegetales no madera- • Ojeda de Hayum, P. 1994. Diagnóstico bles en los mercados de Leticia y Florencia, etnobotanico y comercialización del mo- Amazonía Colombiana. Pp. 265-310. En: rete, Mauritia flexuosa (Arecaceae), en la Duivenvoorden, J., H. Balslev, J. Cavelier, zona del Alto Napo, Ecuador. Pp. 90-110. C. Grandez, H. Tuomisto y R. Valencia En: Alarcón, R., R. P. Mena y A. Soldi (Eds.). (Eds.). Evaluación de recursos vegetales no Etnobotánica, valoración económica y co- maderables en la Amazonía noroccidental. mercialización de recursos florísticos sil- IDEB, University van Amsterdam, Amster- vestres en el Alto Napo, Ecuador. dam. • Ortiz, R. 1994. Uso, conocimiento y ma- • Ramírez, L. E. 1998. Programa Integral de nejo de algunos recursos naturales en el Desarrollo y Conservación “Pacaya y Sami- mundo Yucuna (Mirití-Paraná, Amazonas, ria”, Estudio de Mercado del Aguaje en el Colombia). Hombre y Ambiente 32. Número ámbito de la ciudad de Iquitos. Informe de Monográfico. Ediciones Abya-Yala, Quito. trabajo. Instituto de Investigaciones de la • Pacheco, S. M. L. 2005. Nutritional and Amazonia Peruana (IIAP), Iquitos. ecological aspects of buriti or aguaje • Rojas, R., G. Ruiz, P. Ramírez, C. F. Sala- (Mauritia flexuosa Linnaeus filius): A caro- zar, C. Rengifo, Ch. Llerena, C. Marín, D. tene-rich palm fruit from Latin America. Torres, J. Ojanama, W. Silvano, V. Muñoz, Ecology of food and nutrition 44: 345-358. H. Luque, N. Vela, N. Del Castillo, J. Solig- • Padoch, C. 1988. Aguaje (Mauritia flexuosa nac, V. R. López y F. M. Pandúro. 2001a. Comercialización de masa y “fruto verde” L. f.) in the economy of Iquitos, Peru. de aguaje (Mauritia flexuosa L. f.) en Iquitos Advances in Economic Botany 3: 214–224. (Perú). Folia Amazónica 12: 15-38. • Penn, J., M. Van Sledright, G. Bertiz To- • Rojas, R., C. F. Salazar, C. Llerena, C. Ren- rres y E. Guerra Soplín. 2008. Los agua- gifo, J. Ojanama, V. Muñoz, H. Luque, J. jales y sus condiciones en el río Tahuayo: Solignac, D. Torres y F. M. Pandúro. 2001b. aportes para el Plan Maestro del área de Industrialización primaria del aguaje conservación Regional Comunal Tamshi- (Mauritia flexuosa L. f.) en Iquitos (Perú). yacu-Tahuayo (ACRCTT). Programa de Folia Amazónica 12: 107-121. Conservación, Gestión y Uso Sostenible de • Ruíz-Murrieta, J. y J. Levistre–Ruíz. 1993. la Diversidad Biológica en la Region Loreto Aguajales: forest fruit extraction in the (PROCREL) - Iquitos, Perú. Peruvian Amazon. Pp. 797-804. En: Hla- • Peters, C. H., M. Balick, F. Kahn y A. B. dik, C., A. Hladik, O. F Linares, H. Pagezy, Anderson. 1989. Oligarchic forests of eco- A. Semple y M. Hadley (Eds.), Tropical nomic plants in Amazonia: Utilization and forests, people and food: Biocultural inte- conservation of an important tropical re- ractions and applications to development. source. Conservation Biology 3: 341-349. Man in the Biosphere (MAB) Series, Vol. 13: • Pinedo-Vásquez, M., J. Layne, M. Pinedo UNESCO. Panduro, J. Barletti Psaqualle. 2000. Mé- • Schultes, R. E. 1977. Promising structur- todos etnobotánicos para predecir el sexo al fiber palms of the Colombian Amazon. y facilitar el cultivo del aguaje (Mauritia Principes 21: 72–82. flexuosa) en sistemas agroforestales. Pp. • Silva, S. M., K. A. Sampaio, T. Taham, S. A. 145-153. En: Hiraoka, M. y S. Mora (Eds.). Rocco, R. Ceriane y A. J. Meirelles. 2009. 2001. Desarrollo Sustentable en la Amazo- Characterization of oil extracted from nía, mito o realidad Abya Yala, Quito. buriti fruit (Mauritia flexuosa) grown in • Ponce, M., J. Brandín, V. González-B. y the Brazilian Amazon Region. Journal of M. Ponce. 1996. Causas de mortalidad en American Oil Chemist Society 86: 611-616. plántulas de Mauritia flexuosa L.f. (palma • Spruce, R.1908. Notes of a botanist on the moriche) en los llanos centro-orientales de Amazon and Andes. Macmillan and Co. 2 Venezuela. Ecotropicos 9 (1): 33-38. Vol. 518 pp.

275 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

MANEJO Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS

• Torres-Mora, M. A., J. M. Trujillo-Gonzá- • Vélez, G. A. 1992. Estudio Fenológico de lez y E. Santana. 2011. La palma de mori- diecinueve frutales silvestres utilizados che (Mauritia flexuosa L. f .) un ecosistema por las comunidades indígenas de la Region estratégico. Colombia Orinoquia 15: 62-70. de Araracuara, Amazonía Colombiana. • Urrego, L. E. 1987. Estudio preliminar de Colombia Amazónica 6: 135-186. la fenología de la canangucha (Mauritia • Vickers, W. T. 1976. Cultural adaptation flexuosa L. f .). Colombia Amazónica 2: 57– to Amazonian habitats: The Siona-Secoya 81. of Easter Ecuador. Doctor of Philosophy • Valdivia, G. 1995. Variación de la densi- Thesis. University of Florida, Gainesville dad poblacional de Mauritia flexuosaL. f. (USA). “aguaje” según asociaciones florísticas en • Wallace, A. R. 1853. Palm trees of the la quebrada Yanayacu – río Marañón, Tesis Amazon and their uses. Coronado press, de biología. Universidad de la Amazonía London. 130 pp. peruana, Iquitos. • Wilbert, J. 1969. Textos folcklóricos de los • Van Sledright, M. 2008. Documenting indios Warao. Los Angeles: Latin Ameri- aguaje (Mauritia flexuosa) palm swamp area can Center. University of California. Latin and conditions in the Peruvian Amazon. American Studies, Vol. 12. Master of Science Thesis, Western Michi- • Zea, C. E. 1997. Demografía de Mauritia gan University, Kalamazoo. flexuosa en una sabana mal drenada de la • Vásquez, J., C. Delgado, G. Couturier, K. Orinoquía colombiana y su aplicación en la Mejía, L. Freitas y D. Castillo. 2008. Pest evaluación de alternativas de manejo. Tesis insects of the palm tree Mauritia flexuosa de Biología. Pontificia Universidad Javeria- L.f., dwarf form, in Peruvian Amazonia. na, Bogotá D.C. Fruits 63: 227-238.

276 C. Isaza

F. Castro-Lima

Los cananguchales, el mundo de la boa y los peces: visión Upichía (Matapí) de las áreas inundables en la Amazonia colombiana y su 14. conservación

Uldarico Matapí, Carlos Rodríguez y María Clara van der Hammen

Resumen Introducción

El artículo presenta aspectos del conoci- Las áreas inundables y en especial los miento y visión local de los indígenas Upi- cananguchales tienen gran importancia chía o Matapí sobre las áreas inundables, para los indígenas amazónicos. En su entre las cuales se destacan los canangu- extensa cobertura a lo largo de los ríos chales, áreas que cuentan con una pre- principales y secundarios, los rebalses sencia de canangucho (Mauritia flexuosa). presentan una serie de interacciones Se hace mención a la mitología de origen ecológicas, en especial con los peces (ciclos asociada al mundo de la gran anaconda de alimentación y reproducción) y especies (Eunectus murinus) y los peces como las emblemáticas como la boa de agua o especies y poblaciones más emblemáticas anaconda (Eunectes murinus), considerada como uno de los “dueños espirituales” de esta unidad de paisaje, que combina lo de estas áreas, que conjugan el mundo terrestre y lo acuático en un mismo lugar. terrestre y el acuático, por lo que en el Se presentan aspectos de los peces que plano simbólico se trata de áreas de suma tienen allí parte de sus ciclos de vida, mi- importancia para el manejo chamánico. graciones y hábitos alimenticios. También se hace mención a manchales de palmas En las áreas inundables habitan diversas co- como yavarí (Astrocaryum jauari) y chon- munidades de palmas o manchales, la mas tadurillo (Bactris riparia) que crecen tam- notable, el canaguchal, con predominancia bién en áreas inundables y que presentan de palmas canangucho (Mauritia flexuosa), estrechas relaciones con los peces. Final- pero también se encuentran agrupaciones mente, se hace mención a toda una serie de yavarí (Astrocaryum jauari), conocidas de normas tradicionales que regulan tanto como yavarisales y manchales de chonta- el uso de los recursos allí presentes, como durillo (Bactris riparia), especie conocida el acceso y tránsito por estos lugares con el como chontaduro de los peces, que tam- fin de asegurar la conservación y el uso de bién forma agrupaciones a lo largo del cur- sostenible de estas áreas estratégicas. so de ríos y caños de aguas negras.

277 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

VISIÓN UPICHÍA CANANGUNCHALES

En términos de la ecología del paisaje la sos y prevenir el abuso, el cual es castigado mayor parte de estos manchales se forman con el envío de enfermedades a quienes en el plano de inundación y en las terrazas incumplen las normas. Estas referencias a bajas, tanto de los ríos de aguas blancas de las normas ancestrales nos muestran que origen andino como en el Caquetá, como en el ejercicio local de la autoridad ambiental las márgenes de los ríos de aguas negras de no es nada nuevo y que posee sólidas bases origen amazónico (Duivenvoorden y Lips culturales y espirituales, gracias a lo cual 1993, Urrego 1997). El cananguchal puede los cananguchales, aun hoy día, se mantie- ocupar extensiones enormes, de varios ki- nen en excelente estado de conservación lómetros desde la orilla, mientras que los en los territorios étnicos. yavarisales y chontadurillales tienen una cobertura mucho menor. El cananguchal Esperamos que este artículo contribuya acumula gran cantidad de nutrientes, así al reconocimiento de los saberes locales que durante la época de fructificación pro- y tradicionales y que permita un diálogo duce una enorme cantidad de frutos que más fluido con la academia y la institucio- son consumidos por una extensa lista de nalidad pública para definir medidas de animales, desde los peces pasando por un manejo y conservación de estos ecosiste- buen número de aves, hasta mamíferos de mas en el largo plazo. gran tamaño como puercos y dantas. El mundo de los canangunchales A continuación se precisan y amplían al- y otros manchales de palmas gunos conceptos desarrollados en años anteriores por van der Hammen y Rodrí- La etnia Upichía, mal nombrada como Ma- guez (1992), como resultado de la compila- tapí, conoce bien el mundo de las palmas, ción iniciada por el conocedor tradicional en especial de los cananguchales. La pal- Uldarico Matapí en torno a la visión de la ma de canangucho Itewi es una de las más etnia Upichia sobre el bosque, el bosque representativas en su tradición, su repre- inundado y sus unidades del paisaje. En sentación es simbólica y hace parte de la este caso se recogen algunos aspectos de cultura material de esta tribu. Esta palma la visión simbólica de los cananguchales y corresponde a dos dueños sobrenaturales describe con precisión su ubicación en el y a varios dueños naturales, en primer lu- noroccidente amazónico, así como las re- gar depende del ancestro de la palma que laciones ecológicas que se presentan entre se llama Lairu. Lairu es un dueño espiri- ellos. tual del espacio, viene siendo un ancestro Como parte especial de esta compilación, de la boa y eso lo relaciona con el mundo se mencionan las normas tradicionales acuático y con los frutos que sustentan a de manejo basadas en los dictados de los los peces para la época de cosecha. “dueños espirituales”, un poderoso con- cepto ético que da los lineamientos para el En el conocimiento Upichía, se distribu- cuidado y uso de todos los recursos exis- yen tres sectores principales de canangu- tentes en la naturaleza. Los referentes chos, cada uno con sus normas de manejo. simbólicos diferencian los niveles de “ele- El ancestro Camari distribuyó el manejo de mentales”, seres creadores y “dueños”, con esta manera. Sobre el sector del río Ama- quienes debe interactuar el chamán para zonas son grupos organizados y pertene- mantener el orden en el uso de los recur- ce a la naturaleza, por eso las palmas de

278 C. Isaza canangucho se extienden por toda la selva Muchos cananguchales crecen en la ori- de esa zona, luego los organizó en el sec- lla de los ríos, otros en el centro o sobre tor del Apaporis, que corresponde a man- los linderos de las terrazas bajas con las chales más organizados y lo manejan los altas. Los manchales se encuentran muy indígenas de este territorio, mientras que bien ubicados, en zonas donde se encuen- el último se organizó sobre el río Mirití- tran con energías acuáticas. Se distribu- Paraná. Estos cananguchales son maneja- yen de manera organizada, la época de dos por los Upichía quienes los comparten producción comienza a finales de julio, con otra tribu. durante los fuertes y cortos aguaceros del invierno. El aguacero permite que los fru- Dichos manchales pertenecen al mundo tos se maduren para alimentar a los peces, acuático y se relacionan con los peces y el lo que corresponde con el momento de ce- humano. Sobre el río Mirití-Paraná exis- rrar la fase de la creciente. ten 26 manchales reconocidos y valorados por los Upichía (Figura 1). Los 26 mancha- Los peces se alimentan de las semillas de les tienen nombres que le identifican como los cananguchos de manera organizada, cananguchales de gran respeto por su re- comienzan con los manchales ubicados lación con el mundo acuático a partir de su cerca de los montes firmes, luego, como cosecha en la época de la creciente, entre viene mermando el agua, regresan de abril y agosto. manchal en manchal hacia los ríos. La di-

Figura 1. Mapa de territorio Matapí con la ubicación de los dueños acuáticos. Autor: Uldarico Matapí.

279 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

VISIÓN UPICHÍA CANANGUNCHALES

versidad de especies de peces que comen aunque representa el espíritu de la boa, esta clase de frutos se ubican perfecta- que es fuente de vida de los peces porque mente por la inmensidad del rebalse, ya emite energía o vida al agua donde ella que en ellos existen canales naturales que existe. En muchos casos decimos que la en la creciente se vuelven canales de cir- mayoría de los lagos no son aguas muertas culación o senderos que los conducen de porque contienen oxígeno suficiente para cananguchal en cananguchal. generar vida a los peces. Pero la mayoría de los lagos son hábitat de boas y donde Cada río está organizado por sectores, es- existen boas, existe vida para los peces y tos sectores corresponden a un dueño es- hasta abundan los peces pequeños. piritual y a cada “dueño” le corresponden determinados grupos de peces. En tiempo Muchas lagunas no son hábitat de las de la creciente cada grupo aprovechan los boas, son de aguas muertas. Sin embar- frutos y comidas de sus sectores. En cada go, algunas especies no corresponden al sector están ubicados cananguchales que mundo acuático sino a la tierra, por eso benefician a los animales terrestres en la no les afecta la falta de oxígeno del agua. época de verano y en invierno a los peces. En la historia de origen del canangucho se La tradición Upichía dice que los peces de explica que el conocimiento es una palma cada zona recorren únicamente sus secto- en representación de la boa, mantiene la res, sin invadir los espacios que no le co- misma energía que la boa, por lo tanto sus rresponden. frutos mantienen una energía de purifica- ción de vida de los peces. No es un alimen- Cada zona bajo control de los “dueños” na- to, fortalece los huesos y las escamas de los turales está organizada como un mundo que los consumen. específico, un mundo que existe con toda la diversidad biológica que lo caracteriza y En los cananguchales también viven las es a la vez, la vida de ellos. Es decir, es un boas de ríos o del monte, permanecen en- mundo de los “dueños” y estos lo manejan terradas hacia los lados de los canangucha- a su modo, tal como les fue asignado. Es les, son inseparables de estos ambientes. igual que el mundo de los humanos, la di- Esta información sobre los cananguchales ferencia es que nosotros somos hombres y se relaciona con conceptos históricos del ellos peces. En los territorios de los anima- mundo acuático, por otro lado representa les existen cananguchales. Estas especies relaciones con el mundo animal. de palma comienzan a madurar en la des- embocadura y terminan en las cabeceras Pocas especies animales consumen las fru- de los ríos. tas de estas palmas durante la cosecha, la cual viene acompañada de la fructificación Para la época del canangucho existen otras de otras especies de palmas como el yavari especies de palmas que tienen un signifi- y el chontadurillo. La cosecha ocurre du- cado similar a esta palma. La temporada rante el final de la creciente, es como la no solo está sujeta a la alimentación de los última cosecha del invierno, poco después peces, en el sentido de la cosmovisión, re- comienza a mermar el nivel del río. presenta una acción que realizan algunos peces para fortalecer su salud. No todas Muchas especies de peces quedan ence- las especies consumen el canangucho, badas o amañadas en los manchales de

280 C. Isaza canangucho, de yavarizales y chontadu- los lagos o en las cabeceras. Muchas veces rillos. Muchos individuos quedan estanca- en las lagunas o en madreviejas y en bra- dos esperando que caigan los frutos para zuelos. Se les llama chontaduro de peces comérselos, se juntan con otras porque porque es apetitoso para la mayoría de las desde el comienzo se ordenó un grupo especies. Los peces que permanecen a su de especies para andar juntas, aunque en alrededor son los conocidos localmente el verano no comparten de igual manera; como gamitana, sábalo, pacú, sabaletas, unos grupos quedan en el yavarisal, otros palometa y omimas, allí pasan el resto de en el cananguchal y por último los que la época de la creciente. permanecen en el chontadurillal. Cananguchal Yavarizal Se encuentran distribuidos por mancha- Estos manchales de palma Yavarí (Figura les en diferentes unidades de tierra, estos 2) están ubicados a orillas del río Caquetá, pueden estar desde las áreas inundables brazuelos (caños) y lagunas. Las especies hasta en los límites con la terraza alta, de peces que se reúnen para alimentarse los peces suelen permanecer más tiempo de estos frutos son: gamitanas, sábalos y en los cananguchales retirados. Cuando bacú. Son los únicos que comen esta clase comienza a mermar el agua ellos retor- de pepas de yavarisal. nan de nuevo al río. También permanecen en los cananguchos de la restinga o islas Chontadurillal que sobresalen en la zona inundable. Por Estas agrupaciones de palma se encuen- último, al final de la creciente los sábalos, tran por manchales en las entradas de sabaletas, omimas, sardinas, tolombo y

Figura 2. Yavarizal. Foto: Banco de imágenes Tropenbos Internacional Colombia.

281 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

VISIÓN UPICHÍA CANANGUNCHALES

picalones, quedan en los cananguchales ponden a los “dueños” de los sectores, sin cerca del río, consumiento la fruta (Figu- embargo existen, porque provienen de un ras 3, 4a y b). orden natural de la naturaleza. Porque todo recurso biológico de una zona con En muchas zonas también se encuentran “dueño” o sin “dueño” no es de la zona, manchales de canangucho que no corres- sino de la naturaleza que es superior en

Figura 3. Manchal de cananguchillo. Foto: Banco de imágenes Tropenbos Internacional Colombia.

A. B.

Figura 4. A y B) Fruto de canangucho. Foto: Banco de imágenes Tropenbos Internacional Colombia.

282 C. Isaza todos los espacios del universo. Pero cuan- ción conocida como el friaje o heladas del do un manchal es de la naturaleza, ni la Brasil. Tiene una duración de 5 a 10 días palma ni sus frutos son de buena calidad. y puede acabar con todos los productos de Más aún, cuando este manchal de la natu- la época, en cuyo caso todo se suspende, raleza, está ubicado en una terraza baja, pues se asume que está programado por la ni los animales terrestres, ni los peces, le naturaleza y entonces es inevitable. Luego prestan atención durante la cosecha. de esto, el tiempo y la vida siguen su curso.

Poco a poco, cuando se agota la época de Manejo tradicional de los la creciente y comienzan a bajar las malas cananguchales por la etnia energías, las aguas pierden su fuerza y sus Upichia colores, se tornan turbias, inevitablemen- te pierden la calidad y se vuelven enemigas, Los cananguchales fueron originados por generando enfermedades tropicales como los seres creadores a partir de un orden el paludismo, vómitos y brotes corporales específico de aparición desde la boca del (alergias). En esta turbidez proliferan los gran río Amazonas hasta la parte alta del zancudos que también generan paludismo río Mirití, área de nacimiento y ocupa- y comienza a cambiar el ambiente hacia ción de las étnicas Yucuna y Matapí. Los fines del mes de julio. En agosto, comien- chamanes son los encargados de manejar zan a surgir muchas cosas porque es el mes y controlar los cananguchales a partir de de las enfermedades y muchos problemas su conocimiento heredado y del territorio más, en esta época comienza nuevamente de control asignado, deben además hacer el año para los indígenas. cumplir la obligación de manejo ante sus comunidades (Figura 5). Por último organizamos las épocas de las semillas (pepas), que se cosecharán en el Yécuri e iyécuri gente boa invierno, estas son consumidas por mu- Cuando el mundo comenzó a funcionar en- chas especies de animales acuáticos y tam- tre los grupos de creadores acuáticos, exis- bién por los Upichía. Las semillas que no tía una especie de boa, ellos eran del agua. caen fácilmente, son tumbadas por los mi- cos y a su vez aprovechadas por los peces. Pero para la tierra no era suficiente la sola Esto puede pasar de igual forma con las presencia de las especies del agua, sino que aves. En la terraza baja la época de abun- tendrían que existir también las especies dancia coincide para casi todos los árboles, terrestres. Las palmas tampoco existían. en su mayoría de frutos que alimentan a La boa de agua ya tenía la visión de las pal- muchas especies de aves y micos. La venta- mas, porque la boa quería que el canangu- ja es que los frutos de los distintos árboles chal fuera su hábitat natural, por eso don- no maduran a la vez, lo hacen de “manera de existen los cananguchales, las boas se ordenada” para que ningún animal se que- encuentran también allí. El relato cuenta de sin alimento durante esta época. que en el tiempo de la creación una boa te- nía características humanas. Meditaba de En este periodo solo existe una amenaza forma permanente para encontrar la ma- que atenta contra las cosechas y puede ha- nera de extenderse sobre la tierra. Enton- cer desaparecer los peces, animales y aves. ces cayó en cuenta de que todos los man- Se trata de una temporada de corta dura- chales de los cananguchos podrían tener

283 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

VISIÓN UPICHÍA CANANGUNCHALES

Figura 5. Canangucho, ilustración. Autor: Diego Román.

historias. Yékuri, el dueño de esta idea era Después de organizar esto, Yékuri, comen- tan inteligente que logró el asentamiento tó a su hermano Iyékuri, todo lo que había de los cananguchos de manera perfecta, la hecho. Se encontraba muy contento por mayoría de ellos en las riberas de los ríos, disfrutar de todo esto le dijo: “¡hermano! caños y quebradones. Él decidió quedarse Necesito que se ocupe de los manchales con estos manchales de las orillas, aunque que existirán sobre la tierra, pero no en pertenecen a las boas del agua. las orillas de los ríos. Estos cananguchales

284 C. Isaza tendrán que extenderse por todo el centro Las estrictas normas de los elementales y de la selva, y no tienen que ver nada con chamanes antiguos incluían: los manchales que me corresponden. Será mejor que se encargue de manejarlos por- • Queda prohibido el paso por medio de que los míos serán de las aguas, y los suyos los sectores de cananguchales impor- serán de la tierra, así organizaremos nues- tantes. Aquellos que desobedecieran tro mundo para luego ser manejado en esta orden, el poder del mundo cau- conjunto con todo lo que el mundo tiene”. sará una enfermedad en los pies, que será de difícil curación. El hermano aceptó la propuesta y comen- • Por esta razón nuestros antepasados zó a organizar los grupos donde tenía que entendían y respetaban cabalmente, asentarse, se encargó de todos los mancha- para que existiera una mejor convi- les que se extenderían a lo largo y ancho vencia entre la tribu y la naturaleza. del territorio. Estos dos hermanos Yécuri e • Queda prohibido el paso para aque- Iyécuri manejan los manchales que les co- llas mujeres con niños de brazos, pues rrespondieron, ocuparon sus respectivos existen visiones de las palmas que los espacios, nombraron un “dueño” de cada pueden hacer enloquecer e inclusive sector para que cuidara y manejara total- causarles la muerte. mente el manchal y fueron muy claros en • Las mujeres respetaban esta norma, que no podrían ser “dueños” de todos los pues valoraban los mandatos de su cananguchales ubicados en espacios no chamán. importantes, es decir manchales ordina- • Queda prohibido todo tipo de abu- rios, tanto en las orillas de los ríos como de sos en el área de los cananguchales la tierra firme; dejaron muchos manchales porque pueden causar enfermedades a nombre de la naturaleza, los restos para tales como diarrea severa o brotes, que otros grupos étnicos se ocuparan de quemaduras que hacen sufrir varios ellos. Así comenzaron a ordenar el manejo días a la persona, mas grave cuando del mundo de las palmas. afectaban a menores de edad. • Por eso nuestros abuelos creían en En primer lugar los chamanes poseen un esto y lo respetaban constantemente. símbolo e imágen de los cananguchales En otras ocasiones participaban tam- en relación con la boa, o gran anaconda bién elementales de las majiñas, los del agua (Eunectes murinus), especie que le que producen escalofrío y fiebre leve. da vida a estos manchales y sus animales • Queda prohibido totalmente el paso asociados. El manejo de los cananguchales dentro de los manchales a las mujeres implica el cumplimiento de ciertas normas con la menstruación y después de los por parte de los indígenas, las cuales han partos, los hombres luego de los par- tenido una serie de adaptaciones y ajus- tos también deberán de cumplir estas tes desde los primeros grandes chamanes órdenes. espiritistas -quienes eran muy estrictos- • Los niños desde temprana edad co- hasta los chamanes herederos actuales menzaban a respetar la naturaleza, quienes han definido la posibilidad de uso por ejemplo: cuando llegaban a la ori- del cananguchal en general y de las frutas lla de un manchal los niños decían a y fibras que producen estas palmas con sus sus padres: “cuidado que las ordenes de respectivos controles. este manchal las tenemos que respetar”.

285 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

VISIÓN UPICHÍA CANANGUNCHALES

• Debido al manejo y control chamá- normas establecidas por ellos. Nadie nico, debe acudirse a los conocedores podrá quitarles el poder, el manejo para cualquier arreglo de los permi- sólo lo harán los chamanes, mientras sos que permitan sacar alguna cosa tengan conexiones chamánicas. de estos sectores. Se reglamenta así el uso a partir de otras normas como: Los creadores analizaron las normas es- • Se ordena respetar los cananguchos y trictas establecidas por los dueños y ele- sacar alguna cosa del sector. Esto es mentales y definieron las formas posibles como la primera fase de una visión es- de uso, con restricciones y obligaciones: piritual, que era únicamente para los brujos espiritistas. • Respetar los manchales que desde un principio fueron creados según orden Luego se redujo la visión para los brujos étnico. herederos y la etnia así: • En los cananguchales cercanos y los de la maloca, se podrán consumir los • No tumbar cananguchos ni golpear- frutos sin inconveniente, los niños los duro según orden del chamán he- tendrán que ser curados contra las redero. consecuencias de estas palmas. • Los frutos serán comestibles, pero • Para recoger la cosecha se debe des- con precaución según orden chamá- granar cada fruto de manera respe- nica. Los cananguchales importantes tuosa sin perjudicar a los árboles, se quedaron totalmente prohibidos para deberán recoger los frutos únicamen- el uso. te de aquellas matas que dan frutos • La naturaleza obligará decir al cha- buenos y respetar todas las matas mán a decidir cuales cananguches si y que no sirven, incluyendo los árboles cuales no dependiendo de su cercanía machos y otros que producen frutos a la maloca. malos. • Se prohibe tumbar las palmas, pues • Los conocedores de la vida de las pal- los dueños podrán cobrar venganza mas, tendrán en cuenta cuáles serán instantáneamente. No se podrán uti- los manchales escogidos especial- lizar para ningún tipo de beneficio. mente para los rituales, porque los La raquila o raquis tampoco podrá ser rituales de ninguna manera podrían utilizada. ser ejecutados sin relacionarse con el dueño “espiritual” de las semillas Acuerdos y soluciones tradicionales (pepas). para el uso de los cananguchales Los creadores observaron las complica- Finalmente Camari, el gran chamán Upi- ciones que representaría el manejo del chía, aceptó el manejo de los canangucha- mundo para sus nietos futuros, así que les y dio orden a su personal para el cum- buscaron soluciones y definieron nuevas plimiento de las normas de la siguiente normas: manera:

• Los elementales de cada cosa creada • El canangucho es una palma que no son los dueños máximos y por obliga- está para tumbarla, tampoco se pue- ción se debe tener respeto a todas las de andar en medio de los manchales

286 C. Isaza

sin razón alguna. Los adultos pueden su manejo, del mismo modo que que- atravesarlos con justa razón, para los daron asentadas las consecuencias de menores de edad está prohibido an- manejarlos mal, los daños que pueden dar en los manchales causarnos. • Conjuntamente recogerán los frutos sin perjudicar la palma. Se prohíbe la Esto se cumplió en los tiempos de Camari sacada de frutos a escondidas. Luego y los hermanos herederos. Fue manejado de la autorización del chamán podrán hasta los últimos días de su hijo menor lla- consumirse. mado Papucuá y así se paso de generación • Los cogollos harán parte de la cham- en generación hasta nuestros días, a partir bira o fibras para tejer que se utilizará de los chamanes reconocidos y respetados para la elaboración de los objetos y por su etnia. Actualmente, el manejo del adornos de la maloca y de la gente. cananguchal se respeta en general, pero • Las embarazadas jamás podrán andar los planes de manejo deben siempre acor- sobre los manchales. darse de la visión chamánica y las autori- • Las mujeres con menstruación tam- zaciones tradicionales de uso para asegu- poco lo harán. rar su conservación. • Luego de los partos tampoco será ad- mitido, hasta cumplir la fecha fijada Bibliografía por su chamán. • Los jóvenes recién incluidos en el ri- • Duivenvoorden, J. y J. Lips. 1993. Ecología tual yurupari tampoco podrán andar del paisaje del medio Caquetá. Serie Estu- sobre ellos o consumir los frutos de dios en la Amazonia colombiana Vol. III, esta palma. Tropenbos Colombia. Bogotá. • Las jóvenes en dietas cotidianas en • Urrego, L. 1997. Los bosques inundables del Medio Caquetá. Serie Estudios en la los momentos de su preparación ma- Amazonia colombiana Vol. XIV, Tropenbos loquera tampoco podrá consumirlas, Colombia. Bogotá. queda prohibido. • van der Hammen, M. C. y C. A. Rodríguez. • Nuestros abuelos conocieron el origen 1992. La palma-boa y los peces: creación y el símbolo, es decir, el conocimiento y manejo de las áreas inundables por de la vida de las palmas. Por esta justa los Yukuna en la Amazonia colombiana. razón nuestro ancestro ha asentado Revista Javeriana 584: 280-86.

287 Quinta parte: ICTIOFAUNA DE LOS MORICHALES Y CANANGUNCHALES N. Milani

Peces de los morichales y cananguchales de la Orinoquia y Amazonia colombo-venezolana: una aproximación a su conocimiento, uso 15. y conservación

Antonio Machado-Allison, Lina M. Mesa S. y Carlos A. Lasso

Resumen tos alimenticios, además de documentar usos económicos potenciales como espe- Los ecosistemas de morichal/canangu- cies ornamentales y de consumo. chal están ampliamente reconocidos en la Orinoquia y la Amazonia colombo- Introducción venezolana, como ecosistemas muy frági- les e importantes desde el punto de vista Los ecosistemas de morichal: ecológico. Son sistemas que cuentan con características generales una riqueza íctica elevada, aunque no Tanto en Colombia como en Venezuela suficientemente documentada, ni carac- el término “morichal” se ha usado para terizada hasta ahora. En el presente ca- definir una comunidad mixta (terrestre- pítulo se intenta describir la ictiofauna acuática), generalmente dominada por la de los ríos y lagunas de morichal, para presencia de la palma arbórea Mauritia los cuales se reconocen al menos 394 es- flexuosa y áreas inundadas permanente- pecies que habitan estos ecosistemas. La mente, las cuales son independientes de representación taxonómica presenta la los ciclos hidrológicos de los ríos circun- tendencia de otros ecosistemas neotropi- dantes, pero dependientes del nivel freá- cales. Así, en primer lugar se encuentran tico y la capacidad de acumulación de agua los Characiformes (208 sp.), luego los lluvia de los terrenos donde se encuentran, Siluriformes (102 sp.), seguidos de Perci- asociados muchas veces a los ejes de dre- formes (48 sp.) y Gymnotiformes (23 sp). naje o cursos de agua permanentes de ca- Otros grupos menos diversos incluyen a ños y ríos (Galvis et al. 2007 a, b, Marrero los órdenes Cyprinodontiformes, Pleu- 2011, González-B. 2009). Por esta razón, ronectiformes, Myliobatiformes, Clupei- estas comunidades pueden ser descritas formes, Synbranchiformes y Belonifor- como un sistema ecológico con poca va- mes. Adicionalmente se brindan notas riación inter-estacional, constituido por de la historia natural de los principales poblaciones vegetales y animales (terres- grupos, incluyendo microhábitats y hábi- tres y acuáticas), que interactúan a través

289 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

de cadenas tróficas complejas e intercam- Las quebradas en los alrededores de Le- biando materiales y energía. Aunque no ticia nacen en sistemas de cananguchal- en todos los casos el moriche está presente varillal; estos sistemas ocupan vastos sec- en el bosque, estos sistemas presentan de tores de la cuenca del río Purité al oriente igual manera, las características aguas y de las quebradas Jiménez y Brasilero, oligotróficas de los morichales, las cuales afluentes del río Cotuhé al norte (Celis deben la coloración, los valores de con- s/f). Un caso particular y bien estudiado en ductividad y de acidez, al área geográfica esta zona, es el de un río de morichal, que- donde se encuentran y a las sucesiones y brada del Kilometro 8, la cual nace en una asociaciones vegetales que se construyen depresión mal drenada y con gran acumu- en ellas (Mesa 2012). lación de materia orgánica, localmente lla- mada también “chucua” o “cananguchal”. En la cuenca del Amazonas colombiano es- En su recorrido, esta quebrada recibe las tos sistemas se encuentran desde la cuña aguas de la quebrada de Yahuarcaca (que- guayanesa de la Serranía de la Macarena, brada del Km 11) (Prieto 2000), ambas con hasta el piedemonte caqueteño, donde re- condiciones físicoquímicas similares. ciben el nombre de cananguchales. Desde ahí se extienden a Ecuador, Perú y Brasil En el Orinoco los morichales responden a este nombre dentro de la idiosincrasia donde los llaman moretales, aguajales y local. En territorio colombiano existen en buritiales, respectivamente. dos tipos de formación geológica, la alti- llanura y los llanos inundables, estos últi- Los sistemas de morichal en el piedemon- mos adentrándose en Venezuela, país que te caqueteño en la región de Belén de los cuenta también con abundantes sistemas Andaquíes, tienen aguas rojizas de poca de morichal en los Llanos altos u orienta- transparencia y fondos arcillosos. En ge- les y en el Escudo Guayanés. Estos siste- neral los ríos Caquetá y Putumayo a pe- mas son de aguas transparentes y oligo- sar de provenir del piedemonte andino, tróficas, con abundante material vegetal no se ajustan a las características de ríos disuelto en forma de sustancias húmicas, blancos, ya que son de conductividad baja las cuales colorean el agua desde el negro, y su carga de material en suspensión de- el ocre o el verde oliva (Vegas-Vilarrúbia et pende de arcillas rojas y ácidas, pobres en al. 1988), tienen en general los valores fí- nutrientes, provenientes del lomerío ama- sico químicos de los sistemas de aguas ne- zónico (Galvis et al. 2007 b). El río Putu- gras. De esta forma, vemos estos ecosiste- mayo (el cual recorre una planicie de des- mas caracterizados por la acidez del agua, borde más amplia con numerosas lagunas la pobreza en nutrientes, una temperatura y madreviejas, lo que indica un río de gran relativamente más fría que la del ambiente madurez), es similar a la región de Leticia circundante, saturación de oxígeno disuel- (Amazonas, Colombia) en cuanto a los am- to variable (40 - 80%), además de presen- bientes de cananguchales y caños de aguas tar canales con riberas y fondos arenosos, negras. Aquí los afluentes en el curso me- abundante vegetación terrestre y acuática, dio y bajo del río Putumayo son de aguas flotante, semi o completamente sumergi- negras típicamente amazónicas, muy si- da (Figura 1 a-f) (Machado-Allison 2005, milares a las que se encuentran en el Par- Marrero et al. 1997, Nakamura 2000, Pé- que Nacional Amacayacu (Mesa 2012). rez 1984).

290 L. Blanco-B.

B.

A.

C. D.

E. F.

Figura 1. Algunos tipos de ríos y lagunas de morichal-cananguchal. A) Río de Morichal, Cravo Norte. Foto: F. Mijares; B) laguna de morichal, Arauca. Foto: F. Mijares; C) río Mo- richal Largo, Venezuela. Foto: Archivo Río Verde; D) morichal La Paragua, Guayana vene- zolana. Foto: L. Pérez; E) morichal río Atabapo. Foto: I. Mikolji; F) canangunchal, Amazo- nia colombiana. Foto: A. Galeano.

291 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

Estos ecosistemas presentan una gran Allison et al. 1987, Machado-Allison 1987, diversidad faunística, además de asocia- 2002, 2005, Marrero et al. 1997, Nakamu- ciones vegetales que cambian de acuerdo ra 2000, Pérez 1984). Así en Venezuela, al terreno donde se encuentren. Dada la Pérez (1984) realizó el primer estudio (río pobreza de nutrientes en el sistema acuá- Uracoa), en el cual hizo una clasificación tico, la producción primaria (fitoplancton) de los diferentes microhábitats presen- es escasa y sólo es significativo el creci- tes para los peces. Machado-Allison et al. miento de perifiton sobre objetos sumer- (1987) estudiaron de la ictiofauna presen- gidos (troncos y raíces) y/o algas filamen- te en los ríos Caris y Pao como parte de un tosas en los remansos. Igual sucede con programa de conservación, en respuesta a el zooplancton, el cual está restringido a los impactos producidos por el desarrollo zonas de remansos o lagunas asociadas al petrolero. Antonio et al. (1989) describen morichal. Sin embargo, y a pesar de esta una nueva especie de Apistogramma prove- pobreza de nutrientes autóctonos en el sis- niente del río Morichal Largo. Posterior- tema acuático, los morichales poseen una mente Marrero et al. (1997) profundizan inmensa riqueza y singularidad biótica, estos estudios haciendo una discusión la cual se debe principalmente al aporte integral de la composición de la comuni- alóctono, en forma de insectos, frutos, se- dad y de la importancia de la contribución millas y hojas que caen permanentemente orgánica alóctona al soporte de las comu- al agua (Antonio y Lasso 2003, Machado- nidades de peces. Nakamura (2000) hizo Allison 2005, Machado-Allison et al. 1987, un estudio sobre la diversidad íctica en Marrero et al. 1997, Nakamura 2000, Pé- morichales con diferentes niveles de inter- rez 1984), además de un aporte por el la- vención humana. Herrera (2001), Herrera vado de turberas y sabanas en el período et al. (2012) y Nakamura et al. (2004), pre- lluvioso. sentan una comparación de la ictiofauna La ictiofauna que vive en estos cuerpos entre diferentes tipos de ríos (morichales de agua es particularmente interesante y llaneros) contiguos en la región oriental debido a las condiciones fisicoquímicas de Venezuela y evaluaron la metodología especiales de estos ambientes, ya que uti- de las observaciones subacuáticas como liza el recurso al máximo, aprovechando estimadora de los parámetros de las co- un sinfín de microhábitats creados por la munidades ícticas y como método com- vegetación sumergida y flotante, los cua- plementario para la caracterización de les funcionan como refugios para alimen- los microhábitats fluviales en morichales tación y reproducción de las especies. Los de la cuenca del río Caura. Lasso y Meri morichales representan ecosistemas muy (2003) evaluaron la estructura comunita- importantes desde el punto de vista bioló- ria en diferentes hábitats del bajo río Gua- gico en general y particularmente el com- nipa, cuenca del golfo de Paria, incluyendo ponente íctico los definen muy bien. Sin los morichales y posteriormente Lasso et embargo, son pocos los estudios integrales al. (2004), estudiaron las comunidades de que se han realizado. Estos, generalmente peces en el delta del Orinoco (caños Peder- se han restringido a la composición (lis- nales y Cocuina), incluyendo los hábitats tas taxonómicas), abundancia relativa y de morichal. Por otro lado, Antonio y Las- algunos aspectos de la importancia de las so (2003) realizan un estudio taxonómico especies (Antonio y Lasso 2003, Machado- en detalle de los peces que habitan el río

292 L. Blanco-B.

Morichal Largo (estado Monagas), en el La ictiofauna cual indican la presencia de más de un centenar de especies. Finalmente, Marca- II.1. Riqueza de especies en los no et al. (2007), presentan una lista de los morichales orinoquenses y los peces (más de 300 especies) habitantes del cananguchales amazónicos sistema de los ríos Aguaro y Guariquito en el estado Guárico, y un análisis de la im- Una revisión detallada, basada en los tra- portancia de los morichales para su con- bajos publicados para los morichales y/o servación. cananguchales de la Orinoquia colombo- venezolana y la Amazonia colombiana, así Para la Orinoquia colombiana, no se cuen- como el análisis de las colecciones reali- ta con trabajos ictiológicos exclusivos para zadas en ellos y depositadas en diferentes los ecosistemas de morichal. Sin embar- museos de Venezuela (en Colombia no go, estos ambientes están inmersos en están discretizadas por ecosistemas), indi- algunas investigaciones para el área del can la presencia de 394 especies de peces Puerto Carreño en el departamento del distribuidas en diez órdenes, 39 familias y Vichada, como la de Maldonado-Ocampo 204 géneros (Anexo 1). La información de (2001), que estudió los peces de la con- Venezuela proviene de colecciones de las fluencia de los ríos Meta, Bita y Orinoco cuencas de los ríos Orinoco, incluyendo y Ortega-Lara (2005), que caracterizó la sus afluentes como el Atabapo, Ventuari y biodiversidad ictiológica en la Reserva Bo- Caura, al sur y oeste del país en la región jonawi. Para el Parque Nacional Natural El guayanesa; y de los ríos Aguaro-Guariqui- Tuparro, Maldonado-Ocampo y Bogotá- to, Caris, Morichal Largo, Tabasca, Yabo Gregory (2007), realizaron inventarios y muchos otros en la región centro norte ictiológicos. A su vez Lugo-Rugeles et al. y este de Venezuela, lo que corresponde (2007) evaluaron los peces ornamentales a los Llanos Altos y Llanos Orientales, comerciales del departamento de Arauca. incluyendo el Delta. La información de En el trabajo de Galvis et al. (2007 a), hay Colombia se extrajo de lo reportado para información de estos ambientes para el diferentes morichales presentes en la al- conjunto de la Orinoquia colombiana, pre- tillanura, el piedemonte orinoquense y de sentando un aproximado sobre la riqueza los cananguchales de la región de Leticia, de especies y su uso como ornamentales. Belén de los Andaquíes en Caquetá y Puer- Para el caso de la Amazonia colombiana to Leguizamo en Putumayo (Anexo 1). el conocimiento de la ictiofauna es prácti- camente inexistente, con apenas tres tra- Al igual que lo reportado en otros estudios bajos conocidos, el de Galvis et al. (2006), del Neotrópico, la ictiofauna más diversa donde se documentan todas las especies corresponde a los Characiformes con 208 presentes en el área de Leticia y el trabajo especies (52,8%), sigue en importancia de Prieto (2000), que estudió la composi- el orden Siluriformes con 102 especies ción de un río de morichal o cananguchal (25,9%) y con una diferencia considerable en los alrededores de Leticia. El aporte en la riqueza, se encuentra el orden Perci- más reciente corresponde a los canangu- formes con 49 especies (12,4%). Finalmen- chales de la sección alta de los ríos Caquetá te están los Gymnotiformes con 23 espe- y Putumayo (Galvis et al. 2007 b). cies (5,8%). Los demás órdenes de peces

293 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

aportan muy poco a la riqueza específica, con 2 especies, y con una sola especie, los Cyprinodontiformes y Pleuronectiformes órdenes Clupeiformes, Synbranchiformes con 3 y 4 especies c/u, Myliobatiformes y Beloniformes (Figura 2).

Figura 2. Distribución porcentual (%) de las especies por órdenes, en morichales y canan- guchales. Datos para la Orinoquia colombo-venezolana y Amazonia colombiana.

II.2. Características generales (Metynnis spp), son de hábitos migratorios y notas de la historia natural de y forman cardúmenes que migran aguas los órdenes de peces presentes en arriba para su reproducción. De ellas, un morichales gran número tiene importancia económi- ca tanto por consumo humano como por II.2.1. Orden Characiformes (Figura 3). ser especies con valor ornamental. Incluye peces denominados comúnmente sardinitas, bocachicos, coporos, palome- II.2.2. Orden Siluriformes (Figura 4). In- tas, cachamas, morocotos, tuzas, arencas. cluye peces denominados comúnmente ba- Son especies habitantes generalmente de gres, corronchos, cholas, tongos, torunos, la superficie o de la parte media de la co- rayaos, valentones y sierras. Son especies lumna de agua, con una gran variedad de generalmente habitantes del fondo o áreas hábitos alimenticios y alimentarios, re- de remansos. Algunos como los corron- productivos y etológicos. Algunos de ellos chos y cholas (familia Loricariidae) son como los cachamas y/o morocotos (Colosso- muy abundantes en “carameras” (troncos ma macropomum, Piaractus brachypomum), y ramas sumergidas). Presentan una gran bocachicos y coporos (Prochilodus spp), sa- variedad de formas y tamaños; algunos poaras (Semaprochilodus spp) y palometas con estructuras óseas que cubren el cuer-

294 L. Blanco-B.

A. B.

C. D.

Figura 3. Characiformes representativos. A) Paracheirodon axelrodi. Foto: F. Trujillo; B) Pygocentrus cariba. Foto: N. Milani; C) Piaractus brachypomus. Foto: J. Hernández; D) Semaprochilodus kneri. Foto: O. Castillo.

A. B.

D.

C.

Figura 4. Siluriformes representativos. A) Platydoras costatus. Foto: F. Trujillo; B) Pimelodina flavipinnis. Foto: O. Lasso-Alcalá; C) Hoplosternum littorale. Foto: O. Lasso- Alcalá; D) Callophysus macropterus. Foto: H. Samudio.

295 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

po a manera de placas y otros desnudos, Siluriformes, aun así, son especies de hábi- cubriendo el cuerpo una piel engrosada tos muy particulares y especializados des- y fuerte. Además, el grupo muestra una de el punto de vista biológico y ecológico. gran variedad de hábitos alimentarios, reproductivos y etológicos; algunos muy Este grupo forma parte importante de la especializados como los “bagres parásitos” dieta de los grandes bagres comerciales. del género Vandellia. Los rayaos, tongos, Son especies generalmente habitantes del torunos, valentones y laolaos son de há- fondo y áreas litorales de remansos. Se en- bitos migratorios en períodos reproducti- cuentran en fondos asociados con hojaras- vos, moviéndose hacia los cauces princi- ca o entre troncos y ramas sumergidas. pales de los grandes ríos donde desovan. Las larvas y juveniles (p.e. rayaos, género Tienen hábitos alimenticios planctófagos Pseudoplatystoma spp) son arrastrados y e insectívoros. La mayoría están adapta- entran a las sabanas inundables, moricha- das a aguas someras y tienen reproduc- les o lagunas marginales para completar ción parcial, desovando varias veces al año su ciclo de crecimiento. Varias especies de (Provenzano 1984). Algunas especies tie- este grupo tienen importancia económica nen importancia económica desde el pun- tanto por consumo humano como por ser to de vista ornamental como por ejemplo de valor ornamental. el “pez fantasma” (Apteronotus albifrons) y el “temblador” (Electrophorus electricus). II.2.3. Orden Gymnotiformes (Figura 5). En Colombia, está prohibida la captura, Se refiere a los peces denominados común- transporte y comercialización de esta úl- mente cuchillos, machetes, peces eléctricos tima especie (Resolución 3532 de 2007). y tembladores. Aunque el número de espe- Gran parte de estas especies son de hábi- cies es menor que el de los Characiformes y tos nocturnos.

A. B.

C. D.

Figura 5. Gymnotiformes representati- vos. A) virescens. Foto: N. Milani; B) Gymnotus carapo. Foto: N. Milani; C) Adontosternarchus devenanzii. Foto: N. Milani; D) Cabeza de Electrophorus electricus. Foto: O. Lasso-Alcalá.

296 L. Blanco-B.

II.2.4. Orden Perciformes (Figura 6). pesca deportiva, principalmente las es- Este grupo incluye peces denominados pecies Cichla orinocensis y Cichla temensis. comúnmente mochorocas, mojarras, fes- Los hábitos reproductivos de este grupo tivos, viejas, mataguaros y pavones, per- son complejos, la mayoría exhiben corte- tenecientes a la familia Cichlidae; y las jo prenupcial, cuido parental de las crías curbinas y curbinatas incluidas en la fa- y territorialidad extrema, además de un milia Sciaenidae. Son especies que en ge- marcado dimorfismo sexual en algunos neral habitan remansos y zonas lénticas, géneros (p.e. Apistogramma). Hacen nidos las cuales en los morichales pueden ser aprovechando cavidades en la arena, ro- profundas o someras. Son generalmen- cas, restos vegetales sumergidos y plantas te omnívoros incluyendo en sus dietas acuáticas. Uno o ambos padres frecuente- vegetales, insectos y peces. Dos grupos mente cuidan el nido y la prole, y en algu- son reconocidos ictiófagos: los matagua- nos casos existe la incubación bucal (p.e. ros (Crenicichla spp) y los pavones (Cichla Heros severum y Geophagus spp). La mayo- spp), estos últimos muy apetecidos por la ría de las especies de la familia Cichlidae calidad de su carne y muy valorados en la exhiben bellos colores que los convierten

A. B.

C. D.

Figura 6. Perciformes representativos. A) Apistogramma megaptera. Foto: I. Mikolji; B) Andinoacara pulcher. Foto: B. Román; C) Polycentrus schomburgkii. Foto: J. Hernández; D) Crenicichla saxatilis. Foto: J. Hernández.

297 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

en potenciales rubros comerciales para el un importante valor comercial debido a la comercio ornamental. Algunos de ellos ya alta calidad de su carne, además de ser muy son famosos en esta industria como los apetecida por los pobladores ribereños. “ramirenses” (Mikrogeophagus ramirezi), los “peces angel” (Pterophyllum altum), los II.2.5. Otros grupos (Figura 7). Por últi- “cara e caballo” (Geophagus spp) y el “oscar” mo, existe una miscelánea de grupos po- (Astronotus sp.), siendo algunas especies bremente representados en la ictiofauna endémicas de la cuenca del Orinoco. continental, que es necesario tomarlos en cuenta, ya que algunos de ellos pueden Por otro lado, las principales especies que ser indicadores de perturbación, como por forman parte de la dieta de pobladores ejemplo: a) los “peces anuales”, “guppies” y ribereños son los pavones (Cichla spp), “rivúlidos” del orden Cyprinodontiformes. mataguaros (Crenicichla spp) y pavonas Estos son habitantes de charcas tempora- (Astronotus sp.). les y zonas litorales que se forman durante el período de lluvias entre plantas acuáti- También la familia Sciaenidae, con la “cur- cas y riachuelos; b) los “lenguados” del or- binata” (Plagioscion squamossisimus) posee den Pleuronectiformes, habitantes típicos

A. B.

D. C.

Figura 7. Otros grupos representativos. A) Potamotrygon orbignyi. Foto: J. Hernández; B) Hypoclinemus mentalis. Foto: N. Milani; C) Anablepsoides deltaphilus. Foto: O. Lasso-Alcalá; D) Synbranchus marmoratus. Foto: O. Lasso-Alcalá.

298 L. Blanco-B. de los fondos arenosos litorales; c) las sar- II.3. Distribución y uso dinas y arencas, del orden Clupeiformes, de los microhábitats que incluyen a las “sardinatas” (Pellona spp), especies de importancia económica Muy pocos estudios se han realizado para y otras especies minúsculas que forman determinar la distribución espacial de las parte del “forraje” de especies ictiófagas; especies en el morichal. Sin embargo, los d) finalmente, las especies de “rayas” de trabajos como los de Lasso et al. (2003, la familia Potamotrygonidae. Al igual que 2004), Nakamura (2000), Nakamura et los “tembladores” y “caribes” las “rayas de al. (2004), los videos realizados por Iván río” son animales que han participado en Mikolji (Fundación Peces de Venezuela, la construcción de la idiosincrasia de nu- www.aquatic-experts.com) y observacio- merosas poblaciones ribereñas, y sus pro- nes de los presentes autores, así como co- piedades biológicas han sido descritas por laboradores (Mijares com. pers.), dan una los expedicionarios y naturalistas euro- idea preliminar esta distribución (Figuras peos desde las primeras narrativas de las 8 y 9). Entre las especies que se encuentran Crónicas de Indias. asociadas a la superficie y cauce principal,

Figura 8. Microhábitats en morichales del Arauca. Foto: F. Mijares.

299 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

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Figura 9. Microhábitats en morichales de la Orinoquia venezolana. A) Morichal abierto, época seca. Foto: L. Mesa; B) hojas de palma sumergidas. Foto: I. Mikolji; C) fondo de un río típico de morichal. Foto: I. Mikolji; D) cardúmen de Hemigrammus sp. entre la vegetación acuática sumergida. Foto: I. Mikolji; E) columna de agua cubierta por la planta Mayaca sp. (Mayacaceae). Foto: L. Mesa; F) detalle de Mayaca sp., especie de hábitos sumergidos muy importante como refugio para los peces. Foto: I. Mikolji.

300 L. Blanco-B. se encuentran las pertenecientes a los gé- que en conjunto determinan una oligotro- neros Acestrorhynchus, Brycon, Bryconops, fia que se ve reflejada en la composición Astyanax, Moenkhausia (colletti y copei), comunitaria (baja riqueza y diversidad, que muestran un nado rápido y continuo. baja abundancia, densidad y biomasa) y diversidad en la estructura trófica (depen- En la superficie pero asociados a las zonas dencia de elementos alóctonos) (Lasso et litorales, hay un gran número de especies al. 2004). En los morichales de Delta se de los géneros , Pyrrhulina, Hemi- han identificado 13 especies, de las cuales grammus, Hyphessobrycon, Nannostomus, las más abundantes de acuerdo al índice juveniles de la familia y nu- de dominancia comunitaria (IDC=0,81) merosos cíclidos pequeños (Apistogramma, fueron: Hemigrammus sp. (identificada Bujurquina, Dicrossus, Heros, Aequidens), como Hyphessobrycon axelrodi) y Pyrrhu- generalmente en sus fases juveniles. lina brevis (identificada como P. filamen- También viven en estos hábitats, pero es- tosa). Le siguen en importancia Poecilia condidos entre las raíces de plantas acuá- picta, Anablepsoides deltaphilus, Polycentrus ticas y carameras, numerosas especies de schomburgkii, Callichthys callichthys, Apisto- peces eléctricos (Gymnotiformes) y ba- gramma sp., Cichlasoma taenia y Nannacara gres (Siluriformes). quadrispinae. En comparación con otros ambientes deltaícos inundables, los mori- En las zonas del cauce central en toda la chales fueron los menos diversos (H´= 0,61 columna de agua, son frecuentes las espe- a 1,39), equitativos (0,33 a 0,79) y con la cies de los géneros Brycon, Semaprochilodus menor densidad de peces (2 a 8 peces/m2, y algunos curimátidos, estos dos últimos media=4) y biomasa (5 g/m2) (Lasso et al. grupos asociados al fondo debido a sus há- op. cit.). bitos alimentarios (detritívoros). También se observan algunos cíclidos de gran por- En el caso de la cuenca del golfo de Paria te como Cichla, Geophagus y Satanoperca; los morichales muestran una estructura también de hábitos bentófagos. También muy parecida, aunque están muy interre- encontramos en esta zona a los grandes lacionados con los bosques de pantano bagres. dominados por el cuajo (Virola surina- mensis), el bucare de agua, el sangrito y En los fondos litorales se encuentran las gua- el peramancillo (Symphonia globullifera). binas (Hoplias malabaricus y Hoplerythrinus Tienen una menor riqueza (7 sp.), con He- unitaeniatus) y los mataguaros (Crenicichla migrammus sp., Pyrrhulina brevis, Poecilia spp). picta, Anablepsoides deltaphilus, Polycentrus schomburgkii y dos especies adicionales de Mención aparte requieren los moricha- gran importancia para la dieta de las co- les del delta del Orinoco y golfo de Paria, munidades indígenas Warao, la guarapi- dadas sus particularidades limnológi- ta (Erythrinus erythrinus) y el agua dulce cas. Estos ambientes son poco profundos (Hoplerythrinus unitaeniatus). Las especies (máximo 0,5 m), de transparencia elevada más abundantes fueron Pyrrhulina brevis y (de 20 cm a total), aguas negras y claras Anablepsoides deltaphilus (IDC=0,97), con (mezcladas), temperatura entre 25 y 26 una diversidad y equidad baja (H´= 0,03 a °C, aguas ácidas (pH=6,2) y anóxicas (> 2 0,22; J= 0,06 a 0,37), al igual que la densi- ppm de oxígeno disuelto). A esto se une dad (2 a 7 peces/m2) y biomasa (0,3 a 0,9 g/ la influencia estacional de la cuña salina m2) (Lasso y Meri 2003).

301 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

II.4. Estructura trófica de agua del morichal. Es el caso de algunos Al igual que otros aspectos ecológicos de Siluriformes como Goeldiella eques (familia los peces de morichales, poco se conoce ), la cual en el río Casiquiare sobre la estructura trófica. Marrero et al. y en el río Aguaro en los llanos altos ve- (1997) mostraron la importancia del ma- nezolanos, basa su dieta en artrópodos terial alóctono consumido por los peces en alóctonos y peces (Figura 11). La familia estos ambientes en los Llanos Orientales Auchenipteridae se comporta de manera de Venezuela (Formación Mesa), donde similiar, donde Trachelyopterus galeatus el 57% del recurso trófico proviene de los es una especie depredadora con dominan- bosques en forma de material orgánico cia en el cosumo de artrópodos alóctonos animal (principalmente artrópodos) y (Tabla 1). Otros auqueniptéridos carnívo- vegetal (frutos y semillas), mientras que ros como Tetranematichthys wallacei, ba- un 37% lo constituye material autóctono, san su dieta en peces e insectos de origen como algas, zooplancton y peces; el por- alóctono y Trachycorystes trachycorystes centaje restante (40%) corresponde a de- consume principalmente insectos tanto tritus (Figura 10). de origen alóctono como autóctono (An- drade-López y Machado-Allison 2009). Ejemplos particulares que refuerzan la hipótesis de la alta dependencia de la ic- Complementariamente, Nakamura (2000) tiofauna por el material alóctono presente proporciona un análisis trófico de algunas en el ecosistema circundante a la película especies presentes en los morichales del

Figura 10. Aporte porcentual del material alóctono y autóctono a la red trófica. Fuente: Marrero et al. (1997).

302 L. Blanco-B.

Presa

7

Presa

Figura 11. Hábitos alimenticios de Goeldiella eques. Fuente: Andrade-López y Machado- Allison (2009).

Tabla 1. Hábitos alimenticios de Trachelyopterus galeatus.

Presa Estadio Origen Familia Formicidae Adulto Alóctono Orden Coleoptera Adulto Alóctono Familia Curculionidae Adulto Alóctono Familia Scarabaeidae (Dichotomius) Adulto Alóctono Orden Ephemeroptera Ninfa Autóctono Orden Diptera Pupa Autóctono Familia Culicidae Adulto Alóctono Orden Orthoptera Adulto Alóctono Orden Trichoptera Larva Autóctono Orden Arachnida (Araneae) Adulto Alóctono

río Caura en la Guayana venezolana (Tabla sp.), las cuales son en su mayoría formas 2). Se observa una dominancia de las espe- pequeñas y generalmente de hábitos pe- cies que se alimentan parcial o totalmente lágicos, como los géneros Pyrrhulina y Nan- de insectos (21 sp.). Le siguen en impor- nostomus, y el pez eléctrico Eigenmannia. La tancia las que utilizan zooplancton (10 omnivoría parcial o estricta se observa en

303 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

Tabla 2. Grupos tróficos de las especies registradas en tres morichales del río Caura. (H): herbívoro; (D): detritívoro; (O): omnívoro; (C): carnívoro; (En): entomófago; (Zoo): zoo- planctófago; (Inv): invertebrados; (I): ictiófagos. Fuente: Nakamura (2000).

Orden Familia Especie Grupo Trófico Characiformes Anostomidae Laemolyta taeniata H-En Characiformes Anostomidae Leporinus friderici O-H Characiformes Anostomidae Leporinus granti C:En Characiformes Characidae Acestrorhynchus falcirostris C:I Characiformes Characidae Brycon falcatus H-En Characiformes Characidae Bryconops giacopinii C:En Characiformes Characidae Hemigrammus levis C:En-Zoo Characiformes Characidae Hemigrammus micropterus C:Zoo Characiformes Characidae Hemigrammus rhodostomus C:En-Zoo Characiformes Characidae Hemigrammus stictus C:En-Zoo Characiformes Characidae Moenkhausia collettii C:Zoo Characiformes Characidae Phenacogaster megalostictus C:En Characiformes Characidae Myleus sp. H Characiformes Curimatidae Curimatopsis macrolepis D Characiformes Curimatidae Cyphocharax spilurus D Characiformes Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus C:I Characiformes Erythrinidae Hoplias malabaricus C:I Characiformes Hemiodus cf. semitaeniatus O-En Characiformes Copella metae C:En Characiformes Lebiasinidae Nannostomus cf. anduzei C:En Characiformes Lebiasinidae Pyrrhulina lugubris C:En Characiformes Prochilodontidae Semaprochilodus kneri O-En Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia virescens C:En-Zoo Siluriformes Auchenipteridae Tetranematichthys quadrifilis C:I Siluriformes Platydoras costatus O Siluriformes Goeldiella eques C:I Perciformes Cichlidae Acaronia vultuosa C:Inv Perciformes Cichlidae Aequidens diadema C:Inv Perciformes Cichlidae Apistogramma sp. C:En-Zoo Perciformes Cichlidae Cichla orinocensis C:I Perciformes Cichlidae Dicrossus filamentosus O Perciformes Cichlidae Crenicichla sp. C:I Perciformes Cichlidae Heros severus O-H

304 L. Blanco-B.

Tabla 2. Continuación.

Orden Familia Especie Grupo Trófico Perciformes Cichlidae Hypselacara coryphaenoides C:I-En Perciformes Cichlidae Mesonauta insignis H-En Perciformes Cichlidae Mikrogeophagus ramirezi O-En Perciformes Cichlidae Satanoperca daemon O-H-En-Zoo

ocho especies, especialmente en Dicrossus II.5. Importancia económica de la filamentosus y Platydoras costatus. El grupo ictiofauna de los ictiófagos estuvo representado prin- cipalmente por cinco especies, con formas Además de la gran diversidad, uno de típicamente depredadoras, como los pa- los aspectos más importantes de los mo- vones (Cichla), mataguaros (Crenicichla), richales se refiere al aporte alimenticio cara e´perros (Acestrohynchus) y bagres a los pobladores, principalmente comu- como Goeldiella y Tetranematichthys. nidades indígenas. La tabla 3 muestra

Tabla 3. Lista de especies de peces presentes en los morichales de importancia comercial y de consumo de subsistencia.

Nombre Nombre Especie Especie Común Común Pellona castelnaeana Sardinata Hoplosternum littorale Busco, curito Ageneiosus magoi Bagre rambao Oxydoras niger Sierra negra Brachyplatystoma filamentosum Valentón Pterygoplichthys multiradiatus Corroncho Valentón, Brachyplatystoma juruense Prochilodus mariae Coporo laoláo Semaprochilodus laticeps Sapoara Brachyplatystoma rousseauxii Dorado Hoplias malabaricus Guavina Valentón, Brachyplatystoma vaillantii laoláo tatauaia Payara Calophysus macropterus Zamurito Colossoma macropomum Cachama Brachyplatystoma platynemum Bagre jipi Mylossoma duriventre Palometa Megalonema platycephalum Bagre Piaractus brachypomus Morocoto Caribe Phractocephalus hemiliopterus Cajaro Pygocentrus cariba colorado Pseudoplatystoma orinocoense Rayao Astronotus sp. Pavona Rayao, bagre Pseudoplatystoma metaense tigre Cichla orinocensis Pavón

305 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

aquellas especies que forman parte de la Por otro lado existe un potencial pesquero pesquería de sustento y en algunos casos ornamental aún no explotado en profun- representa también un valor de intercam- didad en Venezuela, aunque en Colombia bio comercial. Como se puede observar, si se comercializa comúnmente. La tabla existen representantes de los grandes 4 muestra las principales especies que grupos como son los bagres (orden Siluri- forman parte del mercado tradicional de formes) y los “peces de escamas” como las exportación hacia los Estados Unidos y coporos, sapoaras, palometas, morocotos Europa. y cachamas (orden Characiformes).

Tabla 4. Lista de especies de peces de importancia económica ornamental. Fuente: (Royero 1993) y observaciones personales.

Myliobatiformes (rayas) Auchenipteridae Potamotrygonidae Ageneiosus pardalis Potamotrygon motoro Ageneiosus magoi Potamotrygon orbignyi Auchenipterus nuchalis Characiformes Tatia aulopygia Curimatidae (bocachicos) Gymnotiformes (peces electricos) Curimatopsis evelynae Gymnotidae Curimatopsis macrolepis Electrophorus electricus Cyphocharax spilurus Gymnotus carapo Prochilodontidae Sternopygidae Semaprochilodus kneri conirostris Anostomidae Eigenmannia macrops anostomus Eigenmannia virescens Anostomus ternetzi Rhabdolichops caviceps Abramites hypselonotus Sternopygus macrurus Laemolyta taeniata Rhamphichthyidae Leporinus brunneus Rhamphichthys marmoratus Leporinus fasciatus Rhamphichthys rostratus Leporinus friderici Leporinus maculatus Brachyhypopomus beebei Crenuchidae (voladoritas) Brachyhypopomus brevirostris Melanocharacidium blennioides lepturus Characidium steindachneri Microsternarchus bilineatus Characidium fasciatum Steatogenys elegans

306 L. Blanco-B.

Tabla 4. Continuación.

Hemiodontidae Apteronotidae Hemiodopsis gracilis Adontosternarchus devenanzii Hemiodus immaculatus Apteronotus albifrons Hemiodus unimaculatus Sternarchorhamphus muelleri Gasteropelecidae (hachas) Sternarchorhynchus mormyrus Carnegiella marthae Sternarchorhynchus sp. Thoracocharax stellatus Cyprinodontiformes (gupys, peces anuales) Characidae (tetras) Poeciliidae Acestrorhynchus falcatus Poecilia reticulata Aphyocharax alburnus Aphyocharax yekwanae Anablepsoides deltaphilus Astyanax bimaculatus Rachovia maculipinnis Brachychalcinus orbicularis Beloniformes (peces aguja) Brycon bicolor Belonidae Bryconamericus beta Potamorrhaphis guianensis Bryconops colaroja Synbranchiformes (anguilas) Bryconops giacopinii Synbranchidae Bryconops humeralis Synbranchus marmoratus Catoprion mento Perciformes (cíclidos y curvinatas) Colossoma macropomum Familia Sciaenidae Gymnocorymbus thayeri Plagioscion squamosissimus Hemigrammus rhodostomus Polycentridae Hemigrammus unilineatus Monocirrhus polyacanthus Hyphessobrycon eques Polycentrus schomburgkii Iguanodectes spilurus Familia Cichlidae Jupiaba mucronata Acaronia vultuosa Markiana geayi Aequidens diadema Metynnis argenteus Aequidens metae Metynnis luna Andinoacara pulcher Moenkhausia collettii Apistogramma guttata Moenkhausia cotinho Apistogramma hoignei Moenkhausia dichroura Apistogramma hongsloi Moenkhausia lepidura Apistogramma megaptera Moenkhausia oligolepis Astronotus sp.

307 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

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Tabla 4. Continuación.

Myleus schomburgkii Biotodoma cupido Myleus torquatus Biotodoma wavrini Myloplus rubripinnis Bujurquina mariae Mylossoma aureum Caquetaia kraussii Mylossoma duriventre Chaetobranchus flavescens Odontostilbe pulchra Cichla monoculus Paracheirodon axelrodi Cichla orinocensis Piaractus brachypomus Cichla temensis Pristella maxillaris Cichlasoma amazonarum maculipinnis Cichlasoma bimaculatum Pristobrycon striolatus Cichlasoma orinocense Pygocentrus cariba Crenicichla geayi Rhinobrycon negrensis Crenicichla johanna Serrasalmus irritans Crenicichla cf. lenticulata Serrasalmus rhombeus Crenicichla lugubris Tetragonopterus argenteus Crenicichla saxatilis Tetragonopterus chalceus Crenicichla sveni Thayeria obliqua Crenicichla cf. wallacii Xenagoniates bondi Dicrossus filamentosus Lebiasinidae Geophagus abalios Copella nattereri Geophagus altifrons Nannostomus eques Heros severus Nannostomus marilynae Hoplarchus psittacus Nannostomus unifasciatus Hypselacara coryphaenoides Pyrrhulina brevis Mesonauta egregius Ctenoluciidae Mesonauta insignis Boulengerella lateristriga Mikrogeophagus ramirezi Siluriformes (bagres) Nannacara quadrispinae Aspredinidae Pterophyllum altum Bunocephalus amaurus Pterophyllum scalare Callichthyidae Satanoperca daemon Callichthys callichthys Satanoperca jurupari Corydoras aeneus Satanoperca leucosticta Corydoras septentrionalis Satanoperca mapiritensis

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Tabla 4. Continuación.

Hoplosternum littorale Pleuronectiformes (lenguados) Megalechis picta Achiridae Doradidae Achirus novoae albomaculatus Achiropsis nattereri Scorpiodoras heckelii Hypoclinemus mentalis Hassar wilderi Platydoras armatulus Platydoras costatus Pterodoras sp.

Bibliografía • Chernoff, B., A. Machado-Allison, F. Pro- venzano, P. W. Willink y P. Petry. 2002. • Andrade-López, J. y A. Machado-Allison. Bryconops imitator, a new species from the 2009. Aspectos morfológicos y ecológicos río Caura basin of Venezuela (Teleostei: de las especies de Heptapteridae y Auche- Characiformes). Ichthyological Exploration nipteridae presentes en el morichal Nico- of Freshwaters 13 (3): 193-202. lasito (río Aguaro, Estado Guárico, Vene- • Chernoff, B. y A. Machado-Allison. 2005. zuela). Boletín Academia de Ciencias Físicas, Bryconops magoi y Bryconops collettei (Cha- Matemáticas y Naturales. 49 (3): 35-59. raciformes: Characidae), two new fres- • Antonio, M. E., S. O. Kullander y C. A. Lasso. hwater fish species from Venezuela, with 1989. Descripción de una nueva especie comments on B. caudomaculatus (Günther). de Apistogramma (Teleostei-Cichlidae) Zootaxa 1094: 1-23. del río Morichal Largo de Venezuela. Acta • Galvis, G., J. I. Mojica, S. R. Duque, C. Biológica Venezuelica. 12 (3-4): 131-139. Castellanos, P. Sánchez-Duarte, M. Arce, • Antonio, M. E. y C. A. Lasso. 2003. Los pe- A. Gutiérrez, L. F. Jiménez, M. Santos, S. ces del río Morichal Largo, Estados Mona- Vejarano, F. Arbeláez, E. Prieto y M. Leiva. gas y Anzoátegui, cuenca del río Orinoco, 2006. Peces del medio Amazonas, Región Venezuela. Memoria Fundación La Salle de Leticia. Serie de guías tropicales de campo Ciencias Naturales. 156: 5-118. No. 5. Conservación Internacional. Edito- • Buckup, P. A. 1993. Review of the Chara- rial Panamericana, Formas e Impresos, Bo- cidiin fishes (Teleostei: Characiformes), gotá, Colombia. 586 pp. with descriptions of four new genera and • Galvis, G., J. I., Mojica, F. Provenzano, C. A. ten new species. Ichthyological Exploration Lasso, D. C. Taphorn, R. Royero, C. Caste- of Freshwaters. 4 (2): 97-154. llanos, A. Gutiérrez C., M. A. Gutiérrez, Y. • Castellanos, C. 2002. Distribución espacial López, L. M. Mesa, P. Sánchez-Duarte y C. de la comunidad de peces en una quebra- A. Cipamocha. 2007 a. Peces de la Orino- da de aguas negras amazónicas, Leticia, quía colombiana con énfasis en especies de Colombia. Tesis de pregrado, Biología, Uni- interés ornamental. Instituto Colombiano versidad Nacional de Colombia, Bogotá. de Desarrollo Rural (INCODER) y Universi- 184 pp. dad Nacional de Colombia, Bogotá, Colom- • Celis, J. A. (s/f). Plan de manejo Parque bia. 425 pp. Nacional Natural Amacayacu. Documento • Galvis, G., P. Sánchez-Duarte, L. M. Mesa ejecutivo de la línea base. 33 pp. S., Y. López, M. A. Gutiérrez, A. Gutiérrez

309 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA

C., M. Leiva C. y C. Castellanos. 2007 b. Pe- mas acuáticos en la confluencia de los ríos ces de la Amazonía colombiana con énfasis Orinoco y Ventuari, Estado Amazonas en especies de interés ornamental. Institu- (Venezuela). Boletín RAP de Evaluación to Colombiano de Desarrollo Rural (INCO- Biológica 30. Conservation International. DER), Universidad Nacional de Colombia Washington DC, USA. e Instituto Amazónico de Investigaciones • Lasso, C. A. 2004. Los peces de la Estación Científicas (SINCHI), Bogotá, Colombia. Biológica El Frío y Caño Guaritico (Estado 489 pp. Apure), Llanos del Orinoco, Venezuela. Pu- • González-B., V. 2009. Estructura y funcio- blicación del Cómite Español del Programa namiento del sistema ecológico de los mo- MaB y de la Red IberoMaB de la UNESCO, richales de los Llanos Orientales de Vene- Sevilla, España. 458 pp. zuela: una introducción. Mimeografiado. • Lugo-Rugeles, M., L. Vásquez y C. Bayona. 113 pp. 2007. Catálogo de peces ornamentales co- • Herrera, M. 2001. Estudio comparativo de merciales de Arauca. Universidad Nacional la estructura de las comunidades de peces de Colombia. Bogotá, Colombia. 51 pp. en tres ríos de morichal y un río llanero, en • Machado-Allison, A. 1987. Los peces de los los Llanos Orientales de Venezuela. Tesis ríos Caris y Pao Estado Anzoátegui: clave de Maestría en Ecología Tropical. Univer- ilustrada para su identificación. Ediciones sidad de Los Andes Facultad de Ciencias, Corpoven, Gráficas Armitano, Caracas, 67 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecoló- pp. gicas. Mérida, Venezuela. 125 pp. • Machado-Allison, A. 2002. Los peces cari- • Herrera, M., S. Segnini y A. Machado-Alli- bes de Venezuela: una aproximación a su son. 2012. Comparación entre un ecosiste- estudio taxonómico. Boletín de la Academia ma de morichal y un río llanero a través de de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales la composición taxonómica, constancia y 62 (1): 35-88. abundancia de especies ictícas. Boletín de la • Machado-Allison, A. 2005. Los peces de Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y los llanos de Venezuela: un ensayo sobre su Naturales. 51 (1): 9-29. historia natural. 3ra. edición. Universidad • Lasso, C. A. y J. Meri. 2003 (“2001”). Es- Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. tructura comunitaria de la ictiofauna en 222 pp. herbazales y bosques inundables del bajo • Machado-Allison, A., C. Marrero, O. Brull, río Guanipa, cuenca del golfo de Paria, Ve- R. Royero y L. Aguana. 1984. Peces. Bases nezuela. Memoria de la Fundación La Salle de para el diseño de medidas de mitigación y Ciencias Naturales 155: 73-89. control de las cuencas hidrográficas de los • Lasso, C. A., J. Meri y O. M. Lasso-Alcalá. ríos Caris y Pao (Estado Anzoátegui). Infor- 2004 (“2003”). Composición, aspectos eco- me técnico final para Meneven S. A. (Mene- lógicos y uso del recurso íctico en el Blo- ven CAR 33) Vol. V. Ecosistemas Acuáticos. que Delta Centro, Venezuela. Memoria de Universidad Central de Venezuela Facultad la Fundación La Salle de Ciencias Naturales de Ciencias, Instituto de Zoología Tropical. 155: 73-89. • Machado-Allison, A., O. Brull y C. Marre- • Lasso, C. A., A. Giraldo, O. M. Lasso-Al- ro. 1987. Bases para el diseño de medidas calá, O. León-Mata, C. DoNascimiento, N. de mitigación y control de las cuencas hi- Milani, D. Rodríguez-Olarte, J. C. Señaris drográficas de los ríos Caris y Pao, Edo. y D. Taphorn. 2003. Peces de los ecosiste- Anzoátegui. Sección Fauna Acuática. UCV- mas acuáticos de la confluencia de los ríos Menenven, Caracas Informe final Proyecto Orinoco y Ventuari, Estado Amazonas, MENEVEN-CAR33. 1984-1987. 80 pp. Venezuela: resultados del AquaRAP 2003. • Machado-Allison, A., B. Chernoff, F. Pro- Pp. 114-122. En: Lasso, C. A., J. C. Señaris, venzano, P. W. Willink, A. Marcano, P. Pe- L. E. Alonso y A. Flores (eds.). Evaluación try, B. Sidhauskas y T. Jones. 2003. Inven- rápida de la biodiversidad de los ecosiste- tory, relative abundance and importance of

310 L. Blanco-B.

fishes in the Caura river basin, Bolívar Sta- Estado Bolívar, Venezuela. Trabajo de te, Venezuela. Pp. 64-74. En: Chernoff, B., grado. Universidad Central de Venezuela A. Machado-Allison, K. Riseng, J. R. Mon- Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. tambault. (Eds.). A biological assessment Caracas, Venezuela. 157 pp. of the aquatic ecosystems of the Caura • Nakamura, K., C. A. Lasso, C. Vispo y M. river basin, Bolívar State, Venezuela. RAP Ortaz. 2004. Observaciones subacuáticas: Bulletin of Biological Assessment 28. Con- una herramienta efectiva para la obtención servation International, Washington, DC. de datos ecológicos y etológicos en comuni- • Maldonado-Ocampo, J. 2001. Peces del dades ícticas continentales. Memoria de la área de confluencia de los ríos Meta, Bita Fundación La Salle de Ciencias Naturales 157: y Orinoco en el municipio de Puerto Car- 83-110. rreño, Vichada, Colombia. Dahlia. 4: 61-74. • Ortega-Lara, A. 2005. Biodiversidad ictio- • Maldonado-Ocampo, J. y J. D. Bogotá- lógica de la reserva Bojonawi, cuenca del Gregory. 2007. Peces. Pp. 237-245. En: río Orinoco, municipio de Puerto Carreño, Villareal-Leal, H. y J. Maldonado-Ocampo. Vichada. Informe presentado a la Funda- Caracterización biológica del parque nacio- ción Omacha. Museo Departamental de nal natural el Tuparro (sector noreste), Vi- Ciencias Naturales, Instituto para la In- chada, Colombia. Instituto Alexander von vestigación y Preservación del Patrimonio Humboldt, Bogotá, Colombia. Cultural y Natural del Valle del Cauca (IN- • Marcano, A., L. Mesa, J. C. Paz y A. Ma- CIVA). Cali, Colombia. 33 pp. chado-Allison. 2007. Adiciones al conoci- • Pérez, L. E. 1984. Uso del hábitat por la miento de los peces del sistema Aguaro- comunidad de peces de un río tropical aso- Guariquito y río Manapire, cuenca del río ciado a un bosque. Memoria de la Fundación Orinoco, Estado Guárico, Venezuela. Acta La Salle de Ciencias Naturales 54: 143-162. Biológica Venezuelica. 27 (1): 36-49. • Prieto, E. F. 2000. Estudio ictiológico de • Marrero, C. 2011. La vegetación de los un caño de aguas negras de la Amazonía humedales de agua dulce de la Venezuela. colombiana, Leticia-Amazonas. Trabajo de Biollania 10: 250-263. grado. Universidad Nacional de Colombia • Marrero, C., A. Machado-Allison, V. Gon- Facultad de Ciencias, Departamento de zález-B. y J. Velásquez. 1997. Ecología y Biología. Bogotá, Colombia. 98 pp. distribución de los peces de los morichales de los llanos orientales de Venezuela. Acta • Provenzano, F. 1984. Aspectos de la repro- Biológica Venezuelica. 17 (4): 65-79. ducción en peces Gymnotiformes del bajo • Mesa S., L. M. y C. A. Lasso. 2011. Llano de Venezuela. Trabajo de ascenso, Apistogramma megaptera (Perciformes: Facultad de Ciencias, Universidad Central Cichlidae), una nueva especie para la cuenca de Venezuela, Caracas. 44 pp. del Orinoco en Colombia y Venezuela. Biota • Royero, R. 1993. Peces ornamentales de Colombiana 12 (1): 37-54. Venezuela (cuadernos lagoven). Ed. Arte, • Mesa S., L. M. 2012. Morichales de la ori- Venezuela. 105 pp. noquia y amazonia colombiana “fauna y • Sidlauskas, B. L., J. C. Garavello y J. Jellen. limnología”. Documento técnico (contrato 2007. A new Schizodon (Characiformes: No. 12-12-024-032PS), Programa Biología Anostomidae) from the río Orinoco sys- de la Conservación y Uso de la Biodivesi- tem, with a redescription of S. isognathus dad, Instituto de Investigación de Recursos from the río Paraguay system. Copeia (3): Biológicos Alexander von Humboldt, Bogo- 711-725. tá, Colombia. 53 pp. • Vegas-Vilarrúbia, T., J. Paolini y R. He- • Nakamura, K. A. 2000. Comparación pre- rrera. 1988. A physico-chemical survey of liminar de la diversidad íctica en tres mo- blackwater rivers from the Orinoco and richales con distintos niveles de interven- the Amazon basins in Venezuela. Archiv fur ción humana, cuenca baja del río Caura, Hydrobiologie 111 (4): 491-506.

311 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 . 2004, Prieto Fuente . 2006, Marcano et al.2007 et al. 2007 et al. 2007 Marcano Galvis et al Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Nakamura et al 2000

Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema

x x x x x x x x x M x x x x

x x Taxa (Steindachner 1876) (Fernández-Yépez 1948) (Fernández-Yépez (Fernández-Yépez 1948) (Fernández-Yépez (Müller y Henle 1841) (Müller y Troschel 1844) (Eigenmann y Eigenmann 1889) Eigenmann y (Eigenmann Vari 1989 Myers 1930 Myers (Kner 1858) cf. roseni Familia Parodontidae Familia apolinari Parodon Orden Myliobatiformes Familia Potamotrygonidae Potamotrygon motoro Pellona castelnaeana Valenciennes castelnaeana 1847 Pellona Characiformes Orden Curimatidae Familia Curimata Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) Familia Clupeidae Curimata vittata alburnaCurimatella dorsalis Curimatella Orden Clupeiformes Orden Curimatella immaculataCurimatella Curimatella immaculataCurimatella Curimatopsis evelynae GéryCurimatopsis evelynae 1964 Curimatopsis macrolepis Anexo 1. Listadode especies de peces reportados para los ecosistemas de morichal cananguchaly en la Orinoquia colombo- venezolana y la Amazonia colombiana. M: morichal, RM: río de morichal (Orinoco); C: cananguchal-área inundada, RC: río de (Amazonas). cananguchal

312 L. Blanco-B. . 1984, . 1984, Prieto 2000 Fuente . 2004 . 2004 . 2007 b, Prieto 2000 . 2007 b, Prieto 2000 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Herrera 2001, Machado-Allison et al et al Nakamura Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Prieto 2000 Prieto Marcano 2000 Prieto Prieto 2000 Prieto Machado-Allison et al Marcano Marcano Galvis et al 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Marcano Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x

x x x

x x x x M x x x x x x Taxa (Steindachner 1876) (Cope 1878) (Eigenmann y Eigenmann 1889) Eigenmann y (Eigenmann (Jardine 1841) (Steindachner 1879) Eigenmann y Eigenmann 1889 Eigenmann y Eigenmann (Eigenmann y Eigenmann, 1889) Eigenmann, y (Eigenmann (Kner 1858) Spix y Agassiz 1829 Eigenmann 1922 Eigenmann Cyphocharax festivus Vari 1992 Cyphocharax oenas Vari 1992 Cyphocharax spiluropsis Cyphocharax spilurus (Günther 1864) Potamorhina altamazonica Potamorhina Psectrogaster amazonica Psectrogaster Psectrogaster ciliata (Müller ciliata Psectrogaster & Troschel 1844) Psectrogaster rutiloides (Gill argentea Steindachnerina 1858) Steindachnerina bimaculata guentheriSteindachnerina Steindachnerina pupula Vari 1991 Familia Prochilodontidae Familia mariae Prochilodus Prochilodus nigricans Semaprochilodus insignis Semaprochilodus 1909) kneri (Pellegrin Semaprochilodus laticeps Familia Anostomidae Anexo 1. Continuación.

313 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 2004 . 1984 Fuente et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 a Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Nakamura et al. 2004 Nakamura Galvis Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Herrera 2001, Nakamura et al Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Marcano Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano Sidlauskas et al. 2007

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x M x x x x x x x x x x x x

Taxa Müller y Troschel 1844 Müller y Troschel 1844 (Linnaeus 1758) (Linnaeus (Steindachner 1879) Eigenmann 1922 Eigenmann Spix y Agassiz 1829 (Bloch 1794) Fowler 1940 maculatus maculatus cf. cf. Abramites hypselonotus (Günther 1868) Anostomus anostomus Anostomus 1949 ternetzi Fernández-Yépez Laemolyta orinocensis Laemolyta Laemolyta taeniata (KnerLaemolyta taeniata 1858) Leporinus Leporinus Leporinus fasciatus (Bloch 1794) Leporinus friderici Leporinus gr. friderici Leporinus maculatus Müller y Troschel 1844 Leporinus steyermarki Inger 1956 Leporinus wolfei Leporinus yophorus Pseudanos gracilis (Kner 1858) Pseudanos irinae Winterbottom 1980 Pseudanos winterbottomi Sidlauskas y Santos 2005 Schizodon fasciatus Schizodon isognathus 1858 Kner Schizodon scotorhabdotus Sidlauskas, Garavello y Jellen 2007 x Familia Chilodontidae Familia Anexo 1. Continuación.

314 L. Blanco-B. Fuente . 2004 . 2007 b et al Galvis et al Galvis et al. 2007 a, Prieto 2000 Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al.2007 a 2000 Prieto Buckup 1993 Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al. 2007 a Nakamura 2000 Prieto Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x

x x

x x x x x M x x x x x x x x

Taxa aphorn, Montaña y Buckup 2006 x Eigenmann 1909 Eigenmann Myers 1927 Günther 1863 Isbrücker y Nijssen 1988 zebra Chilodus gracilis Chilodus punctatus Müller y Troschel 1844 Familia Crenuchidae Familia WeitzmanAmmocryptocharax elegans y Kanazawa 1976 x Characidium gr.Characidium Characidium longum T Eigenmann 1909 Eigenmann pteroides Characidium Eigenmann 1909 Eigenmann pellucidum Characidium Characidium steindachneriCharacidium Cope 1878 Crenuchus spilurus Crenuchus Elachocharax geryi Weitzman y Kanazawa 1978 Elachocharax mitopterus Weitzman mitopterus Elachocharax 1986 Elachocharax pulcher Buckup dispilomma Melanocharacidium 1993 Odontocharacidium aphanes (WeitzmanOdontocharacidium y Kanazawa 1977) x Familia Hemiodontidae Günther gracilis Hemiodopsis 1864 Hemiodus amazonum (Humboldt amazonum Hemiodus 1821) Hemiodus semitaeniatus Kner semitaeniatus Hemiodus 1858 Familia Gasteropelecidae Carnegiella Myers 1927 marthae Carnegiella strigata (Günther 1864) Anexo 1. Continuación.

315 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 . 1984 Fuente et al. 2003 . 2004 . 2007 b, Prieto 2000 Marcano et al. 2007 Marcano Machado-Allison Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano

Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x M

x

x x x x x x x Taxa (Günther 1869) (Linnaeus 1758) (Linnaeus (Cope 1872) (Fowler 1913) (Fowler Eigenmann 1913 Eigenmann (Jenyns 1842) Müller y Troschel 1844 falcatus Astyanax microlepis Familia Characidae Familia Astyanax siapae Garutti 2003 Aphyocharax yekwanae Willink, Chernoff y Machado-Allison 2003 Axelrodia stigmatias alburnusAphyocharax Astyanax abramis Astyanax anteroides (Géry 1965) Astyanax bimaculatus Astyanax integer 1930 Myers Astyanax 1914 metae Eigenmann Brachychalcinus copei (Steindachner copei Brachychalcinus 1882) Brachychalcinus orbicularis (Valenciennes 1850) Brycon amazonicus (Spix y Agassiz 1829) Brycon bicolor1909 Pellegrin Brycon cephalus (Günther 1869) Brycon Brycon melanopterus Brycon whitei Myers y Weitzman 1960 Eigenmann 1914 Bryconamericus Eigenmann alpha Bryconamericus 1914 cismontanus Eigenmann Anexo 1. Continuación.

316 L. Blanco-B. . 1984, . 1984 . 1984 Fuente . 2004 . 2007 b, Prieto 2000 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Machado-Allison et al. 2003 Chernoff y Machado-Allison 2005 Nakamura et al Nakamura Chernoff et al. 2002 Chernoff y Machado-Allison 2005 Herrera 2001, Machado-Allison et al 1984 Pérez Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Castellanos 2002 Herrera 2001, Machado-Allison et al Prieto 2000 Prieto Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x Taxa (Günther 1868) (Cuvier 1816) (Bloch 1794) (Valenciennes 1850) (Fernández-Yépez, 1950) (Fernández-Yépez, (Cope 1870) Lucena 1987 (Cuvier 1819) (Cope 1870) melanurus Bryconamericus 1914 deuterodonoides Eigenmann Bryconops alburnoides Kner 1858 Bryconops caudomaculatus (Günther 1864) Bryconops colaroja Chernoff y Machado-Allison1999 x Bryconops collettei ChernoffBryconops collettei y Machado-Allison 2005 x Bryconops giacopinii Bryconops imitator Chernoff y Machado-Allison 2002 x Bryconops magoi Chernoff y Machado-Allison 2005 x Bryconops Catoprion mento Chalceus erythrurusChalceus apurensis Charax Charax condei (Géry & Knöppel 1976) Charax notulatus Lucena 1987 Charax tectifer Charax Cheirodontops geayi Schultz 1944 Colossoma macropomum Creagrutus bolivari Schultz 1944 Ctenobrycon hauxwellianusCtenobrycon (Cope 1870) spilurusCtenobrycon Cynopotamus amazonum Cynopotamus Anexo 1. Continuación.

317 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 . 1984, . 1984 . 2004 Fuente . 2004 . 2004 . 2004 Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al. 2007 a Prieto 2000 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Nakamura et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Herrera 2001, Machado-Allison et al Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Nakamura et al Nakamura Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x Taxa Meek 1907 Eigenmann 1920 Eigenmann (Steindachner 1882) (Steindachner 1882) (Durbin 1909) (Durbin Durbin 1909 Durbin Cynopotamus 1909 bipunctatus Pellegrin Gephyrocharax valencia Fowler 1913 Gnathocharax steindachneri Fowler Gymnocorymbus (Fowler bondi 1911) Gymnocorymbus 1908 thayeri Eigenmann Hemigrammus analis Hemigrammus Hemigrammus barrigonae Eigenmann y Henn 1914 Hemigrammus bellottii Hemigrammus gracilis (Lütken 1875) Hemigrammus levis 1908 Durbin Hemigrammus marginatus Ellis 1911 Hemigrammus micropterus Hemigrammus microstomus Durbin 1918 Hemigrammus mimus Böhlke 1955 (Fernández-Yépez 1949) (Fernández-Yépez newboldi Hemigrammus Hemigrammus ocellifer Hemigrammus Hemigrammus rhodostomus Ahl 1924 Hemigrammus rodwayi 1909 Durbin Hemigrammus schmardae (SteindachnerHemigrammus schmardae 1882) Hemigrammus stictus Anexo 1. Continuación.

318 L. Blanco-B. . 1984 Fuente . 2004, Pérez 1984 . 2007 b, Marcano et al. 2007 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Galvis et al. 2007 a Herrera 2001, Prieto 2000 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x x x Taxa (Gill 1858) Durbin 1908 Durbin Eigenmann 1912 Durbin 1908 Durbin Eigenmann y Henn, 1914 (Günther 1864) Eigenmann 1908 Eigenmann Ahl 1923 Cope 1878 Hemigrammus unilineatus Hemigrammus vorderwinkleri Géry 1963 Heterocharax macrolepis Heterocharax Hyphessobrycon bentosi Hyphessobrycon copelandi Hyphessobrycon metae Iguanodectes spilurus Jupiaba polylepis (Günther 1864) Markiana geayi 1909) (Pellegrin Metynnis argenteus Metynnis hypsauchen (Müller y Troschel 1844) Metynnis luna Microschemobrycon casiquiare Böhlke 1953 Microschemobrycon geisleri Géry 1973 Moenkhausia chrysargyrea (Günther 1864) Moenkhausia collettii (Steindachner 1882) Moenkhausia comma Moenkhausia (Steindachner copei 1882) Eigenmann 1908 Moenkhausia Eigenmann cotinho Anexo 1. Continuación.

319 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984, . 1984, . 1984 . 1984 Fuente . 2004 et al. 2003 Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Lasso Herrera 2001, Machado-Allison et al 1984 Pérez Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al. 2007 a Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Marcano et al. 2007 Marcano Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x Taxa Eigenmann 1908 Eigenmann (Kner 1858) (Kner 1858) (Günther 1864) (Cuvier 1818) Böhlke 1958 cf. pectinatus cf. (Cope 1870) Moenkhausia dichroura Moenkhausia dichroura Moenkhausia grandisquamis (Müller y Troschel 1845) x Eigenmann 1908 Moenkhausia Eigenmann intermedia Moenkhausia (Kner lepidura 1858) Moenkhausia melogramma Moenkhausia naponis Moenkhausia oligolepis Myleus rubripinnis (Müller y Troschel 1844) Myleus schomburgkii (Jardine schomburgkii Myleus 1841) Myleus torquatus (Kner 1858) Mylossoma aureum (Spix aureum Mylossoma y Agassiz 1829) Mylossoma duriventre Mylossoma Odontostilbe pulchra (Gill 1858) Odontostilbe Bührnheim splendida y Malabarba 2007 x Paracheirodon axelrodi (Schultz axelrodi 1956)Paracheirodon Parapristella georgiae Géry georgiae Parapristella 1964 Phenacogaster 1909 megalostictus Eigenmann Phenacogaster Eigenmann 1909 microstictus Eigenmann Phenacogaster Anexo 1. Continuación.

320 L. Blanco-B. . 1984, . 1984, Fuente et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 a Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al 1984 Pérez Machado-Allison 2002 Machado-Allison 2002 Marcano Galvis 2000 Prieto Prieto 2000 Prieto Marcano Marcano Marcano Marcano Marcano Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Castellanos 2002, Prieto 2000 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x x Taxa Cuvier 1816 Spix y Agassiz 1829 (Cuvier 1819) (Linnaeus 1766) (Linnaeus Schultz, 1944 (Ulrey 1894) (Günther 1868) Phenacorhamdia anisura (Mees anisura Phenacorhamdia 1987) Piaractus brachypomus (CuvierPiaractus brachypomus 1818) Poptella compressa (Günther compressa Poptella 1864) Pristella maxillaris (Steindachner 1908) Pristobrycon (Steindachner calmoni Pristobrycon maculipinnis Fink y Machado-Allison 1992 1908) striolatusPristobrycon (Steindachner x Pygocentrus cariba (Humboldt 1821) Pygopristis denticulata Roeboides affinis Roeboides dientonito Roeboides myersii Gill 1870 2000 Roeboides numerosus Lucena Serrabrycon magoi Vari 1986 Serrasalmus altuvei Ramírez 1965 Serrasalmus irritans 1877 Peters Serrasalmus medinai RamírezSerrasalmus medinai 1965 Serrasalmus rhombeus Tetragonopterus argenteus Tetragonopterus Tetragonopterus chalceus Tetragonopterus Anexo 1. Continuación.

321 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984, . 1984, Nakamura et Fuente et al . 2004, Prieto 2000 . 2007 b, Herrera 2001, et al. 2007 2007. Prieto 2000 Prieto et al. 2007. et al. 2007 . 2004, Prieto 2000 Marcano Marcano Marcano Prieto 2000 Prieto Pérez 1984 Pérez Nakamura et al Nakamura Prieto 2000 Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Prieto 2000 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Prieto 2000 Prieto Galvis et al Machado-Allison al

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Orinoco y Orinoco y Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x

x x x

x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x Taxa (Spix y Agassiz 1829) (Bloch 1794) Fowler 1913 Fowler Spix y Agassiz 1829 (Kner 1858) madeirae cf. Thoracocharax stellatus (KnerThoracocharax 1858) Triportheus angulatusTriportheus (Spix y Agassiz 1829) Triportheus elongatus (Günther 1864) Tyttocharax Myers 1942 Myers bondi Xenagoniates Familia Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier 1819) Acestrorhynchus falcatus Acestrorhynchus heterolepis (Cope 1878) Acestrorhynchus microlepis (Jardine 1841) Familia Familia Cynodon gibbus (Agassiz 1829) Hydrolicus armatus (Jardine 1841) Raphiodon vulpinus Roestes molossus Roestes Familia Erythrinidae Familia Hoplerythrinus unitaeniatus Anexo 1. Continuación.

322 L. Blanco-B. . 1984, . 1984, . 2007 Fuente . 2004, Pérez 1984, Prieto . 2004 . 2007 a Nakamura et al Nakamura 2000 Herrera 2001, Machado-Allison et al Nakamura et al. 2004 Nakamura Herrera 2001, Machado-Allison et al Prieto 2000 Nakamura et al. 2004 Nakamura Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al. 1984 2000 Prieto Nakamura et al Nakamura Galvis et al Prieto 2000, Galvis et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema

x x x x

x x

x x x x x x x x x M x x x x x Taxa Steindachner 1876 Eigenmann 1909 Eigenmann (Valenciennes 1850) (Bloch 1794) Steindachner 1876 Eigenmann 1922 Eigenmann (Lichtenstein 1819) nduzei Fernandez y Weitzman 1987 x (Steindachner 1876) a cf. Hoplias malabaricus Familia Lebiasinidae Familia 1914) (Eigenmann metae Copella Copella nattereri Copella Nannostomus Nannostomus eques Nannostomus marginatus Nannostomus trifasciatus Nannostomus unifasciatus Steindachner 1876 Pyrrhulina brevis Steindachner 1876 Pyrrhulina (Cope laeta 1872) Pyrrhulina lugubris Familia Ctenoluciidae Familia lateristriga 1895) (Boulenger Boulengerella Boulengerella maculata Boulengerella Orden Siluriformes Familia Cetopsidae 1972) (Fernández-Yépez Cetopsidium morenoi Cetopsis coecutiensCetopsis Cetopsis orinoco (Schultz 1944) Anexo 1. Continuación.

323 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 Fuente . 2007 a . 2007 a . 2007 b . 2007 b, Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Galvis et al 2000 Prieto Galvis et al Herrera 2001, Machado-Allison et al Galvis et al 2000 Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Galvis et al Marcano et al. 2007 Marcano

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x

x x x x x x x x x x x x x x x x M x

x x x Taxa Gosline 1940 Gosline Eigenmann 1912 Günther 1863 Myers 1927 Weitzman 1963 Regan, 1912 (Valenciennes 1840) Cope 1872 Elwin 1938 oracoideus (Copeoracoideus 1874) La Monte 1941 (Castelnau 1855) c cf. Helogenes marmoratus Helogenes Familia Aspredinidae Familia amaurusBunocephalus Bunocephalus Familia Trichomycteridae Familia Myers 1927 alternus Ochmacanthus Ochmacanthus orinoco Paravandellia sp. Familia Callichthyidae Callichthyidae Familia splendens Brochis Pseudostegophilus nemurus (Günther 1869) 1758) (Linnaeus callichthys Callichthys Corydoras arcuatus Corydoras melanistius Corydoras osteocarus Böhlke 1951 Corydoras pastazensis Corydoras rabauti Corydoras septentrionalis Dianema longibarbis Dianema Hoplosternum littorale (Hancock 1828) Megalechis thoracata Megalechis Anexo 1. Continuación.

324 L. Blanco-B. . 1984 Fuente Herrera 2001, Prieto 2000 Herrera 2001, Machado-Allison et al Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000, Galvis et al. 2007 a Prieto 2000 Prieto Galvis et al. 2007 b Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema

x x x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x x Taxa Armbruster y Page 1996 (Kner 1854) (Linnaeus 1758) (Linnaeus Cope 1872 Linnaeus 1758 Linnaeus (Fowler 1943) (Fowler lanceolata (Günther lanceolata 1868) (Kner 1853) hemicochliodon Armbruster hemicochliodon 2003 sp. cf. vestitus sp. Kner 1854 Familia Loricariidae Familia Ancistrus Aphanotorulus ammophilus Farlowella acus Farlowella Farlowella amazonum (Günther amazonum Farlowella 1864) Myers 1942 vittata Myers Farlowella Boulenger 1895 Boulenger steindachneri Hypoptopoma (Fowler 1943) Hypostomus argus (Fowler Hypostomus cf. Hypostomus oculeus Hypostomus plecostomoides 1922) (Eigenmann Hypostomus plecostomus Limatulichthys griseus 1909) Limatulichthys (Eigenmann Loricaria cataphracta Loricariichthys brunneus (Hancock 1828) Otocinclus Oxyropsis wrightiana 1889 Eigenmann y Eigenmann Parotocinclus Pterygoplichthys lituratus Pterygoplichthys multiradiatus (Hancock 1828) Rineloricaria cf. Anexo 1. Continuación.

325 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 . 1984, Fuente . 2004 . 2007 b et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Galvis et al Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Nakamura et al Nakamura 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Lasso 2004 Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al. 2007 b Marcano Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x M x x x x x x x x x Taxa Steindachner 1876 Eigenmann 1912 (Valenciennes 1835) (Valenciennes 1835) (Quoy y Gaimard 1824) (Quoy y Gaimard 1824) Rineloricaria platyura (Müller y Troschel 1849) Rinhelepis sp. Sturisoma tenuirostris (Steindachner 1910) (Fowler 1943) Spatuloricaria (Fowler caquetae Familia Pseudopimelodidae Microglanis iheringi Gomes 1946 Microglanis poecilus Pseudopimelodus bufonius (Valenciennes 1840) Familia Heptapteridae (Eigenmannnemacheir Imparfinis y Fisher 1916) Goeldiella eques (MüllerGoeldiella y Troschel 1849) Pimelodella cristata (Müller y Troschel 1849) Pimelodella gracilis Pimelodella gracilis Eigenmann 1917 Pimelodella metae Eigenmann Pimelodina flavipinnis Rhamdia 1858 laukidi Bleeker Rhamdia quelen Rhamdia sebae Familia Pimelodidae Brachyplatystoma filamentosum (Lichtenstein 1819) Anexo 1. Continuación.

326 L. Blanco-B. Fuente . 2007 b et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Marcano Marcano Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x M x x x x x x x x x x Buitrago-Suárez y Burr 2007 x (Castelnau 1855) Taxa (Valenciennes 1840) Eigenmann y Allen 1942 (Kner 1858) (Fernández-Yépez 1968) (Fernández-Yépez brevior Eigenmann 1912 peruanus cf. Brachyplatystoma juruenseBrachyplatystoma (Boulenger 1898) Brachyplatystoma rousseauxii Brachyplatystoma vaillanti (Valenciennes 1840) Callophysus macropterus (LichtensteinCallophysus 1819) Chasmocranus cf. Duopalatinus Hemisorubim platyrhynchos Megalonema platycephalum Eigenmann 1912 Megalonema Phractocephalus hemiliopterus (Bloch hemiliopterus Phractocephalus y Schneider 1801) x Pimelodus Valenciennes blochii 1840 Pimelodus ornatus Kner 1858 Pinirampus pinirampu pirinampu pinirampu Pinirampus (Spix y Agassiz 1829) x Pseudoplatystoma metaense Buitrago-Suárez metaense Pseudoplatystoma y Burr 2007 x Platystomatichthys sturio Pseudoplatystoma orinocoense Sorubim lima (Bloch y Schneider 1801) Zungaro zungaro (HumboldtZungaro 1821) Familia Doradidae (Cope 1870) Amblydoras bolivarensis Anexo 1. Continuación.

327 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA Fuente . 2004 . 2007 a et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Galvis et al. 2007 a Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Galvis et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Nakamura et al Nakamura Marcano Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Colombia Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x

x x x x x M x x x x x x x x x x x x x x x Taxa (Mees 1988) (Fernández- Yépez 1968) (Linnaeus 1758) (Linnaeus Fernández-Yépez 1950 Fernández-Yépez Mees 1974 Amblydoras gonzalezi Amblydoras hancocki (Valenciennes hancocki Amblydoras 1840) Autanadoras milesi Autanadoras Hassar orestis (Steindachner 1875) Leptodoras copei (Fernández- copei Leptodoras Yépez 1968) Eigenmann 1925 ternetzi Eigenmann Opsodoras Oxydoras niger (Valenciennes 1821) Platydoras armatulusPlatydoras (Valenciennes 1840) Platydoras costatusPlatydoras Pterodoras 1950) rivasi (Fernández-Yépez Scorpiodoras heckelii (Kner 1855) Familia Auchenipteridae Ageneiosus inermis 1766) (Linnaeus Ageneiosus magoi Castillo y Brull 1989 Ageneiosus ucayalensis Castelnau 1855 Auchenipterichthys longimanus (Günther 1864) Auchenipterus nuchalis (SpixAuchenipterus nuchalis y Agassiz 1829). Centromochlus heckelii (De Filippi 1853) Centromochlus romani Entomocorus gameroi Mago-Leccia 1984 Tatia aulopygia (KnerTatia 1858) Tatia galaxiasTatia Anexo 1. Continuación.

328 L. Blanco-B. . 1984 . 1984, . 1984, Fuente . 2004 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Marcano Nakamura et al Nakamura Herrera 2001, Marcano et al.2007 Galvis et al. 2007 a Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Herrera 2001, Machado-Allison et al et al. 2004 Nakamura Marcano Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Pérez 1984, Prieto 2000 Marcano Prieto 2000 Prieto

Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x M x x

x

x x

Taxa (Linnaeus 1766) (Linnaeus (Linnaeus 1766) (Linnaeus (Valenciennes 1836) (Bloch y Schneider 1801) (Boulenger, 1897) Linnaeus 1758 Linnaeus (Steindachner 1877) Steindachner 1882 Tatia intermedia Tatia Tatia perugiaeTatia Tatia romani (Mees 1988) Tetranematichthys quadrifilis (KnerTetranematichthys 1858) Trachelyopterus galeatus Trachelyopterus Electrophorus electricus Trachycorystes trachycorystes (Valenciennes 1840) Familia Gymnotidae Familia Gymnotus carapo Orden Gymnotiformes Orden (Eigenmann conirostris Distocyclus y Allen 1942) Familia Sternopygidae Familia Eigenmannia macropsEigenmannia virescensEigenmannia (Fernández-Yépez 1968) Rhabdolichops caviceps (Fernández-Yépez Rhabdolichops eastwardi Lundberg y Mago-Leccia 1986 x Sternopygus macrurus Rhamphichthys marmoratus Castelnau 1855 Familia Rhamphichthyidae (Linnaeus 1766) Rhamphichthys rostratus (Linnaeus Anexo 1. Continuación.

329 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 1984 . 1984 . 1984 . 1984 . 1984 Fuente et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 et al. 2007 Prieto 2000, Galvis et al. 2007 Marcano et al. 2007 Marcano Pérez 1984 Pérez Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Herrera 2001, Machado-Allison et al Herrera 2001, Machado-Allison et al Marcano et al. 2007 Marcano Marcano Marcano Marcano Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Lasso y Meri 2003, Lasso et al. 2004 Herrera 2001, Machado-Allison et al

Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x x M x

x

x x x x x

(Steindachner 1868) (Steindachner (Steindachner 1868) (Steindachner Mago-Leccia, Lundberg y Taxa Fernández-Yépez 1968 Fernández-Yépez (Mago-Leccia 1994) (Schultz 1944) Peters 1859 Peters Brachyhypopomus brevirostris Brachyhypopomus (Steindachner 1868) (Steindachner brevirostris Brachyhypopomus Familia Hypopomidae Hypopomus beebei Hypopygus lepturus Hoedeman 1962 Microsternarchus bilineatus Steatogenys elegans (Steindachner elegans Steatogenys 1880) Adontosternachus devenanzii 1985 Baskin Familia Apteronotidae Apteronotus albifrons (Linnaeus, 1766) Compsaraia compsus Sternarchella orthos Mago-LecciaSternarchella 1994 Sternarchella sima Starks sima Sternarchella 1913 Sternarchorhamphus mulleri (Steindachner mulleri Sternarchorhamphus 1881) Sternarchorhynchus mormyrus Sternarchorhynchus sp. Orden Cyprinodontiformes Orden Poeciliidae Familia Poecilia picta Regan, 1913 reticulata Poecilia Anexo 1. Continuación.

330 L. Blanco-B. . 1984, . 2004 . 1984 Fuente . 2004 et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al Pérez 1984, Prieto 2000 Herrera 2001, Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Herrera 2001, Nakamura et al Nakamura et al Nakamura Marcano et al. 2007 Marcano Machado-Allison et al

Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema

x

x x x x x x x x x x x M x

x Taxa Heckel 1840 Seegers 1983 Seegers Bloch 1795 Müller y Troschel 1849 (Heckel 1840) Familia Rivulidae Familia Rachovia maculipinnis (Radda 1964) Anablepsoides deltaphilus Orden Beloniformes Orden Familia Belonidae Familia Potamorrhaphis guianensis (Jardine 1843) Orden Synbranchiformes Synbranchidae Familia marmoratusSynbranchus Familia Sciaenidae Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) Orden Perciformes Orden Familia Polycentridae Monocirrhus polyacanthus Polycentrus schomburgkii Polycentrus Acaronia vultuosa Kullander 1989 Familia Cichlidae Familia diadema Aequidens Eigenmann 1922 Eigenmann Aequidens metae Andinoacara pulcher (Gill pulcher Andinoacara 1858) Anexo 1. Continuación.

331 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA . 2007 . 1984 Fuente . 2007 b, Herrera 2001 . 2007 a et al. 2007 a et al. 2007 a Prieto 2000 Prieto 2000 Prieto Mesa y Lasso 2011 Prieto 2000, Galvis et al Galvis et al Galvis et al Galvis Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Galvis et al. 2007 a, Nakamura et al.2004 et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Machado-Allison et al Lasso y Meri 2003, Lasso et al. 2004 Marcano et al. 2007 Marcano Galvis noco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Ori Orinoco y Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x x x x x x M x x x Taxa (Steindachner 1875) Mesa y Lasso 2011 Kullander 1983 (Linnaeus 1758) (Linnaeus Antonio C., Kullander y Lasso 1989 x Meinken 1965 Meinken Kullander 1983 Ploeg 1991 gassizii (Eigenmann 1922) (Eigenmann (Humboldt, 1821) (Heckel 1840) a cf. geisleri cf. Meinken 1971 sveni lenticulata Heckel 1840 cf. cupido Apistogramma cf. Apistogramma Apistogramma Apistogramma guttata Apistogramma hoignei Apistogramma hongsloi Kullander 1979 Apistogramma megaptera Astronotus ocellatus 1831) (Agassiz Biotodoma Biotodoma wavrini (Gosse 1963) Bujurquina mariae Bujurquina Caquetaia kraussi (SteindachnerCaquetaia 1878) Chaetobranchus flavescens Heckel 1840 Cichla monoculus Spix y Agassiz 1831 Cichla orinocensis Cichla temensis Humboldt 1821 Cichlasoma amazonarum Cichlasoma bimaculatum Cichlasoma orinocense Cichlasoma taenia Bennett 1831 Crenicichla cf. Crenicichla Anexo 1. Continuación.

332 L. Blanco-B. . 1984, . 2004 . 2004 . 2004, Pérez et al . 1984, Pérez 1984 Fuente . 2004 . 2004 . 2004 . 2007 a, Nakamura et al . 2007 a 2004 Marcano et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano Prieto 2000 Prieto Marcano et al. 2007 Marcano Herrera 2001, Machado-Allison et al 1984 Pérez Nakamura et al Nakamura Galvis et al.2007 a Lasso Herrera 2001, Nakamura 1984 Marcano et al. 2007 Marcano Nakamura et al Nakamura Marcano et al. 2007 Marcano Machado-Allison et al Herrera 2001, Nakamura et al Galvis et al Prieto 2000 Prieto Galvis et al Nakamura et al Nakamura 2000 Prieto Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema x x x x x x x x x x x x x x x x M x x x x x x Taxa Staeck y Schindler 2004 (Ladiges 1958) (Heckel 1840) (Heckel 1840) (Linnaeus 1758) (Linnaeus Kullander y Silfvergrip 1991 Heckel 1840 (Heckel 1840) (López-Fernández y Taphorn 2004) x Heckel 1840 quadrispinae Crenicichla wallacii cf. Regan 1905 Crenicichla geayi Pellegrin 1903 Crenicichla johanna Crenicichla lugubris Heckel 1840 Crenicichla saxatilis Dicrossus filamentosus Dicrossus Geophagus abalios Geophagus altifrons Heckel 1840 Heros severus Heros Hoplarchus psittacus Hoplarchus Hypselacara coryphaenoides (HeckelHypselacara 1840) Hypselacara coryphaenoides (HeckelHypselacara 1840) Mesonauta egregiusMesonauta Mesonauta insignis Mikrogeophagus ramirezi (MyersMikrogeophagus ramirezi y Harry 1948) Nannacara Pterophyllum altum Pellegrin altum Pterophyllum 1903 Pterophyllum scalare (Schultz scalare Pterophyllum 1823) daemon Satanoperca Satanoperca jurupariSatanoperca (Heckel 1840) Anexo 1. Continuación.

333 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ICTIOFAUNA Fuente et al. 2007 Marcano Marcano et al. 2007 Marcano 2000 Prieto Prieto 2000, Marcano et al. 2007 Orinoco Orinoco Herrera 2001 Orinoco Orinoco y Colombia Amazonas Amazonas Distribución Distribución RC C RM Ecosistema

x x x x M x x Taxa (Fernández-Yépez 1950) (Fernández-Yépez (Steindachner 1876) Satanoperca leucosticta (MüllerSatanoperca y Troschel 1849) Satanoperca mapiritensis Satanoperca Orden Pleuronectiformes Achiridae Familia Achirus novoae Cervigón 1982 Apionichthys nattereriApionichthys Hypoclinemus mentalis (Günther 1862) Anexo 1. Continuación.

334 C. Uracoa

Foto: F. Trujillo Morichal del Estado Apure. Foto: I. Mikolji. M. F. González M. F.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Carlos A. Lasso y Anabel Rial

Tras esta primera aproximación al cono- mantienen. También son parte de su cimiento, uso y conservación de los mori- cosmovisión. chales y cananguchales de la Orinoquia y 2. La fauna silvestre tiene una interac- Amazonia, pueden extraerse varias con- ción muy importante con los mori- clusiones de interés. También han surgido chales y cananguchales a través de muchas preguntas y perspectivas futuras sus frutos, los cuales consume. Este de trabajo que esperamos puedan imple- flujo de energía es fundamental para mentarse a corto plazo. Lo que subyace el mantenimiento del ecosistema. Si sobre todo este esfuerzo científico y edito- bien hay cierta información puntual rial, puede resumirse en que todavía hay al respecto, todavía falta mucho por enormes vacíos en el conocimiento y que conocer acerca que especies se ali- el uso sostenible de este recurso es viable mentan de este preciado fruto y usan si se toman en cuenta las recomendacio- estos ambientes como refugio y área nes aquí expresadas. Así, la publicación al de reproducción. menos de una segunda parte, sobre este 3. La fracción acuática de estos ecosis- tópico, es imprescindible. temas alberga una enorme riqueza biológica (macrófitas, algas, macroin- Conclusiones vertebrados, peces, anfibios, reptiles, aves e incluso mamíferos), que apenas 1. Las comunidades indígenas que co- empezamos a conocer. La interrela- habitan con esta palma la consideran ción con el subsistema terrestre es fuente de vida, pues no solo aprove- clave para el mantenimiento, pues chan sus hojas, fibras, frutos y los depende en gran medida del material animales que allí habitan, sino que alóctono. reconocen que son una fuente im- 4. Los morichales y cananguchales son prescindible de agua, tanto en el si- indicadores de las condiciones geo- tio que ocupan, como en las lagunas, lógicas, edafológicas y fisicoquími- quebradas, caños, ríos y aguas subte- cas de los territorios y paisajes que rráneas circundantes, cuyos caudales ocupan.

337 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5. Los cananguchales de la Amazonia Amazonia. Esto sería útil en muchos pueden diferenciarse de los moricha- aspectos, entre ellos para distinguir les del Orinoco porque suelen ser me- las estrategias reproductivas (polini- nos densos y por ende su cobertura en zadores) y esclarecer el hecho de que el dosel es menor. siendo las flores femeninas estaciona- 6. Si un morichal o cananguchal no lo- les, los frutos estén disponibles todo gra la tasa adecuada de recambio (sus- el año. titución de individuos senescentes 2. Debido a la especialización del siste- por juveniles y adultos) por impedi- ma de polinización de la palma mori- mentos en la germinación de semillas che o canangucho, esta especie resul- o desarrollo de los juveniles, tenderá ta entonces más vulnerable ante las a desaparecer. En muchos hábitats actividades humanas que alteran este de la Orinoquia de Colombia y Vene- delicado equilibrio. zuela se ha comprobado ya su escasa 3. Las algas desmidiáceas han mostra- regeneración. do ser buenos indicadores del estado 7. Los patrones de floración y fructifi- óptimo de conservación de los mori- cación de M. flexuosa podrían varíar chales. Ampliar su conocimiento ta- según la localidad. Las inflorescen- xonómico puede servir además para cias masculinas están presentes todo su empleo en el monitoreo de los mo- el año, las femeninas suelen ser es- richales de la región orinoquense y en tacionales y la fructificación ocurre los cananguchales de la Orinoquia. todo el año. 4. Determinar el impacto económico 8. Algunos morichales pueden ser per- que causaría la perdida de estos eco- manentes o transicionales. Lo son ha- sistemas en la vida de los habitantes cia un bosque de pantano, si las espe- de las regiones en las que cohabitan. cies arbóreas logran superar en altura 5. Aislar aquellos morichales en la y densidad a la palma moriche. Orinoquia que están bajo presión 9. La tala, la quema, la industria agro- de la ganadería, para facilitar su pecuaria y la explotación de petróleo regeneración. están haciendo desaparecer los mo- 6. Estudiar la composición y ecología richales en la Orinoquia y por ende, de los insectos acuáticos y alóctonos, disminuyendo los caudales de agua así como de los macroinvertebrados en la región. En el Amazonas su ex- acuáticos, recurso alimenticio de los plotación mediante la tala total (corte peces y base de la cadena trófica de los y muerte de todo el canangucho) para morichales y cananguchales. cosechar el fruto, se ha convertido en 7. Inventariar con prioridad, desde el la principal amenaza a la especie. punto de vista ictiológico, los mori- chales y cananguchales de la Orino- Recomendaciones quia y Amazonia colombiana, pues son mucho menos conocidos que los 1. Crear un sistema de monitoreo de de Venezuela. la dinámica y regeneración de los 8. Hacer estudios sobre la fauna silves- morichales y cananguchales, me- tre (anfibios, reptiles, aves y mamí- diante parcelas permanentes en di- feros), relativos a la composición y versas localidades de la Orinoquia y estructura de las comunidades, uso

338 S. Duque

del espacio y alimento, así como el 12. El conocimiento tradicional que tie- aprovechamiento por el ser humano. nen las comunidades locales sobre Esto aplica tanto a morichales como el uso de la palma moriche debe ser cananguchales en ambos países. tomado en cuenta ante cualquier 9. Hacer análisis florísticos y fitogeográ- plan eventual de aprovechamiento. ficos de los morichales y canaguchales Esta participación de quienes cono- a nivel regional (Colombia-Venezuela). cen bien la especie podría salvar a 10. Conocer con mayor precisión la distri- los morichales y cananguchales de la bución de los morichales y canangu- sobrexplotación. chales (generar un mapa de distribu- 13. Por último, se proponen equipos de ción geográfica) en ambos países. trabajo multidisciplinarios en mo- 11. En la Amazonia colombiana se ha ini- richales y cananguchales en ambos ciado un proceso de manejo de la pal- países, que transfieran conocimiento, ma con fines agroforestales. No obs- tecnología y contribuyan a conser- tante, la propagación de esta especie var a través del uso sostenible a esta sigue siendo un reto para el cual se especie de enorme valor biológico y requiere investigación y monitoreo. cultural.

339 © Puercos comiendo canangucho. Confusio. Banco de imágenes Tropenbos Internacional Colombia 2013. ANOTACIONES DE CAMPO

F. Nieto

341 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ANOTACIONES DE CAMPO

342 F. Nieto

343 MORICHALES Y CANANGUCHALES DE LA ORINOQUIA Y AMAZONIA: COLOMBIA-VENEZUELA

ANOTACIONES DE CAMPO

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